Biologi

GYLDENDALS MINILEX

Biologi

gyldendals minilex Biologi

gyldendals minilex Biologi Vagn Juhl Larsen Kirsten Selchau Henning Troelsen

Gyldendals minilex - Biologi Af Vagn Juhl Larsen, Kirsten Selchau, Henning Troelsen 1. e-udgave, 2009 ISBN 978-87-625-0308-3 © 2008 Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag A/S, København Denne bog er beskyttet af lov om ophavsret. Kopiering til andet end personlig brug må kun ske efter aftale med forlag og forfatter. Omslag: Carsten Schiøler Forsidefoto: Getty Images/Steve Satushek Tegninger: Erik Leenders og John Fowlie Forlagsredaktion: Niels Duve og Mette Line Bo Poulsen PrePress: HellasGrafisk, Haslev (Bogudgave: ISBN: 978-87-02-02809-6, 3 udg, 3. oplag)

www.gyldendal-uddannelse.dk

Forord Gyldendals minilex Biologi er en opslagsbog beregnet for alle ungdomsuddannelser samt for alle naturinteresserede. I forhold til første udgave er bogen udvidet fra 3000 til 3860 artikler, og antallet af appendikser er mere end fordoblet – fra 30 til 68. Artiklerne indeholder en forklaring på de mest almindelige biologiske fagtermer indenfor biokemi, fysiologi, genetik, evolution, botanik, zoologi og økologi. Artiklernes længde varierer en del; simple begreber forklares naturligvis med korte artikler, medens mere komplicerede fordrer længere artikler. Artiklerne understøttes af en række appendikser og figurer. Appendikserne har tre formål. Nogle belyser i dybden en række grundlæggende biologiske emner, fx. cellelære, gæringer, fotosyntese, respiration, celledelinger, proteinsyntese, stofkredsløb samt evolution. Andre giver et overblik over en række komplicerede biologiske emneområder, som organiske stoffer, enzymer, analysemetoder, mikroorganismer, klassisk genetik, menneskets fordøjelse, nervesystemet, immunsystemet, og jordbundsforhold. Den sidste type af appendikser indeholder tabeller med data, som anvendes under arbejdet med biologiske problemstillinger. Anvendelsen af Gyldendals minilex Biologi giver sig selv, idet artiklerne er placeret alfabetisk. Skrift i kursiv anvendes til synonymer samt til latinske artsnavne. I den enkelte artikel henvises med tegnet 3 til andre artikler, som har relevans for den artikel der er slået op på. Ved at følge disse henvisninger kan man ledes frem til en mere omfattende og dyberegående forklaring. Hvis der i tilknytning til artiklen findes et relevant appendiks, henvises til dette med tegnet A, efterfulgt af ap-

pendiksets nummer. Ligeledes henvises til relevante figurer. En oversigt over appendikserne findes på side 234. Figurerne er placeret så tæt som muligt på den artikel, hvor figuren første gang anvendes. En oversigt over figurer samt over figurernes placering findes på side 6. Det er forfatternes mål, løbende at holde bogen ajour med hensyn til biologiske fagtermer og biologiske problemstillinger. Men skulle læserne alligevel konstatere mangler eller fejl i bogen, eller skulle læserne have forslag til nye artikler, appendikser, figurer, tabeller eller andet, vil vi være meget taknemmelige for at modtage en mail! Vore adresser er: [email protected] [email protected] [email protected]

Randers, januar 2001 Vagn Juhl Larsen Kirsten Selchau Henning Troelsen

Figurer og deres placering Figur nr. Side 1 Tværstribet muskel 7 2 Neuron og synapse 8 3 B-cellernes funktion 10 T-cellernes funktion 10 4 Kroppens vigtigste tværstribede muskler 11 5 Øjets opbygning 11 6 Aktionspotentiale 12 Nerveimpulsens vandring 12 7 Kraniets vigtigste knogler 13 Skelettets vigtigste knogler 13 8 Lungernes opbygning 16 Alveolerne 16 9 Ørets opbygning 17 Længdesnit og tværsnit af sneglen 17 10 Aminoforbindelser 18 11 Blodkredsløbet 21 Hjertets opbygning 21 12 Centralnervesystemet 27 Refleks 27 13 Benz(a)pyren 30 14 Benzen 30 15 Naphtalen 30 16 Pavlovs forsøg med betinget refleks 31 17 Kvindens kønsorganer 35 Mandens kønsorganer 35 18 Bladets bygning, bladstillinger og bladformer 35 19 Blomsten og blomsterstande 37 20 Menneskets fordøjelseskanal 38 21 Hæmoglobinets iltbindingskurve 40 22 Nefronets opbygning 40 Nyrens opbygning 41 23 Frugttyper 42 24 Freon 48 25 DDT 53 26 Kromosommutationer 54 27 Dioxiner 57 28 Homologe kromosomer 60 29 Eksponentiel vækst og logistisk vækst 64 30 Tværsnit af træ 69 31 Ionbytning i jord 77 32 Frøets opbygning 81 33 Genmutationer 87 34 Bladets opbygning 91 35 Stængeltyper 110

36 37 38 39 40 41 42 43

Klæbrige ender Hormonproducerende kirtler Tværsnit af rod Negativ feed-back regulering Omvejsforsøg Overkrydsning Springlag De vigstigste aminosyrer

116 130 131 153 160 163 197 216

abort

A

A abdomen, underliv, bughule, den del af krophulen der hos pattedyr ligger under mellemgulvet, indeholder fordøjelsesorganer. abdominal, som hører til underkroppen (3abdomen). abiotisk, ikke-levende; de levende organismers ikke-levende omgivelser, i modsætning til 3biotisk. abiotisk faktor, en bestemt del af de levende organismers ikke-levende omgivelser, fx lysintensitet, temperatur, pH, koncentrationen af 3næringssalte, fugtighed, iltkoncentration, kuldioxidkoncentration, yngleplads, 3forurening. abiotisk miljø, de levende organismers ikke-levende omgivelser; den kombinationen af 3abiotiske faktorer som påvirker organismerne. abiotisk pulje, mængden af 3næringssalte som er tilgængelig for planterne i et 3økosystem. Sml. 3biotisk pulje. AB0-blodtypesystemet, det mest kendte blodtypesystem. Der findes fire forskellige blodtyper, A, B, AB og 0 (nul), som nedarves på baggrund af 3multiple alleler. Blodtyperne er opkaldt efter de 3antigener, som sidder på de 3røde blodlegemer. Generne for A og B er 3dominante i forhold til genet for 0, men 3co-dominante i forhold til hinanden. Ved 3blodtransfusioner skal der helst bruges blod af samme type, men i nødstilfælde kan type 0 bruges, fordi der ingen 3antigener er på de røde blodlegemer. Til gengæld er der antistoffer af både typen A og B i blodtype 0, men da 3plasmaet ved centrifugering fjernes fra donorblod, er dette problem elimineret. abort, graviditet der afsluttes i løbet af de første seks måneder, hvor fostret ikke er levedygtigt. 3Provokeret a (fremkaldt a) er i DK tilladt i graviditetens første tolv uger hvor fostret kan fjernes ved udsugning. Senere a, som

foretages ved at fremkalde en fødsel, kræver speciel tilladelse. Spontan a (naturlig a) skyldes ofte kromosomfejl eller misdannelser hos fostret. fig. 1 Tværstribet muskel

muskel ▼

fibre ▼

fiber fibril

kerne

fiber (en celle) ▼

I-bånd

A-bånd

Sarcomer

fibril ▼

Z-linie I-filament A-filament

Z-linie

Tyndt filament Aktin molekyler Tykt filament Myosin molekyle

7

A abortpille abortpille, indeholder et hormonlignende stof, som blokerer 3progesteronreceptorerne, vil derfor fremkalde abort. Er godkendt i flere lande. abscicinsyre, plantehormon; kan fremskynde løvfald og hæmme knoppers udvikling. absence, tilfælde med bevidsthedsfravær af kortere varighed, fx ved sygdommen 3epilepsi. absolut luftfugtighed, se 3luftfugtighed. absorbtion, optagelse, udtryk som anvendes om opløsning af en gas i en væske (fx ilt i vand) el. om optagelse af 3elektromagnetisk stråling, 3partikelstråling el. lyd i et materiale, se 3exciteret elektron og 3fotokemisk reaktion. Anvendes også om opsugning af en væske i et porøst fast stof, fx a af vand i papir. absorptionsspektrum, kurve som viser hvor stor en del af lysets forskellige bølgelængder et bestemt stof el. en stofblanding absorberer. A-bånd, mørke bånd som vha. mikroskop kan ses i den tværstribede muskulaturs 3myofibriller, se fig. 1. acetat, kemisk forbindelse med formlen CH3COO-, 3syreresten af CH3COOH (eddikesyre). acetylcholin, 3transmitterstof som sørger for overførslen af impulser fra nerver til muskler. Se 3synapse. acetylcholinesterase, 3enzym der spalter 3acetylcholin således at nerveimpulsen stoppes. Findes i den 3synaptiske kløft, se fig. 2. acetyl-CoA, vigtigt stof i 3respirationen som danner overgangen imellem 3glykolysen (som foregår i 3cytoplasmaet) og 3Krebs’ cyklus som foregår i 3mitokondrierne. Omdannelsen af 3pyrodruesyre til a kaldes for den 3oxidative decarboxylering. Se A 21. acetylsalicylsyre, stof med smertestillende virkning, findes i alm. smertestillende midler som fx magnyl og idotyl. Virker desuden febernedsættende og hæmmer blodets koagulation; bruges derfor også i lave doser til forebyggelse af blodpropper. acidosom, 3vesikler el. 3vakuoler som afsnøres fra 3Golgi-komplekset.

8

Man mener at a’s membran indeholder en protonpumpe, dvs et 3transportprotein som kan transportere hydrogenioner H+. A fusionerer med fødevakuoler, og formodentlig vil protonpumpen først da aktiveres og transportere H+ fra cytoplasmaet og ind i vakuolen. Dette sænker 3pH i vakuolen, hvilket aktiverer en række enzymer og desuden virker direkte 3katalyserende på hydrolyse af organiske stoffer. Se oversigten A 26 Membransystemer. ACTH, 3Adreno Cortico Trope Hormon, overordnet hormon som produceres i hypofysens forlap. Stimulerer binyrebarken til at danne hormonerne 3cortisol, 3corticosteron og 3aldosteron. Se A 53. fig. 2 Neuron og synapse

afstrømning acyklisk lysproces, den del af 3fotosyntesen som kræver lys, og hvor elektronerne opsamler energi i en acyklisk proces. Se A 24. adamsæblet, skjoldbrusken, fremspringende bruskstykke foran 3strubehovedet hos mænd. adaptation, økologisk tilpasning, en evolutionær proces, hvorved en organisme tilpasses de omgivelser, den lever i. A er et resultat af 3mutationer og -selektion. Anvendes i sansefysiologien også om sanseorganernes tilpasning til en given påvirkning, således at følsomheden nedsættes ved vedvarende påvirkning, fx øjets a til svagt el. stærkt lys. additiv virkning, økologisk udtryk for det forhold, at to faktorer, der samtidig påvirker en organisme, tilsammen udøver en skadevirkning der svarer til summen af de skadevirkninger, som de enkelte faktorer hver for sig ville udøve. Sml. 3synergistisk. additive gener, flere gener i forskellige 3loci, som påvirker den samme egenskab. Egenskaben kaldes for 3polygen. adenin, en af de fire 3baser, som indgår i 3DNA. Se A 34. adenosindifosfat, se 3ADP. adenosintrifosfat, se 3ATP. adfærd, se 3etologi. ADH, 3Anti Diuretiske Hormon, 3vasopressin, overordnet hormon fra 3hypofysens baglap. Påvirker nyrernes 3tubuli så disse bliver mere gennemtrængelige for vand der genoptages i blodet. Hormonet bevirker således en mindre vandudskillelse via urinen. Se A 53. adhæsion, binding mellem partikler og molekyler af forskellig sammensætning, fx a mellem 3ler, korn af 3kalk og 3humusstoffer i 3jordkolloider. Sml. 3cohæsion. ADI, Acceptabel Daglig Indtagelse, den største mængde af et givet stof, som et menneske vurderes dagligt at kunne indtage (pr. kilo legemsvægt) uden at tage skade af stoffet. A bestemmes ud fra forsøg med dyr. Den højeste daglige dosis, der hos dyrene ikke fremkalder skader efter lang tids ekspone-

A

ring, divideres med en „sikkerhedsfaktor“ (ofte 100). Enheden kan fx være mg/kg · dag. adipositas, dss. 3fedme. ADP, forkortelse for 3adenosindifosfat, stof der ved de energigivende processer i organismer omdannes til det energi-bærende og -transporterende 3ATP. Se 3respiration. adrenalin, 3hormon dannet i 3binyremarven, sætter organismen i alarmberedskab ved bl.a. at øge blodets sukker- og fedtsyreindhold. Se A 53. adrenerge nervesystem, den del af det 3sympatiske nervesystem hvor 3noradrenalin benyttes som 3transmitterstof. adsorbtion, svag binding af et stof til en stationær, fast fase. Fx 3hydratiserede 3næringssaltioners a til 3jordkolloider. Den adsorberede metalion er så stærkt bundet, at den ikke bliver ført bort med vand som siver forbi; ionen kan dog frigives ved 3ionbytning, og herefter optages af planter. Sml 3absorption. aerob, med ilt til stede, modsat 3anaerob. aerosol, små dråber af væske som svæver rundt i luft, fx vanddråber i atmosfæren. afasi, talevanskelighed; ofte som følge af hjerneskade. afbrudt samleje, samleje der afbrydes inden mandens 3ejakulation. afferent, tilførende, fx om en blodåre. A-filament, en af de to typer 3myofilamenter i den tværstribede muskulatur. A, de tykke filamenter, er opbygget af proteinet 3myosin, se fig.1. aflatoxin, kræftfremkaldende stof, der kan dannes af svampen Aspergillus flavus, som gror på fødevarer der opbevares ved en temperatur og fugtighed, hvor svampen kan leve; påvist i fx figner, jordnødder og paranødder. afrodisiaka, midler der menes at stimulere (øge) kønsdrift og seksuel præstationsevne. afstrømning, 3nettonedbør, 3nedbør minus fordampning; den vandmængde, som strømmer mod vandløbene. Vandfordampning kan foregå direkte

9

A agar fra jordoverfladen, eller fra planternes blade. Vandstrømninger foregår gennem jordens porer, hvor vandet bevæges mod 3dræn eller 3grundvand, og herfra videre mod vandløbene. Nedbøren kan også strømme direkte på jordoverfladen (3overfladeafstrømning) eller i de øvre jordlag, fx over en 3trafiksål; også dette vand strømmer mod vandløbene. agar, gelédannende stof udvundet af 3rødalger; anv. bl.a. i fødevareindustrien. Japan er vigtigste producent. Benyttes endvidere i laboratoriet til bakteriedyrkning. agave, slægt med ca. 300 arter i agavefamilien. Fx er A americana meget udbredt omkr. Middelhavet. Bladene kødfulde, meget stive og fiberholdige i roset. Blomstring først efter mange år. Blomsterstand 2-8 m høj. Mange a er nytteplanter, fx udvindes sisalfibre af bladene fra A sisaleana. A dyrkes som stueplanter. agern, egens frugter. aggluttination, reaktion mellen 3antistof og 3antigen. Hvis fx røde blodlegemer af type A med antigen-A, kommer i forbindelse med antistoffet antiA, vil de røde blodlegemer klumpe sammen. Sker dette under en blodtransfusion, kan patienten dø. T-cellernes funktion

10

aggression, adfærd som udvises af dyr mod artsfæller i deres forsvar af territorier og ved etablering af det sociale 3hierarki. fig. 3 B-cellernes funktion

akne agonist, stof der virker ligesom et 3transmitterstof på 3receptorer i 3synapsen. Fx virker nikotin som agonist i acetylkolins receptorer. Peptidhormoner er a. Agrobakterium tumefaciens, bakterie som fremkalder sygdommen 3rodhalsgalle hos mange 3tokimbladede planter. Et 3plasmid, 3ti-plasmidet, fra bakterien anvendes som 3vektor ved 3gensplejsning på planter. AIDS, 3Acquired Immune Deficiency Syndrome, smitsom sygdom fremkaldt af HIV-virus som angriber immunsystemets 3T-hjælpeceller, hvilket efterhånden ødelægger immunforsvaret så patienten bliver forsvarsløs overfor banale infektioner. Se fig. 3. ajle, urin fra kvæg og svin. akillessene, senen der forbinder den store lægmuskel med hælbenet, se fig. 4. akkomodation, tilpasning af øjelinsens lysbrydningsevne vha. linsemusklen. Se fig.5.

A

akkumulering, økologisk udtryk for ophobning af skadelige stoffer i levende organismer, fx 3miljøgifte. Se 3bioakkumulation, 3biomagnifikation samt 3radioaktiv forurening. akne, bumser, filipenser, skyldes betændelse i hudens talgkirtler. fig. 5 Øjets opbygning

fig. 4 Kroppens vigtigste tværstribede muskler

11

A akromegali akromegali, sygelig tilstand med kæmpevækst af kroppens yderste afsnit som hænder, fødder og næse. Skyldes dannelse af væksthormon i en 3godartet svulst i 3hypofysen. akrosom, 3lysosom i forenden af sædceller; indeholder 3enzymer som hydrolyserer den gelé-kappe der omgifig. 6 Aktionspotentiale

Nerveimpulsens vandring

12

ver modne ægceller, og som beskytter dem imod befrugtning af artsfremmede sædceller. Hvis sædcellerne har defekt a, kan de ikke befrugte ægget. aks, lang blomsterstand med siddende blomster, se fig. 19. aktin, kontraktilt protein i musklerne, se fig. 1. Danner I-filamenterne. aktinfilamenter, 3mikrofilament i 3cellens 3cytoskelet dannet af proteinet 3aktin. Bl.a. vigtige i forbindelse med musklers sammentrækning aktinomyceter, dss. 3strålesvampe. aktinomycin, 3antibiotika udvundet af strålesvampe af slægten Streptomyces, hæmmer 3transskriptionen i både bakterier og 3eukaryote celler. aktionspotentiale, den værdi som 3membranpotentialet hurtigt ændres til, efter at det er nået op på 3tærskelværdien. Under en nerveimpuls el. en impuls i en muskelcelle bevæges a langs cellemembranen. Cellens 3hvilemenbranpotentiale ændres herved fra -70 mV til + 30 mV på et par msec. Se fig. 6. aktive immunforsvar, den del af 3immunforsvaret der angriber fremmede stoffer og mikroorganismer der er sluppet gennem hudens og slimhindernes fysiske og kemiske barrierer, dvs. det 3passive immunforsvar. De fremmede stoffer vil inde i kroppen blive angrebet af ædecellerne, 3fagocytterne, og af det 3specifikke immunforsvars celler. Se fig. 3 og A 54. aktiveret kompleks, sammensat forbindelse som dannes under kemiske processer når reaktant(er) er under omdannelse til produkt(er). I følgende reaktionsligning symboliseres a af A—B—C : A-B + C → A—B—C → A + B-C. I et a befinder stofferne sig på et højt energiniveau; a eksisterer derfor kun i meget kort tid, det omdannes hurtigt til processens produkt(er). Under en enzymkatalyseret proces dannes et a i enzymets aktive center. aktiveret slamanlæg, anlæg for 3nedbrydning af 3dødt organisk stof samt fjernelse af NO3- (nitrat) i 3spildevand. Et a fungerer vha. 3mikroorganismer, der hér benævnes 3aktivt slam. A består af beholdere, hvori

albueben spildevandet skiftevis udsættes for 3aerobe og 3anaerobe forhold. Bakterier udfører da skiftevis 3respiration, 3ammonifikation samt 3nitrifikation (når aerobt), og 3denitrifikation (når anaerobt). Et a mindsker spildevandets 3primære forureningseffekt (3BI5 sænkes) samt 3sekundære forureningseffekt (NO3- (nitrat) omdannes til N2 (ren kvælstof). Se A 65 pkt. 3. Sml. 3biologisk filter. aktiveringsenergi, den mængde energi som skal tilføres for at igangsætte en kemisk reaktion, symboliseres med Ea; a anføres i enheden kJ/mol. Ved tilførsel af a øges den hastighed hvormed atomer og molekyler støder sammen. Deres elektronskyer får derved et større overlap; dette muliggør brydning af eksisterende kemiske bindinger, og dannelse af nye. 3Enzymer forøger reaktionshastigheden ved at sænke a. aktivt center, det sted på et 3enzym hvortil 3substratet bindes, omdannes og derefter frigives fra. aktivt slam, 3slam med et stort indhold af levende 3mikroorganismer, dvs. 3protozoer, 3bakterier og 3svampe. A anvendes i 3aktiveret slamanlæg. aktiv transport, energikrævende transport over 3membraner. Anvendes til stoffer som ikke kan opløses i membraners upolære fedthinde, og som samtidigt skal transporteres fra lavere mod højere koncentration. Energien leveres i form af 3ATP. Stoffer som ikke kan opløses i membraners upolære fedthinde, og som skal transporteres fra højere mod lavere koncentration, transporteres ikke ved a, men ved 3faciliteret diffusion. akupunktur, gammel kinesisk metode til helbredelse og bedøvelse vha. nåle der anbringes i kroppens akupunkturpunkter. Må i DK kun udføres af læger. Virkningsmåde ukendt. Al, aluminium, grundstof nr. 13 med en 3atommasse på 26,98 3units. Se også 3aluminium. alanin, en af de 20 alm. forekommende 3aminosyrer, se A 36 og fig. 43. albedo, udtryk for en overflades evne til at reflektere stråling, fx er a for sne

A

80% og for græs 20% albinisme, mangel på pigmentering i hud, hår eller øjne hos dyr eller mennesker. En albino bliver derfor hvid med røde øjne. Hos planter skyldes a mangel på 3klorofyl. Forårsages af arvelige (3recessive gener) eller miljømæssige faktorer. albino, se 3albinisme. albueben, den yderste af underarmens to knogler. Se fig. 7. fig. 7 Kraniets vigtigste knogler

Skelettets vigtigste knogler

13

A albumin albumin, gruppe af mindre proteiner som syntetiseres i leveren og som forekommer i blod, ledvæske, mælk og andre sekreter hos 3pattedyr. A fungerer som transport-protein for 3fedtsyrer, galdesyrer og ioner (især Ca2+), og som reservoir for vævsprotein, stabilisator for pH i blod (puffervirkning) samt som stabilisator for den 3osmotiske ligevægt mellem blod og vævsvæske (lymfe). A karakteriseres v.h.a deres 3isoelektriske punkt samt deres vandringshastighed under 3elektroforese. Sml. 3globulin. aldehyd, 3organisk stof som indeholder den endestillede gruppe -COH. C har 3dobbeltbinding til O, og 3enkeltbinding til H. alderdomspletter, alderdomspigment, se 3residuallegeme. aldersdiabetes, dss. alderssukkersyge, der specielt rammer ældre mennesker og som skyldes nedsat produktion af 3insulin såvel som nedsat insulinfølsomhed i vævene. aldosteron, hormon dannet i 3binyrebarken; påvirker kroppens salt- og vandbalance. Se fig. 37 og A 53. alfaceller, celler i 3bugspytkirtlens 3langerhansske øer; producerer hormonet 3glukagon. Se A 53. alfa-form, kemisk betegnelse der bruges til at adskille to typer af et kemisk stof fra hinanden (3beta-form). se 3alfa-helix. alfa-glukose, 3glukose-molekyle hvori hydroxygruppen -OH på C1 vender nedad, når molekylet iagttages liggende i et plan med C2 og C3 frem mod iagttageren. Sml. 3beta-glukose. alfa-1,4-glykosidbinding, 3␣-1,4-glykosidbinding, 3glykosidbinding mellem to molekyler 3glukose. Bindingen går fra C1 i 3alfa-glukose over et oxygenatom til C4 i det andet molekyle. Forekommer i 3stivelse (både 3amylose og 3amylopektin) samt i 3glykogen. Sml. 3beta-glykosidbinding. alfa-1,6-glykosidbinding, 31,6-glykosidbinding, 3glykosidbinding mellem to molekyler 3glukose, fra C1 i 3alfaglukose over et oxygenatom til C6 i det andet molekyle. Forekommer ved forgreningspunkterne i 3amylopektion og

14

i 3glykogen. alfa-helix, 3proteiners spiralstruktur (alfaform), der også kaldes for 3sekundær strukturen. Sml. 3foldebladsstruktur. Holdes sammen af 3hydrogenbindinger. alfa-receptorer, 3receptormolekyler i det 3autonome nervesystem; øget påvirkning af a medfører øget aktivitet i den 3glatte muskulatur. alfastråling, 3partikelstråling bestående af kerner fra 42He (dvs. heliumatomer uden elektroner), med en hastighed som maksimalt kan komme tæt på lysets hastighed (300.000 km/sek.). Rækkevidden af a i luft er ca. 10 cm, og blot et stykke papir kan helt standse denne form for stråling. Hvis 3radioaktive stoffer som udsender a indbygges i levende væv, kan a imidlertid forårsage alvorlige skader, se 3ioniserende stråling. A er en del af den naturlige 3baggrundsstråling. algeblomst, hurtig opvækst af alger til meget store mængder. Kan skyldes særligt gunstige miljøforhold i form af lys, varme og næringssalte. Kan også skyldes nogle algers særlige konkurrencemæssige fordele under bestemte forhold – se 3blågrønalger og 3furealger. alger, forskelligartet gruppe af 3eukaryote 3sporeplanter i vand; hertil hører fx 3planteplankton og tang. algesvampe, primitiv gruppe af vandlevende svampe; hertil hører fx mugsvampe. alkaloider, en gruppe kvælstofholdige, ofte giftige organiske baser, udbredt i planteriget, fx koffein, morfin, nikotin og stryknin. alkaptanuri, medfødt stofskiftesygdom som skyldes mangel på et enzym som er nødvendigt for nedbrydningen af 3aminosyren fenylalanin. Sygdommen nedarves 3recessivt og medfører bl.a. ledsymptomer som skyldes ophobning af homogentisinsyre. alkohol, gruppe af 3organiske stoffer med den 3funktionelle gruppe -OH (hydroxylgruppe). Inddeles i 3primære a, 3sekundære a, og 3tertiære a. Almindeligt udtryk for 3ethylalkohol,

aluminium som findes i spiritus, vin og øl. Se A 10. alkoholgæring, ethanolgæring, 3gæring hvorunder 3glukose omdannes til CH3CH2OH (3ethanol) og CO2 (kuldioxid). A består af flere på hinanden følgende kemiske processer; den samlede reaktionsligning for disse er: C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2 CO2. Under a omdannes en del af den 3kemiske energi i glukose til kemisk energi i 3ATP. Da ethanol stadig indeholder meget 3kemisk energi dannes kun to ATP pr. glukose. Til sammenligning dannes 30 ATP når glukose nedbrydes under 3respiration. A udføres af gærsvampe (Sakkaromyces, fx alm. bagegær) når cellerne lever 3anaerobt; under aerobe forhold udfører disse celler 3respiration. Se A 20. alkyl, alkylgruppe, kemisk benævnelse for molekyldel opbygget alene af carbon C og hydrogen H. Fx methyl CH3, ethyl -CH2-CH3, propyl -CH2CH2-CH3 osv. A kan være lineær el. forgrenet. alkylfenoler, alkylphenoler, molekyler sammensat af den 3aromatiske 3alkohol fenol og en 3alkylgruppe med ofte otte („octyl“) el. ni („nonyl“) carbonatomer. Formlen for nonylfenol bliver således CH3-(CH2)8-C6H5-OH. Octyl- og nonyl-fenol vides at have svag 3østrogen-effekt pga direkte binding til østrogen-receptorer. A dannes ved bakteriel nedbrydning af 3APEstoffer, der i stort omfang anvendes i industri og husholdninger. A er ikke letnedbrydeligt, og store mængder passerer derfor via vore renseanlæg ud i naturen. 3Upolære, ophobes derfor i fedtvæv. alkylfenolpolyethoxylater, se 3APEstoffer. al-lag, se 3udfældningslag og evt. 3podzol. Se A 58. allantois, blærelignende udposning fra hvirveldyrfostrets tarmkanal; fungerer som respirations- og ekskretionsorgan for fosteret. allel, ét af de gener som kan sidde i et bestemt 3locus. I én 3eukaryot celle er der to a, ét på hvert af de to 3homologe kromosomer. I en 3population kan der være tale om flere alleler. Se 3mul-

A

tiple alleler. allergen, stof som kan fremkalde 3allergi. Herunder nogle 3tungmetaller, især Ni (3nikkel) og Cr (3chrom) samt 3proteiner i fødevarer (mælk, æg, brød) og i 3pollen (birk, bynke). Endvidere kan dyrehår og husstøvmider fremkalde allergi. allergi, overreaktion i immunforsvaret, forårsaget af forskellige 3allergener. 3Mastcellerne frigiver stoffet 3histamin som kan udløse 3astma og høfeberanfald eller forårsage hududslet. Se A 56. allogen succession, 3succession som forårsages af påvirkninger fra økosystemets omgivelser. Fx den ændrede 3artssammensætning af 3planteplankton i havets frie vandmasser. Rækkefølgen af dominerende 3arter afhænger hér især af forhold som lysindstråling, temperatur og koncentrationen af 3næringssalte; disse faktorer påvirkes enten slet ikke eller kun delvist af organismerne i økosystemet. Sml. 3autogen succession. alloploidi, dannelse af et 3polyploid individ ved krydsning imellem to forskellige arter. Individet har derfor to eller flere forskellige sæt 3kromosomer. alopecia, skaldethed, tab af hårvækst. alrune, plante tilhørende slægten Mandragora i natskyggefamilien; tre arter i Europa, én i Asien; roden ligner et lille menneske og er blevet tillagt magisk betydning. alt eller intet loven, udløsningen af en 3nerveimpuls er en alt eller intet reaktion; nerveimpulsen kan fremkaldes af 3transmitterstoffernes påvirkning af ionkanaler i nervecellens membran, hvis påvirkningen er kraftig nok til at 3tærskelværdien overskrides, ellers sker der intet. altruistisk adfærd, uegennyttig adfærd hos en organisme som fx kan skade den selv. Se 3sociobiologi. aluminium, let og stærkt, men kem. lidet modstandsdygtigt metal med grundstofsymbolet Al. Fra menneskets mave-tarmkanal optages aluminiumioner næsten ikke, sandsynligvis

15

A alveoler fordi der dannes tungtopløseligt AlPO4 (aluminiumfosfat). A er det mest almindelige metal i jordskorpen, hvor det indgår i en række kemiske forbindelser. Den vigtigste af disse kaldes bauxit, der består af især AlO(OH) (aluminiumhydroxidoxid). A anvendes bl.a. til flykonstruktion og fremstilling af kogegrej (gryder, pander m.m.). Ved luftens indvirken dannes et tyndt beskyttende lag af Al2O3 (aluminiumoxid), der kan forstærkes ved anodisering. Ved 3forsuring kan den for både planter og fisk meget giftige Al3+ (aluminiumion) opløses i og transporteres med vand. Se 3udfældningslag og 3podsol alveoler, de mindste luftrum i lungerne. Ilt og kuldioxidudvekslingen foregår gennem a’s vægge, som ofte består af et enkelt cellelag i tæt kontakt med 3kapillærer. Se fig.8. alveolesæk, gruppe af tætliggende 3alveoler. Alzheimers sygdom, sygdom i nervesystemet, alm. hos ældre, skyldes henfald af neuroner i visse dele af storhjernen. Giver senilitetssymptomer. fig. 8 Lungernes opbygning

16

fig. 8 (forts.) Alveolerne

amalgam, metallegering (metalblanding), der indeholder kviksølv og andre metaller, fx sølv og tin; kviksølvamalgam anvendes især i tandfyldninger. amaurotisk idioti, 3Tay-Sachs’ sygdom, genetisk sygdom som skyldes en 3recessiv 3mutation i et enkelt genpar. Forårsager en defekt i et af de fedtstoffer, som er nødvendigt for hjernens opbygning. Medfører åndssvaghed, leverbeskadigelse, blindhed og lammelser, og døden indtræffer som regel efter få år. ambolten, en af de tre såkaldte høreknogler i mellemøret, 3hammeren, ambolten og 3stigbøjlen, overfører lydsvingningerne fra trommehinden til 3sneglen i det indre øre. Se fig. 9. amerikansk olie, olie udvundet af frøene fra Ricinusplanten, har afførende virkning. amenoré, manglende menstruation. Ames test, testmetode hvorved man kan undersøge forskellige stoffers 3mutagene virkning. Der anvendes bakterie- eller gærceller, som har en 3mutation i genet for et enzym der er medvirkende under syntese af 3aminosyren histidin. Hvis cellerne udsættes for et stof som kan forårsage mutationer, vil nogle tilbagemutere og atter blive i stand til at danne histidin. Dette kan påvises ved at dyrke cellerne på et histidin-frit medium. Jo større del af cellerne der tilbagemuterer, jo stærkere mutagent ansés det testede stof for at være. Ofte testes ikke blot det rene stof, men også stoffet tilsat

aminogruppe knuste celler fra rottelever. Heri er enzymer som evt. kan omdanne et 3promutagent stof til et 3mutagent stof. Testen efterligner herved de forhold som forekommer i større organismer, hvor stoffer i blodet kan omdannes i organismens lever. Man får derved et mere realistisk indtryk af et stofs mutagene potentiale. amfetamin, speed, stof beslægtet med 3adrenalin, har en kraftig stimulerende effekt på 3centralnervesystemet, fjerner sultfornemmelse og træthed. amfolyt, stof der både kan fungere som 3syre (når stoffet kommer i kontakt med en base), og som 3base (når stoffet kommer i kontakt med en syre). H2PO4- (dihydrogenfosfat) er en a som findes opløst i menneskets

A

blod, og hér medvirker til at forhindre store udsving i blodets 3pH (en såkaldt 3puffer). H2PO4- reagerer på følgende måde: reaktion med syre H2PO4- + H3O+ → H3PO4 + H2O; reaktion med base H2PO4- + OH- → HPO42+ H2O. amin, 3aminoforbindelse, molekyle som indeholder én eller flere 3aminogrupper, dvs. N (nitrogen) bundet til C (carbon) og H (hydrogen), fx 3aminosyrer. Se 3aminogruppe. aminoalkohol, stof som indeholder både en 3aminogruppe og en hydroxylgruppe (–OH). Stoffer, som indeholder én eller flere OH-grupper, benævnes 3alkoholer. aminoforbindelse, dss. 3amin. aminogruppe, gruppe i et molekyle,

Fig. 9 Ørets opbygning

Længdesnit af sneglen

Tværsnit af sneglen

17

A aminosyre hvor et N (nitrogenatom) er bundet til ét C (carbonatom) og to H (hydrogen) (3primær amin, primær aminogruppe), to C og ét H (3sekundær amin, sekundær aminogruppe) eller tre C (3tertiær amin, tertiær aminogruppe), fx N i en 3aminosyre eller i et 3protein. Se fig. 10. aminosyre, 3organisk stof, som indeholder både en 3aminogruppe (–NH2) og en 3syregruppe (–COOH). Der findes 20 almindeligt forekommende a, som indgår i opbygningen af 3proteiner. Af disse 20 a er ti 3essentielle for børn og otte er essentielle for voksne. To a indeholder udover grundstofferne kulstof (C), oxygen (O), hydrogen (H) og nitrogen (N) tillige svovl (S). Se A 36 og fig. 43. fig. 10 Aminoforbindelser Primær

Sekundær

Tertiær

ammoniak, kemisk forbindelse med formlen NH3; a er en svag 3base. Ved 1 atm tryk og 20°C er a en gas. A fremstilles i store mængder i den kemiske industri, og er et meget anvendt gødningsstof i det industrialiserede landbrug. A udbringes fra trykbeholdere med flydende a, hvorfra det ved tryksænkning fordamper og gennem dyser føres ned i jorden. A er stærkt giftigt for planter; som 3base reagerer det imidlertid øjeblikkeligt med vand i jorden. Reaktionsligningen er: NH3 + H2O → NH4+ + OH-. Den herved dannede NH4+ (3ammoniumion) er ugiftig. NH4+ oxideres til NO3- nitrat, som kan optages af planterne. I naturen dannes a ved 3ammonifikation, se A 61 pkt. 6. A er et 3polært stof, og derfor meget opløseligt i vand. Sådanne opløsninger sælges under benævnelsen „salmiakspiritus“. Som for planter er a også stærkt giftigt for dyr og mennesker. A fordamper let fra vandige opløsninger; dampene forårsager i lav koncentration irritation af øjne og åndedrætsorganer. Ved indånding af

18

luft med høj ammoniakkoncentration lammes åndedrættet; sådanne uheld har medført dødsfald. Direkte øjenkontakt med ren a eller vandige ammoniakopløsninger kan medføre blindhed. ammonifikation, fraspaltning af 3ammoniak under 3nedbrydning af kvælstofholdige 3organiske stoffer (3aminosyrer, 3proteiner, 3DNA, 3RNA, 3ATP). A udføres af 3bakterier. Se A 61 pkt. 6. ammonit, uddød skalbærende blæksprutte, velkendt fra fossiler. ammonium, ammoniumion, kemisk forbindelse med formlen NH4+. A dannes ved reaktion mellem 3ammoniak NH3 (som er en 3base) og en 3syre eller vand: NH3 + H2O → NH4+ + OH-. A dannes i naturen under 3ammonifikation. Se A 61 pkt. 6. Fast 3kunstgødning kan bl.a. indeholde NH4NO3 (ammoniumnitrat). amnesi, hukommelsestab. amniocentese, dss. 3fostervandsprøve. amnion, den inderste af pattedyrfostrets 4 fosterhinder som er a, 3chorion, 3allantois og 3blommesækken. Inden for a findes fostervandet. amnionvæske, dss. 3fostervand. AMP, Adenosin Mono Phosphat, molekyle som dannes når 3ATP først spaltes til 3ADP og en 3fosfatgruppe, og ADP dernæst spaltes til A og en fosfatgruppe. Processen kan anskueliggøres v.h.a. følgende reaktionsligning, hvor P symboliserer en fosfatgruppe: ATP → ADP + P → AMP + 2 P. amphioxus, trævlemund, primitivt fiskelignende dyr uden egl. skelet. Hører til 3chordaterne. amphitrich, betegnelse for 3bakterie, der har en 3flagel i begge ender. amylase, stivelsespaltende 3enzym, findes i spyt og 3bugspyt. Se A 11 og 12. amylopektin, polysakkarid, stærkt forgrenet kæde bestående af op til ca. 35.000 enheder 3alfa-glukose. Glukose-enhederne er bundet sammen ved 3alfa-1,4glykosidbindinger samt 3alfa-1,6-glykosidbindinger (ved forgreningspunkterne); der er ca. ni glukose-enheder mel-

anencephali lem forgreningspunkterne. 3Stivelse er en blanding af a og 3amylose. A giver en svag rød-brun farve med iod. amylose, polysakkarid, uforgrenet kæde bestående af mellem 20 og ca. 6000 enheder 3alfa-glukose, bundet sammen ved 3alfa-1,4-glykosidbindinger. Molekylet danner en spiral med ca. seks glukose-enheder pr. omdrejning. 3Stivelse er en blanding af a og 3amylopektin. A danner i forbindelse med iod I2 en stærkt blåfarvet 3kompleks forbindelse, som anvendes til påvisning af stivelse. amøbe, primitiv encellet organisme uden fast ydre form, bevæger sig vha. 3pseudopodier. anaboliske steroider, stoffer der ligner det hanlige kønshormon 3testosteron. Virker direkte ind på 3DNA og 3proteinsyntesen og øger derfor muskelopbygningen. Bruges ofte som præstationsfremmende middel i visse idrætsgrene. Er på dopinglisten. anabolisme, anaboliske processer, anabolisk stofskifte, levende cellers opbygning af komplicerede 3organiske stoffer – enten ud fra 3uorganiske stoffer (fx 3fotosyntese), eller ud fra relativt simple organiske stoffer (fx sammensætning af 3aminosyrer til 3protein). A forudsætter tilgængelig 3kemisk energi i form af 3ATP. Sml. 3katabolisme. Anaebaena, slægt af 3blågrønalger som kan udføre 3kvælstoffiksering. Se 3bakteriel kvælstoffiksering samt A 61 pkt. 12. anaerob, uden tilstedeværelse af O2 (ilt). Modsat 3aerobt. anaerob forgæring, 3gæring som foregår 3anaerobt. dvs. uden tilstedeværelse af ilt. anaerob respiration, 3anaerob proces, hvorved bakterier under anvendelse af et 3oxidationsmiddel, som ikke er O2, nedbryder 3organiske stoffer til bl.a. CO2 (kuldioxid). Processerne 3denitrifikation og 3sulfatreduktion indgår under begrebet a. I de følgende tre reaktionsligninger er oxidationsmidlerne henholdsvis NO3- (3nitrat), SO42(3sulfat) og til sammenligning O2 (3ilt); CH2O er symbol for organisk stof: I: denitrifikation 5 CH2O + 4 NO3 + 4 H+

A

→ 5 CO2 + 7 H2O + 2 N2 + energi. II: sulfatreduktion 2 CH2O + SO42- → 2 CO2 + H2S + 2 OH- + energi III: respiration CH2O + O2 → CO2 + H2O + energi. 3Kemisk energi fra det organiske stof som nedbrydes anvendes til opbygning af 3ATP ud fra 3ADP + 3P – dvs. kemisk energi i organisk stof transformeres til kemisk energi i ATP. Under denitrifikation og sulfatreduktion frigives en mængde 3kemisk energi som svarer til ca. 83% henholdsvis ca. 17% af den energimængde, som frigives under 3respiration. Den opbyggede mængde ATP er tilsvarende mindre end under respiration. Under sulfatreduktion kan der i modsætning til respiration og denitrifikation ikke nedbrydes 3kulhydrat (fx 3glukose) og heller ikke dannes H2O (vand). anafase, dss. 3delefasen, den fase i 3mitosen og 3meiosen hvor de 3homologe kromosomer eller 3kromatiderne adskilles. Se A 35. anal-, som har med endetarmsåbningen at gøre. analkirtler, duftkirtler ved mange pattedyrs endetarmsåbning; bruges hos fx hunde til afmærkning af territorium, bliver ofte sæde for betændelse. analogi, lighed, indenfor biologien udvikling af en funktionel lighed imellem arter uden at det har en evolutionær baggrund, fx vinger hos fugle og insekter. Se 3homologi. analysekrydsning, metode til konstatering af om et individ er 3homozygot eller 3heterozygot i forbindelse med 3dominant og 3recessiv nedarvning. Det individ, hvis 3genotype man ønsker at kende, krydses med et homozygot recessivt individ. Såfremt der fremkommer blot ét homozygot recessivt afkom, er det ukendte individ heterozygot. anatomi, læren om organismernes indre opbygning. androgener, fællesbetegnelse for 3hormoner der virker som det hanlige kønshormon 3testosteron. anencephali, medfødt misdannelse med delvis eller fuldstændig mangel på hjerne.

19

A aneuploidi aneuploidi, det fænomen at en celle indeholder et kromosom mere eller mindre end forældrene. Skyldes fejl i 3meiosen. aneurisme, lokal udvidelse af en 3arterie, kan være farlig pga. risiko for bristning. angina pectoris, hjertekrampe, smerter i hjertet pga. iltmangel, forårsaget af forkalkning af 3kransarterien. Behandles med nitroclycerintabletter som udvider kransarterien. angiospermer, se 3dækfrøede planter. angiotensin, 3hormon der dannes i nyrerne ved blodtryksfald eller væsketab, får blodtrykket til at stige igen. animalsk, tilhørende el. stammende fra dyr (mennesket incl.). anion, negativ ion, fx NO3 (nitrat), PO43- (fosfat), Cl- (chlorid). I modsætning til 3kation. aniridia, mangel af eller skade på 3iris med alvorlig nedsat synsevne til følge. annealing, dannelse af en dobbeltstrenget kæde af 3nukleinsyrer fx 3DNA dannet ud fra en enkeltstrenget kæde af nukleinsyre fx. 3RNA. Anopheles, myggeart der kan overføre 3malaria. anorexia nervosa, nervøs spisevægring, psykisk lidelse, især hos unge piger; medfører ofte et voldsomt vægttab og kan ubehandlet føre til døden. antabus, handelsnavn for stoffet disulfiram der anvendes mod alkoholmisbrug; virker hæmmende på alkohols nedbrydning i leveren, hvilket fører til ophobning af mellemproduktet acetaldehyd. Dette giver ubehagelige følgevirkninger ved alkoholindtagelse. antagonist, stof der binder sig til 3receptorer i 3synapsen uden at der åbnes 3ionkanaler. Stoffet kommer således til at virke som konkurrent til 3transmitterstoffet og hæmmer derfor 3synapsen. Et eksempel på a er kurare som hæmmer acetylkolinreceptorerne. antagonistisk, antagonistisk effekt, udtryk for det forhold, at et stof i varie-

20

rende grad kan modvirke den skadelige effekt af et andet stof i en organisme. Fx beskytter 3ethanol i nogen grad mod den giftige virkning af 3methanol (træsprit). Årsagen til a er hér, at stofferne omdannes vha. de samme 3enzymer. Når enzymerne også omdanner ethanol, omdannes methanol i en mindre mængde pr. tid, og det giftige nedbrydningsprodukt HCHO (methanal, 3formaldehyd, formalin) forekommer da ikke i så store koncentrationer. Personer, som har indtaget methanol, gives derfor ethanol indtil methanolen er nedbrudt. Sml. 3synergist. antagonistiske muskler, muskler med modsat virkning, fx armbøjer og armstrækker. Se fig. 4. anthocyanin, rød-blå vandopløselige farvestoffer i planter; ses i efterårsløv og hos fx rødbøg. antibiotikum, stof som er i stand til at slå 3mikroorganismer ihjel, og derfor bruges til bekæmpelse af infektionssygdomme. Virker ofte ved at stoffet hæmmer proteinsyntesen. 3Penicillin er et eksempel på et a. anticodon, den 3triplet på 3t-RNA, som under 3proteinsyntesen binder sig til den komplementære triplet (3codon) på 3m-RNA. antidiuretiske hormon, se 3ADH. antidot, modgift. antigen, stof som er i stand til at provokere det 3specifikke immunforsvar til produktion af 3antistoffer; bakterier, virus og fremmede proteiner kan virke som a. Se fig. 3. og A 54 antihistamin, stof der hæmmer 3histamins virkning, findes i medicin og salve mod allergi. antikoagulerende middel, stof som forhindrer blodet i at 3koagulere eller størkne, fx citrat og dikumarin. antikonception, svangerskabsforebyggelse, prævention. antimetabolit, stof som hæmmer en stofskiftereaktion, fx ved at blokere det pågældende enzyms 3aktive center. antioxidant, stof der hæmmer andre stoffers 3oxidation (iltning) ved i stedet selv at blive oxideret. Visse 3vitaminer virker som a i organismen, fx Cvitamin.

APE-stoffer antisense-RNA, den 3m-RNA-streng som dannes, når 3antisense-strengen i DNA aflæses. Binder sig til det normale m-RNA og blokerer dette. antisense-streng, den komplementære streng af det 3DNA, som normalt danner 3mRNA. antisense-teknikken, indsplejsning af DNA som er 3komplementært til den streng, som normalt aflæses. Ved aflæsningen af det indsplejsede DNA dannes 3antisense-RNA, som kan binde sig til det 3m-RNA som dannes ved aflæsning af det normale gen. Hermed kan den arveegenskab undertrykkes, som normalt kommer til udtryk på baggrund af det normale gen, se A 34. antiseptisk stof, stof som dræber skadelige mikroorganismer. Fig. 11 Blodkredsløbet 1) Højre forkammer. 2) Højre hjertekammer. 3) Lungearterie. 4) Lungekapillarer. 5) Lungevene.

A

antistof, et 3protein, som produceres af specielle 3hvide blodlegemer, 3Bceller, og som kan uskadeliggøre indtrængende fremmedstoffer (3antigener). A er opbygget af store Y-formede proteinmolekyler, som binder 3antigenerne sammen og fastholder dem indtil de kan ædes af 3fagocytter. Se også 3immunforsvaret og fig. 3. og A 54, 56 og 57. anti-østrogene stoffer, stoffer der modvirker 3østrogens naturlige funktion i kroppen. Kan skyldes binding til cellers østrogen-receptorer uden at disse receptorer derved aktiveres; receptorerne er da blokeret for den normale påvirkning af østrogen. Forurening med a vil især ramme pigefostre samt voksne kvinder. De mest chlorerede former af 3PCB er a. antropologi, videnskab som undersøger menneskets afstamning. anuri, ophør af urinproduktionen som følge af nyresvigt. anus, endetarmsåbning. anæmi, blodmangel, dvs. mangel på hæmoglobin i blodet, skyldes ofte jernfattig kost. anæstesi, bedøvelse. aorta, den store legemsarterie, udgår fra venstre hjertekammer. Se fig.11. APE-stoffer, AlkylfenolPolyEthoxylater, gruppe af stoffer som anvendes i den kemiske industri under fremstilling af rengøringsmidler, plast, maling, pesticider og smøremidler. Produceres på verdensplan i en mængde på mere end 300.000 ton årligt. Forekommer i spildevand fra industri og husholdninger. Under mikroorganisHjertets opbygning

6) Venstre forkammer. 7) Venstre hjertekammer. 8) Aortabuen. 9) Halspulsårer. 10) Armarterie/vene. 11) Aortastammen. 12) Aorta med arterier til mave, lever, nyre og tarme. 13) Benarterier/vener. 14) Nedre hulvene. 15) Portåren. 16) Nedre hulvene. 17) Øvre hulvene.

arterier aorta øvre hulvene

højre forkammer højre hjertekammer

nedre hulvene

lungearterier

sinusknuden

atrioventrikulær-knuden

lungevener venstre forkammer

hjerteklapper

purkinjetråde

venstre hjertekammer

21

A Apgar score mers nedbrydning dannes 3alkylfenoler, som har 3østrogen-effekt. A består af en 3benzen-ring hvortil er bundet en 3alkylgruppe (med ofte otte el. ni C-atomer) og en polyethoxygruppe, dvs flere på hinanden følgende led bestående af -O-CH2-CH2-. Apgar score, pointsystem til bedømmelse af et nyfødt barns tilstand, vurderer hjertefunktion, hudfarve og åndedræt. aplacentale pattedyr, primitive pattedyr uden 3placenta, moderkage, fx næbdyr og pungdyr. apoenzym, et enzyms protein-del; se under 3enzym. apomixis, formering i planteriget uden forudgående befrugtning; kendt hos mælkebøtte, hvor en alm. celle vokser ud til et frø, som kan spire til en ny plante. apopleksi, hjerneblødning eller blodprop i hjernen. apoptose, kontrolleret celledød. 3DNA i den celle der skal fjernes, klippes i småstykker og cellen ødelægger dermed sig selv. Sker fx under fostrets udvikling. appendiks, vedhæng, fx om 3blindtarmens 3ormeformede vedhæng. appetensadfærd, søgende adfærd der evt. bringer et dyr i en situation, hvor en bestemt 3instinktbevægelse kan udløses. appetitregulering, der findes et mæthedscenter i 3hypothalamus, der bl.a reagerer på mavens fyldningsgrad og blodets indhold af glukose. Fra mæthedscentret går der hæmmende impulser til sultcenteret i hypothalamus og når dette hæmmes, ophører lysten til at spise. aquaporiner, transportproteiner i cellemembranen med så lille åbning at kun det lille vandmolekyle H2O kan passere ved 3faciliteret diffusion. A´s åbning er styret af 3hormoner, som altså kan regulere vandtransporten. Se evt. 3transportprotein. Ar, kemisk formel for argon, grundstof nr. 18 med en 3atommasse på 39,948 3units. ar, dss. 3støvfang. Betegner også vævsforandringer efter et sår.

22

arachidonsyre, 3polyumættet 3fedtsyre med 18 carbonatomer, og fire dobbeltbindinger begyndende ved carbon nr. 5, 8, 11 og 14. A er én af de for mennesket tre 3essentielle 3fedtsyrer, som alle er polyumættede. archaebakterier, betegnelsen for udviklingsmæssigt meget gamle bakterietyper som i dag repræsenteres ved bl.a. 3halophile og 3termoacidophile bakterier. Archaeopteryx, det latinske navn for en 3fossil fugl fra 3Jura-perioden, som man mener er en overgangsform imellem 3krybdyr og fugle. arginin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. aromatisk aminosyre, 3aminosyre der indeholder et molekyle 3benzen, hvilket gælder tyrosin, 3fenylalanin og 3tryptofan. Se A 36 og fig. 43. aromatisk kulbrinte, 3organisk stof hvori er indbygget et el. flere 3benzenmolekyler, se 3DDT, 3dioxin, 3PCB og 3PAH. arp, skælagtig dannelse i hovedbunden hos spædbørn. art, gruppe af individer som kan få 3fertilt afkom med hinanden, men altså ikke med individer tilhørende en anden art. Hest og æsel kan fx få afkom (muldyr), men muldyr kan ikke formere sig. arterie, pulsåre, stort blodkar hvorigennem blodet pumpes bort fra hjertet. arterielt blod, iltet blod. Har en lysere farve end ikke-iltet blod, hvilket skyldes indholdet af 3oxyhæmoglobin. Blod, som fra højre hjertekammer strømmer i lungearterien mod lungen, er dog afiltet. arteriografi, røntgenundersøgelse af 3arterie ved indsprøjtning af kontraststof i denne. artritis urica, gigtsygdom som skyldes udfældning af 3urinsyresalte i leddene. artsbarriere, adfærdsmæssige, fysiologiske el. 3karyotypiske forskelle som forhindrer at individer af forskellig 3art ikke kan få afkom med hinanden; der er altså i alle tilfælde tale om genetiske forskelle opstået ved 3mu-

assimileret energi tationer. Kan opstå når to populationer af samme art gennem længere tids isolation fra hinanden udvikler sig forskelligt. Der opstår da nærtstående arter – som fx 3Darwins finker. Præzygotisk a er forhold som bevirker at der ikke foregår en parring, el. at det befrugtede æg går til grunde. Fx forskelle i parringsspil (lyde, bevægelser og udseende), fysiologiske forskelle (fx kønsorganernes bygning) el. genetiske forhold (kromosomtal, kromosomopbygning). Postzygotisk a er forhold som bevirker at afkommet nu har forringet levedygtighed el. formeringsevne. artsbegrebet, se 3art. artsdannelse, hvis en 3population, der består af individer af samme 3art, adskilles i to mindre populationer som ikke kan komme i kontakt med hinanden, vil 3mutationer herefter fortsat forandre 3genpuljen i begge populationer. Da det ikke nødvendigvis er de samme 3gener som 3selekteres i de to populationer, kan individerne på et tidspunkt være blevet så forskellige, at individer fra den ene population ikke længere kan få 3fertilt afkom med individer fra den anden population. Individerne i de to populationer tilhører nu hver sin art – to forskellige arter er dannet. artsdiversitet, antallet af 3arter i forhold til antallet af individer i et bestemt område. A er således maximalt 1, og minimalt tæt på 0. En høj a er ofte tegn på et stabilt økosystem. artshybrid, afkom fremkommet ved krydsning imellem to forskellige 3arter. artsisolerende mekanisme, dss. 3krydsningsbarriere. artssammensætning, de bestemte 3arter af planter, dyr og 3mikroorganismer, som lever i et bestemt område. arveanlæg, dss. 3gen. arvegang, den måde en bestemt arveegenskab nedarves på, fx 3dominant nedarvning eller 3recessiv nedarvning. arveegenskab, en del af en organismes 3fænotype. Til en bestemt a svarer ét el. flere 3gener.

A

arvehygiejne, dss. 3eugenik, dvs. raceforbedring. arvelighedslære, dss. genetik. Den biologiske videnskab som beskæftiger sig med enkeltindividers eller populationers arveegenskaber, hvorledes de påvirkes af 3generne i 3kromosomernes 3DNA og miljøet, samt hvordan arveegenskaberne videregives til næste generation. asbest, asbestfibre, bestemte typer af mineralfibre, som pga. deres trådede form kan sammenvæves til stof. A anv. pga. sit høje smeltepunkt til asbestdragter og tagplader (eternitplader). Fremstilling og anvendelse af aprodukter kan medføre 3asbestose og evt. lungekræft, se 3lysosom. I DK har anvendelse af a været forbudt siden 1984 med enkelte undtagelser, fx bremsebelægninger. asbestose, erhvervssygdom karakteriseret ved aflejring af asbestfibre i lunger og lungehinder; indebærer betydelig risiko for lungekræft. Ascaris, dss. 3spolorm. ascomycet, dss. 3sæksporesvampe. aske, uorganiske stoffer som er tilbage efter 3forbrænding af 3organisk materiale. A indeholder stoffer der ikke fordamper ved høje temperaturer, og består især af 3salte, herunder 3oxider af metaller (fx Fe2O3 (jern-III-oxid), MnO2 (mangan-IV-oxid, brunsten). askorbinsyre, dss. C-vitamin, se 3vitaminer og A 43. asparagin, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. asparaginsyre, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. assimilation, stofopbyggende processer, fx 3fotosyntese. Se 3anabolisme. Bruges også om den del af den konsumerede mad, som hos dyr optages igennem tarmen. assimilationsvæv, væv i grønne planter, hvor lys assimileres (optages), og hvor 3fotosyntesen finder sted. assimileret energi, den del af fødens 3energi som udnyttes; konsumeret (indtaget, „spist“) 3kemisk energi i

23

A associationscentre føde minus kemisk energi i 3ekskrementer og urin. associationscentre, centre i 3storhjernens 3grå substans som forbinder 3hjernebarkens forskellige centre med hinanden. aspergers syndrom, se 3autisme. astigmatisme, se 3bygningsfejl i øjet. astma, sygdom med besværet vejrtrækning pga. forsnævring af de tynde luftrørsgrene; forsnævringen kan skyldes hævelser i luftrørsgrenenes slimhinder eller sammentrækninger i luftrørsgrenenes muskulatur. Årsagen er ofte 3allergi; behandles medicinsk. asymmetrisk carbonatom, carbonatom (C) hvortil der er bundet fire forskellige kemiske grupper eller atomer, fx stoffet CHFClBr. aterosklerose, dss. 3åreforkalkning. atmosfæren, luftlaget over Jorden til en højde på ca. 1000 km. A inddeles i 3troposfæren, som når til en højde på ca. 10 km, 3stratosfæren fra 10 til 50 km, 3mesosfæren fra 50 til 200 km, 3termosfæren fra 200 til 500 km og 3exosfæren fra 500 til 1000 km. atmosfærisk luft, blanding af en række gasser hvoraf de vigtigste er O2 (ilt 21 vol.%), N2 (ren kvælstof, 78 vol.%), CO2 (kuldioxid, 0,03 vol.%), samt H2O (vand, varierende mellem 0-7 vol.%, se 3luftfugtighed). Se A 7. atom, partikel bestående af 3neutroner, 3protoner og 3elektroner. 3Grundstofferne er atomer. ATP, AdenosinTriPhosphat, det molekyle som i alle organismer fungerer som bærer og transportør af 3kemisk energi, altså også den eneste form for energi som celler kan anvende under energikrævende 3livsytringer, se 3fosforylering. A gendannes ved cellers energigivende processer, dvs 3respiration og 3gæringer. A opbygges også under fotosyntesens lysproces, hvorefter det dog straks forbruges under fotosyntesens mørkeproces, se A 24. A diffunderer passivt fra 3mitokondrier til 3cytoplasmaet. A er det mest almindelige 3coenzym for enzymgruppen 3kinaser, se A 12. Et voksent menneske indeholder i alt ca. 3 g A; et

24

normalt energiforbrug på ca. 10.000 kJ/døgn svarer til 60 kg A - altså tager det i gennemsnit kun fire sekunder for al A at gennemløbe cyklen ATP → ADP + P → ATP. ATP-ase, enzym der kan spalte 3ATP så der frigøres energi. Den danske forsker Jens Christian Skou fik i 1997 Nobelprisen for i 1957 at have vist, at nerveceller indeholdet et enzym der kan spalte ATP, hvis der er Na+ og K+ tilstede. Det er det enzym man i dag kender som 3Na/K pumpen. atrazin, 3pesticid som blokerer 3fotosyntesen og derved dræber al plantevækst. A er i Danmark fx anvendt langs jernbanestrækninger, og er mange steder fundet i drikkevand (3grundvand). Også i drikkevand fra lokaliteter, hvor et såkaldt 3vandstandsende lag af 3ler antoges at forhindre stoffets 3nedsivning, er der fundet a. A mistænkes for at være fosterskadende. atrieflimren, meget hurtige sitrende sammentrækninger i hjertets forkamre, ledsages af uregelmæssig puls. atrio-ventrikularknuden, en gruppe celler mellem højre forkammer og højre hjertekammer som får hjertet til at slå rytmisk. atrium, et af hjertets to forkamre. atrofi, henfald, fx henfald af et organ der ikke bruges. atropin, giftstof fra planten galnebær, Atropa belladonna; blokerer 3acetylcholins receptorer og hæmmer dermed nerveimpulsen. attraktanter, duftstoffer som virker tiltrækkende på insekter. audiogram, resultat af en høreprøve målt med 3audiometer. audiologi, læren om hørelsen. audiometer, tonegenerator som kan frembringe lyde med forskellig tonehøjde og lydstyrke, benyttes til bedømmelse af høreevnen. aureomycin, 3antibiotisk virkende stof, udvundet af visse 3strålesvampe. Australopithecus, det latinske slægtsnavn for de første menneskelige 3fossiler. Fundene er gjort i Afrika, og man mener, at de er 2-5 mio. år gamle. Se 3Menneskets udvikling samt A 33. Australopiticus ramidus, seneste

azofarvestoffer fund (1994 i Etiopien) af skeletrester fra urmennesket. Man har dateret fundet til 4,5 mio. år, hvilket gør det til det ældste menneskelignende væsen som endnu er fundet. Se A 33. autisme, psykisk sygdom som bl.a. ytrer sig ved følelsesmæssig isolation eller aflukkethed. Aspergers syndrom er en mildere form for A. autofagi, nedbrydning af en organismes eget væv, fx halen hos haletudser under deres forvandling til frøer. autogen succession, 3succession som forårsages af forandringer i selve økosystemet, hvor 3biotiske og 3abiotiske faktorer indbyrdes påvirker og forandrer hinanden. Fx vil 3forvitring af et ubevokset klippeområde give mulighed for indvandring af planter med rødder. I planterødder produceres CO2 (kuldioxid), der reagerer med H2O (vand) og danner HCO3- (hydrogencarbonation) og H3O+ (oxoniumion); opløsning af og 3ionbytning med klippens 3mineraler forårsager nu en hurtigere forvitring og dannelse af 3muld, hvorved flere plantearter kan etableres i området. Disse giver ly og føde til flere dyrearter. Sml. 3allogen succession. autoimmune sygdomme, sygdomme, fx visse gigtsygdomme hvor organismen begynder at danne 3antistoffer mod sine egne celler. autokatalytisk, udtryk som bruges om kemisk proces der katalyseres af 3produktet af processen. autoklavering, opvarmning til 120°C under tryk med det formål at 3sterilisere. autolyse, nedbrydning af en celle pga frigivelse af cellens egne hydrolytiske enzymer, se 3lysosom. autonome nervesystem, styrer de ubevidste reaktioner i kroppen, fx de 3glatte musklers funktion samt sekretion fra nogle kirtler. Deles i 3sympatiske og 3parasympatiske nervesystem. Se også 3nervesystemet. autoploidi, dannelse af et 3polyploid individ inden for samme art. Man kender fx 3haploide, 3diploide, 3triploide og 3tetraploide planter. autopsi, dss. 3obduktion.

A

autoradiografi, biokemisk metode til adskillelse af stoffer, som er radioaktivt mærkede. Stofferne adskilles først vha. 3kromatografi, og identificeres derefter vha. en fotografisk film, som påvirkes af den radioaktive stråling. Se A 13. autosomer, 3kromosomer som ikke er 3kønskromosomer. autotrof, „selvernærende“, organisme som selv kan opbygge 3organisk stof ud fra 3uorganisk stof (CO2, kuldioxid), en 3elektrondonor (ofte H2O, vand), 3næringssalte og 3energi. Grønne planter og nogle 3bakterier er autotrofer, se 3fotosyntese, 3bakteriefotosyntese, 3kemosyntese, 3fotoautotrof og 3kemoautotrof. Sml. 3heterotrof. autotrof succession, 3succession hvor 3autotrofer dominerer i starten (fx efter en skovbrand). Sml. 3heterotrof succession. autotrofhypotesen, hypotese til forklaring af livets opståen på Jorden; ifølge a var det de grønne planter, 3autotroferne, der opstod først. Se også 3heterotrofhypotesen. auxin, plantehormon som øger planternes strækningsvækst; det vigtigste naturligt forekommende er indol-3eddikesyre, IAA. avitaminose, vitaminmangel. axon, en nervecelles fraførende udløber som fører nerveimpulsen videre til en anden nervecelle eller til en muskelcelle. Se fig.2. azofarvestoffer, farvestoffer som indeholder gruppen -N=N- (azogruppe), anvendes som tilsætningsstof i en lang række fødevarer. Ved indtagelse fremkalder nogle a hos mange mennesker allergilignende symptomer som 3astma, 3høfeber og 3nældefeber. Dette gælder især tartrazin og sunset yellow, der begge må anvendes i en lang række levnedsmidler. Også ponceau 4 R samt amaranth kan hos mennesket fremkalde ovennævnte symptomer. Ved dyreforsøg er amaranth desuden fundet at forårsage leverkræft. Ponceau 4 R og amaranth må indenfor EU kun anvendes i et begrænset antal fødevarer, for hvilke det

25

A azo-forbindelser skønnes at de ikke indtages i større mængder. Ponceau 4 R må således anvendes i is og desserter, mayonnaise, ketchup, salater og dressing, salami og cervelatpølse, krebsdyr og rogn, spiritus og frugtvin samt kager og slik; amaranth må kun anvendes i aperitifvine, frugtvine og spiritus. A har en meget stor farveintensitet, og er meget lysægte – dvs. de nedbrydes ikke af solens 3UV-stråling. De anvendes derfor også i stort omfang som tekstilfarver, og som pigment i maling. azo-forbindelser, molekyler som indeholder to N (kvælstofatomer) bundet til hinanden med en 3dobbeltbinding, og begge derudover bundet til en 3R-gruppe. A har således formlen R-N=N-R. Se 3azofarvestoffer. azogruppe, to kvælstofatomer som er bundet til hinanden med en 3dobbeltbinding (–N=N–), og indgår som en del af et større molekyle. Azotobacter, slægt af fritlevende 3bakterier som kan udføre 3kvælstoffiksering. Se 3bakteriel kvælstoffiksering samt A 61 pkt. 12.

26

bakteriefotosyntese

B

B B, kemisk formel for bor, grundstof nr. 5 med en atommasse på 10,81 3units. babinski-refleksen, primitiv refleks hos mennesket, som består i at storetåen bøjes opad og de øvrige tæer spredes, som følge af berøring af fodsålen. Findes hos spædbørn og ved visse sygdomme i 3centralnervesystemet. bagegær, sammenpressede celler af gærsvampen Saccaromyces, som under 3anaerobe forhold kan udføre 3alkoholgæring. Den kuldioxid som herved dannes, får brød til at hæve. baggrundsstråling, den mængde 3røntgen- og 3gammastråling (3elektromagnetisk stråling) samt 3alfa- og 3betastråling (3partikelstråling) som et menneske årligt modtager fra omgivelserne. Naturlige kilder til b er Solen og det øvrige verdensrum, den radioaktive gas Ra (3radon) som strømmer op fra undergrunden, samt radioaktive isotoper (især 14C, 40K, 238U-familien og 232Th-familien) i jord, byggematerialer og føde; strålingen fra jord og byggematerialer varierer mellem forskellige steder på Jorden med en faktor 10. Menneskeskabte kilder til b er 3radioaktiv forurening (herunder 3radioaktivt nedfald fra atombombesprængninger), røntgenfotografering samt medicinske undersøgelser. Menneskeskabte kilder bidrager med ca. halvt så megen stråling som de naturlige kilder. I Danmark er b årsag til en årlig stråledosis på ca. 0,0045 3sievert. B har stor betydning for dannelse af 3mutationer og dermed for 3evolutionen. baghjernen, 3lillehjernen og den 3forlængede marv. Se fig. 12. baghorn, struktur i den 3grå substans i rygmarven. Se fig.12. baglappen, den bageste del af 3hypofysen.

Fig. 12 Centralnervesystemet

Refleks

baghorn

forhorn

bakteriefotosyntese, opbygning af 3glukose vha. 3lysenergi og ud fra bl.a.

CO2 (kuldioxid). B adskiller sig på flere punkter fra planternes 3fotosyntese; det lysabsorberende pigment er aldrig

27

B bakterieklorofyl 3chlorofyl A, 3elektrondonoren er aldrig H2O (vand), der udvikles aldrig O2 (ilt), og b foregår altid 3anaerobt. Bakterier har desuden ingen 3grønkorn men derimod såkaldte fotosyntese-lameller og fotosyntese-vesikler. Se 3grønne svovlbakterier, 3purpursvovlbakterier samt A 62 pkt. 9 og 10. bakterieklorofyl, 3klorofyl som findes hos 3bakterier og som kan anvendes under 3bakteriefotosyntese. bakterieknolde, knolde på bælgplanters rødder hvori der findes 3kvælstoffikserende bakterier, 3Rhizobium. 3Kvælstoffiksering finder sted i b. bakteriel kvælstoffiksering, 3kvælstoffiksering hvorunder N2 (3ren kvælstof) fra atmosfæren spaltes og nitrogenatomerne herfra indbygges i 3aminogrupper -NH2 i 3aminosyrer. B udføres fx af bakterieslægterne Azotobacter, Clostridium og Rhizobium samt af nogle cyanobakterier (3blågrønalger), fx slægterne Anabaena og Nostoc). Se 3rodknold samt A 61 pkt. 12. Sml. 3industriel kvælstoffiksering. bakterier, mikroskopiske, oftest éncellede og oftest -heterotrofe -prokaryoter. Forekommer i et meget stort antal slægter. B er af stor betydning for 3nedbrydning og 3stofkredsløb. Heterotrofe b udskiller 3enzymer, som spalter (3hydrolyserer) de store molekyler i dødt 3organisk stof. Herved dannes mindre molekyler der optages og anvendes af bakterierne; samtidig udskilles 3uorganiske stoffer som CO2 (kuldioxid), H2O (vand) og 3næringssalte. B formerer sig både ukønnet og kønnet. Under gunstige betingelser kan en bakterie ved ukønnet formering (3mitose) dele sig til to på kun 20 minutter. Nogle b kan fremkalde sygdom hos dyr og mennesker, sjældnere hos planter. Nogle b anvendes under fremstilling af fødevarer (fx mælkesyrebakterier), andre anvendes til 3gensplejsning, idet 3DNA fra andre arter let indsættes i en bakteries ringformede DNA. bakteriespore, endospore, overlevelses- og hvileform af en bakterie, er særdeles hårdfør overfor udtørring og varmepåvirkning, tåler således 3past-

28

eurisering. Bakteriens DNA-materiale samt en del af cytoplasmaet samles i et område af cellen; dette omgives af en tyk væg, hvorefter resten af cellen går til grunde - og tilbage er b. Én bakterie danner én b; dannelse af b er således ikke en form for formering. Sml. 3spore. bakteriofag, 3virus som inficerer bakterier. balanitis, betændelse under 3forhuden på penis. balsam, vellugtende stoffer, oftest harpikser og æteriske olier, dannet af planter. bananflue, Drosophila melanogaster, flue som ofte bruges i den genetiske forskning fordi den i 3spytkirtlen har 3kæmpekromosomer som let kan ses i mikroskop, og fordi der hos b forekommer mange 3mutationer. bar, enhed for tryk. Èn b svarer til 1,013 atm. B og atm. er altså stort set det samme. barbiturat, det aktive stof i visse sovemidler. baroreceptorer, tryksensorer, sanseceller i de store blodkar, reagerer på ændringer i blodtrykket. barriere, dss. krydsningsbarriere; økologisk udtryk for et forhold der forhindrer kontakt mellem to 3populationer af samme 3art. Fx kan en bred flod være b mellem to populationer af ulve. Barrlegeme, sort legeme på indersiden af 3kernemembranen i celler med to eller flere 3X-kromosomer. Ses kun i celler som ikke er under deling. barselsfeber, sygdom hos kvinder der lige har født; forårsages af en 3streptokokinfektion i livmoderen; tidligere meget udbredt og ofte med dødelig udgang. Bartholinske kirtler, kirtler på hver side af skedeindgangen, producerer smørelse til samlejet. basalganglier, se 3basalkernerne. basalkernerne, grupper af nerveceller dybt inde i 3storhjernen; indgår i kontrollen med bevægelser. Parkinsons sygdom skyldes henfald i disse områder. basalstofskiftet, hvilestofskiftet, ener-

benfisk giomsætningen hos et menneske i hvile, svarer til 5,2-6,2 kJ/min. baser, stof som kan optage en H+ (protron). I vandig opløsning giver b en 3basisk reaktion, dvs. et 3pH på over 7. I genetikken betegnelse for stofferne 3adenin, 3guanin, 3cytosin, 3thymin og 3uracil, som udgør en væsentlig bestanddel af 3DNA samt 3RNA. Se A 34. Basedows sygdom, stofskiftesygdom, skyldes for stor produktion af hormonet 3thyroxin. baseparring, det fænomen at baserne 3adenin og 3thymin henholdsvis 3cytosin og 3guanin altid sidder over for hinanden i 3DNA. I 3RNA erstatter uracil thymin, og danner derfor par med adenin. baseparringsreglen, se 3baseparring. basesekvensanalyse, kemisk bestemmelse af base-rækkefølgen i 3DNA eller 3RNA. basidiomyceter, se 3stilksporesvampe. basilarmembran, membran i 3sneglen i det indre øre. Selve høreorganet, det 3cortiske organ, hviler på b. Se fig. 9. basisk, vand eller vandig opløsning hvori koncentrationen af H3O+ (oxoniumion) er mindre end 10-7 M, og 3pH dermed er over 7,0; opstår ved reaktion mellem en 3base og vand. Sml. 3sur. basisk gruppe, en gruppe atomer som udgør en del af et molekyle, og som kan fungere som 3base. I 3organiske stoffer er 3aminogrupper de mest alm. b, se fig.10. Følgende reaktionsligning viser en aminogruppes basiske egenskaber: R-NH2 + H3O+ → RNH3+ + H2O. Ved de pH-værdier, som normalt forekommer i levende organismer (omkring pH 7), vil 3fosfatgrupper forekomme som R-HPO4-; denne gruppe er 3amfolyt, og kan altså også fungere som b. Hvis pH i en opløsning falder, vil en stigende andel af et molekyles b optage en proton H+ fra H3O+ i det omgivende vand. Molekyler som indeholder b kan altså blive positivt ladet; molekylets samlede ladning afhænger dog også af

B

3sure grupper i molekylet. basofile granulocytter, gruppe af 3granulocytter som kan farves med basiske farvestoffer. bast, langcellet 3styrkevæv i planternes bark. basta, 3herbicid som dræber både 3enkimbladede og 3tokimbladede planter. B hæmmer planternes syntese af aminosyren glutamin. bastard, dss. 3hybrid eller 3heterozygot, dvs. et afkom dannet ved 3krydsning imellem to 3rene linier. batat, vigtig kulturplante med op til 5 kg store stivelses- og sukkerholdige stængelknolde; findes i tropiske og subtropiske egne. B-celle, B-lymfocyt; speciel type hvide blodlegemer i det 3specifikke immunforsvar, danner 3antistoffer. Se fig. 3 og A 54. Be, kemisk formel for beryllium, grundstof nr. 4 med en atommasse på 9,012 units. beckerel (Bq), enhed for 3radioaktiv stråling, svarende til ét kernehenfald pr. sekund og dermed udsendelse af én „radioaktiv stråle“ pr. sekund. bede, kastreret får. befrugtning, sammensmeltning af ægcelle og sædcelle hvorved der dannes en 3diploid celle, 3zygoten. begrænsende faktor, bestemt faktor som en organisme mangler for at kunne udføre maksimal 3vækst, medens de øvrige faktorer af betydning for væksten forekommer i tilstrækkeligt omfang. Fx er den b for algevæksten i de indre danske farvande i sommerhalvåret ofte 3kvælstofholdige næringssalte, i vinterhalvåret ofte lysstyrke eller temperatur. Se 3minimumsloven. behaviorisme, adfærdspsykologi, der eksperimentelt og objektivt studerer menneskers og dyrs adfærd uden hensyn til bevidsthedsprocesser, der kun kan opleves subjektivt. B antager at dyrs adfærd alene kan forklares ud fra fysiologiske processer. Se også 3vitalisme. bencelle, celle i knoglevævet. benfisk, de egentlige fisk; har et forbenet skelet i modsætning til 3bruskfisk.

29

B benign svulst benign svulst, dss. 3godartet svulst. benthisk, levende lige over, på eller i sø- eller havbund. benthos, organismer som lever lige over, på eller i sø- eller havbund, inkl. de organismer som lever i havets 3tidevandszone. benvæv, dss. knoglevæv; det væv der opbygger knoglerne; består af benceller med et net af 3kollagentråde med indlejrede krystaller af hydroxyapatit, som er en kalcium-fosfat-hydroxid forbindelse. Fig. 13 Benz(a)pyren

Fig. 14 Benzen

benz(a)pyren, se 3PAH og fig. 13. benzen, kemisk forbindelse med formlen C6H6, se fig.14. B er giftig for mennesker; efter lang tids indånding af benzendampe skades knoglemarven, så produktionen af såvel 3røde som 3hvide blodlegemer samt 3blodplader nedsættes stærkt. B virker desuden kromosombrydende og kan fremkalde 3leukæmi. B og stoffer som i opbygning ligner b (se 3PAH) er meget stabile og dermed vanskeligt nedbrydelige. Mange 3humusstoffer er derivater af b, dvs. b hvori H (hydrogenatomer) er erstattet med andre atomer eller 3R-grupper.

30

benzodiazepin, kem. aktivt stof der findes i psykofarmaka som valium og stesolid. Virker hæmmende på nerveimpulserne, ved at åbne klorid-portene i nervecellerne. Har en beroligende virkning, vanedannende. benzosyre, konserveringsmiddel, forekommer naturligt i visse frugter fx tyttebær. Kem. formel C6H5COOH. beri-beri, sygdom med svigtende funktion af nervesystem og hjerte. Skyldes mangel på 3B1-vitamin. Se 3vitaminer og A 43. beskyttelsesbræmme, bræmme (kant) langs vandløb og søer hvor landbrugsmæssig udnyttelse (dyrkning/græsning) ikke er tilladt. Langs vandløb går b fra vandløbsbredden til 2 m ud over vandløbsskråningens kant. En b mindsker risikoen for at gødningsstoffer og 3pesticider under udbringning spredes i vandet; b kan desuden fungere som 3spredningskorridor. bestøvning, overførsel af støv, pollen, fra en blomsts 3støvblade til samme eller en anden blomsts 3støvfang. I første tilfælde taler man om selvbestøvning; i andet tilfælde om hjemmebestøvning, hvis de 2 blomster sidder på samme plante, og fremmedbestøvning, hvis de sidder på hver sin plante. beta-blokkere, stoffer som blokerer de såkaldte 3beta-receptorer i det 3sympatiske nervesystem; bruges fx til behandling af forhøjet blodtryk. betacaroten, gule pigmenter dannet af planter fx i gulerødder; har betydning for 3fotosyntesen og er forstadium til 3A-vitamin. beta-celler, celler i bugspytkirtlens 3langerhansske øer, danner hormonet 3insulin. beta-form, dss. 3foldebladsstrukturen hos 3proteiner. Sml. 3alfa-form. beta-glukose, 3glukose-molekyle hvori fig. 15 Naphtalen

BI5

B

Fig. 16 Pavlovs forsøg med betinget refleks

hydroxygruppen -OH på C1 vender opad, når molekylet iagttages liggende i et plan med C2 og C3 frem mod iagttageren. Sml. 3alfa-glukose. beta-1,4-glykosidbinding, ␤-1,4-glykosidbinding, 3glykosidbinding mellem to molekyler 3glukose. Bindingen går fra C1 i 3beta-glukose over et oxygenatom til C4 i det andet molekyle. Forekommer i 3cellulose. Kun få organismer (nogle bakterier og svampe) har enzymer som kan hydrolysere b; cellulose kan derfor ikke fordøjes af organismer, som i deres mave el. tarm ikke indeholder sådanne mikroorganismer. Cellulose passerer således ufordøjet gennem menneskets fordøjelseskanal - og er en væsentlig bestanddel af de stoffer som tilsammen benævnes „fibre“. Sml. 3alfa-1,4-glykosidbinding. betainterferon, omstridt og meget kostbart medicinsk præparat til behandling af sygdommen 3sclerose. Medicinen kan muligvis nedsætte antallet af sygdomsanfald, de såkaldte atakker og dermed bremse sygdommens udvikling. beta-receptorer, 3receptormolekyler i det 3autonome nervesystem; øget aktivitet i b medfører afslapning af 3glat muskulatur.

betastråling, 3partikelstråling bestående af elektroner e-, med en hastighed som maksimalt kan komme tæt på lysets hastighed (300.000 km/sek.). Rækkevidden af b i luft er op til 10 m; en aluminiumplade af få mm’s tykkelse eller en plexiglasplade af få cm’s tykkelse kan helt standse denne form for stråling. B er en del af den naturlige 3baggrundsstråling. B er ioniserende; for skadeeffekter se 3ioniserende stråling. betinget refleks, tillært refleks, i modsætning til medfødt refleks: 3ubetinget refleks. B er udviklet på baggrund af faktorer i omgivelserne. Fx spytdannelse ved lugten af mad. Se også 3Pavlov og fig. 16. betændelse, 3inflammation; det synlige tegn på en reaktion i det 3uspecifikke immunforsvar. Det gule pus, 3materie, der dannes ved b, består af bakterier og 3fagocytter. bevægelsesenergi, dss. 3kinetisk energi. B-huskecelle, dannes af 3B-cellerne efter en infektion. Ved næste infektion med samme 3antigen er B hurtigt i stand til at danne 3plasmaceller som kan danne det rette 3antistof. Se fig.3 og A 54. BI5, den mængde ilt, som 3mikroorga-

31

B biceps nismer i løbet af fem dage kan forbruge under 3nedbrydning af 3dødt organisk stof i en vandprøve. Ilten forbruges under 3respiration og 3nitrifikation. Vandprøven skal henstå i mørke (3fotosyntese i prøven skal undgås), ved stuetemperatur (3mikroorganismernes 3enzymaktivitet skal være tilstrækkelig høj) og tillukket (uden kontakt med atmosfærens ilt) i 5 døgn. BI5 udtrykkes oftest i enheden mg O /L. B anvendes som mål for 2 vands indhold af 3dødt organisk stof, som kan nedbrydes ved naturlige, 3aerobe, mikrobielle processer. Sml. 3COD. biceps, den tohovedede armbøjer, armens bøjemuskel, se fig. 4. bihulebetændelse, sinuitis, betændelse i de luftfyldte hulrum i ansigtets og kraniets knogler; kan være pandehulebetændelse (betændelse i pandehulen over øjenbrynene) eller kæbehulebetændelse (betændelse i overkæbens knogler). bilharziose, tropesygdom fremkaldt af en orm, Bilharzia-ikten, som lever i sumpområder. bilirubin, mellemprodukt ved 3hæmoglobinets nedbrydning i leveren; ophobes b i kroppen, opstår der 3gulsot. bindevæv, det løse b findes som bevægeligt materiale mellem muskler og indre organer; det faste b danner 3læderhuden samt 3ledbånd, 3ledkapsler og muskelsener. bindingstype(r), se 3kemisk binding. binokulært syn, samsyn med begge øjne. binyrebark, binyrernes ydre lag, producerer hormonerne 3cortisol og 3aldosteron. binyrebarkhormon, hormon dannet i 3binyrebarken, se 3binyre og A 53. binyremarv, binyrernes indre, producerer hormonerne 3adrenalin og 3noradrenalin. binyrer, hormonproducerende organer, beliggende over nyrerne. Binyrebarken danner hormonerne 3aldosteron, 3cortisol og 3corticosteron, binyremarven danner hormonet 3adrenalin. Se A 53 og fig. 37. bioakkumulation, det forhold at le-

32

vende organismer direkte fra omgivelserne (dvs. fra luft eller vand, og altså ikke via føde) optager et stof, så stoffets koncentration i organismen bliver væsentlig højere end i omgivelserne. Årsagen til b er de levende organismers indhold af 3fedt, hvori andre 3upolære stoffer er letopløselige; dette gælder fx mange 3miljøgifte. Hvis tre beholdere indeholder vand med samme lave koncentration af fx 3DDT, og der i disse beholdere anbringes henholdsvis planteplankton, 3zooplankton og sild, vil koncentrationen af DDT i alle organismer efter et stykke tid være langt større end koncentrationen af DDT i det omgivende vand – selv om zooplanktonet ikke har ædt planktonalger, og silden ikke har ædt zooplankton. Mange 3miljøgifte bioakkumuleres, fx 3PCB, 3dioxin, 3cadmium og 3bly. Sml. 3biomagnifikation. Begreberne bioakkumulation og biomagnifikation anvendes ofte synonymt; begge forhold kan da også være medvirkende til, at koncentrationen af 3miljøgifte stiger hen gennem de enkelte led i en 3fødekæde. biodynamisk landbrug, landbrug der drives som 3økologisk landbrug, men derudover følger teorier udviklet af Rudolf Steiner. Biodynamikerne anerkender udover de fysiske og kemiske naturlove en række åndelige kræfter, der fra universet antages at påvirke livsprocesser på Jorden. Fx er det i overensstemmelse med disse teorier, at indrette tidspunktet for afgrødernes såning efter månens faser. bioenergetik, undersøgelse og beskrivelse af hvorledes en organisme anvender den 3kemiske energi i fødens 3organiske stof. Det organiske stof kan anvendes som „brændstof“ (dvs. til 3respiration), som „byggesten“ (dvs. til vækst, formering og vedligeholdelse), eller det kan passere ufordøjet gennem organismens fordøjelsessystem. B omhandler fordelingen af fødens energi på disse tre områder. biofilm, tynd belægning af 3mikroorganismer som 3bakterier, 3svampe, 3protozoer og – hvis der er lys – mi-

biologisk rensningsanlæg kroskopiske 3alger. B udvikles på fugtige eller vanddækkede sten, 3sedimenter, større planter m.m. Organismerne i b optager 3dødt organisk stof samt 3næringssalte fra vandet, og er medvirkende til 3selvrensning i vandløb og andre vandområder. I rensningsanlæg udnyttes b i et såkaldt 3biologisk filter. Se A 65 pkt. 2. biogas, gasser dannet ved 3anaerob bakteriel 3nedbrydning af 3dødt organisk stof, består af ca. 65% CH4 (methan) og ca. 35% CO2 (kuldioxid), samt små mængder H2 (brint) og N2 (ren kvælstof). Af disse gasser er CH4 og H2 brændbare. B dannes naturligt i sumpede områder („sumpgas“), dybt nede i havbunden, og desuden i menneskets tarmkanal („tarmluft“). Derudover dannes b i opfyldte og tildækkede lossepladser. Se desuden 3biogasanlæg samt A 65 pkt. 5 (rådnetank). biogasanlæg, beholder hvortil ledes 3dødt organisk stof i form af 3slam fra rensningsanlæg, 3gylle, 3ajle, kogødning, organisk husholdningsaffald, organisk affald fra slagterier, mejerier m.m. I b nedbryder bakterier det tilførte 3organiske stof ved 3anaerobe processer (3gæring og 3anaerob respiration); herunder dannes 3biogas, som især består af CH4 (methan). Processerne 3katalyseres af 3enzymer, og anlæggets drift er derfor stærkt påvirkeligt af 3pH og temperatur. biogeokemisk stofkredsløb, dss. 3stofkredsløb. bioindikator, organisme som er særligt følsom overfor en bestemt miljøfaktor. Organismens tilstedeværelse eller fravær på en 3biotop kan anvendes til vurdering af biotopens forureningstilstand. Ørredfisk er fx meget følsomme over for vandets iltindhold, og 3lav er følsomt over for luftens indhold af SO2 (3svovldioxid). biokemi, læren om stoffer og kemiske processer i levende organismer. biokemisk iltforbrug, 3mikroorganismers forbrug af ilt (til 3respiration og 3nitrifikation) under 3nedbrydning af 3dødt organisk stof. Se 3BI5. biologisk bekæmpelse, bekæmpelse

B

af en for mennesket skadelig organisme vha. organismens naturlige fjender. Fx kan spindemider i væksthuse bekæmpes med rovmider, vandplanter i søer kan bekæmpes med græskarper, og insektlarver kan bekæmpes med sygdomsfremkaldende 3virus eller 3svampe (se 3biologiske sprøjtemidler). Alternativt kan anvendes 3kemisk bekæmpelse, se 3pesticider. biologisk filter, anlæg for 3nedbrydning af 3dødt organisk stof i 3spildevand vha. 3mikroorganismer. B består af en åben cirkulær beholder fyldt med skærver eller plastrammer, hvorover spildevandet øverst fordeles med et roterende sprinklersystem. Filterets store overflade er tæt besat med 3heterotrofe 3mikroorganismer (især 3bakterier og 3protozoer, såkaldt 3filterhud), som udfører 3respiration, 3ammonifikation og 3nitrifikation. B mindsker spildevandets 3primære forureningseffekt og 3BI5, men ikke den 3sekundære forureningseffekt (b sænker ikke koncentrationen af 3næringssalte). Se A 65 pkt. 2. A er i de fleste nutidige renseanlæg erstattet af et 3aktiveret slamanlæg, der er billigere i drift. biologisk halveringstid, den tid det tager før halvdelen af et bestemt stof er udskilt af en organisme. biologisk iltforbrug, dss. 3biokemisk iltforbrug. biologisk monitering, vurdering af 3forurening vha. levende organismer. B udføres ved direkte iagttagelse af organismernes forekomst og udseende (fx 3lav, der ikke kan leve i områder med høj 3luftforurening), eller ved måling af stoffer som organismerne har optaget (fx måles 3PCB i orme, som lever i 3sedimentet langs Nordsøens kyster). Se 3moniteringsorganisme, 3rentvandsindikator, 3forureningsindikator og 3saprobiesystem. biologisk rensningsanlæg, samlet benævnelse for 3biologisk filter og 3aktiveret slamanlæg, der begge fungerer vha. levende 3mikroorganismer. B renser 3spildevand for 3dødt organisk stof (3primær forurening samt 3BI5 reduceres) og NO3- nitrat (3se-

33

B biologisk transducer kundær forurening reduceres). Se A 65 pkt. 2 og 3. biologisk transducer, dyr der anvendes til at måle faktorer i omgivelserne, fx mus som kan registrere ornelugt i kød. biologiske sprøjtemidler, sprøjtemidler som indeholder 3mikroorganismer, der fremkalder sygdom og død hos skadelige organismer. Fx anvendes Bacillus thuringiensis (bakterie) i b mod sommerfuglelarver, voksmøl og stankelben; tilsvarende anvendes Verticillium spp. (svamp) i b mod bladlus. biomagnificering, dss. 3biomagnifikation. biomagnifikation, opkoncentrering af et stof hen gennem de enkelte led i en 3fødekæde. B forekommer når en organisme indtager føde, som indeholder et stof, der vanskeligt nedbrydes og vanskeligt udskilles. Da mængden af 3organisk stof i føde er større end mængden af organisk stof som organismen selv opbygger under 3vækst (se evt. 3fødekædeeffektivitet), vil koncentrationen af pågældende stof stige fra led til led i fødekæden. En del 3miljøgifte biomagnificeres, fx 3methylkviksølv. Sml. 3bioakkumulation. Begreberne biomagnifikation og bioakkumulation anvendes ofte synonymt; begge forhold kan da også være medvirkende til, at koncentrationen af 3miljøgifte stiger hen gennem de enkelte led i en 3fødekæde. biomanipulation, dss. 3genteknologi. biomarkør, biokemisk, fysiologisk, histologisk el. adfærdsmæssig ændring hos en organisme som udsættes for en forureningsfaktor. Anvendes til at måle sværhedsgraden af en påvirkning. Fx enzymsystemer i leveren, som induceres af en lang række giftstoffer (3DDT, 3PCB, 3dioxin), hæmning af enzymet 3acethylcholinesterase ved påvirkning med 3parathion, eller bly’s hæmning af det enzymsystem som danner 3hæmoglobin. biomasse, massen (vægten) af levende organismer i et bestemt område, udtrykkes i enheden kg. B kan også udtrykkes som indholdet af 3kemisk

34

energi i det 3organiske stof hvoraf de levende organismer er opbygget; b udtrykkes da i enheden kJ eller MJ. biopsi, vævsprøve. biosfæren, det område på jordkloden hvor liv kan eksistere, dvs. fra dybt nede på havbunden (her lever kun bakterier) til højt oppe i bjergområderne (her lever kun alger). biotin, vitamin i B-gruppen. Se A 43. biotisk faktor, levende organismer som påvirker en 3art. Fx artsfæller eller andre arter, som konkurrerer med individet om føde, en anden art der tjener som føde for arten, et rovdyr som æder arten, eller sygdomsfremkaldende organismer. biotisk, levende, i modsætning til 3abiotisk. biotisk miljø, de levende organismers levende omgivelser; kombinationen af 3biotiske faktorer, som påvirker organismerne. biotisk pulje, mængden af C (kulstof), N (nitrogen) og P (fosfor) som i et 3økosystem er indbygget i 3organisk stof i levende organismer, samt i 3dødt organisk stof. Mængden af andre grundstoffer, som i mindre mængder anvendes under opbygning af organisk stof, henregnes også som en del af b, fx Ca2+ (calciumion), K+ (kaliumion), Mg2+ (magnesiumion), Mn2+ (manganion). Sml. 3abiotisk pulje. biotop, område med et relativt homogent miljø, og deraf følgende homogen 3artssammensætning. Fx en hede, en bøgeskov eller havets 3tidevandszone. bioturbation, levende organismers opblanding af bundmateriale. Fx 3regnormes transport af blade ned i jorden og aflevering af 3ekskrementer på jordoverfladen, eller tilsvarende sandormes transport af 3detritusholdigt sand ned til munden og aflevering af ekskrementer på havbunden. bipolær nervecelle, nervecelle med to udløbere. birke-fyrretid, 8300-7000 f.Kr., periode efter sidste istid hvor birk og fyr har været de dominerende træarter i Danmark. birkemåler, 3Biston betularia, som-

blastocyst fig. 17 Kvindens kønsorganer

klitoris

merfugl der kendes i både en lys og mørk form, og bruges som eksempel på 3naturlig selektion. biskjoldbruskkirtel, parathyroidea, hormonproducerende kirtel indlejret i 3skjoldbruskkirtlen. Producerer hormonet calcitonin som har betydning for opbygningen af benvæv. Se A 53 og fig. 37. Biston betularia, det latinske navn for 3birkemåleren. bitestikel, kirtel beliggende over testiklen; danner en række stoffer af betydning for sædcellernes modning,

B

koncentrerer desuden sædvæsken, se fig. 17. blad, planteorgan bestående af bladfod, bladstilk og bladplade, se fig.18. bladan, handelsnavn for 3parathion. bladets indskæringer, se fig. 18. bladformer, se fig. 18. bladmaven, del af 3drøvtyggernes mave, på indersiden beklædt med bladlignende folder; ligger mellem 3netmaven og 3kallunet og behandler føden efter drøvtygningen. bladnerver, bladstrenge; 3ledningsstrengene i et blad kan danne forskellige mønstre, se fig. 18. bladplade, se 3blad. bladstilk, se 3blad. bladstilling, den måde bladene er fæstet på en plantes stængel; bladene kan være spredte, modsatte, i kranse eller i roset ved grunden af stængelen, se fig. 19. blandingsdyr, dss. 3kimære. blastocyst, tidligt pattedyrfoster, består af 32-64 celler omkring et væskefyldt hulrum. fig. 18 Bladets bygning, bladstilling og bladformer

bladnerve

fig. 17 (forts.) Mandens kønsorganer

35

B blastula fig. 18 (forts.) Bladets bygning, bladstillinger og bladformer

blastula, stadie i fosterudviklingen hvor 3zygoten har delt sig, så der er dannet en kugleskal. Udvikles efterfølgende til en 3gastrula. blegsand, dss. 3udvaskningslag. blinde plet, det sted på 3nethinden hvor synsnerven forlader øjet, her findes der ingen synsceller, se fig. 5. blindtarm, blindsæk beliggende hvor tyndtarmen udmunder i tyktarmen. På b sidder det ormeformede vedhæng, appendiks, hvori der kan opstå blindtarmsbetændelse, se fig. 20. blindtarmsbetændelse, se 3blindtarm.

36

blinkhinde, hindeagtig hudfold der hos krybdyr og fugle kan trækkes hen over øjet; pattedyrene har kun en rest af b tilbage i den inderste øjenkrog. blodets koagulation, fx i sår, indledes ved at blodpladerne beskadiges

blodtryk og afgiver et enzym; dette vil normalt bevirke at 3fibrinogen, et protein der findes opløst i blodplasmaet, udfældes som uopløselige 3fibrin-tråde. I disse opfanges blodlegemerne og blodet størkner til levret blod, blodkoagel. blodforgiftning, livstruende sygdomstilstand fremkaldt af bakterieinfektion i blodet; kan medføre 3chok, feber og bylder. blodglukose, 3blodsukker. blod-hjerne barrieren, en fysiologisk barriere som forhindrer de fleste af blodets stoffer i at bevæge sig ind i hjernen og 3cerebrospinalvæsken. Består af stjerneformede, såkaldte gliaceller, som er placeret imellem nervecellerne og kapilærerne i hjernen. blodkræft, se 3leukæmi. blodkredsløbet, se 3kredsløbet og fig. 11. Se også 3store kredsløb og 3lille kredsløb. blodmangel, anæmi, mangel på 3hæmoglobin i blodet. Skyldes ofte en jernfattig kost. blodplader, små partikler af celler som dannes i knoglemarven. Har betydning for blodets størkning, koagulation. Der findes 100-400 mio. b pr. ml blod. blodplasma, gullig væske der udgør 55% af blodets volumen. Indeholder næringsstoffer, affaldsstoffer, uorganiske 3salte, 3hormoner, 3enzymer, 3antistoffer, luftarter og 3proteiner. blodprop, tillukning af en 3arterie, på grund af 3åreforkalkning og/eller en prop af koaguleret blod. blodsukker, blodets indhold af 3glukose på 0,1%; reguleres af 3hormonerne 3insulin og 3glukagon. blodsænkning, blodlegemernes sænkningshastighed: det antal mm en søjle af blodlegemer sænker sig i et 20 cm højt glasrør i løbet af en time; kan være forhøjet ved en række sygdomme som infektioner, gigt og kræft. blodtransfusion, overførsel af blod fra en donor til en modtager med samme 3blodtype. blodtryk, det tryk der opstår i 3arterierne når hjertet pumper blod ud i disse. Den maximale værdi, som opstår

B

når hjertet trækker sig sammen, kaldes det 3systoliske blodtryk og er på ca. 120 mm Hg hos unge. Den mindste værdi, som opstår, når hjertet er i fig. 19 Blomsten og blomsterstande

37

B blodtype fig. 20 Menneskets fordøjelseskanal

hvile, kaldes det 3diastoliske tryk og er hos unge ca. 80 mm Hg. blodtype, inddeling baseret på typen af 3antigener på de 3røde blodlegemer og 3antistoffer i 3blodplasmaet. Se 3ABO-, 3MN- og 3Rhesus-blodtypesystemerne. blokade, lokal bedøvelse ved indsprøjtning af bedøvelsesmiddel omkring en 3sensorisk nerve. blommesæk, en af hvirveldyrfostrets fire 3fosterhinder. Ses tydeligt i fugleæg, hvor den omslutter blommen som ernærer fostret. blomst, planternes formeringsorgan; består af blomsterbunden, hvor der yderst sidder blosterblade, som kan være delt i bæger og kronblade, derefter følger 3støvbladene og inderst frugtbladene, som danner 3støvvejen. Se fig. 19. blomsterbund, se 3blomst og fig.19. blomsterstand, en plantes blomster sidder oftest ordnet i en eller flere blomsterstande fx 3aks, 3klase, 3skærm, -kurv eller 3hoved; se fig. 19. bloster, se 3blomst. bly, metal med grundstofsymbolet Pb. B er et giftigt 3tungmetal, som kan blokere det 3aktive center i nogle 3enzy-

38

mer. B og blyforbindelser er 3miljøgifte. Hos mennesket deponeres indtagne uorganiske blyforbindelser i knogler, tænder, hår og negle – og organiske blyforbindelser som Pb(CH3)4 (3tetramethylbly) og Pb(C2H5)4 (3tetraethylbly) ophobes i fedtholdigt væv, herunder hjernen og nervesystemet. Blyforgiftning hos mennesker kan bevirke blodmangel, træthed og hjerneskade. Blyforbindelser kan optages gennem lungerne eller fra mave-tarmkanalen; optagelsen er mere effektiv hos børn end hos voksne. Hos børn er selv lave koncentrationer under mistanke for at kunne bevirke adfærdsændringer i form af bl.a. koncentrationsbesvær, 3hyperaktivitet og nedsat intelligens. Pga. giftigheden er anvendelsen af b stærkt aftagende; i Danmark er brugen af tetramethylbly og tetraethylbly som tilsætningsstof i benzin således ophørt. Anvendelse af jagtpatroner med blyhagl er nu kun tilladt i skovområder, hvor risikoen for at fugle indtager haglene er lille. B har tidligere været anvendt som beskyttelseskappe omkring elkabler, og farvede blyforbindelser har tidligere været brugt som pigment (farvestof) i maling. B anvendes dog stadig i store mængder i bilers akkumulatorer. B-lymfocyt, dss. 3B-celle. blærehalskirtel, prostata, kirtel i hanpattedyrenes indre kønsorganer. Danner en basisk væske, som er nødvendig for sædens befrugtningsevne. Kan vokse hos ældre mænd, hvilket kan medføre vandladningsbesvær. Se fig. 17. bløddyr, mollusker, stor gruppe af dyr med blød krop, ofte omsluttet af en skal. Hertil hører snegle, muslinger og blæksprutter. blødersygdom, dss. 3hæmofili, arvelig sygdom som medfører at blodet ikke kan koagulere. Skyldes et 3recessivt gen på 3X-kromosomet. Behandles ved tilførsel af de manglende stoffer som er nødvendige for blodets koagulation. blødgøringsmidler, se 3phthalater. blå fisk, Latimeria chalumnae, eneste nulevende art af de kvastfinnede fisk, der

botulisme ansås for uddøde i 3kridttiden, indtil b i 1938 blev fanget ved Madagaskar. B er omfattet af 3Washington-konventionen. De kvastfinnede fisk anses for at være beslægtet med landdyrenes stamformer. blågrønalger, cyanobakterier, gruppe bestående af ca. 1500 arter af bakterier; de fleste er flercellede og trådformede, nogle er éncellede. Forekommer i fersk-, brak- og saltvand, i og på jord, samt på fugtige klipper. B kan udføre 3bakteriefotosyntese, og nogle kan desuden udføre 3kvælstoffiksering. Nogle indeholder 3vakuoler som er fyldt med luft, hvilket gør cellerne i stand til at flyde i vandoverfladen og danne såkaldt „vandblomst“. Nogle danner 3intracellulære giftstoffer som frigives når cellerne spises eller dør, og som er giftige for dyr. Evnen til kvælstoffiksering, beliggenheden i vandoverfladen, samt giftvirkning på 3zooplankton er medvirkende årsager til, at b i nogle tilfælde forekommer i stort antal som helt dækker vandoverfladen, såkaldt „vandblomst“. B er af stor betydning for risavlen, hvortil de ved kvælstoffiksering leverer en betydelig mængde 3organisk kvælstof, der med cellernes nedbrydning frigives i plantetilgængelig form. Giftige b har i Danmark været årsag til fiskedød, forgiftning af kreaturer, samt mavetilfælde og hudirritation hos mennesker. blåsyre, HCN; både syren og dens salte, cyanider, er meget giftige, fordi de bindes til og derved blokerer det sted i 3hæmoglobin hvortil O2 (ilt) normalt bindes. blåt barn, barn hvori en varierende del af blodets 3hæmoglobin er omdannet til 3methæmoglobin, så det ikke kan transportere O2 (ilt). 3Methæmoglobin dannes under indvirkning fra NO2- (nitrit) i blodet. B forekommer især blandt spædbørn, idet flere forhold hér bevirker at mængden af methæmoglobin kan blive højere end hos ældre børn samt voksne: 1) Nyfødte børns blod indeholder såkaldt føtalt hæmoglobin, der lettere end hæmoglobin omdannes til methæmoglobin. 2) Spædbørn indtager pr. kg kropsvægt

B

en større mængde væske end større børn og voksne. 3) I spædbørns mave er 3pH 5-7 mod 1-2 hos voksne, dvs. maveindholdet hos spædbørn er mindre surt. Derfor kan der hér (udover i tarmen) leve 3bakterier, som omdanner NO3- (nitrat) i den indtagne væske til NO2- (nitrit); dette øger dannelsen af 3methæmoglobin. 4) Spædbørn har endnu ikke udviklet de 3enzymer i blodet, som kan gendanne hæmoglobin ud fra methæmoglobin. Symptomerne på methæmoglobin i blodet er et blåligt skær i huden (5-10% methæmoglobin), åndenød, hjertebanken og muskelsmerter (over 20% methæmoglobin); mere end 50% methæmoglobin medfører døden ved kvælning. Sundhedsstyrelsen har i Danmark siden 1960 registreret fem tilfælde af b, heraf ingen med dødelig udgang; det sidste tilfælde er registreret i 1976. Betegnelsen b benyttes af og til om børn der har medfødt 3hjertefejl. BMI, 3body-mass indeks. body-mass index, vægt i kg/(højde i m)2; skal hos normalvægtige ligge mellem 20 og 25. bog, bøgens frugter. Bohr-effekten, fænomen knyttet til 3hæmoglobinets iltbindingskurve. En forøgelse af CO2-trykket og dermed lavere pH vil forskyde kurven til højre, således at der ved uændret illttryk frigives mere ilt, se fig. 21. bonitet, frugtbarhed, bruges om jord, se A 58. booster-injektion, 3vaccination som gives for at forstærke virkningen af en tidligere vaccination. Borrelia, skrueformet bakterie som kan overføres ved skovflåtens bid, kan forårsage sygdommen Lyme desease der kan give ledsymptomer, 3meningitis og symptomer fra nervesystemet. Kan behandles med 3penicillin. botanik, læren om planterne. botulisme, dss. 3pølseforgiftning. Forgiftning forårsaget af det meget giftige botulinum-toxin, som dannes af en 3anaerob bakterie, fx i rådnende fisk. Hæmmer frigivelsen af 3acetylcholin i 3synapserne, hvilket kan give

39

B bowmansk kapsel fig. 21 Hæmoglobinets iltbindingskurve

åndedrætslammelse. Se endv. 3pølseforgiftning. bowmansk kapsel, den udvidede ydre del af 3nyretubulus; indeholder et netværk af kapillærer, 3glomerulus, hvor selve urinfiltrationen foregår. Se fig. 22. brachiopoder, gruppe af skalbærende hvirvelløse dyr med en vis lighed med muslinger; har dog i modsætning til disse en ryg- og en bugskal. brachydactyli, dss. 3kortfingrethed, arvelig defekt som skyldes et 3dominant gen. braklægning, situation hvor jordarealer, der tidligere har været dyrket intensivt, tages ud af denne drift. Arealet kan herefter tilsås med græs (grønbrak), som evt. kan græsses extensivt; alternativt kan arealet tilplantes med træer. Hvis en landmand i mindst 5 år braklægger mindst 20% af det areal, som tidligere har været dyrket intensivt, kan der via EU (1994) opnås braklægningsstøtte. brakvand, saltvand opblandet med ferskvand. Østersøen er verdens største brakvandsområde; her tilføres ferskvand fra ca. 250 floder, medens en strøm af tungere saltvand fra Nordsøen tilføres via de indre danske farvande. Saltholdigheden i Nordsøen er 36‰, i Kattegat ca. 24‰, og i Bælthavet ca. 10‰. brint, dss. 3hydrogen. brintacceptor, stof som kan modtage hydrogenioner, fx 3NAD. Se A 12. brintbinding, dss. 3hydrogenbinding.

40

brintbro, dss. 3hydrogenbinding. brintdonor, se 3elektrondonor. brintoverilte, dss 3hydrogenperoxid. brissel, thymus, kirtel beliggende ved 3brystbenet, har betydning for modningen og differentieringen af 3T-lymfocytter. Går hos mennesket til grunde efter puberteten. brok, fremtrængen af et organ fra bughulen pga. en defekt i bugmuskulaturen. bronkier, luftrøret deler sig i brysthulen i to b der igen deler sig i 3bronkioler, som ender i små luftsække, alveoler. Se fig. 8. bronkioler, se 3bronkier. bronkitis, irritations- eller betændelsestilstand i de øvre luftveje; giver hoste og evt. opspytning af slim. brunalger, algegruppe med brune pigmenter, hertil hører flere af de store arter af havtang, fx blæretang, sukkertang og fingertang; af flere arter udvindes der geleagtige stoffer. brunst, den periode hvor hunpattedyr er seksuelt attraktive for hannerne, og hvor de kan befrugtes. fig. 22 Nefronets opbygning

bundvending fig. 22 (forts.) Nyrens opbygning

brunt fedt, type 3fedt der findes hos nyfødte pattedyr, benyttes specielt til varmeproduktion. bruskfisk, primitiv gruppe fisk med bruskskelet, i modsætning til de egl. fisk, benfiskene; hajer og rokker hører til b. bruttoformel, formel som blot anfører antallet af forskellige grundstofatomer i et molekyle, men som ikke viser noget om molekylets 3struktur. B for propan er C3H8; molekylet har opbygningen H3C-CH2-CH3. bruttoprimærproduktion, bruttofotosyntese, hele mængden af 3glukose som dannes under planternes 3fotosyntese. Sml. 3nettoprimærproduktion. bruttovæksteffektivitet, produceret 3energimængde (3kemisk energi i opbygget 3organisk stof, 3produktion, „vækst“) i forhold til konsumeret (indtaget, „spist“) energimængde på et bestemt 3trofisk niveau. Sml. 3nettovæksteffektivitet; se også 3fødekædeeffektivitet samt 3økologisk effektivitet. brystben, den flade knogle foran på brystkassen, hvortil ribbenene er fæstet. Se fig.7. brystgangen, stort lymfekar der udmunder i blodbanen i venstre skuldervene; fører den lymfe, der dannes i vævene, tilbage til blodkarsystemet. brysthulen, den del af krophulen der ligger over 3mellemgulvet; indehol-

B

der hjerte og lunger. brystsyge, gl. betegnelse for 3tuberkulose. budbringer-RNA, dss. 3messengerRNA, dss. 3m-RNA, molekyler som under 3proteinsyntesen dannes på baggrund af koderne i den ene streng af 3DNA og bringes videre til 3ribosomerne hvor proteinsyntesen foregår. Se 3RNA. buegange, tre små knogler i det indre øre; står vinkelret på hinanden og registrerer bevægelsers retning og acceleration. Se fig. 9. buenervet, se 3bladnerver. buffer, dss. 3puffer bughindebetændelse, betændelse i bughulen, fx som følge af en sprængt blindtarm ved 3blindtarmsbetændelse. bughulen, den del af krophulen der ligger under 3mellemgulvet; indeholder bl.a. tarmsystemet. bugspyt, fordøjelsesvæske der dannes i 3bugspytkirtlen og udskilles i 3tolvfingertarmen. Indeholder fordøjelsesenzymer (3amylase, 3lipase og 3protease) og en 3base, som kan neutralisere det 3sure maveindhold. bugspytkirtlen, pancreas, kirtel, der producerer 3bugspyt; desuden producerer den i de 3langerhansske øer hormonerne 3insulin og 3glukagon som regulerer blodsukkerets koncentration. Se A 53. bulimi, spiseforstyrrelse især hos unge piger; består i en enorm fødeindtagelse og efterfølgende opkastning. bundinversion, se 3inversion. bundvending, ophvirvling af bundmateriale pga. gasudvikling i bunden af især saltvandsområder. B kan forekomme når iltindholdet i havbunden er faldet til nul pga. 3nedbrydning af store mængder 3dødt organisk stof; ilten forbruges under 3respiration og 3nitrifikation. Under de 3anaerobe forhold dannes H2S (3svovlbrinte) ved 3sulfatreduktion og CH4 (methangas). H2S er noget opløselig i vand, medens CH4 er uopløselig. CH4, og i nogle tilfælde H2S, samles da som bobler og små gaslommer i havbunden. Når gas-

41

B butyltin mængden har så stor opdrift, at den kan løfte det overliggende bundmateriale, trænger gasserne op gennem vandet. Herunder hvirvles bundslam op i vandet – bunden „vender“. H2S er stærkt giftigt, og reagerer desuden spontant med O2 (ilt) i vandet. Dyr, som befinder sig i et område med b, bliver derfor let forgiftet eller kvalt (se 3kvælning). Før en b forekommer 3hvide svovlbakterier ofte som et hvidt og næsten dækkende lag lige over bunden, et såkaldt „liglagen“. I forbindelse med selve bundvendingen ses ofte døde dyr i overfladen eller skyllet op på kysten, og vandet lugter af H2S. B forekommer ofte i forbindelse med et lavtryk, hvor gasboblerne lettest kan stige op fra bunden. B er ofte et resultat af 3eutrofiering og deraf følgende 3iltsvind. butyltin, se 3tributyltin. busksteppe, stort, regnfattigt landområde med ofte tornede buske og kaktusarter. Findes i såvel 3troperne som i den 3subtropiske og 3tempererede klimazone. B-vitamin, stor gruppe af vandopløselige vitaminer, findes bl.a. i kød, æg, korn, grønsager og indmad. Har betydning for hud og nervesystem. Se A 43. B12-vitamin, 3coenzym som er nødvendigt for dannelsen af de røde blodlegemer; mangel giver perniciøs anæmi, en alvorlig form for blodmangel. Se A 43. bygkorn, betændelse i en af øjenvippernes hårsække. bygningsfejl i øjet, synsforstyrrelse der skyldes at øjets lysbrydningsevne er forskellig i forskellige planer; kan korrigeres med briller. by-pass operation, i hjertekirurgien en operation hvor der indsættes et nyt blodkar uden om et forsnævret afsnit af 3kransarterien. bægerblade, se 3blomst. bægersvamp, gruppe af svampe med bægerformet frugtlegeme, hører til 3sæksporesvampene. bækkenbundsmuskulaturen, musklerne omkring skedeåbning, urinrørsåbning og endetarmsåbning.

42

Fig. 23 Frugttyper

bælg, frugttype; tørt opspringende frøhus med mange frø, se fig. 23. bælgplante, planter hørende til ærteblomstfamilien, frugten en 3bælg; mange arter har bakterieknolde med

børnesår 3kvælstoffikserende

bakterier på rødderne. Blandt b kan nævnes lucerne, kløver, vikke, bønne og lupin. bændelorm, snylter i tarmkanalen hos mennesket og dyr, mennesket kan inficeres med oksetintebændelormen via råt oksekød; b hører til fladormene. bær, frugttype, blød uopspringende frugt med mange frø; se fig. 23. bæredygtig udvikling, udvikling hvorunder mennesket ikke forbruger store mængder af de begrænsede ressourcer (fx 3fossile brændstoffer og metalholdige malme) og ikke udrydder plante- og dyrearter. B forudsætter et stærkt begrænset forbrug af fossil energi og råstoffer, anvendelse af 3vedvarende energi, samt genbrug af råstoffer i forarbejdede materialer (fx metal, plast, glas, papir). B kan også udtrykkes som en udvikling, der på langt sigt ikke skader naturen – en udvikling som muliggør fortsat liv på Jorden. bæreevne, dss. 3bærekapacitet. bærekapacitet, økosystemets kapacitet, bærekapacitet, en konstant som udtrykker den maximale mængde individer (antal el. 3biomasse) af én el. flere arter, som maximalt kan leve pr. areal i et 3økosystem. B afhænger af solindstråling, nedbør og andre klimatiske forhold, samt jordbundens indhold af tilgængelige næringssalte. Forstås ofte som den største bestand af dyr - altså 3heterotrofer - der kan leve af 3autotrofernes 3nettoprimærproduktion i et økosystem. Begrebet indbefatter da dyr på alle 3trofiske niveauer, ikke blot planteæderne (andet trofiske niveau). B anvendes ofte under beskrivelse af matematiske modeller for vækst, se A 67. bøgetid, fra 500 f.Kr. og næsten frem til nutiden. Den periode efter sidste istid hvor vegetationen i Danmark har været domineret af bøg. Se 3pollendiagram. børneorm, ret alm. uskadelig snylter i tyktarmen hos børn, ca. én cm lang. Æggene afgives med afføringen og kan dermed smitte andre børn. Hører til rundormene.

B

børnesygdomme, en række meget smitsomme infektionssygdomme som 3røde hunde, 3mæslinger, skoldkopper og 3fåresyge. Pga. smittefarligheden smittes de fleste allerede i barndommen. De fleste børn i Danmark vaccineres nu mod disse sygdomme. børnesår, smitsom infektionssygdom i huden med dannelse af betændte sår, ses især hos børn. børsteorme, ormegruppe tilhørende ledormene, med børster på leddene. Hertil hører sandormen og regnormen.

43

Candida

C

C 14C,

se 3kulstof-14 C, kemisk formel for carbon kulstof, grundstof nr. 6 med en atommasse på 12,011 3units. Ca, kemisk formel for 3calsium, grundstof nr. 20 med 3atommasse på 48,08 3units. Se 3calcium. cadmium, metal med grundstofsymbolet 3Cd. C kan blokere det 3aktive center i nogle 3enzymer. Pga. den kemiske lighed med Zn (3zink), menes det at kunne indtage zinks plads i de enzymer, hvor zink normalt optræder som 3enzymaktivator. Hos mennesket deponeres indtagne cadmiumforbindelser i nyrerne; forgiftning giver nyreskader, som resulterer i en unormal høj udskillelse af Ca2+ (calciumion) og PO43- (fosfation) med urin. Disse ioner er en væsentlig bestanddel af kroppens knogler, og cadmiumforgiftning medfører derfor knogleskørhed; knoglerne kan da ikke tåle normal belastning, og deformeres. Denne forgiftning kendes især fra Japan, og benævnes „Itai-Itai“ („dødskval“). I forbindelse med langvarig 3eksponering for c er hos mennesker fundet overhyppighed af blærehalskirtelkræft. I dyreforsøg med mus har c vist kræftfremkaldende effekt. C anvendes i genopladelige nikkel-cadmium-batterier og akkumulatorer, samt til overfladebehandling (rustbeskyttelse) af jern. Mange c-salte er fluorescerende, og benyttes som belægning i lysstofrør, lavenergipærer og TV-skærme. Nogle c-salte er stærkt farvede, og har tidligere været anvendt som pigment (farvestof) i plastvarer, maling og keramisk glasur. Tobak indeholder c; rygere indtager med røgen en mængde c, som i forhold til menneskets samlede normale indtagelse er af væsentlig betydning. calcitonin, hormon dannet i 3biskjoldbruskkirtlen. Se A 53.

calcium, blødt sølvfarvet metal med formlen Ca. Afgiver let to elektroner til andre stoffer, og omdannes herved til calciumioner Ca2+. Et menneske indeholder ca. 1 kg c, det meste bundet som calciumfosfat Ca3(PO4)2 i knogler og tænder. Ca2+ er nødvendig for muskelcellers funktion. Kød og mælk indeholder relativt meget c. Mangel på kalk kan - især hos kvinder - forårsage osteoporose (porøse, skrøbelige knogler). Effektiv optagelse af Ca2+ fra kosten afhænger af 3D-vitamin. calciumcarbonat, dss. 3kalk (CaCO3). californisk kæmpefyr, Seqouia gigantea, nordamerikansk nåletræ; kan blive over 100 m højt og 3-4.000 år gammelt. calmettevaccination, 3vaccination mod 3tuberkulose med svækkede tuberkelbaciller. Calve-Perthes sygdom, sygdom med smerter i hofteleddet og halten, ofte hos drenge i 10-årsalderen; behandles ved langvarig ro (kørestol); går over af sig selv og har normalt ingen følger. C-AMP, cyklisk AMP, 3intracellulært signalstof som dannes når en 3receptor i cellemembranen påvirkes af et hormon. C virker herefter som igangsætter af kemiske reaktioner i cellen, idet det aktiverer én el. flere 3kinaser. C nedbrydes kontinuert i cellerne af et enzym, hvilket er en forudsætning for regulering af legemets respons på hormonerne. Mange peptidhormoner (se A 53) virker via C, således 3adrenalin, 3glukagon, TSH, 3ACTH, 3LH og 3ADH. cancer, dss. 3kræft. cancerogen, dss. 3karcinogen, kræftfremkaldende. Candida, gærsvamp der bl.a. findes i kvindens skede, kan give svie og udflåd; overføres seksuelt, kan behandles med svampemiddel.

45

C cannabis cannabis, hallucinogent stof udvundet af hampplanten Cannabis sativa. carboanhydrase, carbonsyreanhydrase, 3enzym som findes inde i de røde blodlegemer og hér katalyserer reaktionen mellem den i vævene dannede CO2 og H2O. Herved dannes HCO3(bicarbonat) og H3O+; når blodet når lungerne, katalyserer c den modsatte proces, d.v.s. der dannes atter CO2 og H2O. I modsætning til det 3upolære CO2-molekyle er HCO3- p.g.a. sin ladning letopløselig i vand. C er således af altafgørende betydning for transport af den omdannede kuldioxid i blodet. carbohydrat, dss 3kulhydrat. carbon, dss 3kulstof. carboxylase(r), enzymer som katalyserer optagelse af CO2; tilhører enzymgruppen 3lyaser. carboxylgruppe, gruppe med formlen -COOH, opbygget med en dobbeltbinding -C=O mellem C (carbon) og det første O (oxygen), samt enkeltbindinger -C-O-H mellem C, det andet O og H (hydrogen). Stoffer som indeholder C er 3syrer, idet c kan fraspalte H+ (hydrogenion) og herunder omdannes til en carboxylation -COO-. carboxylsyre, 3syre som indeholder -COOH (3carboxylgruppe), fx CH3COOH (eddikesyre, ethansyre). carboxypeptidase, 3enzym der fraspalter 3aminosyrer fra carboxylenden af et 3protein. carotenoid, 3fotosyntesepigment som opfanger solstrålernes energi og overfører den til 3klorofyl. Det almindeligst forekommende c er karoten, det orange stof som bl.a. findes i gulerødder. carrier, se 3carrier protein. carrier proteiner, 3transportproteiner i 3cellemembranen der har betydning for 3facilieret diffusion og 3aktiv transport. Se A 27. casparysk stribe, vægfortykkelse på 3endodermisceller hos planterne. castoreum, sekret dannet af bæverens duftkirtler. cataract, se 3grå stær. cataracta congenita, dss. medfødt

46

stær som skyldes uklarhed i øjets linse og medfører nedsat syn eller blindhed. cavernøst væv, svampeagtigt væv, som kan fyldes med blod, fx i penis og klitoris. CD, kemisk formel for 3cadmium. Grundstof nr. 48 mad atommasse på 112,4 3units. CD-4, 3glykoprotein på overfladen af 3T-hjælpeceller, binder sig til 3MHC II som sidder på overfladen på 3makrofager og B-lymfocyter. Se A 54 og 57. CD-8, 3glykoprotein på overfladen af 3T-dræberceller, binder sig til 3MHC I som sidder på overfladen på alle celler. Se A 55 og 57. celle, se 3cellen. celledeling, se 3mitose og 3meiose. cellehybridisering, sammensmeltning af to celler fra forskellige arter så begge kromosomsæt bevares. Afkommet får træk fra begge arter, fx 3tomoflen, der er fremavlet ved c imellem kartoffel og tomat. Se også 3hybridom teknikken. cellekerne, det 3organel i 3cellen som indeholder 3kromosomerne. Se A 25. cellemedierede immunforsvar, den del af det 3specifikke immunforsvar, hvor funktionerne udføres af 3T-lymfocytter. Se fig. 3. cellemembran, membran som omgiver 3cellen. C er opbygget som en dobbeltmembran af 3lipider og proteinmolekyler og er 3semipermeabel. Se 3membran samt A 25. cellen, alle levende organismers byggesten. C er omgivet af en 3semipermeabel membran opbygget af et dobbeltlag af 3fedtstoffer iblandet 3proteiner, hvis molekyler bl.a. har betydning for transporten af stoffer igennem 3cellemembranen. C er udfyldt af flydende 3cytoplasma hvori der findes en række 3organeller samt opløste stoffer, bl.a. 3mineraler, 3kulhydrater, 3proteiner, 3fedtstoffer, 3vitaminer, 3enzymer og 3hormoner. Det vigtigste organel er 3cellekernen som er omgivet af 3kernemembranen. Her findes arveegenskaberne i form af 3kromosomer bestående af 3DNA. Hos 3bakterier findes kun ét ringformet kromosom og hos mennesket 22 par almin-

cerebellum delige kromosomer samt ét par 3kønskromosomer, (XX hos kvinden og XY hos manden). 3Kernelegemer er områder i cellekernen, som kun er synlige i mikroskop under celledelinger. Her dannes 3ribosomerne, som senere transporteres ud i 3cytoplasmaet. Det 3endoplasmatiske reticulum (3E.R.) er et rørsystem, som forbinder cellekernen med cytoplasmaet samt de små kugleformede 3ribosomer, hvoraf nogle er fasthæftet til E.R. og andre svømmer frit rundt i cytoplasmaet. På ribosomerne foregår 3proteinsyntesen. 3Mitochondrierne er c’s „kraftværker“, idet det er her 3respirationen foregår. 3Grønkorn findes kun i planteceller og her foregår 3fotosyntesen. 3Lysosomer indeholder fordøjelsesenzymer, som kan nedbryde større molekyler til mindre. 3Golgi apparatet består af et membransystem, som i tværsnit ligner en stabel tallerkner. Det har flere funktioner, men er speciel vigtig i forbindelse med sortering, opkoncentrering og transport af proteiner, som skal ud af cellen. 3Centrosomerne er aktive under 3mitosen og 3meiosen. De består af to 3centrioler, hvortil der er bundet lange 3mikrotubuli eller 3tentråde, som er proteintråde, der er ansvarlige for adskillelsen af 3kromosomerne og 3kromatiderne under 3celledelingerne. Mikrotubuli danner også 3cilier og 3flageller, som er vigtige organeller i forbindelse med bevægelse hos encellede organismer, samt for stoftransport hos flercellede organismer. 3Vakuoler er runde strukturer omgivet af en membran. De er vigtige i forbindelse med optagelse og afgivelse af stoffer fra c ved 3endocytose og 3exocytose. Planteceller indeholder ofte store saftfyldte vakuoler. Se A 25. celleplade, materiale som afsættes midt i en plantecelle i deling, herfra dannes 3cellevæggen. cellesymbioseteori, teori om dannelsen af de første plante- og dyreceller fremsat af Lynn Margulis. Udviklingen menes at have fundet sted for ca. to mia. år siden, hvor en primitiv celle med 3anaerobt stofskifte har op-

C

taget nogle 3aerobe bakterier, som derefter udviklede sig til 3mitokondrier, hvori 3respirationen finder sted. Senere blev 3spirochaet-lignende bakterier optaget og dannede grundlag for 3flageller, 3tentråde og 3centrioler. Planternes 3grønkorn mener man er dannet ved optagelse af 3cyanobakterier. cellevæg, fast struktur som omgiver 3cellemembranen hos 3bakterier, alger, svampe og planter; er hos de grønne planter især opbygget af 3cellulose. cellubiose, 3disakkarid som kan dannes ved ufuldstændig 3hydrolyse af 3cellulose. Består af to 3glukose-enheder bundet sammen med en 3beta-1,4glykosidbinding. cellulase, enzym der spalter 3cellulose, produceres af mikroorganismer, fx i drøvtyggernes fordøjelseskanal. cellulær respiration, dss. 3respiration. cellulitis, en art betændelsestilstand i bindevævet under huden som derved kommer til at se bulet ud. cellulose, 3organisk stof sammensat af lange kæder af 3glukose ved 3beta1,6 3glucosid-bindinger. C er hovedbestanddelen i planternes 3cellevægge og dermed i træ. C er det almindeligst forekommende 3organiske stof, men kun få levende organismer har 3enzymer, som er i stand til at nedbryde det. Sml. 3stivelse og 3glykogen. Se A 10. centralgruben, se 3gule plet. centralkanalen, den tynde kanal i 3rygmarven, indeholder den såkaldte 3cerebrospinalvæske. centralnervesystemet, 3hjerne og 3rygmarv; se fig. 12. centriole, del af 3centrosom som indeholder to c, hvortil der er fæstnet lange 3mikrotubuli, såkaldte 3tentråde. Kun i funktion under 3mitosen og 3meiosen. Se 3cellen og A 25. centromér, det sted på det fordoblede 3kromosom, hvor 3kromatiderne holdes sammen. Se 3cellen og A 25. centrosom, 3organel i 3cellen som kun er aktiv under 3mitosen og 3meiosen. Består af to 3centrioler, hvortil der er hæftet lange 3tentråde. Se 3cellen. cerebellum, dss. 3lillehjernen.

47

C cerebral parese cerebral parese, hjernelammelse, hjerneskade, ofte pga. iltmangel under fødslen; symptomer kan være spastiske lammelser. cerebrospinalvæske, den væske der findes i hulrummet i hvirveldyrenes hjerne og rygmarv. cerebrum, dss. 3storhjernen. cerumen, dss. 3ørevoks. cervix, dss. 3livmoderhalsen. CFC-gasser, CFC-forbindelser, Chlor Fluorhydrogen Carboner, 3kulbrinter hvori et varierende antal H (hydrogenatomer) er substitueret (ombyttet) med Cl (chlor) og eller F (fluor). C med både chlor og fluor benævnes freon, fx CCl2F2 (dichlordifluormethan) Se fig. 24. Når c trænger op i atmosfærens øverste lag (3stratosfæren), hvor 3UV-strålingen er stærk, fraspaltes frie chloratomer og frie fluoratomer. Disse såkaldte 3frie radikaler reagerer med O3 (3ozon), som omdannes til O2 (ren ilt). Ét chloratom kan – inden det reagerer med andre stoffer – nedbryde ca. 100.000 O3-molekyler. C er således stærkt medvirkende til reduktion af atmosfærens ozonindhold. C finder anvendelse som kølemiddel i køle-fryseapparatur, som brandslukningsmiddel („halonanlæg“) og som opblæsningsmiddel til skumplast. C anvendes sandsynligvis også stadig som drivgas i nogle spraydåser. Se også 3ozonlag samt 3UV-stråling. fig. 24 Freon

C3-fotosyntese, den normale 3fotosyntese hos planter, hvor det første registrerbare 3organiske stof er 3-phosphoglycerat med tre C-atomer. Se A 24 og sml. 3C4-fotosyntese. C4-fotosyntese, 3fotosyntese hos de

48

såkaldte 3C4-planter, fx sukkerrør og majs, hvor det førtste registrerbare stof under fotosyntesen er 3oxaleddikesyre. Se A 24 og sml. 3C3-fotosyntese. chernozem, russisk betegnelse for sortjord, dss. 3muld. Chlamydia, seksuelt overført bakterie; giver betændelse i kønsorganerne og udflåd hos både mænd og kvinder. Kan ubehandlet medføre sterilitet. chloracne, uhelbredelig hudsygdom med rød, opsvulmet og kløende hud. C opstår som følge af exponering for 3dioxin. chlorerede kulbrinter, kulbrinter hvori et varierende antal H (hydrogenatomer) er substitueret (ombyttet) med Cl (chloratomer), fx CHCl3CH3 (1,1,1-trichlorethan). C er 3upolære stoffer, og mange er miljøgifte; se 3pesticider og 3DDT, 3miljøgift, 3PCB og 3dioxin, samt 3CFC-gasser. chlor-fluor-carbonforbindelser, dss. 3CFC-gasser. chlorofyl, dss. 3klorofyl. chok, pludseligt blodtryksfald som følge af blodtab eller andre traumer; kan medføre hjertestop. cholesterol, dss. 3kolesterol. cholin, 3aminoalkohol med formlen HO-CH2-CH2-N+(CH3)3. Indgår i den gruppe af 3fosfolipider som benævnes 3lecithin, hvor det 3forestres med en fosfatgruppe. Se A 10. cholinerge nervesystem, den del af nervesystemet, der benytter 3acetylcholin som 3transmitterstof. chondrodystrophi, en bestemt form for 3dværgvækst som nedarves 3dominant. chorda, streng, stav; betegnelse for den skeletstav, som findes i ryggen hos hvirveldyrfostre og hos fx 3trævlemundene også hos det voksne dyr. chordater, dyregruppe omfattende 3sækdyr, 3trævlemunde og 3hvirveldyr; se 3chorda. chorion, den yderste af hvirveldyrfostrenes fire fosterhinder, indgår i moderkagen hos pattedyrene. chorionbiopsi, dss. 3moderkageprøve. chrom, metal med grundstofsymbolet Cr. C er et 3essentielt metal for

CO2 mennesket, nødvendig for normal funktion af hormonet 3insulin. Cr (ren metallisk chrom) er ugiftigt. Af 3salte som indeholder c er Cr-VI-forbindelser (chromater) langt mere giftige end Cr-III-forbindelser. I dyreforsøg med rotter er chromater fundet at kunne fremkalde kræft samt kromosomforandringer. Hos personer som arbejder i den chromatproducerende industri er fundet en forøget hyppighed af lungekræft. Chromater kan give kontakteksem, fx har mange murere fået chromateksem ved kontakt med chromatholdig cement. I dag behandles cementen med FeSO4 (jernsulfat), hvorved Cr-VI reduceres til Cr-III. Den største mængde Cr anvendes i metalindustrien, rustfrit stål indeholder 8-27% Cr. Cr anvendes også til overfladebehandling af andre metaller samt plast; Cr giver en glat, hård, slidstærk og blank overflade, som beskytter det underliggende materiale mod tæring og slitage. Chromholdige salte anvendes til imprægnering af træ (3fungicid, beskytter mod svampeangreb), garvning af læder, fremkaldelse af billeder i den fotografiske industri, stoffarvning samt som pigment (farvestof) i maling. chylomicrons, små fedtdråber der passerer fra cellerne i tyndtarmen over i 3lymfesystemet. ciclosporin, stof der udvindes af en tropisk svamp. Bruges til efterbehandling af transplantationspatienter, da stoffet hæmmer 3T-cellerne og dermed afstødning af det transplanterede organ. ciliarlegeme, ringmuskel bag iris i hvirveldyrøjet, regulerer pupillens størrelse; se fig. 5. ciliater, stor gruppe encellede dyr med 3cilier på overfladen, meget alm. både i salt- og ferskvand. cilier, bevægelige hårlignende udvækster på mange 3eukariote celler. Findes både hos encellede organismer, hvor de bruges til bevægelse og hos flercellede organismer. Her findes de fx i luftvejene, hvor de ved deres koordinerede bevægelse fjerner slim og støv.

C

cisterne, flad 3vakuole, med en stor overflade i forhold til volumen. Forekommer oftest mange sammen, og da stablet „som tallerkener“, se 3endoplasmatisk retikulum. citronsyrecyklus, dss. 3Krebs cyklus, en række af kemiske processer hvorunder carbon og oxygen fra pyrudruesyre omdannes til CO2, medens hydrogen fra pyrudruesyre via 3coenzymerne NAD og FAD transporteres til respirationskæden og hér danner H2O. Se A 21 og A 22. Cl, kemisk formel for chlor, grundstof nr. 17 med 3atommasse på 35,453 3units. clitoridectomi, kulturelt begrundet indgreb, der især i visse afrikanske og arabiske lande foretages på piger før puberteten. Ved indgrebet fjernes 3klitoris helt eller delvis og undertiden også de indre skamlæber. I visse tilfælde omfatter c tillige fjernelse af de ydre skamlæber og sammensyning, således at kun en lille åbning er tilbage. Se også 3omskæring. clitoris, dss. 3klitoris. Clostridium, slægt af fritlevende, 3anaerobe 3bakterier hvoraf mange kan udføre 3kvælstoffiksering; hertil hører også stivkrampebakterien og pølseforgiftnings- eller botulismebakterien. Se 3bakteriel kvælstoffiksering samt A 61 pkt. 12. Cn, symbol for at det pågældende Catom er nr. n i den rækkefølge hvori C-atomerne i molekylet er nummereret. I 3glukose nummereres C-atomerne således med numre fra 1 til 6. Hvis udtrykket Cn indgår som en del af en kemisk formel, fx C6H12O6 er n ikke carbonatomets nummer i molekylet, men antallet af carbonatomer i molekylet. C/N-forhold, forholdet mellem antallet af carbonatomer C og nitrogenatomer N. Hvis der er tale om 3organisk materiale, viser c noget om pågældende organismes behov for nitrogen. For værdier se A 8. CO, kemisk formel for 3kulilte, dss. kulmonoxid eller carbonmonoxid. CO2, kemisk formel for 3kuldioxid, dss. carbondioxid.

49

C Co Co, kemisk formel for cobolt, grundstof nr. 27 med en 3atommasse på 58,933 3units. coca, de tørrede blade af coca-planten, indeholder kokain. COD, Chemical Oxygen Demand, den mængde O2 (ren ilt), som skal anvendes til 3oxidation af 3dødt organisk stof i en vandprøve. Oxidationen udføres ikke vha. O2, men vha. et andet 3oxidationsmiddel som K2Cr2O7 (kaliumdichromat) eller KMnO4 (kaliumpermanganat); den forbrugte mængde af disse stoffer omregnes til den tilsvarende mængde O2. C udtrykkes oftest i enheden mg O /L. C anvendes 2 som mål for vands indhold af dødt organisk stof. C kan ikke helt sammenlignes med 3BI5, idet ikke alle organiske stoffer oxideres ved en COD-analyse. 3Mikroorganismer har derimod 3enzymer, som katalyserer spaltning og oxidation af langt de fleste organiske stoffer. COD-analysen har den fordel, at prøven ikke behøver henstå i 5 døgn. Som regel giver COD-analysen et væsentlig højere resultat end den tilsvarende BI5-analyse, hvilket kan skyldes at også levende mikroorganismer, H2S svovlbrinte samt jernII-ioner oxideres. co-dominans, det forhold at to 3allele gener i 3heterozygoters 3fænotype kommer til udtryk med samme styrke og som en blanding af de to geners respektive udtryk. Hvis fx en 3homozygot hvid blomst krydses med en homozygot rød blomst, og afkommet får lyserøde blomster, siges der at være tale om c. Sml. 3dominant og 3recessiv nedarvning. codon, dss. 3triplet, dvs. rækkefølgen af en gruppe på tre 3baser i 3m-RNA og 3DNA. En c koder for én 3aminosyre. Sml. 3anticodon. coelom, krophule, findes hos mange dyregrupper, bl.a. 3bløddyr, 3ledorme, 3leddyr, 3svampe, 3pighuder og 3chordater; c rummer bl.a. kønskirtler og nyrer. coenzym, mindre, organisk 3cofaktor som ikke er et protein, og som er løst bundet til enzymets protein-del. Ofte vitaminer el. 3ATP, se under 3enzym.

50

C er af afgørende betydning for enzymets aktivitet. Se A 11 og 12. co-evolution, sam-evolution, to eller flere 3arter der påvirker hinanden så stærkt, at 3evolution af den ene art påvirker og påvirkes af evolution af den anden art. C kan fx foregå mellem rovdyr og byttedyr (hvis rovdyret udvikler en bedre synssans, kunne byttedyret tænkes at udvikle en bedre camouflage – eller omvendt). cofaktor, ikke-protein del af et 3enzym; inddeles i enzymaktivatorer, coenzymer og prostetiske grupper; se under 3enzym. C er af afgørende betydning for enzymets aktivitet. coffein, det aktive og stimulerende stof i kaffe og the. Virker ved at hæmme det enzym som normalt nedbryder det intracellulære signalstof 3CAMP, og således forlænger en række peptidhormoners virkningstid. cohæsion, binding mellem identiske molekyler; 3hydrogenbinding mellem to molekyler 3glukose, (3polære molekyler), 3dipol-dipol-binding mellem to vandmolekyler, og 3Londonbinding mellem to molekyler 3triglycerid (3upolære molekyler). Sml. 3adhæsion. coitus, samleje. colchicin, cellegift som udvindes af planten høsttidløs (Colchium autumnale). Ødelægger 3tentrådene og dræber dermed cellerne i 3mitosens 3delefase. colibakterie, 3 Escherichia coli, tarmbakterie hvis forekomst i vand og fødevarer bruges som tegn på 3fækal forurening. collagen, en gruppe trådformede 3proteiner, som findes hos alle hvirveldyr; findes hos pattedyr i hud, knogler, brusk og blodkar og giver disse væv stor trækstyrke. collenchym, levende styrkevæv i planter. collumpessar, 3pessar som kun dækker selve livmoderhalsen; blev brugt en del før i tiden. colon, dss. 3tyktarm. coma, dss. koma, dyb bevidstløshed. condrodystrophi, en bestemt arvelig form for 3dværgvækst, skyldes et dominant gen.

cyanose Coniferae, nåletræer. copy-DNA metoden, dss. 3PCRmetoden, fremstilling af 3DNA til 3gensplejsning ved tilbagetransskribering af 3m-RNA vha. enzymet 3reverstransskriptase. Se A 17. corepressor, stof som bindes til et inaktivt 3repressor-molekyle og derved ændrer dettes struktur, så det kan binde sig til 3operator. 3Strukturgenet er herved blokeret, og bliver ikke udtrykt. cornea, dss. 3hornhinde. coronararterien, dss. 3kransarterien. corpus luteum, dss. det 3gule legeme. corpus callosum, dss. 3hjernebjælken. cortex, bark, dvs. den ydre del af en biologisk struktur, fx hjernebarken og barken på træer. corticosteron, 3binyrebarkhormon som forøger blodets glukoseindhold og stimulerer leverens proteinsyntese; har desuden helende effekt på vævsskader. Se A 53. cortiske organ, ørets lydopfattende organ, beliggende i 3sneglen i det indre øre. Se fig. 9. cortison, hormon der produceres i små mængder i 3binyrebarken; virker betændelseshæmmende og har indflydelse på kulhydratomsætningen. Se A 53. co-transport, se A 27. counter-transport, se A 27. covalent, covalent binding kemisk binding hvor to atomer er mere el. mindre fælles om elektronpar, se 3kemisk binding. Der kan være tale om ét elektronpar (enkelt-binding) eller to henh. tre elektronpar (dobbelt henh. tripelbinding). Den første c mellem to atomer er altid en 3sigma-binding, og alle yderligere c (én el. max. to) er altid 3pi-bindinger. I molekylerne H2 (H-H), O2 O=O) og N2 (N⬅N) er atomerne bundet sammen af henholdsvis én, to og tre c. De to hydrogenatomer er bundet sammen af én sigmabinding, de to iltatomer bundet sammen af én sigma-binding og én pi-binding, og de to nitrogenatomer bundet sammen af én sigma-binding og to pibindinger.

C

cowperske kirtler, et par kirtler tilhørende hanpattedyrenes indre kønsorganer; udmunder i urinrøret ved basis af penis og tilfører ligesom 3prostata sæden en basisk væske, som skal 3neutralisere de sure forhold i kvindens skede. Se fig. 17. C/P-forhold, C/P-forhold, forholdet mellem antallet af carbonatomer C og fosforatomer P. Hvis der er tale om 3organisk materiale, viser c noget om pågældende organismes behov for fosfor. For værdier se A 8. C-3 planter, planter i hvilke det første C-holdige produkt, der dannes ved 3fotosyntese har 3 C-atomer. Se A 24. C-4 planter, planter i hvilke det første C-holdige produkt, der dannes ved 3fotosyntese har 4 C-atomer. Se A 24. Cr, kemisk formel for chrom, grundstof nr. 24 med en 3atommasse på 51,996 3units. Creutzfelt-Jacobs syndrom, 3kogalskab. C-vitamin, dss. 3ascorbinsyre, se 3vitaminer samt A 43. cri du chat syndromet, arvelig sygdom hvis navn skyldes barnets mjavende gråd pga. et defekt strubehoved. Sygdommen skyldes en 3deletion på kromosom nr. 5. Crick, Francis (f. 1916), opdagede i 1953 sammen med Watson, James D. (f. 1928) den kemiske struktur af 3DNA. CT-scanning, teknik til undersøgelse for svulster og lignende ved hjælp af røntgenstråler som sendes gennem kroppen og derefter analyseres af en computer. Ved metoden får man billeder af forskellige tværsnit af kroppen. Cu, kemisk formel forkobber, grundstof nr. 29 med en 3atommasse på 63,546 3units. curare, dss. 3kurare. curie (ci), tidligere anvendt enhed for 3radioaktiv stråling, svarende til 3,7·1010 kernehenfald pr. sekund og dermed udsendelse af 3,7·1010 „radioaktive stråler“ pr. sekund. C er opkaldt efter Marie Curie (1867-1934). cyanobakterier, dss. 3blågrønalger. cyanose, blåfarvning af hud og slimhinder pga. iltmangel eller kulde.

51

C cyklisk cyklisk, et molekyle med form som en ring el. en proces som gentages. 3Benzen er et c molekyle, en del af 3fotosyntesens lysproces er c, og kvindens menstruationscyklus er c. cyklisk lysproces, den del af 3fotosyntesen som kræver lys, og hvor 3elektronerne opsamler energi ved en cyklisk proces. Se A 24. cyste, væske- eller fedtfyldt blære afgrænset af bindevæv eller overfladeceller. Kan dannes i kroppens normale hulrum eller være led i en sygdomsproces. cystein, én af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. cystisk fibrose, arvelig sygdom som skyldes et 3recessivt 3gen på 3kromosom nr. 7. Medfører unormal kirtelfunktion og dermed bl.a. nedsat lungefunktion pga. tyktflydende slim. cystoskopi, undersøgelse af blæren med en speciel kikkert. cytochrom c, et 3cytochrom som flyder frit omkring i 3mitokondriernes indre membran, og overfører elektroner e- fra det andensidste til det sidste af de i alt fire 3enzymkomplekser i 3respirationskæden. cytochrom(er), gruppe af 3enzymer som er placeret i 3membraner og hér transporterer elektroner – dvs c modtager e- fra nogle molekyler, og videregiver e- til andre. Indeholder en 3hæm-gruppe med en jern-ion, der under elektrontransporten skifter mellem ferro Fe2+ og ferri Fe3+. Indgår i 3respirationens 3elektrontransportkæde samt i fotosyntesens 3lysproces. Nogle c indeholder desuden en kobberion, se 3cytochromoxidase. C tilhører den gruppe af enzymer, som benævnes 3oxidoreduktaser. cytochromoxidase, 3enzymkompleks bestående af to 3cytochromer, nemlig cytochrom a og cytochrom a3. Som det eneste cytochrom indeholder cytochrom a3 udover en jernion også en kobberion, hvilket gør enzymkomplekset i stand til at reagere med ren ilt O2. C udgør det sidste led i 3respirationens 3elektrontransportkæde, hvor elektroner e- og protoner H+ overføres

52

til O2, og der dannes vand. cytologi, læren om 3celler. cytoplasma, den væske, som udfylder 3cellen. Se A 25. cytosin, en af de fire 3baser i 3DNA og 3RNA. Danner par med 3guanin. cytoskelet, proteinmolekyler af forskellig sammensætning, med en 3kvaternær struktur som tråde og rør. Nogle tråde er beliggende i cellemembranen, andre går på kryds og tværs i cytoplasmaet og forbinder organeller med cellemembranen. Trådene opretholder cellens form, og fastholder cellens organeller i en bestemt indbyrdes placering i cytoplasmaet. Man mener desuden at også cytoplasmaets enzymer er bundet til c, og på denne måde er ordnet i en rækkefølge der svarer til den rækkefølge af kemiske processer hvori enzymerne deltager. Proteinrørene kan trække organeller, 3vesikler samt 3kromosomer rundt i cytoplasmaet, og er også medvirkende til at fastholde nogle organellers placering. cytotoxisk, celledræbende, kræftmedicin kan være cytotoxisk. cæsium, atom med grundstofsymbolet Cs. Se 3radioaktiv forurening. cøliaki, medfødt tarmsygdom hos børn; viser sig ved fedtdiareer. Skyldes at barnet pga. enzymdefekt ikke tåler proteinet gluten som findes i alle alm. kornsorter. Behandles med glutenfri diæt.

delokaliserede elektroner

D

D Darwin, Charles (1809-1882), engelsk naturhistoriker som er ophavsmanden til 3evolutionsteorien, den centrale teori inden for biologien. D udviklede teorien på baggrund af opdagelser og iagttagelser han gjorde på en fem år lang rejse til bl.a. Sydamerika og 3Galapagosøerne. Det centrale begreb i teorien er 3naturlig selektion, dvs. at de individer, som er bedst tilpassede til det omgivende miljø overlever og får flest afkom. D offentliggjorde sin teori i bogen „Arternes oprindelse“ i 1859. Darwinisme, den opfattelse af 3evolutionen som bygger på 3Darwins teorier. Darwins finker, gruppe på tretten forskellige finkearter fra 3Galapagosøerne, som if. 3Darwin havde sin oprindelse i én 3art, som ved 3naturlig selektion har udviklet sig til 13 arter. DDT, Dichlor Diphenyl Trichlorethan, en 3chloreret kulbrinte der anvendes som 3insecticid. D er giftigt for både dyr og mennesker, men symptomer udvikles langsomt. D påvirker kalkstofskiftet og nervesystemet. Fugle, som har D i kroppen, lægger tyndskallede æg, der brister under udrugningen; d har således skadet bestanden af fugle, heraf især rovfugle, som jo befinder sig i toppen af 3fødenettet. D er en 3miljøgift. Anvendelsen blev i Danmark stærkt indskrænket allerede i 1969; brugen af D er nu forbudt i Europa, men stoffet fremstilles stadig og anvendes i tropiske områder. Se fig. 25. deaminering, kemisk proces hvorunder en 3aminogruppe -NH2 fjernes fra et molekyle, fx fra en 3aminosyre. Den fjernede aminogruppe kan overføres til et andet molekyle (3transaminering), omdannes til 3ammoniak NH3 (3ammonifikation), eller indbygges i 3urinstof H2N-CO-NH2 og udskilles med urin som hos mennesket.

fig. 25 DDT

decarboxylase(r), enzymer som katalyserer fraspaltning af CO2; tilhører enzymgruppen 3lyaser. decibel, dB: 1/10 Bel; måleenhed for lydstyrke. En forskel på 1 dB kan lige netop opfattes af øret. D-faktoren, protein der i blodet virker som 3antistof og er det væsentligste i forbindelse med 3rhesussystemet. dehydrogenase(r), enzymer som katalyserer fjernelse af hydrogenatomer H fra et substrat, altså en oxidation; tilhører enzymgruppen 3oxidoreduktaser. dehydrogenering, kemisk fjernelse af hydrogenatomer (H). dehydrolyase(r), enzymer som katalyserer fraspaltning af H2O under dannelse af en 3dobbeltbinding i det tilbageværende molekyle; tilhører enzymgruppen 3lyaser. dekompositorer, dss. 3nedbrydere. dekstrin, kortere kæder af 3glukosemolekyler. delefasen, dss. 3anafasen, den fase under 3mitosen og 3meiosen hvor 3kromosomerne eller 3kromatiderne adskilles. Se A 35. deletion, 3kromosommutation hvor der tabes en del af et 3kromosom. Se fig. 26. delokaliserede elektroner, 3pi-elektroner som forskydes bort fra de to atomer hvorimellem der er 3pi-binding og ud over de nærmeste 3enkeltbin-

53

D delokaliserede pi-elektroner fig. 26 Kromosommutationer

dinger (3sigma-binding). Forekommer ved 3konjugerede dobbeltbindinger, som i 3benzen (fig.14) og i 3PAH (fig.13). Elektronernes delokalisering (spredning) bevirker at de kommer tættere på atomkernerne; elektronerne - og dermed hele stoffet - bliver derved mere 3stabilt (lavere energiniveau). Stoffer indeholdende d er derfor vanskeligt nedbrydelige, fx 3humusstoffer, 3PCB, 3dioxin og 3DDT. delokaliserede pi-elektroner, se 3delokaliserede elektroner. delt blad, blad med dybe indskæringer; se fig. 18. deltamuskel, stor trekantet muskel på skulderen, se fig. 4. demens, demens, nedsatte åndsevner som følge af forkalkning, 3Alzheimers sygdom, udsættelse for 3organiske opløsningsmidler m.m. denaturering, kemisk proces, hvorved et 3protein (fx et 3enzym) eller

54

3DNA ændrer og dermed mister sin naturlige rumlige struktur. Der dannes 3hydrogenbindinger mellem „forkerte“ dele af molekylet samt med andre molekyler. Molekylet opnår derved en stabil – men i biologisk sammenhæng inaktiv – struktur. Et denatureret enzym kan derfor ikke mere fungere som 3katalysator, og denatureret DNA kan ikke fungere som skabelon under 3transskription. D kan foregå ved fx opvarmning eller ændring af 3pH. dendritter, de udløbere på en nervecelle, som modtager impulser fra andre nerveceller; se fig. 2. dendrokronologi, studiet af træers og tømmers alder ved at tælle og sammenligne 3årringe. dendrologi, læren om træer. dendrometer, apparat, der kan måle ændringer i træers diameter, fx som følge af vandfordampning.

diabetes mellitus denitrificerende bakterier, bakterier som kan udføre 3denitrifikation; herunder omdannes NO3- (3nitrat) til N2 (3ren kvælstof). Mange 3fakultativt 3anaerobe bakterier (fx slægterne Micrococcus og Pseudomonas) kan anvende NO3- i stedet for O2 (ren ilt) som 3oxidationsmiddel under 3oxidation af 3organisk stof. Se A 61 pkt. 11. denitrifikation, nedbrydning af 3dødt organisk stof, hvorunder NO3- (3nitrat) anvendes som 3oxidationsmiddel og herunder omdannes til N2 (3ren kvælstof). D udføres af bakterier; mange af disse kan udføre både 3respiration og d, og skifter derfor mellem respiration under 3aerobe forhold og d under 3anaerobe forhold. Se 3anaerob respiration (reaktionsligning og energiforhold) samt A 61 pkt. 11. densitet, dss. massefylde, g/cm-3. dentin, tandben, det materiale der opbygger det indre af tænderne. deoxyribose, sukkermolekyle som indgår i 3DNA. Se A 34. Sml. 3ribose depolarisering, ændring af 3membranpotentialet fra en negativ til en positiv spænding. Forgår når nerve- og muskelceller aktiveres, og skyldes at Na+-ioner diffunderer ind i cellen gennem 3kanaler. Svarer til den første del af et 3aktionspotentiale, se figur 6 s. 12. Det modsatte af 3repolarisering. deponi, plads eller område hvor affald placeres med henblik på langvarig opbevaring (deponering). Fx en 3kontrolleret losseplads, Kommune Kemis depot på Klintholm til tungmetalholdige filterkager samt flyveaske fra forbrændingsovnene, eller saltminer i Hessen (Tyskland), hvor kviksølvholdige batterier opbevares. dermatologi, videnskaben om huden. desensibilisering, metode til at befri allergiske personer for deres 3allergi. Man indsprøjter en lille smule af 3allergenet mange gange over en længere periode. Man vil derved kunne opnå, at kroppen ikke længere danner 3antistof mod allergenet. desinfektion, bakteriedræbende behandling, fx vha. opvarmning eller ved behandling med kemikalier.

D

desorbtion, når den svage binding mellem et stof og en stationær fast fase brydes, det modsatte af 3adsorbtion. despiralisering, genetisk udtryk for det modsatte af 3spiralisering. Den proces hvorunder 3heterokromatin „vikles ud“ af 3superspiralen og danner 3eukromatin. detritus, findelt 3dødt organisk stof under 3nedbrydning, mere eller mindre opblandet med 3mineralpartikler (3uorganisk stof) fra bundmaterialet. detritusfødekæde, 3detrituskæde, 3nedbryderfødekæde, 3fødekæde hvori de første organismer æder 3detritus. Første led i en d er således 3heterotrofer. Sml. 3græsningsfødekæde. detrituskæde, dss. 3detritusfødekæde. detritusæder, organisme som indtager 3detritus. D udnytter kun i mindre grad det i detritus værende 3organiske stof, derimod især de 3mikroorganismer som lever på og af dette. Årsagen hertil er, at d ofte ikke selv kan spalte de store organiske molekyler (herunder 3humusstoffer) i detritus; mikroorganismerne besidder derimod de nødvendige 3enzymer. De 3organiske stoffer, som nedbryderne opbygger, kan så udnyttes af d. deuterostomier, den hovedgruppe af dyreriget hvor 3urmunden bliver til endetarmsåbning. Hvirveldyrene hører til denne gruppe. Sml. 3protostomierne. devon, periode i Jordens historie som ligger imellem 360 og 410 mio. år tilbage i tiden. Ved periodens slutning dukkede de første landdyr, padderne op. Se A 32. di-, „to“, fx indeholdende to enheder el. to funktionelle grupper. Fx 3disaccharid el. divalent 3alkohol med to hydroxygrupper -OH. diabetes insipidus, manglende evne til at koncentrere urinen, skyldes mangel på hormonet 3ADH. diabetes mellitus, dss. 3sukkersyge, findes i to former, 3ungdomsdiabetes og 3aldersdiabetes. Skyldes manglende produktion af hormonet 3insulin i bugspytkirtlens 3langerhansske øer og ved aldersdiabetes endvidere manglende følsomhed overfor insulin

55

D diabetiker i vævet. D medfører en ophobning af sukker i blodet, idet dette ikke kan optages i cellerne. Ubehandlet medfører det en indre forgiftning, som kan medføre bevidstløshed (coma) og i værste fald døden. D skyldes en kombination af arvelige og miljømæssige faktorer. Behandles nu effektivt med 3insulin og diæt. diabetiker, person med 3sukkersyge. diabetisk coma, se under 3ketonstoffer. diaphragma, 3mellemgulvet. diagnose, præcis beskrivelse og bestemmelse af en sygdomstilstand. dialyse, adskillelse af store molekyler som fx 3proteiner fra mindre molekyler og ioner, ved at lade en væske passere hen over en 3semipermeabel membran. Princippet anvendes ved nyresvigt, hvor blodet i en kunstig nyre renses for urinstof og andre affaldsstoffer. dialyseapparat, se 3dialyse. diarré, tynde, vandige afføringer. Skyldes for hurtig passage gennem tyktarmen, hvor vand normalt opsuges; årsagen er ofte infektion. diasporer, dele af planter hvormed de kan spredes, fx sporer, frø og frugter. diastole, pausen mellem to hjerteslag, hvor hjertemusklen afslappes og hvor hjertekamrene fyldes med blod. diastolisk blodtryk, se 3blodtryk. diatomeer, dss. 3kiselalger. dicotyledoner, dss. 3tokimbladede planter. dicumarin, dicumarol, kem. stof der hindrer dannelsen af 3prothrombin, som er nødvendig for 3blodets koagulation. diegivning, moderens afgivelse af mælk til afkommet hos pattedyr. diencefalon, dss. 3mellemhjernen. differentiering, udviklingen af forskellige celle- og vævstyper i fosterstadiet. difteri, sjælden og meget farlig infektionssygdom i svælget, giver halsbetændelse, hævede lymfeknuder og symptomer fra hjertet og nervesystemet. diffusion, temperaturbevægelse, ato-

56

mer og molekylers spontane bevægelse mellem hinanden. Partiklerne støder hele tiden sammen, og ændrer derved retning. Fra et område med højere 3koncentration vil der diffundere flere molekyler bort, end fra et område med lavere koncentration. Temperaturbevægelse bevirker derfor nettotransport af stof fra højere mod lavere koncentration; d anvendes også som benævnelse for denne transport. Det er d som bevirker at partikler i en gas eller i en opløsning transporteres uden brug af anden energi end partiklernes egen temperaturbevægelse. Eksempler på d er diffusion af ilt O2 fra indåndingsluften i lungerne og over i blodet, samt diffusion af kuldioxid CO2 i modsat retning. For forklaring af temperaturbevægelse se 3varme. digitalis, hjertestimulerende stof, udvundet af bladene af fingerbølplanten Digitalis purpurea. diglycerid, fedtstof med to 3fedtsyrer bundet til 3glycerol. Se A 10. dihybrid, individ som er 3heterozygot i to 3loci. dikumarin, dss. 3dicumarin. dimethylkviksølv, kviksølvatom Hg hvortil er bundet to methylgrupper CH3, altså H3C-Hg-CH3. D dannes i 3surt miljø ud fra 3methylkviksølv. D har et kogepunkt på 96°C; det fordamper let fra vand, og spaltes i atmosfæren af 3UV-stråling til Hg (kviksølvdamp) og C2H6 (ethan). dinosaurus, 3krybdyr som levede i 3mesozoicum. dioptrier, mål for øjets lysbrydende evne. dioxin(er), en gruppe af sværtnedbrydelige (3persistente), 3upolære 3miljøgifte, som ophobes (3bioakkumulation og 3biomagnifikation) i 3fødekæder. Det acceptable daglige indtag (3ADI) er i Danmark sat til 5·10-12 gram pr. dag og kilo legemsvægt. Mennesket optager især d ved indtagelse af fede fisk (sild, makrel, laks). D påvirker leverfunktion, immunsystemet og nervesystemet. Det nedsætter indlæringsevnen og formeringsevnen. Hudsygdommen 3chloracne fremkaldes hos mennesket af et indhold på

diskus 0,3 μg d pr. kilo legemsvægt. D er fosterskadende hos mennesket. Ved forsøg med rotter fremkalder d leverkræft, og der er i Seveso i Italien (hvor der i 1976 var et stort udslip) konstateret forøget forekomst af kræft. De upolære forbindelser kan ikke udskilles via urin, men derimod med 3upolært fedt i modermælk. Ved undersøgelser (1986) er fundet så megen d i modermælk, at spædbørn overskrider den danske ADI-værdi. På baggrund af ammeperiodens begrænsede længde har Sundhedsstyrelsen dog vurderet, at denne indtagelse ikke er kritisk for børnene. D er de giftigste stoffer, som mennesket nogensinde har fremstillet; 3LD50-værdien for rotter er for nogle d så lille som 25 μg pr. kg legemsvægt. D er dog aldrig fremstillet med henblik på anvendelse, men dannes ved forskellige utilsigtede sidereaktioner. D kan forekomme som forurening i 3PCB samt nogle 3pesticider til bekæmpelse af ukrudt (3herbicider). Derudover kan d opstå under affaldsforbrænding ved lav temperatur, især i temperaturintervallet 500700°C; først under forbrænding ved en temperatur, som konstant er på 1250°C, kan dannelse af d undgås. D er ydermere fundet i slam fra renseanlæg. Begrebet d dækker over en lang række kemiske forbindelser, dannet ud fra stoffet dibenzo-p-dioxin med formlen (C6H4)2O2. Dibenzo-p-dioxin er to molekyler 3benzen (fig.14) sammenkoblet via to oxygenatomer (to „oxygenbroer“ -O–), se fig. 27. I dette molekyle kan et varierende antal H (hydrogen) substitueres med Cl (chlor); herved opstår en række forskellige d. dipeptid, kemisk forbindelse sammensat af to 3aminosyrer. Se A 10. diplofase, den del af en organismes liv hvor cellerne indeholder parvis 3homologe kromosomer. diploid, celle som indeholder to sæt kromosomer – ét sæt fra faderen og ét sæt fra moderen. Antallet betegnes med 2n. diplokoklejring, 3kokker, som ligger to og to sammen.

D

fig. 27 Dioxiner

dipol, et lille molekyle med en partielt positiv ladning i den ene „ende“ af molekylet og en partielt negativ ladning i den anden „ende“ af molekylet. Den mest almindelige d er vand, hvor der p.g.a. en relativt stor 3elektronegativitetsforskel er en kraftig elektronforskydning fra hydrogenatomerne over mod oxygenatomet. dipol-dipol-binding, 3hydrogenbinding mellem to små, 3polære molekyler hvori der er en elektronforskydning som bevirker at molekylet danner en 3dipol. D er et specialtilfælde af 3hydrogenbinding. Forekommer mellem vandmolekyler, hvor den partielt negativt ladede ende (omkring O) i ét molekyle bindes til den partielt positivt ladede ende (omkring de to H ) i et andet molekyle. Diptera, gruppe af 3insekter som kun har ét par vinger, herunder myg og fluer . disakkarid, kulhydrat sammensat af to molekyler 3monosakkarid; alm. rørsukker er et d. Se A 10. diskus, skive, betegnelse for bruskskiverne mellem hvirvelsøjlens hvirvler, se fig.7.

57

D diskusprolaps diskusprolaps, udbulning af rygsøjlens bruskskiver, ofte pga. overbelastning; dette kan trykke på nerverne og give voldsomme smerter og lammelser. Kan behandles med operation. dissektion, opskæring af døde dyr eller mennesker, ofte med et videnskabeligt formål eller i forbindelse med undervisning i anatomi. dissemineret sklerose, uhelbredelig sygdom i 3centralnervesystemet, medfører lammelser og andre forstyrrelser, sygdommens årsag ukendt. dissimilation, stofnedbrydende og energifrigivende processer. Se 3katabolisme. distale tubulus, den fjerneste ende af 3nyretubulus, se fig. 22. disulfidbro, 3svovlbro, to svovlatomer som er bundet til hinanden -S-S-, og som forbinder to 3aminosyrer i et 3protein. D dannes ud fra to enheder af aminosyren cystein, der indeholder 3R-gruppen -CH2-SH. Under fraspaltning af ét H (hydrogentatom) fra hver R-gruppe, sammenkædes aminosyrerne således af gruppen -CH2-S-SCH2-. D er af stor betydning for proteiners 3tertiære struktur. diurese, udskillelsen af urin i et vist tidsrum. diversitet, økologisk udtryk for forskelligartethed, ofte anvendt i betydningen 3artsdiversitet. divertikel, udposning på hule organers væg, fx i spiserør tarm eller urinblære. division, 3taxonomisk betegnelse for planter, svampe og bakterier med nogenlunde samme opbygning. Hos dyr bruges betegnelsen 3phylum. DNA, det molekyle som hos alle højere organismer bærer arveegenskaberne. D danner 3kromosomerne, hvor de enkelte arveegenskaber er placeret i såkaldte 3gener. D er opbygget af 3nucleotider, som igen består af en nitrogenholdig 3base, et sukkermolekyle, 3deoxyribose, og en 3fosfatgruppe. I D findes i alt fire nucleotider, som kun er forskellige med hensyn til den base de indeholder. De fire baser er 3adenin, 3cytosin, 3thymin og 3guanin. D er opbygget som en 3dobbeltspiral hvor

58

adenin på den ene streng altid binder sig til thymin på den anden streng. Tilsvarende bindes guanin altid til cytosin. Dette kaldes for 3baseparringsreglen. Se A 34. Et 3gen kan bestå af op til flere tusinde basepar. Generne kommer til udtryk ved at der på baggrund af rækkefølgen af basepar dannes et protein ved den såkaldte 3proteinsyntese. Proteinets sammensætning bestemmes af 3tripletter, dvs. rækkefølgen af tre baser på den ene streng af D. Hver triplet koder for én af de tyve almindeligt forekommende 3aminosyrer. Dog findes der specielle 3start- og 3stopkoder. Se den 3genetiske kode og A 36 og 37. DNA-polymerase, 3enzym som katalyserer 3replikationen af 3DNA. DNA-probe, et stykke radioaktivt mærket 3DNA, som benyttes til at finde bestemte basesekvenser i DNA med. Bruges især i forbindelse med 3diagnosticering af arvelige sygdomme. Se A 17. DNA-sekvensanalyse, undersøgelse af baserækkefølgen i 3DNA. DNA-streng, den ene streng af et dobbelt-strenget 3DNA-molekyle. DNA-vaccine, ny vaccinationsform der endnu ikke ( 1999 ) er afprøvet på mennesker. Ved denne metode overføres DNA-sekvensen, som koder for et overfladeprotein fra den sygdomsfremkaldende mikroorganisme, som man ønsker at vaccinere imod. Organismen vil derefter sætte en 3antistofproduktion i gang mod det pågældende 3antigen. Metoden kaldes også genvaccination. dobbeltbinding, to 3covalente bindinger mellem to atomer; den ene er en 3sigma-binding, den anden er en 3pi-binding. Forekommer ofte mellem to carbon C=C el. mellem carbon og oxygen C=O. Stoffer som indeholder d mellem to carbonatomer benævnes 3umættede, fx 3umættede fedtstoffer. dobbeltmembran, dss 3membran. dobbeltspiral, den spiralformede opbygning af det dobbeltstrengede 3DNA. dominans, det fænomen at ét af to 3allele gener (fx A) dominerer over

dræning det andet (a), som kaldes 3recessivt. Det dominante gen kommer til udtryk i 3fænotypen blot det er til stede i ét 3lokus, dvs. såvel i den 3homozygote (AA) som i den 3heterozygote (Aa) tilstand. dominant, se 3dominans. donor, dss. giver, anvendes specielt i forbindelse med afgivelse af blod. donorcelle, celle som afgiver arvemateriale i forbindelse med 3transformation, 3transduktion og 3konjugation hos bakterier. dopamin, 3transmitterstof i 3centralnervesystemet; dannes af celler i hjernen, mangel på d kan føre til 3Parkinsons sygdom. doping, sportsfolks indtagelse af stoffer, der øger udholdenheden eller muskelstyrken; der findes en dopingliste over forbudte stoffer. dorsal, på rygsiden. dorsiventral, med over- og underside, som på et alm. grønt blad. douglassæk, sæk til opsamling af en forsøgspersons udåndingsluft fx under ergometerarbejde på et ergometer; efter forsøget kan luftens rmf. og sammensætning bestemmes og dermed kan personens iltoptagelse, energiforbrug og 3RQ udregnes. Downs syndrom, dss. 3mongolisme, arvelig sygdom som skyldes tilstedeværelsen af tre 3kromosomer nr. 21 pga. 3translokation eller 3non-disjunktion; medfører bl.a. mongolid udseende og nedsat intelligens. drift, den indre aktiveringstilstand der er forudsætningen for et dyrs reaktion på en ydre påvirkning. Kaldes også indre motivation eller blot motivation. drivhuseffekt, opvarmning af atmosfæren pga. øget absorbtion af den 3IRstråling (varmestråling), som fra Jorden udgår mod verdensrummet. Se 3drivhusgasser og 3varmeudstråling. drivhusgasser, gasser som kan absorbere 3IR-stråling (varmestråling); hertil hører H2O (vand), CO2 (kuldioxid) og CH4 (methan). Ved måling af CO2 i is-borekerner fra Antarktis (1750-1956), samt direkte analyse af

D

atmosfærisk luft på Hawaii (19581986), er fundet en stigning i atmosfærens kuldioxidindhold fra 0,028 vol-% til 0,035 vol-%. En øget koncentration af d i atmosfæren frygtes af kunne medføre 3drivhuseffekt. drop, dråbevis tilførsel af blod eller væske med fx 3glukose og salte gennem en kanyle indlagt i et blodkar. Drosofila melanogaster, det latinske navn for 3bananfluen. dræn, porøst materiale i form af sand, grus, sten, teglrør eller perforerede plastrør, som anbringes i en 3vandlidende jord for at bortlede vand fra denne. Se 3dræning samt 3faskine. Også om d til bortledning af væske fra fx operationssår samt fra mellemøret hos børn med hyppig melleørebetændelse el. overtryk i mellemøret. dræning, sænkning af 3grundvandsspejlet med det formål at øge indholdet af luft i jordens porer. D udføres ved nedgravning af porøse drænrør (tegl eller plast) i ca. 1 m’s dybde. Vand fra jordens porer siver ind i rørene, og ledes med disse til en nærliggende åben drænkanal eller et naturligt vandløb. Efter d er en del vand stadig tilbageholdt i jorden, se 3markkapacitet. D udføres på jorde som er 3vandlidende; disse indeholder ofte jernforbindelser som FeS2 (pyrit) og FeCO3 (siderit). Ved d kommer disse i kontakt med atmosfærisk luft. Herved igangsættes en række kemiske processer, der på følgende måde påvirker både den jord som drænes, og det område som modtager drænvandet: S (svovl) fra FeS2 oxideres ved reaktion med O2 (ilt) og vand; herved dannes H2SO4 (svovlsyre), der reagerer videre med vand og danner H3O+ (se kemisk reaktion under 3svovlsyre). Denne proces sænker altså 3pH, for effekter heraf se 3forsuring. Jern fra både FeS2 og FeCO3 opløses som Fe2+ (jern-II-ion), og kan med drænvand føres til vandløb; Fe2+ er direkte giftig for smådyr og fisk. I jord eller vandløb oxideres Fe2+ ved reaktion med ilt og vand til FeO(OH) (3okker), der danner små uopløselige partikler. Denne reaktion foregår også på fiskenes gæller, hvilket kan hæmme

59

D drænvand ilttransporten fra vand til blod så meget, at fiskene kvæles. De i vandet opslemmede okkerpartikler kan desuden gøre vandet uklart (hæmmer rovfisk), aflejres som en skyggende belægning på planternes blade (hæmmer 3fotosyntese), eller aflejres på bunden og der udfylde porerne mellem sand- og gruspartikler (ødelægger gydepladser for laksefisk). I mange vandløb er okkerforureningen så alvorlig, at både plante- og dyrelivet er i fare. I fx Sønderjylland vurderes halvdelen af vandløbene i 1994 således at være kraftigt okkerforurenede. Udover svovlog jernforbindelser indeholder vandlidende jorde også ofte store mængder plantemateriale, som pga. jordens lave iltindhold ikke er nedbrudt. Efter d øges nedbrydningshastigheden kraftigt, og langs Skjern Å er iagttaget sænkninger af jordoverfladen på op til 0,75 m. drænvand, vand som via nedgravede rør (i ca. 1 m’s dybde) ledes bort fra en jord og til et vandløb. D kan være 3grundvand som stiger op til drænrørene, eller vand der siver ned fra jordoverfladen. drøvtyggere, planteædende pattedyr, fx køer og får som tygger føden flere gange. D har komplekse maver med mikroorganismer, som kan nedbryde plantecellernes 3cellulose. Duchennes sygdom, den almindeligste form for 3muskelsvind, som skyldes et 3X-bundet 3gen. ductus cochlearis, sneglegangen i det 3indre øre. Se fig. 9. duftkirtler, kirtler i huden hos pattedyr; d producerer duftstoffer som kan påvirke artsfæller. Allele gener

60

dumpning, udledning af flydende og udsmidning af fast eller emballeret affald, på stor dybde og langt ude i de store havområder. Fx er 3radioaktivt affald, emballeret i tønder og indstøbt i cement, tidligere blevet dumpet. duodenum, dss. 3tolvfingertarmen. duplikation, dss. 3replikation, biokemisk proces hvorved 3DNA fordobles i slutningen af 3interfasen under 3mitosen og 3meiosen. Processen sker vha. 3enzymet 3DNA-polymerase. Bruges også om en bestemt type 3kromosommutation, hvor et stykke af 3kromosomet fordobles. Se fig. 28. dvale, hos dyr en tilstand, hvor visse 3ensvarme dyr under ugunstige kår kan slå temperaturreguleringen fra, lade legemstemperaturen falde til nær omgivelsernes og gå i en dyb søvn. Hos planter en periode hvor der pga. ydre omstændigheder som kulde eller vandmangel ikke foregår nogen vækst. D-vitamin, fedtopløseligt 3vitamin, nødvendigt for calciumoptagelsen og fig. 28 Homologe kromosomer

Homozygot

Heterozygot

døgnsvingninger dermed knogledannelsen; mangel på D kan give 3engelsk syge, 3rachitis. D dannes også i huden under bestråling med sollys. Se A 43. dværghanner, små, simpelt byggede hanner, ofte båret af hunnerne, alm. i mange dyregrupper. dværgvækst, sygdom som nedsætter kropsvæksten. Der findes flere typer, bl.a. 3chondrodystrophi, som er en genetisk sygdom der skyldes et 3dominant gen. dyb søvn, den del af menneskets soveperiode hvor søvnen er dybest; i denne fase restitueres kroppen og der dannes 3hormoner fx 3væksthormon. Se også 3REM-søvn. dykkersyge, livstruende tilstand som opstår ved hurtig overgang fra højt til lavt tryk, hvorved luftarter, fx kvælstof (N2) opløst i blodet, frigives som bobler der kan blokere de små blodkar. D forekommer især hos dykkere der stiger for hurtigt op. Behandles ved at anbringe den syge i trykkammer hvor trykket langsomt sænkes. dynamik, økologisk udtryk om en størrelse som uafbrudt forandres med tiden, fx 3populationsstørrelse. Se 3populationsdynamik og 3populationsvækst. dyreenhed, antal dyr som med urin og afføring udskiller 130 kg N pr. år. Svarer til én ko el. 3-8 svin (afhængigt af størrelsen). dyreplankton, zooplankton, meget små vandlevende dyr, der føres omkring af vandstrømme. Fx dafnier, vandlopper, 3protozoer og 3larver af muslinger, snegle og krabber. Sml. 3planteplankton. dysmenoré, meget smertefuld menstruation. dystrof, næringsfattig (3oligotrof) samt brunvandet sø pga. humusstoffer udvasket fra omgivende landområder. Dystrofe søer er ofte beliggende i områder, hvor undergrunden er fattig på 3næringssalte og 3kalk; koncentrationen af næringssalte i vandet er da lavt, og vandet er 3surt. Hvis undergrunden indeholder meget kalk, kan vandet dog være 3neutralt eller 3basisk. Dystrofe søer er ofte omgivet

D

af nåleskov, da løvtræer udkonkurreres på en jordbund som er næringsfattig og sur. dækfrøede planter, gruppe af frøplanter med frøanlæggene indesluttede i frugtanlæg dannet af et eller flere frugtblade. Efter bestøvning udvikles frugtanlæggene til frugter. Planterne har rod, stængel og blade; blomsten har enkelt eller dobbelt 3bloster, støvblade og frugtblade. D inddeles i enog tokimbladede planter. Se også 3nøgenfrøede planter. dødelighed, dss. 3dødsrate, angives hos mennesker ofte i ‰ af totalpopulation som årlig d. døde rum, den luftmængde der transporteres ind og ud af lungerne, uden at der kommer frisk luft med. Består især af luft der står i luftrøret, og udgør ca. 150 ml. dødningeur, insekt der lever i gammelt træværk hvor det borer huller og gange; frembringer en tikkende lyd. dødsrate, 3dødelighed, 3mortalitet, gennemsnitligt antal dødsfald pr. individ og tidsenhed i en 3population, eller den (brøk)del af en population som dør pr. tidsenhed. Hvis d fx er 0,15/måned, dør 0,15 pr. individ og måned, svarende til 15% af populationen pr. måned. dødsstivhed, rigor mortis, den stivhed der opstår i musklerne et antal timer efter dødens indtræden; skyldes dannelse af bindinger mellem 3aktin og 3myosin i musklerne. dødt organisk stof, 3organiske stoffer i døde planter, døde dyr, 3ekskrementer og urin, ensilagesaft (se 3ensilage), madrester, affald fra fødevareproducerende virksomheder (mejerier, slagterier). D nedbrydes af 3mikroorganismer, se 3nedbrydning. Ved udledning i naturen medfører d 3primær forurening. døgnrytme, cykliske svingninger i fx menneskets legemstemperatur, som er lavest om morgenen; styres af et center i 3hypothalamus. døgnsvingninger, økologisk udtryk for døgnvariationer i vandets iltindhold, 3pH og temperatur. D forekommer i vandløb samt i de øvre vand-

61

D døgnsvingninger masser i søer og havområder. Svingningerne er særligt store i eutrofe områder, se 3eutrofiering. D forårsages af planternes produktion af O2 (ilt) under 3fotosyntese (som kræver lys), kombineret med planters, dyrs og 3mikroorganismers forbrug af O2 under 3respiration (som foregår døgnet rundt). Iltkoncentrationen er således lavest kort tid før solopgang. Se også 3iltsvind.

62

eksponentiel vækst

E

E Ea, symbol for 3aktiveringsenergi. ebbe, dss. lavvande. E-coli, se 3colibakterier. ecstacy, stof der i opbygning og funktion minder om 3amfetamin. Påvirker hjernens 3serotoninproduktion og virker stimulerende. eddikesyre, ethansyre, carboxylsyre med kemisk formel CH3COOH. eddikesyregæring, 3gæring hvorunder der dannes 3eddikesyre, udføres af „eddikesyrebakterier“ Acetobacter. I modsætning til langt de fleste gæringer er e 3aerob; der forbruges altså ilt O2 - men 3substratet iltes ikke længere end til eddikesyre. Som substrat kan anvendes 3ethanol el. 3glukose. Processen anvendes kommercielt til fremstilling af eddike; ved 3alkoholgæring dannes først ethanol, som af Acetobacter 3oxideres videre til eddikesyre. EEG, elektroencefalogram, registrering af hjernens elektriske aktivitet. Anvendes bl.a. til diagnosticering af sygdomme i hjernen og til vurdering af hjernedød. effektivitet, økologisk udtryk for hvor stor en del af den energimængde, som modtages på et bestemt 3trofisk niveau, der udnyttes og passerer videre til næste trofiske niveau. Se 3bruttovæksteffektivitet, 3nettovæksteffektivitet, 3fødekædeeffektivitet, 3økologisk effektivitet. efferent, fraførende, fx et fraførende blodkar. efterafgrøde, afgrøde som kun vokser fra efterår til forår; kort tid før en ny afgrøde sås bliver e da høstet eller nedpløjet. E optager en del af de 3næringssalte, som fra efterår til forår frigives ved nedbrydning af det 3organiske stof i rodnettet fra den forrige afgrøde. E mindsker således 3udvaskning af næringssalte. Hvis e nedpløjes frigives næringsstofferne atter, og anvendes af den efterfølgende afgrøde.

Som e kan anvendes raps, sennep, kløver, græs m.m. efterbyrd, dss. 3moderkage. efterårscirkulation, økologisk udtryk for den situation at vandets 3lagdeling ophører (3springlaget brydes), og vandmasserne fra øverst til nederst opblandes med hinanden. At dette især foregår om efteråret skyldes at temperaturforskel, og dermed massefyldeforskel mellem vandlagene da mindskes, samt at stærk blæst ofte forekommer på denne årstid. E er mest almindelig i søer, men forekommer også i havområder hvor lagdeling ofte stabiliseres af forskellig saltholdighed. Se 3lagdeling. efterårsmaksimum, maksimum i et vandområdes 3primærproduktion om efteråret. E forekommer når dybereliggende vandmasser, med et stort indhold af 3næringssalte, blandes med overfladevand hvori koncentrationen af næringssalte er lav. Denne blanding af vandmasserne foregår når 3springlaget forsvinder eller brydes af vandbevægelser, se 3totalcirkulation og 3efterårscirkulation. Sml. 3forårsmaksimum. ejakulation, sædudtømning. EKG, elektrokardiogram, registrering af de elektriske impulser som opstår under hjertemusklens kontraktion, kan afsløre hjertesygdom. eksem, hududslet. ekskrementer, dss. afføring. ekskretion, udskillelse af affaldsstoffer, kan foregå via nyrer (3urinstof og 3urinsyre), lever (3galdefarvestoffer), hud og lunger (kuldioxid). ekspiration, udånding. ekspiratorisk reserve, den luftmængde, man maksimalt kan udånde efter en normal udånding; e er hos voksne ca. 2,0 liter. eksponentiel vækst, J-formet vækst, 3populationsvækst hvor 3fødselsrate,

63

E eksponering 3dødsrate og dermed 3vækstrate er konstante. 3Populationsstørrelsen øges med en konstant faktor pr. tidsenhed, idet 3væksthastigheden til enhver tid er 3proportional med populationsstørrelsen. Kurven som afbilder e er J-formet, se fig. 29. E benævnes også „uhæmmet vækst“. E kan kun forekomme i et begrænset tidsinterval, idet væksten efter nogen tid begrænses af mangel på ressourcer (fx føde) samt evt. ophobning af affaldsstoffer. E forekommer fx når en bakteriepopulation begynder at udvikle sig i en lukket beholder med næringsstoffer og ilt, eller når gærceller begynder at udvikle sig i en brøddejg. Sml. 3logistisk vækst. Se desuden A 67. eksponering, situation hvor en levende organisme i længere tid udsættes for en unormalt stor påvirkning af en skadelig faktor. Fx hvis en medarbejder på en tankstation gennem lungerne optager en mængde 3tetramethylbly og 3tetraethylbly (fra blyholdig benzin), der overstiger den mængde bly et menneske normalt indtager med indåndingsluft samt mad og drikke. ekstensivt landbrug, landbrug som drives med begrænset anvendelse af gødning, 3pesticider og jordbearbejdning, i modsætning til intensivt landbrug som det oftest praktiseres i industrialiserede samfund. ekstrasystoler, oftest harmløs lejlighedsvis uregelmæssighed i hjertesla-

get; føles som om hjertet springer et slag over, kan skyldes nervøsitet. ektoderm, yderste cellelag i det tidlige fosterstadie, som bl.a. danner hud og nervesystem hos hvirveldyr. Eldon kort, papkort til bestemmelse af 3blodtyper, E har felter påsmurt 3antistoffer fra vores blodtypesystem. elefantiasis, parasitsygdom som giver hævelser i fx benene, da 3parasitten blokerer 3lymfekarrene. elektrisk synapse, 3synapse elektrochok, kortvarrigt elektrisk stød med stor spænding, som sendes igennem hjernen under bedøvelse. Medfører kort bevidstløshed og kramper, som kan undgås ved indgivelse af 3kurare. Behandlingen er især tidligere blevet brugt imod en lang række psykiske sygdomme fx depressioner og akutte forvirringstilstande. elektroforese, 3kromatografisk metode til adskillelse og undersøgelse af bl.a. 3proteiner. Adskillelsen sker ved at stofferne vandrer med forskellig hastighed i et elektrisk felt pga. deres forskellige elektriske ladningstæthed og størrelse. Se A 15. elektrokardiogram, se 3EKG. elektrolyt, væske som kan lede en elektrisk strøm, p.g.a. opløste salte. Ved opløsning spaltes salte til ioner; positive ioner bevæger sig mod den negativ elektrode – og omvendt. Herved bevæges ladninger i opløsningen. Ved elektroderne modta-

fig. 29 Eksponentiel vækst og logistisk vækst

64

embryologi ger henh. afgiver ionerne elektroner – og der kan således forløbe en strøm i det ydre kredsløb. elektromagnetisk stråling, et svingende elektrisk felt vinkelret på et svingende magnetfelt. De to felter svinger ude af fase med hinanden; når det ene felt har maximal feltstyrke har det andet felt således feltstyrken 0. E bevæger sig gennem rummet med en hastighed på 300.000 km s-1, der også benævnes lysets hastighed og betegnes med c. Antallet af det elektriske og det magnetiske felts svingninger pr. sekund benævnes frekvensen og betegnes f. Den vejlængde som e tilbagelægger under én svingning benævnes bølgelængden, og betegnes λ (lambda). Sammenhængen mellem disse tre størrelser er c = f · λ. Den elektromagnetiske strålings energi aftager med tiltagende bølgelængde fra 3gammastråling til 3mikrobølger (radiobølger). elektron, partikel som sammen med 3neutroner og 3protoner danner 3atomerne. E bærer en negativ elektrisk ladning, en såkaldt 3elementarladning. E symboliseres med e-. elektronacceptor, kemisk stof som kan optage 3elektroner, fx 3cytokromer, se 3elektrontransportkæden. elektrondonor, hydrogendonor, brintdonor, stof som under opbygning af 3organisk stof kan fungere som 3reduktionsmiddel, dvs. stof som kan reducere (se 3reduktion) C (carbon) i CO2 (kuldioxid). Da denne reduktion ofte foregår ved overførsel af H (hydrogenatomer) fra elektrondonoren, benævnes denne også hydrogendonor. Se 3fotosyntese, 3bakteriefotosyntese og 3kemosyntese. elektronegativitet, et tal som udtrykker den styrke hvormed et 3grundstof binder elektroner i yderste elektronskal; jo lavere energiniveau jo stærkere binding. E udtrykkes populært som „atomets evne til at tiltrække elektroner“. E symboliseres med X; jo større X-værdi, jo stærkere elektrontiltrækning. Fluor F og oxygen O har høj e (XF=4,0, XO=3,5). Carbon C og hydrogen H har middel e (XC=2,5,

E

XH=2,1). Cæsium Cs og francium Fr har de laveste e (XCs=XFr=0,7). Se 3elektronegativitetsforskel og A 4. elektronegativitetsforskel, et tal som udtrykker forskellen mellem to atomers 3elektronegativitet; elektronegativitet symboliseres med X, og e symboliseres med ΔX. Grundstofferne O og H har en elektronegativitet på henholdsvis 3,5 og 2,1; e mellem O og H er altså 3,5-2,1=1,4. Når to atomer bindes sammen er elektronegativitetsforskellen ΔX afgørende for, om bindingen bliver 3covalent upolær, 3covalent polær eller en 3ionbinding. Se 3kemisk binding og A 4. elektronmikroskop, mikroskop hvor præparatets detaljer afsløres v.h.a. elektronstråler. Strålerne samles v.h.a. magneter, hvis funktion således svarer til glaslinserne i et lysmikroskop. Efter passage af præparatet danner elektronstrålen et billede på en fluorescerende skærm (som i et TV-apparat) eller på en fotografisk plade. De dele af præparatet som spreder elektronstrålen fremtræder mørke på det færdige billede. 3Opløsningsevnen i et e er ca. 0,2 nm. elektrontransportkæden, dss. 3respirationskæden, den sidste del af 3respirationen, hvor energirige 3elektroner ved transport imellem forskellige stoffer mister energi under samtidig dannelse af 3ATP. Se A 22. elementarladning, den elektriske ladning som bæres af en 3elektron. ELISA, immunologisk metode som benyttes til påvisning af 3antistoffer eller 3antigener fx i en AIDS test. Se også A 16. elmesyge, sygdom hos elmetræer; skyldes angreb af svampen Ceratostonella ulmi som i de seneste år via en barkbille har spredt sig til Europas elmetræer. Sygdommen bevirker at de angrebne træer går ud og man forsøger at begrænse smitten ved af fælde disse træer. emboli, blokering af blodstrømmen, forårsaget af blodprop, fedtpartikel eller luftbobler. embryologi, læren om 3fosterudvikling.

65

E embryon embryon, tidligt foster. emigration, udvandring af individer fra en 3population. Det modsatte af 3immigration (indvandring). emulgator, stof (molekyle) opbygget så det både har en 3polær del og en 3upolær del. Hvis en e blandes i en 3emulsion, trænger e’s polære del ind i emulsionens polære væske, medens e’s upolære del trænger ind i emulsionens upolære væske. Dråberne i emulsionen bliver således på overfladen besat med en hinde af emulgatormolekyler; dette sænker den hastighed hvormed dråberne „smelter sammen“ til en sammenhængende væskefase, dvs. det varer længere tid inden emulsionen „skiller ad“ i to faser bestående af henholdsvis polær væske og upolær væske. En lang række fødevarer tilsættes kunstigt fremstillede e, fx margarine, is og salatdressing. I det menneskelige legeme fungerer galdesalte som e for fedtdråber i tarmen, og 3fosfolipider fungerer som e for fedtdråber i 3lymfe og blod. emulgering, dannelse af en 3emulsion. emulsion, små dråber af en 3upolær væske, der flyder rundt i en anden væske som er 3polær – eller små dråber af en polær væske, der flyder rundt i en anden væske som er upolær. Fx en e af små dråber af 3fedt (upolært) i vand (polært). En e har tendens til at „skille ad“, da de to væsker med forskellig polaritet ikke kan blandes med hinanden. Den tungeste væske (med størst massefylde, g/cm3) lægger sig da nederst, og den anden (letteste) lægger sig øverst; et sådant tilfælde kan iagttages hvis „sovsen skiller“. Se 3emulgator. encefaliner, peptidhormoner dannet i hjernen; virker muligvis smertestillende. endeknop, halvkugleformet udvidelse af 3axoners sidste del, hvor disse er i kontakt med en anden nervecelle eller med en 3tværstribet muskelcelle. Fra e afgives 3transmitterstof. endetarmen, den sidste del af fordøjelseskanalen; her opbevares af-

66

føringen til den afgives. Se fig. 20. endocytose, optagelse af et stof eller en partikel i en 3celle ved indposning af 3cellemembranen og senere optagelse af denne 3vesikel i cellens 3cytoplasma. Se A 25. endodermis, barkens inderste lag hos planter, se fig. 30 s. 69. endoenzymer, 3enzymer, som bliver i de celler hvori de produceres. endokrine kirtler, betegnelsen for de kirtler hvor der produceres 3hormoner. E har ingen udgang, men afgiver hormonerne til blodet. endolymfe, væsken i 3sneglen i det indre øre. Se fig. 9. endometriet, livmoderens slimhinde. endometriose, sygdom som ytrer sig ved at dele af livmoderslimhinden river sig løs og vokser fast i andre dele af de kvindelige kønsorganer, fx æggelederen. endomorfiner, dss. 3endorfiner. endonucleaser, dss. 3restriktionsenzymer. endoplasmatisk retikulum, ER, system af 3membraner i 3eucaryote celler; er placeret tæt på kernen. Deltager i syntese af byggesten til 3membraner (3membranproteiner, 3fosfolipider og 3kolesterol), syntese af 3enzymer som overføres til 3Golgi-kompleks og 3oxisomer, syntese af stoffer som udskilles til omgivelserne ved 3exocytose, samt i nedbrydning af nogle affaldsog giftstoffer. E opdeles i to undersystemer RER og SER, der har forskellig form og forskellig funktion. RER („rough ER“, „ru ER“) er opbygget som store flade 3vakuoler, hvis 3lumen oftest er i direkte forbindelse med hinanden. På overfladen (ud mod det øvrige 3cytoplasma) er RER tæt besat med 3ribosomer (hvilket gør overfladen „ru“). I RER syntetiseres især proteiner. Under 3proteinsyntesen passerer den voksende kæde af aminosyrer fra ribosomer på RER’s yderside gennem RER’s membran og ind i RER’s 3lumen. Herefter afsnøres 3vesikler med det dannede protein fra RER; disse transporteres til SER (se nedenfor), til 3Golgi-komplekset, til 3peroxisomer, eller til cellens omgi-

eng velser (exocytose). I celler som producerer store mængder protein, kan RER fylde op til 20% af cellen, og membranarealet udgøre op til 65% af cellens samlede membranareal; dette er fx tilfældet i immunsystemets antistofproducerende plasmaceller. SER („smoth ER“, „glat ER“) er opbygget som forgrenede rør der udspringer fra RER - dvs lumen i SER og RER er i direkte forbindelse med hinanden. I SER’s membran sidder 3integrale enzymer med det 3aktive center ud mod cytoplasmaet; de katalyserede processer foregår således på SER’s overflade. De enzymer, som fungerer i denne del af systemet, er fremstillet i RER. På SER syntetiseres 3fosfolipider og 3kolesterol, og protein omdannes til lipoprotein. Desuden forgår nedbrydning af nogle giftstoffer. Også fra SER afsnøres vesikler; disse transporteres til Golgi-komplekset eller til cellens omgivelser. Lumen i RER står i forbindelse med lumen mellem de to kernemembraner; dette lumen regnes derfor som værende en del af e. Se A 26. endorfiner, morfinlignende peptidhormoner dannet i hypofysens forlap bl.a. i forbindelse med muskelarbejde, virker muligvis smertestillende. endospore, 3bakteriespore som dannes i nogle baktericelle, kan overleve under ekstreme forhold og igen spire til en bakterie. endotoxin, giftigt stof på ydersiden af 3gramnegative bakterier, virker 3pyrogent. endospore, se 3bakteriespore. energi, evne til at udføre arbejde, evne til at få en ikke-spontan proces til at forløbe. Begrebet e anvendes i biologi ofte som synonym for 3kemisk energi. Se også 3lysenergi, 3foton, 3kinetisk energi, 3varme, 3fossil energi, 3vedvarende energi. energibehov, menneskets e varierer efter alder, køn og fysisk aktivitet. Et nyfødt barn har et e på ca 480 KJ/kg legemsvægt og voksne med lav fysisk aktivitet et behov på ca 150 KJ/kg legemsvægt.Ved moderat aktivitet har voksne kvinder et døgnbehov på ca

E

8.000 KJ og voksne mænd et behov på ca 12.000KJ. energifordeling, fødens anbefalede e er max 30% fra 3fedtstof, min 10-15% fra 3protein og 55-60% fra 3kulhydrat. energiindhold, udtryk som i biologiske sammenhænge sædv. anvendes for 3kemisk energi i 3organisk stof. energimængde, mængde af 3kemisk energi, ofte underforstået mængden af kemisk energi i 3organisk stof som en organisme indtager med føde, eller som organismen selv opbygger under 3vækst. energiomsætning, benævnelse for processer i levende celler hvorunder der foregår omdannelse af lys-energi til kemisk energi (3fotosyntese) eller hvor der dannes 3ATP (3respiration og 3gæringer). energipyramide, figur som viser forholdet mellem mængden af 3kemisk energi i 3organisk stof, der opbygges på hvert enkelt 3trofisk niveau i en 3fødekæde. Første niveau (3primærproducenterne) placeres nederst, og da 3fødekædeeffektiviteten kun er ca. 10%, bliver figuren pyramideformet energistofskiftet, forbrændingen af 3organiske stoffer ved 3respiration i cellernes 3mitokondrier, herved produceres energi i form af 3ATP til cellens arbejde. energistrøm, økologisk udtryk for strømmen af 3kemisk energi, som fra et led i en fødekæde leveres til det næste led i fødekæden. Den kemiske energi er indeholdt i 3organisk stof, som ædes af organismerne. Udtrykket e anvendes dog også om den energimængde som Jorden modtager fra Solen, i kombination med den energimængde som fra Jorden udstråles til verdensrummet, se 3solindstråling og 3varmeudstråling. energitransportør, kemisk stof som kan transportere energi. Den mest almindelige e hos levende organismer er 3ATP. eng, område hvor jorden periodisk er vanddækket, vandfyldt eller meget fugtig, ofte pga. høj vandstand i et nærliggende vandløb. 3Nedbrydernes aktivitet er ikke hæmmet så meget af

67

E engelsk syge fugtigheden (iltmangel), at der dannes 3tørv, sml. 3mose. Enge er af stor betydning for 3selvrensning i vandløb. En e er desuden karakteriseret ved meget stor 3artsdiversitet af planter og mindre dyr. engelsk syge, rachitis, skyldes mangel på 3D-vitamin, sygdommen giver bløde og deforme knogler. enkeltbinding, én 3covalent binding mellem to atomer; dette er en 3sigmabinding. enkeltkornsstruktur, betegnelse for 3struktur hvor jordens forskellige bestanddele ikke er bundet sammen, fx. strandsand, A 58. enkimbladede planter, underafdeling hos de 3dækfrøede planter; hos e spirer frøet med ét kimblad, bladene er 3lige- eller buestrengede, blomsten er tre-tallig og roden en trævlerod; hertil hører fx græsfamilien. en-kønnet blomst, blomst hvor der kun findes 3støvblade eller 3støvvej. ensilage, plantemateriale (fx roetoppe, græs, majsplanter) som i frisk tilstand høstes/snittes og sammenpakkes i en tætsluttende beholder. I ensilagebeholderen opstår som følge af 3mikroorganismers aktivitet (3respiration) hurtigt 3anaerobe forhold. Ved 3gæringer produceres da en række 3syrer, som sænker 3pH; dette hæmmer i varierende grad den videre nedbrydning, og e er således konserveret. Ofte tilsættes dog HCOOH (methansyre) for at sikre en tilstrækkelig effektiv 3konservering. E anvendes som kreaturfoder om vinteren, hvor mængden af frisk foder er begrænset. ensilagesaft, saft som dannes i 3ensilage, består hovedsageligt af indholdet fra planteceller. E har et stort indhold af 3dødt organisk stof, og udledning kan forårsage meget alvorlig 3primær forurening. E kan have 3BI5værdier helt op til 60.000 mg O /L. 2 ensvarme dyr, dyr der opretholder en konstant legemstemperatur, hertil hører fugle og pattedyr. entoderm, det inderste cellelag i 3blastulaen; udvikler sig hos det voksne dyr til de celler der beklæder fordøjelseskanalens indre.

68

envelope, det hylster, som omgiver 3bakterier.

enzym, katalysator som helt el. delvist består af 3protein. Katalysatorer sænker 3aktiveringsenergien for en kemisk reaktion, således at 3reaktionshastigheden øges. Reaktionen kan derved forløbe i tilstrækkeligt omfang ved relativt lav temperatur. E er nødvendige katalysatorer for de hundreder af forskellige biokemiske processer, der forløber i levende celler. Hvis e indeholder andet end en proteindel benævnes proteindelen apoenzym, og den del som ikke er protein benævnes cofaktor. Cofaktorer inddeles efter opbygning og binding til apoenzymet i tre grupper. Enzymaktivatorer er uorganiske stoffer, oftest metalioner som fx Fe2+, Cu2+, Zn2+, Mg2+ og Mn2+. Coenzymer og prostetiske grupper er alle lavmolekylære organiske stoffer, der ikke er sammensat af aminosyrer. Coenzymer er løst bundet til apoenzymet; der er ofte tale om 3ATP, 3vitaminer el. stoffer som dannes ud fra vitaminer, se A 11 og A 12 Prostetiske grupper er fastere bundet (ofte 3covalent binding) til apoenzymet, fx 3hæm i 3hæmoglobin. Apoenzym og cofaktor udgør tilsammen en enhed som benævnes holoenzym („det hele enzym“). Apoenzymet er afgørende for enzymets specifitet, og også uundværlig hvis enzymet skal være aktivt. Cofaktorer er placeret i enzymets aktive center, og er af afgørende betydning for enzymets aktivitet. enzymaktivator, uorganisk 3cofaktor, ofte metalioner, se under 3enzym. E er af afgørende betydning for enzymets aktivitet. enzymaktivitet, et tal som udtrykker hvor mange molekyler 3substrat ét 3enzymmolekyle kan omdanne pr. tidsenhed (ved en bestemt temperatur). E afhænger af faktorer som temperatur, 3pH, vitaminer (3coenzymer) og metalioner (3enzymaktivator). E kan sænkes af enzym-gifte som fx 3tungmetaller, 3pesticider, svovlbrinte H2S og kulilte CO. 3Katalase har ved 37°C en e på 107 pr. sekund ! enzym-inhibitor, stoffer som kan bin-

epilepsi

E

fig. 30 Tværsnit af træ

Kambium (vækstlag)

de sig til et enzyms 3aktive center, og derved konkurrere med det normale 3substrat. Det hermed forbundne fald i 3enzymaktivitet afhænger af e’s koncentration (i forhold til det normale substrat) og styrken af e’s binding til det aktive center. Hvis bindingen til e er mere stabil end bindingen til det normale substrat, siges enzymet at være blokeret, og enzymaktiviteten er praktisk taget nul. Mange 3miljøgifte samt 3kulilte og 3svovlbrinte er e. enzymkompleks, to el. flere 3enzymer sammensat til en enhed der fungerer sammen. Fx 3cytochromoxidase. énæggede tvillinger, tvillinger dannet ud fra det samme befrugtede æg, som i en senere fase har delt sig i to. É har derfor identiske arveanlæg. énårige planter, planter, der kun lever et år; spirer de om foråret kaldes de sommerenårige, spirer de om efteråret kaldes de vinterénårige. eosinofile granulocytter, gruppe af 3granulocytter, som kan farves med farvestoffet eosin. epidemi, smitsom sygdom der samtidig angriber et stort antal mennesker i en befolkning.

epidemiologi, læren om sygdommes udbredelse og smitteveje. epidemiologisk undersøgelse, undersøgelse af en sygdoms udbredelse i en befolkning. epidemisk svimmelhed, virusbetinget ofte ret langvarig sygdom, med voldsom svimmelhed og opkastninger. epidermis, hos planter de ydre cellelag, som dækker rod, stængel og blade; hos dyr de ydre hudlag som dannes ud fra fostrets 3ektoderm. Se fig. 30. epididymis, dss. 3bitestikel. epiduralblokade, rygmarvsbedøvelse, bruges undertiden ved fødsler. epifyser, vækstzonerne i de lange rørknoglers ender; lukkes efter puberteten, herefter er længdevækst umulig. epifyt, plante som vokser på en anden plante uden at modtage vand eller næringsstoffer fra denne. Sml. 3snylteplante. epilepsi, kronisk sygdom i hjernen som kan vise sig ved krampeanfald eller kortvarige bevidsthedstab. Skyldes abnorm elektrisk aktivitet i hjernebar-

69

E epilimneon ken og kan ofte forebygges med medicin. epilimneon, vandmasserne over et 3springlag. episiotomi, klip i 3mellemkødet i forbindelse med en fødsel. epitel, et til flere lag af tætliggende celler, dækker indre og ydre overflader hos flercellede organismer. EPO, dss 3erythropoitin. Epstein-barr virus, virus der kan fremkalde 3herpes og visse kræftformer. ER, 3endoplasmatisk reticulum. EQ, emotionel intelligens eller følelsesmæssig intelligens. Begrebet er dannet som modstykke til 3IQ, i EQ indgår forskellige sociale færdigheder som har betydning for hvordan man klarer sig. erektion, rejsning af penis pga. blodfyldning. ergometer, apparat til måling af et udført arbejdes størrelse, i idræts- eller arbejdsfysiologien bruges ofte en ergometercykel. erhvervede egenskaber, egenskaber erhvervet i løbet af tilværelsen. E kan ikke nedarves. erogen zone, område der er særlig følsomt overfor seksuelle påvirkninger. erosion, nedbrydning og transport af bundmateriale (3muld, 3sand, 3ler, mudder m.m.) ved hjælp af vind, vand eller gletscheris. erythrocytter, se 3røde blodlegemer. erythromycin, 3antibiotikum, dannet af Streptomyces erythreus; hæmmer bakteriernes 3proteinsyntese. Erythropoitin, er det samme som EPO, der bruges som dopingmiddel i fx cykelsporten, da det pga det forøgede antal røde blodlegemer eller større 3hæmatokritværdi, giver en større iltoptagelse. EPO kan på nuværende tidspunkt (1999) ikke påvises direkte i en blodprøve. Den højest tilladte hæmatokritværdi indenfor cykelsport er 50 (1999). Escherichia coli, det latinske navn for 3colibakterien. essentielle aminosyrer, de otte aminosyrer mennesket ikke selv kan

70

danne, skal tilføres med kosten. Se A 36 og fig. 43. essentielle fedtsyrer, de tre 3fedtsyrer, som for mennesket er 3essentielle, nemlig 3linolsyre, 3linolensyre og 3arachidonsyre. Benævnes samlet som „F-vitamin“. essentielt stof, stof som en bestemt levende organisme ikke selv kan danne, og som er nødvendig for denne organismes normale livsfunktioner. E må således indtages fra omgivelserne – for planternes vedkommende gennem rødderne, for dyr og menneskers vedkommende via mad og drikke. For de fleste planter er 3næringssalte (fx NO3- eller NH4+ og PO43- ) essentielle, medens planterne selv kan fremstille 3vitaminer og alle 3aminosyrer. For dyr er flere 3vitaminer, 3aminosyrer og 3polyumættede 3fedtsyrer essentielle; for mennesket er 15 vitaminer, otte aminosyrer samt tre polyumættede fedtsyrer essentielle. ester, molekyle dannet ved 3kondensation mellem en 3alkohol og en 3syre. Hvor andet ikke er nævnt, er syren altid en carboxylsyre; men også 3fosforsyre H3PO4, og svovlsyre H2SO4 kan danne e. Følgende reaktionsskema viser dannelse af ethansyremethylester: CH3-COOH + HO-CH3 → CH3-CO-O-CH3 + H2. estuarie, det område af en flodmunding som påvirkes af havets tidevand – der hér påvirker vandstand, saltholdighed og temperatur. ethanol, „alkohol“, „sprit“, en 3alkohol med den kemiske formel CH3CH2OH, den alkohol som er indeholdt i drikkevarer som øl, vin og spiritus. E henregnes under de 3organiske opløsningsmidler. E er en nervegift; virker ved indtagelse af mindre mængder berusende, er i større mængder dødelig. E er fosterskadende, se 3teratogen effekt. ethanolgæring, dss. 3alkoholgæring, ethylen, ethen 3organisk stof med formlen C2H4; dannes af modnende frugter, fremmer frugtmodningen. etik, læren om den rette handlemåde i moralske og etiske spørgsmål. etiolerede planter, planter, der har

expressivitet vokset i mørke; de mangler 3klorofyl og har lange stængelled med svagt udviklede blade. etnografi, læren om samfunds- og kulturformer, dvs. politisk, økonomisk og social organisation samt begrebs- og værdisystemer hos større eller mindre befolkningsgrupper. Tidl. især uden for den industrialiserede verden, men nu også inden for denne. Se også 3antropologi. etogram, liste over alle elementer i et dyrs adfærd. etologi, læren om dyrs adfærd. Eubakterie, se 3bakterier. Eucalyptus, australske træer, hørende til myrtefamilien; af nogle arter udvindes eucalyptusolie, som benyttes til fremstilling af halspastiller o.l. eugenik, læren om 3arvehygiejne eller raceforbedring. eukariot celle, betegnelse for celletype hos højere organismer som bl.a. er karakteriseret ved at have en 3cellekerne. Se A 25 og 26 og sml. 3prokaryot celle. eukariot organisme, den gruppe af højere organismer som består af 3eukariote celler, der bl.a. er karakteriseret ved at have en 3cellekerne. Er højere udviklet end de 3prokariote organismer. Se A 25 og 26. eukromatin, dss 3kromatin. eunuk, 3kastreret mand. eustakiske rør, rør mellen svælget og 3mellemøret, skal sikre samme tryk på begge sider af trommehinden. Se fig. 9. eutanasi, aktiv eller passiv dødshjælp. eutrof, næringsrigt vandløb, sø eller hav, dvs. at koncentrationen af 3næringssalte er høj. Dette medfører kraftig plantevækst, se 3eutrofiering. Sml. 3oligotrof. eutrofiering, længerevarende 3sekundær forurening, altså tilførsel af 3næringssaltene NO3- (nitrat) og PO43(fosfat) til et vandområde; dette bevirker stærkt forøget plantevækst, og samtidig forandringer i 3artsdiversitet, 3artssammensætning og 3populationsstørrelser for både planter, dyr og 3mikroorganismer. I søer, vandløb

E

og havets øvre vandmasser medfører e ofte store 3døgnvariationer i vandets iltindhold. Dette skyldes kombinationen af iltproduktion under 3fotosyntese, som den store bestand af planter udfører i lys, med iltforbruget under 3respiration, som den store samlede bestand af alle typer organismer udfører hele døgnet. I søer medfører e ofte en tæt bestand af 3alger i overfladen; algerne skygger for lyset til bundvegetationen, som derved uddør. I havområder kan e medføre længerevarende 3iltsvind nær bunden, samt 3bundvending. Se 3iltsvind samt 3udvaskning, 3rensningsanlæg, 3spildevand og 3sur nedbør. evaporation, fordampning af vand direkte fra jord- eller vandoverflade. evapotranspiration, fordampning af vand direkte fra jord- eller vandoverflade (3evaporation), samt fra planter gennem 3spalteåbninger på blade og stængler (3transpiration). E-vitamin, fedtopløseligt vitamin, virker som 3antioxidant. Se A 43. evolution, udvikling af nye 3arter. Se 3artsdannelse og 3Darwin. evolutionsteorien, teorien om udviklingen af nye 3arter. Se 3artsdannelse og 3Darwin. exciteret elektron, elektron e- som har absorberet en 3foton (energikvant) og derved er flyttet op på et højere energiniveau. Under 3fotosyntese skaber lyset exciterede elektroner i 3klorofyl. exocytose, en proces ved hvilken molekyler, pakket i små vesikler eller blærer, udskilles fra celler. Se A 25 og 26. exons, de dele af et 3kromosoms 3DNA som modsat 3introns indeholder 3gener. exosfæren, den øverste del af 3atmosfæren fra 500 til 1000 km’s højde. expressivitet, den styrke hvormed et gen kommer til udtryk i 3fænotypen. Fx 3hyperkolesterolemi som nedarves 3autosomalt 3dominant; sygdommen kommer til udtryk både hos personer med ét og personer med to 3gener for sygdommen, men e – der for denne sygdom er en forhøjelse af blodets

71

E exteroceptorer indhold af 3kolesterol – er stærkest hos sidstnævnte. exteroceptorer, sanseceller der reagerer på udefra kommende påvirkninger, fx i øjne og øre. extra, præfix som betyder „uden for“, fx extracellulær – uden for cellen. Modsat 3intra. extraterrestrisk stråling, den 3elektromagnetiske stråling samt 3partikelstråling som fra Solen rammer den yderste del af Jordens atmosfære. Se også 3solindstråling. extrauterin graviditet, graviditet uden for livmoderen, ofte i æggelederen; livstruende tilstand som kan medføre kraftig blødning: kræver hurtig operation.

72

fedt

F

F F, kemisk formel for flour, grundstof nr. 10 med en 3atomvægt på 18,998 3units. Fab-del, et 3antistofmolekyles 3antigenbindende del. faciliteret diffusion, transport af 3polært eller ladet stof over en 3membran ved 3diffusion (partiklernes spontane temperaturbevægelse) gennem et 3transportprotein (kanal el. carrier). Partiklerne opløses ikke i membranens upolære 3fosfolipiddobbeltlag som ved 3simpel diffusion, men ved begge transportformer foregår transporten fra højere mod lavere koncentration af stoffet. Sml. 3simpel diffusion. Se 3diffusion samt A 27. FAD, 3Flavin Adenin Dinucleotid, 3coenzym i oxidoreduktaser, hvor det overføre hydrogenatomer. Se A 12. faderskabssag, undersøgelse som skal afgøre hvem der er far til et bestemt barn. Der anvendes bl.a. blodtypebestemmelse og genetiske metoder, fx 3DNA-sekvensanalyse. fag, dss. 3bakteriofag. fagocytose, dss. 3endocytose, se A 25 og 26. fagocytter, 3ædeceller, er i stand til at udføre 3fagocytose, fx hvide blodlegemer der æder bakterier. fakultativ, økologisk udtryk om en egenskab, som kun kommer til udtryk i nogle tilfælde. Fx f 3anaerob, 3art som oftest lever 3aerobt og kun lever anaerobt hvis det er nødvendigt (fx bakterier som kan udføre 3denitrifikation). Sml. 3obligat. fakultativ anaerob, organisme, typisk en 3bakterie, som kan leve såvel under 3anaerobe som 3aerobe forhold. familie, betegnelse som bruges ved den 3taxonomiskle inddeling af planter og dyr. f er en undderinddeling af 3ordner, f er underinddelt i slægter. farveblindhed, manglende evne til farvesyn; f skyldes en arvelig defekt i

de farveopfattende tappe i øjets 3nethinde, se fig. 5. Særlig alm. er 3rødgrøn farveblindhed. farveløse svovlbakterier, dss. 3hvide svovlbakterier. farvesyn, knyttet til 3nethindens tappe. Der findes 3 forskellige typer af tappe, som kan registrere enten rødt, grønt eller blåt lys. Se fig. 5. fasisk motorneuron, nervecelle som har en høj 3tærskelværdi og en kort 3refraktærperiode; affyrer impulser med høj 3frekvens. F har 3motorisk endeplade på 3hvide muskelfibre. faskine, hul eller rende delvist fyldt med sten og tildækket med jord, fliser e.l. F konstrueres for at forhindre ophobning af vand på selve jordoverfladen – det samles i stedet i f, og siver herfra ned i jorden. fast-twitch, FT-celler, se 3hvide muskelfibre. fauna, alle dyr, „dyreverdenen“. Kan også anvendes sammen med andre ord som præfix, fx bundfauna, dyr som lever på/i bunden. Fc-del, den del af et 3antistofmolekyle som bindes til fx 3makrofagernes celleoverflade. Se A 57. Fe, kemisk formel for jern, grundstof nr. 26 med en 3atommasse på 55,847 3units. feber, forhøjet legemstemperatur som følge af sygdom. Forskellige sygdomsfremkaldende bakterier og virus danner såkaldte 3pyrogener, som bevirker at termostaten i 3hypothalamus sættes op. fedme, voldsom overvægt; en person regnes for fed, hvis 3body-mass index, BMI, er større end 25. fedt, fedtstoffer, lipider, gruppe af stoffer som alle er 3upolære (lipofile), men derudover har ret forskellig kemisk struktur (opbygning, form). F opbygges af og indgår i alle levende organismers celler, bl.a. i 3cellemembranen. F

73

F fedtenergiprocent er opbygget af C (carbon), H (hydrogen) og O (oxygen). F indbefatter bl.a. 3triglycerider, 3fosfolipider, 3kolesterol, 3galdesyrer, 3kønshormoner, 3binyrebarkhormoner samt 3vitamin D; af disse udgør triglyceriderne kvantitativt langt den vigtigste gruppe. Triglycerider er opbygget ud fra tre molekyler 3fedtsyre og et molekyle 3glycerol. Da f er upolære kan de let blandes med andre upolære stoffer, men ikke med 3polære stoffer som fx vand. Se 3fedtvæv samt A 10, Organiske stoffer. fedtenergiprocent, den del af en fødevares energiindhold, der stammer fra fedt. Kostens samlede fedtenergiprocent bør ikke overstige 30%. fedtknude, godartet knude eller svulst af fedtvæv. fedtopløselige vitaminer, vitaminer der forekommer sammen med fedt; gælder vitaminerne A, D, E og K. F er upolære. Se A 43. fedtsyrer, organiske stoffer bestående af 3kulstof (C), 3oxygen (O) og 3hydrogen (H). Alle f indeholder en 3syregruppe (–COOH), og der findes f med 2-30 kulstofatomer. Man skelner imellem 3mættede fedtsyrer uden 3dobbeltbindinger imellem C-atomerne og 3umættede fedtsyrer med én eller flere dobbeltbindinger (C=C). fedtvæv, 3væv hvori cellernes cytoplasma er fyldt med 3fedt, især 3triglycerid. Forekommer hos pattedyr under huden, mellem tarmene og på brystet. Fungerer som oplagsnæring samt som varmeisolering. feed-back, (feed-back regulering), reguleringsproces hvor produktet af en række på hinanden følgende kem. processer påvirker den første proces. Fx ved dannelse af 3hormoner i kroppen , hvor en høj hormonkoncentration hæmmer en fortsat syntese af hormonet, medens en lav koncentration stimulerer syntesen. En sådan reguleringsmåde kaldes for 3negativ f, som er den almindeligst forekommende i levende organismer. Se fig. 39. Ved en 3positiv f ville en stor hormonproduktion medføre en stigende hormonproduktion, og processen dermed løbe løbsk.

74

fejlprægning, se 3prægning. femidom, kvindekondom; består af en tynd pose med en ring i begge ender som anbringes i skeden før samleje. femtalsplanter, planter med normalt 5-tallige blomster, dvs. 3tokimbladede planter. fenylalanin, en af de 8 aminosyrer som er 3essentielle for mennesket. Se A 36 og fig. 43. fenylketonuri, se 3Føllings syge. fermentation, dss. 3gæring. feromon, stof der udskilles af et dyr og selv i meget små mængder virker som signal til andre dyr af samme 3art; fx producerer nogle hunlige insekter f, som af hanlige insekter kan registreres på meget lang afstand. ferritin, jernholdigt protein som bl.a. findes i milt, lever og knoglemarv. Indgår i molekylet apoferritin, som dannes i tyndtarmen og er nødvendigt for optagelse af jern fra kosten. ferskvand, vand med meget lavt saltindhold, som i 3nedbør, vandløb, søer og 3grundvand. Via vandløb – og i ringe omfang via grundvand – strømmer ferskvand mod havet. fertil, frugtbar, i stand til at producere afkom ved 3kønnet formering. fetichisme, primitive folkeslags dyrkelse af genstande som tillægges overnaturlige kræfter. Bruges også om seksuel afvigelse hvor 3kønsdriften vækkes ved synet af bestemte genstande. fiberproteiner, trådformede 3proteiner som oftest er 3strukturproteiner, der fx danner hår hud og negle. Findes i to former, 3alfa- og 3beta-formen. I alfa-formen er proteinet spiralformet i en såkaldt 3alfa-helix, hvorimod proteinkæderne i beta-formen ligger i siksak, den såkaldte 3foldebladsstruktur. fibersprængning, overrivning af en gruppe muskelceller og de omkringliggende nerver og blodkar som følge af pludselig overbelastning. fibre, kostfibre, slaggestoffer, betegnelse for ufordøjelige stoffer især 3kulhydrater som 3cellulose. F er vigtige i forbindelse med fordøjelsen, fordi de

flydende mosaik model binder vand og dermed fremmer tarmens 3peristaltik. fibrin, trådet protein, dannes ved 3blodets koagulation ud fra proteinet 3fibrinogen. fibrinogen, opløseligt protein i 3blodplasma, se 3fibrin. fibrom, godartede muskelknuder som ofte opstår i 3livmoderen og som kan give uregelmæssig 3menstruation; kan opereres, men forsvinder ofte af sig selv efter kvindens 3overgangsalder. filialgeneration, afkom efter 3parentalgenerationen. filterhud, tynd hinde bestående af 3mikroorganismer, især 3bakterier og 3protozoer, som sidder på den store overflade i et 3biologisk filter, og hér renser spildevandet ved 3respiration, 3ammonifikation og 3nitrifikation. filtration, økologisk udtryk for at større dyr indfanger mindre dyr ved at frafiltrere disse vha et dertil indrettet organ. Fx filtrerer sild vandlopper og andre små krebsdyr vha et kamlignende gællegitter, der på gællebuen sidder modsat rettet de tyndhudede, blodfyldte gælleblade. fimrehår, dss. 3cilier. fingeraftryk, mønstret i huden på fingerspidserne; variererer fra person til person, selv ikke 3enæggede tvillinger har identiske f. fiskedød, økologisk udtryk for dødsfald af fisk, muslinger, krebs, rejer m.m.; forekommer pga. 3iltsvind og/eller udvikling af H2S (3svovlbrinte). Især udbredt under 3bundvending og 3eutrofiering. fisketrappe, konstruktion som skaber en række mindre fald („trappetrin“) i et vandløb; fisk får herved mulighed for at svømme mod strømmen, idet de netop kan passere ét „trin“ ad gangen. F etableres hvor en større niveauforskel (opstemning) i vandløbet ellers ville forhindre fisk i at svømme op og gyde i vandløbets øverste del. I mange vandløb er f en forudsætning for opretholdelse af bestanden af havørred. fistel, rørformet kanal fra en betændelse ud til hudens overflade.

F

fitness, en arts grad af tilpasning til sine omgivelser. fjernervet, fjerstrenget, blad hvor bladstrengene danner et fjerformet mønster, se fig.18. fjernpunkt, det fjerneste punkt, hvor man ser skarpt; f ligger hos 3nærsynede tæt på øjet. fladorme, stor gruppe tvekønnede orme, hertil hører 3bændelormen. flagel, svingtråd eller lang udposning af 3cellemembranen, som hos nogle encellede organismer, fx 3flagellater anvendes til svømning. Har samme opbygning som de kortere 3cilier. flagellater, en gruppe encellede organismer forsynet med en tråd, 3flagel, som de bruger til deres bevægelse. flerbo, plante som både bærer tvekønnede og enkønnede blomster. flerfoldsfrugt, samling af enkeltfrugter; kan afkastes enkeltvis eller samlet, det sidste ses hos hindbær og jordbær. flerårig plante, plante, der lever mere end et år, hertil hører de træagtige planter. flod, dss. højvande. flokadfærd, se 3social adfærd. flora, alle planter, „planteverden“, eller en bog til at bestemme planter efter. Kan også anvendes som suffix, fx engflora: planter som vokser på en eng. flueskimmel, svamp tilhørende insektskimmelordenen; angriber om efteråret mange fluer, som kan ses fastklæbet til vinduer o.l. med en hvidlig ring af svampesporer omkring sig. fluorescens, afgivelse af synligt lys, når nogle stoffer udsættes for 3UVlys. flydebladszone, zone i søer med bevoksning af planter som er rodfæstede i bunden, og som har stængler der strækker sig op til overfladen hvorpå bladene flyder. Åkande og vandpileurt er alm. i f. flydende membranprotein, se under 3membranprotein. flydende mosaik model, teoretisk model af 3membraner, hvor man opfatter membranens dobbeltlag af 3fos-

75

F fnat folipid som værende en næsten flydende hinde hvorpå og hvori 3membranproteiner kan flyde rundt. Dette menes at være en forudsætning for de mange kemiske processer, som forløber i forbindelse med membranproteinernes kontakt med hinanden og med stoffer i cytoplasmaet samt med stoffer i cellens omgivelser. fnat, smitsom kløende hudsygdom, skyldes fnatmiden som borer gange i huden. fnok, hår på nødder, fungerer i forbindelse med frugtspredning; ses fx hos mælkebøtte, se fig. 23. fobi, psykisk lidelse, karakteriseret ved overdreven frygt for særlige situationer eller genstande; en typisk fobi er klaustrofobi, dvs. frygt for lukkede rum. fodflige, småblade som kan sidde på siden af planternes bladfod, se fig.18. foldebladsstruktur, dss. 3beta-struktur hvor 3peptidkæderne er placeret i siksakformation i stedet for i spiralform (3alfa-helix), F findes fx i silke og 3keratin. folinsyre, vandopløseligt vitamin, tilhørende B-vitamingruppen; har betydning for dannelsen af 3DNA og 3RNA, samt 3røde og 3hvide blodlegemer. Se A 43. follikel, blære, fx folliklerne i 3æggestokken, hvori ægget udvikles. Se fig. 17. follikelfasen, første del af menstruationscyklus, hvor 3folliklerne vokser og producerer 3østrogen. follikelstimulerende hormon, se 3FSH. fontaneller, 2 bløde områder på spædbørns hoveder, hvor kraniets knogler endnu ikke er helt sammenvoksede. foraminifer, gruppe af encellede marine organismer, omsluttet af en hullet skal, igennem hvilken der udsendes tynde cytoplasmaforlængelser (3cytoplasma). forbrænding, i kemien udtryk for reaktioner hvorunder forskellige stoffer reagerer med O2 (ren ilt). Under f af C (ren kul) dannes CO2 (kuldioxid); under forbrænding af 3kulbrinter og 3organiske stoffer dannes CO2 samt H2O

76

(vand). F af kulbrinten CH4 (methan, 3biogas) har følgende reaktionsligning: CH4 + 2 O2 → CO2 + 2 H2O. Under f frigives 3kemisk energi fra stoffet som forbrændes i form af 3varme. F anvendes også som synonym for 3respiration. forbindelsesproteiner, proteiner i 3cellemembranen der forbinder naboceller med hinanden. 3Gap junctions er eksempler på f. forbrændinger, inddeles i tre grader: 1. grad omfatter kun de ydre hudlag og ses ved fx solskoldning. 2. grad omfatter alle hudlag undtagen de dybeste og viser sig ved blæredannelse. 3. grad omfatter alle hudlag og evt. også de underliggende muskler. forbrændingsanlæg, anlæg hvori ikke-genanvendeligt affald fra hushold og industri forbrændes ved høj temperatur. Herunder dannes især CO2 (kuldioxid) og H2O (vand), men også 3HCl (chlorbrinte) samt NO og NO2 (3nitrøse gasser). Hvis 3tungmetaller eller tungmetalholdige forbindelser bringes til f, spredes metallerne til atmosfæren og herfra til fødekæderne. Se også 3PVC. fordoblingstid, tiden for fordobling af individantallet i en 3population. fordøjelse, den enzymatiske nedbrydning af de store 3org. molekyler i føden til mindre, som kan optages gennem fordøjelseskanalens slimhinder og derfra transporteres ud i blodet. fordøjelseskanalen, det rør hvor fordøjelsen af føden finder sted. Omfatter hos mennesket mund, 3spiserør, mavesæk, 3tyndtarm, 3tyktarm og 3endetarm. Se fig. 20. forestring, kemisk proces hvorunder der dannes en 3ester, se dette. Fx under syntese af 3triglycerid og 3fosfolipid. Processen er en 3kondensation. forfase, dss. 3profasen, den fase under 3mitosen og 3meiosen hvor 3kromosomerne spiraliseres og bliver synlige i mikroskop. Se A 35. forgiftning, effekt af gifte, dvs. stoffer som selv i små koncentrationer skader livsvigtige funktioner i levende organismer. Nogle gifte påvirker

forsuring mange led i 3fødekæderne, fx H2S (3svovlbrinte), NH3 (3ammoniak), og CN- (cyanid). Andre gifte påvirker især fødekædens sidste led, se 3miljøgift og 3tungmetal. forgæring, dss. 3gæring. forhøjet blodtryk, et systolisk 3blodtryk som i hvile er over ca. 160 mmHg, forårsages oftest af 3åreforkalkning. Blodtrykket stiger fordi arterierne bliver uelastiske, og derved ikke udvides så meget under hjertets 3systole. Ved tiltagende åreforkalkning kan arteriens indre 3lumen desuden blive kraftigt indsnævret, dvs hjertet må pumpe med et større tryk for at transportere en bestemt mængde blod gennem åren. forhud, den hudfold der dækker hovedet på penis og klitoris, se fig.17. forkalkning, arterosklerose; proces, der starter med beskadigelse af en 3arterievæg, fedtaflejring på det beskadigede sted og til slut kalkaflejring. forkammer, hjertet består hos højere dyr af to forkamre og to hjertekamre. Højre forkammer modtager blod fra kroppens 3vener og venstre forkammer modtager blod fra 3lungevenerne. Se fig. 11. forkim, den kønnede generation hos 3karsporeplanter, som har et skifte mellem en kønnet generation som danner hanlige og hunlige kønsceller og en ukønnet generation som danner sporer. forlængede marv, Medulla oblongata, den bageste del af hjernen, her ligger bl.a. 3respirationscentret; se fig.12. formaldehyd, kemisk forbindelse med formlen HCHO, virker stærkt allergifremkaldende. Eksponering for dampe i så lave koncentrationer som ca. 0,5 p.p.m. giver svie i øjnene, tåreflod og tilstoppet næse (hævede slim-

F

hinder). Forsøg med rotter og mus viser udvikling af næsekræft efter vedvarende indånding af luft med ca. 2 p.p.m. f. F har tidligere været årsag til indeklimaproblemer, idet stoffet fordampede fra limen i spånplader; sådanne plader må ikke længere anvendes til møbler eller byggeri. forrådsvæv, plantevæv fyldt med oplagsnæring; kan forekomme i 3jordstængler, knolde og 3løg. forstuvning, overstrækning af ledkapsel eller ledbånd, forårsager bristninger og væskeudsivning i vævene. forsuring, forøgelse af koncentrationen af H3O+ (oxoniumion) i jord eller i et vandområde; hermed sænkes 3pH. Årsagen til f kan være 3sur nedbør, dannelse af 3humussyrer (især under nåleskov), samt 3dræning. H3O+, der er en meget lille ion, bindes stærkere til 3jordkolloider end en række andre positive ioner som Ca2+ (kalciumion), Mg2+ (magnesiumion), K+ (kaliumion) og NH4+ (ammoniumion). Ved f bytter H3O+ derfor plads med disse (3ionbytning), som nu opløst i vand kan transporteres bort fra planternes 3rodzone – dvs. positive 3næringssaltioner kan udvaskes. H3O+ kan desuden ionbytte med giftige metalioner som Al3+ (aluminiumion) og Cd2+ (cadmiumion), der kan optages af og skade planterne inden udvaskning. Hvis jordens pH falder under ca. 4,2 reagerer H3O+ med AlOOH (aluminiumoxidhydroxid) efter følgende reaktionsligning: AlOOH + 3 H3O+ → Al3+ + 5 H2O. Også denne reaktion opløser således aluminium i jorden. Graden af forsuring afhænger stærkt af jordens indhold af CaCO3 (kalk), der kan neutralisere H3O+; for kemisk reaktion se 3kalk. Se også 3udvaskning samt 3ionbytning med fig. 31.

fig. 31 Ionbytning i jord

77

F fortrydelsespiller fortrydelsespiller, fire alm. 3p-piller som skal tages indenfor et par døgn efter et ubeskyttet samleje. Den kraftige hormonpåvirkning vil forhindre et evt. befrugtet æg i at vokse fast i livmoderen. forurening, udledning af stoffer som ændrer 3artsdiversitet, 3artssammensætning og populationsstørrelser i et 3økosystem. F er ofte et resultat af menneskets aktiviteter. Se endvidere A 66. forureningsgrad I, II, III og IV, se 3saprobiesystem. forureningsindikator, organisme hvis tilstedeværelse er tegn på (indikerer) forurening. I vandløb indikerer nogle myggelarver (Chironomus) og fluelarver samt børsteorme (Tubifex) og 3lammehaler således en kraftig forurening med 3dødt organisk stof (3primær forurening). Disse organismer tåler et lavt iltindhold (se 3iltsvind); de forekommer i stort antal hvor rentvandsdyrene er udryddet, og konkurrencen fra disse således er borte. Colibakterien er indikator for forurening med afføring, idet den kun i kort tid kan leve udenfor ensvarme dyrs og menneskers tarmkanal. Sml. 3rentvandsindikator. forvitring, findeling og kemisk omdannelse af jordskorpens bjergarter (fx granit, flint, 3kalk). Inddeles i mekanisk f (under indvirkning af især temperaturskift og blæst) og 3kemisk f (under indvirkning af vand og syre). forædling, forbedring af planters og dyrs egenskaber ved forskellige genetiske metoder. forældregenerationen, dss. 3parentalgenerationen, anvendes i genetikken om de første individer som parres med hinanden. Afkommet kaldes for første 3filialgeneration og afkommet efter disse for anden 3filialgeneration, osv. forårsmaksimum, maksimum i et vandområdes 3primærproduktion om foråret, forekommer når lysintensiteten tiltager og koncentrationen af næringssalte er rigelig. Når døde organismer om foråret falder til bunds fjernes 3organisk 3kvælstof og orga-

78

nisk 3fosfor fra de øverste vandmasser. De 3næringssalte, som dannes når det døde organiske stof nedbrydes ved bunden, opblandes ofte ikke effektivt med de overliggende vandmasser – især hvis 3lagdeling og 3springlag er udviklet. På trods af fortsat stor lysintensitet vil primærproduktionen derfor aftage pga. mangel på næringssalte. Sml. 3efterårsmaksimum. fosfat, fosfation, kemisk forbindelse med formlen PO43- . F er et vigtigt 3næringssalt for planter, for hvilke det kan være den 3begrænsende faktor for vækst. F indbygges i planter i en række livsvigtige 3organiske stoffer (3DNA, 3RNA, 3ATP, 3NAD, 3FAD, 3coenzym A), se 3organisk fosfat. Dette optages af de efterfølgende led i 3fødekæderne. F danner sammen med Ca2+ (kalciumion) den bærende struktur i pattedyr og fugles knogler og tænder. F indgår desuden i nogle 3uorganiske stoffer, se 3uorganisk fosfat. Se A 63 pkt. 1, 2 samt 5-9. fosfatester, 3ester dannet ved 3kondensation mellem en 3alkohol og 3fosforsyre. Følgende reaktionsskema viser dannelse af fosforsyreethylester: H3PO4 + HO-CH2-CH3 → H2PO3-OCH2-CH3 + H2O. fosfatfældning, bundfældning af PO43(fosfat) i spildevand som de tungtopløselige og fosfatholdige 3salte AlPO4 (aluminiumfosfat) og FePO4 (ferrifosfat). Se 3kemisk rensningsanlæg. fosfatgruppe, biokemisk benævnelse for PO43- (fosfat), når dette er indbygget i et 3organisk stof; fra ét eller to O (oxygenatomerne i f) dannes da en binding til C (kul) i det øvrige organiske molekyle (fx i 3DNA og 3RNA), eller til P (fosfor) i en anden fosfatgruppe (fx i 3ATP og 3ADP). F kan således symboliseres med RPO42- eller R2PO4-. fosfolipid, en type 3fedtstof som især forekommer i 3membraner, og som ofte udgør ca. 50% af membraners masse. F er opbygget af et 3diglycerid, hvori glycerolens sidste og yderste hydroxygruppe -OH er forestret med en fosfatgruppe, der igen er forestret med et stærkt polært stof, fx 3amino-

fosterkredsløb alkoholen 3cholin. Se figur i A 10 I opbygning ligner f således 3triglycerider. Men i modsætning til disse, der er helt upolære, indeholder f både en 3upolær del (fedtsyrernes kulbrintekæder) og en 3polær del (fosfatgruppen og det dertil forestrede stærkt polære og evt. ladede stof). Denne opbygning er netop årsag til f’s særlige og meget vigtige egenskaber. Omrystes f med en vandig opløsning, vil der dannes stabile kugleskaller som på overfladen er dækket af et dobbeltlag af f, og som indeholder pågældende opløsning. I dobbeltlaget af f vender molekylernes polære del ind henholdsvis ud mod den ligeledes polære vandfase, medens f’s upolære kulbrintekæder fra de to lag vender mod hinanden. F’s diglyceriddel indeholder ofte en mættet og en umættet fedtsyre. Jo kortere og jo flere dobbeltbindinger der er i en fedtsyre, jo lavere er stoffets smeltepunkt. F’s fedtsyreindhold påvirker således membraners 3viscositet, hvilket er af betydning for 3membranproteiners bevægelse i membranen, se 3flydende mosaik model. På grund af f’s opbygning fungerer stofferne også som 3emulgatorer - og medvirker som sådan i transporten af fedt i lymfe og blod. fosfor, atom med grundstofsymbolet P, indgår i alle levende organismer i vigtige 3organiske stoffer, se 3organisk fosfat. F indgår desuden i nogle 3uorganiske stoffer, se 3uorganisk fosfat. Se også A 63. fosforfjernelse, dss. 3fosfatfældning, se 3kemisk rensningsanlæg. fosforsyre, trivalent 3syre med formlen H3PO4. Ved successiv fraspaltning af protoner dannes syreresterne dihydrogenfosfat H2PO4- , hydrogenfosfat HPO42- og fosfat PO43-. Indgår i en række vigtige organiske stoffer, og benævnes da 3fosfatgruppe. fosforylase, gruppe af enzymer som har det tilfælles at de alle hydrolyserer 3di- og 3polysakkarider opbygget af glukose og samtidig overfører en fosfatgruppe til molekylet; produktet er glukose-1-fosfat. Tilhører enzymgruppen 3transferaser, undergruppe

F

3kinaser (fosfotransferaser). Se 3fosforylering. fosforylering, kemisk proces hvorunder der overføres en 3fosfatgruppe, oftest fra 3ATP til et andet 3organisk stof. Herved dannes 3ADP, og fosfatgruppen bindes til substratet (substratet fosforyleres). Bindingen fra substrat til fosfatgruppe er „energirig“ (elektronerne er oppe på et højt energiniveau). Det fosforylerede substrat er således „aktiveret“, det indeholder så megen 3kemisk energi at 3aktiveringsenergien for en efterfølgende kemisk reaktion overskrides, stoffet kan nu indgå i en energikrævende livsproces. F kan også være overførsel af en fosfatgruppe fra et organisk stof til 3ADP, så der dannes ATP. F katalyseres af gruppe-overførende 3enzymer; disse benævnes transferaser. Transferaser som overfører fosfatgrupper benævnes kinaser el. fosfotransferaser; disse har oftest 3ATP som 3coenzym. Se A 12. fosfotransferase(r), dss 3kinase(r). fossil, forstenet organisme. fossile brændstoffer, 3kulbrinter (olie og gas), kul samt tørv. F er dannet under jordens overflade (se A 60 pkt. 6), og udvindes med henblik på udnyttelse af den heri værende 3kemiske energi. Energien udnyttes ved 3forbrænding. fossil energi, energi som frigives ved 3forbrænding af 3fossile brændstoffer. fosterdiagnostik, undersøgelse af forekomsten af sygdomme hos fostre. Der anvendes metoder som 3ultralydskanning, 3fostervandsprøve og 3moderkageprøve. fosterhinde, 3amnion, hinde der omslutter fostret og fostervandet. fosterhæmoglobin, fostrets 3hæmoglobin, har større iltbindingsevne end alm. hæmoglobin. fosterkredsløb, menneskefostrets blodkredsløb; afviger fra det færdige individs, fx løber det iltede blod ind i hjertets højre forkammer, og der er hul mellem de to forkamre. Desuden løber der kun meget lidt blod gennem fostrets lunger og lever, idet nogle store blodkar tillader blodet at løbe udenom disse organer.

79

F fosterudvikling fosterudvikling, udviklingen af fostret fra 3befrugtning til 3fødslen. fosterurinblære, 3allantois, den fosterhinde som opsamler fostrets affaldsprodukter hos fugle og krybdyr. Hos pattedyrene indgår f i navlestrengen. fostervand, amnionvæske, den væske fostret ligger i, omsluttet af 3amnion. fostervandsprøve, prøve af 3fostervandet udtaget med kanyle gennem moderens bugvæg. F indeholder celler fra fostret, som kan undersøges for kromosomfejl; prøven kan også undersøges for stoffer, fx 3alfa-foetoprotein, som kan tyde på defekter hos fostret. fostervandsundersøgelse, se 3fostervandsprøve og 3fosterdiagnostik. fotisk zone, det område i vandmasserne hvor planternes 3bruttofotosyntese er større end deres 3respiration, altså hvor 3nettofotosyntesen er positiv og plantevækst dermed mulig. fotoautotrof, organisme der kan udføre 3fotosyntese. Se 3autotrof. fotoheterotrof, organisme som kan udføre 3fotosyntese men samtidig har behov for at få tilført visse 3organiske stoffer. fotokemisk reaktion, fotokemisk proces, kemisk proces igangsat af lys, dvs. den nødvendige 3aktiveringsenergi leveres i form af en 3foton. 3Fotosyntesens 3lysproces er en f. fotokemisk smog, blanding af en række giftige stoffer dannet ved samvirkning af 3UV-stråling og 3luftforurening. F dannes især under 3inversion i klart, solrigt vejr. Meget små mængder O3 (3ozon), dannet ved UVbestråling af O2 (ilt), er starten på dannelsen af f. Herefter forløber en lang række spontane kemiske processer; herunder dannes mere ozon, 3frie radikaler (dannet ud fra kulbrinter), 3kulbrinter, aldehyder (R- COH), NO og NO2 (3nitrøse gasser) samt 3PAN. For skadevirkninger se 3ozon. Sml. 3smog. foton, 3lyskvant, den energimængde som er indeholdt i én af lysets elektromagnetiske svingninger (se evt. 3elektromagnetisk stråling). En f besidder

80

en energimængde af størrelsen Efoton =h·f, hvor h er Planck’s konstant og f er frekvensen (se evt. A 1). En f kan igangsætte en 3fotokemisk reaktion, dette foregår fx under 3fotosyntesens 3lysproces. fotoreceptorer, lysopfattende celler; f findes som stave og tappe i menneskets 3nethinde. Se fig.5. fotosyntese, opbygning af C6H12O6 glukose vha. 3lysenergi og ud fra CO2 (kuldioxid) og H2O (vand); samtidig udskilles O2 (ilt). Ligningen for f er: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. F foregår hos planter i 3grønkorn, hvor sollys opfanges af 3klorofyl. Under planternes f omdannes 3lysenergi til 3kemisk energi i glukose, og 3uorganisk stof (CO2 og H2O) omdannes til 3organisk stof (glukose). Se desuden 3bakteriefotosyntese samt A 24. fotosyntesepigment, stof som indgår i planternes og 3bakteriernes 3fotosyntese ved at opfange sollysets energi. De inddeles i det egentlige f, 3klorofyl-a, samt de 3accessoriske f, 3klorofyl-b,-c,-d og -e samt 3carotenoid, 3xanthofyller, 3phycoerythriner og 3phycocyaniner. De accessoriske f optager visse bølgelængder af lyset og overfører energien til klorofyl-a. Se A 24. fototaxi, se 3taxi. fototrof, organisme som kan fremstille alle nødvendige 3organiske stoffer ved 3fotosyntese. Sml. 3kemotrof. fototropisme, planters vækstbevægelse mod lyset. fraførende arterie, betegner især den 3arterie der fører blod bort fra den 3bowmanske kapsel i 3nyren, se fig.22. frameshift-mutation, 3mutation hvorved der forsvinder eller tilføres et 3basepar. Giver store ændringer i 3genet fordi 3tripletterne ændres fra mutationsstedet og genet ud. fravænning, ophør af afkommets afhængighed af moderen, fx i forbindelse med diegivning. fremmedbestøvning, bestøvning fra en anden plante. Se 3bestøvning. fremmende synapse, 3synapse som påvirker 3membranpotentialet så dette stiger, og derved nærmer sig 3tærskel-

frøhvide værdien, hvor en 3nerveimpuls udløses. Modsat 3hæmmende synapse. fremtoningspræg, dss. 3fænotype. frekvens, hyppighed af gentaget „begivenhed“, oftest ment som antal gentagelser pr. sekund. Åndedrætsfrekvens er antal åndedrag pr. minut. freon, se under 3CFC-gasser. frie radikaler, højreaktive atomer eller molekyler, der indeholder en 3uparret elektron. F reagerer særdeles let med andre molekyler, især 3umættede forbindelser. F er stærkt giftige for alle levende organismer, idet de reagerer med og derved ødelægger vigtige 3organiske stoffer i cellerne. Når et f reagerer med et organisk stof, omdannes dette til et nyt f. Der igangsættes således en kædereaktion, som kan ødelægge mange molekyler. Følgende tre reaktionsligninger illustrerer dannelsen af f (mærket med *): (1) O3 → O2 + *O; (2) *O + 2 CH3CH2CH3 → H2O +2*CH2CH2CH3; (3) *Cl + CH4 → HCl + *CH3. Se også 3ioniserende stråling, 3ozon, 3fotokemisk smog og 3CFC-gasser. frigiditet, manglende lyst til sex hos kvinder. frigofil, organisme(r) som trives bedst ved en temperatur på under 20°C. Sml. 3mesofil og 3termofil. frigofile bakterier, dss. psykrofile bakterier, b der er kuldeelskende. fri rekombination, den tilfældige fordeling af de enkelte 3kromosomer til 3kønscellerne i forbindelse med 3meiosen. frugt, frøhus med frø, udvikles af 3frugtknuden; se også 3kapsel, 3nød, 3stenfrugt og 3bær. Se fig. 23.

F

frugtknude, danner sammen med og 3støvfang frugtanlægget, se fig. 19. fruktose, 3monosakkarid med den kemiske formel C6H12O6, danner sammen med 3glukose det almindeligt brugte rørsukker eller roesukker. Se A 10. frø, det modne frø består af frøskal, kim og evt. frøhvide; kimen er en plante i fostertilstand, den består af kimrod, kimstængel, kimknop og 1-2 kimblade. Kimroden vender altid spidsen mod mikropyle, kimporen. Frøet kan være ret, krumt eller omvendt, alt efter hvordan mikropyle sidder i forhold til navlen, som er det sted frøanlægget sad fast til frøstrengen. Se fig. 32. frøanlæg, se 3frø. frøhvide, den oplagsnæring den spæde plante skal leve af under spiringen; se fig. 32. 3griffel

fig. 32 Frøets opbygning

81

F frøplante frøplante, planter med blomster som har 3støvblade og 3frugtblade; deles i 3nøgenfrøede og 3dækfrøede. frøskal, se 3frø. frøstol, det sted hvor frøene sidder fast i frugtanlægget. frøuld, hår på planternes frø som tjener til frugtspredning med vinden. FSH, dss. 3Follikel Stimulerende Hormon. 3Hormon dannet i 3hypofysen. Hos mænd fremmer F dannelsen af 3sædceller og hos kvinder udviklingen af 3ægceller. Se A 53. FSH-releasing faktor, stof produceret i 3hypothalamus; stimulerer 3hypofysen til at danne 3FSH. FT-celler, dss. fast-twitch celler og 3hvide muskelfibre. Se A 45 fugtighedsplante, se 3hygrofyt. fuldstændigt blad, blad med både bladfod, bladstilk og bladplade; se fig. 18. fundamental niche, dss. 3niche. fungi, dss. 3svampe. fungicid, 3pesticid som anvendes til bekæmpelse af 3svampe. funktionel gruppe, del af et molekyle som særligt let reagerer med andre stoffer, fx hydroxidgruppen -OH. Den høje kemiske reaktivitet skyldes 3polære bindinger som skaber en elektonforskydning der tiltrækker elektronforskydninger el. hele ladninger i andre molekyler. Enzymers 3aktive center indeholder én el. flere f. furealger, gruppe bestående af godt 1000 arter af éncellede 3planktonalger, forekommer i både fersk- og saltvand. Hos mange er cellevæggen relativt tyk, og sammensat af flere polygonale plader. I dette „panser“ er der furer; i en langsgående samt i en tværgående fure har cellen en svingtråd (flagel); f benævnes derfor også „panserflagellater“. Flagellerne gør algen i stand til at bevæge sig i vandmasserne; cellerne kan om natten svømme ned under 3springlaget og optage 3næringssalte, og om dagen atter svømme op i lyset. Nogle f producerer giftstoffer som enten forbliver i cellen eller udskilles til vandet; giftstofferne er stærke nervegifte, som påvirker alle dyr. Optag af næringssalte under springlaget, samt

82

giftvirkning på 3zooplankton, er medvirkende årsager til at disse alger ofte forekommer i store mængder, når andre alger i sensommeren er begrænset af næringsstofmangel el. græsses af zooplankton. F har brun-brungule kloroplaster, men er ofte røde p.g.a. oplagsnæring i form af 3carotenoidholdige fedtstoffer; masseopblomstring benævnes derfor „red tide“. Badning i „red tide“ kan medføre 3allergiske hudreaktioner, og blot dråber af havvand i luften under „red tide“ kan medføre luftvejs-irritationer. Muslinger som frafiltrerer f med 3intracellulært giftstof påvirkes ikke selv af giften, idet denne ikke er virksom ved den relativt høje pH-værdi i dyrenes tarm. Hvis sådanne muslinger spises, vil giften virke p.g.a. det lave pH i menneskets mave. Sådanne forgiftninger er sét i flere tilfælde. Algernes livsform varierer fra overvejende 3autotroft til helt 3heterotroft; mange behøver vitaminer fra omgivelserne, en stor del kan optage fast føde gennem den bagerste del af længdefuren - og de former, som er uden kloroplaster, lever af optaget fast el. opløst 3organisk stof. Nogle arter kan forårsage 3morild. F-vitamin, de tre 3essentielle fedtsyrer. fylogenese, en arts eller slægts udvikling igennem tiden. fyrsvamp, svamp med læderagtigt kød og hovformet frugtlegeme; hører til 3stilksporesvampene, herunder poresvampene; farlig 3parasit, især på bøg. fysiologi, den gren af biologien, som beskæftiger sig med funktionen af og aktiviteten hos organismer. fysiologisk chok, se 3chok. fysiologisk saltvand, vand med en saltkoncentration på 0,9% NaCl. Har samme 3osmotiske tryk som 3cytoplasmaet i menneskelige celler. fysiske bindinger, bindinger mellem én partikel (atom el. molekyle, uladet el. ion) og en anden partikel. 3Hydrogenbinding, 3dipol-dipol-binding, 3Londonbinding og 3ion-dipolbinding er f. F har stor indflydelse på

fåresyge stoffers smeltepunkter, kogepunkter samt stoffers indbyrdes blandbarheder, se A 5. fæces, afføring. fækal forurening, forurening med menneskelig afføring. fænotype, dss. 3fremtoningspræg, dvs. den måde hvorpå arveegenskaberne i kombination med miljøet kommer til udtryk hos organismen. fødefordelingshypotesen, se 3menneskets udvikling og A 33. fødekrampe, livstruende krampe hos fødende, skyldes ofte 3svangerskabsforgiftning. fødekæde, række af organismer hvoraf den første ædes af den anden, den anden ædes af den tredje, osv. Se 3græsningsfødekæde, 3detritusfødekæde. Begrebet f er et idealiseret billede af virkeligheden; sml. 3fødenet. fødekædeeffektivitet, produceret 3energimængde (3kemisk energi i opbygget 3organisk stof, 3produktion, „vækst“) på et 3trofisk niveau, i forhold til den producerede energimængde på det foregående trofiske niveau. 3Organisk stof i føde kan anvendes som „byggesten“ (til 3vækst, vedligeholdelse og reparation), som „brændstof“ (til 3respiration), eller det kan passere ufordøjet gennem organismen og udskilles med 3ekskrementer og urin („tab“). Desuden ædes ikke hele produktionen på ét trofisk niveau af organismerne på det efterfølgende trofiske niveau; denne del udnyttes af 3nedbryderne. Af ovennævnte årsager er f langt under 100%; som en grov regel anvendes ofte en værdi på 10%. Sml. 3økologisk effektivitet; se også 3bruttovæksteffektivitet samt 3nettovæksteffektivitet. fødekædeophobning, dss. 3biomagnifikation. fødenet, en detaljeret og realistisk fremstilling af de veje, som 3organisk stof følger i 3økosystemet. Til sammenligning er begrebet 3fødekæde et simplificeret billede af virkeligheden, idet en 3art sædvanligvis ædes af flere andre arter, og således indgår i mere end én fødekæde. En 3fødekædeeffektivitet på kun ca. 10% er årsag til at

F

energistrømmen i f er pyramideformet, se 3energipyramide. fødsel, se 3udvidelsesveer og 3uddrivningsveer. fødselshyppighed, dss. 3fødselsrate. fødselsrate, fødselshyppighed, natalitet, gennemsnitligt antal fødsler pr. individ og tidsenhed i en 3population, eller den (brøk)del af en population som får afkom pr. tidsenhed. Hvis f fx er 0,20/måned fødes 0,20 pr. individ og måned, svarende til 20% af populationen pr. måned. følgecelle, celler i planternes 3ledningsstrenge, hører til 3sivævet; se fig.30. Føllings syge, fenylketonuri, arvelig stofskiftesygdom, som består i manglende evne til at nedbryde aminosyren 3fenylalanin som derfor ophobes i kroppen, hvilket skader hjernen og medfører åndssvaghed. Hvis de syge behandles med en fenylalaninfri diæt, kan de leve normalt; alle nyfødte i DK undersøges for sygdommen. Sygdommen skyldes et recessivt gen. førn, førne, dødt plante- og dyremateriale der kun er så lidt nedbrudt, at organismernes grovere bygningstræk endnu kan iagttages. Fx visne bøgeblade eller grannåle i en skovbund. fåreged, 3kimære eller 3blandingsdyr, dannet ved blanding af celler fra tidlige fåre- og gedefostre. fåreko, 3kimære eller -blandingsdyr dannet ved blanding af celler fra tidlige fåre- og kofostre. fåresyge, 3børnesygdom; skyldes en virusinfektion, som især rammer 3ørespytkirtlen. F efter puberteten kan medføre sterilitet, hvis 3testiklerne angribes. Børn i DK tilbydes vaccination mod f.

83

gap junktions

G

G GABA, gamma amino smørsyre, 3neurotransmitterstof som åbner 3klorid- og kaliumkanalerne, hvilket hæmmer 3nerveimpulsen. galaktosæmi, arvelig sygdom forårsaget af manglen på et leverenzym, som nedbryder 3galaktose. galaktose, 3monosakkarid, indgår sammen med 3glukose i 3laktose, mælkesukker. Se A 10. Galapagosøerne, øer i Stillehavet ud for Equadors vestkyst. Især kendt pga. 3Darwins beskrivelse af øernes spændende flora og fauna, som fik stor betydning for hans udvikling af 3evolutionsteorien. Se 3Darwin og 3Darwins finker. galde, stof produceret i leveren og opbevaret i galdeblæren, hvorfra det udtømmes i 3tolvfingertarmen. G indeholder 3galdefarvestoffer og galdesalte (3salte af galdesyre), som 3emulgerer fødens fedtstoffer. galdeblæren, blære der oplagrer 3galde, tilhører fordøjelsessystemet, se fig. 20. galdefarvestof, affaldsstof fra leveren, stammer fra nedbrydning af 3hæmoglobin og passerer ud med afføringen og giver denne den brune farve. galdesalte, se 3galde. galdesten, udfældning, som regel af kolesterolforbindelser i 3galdeblæren; kan blokere galdegangen og forhindre 3galden i at udtømmes i tarmen, hvilket kan give 3gulsot og periodevis forårsage stærke smerter. galdesyrer, se 3galde. galler, forskelligt formede svulstdannelser på blade, indeholder æg eller larver af insekter. gamet, hanlig eller hunlig kønscelle som indeholder det halve antal kromosomer i forhold til en kropscelle. gammaglobulin, et af blodets 3proteiner, tilhører de såkaldte immunoglo-

buliner, fungerer som antistof; se også 3IgA,IgE,IgG,IgM.

gamma-neuroner, specielle 3neuroner i 3rygmarven som går til 3muskeltenen og ændrer dennes følsomhed. gammastråling, 3elektromagnetisk stråling med en bølgelængde på mindre end ca. 10-3 nm. G har ikke nogen veldefineret rækkevidde, sml. 3alfastråling og 3betastråling. G svækkes kun ubetydeligt ved passage af luft og vand, væsentligt mere ved passage af faste stoffer. G absorberes mest effektivt af tunge stoffer som fx Pb (bly). G er ioniserende; for skadeeffekter se 3ioniserende stråling. Levende organismer modtager g fra verdensrummet samt fra undergrund og byggematerialer, se 3baggrundsstråling. G har antagelig stor betydning for 3mutationer og dermed for 3evolutionen. Se også 3solindstråling samt 3radioaktiv forurening. gammelsyn, 3langsynethed som rammer ældre, skyldes linsens tiltagende stivhed. ganespalte, medfødt misdannelse som skyldes manglende sammenvoksning af ganen i fosterlivet, herved fremkommer der en åben forbindelse mellem mund- og næsehule. ganglier, samling af 3nerveceller. gap junktions, proteinrør som strækker sig fra én celles 3cytoplasma til en anden celles cytoplasma. G er altså et integralt protein (se evt. under 3membranprotein) som strækker sig gennem to membraner, og som danner en cytoplasma-streng mellem cellerne. G har en diameter på ca. 1,5 nm, hvilket gør det muligt for partikler med en masse på op til ca. 1000 u at passere. Vand og mindre opløste stoffer som Na+ og K+ kan let passere. Gennem g kan elektriske impulser derfor ledes direkte fra celle til celle; i et hjertekammer er alle muskelceller forbun-

85

G garvestoffer det via g, hvilket sikrer en koordineret kontraktion og dermed en effektiv tømning af pågældende hjertekammer. Også store dele af cellerne i 3glat muskulatur er forbundet via g. garvestoffer, komplekse 3org. stoffer; findes i barken på mange planter; har muligvis en beskyttelsesfunktion. gaskromatografi, 3kromatografisk metode til adskillelse og undersøgelse af stoffer som kan bringes på dampform. Anvendes bl.a. til analyse af fedtstoffers sammensætning. gastrin, 3hormon dannet i mavesækken; bevirker en øget mavesaftsekretion. gastroskop, apparat hvormed lægen kan kigge ned i 3mavesækken. gastrula, bægerformet, tidligt foster; udvikles ved indkrængning af 3blastula. I g findes de tre kimlag: yderst 3ektoderm, i midten 3mesoderm og inderst 3entoderm. gastrulation, dannelse af en 3gastrula. Gauss’ princip, kompetitive eksklusionsprincip, hypotese om at to 3arter, med identiske eller næsten identiske 3nicher, ikke kan leve sammen på samme sted. Pga. hård 3intraspecifik 3konkurrence mellem arterne udkonkurreres arten med den mindste konkurrenceevne. gedebolle, tæt sammenpresset kugleformet masse af trådformede 3grønalger, findes undertiden opskyllet på søbredder. geiger-tæller, apparat til måling af radioaktiv stråling. Se A 13. gel, elastisk, 3kolloid stof i geléagtig tilstand, fx 3agar. gelatine, geléagtig substans, udvundet af dyreknogler. gel-elektroforese, 3elektroforese hvor den stationære fase består af en 3gel. gener, områder i det dobbeltstrengede 3DNA-molekyle hvor den ene streng indeholder „koder“ for rækkefølgen af aminosyrer i organismens proteiner. Koderne findes som 3tripletter i 3DNA-molekylet; en bestemt triplet i DNA vil medføre en bestemt triplet i 3m-RNA, der igen vil medføre at en bestemt 3aminosyre indsættes

86

under 3proteinsyntesen. Udtrykket g anvendes også ofte om det sted på 3kromosomet, hvor det pågældende DNA-afsnit er placeret. Proteiner virker ofte som 3enzym i en biokemisk proces eller som 3strukturprotein, fx ved dannelsen af hår eller 3muskler. Alle højere organismer har to g for hver arveegenskab – én fra faderen og én fra moderen (3allele g). Mennesket har i alt ca. 100.000 g fordelt på 23 3kromosomer. generationstid, dss. 3fordoblingstid. genetik, dss. 3arvelighedslære. genetisk kode, fortegnelse over de forskellige 3tripletter på 3DNA og 3mRNA samt de 3aminosyrer, de koder for. Se 3proteinsyntesen og A 36. genetisk ligevægt, dss. 3Hardy Weinberg ligevægt hvor 3genfrekvenserne forbliver ens igennem generationer. G findes hos 3populationer hvor der er tilfældig parring og hvor der ikke foregår 3selektion samt ind- og udvandring. genetiske sygdomme, medfødte sygdomme som skyldes 3genmutationer eller 3kromosommutationer. Se A 41. genetisk modificerede afgrøder, plantesorter der er fremstillet ved hjælp af 3gensplejsning. Det kan fx være majs eller raps, der er gjort resistent overfor bestemte 3herbicider. genfrekvenser, den hyppighed hvormed et bestemt 3gen optræder i en 3population. Hvis fx. 7 ud af 200 3allele gener udgøres af genet a, siges g for a at være 0,035 el. 3,5%. genhyppighed, 3genfrekvens. genital-, som har med kønsorganerne at gøre. genitalier, kønsorganer. genkort, fortegnelse over placeringen af alle kendte gener på en organismes 3kromosomer. Hos mennesket findes 50-100.000 gener. genmutation, ændring af basesammensætningen i et enkelt 3gen. Der kan fx blive indsat eller tabt en 3base (3frameshift-mutation) hvorved der sker drastiske ændringer i det 3protein som dannes ud fra genet. Eller én eller flere baser kan blive erstattet med andre, hvorved ændringen i pro-

glatte muskler teinet kun bliver udskiftning af en el. flere aminosyrer. Mutationen kan resultere i at genet ikke fungerer, at det ændres fra et 3recessivt til et 3dominant gen eller omvendt, eller at der dannes såkaldte 3multiple alleler. Se fig. 33. genom, en organismes totale indhold af 3gener. genotype, den totale genbesætning hos en organisme. Sml. 3fænotype. genpulje, den samlede mængde af forskellige 3gener, som på et givet tidspunkt eksisterer i 3kønscellerne hos individerne i en 3population. genregulering, regulering af 3genernes virkemåde. Se 3operonmodellen. gensplejsning, teknik hvorved der ad kunstig vej indsættes nye 3gener i en organisme eller ændres på de eksisterende. En teknik er 3„shotgunmetoden“ hvor man med såkaldte 3restriktionsenzymer „klipper“ det ønskede 3gen ud af et stykke 3DNA. Genet indsættes derefter i et 3plasmid vha. 3ligaser, hvorefter plasmidet indsættes i den ønskede organisme. Det ønskede gen kan også fremstilles ud fra 3m-RNA ved 3tilbagetransskribering vha. 3enzymet 3revers transskriptase (3copy-DNA-metoden), eller laves syntetisk ved sammensætning af genet ud fra 3nucleotider (3syntetisk-DNA-metoden). genteknologi, fællesbetegnelse for de nye genetiske metoder som anvendes i det industrialiserede samfund, fx 3gensplejsning, 3kloning og 3cellehybridisering. genterapi, helbredelse af genetiske sygdomme ved udskiftning eller ændring af defekte 3gener.

G

genus, dss. 3slægt. geotropisme, en plantes vækstbevægelse, fremkaldt af tyngdekraften; roden har positiv g, dvs. den vokser nedad; stængelen har negativ g, dvs. den vokser opad. geriatri, læren om alderdommens sygdomme. gestagen, syntetisk fremstillet hunligt kønshormon der virker som 3progesteron; findes i 3p-piller og 3minipiller. gibberellin, plantehormon som stimulerer stængelstrækningen; hos nogle planter fremskynder det også blomstring. giftalger, se 3blågrønalger og 3furealger. gigt, samlebetegnelse for smertefulde lidelser i skelet og muskler, kan have mange forskellige årsager. 3ledegigt og 3urinsur gigt. gigtfeber, febersygdom hos børn og unge med smertefulde hævelser i leddene og betændelse i hjertet. ginseng, plante tilhørende den asiatiske planteslægt Panax i vedbendfamilien; har i århundreder været anvendt som lægeplante, i roden er påvist æteriske olier, harpiks og saponiner. glans, den yderste del af penis, penishovedet. glaslegemet, den geleagtige substans der udfylder øjets indre; se fig. 5. glat muskelcelle, se 3glatte muskler. glatte muskler, dss. indvoldsmuskulatur; muskulatur i blodkarrenes, livmoderens, urinvejenes og fordøjelseskanalens vægge; står ikke under viljens kontrol. Består af glatte muskelceller, hvis 3aktin og 3myosinfilamenter ikke danner en tværstribet struk-

fig. 33 Genmutationer

87

G glaucom tur som det ses i de 3tværstribede muskelceller. glaucom, dss. 3grøn stær. gliaceller, støtteceller i 3nervesystemet. globulin, globulære proteiner, gruppe af store, kugleformede, kompakte proteiner. Forekommer i blod, ledvæske, mælk og andre sekreter hos pattedyr. I modsætning til 3albuminer fungerer g som enzymer og antistoffer, deltager i blodkoagulation, og fungerer som transportprotein for fedtstoffer (3triglycerider, 3fosfolipider og 3kolesterol). Har derudover de samme funktioner som albuminer. Se 3lipoprotein. globulære proteiner, dss. 3globulin. glomerulus, kapillærnettet i den 3bowmannske kapsel i nyren. glukagon, hormon produceret af alfacellerne i de 3langerhansske øer i 3bugspytkirtlen, øger blodsukkerkonc. og virker modsat 3insulin. Se A 53. glukoneogenese, „ny-dannelse“ af glukose, foregår i leveren ud fra 3laktat (mælkesyre), 3glycerol el. 3aminosyrer. Sikrer at koncentrationen af glukose i blod ikke falder for meget, hvis depoterne af 3glykogen er tomme, og der samtidigt ikke indtages kulhydrat med kosten. Kan være væsentlig for overlevelse, idet nerveceller kun kan anvende glukose til respiration. glukose, C6H12O6, 3kulhydrat som er slutproduktet af 3fotosyntesen. Sammensat i lange kæder danner det stofferne 3cellulose, 3stivelse og 3glykogen, og er dermed det 3organiske stof, som forekommer i langt størst mængde i naturen. Se A 10. glukosestrips, strips til bestemmelse af glukose i urin. glutamat, 3salt af aminosyren 3glutaminsyre, anvendes som smagsforstærker, især i asiatisk mad. Kan hos nogle mennesker medføre stærk hovedpine. G virker også som 3transmitterstof i nervesystemet. glutamin, en af de 20 alm. forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. glutaminsyre, en af de 20 alm. 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. gluten, protein som forekommer i

88

stor mængde i korn; fungerer som en del af frøets oplagnæring. Indeholder relativt meget af 3aminosyren glutaminsyre, heraf navnet gluten. Når korn forarbejdes til mel, er indholdet af g af stor betydning for hæveevne, idet g udgør det bærende element i brødkrummen. Hvis en klump dej vaskes med vand, vil det vand-uopløselige g blive tilbage som en fibrøs klump. G er ofte årsag til 3allergi el. 3intolerans. glycerol, trivalent alkohol; kemisk formel CH2OHCHOHCH2OH, indgår i de alm. 3fedtstoffer, 3triglyceriderne. Se A 10. glycin, en af de 20 alm. forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. glycolytiske enzymer, de 3enzymer som katalyserer 3glycolysens kemiske processer. Sml. 3oxidative enzymer. glykogen, polysakkarid, stærkt forgrenet kæde bestående af op til ca. 35.000 glukose-enheder. Forekommer som oplagsnæring i muskler (ca. 0,5% af muskelmassen) og lever (ca. 3% af levermassen). Sml. 3stivelse. Glukoseenhederne er bundet sammen ved 3alfa-1,4-glykosidbindinger samt 3alfa1,6-glykosidbindinger (ved forgreningspunkterne). G er altså opbygget som 3amylopektin, men er tættere forgrenet. G giver som amylopektin en svag rød-brun farve med iod. glykogenese, dannelse af polysakkaridet 3glykogen i lever og muskel ved kondensation af glukose optaget fra blodet. Foregår hvis glykogen-depoterne ikke er helt fulde og der samtidigt er mere glukose i blodet end nødvendigt. Modsat 3glykogenolyse. glykogenolyse, hydrolyse af polysakkaridet 3glykogen til glukose. Foregår i muskler under hårdt arbejde; glukosen forbruges af muskelcellerne. Foregår i leveren når der er mindre glukose i blodet end nødvendigt; glukosen frigives til blodet, og kan anvendes af alle kroppens celler. Modsat 3glykogenese. glykolipid, 3fedtstof hvortil er bundet 3kulhydrat. glykolyse, 3gæringsproces hvor glukose nedbrydes uden brug af ilt til 3py-

grundstof rodruesyre. G finder sted hos alle levende organismer. Enten som eneste energigivende proces, hvorved pyrodruesyre omdannes til et slutprodukt fx 3etylalkohol eller 3mælkesyre, eller som indledende proces til 3respirationen, hvor slutprodukterne er kuldioxid og vand. G giver to 3mol 3ATP ved nedbrydning af et mol glukose, hvor respirationen giver 30 mol ATP. Se A 20. glykoprotein, stor proteingruppe, som foruden proteindelen også indeholder en 3kulhydratdel. G findes bl.a. i cellemembraner. 3FSH og 3LH er g. glykoseoxidase, 3oxidoreduktase som katalyserer 3oxidation af glykose v.h.a. ren ilt O2, der under processen omdannes til hydrogenperoxid H2O2. H2O2 kan oxidere bestemte diaminer til farvede forbindelser. Dette er basis for anvendelse af g til kvantitativ bestemmelse af glykose i blod og i urin. glykosidbinding, biokemisk betegnelse for den type binding, som sammenkæder to 3glukosemolekyler, fx i 3stivelse. Se 3alfa-1,4-glykosidbinding samt A 10. Glykæmisk indeks, GI, er mål for en bestemt fødevares evne til at få blodets indhold af 3glukose til at stige. GI måles i % af hvidt brøds GI. GMO, genetisk modificerede organismer, organismer der er blevet ændret ved indsættelse af nye gener ved 3gensplejsning. godartet svulst, svulst som ikke spredes til andre dele af kroppen. Se også 3kræft. Golgi-apparat, dss 3Golgi-kompleks. Golgi-kompleks, Golgi-apparat, system af 3membraner i 3eucaryote celler; er ofte placeret tæt på kernen. Deltager i omdannelse, opkoncentrering og transport af stoffer som via 3vesicler er modtaget fra 3endoplasmatisk retikulum. Opbygget som cisterner (flade 3vakuoler), oftest i et antal på mellem tre og ti, der er placeret tæt op af hinanden (som en „stabel tallerkener“). Man mener at der i den enkelte cisterne foregår én el. flere bestemte kemiske processer, hvorefter produktet af disse processer transporteres videre til den næste cisterne.

G

3Lumen i de enkelte cisterner er ikke i forbindelse med hinanden, og stofferne transporteres således fra cisterne til cisterne via vesikler. Når stofferne er omdannet og opkoncentreret afsnøres produkterne i form af 3sekretgranula, 3acidosomer og 3lysosomer. Se oversigten A 26 Membransystemer. gonader, kønskirtler. gonadotrope hormoner, 3overordnede hormoner, som stimulerer kønskirtlerne; se også 3FSH og 3LH. Se A 53. gonorré, sexuelt overført sygdom forårsaget af gonokokker (3bakterier); viser sig ved et gulligt udflåd, men er ofte uden symptomer hos kvinder. Behandles med 3penicillin. Graffsk follikel, se 3follikel. gramfarvning, farvning af bakterier med 3phenol-gentianaviolet, se 3grampositive bakterier, 3gramnegative bakterier. gramnegative bakterier, 3bakterier som kan affarves med absolut alkohol efter en 3gramfarvning. grampositive bakterier, 3bakterier som ikke kan affarves med absolut alkohol efter en 3gramfarvning. grana, stabel af flade 3vesikler indenfor 3grønkorns indre membran. I g’s membraner er indlejret 3fotosyntesepigmenterne 3klorofyl, 3karoten og 3xanthofyl, og her foregår fotosyntesens lysprocesser. Se A 24. granulocytter, gruppe af 3hvide blodlegemer, som indeholder vesikler eller blærer med små korn eller granula; tilhører det 3passive immunforsvar. graviditetstest, undersøgelse af urinen for graviditetshormonet 3HCG, Humant Chorion Gonadotropin, som dannes i store mængder af 3moderkagen i begyndelsen af graviditeten. griffel, se 3støvvej og fig. 19. grubning, jordbearbejdning med en smal lodretgående stålstang, som ned til en dybde af 40-50 cm trækkes gennem jorden. G kan i varierende grad bryde en 3trafiksål, men efter g falder jorden ofte sammen igen. grundstof 3atomer med identiske kemiske egenskaber, hvilket er et resultat af identisk elektronstruktur, dvs.

89

G grundvand antallet og placeringen af 3elektroner omkring kernen. Fx grundstoffet C (kul), hvor alle atomer har 6 elektroner e- i elektronskyen; eller grundstoffet O (oxygen), hvor alle atomer har 8 e-. Sml. 3isotoper. grundvand, vand i den del af jorden, hvor hele 3porevolumen er fyldt med vand – og hvor porerne altså slet ikke indeholder luft. G dannes af nedbør, som siver ned gennem jorden. Herunder foregår en række processer, hvoraf nogle udføres af 3bakterier og andre forløber spontant. Vandet renses herved for en række stoffer, især 3organiske stoffer som kan nedbrydes af bakterierne. G indeholder en smule salt, især Ca2+ (kalcium), Fe2+ (jern), Mn2+ (mangan), Mg2+ (magnesium) og Cl- (chlor), se 3hårdhed. Nogle stoffer kan dog sive med ned til g, se 3nitrat, 3udvaskning, 3nedsivning samt 3pesticider og 3atrazin. G er kimfrit, dvs. uden 3mikroorganismer; disse filtreres fra under vandets passage gennem jordlagene. I små porer kan vandet pga. 3kapillarrørsvirkning „suges“ et stykke op over 3grundvandsspejlet, se 3kapillarzone. grundvandsspejl, flade i jorden hvor 3grundvandet begynder, grundvandets „overflade“. grus, 3mineralpartikler med en diameter på 2-20 mm. grænseværdi, stofkoncentration som hos mennesker ikke fremkalder symptomer eller skader, ved exponering for (kontakt med) stoffet i 8 timer (svarende til en arbejdsdag). G angives i enheden 3p.p.m. eller mg/m3. På arbejdspladser accepteres for nogle stoffer, og i op til 15 minutter, en overskridelse af g med en faktor fra 1,25 til 3 (mindst for de farligste stoffer). Nogle stoffer har pga. stoffets akutte (hurtige) og alvorlige virkninger en loftværdi, dvs. en g som slet ikke må overskrides. Fx medfører indånding af HCl (hydrogenchlorid) en kraftig irritation af åndedrætsorganerne, og HCl har en loftværdi på 5 p.p.m. G anvendes også om tilladelig koncentration el. mængde af et forurenende stof som udledes til omgivelserne.

90

græsningsfødekæde, 3græsningskæde, 3fødekæde hvori det første led er planter. Første led i en g er således 3autotrofer. Sml. 3detritusfødekæde. græsningskæde, dss. 3græsningsfødekæde. græssteppe, stort regnfattigt landområde dækket med græs. Har en tørtid på 5-7 måneder og findes i såvel 3troperne som i den 3subtropiske og den 3tempererede klimazone. grøde, biologisk udtryk for større planter, som vokser vanddækket i vandløb og søer eller i havet. grønalger, algegruppe med grønne pigmenter; der findes både encellede og flercellede former; de fleste i ferskvand, nogle i havet, enkelte arter danner grønne belægninger på nordsiden af træer, andre lever i 3symbiose med svampe (lav). grønbark, den levende, grønne del af planternes bark, se fig. 30. grøngødning, lav afgrøde der sås samtidig med en høj afgrøde, og som senere pløjes ned og under nedbrydning frigiver 3næringssalte til jorden. Se 3udlæg. grønkorn, 3organel i plantecelle, indeholder 3klorofyl. Planternes 3fotosyntese foregår i g. Bakteriers klorofyl er ikke placeret i g, se 3bakteriefotosyntese. Se fig. 34. grønne marker, udtryk som i landbruget anvendes om marker som året igennem er tilsået. Kan opnås vha 3efterafgrøder el. 3vintersæd. Modvirker tab af næringssalte, især 3nitrat. grønne svovlbakterier, 3obligat 3anaerobe og 3fotoautotrofe 3bakterier, der udnytter H2S (3svovlbrinte) eller S (ren svovl) under 3bakteriefotosyntese. H2S omdannes først til S, der udskilles som korn udenfor cellerne. Ved mangel på H2S optages S atter, og anvendes under videre bakteriefotosyntese; herunder omdannes det til SO42- (3sulfat). H2S og S anvendes som såkaldt 3elektrondonor (hydrogendonor) under bakteriefotosyntesen. Til gruppen af s hører bl.a. slægten Chlorobium. Sml. 3purpursvovlbakterier. Se A 62 pkt. 9-10. grøn stær, glaukom, øjensygdom som

gummi skyldes for højt tryk i øjet; behandles med øjendråber eller operation og kan ubehandlet medføre blindhed. Kan være arvelig. grå stær, cataract, øjensygdom som skyldes at linsen med alderen ofte bliver uigennemsigtig; behandles med operation hvor linsen fjernes og en kunstig linse indsættes. grå substans, de områder i 3centralnervesystemet, hvor nervecellernes cellekroppe ligger, dvs. i 3hjernebarken og inderst i 3rygmarven; se fig. 12. guanin, en af de fem 3baser, som indgår i 3DNA og 3RNA. Binder sig ifølge 3baseparringsreglen til 3cytosin. guano, fosfatholdige ekskrementer fra fiskeædende fugle. Se evt. også A 63 pkt. 10. guarana; en pasta fremstillet af frø af den sydamerikanske plante Paullinia capuna, indeholder 3% koffein og be-

G

nyttes i Brasilien til fremstilling af en stimulerende drik. gulalger, gruppe af alger med gule farvestoffer; de fleste i ferskvand. gule legeme, Corpus luteum, struktur af gule celler i 3æggestokken; dannes efter ægløsningen ud fra 3folliklen og producerer hormonerne 3østrogen og 3progesteron. gule plet, den centrale del af øjets 3nethinde med en lille fordybning der kaldes centralgruben; her findes den største konc. af lysopfattende celler. Se fig. 5. gulgrønalger, gruppe af alger med gule og grønne farvestoffer; de fleste i ferskvand. gulsot, gulfarvning af hud og slimhinder; skyldes manglende udskillelse af 3galdefarvestoffer, ofte pga. leversygdom. Se også 3hepatitis-virus. gummi, 1) gruppe stoffer som kemisk står kulhydraterne nær, og som er me-

fig. 34 Bladets opbygning oversidens epidermisceller

palisadevævets celler med kloroplaster

svampvæv

xylem phloem

karstreng (ledningsstreng)

Spalteåbning

H2O CO2

O2

91

G gurkemeje get udbredte i planteriget; sammen med vand giver de klæbrige væsker eller bulner ud deri til en tyk slim. Fra akaciebark fås G arabicum, der bl.a. anvendes som klæbemiddel og som tilsætning til akvarelfarver. 2) dss. kautsjuk, et fast, elastisk stof som udvindes af mælkesaften, latex, hos en lang række planter. Ved vulkanisering bliver kautsjuk stabilt over for temperaturpåvirkninger. Vigtigste kautsjukplante er det oprindelige parakautsjuktræ, Hevea brasiliensis af vortemælkfamilien. Siden Anden Verdenskrig har syntetisk g delvist fortrængt natur-g; det fremstilles især af produkter fra olieraffinaderier. Vigtigste leverandører af natur-g er Malaysia, Indonesien og Thailand. gurkemeje, gult farvestof, udvundet af jordstængelen af planten Curcuma; indgår i krydderiet karry. guttation, afgivelse af væske i dråbeform hos planter. gylle, blanding af afføring og urin fra svin eller kvæg. Se 3staldgødning. gymnospermer, dss. 3nøgenfrøede. gyrus, fl. gyri, hjernebarkens vindinger, se fig. 12. gællebuer, skeletdele, der støtter fiskenes gæller; udvikler sig til ansigtets skelet hos pattedyrfostret. gæller, vandlevende dyrs respirationsorganer, består af tyndhudede, blodfyldte udposninger på kroppen hvorigennem ilt og kuldioxid let kan diffundere. gæring, ufuldstændig nedbrydning af 3organisk stof. Under 3respiration oxideres 3glukose fuldstændigt til CO2 (kuldioxid) og H2O (vand), og al 3kemisk energi i glukose frigøres og omdannes til 3kemisk energi i 3ATP samt til 3varme. Under g dannes intet eller kun lidt CO2, men derimod mindre organiske molekyler som stadig indeholder kemisk energi. Under g frigives således langt mindre kemisk energi, og mængden af dannet ATP er tilsvarende mindre end under respiration, se 3alkoholgæring og 3mælkesyregæring. G kan betragtes som en omfordeling af de i det organiske stof værende oxygen- og hydrogentatomer,

92

således at nogle kulatomer i det organiske stof oxideres, medens andre reduceres (se evt. 3oxidation og 3reduktion). Gæringsprodukterne har et mindre indhold af 3kemisk energi end udgangsstofferne, og den frigivne energi anvendes til opbygning af ATP. Se A 20. gærsvampe, gruppe af svampe uden egl. frugtlegeme; danner ofte enlige celler; hertil hører mange vigtige former, der anvendes til vin- og ølfremstilling. gødning, materiale som indeholder kemiske forbindelser der direkte eller efter omdannelse kan optages og udnyttes af planter. G indeholder 3næringsstoffer, dvs. 3grundstoffer som i planterne indbygges i 3organisk stof. Benævnelsen g anvendes dog ofte om materiale som indeholder de næringsstoffer, der oftest er en 3begrænsende faktor for planters vækst, nemlig N (nitrogen), P (fosfor) og K (kalium). 3Kunstgødning indeholder 3uorganiske stoffer som direkte kan optages af planterne, fx NH+4 (ammonium), NO3(nitrat), PO43- (fosfat) og K+ (kalium). Kunstgødning har pr. vægtenhed et større indhold af næringsstoffer end 3staldgødning. 3Staldgødning indeholder som kunstgødning også uorganiske stoffer – men derudover en række 3organiske stoffer, der først må nedbrydes eller omdannes inden planterne kan optage dem, fx H2NCO-NH2 (3urinstof). Det organiske stof i staldgødning medvirker til dannelse af 3humusstoffer i jorden, og modvirker således det fald i humusmængden som ofte er resultatet af intensiv jordbearbejdning i det industrialiserede landbrug. Se 3kunstgødning, 3staldgødning, 3makronæringsstoffer og 3mikronæringsstoffer. gåsehud, små buler i huden, der opstår når hårmusklerne trækker sig sammen pga. kulde eller skræk; svarer til at et dyr „rejser børster“.

haplofase

H

H H, kemisk formel for hydrogen, grundstof nr. 1 med en 3atommasse på 1,008 3units. H2, kemisk symbol for brint-molekyler, der er sammensat af at to hydrogenatomer. Se 3hydrogen. ha, forkortelse for hektar, arealenhed på 10.000 m2. habitat, det geografiske område hvor en art lever. Sml. 3biotop og 3niche. habituation, tilvænning til ikke at foretage en reaktion som følge af en gentagen stimulation, der ikke medfører belønning eller straf. hakkeorden, social rang eller 3hiearki inden for en dyregruppe; ordet blev oprindeligt brugt som beskrivelse af forholdene i hønseflokke. haleben, de fire eller fem nederste ryghvirvler hos mennesket. Se fig. 7. hallucinogen, stof der kan fremkalde hallucinationer, fx LSD. halm, tørrede strå af korn, græs og ærteplanter. Indeholder store mængder 3cellulose, og har dermed et lavt indhold af grundstofferne N og P. Nedbrydning forudsætter enzymer som kan 3hydrolysere cellulose til 3glukose; sådanne enzymer findes kun hos bakterier og svampe. Under nedbrydningen må mikroorganismerne optage nitrat NO3- og fosfat PO43fra jorden. Nedbrydningen er derfor langsom. Under nedbrydning falder koncentrationen af næringssalte i jorden; til gengæld dannes 3humusstoffer, der er af stor betydning for 3jordstruktur. halofile bakterier, 3bakterier der lever i saltholdige omgivelser, se 3archaebakterier. halogener, 3grundstofferne F (fluor), Cl (chlor), Br (brom), I (iod) og At (astat). Især F, Cl og Br anvendes til reaktion med 3kulbrinter; herved fremstilles såkaldte 3halogenerede kulbrinter, herunder 3chlorerede kulbrinter.

Denne store gruppe af forskellige stoffer har udbredt anvendelse indenfor industri, landbrug og teknik, se 3CFCgasser, 3pesticider og 3PCB. H kan også indgå i stoffer, som dannes ved utilsigtede kemiske reaktioner, se 3dioxin. halogenerede kulbrinter, 3kulbrinter hvori ét eller flere H (hydrogenatomer) er substitueret (ombyttet) med F (fluoratomer), Cl (chloratomer) eller Br (bromatomer); disse atomer tilhører gruppen af grundstoffer som benævnes 3halogener. H har stor anvendelse indenfor industri, landbrug og teknik. Se 3chlorerede kulbrinter. haloklin, saltspringlag, 3springlag beliggende mellem et overfladelag med mindre saltholdighed samt massefylde, og et underliggende lag med større saltholdighed og massefylde. Ned gennem h stiger vandets saltholdighed hurtigt – der er et „salinitetsspring“. En h kan dannes året rundt, men kun i havet; sml. 3termoklin. Se også 3lagdeling samt 3springlag. halshvirvel, de fem øverste hvirvler i rygsøjlen hos mennesket. Se fig. 7. halspulsårer, de to 3arterier der forsyner hovedet med blod, udgår fra 3aorta tæt på hjertet; se fig. 11. halveringstid, den tid det tager for en given mængde af en radioaktiv 3isotop at blive halveret. Bruges også om 3biologisk halveringstid, dvs. den tid det tager før halvdelen af et bestemt stof er udskilt af en organisme. halvsnylter, plante der både udfører 3fotosyntese og snylter på andre planter, fx 3mistelten. hammer, en af de tre små høreknogler i 3mellemøret, se fig. 9. handelsgødning, dss. 3kunstgødning. haplofase, den del af en organismes liv, hvor cellerne kun indeholder ét sæt kromosomer. Hos højere organismer æg- og sædceller. Se 3haploid.

93

H haploid haploid, celle som kun indeholder ét sæt kromosomer, dvs. kromosomerne forekommer ikke i 3homologe par. Alle kønsceller er haploide. Antallet betegnes med n. Hardy-Weinberg ligevægt, bruges om population hvor der sker tilfældig parring, hvor der ikke finder nogen 3selektion sted, og hvor der hverken sker ud- eller indvandring. Se 3genetisk ligevægt og 3Hardy-Weinberg loven. Hardy-Weinberg loven, opkaldt efter englænderen G.H. Hardy og tyskeren W. Weinberg, som i 1908 uafhængigt af hinanden formulerede loven: I populationer som er i 3genetisk ligevægt (3Hardy-Weinberg ligevægt), vil frekvensen af det enkelte 3gen forblive konstant i alle fremtidige generationer. Såfremt en population ikke er i genetisk ligevægt, vil ligevægten indtræffe i løbet af blot én generation. En population som er i genetisk ligevægt siges at have 3Hardy-Weinberg proportioner. I en sådan population gælder det for to 3allele gener A og a med 3genfrekvenserne p og q, at p+q = 1. Hyppigheden af genotyperne AA, Aa og aa er henholdsvis p2, 2pq og q2, og summen af disse derfor 1. Hardy-Weinberg proportioner, se 3Hardy-Weinberg loven. hareskår, medfødt misdannelse bestående i kløvet overlæbe, ofte ledsaget af ganespalte. Kan alm. afhjælpes ved operation. harmonikrav, lovgivning vedrørende det maximale antal dyr, som må være i en besætning med et bestemt markareal. Anføres som antal 3dyreenheder pr. 3ha tilhørende landbrugsjord. H er for kvægbrug 2,3 enheder, for svinebrug 1,7 enheder, og for blandet husdyrbrug 2,0 enheder. H har til formål at forhindre overgødskning ved brug af bedriftens samlede mængde husdyrgødning på egne marker. harpiks, gruppe af højmolekylære stoffer, der dannes i mange planters bark, beskytter måske planten mod insekt- og svampeangreb. harskning, 3umættede fedtsyrers reaktion med luftens ilt. Reaktionen fo-

94

regår ved 3dobbeltbindinger, som sprænges. -CH=CH- oxideres først til to aldehydgrupper -COH + HOC-, der oxideres videre til to 3carboxylgrupper -COOH + HOOC-. De dannede aldehyder og carboxylsyrer er ildelugtende. H kan - omend langsomt - også forløbe ved lav temperatur; dette er én af årsagerne til frosne fødevarers begrænsede holdbarhed. hassel-fyrretid, perioden 7.000-6.000 f.Kr., hvor vegetationen i Danmark var domineret af hassel og fyr. Se 3pollendiagram. hatsvamp, gruppe af svampe med hatformet frugtlegeme, hertil hører de fleste kendte svampe, fx champignon. Haversk kanal, hulrum eller kanaler i benvævet med blodkar, lymfekar og nerver. HCFC-forbindelser, 3CFC-gasser hvor ikke alle H (hydrogentatomer) er substitueret (ombyttet) med Cl (chlor) eller F (fluor). H indeholder altså stadig ét eller flere hydrogentatomer, fx CHCl2F (dichlorfluormethan). H er mindre stabile end CFC-forbindelser uden hydrogentatomer, og nedbrydes derfor i større omfang inden de trænger op i atmosfærens øverste lag. Men også h medvirker til nedbrydning af 3ozonlaget. HCG, Humant Chorion Gonadotropin, hormon dannet i 3moderkagen, påvirker det 3gule legeme til at fortsætte sin aktivitet, så graviditeten bevares; påvises ved graviditetstest. HCl, kemisk formel for hydrogenchlorid; en meget stærk 3syre, som ved kontakt med vand danner H3O+ (oxoniumion) efter følgende reaktionsligning: HCl + H2O → Cl- + H3O+. Denne vandige opløsning benævnes 3saltsyre. H danner ca. 1% af den mængde H3O+ som forekommer i 3sur nedbør. HDL, High Density Lipoprotein, betegnelse for 3lipoproteiner der dannes i tyndtarm og 3lever; de optager 3kolesterol fra vævene og afgiver det i leveren, hvorfra det udskilles med galden. Sml. 3LDL. Se også 3lipoprotein. He, kemisk formel for helium, grundstof nr. 2 med en atommasse på 4,003 3units..

heterotrofhypotesen hedeslag, stigning i legemstemperaturen på grund af manglende væsketilførsel, fx under sportsudøvelse; behandles med hvile, væsketilførsel og afkøling. hedeture, svedanfald hos kvinder i 3klimakteriet, skyldes den faldende 3østrogenproduktion; kan behandles med kunstig hormontilførsel. heksekost, særligt tæt forgreningsmønster på et mindre område i en trækrone; skyldes en snyltesvamp. heksemælk, væske der kan samle sig i brysterne hos nyfødte, skyldes hormonpåvirkning fra moderen. hekseskud, lumbago, smerter i lænden, ofte pga. begyndende 3diskusprolaps. helt blad, et blad helt uden eller med få indskæringer, se fig. 18. helvedesild, sygdom i hudens nerveender, fremkaldt af skoldkoppevirus; giver blæredannelse og stærke smerter langs den angrebne nerve. hemicellulose, gruppe af meget forskelligt opbyggede 3polysakkarider; findes i planters 3cellevægge. hemisfærer, halvkugler, fx om de to 3hjernehalvdele, og Jordens nordlige og sydlige halvkugle. Henles slynge, den U-formede del af 3nefronets 3tubulus i nyren, se fig.22. heparin, 3polysakkarid produceret af -mastcellerne i leveren, hæmmer 3blodets koagulation ved at inaktivere 3thrombin. hepatitis, leverbetændelse; se også 3hepatitis-virus. hepatitis-virus, virus der medfører smitsom leverbetændelse og dermed 3gulsot; findes i tre former. HepatitisA virus smitter via forurenede fødemidler, smitte kan forebygges med gammaglobulin-indsprøjtninger (3gammaglobulin). Hepatitis-B virus smitter kun ad blodvejen, via forurenede kanyler, kan ikke forebygges med gammaglobulin. Hepatitis-C virus er mindre kendt. herbarium, samling af pressede og tørrede planter. herbicid, 3pesticid som anvendes til bekæmpelse af 3ukrudt, fx 3atrazin. herbivor, planteæder, dyr som æder

H

friske planter (af latin herba, grøn plante). hermafrodit, dss 3tvekønnet. heroin, vanedannende 3alkaloid, fremstillet af 3morfin, virker som narkotika. herpes-virus, findes i to former som begge er meget smitsomme. Type 1 giver forkølelsessår især omkring munden, og type 2 giver især sår på kønsorganerne. Kan ikke helbredes, men udbruddene kan mildnes med virushæmmende medicin og salver. heterocyst, speciel celle hos 3blågrønalger. Cellen har fortykkede cellevægge, og udfører ikke fotosyntesens 3lysproces. I h er derfor en lav iltkoncentration, hvilket er en forudsætning for at enzymet 3nitrogenase er aktivt. heterokromatin, 3spiraliseret 3eukromatin, dvs eukromatin viklet til en 3superspiral og yderligere pakket sammen med protein; et løst proteinbundet „bundt“ af 3superspiraliseret DNA. H er så stort at det efter farvning af protein-delen kan iagttages i 3lysmikroskop. DNA-molekylernes dobbeltspiral er i denne tilstand utilgængelig for enzymer, h er „inaktivt“ DNA. H kan populært beskrives som „pakket“ DNA. 3Kromosomer består af heterokromatin. Sml. 3eukromatin. heterosis, krydsning af to 3linier inden for én art som begge har mange 3homozygote allelpar. Hermed opnås en stigende grad af 3heterozygoti, som ofte medfører en vækstmæssig stærkt forbedret type. Anvendes fx i majs- og svineavlen. heterosiseffekt, den krydsningsfrodighed, som ofte er et resultat af 3heterosis, dvs. mange 3heterozygote 3allelpar. heterotrof, organisme som behøver ét eller ofte mange 3organiske stoffer fra andre organismer for at kunne opbygge organisk stof i egen organisme. Organisk stof fra andre organismer er således heterotrofers kilde til både 3energi og organisk stof. Mennesket, alle dyr og svampe, samt langt de fleste 3bakterier er heterotrofer. Sml. 3autotrof. heterotrofhypotesen, hypotese om livets opståen på Jorden; ifølge h var

95

H heterotrof succession de første levende celler 3heterotrofer der skaffede sig energi ved 3forgæring af org. stoffer. Se A 32. heterotrof succession, 3succession hvor 3heterotrofer dominerer i starten. Fx i en lavvandet sø, hvor bunden dækkes af døde organismer som udnyttes af nedbrydere. Sml. 3autotrof succession. heterozygot, et individ hvor de 3allele gener for en bestemt arveegenskab er forskellige, fx Bb, hvor B koder for brune øjne og b for blå øjne. I dette tilfælde bliver 3fænotypen brune øjne idet B dominerer over b (3dominans). hexose, 3monosakkarid indeholdende seks carbonatomer, fx 3glukose og 3fruktose. hGH, se 3væksthormon. hierarki, system, hvor et individ dominerer over andre individer, som igen dominerer over andre; opretholdes ved kampe, trueadfærd og underkastelse. hikke, periodisk krampe i 3mellemgulvet; årsag ukendt. Hippokrates, græsk læge (ca. 460-370 f.Kr.) der regnes for den moderne lægevidenskabs grundlægger. hirsutisme, sygelig behårethed. histamin, karudvidende stof produceret af 3mastcellerne; er årsagen til mange allergiske symptomer, som fx 3høfeber. histidin, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. histologi, læren om kroppens forskellige væv. histoner, 3proteiner, hvorom 3DNA pakkes til 3nukleosomer hos 3eukariote organismer. HIV-virus, virus som kan leve i menneskets 3T-hjælpeceller og dermed sætte 3immunforsvaret ud af funktion; de smittede personer vil efterhånden udvikle 3AIDS. Smitten overføres via blod og sexuelt samvær. hjemmebestøvning, se 3bestøvning. hjerne, hos hvirveldyr den forreste (øverste) del af centralnervesystemet, indesluttet i kraniet. Pattedyrhjernen består af 3storhjernen, 3mellemhjernen med 3hypothalamus, 3hjerne-

96

stammen, 3lillehjernen og den 3forlængede marv. Se fig. 12. hjernebark, Cortex, det yderste lag af 3storhjernen; her ligger de fleste af 3nervecellernes cellekroppe. Se fig. 12. hjernebjælken, Corpus callosum, forbindelsen mellem højre og venstre hjernehalvdels hjernebark. Se fig. 12. hjerneblødning, apopleksi, blodprop eller blødning i et af hjernens blodkar, kan medføre lammelser og 3afasi. hjernebroen, Pons, struktur der i pattedyrhjernen forbinder de to halvdele af 3lillehjernen og den 3forlængede marv. Se fig. 12. hjernedød, permanent ophør af alle hjernefunktioner pga. manglende blodtilførsel til hjernen. hjernehalvdele, hemisfærer, højre og venstre halvdel af 3storhjernen; er forbundet med hinanden via 3hjernebjælken. Se fig. 12. hjernehinder, de tre membraner som omslutter 3hjernen og 3rygmarven. hjernestammen, område i den underste del af pattedyrhjernen, omfatter den 3forlængede marv, 3hjernebroen og 3midthjernen. hjerneventrikler, de fire væskefyldte hulrum i hjernen. hjerte, muskelpumpe der pumper blodet rundt i kroppen: består hos pattedyr af to forkamre og to hjertekamre. Se 3kredsløbet og fig. 11. hjertecyklus, de forskellige faser under hjertets kontraktion som de ses på 3EKG. Se også 3hjertelyd. hjertefejl, ofte medfødte misdannelser i hjertets bygning, fx hul mellem 3forkamrene eller hjerteklapfejl. Kan høres i 3stetoskop eller ses på 3EKG. hjerteinfarkt, 3blodprop i hjertets 3kransarterie; giver normalt voldsomme smerter i brystet, evt. strålende ud i venstre arm. hjertekammer, hjertet består hos højere dyr af to forkamre og to hjertekamre. Højre h pumper blodet via 3lungearterien til lungerne, og venstre h pumper blodet ud til kroppens dele via 3aorta. Se fig. 11. hjertekarsygdomme, sygdomme i hjertet eller blodkarrene, fx 3åreforkalkning, forhøjet 3blodtryk, 3blod-

homologe kromosomer propper og hjerneblødninger. H er ofte livsstilsygdomme; de kan fx skyldes kosten, rygning, stress eller manglende motion. hjerteklapper, de halvmåneformede klapper mellem hjertekamrene og aorta samt lungearterien, og de sejlformede klapper mellem forkamre og hjertekamre. Begge klaptyper skal forhindre blodet i at løbe tilbage. Se fig. 11. hjertekrampe, dss. 3angina pectoris. hjertelyd, den „lub-dub“ lyd man kan høre, hvis man lytter til hjertet, fx med et 3stetoskop. Den første lyd skyldes hjertemuskulaturens kontraktion og 3sejlklappernes lukning, den anden lyd skyldes de halvmåneformede klappers lukning. Se fig. 11. hjertemassage, genoplivningsmetode ved hjertestop hvor hjertet trykkes regelmæssigt sammen med hænderne på patientens brystben. hjertemuskelcelle, se 3hjertemuskulatur. hjertemuskulatur, muskulaturen i hjertet; står ikke under viljens kontrol. Hjertemuskelcellerne er forgrenede, de har kun en kerne, men har ellers samme tværstribede opbygning som de 3tværstribede muskler. hjerteslag, gammelt udtryk for 3blodprop i hjertet. hjerteved, kerneved, det inderste døde ved i træerne; er mørkere og hårdere og dermed mere værdifuldt som tømmer end det yderste levende splintved. HLA-protein, Human Leucocyt Antigenprotein, protein i cellemembraner, specifikt for det enkelte menneske. H har betydning ved transplantationer, idet kroppen vil afstøde væv med fremmede HLA-proteiner. Se A 57. mæthedscenter, 3appetitregulering. HLA-region, det område på det menneskelige 3kromosom nr. 6 hvor arveegenskaberne for vævstype ligger placeret. Vigtigt i forbindelse med 3transplantationer. hnRNA, heterogent nucleært RNA; RNA-molekyle dannet ved selve 3transskriptionen af et 3gen, og hvorfra de afsnit som er dannet ud fra 3in-

H

trons endnu ikke er fjernet. H 3redigeres i kernen til 3mRNA, der alene består af de afsnit som er dannet ud fra 3exons. Dette mRNA passerer gennem porer i kernemembranen ud i cytoplasmaet hvor proteinsyntesen foregår. H3O+, hydroxoniumion eller blot oxoniumion, positiv ion dannet ved overførsel af H+ (hydrogenion, proton) fra en 3syre til H2O (vand); se eksempel på en sådan kemisk reaktion under 3HCl. Symboliseres ofte blot med H+. Dannes fx af syrer i 3sur nedbør samt af 3humussyrer i jord. H deltager i 3ionbytning i jord, og kan herved forårsage 3udvaskning af andre positive ioner, se 3forsuring. hofteben, se fig. 7. holoenzym, „det hele enzym“, 3apoenzym kombineret med én el. evt. flere 3cofaktorer. Se under 3enzym. homeostase, fysiologisk ligevægt hvor det indre miljø i kroppen, fx temperatur, 3pH, samt ilt- og næringsforhold er konstant og befinder sig på et optimalt niveau. Homo erectus, menneskeart som levede for ca. 200.000 til 1,5 mio. år siden. Se 3menneskets udvikling samt A 33. Homo habilis, menneskeart som levede for ca. 1,4 til 2,1 mio. år siden. Se 3menneskets udvikling samt A 33. Homo sapiens, menneskeart som kan spores ca. 350.000 år tilbage. Deles i 3Homo sapiens neandertaliensis, 3Neandertalmennesket, som levede for ca. 35-100.000 år siden og nutidsmennesket, 3Homo sapiens sapiens, som opstod for ca. 30.000 år siden og i dag er den eneste eksisterende menneskeart. Se 3menneskets udvikling samt A 33. Homo sapiens neandertaliensis, dss. 3Neandertalmennesket. Se 3menneskets udvikling samt A 33. Homo sapiens sapiens, dss. nutidsmennesket. Se 3menneskets udvikling og 3Homo sapiens. Samt A 33. homoioterm, dss. 3ensvarm. homolog adfærd, adfærd som skyldes fælles arv. homologe kromosomer, 3kromosomer som bærer 3gener der koder for de samme arveegenskaber. De to 3al-

97

H homologi lele gener, der er placeret på hvert sit af de to h, er dog ofte forskellige, dvs. de påvirker den samme egenskab, men på hver sin måde. Hos alle højere organismer findes kromosomerne i par, de h, hvoraf det ene stammer fra faderen og det andet fra moderen. Størrelsen og udseendet af de h er identiske. Se fig. 28. homologi, udvikling af sammenlignelige strukturer med baggrund i en fælles evolutionær stamform, men med forskellig funktion, fx forlemmerne hos hvirveldyr. Sml. 3analogi. homosexuel, individ, som seksuelt er tiltrukket af et individ af samme køn. homozygot, individ hvor de to 3allele gener i et bestemt 3locus er identiske. Sml. 3heterozygot. Se fig. 28. homunculus, det lille menneske man tidligere mente at kunne se ved mikroskopi af mandens sædceller. honningdug, sukkerholdige ekskrementer fra bladlus der suger saft af en plante. horisont, skillelinien imellem jord og himmel, lag i jordbunden. hormon, stof som koordinerer kroppens funktioner. H dannes i de 3endokrine kirtler og transporteres bort med blodet. Se A 53 og fig. 37. hornhinde, den forreste, gennemsigtige del af øjets 3senehinde, se fig. 5. hoved, i botanikken blomsterstand hvor de enkelte blomster sidder tæt sammen i en hovedformet struktur. Se fig. 19. H2S, kemisk formel for 3svovlbrinte. H2SO4, kemisk formel for 3svovlsyre. hudåndedræt, ånding gennem huden; forekommer især hos encellede og fåcellede dyr, blandt hvirveldyrene findes h hos 3padderne. huden, det elastiske væv, der beklæder og beskytter kroppen. Det yderste lag kaldes overhuden, det inderste 3læderhuden; huden hos et voksent menneske dækker ca. 2 m2. hudåndedræt, udveksling af ilt og kuldioxid direkte gennem huden. Er kun muligt for mindre organismer med en stor overflade i forhold til volumen. Forekommer fx hos orme og insektlarver.

98

HUGO-projektet, projekt som har til formål at kortlægge alle menneskets 3gener. hukommelsesceller, se 3huskeceller. hulvene, øvre og nedre h, de to 3vener der bringer blodet tilbage til hjertets 3højre forkammer. Se fig. 11. human genetik, læren om arvelighedsforholdene hos mennesket. humificering, omdannelse af 3dødt organisk stof til 3humusstoffer, se dette. Sml. 3mineralisering. Se også 3nedbrydning. humorale immunforsvar, den del af det 3specifikke immunforsvar, hvor funktionerne udføres af de antistofproducerende 3B-lymfocytter. Se fig. 3 humus, humusstoffer, stabile og dermed vanskeligt nedbrydelige stoffer dannet spontant under 3nedbrydning af 3dødt organisk stof. Jordbundens indhold af h er lavt, ofte kun 1-5 masse%. På trods heraf er h af den største betydning for jordens egenskaber, se 3ionbytning og 3ionbytterkapacitet samt 3jordkolloider og 3krummestruktur. I 3sandjord er h medvirkende til sammenkitning af små 3mineralpartikler; herved dannes mindre porer hvori kapillærkræfter kan holde plantetilgængeligt vand (se 3kapillærrørsvirkning). Dette øger jordens 3markkapacitet og modvirker 3muldflugt. I 3lerjord modvirker h skorpedannelse og gør jorden mindre klæbrig, hvilket letter jordbearbejdning. H indeholder 5-10 masse% 3kvælstof, en pulje som først bliver tilgængelig for planterne når h 3mineraliseres. H er en heterogen blanding af stoffer; nogle er relativt letnedbrydelige, fx 3aminosyrer og sukkerarter. De sværtnedbrydelige h indeholder forbindelser som ligner 3benzen (C6H6, fig. 14) eller sammenkoblede benzenmolekyler. H er sorte og er årsag til den mørke farve i mange jordtyper. H’s alder kan bestemmes ved 3C14-metoden, og for de mest stabile forbindelser er fundet værdier på 1.000-5.000 år. Se også 3humussyrer og 3råhumus samt 3jordkolloider og 3krummestruktur. Se A 58. humussyrer, 3humusstoffer hvori H (hydrogenatomer) er ombyttet (subs-

hybridom teknikken titueret) med hydroxylgrupper (–OH) eller carboxylgrupper (–COOH). Disse grupper kan fraspalte H+ (protoner); de dannede stoffer er altså 3syrer. Ved fraspaltning af H+ (hydrogenioner) dannes negativt ladede syrerestioner, der kan binde positive metalioner samt NH4+ (ammoniumion). Indholdet af h er den vigtigste faktor for størrelsen af jordens 3ionbytterkapacitet. hundegalskab, dss. 3rabies. Dødelig virussygdom, der findes hos mange vilde dyr. Smitten kan overføres til mennesket ved bid, giver hjernebetændelse og symptomer fra nervesystemet. hundesyge, meget smitsom ofte dødeligt forløbende virussygdom hos hunde; angriber især hvalpe og 3vaccination bør ske senest 3 uger efter at hvalpen er fjernet fra moderen. Huntingtons chorea, arvelig sygdom forårsaget af et 3dominant gen på 3kromosom nr. 4; medfører beskadigelse af områder i 3storhjernen, som styrer vores viljekontrollerede bevægelser. Sygdommen bryder ud i 30-50 års alderen og viser sig først ved ufrivillige ansigtstrækninger og rystelser og senere ved mentale forstyrrelser og fuldstændig hjælpeløshed. husdyrgødning, dss. 3staldgødning. huskeceller, hukommelsesceller, celler hørende til det 3specifikke immunforsvar. Efter en overstået infektion gemmes nogle h, som hurtigt ved geninfektion kan starte antistofdannelsen. Se fig. 3. husstøvmide, små mider der findes i meget stort antal i husstøv, er en vigtig årsag til 3allergi og 3astma. hvid substans, de indre dele af hjernen og de ydre dele af rygmarven. Her ligger de myeliniserede axoner, hvilket giver den hvide farve. Se 3myelinskede og fig. 12. hvide blodlegemer, leukocytter, har stor betydning i immunforsvaret, opdeles i 3T-lymfocytter, 3B-lymfocytter, -3granulocytter og 3monocytter; dannes i knoglemarv, milt og lymfeknuder. Der findes 4-10 mio. pr ml. blod. hvide muskelfibre, Fast-Twitch celler,

H

FT-celler, hurtige fibre i den 3tværstribede muskulatur der fremtræder som hvide pga. et lavt indhold af 3myoglobin; anvendes ved pludseligt, kraftigt muskelarbejde. Energi til hs arbejde skaffes især ved mælkesyregæring. Se ml. 3røde muskelfibre og se A 45. hvide snit, overskæring af visse nervebaner i hjernen for at lindre særligt angstprægede vrangforestillinger; operationen udføres nu meget sjældent pga. ret dårlige resultater og svære bivirkninger. hvide svovlbakterier, 3kemotrofe bakterier som oxiderer H2S (3svovlbrinte) til S (ren svovl) eller oxiderer S til SO42- (3sulfat). 3Kemisk energi, som frigives ved oxidationen, anvendes til dannelse af 3ATP. H lever hvor både H2S og O2 (ilt) forekommer; bakterierne er oftest 3autotrofe, men heterotrofi forekommer (3heterotrof). Til gruppen af h hører slægterne Thiobacillus, Beggiatoa og Thiothrix. Når mængden af O2 i marine sedimenter falder til nul, forekommer h ofte i store mængder som et tyndt hvidt lag lige over bunden – et såkaldt 3liglagen. Dette er et sikkert symptom på iltfri bund. Se også 3bundvending samt A 62 pkt. 11 og 12. hvilemembranpotentialet, spændingsforskellen over cellemembraner, især nerveceller og muskelceller, i hvile. Nerveceller har et h på -70 mV. hvilestofskiftet, dss. 3basalstofskiftet. hvirveldyr, dyr med en hvirvelsøjle i ryggen; hertil hører fisk, 3padder, krybdyr, fugle og 3pattedyr. hvirvelløse dyr, dyr uden hvirvelsøjle i ryggen; hertil hører orme, 3bløddyr, leddyr og 3spindlere. hyalin, klar, gennemsigtig. hybrid, dss. 3bastard, dss. 3heterozygot, dannes fx ved krydsning imellem to 3rene linier. hybridisering, i biologien dannelse af en 3hybrid fx ved krydsning af to 3rene linier. hybridom teknikken, sammensmeltning af to forskellige celletyper. Anvendes fx til fremstilling af 3antistoffer, hvor hvide blodlegemer og hurtigvoksende kræftceller sammensmeltes.

99

H Hydra Hydra, ferskvandspolyp. hydratiseret, omgivet af vandmolekyler. Begrebet anvendes især om metalioner, som pga. positiv ladning bindes til det delvist negativt ladede oxygenatom i vandmolekyler – der dannes en hydratiseret metalion. hydrocarboner, dss. 3kulbrinter. hydrocortison, steroidhormon dannet i binyrebarken, fungerer som 3cortison; bruges som lægemiddel fx mod hududslæt. hydrofil, „vandelskende“, stof der tiltrækker eller kan blandes med vand. Bruges også om en evt. vandopløselig del af et 3lipidmolekyle. Dss. 3polær, det modsatte af 3hydrofob. hydrofob, „vandskyende“, uopløselig i vand; dss. 3upolær eller 3lipofil, og det modsatte af 3hydrofil. hydrogen, brint, benævnelse der anvendes synonymt for 3atomer af 3grundstoffet H og for 3molekyler H2 sammensat af to hydrogenatomer. Hverken H eller H2 forekommer frit i naturen. H indgår derimod i H2O (vandmolekyler) samt i en lang række 3organiske stoffer (herunder 3kulhydrater, 3fedt og 3proteiner samt i 3kulbrinter). I disse stoffer er H bundet til C-atomer eller til O-atomer. Under 3fotosyntese fjernes H fra H2O og indbygges i C6H12O6 (glucose). Under 3respiration fjernes H modsat fra C6H12O6, og indbygges i H2O. Syrer kan fraspalte H+ (hydrogenioner, protoner), se 3HCl. Baser kan optage H+, se 3ammoniak. H2 er en gas, der kan fremstilles ved elektrolyse af vand („vandsønderdeling“), og opbevares på trykflasker. Hydro-gen betyder „vand-danner“, idet H2 under reaktion med O2 danner vand efter følgende reaktionsligning : 2 H2 + O2 → 2 H2O. H2 er yderst brandfarlig; blandinger af H2 og O2 eller af H2 og atmosfærisk luft er højeksplosive. hydrogenase(r), enzymer som katalyserer overførsel af hydrogenatomer H til et substrat, altså en 3reduktion; tilhører enzymgruppen 3oxidoreduktaser. hydrogenbinding, stærke fysiske bindinger mellem molekyler, forårsages af store elektronforskydninger i mole-

100

kylernes 3polære bindinger. Bindingen har fået navn efter at hydrogen næsten altid indgår i 3organiske stoffers polære bindinger. En h er i dette tilfælde en binding mellem et partielt positivt ladet hydrogenatom H∂+ og et partielt negativt ladet andet atom, ofte oxygen O∂- el. nitrogen N∂-. H medvirker bl.a. til at opretholde den kemiske struktur af 3DNA og 3proteiner. Se evt. 3polær binding. hydrogendonor, se 3elektrondonor. hydrogenperoxid, brintoverilte, H2O2, stærkt oxidationsmiddel, som let oxiderer 3organiske stoffer. Dannes under de normale oxidationsprocesser i mitokondriernes 3respirationskæde. Spaltes spontant til vand og atomart oxygen O, der er et 3frit radikal som let reagerer med praktisk taget ethvert 3organisk stof. H er derfor yderst farligt, og som beskyttelse mod h indeholder cellerne 3katalase, der meget hurtigt omdanner h til ilt og vand. H er det simpleste eksempel på 3peroxider. hydrolase(r), enzymer som katalyserer processer hvorunder substratet optager et vandmolekyle og herunder spaltes til to mindre molekyler. Sml. 3hydrolyase. Se A 11. hydrolyas(er), enzymer som katalyserer addition af H2O til en 3dobbeltbinding; tilhører enzymgruppen 3lyaser. Sml. 3hydrolase. hydrolyse, spaltning af et molekyle til to mindre molekyler under optagelse af vand. hydrosfære, vandets sfære; de områder af Jorden hvor der er vand, dvs. 3grundvand, vandløb og hav. Havene indeholder ca. 95% af vandet på Jorden. hydroxygruppe, kemisk benævnelse for gruppen -O-H, bestående af hydrogen H bundet til oxygen O. P.g.a. en relativt stor forskel i atomernes 3elektronegativitet er bindingen mellem H og O 3polær. H medvirker således til at gøre molekyler polære og dermed lettere opløselige i vand – der jo er en stærkt polær væske. hyfer, lange tråde som opbygger svampenes underjordiske dele og frugtlegemerne; udgør svampens 3mycelium.

hæmmende synapse hygrofyt, fugtighedsplante, plante tilpasset fugtige omgivelser; har kun lidt styrkevæv og holdes oppe af saftspændingen, fx anemone. hygroskopiske bevægelser, bevægelse hos planter som fremkommer som følge af ændringer i døde organers vandindhold, fx en 3kapsel der åbner sig når den udtørrer. hymen, dss. 3 jomfruhinde. hyper, over-, høj. hyperaktivitet, unaturlig høj aktivitet og koncentrationsbesvær hos børn; behandles undertiden med beroligende midler eller amfetamin som ofte kan øge disse børns koncentrationsevne. hyperkolesterolemi, forhøjet koncentration af 3kolesterol i blod, forårsaget af et 3autosomalt 3dominant gen. Skyldes mangel på receptorer for 3LDL, hvoved koncentrationen af disse i blodet forøges, især hos personer hvor genet forekommer 3homozygot. Forøger i høj grad risikoen for udvikling af 3åreforkalkning, 3forhøjet blodtryk, 3blodpropper og blødninger. hyperpolarisering, sænkning af en nervecelles 3hvilemembranpotentiale til under -70mv; derved hæmmes udløsning af en nerveimpuls. hypertension, dss. forhøjet 3blodtryk. hypertonisk, opløsning hvori koncentrationen af 3osmotisk aktive opløste stoffer er lavere end i den celle der er tale om. Fra en h vil der derfor foregå 3osmose ind i cellen. Det modsatte af 3hypertonisk. Se også 3isotonisk samt 3fysiologisk saltvand. hyperventilation, forceret hurtig og dyb vejrtrækning, fx pga. nervøsitet; fjerner CO2 fra blodet hvilket vil medføre svimmelhed. hypo-, under-, lav. hypofyse, hormonproducerende (3endokrin) kirtel hos hvirveldyrene, placeret under hjernens 3hypothalamus. Består af forlappen som danner de overordnede hormoner 3FSH, 3ICSH, 3LH, 3TSH, 3ACTH, 3væksthormon og -endorfin, og baglappen som danner hormonerne 3oxytocin og 3vasopressin. Se A 53 og fig. 37. hypoglykæmi, for lavt blodsukker, en

H

tilstand hvor blodets glukosekonc. er faldet til 2-3 mMol pr. liter; medfører træthed og svimmelhed, da 3glukose er hjernens energikilde. hypolimneon, vandmasserne under et 3springlag. hypospadi, det fænomen at urinrøret udmunder på undersiden af penis Man har mistanke om at h ligesom 3kryptorkisme kan forårsages af kunstige 3østrogener i miljøet. hypotese, en mere eller mindre begrundet antagelse; kan evt. eftervises ved forsøg. Se også den 3naturvidenskabelige metode. hypothalamus, del af 3mellemhjernen, der bl.a. danner de såkaldte Releasing factors for de overordnede hypofysehormoner. I h findes også centre for fx aggressiv adfærd og forplantningsadfærd, sultcenter og center for 3temperaturregulering. Se 3hjernen. hypothermi, for lav legemstemperatur. hypotonisk, opløsning hvori koncentrationen af 3osmotisk aktive opløste stoffer er lavere end i den celle der er tale om. Fra en h vil der derfor foregå 3osmose ind i cellen. Det modsatte af 3hypertonisk. Se også 3isotonisk samt 3fysiologisk saltvand. hæm, hæmgruppe, molekyle der virker som elektronoverførende 3cofaktor i 3respirationskæden, indgår også i 3hæmoglobin. Indeholder en jernion (Fe2+) hvortil der kan bindes et iltmolekyle (O2) Se A 12 og 22. hæmagglutinin, 3glykoprotein i influenzavirus‘membran, som sammen med to andre glykoproteiner: 3neuraminidase og et membranprotein gør det muligt for virus at trænge ind i modtagelige celler ( fx cellerne i luftvejene ) hæmatokritværdi, den procentdel de 3røde blodlegemer udgør af det samlede blodvolumen. Se 3EPO. hæmgruppe, dss. 3hæm. hæmmende synapse, 3synapse som sænker en nervecelles 3hvilemembranpotentiale; dermed hæmmes den modtagende nervecelle i at afsende en nerveimpuls. Modsat 3fremmende synapse. Se fig.2.

101

H hæmofili hæmofili, dss. 3blødersygdommen. hæmoglobin, protein i de røde blodlegemer som transporterer ilt fra lungerne til vævet. H består af fire proteinkæder, hvortil er bundet en 3hæmgruppe indeholdende jern, som binder ilten under transporten. H kan binde ca. 200 ml O2 pr. liter blod. Se fig. 21. hæmolyse, sprængning, 3lysis, af de 3røde blodlegemer. hæmorrider, åreknuder i endetarmens vener, kan skyldes forstoppelse; kan behandles med operation. høfeber, 3allergisk reaktion, ofte forårsaget af fx græspollen eller dyrehår, symptomerne er nysen, røde øjne, løbende næse og evt. åndenød; symptomerne kan behandles med fx 3antihistamin. højblade, blade, der sidder højere end plantens alm. blade, fx julestjernens røde blade. højdesyge, tilstand med svimmelhed, åndenød og stor træthed, kan opstå i bjerge og under flyvning pga. lavt ilttryk. højmose, se 3mose. højpasteurisering, se under 3pasteurisering. højre forkammer, det af pattedyrhjertets to forkamre som modtager blod fra de store vener. Se fig. 11. højre hjertekammer, et af pattedyrhjertets fire kamre, pumper via lungearterien blodet til lungerne. Se fig. 11. høl, område hvor vandstanden i et vandløb er stor. I et h er strømmen svag og bundmaterialet består af små uorganiske partikler (3sand og 3ler) blandet med 3dødt organisk stof. I et h kan fisk stå i „læ“ for strømmen. Sml. 3stryg. hørecenter, det center i 3storhjernens tindingelap hvor lydopfattelsen finder sted. høresansen, evnen til at opfatte lyd vha. ører eller andre høreorganer; blandt lavere dyr findes h hos en del insekter, som selv udsender lyde, fx græshopper og cikader. Se fig. 9. høstved, 3vedvæv der dannes hos træerne om sommeren; er mørkere og har mindre porestørrelse end 3vårveddet.

102

håndstrenget, dss. håndnervet, blad med bladstrenge der stråler ud fra et punkt, se fig. 18. hårceller, sansecellerne i det 3cortiske organ i øret, se fig. 9 hårdhed, vands hårdhed, 3grundvandets indhold af især metalionerne Ca2+ (calciumion), Mg2+ (magnesiumion) og Fe2+ (jern-II-ion) samt den negativt ladede syrerestion HCO3- (hydrogencarbonation), der forekommer i en mængde (3mol) som oftest er ækvivalent med stofmængden af førnævnte metalioner. H måles i enheden °dH („hård-hedsgrader“, „grader hårdhed“); 1°dH svarer til 10-4 mol metalioner pr. liter vand. Hårdhedsgrader mellem 2 og 5 svarer til „blødt vand“, 5-10 °dH til „mellemhårdt“, 10-20 °dH er „hårdt“, og mere end 20 °dH er „meget hårdt“ vand. hårkar, se 3kapillærer. hårrørsvirkning, dss. 3kapillarrørsvirkning.

iltsvind

I

I IAA, dss. 3indoleddikesyre. I-bånd, lysere bånd af 3I-filamenter som kan ses ved mikroskopi af den tværstribede muskulatur. Se fig.1. ICSH, Interstitiel Celle Stimulerende Hormon, hormon fra 3hypofysens forlap som stimulerer de 3interstitielle celler i testiklerne til at producere 3testosteron. I-filament, de tynde filamenter eller tråde i den 3tværstribede muskulatur, består af 3aktinmolekyler. Se fig.1. IgA, immunglobulin A, 3antistof der dannes lokalt i tarm, spytkirtler, tårekirtler og mælkekirtler; virker formodentlig lokalt. Kan overføres via modermælk fra mor til barn, derved opnår barnet en vis beskyttelse mod infektioner via tarmsystemet. IgD, immunglobulin D, type af 3antistof som ofte er bundet til cellemembraner, virkning ukendt. IgE, immunglobulin E, 3antistof involveret i lokale betændelsesreaktioner, bekæmpelse af tarmparasitter og 3allergiske reaktioner. IgG, immunglobulin G, den almindelige type 3antistof som dannes ved bekæmpelse af infektioner. Kan overføres fra mor til foster via moderkagen. igle, gruppe af blodsugende, parasitiske ledorme, fx lægeiglen. IgM, immunglobulin M, den type 3antistof der dannes i begyndelsen af en infektion. Består af 5 Y-formede molekyler der holdes sammen af 3svovlbroer og er ikke så specifikt som de andre 3antistoffer, da det på grund af sin struktur kan binde flere forskellige 3antigener. ilt, ren ilt, dioxygen, farve- og lugtfri gas med formlen O2, udgør ca. 21 vol.-% af atmosfæren. Indgår som 3oxidationsmiddel under 3respiration. Betegnelsen i anvendes også ofte for O, oxygenatomer. Vedrørende ilt i vand se

samt A 6. iltbindingskurve, 3hæmoglobinets i er en grafisk afbildning af hvor meget ilt der kan opløses i blodet ved forskellige iltkoncentrationer; se også 3Bohr-effekten og fig. 21. iltgæld, den del af energiforbruget under et arbejde der stammer fra 3anaerobe processer; fører til ekstra ånding (3respiration) og dermed ekstra iltoptagelse efter arbejdet. iltmætning, udtryk for hvor meget ilt der er opløst i en væske, i forhold til hvor meget ilt der maximalt kan opløses i væsken. I ferskvand kan der ved 20°C opløses ca. 9 mg O2/L; hvis der faktisk er opløst 3 mg O2/L, er iltmætningen ca. 33%. Se A 6. iltning, dss. 3oxidation. iltningsmiddel, dss. 3oxidationsmiddel. iltningstrappe, trappeformet bygningsværk som øger iltindholdet i 3spildevand fra 3rensningsanlæg. Vandet bruser ned over trappen; den tynde vandhinde og de mange vanddråber har en stor kontaktflade med atmosfærens ilt, der 3diffunderer ind i og opløses i vandet. iltspænding, dss. iltkoncentration. iltsvind, økologisk udtryk for et så lavt iltindhold i vand, at det medfører 3kvælning af fisk og en række andre vandlevende organismer. I lavvandede søer og vandløb optræder i især om natten. I dybe søer og havområder med 3lagdeling (og 3springlag), forekommer i især i eftersommeren; 3respiration og 3nitrifikation, der foregår under 3nedbrydning af døde organismer fra sommerens produktion, forbruger da ilten under springlaget. I 3sedimenter, hvori er bundet store mængder tungtopløseligt FePO4 (jernIII-fosfat), medfører i frigivelse af store mængder PO43- (fosfat) som opløses i vandet, se A 63 pkt. 9. Ved senere op3døgnsvingninger

103

I ilttryk blanding i de øvre vandmasser kan fosfaten forårsage øget plantevækst. Især i havet kan længere tids i forårsage en 3bundvending. 3Udvaskning af 3næringssalte fra landbruget, samt udledning af vand med et stort indhold af 3dødt organisk stof – som dårligt renset 3spildevand fra 3rensningsanlæg eller 3ensilagesaft, 3ajle og gylle fra landbrug – er stærkt medvirkende til forekomsten af i. Se også 3eutrofiering, 3døgnsvingninger samt 3bundvending. ilttryk, se 3pO2. imago, det voksne insekt som kommer ud af 3puppen. imitation, efterligning; fx opnår dyr og mennesker nye færdigheder ved at efterligne andre individers adfærd. immigration, indvandring af individer til en 3population. Det modsatte af 3emigration (udvandring). immunforsvar, organismens forsvar mod udefra kommende infektioner, se fig. 3 og A 54 og 56. Se også det 3specifikke og det 3uspecifikke immunforsvar. immunoglobulin, immunglobulin, 3antistof dannet af 3immunforsvaret, se også 3IgA, 3IgM, 3IgG, 3IgE og 3IgD. Se A 57. immunsuppressive stoffer, lægemidler der hæmmer immunsystem som fx 3ciclosporin; bruges ved transplantationer for at modvirke afstødning. immunsystemet, se 3immunforsvaret. impermeabel, uigennemtrængelig. Det modsatte af 3permeabel, gennemtrængelig. 3Cellemembranen, som hovedsageligt er opbygget af 3upolære stoffer, er i for ioner og større 3polære molekyler som fx. 3glukose, der er letopløselige i det polære opløsningsmiddel vand. imposex, mindre eller mere fremskredet ændring af indre og ydre kønskarakterer som følge af påvirkning med stof(fer) der griber ind i organismens normale hormonbalance. Hos havsnegle, der påvirkes af 3tributyltin, udvikler hunnerne således penis og sædleder. Disse snegle bliver altså tilsyneladende 3tvekønnede, men er hverken i stand til at fungere

104

som hunner eller som hanner, dvs de er blevet 3sterile. I er udbredt blandt havsnegle i danske farvande. impotens, hos manden manglende evne til 3erektion og dermed gennemførelse af samleje. impuls, biologisk udtryk for vandring af et 3aktionspotentiale langs cellemembranen i en nervecelle el. en muskelcelle. incus, dss. 3ambolten i mellemøret. indavl, krydsning af nærtbeslægtede individer, fx søskende. indavlsdepression, fremkomst af 3fænotype med dårlige egenskaber pga. 3indavl. Skyldes den ved indavl forøgede sandsynlighed for 3homozygoti af skadelige 3recessive 3gener. indikator, stof som skifter farve når der i den opløsning hvori i befinder sig sker en ændring af 3pH, 3pO2, metalionkoncentration el. andet. Se A 9. indikatororganisme, organisme hvis tilstedeværelse er tegn på (indikerer) 3forurening eller fravær af forurening. I et vandløb indikerer mygge- og fluelarver samt børsteorme således 3primær forurening, medens slørvinger, vårfluer og døgnfluer indikerer rent vand. Se 3forureningsindikator, 3rentvandsindikator samt 3saprobiesystem. indlæring, ændringer i dyrs adfærd som ikke er medfødt, men skyldes erfaringer i individets liv. indoleddikesyre, IAA, et af de vigtigste naturligt forekommende væksthormoner eller 3auxiner i planteriget. indre øre, den del af øret som ligger inden for det 3ovale vindue; i består af 3utriculus og 3sacculus, 3buegangene og 3sneglen. Se fig. 9. inducer, stof som igangsætter produktionen af enzymer, f.eks.3laktose, der igangsætter dannelsen af 3laktase. inducerbare gener, 3gener hvis aflæsningshastighed kan reguleres. induktor, kemisk stof som sætter noget i gang, fx aflæsningen af et 3strukturgen. Se 3operonmodellen. industriel kvælstoffiksering, 3kvælstoffiksering som udføres i den kemiske industri, hvor N2 (3ren kvælstof, fra atmosfæren) og H2 (brint) bringes til at reagere med hinanden under

interleukin dannelse af NH3 (ammoniak). Se 3kunstgødning samt A 61 pkt. 13. Sml. 3bakteriel kvælstoffiksering. infektionssygdomme, smitsomme sygdomme forårsaget af forskellige mikroorganismer. inflammation, betændelsesreaktion. Ved lokale infektioner bliver området rødt, hævet og ømt; dette skyldes at blodkarrene udvides og bliver mere gennemtrængelige for de 3fagocytter der skal bekæmpe betændelsen. influenza, smitsom virusinfektion, giver ømme muskler, hovedpine, feber og udtalt sygdomsfølelse; forårsages af forskellige virustyper. Man kan 3vaccinere mod influenza. De vacciner man benytter fremstilles hvert år af en blanding af forskellige typer virusantigen. Da virus hele tiden forandrer sig ved mutation skal man vaccineres hvert år. infrarød stråling, dss. 3IR-stråling. infusionsdyr, gl. udtryk for mikroskopiske, især encellede dyr. ingefær, jordstænglen af den tropiske plante Zingiber officinale ; bruges som krydderi. inhibin, hormon der hæmmer 3FSHproduktionen. Dannes i 3testikler og 3ovarier og har muligvis stor betydning for regulering af produktionen af kønshormoner hos begge køn. initieringsfasen, en sygdoms begyndelsesfase, fx i forbindelse med kræft. inkontinens, manglende evne til at holde på urin og afføring; urininkontinens kan skyldes slap bækkenbund og kan behandles med optræning af 3bækkenbundsmuskulaturen. inkubationstid, den tid der går fra smittetidspunktet til en sygdom bryder ud. insecticid, 3pesticid som anvendes til bekæmpelse af insekter, fx 3DDT (anvendes ikke i Danmark). insekter, stor gruppe 3leddyr, kroppen er delt i hoved, bryst med tre par ben og 1-2 par vinger og bagkrop. insektædende planter, grønne planter, der skaffer sig et tilskud af næring fra insekter og smådyr, som de fanger; hertil hører soldug, vibefedt og venus fluefanger.

I

inseminering, kunstig sædoverføring hos dyr. inspiration, indånding. inspiratorisk reserve, den mængde luft man yderligere kan indånde efter en normal indånding; er ca. to liter. instinkt, dyrs medfødte evne til at handle hensigtsmæssigt i en bestemt situation. insulin, peptidhormon, produceret af beta-cellerne i de 3langerhansske øer i bugspytkirtlen; i sænker blodsukkeret ved at øge glukosetransporten ind i cellerne samt leverens glykogensyntese. insulinchok, sygelig tilstand hos sukkersygepatienter, fremkaldt af overdosering af 3insulin, behandles i milde tilfælde med lidt sukker. integralt membranprotein, se under 3membranprotein. integreret protein, dss 3integralt membranprotein, se under 3membranprotein. intelligens, forstand, tænkeevne, spec. kombinationsevne og omstillingsevne til nye krav; evne til at fatte årsagssammenhæng og handle derefter; abstrakt tænkeevne. Se også 3IQ. intensivt landbrug, landbrug som det oftest praktiseres i industrialiserede samfund, dvs med omfattende anvendelse af gødning, 3pesticider og jordbearbejdning. I modsætning til 3extensivt landbrug. intentionsbevægelse, indledende og ufuldstændig bevægelse hos dyr; fremkommer når en handling ikke fuldføres pga. for svag stimulering eller hæmning. inter, præfix som betyder „mellem“, fx intercellulær – mellem cellerne. Sml. 3intra. interfase, dss. mellemfasen, fase imellem celledelingerne (3mitose) hvori cellerne befinder sig i den største del af deres levetid. Se 3celledeling samt A 35. interferon, stof eller mediator dannet af celler der angribes af 3virus; får andre celler til at beskytte sig mod virus og tilkalder 3T-dræberceller. interleukin, stof som dannes af 3fagocytterne og som bl.a. påvirker 3hypot-

105

I intermediær arv halamus til at hæve legemestemperaturen. intermediær arv, det forhold at to 3allele gener i 3heterozygoters 3fænotype kommer til udtryk med samme styrke samt kommer fuldt til udtryk – og altså ikke som en blanding af de to geners respektive udtryk. Fx generne A og B i blodtypesystemet 3ABO. Sml 3co-dominans. intermediære filamenter, 3mikrofilamenter i 3cellens 3cytoskelet som kun findes i dyr. Dannet af 3protein, giver 3celler og celledele fast form, fx 3kreatin i hudceller. interneuron, 3neuron der er indskudt mellem en 3sensorisk og en 3motorisk neuron. Se fig. 13. interoceptorer, sanseceller der reagerer på forandringer i kroppens indre, fx i åndedrætscentret. interspecifik konkurrence, 3konkurrence mellem individer af forskellig 3art. Da disse sjældent har helt samme 3niche, bliver i sjældent særlig hård (se dog 3Gauss’ princip). Sml. 3intraspecifik konkurrence. interstitielle celler, testosteronproducerende celler i 3testiklerne (3testosteron). interstitiel celle stimulerende hormon, dss. 3ICSH. interstitielvæske, væske mellem cellerne i et 3væv, dss 3vævsvæske. Kaldes også 3lymfe. intolerans, manglende evne til at tåle et bestemt stof fx et fødemiddel eller et lægemiddel; reaktionen skyldes ikke egentlig 3allergi, og har et mindre voldsomt forløb end denne. intra, præfix som betyder „inde i“, fx intracellulær - inde i cellen. Modsat 3extra. intraspecifik konkurrence, 3konkurrence mellem individer af samme 3art. Disse individer har en helt eller næsten identisk 3niche; i bliver derfor meget hård, hvis et områdes 3bæreevne er ved at være nået. Sml. 3interspecifik konkurrence. intravenøst, i en 3vene. introns, dss. 3nonsens-DNA, 3DNA som ligger imellem generne på 3kromosomerne og ikke koder for nogen

106

arveegenskab. Findes kun hos 3eukariote celler og må betragtes som en mulighed for yderligere udvikling idet der er plads til flere gener. inversion, i genetik udtryk for 3kromosommutation, hvor et stykke af kromosomet vendes om. Se fig.26. I meteorologi vejrsituation hvor temperaturen i et luftlag tiltager med højden over jordoverfladen; dette lag benævnes inversionslag. Hvis inversionslaget ligger lige over jordoverfladen, benævnes situationen bundinversion. Luftens massefylde (densitet, g/dm3) stiger med aftagende temperatur; dette har indflydelse på, hvor nemt luftlag med forskellig temperatur blandes. Ved en bundinversion opblandes den nederste, koldeste og tungeste del af selve inversionslaget vanskeligt med de overliggende og varmere luftmasser. Ved en i, hvor inversionslaget ligger et stykke over jordoverfladen, vil en del af luften både i og under dette lag vanskeligt opblandes med luften over laget. I har stor betydning for koncentrationen af forurenende stoffer; disse ophobes i den stillestående luft i samt evt. under inversionslaget. Se 3smog og 3fotokemisk smog. invertebrater, 3hvirvelløse dyr. in vivo, i en levende celle. in vitro, i et glas; under laboratorieforhold. iod, dss. 3jod. ion, elektrisk ladet 3atom eller 3molekyle, fx Na+ eller NO3-. ionbinding, binding mellem ioner af modsat ladning, se under 3kemisk binding. Forekommer i fx natriumchlorid NaCl (Na+ og Cl-), kalciumchlorid CaCl2 (Ca2+ og 2 Cl-) og natriumoxid Na2O (2 Na+ og O2-). ion-dipol-binding, binding mellem en ion og en 3dipol. Omkring negative ioner vender dipolerne den partielt positive „ende“ ind mod ionen; omkring positive ioner er det naturligvis omvendt. Det er i som er årsagen til at salte kan opløses i vand. ionbytning, det forhold at nogle ioner bytter plads med andre. I økologien anvendes i oftest som udtryk for at

isoelektrisk pH H3O+ (oxoniumion) bytter plads med positivt ladede metalioner som Ca2+ (kalciumion), Mg2+ (magnesiumion), K+ (kaliumion) og NH4+ (ammoniumion), se fig.31. Herved frigives metalionerne fra negativt ladede 3jordkolloider, hvortil de har været bundet (se 3adsorbtion). I forårsages af at den lille ion H3O+ bindes stærkere til kolloiderne end metalionerne. Ved 3respiration i planternes rødder produceres CO2 (kuldioxid), der reagerer med H2O til HCO3- (hydrogencarbonation) og H3O+. Den således dannede H3O+ kan ionbytte med – og dermed tilgængeliggøre – positive næringssaltioner tæt på planterødderne. Se også 3jordkolloider og 3ionbytningskapacitet samt 3forsuring og 3udvaskning. ionbytningskapacitet, mængden af positive ioner som pr. 100 g 3jord kan bindes til negativt ladede 3jordkolloider. I er 5-100 millimol pr. gram 3ler, og 200-300 millimol pr. gram 3humus. Se også 3ler, 3humusstoffer, 3ionbytning samt 3jordkolloider. ioniserende stråling, højenergetisk stråling, der kan løsrive elektroner efra atomerne i de stoffer som det trænger ind i. 3Radioaktiv stråling samt 3røntgenstråling er i. I stoffer som rammes af i dannes meget ustabile ioner og 3frie radikaler, hvilket illustreres af følgende fire reaktionsligninger. RH er hér symbol for organisk stof indeholdende H (hydrogen), og frie radikaler er mærket med *; de tre første reaktioner er led i en kædereaktion: (1); et vandmolekyle rammes af i, en elektron løsrives, og der dannes en ion: H2O → H2O+ + e-. (2); vand-ionen er ustabil; den spaltes, hvorunder dannes en fri radikal: H2O+ → H+ + *OH. (3); den frie radikal fra vand danner en anden fri radikal ud fra et organisk stof: *OH + RH → *R + H2O. (4); en fri radikal dannes direkte ud fra et organisk stof, som rammes af i: RH → *R + *H. Disse reaktioner kan direkte eller indirekte forårsage kemiske ændringer i 3DNA, og således ændre en organismes 3gener – der opstår en 3mutation. Hos mennesket vi-

I

des i at kunne fremkalde 3kræft. Ændringer i 3kønscellers 3gener kan hos alle organismer forårsage arvelige skader. Se også 3baggrundsstråling og 3radioaktiv forurening. ionkanaler, kanaler i 3cellemembranen der specifikt tillader bestemte ioner at passere. ionpumpe, 3transportprotein som ved 3aktiv transport kan transportere ioner fra lavere mod højere koncentration. Fx 3Na-K-pumpen. IQ, dss. intelligenskvotient, forholdet mellem en persons intelligensalder og biologiske alder, bestemt ved psykologiske tests som fx Binets test. En normaltbegavet person vil således have en IQ på 100; værdier over 100 findes hos særlig intelligente og værdier under 100 hos mindre intelligente. IR-stråling, infrarød stråling, varmestråling, 3elektromagnetisk stråling med en bølgelængde på mellem 700 nm og 4000 nm. I forhold til 3synligt lys, 3UV-stråling samt 3røntgenstråling og 3gammastråling er i meget langbølget og dermed lavenergetisk. Se også 3solindstråling, 3varmeudstråling samt A 59. iris, den farvede kontraktile skive i øjet med en åbning, pupillen, i midten. Se fig.5. iskias, stærke smerter over 3korsbenet og på bagsiden af låret; skyldes tryk på iskiasnerven der løber bag på benet. iskæmisk hjertesygdom, den sygdom der opstår i hjertet efter en blodprop i 3kransarterien; i skyldes vævsødelæggelser pga. iltmangel. is-minus bakterier, gensplejsede 3Pseudomonas-bakterier som ikke udskiller det 3protein, hvorom der dannes iskrystaller ved temperaturer omkring nulpunktet. Er forsøgsvis brugt til at undgå frostskader hos fx kartofler, jordbær, pærer, æbler og tomater. isoelektrisk pH, den pH-værdi ved hvilken et molekyles samlede ladning er nul, dvs den samlede positive ladning af 3basiske grupper i molekylet er lige så stor som den samlede negative ladning af 3sure grupper i molekylet. Hvis pH i den opløsning hvori

107

I isoelektrisk punkt molekylet befinder sig er lavere end i, vil molekylets nettoladning være positiv; nettoladningen vil derimod være negativ, hvis opløsningens pH er højere end i. Ved i kan molekylet ikke bevæges i et elektrisk felt. Ved i vil molekylets opløselighed i vand desuden antage et minimum, idet de enkelte molekyler ikke længere har en nettoladning af samme fortegn, og derfor ikke frastøder hinanden. isoelektrisk punkt, dss 3isoelektrisk pH. isoleret økosystem, 3økosystem som hverken udveksler stof eller 3energi med omgivelserne. Sml. 3lukket økosystem og 3åbent økosystem. isoleucin, en af de 8 for mennesket 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. isomerase, enzym der 3katalyserer molekylomlejringer, der fraspaltes eller tilføjes altså ikke noget til molekylet. Se A 11 og12. isometrisk muskelarbejde, isometrisk eller statisk arbejde er et arbejde, hvor musklen holdes kontraheret i en periode, med konstant længde. isotonisk, opløsning hvori koncentrationen af 3osmotisk aktive opløste stoffer er den samme som i den celle der er tale om. Se også 3fysiologisk saltvand. isotopdatering, aldersbestemmelse vha. radioaktive 3isotoper, fx 3C14. Metoden bygger på kendskabet til isotopernes 3halveringstid. isotoper, 3atomer af samme 3grundstof, men med forskellig sammensætning af atomkernen. Fx har alle kulstofatomer seks p+ (protoner) i kernen og seks e- (elektroner) i elektronskyen. Indholdet af n (neutroner) i kernen kan imidlertid være seks ( 126C kulstof12), syv ( 136C kulstof-13) eller otte ( 146C kulstof-14). isselap, se 3storhjernen. Itai-Itai, sygdom som følge af cadmiumforgiftning; mange tilfælde er forekommet i Japan. Symptomer: se 3cadmium. IUP, Intra-Uterin Prævention, se 3spiral. IVF, In Vitro Fertilisation, dss. 3reagensglasbefrugtning.

108

jordstængel

J

J jagthypotesen, se 3menneskets udvikling og A 33. javamennesket, dss. 3Homo erectus. jejunum, den egentlige del af tyndtarmen efter 3tolvfingertarmen, se fig. 20 jern, 3grundstof med symbolet Fe. Planter behøver kun meget små mængder j, og mangelsymptomer ses sjældent. Hos mennesket indgår j i 3hæmoglobin og 3myoglobin, samt i 3cytochromer som deltager i 3respirationen. Mangel på j kan forekomme ved indtagelse af en kost med lavt indhold af j og samtidigt stort indhold af 3fiber; fiber binder j, og fører det ud af kroppen. Desuden mistes jern ved tab af blod, fx under 3menstruation. Mangel på j giver 3anæmi (blodmangel). jernsulfid(er), stofferne FeS (jern-IIsulfid) og FeS2 (jern-II-disulfid, svovlkis, pyrit). J dannes bl.a. i havbund, hvor H2S (3svovlbrinte) produceres af bakterier ved 3sulfatreduktion i 3anaerobt miljø. Se A 62 pkt. 7. FeS er sort; et sort 3sediment er således tegn på iltfrie forhold helt op til sedimentets overflade. J-formet vækst, dss. 3eksponentiel vækst. Se A 67. jod, atom med grundstofsymbolet I. Se 3radioaktiv forurening. Indgår hos mennesket i hormonet 3thyroxin, der dannes i skjoldbruskirtelen. I denne kirtel findes et mindre depot af i. Mangel på i medfører 3struma, og kan hos børn medføre dværgvækst. Det rene 3grundstof I2 iod forekommer ikke frit i naturen; forekommer i verdenshavene som opløste iodioner I-. Iod kan udvindes af tang. jod-jod-kalium, opløsning som kan indeholde store mængder rent iod I2, opløst i form af triiodidioner I3-. Anvendes i stedet for en vandig opløsning af rent iod, idet dette er tungtopløseligt i vand og desuden let fordamper fra opløsningen. I3- dannes

ved sammenblanding af rent iod I2 med kaliumiodid KI - deraf navnet jod-jod-kalium. I opløsningen løsrives I2 let fra triiodidionerne I3-. J anvendes som indikator for stivelse, idet I2 trænger ind i stivelsesmolekylerne, og sammen med disse danner et stærkt farvet mørkeviolet kompleks. Johannsen, Wilhelm (1857-1927), dansk arvelighedsforsker der i begyndelsen af 1900-tallet fandt på betegnelsen 3gen, for bæreren af en arveegenskab, samt betegnelserne 3fænotype, 3gamet og 3genotype. jomfruhinde, mødom, tynd slimhindefold som hos kvinden delvis lukker skedeindgangen, brister ved første samleje. jord, jordbund, det materiale hvori planterne udvikler rødder. J er en blanding af 3mineraljord, 3dødt organisk stof (3førne og 3humusstoffer), luft samt vand med opløste stoffer. Angivet som masse-% af 3tørvægt varierer indholdet af dødt organisk stof i j fra under 1% (3sandjord) til over 70% (3mose). Indholdet af luft og vand varierer ligeledes meget, se 3porevolumen og 3luftskifte samt 3kapillarrørsvirkning og 3markkapacitet. Se A 58. jordkolloider, 3kolloider i 3jord, meget små partikler sammensat af 3ler og 3humus. J har en meget stor overflade, fx 700 m2 i 1 gram 3lerjord. J er desuden negativt ladet, og adsorberer (binder) derfor positivt ladede ioner som metalioner og NH4+ (ammonium) på overfladen. J er af altafgørende betydning for jordens indhold af positive 3næringssaltioner. Se 3ler, 3humus, 3humussyrer, 3ionbytning, 3ionbytningskapacitet og 3krummestruktur. Se A 58. jordstængel, stængel, som befinder sig under jordoverfladen; er ofte bleg som en rod, men har altid mærker efter blade; hos mange planter gemmer den oplagsnæring. Se fig. 35.

109

J jura fig. 35 Stængeltyper

Jura, periode i Jordens historie som ligger imellem 140 og 210 mio. år tilbage i tiden. Perioden karakteriseret af store skove af nåletræer og bregner. Dinosaurerne blev udviklet ved periodens begyndelse. Se A 32. juvenilt økosystem, ungt 3økosystem, økosystem hvori 3artssammensætningen ændres hurtigt og domineres af 3r-strateger; 3successionen er hurtig. Den samlede 3bruttoprimærproduktion er hér større end den samlede 3respiration, dvs. 3biomassen øges. Øko-systemets 3bæreevne er ikke nået. Sml. 3klimaksøkosystem. juxtaglomerulære celler, specielle celler der beklæder den 3arterie der fører til den 3bowmanske kapsel i nyren; se fig. 22.

110

kaposis sarkom

K

K K, kemisk formel for kalium, grundstof nr. 19 med en 3atommasse på 39,102 3units. Anvendes også som betegnelse for 3bærekapacitet. kalium, grundstof med symbolet K. K er 3essentielt for planter, og kan i naturen forekomme i så lave koncentrationer, at det bliver 3begrænsende faktor for vækst. Fast 3handelsgødning indeholder derfor k. K+ (kaliumion) indgår i mange 3enzymer som 3enzymaktivator. Hos mennesket transporteres K+ over cellemembranen i forbindelse med ledning af 3nerveimpulser samt ledning af 3impulser i muskelceller. kaliumkanaler, dss. kaliumporte; 3transportprotein i 3cellemembranen hvor K-ioner kan passere; især kendt fra 3nerve- og 3muskelceller. Se A 27. kalk, tungtopløseligt 3salt med formlen CaCO3 og navnet calciumcarbonat, opbygget af ionerne Ca2+ (kalciumion) og CO32- (carbonation). CO32- er en 3base, der kan neutralisere fx 3sur nedbør og 3humussyrer ved følgende reaktion: CaCO3 + H3O+ → Ca2+ + HCO32+ H2O. Jordens indhold af k modvirker således 3forsuring. Undergrundens indhold af k er også i andre sammenhænge af stor betydning. Ca2+ optages af planter og føres videre gennem organismerne i fødekæderne; Ca2+ har vigtige funktioner i alle levende organismer, indgår bl.a. i skelettet (se 3calcium). K har desuden betydning for jordens struktur, se 3krummestruktur. Danmarks undergrund er rig på kalk CaCO3; opløseligheden er dog ringe, så Ca2+ forekommer kun i små mængder opløst i grundvandet. Ved kogning dannes bundfald af k. kallun, hos 3drøvtyggerne den bageste del af maven; svarer til øvrige pattedyrs mavesæk, producerer en mavesaft, løbe. kallusvæv, udifferentieret plantevæv. kalvekastningsfeber, infektionssyg-

dom der angriber dyr; kan overføres til mennesker fx via komælk og give langvarig sygdom med feber og vægttab. kambium, vækstlaget i plantens rod og stængel, se fig. 30. kambrium, periode i Jordens historie som ligger imellem 500 og 590 mio. år tilbage i tiden. Her udvikles alle grupper af hvirvelløse dyr. Se A 32. kamfer, hvidt krystallinsk stof, der udvindes af kamfertræet; har en stærk lugt, som frastøder insekter. kannibalisme, fortæring af menneskekød, som regel i forbindelse med en rituel handling. kapillarrørsvirkning, kapillarkræfter, tynde rørs (fx jordporers) evne til at opsuge og/eller fastholde vand; jo tyndere rør, jo større evne. Porer med en diameter større end 30 μm (0,03 mm) har praktisk taget ingen k. Porer med en diameter under 0,2 μm fastholder til gengæld vandet så kraftigt, at planter ikke kan optage det. Regnvand der siver ned gennem jorden tilbageholdes således pga. k i jordens porer, der fungerer som et vandmagasin; se 3markkapacitet og 3visnegrænse. Se desuden 3kapillarzone, samt 3lerjord og 3sandjord. kapillarzone, det område lige over 3grundvandsspejlet hvor vand holdes i jordens porer pga. 3kapillarrørsvirkning. K’s højde afhænger af porestørrelsen, men er dog maximalt 1 m. kapillærer, dss. hårkar, de mindste blodkar; igennem k’s tynde vægge finder stofudvekslingen mellem blodet og vævene sted. Se fig. 11. kapillærnet, netværk af -kapillærer, findes i alle organer. I k sker udvekslimg af iet, kuldioxid, næringsstoffer og affaldsstoffer mellem blod og væv. kaposis sarkom, en type af hudkræft som især ses hos personer med nedsat 3immunforsvar, fx AIDS-patienter.

111

K kappeprotein kappeprotein, 3protein som omgiver et 3virus. kapsel, tør, opspringende frugt med mange frø, se fig. 23. kapselurin, den væske der frafiltreres blodet i den 3bowmanske kapsel, og som derefter koncentreres til urin i 3Henles slynge og i 3samlerørene. kapsid, proteinkapsel som omgiver 3virus. kapsomerer, proteinenheder som tilsammen danner 3kapsidet hos 3virus. kapun, kastreret hane (3kastration). karakterforskydning, det forhold at nærtstående 3arter, som lever i 3habitater der overlapper hinanden, under 3evolutionen udvikler sig anderledes end hvis arterne lever 3isoleret. Ved k udvikles større forskel mellem arterne, og mindre variation i samme karaktertræk indenfor den enkelte art. Fx udviklingen af næblængde hos de af 3Darwin beskrevne finker på Galapagosøerne. K kan betragtes som 3nichediversifikation som følge af 3interspecifik konkurrence. karbon, periode i Jordens historie som ligger imellem 290 og 360 mio. år tilbage i tiden. Her blev de fleste nøgenfrøede planter udviklet. Se A 32. karcinogen, kræftfremkaldende stof eller stråling som kan fremkalde 3kræft. Effekten afhænger af dosis. 3Ioniserende stråling, 3PAH (bl.a. 3benz(a)pyren i 3tobaksrøg) samt nogle 3tungmetaller (Ni (3nikkel) og Cr (3chrom) er kræftfremkaldende; måske også Cd (3cadmium), Pb (3bly) og Be (beryllium)). Mange 3pesticider samt 3nitrit er mistænkt for carcinogen effekt. kariotype, en organismes totale kromosomsammensætning ofte afbilledet ved at opsætte de 3homologe kromosomer efter størrelse. karnivor, kødæder, dyr som æder det friske kød fra andre dyr (af latin carnis, kød). Sml. 3rovdyr og 3predator. karoten, (caroten), se 3carotenoid. karsporeplante, plante som formerer sig ved sporer og har rod, stængel og blade ligesom frøplanterne; hertil hører 3ulvefødder, 3padderokker og bregner.

112

kartoffelskimmel, snyltesvamp som forårsager alvorlige skader på kartoffelplanter; medfører at bladene visner og knoldene dør. karyotype, en celles samlede bestand af 3kromosomer, er karakteristisk for pågældende 3art. K visualiseres i form af et foto el. en tegning af kromosomerne, ordnet i 3homologe par efter aftagende størrelse. Kromosomerne afbildes som de ser ud før mitose. For celler udtaget ved 3fostervandsprøver anvendes k til at afsløre 3kromosommutationer og 3kromosomtalsfejl. kasein, mælkeprotein. kaskadereaktion, en kemisk reaktion hvor de enkelte molekyler aktiverer de efterfølgende inaktive molekyler. kastration, fjernelse af 3testikler eller 3æggestokke. katabolisme, kataboliske processer, katabolsk stofskifte, 3dissimilation, levende cellers nedbrydning af komplicerede 3organiske stoffer – enten til mindre komplicerede organiske stoffer, eller til CO2 (kuldioxid), H2O (vand) og 3næringssalte. 3Respiration eller 3gæring er en del af k hos mange organismer; herunder frigives 3kemisk energi fra stofferne som nedbrydes, hvilket udnyttes til dannelse af 3ATP. Sml. 3anabolisme. katalase, 3enzym som forekommer i alle 3aerobe celler, og som omdanner hydrogenperoxid H2O2 til ilt O2 og vand H2O. I 3eukarioter er k indeholdt i 3oxisomer. K er et relativt simpelt enzym, der fungerer uden nogen relation med andre enzymer. Sml. 3peroxidase(r). katalysator, 1) et stof der fremmer en kemisk proces uden selv at forbruges; 3enzymer virker fx som katalysatorer. 2) katalytisk efterbrænder, apparat som monteres i bilers udstødningssystem, og hvori skadelige stoffer i udstødningsgassen omdannes til andre forbindelser. NO (3nitrogenoxid), CO (3kulilte) og CxHy (uforbrændte 3kulbrinter fra brændstoffet) reagerer med hinanden og danner N2 (ren 3kvælstof), CO2 (3kuldioxid) samt H2O (vand). Det bærende materiale i k er et

kemisk evolution keramisk materiale, der kan være udformet som en cylinder med et stort antal tynde, parallelle kanaler. Kanalernes store overflade er belagt med en blanding af metallerne Pt (platin), Rh (rhodium) og evt. Pd (palladium), der virker som 3katalysator for ovennævnte processer. K tåler ikke blyholdig benzin, der medfører belægninger på den katalyserende metaloverflade. katalyse, forøgelse af 3reaktionshastighed for en proces ved at 3substratet midlertidigt bindes til et stof. Dette stof fungerer ved at nedsætte processens 3aktiveringsenergi, og benævnes 3katalysator. katar, betændelse i 3slimhinderne fx i luftvejene, ledsaget af slimdannelse. kation, positiv ion, fx NH4+ (ammoniumion), Ca2+ (calciumion) og K+ (kaliumion). Sml. 3anion. kaviar, ægte k er rognen fra 3stør. kb, forkortelse for 3kilobaser. keglesnit, operation, hvorved der fjernes et kegleformet område af 3livmoderhalsen med kræftceller i tidligt stadium. kejsersnit, operativ fjernelse af et foster gennem moderens bugvæg; k foretages når barnet ikke kan fødes ad den normale vej. kemisk bekæmpelse, bekæmpelse af for mennesket skadevoldende organismer vha. 3pesticider. kemisk binding, bindingstype(r), binding mellem atomer. Inddeles i nedenstående fire typer, alt efter forskellen mellem de to grundstoffers 3elektronegativitet, samt efter grundstoffets egenskab som metal el. ikke-metal. I det følgende anvendes X som symbol for elektronegativitet, og ΔX som symbol for 3elektronegativitetsforskel. I en covalent upolær binding ligger ΔX i intervallet fra 0,0 til ca. 0,5. De to atomkerner har fælles elektronpar, som deles helt el. næsten ligeligt. Dvs der er ingen el. kun en svag elektronforskydning fra det mindre mod det mere elektronegative atom, elektronskyen er næsten lige tæt omkring de to atomer. Der er ingen el. kun en lille 3partiel ladning på de to atomer. I en covalent polær binding ligger ΔX i in-

K

tervallet fra ca. 0,5 til ca. 1,7. De to atomkerner har også hér fælles elektronpar, men disse deles nu kun næsten ligeligt el. deles kun i ringe grad. Fra det mindre mod det mere elektronegative atom er der en elektronforskydningen som varierer fra svag til stærk, og elektronskyen er en del tættere omkring det mest elektronegative atom. Derfor opstår på begge atomer en 3partiel ladning som varierer fra lille til stor. Covalent betyder „fælles om elektronpar“; dette er årsag til ovennævnte benævnelser. I en ionbinding er ΔX større end ca. 1,7. De to atomkerner har næsten ingen elektrondeling, idet der næsten el. helt er overført én el. flere elektroner fra det mindre til det mere elektronegative atom. Elektronskyen er meget tættere omkring det mest elektronegative atom, altså opstår der en stor partiel ladning el. hele ladninger på de to forskellige grundstoffer. I en metalbinding er atomerne fælles om alle elektroner i atomernes ydre elektronskal. Disse elektroner er så løst bundet til kernerne, at de let forskydes fra atom til atom i gitteret af metalatomer; metaller er derfor elektrisk ledende. En blanding af metaller kaldes en legering. Metalbinding er noget helt specielt, som ikke kan sammenlignes med de tre ovenfor anførte bindingstyper. Alle legeringer har metal-egenskaber, og beregning af ΔX er derfor irrelevant for m. Se også 3covalent binding, 3sigma-binding og 3pi-binding. kemisk energi; et stof indeholder k, hvis det under omdannelse kan forårsage dannelse af én eller flere af energiformerne kemisk energi (i et andet stof), 3kinetisk energi (bevægelsesenergi), 3varme eller 3lysenergi. K frigives ofte når et 3organisk stof oxideres (iltes). Under 3respiration i 3mitokondrier omdannes k i 3glukose til k i 3ATP, samt til varme. Under bevægelse (fx løb) omdanner muskelceller k i ATP til kinetisk energi samt varme. Under 3fo-tosyntese omdannes lysenergi til k i 3glukose. Alle 3livsytringer kan kun udføres vha. k i ATP. kemisk evolution, dannelsen af sta-

113

K keloid-dannelse dig mere komplicerede molekyler ved hjælp af en enerkilde, fx solens 3ultraviolette stråler. Se 3heterotrofhypotesen samt A 32. keloid-dannelse, opsvulmet væv i ar. kemisk forvitring, 3forvitring under indvirkning af gennemsivende vand; der foregår kemiske omdannelser hvorunder nogle stoffer opløses og andre 3udfældes. kemisk fældning, dss. 3fosfatfældning, se 3kemisk rensningsanlæg. kemisk rensningsanlæg, anlæg for fjernelse af PO43- (fosfat) i spildevand vha. tilsætning af kemikalier. Et k er konstrueret som en dyb beholder, hvori de tungtopløselige fosfatholdige 3salte AlPO4 (aluminiumfosfat) og FePO4 (jern-III-fosfat, ferrifosfat) bundfældes. Et k mindsker både spildevandets 3sekundære forureningseffekt og 3primære forureningseffekt, idet nogle af de resterende meget små slampartikler bundfældes sammen med fosfaterne. Udtrykket anvendes ofte fejlagtigt som om det også indbefatter fjernelse af NO3- (nitrat) i et 3aktiveret slamanlæg. Se A 65 pkt. 4. kemoautotrof, 3autotrof som får energi ved iltning af et 3uorganisk stof. Fx „nitritbakterier“, der ilter NH3 (ammoniak) eller NH+4 (ammoniumion) til NO2- (nitrit) og „nitratbakterier“ der ilter nitrit videre til NO3- (nitrat). Se A 61 pkt. 8 og 9. Se også 3hvide svovlbakterier. kemoreceptor, 3integralt 3membranprotein som ved 3extracellulær påvirkning med et 3signalstof igangsætter 3aktionspotentialer eller 3intracellulære kemiske processer. Smags- og lugtesansens nerveceller har k i cellemembranen. Se under 3transportprotein. kemosyntese, opbygning af 3organisk stof i en 3autotrof organisme, ved hjælp af energi som fås ved 3oxidation af 3uorganisk stof; se 3kemoautotrof. Sml. 3fotosyntese. kemotaxi, se 3taxi. kemoterapi, behandling af sygdom med 3antibiotika eller med cellehæmmende stoffer mod kræft. kemotrof, organisme som får energi

114

ved 3oxidation af et 3uorganisk stof eller et 3organisk stof. Se 3kemoautotrof og 3heterotrof. Sml. 3fototrof. keratin, „hornstof“, det vigtigste strukturelement i hud, hår og negle. K er 3intracellulære proteiner med meget varierende aminosyresammensætning – men alle med et stort indhold af 3cystein, der har 3R-gruppen CH2-SH. Det forekommer i to forskellige 3sekundær-strukturer, nemlig fritliggende 3αkeratin (3α-helix) og grupper af parallelt liggende 3β-keratin (foldebladsstruktur). „Hornstoffet“ dannes når cellen dør, og der mellem de enkelte keratin-kæder dannes 3disulfidbroer fra cystein til cystein. kernefrugt, frugttype med to lag i frøhuset: et indre sejt eller hårdt og et ydre saftigt lag; fx æble og pære. Se fig. 23. kernelegeme, dss. 3nucleolus, organel i 3cellekernen hvor 3ribosomerne dannes. Se 3cellen samt A 25. kernemembran, membran der omgiver 3cellekernen, se 3cellen samt A 25, Cellen. kernepore, huller i kernens dobbelte membran; forbinder kernens 3lumen med cytoplasmaet, og tillader transport af 3RNA. Antallet af k varierer med kernens aktivitet. Det samlede areal af k kan udgøre op til 20% af kernens samlede overfladeareal. kernesyre, dss. 3nukleinsyre, fællesbetegnelse for 3DNA og 3RNA. kerneved, se 3hjerteved. kerneækvivalent, det område i cellerne hos de kerneløse, 3prokaryote organismer, hvor 3DNA’et findes. keton, 3organisk stof med opbygningen R-CO-R. C har 3dobbeltbinding til O; R symboliserer 3alkylgrupper. keton-stoffer, gruppe af mindre organiske stoffer som dannes når legmet p.g.a. pludselig mangel på glukose begynder at nedbryde 3triglycerid og anvender dette som brændstof til respiration. Der dannes da relativt store mængder 3acetylcoenzym-A. Acetylgrupperne CH3-CO- omdannes videre til 3-oxubutansyre (aceteddikesyre) CH3-CO-CH2-COOH, der igen omdannes til propanon (acetone)

klimaksøkosystem CH3-CO-CH3 og 2-hydroxybutansyre (beta-hydroxysmørsyre) CH3-CHOHCH2COOH. Sidstnævnte syre indeholder ikke nogen keto-gruppe, og benævnelsen k er derfor lidt misvisende. Også nerveceller kan anvende k som brændstof. K kan dannes under faste samt ved dårligt reguleret sukkersyge (3diabetes). Ophobning af de anførte 3carboxylsyrer i kroppen kan medføre syreforgiftning, som kan føre til bevidstløshed og i værste tilfælde døden. kighoste, farlig, meget smitsom 3børnesygdom, fremkaldt af kighostebakterien; k er nu næsten udryddet i DK, da alle børn vaccineres mod den. kilde, lokalitet hvor 3grundvandsspejlet skærer jordoverfladen og 3grundvand strømmer frem. kilobaser, benævnelse for 1000 baser (i m-RNA el. DNA), basepar el. nucleotidpar (i DNA). kilojoule, kJ, dss. 1000 Joule, energienhed; et menneskes dagl. energibehov er 8-12000 kJ. kim, anlægget til den nye plante i frøet, se fig. 32. kimblad, de første blade hos planter. Bruges også i forbindelse med dyr, hvor det yderste k er lig 3ektodermen, det mellemste k er lig 3mesodermen og det inderste k er lig 3entodermen. kimplante, se 3kim. kimskive, den hvide plet udenpå blommen i fugleægget, hvorfra fostret udvikles. kimsæk, det område hvor planternes frøanlæg er placeret. kimære, dss. 3blandingsdyr, fx 3fåreged og 3fåre-ko dannet ved blanding af celler fra det tidlige fosterstadium hos de respektive dyr. kinase(r), fosfotransferase(r), gruppeoverførende enzymer som katalyserer overførsel af en 3fosfatgruppe. 3ATP er det mest almindelige 3coenzym. Tilhører enzymgruppen 3transferaser. Se 3fosforylering samt A 11 og 12. kinese, tilfældig bevægelse hos smådyr; bevægelserne stopper og dyrene falder til ro, når de finder passende omgivelser kinetisk energi, bevægelsesenergi, et

K

legeme i bevægelse har en k på hvor m er legemets masse i kg, og v er legemets hastighed i meter pr. sekund. K har enheden kg·m2·s-2, hvilket er det samme som J (joule). kinin, 3alkaloid dannet i kinatræets bark; virker febernedsættende og bruges i behandling af 3malaria. kin selektion, 3selektion der virker på en gruppe af beslægtede individer fordi de har modtaget identiske gener fra deres forfædre. kiropraktik, behandlingsmetode der anvender håndgreb; bygger på en teori om at de fleste sygdomme kan skyldes forskubninger i hvirvelsøjlen. kirtel, organ der udskiller et bestemt produkt, fx kirtlerne i 3førdøjelseskanalen, der udskiller fordøjelsesvæsker i fordøjelseskanalen, og de 3endokrine kirtler der afgiver 3hormoner til blodet. Se også A 42 og 53. kirtelfeber, gl. udtryk for 3mononucleose. kiselalger, diatomeer, gruppe af mikroskopiske alger omsluttet af kiselskaller. kitin, N-holdigt 3polysakkarid som findes i svampes cellevæg og i 3leddyrenes ydre skelet. kJ, dss. 3kilojoule. klamydia, se 3chlamydia. klase, lang blomsterstand med stilkede blomster, af hvilke de nederste springer ud først, se fig. 19. klasse, betegnelse for den 3taxonomiske inddeling af planter og dyr, k er en undergruppe af en 3phylum hos dyr og en 3division hos planter, k er inddelt i 3ordner. klassisk genetik, den del af arvelighedslæren, som beskæftiger sig med hvordan forskellige arveegenskaber nedarves fra generation til generation. kleistogame blomster, blomster der ikke åbner sig, findes fx hos viol. klimaksøkosystem, „gammelt“ 3økosystem, økosystem hvori 3artssammensætningen er næsten konstant og ofte domineres af 3k-strateger; 3successionen er langsom. Den samlede 3respiration er hér af samme størrelsesorden som den samlede 3bruttoprimærproduktion, dvs. 3biomassen er 1/ ·m·v2, 2

115

K klimakteriet nogenlunde konstant. Økosystemets 3bæreevne er nået. Sml. 3juvenilt økosystem. klimakteriet, kvindens overgangsalder hvor 3æggestokkenes hormonproduktion efterhånden ophører. Klinefelters syndrom, 3kromosomdefekt der medfører at en mand har kønskromosombesætningen XXY i stedet for det normale XY. Opstået ved 3non-disjunktion og medfører kvindelige træk samt sterilitet. klitoris, clitoris, analog til mandens penis, indeholder svulmevæv og nervetråde og spiller en vigtig rolle i forbindelse med kvindens seksuelle lystfølelse. Se fig. 17. kloak, fælles udførselsgang for æg, sæd og affaldsprodukter, findes hos fx fugle. klon, gruppe af genetisk identiske individer, dvs. med den samme 3genotype. kloning, opformering af individer der er genetisk identiske. Praktiseres fx hos køer ved at dele den befrugtede ægcelle når den har delt sig i to eller fire celler. Hver af de resulterende fire celler indsættes derefter i livmoderen hos såkaldte 3ammekøer eller 3rugemødre hvor de vokser op til identiske individer. Se 3klon. kloridkanaler, dss. kloridporte; 3transportprotein i 3cellemembranen hvor kloridioner kan passere, især kendt fig. 36 Klæbrige ender

116

fra 3nerve- og muskelceller. Se A 27. klorofyl, 3fotosyntesepigment som opfanger 3lysenergi og dermed skaber forudsætningen for at omdanne denne energiform til 3kemisk energi i 3glukose – den proces, som benævnes 3fotosyntese. K forekommer i planternes 3grønkorn, og her i forskellige former: k-a, k-b, k-c, k-d og k-e. Hos 3bakterier som udfører fotosyntese, er k ikke placeret i grønkorn, se 3bakteriefotosyntese. klorokin, hyppigt anvendt forebyggende middel mod 3malaria. Der udvikles ofte resistens mod medicinen. kloroplast, dss. 3grønkorn. klæbrige ender, et kort stykke enkeltstrenget DNA (1 - 4 3nukleotider) som ifølge 3baseparringsreglen passer sammen med en komplementær k. Kan dannes vha. 3restriktionsenzymer, og anvendes under 3gensplejsning. To k vil spontant bindes til hinanden („klæbe sammen“) vha. 3hydrogenbindinger mellem 3baserne, hvorefter en DNA-ligase kan forbinde de to strenge med 3covalente bindinger. Se fig. 36. klæg, se 3marsk. kløfthånd, genetisk forårsaget misdannelse hvor der mangler en eller flere fingre. Skyldes tilstedeværelsen af et 3dominant gen. kløvningshule, hulrummet i 3blastulaen.

kolera knoglemarv, det væv som udfylder hulrummet i de større knogler, produktionssted for blodlegemerne. knogleskørhed, se 3osteoporose. knoglevæv, det forkalkede væv, som danner skelettet hos de fleste hvirveldyr. Består af proteinet 3collagen og uorganiske kalciumsalte. knoldbakterier, se 3rodknold. knopskæl, de småblade der omgiver knopperne på træer og buske indtil løvspring. knæskal, knogle i knæet, se fig. 7. koagulere, stivne, se 3blodets koagulation. kobber, metal med grundstofsymbolet Cu. K er et 3essentielt stof, idet det indgår i en række 3enzymer. K optages i planter i form af Cu+/Cu2+ (kobber-I/II-ion); mangel på k resulterer i hvide, stærkt indrullede bladrande. Hos mennesket indgår k i 3enzymer som deltager i omsætningen af jern, og utilstrækkelig indtagelse kan give blodmangel, se 3jern. K indgår desuden i respirationskædens sidste 3cytochrom, som katalyserer reaktionen mellem 3elektroner, hydrogenioner H+ og ilt O2, og hvorved der dannes vand. Behovet for k er hos alle organismer meget lille; for stor indtagelse resulterer hos både planter, dyr og mennesker i stærk giftvirkning. Ren k anvendes til vandrør, tagbeklædning, kogegrej, elledninger og ledningsnettet på printplader. koblede gener, betegnelse for 3gener som er placeret på det samme kromosom. koblingsalger, gruppe af encellede eller trådformede grønalger; alle i ferskvand. koblingsgruppe, 3gener som er placeret på det samme kromosom er 3koblede og tilhører samme k. koffein, se 3coffein. kogalskab, sygdom hvor hjernevævet gradvist nedbrydes. Kan overføres fra kvæg til mennesker via oksekød og kaldes så Creutzfelt-Jacobs syndrom. Det der overføres er ikke en virus eller bakterie som normalt, men nogle specielle proteiner, de såkaldte 3prioner, der på en eller anden måde

K

sætter en kædereaktion i gang, hvor cellens proteiner efterhånden omdannes og får en ændret 3sekundærstruktur. Dermed er de ikke længere funktionsdygtige. koglekirtlen, udvækst fra 1. hjerneventrikel hos hvirveldyrene, har muligvis betydning for regulationen af visse biologiske rytmer. kohæsion, bruges om binding mellem vandmolekyler pga. at disse danner en dipol med en partiel negativ ladning ved iltatomet og en partiel positiv ladning ved begge hydrogenatomerne. Vandmolekylerne bindes derfor til hinanden, idet den positive del af ét vandmolekyle bindes til den negative del af et andet vandmolekyle, osv. D.s.s. dipol-dipol-bindinger kohæsionsteorien, teori om saftstigningen i træer; ifølge k skyldes saftstigningen vandfordampning fra kronen kombineret med vandmolekylernes 3kohæsion, herved trækkes en vandsøjle op gennem træets 3vedkar. kok, kugleformet 3bakterie. kokain, 3alkaloid udvundet af Cocaplantens blade; har været brugt til lokalbedøvelse. Indtages som stimulerende middel. kokon, det beskyttende lag som mange larver danner før de forpupper sig. kokopper, koppesygdom hos køer; virus herfra er brugt til fremstilling af koppevaccine til mennesket. kolbe, aksformet blomsterstand med siddende blomster på en kødfuld akse, se fig. 19. koldbrand, vævsdød som følge af nedsat eller manglende blodtilførsel til et organ, oftest pga. åreforkalkning. Forekommer desuden ved svære forfrysninger og angriber da oftest fingre og tæer. kolecystokinin, peptidhormon dannet af 3tolvfingertarmens celler. Medfører kontraktioner i galdeblæren, således at 3galden udskilles i tolvfingertarmen. koleoptile, skeden om græssernes kimknop. kolera, infektionssygdom fremkaldt af bakterien Vibrio cholerae; giver voldsomme diareer og opkastninger og kan medføre en livstruende udtørring

117

K kolesterol af kroppen. Forekommer især i Asien og behandles med vand indeholdende sukker og salt. kolesterol, 3upolært stof som syntetiseres af stort set alle celler hos dyr og mennesker, men som dog især dannes i leveren. K indgår som en meget vigtig bestanddel i alle 3membraner; store mængder forekommer derfor i hjernen, hvor det udgør 10-12% af 3tørstoffet. K er desuden udgangsstof for syntese af en række vigtige 3steroider, nemlig galdesalte (se 3galde), 3D-vitamin, 3kønshormoner og binyrebarkhormoner (se 3binyre). K forhindrer at membraner stivner ved lav temperatur samt at de bliver for letflydende ved højere temperatur; k regulerer altså membraners 3viskositet. Forekommer i membraner i ca. lige så stort antal som 3fosfolipidmolekyler. Molekylets 3polære 3hydroxygruppe -OH er placeret nær 3fosfolipidernes polære del, medens molekylets upolære 3kulbrintedel er placeret langs fosfolipidernes ligeledes upolære kulbrintedel. Koncentrationen af k i blod forøges med kostens indhold af de to 3mættede 3fedtsyrer tetradecansyre (myristinsyre) og hexadecansyre (palmitinsyre), der begge indgår i store mængder i mælkefedt. Med hensyn til blodets indhold af k er mængden og sammensætningen af kostens fedt af større betydning end kostens indhold af k. K nedbrydes ikke i organismen. K som med galde føres til tarmen absorberes og føres tilbage til leveren; kun en lille mængde udskilles med afføringen. Koncentrationen af k i blod regnes for at være den væsentligste faktor for udvikling af 3åreforkalkning. I Danmark menes ca. én ud af hver 500 personer at have arvelig betinget (autosomal dominant) forhøjet k i blod, se 3hyper-kolesterolemi. Da k overvejende er upolært henregnes det under 3fedtstofferne. K findes i relativt store mængder i æggeblomme, lever, torskerogn, rejer og muslinger. For molekylets struktur se A 10 Se 3fedt, 3lipoprotein, 3HDL og 3LDL. kolik, voldsomme mavesmerter, skyldes formodentlig kraftige sammen-

118

trækninger af tarmmuskulaturen. kollagen, Det mest almindelige fiberdannende protein hos dyr, indgår som en meget væsentlig bestanddel af sener, bindevæv, knoglevæv og brusk. Den enkelte fiber består af tre proteinmolekyler som enkeltvis er spiralsnoet i en venstre-drejende 3alfa-helix. Disse tre helixer er viklet om hinanden til en højre-drejende triple-helix (fiber). Disse fibre er ofte arrangeret vinkelret på hinanden i flere lag, hvilket giver en meget stor trækstyrke i alle retninger. K dannes 3extracellulært og flerkædet. Sml. 3keratin. kollagene fibre, fibre som består af proteinet 3kollagen og findes i kroppens bindevæv. kollaps, pludseligt bevidsthedstab, ofte pga. blodtryksfald. kolloider, 1) meget små partikler med en størrelse under ca. 1 μm (10-6m). Pga. den ringe størrelse bundfældes k meget langsomt i vand, og kan således holdes opslemmet i meget lang tid. Se 3jordkolloider og 3ler. 2) molekyler, der er for store til at passere en 3semipermeabel membran og for store til at kunne opløses. kolloidosmotisk tryk, den del af det 3osmotiske tryk i cellen som skyldes store molekyler, fx 3proteiner. kolostomi, anlæggelse af en kunstig tarmåbning i bugvæggen pga. sygdom, fx kræft; afføringen passerer ud gennem denne åbning og opsamles i en pose. kolostrum, råmælk, væske der produceres af mælkekirtlerne i graviditetens slutning og lige efter fødslen, indeholder 3antistoffer. kombinationspille, 3p-pille der indeholder både 3østrogen og 3gestagen. kommensalisme, samliv mellem to arter, hvor den ene art har gavn af forholdet og den anden art ikke har påviselig fordel/ulempe heraf. Fx orkideer som i troperne vokser højt oppe i urskovens træer, og dermed opnår god belysning. Sml. 3mutualisme, parasitisme (3parasit), 3symbiose. kompetitive eksklusionsprincip, dss. 3Gauss’ princip. kompleks, sammensat, kemisk benæv-

konsument nelse for en molekylær enhed som er sammensat af flere bestanddele. Fx ilthæmoglobin-komplekset i de røde blodlegemer, el. den komplekse ion diammin-sølvion Ag(NH3)2, der er sammensat af én sølvion Ag+ og to molekyler ammoniak NH3. kompleks-ion, 3kompleks som er ladet. komplementær DNA-streng, 3DNA-streng som ifølge 3baseparringsreglen passer sammen med en anden DNA-streng. De to strenge i et DNA-molekyle er komplementære. komplementærfarver, farver som, når de blandes i passende portioner, giver (brun)sort (ved blanding af farvestoffer) eller neutralt hvidt eller gråt (ved blanding af farvet lys, fx rød og blågrøn). komplementsystemet, en gruppe 3proteiner i blodet som har betydning i 3immunforsvaret; når et 3antistof bindes til en fremmed celles 3antigen, vil k kunne bindes til cellen. Derved startes en serie af enzymatiske reaktioner som ender med at den fremmede celle ødelægges. kompostering, opsamling af plantemateriale/dagrenovation i dynger hvori 3mikroorganismer nedbryder 3dødt organisk stof ved 3respiration og 3gæring. Herved frigøres 3næringsstoffer som plantetilgængelige 3næringssalte; samtidig dannes 3humusstoffer. Efter k benævnes materialet kompost; dette kan anvendes som jordforbedringsmiddel. koncentration, benævnelse for mængden af atomer el. molekyler pr. rumfangsenhed. Anføres oftest i enheden 3mol/L. koncentrationsgradient, koncentrationsforskel gennem en væske el. en gas, det forhold at et stof ikke er jævnt fordelt, stoffets 3koncentration er ikke den samme i hele det pågældende volumen. En k er forudsætning for stoftransport ved 3diffusion. konception, dss. 3befrugtning. kondensation, ændring af tilstandsform, fra luftart til væske. Anvendes også som benævnelse for en bestemt kemisk reaktionstype, hvorunder to

K

molekyler sammensættes til et større under samtidig fraspaltning af H2O (vand); fx k af to molekyler 3glukose til 3maltose efter følgende reaktionsligning: 2 C6H12O6 → C12H22O11 + H2O. kondital, max. iltoptagelse i ml O2 pr. kg legemsvægt og min. Et k på 45 er normalt for en voksen utrænet person. kondition, et udtryk for kroppens evne til at optage, transportere og udnytte ilt, se også 3kondital. kondom, tynd gummihætte som trækkes over penis før samleje, beskytter både mod graviditet og seksuelt overførte sygdomme, herunder 3AIDS. konduktion, se 3varmeafgivelse. kondylomer, kønsvorter; vorter på kønsorganerne forårsaget af virus. konidier, ukønnede formeringsorganer hos svampe. konjugation, overførsel af 3DNA fra én 3bakterie til en anden via et proteinrør. konjugerede dobbeltbindinger, to el. flere på hinanden følgende 3dobbeltbindinger adskilt af 3enkeltbindinger, altså ..-C=C-C=C-.. I k er 3pi-elektronerne 3delokaliserede, dvs de forskydes hen over 3enkeltbindingerne. Stoffet bliver dermed mere 3stabilt. konkurrence, de levende organismers indbyrdes „kamp“ om at udnytte 3miljøfaktorer til egen fordel, henholdsvis „kamp“ om at undgå negativ indflydelse fra andre miljøfaktorer (fx rovdyr). Se også 3interspecifik k og 3intraspecifik k. konservering, behandling som dræber eller hæmmer videre udvikling af 3mikroorganismer. Ved varmepåvirkning denaturerer (se 3denaturering) mikroorganismernes 3enzymer og 3DNA, ved tilsætning af forskellige konserveringsmidler hæmmes mikroorganismernes 3livsprocesser, og ved radioaktiv bestråling brydes kemiske bindinger i mikroorganismernes DNA. Se 3ioniserende stråling. konsument, dyr som æder andre levende/døde organismer; en k er 3heterotrof. Se 3primærkonsument, 3se-

119

K kontraception kundærkonsument, 3tertiærkonsment. Sml. 3producent. kontraception, svangerskabsforebyggende midler. kontraktil vakuole, dss. sammentrækkelig 3vakuole, findes ofte hos vandlevende, éncellede dyr og anvendes til regulering af saltbalancen. kontrolleret losseplads, plads til modtagelse og langvarig opbevaring af alt affald, med undtagelse af olieog kemikalieaffald, hospitalsaffald (blod, organer, kanyler og medicin) samt affald fra medicinalindustrien. På pladsen udlægges nederst et vandtæt bunddække af plast (bundmembran), og affaldet forsynes efterhånden med et topdække af jord og/eller asfalt. Dette forhindrer rotter og måger i at færdes i affaldet, og dermed sprede eventuelle sygdomsfremkaldende 3mikroorganismer. Topdækket kan desuden hæmme eller forhindre gennemsivning af regnvand, og bunddækket kan hæmme eller forhindre evt. gennemsivende vand (3perkolat) i at transporteres videre ned i jorden. Ved udtag og analyse af vandprøver lige over samt lige under bunddækket kan det afsløres, om der er gennemsivning af regnvand, om dette har opløst eventuelle gifte i affaldet, samt om disse stoffer siver videre ned mod 3grundvandet. Hvis dette er tilfældet kan topdækket fornys; om fornødent kan yderligere etableres en såkaldt afværgeboring, hvorfra forurenet grundvand pumpes bort og således ikke forurener eventuelle drikkevandsboringer. konvektion, se 3varmeafgivelse. konvergens, parallel, uafhængig udvikling af ligheder imellem strukturer hos forskellige organismer, fx vinger hos insekter og fugle. Sml. 3analogi. kopper, virusbetinget infektionssygdom med stor dødelighed, nu udryddet ved omfattende vaccinationsprogrammer i hele verden. korkvæv, det yderste, døde lag celler på træagtige plantestængler. kormofyter, 3mosser, 3karsporeplanter og 3frøplanter. kornstørrelsesfordeling, jordens ind-

120

hold af 3sand, 3grus, 3sand, 3silt og 3ler. koronararterie, se 3kransarterie. korsben, de nederste, sammenvoksede ryghvirvler, bækkenhvirvlerne, se fig. 7. korsbånd, to korte ledbånd i knæleddet, skal sikre knæet mod overbelastning i yderstillingerne. kortdagsplanter, planter der blomstrer når daglængden er under et bestemt antal timer. korte baser, dss. 3pyrimidinbaser, dvs. 3cytosin, 3thymin og 3urasil. kortfingrethed, dss. 3brachydactyli, genetisk defekt forårsaget af et 3dominant gen; medfører at personen får korte fingre. kosmopolit, art der findes udbredt over hele Jorden. kostfibre, slaggestoffer, de ufordøjelige dele i føden; vigtige for fordøjelsen da de opsuger vand og fremmer tarmbevægelserne. Mennesket behøver ca. 25-50 g k pr. døgn. Blandt de vigtigste k er 3cellulose. kostpyramide, populær fremstilling af kostens rette sammensætning; pyramidens bund indeholder brød, kartofler, pasta og lign., mellemste trin frugt og grønsager og øverste trin kød og fisk. Man skal hver dag spise meget fra nederste trin, mindre fra mellemste trin og kun lidt fra toppen. Dermed opnås en kostsammensætning som bedst svarer til kroppens behov for næringsstoffer, og samtidig undgår man at spise store mængder usunde stoffer, fx fedtstoffer. Krabbes sygdom, genetisk sygdom der skyldes et 3recessivt gen; medfører hjernesvind i seksmåneders alderen og derefter døden. krampe, længerevarende, smertefuldt sammentrukket muskel; kan skyldes forgiftning, iltmangel og sygdom. kranium, hovedets skelet, består af hjernekassen og ansigtspartiet. kransarterien, hjertets kranspulsåre, de to arterier der løber uden på hjertet og forsyner hjertemusklen med ilt og næring; se fig. 11. kransnålalger, større grønalger i fersk- og brakvand med kransstillede sideskud.

kromatografi kraveben, nøgleben, den knogle der forbinder brystbenet med skulderbladet, se fig. 7. kreatin, mindre organisk molekyle i tværstribede muskler, kan reagere med ATP og danne 3kreatinfosfat. kreatinfosfat, energirig forbindelse i de 3tværstribede muskler; leverer energien til de første sekunder af et muskelarbejde. kreationister, i biologien betegnelse for personer der tror Gud skabte Jorden og alle dens organismer som de findes i dag. K fornægter udviklingslæren. En moderne, videnskabelig kreationisme søger at bevise en fundamentalistisk bibeltro gennem anerkendte videnskabelige metoder. Især udbredt i USA. Krebs’ cyklus, dss. 3citronsyrecyklus. Se A 21. krebsdyr, gruppe af især vandlevende 3leddyr som krabber, hummer og rejer; de fleste har en kraftig skal, ånder ved gæller og har to par følehorn. kredsløbet, blodets cirkulation i kroppen. Blodet pumpes fra venstre hjertekammer ud i 3arterierne; herfra strømmer det via 3arterioler til 3kapillærerne hvor det afgiver ilt, næringsstoffer, salte og vitaminer til cellerne og fjerner affaldsstoffer (herunder 3kuldioxid) fra cellerne. Herfra strømmer det vha. 3venepumpen via 3venoler og 3vener til hjertets højre forkammer og højre hjertekammer hvorfra det via 3lungearterien pumpes til lungerne. Her optager blodet ilt og afgiver kuldioxid; det iltede blod strømmer via lungevenen til venstre forkammer og derfra atter til venstre hjertekammer. Kredsløbet har også betydning for kroppens 3varmeregulering. Se også det 3lille kredsløb og det 3store kredsløb og fig. 11. kredsløbssygdom, se 3hjertekarsygdom. kretinisme, åndsvaghed som følge af nedsat funktion af 3skjoldbruskkirtlen, tidligere kendt fra bjergegne hvor der kan opstå jodmangel og dermed nedsat produktion af det jod-holdige hormon 3thyroxin. Se også 3myxødem og 3struma.

K

kridt, periode i Jordens historie som ligger imellem 66 og 140 mio. år tilbage i tiden. Her blev mange blomsterplanter udviklet og dinosaurerne uddøde ved periodens slutning. Se A 32. krill, samlebetegnelse for havenes dyreplankton, fx vandlopper og små krebsdyr, som er hovedernæringskilde for de store hvaler. kro, sækagtig udvidelse på spiserøret hos fx hønse- og duefugle; her opbevares og opblødes føden. kromatid, betegnelse for hver af de to halvdele i det duplikerede 3kromosom. kromatin, eukromatin, DNA i cellekernen når det ikke er fuldt spiraliseret til 3kromosomer el. 3kromatider. DNAmolekylerne er viklet om proteiner (3nucleosomer), og kæden af disse „DNA-kugler“ er viklet i spiral til en tykkere tråd; men denne er ikke viklet yderligere sammen til 3superspiral. E flyder frit omkring som tråde i 3cytoplasmaet. E kan hurtigt vikles ud til helt fritliggende DNA-molekyler, tilgængelige for de enzymer som medvirker under 3transskription og 3duplikation; e kan betragtes som „aktivt“ DNA. Trådene af e er så tynde, at de selv efter farvning af nucleosomernes protein ikke kan iagttages i 3lysmikroskop; kan dog iagttages i 3elektronmikroskop. Sml. 3heterokromatin. kromatinregulering, regulering af genernes funktion ved hjælp af proteiner. kromatografi, analysemetode hvorunder stofferne i en blanding først adskilles og efterfølgende identificeres på baggrund af deres forskellige vandringshastighed/vandringslængde på en plade. Under analysen opløses de ukendte stoffer i et egnet opløsningsmiddel. Små mængder af opløsningen påsættes en plade, som benævnes „stationær fase“. Pladen nedsænkes nu i en blanding af væsker, som benævnes 3„løbevæske“ (eller „mobil fase“); denne suges op i den stationære fase. Når løbevæsken når op til de påsatte stofblandinger, vil hver enkelt af stofferne i den ukendte

121

K kromosom blanding vandre op i pladen med forskellig hastighed. Det stof, som adsorberes (bindes) svagest til den stationære fase, og som er lettest opløselig i løbevæsken, føres længst op ad pladen. Og det stof, som adsorberes stærkest til den stationære fase, og som er mindst opløselig i løbevæsken, føres kortest op ad pladen. Kromatograferingen afbrydes når løbevæsken er nået langt op ad pladen. Den længde, som hver enkelt stof har vandret, divideres med afstanden fra de i starten påsatte stofpletter til løbevæskens front; de herved fremkomne tal – der ligger i intervallet mellem 0,0 og 1,0 – betegnes som stoffets Rf-værdi. På baggrund af en kromatografi af en række rene, kendte stoffer, kan de ukendte stoffer nu identificeres; hvis et ukendt stof har samme Rf-værdi som et kendt stof, og stofferne er kromatograferet under identiske betingelser, er det ukendte stof lig med det kendte stof. Se A 14. kromosom, struktur i 3cellekernen bestående af et 3DNA- molekyle og 3protein; bærer 3generne, der igen koder for de enkelte 3arveegenskaber. Se 3nucleosom, 3spiralisering, 3despiralisering, 3cellen. kromosomdefekt, fejl i et 3kromosom pga. en 3kromosommutation eller en 3genmutation. Se fig. 33 og 28. kromosomkort, billede af en organismes 3kromosomer opstillet efter størrelse. Se 3genkort. kromosommutation, 3mutationer som involverer større dele af et kromosom. Man skelner imellem fem forskellige typer: 3Translokation hvor et kromosom eller et stykke heraf flyttes til et andet kromosom, 3inversion hvor et stykke af kromosomet vendes om, 3deletion hvor et stykke af kromosomet tabes, 3duplikation hvor et stykke af kromosomet fordobles og 3non-disjunktion hvor der ikke sker en adskillelse af 3homologe kromosomer i 3meiosens første deling. K medfører som regel større skader end 3genmutationer. Se fig. 26. kromosomtalsafviger, organisme med et kromosomtal som afviger fra

122

artsfællernes, fx en person med syndrom, som har tre kromosomer nr. 21 og derfor i alt 47 kromosomer imod det normale antal på 46. kronblade, se 3blomst og fig. 19. kronisk, langvarig, bruges om sygdomme som normalt varer hele livet. krummestruktur, jordstruktur med krummer (små klumper) af en størrelse på ca. 1-5 mm. Krummer dannes når klæbrige slimstoffer fra 3bakterier, planterødder og regnorme sammenbinder 3mineralpartikler og 3humusstoffer. Regnorme er i denne sammenhæng af meget stor betydning, idet indtaget jordmateriale blandes i ormenes fordøjelseskanal og derefter afleveres som krummer i små ekskrementhobe på jordoverfladen (3bioturbation). Regnorme udskiller slim både med 3ekskrementer og direkte fra “huden” (hvilket stabiliserer gangene). Jordens indhold af 3kalk er også væsentlig , idet Ca2+ (calciumion) sammenbinder negativt ladede 3lerpartikler og 3humusstoffer til såkaldte 3jordkolloider, der er en væsentlig del af krummerne. De negativt ladede kolloider binder positivt ladede ioner som NH4+ (ammoniumion), K+ (kaliumion) osv. Pga. 3kapillarrørsvirkning i krummernes fine porer bindes også vand i jorden. En del af såvel ioner som vand kan fra krummerne optages gennem planternes 3rodhår. Ovennævnte forhold mindsker risikoen for 3udvaskning af 3næringssalte. krybdyr, gruppe af 3vekselvarme firbenede, ofte æglæggende hvirveldyr med skæl-eller pladebeklædt hud. Til gruppen hører skildpadder, firben, slanger, krokodiller og uddøde former som 3dinosaurerne. krydsbestøvning, bestøvning med 3pollen fra en anden blomst, modsat 3Downs

3selvbestøvning.

krydsningsfrodighed, dss 3heterosiseffekt, dvs kraftigere vækst pga tilstedeværelsen af mange 3heterozygote 3loci. krydsning, parring af to individer fra samme art. krydsningsbarriere, økologisk udtryk for et forhold der forhindrer at

kulbrintekæder individer får formeringsdygtigt afkom med hinanden. Hvis der er tale om individer af samme 3art, er k geografiske forhold som forhindrer at individerne fysisk kommmer i kontakt med hinanden - fx en bred og rivende elv som forhindrer kontakt mellem to populationer af mus. Hvis der er tale om individer af forskellig art, benævnes k for 3artsbarriere, se dette. krydsningsfrodighed, dss 3heterosiseffekt, dvs kraftigere vækst pga tilstedeværelsen af mange 3heterozygote 3loci. krydsreaktion, det fænomen at et 3antistof, som er dannet på grund af et bestemt 3antigen, også virker mod et andet lignende antigen. Muligvis er blodets antistoffer mod 3antigen A og 3antigen B dannet ved en krydsreaktion med 3colibakterier i tarmen tidligt i livet. kryofile bakterier, kuldeelskende bakterier, kan fx leve i køleskabe. kryptorchisme, det fænomen, at testiklerne forbliver i bughulen og ikke vandrer ned i pungen som normalt; bør opereres inden puberteten da tilstanden ellers kan medføre sterilitet. kræft, cancer, celler hvis vækst ikke som normalt hæmmes ved kontakt med andre celler. Kræftcellerne foretager uafbrudt celledelinger (3mitoser), og danner en svulst (klump af celler). Hvis svulsten ikke vokser ind mellem raske celler er den velafgrænset og benævnes godartet. En sådan er normalt ufarlig, men må dog fjernes hvis den trykker på livsvigtige organer, fx hjerne eller blodkar. Desuden kan nogle godartede svulster være forstadier til en ondartet svulst (se nedenfor), dvs. at de efter kortere eller længere tid omdannes til en sådan. Godartede svulster kan relativt let skæres bort ved et kirurgisk indgreb. Hvis kræftcellerne vokser ind mellem andre celler, dannes en svulst med udløbere i alle retninger. En sådan benævnes ondartet, og er farlig. Cellerne herfra kan vokse ind i blod- og 3lymfekar; små klumper af kræftceller (3metastaser) kan da med blod eller

K

lymfe spredes til hele kroppen, og danne mange nye svulster. En ondartet svulst kan behandles med 3kemoterapi og/eller 3strålebehandling. K kan opstå som følge af 3radioaktiv stråling, se 3ioniserende stråling. Også en række kemiske forbindelser kan virke kræftfremkaldende, se 3tobaksrøg, 3PAH, 3nitrosamin, 3tungmetal samt 3cancerogen. kråse, del af fuglenes mave med kraftig muskulatur og ru indervæg; her finmales føden. Hos hønsefugle findes småsten i k hvilket forstærker virkningen. K-selektion, 3selektion som favoriserer 3k-strateger, situation hvorunder k-strateger har den bedste konkurrenceevne (se evt. 3konkurrence). Sml. 3rselektion. K-strateg, 3art med ringe formerings- og spredningsevne. Sådanne arter bliver sent kønsmodne, og producerer kun et lille antal afkom pr. individ og tid. En forudsætning for kstrategers overlevelse i et område er længerevarende gunstige levevilkår. K forekommer ofte i 3klimaksøkosystemer. K er sædv. store organismer med lang levetid, fx træer og større 3pattedyr. Sml. 3r-strateg. kul, benævnelse for en sammensat blanding af ren kul (C, carbon) og forskellige 3 kulbrinter, som forekommer i undergrunden; dette anvendes som brændstof i bl.a. kraftvarmeværker. Også benævnelse for 3grundstoffet C (carbon). Kulstofatomer kan bindes til hinanden og således danne kortere eller længere kæder; disse kæder udgør det „skelet“ omkring hvilket alle 3organiske stoffer opbygges. Se desuden A 60. kulbrinte, hydrocarboner, 3organisk stof som kun indeholder kulstof (C) og hydrogen (H). I naturgas og olie findes en lang række forskellige k. CH4 (metan) er den simpleste k. kulbrintekæder, kæder hvori det enkelte led er -CH2-. Kædens ene ende er ofte bundet til et andet molekyle, medens den anden ende afsluttes med gruppen -CH3. K er meget 3upolære og således ikke blandbare med

123

K kulderystelser H2O (vand). K indgår i fx 3triglycerider (de mest almindelige fedtstoffer) og 3fosfolipider (hovedbestanddel af 3membraner). kulderystelser, ufrivillige muskelsammentrækninger i kulde; udvikler varme. kuldioxid, luftart med formlen CO2; anvendes under planternes 3fotosyntese til opbygning af C6H12O6 (3glukose). CO2 dannes under 3respiration, under mange 3gæringer, samt under fuldstændig 3forbrænding (tilstrækkelig ilttilførsel) af 3kulbrinter og andre 3organiske stoffer. Atmosfærens indhold af k er lavt (ca. 0,03 vol-%), og kan være den 3begrænsende faktor for fotosyntese. Pga. afbrænding af 3fossile brændstoffer er atmosfærens indhold stigende, se 3drivhusgasser og 3drivhuseffekt. Se desuden A 60. kuldioxidtryk, se 3pCO2. kulhydrater, gruppe af 3organiske stoffer bestående af kulstof (C), oxygen (O) og hydrogen (H). K inddeles i 3monosakkarider fx 3glukose, 3disakkarider, som fx 3sakkarose og 3polysakkarider som fx 3stivelse, 3glykogen og 3cellulose. 1 g kulhydrat indeholder 16,8 kJ. Se A 10. kulilte, kulmonoxid, carbonmonoxid, CO, gas som dannes ved ufuldstændig 3forbrænding (utilstrækkelig ilttilførsel) af 3kulbrinter og andre 3organiske stoffer; kan forbrændes videre til CO2 (3kuldioxid). K forekommer fx i biludstødning og tobaksrøg. K bindes til samme sted i blodets 3hæmoglobin som O2 (ilt) – blot ca. 240 gange så stærkt. Indånding af k medfører således blokering af den normale ilttransport; denne tilstand benævnes kulilteforgiftning, og kan medføre døden. kulilteforgiftning, se 3kulilte. kulstof-14, 314C, kulstofisotop med otte 3neutroner i stedet for de normale seks i den stabile kulstofisotop. K udsender 3betastråling og har en 3halveringstid på 5.730 år. kulstof-14 datering, C-14 datering, metode til geologisk og arkæologisk tidsbestemmelse ved måling af koncentrationen af den radioaktive kul-

124

stof-14 isotop i organisk materiale. kulstof-14 metoden, metode til bestemmelse af planters produktion ved 3fotosyntese. Den radioaktive 3isotop 14C indbygges i CO og gives til plan2 terne under kontrollerede forhold. Efter et bestemt tidsrum måles der vha. en Geigertæller, hvor meget radioaktivt kulstof planten har optaget, og produktionen beregnes. Metoden bruges mest i vand til beregning af algers produktion. Se også 3kulstof-14 datering. kulsyre, kemisk forbindelse med formlen H2CO3. K kan ikke fremstilles, og stoffet eksisterer således kun i teorien. K må nærmere betragtes som CO2 (kuldioxid) opløst i H2O (vand). Disse to stoffer kan efter følgende reaktionsligning reagere med hinanden og danne HCO3- (hydrogencarbonation) og H3O+ (oxoniumion): CO2 + 2 H2O → [Η2CO3] + Η2Ο → HCO3- + H3O+. Hvis H2CO3 eksisterer, er det således kun midlertidigt og under reaktion mellem CO2 og H2O. kunstgødning, handelsgødning, 3gødning fremstillet i den kemiske industri. K omdannes ved opløsning i vand til 3næringssaltioner, der direkte kan optages af planterne. En almindelig k er NH3 (3ammoniak), der om foråret før frøspiring nedfældes i jorden gennem en harve med hule tænder. K kan sammensættes, så den indeholder de næringsstoffer der oftest er 3begrænsende faktorer for vækst. K på fast form (små piller af gødning, på størrelse med hagl) kan indeholde en blanding af mange forskellige 3salte, fx (NH4)2SO4 ammoniumsulfat, Ca(NO3)2 (kalciumnitrat), KCl (kaliumchlorid) og Ca(H2PO4)2 (kalciumhydrogenfosfat). K’s indhold af de vigtige 3næringsstoffer N, P og K angives ofte som relative masseprocenter; påtegnelsen 12-514 betyder således et indhold af 12 masse-% N, 5 masse-% P og 14 masse% K. Se også 3gødning. Sml. 3staldgødning. Kuppferceller, stjerneformene 3fagocytiske celler i leveren, nedbryder gamle røde blodlegemer. kurare, curare, pilegift, bruges af syd-

kvælning amerikanske indianere; fremstilles af forsk. Strychnos-arter og virker lammende på skeletmuskulaturen ved at blokere 3acetylcholinreceptorerne på de 3motoriske endeplader. Den aktive del af giften anvendes medicinsk under bedøvelser og ved krampetilstande. kurtisering, dss. 3parringsadfærd, dvs. den adfærd som artsfæller udfolder forud for pardannelsen. Tjener til at tilpasse individerne fysisk og adfærdsmæssigt til parringen. kurv, kort blomsterstand med siddende blomster på en skiveformet akse, se fig. 19. kutikula, hos planter et voksagtigt materiale der beskytter mod vandfordampning; hos dyr et lag beskyttelsesmateriale der dækker kroppen hos mange 3hvirvelløse dyr. kvantum artsdannelse, 3artsdannelse ved isolation af nogle få individer af en 3population. Hvis disse individer har en afvigende genetisk sammensætning i forhold til hele populationen, kan de i løbet af forholdsvis kort tid danne grundlag for en ny art. kvarternærstruktur, den måde hvorpå flere proteinkæder i et protein er bundet sammen og placeret i forhold til hinanden. Fx de fire proteinmolekyler som tilsammen udgør et molekyle 3hæmoglobin. kvartær, periode i Jordens historie som omfatter de seneste to mio. år. Se A 32. Her blev flere menneskearter samt mange fugle- og insektarter udviklet. kvastfinnede fisk, fisk med tykke, skælklædte finner. Mange uddøde arter, hvoraf nogle anses for at være beslægtede med landdyrenes stamformer; en nulevende art er den 3blå fisk. kviksølv, metal med grundstofsymbolet Hg. K smelter ved -39°C og koger ved 357°C; k er altså flydende ved stuetemperatur. Fra flydende k afgives kviksølvdampe, som ved indånding absorberes fra lungerne. K er et meget giftigt 3tungmetal. Erhvervshygiejniske undersøgelser har vist, at eksponering for så lave koncentrationer som 0,05 mg Hg pr. kubikmeter

K

luft medfører påviselige skader. K medfører kromosombrud, og er derfor fosterskadende. K skader nervesystemet; symptomer på forgiftning er mentale forstyrrelser, ukoordinerede bevægelser, tale- og hørevanskeligheder samt forøget spyt- og slimsekretion. Hvis Hg (ren kviksølv), eller kviksølv som indgår i en række forskellige kemiske forbindelser (fx 3salte), udledes til vandområder, omdannes det til 3methylkviksølv. Methylkviksølv er en meget farlig 3miljøgift, som ophobes gennem 3fødekæder ved 3bioakkumulation og 3biomagnifikation. Methylkviksølv er 3teratogent. K anvendes til mange industrielle formål, samt til termometre, barometre, små batterier („knapceller“) og 3amalgam til tandfyldninger. Salg af termometre med k er nu forbudt i Danmark, det maximale indhold af k i batterier er fra 1993 sat til 0,025%, og fra år 2000 er det i Danmark forbudt at anvende k i amalgam til tandfyldninger. K anvendes desuden i små mængder i lysstofrør og lavenergipærer, hvor dampene indgår i den lysgivende proces. 3Organiske kviksølvforbindelser har indtil 1965 været anvendt som bejdsemiddel (stof som modvirker svampeangreb) til såsæd. I 1950’erne påvistes i Sverige kviksølvets indvirkning på fugle – både frøædere, som kunne finde sædekorn, samt rovfugle. Især bestanden af gulspurv, tårnfalk og vandrefalk blev stærkt reduceret. Se også 3tungmetal, 3methylkviksølv og 3dimethylkviksølv. kvindelige kønskarakterer, se 3primære kønskarakterer og 3sekundære kønskarakterer. K-vitamin, fedtopløseligt vitamin, nødvendigt for blodets koagulation. Se A 43. kvælning, død forårsaget af iltmangel; cellerne kan da ikke udføre 3respiration, og alle 3livsprocesser går i stå pga. mangel på 3ATP. K kan opstå hvis organismer ikke tilføres ilt (fx under 3iltsvind), hvis det ilttransporterende stof i blodet (3hæmoglobin hos mennesket) blokeres af andre stoffer (fx CO (3kulilte) eller CN- (cyanidion)), eller

125

K kvælstof hvis det ændres kemisk (se 3methæmoglobin og 3blåt barn). Også blokering af 3respirationskæden medfører k, se 3svovlbrinte. kvælstof, nitrogen, benævnelse som anvendes for både 3grundstoffet N og for molekylet med formlen N2 (3ren kvælstof). N kan bindes til en række andre grundstoffer, og indgår i mange af de større molekyler hvoraf levende organismer er opbygget, fx 3aminosyrer, 3proteiner, 3DNA, 3RNA, 3ATP. Se også 3ren kvælstof samt A 61 pkt. 11, 12, 13 og 17. kvælstofbinding, dss. 3kvælstoffiksering. kvælstoffikserende bakterier, bakterier som kan udføre 3kvælstoffiksering. Fx slægterne Azotobacter, Clostridium og Rhizobium samt cyanobakterier (3blågrønalger) af slægterne Anabaena og Nostoc. Se 3bakteriel kvælstoffiksering, 3rodknold samt A 61 pkt. 12. kvælstoffiksering, kemisk reaktion hvorunder N2 (3ren kvælstof) fra atmosfæren spaltes, og nitrogenatomerne herfra indbygges i 3aminogrupper NH2 i 3aminosyrer (3bakteriel kvælstoffiksering) eller i NH3 ammoniak (3industriel kvælstoffiksering). Symbiotisk k kan hos 3bælgplanter udgøre mellem 10 og 300 kg N pr. ha og år. Lucerne er en af de mest effektive „kvælstofbindere“. Se desuden A 61 pkt. 12 og 13. kvælstoffjernelse, fjernelse af NO3(nitrat) fra 3spildevand ved 3denitrifikation, hvorunder NO3- (3nitrat) omdannes til N2 (3ren kvælstof). Se 3denitrifikation samt A 65 pkt. 3. kvælstofholdige næringssalte, NO3(3nitrat) og NH4+ (3ammonium). Disse ioner er vandopløselige og kan optages af planter. NO3- udvaskes let fra jord, hvorimod NH4+ 3adsorberes til 3jordkolloider og derfor vanskeligt udvaskes. Alle planter kan optage nitrat. Sumpplanter, der jo lever med rødderne i 3anaerobe omgivelser, kan desuden optage ammonium. K-værdi, symbol for et økosystems „kapacitet“, se 3bærekapacitet. kymotrypsin, proteinspaltende enzym fra 3bugspytkirtlen, spalter især

126

3peptidbindinger 3aromatiske

hvori der indgår aminosyrers 3carboxyl-

gruppe. kymus, den flydende, halvt fordøjede føde i 3tyndtarmen. kyssesyge, dss. 3mononucleose. kæbehulebetændelse, se 3bihulebetændelse. kæbespytkirtel, se 3spytkirtel. kæmpekromosomer, findes i spytkirtlerne hos larver af tovingede insekter. Bedst kendt hos 3bananfluen, 3Drosofila melanogaster. kænozoisk periode, de seneste 65 mio. år i Jordens historie. kær, område med delvist fritliggende 3grundvandsspejl, og med en 3jordbund som gennem hele planternes vækstsæson er vandfyldt eller meget fugtig; dette bevirker et lavt luft- og dermed iltindhold i jordens porer, hvilket hæmmer nedbrydernes aktivitet. Et k udvikles derfor ofte til en lavmose, se 3mose. kødædende planter, se 3insektædende planter. kønnet formering, formering som involverer sammensmeltning af hanlige og hunlige kønsceller; hos dyrene sammensmeltning af sædcelle og ægcelle. kønsbenet, dss. skambenet, de to sammenvoksede knogler fortil i skridtet. kønsbundet nedarvning, kønsbundet arveegenskab, betegnelsen for en arveegenskab for hvilken 3genet er placeret på 3X- eller 3Y-kromosomet. 3X-bundne arveegenskaber, som fx 3rød-grøn farveblindhed og 3blødersygdommen vil altid fremkomme med størst hyppighed hos hannerne, der med kønskromosombesætning XY kun behøver at have et enkelt gen med den kønsbundne egenskab for at sygdommen kommer til udtryk, – uanset om genet er 3recessivt el. 3dominant. Hvis genet er 3recessivt, skal det derimod forekomme på begge de to X-kromosomer for at kvinder får egenskaben. kønsceller, dss. 3gameter, betegnelse for 3æg- og 3sædceller, som dannes ved -meiosen. kønsdifferentiering, udvikling af et foster i hanlig eller hunlig retning.

kønstest

K

Hvis det hanlige 3Y-kromosom er til stede udvikles fostrets kønskirtler til 3testikler som producerer 3testosteron; dette bevirker at fostret udvikles i hanlig retning. Er der intet Y-kromosom bliver fostrets kønskirtler til 3æggestokke, og fostret udvikles i hunlig retning. kønsdrift, dyr og menneskers naturlige lyst til at parre sig. kønshormoner, hormoner der påvirker kønsudviklingen; hos kvinden 3østrogen og 3progesteron, hos manden 3testosteron, desuden for begge køn de overordnede hormoner 3FSH og 3LH. Se A 53. kønskirtler, de kirtler der producerer kønsceller, se også 3testikler og 3æggestok. kønskromosomer, 3kromosomer som indeholder de 3gener der koder for kønsudviklingen. Det mandlige k benævnes 3Y-kromosomet og det kvindelige k benævnes 3X-kromosomet. Hos mennesket har kvinder kønskromosombesætningen XX og mænd XY. kønslæber, dss. skamlæber, hudfolder på hver side af kvindens skedeindgang, de indre små k og de ydre store k, se fig. 17. kønsmodenhed, forplantningsdygtig dvs. i stand til at danne 3ægog/eller 3sædceller. kønsorganer, de organer som hos flercellede dyr varetager forplantningen ved dannelse og sammenføring af hanlige og hunlige kønsceller. Se fig. 17. kønstest, genetisk bestemmelse af et individs køn.

127

Lamarck, Jean Baptiste de

L

L lactobaciller, mælkesyrebakterier stav- el. kugleformede bakterier, forekommer parvis el. i kæder, oftest ubevægelige, danner ikke 3bakteriesporer. Lever 3anaerobt el. 3aerobt; ingen af formerne (heller ikke de aerobe) kan udføre 3respiration, men alene 3gæring – oftest 3mælkesyregæring. Mange former danner dog også 3myresyre, 3eddikesyre, 3ethanol og CO2 kuldioxid. Forekommer naturligt på planters blade og stængler, samt i dyrs 3tarmflora. Kun nogle få arter er sygdomsfremkaldende. Anvendes under fremstilling af en lang række 3surmælksproduker og oste, samt 3ensilage. De af l producerede stoffer giver smag til fødevarerne; syrerne skaber desuden et lavt 3pH, som beskytter mod andre og eventuelt skadelige mikroorganismer. lagdeling, stratifikation, situation hvor vandmasserne i en sø eller i et havområde er opdelt i to lag med forskellig massefylde (3densitet, g/cm3), det letteste vand øverst (3epilimneon) og det tungeste vand nederst (3hypolimneon). Vandmasserne i de to lag opblandes kun i ringe omfang med hinanden, og l er derfor ofte medvirkende til 3iltsvind i de nederste vandmasser. Årsagen til lagdeling kan være en temperaturforskel; ved opvarmning udvides vandet, og massefylden falder. Årsagen kan også være forskellig saltholdighed (3salinitet), idet vand med lavt saltindhold er lettest. I søer er en temperaturforskel praktisk taget altid årsag til l; de øverste vandmasser opvarmes kraftigst af solens stråling. En sådan l opstår naturligvis i løbet af sommeren, og brydes om efteråret, se 3efterårscirkulation. I havområder er forskellig saltholdighed ofte årsag til l; fx når vand med høj salinitet fra Nordsøen strømmer ind over bunden af de indre danske farvande – og her

møder 3brakvand med lav salinitet, som i overfladen strømmer ud fra Østersøen. En sådan lagdeling kan forekomme hele året. En l som skyldes salinitetsforskel stabiliseres ofte af en temperaturforskel, når overfladelagets massefylde ved opvarmning falder yderligere. Mellem det lette, øverste vandlag og det tungere nederste vandlag ligger et såkaldt 3springlag (3metalimneon), se fig. 42; gennem dette lag ændres vandedts iltindhold samt temperatur og/eller salinitet relativt hurtigt med dybden – der er hér et såkaldt „temperaturspring“ og/eller „salinitetsspring“, se 3termoklin og 3haloklin. Se også 3totalcirkulation. lagfase, dss. nølefase, dvs. den indledende fase i en populations vækst, hvor væksten kun lige er begyndt se A 67. laktase, fordøjelsesenzym der spalter mælkesukker til glukose og galactose; produceres i tyndtarmen hos alle unge pattedyr. For menneskets vedkommende bevares evnen til at danne l hele livet hos de fleste medlemmer af den hvide race. laktat, syreresten af 3mælkesyre. Formlen for mælkesyre og laktat er CH3-CHOH-COOH henholdsvis CH3CHOH-COO-. Mælkesyre og l anvendes synonymt, da det blot er et spørgsmål om pH hvilken form der forekommer i en opløsning. I blod omdannes mælkesyre fuldstændigt til l. laktose, mælkesukker, 3disakkarid som består af et molekyle glukose og et molekyle galaktose. Lamarck, Jean Baptiste de (17441829), botaniker ansat i Jardin du Roi i Paris som i 1809 fremsatte teorien om, at nutidens arter stammede fra tidligere tiders arter, og altså ikke var skabt af Gud. Dog mente L, at Gud havde skabt de allermest primitive organismer, hvorfra de højere udviklede

129

L lammehaler organismer derefter havde udviklet sig. Endvidere mente han, at mennesket var et helt specielt tilfælde, som tillige var skabt af Gud. Mest kendt er han dog for tesen om, at erhvervede egenskaber kan nedarves, hvilket som bekendt ikke er tilfældet. lammehaler, 3bakterier, 3svampe og éncellede dyr (protozoer), som i vandløb lever sammen i fastsiddende, grå kolonier – der altså i størrelse og udseende ligner en lammehale. L indikerer at vandløbet er stærkt forurenet med 3dødt organisk stof (3primær forurening, organisk forurening), idet alle organismer i l er 3heterotrofe. L er 3forureningsindikator. Se evt. 3saprobiesystem. langdagsplanter, planter der blomstrer når daglængden er over et bestemt antal timer. lange baser, dss. 3purinbaser, 3baserne 3adenin og 3guanin, se A 34. langerhansske øer, den 3endokrine del af 3bugspytkirtlen; danner hormonerne 3insulin og 3glykagon. Se fig. 37. langsynethed, synsafvigelse hvor man ikke er i stand til at se nære genstande skarpt. Tilstanden skyldes at øjeæblet er for kort og billedet derfor dannes bag 3nethinden; l kan afhjælpes med briller med samlelinser. fig. 37 Hormonproducerende kirtler

130

lanolin, gulligt fedtstof, fremstillet af fåreuld, meget benyttet i salver og kosmetik, ofte årsag til 3allergi. L er en form for 3voks. lappeprøve, metode til påvisning af 3allergi, især kontakteksem; de mistænkte stoffer anbringes på huden tildækket af plaster, og resultatet vurderes nogle dage senere. lariam, middel mod tropesygdommen 3malaria. Kan både bruges forebyggende og som behandling. L kan give ubehagelige bivirkninger men er ret effektivt. Virker formodentlig på den måde, at blodets osmotiske forhold ændres så malariaparasitten Plasmodium ikke kan klare sig. larve, ufuldstændigt udviklet individ hos insekter. En l skal igennem én eller flere gennemgribende strukturforandringer (3metamorfoser) for at blive udviklet til et „voksent“ og formeringsdygtigt individ. larynx, strube. latenstid, tidsrummet mellem en påvirknings begyndelse og reaktionen på den. lateral, som hører til siden. lav, plantegruppe som kan trives under ekstreme vilkår; er i virkeligheden en form for samliv eller 3symbiose mellem svampe og alger, fx rensdyrlav; bruges ofte som 3bioindikatorer. lavpasteurisering, se under 3pasteurisering. lattergas, N2O2, bedøvelsesmiddel, anvendes til kortvarige bedøvelser. lavmose, se 3mose. lavt blodsukker, se 3hypoglykæmi. LC50, letal koncentration for 50%, den koncentration af et stof i vand eller i luft, som dræber 50% af forsøgsdyrene. Sml. LD50. LD50, letal dosis for 50%, den dosis (mængde, masse) af et stof som ved indtagelse med luft eller føde vil dræbe 50% af forsøgsdyrene. Sml. LC50. LDL, Low Density Lipoprotein, betegnelse for 3lipoproteiner der transporterer fedt fra leveren og ud til vævene. Sml. 3HDL. Se 3lipoprotein. lecitin, et 3fosfolipid hvori 3aminoalkoholen har formlen (CH3)3N+CH2

ler CH2OH. L forekommer naturligt i mennesker, dyr og planter, hvor det indgår i 3cellemembraner. Forekommer i store mængder i æggeblommer og sojabønner, og fremstilles i levnedsmiddelindustrien ved udtrækning fra soja. L anvendes som tilsætningsstof i et meget stort antal fødevarer, hvori det fungerer som 3emulgator. Se A 10. ledbånd, se under 3ledhoved. leddyr, gruppe af leddelte dyr med 3kitinholdigt ydre skelet. Hertil hører 3krebsdyr, 3insekter og 3spindlere. ledegigt, 3autoimmun sygdom i bindevævet, giver opsvulmede og senere misdannede led, behandles med guldkur, 3cortison og operation. ledhoved, den yderste, bruskbeklædte ende af en knogle, sidder i ledskålen som også er beklædt med brusk. I ledspalten mellem de to knogleflader er der ledvæske, og hele leddet holdes sammen af ledbånd. ledkapsel, tæt bindevævskapsel som afgrænser og beskytter et led og indeholder 3ledvæsken. ledmus, løsrevet stykke af ledbrusk eller ledkapsel i ledvæsken; kan sætte sig fast mellem ledfladerne og forårsage fastlåsning af leddet. ledningsevne, en vandig opløsnings evne til at lede elektrisk strøm mellem to elektroder. L kan anvendes som et mål for vandets indhold af ioner (opløste 3salte), idet disse leder elektrisk strøm. Rent vand har derimod en meget ringe l. ledningsstreng, planternes vand- og saftledende dele; findes i rod, stængel og blade; består af 3sikar og 3vedkar, se fig. 30 og 38. ledorme, gruppe af leddelte orme, hertil hører regnormen og sandormen. ledskål, se 3ledhoved. ledvæske, se 3ledhoved. legemstemperatur, holdes konstant hos de 3ensvarme dyr, reguleres af temperaturcentret i 3hypothalamus. De 3vekselvarme dyrs l svinger med omgivelsernes; se også 3varmeafgivelse. leg-hæmoglobin, molekyle som i opbygning minder om 3hæmoglobin; forekommer i 3rodknolde, hvor det

L

fig. 38 Tværsnit af rod

fremstilles af planter og 3bakterier i fællesskab. Formålet med l er at binde O2 (ilt), og derved skabe et 3anaerobt miljø hvori 3enzymet nitrogenase kan fungere under 3kvælstoffiksering. Nitrogenase spalter N2 (ren kvælstof) fra atmosfæren. Den af l bundne ilt transporteres til cellernes 3mitokondrier, hvor det anvendes til 3respiration. Se 3rodknolde og 3kvælstoffiksering. leptin, 3hormon der dannes i fedtvævets celler. Virker på 3receptorer i 3hypothalamus og giver mæthed. Mutationer i genet for l er hos mus påvist at kunne medføre fedme. ler, partikler i jordbund eller 3sediment med en størrelse mindre end 2 μm (μm = 10-6m). Betegnelsen l anvendes især om lermineraler; disse er pladeformede og har en tykkelse på 2-50 nm (nm = 10-9m). Pladerne er sammensat af endnu tyndere lag, hvori der skiftevis er overskud af negativ og positiv ladning. De negative lag er faste plader sammensat af især Si (silicium), O (oxygen) og Al (aluminium). De po-

131

L lerjord sitive lag indeholder frie metalioner som Na+ (natriumion), K+ (kaliumion), Ca2+ (kalciumion), Mg2+ (magnesiumion), Fe2+, Fe3+ (jern-II henh. jern-III-ion) samt H3O+ (oxoniumion) og NH+4 (3ammoniumion). De positive ioner er omgivet af vand (3hydratiserede ioner), og er derfor kun svagt bundet til de faste negative lag. De positive ioner kan udbyttes med andre positive ioner, som opløst i vand måtte strømme forbi lermineralen. Se også 3jordkolloider og 3krummestruktur samt evt. 3ionbytning og 3ionbytningskapacitet. lerjord, 3jord med et stort indhold af 3ler. L er karakteriseret ved små porer og dermed en stor 3markkapacitet, samt et 3porevolumen som ofte indeholder meget vand. Derudover ringe luftindhold, langsomt 3luftskifte og langsom 3nedbrydning. Et stort naturligt indhold af positive ioner i 3ler, stor 3ionbytningskapacitet samt langsom vandgennemstrømning medfører et stort indhold af 3næringssalte i l. Ved gødskning af l 3udvaskes især positive 3næringssaltioner meget langsomt fra 3rodzonen, idet de adsorberes til negativt ladede 3jordkolloider. Pga. den store 3markkapacitet er også udvaskningen af negative næringssaltioner ringe. Sml. 3sandjord. letopløselig, kemisk udtryk om stoffer hvis opløselighed i en væske overstiger ca. 10 g/L. Natriumchlorid NaCl og 3glukose er l i vand. Modsat 3tungtopløselig. lethal, dødelig. lethalgen, 3gen, som bærer på en arveegenskab, der medfører døden. leucin, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. leukocytter, se 3hvide blodlegemer. leukoplaster, hvidkorn, farveløse 3plastider; kan indeholde 3stivelse. leukæmi, blodkræft, ondartet sygdom i de hvide blodlegemer som deler sig uhæmmet, hvilket resulterer i et for højt antal udifferentierede hvide blodlegemer. L forekommer også hos børn og unge; gode behandlingsresultater med stråling og kemoterapi.

132

leverbetændelse, dss. 3hepatitis, skyldes angreb af et 3virus. leverpletter, se 3residuallegeme. levercirrose, dss. 3skrumpelever. leveren, hvirveldyrenes største kirtel, danner bl.a. 3galde og 3urinstof og oplagrer 3glykogen; har stor betydning for stofskifteprocesserne. Se fig. 20. Leydigceller, celler beliggende mellem 3sædrørene i testiklen. Påvirkes af det overordnede kønshormon 3LH fra hypofysen til at producere det mandlige kønshormon 3testosteron, der påvirker udvikling af 3sekundære kønskarakterer, herunder sædcelledannelsen ved påvirkning af 3Sertoliceller. levodopa, stof der bruges i behandlingen af 3Parkinsons sygdom, da det virker som 3dopamin i hjernen. LH, Luteiniserende Hormon, et af de overordnede kønshormoner der produceres i 3hypofysens forlap. Stimulerer ægløsning og udvikling af det 3gule legeme; se fig. 37 og A 53. LH-releasing factor, stof dannet af hjernens 3hypothalamus, stimulerer 3hypofysen til produktion af 3LH. Li, kemisk formel for lithium, grundstof nr. 3 med en atommasse på 6,934 3units. lian, slyngplante, plante, der kun kan vokse opad ved at støtte sig til oprette genstande. lieberkuhnske krypter, gruber mellem tyndtarmens 3villi, her dannes fordøjelsesenzymerne ved celleafstødning. Liebigs minimumslov, dss. 3minimumslov. ligament, senebånd. ligase(r), syntetase(r), enzymer som katalyserer dannelse af covalente bindinger mellem mindre molekyler. Syntese forudsætter kemisk energi, oftest i form af 3ATP – der altså er 3coenzym i disse enzymer. Som eks. på en l kan nævnes DNA-polymerase, der katalyserer sammensætning af 3nucleotider til 3DNA. DNA-polymerase anvendes under 3gensplejsning. Se A 11 og 12. ligenervet, blad med parallelle 3bladnerver, se fig. 18. ligevægtsans, den statiske ligevægt-

lipoprotein sans som fortæller hvad der er op og ned; er knyttet til sacculus og utriculus i det 3indre øre. Sanseceller i 3buegangene reagerer derimod på bevægelse og acceleration; se fig. 9. liggesår, sår der opstår ved langvarigt sengeleje som følge af konstant tryk på huden over en knogle, hvorved blodforsyningen til området nedsættes. liglagen, tyndt lag af 3hvide svovlbakterier; l opstår over et 3sediment uden O2 (ilt), hvor grænsen mellem iltholdigt (3aerobt) og iltfrit (3anaerobt) netop er rykket op over bunden. Se 3hvide svovlbakterier, 3bundvending samt A 62 pkt.11 og 12. ligpletter, blårøde pletter på huden, opstår efter dødens indtræden på lavtliggende områder på liget. liken, lichen, se 3lav. lille kredsløb, lungekredsløbet, blodkredsløbet fra højre hjertekammer til lungerne og derfra til venstre forkammer; se fig. 11. lillehjernen, cerebellum, del af hjernen beliggende bag 3storhjernen, med centre for ligevægt og koordinering af bevægelser, se fig. 12. limbiske system, et område i den forreste del af 3storhjernen, anses for at være center for følelser som raseri, frygt og glæde. limnetisk zone, se under 3pelagisk zone. lindetid, ældre lindetid: perioden 6.000-3.000 f.Kr., hvor vegetationen i Danmark var domineret af lind. Se 3pollendiagram., yngre lindetid:, perioden 3.000-500 f.Kr., hvor vegetationen i Danmark var domineret af lind. Se 3pollendiagram. linie, gruppe af individer inden for samme art som har mange fællestræk. Se 3rene linier. linieavl, udvælgelse af og avl på individer med bestemte egenskaber inden for en enkelt art, fx kødkvæg og malkekvæg. Linné, Carl von, (1707-78), svensk læge og botaniker; indførte en naturlig opdeling af planteriget, og den moderne biologiske navngivning med slægtsnavn efterfulgt af et artsnavn, fx Rosa rugosa.

L

linolensyre, 3polyumættet 3fedtsyre med 18 carbonatomer, og tre dobbeltbindinger begyndende ved carbon nr. 9, 12 og 15. L er én af de for mennesket tre 3essentielle 3fedtsyrer, som alle er polyumættede. linolsyre, 3polyumættet 3fedtsyre med 18 carbonatomer, og to dobbeltbindinger begyndende ved carbon nr. 9 og 12. L er én af de for mennesket tre 3essentielle 3fedtsyrer, som alle er polyumættede. linse, lysbrydende organ i øjet. Se fig. 5. lipase, 3enzym der ved hydrolyse spalter 3lipider i 3glycerol og 3fedtsyrer. lipider, dss. 3fedtstoffer. lipofil, „fedtelskende“, opløselig i fedt; dss. 3upolær eller 3hydrofob, og det modsatte af 3hydrofil. lipom, se 3fedtknude. liponeogenese, dannelse af fedt. If. nyeste ernæringsteorier danner mennesket kun nyt fedt ud fra kulhydrat eller protein, hvis kosten har en ekstrem lav fedtprocent. Nyt fedt dannes derimod let ud fra 3fedtstofferne i kosten, især hos mennesker med anlæg for fedme. lipoprotein, dråber med en diameter på mellem 10 og 1000 nm, bestående af en kerne af 3fedtstoffer dækket af et tyndt lag protein. Proteinernes funktion er at holde dråberne af fedt emulgeret i blodet. Proteindelen udgør mellem 50% (de mindste dråber) og 1% (de største dråber) af dråbernes masse. Fedt og protein har forskellig massefylde (g/cm3). Da forholdet mellem fedt og protein i l varierer, kan l derfor inddeles efter massefylde: HDL (high-density-lipoprotein), de mindste l med det største protein-indhold og den største massefylde, LDL (low-density-lipoprotein), de mellemste l med medium protein-indhold og medium massefylde, samt VLDL (very-lov-density-lipoprotein), de største l med det mindste protein-indhold og den mindste massefylde. HDL medvirker under transport af 3kolesterol til leveren, og er sandsynligvis en betydende faktor for udvik-

133

L Listeria ling af åreforkalkning. Personer med tendens til årforkalkning har ofte mere LDL og mindre HDL end andre mennesker. Listeria, stavformet bakterie som kan forårsage fødevareforgiftninger hos mennesket; findes bl.a. i ost, trives ved lav temperatur. lithium, grundstof med den kemiske betegnelse 3L, l-forbindelser anvendes bl.a. til behandling af den 3maniodepressive sindslidelse. lithosfære, landområderne på jordkloden. littoralzone, „bred-zone“, område langs søbredder og kyster. I l vokser større planter med rod. Nærmest bredden kan planternes øverste dele vokse op over vandoverfladen, fx tagrør, dunhammer, siv. I littoralzonens dybere område er hele planten vanddækket, fx ålegræs, savtang, sukkertang, fingertang. Sml. 3pelagisk zone og 3tidevandszone. livmoder, uterus, organ hvori pattedyrenes unger udvikler sig under graviditeten, se fig. 17. livmoderhalsen, cervix, den nederste del af livmoderen; stikker som en tap ned i skeden. livmoderslimhinde, 3slimhinden i livmoderen; udstødes ved menstruationen. livsform, økologisk udtryk for den måde hvorpå en 3art skaffer sig energi og organisk stof. L kan være 3obligat 3autotrof, obligat 3heterotrof, 3fakultativt autotrof, overvejende autotrof el. overvejende heterotrof. Autotroferne kan være 3fotoautotrofe el. 3kemoaututrofe. livsproces, dss. 3livsytring. livsstilsygdomme, sygdomme som menes at skyldes vores livsstil som fx stress, rygning, usund (fed) og for rigelig kost samt et stillesiddende arbejde. Blandt l er 3hjerte-karsygdomme, 3kræft og sukkersyge (3diabetes). livsytring, livsproces, energikrævende aktiviteter i levende organismer, fx 3muskelkontraktion, 3nerveimpulser, 3sekretion, 3anabolske processer (herunder 3celledelinger, 3vækst). Energi til l leveres i alle levende organismer i

134

form af 3kemisk energi i 3ATP, dannet ved 3respiration eller 3gæring. locus, (flertal: loci), det sted på et 3kromosom hvor et bestemt 3gen er placeret. lophotrich, betegnelse for bakterie med flere endestillede 3flageller. loftværdi, se under 3grænseværdi. logistisk vækst, sigmoid vækst, 3populationsvækst der lige i starten er som 3eksponentiel vækst, men hvor væksten hurtigt begrænses af mangel på ressourcer (fx føde) samt evt. ophobning af affaldsstoffer. Kurven som afbilder l er s-formet (sigmoid), se fig. 29. L kan betragtes som vækst der hæmmes mere jo tættere populationsstørrelsen er på 3bærekapaciteten K. L forekommer fx når en bakteriepopulation udvikler sig i en lukket beholder med næringsstoffer og ilt, eller når gærceller udvikler sig i en brøddej. En vækst, som tilnærmelsesvis er logistisk, er ofte iagttaget i praksis når en 3art indføres i et område, hvori den ikke tidligere har levet. Se også 3eksponentiel vækst samt A 67. lommeklapper, dss. 3veneklapper. Londonbinding, svage fysiske bindinger mellem molekyler, forårsages af svage elektronforskydninger i molekylernes 3upolære bindinger. Sml. 3hydrogenbinding. Lorenz, Konrad, 1903-1989, østrigsk zoolog og forfatter, grundlægger af videnskaben om dyrs adfærd: etologien. LSD, hallucinationsfremkaldende stof, der kan føre til psykoselignende tilstande. Påvirker hjernens 3serotonin. luft, dss. 3atmosfærisk luft. luftforurening, udledning eller dannelse af især SO2 (3svovldioxid), NO og NO2 (nitrogenoxid og nitrogendioxid, tilsammen benævnt 3nitrøse gasser), O3 (3ozon) samt 3sod i atmosfæren. Se 3svovldioxid, 3nitrøse gasser, 3sur nedbør, 3forsuring, 3udvaskning, 3smog, 3fotokemisk smog, 3ozon, 3inversion, 3bly, 3SNOX-anlæg, 3astma samt A 62 pkt. 13-16 og A 61 pkt. 17, 18 og 19. I A 66 står anført flere stikord vedrørende l. luftfugtighed, luftens indhold af vand på gasform, også kaldet vand-

lutealfasen damp. Når luft er vandmættet, kan den ikke indeholde mere vanddamp. Absolut l er det antal gram vanddamp, som luften faktisk indeholder pr. kubikmeter. Den maximale absolutte l (vandmættet luft) stiger med temperaturen, fra 4,8 g ved 0°C til 30 g ved 30°C. Relativ l er den masseprocent, som den absolutte l udgør af den maximale absolutte l (vandmættet luft) ved den aktuelle temperatur. Hvis én kubikmeter luft indeholder 1,2 g vanddamp, er den absolutte l således 1,2 g/m3 – og denne værdi afhænger ikke af temperaturen; men den relative luftfugtighed er da 25% hvis temperaturen er 0°C, og kun 4% hvis temperaturen er 30°C. Hvis vandmættet luft afkøles, kan vandgassen kondensere, se 3nedbør. luftrødder, rødder til opsamling af regn og vanddamp; findes fx hos mange orkideer. luftrøret, bruskbeklædt rør der forbinder mundhulen med lungerne; l deler sig i brysthulen i to hovedbronchier. Se fig. 8. luftskifte, økologisk udtryk for udskiftning af luften i 3jorden. I jordens porer er gasser. Disse kan være dannet ved processer i jorden, fx er langt størstedelen af den i jorden værende 3CO2 (kuldioxid) dannet ved 3respiration i planterødder og 3nedbrydere. Andre gasser som O2 (ren ilt) og N2 (ren kvælstof) stammer fra den atmosfæriske luft. Hastigheden hvormed disse gasser kan bevæge sig op fra hhv. ned i jordens porer benævnes l. L er meget afhængig af 3porevolumen, porestørrelse samt jordens vandindhold, og er sædvanligvis langt større i 3sandjord end i 3lerjord. L er af stor betydning for den hastighed hvormed 3dødt organisk stof nedbrydes. lugtcenter, se 3storhjernen. lugtekolben, udposning fra hjernen; her danner lugtecellerne 3synapser med lugtenerven som sender impulserne til hjernens lugtecenter. lugtesansen, sans som reagerer på luftformige stoffer; har sit sæde i næsen på den øverste del af næseskillevæggen og den øverste 3næsemusling.

L

lukket stofkredsløb, økologisk udtryk for at de 3næringsstoffer, som dannes under 3nedbrydning af 3dødt organisk stof, i meget stort omfang optages og udnyttes af planter i det samme 3økosystem; i dette tilfælde foregår kun en minimal 3udvaskning af 3næringssalte. En forudsætning for l er, at området vedvarende er mere eller mindre bevokset. I det industrialiserede landbrug er stofkredsløbene ikke lukkede; ved såning af 3efterafgrøder kan udvaskningen dog reduceres. lukket økosystem, 3økosystem som ikke udveksler stof med omgivelserne, men som godt kan udveksle 3energi (fx 3lys og 3varme) med omgivelserne. Sml. 3åbent økosystem og 3isoleret økosystem. lumbago, dss. 3hekseskud. lumbal, som hører lænden til. lumen, udtryk som oftest anvendes for det indre rum i en 3organel. L af en 3vakuole er således den væske som omsluttes af vakuolens membran. lungearterie, 3arterie der går fra højre hjertekammer til lungerne, se fig. 11. lungefisk, fiskegruppe tilhørende 3benfiskene, hvis 3svømmeblære er omdannet til en lunge. lungehinde, dobbelthinde der omgiver lungerne. Den inderste del af l er fastvokset til lungerne, den yderste del til brysthulens væg. Der befinder sig et tyndt væskelag, 3pleuravæsken, mellem de to hinder, se fig. 8. lungekapillærer, 3kapillærnet der omgiver 3alveolerne, se fig. 8. lungekredsløbet, se det 3lille kredsløb. lungevene, 3vene der går fra lungerne til hjertets venstre forkammer, se fig.11. lungeventilation, den luftmængde, der ind- og udåndes af lungerne pr. min., er i hvile 6-8 L hos en voksen person. lus, kroplus, hovedlus, små vingeløse insekter, lever som 3parasitter eller snyltere hos mennesket. lutealfasen, den del af menstruationscyklus der følger efter ægløsningen, hvor 3folliklen er omdannet til

135

L luteiniserende hormon det 3gule legeme som danner 3østrogen og 3progesteron. luteiniserende hormon, se 3LH. lyase(r), enzymer som katalyserer sprængning el. dannelse af 3covalente bindinger mellem carbon (C-C) el. mellem carbon og oxygen (C-O). Der er ofte tale om fraspaltning af en mindre gruppe under dannelse af en dobbeltbinding, eller addition af et mindre molekyle til en dobbeltbinding. De mindre molekyler som fraspaltes el. adderes er ofte H2O el. CO2. lykkepiller, populær men meget misvisende betegnelse for antidepressive stoffer som selektivt blokerer 3serotonins genoptagelse i 3synapseknoppen. lymfe, overskydende 3vævsvæske; opfanges af de åbne lymfekar i vævene og udtømmes i en af de store 3vener tæt ved hjertet. Den kemiske sammensætning af l svarer til 3blodplasma, med den forskel at l stort set er uden 3proteiner. L dannes pga det overtryk (blodtryk) som er i 3kapillærerne i forhold til det omgivende væv, dvs l presses ud af kapillærerne. Proteinmolekylerne forbliver i blodet, da kapillærernes cellemembraner er 3impermeable for disse store og 3polære molekyler. Fra l transporteres en del af vandet ved 3osmose tilbage i kapilærerne, idet koncentrationen af opløste stoffer er højere i blod end i l. Resten af l transporteres med lymfekar tilbage til blodet, hvor to store kar udmunder i hver sin vene nær højre og venstre 3nøgleben. Lymfestrømmen er på ca. 4 L/døgn. lymfekar, se 3lymfe. lymfekirtler, dss. 3lymfeknuder. lymfeklap, klap i lymfekarsystemet; skal forhindre lymfen i at løbe den forkerte vej. lymfeknuder, små knuder placeret med mellemrum i lymfekarsystemet; opfanger fremmede 3antigener fra blod og lymfe, hvilket starter produktionen af 3T- og 3B-lymfocytter. lymfocytter, se 3hvide blodlegemer. lymfoidt væv, væv hvor produktionen af 3lymfocytter finder sted. lys, dss. synligt lys, 3elektromagnetisk stråling som kan registreres (sanses) af det menneskelige øje, dvs. med bøl-

136

gelængder mellem ca. 380 nm (blåt lys) og ca. 700 nm (rødt lys). L udgør en varierende del af den stråling som fra Solen rammer Jorden, se 3solindstråling samt A 59. lysblad, grønt blad tilpasset stor lysmængde, fx øverst i træernes kroner; har flere lag 3assimilationsvæv. lyse, udtryk som betyder nedbrydning af celler, fx 3autolyse. lysenergi, energi i 3lys. Ved absorption i molekyler kan l medføre vibration og rotation, hvilket er en omdannelse af l til 3varme (som fx i en solfanger). Ved absorption i molekyler kan l også forårsage elektronspring, dvs. flytning af en elektron e- til et højere energiniveau; elektronen siges da at have absorberet en 3foton el. et energikvant. Når e- „falder ned“ til det oprindelige energiniveau, kan energiforskellen mellem de to niveauer udsendes i form af l eller 3varme, eller omdannes til 3kemisk energi. Det sidstnævnte foregår under 3fotosyntese. I fotoceller omdannes l til elektrisk energi, dvs. der skabes en strøm af elektroner. Se også 3foton, 3solindstråling samt A 59. lysin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. lysis, cellernes nedbrydning og opløsning. lyskompensationsdybde, den vanddybde hvori lysets styrke er mindsket så meget, at planternes 3respiration er af samme størrelse som deres 3bruttofotosyntese. L er således den største dybde, hvori plantevækst er mulig. L’s størrelse afhænger af hvilket tidsrum der anvendes for beregning, fx et enkelt sommerdøgn eller et helt kalenderår. Hvis den beregnes på årsbasis, er l den største dybde hvori fastsiddende (rodfæstede) vandplanter kan vokse. lyskompensationspunkt, den lysstyrke, hvorved planternes forbrug af 3glukose under 3respiration, netop er lige så stor som deres produktion af glukose under 3fotosyntese. Respirationen er da af samme størrelse som 3bruttofotosyntesen. lyskvant, dss. 3foton.

lårben lysmikroskop, mikroskop hvor præparatets detailler afsløres v.h.a. lys. Efter passage af præparatet passerer lyset et varierende antal glaslinser, som danner et stærkt forstørret billede på det betragtende øjes nethinde. 3Opløsningsevnen i l svarer til halvdelen af bølgelængden for synligt lys, dvs ca. 300 nm. lysogene, betegnelse for 3bakterier, som har indbygget 3nukleinsyre fra 3bakteriofager i deres nukleinsyre. lysosom, 3vakuole som afsnøres fra 3Golgikomplekset, og som indeholder mere end 60 forskellige 3hydrolaser (3amylase, 3protease, 3peptidase, 3lipase, 3nuclease m.m.). L smelter sammen med vakuoler som indeholder molekyler eller celler der skal 3hydrolyseres, fx fødevakuoler dannet ved 3endocytose. Enzymerne i l aktiveres ved lavt 3pH, og fødevakuolen smelter derfor også sammen med 3acidosomer. L er omgivet af en særligt tæt 3membran, som skal forhindre at enzymerne kommer ud i 3cytoplasmaet. Hvis dette sker, vil også cellens egne livsnødvendige organiske molekyler hydrolyseres. Udover fordøjelse af føde deltager enzymer fra l også i naturlige vævsnedbrydende processer som nedbrydning af mælkekirtelvæv efter diegivningsperioden og nedbrydning af haletudsers hale under udviklingen til frø. Det menes at visse former for 3gigt skyldes defekte (utætte) lysosom-membraner. 3Asbest-fibre er spidse og skarpe, og gennembryder alle cellens 3membraner; det menes at gennemboring af l er årsag til, at asbest kan forårsage lungekræft. Når kød „modnes“ frigives enzymer fra l; disse nedbryder en del af cellens strukturprotein, hvilket medfører at cellerne bliver bløde (kødet bliver „mørt“). Se oversigten A 26 Membransystemer. lysozym, celleopløsende 3enzym, findes bl.a. i tårevæske og sved. lysproces, fællesbetegnelse for den del af 3fotosyntesen, som kræver lys for at finde sted. Se A 24. læbeceller, de læbeformede celler, der omgiver planternes 3spalteåbninger, se fig. 34.

L

læderhud, den del af huden der ligger under 3overhuden, består af bindevæv m. blodkar, hårsække, talgkirtler, svedkirtler, nerver og følelegemer. lægben, den bageste af underbenets to knogler. Se fig. 7. lægeigle, blodsugende dyr, tilhører gruppen ledorme; tidligere meget brugt medicinsk, fx til behandling af bylder. lændehvirvel, en af rygsøjlens fem lændehvirvler, se fig. 7. løbevæske, blanding af væsker som anvendes under 3kromatografi. L’s sammensætning har meget stor betydning for kromatograferingens resultat, og sammensættes forskelligt afhængig af hvilke stoffer der skal analyseres. Af væsker som kan anvendes i l kan nævnes 3ethanol, acetone, forskellige 3kulbrinter, ammoniakvand og eddikesyre. løg, kort skud med tykke, næringsrige løgblade, der sidder tæt sammen på løgskiven, se fig. 35. lårben, knoglen i menneskets lår, kroppens største rørknogle. Dens øverste ledhovede sidder på et skaft, lårbenshalsen, som ofte brækker hos især ældre kvinder med afkalkede knogler. Se fig. 7.

137

MAO

M

M macula densa, gruppe af små, tætpakkede celler i 3nyretubulus, ligger tæt op ad de 3juxtaglomerulære celler i anden snoede del af tubulus ; se fig. 22. maki, område hvor 3vegetationen er karakteriseret af planter med fuldstændig hvile om sommeren og altså vækstperiode i vintermånederne. Fx stedsegrønne træer og buske (steneg, korkeg, oliven, nåletræer, mynte, lyng) samt løg- og knoldvækster. Området har kølige regnfulde vintre og varme, tørre somre. Døgnets gennemsnitstemperatur er i de koldeste måneder mellem 4°C og 10°C; frost er sjælden. Somrene er varme, døgnets gennemsnitstemperatur omkring 25°C, og det ringe skydække giver stor solindstråling. M er almindelig omkring Middelhavet. makrofag, en type af 3fagocytter, som findes uden for blodbanen. De er fastsiddende og findes fx i 3leveren, 3nyrerne, lungerne, 3milten og 3lymfeknuderne. Se A 56. makroklima, det meteorologiske klima som måles på vejrstationer, følges fra satellit, og som forsøges forudsagt i mediernes vejrmeldinger. M er nogenlunde ensartet over et større geografisk område. M udtrykkes som dag- og nattemperaturer, antal solskinstimer, nedbørsmængde og -type, vindretning og -styrke, samt 3luftfugtighed. Sml. 3mikroklima. makronæringsstof, 3grundstof som indgår i relativ stor mængde under opbygning af 3organisk stof. C (kul), H (hydrogen), O (oxygen), N (nitrogen), P (fosfor), S (svovl), K (kalium), Ca (kalcium), Mg (magnesium), Cl (chlor), Na (natrium), Fe (jern) og F (fluor) er m. Sml. 3mikronæringsstof. malaria, tropesygdom, som giver voldsomme feberanfald med regelmæssige mellemrum; skyldes infekti-

on med mikroorganismen Plasmodium som formerer sig i menneskets 3røde blodlegemer. Smitten sker via malariamyg. malat, salt af æblesyre, el. æblesyrens 3syrerest. malign, ondartet, bruges om fx kræftsvulster. malleus, se 3hammer. malt, spiret byg. maltase, enzym som ved 3hydrolyse spalter 3disakkaridet maltose til to molekyler 3glukose. maltose, 3disakkarid som består af to molekyler 3glukose, dannes ved spaltning af 3stivelse. Se A 10. maltsukker, dss. 3maltose. mammografi, røntgenundersøgelse af brystet fx for brystkræft. mandler, to mandelformede vedhæng bagest i svælget, er en del af immunforsvaret, danner 3plasmaceller. mandlige kønskarakterer, se 3primære kønskarakterer og 3sekundære kønskarakterer. mangrove, sumpet plantesamfund langs kyster, bestående af især buske og træer. Er tilpasset jævnlig oversvømmelse med saltvand. Rødderne vokser i iltfattigt mudder; i stængler og rødder er derfor luftfyldte hulrum for transport af luft med ilt. Planterne i disse samfund kan – i modsætning til landplanter – optage ammoniumion NH+4 . manio-depressiv sindslidelse, sindssygdom, karakteriseret ved perioder med skiftende sindsstemninger, præget af dyb depression eller mani; behandles med 3lithium. MAO, monoamin-oxidase, 3enzym der findes i 3mitokondrier i 3nervecellernes endeknop og som nedbryder 3transmitterstoffer som 3dopamin, 3serotonin og 3noradrenalin når disse stoffer genoptages fra 3synapsekløften.

139

M MAO-hæmmere MAO-hæmmere, stoffer der hæmmer MAO, hvorved fx 3serotoninkoncentrationen øges. Bruges som antidepressiv medicin, da deprimerede personer har et underskud af stoffet serotonin. marginaljord, jord hvorpå dyrkning ofte giver ringe økonomisk udbytte, og samtidig ofte medfører relativ kraftig 3forurening ved 3udvaskning af NO3- (nitrat) og 3nedsivning af 3pesticider. 3Sandjord samt 3beskyttelsesbræmmer er m. marihuana, se 3cannabis. marin, hørende til i havet, fx marine 3alger. markkapacitet, mængden af vand som jorden kan tilbageholde når 3porevoluminet først er helt fyldt med vand og dette herefter ledes (drænes) bort nedefra. M udtrykkes som procent af jordens totale volumen, og ikke som procent af 3porevolumen. M varierer i 3sandjord mellem 10-18 vol.-%, i 3lerjord mellem 25-35 vol.-%. markør, mærkningsanordning som anvendes til identifikation af et stof, fx ved indsættelse af en radioaktiv 3isotop. marsk, 3vade dækket af planter (kveller, annelgræs, Spartina) som skaber relativt stillestående vand. Små partikler, tilført med havvand, kan hér sedimentere (bundfældes). Partiklerne er en blanding af 3sand, 3silt og 3ler samt muslingeekskrementer indeholdende 3dødt organisk stof. Blandingen benævnes slik, og er i våd tilstand grå og geléagtig. Ved lavvande drænes og fordamper vand fra sedimentet, som herved skifter karakter til et leragtigt materiale; dette benævnes klæg. marv, zool.: blødt væv i kernen af rørknoglerne, indeholder blodkar og bindevæv; bot.: det inderste væv i planternes stængel, består som regel af udifferentieret grundvæv, se fig. 30. mastcelle, en type af 3fagocytter som findes i hud og 3slimhinder, indeholder blærer med aktive stoffer som 3histamin og 3prostaglandiner. masturbation, kønslig selvtilfredsstillelse, onani.

140

materie, pus, gullig væske der består af 3hvide blodlegemer, døde celler samt levende og døde bakterier. maternel arv, arv som videreføres fra moderen til alle afkom uanset køn. Skyldes overførsel af 3mitokondrier med ægget, som indeholder ringformet 3DNA. Sædceller overfører kun kerne-DNA. mavesaft, sekret produceret af mavesækkens kirtler, indeholder HCl og forskellige fordøjelsesenzymer, fx det proteinspaltende pepsin. mavesyre, saltsyre, 3HCl, der dannes af mavesækkens kirtler; dræber bakterier og aktiverer mavesaftens 3pepsin. mavesæk, se fig. 20. medfødt stær, dss. 3cataracta congenita. mediator, 3enzym eller 3hormon som er involveret i og påvirker en biokemisk proces, kan fx være de 3hormonlignende stoffer som 3histamin og lymfokiner, der udskilles af flere af 3immunsystemets celler. medulla oblongata, dss. den 3forlængede marv. medulla spinalis, se 3rygmarven. meduse, fritsvømmende form af polypdyr. Polypdyrenes kønnede generation. Danner æg- og sædceller, som efter befrugtningen vokser op til en polyp der ved ukønnet formering (deling) danner nye meduser. meiose, dss. 3reduktionsdeling, celledeling hvorved der dannes 3kønsceller med det halve 3kromosomtal i forhold til udgangscellen. Se A 35. meiotisk drift, nedsættelsen af frekvensen af et 3allel i en population ved at de 3gameter, som får det pågældende allel, klarer sig dårligt eller evt. dør. mekanisk forvitring, 3forvitring under indvirkning af især temperaturskift og blæst. Sml. 3kemisk forvitring. mekanisk rensningsanlæg, dyb beholder hvori 3slampartikler bundfældes (pga. meget ringe vandbevægelse). M mindsker spildevandets 3primære forureningseffekt. Se A 65 pkt. 1. melanin, sorte og brune pigmenter i pattedyrenes hud, dannet fra 3aminosyren 3tyrosin.

membranpotentiale melanocyt, pigmentceller i huden, indeholder 3melanin som beskytter mod 3UV-stråling. melanom, svulst udviklet fra hudens pigmentceller, kan være godartet eller ondartet. melatonin, stof der dannes i hjernens 3koglekirtel i mørke, har betydning for kroppens døgnrytme og stemningslejet. Forstyrrelse i melatoninproduktionen er måske medvirkende årsag til vinterdepressioner. meldrøjersvamp, svamp, der snylter på rug; danner et hornagtigt overvintringsorgan, det såkaldte sklerotie, som indeholder meget giftige blodkarsammentrækkende stoffer; anvendes i lægemidler. meldug, snyltesvamp der danner hvide overtræk på blade. mellemgulvet, den muskel som adskiller brysthulen fra bughulen hos pattedyr; fungerer som åndedrætsmuskel. Se fig. 20. mellemhjernen, del af hvirveldyrenes hjerne; 3hypothalamus danner bunden i m; se fig. 12. mellemkødet, området mellem endetarmen og de ydre kønsorganer. mellemøret, den del af øret der ligger mellem trommehinden og det 3indre øre, indeholder de tre høreknogler 3hammeren, 3ambolten og 3stigbøjlen. Se fig. 9. membran, dobbeltmembran, biologisk udtryk for de tynde hinder (7-10 nm) som forekommer i celler. Benævnelsen dobbeltmembran skyldes den dobbeltlagede opbygning; hvert af de to lag har dog ikke har nogen særskilt funktion, men danner sammen én membran. Alle celler er yderst omgivet af en m (cellemembranen, cytoplasmamembranen); også de mange 3organeller, som forekommer i 3eukaryote celler – dvs 3endoplasmatisk reticulum, 3golgikompleks, 3vakuoler og 3miceller – er omgivet af en m. Nogle organeller er omgivet af to m, nemlig kerne, grønkorn og mitokondrier; membranerne benævnes da som henh. indre og ydre m. Alle disse m er opbygget på samme måde, nemlig af et sammenhængende dobbeltlag

M

af 3fosfolipider hvori er indlejret 3kolesterol og 3membranprotein. M indeholder desuden 3kulhydrater som er bundet til enten membranprotein eller fosfolipid. I det dobbelte lag af fosfolipidmolekyler har begge lag de upolære 3kulbrintekæder orienteret ind mod lagets midte; de polære 3fosfatestergrupper er orienteret ind mod cytoplasmaet henholdsvis ud mod cellens omgivelser. Fosfolipidernes upolære kulbrintekæder bevirker at membraner er 3impermeable over for ioner og polære stoffer; sådanne stoffer må transporteres over membraner v.h.a. 3porer el. 3transportproteiner, se A 26 og 27. Upolære stoffer - som fx steroidhormonerne 3østrogen og 3testosteron – kan derimod opløses i det upolære dobbeltlag af kulbrintekæder, og transporteres over membraner ved 3simpel diffusion. Membranernes mængde og deres kemiske sammensætning varierer med celletype og cellernes aktivitet. Arealet af cellens indre membraner er ofte mellem 50 og 100 gange cellens overfladeareal - de forskellige membransystemer fylder altså en væsentlig del af cytoplasmaet. M’s indhold af protein og 3glycoprotein ligger i intervallet 20-75%, afhængigt af hvilken type celle eller organel der er tale om. Ca. 5% er kulhydrat, og resten af membranens masse er fosfolipid. Membraner er dynamiske strukturer, som kontinuerligt forandres ved nedbrydning og opbygning af forskellige bestanddele. Forsøg med bakterier har fx vist, at de i løbet af få timer kan ændre indholdet af 3umættede fedtsyrer fra 38% til 50%, hvis væksttemperaturen ændres fra 42°C til 27°C. Se 3fosfolipider, 3membranproteiner, 3kolesterol samt A 26 Membransystemer. membrana tectoria, den membran der dækker hårcellerne i det 3cortiske organ i øret; se fig. 9. membranlipider, 3fosfolipider og 3kolesterol, 3fedtstoffer som indgår i cellers forskellige membraner, se 3membran. membranpotentiale, spændingsforskellen over 3cellemembranens inderog yderside.

141

M membranproteiner membranproteiner, 3proteiner, 3lipoproteiner og 3glykoproteiner som er knyttet til en 3membran, og som giver membranen specifikke egenskaber m.h.t. enzymaktivitet, stoftransport over membranen, samt signalfunktioner. M inddeles efter deres placering og opbygning i tre typer. Perifert m er placeret på membranens overflade; disse m er opbygget af 3aminosyrer med 3polære eller ladede 3R-grupper, der bindes til membranens polære overflade. Flydende m er delvist nedsænket i membranen; i disse m er en del af kæden opbygget af 3aminosyrer med 3upolære R-grupper, medens en anden del af kæden er opbygget af aminosyrer med polære/ladede Rgrupper. Den upolære del af m er opløselig i membranens ligeledes upolære indre kulbrintedel; denne del nedsænkes derfor i membranen. Et eksempel på perifere m er de enzymer, som deltager i syntese af lipider; disse flyder i den del af 3SER som vender ud mod det øvrige cytoplasma. Integralt m strækker sig gennem hele membranen; i disse m er den midterste del opbygget af aminosyrer med upolære R-grupper, medens både første og sidste del af kæden er opbygget af aminosyrer med polære/ladede R-grupper. Integrale m er på denne måde fast forankret i cellemembranen, idet de to polære „ender“ ikke kan trænge igennem membranenes upolære indre. 3Transportproteiner er integrale m. membransystem, 3membraner med bestemt form og placering, som har bestemt(e) funktion(er) i cellen, og som tilsammen udgør en væsentlig del af en 3organel. Fx 3grønkorn, 3mitokondrie, 3endoplasmatisk retikulum og 3Golgi-kompleks. V.h.a. 3vakuoler og 3vesikler transporteres stoffer og 3membranproteiner mellem de forskelige m. Se 3membran samt A 26 Membransystemer. menarchen, den første menstruation; indtræffer i DK i 12-13 års alderen, når pigen har en legemsvægt på ca. 45 kg. Mendel, Gregor (1822-1884), østrisk munk som i midten af 1880’erne ud-

142

førte en række krydsningsforsøg med ærteblomster, som senere skulle vise sig at få stor betydning for forståelsen af, hvordan arv videreføres. Uden at kende noget til 3gener og 3kromosomer fandt M i praksis bl.a. ud af, at nogle arveegenskaber var 3dominante, andre 3recessive og andre igen 3codominante. Mendels love, betegnelse for de arvemæssige regler som 3Mendel fandt ud af ved sine krydsningsforsøg. Mendels 1. lov eller 3spaltningsloven: Ved 3meiosen adskilles de 3homologe kromosomer, hvorved der dannes kønsceller med det halve kromosomantal af det oprindelige. Mendels 2. lov, 3uafhængighedsloven eller loven om 3fri rekombination: Ved meiosen dannes kønsceller som hver især får ét allel fra alle allelparrene på de homologe kromosomer. Generne fra de forskellige kromosomer fordeles tilfældigt til de enkelte kønsceller. meningitis, betændelse i hjernehinderne, kan fremkaldes af forskellige 3virus og 3bakterier. Visse former kan forebygges med vaccination. menisk, halvmåneformet bruskplade i led, fx knæleddet. menneskets udvikling, man mener at menneskearten blev udskilt fra aberne for omkring otte mio. år siden. De ældste 3fossiler er dog kun omkring fire mio. år gamle og fundet i Afrika, hvor udviklingen sandsynligvis begyndte. Flere forskellige 3hypoteser er opstillet til forklaring af menneskeartens opståen, 3jagthypotesen, 3samlerhypotesen, 3fødefordelingshypotesen og 3vandhypotesen. Se A 33. Der er ikke enighed om hvilken hypotese, der er den rigtige, men man mener, at den oprette gang var den drivende kraft i udviklingen væk fra menneskeaberne. Det frigjorde forbenene til brug af redskaber, hvilket igen var startskuddet til udviklingen af en større hjerne og dermed højere intelligens. Den kronologiske rækkefølge af de forskellige menneskeracer samt deres kranierumfang fremgår af A 33. menopause, ophør af menstruationen i kvindens overgangsalder.

methylkviksølv menstruation, kvindens månedlige blødning, skyldes afstødning af 3livmoderslimhinden og det ubefrugtede æg. menstruationscyklus, perioden fra en menstruations første dag til næste menstruations første dag, varer ca. 28 dage, men kan variere meget; styres af de 3overordnede hormoner 3FSH og 3LH. meristem, planternes vækstzone, fx i rod- og stængelspids; består af udifferentieret 3embryonalt væv. meristemformering, opformering af planter ud fra det udifferentierede meristemvæv; bruges i planteavl. mesencefalon, se 3midthjernen. mesenkym, den del af 3mesodermen som danner blod, blodkar og hjerte. mesoderm, det tidlige fosters mellemste 3kimblad som er dannet ud fra 3entodermen og udgangspunkt for dannelsen af indvolde. mesofil(e), organisme(r) som trives bedst ved en temperatur på mellem 20° C og 40° C. Sml. 3psykrofil og 3termofil. mesofyl, bladkød, bladenes 3palisadevæv og 3svampvæv, se fig. 34. mesosaprob, se 3saprobiesystem. mesosfæren, den del af 3atmosfæren som findes i en højde på imellem 50 og 200 km. mesosom, indfoldning på bakteriers 3cellemembran, hvortil 3kromosomet er knyttet. mesozoisk periode, periode i Jordens historie som ligger imellem 65 og 250 mio. år tilbage i tiden. Se A 32. messenger-RNA, dss. 3m-RNA og 3budbringer-RNA, se 3RNA. metabolisk vand, det vand der dannes ved forbrændingen (3respiration) i cellens 3mitokondrier. metabolisme, dss. 3stofskifte. metabolit, et stof der dannes under nedbrydning af et andet stof. metadon, syntetisk 3morfinpræparat der anvendes til nedtrapning af narkomaner. metafase, dss. 3midtfasen, den fase i 3mitosen og 3meiosen hvor 3kromosomerne er placeret i 3ækvatorialplanet. Se A 35.

M

metalimneon, laget mellem 3epilimneon og 3hypolimneon, dss. 3springlag. metamorfose, forvandling, fx insekternes forvandling fra larve til det voksne insekt. metastaser, løsrevne kræftceller som med blod og lymfe kan transporteres rundt i kroppen og være årsag til kræftsvulster andre steder. methan, 3kulbrinte med formlen CH4. Se 3biogas og 3biogasanlæg. methandannelse, dss 3methangæring. methangæring, 3gæring hvorunder der dannes methangas CH4; kan kun forløbe under helt iltfrie forhold. Nogle bakterier kan selv omdanne 3acetat til kuldioxid CO2 og CH4. Andre bakterier omdanner henh. 3alkoholer, 3fedtsyrer og 3aminosyrer til mere oxiderede forbindelser samt brint H2; endnu andre bakterier danner derefter CH4 udfra den dannede brint og CO2. De to sidstnævnte grupper af bakterier lever i 3symbiose med hinanden. Se også 3biogas, 3biogasanlæg og 3bundvending. methanol, træsprit, 3alkohol med den kemiske formel CH3OH. M er en meget giftig alkohol, som ved indtagelse enten forbigående eller varigt nedsætter eller helt standser bestemte cellers funktioner. Ved forgiftning skades eller ødelægges leveren samt dele af centralnervesystemet, hvilket resulterer i synsnedsættelse, blindhed eller i værste tilfælde døden. Ved indtagelse af m har stoffet i begyndelsen samme berusende effekt som 3ethanol – og når forgiftningssymptomerne begynder at vise sig, er det ofte for sent at forsøge at mindske skaderne. Forgiftningen behandles iøvrigt med ethanol, se 3antagonistisk effekt. methionin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. methylkviksølv, kviksølvion hvortil er bundet en methylgruppe, altså H3C-Hg+. Hg (ren kviksølv), samt kviksølv som indgår i en række forskellige kemiske forbindelser (fx 3salte), kan ved udledning i vandområder omdannes til m. Omdannelsen foreta-

143

M methæmoglobin ges af bakterier, som lever i 3sedimentet. M er kun lidt opløseligt i vand, men derimod letopløseligt i fedt. M optages direkte (fx gennem gællerne) hos vandlevende organismer, og ophobes derefter i disse organismers fedtholdige væv, herunder nervesystemet. M er en af de farligste 3miljøgifte. M bindes let til -SH grupper i 3proteiner, og kan således inaktivere 3enzymer. Hos mennesket forårsager forgiftning med m uoprettelige skader i 3lillehjernen og 3storhjernen. Ved daglig indtagelse af 0,1 mg m kan ophobning påvises i menneskets hjerne. M kan desuden medføre meget alvorlige arvelige skader, idet celledelingen (3meiose og 3mitose) forstyrres; sådanne skader er observeret i Japan (Minamata). Se også 3kviksølv samt 3biomagnifikation. methæmoglobin, 3hæmoglobin hvori Fe2+ (jern-II-ion, ferroion) er oxideret til Fe3+ (jern-III-ion, ferriion). M kan ikke binde og transportere O2 (ilt). M dannes ved reaktion mellem hæmoglobin og en række forskellige stoffer, herunder NO2- (3nitrit). I voksne menneskers blod findes et system af 3enzymer (methæmoglobin-reduktase systemet), som 3reducerer Fe3+ i m tilbage til Fe2+, og således gendanner hæmoglobin. Hos voksne mennesker er 1-2% af blodets hæmoglobin normalt omdannet til m, hvilket ikke giver problemer i forbindelse med blodets ilttransport. Hos børn, og især hos spædbørn, forekommer imidlertid en række forhold som øger problemet vedrørende m i blod, se 3blåt barn. Mg, kemisk formel for magnesium, grundstof nr. 12 med en 3atommasse på 24,305 3units. MHC, Major Histocompability Complex, dss. HLA-antigener eller vævstypeantigener. MHC klasse I molekyler, 3glykoproteiner på overfladen af alle celler, præsenterer egne 3antigener så cellen ikke angribes af 3T-dræbercellerne. MHC klasse II molekyler, 3glykoproteiner på overfladen af 3immunforsvarets celler, præsenterer bakterieantigen for immunforsvarets celler.

144

micel, „lille kugle“, væskedråbe omgivet af 3emulgatormolekyler, der alle er orienteret på samme måde. Under fordøjelse af 3fedt i tyndtarmen fungerer 3galdesalte som emulgator, og danner m indeholdende fedt; disse optages i tyndtarmens villi (3tarmtoter). Hér pakkes 3triglycerider og langkædede fedtsyrer med 3fosfolipider til m, der med lymfen transporteres over i blodkredsløbet. Hvis der er tale om en m omgivet af vand (som er 3polært) har emulgatormolekylerne den 3polære del udad og den 3upolære del indad i m. I M omgivet af 3upolær væske er det omvendt. Micrococcus, slægt af 3fakultativt 3anaerobe 3bakterier, som kan udføre denitrifikation. Se 3denitrifikation og 3anaerob respiration samt A 61 pkt. 11. midtfasen, dss. 3metafasen, den fase under 3mitosen og 3meiosen hvor 3kromosomerne arrangerer sig i 3ækvatorialplanet. Se A 35. midthjernen, del af hjernen, her findes reflekscentre for høre- og synsbaner samt to 3motoriske områder. midtplan, dss. 3ækvatorialplan, dvs. diagonalen i en celle, hvor kromosomerne arrangerer sig i 3metafasen. Se A 35. migration, vandring som enten foregår ud af en 3population (3emigration) eller ind i en population (3immigration). migræne, voldsom halvsidig hovedpine, ofte med synsforstyrrelser; behandles med blodkarsammentrækkende medicin. mikrobølger, 3elektromagnetisk stråling med bølgelængde højere end ca. 3000 nm. M er den mest kortbølgede del af det bølgelængdeområde som benævnes radiobølger. Nogle m absorberes i vandmolekyler, og kan derfor anvendes til opvarmning af madvarer, som ofte indeholder store mængder vand. mikrofager, type af 3hvide blodlegemer, hører til kroppens 3immunforsvar. mikrofilamenter, proteintråde i cellernes 3cytoplasma, deles i tre typer: 3mikrotubuli, 3aktinfilamenter og 3in-

mineraler termediære filamenter som tilsammen danner cellernes 3cytoskelet. mikroklima, klimaet på netop den 3habitat hvor en art lever. Fx er m i bunden af en bøgeskov meget forskelligt fra 3makroklimaet i området. mikronæringsstof, 3grundstof som indgår i relativ lille mængde under opbygning af 3organisk stof. Zn (3zink), Cu (3kobber), Se (selen), Mn (mangan), I (iod), Mo (molybdæn), Cr (3chrom) og Co (kobolt) er m. Selv om mikronæringsstoffer kun indgår i meget små mængder i organiske stoffer, er de essentielle for organismerne; hvis de ikke tilføres, udvikles 3mangelsymptomer. Mange m indgår i 3enzymer, der ikke kan virke uden. Nogle m er giftige i større koncentrationer, fx 3chrom, 3kobber og 3zink. I et helt menneskelegeme er massen af hvert m typisk under 1 g. Sml. 3makronæringsstof. mikroorganisme, organisme der er så lille, at den ikke kan iagttages med det menneskelige øje alene. Fællesbetegnelse for 3bakterier og mikroskopiske 3svampe samt éncellede dyr og planter. mikrotubuli, 3mikrofilament i 3cellens 3cytoskelet dannet af proteinet 3tubulin. Danner fx 3centrosomernes 3tentråde. mikrovilli, de mindste udposninger på tyndtarmens celler, giver sammen med 3villi tyndtarmen en ca. 200 m2 stor absorberende overflade. miljø, miljøforhold, omgivelser, summen af 3abiotiske faktorer og 3biotiske faktorer; de 3miljøfaktorer som påvirker (og ofte selv påvirkes af) de levende organismer. miljøfaktor, en faktor som påvirker (og ofte selv påvirkes af) en organisme, se 3abiotisk faktor og 3biotisk faktor. M anvendes dog oftest som synonym for en abiotisk faktor. miljøgift, stoffer som kendetegnes ved følgende egenskaber: 1) Stoffet er meget stabilt, og omdannes meget langsomt i det 3abiotiske miljø. Fx er 3halveringstiden for 3DDT i jord ca. 3 år. 2) Også ved optagelse i levende organismer er stoffet meget stabilt, idet

M

langt de fleste organismer ikke besidder 3enzymer som kan spalte (nedbryde) eller omdanne stoffet. 3) Stoffet er 3upolært, meget lidt opløseligt i vand, men derimod meget opløseligt i andre 3upolære stoffer, fx fedt. I modsætning til andre stoffer, der er fremmede for pattedyr, udskilles miljøgifte derfor vanskeligt fra kroppen via urin. 4) Stoffet er giftigt i selv små koncentrationer. 5) Pga. 3bioakkumulation er koncentrationen af stoffet lang højere i organismerne end i det omgivende miljø. 6) Pga. 3biomagnifikation stiger koncentrationen af stoffet ofte hen gennem de enkelte led i en fødekæde. Eksempler på m er 3methylkviksølv, 3bly, 3cadmium, 3dioxiner, 3TBT, 3PCB og 3DDT. millimol, 0,001 mol, 10-3 mol. millimolær, 0,001 mol/L, 10-3 M. mikropyle, den åbning i et 3frøanlæg som fører ind til 3kimen, se fig. 32. milt, organ hos hvirveldyrene som danner 3lymfocytter; de 3røde blodlegemer oplagres og nedbrydes her. Se fig. 20. miltbrand, akut infektionssygdom hos mennesker og husdyr, forårsaget af Anthrax-bakterien; tidligere meget frygtet, nu sjælden. mimicry, det forhold at en ufarlig dyreart har udviklet form og farve som ligner en anden og farlig art, der fx kan være giftig, ildesmagende eller stikkende. M beskytter i nogen grad mod 3predatorer. M forekommer især hos insekter, fx svirrefluer („blomsterfluer“) som ligner hvepse. mineraler, i geologi og økologi benævnelse for kemiske forbindelser dannet ved processer på og i jordskorpen, fx SiO2 (kvarts), CaCO3 (3kalk), NaCl (natriumchlorid, stensalt), FeS2 (pyrit). Mange m består af tungtopløselige 3salte. I fysiologien benævnelse for de 3salte og ioner som indgår i levende organismers væv og væsker, fx Ca3(PO4)2 (kalciumfosfat) i knogler og tænder, Na+ (natriumion) og Cl- (chloridion) i blod, K+ (kaliumion) i cellernes 3cytoplasma. Mange vitaminpiller indeholder metalioner som mennesket kun behøver i små mængder,

145

M mineralisering fx Cu (3kobber), Mn (mangan), Cr (3chrom), Mo (molybdæn); disse piller benævnes ofte „vitaminer med mineraler“. mineralisering, omdannelse af 3dødt organisk stof til CO2 (kuldioxid), H2O (vand) og 3næringssalte. Sml. 3humificering. Se også 3nedbrydning. mineraljord, jordens uorganiske bestanddele; partikler af 3mineraler, dannet ved 3forvitring af det oprindelige grundmateriale (fx granit, 3kalk, flint, skifer). Partiklerne inddeles efter tiltagende kornstørrelse i 3ler (mindre end 2 μm), 3silt (2-20 μm), 3sand (202000 μm, dss. 0,02-2 mm), 3grus (2-20 mm) og 3sten (større end 20 mm). mineralpartikel, partikel som består af 3mineraler. mini-pille, svangerskabsforebyggende tablet; indeholder 3gestagen som bl.a. ændrer livmoderslimhinden og slimen i livmoderhalskanalen så graviditet forhindres. minimumsloven, Liebigs minimumslov, det faktum at en plantes vækst begrænses af den 3miljøfaktor, som planten først kommer til at mangle. I mørke kan planter således ikke vokse, selv hvis alle andre miljøfaktorer forekommer i tilstrækkeligt omfang; lyset er hér den 3begrænsende faktor. minutvolumen, den blodmængde som hjertet pumper ud i 3aorta pr. min. Varierer fra 4,5 L pr. min i hvile til 40 L pr. min. under hårdt arbejde. mirakelbakterien, rød bakterie, som har fået sit navn, fordi den har givet anledning til beretningen om det blødende alterbrød, idet dens kolonier på brød og træ ligner bloddråber meget. mistelten, lille stedsegrøn busk med hvide klæbrige bær; snylter på forskellige træer. mitokondrier, 3organel i 3cellen hvor den sidste del af 3respirationen foregår (3Krebs cyklus og 3respirationskæden). Omgivet af en 3dobbeltmembran; indeholder væske og membranstrukturer samt 3grana der indeholder 3enzymerne som indgår i respirationen. Se 3cellen og A 25. mitose, dss. vækstdeling, celledeling

146

hvorved der dannes en celle som genetisk er identisk med udgangscellen. Se A 35. mitralklapper, de to spidse hjerteklapper mellem venstre for- og hjertekammer, se fig. 11. Mn, kemisk formel for mangan, grundstof nr. 25 med en 3atommasse på 54,938 3units. mM, forkortelse for 3millimolær. mmHg, millimeter kviksølv, enhed for tryk som ofte anvendes inden for fysiologien. 3Blodtryk kan fx måles vha en trykmåler med indbygget kviksølvsøjle. 760 m svarer til én atm. mmol, forkortelse for 3millimol. MN-systemet, 3blodtypesystem styret af 3generne M og N som er 3co-dominante. Der findes derfor både tre 3genotyper og tre 3fænotyper: MM, MN og NN. mobil fase, se 3kromatografi. moderkage, placenta, organ hos hvirveldyrene som ernærer fostret i livmoderen og hvortil navlestrengen er fæstet; m dannes dels af moderens celler, dels af fostrets. moderkagebiopsi, chorionbiopsi, celleprøve udtaget af 3moderkagen for at undersøge fostrets 3kromosomer, kan foretages allerede i graviditetens 7.-8. uge. modning, udvikling af medfødte egenskaber på et senere tidspunkt i individets liv. modstrømsprincip, det forhold at to væsker eller luftarter, som skal udveksle varme med hinanden, eller som ved 3diffusion skal udveksle stoffer med hinanden, strømmer i hver sin retning. Antag fx at to 3kapillærer med samme tværsnitsareal ligger tæt op af hinanden, at der i dem begge er en væskestrøm i samme retning og med samme hastighed, samt at iltkoncentrationen i den ene (A) er 200 mL O /L og i den anden (B) er 0 mL O2/L. 2 Ilt vil da diffundere fra højere (A) mod lavere (B) koncentration, indtil iltkoncentrationen i begge kapillærer er lig med 100 mL O2/L. Antag dernæst at blodstrømmen i kapillær B vendes. Fra det sted i kapillæren hvor iltkoncentrationen i A er faldet til 100

mononucleose mL O2/L og iltkoncentrationen i B er steget til 100 mL O2/L, strømmer blodet i A nu videre i kontakt med blod som endnu ikke nået op på en iltkoncentration på 100 mL O2/L, og blodet i B strømmer videre i kontakt med blod som endnu ikke er faldet til 100 mL O2/L. Pga. de modsatrettede væskestrømme kan der slutteligt opnås en iltkoncentration i B på ca. 200 mL O2/L, og en iltkoncentration i A på ca. 0 mL O2/L. I forhold til væsker som strømmer i samme retning opnås ved m således en større koncentrationsforskel mellem væskerne, hvilket bevirker diffusion af større mængder stof pr. tid og overfladeareal – altså en mere effektiv diffusion. mol, kemisk benævnelse for et partikelantal på 6,022 · 1023 stk. Partiklerne kan være atomer, molekyler, ioner eller formelenheder. Ét m vejer lige så mange g, som én partikel vejer i u (3unit). Se 3molmasse og A 3. molaritet, antal 3mol opløst stof i én L opløsning. molekylær genetik, læren om den biokemiske baggrund for arveegenskaberne og hvordan de kommer til udtryk igennem 3proteinsyntesen. I m indtager studiet af stofferne 3DNA og -RNA en central rolle. molmasse, molarmasse, vægten i g af et 3mol af et bestemt stof. Se A 3. mongolfold, hudfold ved den indre øjenlågsrand, ses især hos asiater. mongolisme, dss. 3Downs syndrom. mongolpletter, blålige pletter på huden nederst på ryggen hos nogle nyfødte med mørk hud; forsvinder i løbet af de første leveår. moniteringsorganisme, plante- eller dyreart som anvendes til at vurdere et områdes forureningstilstand, idet koncentrationen af forskellige stoffer i organismens væv måles. Mange gifte ophobes i levende organismer til høje koncentrationer, der kan analyseres med større nøjagtighed end de ofte lave koncentrationer i omgivelserne, se 3miljøgifte, 3bioakkumulation og 3bio- magnifikation. Koncentrationen af forurenende stoffer i m giver desuden et billede af omgivelsernes gennemsnitlige forure-

M

ningstilstand over en længere periode. En god m må opfylde en række betingelser: m må være udbredt over store dele af hele verden, så forureningen i forskellige områder kan sammenlignes. M må være stedfast, dvs. leve på samme sted hele livet igennem (evt. med undtagelse af de tidligste udviklingsstadier); dette bevirker, at m’s optagelse af forurenende stoffer kan anvendes som et mål for forureningen på netop dette sted. M må derudover være hårdfør, så den ikke dræbes af forureningen, og m må være let at indsamle. Blåmuslinger er over hele verden anvendt som m for 3tungmetaller, 3chlorerede kulbrinter samt 3radioaktive stoffer. Betegnelsen m anvendes også om organismer, hvis blotte tilstedeværelse indikerer ingen eller stærk forurening, se 3forureningsin- dikator, 3rentvandsindikator og 3saprobiesystem. Se også 3biologisk monitering. mono-, „enkelt“, fx indeholdende én enhed el. én funktionel gruppe. Fx 3monosakkarid el. monovalent 3alkohol (med én hydroxygruppe -OH). monoamin-oxidase, dss. MAO monocytter, type af 3fagocytter ud fra hvilke 3makrofagerne dannes. Hører til det 3aktive immunforsvar. monoglycerid, fedtstof sammensat af 3glycerol og én 3fedtsyre. monohybrid, individ som er 3heterozygot i ét 3locus. monoklonale antistoffer, identiske 3antistoffer fremstillet vha. 3cellehybridisering eller 3hybridom teknikken, hvor en 3B-lymfocyt sammensmeltes med en kræftcelle. B-lymfocytten producerer det ønskede 3antistof og kræftcellen kan overleve under laboratorieforhold og formerer sig hurtigt. monokotyledoner, dss. 3enkimbladede planter. monokultur, 3population af planter af samme 3art, fx en bygmark. mononucleose, kyssesyge, smitsom godartet virusinfektion med høj feber, rød hals, hævede lymfekirtler og ændringer i blodet; leveren kan angribes og sygdommen medfører ofte langvarig træthed.

147

M monosakkarider monosakkarider, simple sukkerarter fx 3glukose. Se 3kulhydrater og A 10. monotrich, betegnelse for 3bakterier med én endestillet 3flagel. monoumættede fedtsyrer, 3fedtsyrer med kun en 3dobbeltbinding mellem kulstofatomerne, fx oliesyre og palmitolsyre. Se A 10. mor, morjord, jord med stærkt udviklet lagdeling; overfladen er dækket af et tykt lag plantemateriale, hvori graden af 3nedbrydning dog tiltager nedad mod den underliggende 3mineraljord. Lagdelingen forårsages sædvanligvis af jordens ringe indhold af 3kalk (og dermed lav 3pH) og/eller høj fugtighed. Dette bevirker at bestanden af organismer (især regnorme), der kan findele -dødt organisk materiale og blande det med 3mineraljorden, er ringe. Det lave pH begrænser desuden mængden af 3bakterier, og 3svampe er de dominerende mikroorganismer. Sammen med et langsomt 3luftskifte medfører ovennævnte forhold en langsom 3nedbrydning. M udvikles ofte til 3podzol. Sml. 3muld. Se A 58. morbærtræ, plante med hovedformet blomsterstand, hvis kødfulde blosterblade får frugten til at ligne et hindbær; bladene er føde for silkeormen. morfin, bedøvende alkaloid udvundet af opiumvalmuen, anvendes medicinsk som stærkt smertestillende middel, afhængighed opstår let. morfologi, læren om dyrs og planters form. morild, lysfænomen som undertiden ses ved kyster; skyldes forskellige 3furealger, som udsender lys ved mekanisk påvirkning. Moro-refleksen, primitiv refleks hos mennesket, består i at arme og ben laver gribebevægelser, når kroppens understøtningsflade fjernes. Ses hos spædbørn og ved visse sygdomme i 3centralnervesystemet. Morris-syndromet, dss. 3testikulær feminisering. mortalitet, dss. 3dødsrate. morula, kugleformet celleklump; dannes ved de første celledelinger af det befrugtede æg.

148

mose, område hvor 3jordbunden gennem hele planternes vækstsæson er våd eller meget fugtig, hvilket bevirker et lavt luft- og dermed iltindhold i jordens porer. 3Nedbrydning foregår derfor ikke i så stort omfang som nyt dødt plantemateriale tilføres, og en del ophobes som 3tørv. Sml. 3eng og -kær. I en lavmose forårsages jordens høje vandindhold af at 3grundvandsspejlet ligger lige under jordoverfladen. En lavmose udvikles ofte fra et 3kær. En højmose er et fugtigt og fladt område hvor vegetationen er domineret af Sphagnum-mosser (tørvemos). Dette plantemateriale er svært nedbrydeligt; gennem hundreder/tusinder af år ophobes årligt et ganske tyndt lag (ofte under 1 mm), så mosens tykkelse (højde) langsomt øges. En lagtykkelse omkring 4 m er almindelig. I h kan tørvemosserne ikke forsynes med vand og 3næringssalte fra 3grundvandet, men forsynes alene via 3nedbør. Højmosens tørvelag er praktisk taget uigennemtrængeligt for regnvand, og området er derfor fugtigt – selv om det ligger måske seks m over jordens 3grundvandsspejl. motivation, se 3drift. motorisk, som har med bevægelse at gøre. motorisk endeplade, den struktur der ses, hvor en 3motorisk neurons 3axon ender på en 3muskelfiber, og hvor 3nerveimpulsen via 3transmitterstof overføres til musklen. Se fig. 1. motorisk enhed, en 3motorisk neuron og de dertil knyttede muskelfibre. motorisk neuron, nervecelle der leder en nerveimpuls fra 3centralnervesystemet til en muskel. MR-skanning, Magnetisk Resonans scanning, teknik til diagnosticering af sygdomme. Der dannes et billede når atomkerner i kroppen bliver påvirket af radiobølger i et magnetfelt. m-RNA, dss. 3messenger-RNA eller 3budbringer-RNA, se 3RNA. mucin, slimstof, en gruppe 3glykoproteiner i spyt, slim osv. mudder, meget vandholdig blanding af 3mineraljord og dødt organisk stof. Karakteriseret af stort iltforbrug og of-

mutation test 3anaerobe forhold. mulat, person med en hudfarve imellem hvid og sort. muld, muldjord, sortjord, chernozem, jordbund med god sammenblanding af 3førne, 3humusstoffer og 3mineraljord, 3krummestruktur og en god 3porestørrelsesfordeling, samt intet eller kun et ringe udviklet 3udvaskningslag og 3udfældningslag. M indeholder sædvanligvis tilstrækkeligt med 3kalk, der modvirker 3forsuring og dermed 3udvaskning. Jorden er altså ikke 3sur, og bl.a. derfor forekommer en stor bestand af større orme (især regnorme) og insekter, samt 3bakterier. De større nedbrydere findeler 3dødt organisk materiale og blander det med 3mineraljorden; denne 3bioturbation skaber 3krummestrukturen. Ormegange og krummestruktur skaber et hurtigt 3luftskifte, hvilket sammen med de mange orme, insekter, bakterier og svampe bevirker en hurtig nedbrydning. M dannes typisk under løvskov. Sml. 3mor og 3podzol. Se A 58. muldflugt, borttransport med vinden af de mindste og letteste partikler fra overfladen af en 3jord. Disse partikler består af især 3ler og 3humus, der er af stor betydning for jordens egenskaber, se 3jordkolloider, 3ionbytning, 3krummestruktur. multifaktorielle egenskaber, egenskaber hvor flere forskellige 3gener og forskellige miljøfaktorer påvirker udformningen af én bestemt fænotypisk egenskab, fx 3hjerte-karsygdomme og 3sukkersyge. multiple alleler, 3gen som forekommer i mere end to 3allele former. Fx i 3AB0-blodtypesystemet med de tre allele A, B og 0. Hos ét individ forekommer naturligvis kun to allele gener, ét på hvert af de to 3homologe kromosomer. murein, kompliceret organisk stof, som udgør en stor del af cellevæggen hos 3grampositive bakterier. mus i knæet, se 3ledmus. muscarin, giftstof som findes i fx rød fluesvamp. musetyfus, infektionssygdom oftest

M

forårsaget af bakterien Salmonella Typhimurium el. Salmonella Enteretidis, se under 3tyfus samt 3Salmonella. muskelaktionspotentiale, 3aktionspotentiale i en 3muskelcelle; får muskelcellen til at trække sig sammen. muskelceller, kontraktile celler af hvilke der findes tre typer: 3tværstribede m i skeletmuskulatur, 3hjertemuskelceller i hjertet og 3glatte m i blodkar og indre organer. De to sidstnævnte typer er ikke under viljens kontrol. muskelfiber, muskelcelle, især i den 3tværstribede muskulatur. Der findes røde langsomme fibre (3ST-celler) som skaffer energi ved 3respiration, og hvide hurtige fibre (3FT-celler) som skaffer energi ved 3mælkesyregæring. Se 3hvide muskelfibre, 3røde muskelfibre samt A 44 og 45. muskelkontraktion, muskelsammentrækning. Når en nerveimpuls overføres til en muskelcelle opstår der et 3muskelaktionspotentiale som spredes til muskelcellens indre via 3T-rørene. Dette frigiver Ca-ioner fra det 3sarkoplasmatiske retikulum, hvilket igen får 3aktin- og 3myosin-filamenterne til at glide ind mellen hinanden. Derved forkortes muskelcellen. Se fig. 1. muskelten, sanseorgan i musklerne, som reagerer på muskelens udspænding. muskelsvind, arvelig sygdom som medfører en gradvis nedbrydning af muskulaturen. mutagener, påvirkninger eller stoffer som kan fremkalde 3mutationer. Af mutagene stoffer kan nævnes 3kviksølv, som forårsager 3kromosom-mutationer. Stofferne kan undersøges ved 3Ames test. Se 3ioniserende stråling og 3UV-stråling. mutation, ændring af en arveegenskab, dvs. af et 3gens 3DNA. Kan enten forekomme spontant eller pga. påvirkninger fra miljøet, fx 3ultraviolet stråling og kemikalier. Man taler ved ændringer i det enkelte gen om genmutationer, og ved ændringer af 3kromosomer om 3kromosommutationer. Forskellige typer af såvel gen-

149

M mutationshyppighed mutationer som kromosommutationer er vist i fig. 26 og 33. mutationshyppighed, antallet af 3mutationer pr. tidsenhed. mutualisme, „samliv“ (3symbiose) mellem to 3arter, som begge har gavn af forholdet. Fx bakterieslægten 3Rhizobium i 3rodknolde på bælgplanter. Sml. 3kommensalisme, 3parasitisme. Se også 3symbiose. mycelium, svampenes ofte underjordiske hyfesystem (3hyfer). myelinskede, isolerende lag om nervecellerne 3axoner. Dannes af en type 3gliaceller, de 3schwannske celler. Se fig. 2. mykorrhiza, svamperødder, 3mutualisme mellem 3hyfer af hatsvampe og visse træers rødder; øger træets muligheder for at optage N-forbindelser fra jorden. Svampen får organiske stoffer fra træet. myofibriller, de kontraktile tråde i 3muskelcellernes 3cytoplasma. Se fig.1. myofilamenter, de kontraktile proteiner 3aktin og 3myosin i 3myofibrillerne. Se fig. 1. myoglobin, 3muskelcellernes iltbindende 3protein, indeholder en 3hæmgruppe. myosin, muskelprotein, hovedbestanddelen i de tykke muskelfilamenter, 3myosinfilamenterne (3myosin). Se fig. 1. myresyre, methansyre, 3carboxylsyre med formlen HCOOH. Dannes af nogle myrer, som i bagkropsspidsen har en kirtel der anvendes til selvforsvar. Hvis myrerne forstyrres sprøjtes en 3aerosol af m ud i luften. myxødem, stofskiftesygdom forårsaget af for lav produktion af 3hormonet 3thyroxin. myxomycet, slimsvamp. mælkekanaler, mælkegange, kanaler fra de mælkeproducerende kirtler til hulrum bag dievorterne. mælkekirtler, pattedyrenes mælkeproducerende kirtler, danner mælk under indflydelse af 3hormonet prolaktin fra 3hypofysens baglap. mælkesukker, dss. 3laktose. mælkesyre, 3carboxylsyre med den

150

kemiske formel CH3CHOHCOOH; dannes fx ved 3mælkesyregæring. mælkesyrebakterier, dss. 3lactobaciller bakterier der er i stand til at udføre 3mælkesyregæring; findes i surmælksprodukter. mælkesyregæring, nedbrydning af 3glukose uden brug af ilt og med 3mælkesyre som slutprodukt. Udføres bl.a. af visse 3bakterier, samt af muskelceller når der ikke er ilt nok til rådighed til at udføre 3respiration. Ligningen for m er C6H12O6 → 2 CH3CHOH-COOH. Under m dannes kun 2 3ATP pr. glukose. mælkesyretræning, udholdenhedstræning. Der arbejdes i kortvarige træningssekvenser med submaximal belastning, hvorved de 3røde muskelfibre anvendes. Derved dannes der også 3mælkesyre og musklen udvikler større tolerance over for dette 3træthedsstof. mængdehypotesen, teori som går ud på at kræftceller opstår ved dannelsen af store mængder af et bestemt 3protein i forbindelse med en virusinfektion. mæthedscenter se under 3appetitregulering. mætningsprocent, udtryk for hvor meget stof der er opløst i en væske, i procent af den mængde stof som maximalt kan opløses i væsken. mættede fedtsyrer, 3fedtsyrer uden dobbeltbindinger mellem kulstofatomerne, findes især i dyrisk 3fedt, herunder fedt i mælk og smør. M menes af kunne forårsage 3hjertekarsygdomme. derved at det øger blodets indhold af 3kolesterol. mættet, kemisk betegnelse for stoffer hvori kulatomerne alene er bundet til hinanden med enkeltbindinger -C-C-, sml. 3umættet. mødom, hymen, 3jomfruhinde. mørkeproces, del af 3fotosyntesen. Se A 24. måneansigt, karakteristisk rund ansigtsform, ses ved sygdom i 3binyrerne eller hos personer der får medicin med binyrebarkhormoner.

naturvidenskabelig metode

N

N N, kemisk formel for nitrogen, kvælstof, grundstof nr. 7 med 3atommasse på 14,007 3units. N2, kemisk formel for molekylet som benævnes 3ren kvælstof el. dinitrogen. 78% af Jordens atmosfære er N2. Na, kemisk formel for natrium, grundstof nr. 11 med en 3atomvægt på 22,990 3units. NAD, dss. Nicotinamid-Adenin-Dinuckeotid, brintoverførende 3coenzym. Se A 12. NADP, dss. Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid-Fosfat, brintoverførende 3coenzym. Se A 12. Na-K-ATPase, dss 3Natrium-kaliumpumpen. nakkelap, se 3storhjernen. Na-K-pumpe, dss 3natrium-kaliumpumpe nasti, bevægelse hos planter, uafhængig af retningen af den ydre faktor, der har fremkaldt den, fx en blomst der åbner sig i lys. natalitet, dss. 3fødselsrate. natrium-kalium-pumpe, 3integralt 3membranprotein som udfører 3aktiv transport af både natriumioner Na+ og kaliumioner K+ under samtidig spaltning af 3ATP til 3ADP og en 3fosfatgruppe. De nævnte to ioner bindes til samme 3transportprotein, men fra hver sin side af 3membranen. Under spaltning af ét mol ATP transporteres tre mol Na+ ud af og to mol K+ ind i cellen. Nerve- og muskelceller har særlig stor tæthed af n i cellemembranen. Benævnes også 3Na-K-ATP-ase. natriumkanaler, dss. natriumporte; 3transportproteiner i 3cellemembranen hvor Na-ioner kan passere; især kendt fra 3nerve- og 3muskelceller. natteblindhed, manglende evne til at øge 3nethindens lysfølsomhed i mørke; kan skyldes A-vitaminmangel. naturgenopretning, bestræbelser på at bringe et område tilbage til naturlig

tilstand, ofte efter en voldsom påvirkning fra menneskets side. Efter Hedeselskabets udretning af Skjern Å’s slyngede løb, samt dræning af tilstødende engområder, er dele af åen blevet genstand for n. Ofte har menneskets påvirkning af naturen imidlertid været så voldsom, at fuldstændig genopretning er umulig, se fx 3dræning. Se desuden 3vandløbsrestaurering og 3sørestaurering. naturgødning, dss. 3staldgødning. naturlig selektion, dss. 3selektion, udvælgelse af de bedst tilpassede individer i naturen. Begrebet stammer fra 3Darwin og anerkendes i dag som den væsentligste faktor i forbindelse med artsdannelse i evolutionær sammenhæng. Under naturlige betingelser vil der i en 3population være individer med forskellig genotype. Under de givne miljømæssige forhold vil bestemte af disse individer klare sig bedre end andre og i gennemsnit føde flere afkom. Derved vil de bedst egnede individers antal stige og de dårligere egnede efterhånden uddø. naturlig udvælgelse, dss. 3naturlig selektion. naturreservat, naturområde som henligger i naturlig tilstand – dvs. relativt upåvirket af menneskelig aktivitet – og som fortsat beskyttes mod dominerende menneskelig påvirkning. Formålet med oprettelse af n kan være sikring af truede 3arters overlevelse. Se evt. 3øbiogeografi-teori. naturvidenskabelig metode, videnskabelig arbejdsmetode som indebærer følgende 6 faser: 1) Observation eller teoretisk overvejelse af et fænomen som man ønsker at finde en forklaring på. 2) Fremsættelse af en hypotese som tilsyneladende forklarer observationen eller den teoretiske beregning. 3) Opstilling og gennemførelse af forsøg hvorved man kan un-

151

N navlebrok dersøge holdbarheden af hypotesen. 4) Fremsættelse af en konklusion der på baggrund af forsøgets resultater enten be- eller afkræfter hypotesen. 5) Hvis hypotesen bekræftes er der nu tale om en teori. 6) Hvis hypotesen afkræftes må man fremsætte en ny og gentage ovenstående proces så mange gange, det er nødvendigt. navlebrok, 3brok der skyldes at vævet omkring navlearret ikke er stærkt nok. navlestreng, strengen der forbinder et foster med 3moderkagen. N indeholder to 3arterier og en 3vene; forsyner fostret med ilt og næring og fjerner affaldsprodukter som 3urinstof og kuldioxid. Ne, kemisk formell for neon, grundstof nr. 10 med en 3atomvægt på 20,179 3units. neanderthaler, dss. 3Homo sapiens neanderthaliensis. Se A 33. nedbryder(e), mindre organismer som lever på/i og af 3dødt organisk stof. 3Svampe, de fleste 3bakterier og 3protozoer samt en mængde orme, insekter og insektlarver er n. N udfører 3nedbrydning, hvorunder foregår 3mineralisering og 3humificering. Bakterier og svampe kan optage 3næringssalte lige som planter, nedbryderfødekæde, dss. 3detritusfødekæde. nedbryderkæde, dss. 3detritusfødekæde. nedbrydning, økologisk udtryk for spaltning og omdannelse af 3dødt organisk stof; hvis n foregår 3aerobt, er den ledsaget af et stor iltforbrug til 3respiration og 3nitrifikation. N udføres især af en række 3mikroorganismer, som benævnes 3nedbrydere. N påbegyndes ved enzymkatalyseret spaltning (3hydrolyse) af de store organiske molekyler. Den videre omdannelse kan skematisk opdeles i mineralisering og humificering, der i virkeligheden foregår sideløbende. Ved mineralisering nedbrydes stofferne videre (ved bl.a. 3respiration, 3gæring, 3ammonifikation og 3nitrifikation) til 3uorganiske stoffer dvs. CO2 (kuldioxid), H2O (vand) og 3næringssalte. Udtrykket mineralise-

152

ring kommer af, at også jordskorpens hovedsageligt er opbygget af ioner. Ved humificering ombygges de mindre organiske molekyler til mere komplicerede og svært nedbrydelige 3organiske stoffer, se 3humus samt 3humussyrer. Orme og insekters findeling af dødt organisk stof til mindre partikler er en væsentlig og ofte igangsættende del af n, idet mikroorganismernes enzymer herved får en langt større overflade at virke på. nedbør, vand i form af regn, slud, sne, hagl, dug eller tåge, som fra atmosfæren tilføres Jorden. I Danmark falder årligt mellem 50 og 85 cm nedbør. N dannes af vanddamp (vand på gasform), som fortættes til vand eller is; dette foregår ved afkøling, sædvanligvis når luften stiger opad. Fortætningen er i starten afhængig af, om der i atmosfæren forekommer kondensationskerner (små partikler af 3sod, støv eller saltkrystaller), som vanddampen kan kondensere omkring. N indeholder en mængde opløste stoffer, se 3sur nedbør samt A 61 pkt. 16 og 19. Disse stoffer er medvirkende til 3eutrofiering. N indeholder derudover grundstofferne S (svovl), Cl (chlor), Na (natrium), K (kalium), Mg (magnesium), Ca (kalcium) og B (bor) – og dette i mængder, som er større end dem der optages og føres bort fra jorden med en kornafgrøde. En del af disse stoffer falder også ned som faste partikler, især NaCl (natriumchlorid). Den mængde vand, som gennem jorden siver ned til 3grundvandet, benævnes 3afstrømning eller nettonedbør. nedbørsunderskud, det forhold at der i en periode fordamper mere vand fra jordoverfladen og fra planternes blade, end der falder som 3nedbør. At dette er muligt skyldes vand ophobet i jordens porer, se 3markkapacitet. nedre hulvene, den nederste af de to store 3vener, der fører blodet fra kroppen tilbage til hjertets højre forkammer. Se fig. 11. nedsivning, transport af væsker eller i (regn)vand opløste stoffer ned/hen gennem 3jorden. Stofferne ender slut3mineraler

netto-reaktionsskema teligt i 3grundvandet. Nedsivningens hastighed afhænger bl.a. af jordens evne til at tilbageholde vand (3markkapacitet) samt nedbørsmængde og forekomsten af 3vandførende lag. Såkaldt 3vandstandsende lag (ler- og kalkholdige), hvorigennem n tidligere regnedes for usandsynlig, har ved nyere undersøgelser vist lokal forekomst af vandførende lag. Gennem disse forgår n endog meget hurtigt, idet store mængder vand fra de omkringliggende områder netop siver gennem disse lag. Begrebet n anvendes især om giftes transport i jorden (fx 3atrazin), men anvendes også som synonym for 3udvaskning af 3næringssalte. nefron, nyrens funktionelle enhed som danner urin; består af et fem cm langt rør, nyretubulus, der i den ene ende danner den 3bowmanske kapsel og i den anden ende munder ud i et 3samlerør. Se fig. 22. negativ feed-back, se 3feedback. negativ feed-back regulering, se 3feedback regulering og fig. 39. nekrose, vævsdød, fx på grund af manglende blodtilførsel. nektar, sukkeropløsning dannet i planters honningkirtler. nematoder, dss. 3rundorme. nervecelle, neuron den grundlæggende enhed i nervesystemet som kan modtage og videresende 3nerveimpulser. Består af en cellekrop og mindst to udløbere, en 3 dendrit og en 3axon. Se fig. 2. nervegas, gasformige stoffer der er brugt som krigsgas, påvirker nervesystemet, fx ved at binde sig til 3acetylcholin-receptorerne. 3Atropin vil da kunne fungere som modgift. nerveimpuls, se 3aktionspotentiale og fig. 6. nervesystem, system af 3nerveceller; findes hos alle flercellede dyr, bortset fra svampe. Hvirveldyrenes n består af 3centralnervesystemet og det 3perifere nervesystem. Se fig. 12. nervøs spisevægring, dss. 3anorexia nervosa. nethinde, øjets inderste lysfølsomme cellelag; her findes 3stave og 3tappe som er de lysopfattende celler. Se fig. 5.

N

fig. 39 Negativ feed-back regulering

nethindeløsning, tilstand hvor 3nethinden løsner sig fra øjets inderside og hvælver sig ind i 3glaslegemet; kan behandles kirurgisk evt. med laserlys. netmaven, del af 3drøvtyggernes mave; her foregår den endelige fordøjelse. nettodiffusion, se 3diffusion. nettofotosyntese, dss. 3nettoprimærproduktion. nettonedbør, dss. 3afstrømning. nettoprimærproduktion, 3nettofotosyntese, 3bruttoprimærproduktion fratrukket den mængde 3glukose, som forbruges under planternes 3respiration. Den svarer til den mængde 3organisk stof som opbygges i planter, plantevækst. netto-reaktionsskema, simplificeret reaktionsskema som sammenfatter de stofomdannelser der sker under flere på hinanden følgende kemiske processer, og som ikke medtager stoffer som først dannes og senere forbruges. Et eksempel er reaktionsskemaet for 3fotosyntese.

153

N nettovæksteffektivitet nettovæksteffektivitet, produceret 3energimængde (3kemisk energi i opbygget 3organisk stof, 3produktion, „vækst“) i forhold til 3assimileret energimængde på et bestemt 3trofisk niveau. Sml. 3bruttovæksteffektivitet; se også 3fødekædeeffektivitet samt 3økologisk effektivitet. neurale netværk, et system af forbundne nerveceller; menes at være basis for højere hjernefunktioner som hukommelse og indlæring. neuralrør, rør dannet af 3ektodermen på det tidlige fosters rygside; udvikler sig til hjerne og rygmarv. neuraminidase, 3glykoprotein i influenzavirus‘membran, som sammen med to andre glykoproteiner: 3hæmagglutinin og membranprotein, gør det muligt for virus at trænge ind i modtagelige celler( fx cellerne i luftvejene ). neurit, dss. 3axon. neurohormon, 3hormon produceret i nervesystemet, sædvanligvis i hjernen. neuroleptika, stoffer der hæmmer hjernens 3dopaminreceptorer; anvendes i behandlingen af visse sindslidelser. neurologi, videnskaben om nervesystemet. neuron, se 3nervecelle. neuroreceptorer, nervecellens 3receptormolekyler, se også 3synapse og fig. 2. neuropeptid, 3transmittestof der er et 3peptid. 3Substans P, hører til denne gruppe. neurotransmitterstof, stof der produceres i en nervecelle og bindes til receptormolekylerne i en anden nervecelle, se også 3synapse og fig. 2. neutral, kemisk udtryk om vand eller en vandig opløsning hvori koncentrationen af H3O+ (oxoniumion) er lig med 10-7 M, og 3pH er 7,0. Rent vand er neutralt. Sml. 3sur og 3basisk. neutralisering, tilsætning af 3syre til 3basisk opløsning, eller tilsætning af 3base til 3sur opløsning, således at blandingen bliver 3neutral og med 3pH 7,0. Kan også betyde 3kastration af husdyr, fx katte.

154

neutrofile granulocytter, gruppe af hvide blodlegemer som kan farves med neutrale farvestoffer. neutroner, uladede partikler som sammen med 3protoner danner 3atomernes kerner. N har massen 1 u (3unit). neutronstråling, 3partikelstråling bestående af 3neutroner, med en hastighed som maksimalt kan komme tæt på lysets hastighed (300.000 km/s). N har som 3gammastråling ikke nogen veldefineret rækkevidde. I modsætning til gammastråling absorberes n derimod mest effektivt af lette stoffer som vand – der jo udgør en stor del af levende organismers masse. N er derfor meget skadeligt for alt levende. N er ioniserende; mht. skadeeffekter se 3ioniserende stråling. NH3, kemisk formel for 3ammoniak, se dette samt A 61 pkt. 6, 13 og 14. NH+4, kemisk formel for ammoniumion, dss. 3ammonium, se dette samt A 61 pkt. 7, 13 og 14. Ni, kemisk formel for nikkel, grundstof nr. 28 med en 3atommasse på 58,71 3units. niacin, 3vitamin i B-gruppen; bestanddel af co-enzymerne 3NAD og 3NADH. Se A 43. niche, økologisk niche, fundamental niche, det interval af 3abiotiske faktorer og 3biotiske faktorer indenfor hvilke en 3art kan overleve og formere sig. Kan også defineres som artens sæt af 3toleranceområder. Kan populært betegnes som artens „rolle“, „funktionelle plads“, „erhverv“ eller „livskrav“ i naturen. Fx kan mange bakterier ikke formere sig ved temperaturer under 5°C, og dør ved temperaturer over ca. 50°C; disse bakteriers temperatur-niche er således intervallet 5°C-50°C. Se også 3toleranceområde samt 3realiseret niche. Sml. 3biotop og 3habitat. niche diversifikation, specialisering; det forhold at nærtstående 3arter, der lever i 3habitater som overlapper hinanden, under 3evolutionen udvikler sig således at 3nicheoverlappet bliver mindre. 3Konkurrencen om samme 3miljøfaktor bliver derved ikke så hård. Se også 3karakterforskydning.

nitrifikation nichebredde, summen af alle 3artens 3toleranceområder eller størrelsen af de intervaller af 3miljøfaktorer, som tilsammen udgør artens 3niche. Rotter, der kan leve under meget forskellige 3miljøforhold, har en bred n. Stalling (en laksefisk), der kun kan leve i rent vand og kun indtager bestemte fødeemner, har en smal n. nicheoverlap, det forhold at to 3arter helt eller delvist udnytter samme interval af én eller flere 3miljøfaktorer. Arterne har helt eller delvist samme 3toleranceområde mht. én eller flere miljøfaktorer. Ved n opstår 3interspecifik konkurrence. Grønne planter har fx n mht. miljøfaktoren lys. nikkel, metal med grundstofsymbolet Ni. Hudkontakt med n (bukseknapper, bæltespænder, smykker), eller indtagelse af fødevarer hvori der er relativt store mængder n (cacao, chokolade, nødder, havregryn, the), kan give 3allergi. Blandt mennesker som arbejder med nikkeludvinding er fundet en overhyppighed af kræft i næsens bihuler samt i lungerne. Blandet med sølv har n været anvendt som smykkemetal (såkaldt „nysølv“), og har i den forbindelse været årsag til mange tilfælde af nikkelallergi. N anvendes i akkumulatorer og genopladelige batterier samt til overfladebehandling („overtræk“) af andre metaller (fx jern), som derved beskyttes mod rust. N anvendes desuden i blanding med andre metaller til hårde legeringer. nikkelallergi, meget alm. allergiform, giver hududslet, rammer ca. 10% af alle kvinder. Se 3allergi. nikotin, meget giftigt 3alkaloid i tobaksplanten. N er det stimulerende og vanedannende stof i 3tobaksrøg; det virker som 3transmitterstoffet 3acetylcholin, idet det bindes til acetylcholinreceptorer. I lave koncentrationer virker n som 3agonist til acetylcholin altså som 3fremmende nerveimpulser. De påvirkede nerveceller når derved lettere op på 3tærskel-værdien. I høje koncentrationer virker n derimod som 3antagonist til acetylcholin; n nedbrydes ikke af 3acetylcholinester-

N

ase, og recerptormolekylerne kan derfor blokeres fuldstændigt. Nervecellerne vil da miste evnen til at overføre impulser, hvilket bl.a. bevirker at vejrtrækningen ophører. Da acetylcholin er transmitterstof i både det 3sympatiske og det 3parasympatiske nervesystem, stimulerer n hele det 3autonome nervesystem. Effekten heraf er øget 3puls og blodtryk. Desuden kontraheres de glatte muskler i blodkar som regulerer blodtilstrømningen til huden d.v.s. blodtilstrømningen til huden falder. Ved forsøg med rotter er radioaktivt mærket n vist at binde sig til det 3limbiske system i dyrenes hjerne. Hos mennesker som påvirkes af n kan påvises en forøget udskillelse af 3dopamin fra det limbiske system. N er pga sin antagonistiske virkning som transmitterstof - uhyre giftigt for alle organismer med nerveceller. Udover „anvendelsen“ i tobak kan n derfor anvendes som insektgift. nikotinsyre, dss. B2-vitamin. Se A 43. nitrat, kemisk forbindelse med formlen NO3-. N dannes i naturen ved 3nitrifikation, omdannes til N2 ved 3denitrifikation, og optages af planter – for hvilke n er et vigtigt 3næringssalt. 3Gødning som anvendes i landbruget indeholder n, se 3kunstgødning og 3naturgødning. N udvaskes let fra jord, se 3udvaskning og 3eutrofiering. Indholdet af n i drikkevand er de fleste steder i Danmark stigende, hvilket frygtes at kunne medføre problemer, se 3nitrit, 3methæmoglobin og 3blåt barn. Se også A 61 pkt. 1, 9, 13 og 14. nitratbakterier, 3bakterier som 3oxiderer NO2- (nitrit) til NO3- (nitrat), bl.a. bakterieslægten Nitrobacter. N er 3obligat 3aerobe og obligat 3kemoautotrofe. Se A 61 pkt. 9. nitratreduktion, dss. 3denitrifikation. Se A 61 pkt. 11. nitrificerende bakterier, 3bakterier som kan udføre 3nitrifikation, dvs. 3oxidation af NH4+ (3ammonium) til NO3- (nitrat). Bakterieslægterne Nitrosomonas og Nitrobacter er nitrificerende. Se 3nitratbakterier, 3nitritbakterier samt A 61 pkt. 8 og 9. nitrifikation, 3oxidation af NH4+ (3am-

155

N nitrit monium) til NO2- (3nitrit), og videre oxidation af NO2- til NO3- (3nitrat). N udføres af 3bakterier, bl.a. bakterieslægterne Nitrosomonas og Nitrobacter. Disse bakterier er 3obligat 3aerobe og obligat 3kemoautotrofe. Se 3nitratbakterier, 3nitritbakterier samt A 61 pkt. 8 og 9. nitrit, kemisk forbindelse med formlen NO2-. Dannes i naturen af 3bakterier under 3nitrifikation, hvor det imidlertid straks oxideres videre til NO3(3nitrat), se 3nitrifikation samt A 61 pkt. 8 og 9. N anvendes i nogle fødevarer som tilsætningsstof for at modvirke bakterievækst, og for at bevare kødets røde farve. I surt miljø (lav 3pH), som i menneskets mave, kan n reagere med 3aminosyrer og danne farlige kemiske forbindelser, se 3nitrosaminer. Bakterier i menneskets mundhule samt i tarmen kan omdanne NO3til NO2-; dette optages i blodet og kan medføre problemer, se 3methæmoglobin og 3blåt barn. nitritbakterier, 3bakterier som oxiderer NH4+ (3ammonium) til NO2- (3nitrit), bl.a. bakterieslægten Nitrosomonas. N er 3obligat 3aerobe og obligat 3kemoautotrofe. Se A 61 pkt. 8. Nitrobacter, „nitratbakterier“, bakterieslægt som udfører oxidation af NO2(3nitrit) til NO3- (3nitrat); denne proces er sidste halvdel af de to processer, som tilsammen benævnes 3nitrifikation. N er 3obligat 3aerobe, obligat 3kemoautotrofe, og udfører 3kemosyntese. Se A 61 pkt. 9. nitrogen, grundstofatomet N, der dog ofte benævnes 3kvælstof, se dette. nitrogenase, enzym som katalyserer 3reduktion af frit kvælstof N2 til ammoniak NH3. Forekommer hos 3nitrogenfixerende organismer, fx 3blågrønalger. Kan kun fungere ved en meget lav koncentration af ilt. nitrogendioxid, NO2, se 3nitrøse gasser. nitrogenfiksering, dss. 3kvælstoffiksering. nitrogenoxid, NO. Virker som et vigtigt signalstof i hjernen. Se 3nitrøse gasser. nitrosaminer, gruppe af kemiske for-

156

bindelser som er opbygget af to 3Rgrupper samt gruppen =N-N=O, altså R2N-N=O. N kan ved lav 3pH dannes ved reaktion mellem 3aminer (fx 3aminosyrer) og NO2- (nitrit). Ved dyreforsøg med rotter har n vist sig at være nogle af de mest kræftfremkaldende stoffer. Nitrosomonas, „nitritbakterier“, bakterieslægt som udfører oxidation af NH4+ (3ammonium) til NO2- (3nitrit); denne proces er første halvdel af de to processer, som tilsammen benævnes 3nitrifikation. N er 3obligat 3aerobe, obligat 3kemoautotrofe, og udfører 3kemosyntese. Se endvidere A 22 pkt. 8. nitrøse gasser, NO (nitrogenoxid) og NO2 (nitrogendioxid) benævnes under ét som n. NO dannes i forbrændingsmotorer, hvor N2 (ren kvælstof) og O2 (ilt) under højt tryk og høj temperatur reagerer med hinanden. Efter udstødning til atmosfæren reagerer NO med O2 til NO2, der herefter reagerer videre med H2O (vand) til HNO3 (salpetersyre). Sluttelig reagerer HNO3 med vand og danner H3O+ (oxoniumion) samt NO3- (nitrat). Disse stoffer er medvirkende årsag til 3sur nedbør og 3eutrofiering. Se A 22 pkt. 17, 18 og 19. NK-celler, Natural Killer Cells, 3lymfocytter der virker som dræberceller i det uspecifikke 3immunforsvar. NO, kemisk formel for 3nitrogenoxid. Se 3nitrøse gasser samt A 61 pkt. 17, 18 og 19. NO2, kemisk formel for nitrogendioxid. Se 3nitrøse gasser samt A 61, pkt. 17, 18 og 19. NO2-, kemisk formel for 3nitrit. NO3-, kemisk formel for 3nitrat, se dette samt A 61 pkt. 1, 9, 11, 13, 17, 18 og 19. NOx, kombineret kemisk formel for de nitrøse gasser NO (nitrogenoxid) og NO2 (nitrogendioxid), se 3nitrøse gasser samt A 61 pkt. 17, 18 og 19. N2O2, dss. 3lattergas. nomenklatur, (fortegnelse over) en videnskabs el. et fags fagudtryk el. terminologi. non-disjunktion, 3kromosommutati-

nærsynethed on hvor der sker en fejl i 3meiosen som medfører, at der ikke sker en adskillelse af de 3homologe kromosomer. Kan fx være årsag til 3Down’s syndrom. Se fig. 28. nonsens-DNA, 3DNA som ikke koder for nogen arveegenskab. Findes kun i 3eukariote celler. D.s.s. 3introns. nonylfenol, nonylphenol, se under 3alkylfenoler. noradrenalin, 3transmitterstof i det 3sympatiske nervesystem. Nostoc, slægt af 3blågrønalger som kan udføre 3kvælstoffiksering. Se 3bakteriel kvælstoffiksering samt A 61 pkt. 12. NPO-handlingsplan, plan vedtaget af Folketinget i 1985 med det formål at nedbringe forureningen med N, P og O (O står hér for 3dødt organisk stof). Indeholder 3harmonikrav, samt krav om at alle landbrug skal have kapacitet til opbevaring af seks måneders produktion af 3staldgødning, at staldgødning ikke må udbringes efter 1. november og ikke på frossen jord, og at den skal nedfældes inden 24 timer efter udbringning. Er senere blevet fulgt op af 3vandmiljøplan I og II. nuclease, 3enzym som 3hydrolyserer 3DNA og 3RNA til 3nucleotider. nucleinsyre, dss. 3kernesyre, fællesbetegnelse for 3DNA og 3RNA. nucleolus, dss. 3kernelegeme. nucleosid, 3deoxyribose el. 3ribose bundet til en 3purin el. en 3pyrimidin. Det samme som et 3nucleotid uden 3fosfatgruppe. nucleosom, „kugle“ af protein, omvikles med 3DNA under dannelse af 3kromatin. Et n er sammensat af otte „del“-proteiner som benævnes 3histoner. Proteinet i n kan farves, hvilet er årsagen til at 3kromosomer kan iagttages i lysmikroskop. nucleotid, den kemiske byggesten i 3DNA og 3RNA bestående af en kvælstofholdig 3base (3adenin, 3guanin, 3cytosin, 3thymin eller 3uracil), et sukkermolekyle (3deoxyribose eller 3ribose) og en 3fosfatgruppe. Se A 34. nucleus, dss. 3cellekernen. Se 3cellen og A 25. nyre, ekskretionsorgan i dyreriget.

N

Menneskets nyrer er bønneformede og består af nyrebark, nyremarv med 3nefronerne og nyrebækken, hvor 3samlerørerne udmunder og hvorfra urinlederen udgår. Se fig. 22. nyrearterie, den 3arterie der fører til nyren og sender grene til de 3bowmanske kapsler. Se fig. 22. nyrebark, se 3nyre og fig. 22. nyrebækken, se 3nyre og fig. 22. nyremarv, se 3nyre og fig. 22. nyresvigt, tab af nyrefunktionen; kan skyldes betændelsestilstande i nyren. Først når nyrefunktionen er faldet til 5% er situationen livstruende; 3urinstof og andre affaldsprodukter vil da ophobes i blodet. N kan behandles med 3dialyse og nyretransplantation. nyretubulus, se 3nefron og fig. 22. nyttevirkning, nettonyttevirkning, forholdet mellem det arbejde der udføres og den mængde energi der skal tilføres for at udføre det pågældende arbejde. Hos mennesket varierer n fra 20 til 40 procent. næbdyr, primitive æglæggende pattedyr. nældefeber, hududslet med blærer og rødme, ofte som følge af 3allergi. næringssalte, 3salte (ioner) som optages af planter og som indeholder 3grundstoffer der ikke kan undværes under planternes opbygning af 3organisk stof. De n, som planter behøver i størst mængde, er NO3- (nitrat)/NH4+ (ammonium), PO43- (fosfat) og K+ (kalium). Disse n indeholder grundstofferne N (nitrogen), P (fosfor) og K (kalium), der ofte er 3begrænsende faktor for plantevækst. Se desuden 3næringsstof, 3makronæringsstof, 3mikronæringsstof samt 3uorganisk stof. næringssaltioner, dss. 3næringssalte. næringsstof, 3grundstof som indgår i 3organisk stof der opbygges af levende organismer. Se 3makronæringsstof og 3mikronæringsstof. nærpunkt, den korteste afstand fra øjet, hvor man ser skarpt; ligger hos 3langsynede og folk med 3gammelsyn langt fra øjet. nærsynethed, synsafvigelse som bevirker at man ikke er i stand til at se fjerne genstande skarpt. Billeddannel-

157

N næsemusling sen sker foran 3nethinden; tilstanden kan korrigeres med en spredelinse. næsemusling, foldet område i næsehulen dækket af slimhinde; her findes de lugtopfattende sanseceller. nød, hård uopspringende frugt med et frø, se fig. 23. nøgenfrøede, gruppe inden for frøplanterne med primitive blomster; i hunblomsterne sidder frøanlæggene nøgent på åbne frugtblade; hertil hører nåletræer. nøgleben, se 3kraveben og fig. 7. nøglestimulus, stimulus der udløser en bestemt medfødt adfærd hos et dyr. nølefase, dss. 3lagfase. nåletræer, træer med nåle-eller skælformede blade, hunblomsterne ofte samlede i kogler; hertil hører ene, gran, fyr, lærk og cypres.

158

omsætningshastighed

O

O O, kemisk formel for oxygen, ilt, grundstof nr. 8 med en 3atomvægt på 15,999 3units. O2, kemisk formel for 3ilt. O3, kemisk formel for 3ozon. obduktion, lægelig undersøgelse af en afdød på hospital, fx for at klarlægge dødsårsagen. obligat, økologisk udtryk om en egenskab som er uundgåelig, nødvendig. Fx o 3aerob, 3art der ikke kan leve uden 3ilt; o 3parasit, art der kun kan leve som parasit. Sml. 3fakultativ. obligat aerob, organisme som kræver tilstedeværelsen af 3ilt for at kunne leve, fx alle højere dyr og planter. obligat anaerob, organisme som kun kan overleve i omgivelser, hvor der ikke er ilt til stede, fx de 3kvælstoffikserende bakterier. octylfenoler, se under 3alkylfenoler. odderfåret, får med meget korte ben forårsaget af en 3dominant 3mutation i ét 3locus. okker, jernforbindelse med navnet jern-III-oxidhydroxidhydrat og formlen FeO(OH)·x H2O. x symboliserer et varierende vandindhold. O kan medføre alvorlig forurening af jord og vandområder, se 3dræning. okulering, 3podning, hvorved en knop med tilhørende bark overføres fra en ædel plante til en anden, beslægtet plantes grundstamme; anvendes fx ved roser og frugttræer. olden, samlebetegnelse for bøgens 3bog og egens 3agern. oldenår, et år, hvor der dannes særlig mange 3olden. oligo, „få“, „fattig“; oligosaccharider er kæder indeholdende 2 - 10 monosaccharidenheder; oligotrof betyder næringsfattig. I modsætning til „poly“ („mange“) og „eu“(„ægte“ el „rig“). olestra, syntetisk fremstillet fedtstof som ikke kan spaltes af 3enzymerne i

tarmkanalen. Stoffet kan derfor ikke optages i kroppen og vil passere ufordøjet igennem fordøjelseskanalen. O findes i slankeprodukter i fx USA, men er ikke tilladt i DK. oligofreni, 3multifaktoriel genetisk sygdom hvor også miljøpåvirkninger har indflydelse, medfører stærk nedsættelse af intelligensen. oligosakkarider, 3kulhydrater sammensat af fra to og op til ca. 10 3monosakkarider. Dannes fx når 3polysakkarider nedbrydes i tarmen. O indeholder færre enheder monosakkarid end 3polysakkarider. oligosaprob, se 3saprobiesystem. oligotrof, næringsfattigt vandløb, sø eller hav hvor koncentrationen af 3næringssalte er lav, fx søer beliggende i områder hvor jordens og undergrundens indhold af 3næringssalte er lav. Ved udledning af 3spildevand, eller ved udsivning af NO3- (nitrat) fra landbrug, kan et oligotroft område forandres til et 3eutroft område, se 3eutrofiering. Antallet af oligotrofe vandområder i Danmark er i de seneste 40 år reduceret stærkt. omkringsædig, en blomst hvis blomsterbund er udvidet til en skål på hvis rande bloster og støvdragere er fæstet, se fig. 19. omnivor, dss. altædende, dyr som æder en blanding af friskt plante- og dyremateriale (af latin omnis: enhver, alle). Sml. 3saprovor. omskæring, omskærelse, fjernelse af forhuden på penis hos drenge af religiøse eller hygiejniske grunde. Kendes fra alle dele af verden og indgår i både islamisk og jødisk ritual. Især i visse afrikanske og arabiske kulturer omskærer man også piger (clitoridectomi). Se fig. 17. omsætningshastighed, turnover rate, 3bruttoprimærproduktion i forhold til 3biomasse; et mål for hvor stor en del

159

O omsætningstid fig. 40 Omvejsforsøg

af det 3organiske stof i levende organismer, der omsættes pr. tid. O har således enheden tid-1. Sml. 3omsætningstid. omsætningstid, turnover time, 3biomasse i forhold til 3bruttoprimærproduktion; et mål for hvor lang tid det tager at opbygge en mængde 3organisk stof svarende til biomassen. O har således enheden tid. Sml. 3omsætningshastighed. omvejsforsøg, type indlæring som kræver indsigt i problemet, se fig. 40. oncogener, kræftgener. ondartet svulst, se 3kræft. ontogenese, individets udvikling. ontogenetisk udvikling, se 3ontogenese. oocyt, dss. 3ægcelle. operant betingning, begreb fra 3etologien, indlæring ved 3prøv og fejlmetoden. operator, område af DNA-molekyle hvortil et 3repressor-protein kan bindes. En sådan binding vil umuliggøre 3RNA-polymerases binding til DNA’et og stoppe 3transscription af det tæt på o beliggende 3strukturgen. Se 3operonmodellen. operon, samlet benævnelse for 3regulatorgen, 3operator og efterfølgende 3strukturgen(er). Se 3operonmodellen. operonmodellen, model til at forklare hvorledes genernes funktion reguleres. Ifølge modellen er der til ethvert 3gen knyttet et 3regulatorgen og en 3operator. Ud fra regulatorgenet dannes ved 3proteinsyntese et 3repressorprotein, som kan bindes til 3operator og derved blokere for

160

3transscription

af de(t) efterfølgende Strukturgenets funktion reguleres da ved at forskellige stoffer bindes til repressorproteinet. Hvis et stof aktiverer repressorproteinet kan det herefter bindes til operator; strukturgenets funktion ophører. Hvis et stof derimod inaktiverer repressorproteinet, kan dette herefter ikke bindes til operator; strukturgenets funktion begynder. oplagsnæring, stoffer som forekommer i specialiserede væv og i høj koncentration, med det formål at anvendes i bestemte situationer, fx under spiring eller under perioder med mangel på føde. Hos planter forekommer stivelse som den mest udbredte o i rodknolde (fx kartofler) og frø. Hos planter med mindre frø, samt hos éncellede alger, forekommer ofte olie (flydende 3fedtstof) som o. Hos dyr forekommer 3glykogen i muskler og lever, samt fedt i 3fedtvæv under huden og mellem tarmene. opløsningsevne, den mindste afstand hvori to punkter kan registreres adskildt fra hinanden. O er for det menneskelige øje ca. 0,1 mm (100.000 nm), for lysmikroskopet ca. 300 nm, og for elektronmikroskopet ca. 0,2 nm opportunister, 3arter som kan udnytte selv kortvarige gunstige 3miljøforhold til 3vækst og formering. O er 3rstrateger. opsin, se 3rhodopsin. opsonisering, nogle bakterier bliver i 3immunsystemet ikke lyseret eller nedbrudt af 3komplementsystemet, men i stedet indkapslet af komplementproteinerne. Dette hjælper de til3strukturgen(er).

Osgood-Schlatters sygdom strømmende 3fagocytter med at opdage og nedbryde bakterien. oral, via munden. orden, taxonomisk betegnelse som bruges ved inddelingen af planter og dyr, o er en undergruppe af 3klasse, o er underinddelt i 3familier ordovicium, periode i Jordens historie som ligger imellem 440 og 500 mio. år tilbage i tiden. Her udvikledes de første fisk. Se A 32. organel, struktur i 3cellen med en bestemt funktion, fx 3cellekernen og 3mitokondrierne. organisk, synonym for 3organisk stof, eller 3grundstof som er indbygget i organisk stof, fx o S (svovl indbygget i 3svovlholdig aminosyre), o Pb (3bly indbygget i fx 3tetramethylbly og 3tetraethylbly), o Hg (3kviksølv indbygget i fx 3methylkviksølv og 3dimethylkviksølv). Sml. 3uorganisk. organisk forurening, dss. 3primær forurening, udledning af 3dødt organisk stof. organisk kvælstof, N (nitrogenatomer) som indgår i 3 organiske stoffer (3 aminosyrer, 3 proteiner, 3 DNA, 3 R-NA, 3 ATP). O symboliseres med R-NH2. Se A 61 pkt. 1, 2, 3, 4 og 5. Sml. 3 uorganisk kvælstof. organisk fosfat, 3fosfat som er indbygget i 3organisk stof (fx 3DNA, 3RNA, 3ATP, 3NAD, 3FAD, 3coenzym A) og heri danner en såkaldt 3fosfatgruppe. O kan symboliseres med R2PO4-, hvor R er en 3R-gruppe. Se indledningen til A 63 samt pkt. 1 og 2. organisk materiale, materiale som indeholder stoffer dannet af levende organismer, herunder 3organiske stoffer samt materialet i knogler og tænder (hovedsageligt Ca3(PO4)2 kalciumfosfat). organisk stof, i biologien molekyler som opbygges i de levende organismers 3celler, og som udgør hovedparten af organismernes 3tørstof. Fx 3aminosyrer og 3proteiner, 3kulhydrater, 3fedtstoffer, 3vitaminer, 3DNA, 3RNA, 3ATP. I kemien betegner o molekyler opbygget omkring en kortere eller længere kæde af kulatomer, og som indeholder H (hydrogen) samt O

O

(oxygen). Således betegnes fx også kulbrinten propan C3H8 som o, selv om stoffet ikke indgår i levende celler. Fælles for den biologiske og den kemiske benævnelse er de sammenkædede kulatomer med mange bindinger til H og O. Organiske stoffer indeholder store mængder 3kemisk energi. Se også 3organisk samt A 8. Det må nævnes, at knogler og tænder indeholder Ca3 (PO4)2 (kalciumfosfat). Dette er også opbygget af levende organismer – men henregnes alligevel normalt under 3uorganisk stof; det dannes da også spontant i store mængder i naturen. Se A 8, samt evt. A 63 pkt. 7. Sml. 3uorganisk stof. Se endv. A 10. organisk svovl, S (svovlatomer) som indgår i 3organiske stoffer, dvs. 3aminosyre, 3protein og 3coenzym A. Se 3svovlholdige aminosyrer samt 3disulfidbro. organiske opløsningsmidler, 3upolære, flydende, ofte giftige og brandfarlige stoffer som nogle 3kulbrinter, fx benzin, æter, acetone og alkohol; o er gode opløsningsmidler for fedtstoffer; mange o kan ved indånding give alvorlige hjerneskader. orgasme, højdepunktet i den seksuelle tilfredsstillelse. Impulser fra det 3sympatiske nervesystem får muskulaturen i bækkenbunden og de indre kønsorganer til at trække sig rytmisk sammen, hvilket hos manden fører til sædudtømmelse. orienteringsbevægelse, et dyrs medfødte eller tillærte reaktion på en ydre påvirkning; herved orienteres dyret så en instinkthandling (3instinkt) rettes mod det rette objekt. ormeformede vedhæng, appendiks, den lille udvækst fra blindtarmen som fjernes ved blindtarmsbetændelse. ornitose, papegøjesyge, infektionssygdom hos mange fuglearter; smitter let mennesker og giver lungebetændelse. orthoceratit, uddød skalbærende blæksprutteart, ses som 3fossil i orthoceratitkalk. Osgood-Schlatters sygdom, sygdom i knæet som især rammer drenge i 8-14 års alderen. Viser sig ved hævel-

161

O osmose se af fremspringet på 3skinnebenet under knæet og smerter; skyldes muligvis overbelastning og behandles med aflastning af knæene. osmose, 3diffusion af vand gennem en 3semipermeabel membran. O foregår fra højere mod lavere koncentration af vand, hvilket svarer til fra lavere mod højere koncentration af stoffer opløst i vandet. Der foregår o fra 3lymfe til blod, samt fra 3præurin til blod under reabsorption af vand i nyrerne. osmotisk aktivt stof, stof som kan forårsage 3osmose. Alle 3polære og ladede stoffer er o, idet de ikke kan passere en 3membran ved 3simpel diffusion. NaCl og 3glukose er o. Når et o opløses i vand, bliver koncentrationen af vand i denne opløsning mindre end i rent vand. Hvis denne opløsning kommer i kontakt med en 3membran, hvor der på den anden side er rent vand, vil vand ved 3simpel diffusion el. 3faciliteret diffusion transporteres fra højere mod lavere koncenbtration af vand. Et o vil altså medføre osmose i retning mod pågældende stof. En forudsætning for meget effektiv osmose er 3aquaporiner, dvs 3kanaler hvorigennem kun vand kan transporteres ved 3faciliteret diffusion. osmotisk ligevægt, udtryk for en ligevægt hvor der ved overtryk transporteres lige så meget vand i én retning gennem en membran som der ved 3osmose transporteres den modsatte vej. Der er næsten o mellem blod og lymfe, se under 3lymfe. osmotisk tryk, det tryk som vand udøver ved 3osmose, dvs. diffusion igennem en 3semipermeabel membran. Trykket øges ved stigende forskel imellem vandkoncentrationen på de to sider af membranen. Benævnelsen o anvendes ofte om det tryk, som i teorien ville kunne opstå i en bestemt opløsning, hvis denne via en 3semipermeabel membran var i kontakt med rent vand. osteløbe, se 3rennilase. osteoblast, knogledannende celle. osteoklast, knoglevævsnedbrydende celle. osteoporose, knogleskørhed pga.

162

svind af knoglevæv; ses ofte hos kvinder efter overgangsalderen som følge af faldende 3østrogenproduktion. otolither, små kalkpartikler i 3sacculus og 3utriculus i det indre øre, reagerer på ændringer i tyngdekraften og hører til ligevægtsansen. Se fig. 9. ovale vindue, det sted hvor 3stigbøjlen i 3mellemøret er hæftet til det 3indre øre, se fig. 9. ovarium, se 3æggestok. Se fig. 17. overdrev, udyrket område som anvendes til kreaturgræsning. Da de fleste 3flerårige planter ædes eller nedtrampes, består 3vegetationen af især græs og urter, samt få buske og træer. overfladeafstrømning, vand som oven på jorden strømmer mod vandløb. O er en del af den samlede 3afstrømning. overfladeprotein, proteiner som findes på overfladen af 3celler eller 3virus; virker ofte som 3antigener, fx i forbindelse med 3blodtyper. overgangsalderen, se 3klimakteriet. overgødskning, tilførsel af en større mængde 3gødning end planterne i et område kan udnytte. O medfører 3udvaskning af næringssalte (især NO3(nitrat)) til 3grundvand, vandløb og havområder. Se 3sekundær forurening og 3eutrofiering samt evt. 3udvaskning. overgræsning, tilstand hvor planteædere græsser (æder) mere end 3nettoprimærproduktionen i et område. O vil senere medføre fødemangel for både planteædere og de efterfølgende led i 3fødekæden. O kan i værste fald helt udrydde planterne i et område og medføre 3erosion og 3ørkendannelse. overhud, de yderste cellelag der beklæder planters og dyrs ydre overflader. overindlæring, type af indlæring hvor mange gentagelser medfører en maksimal indlæring af en bestemt adfærd, indtil et punkt hvor forbedringer ikke længere kan iagttages. overjordisk stængel, plantestængel der befinder sig over jordoverfladen, se også 3jordstængel. overjordiske udløbere, nedliggende

oxidativ fosforylering

O

fig. 41 Overkrydsning

ofte rodslående sidegrene hos planter; tjener til plantens udbredelse og formering fx hos jordbær. Se fig. 35. overkrydsning, udveksling af 3DNAstykker imellem 3homologe kromosomer. Processen foregår under 3meiosens første deling og er medvirkende til en større genetisk variation. Se fig. 41. overordnet hormon, 3hormon fra 3hypofysen der styrer de hormonproducerende kirtlers hormonproduktion. Fx 3FSH og 3LH. oversædig, en blomst hvis bægerformede blomsterbund er helt sammenvokset med frugtknuden; 3bloster og 3støvblade sidder altså oven på 3frugtknuden, se fig. 19. overspringsbevægelse, bevægelse eller handling som optræder i konfliktsituationer hos dyr, hvor to modsat rettede 3instinkter er aktiverede samtidig. overvægt, se 3fedme. ovidukt, se 3æggeleder. ovipar, betegnelse for dyr der lægger æg. ovulation, se 3ægløsning. oxid, stof opbygget af O (oxygenatomer) og et eller flere andre 3grundstoffer, fx CO2 (3kuldioxid), SiO2 (siliciumdioxid, kvarts), FeO(OH) (jernIII-hydroxidoxid, 3okker). oxidation, dss. iltning, kemisk proces hvorunder stoffet som oxideres forbindes med O (oxygenatomer), eller hvor H (hydrogenatomer) fjernes fra stoffet, eller hvor e- (elektroner) fjernes fra stoffet. Det modsatte af 3reduktion. oxidationsmiddel, dss. iltningsmiddel, stof som kan oxidere andre stoffer (se

3oxidation).

Det mest almindelige o er O2 (ilt). Under 3respiration oxideres kulatomerne i 3glukose af oxidationsmidlet O2. Det modsatte af 3reduktionsmiddel. oxidationstal, oxidationstrin, iltningstrin, et tal som angiver i hvor høj grad et 3grundstof (atom) er oxideret (iltet). O angiver hvor mange elektroner e-, der er flyttet hen imod eller bort fra grundstoffet, hvilket bevirker negative henholdsvis positive o. For følgende forbindelser er kulstofs o anført med romertal: CH4 (methan, -IV), C (ren kulstof 0), CO (kulmonoxid, II), CO2 (kuldioxid, IV). oxidationsvand, det vand der dannes i cellerne under forbrænding af næringsstofferne. oxidativ decarboxylering, kemisk proces hvorunder der fra pyrudruesyre CH3-CO-COOH overføres et hydrogen (dvs. der foregår en 3oxidation) til 3coenzymet NAD; H føres til 3respirationskæden. Samtidigt fraspaltes kuldioxid, og den resterende acetylgruppe CH3-CO- fra 3pyrodruesyre kobles til coenzym A HS-CoA og danner 3acetyl-CoA CH3-CO-SCoA. Processen kobler 3glykolysen sammen med 3citronsyrecyclus. Se A 20,21 og 22. oxidative enzymer, de 3enzymer som katalyserer kemiske processer i 3citronsyrecyclus og 3respirationskæden, altså de processer som forudsætter tilstedeværelse af ilt. Sml. 3glycolytiske enzymer. oxidativ fosforylering, dannelse af ATP ud fra ADP og P i 3respirationskæden; 3fosforylering som kun kan foregå under medvirken af ilt.

163

O oxidoreduktaser oxidoreduktaser, enzymer der 3katalyserer 3redoxprocesser, altså oxidationer og reduktioner. Se A 11 og 12. oxisom, peroxisom, 3vakuole som afsnøres fra den ru del af 3endoplasmatisk retikulum (RER), og som indeholder en række 3enzymer til 3oxidation (nedbrydning) af aminosyrer, fedtstoffer, 3puriner og 3gifte v.h.a. ilt O2. Processerne er simple, og hovedparten af den frigivne 3kemiske energi ender som 3varme. Dette er i modsætning til oxidationsprocesserne i 3mitokondrier, hvor en betragtelig del af energien overføres som 3kemisk energi i 3ATP. Under oxidationen med O2 dannes de for cellerne meget farlige 3peroxider, herunder hydrogenperoxid (brintoverilte) H2O2. O indeholder derfor også enzymer som spalter peroxider til uskadelige stoffer, se evt. 3katalase og 3peroxidase. H2O2 spaltes således til ilt O2 og vand H2O. Hos mennesket er o især hyppige i leverog nyreceller, hvor de bl.a. deltager i oxidation af ethanol. Mindst 10% af leverens iltomsætning foregår i o. oxygen, atomer af 3grundstof med symbolet O. O anvendes dog ofte som benævnelse for molekylet O2, der rigtigt hedder 3ilt, ren ilt el. dioxygen. oxyhæmoglobin, hæmoglobin hvortil der er bundet ilt; dannes når iltkoncentrationen er høj, fx i lungerne. Se også 3iltbindingskurve og fig. 21. oxytocin, 3hormon dannet af 3hypofysens baglap; får under fødslen den glatte muskulatur i livmoderen til at trække sig sammen; får mælkekanalerne til at trække sig sammen under diegivningen. Se fig. 37. ozon, O3, kemisk forbindelse bestående af tre oxygenatomer. O dannes højt oppe i atmosfæren, og har hér en gavnlig effekt, se 3ozonlag og 3UVstråling. O kan imidlertid også dannes ved jordoverfladen, og har hér en skadelig effekt. Ozon er stærkt giftigt for alle levende organismer. Ved kontakt med 3organiske stoffer spaltes O3 (et ozonmolekyle) til O2 og O (et iltmolekyle og et oxygenatom). Oxygenatomet er et højreaktivt frit radikal, hvilket er årsag til giftvirkningen, se

164

3frie radikaler. Hos mennesker forårsager lave koncentrationer af o øjenirritation, hoste og nedsat 3lungefunktion; højere koncentrationer giver lungeødem (væske i lungerne). Befolkningsundersøgelser har desuden vist sammenfald mellem høje koncentrationer af o og hyppigheden af 3astma og 3bronchitis. Ved dyreforsøg med høje o-koncentrationer er iagttaget ødelæggelse af lungevæv, afstødning af lungens 3fimrehår og øget tendens til infektioner (svækket 3immunsystem). Se 3fotokemisk smog og inversionslag under 3inversion. ozonlag, mængden af O3 (3ozon) i jordens atmosfære. O dannes under solens UV-bestråling af O2 (ilt) i 3stratosfæren (fra 10 til 50 km over jordoverfladen). Koncentrationen af ozon er hér meget lille, ca. 0,02 3p.p.m. (ca. 0,02 mL i 1000 L luft). På trods heraf absorberer o størstedelen af den fra solen kommende ultraviolette stråling, og beskytter herved jordens levende organismer mod strålingens skadevirkninger, se 3UV-stråling. 3CFC-gasser katalyserer nedbrydning af ozon til O2 (ilt).

parathion

P

P P, kemisk symbol for 3grundstoffet 3fosfor. pacemaker, apparat der indopereres under huden ved svækkelse af hjertet; udsender elektriske impulser så en regelmæssig hjerterytme kan opretholdes. Se også 3sinusknuden. Pacinis legeme, hudens trykopfattende organer. padder, klasse af 3vekselvarme som regel æglæggende 3hvirveldyr; hertil hører frøer, tudser og salamandre. padderokker, grønne planter tilhørende 3karsporeplanterne. PAH, Poly Aromatiske Hydrocarboner, kemiske forbindelser dannet ved sammenkobling af kulatomer til to eller flere såkaldt aromatiske ringe. Disse er opbygget som i benzen, dvs. med 3delokaliseret elektronsky, se -benzen med fig. 14. C10H10 (naphtalen, 2 benzenringe) og C20H12 (benz(a)pyren, 5 benzenringe) tilhører denne stofgruppe, se fig. 13 og 15. Nogle P vides med sikkerhed at være kræftfremkaldende for 3pattedyr. P forekommer i 3tobaksrøg, i stegeos og i udstødning fra dieselmotorer. P forekommer desuden i råolie; i havområder med langvarig olieforurening er fundet øget forekomst af svulster hos fisk og 3skaldyr, hvilket tilskrives Pforbindelserne. pakkelejring, 3kokker samlet otte og otte. palisadevæv, et eller flere lag af aflange celler på de grønne blades overside; indeholder 3grønkorn, se fig. 34. palæontologi, læren om uddøde planter og dyr. palæozoisk periode, periode i Jordens historie som ligger imellem 250 og 590 mio. år tilbage i tiden. Se A 32. PAN, Peroxy Acetyl Nitrat, kemisk forbindelse som dannes ved reaktion mellem 3kulbrinter, 3ozon og 3nitrøse

gasser. P har sammensætningen CH3CO-O-O- NO. P dannes som en del af 3fotokemisk smog. pancreas, se 3bugspytkirtlen. pandehulebetændelse, se 3bihulebetændelse. pandelap, se 3storhjernen. panserflagellater, se 3furealger. pantotensyre, vitamin i B-gruppen, bestanddel af 3coenzym A. Se A 43. papagøjesyge, se 3ornitose. papirkromatografi, 3kromatografi hvor den stationære fase består af papir. Se 3kromatografi for nærmere forklaring af analysemetodens princip. Se A 14. papyrus, Cyperus papyrus, 1-3 m høj tropisk sumpplante tilhørende halvgræsfamilien, blev i oldtiden brugt til fremstilling af en art papir. paradontose, dss. 3parodontitis. parallel evolution, udvikling af ligheder imellem dyregrupper med fælles stamform, men hvor stamformen ikke havde udviklet lighederne, fx p imellem 3pungdyrene og 3pattedyrene. paralyse, lammelse. Paramæcium, tøffeldyr, encellet dyr som hører til 3ciliaterne. parasit, snylter, dyr som ernærer sig på eller i et andet dyrs krop. parasitisme, samliv mellem to 3arter, hvor den ene art har gavn af den anden, der modsat tager skade (evt. dør) som følge af forholdet. Fx indvoldsorm og malaria. Sml. 3kommensalisme, 3mutualisme. Se også 3symbiose. parasympatiske nervesystem, del af det 3autonome nervesystem, er 3antagonist til det 3sympatiske nervesystem. P sænker blodtryk og puls og fremmer tarmbevægelser; 3transmitterstoffet er 3acetylcholin. parathion, insektdræbende middel, 3pesticid, meget giftigt for mennesker og dyr. Det hæmmer 3acetylcholinesterase og derved nedbrydning af

165

P parathyroidea 3acetylcholin,

hvilket kan give voldsomme kramper. parathyroidea, se 3biskjoldbruskkirtlen. paratyfys, infektionssygdom forårsaget af bakterien Salmonella paratyphi, se under 3tyfus samt 3Salmonella. parenkym, væv af uspecialiserede celler hos planter. parentalgeneration, dss. 3forældregeneration. Parkinsons sygdom, sygdom i 3basalkernerne i 3storhjernen; symptomerne er rysten, langsomme bevægelser og muskelstivhed. Rammer især ældre; symptomerne kan lindres med medicin. parodontitis, paradontose, betændelse i vævet omkring en tand, fører ofte til nedbrydning af knoglevævet i kæben og hermed tab af tanden. P kan modvirkes ved omhyggelig tandhygiejne. partenogenese, formering fra en hunlig kønscelle uden forudgående 3befrugtning. partialtryk, den del af en luftblandings samlede tryk, der udgøres af de enkelte luftarter i blandingen. Fx udgør O2 (3ilt) ca. 21 vol.-% af gasserne i atmosfæren, og iltens p er her 0,21 atm. partiel ladning, ladning som er mindre end én elektrons el. én protons ladning. Opstår fx når der i en 3kemisk binding er forskel på de to grundstoffers 3elektronegativitet, så én el. flere e-forskydes over mod det mest elektronegative atom. Se 3kemisk binding. partikelstråling, atomare bestanddele (elektroner, protoner, neutroner) med stor hastighed, maksimalt tæt på lysets hastighed (300.000 km/s). 3Alfastråling, 3betastråling og 3neutronstråling er p. passive immunforsvar, de barrierer som mikroorganismer skal forcere, før de kan trænge ind i organismen. Omfatter hudens lave 3pH, svedens lysozymer, 3slimhindernes slim og mavens 3mavesyre. Se også det 3aktive immunforsvar. passiv transport, ikke-energikrævende transport over 3membraner, se

166

3simpel diffusion, 3faciliteret diffusion og 3osmose samt A 27. P kan kun transportere et stof fra højere mod lavere koncentration af stoffet. Pasteur, Louis (1822-1895), fransk mikrobiolog, som bl.a. beviste at mikroorganismer ikke opstår spontant. Desuden var han foregangsmand i udforskningen af gæringsprocesserne, hvilket fik stor betydning ved ølog vinbrygningen. Hans forsøg var desuden vigtige i forbindelse med udviklingen af 3sterilteknikken ved varmebehandling, 3pasteurisering. pasteurisering, varmebehandling som udføres med det formål at dræbe 3mikroorganismer. Ved højpasteurisering opvarmes til 85-90°C i 15 sek.; dette dræber alle mikroorganismer, men 3bakteriesporer overlever. Skummetmælk samt fløde til smørfremstilling skal højpast. Ved lavpasteurisering opvarmes til 72-73°C i 15-20 sek.; ved denne behandling overlever nogle 3termoresistente bakterier (fx 3streptokokker og 3lactobaciller) samt bakteriesporer. Anvendes til de fleste mælkeprodukter. Ved høj temperatur kan fødevareres smagsstoffer omdannes; det er derfor en fordel at anvende den mest skånsomme p som samtidig dræber de almindeligt forekommende skadelige mikroorganismer. patella, dss. 3knæskal. patogen, sygdomsfremkaldende, bruges fx om bakterier og virus. patologi, læren om sygdomme, deres årsager og symptomer. pattedyr, klasse af 3ensvarme hvirveldyr; de fleste føder levende unger, alle ernærer ungerne med mælk. Mennesket er et p. Pavlov, Ivan Petrovitch, (1849-1936) russisk fysiolog som udførte en serie forsøg med spytsekretionen hos hunde. Han lod en klokke ringe samtidig med at hunden fik føde i munden; efter nogen tids træning kunne spytsekretionen fremkaldes blot ved at lade klokken ringe. Se fig. 16. PCB, Poly Chlorerede Biphenyler, en gruppe af sværtnedbrydelige (3persistente), 3upolære 3miljøgifte, som ophobes (3bioakkumulation) i især

perilymfe akvatiske 3fødekæder. P er fundet i levende organismer fra Arktis til Antarktis. Ved dyreforsøg er P fundet at forårsage 3chloracne, svækket 3immunforsvar, leverskader, nedsat formeringsevne, samt 3kræft. Bl.a. menes bestanden af sæler i Østersøen og Vadehavet at være påvirket af P. Mennesket optager især P ved indtagelse af fede fisk (sild, makrel, laks). De upolære forbindelser kan ikke udskilles via urin, men derimod med 3upolært 3fedt i modermælk. Pga. deres store stabilitet har P været anvendt til en række formål: elektrisk isolationsmateriale i ledninger, kondensatorer og transformatorer, bestanddel af blæk, tryksværte og skæreolie, væske i hydrauliske systemer, samt blødgører i plast. En række af disse anvendelser, hvor risikoen for spredning i naturen er stor, har været forbudt siden slutningen af 1960’erne (fx P i skibsmaling). Begrebet P dækker over en række kemiske forbindelser, fremstillet ud fra stoffet biphenyl med formlen C6H5-C6H5. Biphenyl er to molekyler 3benzen (fig. 14), som er sammenkoblet med en enkeltbinding. I dette molekyle kan H (hydrogen) substitueres med Cl (chlor), hvorved 209 forskellige P kan fremstilles. pCO2, kuldioxidtryk, kuldioxidens tryk i den gasblanding el. den væske der er tale om. For nærmere forklaring se 3pO2. PCR-metoden, dss. 3copy-DNA metoden, molekylærbiologisk metode til dannelse af mange stykker 3DNA ud fra meget små vævsprøver, A 17. Pearl-index, mål for svangerskabsforebyggende midlers effektivitet, et Pearl-index på to betyder, at ud af 100 kvinder som i et år benytter midlet, vil højst to blive gravide. pedosfære, jordlaget, det lag af 3jord som dækker Jordens landområder. Peking-mennesket, dss. 3Homo erectus. Se A 33. pektin, gruppe af meget forskelligartede geleagtige 3polysakkarider; udvindes af planternes 3cellevægge. pelagisk, fritsvømmende, levende i

P

den 3pelagiske zone. pelagisk zone, området udenfor 3littoralzonen i søer og havområder. P opdeles i limnetisk zone, den del af p som strækker sig fra vandoverfladen og ned til 3lyskompensationsdybden (udregnet på årsbasis) og profundal zone, den del af p som strækker sig fra 3lyskompensationsdybden og ned til bunden. pellagra, vitaminmangelsygdom, skyldes mangel på 3B2-vitamin, giver tarmforstyrrelser og hudlidelser. penicillin, 3antibiotisk stof, udvundet af svampen Penicillium notatum, virker ved at hæmme det 3enzym, som hos -bakterierne danner 3cellevæggen. Hæmmer bakteriers, men ikke højere dyrs celledelinger. penis, det hanlige kønsorgan; se fig. 17. pentose, 3monosakkarid indeholdende fem carbonatomer, fx 3ribose og 3deoxyribose. pepsin, proteinspaltende 3enzym i mavesaften; dannes ud fra det inaktive forstadium 3pepsinogen, under indvirkning af 3HCl. Se 3mavesyre. pepsinogen, forstadium til 3pepsin. peptid, kæde af op til 20 3aminosyrer, bundet sammen med 3peptidbindinger. Se A 10. peptidase, 3enzym som spalter 3peptidbindinger. peptidbinding, binding mellem to 3aminosyrer, fra 3aminogruppen i den ene til 3carboxylgruppen i den anden. Indeholder enheden -NH-CO-; bindingen mellem N og C er p. Protein dannes ved p mellem aminosyrer. Se A 10. peptidhormon, hormon som består af en relativt kort kæde af aminosyrer, altså et 3peptid. Se A 53. perifere nervesystem, forbindelsen mellem 3centralnervesystemet og den øvrige del af kroppen; er opbygget af 3sensoriske og 3motoriske neuroner. Se fig. 12. perifert membranprotein, se under 3membranprotein. perilymfe, væsken i den nedre sneglegang i 3sneglen i det 3indre øre. Se fig. 9.

167

P peristaltik peristaltik, tarmkanalens muskelsammentrækninger som skaber en fremadskridende, ringformet indsnævring på tarmen og derved får tarmindholdet til at bevæge sig. peritrich, betegnelse for 3bakterier med mange 3flageller fordelt over hele overfladen. perkolat, regnvand som siver ned gennem en mængde affald (fx på en losseplads), og fra dette opløser og transporterer forskellige stoffer, herunder 3tungmetaller og andre giftstoffer. Se 3deponi. perm, periode i Jordens historie som ligger imellem 250 og 290 mio. år tilbage i tiden. Her blev de fleste krybdyr udviklet. Se A 32. permafrost, tilstand hvor 3jorden er frossen hele året, evt. med undtagelse af et tyndt overfladelag. permeabel, gennemtrængelig. Det modsatte af 3impermeabel, uigennemtrængelig. 3Cellemembranen, som hovedsageligt er opbygget af 3upolære stoffer, er p for andre upolære molekyler, men impermeabel for større 3polære molekyler som fx 3glukose. perniciøs anæmi, ondartet blodmangel, skyldes mangel på 3B12- vitamin. Behandles med dette vitamin med godt resultat. peroxidase(r), gruppe af 3enzymer som omdanner og derved uskadeliggør 3peroxider. Forekommer i 3oxisomer hos planter og dyr. Hos 3pattedyr især i 3milt og lunger. P er relativt komplicerede enzymer, som kun kan fungerer i samarbejde med andre enzymer, der reagerer med O2. Det p, som omdanner hydrogenperoxid H2O2 til ilt O2 og vand H2O, benævnes 3katalase. peroxid(er), 3organisk el. 3uorganisk stof som indeholder to oxygenatomer i kæde -O-O-. Under den normale oxidation i mitokondriernes respirationskæde (se A 22) dannes det simpleste p 3hydrogenperoxid H-O-O-H (H2O2). Under oxidation i 3oxisomer dannes en række forskellige og komplicerede 3organiske p, hvis formel kan symboliseres R-O-O-R. P er meget ustabile; de sønderdeles spontant til

168

3frie radikaler, som let reagerer med alle mulige omkringliggende molekyler. Hvis p dannes i levende celler, er de derfor stærkt giftige. P omdannes til uskadelige stoffer v.h.a. 3enzymer i cellerne, se 3katalase og 3peroxidase. Se også 3hydrogenperoxid. peroxisom, 3vesikel i 3cellen hvor der dannes H2O2 og andre peroxider, se oxisom. persistent, bestandigt, stabilt. Udtrykket anvendes især om 3aromatiske kulbrinter. Persistente stoffer nedbrydes meget langsomt ved kemiske processer i levende organismer eller i det 3abiotiske miljø. Fx er 3halveringstiden for 3DDT i jord ca. 3 år. Se 3miljøgift. personækvivalent, pe, den mængde forurenende stoffer som én person dagligt udleder med 3spildevand fra husholdning. En p indeholder en mængde 3dødt organisk stof, som ved 3nedbrydning (3respiration, 3nitrifikation) forbruger 60 g O2 (ilt). Derudover indeholder en p 4 g P (fosfor, svarende til ca. 12 g PO34 (fosfat)) og 12 g N (nitrogen, svarende til ca. 53 g NO3- (nitrat)). pessar, svangerskabsforebyggende middel; består af en gummihinde som dækker den forreste og øverste del af skeden og dermed også 3livmodermunden. pest, meget smitsom ofte dødelig infektionssygdom, forårsages af pestbakterien som findes hos rotter og overføres til mennesket via loppebid; nu udryddet de fleste steder. I 1994 er der dog konstateret p-epidemi i Indien. pesticid, stof som fremstilles i den kemiske industri og anvendes til bekæmpelse af for mennesket uønskede organismer indenfor landbrug, gartneri og skovbrug, samt i parker og haver; mange p er 3chlorerede kulbrinter. P udbringes oftest med sprøjte, så en aerosol rammer afgrøden og de uønskede organismer. P dræber ofte andre 3arter end netop den art som ønskes bekæmpet, fx rovinsekter der lever af et skadevoldende planteædende insekt. Nogle p er 3miljøgifte.

physostigmin Mange p er under mistanke for at være kræftfremkaldende og fosterskadende. Undersøgelse af danske frugtavlere som anvender p har vist øget forekomst af lungebetændelse og lungefibrose (dannelse af bindevæv i lungerne). I dyreforsøg har mange p vist kræftfremkaldende effekt. Undersøgelser af mennesker, som har anvendt p (østtyske landarbejdere og svenske jernbanearbejdere), har vist øget forekomst af kræft – herunder lungekræft. Hudkontakt med p kan medføre 3eksem. I Danmark anvendes årligt (1997) ca. 4500 ton p (aktivstof). Mange p er i naturen meget stabile (3persistent), se fx 3DDT. P kan med nedbør føres til 3grundvandet, se 3atrazin. Da temperaturen her er lav, og da stofferne ikke rammes af 3UVstråling (som kan bryde kemiske bindinger), nedbrydes p i grundvandet praktisk taget ikke. I Danmark er flere steder fundet p i drikkevand, og nogle grundvandsboringer er af denne årsag lukket. Pesticider navngives efter de organismer som de anvendes imod, se 3fungicid, 3herbicid, 3insecticid og 3rodenticid. Sml. 3biologisk sprøjtemiddel og 3biologisk bekæmpelse. petrifikation, forstening. petriskål, lav rund skål af glas el. plast, diameter på 5-10 cm, med tilsvarende låg. I bunden hældes forskellige vækstsubstrater for mikroorganismer, fx 3agar. Når substratet er størknet kan mikroorganismerne forsigtigt spredes på overfladen; mikroorganismerne iagttages efter nogen tids vækst i varmeskab ved fx. 35 °C. PET-scanning, positron-emission-tomografi, undersøgelsesmåde, der bygger på det princip at man opfanger de radioaktive partikler, der udsendes, efter at et radioaktivt materiale er sprøjtet ind i kroppen. Det derved opfangede signal anvendes til at danne et billede af det pågældende kropsafsnit. pH, enhed for surhedsgrad, skalaen går fra 0 til 14 og beregnes som -log [H3O+]. pH 7,0 er neutral; lavere pH er udtryk for et surt miljø, og højere pH

P

angiver et basisk miljø. Se A 9. pH-afhængig ladning, ladning som afhænger af pH i den opløsning hvori molekylet befinder sig, se 3basisk gruppe og 3sur gruppe. 3Amionosyrer, 3peptider, 3proteiner, 3DNA og 3RNA har p. Ved en bestemt pH-værdi vil p være nul, se 3isoelektrisk pH. phenol-gentianaviolet, farvestof som bruges til 3gramfarvning af 3bakterier. phenylalanin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. phenylketonuri, dss. Føllings sygdom. Genetisk sygdom som skyldes en étgens 3mutation der forårsager en defekt i det 3enzym, som omdanner 3phenylalanin til 3tyrosin. Ophobningen af phenylalanin kan medføre svære hjerneskader, men kan behandles ved indtagelsen af phenylalaninfattig kost igennem barndom og ungdom. pHISO, 3isoelektrisk pH. phloem, dss. 3sivæv. phthalater,„blødgøringsmidler“, gruppe af stoffer der i plastindustrien anvendes som blødgørere i hård plast som fx 3PVC. P er 3upolære, og vil ved kontakt med fedtholdige madvarer 3diffundere over i disse. Nogle p har en svag 3østrogen-effekt. P består af en 3benzen-ring hvori der til 3C1 samt C2 er bundet en 3ester-grupper CO-O-R; R symboliserer en 3kulbrintegruppe. phycocyaniner, 3fotosyntesepigmenter som optager bestemte bølgelængder af sollyset og overfører energien til 3klorofyl. phycoerythriner, 3fotosyntesepigment som opfanger bestemte bølgelængder af solens lys og overfører energien til 3klorofyl. phycomycet, se 3algesvampe. phylum, 3taxonomisk betegnelse for større grupper af dyr med nogenlunde samme opbygning, fx hvirveldyr, hos planter, 3svampe og 3bakterier bruges betegnelsen division. phytokrom, lysfølsomme proteinpigmenter i planter; har betydning for blomstring og frøspiring. physostigmin, stof udvundet af en

169

P phytoplankton tropisk vandplante, der hæmmer nedbrydningen af 3acetylcholin, kan derfor bruges som modgift mod acetylcholin-antagonister som fx scopolamin. phytoplankton, dss. 3planteplankton. pi-binding, den anden og evt. tredie 3covalente binding mellem to atomer. Brydes begge meget lettere end en 3sigma-binding, idet elektronerne er placeret længere borte fra atomkernerne, dvs på et relativt højt energiniveau; bindingen er ustabil. P indgår som en del af 3dobbelt-, og 3tripelbindinger – men derimod ikke i 3enkeltbindinger. pi-elektroner, elektroner som indgår i en 3pi-binding. pinocytose, optag af væskedråber ved 3endocytose. pighuder, gruppe af havlevende dyr med indre skelet og fem symmetriakser. Hertil hører fx søstjerner og søpindsvin. pili, stivi udvækster på 3gramnegative bakterier der bruges som kontaktorgan overfor andre bakterier, bl.a. i forbindelse med 3konjugationsprocessen. pigment, farvestof. Bruges om hudens farvestof 3melanin og om planternes farvestoffer, som har betydning for 3fotosyntesen. pionerart, en af de første 3arter som etablerer en 3population i et nyt område med få eller ingen organismer, dvs. en af de første arter under en 3succession. P er ofte 3r-strateger, eller meget hårdføre arter som tåler ekstreme 3miljøforhold. piskesmældslæsion, dss. 3whip-lash læsion. placebo, snydemedicin, dvs. et lægemiddel uden egentlig virkning; benyttes ofte når man skal afprøve et nyt præparats virkning. placenta, dss. 3moderkage. plak, plaque, 1) bakteriebelægninger på tænderne eller 2) åreforkalkningsbelægninger på indersiden af en 3arterie. planarie, gruppe af fladorme i ferskog saltvand. Har stor regenerationsevne; hvis de skæres i småstykker, vil hver del vokse ud til en ny p.

170

plankton, meget små (næsten mikroskopiske) planter og dyr, der føres omkring af vandstrømme, se 3planteplankton og 3dyreplankton. plantebeskyttelsesmidler, dss. 3pesticider. plantefibre, ufordøjelige plantedele; består især af 3cellulose og har en gavnlig indflydelse på fordøjelsen, da de suger væske og derved øger tarmindholdets volumen. plantehormon, se 3auxin og 3gibberellin. planteplankton, 3phytoplankton, meget små vandlevende planter (fx mikroalger), der føres omkring af vandstrømme. Pga algernes meget store overflade i forhold til deres volumen, har de en stor kapacitet til optagelse (3aktiv transport) af 3næringssalte fra det omgivende vand. Under de rette vækstbetingelser har p derfor en meget stor væksthastighed i forhold til større planter, hvilket fx kan iagttages under 3forårsmaksimum og 3efterårsmaksimum. Sml. 3dyreplankton. planteriget, omfatter 3alger, 3mosser, 3karsporeplanter og 3frøplanter; tidligere regnede man også bakterier og svampe som hørende til p. plantesamfund, et antal plantearter som ofte vokser sammen i naturen. På en hede vokser fx ofte hedelyng, rævling, melbærris, blåbær, tyttebær, enebær, guldblomme, katteskæg. plantesociologi, forskning i og beskrivelse af hvorledes bestemte plantearter vokser sammen i såkaldte 3plantesamfund. plantetilgængeligt kvælstof, kemiske forbindelser som indeholder N (nitrogenatomer), og som planter kan optage, dvs. NH4+ (3ammonium) og NO3- (3nitrat). Se evt. A 61 pkt. 1 og 2. Kvælstoffet i NO3- kan blive utilgængeligt for planterne ved 3denitrifikation, hvor der dannes N2 (ren kvælstof). Sml. 3utilgængeligt kvælstof. plaque, se 3plak. plasma, dss. blodplasma eller blodvæske; klar gullig væske med 3proteiner, 3antistoffer 3hormoner, næringsstoffer og 3salte. Svarer til blod hvorfra 3røde blodlegemer, 3hvide blodle-

polio gemer samt 3blodplader er fjernet. Dette kan gøres ved centrifugering af blod. plasmaalbumin, mindre proteiner som forekommer i blodplasma. Se 3albumin og 3lipoprotein. plasmaceller, 3immunsystemets antistofproducerende celler. Se fig.3. plasmamembran, dss 3cellemembran. plasmid, ringformet DNA-molekyle hos 3bakterier som indeholder ganske få 3gener. Kan under naturlige betingelser udveksles imellem bakterier (se 3konjugation og 3transformation) og anvendes af denne grund som 3vektor ved 3gensplejsning. plasmolyse, det fænomen, at 3cytoplasmaet trækker sig tilbage fra cellevæggen i en plantecelle, der anbringes i en stærk salt-eller sukkeropløsning; skyldes 3osmose. plastider, celleorganeller hos planter som indeholder pigment; fx 3kloroplaster og 3leukoplaster. pleiotropi, genetisk udtryk for at et 3gen påvirker mere end én egenskab hos organismen. pleuravæsken, væsken mellem de to 3lungehinder. plexus, samling af 3neuroner. PLP, Pyridoxal Fosfat, 3coenzym. Se A 12. plukvéer, små sammentrækninger af livmoderen i den sidste del af graviditeten. plutonium, atom med grundstofsymbolet Pu. Se 3radioaktiv forurening. pløjelag, den dybde hvori jorden bearbejdes ved pløjning, ca. 30 cm. pløjesål, se 3trafiksål. PMS, dss. præmenstruel spænding, komplex af symptomer som rammer nogle kvinder op til menstruationen; symptomerne kan være brystspænding, væskeophobning og humørsvingninger; skyldes sandsynligvis hormonsvingninger. pO2, ilttryk, iltens tryk i den gasblanding el. den væske der er tale om. Kan opfattes som udtryk for iltkoncentration. Ilt vil 3diffundere fra højere mod lavere p. Når en gas og en væske bringes i kontakt med hinanden, vil der

P

ved diffusion opstå en ligevægt, så p i de to faser er éns. Atmosfæren består af ca. 21 vol.% O2, dvs én L luft indeholder ca. 210 mL O2; p er hér 0,21 bar. Hvis vand er i kontakt med luft, vil p i vandet – når diffusionsligevægten er nået – også være 0,21 bar. Men da ilt ikke er særligt opløselig i vand, vil der da kun være opløst ca. 10 mg O2 pr. L, svarende til ca. 8 mL O2-gas pr. L. pneumococcer, bakterier der kan forårsage lungebetændelse. PO43-, kemisk formel for 3fosfat. podagra, anfald af gigt i storetåens grundled, skyldes ophobning af urinsyre i dette led. podning, 1) formeringsmetode, hvorved en afskåret plantedel (fx en kvist) bringes til at vokse på en anden plante; 2) overføring af mikroorganismer (fx bakterier) til nyt substrat. podocytter, celler med udløbere, dækker overfladen af kapillærerne i den 3bowmanske kapsel i nyren. Se fig.22. podzol, podsol, jord med stærkt udviklet lagdeling pga. 3udvaskning af 3salte indeholdende især Fe3+ (jernIII-ion) og Al3+ (aluminiumion). Under podzoldannelsen foregår en 3ionbytning mellem H3O+ (oxoniumion) og de ovenfor anførte positive metalioner i de øverste jordlag. Medvirkende hertil er bl.a. de 3humussyrer, som dannes under 3nedbrydning af især gran- og fyrrenåle. Desuden er 3sur nedbør samt et lavt oprindeligt indhold af 3kalk (der ellers kunne neutralisere syrerne) af betydning. De opløste salte føres med regnvand dybere ned i jorden, hvor de udfældes i kombination med humussyrernes 3syrerester i det såkaldte 3udfældningslag eller 3“Al-lag“. Dette er hårdt og uigennemtrængeligt for planterødder. En p udvikles ofte ud fra en 3mor-jord. Se A 58. podzolering, podzoldannelse, de processer som forløber når der ud fra en 3mor dannes en 3podzol. Se 3mor, 3podzol, 3udvaskningslag og 3udfældningslag. poikiloterm, dss vekselvarm. polio, dss. børnelammelse; smitsom

171

P pollegeme virusbetinget sygdom som angriber nervesystemet og forårsager lammelser. Der var store polioepidemier i Europa i 1950-erne, men sygdommen er nu næsten udryddet med 3vaccinationer. pollegeme, dss 3centrosom. pollen, hanplanternes støv som dannes i 3støvkapperne ved 3reduktionsdeling. pollenanalyse, undersøgelse af tidligere tiders planteverden ved hjælp af en analyse af pollensammensætningen i fx en mose. pollendiagram, figur som viser det relative antal 3pollen fra forskellige plantearter, som funktion af dybden i en 3tørv eller i et 3sediment. Tørvelagenes alder tiltager med dybden, og pollenantallet findes ved mikroskopi af tynde snit. Pollen fra forskellige plantearter har forskellig størrelse, form og farve, og kan på baggrund heraf optælles separat. Et p giver et billede af planternes artssammensætning til forskellige tidspunkter, se 3birke-fyrretid, 3bøgetid, 3hassel-fyrretid og 3lindetid. poly, „mange“; polysaccharider er kæder indeholdende op til 30.000 glukoseenheder (3glycogen). I modsætning til 3oligo „få“ og 3mono „én“. polycystiske æggestokke, sygelig tilstand hos kvinder, hvor der udvikles for mange follikler i æggestokkene af gangen. Disse kvinder har forstyrrelser i hormonbalancen og vil ofte have problemer med at blive gravide. polygen egenskab, egenskab som er bestemt af flere gener på forskellige loci (3locus). polymer, stort 3molekyle sammensat af mange små af samme slags, fx 3cellulose, som er sammensat af flere tusinde molekyler 3glukose. polymerase(r), enzym som katalyserer syntese af 3polymerer, tilhører enzymgruppen 3ligaser. Fx DNA-polymerase og RNA-polymerase. polyp, gevækst eller godartet svulst, fx næsepolypper. polypdyr, gruppe af vandlevende dyr med en 3ukønnet polypgeneration og en kønnet medusegeneration. Hertil

172

hører den alm. vandmand og brandmanden. polypeptid, kæde af op til ca. 50 3aminosyrer, bundet til hinanden ved 3peptidbindinger. Hvis kæden er længere benævnes den et 3protein. polyploid, se 3polyploidi. polyploidi, tilstedeværelsen af individer med kromosomtal som er et multiplum af et fælles grundtal. Polyploidi findes indenfor samme art (3autoploidi), eller opstår ved krydsning imellem forskellige arter (3alloploidi). Især kendt i planteriget. Se 3tetraploid. polysakkarider, 3kulhydrater sammensat af mange enheder 3monosakkarid, fx 3stivelse, 3cellulose og 3glykogen. P er 3polymere. Se A 10. polysaprob, se 3saprobiesystem. polysom, 3mRNA under 3proteinsyntese (3translation), mRNA hvortil er koblet mange 3ribosomer. polyumættede fedtsyrer, 3fedtsyrer med flere 3dobbeltbindinger mellem kulstofatomerne; findes i plante- og fiskeolier. Hertil hører 3linolsyre, 3linolensyre og 3arachidonsyre. Se A 10. polyumættet, kemisk betegnelse for molekyler som indeholder to eller flere 3dobbeltbindinger mellem kulatomerne, fx CH2=CH-CH=CH2 (1,3-butadien). polær, polært stof, hydrofilt stof, stof som indeholder grupper hvori der er stærke ladningsforskydninger, dvs. forskydning af elektroner fra et atom mod et andet. Af polære grupper er især -OH og -N-H almindelige. H2O (vand) er det mest almindelige polære stof. Polære stoffer blandes let med hinanden, således er både NH3 (ammoniak) og C6H12O6 (glukose) letopløselige i vand. Under en sådan blanding dannes 3hydrogenbindinger mellem stofferne. Sml. 3upolær. polær binding, polær covalent binding, se under 3kemisk binding. pomerans, de tørrede skaller af pomeransfrugten fra citronfamilien. pons, hjernebroen, struktur som forbinder de to sider af 3lillehjernen og den 3forlængede marv. Se fig. 12. population, gruppe organismer af

P/R-forhold samme 3art som er i kontakt med hinanden, medens en 3barriere adskiller gruppen fra kontakt med andre populationer af samme art. Organismer tilhørende to forskellige populationer får således ikke afkom med hinanden, på trods af at de tilhører samme art. populationsdynamik, de forandringer i 3populationsstørrelse som forårsages af fødsler og dødsfald samt udvandring og indvandring af individer. Betegnelsen anvendes også om den del af økologien som omhandler undersøgelse og beskrivelse af p. populationsfluktuationer, relativt store variationer i antallet af individer i en 3population. populationsgenetik, læren om hyppigheden af 3gener i 3populationer (3genfrekvenser) samt fordelingen af fænotyper og 3genotyper. Se 3HardyWeinberg ligevægt. populationsstørrelse, antal individer af samme 3art i en 3population. populationstæthed, antal individer (af samme 3art og i samme 3population) pr. arealenhed. populationsvækst, udviklingen i antallet af individer i en 3population, som funktion af tiden. Se 3eksponentiel vækst, 3logistisk vækst samt A 67. P kan også udtrykkes som mængden af 3kemisk energi i de 3organiske stoffer hvoraf populationens levende organismer er opbygget; baggrunden herfor er at denne energi er livsgrundlag for organismerne på det efterfølgende 3trofiske niveau. pore, dss kanal, se under 3transportprotein. porekar, type af 3vedkar med poreformede vægfortykkelser. porestørrelsesfordeling, porositet, forholdet mellem volumen af porer med forskellig diameter i en jordbund. Når p benævnes som god er der i jorden små porer med 3kapillarrørsvirkning, samt større porer som bevirker et tilstrækkeligt 3luftskifte. 3krummestruktur er forudsætning for en god p. Se 3lerjord, 3muld og 3sandjord. poresvampe, gruppe af svampe med ribber eller porer på frugtlegemet,

P

sjældent med egl. lameller; hertil hører fyrsvampen. porevolumen, volumen af hulrum i jorden udtrykt som volumen-%. 3Sandjord har et p på 35-55 vol.-%, 3lerjord på 35-70 vol.-%. Afhængig af porernes størrelse kan p være mere eller mindre vandfyldte, se 3kapillarrørsvirkning, 3markkapacitet og 3visnegrænse. porfyri, genetisk sygdom som skyldes en 3dominant 3mutation. Mutationen medfører fejl i 3hæmoglobinets opbygning og forårsager periodiske smerter i endetarmen, nerveforstyrrelser og psykiske forstyrrelser. porositet, se 3porestørrelsesfordeling. portåren, den store 3vene fra tarmsystemet, som udmunder direkte i 3leveren. Se fig. 11. positiv feed-back regulering, se 3feed-back regulering. postzygotisk isoleringsmekanisme, 3mutation(er) som resulterer i en postzygotisk artsbarriere, se 3artsbarriere. Individerne i de to populationer bliver derved „isoleret“ fra hinanden, der er dannet to 3arter. p.p.b., parts per billion, milliardtedele, fx μg/kg (mikrogram pr. kilo) eller μL/m3 (mikroliter pr. kubikmeter (1000 L)). p.p.m., parts per million, milliontedele, fx mg/kg (milligram pr. kilo) eller ml/m3 (milliliter pr. kubikmeter (1000 liter)). p-pille, svangerskabsforebyggende tablet, indeholder 3hormonerne 3østrogen og 3gestagen og forhindrer ægløsning. predator, dyr som fanger og æder andre dyr. Sml. 3carnivor og 3rovdyr. presseveer, veerne i den sidste del af fødslen. P bevirker at barnet presses ud gennem fødselsvejen P/R-forhold, forholdet mellem den samlede 3nettoprimærproduktion (P) og den samlede 3respiration (R) hos organismerne i et 3økosystem. Hvis p er mindre end 1,0, øges 3biomassen i økosystemet; dette er tilfældet i et 3juvenilt økosystem. Hvis p er 1,0, er biomassen i økosystemet konstant; dette kan være tilfældet i et 3klimaksøkosystem.

173

P priktest priktest, metode til påvisning af 3allergi hvor de mistænkte stoffer anbringes under huden med en nål. primater, gruppe af 3pattedyr, kendt fra 3paleocæn, omfatter lemurer, aber, menneskeaber og mennesket; ofte trælevende, med forholdsvis store hjerner og veludviklet ofte rumligt syn. primær aktiv transport, se A 27. primer, kendt stykke af 3DNA eller 3RNA på 15-20 3nukleotider, som sidder på enden af det ukendte DNAstykke, som man ønsker at massefremstille ved 3PCR-metoden. se A 17. primær alkohol, 3alkohol hvori OHgruppen er endestillet. Til det samme C (kulatom) som OH-gruppen er bundet til, er bundet to H (hydrogenatomer) og ét C; se fx 3ethanol. For en enkelt p’s vedkommende er der til det samme C som OH-gruppen er bundet til bundet tre H, nemlig 3methanol CH3OH. Sml. 3sekundær alkohol og 3tertiær alkohol. primær amin, molekyle hvori et nitrogenatom N er bundet til ét kulatom C og to hydrogenatomer H; kan symboliseres ved RNH2. Se evt. 3R-gruppe. Se fig. 10. primære kønskarakterer, selve kønsorganerne. Hos piger æggestok, æggeleder, livmoder, skede og kønslæber. Hos drenge testikel, bitestikel, sædleder, sædblære og penis. Sml. 3sekundære kønskarakterer. primær forurening, organisk forurening, udledning af 3dødt organisk stof, som under stort iltforbrug (3respiration og 3nitrifikation) nedbrydes af 3mikroorganismer. Iltforbruget kan medføre 3iltsvind, 3bundvending og 3fiskedød. Som et resultat af 3nedbrydning dannes 3næringssalte, der kan medføre 3eutrofiering. P kan altså – på længere sigt – have nogle af de samme virkninger som 3sekundær forurening. P kan fx opstå ved udledning af urenset 3spildevand fra hushold og fødevareindustri, samt 3ajle, 3gylle og 3ensilagesaft fra landbrug. Sml. 3sekundær forurening. primær succession, 3succession på en lokalitet hvor der ikke tidligere har

174

været etableret et 3økosystem. Sml. succession. primærkonsument, planteæder, dyr som æder 3primærproducenter (3autotrofer). P er andet led i 3græsningsfødekæden og er 3heterotrof. Sml. 3sekundærkonsument, 3tertiærkonsument. primærproducent, planter og andre 3autotrofe organismer som udfører 3primærproduktion, er første led i en 3græsningsfødekæde. 3Fotoautotrofer og 3kemoautotrofer er primærproducenter. Sml. 3sekundærproducent og 3tertiærproducent. primærproduktion, 3produktion i 3autotrofer (planter, m.m.), benævnes ofte plantevækst. P er en forudsætning for 3produktionen hos alle andre organismer, benævnes derfor „primær“. Se 3bruttoprimærproduktion og 3nettoprimærproduktion. Sml. 3sekundærproduktion, 3tertiærproduktion. primærstruktur, den bestemte rækkefølge af 3aminosyrer i et 3protein. Se A 10. prion, proteinholdig partikel som kan overføre kogalskab fra kvæg til mennesker. P mangfoldiggøres i nerveceller, og bevirker at 3membranproteiner i cellerne ændrer struktur (3sekundær-, 3tertiær- samt 3kvaternærstruktur). Membranproteinets normale funktion er derved forhindret, herunder dannelsen af 3nerveimpulser. P virker således alvorligt sygdomsfremkaldende. P indeholder ikke arvemateriale, og er ikke nogen selvstændig, levedygtig mikroorganisme. producent, organisme som opbygger 3organisk stof; dette indeholder 3kemisk energi. En p kan være enten 3autotrof eller 3heterotrof, se 3primærproducent, 3sekundærproducent og 3ter-tiærproducent. En p kan samtidig være 3konsument. produkt, i kemien det stof der dannes ved en kemisk reaktion. Modsat 3substrat. produktion, økologisk udtryk for vækst, forøgelse af organismens indhold af 3organisk stof, som indeholder 3kemisk energi; dvs. der opbygges 3sekundær

protein mere organisk stof (ved 3anabolisk stofskifte) end der spaltes (ved 3katabolisk stofskifte). P kan udtrykkes i enheden kJ/m2·dag, den producerede mængde 3kemiske energi i 3organisk stof pr. areal og tid. Se evt. 3primærproduktion, 3bruttoprimærproduktion og 3nettoprimærproduktion, samt 3sekundærproduktion og 3tertiærproduktion. proenzym, den inaktive form af et 3enzym, fx 3pepsinogen som i 3mavesækken omdannes til 3pepsin under indvirkning af mavens saltsyre. profager, 3bakteriofager som er indbygget i 3bakteriers 3nukleinsyre. profasen, dss. 3forfasen, den fase under 3mitosen og 3meiosen hvor 3kromosomerne spiraliseres og bliver synlige i mikroskop. Se A 35. profundal zone, se under 3pelagisk zone. progesteron, kvindeligt 3kønshormon dannet i det 3gule legeme, sørger for udviklingen af 3livmoderslimhinden, gør slimen i 3livmoderhalsen tyktflydende i slutningen af 3menstruationsperioden samt påvirker 3mælkekirtlerne i brysterne, så de forberedes til mælkedannelse. progressionsfasen, en sygdoms udviklings- og udbredelsesfase, fx i forbindelse med kræft. prokaryot celle, celletype som findes hos 3bakterier og 3blågrønalger og som bl.a. er karakteriseret ved ikke at have nogen 3cellekerne. Yderligere karakteristika ved p fremgår af A 25 og 26. prokaryot organisme, fællesbetegnelse for alle organismer bestående af 3prokaryote celler, som bl.a. er karakteriseret ved ikke at have en afgrænset 3cellekerne. Gruppen omfatter 3bakterier og 3blågrønalger. P anses for mere primitive end de 3eukaryote organismer hvortil alle højere organismer hører. Yderligere forskelle imellem 3prokaryoter og 3eukarioter fremgår af A 25 og 26. prolaktin, kvindeligt 3kønshormon dannet i 3hypofysen, igangsætter brysternes mælkedannelse. Se A 53. proliferation, formering, ofte ved simpel celledeling.

P

prolin, en af de 20 alm. forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. promoteringsfasen, en sygdoms tidlige udviklingsfase, fx i forbindelse med kræft. promotor, dss. 3induktor, fremmer, igangsætter, dvs. et stof som fremmer en kemisk reaktion; bruges endvidere om en 3genetisk kode, som igangsætter aflæsningen af et 3gen. Se 3operonmodellen. promutagen, udtryk som anvendes om et stof der ikke selv er 3mutagent, men som i kroppen omdannes til et sådandt. proportional(e), proportionale størrelser, udtryk som anvendes om to størrelser der ændres med samme faktor, så forholdet mellem de to størrelser hele tiden er konstant. Størrelserne x og 2x er proportionale, forholdet mellem x og 2x er konstant lig med 1/2. proprioceptorer, sanseceller der reagerer på forandringer i kroppens stilling; knyttet til muskler, sener, led og det 3indre øre. prostaglandiner, vævshormoner som stimulerer kontraktioner i den 3glatte muskulatur, fx i livmoderen. prostata, se 3blærehalskirtlen. prostetisk gruppe, mindre, organisk 3cofaktor som ikke er protein, og som er fast bundet til et enzyms proteindel, se under 3enzym. E er af afgørende betydning for enzymets aktivitet. protease, proteinspaltende 3enzym. Proteinet spaltes ved 3hydrolyse. protein, organisk molekyle sammensat af mere end 50 3aminosyrer. P dannes ved 3proteinsyntesen på baggrund af 3koderne i 3genernes 3DNA. P karakteriseres vha. fire strukturer, -primærstrukturer som angiver rækkefølgen af aminosyrer, 3sekundærstrukturen, som er en spiralstruktur eller 3foldebladstruktur, 3tertiærstrukturen, som er den rumlige struktur af spiralen og endelig 3kvarternærstrukturen, som angiver en evt. sammenkædning imellem flere proteinkæder. P er hovedbestanddelen af alt dyrisk væv, fx muskler og bindevæv; også -enzymer er p. 1 g p indeholder 16,8 kJ. Se A 10.

175

P proteinkappe proteinkappe, den proteinstruktur som omgiver 3virus. proteinsyntese, den proces hvorved 3proteinerne dannes på baggrund af koderne i 3genernes 3DNA. m-RNA dannes ved sammensætning af 3nucleotider i cellekernen, som en komplementær kopi af den ene streng i 3genets dobbeltstrengede DNA. m-RNA transporteres derefter ud i 3cytoplasmaet, hvor det sammenkobles med et 3ribosom. Her aflæses m-RNA’s koder af 3t-RNA som hver især bærer på en bestemt aminosyre. I henhold til koderne på m-RNA sættes aminosyrerne sammen til et protein. Se A 37. prothrombin, plasmaprotein som medvirker ved blodets 3koagulation, dannes i leveren under medvirken af 3K-vitamin. protista, gl. udtryk for encellede dyr. protoceller, de først udviklede, meget primitive celleagtige organismer. Se 3heterotrofhypotesen og A 32. protoner, positivt ladede partikler som sammen med 3neutroner danner 3atomernes kerner, p bærer en positiv 3elementarladning. protonpumpe, 3transportprotein som ved 3aktiv transport kan transportere hydrogenioner H+ fra lavere mod højere koncentration. Sænker pH i det 3lumen hvortil H+ transporteres, fx i et 3lysosom. protoplaster, planteceller hvor 3cellevæggen er fjernet. protostomier, den del af dyreriget hvor 3urmunden også bliver til den endelige mund. protozo, encellet dyr. provokeret abort, se 3abort. proximale tubulus, den del af 3nyretubulus som er nærmest den 3bowmanske kapsel, se fig. 22. prædation, et dyrs fangst af et andet dyr. præeklampsi, se 3svangerskabsforgiftning. prægning, indlæring gennem påvirkning af især unge individer. P er ofte knyttet til en bestemt periode i et dyrs liv, og lader sig kun vanskeligt ændre, når den først har fundet sted. P gør fx dyrene i stand til at kende forældre el-

176

ler artsfæller. prækambrium, periode i Jordens historie som ligger længere end 590 mio. år tilbage i tiden. Her opstod de første levende organismer. Se A 33. præmatur, for tidlig, ikke moden endnu; fx om for tidligt fødte børn. præprogrammering, adfærd som er opstået under artens evolution og som nedarves. præservativ, dss. 3kondom. præurin, den væske, der frafiltreres blodet i den 3bowmanske kapsel; indeholder de samme stoffer som 3blodplasma minus 3proteinerne. Der dannes pr. døgn ikke mindre end ca. 180 L p; p koncentreres i nyrerne til urin, som har et volumen på ca. 1,5 L pr. døgn. præzygotisk isoleringsmekanisme, 3mutation(er) som resulterer i en præzygotisk artsbarriere, se 3artsbarriere. Individerne i de to populationer bliver derved „isoleret“ fra hinanden, der er dannet to 3arter. prøv og fejl metoden, type indlæring, hvor et dyr udfører en handling og modtager en belønning som vil forstærke reaktionen næste gang, eller en straf som vil svække reaktionen. Er især udforsket af den amerik. psykolog F.B. Skinner (f. 1904) med rotter i små kasser, de såkaldte skinnerboxe. Pseudomonas, slægt af 3fakultativt 3anaerobe 3bakterier som kan udføre 3denitrifikation. Se 3denitrifikation og 3anaerob respiration samt A 61 pkt. 11. pseudopodier, udløbere fra en 3celle som nogle encellede organismer (fx 3amøber) bruger til at bevæge sig med. P/S-forhold, polyunsaturated/saturated, forholdet mellem stofmængderne (3mol) af 3polyumættede 3fedtsyrer og 3mættede fedtsyrer i kosten. Da indtag af mættede fedtsyrer øger indholdet af 3kolesterol i blodet, anbefaler Levnedsmiddelstyrelsen et p på minimalt 0,5 – nogle forskere anbefaler en værdi på mellem 1 og 2. Den gennemsnitlige danske kost har et p på ca. 0,3; værdien kan øges ved at udskifte produkter som svine- og oksekød samt

purpursvovlbakterier smør med fx fisk, fjerkræ og minarine. psilofyt, primitiv 3karsporeplante fra -silur- og 3devontiden; uden blade og uden forskel på stængel og rod. psoriasis, kronisk, arvelig, ikke-smittende hudsygdom; ytrer sig ved afgrænsede røde hudpartier med stearinagtige skæl; kan mildnes med forskellig medicin og lysbehandling. P er meget almindelig i DK. psykofarmaka, medicin mod psykiske sygdomme; virker ved at hæmme eller stimulere impulsoverførslen mellem hjernens nerveceller. Eksempler på p er 3benzodiazepiner som stesolid og valium samt nyere antidepressiv medicin, fx „prozac“. psykose, sindssygdom, fx 3schizofreni og den 3manio-depressive psykose. psykosomatisk, fysisk sygdom forårsaget af psykiske årsager. psykrofil, dss 3frigofil. psykrofile bakterier, dss. 3frigofile bakterier. PTC, Phenyl Thio Carbamid eller phenylthiourea, der for nogle personer smager bittert og af andre ikke kan smages. Smagsegenskaben styres af et 3dominant gen. PTWI, provisorisk tolerabelt ugentligt indtag, ugentlig indtagelse som ifølge hidtidig erfaring ikke har givet anledning til påviselige skader. Kan opfattes som en grænseværdi, der anvendes som gældende indtil videnskabelige undersøgelser har belyst det pågældende stofs eventuelle skadevirkninger. Sml. 3ADI. ptyalin, stivelsesnedbrydende 3enzym i spyt. pubertet, starten på den seksuelle modning. pubeshår, kønshår. pudentusblokade, lokalbedøvelse af underkroppen; bruges ofte under fødsler. puffer, 3buffer, stof(fer) eller vandig opløsning af stof(fer), som modvirker forandringer af en opløsnings 3pH, pga. evne til at reagere med både H3O+ (oxoniumion) og OH- (hydroxidion). P kan være en 3amfolyt (fx HPO42- (hydrogenfosfat), eller en blan-

P

ding af en svag 3syre og dennes korresponderende 3base (fx CH3COOH (eddikesyre) og CH3COO- (acetation)). puls, den trykbølge der pga hjertets sammentrækning forplanter sig ud i de store 3arterier. P er i hvile 60-80 pulsslag pr min, men kan hos unge mennesker under hårdt arbejde stige til ca 220 pr min. Max. puls er ca 220 minus personens alder. Raske voksne mennesker har i hvile en p på ca. 6070. pungdyr, primitive pattedyr uden 3moderkage; ungerne fødes som fostre og videreudvikles i en pung hos moderen. Hertil hører kænguruen. pupil, den centrale åbning i hvirveldyrøjets 3iris igennem hvilken lyset kommer ind i øjet. Se fig.5. puppe, hvilestadium i insekternes udvikling fra larve til det voksne insekt; insektet er i puppestadiet ofte dækket af et hylster og al bevægelse og fødeindtagelse er ophørt. purinbase, dss. 3lange baser; 3baserne 3adenin og 3guanin hvis struktur er opbygget omkring et såkaldt purinskelet. Se A 34. puriner, dss 3purinbaser. purkinje-tråde, purkinje fibre, muskelceller som fra 3atrio-ventrikularknuden sender impulser videre til hjertekamrene. P har en meget høj impulsledningshastighed, og forgrener sig stærkt ud i hjertekamrenes muskulatur. Dette sikrer at hele denne muskulatur kontraherer samtidigt. Se fig.11. purpursvovlbakterier, 3røde svovlbakterier, 3fototrofe bakterier der udnytter H2S (3svovlbrinte) eller S (ren svovl) under 3bakterie fotosyntese. H2S omdannes først til S, der oftest oplagres som purpurfarvede svovlkorn inde i cellerne. Ved mangel på H2S anvendes S under videre bakteriefotosyntese, og omdannes til SO42- (3sulfat). H2S og S anvendes som såkaldt 3elektrondonor (hydrogendonor) under bakteriefotosyntesen. P kan leve 3anaerobt og 3fotoautotroft – men de tåler en smule ilt, kan optage nogle organiske stoffer (fx 3acetat), og kan således også leve 3he-

177

P PVC terotroft. Til gruppen af p hører bl.a. slægterne Thiospirillum og Lamprocystis. Sml. 3grønne svovlbakterier. Se A 62 pkt. 9-10. PVC, Poly Vinyl Chlorid, plast opbygget af enheden -CH2-CHCl- (vinylchlorid), og som altså indeholder et chloratom for hver to kulatomer. Ved forbrænding dannes CO2 (kuldioxid), H2O (vand) og 3HCl (chlorbrinte). HCl danner ca. 1% af den samlede mængde H3O+ (hydroxoniumion) i 3sur nedbør. pylorus, den nedre del af mavesækken, hvor denne udmunder i 3tolvfingertarmen, kan være medfødt forsnævret hos nyfødte, p-forsnævring, som klares med opereration. Se fig. 20. pyramidebanesystemet, nervebaner der udspringer på 3storhjernens 3motoriske bark og går til de 3motoriske neuroner i rygmarven. pyrimidinbase, dss. 3korte baser; 3baserne 3cytosin, 3thymin og 3uracil, hvis struktur er opbygget omkring et såkaldt pyrimidinskelet. Se A 34. pyrit, 3svovlkis, jern-II-disulfid, FeS2, det mest almindelige svovlholdige 3mineral i jordskorpen. P dannes under 3anaerobe forhold ved reaktion mellem H2S (3svovlbrinte) og Fe2+ (jern-II-ioner), fx i havbund hvor der foregår 3sulfatreduktion. Ved kontakt med 3atmosfærisk luft oxideres p til 3okker og 3svovlsyre, se 3dræning. Se også A 62 pkt. 7. pyrodruesyre, organisk stof med formlen CH3-CO-COOH, det sidste stof som dannes under 3glykolysen. Omdannes ved 3oxidativ decarboxylering til 3acetylcoenzym A, og indgår herefter som det første substrat i 3citronsyrecyklus. Se A 21. pyrogener, stoffer som produceres af de hvide blodlegemer når kroppen er angrebet af 3bakterier eller virus og som bevirker at man får feber. pyrovat, salt af 3pyrodruesyre eller 3syrerester af 3pyrodruesyre. pæleorm, aflang musling som borer huller i træværk i havet. pælerod, tyk, nedadrettet ugrenet rod.

178

pølseforgiftning, botulisme, forgiftning efter indtagelse af fødevarer hvori pølseforgiftningsbakterien Clostridium botulinum lever eller har levet. Bakterien udskiller botulismetoxin, et af de kraftigst virkende giftstoffer som kendes; 5·10-9g heraf kan medføre døden. Toxinet påvirker nerveceller idet frigivelsen af 3acetylcholin i 3synapserne hæmmes. Toxinet optages fra mave-tarmkanalen, og giver efter 9-36 timer (til tider flere døgn) symptomer i form af lammelser. I svære tilfælde indtræder døden efter 3-6 døgn ved lammelse af åndedrætsmusklerne. I DK forekommer p med jævne mellemrum, fx i forbindelse med hjemmelavede fiskeretter (fx marinerede sild, som ikke er tilsat tilstrækkelige mængder eddike og sukker, og som er opbevaret for varmt). I perioden fra 1901 til 1973 er registreret 43 tilfælde af p, heraf 14 med dødelig udgang. Clostridium botulinum er almindeligt udbredt både i jord og vand (dog ikke i 3grundvand). Bakterien kan kun formere sig og danne 3toxin, når forholdene er iltfrie, temperaturen er over 5°C, 3pH er over 4, og koncentration af 3salt eller sukker ikke er for stor.

radon

R

Q-R Q10, talværdi som udtrykker hvor meget et 3enzyms 3enzymaktivitet forøges ved en forøgelse af temperaturen med 10°C. Dss. ubiquinon. rabies, dss. 3hundegalskab. race, gruppe af individer inden for en 3art som har fællestræk der er forskellige fra andre grupper af individer indenfor arten. raceforbedring, dss. 3eugenik og 3arvehygiejne. rachitis, dss. 3engelsk syge. radioaktiv, som udsender 3radioaktiv stråling. radioaktiv forurening, menneskeskabt spredning af 3radioaktive stoffer i naturen. Især sådanne som optages og indbygges i levende organismers væv kan forårsage skader, se 3ioniserende stråling. Ved sprængning af a-våben dannes den radioaktive 3isotop 137Cs cæsium-137, der udsender især 3gammastråling. Cæsium optages i planter og dyr som om det var K (kalium). Den radioaktive isotop 90Sr strontium-90 dannes ligeledes ved avåbensprængninger, og udsender 3betastråling. Strontium-90 optages i planter og dyr som om det var Ca (kalcium), og indbygges således i knogler og tænder. Ved kerneprocesser i a-reaktorer som anvender uran235 dannes nye 3radioaktive 3isotoper, både nogle som er tungere end uran (fx Pu, plutonium) og nogle som er lettere end uran (fx I iod og Pb bly). Disse stoffer kan ved uheld på kernekraftværker eller anlæg til oparbejdning af brændselsstave spredes i naturen. Fra nogle oparbejdningsanlæg (Windscale/Sellafield) er spildevand med radioaktive isotoper bevidst udledt til Det irske Hav. 239Pu, plutonium239 udsender 3alfastråling; det kan optages fra indåndingsluft i lungerne eller via føde gennem mave-tarmkanalen. Det indbygges i knoglevæv.

Radioaktivt 131I iod-131 udsender beta- og gammastråling, kan optages fra luft eller føde, og indbygges i 3skjoldbruskkirtelen. 210Pb bly-210 udsender alfa-, beta- og gammastråling, kan ligeledes optages fra luft eller føde, og indbygges i knoglevæv. radioaktiv stråling, stråling som udsendes fra en atomkerne når denne omdannes (henfalder) til en mere stabil tilstand. De tre vigtigste typer r er 3alfastråling, 3betastråling og 3gammastråling. Også 3neutronstråling er r. R er ioniserende; mht. skadeeffekter se 3ioniserende stråling. radioaktivt henfald, proces hvorunder en ustabil atomkerne (højt energiniveau) omdannes til en mere stabil kerne (lavere energiniveau), og herunder udsender én eller flere former for 3radioaktiv stråling. radioaktivt nedfald, 3radioaktive stoffer som ved sprængning af avåben spredes i atmosfæren og senere føres ned på land- og havområder, især i forbindelse med nedbør. De to farligste stoffer i r er 3cæsium og 3strontium. Se 3radioaktiv forurening. radon, 3radioaktiv gas (ædelgas) med grundstofsymbolet 222 86 Rn. Dannes i undergrunden ved 3radioaktivt henfald af naturligt forekommende 3uran i jordskorpen, og siver herfra op i atmosfæren. I kældre og uventilerede étetageshuse kan koncentrationen af r være væsentligt højere end i fri luft. R henfalder ved udsendelse af 3alfastråling; denne stråling er ioniserende, for skadeeffekter se 3ioniserende stråling. Den biologiske effekt af r er omdiskuteret; r er som ædelgas kemisk inaktivt, dvs. det optages og indbygges ikke i levende organismers væv. Ved henfald dannes imidlertid 3isotoper, som også er radioaktive, fx 210Pb (bly-210). Pb2+ (blyioner) forveksles af cellerne i det menneskelige le-

179

R rakle geme med Ca2+ (kalciumioner), og indbygges som sådan i knogler og tænder. R anses for at være årsag til ca. 40% af menneskets samlede 3baggrundsstråling. rakle, akslignende blomsterstand med små, enkønnede blomster; falder af samlet, fx hos hassel; se fig. 19. rankegrøde, vandplanter som er rodfæstet på bunden og som vokser op gennem vandet, ofte helt op nær vandoverfladen. Fx hornblad, tusindblad, vandaks. rangorden, se 3hierarki. ranvierske indsnøringer, indsnøringer i 3axonernes 3myelinskeder, hvor ionerne kan passere; se fig. 2. reagensglasbefrugtning, se 3reagensglasbørn. reagensglasbørn, børn født efter et svangerskab der er kommet i stand efter befrugtning i laboratoriet efter udtagning af 3æg og 3sæd. Det befrugtede æg indsættes efter få delinger i kvindens 3livmoder til videre udvikling og fødsel på normal vis. reaktionshastighed, omdannet mængde stof pr. tid; udtryk som anvendes i forbindelse med beskrivelse af kemiske reaktioner. Anføres oftest i enheden „molær pr. tid“, mol · L-1 · min-1. realiseret niche, den del af 3artens 3niche, som arten faktisk udnytter i naturen. Sml. 3niche (fundamental niche). 3Interspecifik konkurrence kan være årsag til en eventuel forskel mellem r og fundamental niche. receptor, 3integralt 3membranprotein som ved påvirkning med et 3extracellulært 3signalstof, ændring af 3membranpotentiale, tryk på el. træk i cellemembranen igangsætter kemiske el. fysisk processer i cellen. Fx 3aktionspotentialer, muskelkontraktioner eller 3intracellulære kemiske processer (se 3C-AMP). Mange r er 3transportproteiner, se dette. recessiv, dss. vigende, anvendes om 3gener som modsat 3dominante gener skal være til stede på begge de 3homologe kromosomer for at komme til udtryk. Individet skal altså være 3homozygot med hensyn til et recessivt gen, for at dette kommer til udtryk i 3fænotypen.

180

recipient, vandløb, sø eller havområde hvortil udledes forurenende stoffer, fx 3spildevand fra 3rensningsanlæg. recipientcelle, celle som modtager arvemateriale i forbindelse med 3transformation, 3transduktion og 3konjugation hos bakterier. redigering, genetisk udtryk for ændring af 3hnRNA til funktionelt mRNA, dvs fraspaltning af 3introns og sammenkobling af 3exons. T foregår i kernen; efter t passerer mRNA ud i cytoplasmaet. redoxproces, kemisk proces hvor der både sker en 3oxidation og en 3reduktion. „red tide“, „rødt tidevand“, se 3furealger. reduktion, kemisk proces hvorunder stoffet som reduceres optager H (hydrogenatomer), eller hvorunder O (oxygenatomer) fjernes fra stoffet, eller hvorunder e- (elektroner) optages af stoffet. Fx reduceres C (kul) under 3fotosyntese og 3kemosyntese fra 3oxidationstallet IV (i CO2 (kuldioxid)) til oxidationstallet 0 (i C6H12O6 3glukose). Ligeledes reduceres O2 (ilt) under 3respiration, og kvælstofatomet i NO3- (nitrat) reduceres under 3denitrifikation. Det modsatte af 3oxidation. reduktionsdeling, dss. 3meiose. reduktionskapacitet, økologisk udtryk for en jords evne til at reducere nitrat NO3- til frit kvælstof N2. Reduktionen foregår når nitraten reagerer med ferroioner Fe2+, pyrit FeS2 eller 3humusstoffer. Ferroioner forekommer især i lerholdige jorde, hvor Fe2+ er bundet til 3lerpartiklerne; pyrit og humusstoffer forekommer især i stærkt vandholdige og dermed anaerobe jorde. Humusstofferne kan her optræde i så store mængder, at der der er tale om tørv og brunkul. reduktionsmiddel, stof som kan reducere (se 3reduktion) andre stoffer. Under 3respiration virker C6H12O6 (glukose) som r. Det modsatte af 3oxidationsmiddel. refleks, nerveimpuls der uafhængigt af viljen udløser en effekt, fx muskelbevægelse eller kirtelafsondring, og

rentvandsindikator selv udløses af et sanseindtryk, eller irritation; fx når man stikker sig på en nål og straks trækker hånden til sig inden smerten er blevet bevidst. Denne refleks involverer en 3sanseneuron, en 3interneuron og en 3motorisk neuron. R-bevægelserne er helt fundamentale for livets opretholdelse. Der skelnes mellem ubetingede og betingede r. Se fig. 12. refraktærperiode, refraktærtid, latenstid, et kort tidsinterval (et par mS) efter at en nervecelle er 3depolariseret og hvori den ikke kan afsende en ny 3nerveimpuls – selv om den modtager 3fremmende impulser. Anvendes også som benævnelse for den tid det tager fra en muskelcelle har kontraheret til den igen kan foretage en kontraktion. regnbuehinde, dss. 3iris. regnorme, jordlevende ledorme som har stor betydning for jordstruktur, se 3bioturbation og 3krummestruktur. regnskov, skov i 3troperne med en nedbør på mindst 150 cm pr. år og i 3subtroperne med nedbør på mindst 70 cm pr. år. regulatorgen, 3gen som regulerer virkningen af 3operator- og 3strukturgenet ved dannelse af et 3repressorprotein. rekapitulations-teorien, teorien om at en dyrearts evolution afspejler sig under fostrets udvikling. Jo nærmere slægtsskab imellem to dyrearter, des længere periode er der en lighed imellem fostrene. rekombination, omfordeling af det genetiske materiale i forbindelse med -overkrydsning samt fordelingen af de 3homologe kromosomer under 3mitosen og 3meiosen. relativ luftfugtighed, se under 3luftfugtighed. relaxin, 3hormon produceret af det 3gule legeme i æggestokken; løsner 3kønsbenets sammenvoksning fortil under graviditeten, hvilket letter fødslen. REM, (fork. for roentgen equivalent man) tidligere anvendt enhed som angiver hvor stor en skade en bestemt mængde 3radioaktiv stråling forvolder i et menneske. Den årlige 3bag-

R

grundsstråling er i Danmark ca. 0,45 r. 1,0 r er det samme som 0,01 3sievert (Sv). REM-søvn, (eng. Rapid Eye Movements: hastige øjenbevægelser) drømmesøvn; søvn med hurtige øjenbevægelser og helt afslappede muskler. Man har i løbet af en nat mange perioder med R, den første ca. en time efter indsovning; r veksler med 3dyb søvn. ren kvælstof, frit kvælstof, kvælstof, dinitrogen, molekyle med den kemiske formel N2, bestående af to nitrogenatomer. Udgør 78% af atmosfæren. N2 er 3utilgængeligt kvælstof, som dog kan gøres tilgængeligt for planterne ved 3kvælstoffiksering el. 3industriel kvælstoffiksering. N2 kan dannes ved 3denitrifikation. Se A 61 pkt. 11, 12 og 13. rene linier, 3racer som ved 3indavl har uændrede arveegenskaber igennem flere generationer fordi individerne er i besiddelse af mange 3homozygote 3allelpar. renin, 3enzym der dannes ved faldende blodtryk af de 3juxtaglomerulære celler i nyrerne; r påvirker den 3fraførende arteriole til at trække sig sammen, så blodtrykket atter øges. Se fig. 22. rennilase, rennin, osteløbe, 3enzym i mavesaft, får mælkens 3kasein til at koagulere; bruges til ostefremstilling. rensdyrlav, type af 3lav, med oprette hule udvækster, som bærer frugtlegemerne. rensningsanlæg, bygningsværker konstrueret for rensning af 3spildevand for 3dødt organisk stof, 3næringssalte samt 3mikroorganismer, se 3mekanisk rensningsanlæg, 3biologisk filter, 3aktiveret slamanlæg, 3kemisk rensning og 3iltningstrappe, eller A 65. Sml. 3rodzoneanlæg. rentvandsindikator, organisme hvis tilstedeværelse er tegn på (indikerer) fravær af forurening i vand. I vandløb indikeres rent vand af slørvinger, vårfluer og døgnfluer samt huesnegle, fladorm og ferskvandstanglopper; disse dyr tåler ikke lavt iltindhold. Sml. 3forureningsindikator. Se 3saprobiesystem.

181

R repellant repellant, duftstof som udløser flugtreaktion hos dyr. replikation, dss. 3duplikation, fordobling af en 3celles 3DNA forud for 3mitosen og 3meiosen. Sker i slutningen af 3interfasen, og vha enzymet DNA-polymerase. repolarisering, ændring af 3membranpotentialet fra en positiv til en negativ spænding. Forgår efter at nerveog muskelceller er blevet aktiveret, og skyldes at K+-ioner diffunderer ud af cellen gennem 3kanaler. Svarer til sidste del af et 3aktionspotentiale, se figur under dette. Det modsatte af 3depolarisering. repressor, dss. repressorprotein el. repressormolekyle, protein dannet ved proteinsyntese ud fra 3regulatorgenet. R kan bindes til 3operator, og er derved afgørende for hvorvidt 3proteinsyntese ud fra 3strukturgenet vil foregå. Se 3operonmodellen. repressormolekyle, dss. 3repressor. repressorprotein, dss. 3repressor. RER, forkortelse for ru endoplasmatisk retikulum, se 3endoplasmatisk retikulum. residuallegeme, 3sekundært lysosom indeholdende ikke-nedbrydeligt materiale. Forekommer især i nerveog muskelceller, hvor de efterhånden hæmmer cellernes normale funktion. Kan også forekomme i huden, hvor de kan iagttages som mørke pletter („alderdomspletter“, „leverpletter“). residualluft, den luftmængde der altid vil stå tilbage i lungerne efter maksimal udånding. Udgør hos voksne 11,5 L. resistens, modstandsdygtighed mod en skadevoldende organisme eller et skadeligt stof. Der skelnes mellem en genetisk baseret r, som kan nedarves, og en immunbaseret r, der skyldes 3immunforsvarets dannelse af 3antistoffer efter kontakt med et 3antigen. Genetisk r forekommer hos fluer mod 3insecticidet 3DDT, hos rotter mod visse former for rottegift, og hos 3gonorébakterier mod 3penicillin. Disse tilfælde af genetisk r er en form for tilpasning til miljøet, se 3adaptation. Vha. 3forædling er udviklet plante-

182

sorter, med genetisk r mod forskellige sygdomme, herunder svampeinfektioner. Immunbaseret r opstår efter 3vaccination el. infektion med en mikroorganisme. respiration, cellulær respiration, cellulær „ånding“, flere på hinanden følgende kemiske processer, hvorunder 3glukose oxideres af 3ilt, og herved omdannes til 3kuldioxid og vand. Den samlede reaktionsligning for disse processer benævnes respirationsligningen: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O. Under r omdannes 3kemisk energi i 3glukose til 3kemisk energi i 3ATP, samt til 3varme. Under r af ét 3mol glukose dannes 30 mol ATP, der indeholder 35% af den kemiske energi fra glukose; de resterende 65% ender som 3varme. R’s effektivitet er således på kun 35%. Kemisk energi i ATP er den eneste form for energi som levende organismer kan anvende til 3livsytringer. Hver enkelt af de kemiske processer som indgår i r, katalyseres af et 3specifikt 3enzym. R foregår i 3eucaryote celler i 3mitokondrier, i 3procaryote celler i 3cytoplasmaet. R opdeles i tre dele, 3glycolyse, 3citronsyrecyclus og 3respirationskæde. Se A 20, 21 og 22. respirationscenter, center i hjernen, beliggende i den forlængede rygmarv (fig.12) som styrer 3åndedrætsfrekvens og 3åndedrætsdybde. Påvirkes især af blodets kuldioxidindhold 3pCO2 samt i mindre grad af blodets iltindhold 3pO2. respirationsfrekvens, antal åndedræt pr. min., i hvile ca. 15. respirationskæde, dss. 3elektrontransportkæden. Se A 22. respirationsluft, den luftmængde, der indåndes pr. åndedrag, i hvile ca. 0,5 l. respirationsorganer, åndedrætsorganer, de organer hvorigennem dyret optager O2 fra omgivelserne og afgiver CO2, fx 3gæller hos fisk og andre vandlevende dyr, 3tracheer hos insekter og 3lunger hos voksne padder, krybdyr, fugle og 3pattedyr. respirator, apparat til kunstig vejrtrækning; anvendes under operationer eller til bevidstløse patienter.

RNA respiratorisk kvotient, dss. RQ, forholdet mellem afgivet kuldioxid og optaget ilt ved en forbrændingsproces. Ved en ren fedtforbrænding er RQ 0,7, ved proteinforbrænding 0,8 og ved kulhydratforbrænding 1. restriktionsenzym, 3enzym som katalyserer overklipningen af 3DNA imellem ganske bestemte basesekvenser. Bruges ved isoleringen af bestente 3gener i forbindelse med 3gensplejsning. Behandlingen af forskellige DNA-molekyler med det samme r giver såkaldte 3klæbrige ender, dvs. at stykkerne passer sammen ifølge 3baseparkeringsregler og kan sammenføjes vha. ligaseenzymer. retina, dss. 3nethinden. retinal, se 3rhodopsin. retrovirus, 3virus hvor arvematerialet findes i form af 3RNA. reumatisme, gigt. reuptake-hæmmer, stof der hæmmer genoptagelsen af et 3transmitterstof i 3nervecellens endeknop. revers transkriptase, 3enzym som katalyserer 3tilbagetranskribering, dvs. dannelsen af enkeltstrenget 3DNA ud fra 3RNA. Rf-værdi, den længde, som hver enkelt stof har vandret under 3kromatografi, divideret med afstanden fra de i starten påsatte stofpletter til 3løbevæskens front; de beregnede R ligger i intervallet mellem 0,0 og 1,0. Se under 3kromatografi for nærmere forklaring af analysemetodens princip. Se A 14. R-gruppe, gruppe som indeholder kulstof C, og som er en del af et større molekyle. Fx indeholder CH3OH (methanol) R-gruppen -CH3 (methyl, methylgruppe) og CH3CH2OH (ethanol) indeholder R-gruppen CH2CH3 (ethyl, ethylgruppe). rhesus-negativ, se 3rhesussystemet. rhesus-positiv, se 3rhesussystemet. rhesussystemet, blodtypesystem som styres af ét genpar. Ved tilstedeværelsen af et eller to 3dominante gener er man 3Rhesus-positiv og der findes et bestemt 3antigen, 3D-faktoren, i de røde blodlegmers membran. Ved tilstedeværelsen af to 3recessive gener, er man

R

3Rhesus-negativ

og har ikke det pågældende antigen i blodet. Rhizobium, bakterieslægt som lever i 3symbiose med 3bælgplanter, og som hér udfører 3kvælstoffiksering. R modtager 3glukose fra planten, og planten modtager 3aminosyrer fra R. Dette forhold er et eksempel på 3mu tualisme. Se 3bakteriel kvælstoffiksering, 3rodknold samt A 61 pkt. 12. rhizoider, rodagtige tråde, fx på undersiden af 3lav. rhizosfære, „rodsfære“, tyndt lag af 3jord og slim lige omkring planternes rødder. 3Rodhår er dækket af et tyndt lag slim, der indeholder kemiske forbindelser dannet ud fra 3kulhydrat og 3protein. Gennem 3rodhår trænger 3organiske stoffer som 3mono- og 3disakkarider samt 3aminosyrer ud i slimlaget og den nærmestliggende jord. Disse stoffer udnyttes af 3bakterier, som tæt på rodhårene derfor forekommer i stort antal. Det må antages, at også planterne på en eller anden måde har gavn af at de organiske stoffer trænger ud fra roden; måske producerer bakterierne 3vitaminer, som planterne kan udnytte. Se også 3rodzoneanlæg. rhodopsin, øjets synspigment; spaltes af lyset til 3opsin og 3retinal, hvilket udløser et 3aktionspotentiale i nethindens 3stave. Se fig. 5. ribose, det 3monosakkarid som indgår i 3RNA. Se A 34. ribosom, organel i 3cellen som katalyserer 3proteinsyntesen. R dannes i 3kernelegemet; der findes frie r i 3cytoplasmaet, samt r bundet til det 3endoplasmatiske reticulum. Se A 25 og 37. ribosomalt RNA, dss. 3r-RNA, se 3RNA. rige, overordnet systematisk betegnelse for planter og dyr, fx dyreriget. rigor mortis, dss. 3dødsstivhed. ringkar, type af 3vedkar med ringformede vægfortykkelser. ringorm, alm. svampelidelse i huden hos dyr og mennesker. RNA, molekyle sammensat af 3nucleotider, der igen består af en 3base (3adenin, 3guanin, 3cytosin eller 3uracil), et 3monosakkarid (3ribose) samt

183

R RNA-polymerase en 3fosfatgruppe. R er i modsætning til 3DNA enkeltstrenget. Der findes tre typer af R, som alle dannes ifølge 3baseparringsreglen og ud fra den ene streng i det dobbeltstrengede DNA: 3m-RNA som dannes ud fra 3generne i DNA, og som indeholder en rækkefølge af 3codons (3tripletter) der hvér især koder for indsættelse af én bestemt aminosyre i proteinet; 3t-RNA som bærer én bestemt 3aminosyre, og som har et 3anticodon der ifølge baseparringsreglen svarer til en codon i mRNA; 3r-RNA som sammen med noget protein danner 3ribosomer, der katalyserer sammenkobling af codon i m-RNA med anticodon i t-RNA og binding (3peptidbinding) af endnu en aminosyre med den voksende aminosyrekæde, altså sidste trin i 3proteinsyntesen. Se A 34 og 37. RNA-polymerase, 3enzym som katalyserer 3transskriptionen, dvs syntesen af RNA med den ene streng i DNA som skabelon. Syntesen foregår i DNA’s 3’ til 5’ retning, og RNA’et syntetiseres således i retningen fra 5’ til 3’. rodenticid, 3pesticid som anvendes til bekæmpelse af gnavere (fx mus og rotter). rodhalsgalle, plantesygdom forårsaget af 3bakterien Agrobakterium tumefaciens. Bakterien indeholder et særligt -plasmid, 3ti-plasmidet, der bruges som 3vektor ved 3gensplejsning af planter. rodhætte, den yderste spids af roden som tjener til beskyttelse af rodens vækstpunkt, se fig. 38. rodhår, trådformet udvækst fra en epidermiscelle (hudcelle) på planterødders overflade. R øger rodens kontaktflade med 3jorden, og er af afgørende betydning for planters optag af vand og 3næringssalte. Se desuden 3rhizosfære og fig. 38. rodknold, udvækst med 3bakterier, som udfører 3kvælstoffiksering. R kan dannes på rødderne af bælgplanter (fx kløver, ært, bønne) samt en række træer og buske (fx el, havtorn, pors). I bælgplanters r er bakterier af slægten 3Rhizobium. I r modtager bakterierne

184

3glukose

og 3ilt fra planten, og omdanner N2 (ren kvælstof) til NH4+ (ammonium); dette indbygges herefter i 3aminosyrer, som også planten kan udnytte til syntese af 3protein. 3Enzymet nitrogenase, som i r spalter N2, kan kun fungere 3anaerobt, se 3leg-hæmoglobin. Ovennævnte forhold mellem planter og bakterier er et eksempel på samliv til fælles gavn (3mutualisme). Se også A 61 pkt. 12. rodtryk, det tryk, som forårsager væskeudpresning fra en overskåret plantestængel; skyldes 3osmose som følge af aktiv optagelse af ioner i roden. rodzone, det område (oftest et jordlag) som kan gennemvokses af planternes rødder, og hvorfra planterne kan optage vand og 3næringssalte. rodzoneanlæg, anlæg hvori 3spildevand renses ved passage gennem 3rodzonen i en rørskov. Et r konstrueres som et plant, svagt hældende og ca. 1,2 m tykt jordlag, udlagt på et 3vandstandsende lag af plast eller 3ler, og beplantet med arter som findes i naturlige rørskove langs søer og vandløb (tagrør, dunhammer, siv, kogleaks). Langs områdets højest beliggende side udledes spildevand, som gennem rodzonen siver ned til en drænkanal langs områdets lavest beliggende side. I rodzonen udvikles en 3rhizosfære med en stor 3artsdiversitet af 3bakterier; og praktiske forsøg har vist at disse kan nedbryde stort set ethvert organisk stof, som måtte findes i spildevandet. 3Dødt organisk stof 3nedbrydes ved 3respiration; via de hule rødder i rørskovens planter forsynes rhizosfæren med 3ilt fra atmosfæren. 3Organisk kvælstof omdannes ved 3ammonifikation, 3nitrifikation og 3denitrifikation (se A 61 pkt. 6, 7, 8, 9 og 11). PO34 (fosfat) bindes som tungtopløseligt jern-III-fosfat FePO4, se A 64 pkt. 7 samt 3kemisk rensningsanlæg. 3Tungmetaller kan bindes som tungtopløselige sulfider (forbindelser hvori indgår S2- (sulfidion), fx CdS (cadmiumsulfid)), eller kan bindes til 3jordkolloider, se 3ionbytning. Sygdomsfremkaldende bakterier udkonkurre-

rødalger res i rhizosfæren af andre bakterier; i spildevand som har passeret ca. 100 m rodzone, kan bestanden være reduceret med over 99%. I et r foregår således de samme processer som i et konventionelt 3rensningsanlæg, se A 65. Et r konstrueres med et areal på 2-5 m2 pr. 3personækvivalent. roset, kreds af blade ved stængelens basis. Se 3bladstilling og fig. 18. Roundup, 3herbicid der hæmmer planternes syntese af de aromatiske aminosyrer fenylalanin, tyrosin og tryptofan. Stoffet er ikke giftigt for dyr og mennesker, da disse får tilført de pågældende aminosyrer via føden. rovdyr, dyr som jager, dræber og æder andre dyr i frisk tilstand. Byttedyret skal dog have en vis størrelse; fx betegnes svaler og solsorte ikke som r, det gør derimod en gedde(fisk) eller en løve. Sml. 3predator og 3carnivor. rovtand, den største af rovdyrenes kindtænder, består af en skarp og en knudret del. RQ, dss. 3respiratorisk kvotient. r-RNA, dss. 3ribosomalt RNA, se 3RNA. r-selektion, 3selektion som favoriserer 3r-strateger, situation hvorunder rstrateger har den bedste konkurrenceevne (se evt. 3konkurrence). Sml. 3Kselektion. r-strateg, 3art med stor formeringsog spredningsevne. Sådanne arter bliver hurtigt kønsmodne, producerer et stort antal afkom pr. individ og tid, og afkommet spredes hurtigt over et stort område. R kan udnytte selv kortvarige gunstige levevilkår, er ofte de første organismer (3pionerarter) under 3succession, og forekommer således ofte i 3juvenile økosystemer. R er karakteriseret ved store 3populationsfluktuationer. R er sædvanligvis små organismer med kort levetid, fx mælkebøtter, bladlus, mus, rotter. Sml. 3kstrateg. rudiment, uudviklet organ eller legemsdel. runde vindue, overgangen fra den nedre sneglegang i det 3indre øre til 3mellemøret. Se fig. 9.

R

rundmunde, primitiv hvirveldyrgruppe med mange uddøde arter; de nulevende har sugemund, hertil hører lampretten. rundorme, nematoder. Stor gruppe ikke-leddelte orme; mange 3parasitiske former som 3trikiner, 3børneorm, 3spoleorm og kartoffelål. rurer, fastsiddende krebsdyr tilhørende gruppen rankefødder; lever i kegleformede skaller, kendt fra fx skibssider. rustsvamp, gruppe af 3parasitiske svampe uden egl. frugtlegeme; mange arter er skadelige for planteavlen. rygmarv, udgør sammen med hjernen 3centralnervesystemet; i r, som ligger beskyttet i rygsøjlens hvirvler, foregår de simpleste processer fx 3reflekser. Se fig. 12 og 13. rygmarvsbrok, medfødt misdannelse af 3centralnervesystemet med fremposning af rygmarven; kan opereres, men medfører som regel svære forstyrrelser af nervefunktionen til blære, tarm og ben. rygning, indånding af 3tobaksrøg. R vides med sikkerhed at øge risikoen for lungekræft og 3hjertekarsygdomme. Tobaksrøg virker i forbindelse med fremkaldelse af lungekræft 3synergistisk med 3asbest og 3radon. Der kan udvikles 3allergi overfor stofferne i tobaksrøg, og rygere rammes hyppigere end ikke-rygere af luftvejsinfektioner. Kvinder som ryger, føder børn med en fødselsvægt som er ca. 3% lavere end det normale. Børn, som lever i familier hvor én eller begge forældre ryger, har forøget hyppighed af sygdomme i næse, bihuler, hals og lunger (herunder forkølelse og 3betændelse). R er i det industrialiserede samfund den enkeltfaktor, som medfører flest tilfælde af sygdom, invaliditet og død. Mht. skadevirkninger se desuden de stoffer, som er anført under 3tobaksrøg. rytmemetoden, metode til svangerskabsforebyggelse, hvor samleje undlades i kvindens mest frugtbare periode dvs. midt mellem to menstruationer. rødalger, gruppe alger med 3klorofyl

185

R røde blodlegemer a og røde farvestoffer; altid uden svingtråde; af visse tangarter udvindes geléagtige stoffer. røde blodlegemer, kerneløse celler i blodet, indeholder det iltbindende protein 3hæmoglobin; r dannes i knoglemarven. En ml blod indeholder ca. fem mia. røde blodlegemer. røde hunde, børnesygdom, skyldes Rubellavirus; kan skade fostret alvorligt, hvis moderen smittes i graviditetens første måneder. Alle børn i DK tilbydes 3vaccination mod r. røde muskelfibre, slow twitch (langsomme fibre), fibertype i den 3tværstribede muskulatur; indeholder mange 3mitokondrier og det røde iltbindende protein myoglobin, bruges især til langvarigt, mindre hårdt muskelarbejde. Energi til r’s arbejde skaffes især ved respiration. Sml. 3hvide muskelfibre. Se A 44 og 45. røde svovlbakterier, dss. 3purpursvovlbakterier. rød-grøn farveblindhed, manglende evne til at skelne imellem rød og grøn farve. Skyldes et 3recessivt gen på 3Xkromosomet, hvorfor mænd (kønskromosombesætningen XY) lider af r langt hyppigere end kvinder (kønskromosombesætningen XX). røntgenstråling, 3elektromagnetisk stråling med en bølgelængde på mellem ca. 10-3 nm og 10 nm. R anvendes til fotografering af knogler og tænder, da det let passerer gennem kroppens bløde væv, der hovedsageligt består af vand. R absorberes derimod i lidt højere grad af faste stoffer. R er ioniserende; for skadeeffekter se 3ioniserende stråling. R kan fremstilles i dertil indrettet elektronisk apparatur, men er også indeholdt i 3solindstråling. R er således en del af den naturlige 3baggrundsstråling. Se A 59. rørsukker, dss. 3sakkarose. rørsump, zone nær søbredden med blød og 3mudret bund hvori vokser planter som rager langt op over vandoverfladen, fx tagrør, dunhammer og kogleaks. rådnetank, lukket beholder med 3anaerobe forhold hvori 3slam fra 3mekanisk rensning og 3kemisk rens-

186

ning nedbrydes videre ved 3forgæring, 3denitrifikation og evt. 3sulfatreduktion. Herunder dannes 3biogas, der især består af CH4 (methan). Se A 65 pkt. 5. råhumus, 3humus som endnu ikke er opblandet med jordens 3mineralpartikler. Et tyndt, sort og pulveragtigt lag af r findes ofte lige under laget af 3førn i en 3mor. råjord, det nederste lag i jorden, hvor der ikke er sket ændringer pga. nedsivende vand. råmælk, 3colostrum, den første mælk der dannes efter fødslen, indeholder store mængder 3antistoffer.

sandjord

S

S S, kemisk formel for svovl, grundstof nr. 16 med en 3atommasse på 32,06 3units. Sabin vaccine, 3vaccine mod 3polio med levende, svækket 3virus; gives gennem munden. safran, meget kostbart gult krydderi; udvindes af støvdragerne hos en krokusart. saftrum, saftfyldte blærer i planteceller. saftspænding, se 3turgortryk. saftstigning i planter, se 3kohæsionsteorien. sakkarose, dss. 3rørsukker, 3disakkarid bestående af et molekyle 3glukose og et molekyle 3fruktose. Forekommer naturligt i bl.a. sukkerroer og sukkerrør og er iøvrigt udbredt i planteriget. Se A 10. sakkulus, del af det indre øre; er sammen med 3utrikulus sanseorgan for tyngdekraften og lineære accelerationer. Se fig. 9. salinitet, saltindhold, indhold af salte, se 3saltvand. Salk vaccine, 3vaccine mod 3polio med dræbt virus; gives ved indsprøjtning. Salmonella, 3aerobe, korte, stavformede og ofte bevægelige bakterier, som ikke danner 3bakteriesporer. Inddeles i tre hovedgrupper; to af disse er kun sygdomsfremkaldende hos mennesker, og er årsag til tyfus og paratyfus. Den tredie er sygdomsfremkaldende hos en lang række dyr samt mennesket, og er årsag til mysetyfus. Se under 3tyfus. salpingitis, se 3underlivsbetændelse. salt, stof opbygget af ioner, fx NaCl (natriumchlorid) der er opbygget af Na+ (natriumion) og Cl- (chloridion). Den positive ion i s er en metalion eller ammoniumion NH+4 ; den negative ioniseren 3syrerestion. Se evt. 3næringssalte.

saltbalancen, mennesket indtager salte med føden og mister salte via sved, urin og afføring; konc. af salte i blodet kontrolleres af et center i 3hypothalamus og reguleres vha. nyrerne. saltspringlag, dss. 3haloklin. saltsyre, se 3HCl. saltvand, vand i de åbne havområder med et saltindhold på ca. 35g/L (35‰). De mængdemæssigt dominerende ioner i s er Na+ (natriumion, ca. 10,7 g/L) og Cl- (chloridion, ca. 19,4 g/L). sambo, plante som bærer både hanog hunblomster. samfund, kombination af plante- og dyrepopulationer som lever sammen på en bestemt 3biotop. samlerhypotesen, se 3menneskets udvikling og A 33. samlerør, de rør hvori 3nyretubulus udmunder, samler urinen fra flere 3nefroner; udskiller Na-ioner og vand. Se fig. 22. sammensat blad, blad der er delt i et antal småblade. Se fig. 18. sand, partikler i 3jord eller 3sediment med en størrelse mellem 0,02 og 2 mm S består især af SiO2 (siliciumdioxid, kvarts). Sandpartikler er uden ladning, og derfor uden betydning for jordens 3ionbytterkapacitet, sml. 3ler. sandjord, jord med et stort indhold af 3sand. S er karakteriseret ved store porer, og dermed en lille 3markkapacitet samt et 3porevolumen som ofte kun indeholder meget lidt vand. Derudover stort luftindhold, hurtig luftudskiftning og hurtig nedbrydning af -dødt organisk stof. Et meget lille naturligt indhold af positive ioner i 3sand, meget lille 3ionbytterkapacitet samt hurtig vandgennemstrømning medfører et særdeles ringe indhold af 3næringssalte i s. Ved gødskning af s 3udvaskes både positive og

187

S sansecelle negative 3næringssaltioner hurtigt fra 3rodzonen, og føres ned i 3grundvandet. Sml. 3muld og 3lerjord. sansecelle, celle der er bygget til at reagere på forskellige stimuli fra omgivelserne eller inde fra kroppen. sanseneuron, dss. sensorisk neuron, nervecelle der modtager påvirkninger. saprobiesystem, system hvor forekomsten af bestemte organismer anvendes som grundlag for vurdering af et vandløbs forureningsgrad (af saphros = rådden og bios = liv). Efter s inddeles vandløb i fire grupper: Oligosaprob, forureningsgrad I, helt eller næsten uforurenet. Vandets iltindhold er højt. Der forekommer mange 3arter af større planter; blandt dyrene er et varierende antal 3rentvandsindikatorer som slørvinger, vårfluer og døgnfluer samt huesnegle, fladorm og ferskvandstanglopper. Beta-mesosaprob, forureningsgrad II, svagt forurenet. Vandets iltindhold er ret højt. Der forekommer stadig mange 3arter af større planter; blandt dyrene er en del af 3rentvandsindikatorerne imidlertid ikke til stede. Alfa-mesosaprob, forureningsgrad III, stærkt forurenet. Vandets iltindhold er lavt. Der forekommer sædvanligvis ingen større planter, men mange 3alger, især 3blågrønalger. Blandt dyrene er mange 3forureningsindikatorer som mygge- og fluelarver samt børsteorme; også 3lammehaler er talrige. Der er ingen rentvandsindikatorer, men evt. få andre arter som også bedst trives i iltholdigt vand, dvs. vandbænkebider, hundeigle og bønnemusling. Polysaprob, forureningsgrad IV, stærkt forurenet. Vandets iltindhold er lavt, og vandet indeholder NH3 (ammoniak) og H2S (3svovlbrinte); sidstnævnte kan ofte lugtes. Vandløbets bund kan være dækket af 3slam, som er farvet sort af FeS (jern-IIsulfid). Over bunden kan være belægninger af 3hvide svovlbakterier; altså er bunden 3anaerob, og der foregår 3sulfatreduktion. Større planter er helt forsvundet; plantevæksten består af fastsiddende alger, især 3blågrønalger. Af dyr forekommer kun forurenings-

188

indikatorer, se ovenfor. Lammehaler kan forekomme – men forureningen kan være så stærk, at også disse er forsvundet. saprofag, organisme som lever af døde planter og dyr, der er mere eller mindre nedbrudt. Inkluderer organismer af alle størrelser. Sml. 3nedbryder og 3saprovor. saprofyt, en plante som kan udnytte dødt organisk stof; hertil hører bakterier og svampe, men også nogle blomsterplanter. saprovor, dyr som æder døde planter og dyr, der er mere eller mindre nedbrudt. Inkluderer en mængde orme, insekter, insektlarver samt ådselædende fugle og 3pattedyr. Sml. 3saprofag. Sargassohavet, del af Atlantiske Ocean mellem 20° og 40° n.br. og 35° og 65° v.lgd. I S samles store mængder løsrevet sargassotang (3Sargassum), der føres hertil fra Amerikas kyster pga. ophobning af varmt vand med høj saltholdighed. Tangen findes ret spredt og udgør ingen hindring for skibsfarten. S er gydeplads for den europæiske ål. Sargassum, sargassotang, brunalgeart i varme have; danner enorme tangmasser i 3Sargassohavet ved Bermudaøerne i Atlantiske Ocean. sarkomér, afstanden mellem to z-linier i de tværstribede muskelfibre, se fig. 1. sarkoplasmatisk retikulum, rørsystem i de 3tværstribede muskler; s løber på langs af cellerne omkring de enkelte 3myofibriller og indeholder bl.a. Ca-ioner, som er nødvendige for muskelkontraktionen. savanne, tropisk område med varmt klima, samt ringe årsnedbør eller kortvarig nedbørsperiode. 3Vegetationen består af især græs og urter, samt få buske og træer. Menneskeskabt afbrænding samt kreaturgræsning kan forandre et skovområde til s. Sc, kemisk formel for scandium, grundstof nr. 21 med en 3atommasse på 44,956 3units. scala tympani, nedre sneglegang, se det 3indre øre og fig. 9.

sekundær succession scala vestibuli, øvre sneglegang, se det 3indre øre og fig. 9. Scheuermanns sygdom, sygdom hos unge i voksealderen med udvikling af rundryggethed pga. bløde ryghvirvler. schwannske celler, de celler, der danner 3myelinskederne omkring nervecellernes 3axoner, se fig. 2. sclera, se 3senehinden. sclerenchym, 3styrkevæv hos planter bestående af døde forveddede celler. scopolamin, stof der kan udvindes af planten galnebær, virker som 3antagonist mod 3acetylcholin og er kendt for at hæmme hukommelsen. Det er et afslappende og søvndyssende middel, der ofte gives før operationer. screening, udetaljeret, orienterende undersøgelse af en større gruppe mennesker, fx for en bestemt sygdom. scrotum, mandens pung, indeholder testiklerne; se fig. 17. secchi-skive, skive med en diameter på ca. 25 cm, anvendes til måling af 3sigtdybde i vandområder. Skiven er hvid, eller med to hvide og to sorte kvartcirkler. sediment, bundfald, aflejring, bund af sø, vandløb eller hav. seglcelleanæmi, genetisk defekt forårsaget af en étgens 3mutation, resulterer i defekte 3røde blodlegemer som har nedsat ilttransportevne. Mennesker med 3genotypen SS dør, Ss har s og er modstandsdygtige overfor 3malaria. sejlklapper, de hjerteklapper der ligger mellem forkamrene og hjertekamrene; lukker sig ved hjertekamrenes kontraktion og forhindrer derved blodet i at løbe tilbage til forkamrene. Se fig. 11. sejrsskjorte, fosterhinde, et barn siges at fødes med sejrsskjorte hvis det fødes i fosterhinden. sekretgranula, 3vesikler el. 3vakuoler som afsnøres fra 3Golgi-komplekset, og som frigives til cellens omgivelser ved 3exocytose. S kan indeholde 3enzymer, 3hormoner, 3antistoffer, 3transmitterstoffer, affaldsprodukter m.m. Se oversigten A 26 Membransystemer. sekretin, 3hormon produceret i 3tynd-

S

tarmen; stimulerer 3bugspytkirtlen til produktion af bugspyt. sekundær alkohol, 3alkohol hvori OH-gruppen er placeret inde i en kulbrintekæde. Til det samme C (kulatom) som OH-gruppen er bundet til, er bundet ét H (hydrogenatom) og to C. Den simpleste s er 2-propanol med formlen CH3CHOHCH3. Sml. 3primær alkohol og 3tertiær alkohol. sekundær aktiv transport, se A 27. sekundær amin, molekyle hvori et nitrogenatom N er bundet til to kulatomer C og ét hydrogenatom H; kan symboliseres ved R2NH. Se evt. 3Rgruppe. sekundær budbringer, stof som dannes i cytoplasmaet efter at cellen er blevet påvirket fra sine omgivelser. Kan betragtes som et 3intracellulært signalstof, der medvirker til at overføre en 3extracellulær påvirkning til cellens indre. sekundær forurening, uorganisk forurening, udledning af 3næringssalte; s medfører stærkt forøget plantevækst m.m, se 3eutrofiering. S kan fx opstå ved overgødskning, hvor NO3- (nitrat) med drænvand siver til vandløb, søer og havområder. Også udledning af dårligt renset husspildevand, som indeholder PO43- (fosfat) fra vaskemidler og afføring, kan medføre s. Sml. 3primær forurening. sekundær kønskarakter, alle de kønskarakterer som ikke vedrører selve kønsorganerne, se 3primære kønskarakterer. Hos kvinder brystet, fedtfordeling på hofter og lår, modning af ægceller (menstruationscyclus). Hos mænd muskulatur, skæg og behåring, dybere stemmeleje, dannelse af sædceller. Hos begge køn sexualadfærd. S udvikles under puberteten, hvor de primære konskarakterer desuden færdigudvikles. sekundærstruktur, 3alfa-helix el. 3foldebladsstruktur af 3proteiner. Stabiliseres vha 3hydrogenbindinger mellem 3aminosyrernes R-grupper. sekundær succession, 3succession hvor der tidligere har været etableret et 3klimaksøkosystem. Sml. 3primær succession.

189

S sekundærkonsument sekundærkonsument, rovdyr som æder planteædere (3primærkonsumenter). S er tredje led i 3græsningsfødekæden og er 3heterotrof. Sml. 3primærkonsument, 3tertiærkonsument. sekundærproducent, planteæder; dyr som opbygger sit eget 3organiske stof ud fra organisk stof i det indtagne plantemateriale. En s er andet led i en 3græsningsfødekæde. En s kan også benævnes 3primærkonsument. I modsætning til de 3autotrofe 3primærproducenter er s 3heterotrof. sekundærproduktion, 3produktion hos planteædere (3sekundærproducenter); 3organisk stof opbygget i 3græsningsfødekædens andet led (andet 3trofiske niveau). Sml. 3primærproduktion og 3tertiærproduktion. sekundært lysosom, 3vakuole som er smeltet sammen med 3lysosom(er) og 3acidosom(er). Vil da indeholde 3hydrolytiske 3enzymer ved et lavt 3pH, hvilket katalyserer 3hydrolyse af de i vakuolen værende organiske stoffer. En fødevakuoler bliver efter 3endocytose til et s. sekvensanalyse, analyse af et 3proteins 3primærstruktur, dvs. rækkefølgen af 3aminosyrer. Man kan også lave s af baserækkefølgen i DNA. selektion, økologisk udtryk for udvælgelse af de 3arter, som under de givne 3miljøfaktorer har den største konkurrenceevne, dvs. som bedst er i stand til at leve og formere sig. Disse arters 3gener føres videre til kommende generationer, arten overlever i 3økosystemet. Se også 3K-selektion og 3r-selektion. selvbestøvning, befrugtning af en plante med 3pollen fra den samme plante, saml. m. 3krydsbestøvning. selvmordsgen, 3gen som findes i nogle 3plasmider, hvor det koder for et lille, meget giftigt 3protein bestående af 52 3aminosyrer. Ved gensplejsning forsøger man at ændre genet, så det kun kommer til udtryk, når den gensplejsede organisme kommer ud i naturen. selvrensning, processer som mindsker koncentrationen af 3dødt organisk stof samt 3næringssalte i søer,

190

vandløb og havområder. Koncentrationen af dødt organisk stof sænkes af 3nedbrydere, som under 3nedbrydning udfører 3respiration, 3ammonifikation, 3nitrifikation og 3gæringer. Koncentrationen af næringssalte sænkes af planter som optager dem, af 3bakterier som udfører 3denitrifikation, samt af spontan reaktion mellem opløst PO43- (fosfat) og Fe3+ (jern-IIIion) hvorved tungtopløseligt FePO4 (jern-III-fosfat) bundfældes, se A 63 pkt. 7. I vandløb er effektiviteten af s meget afhængig af, om der er tilstødende 3enge. Store mængder 3slam kan hér aflejres ved højvande; samtidig opstår 3anaerobe forhold i den vandfyldte jord, hvilket medfører 3denitrifikation. semipermeabel membran, “halvgennemtrængelig” membran. 3Cellemembranen og alle andre 3membraner i celler er s. Udtrykket semipermeabel henviser til at 3membraners fedthinde er upolær, og derfor kun er letgennemtrængelig for stoffer der ligeledes er upolære - som fx ilt O2 og carbondioxid CO2. Sådanne stoffer passerer membraner ved 3simpel diffusion. Polære og ladede stoffer kan ikke transporteres gennem membranens fedthinde ved simpel diffusion, men transporteres derimod gennem 3transportproteiner ved enten 3faciliteret diffusion el 3aktiv transport. Polære molekyler der er meget små – som vand – kan dog i betydeligt omfang diffundere gennem fedthinden; dette skyldes den meget høje koncentration af vand i kontakt med membraner. semistrukturformel, mellemting mellem 3bruttoformel og 3strukturformel, formel som på simpel måde anskueliggør et molekyles opbygning - uden direkte at vise molekylets struktur. Bruttoformlen for propan er C3H8; s for propan er H3C-CH2-CH3. senehinde, det yderste hvide lag i øjet, se fig. 5. seneskedehindebetændelse, betændelsestilstand i den hinde der omgiver en sene; forekommer ofte i fx håndleddet pga. overbelastning. seneten, se 3strækrefleks.

sievert sense-streng, den streng der aflæses ved 3transkription af DNA. sensorisk, som har med sanseopfattelse at gøre. sensorisk nerve, nerve der opfanger signaler fra kroppen eller omgivelserne og sender beskeden videre til 3centralnervesystemet. septiktank, beholder uden bund hvortil ledes 3spildevand fra hushold, og hvori vandets indhold af 3dødt organisk stof ved 3gæringer, 3denitrifikation og 3sulfatreduktion delvist nedbrydes af 3bakterier. Vandet, som siver nedenud fra s, er ikke rent; under nedsivning fortsættes nedbrydningen af bakterier i jorden. S kan kun anlægges i områder hvor jordbundsforholdene sikrer, at de forurenende stoffer er helt nedbrudt inden vandet når 3grundvandsspejlet. I s bundfældes 3slam, og tanken må med mellemrum tømmes med slamsuger. SER, forkortelse for glat (smoth) endoplasmatisk retikulum, se 3endoplasmatisk retikulum. septum, skillevæg i 3hyferne hos nogle 3skimmelsvampe. serin, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. serotonin, fremmende 3transmitterstof i hjernen, personer der lider af depression har for lavt niveau af s. Sertoliceller, celler som dannes og differentieres i fostertilstanden under påvirkning af 3TDF-protein, bliver en del af 3sædrørene, en meget væsentlig del af drengefosterets testikler. S har følgende afgørende funktioner for udvikling af fosteret i mandlig retning samt for testiklernes funktion hos den kønsmodne mand: 1) Producerer Müllersk hæmstof, der påvirker fosterets anlæg til kvindelige kønsorganer så de degenererer; cellerne dør og nedbrydes. De Müllerske gange ville uden påvirkning af dette stof spontant udvikles til æggeledere. 2) Producerer vækstfaktorer som aktiverer 3Leydigceller til at producere 3testosteron. 3) S udvikler receptorer for det overordnede kønshormon 3FSH; FSH fra fosterets hypofyse

S

påvirker derefter S til celledeling og videre differentiering (modning). 4) Under puberteten vil forøgede mængder 3FSH fra hypofysen påvirke S til at udvikle receptorer for testosteron. Når testosteron herefter bindes til disse receptorer og derved påvirker S, vil S producere og udskille vækstfaktorer som påvirker de i testiklen liggende stamceller til celledeling og differentiering til sædceller. Hvis moderen og dermed fosteret påvirkes af 3østrogene stoffer nedsættes antallet af S, hvilket bl.a. medfører hæmmet udvikling af såvel 3primære som 3sekundære mandlige kønskarakterer. Hvis den voksne mand påvirkes af østrogene stoffer påvirkes antallet af sædceller. serum, 3blodplasma uden 3fibrinogen. sex-center, de hjernecentre som opfanger og bearbejder seksuelle stimuli; findes i 3hjernebarken, det 3limbiske system og i den 3forlængede marv. Se fig. 12. SFL, SFL-områder, særligt følsomme landområder, områder hvor der ved intensiv brug af gødning er særlig stor risiko for 3udvaskning og 3nedsivning. Marker med 3sandjord, marker i nærheden af søer og 3vådområder. shotgunmetoden, betegnelse for bestemt metode til 3gensplejsning. Si, kemisk formel for silicium, grundstof nr. 14 med en 3atommasse på 28,086 3units. siben, gennemhullet knogle øverst i næsen; herigennem passerer lugtecellernes 3axoner på vej til 3lugtekolben i hjernen. sidelinieorgan, sanseorgan langs siden på fisk; reagerer på trykbølger og hjælper fisken til at orientere sig efter strømninger i vandet. sidesting, stikkende smerte i siden; forekommer ofte efter hurtig uregelmæssig vejrtrækning og skyldes sandsynligvis sammentrækninger i milten. sievert, enhed som angiver hvor stor en skade en bestemt mængde 3radioaktiv stråling forvolder i et menneske. En stråledosis på 1,0 s, som fordeles li-

191

S sigma-binding geligt over hele kroppen og modtages indenfor kort tid, giver mærkbar strålingssyge. En stråledosis på 6 s regnes for dødelig. Den årlige 3baggrundsstråling er i Danmark ca. 0,0045 s. 1,0 s er det samme som 100 3REM. sigma-binding, den første 3covalente binding mellem to atomer. Brydes vanskeligt, idet elektronerne er placeret tæt på atomkernerne, dvs. på et relativt lavt energiniveau; bindingen er meget stabil. Sml. 3pi-binding. S indgår som en del af både 3enkelt-, 3dobbelt-, og 3tripelbindinger. sigmoid vækst, dss. 3logistisk vækst. signalstof, stof som kan påvirke en 3receptor, og derved igangsætte kemiske el. fysiske processer i cellen. 3transmitterstoffer, 3hormoner er kroppens egne s, 3antigener er udefra kommende s som igangsætter en respons i immunsystemet. sigtdybde, den maksimale dybde hvori en 3secchi-skive ved fuldt dagslys netop kan iagttages under nedsænkning i en sø eller i havet. S anvendes som mål for vandets samlede indhold af 3planteplankton og 3dyreplankton; når koncentrationen af 3plankton stiger, aftager s. sikar, sirør, aflange, levende celler i planternes 3ledningsstrenge, hvis endevægge er gennemhullede som en si; transporterer især opløste org. stoffer i planten. Se fig. 30. sikre perioder, de perioder i en 3menstruationscyklus, hvor det er vanskeligst at blive gravid; ligger hos de fleste kvinder lige før, under og kort efter menstruationen. silt, partikler med en størrelse fra 2 μm til 20 μm (dss. 0,002-0,020 mm). Sml. 3ler og 3sand. silur, periode i Jordens historie som ligger imellem 410 og 440 mio. år tilbage i tiden. Her udviklede de første landplanter sig. Se A 32. simpel diffusion, transport af 3upolært stof over en 3membran ved 3diffusion, dvs partiklernes spontane temperaturbevægelse. Partiklerne opløses i membranens upolære 3fosfolipid-dobbeltlag, og diffunderer spon-

192

tant fra højere mod lavere koncentration. Sml. 3faciliteret diffusion. Se evt. 3diffusion samt A 27. sinuitis, dss. 3bihulebetændelse. sinus, fordybning, fx bihulerne i næsen. sinusknuden, en gruppe celler i væggen til hjertets højre forkammer, udgør sammen med 3atrio-ventrikularknuden og 3purkinjetrådene hjertets naturlige pacemakersystem; s får hjertet til at trække sig rytmisk sammen. Se fig. 11. sirør, se 3sikar. sivæv, det væv i planternes 3ledningsstrenge som transporterer det 3organiske stof produceret under 3fotosyntesen ud til plantens forskellige dele. Se fig. 30. skab, fællesbetegnelse for en række hudsygdomme fx 3fnat, med udslet og hårtab, især hos dyr. skabelsesberetningen, beretning fra Biblen som fortæller, at Gud skabte Jorden i løbet af syv dage. skaft, plantestængel uden blade. skaldyr, dyr som bærer skaller, fx muslinger, snegle, rejer, krabber, hummere. skamlæber, se 3kønslæber. skarlagensfeber, smitsom børnesygdom forårsaget af 3streptokker; viser sig ved halsbetændelse, rød tunge, hududslet med afskalning og høj feber. Behandles med 3penicillin men har ofte et meget fredeligt forløb. skede, kanalen fra 3livmoderen til den ydre kønsåbning. Se fig. 17. skedehinde, hindeagtig dannelse ved grunden af den frie del af græssernes blade. skedekrampe, nervøs tilstand, hvor skedemusklerne trækker sig krampagtigt sammen så samleje bliver umuligt. skelet, hårdt indre eller ydre netværk, som afstøtter og beskytter de indre organer. 3Hvirveldyrenes s er dannet af 3benvæv; se fig. 7. skeletmuskulatur, se den 3tværstribede muskulatur. skimmelsvampe, svampe bestående af lange forgrenede tråde, 3hyfer, kendes fx fra blåskimmeloste.

slidgigt skinneben, den forreste af underbenets to knogler, se fig. 7. skinnerbox, se 3prøv og fejl metoden. skizofreni, alvorlig sindslidelse med fx svigtende kontakt med omverdenen og ejendommelige ændringer i tankegang og følelsesliv, starter ofte i ungdomsårene og har muligvis både et arveligt element og et miljøbetinget; kan holdes under kontrol med medicin. skjoldbrusk, se adamsæble. skjoldbruskkirtel, hormonproducerende kirtel som sidder foran på halsen; producerer hormonet 3thyroxin. skjoldlus, meget alm. skjolddækket skadeinsekt; ses ofte i potteplanter. skjult indlæring, indlæringstype hvor det indlærte først viser sig efter nogen tid, når dyret får brug for det. sklerose, se 3dissemineret sklerose. sklerotie, se 3meldrøjersvamp. skoldkopper, akut, smitsom virussygdom, især hos børn. Inkubationstid 14-16 dage. Giver små røde pletter der danner blærer med vandklart indhold, men som almindeligvis ikke efterlader ar. S giver normalt varig immunitet. Samme virus kan især hos ældre forårsage helvedesild. skoliose, sidekrumning af rygsøjlen. skopolamin, se scolopamin. skovdød, det forhold, at en række menneskeskabte faktorer er udløsende årsag til at træerne i et større område taber blade/nåle og dør. Af sådanne faktorer kan nævnes 3sur nedbør og 3forsuring, 3ozon, 3nitrøse gasser og 3svovldioxid. Se desuden 3ionbytning og 3ionbytterkapacitet, 3aluminium og 3tungmetaller samt 3fotokemisk smog. skrue, spiral- eller skrueformet 3bakterie. skruekar, type af 3vedkar med skrueformede vægfortykkelser. skrumpehjerne, hjerneskade forårsaget af fx 3organiske opløsningsmidler, som kan opløse fedtet i hjernens 3myelinskeder, hvilket kan medføre nedsatte åndsevner. skrumpelever, dss. levercirrose, leversygdom, hvor levercellerne efterhånden går til grunde og erstattes

S

med bindevæv; skyldes ofte alkoholmisbrug. skulderblad, skulderleddets store knogle, hvortil overarmsbenet og nøglebenet er fæstet. Se fig. 7. skyggeblad, grønt blad tilpasset dårlige lysforhold, som i trækronens nederste del; er tyndt med kun ét lag palisadevæv. skærm, blomsterstand med stilkede blomster, der alle udspringer fra samme punkt; se fig. 19. skørbug, sygdom som skyldes C-vitaminmangel, ramte tidligere ofte søfolk, og gav løse tænder og dårlig sårheling. skånsom dyrkning, nedsat brug el. stop for brug af gødning og 3pesticider, afhængigt af dyrkningsområdets status, se 3særligt følsomme landområder. slaggestoffer, se 3kostfibre. slagtilfælde, gl. udtryk for 3hjerneblødning eller 3blodprop i hjernen. slagvolumen, den mængde blod som hjertet pumper ud i 3aorta pr. slag; er i hvile ca. 70 ml og kan under hårdt arbejde stige til 200 ml. slam, slampartikler, meget små partikler, som i lang tid kan forblive opslemmet i vand. S i 3sedimenter er en blanding af 3ler (3uorganisk), partikler af 3dødt organisk stof, samt de 3heterotrofe 3mikroorganismer som lever på/i og af dette stof. S i 3rensningsanlæg består overvejende af dødt organisk stof og mikroorganismer. S fra nogle renseanlæg indeholder meget små mængder 3dioxin. Dette slam anvendes derfor ikke længere som gødning, men deponeres eller afbrændes på forbrændingsanlæg. slambeholder, beholder med 3slam, sædvanligvis synonym for 3rådnetanken i et 3rensningsanlæg. slampresse, maskine hvori det udrådnede 3slam fra 3rådnetanken i et 3rensningsanlæg presses kraftigt sammen mellem to gummiduge (den ene porøs), hvorved slammets vandindhold reduceres fra ca. 95% til ca. 75%. Se A 65 pkt. 6. slidgigt, skader på leddene især i knæ, hofter og ryg; skyldes overbelastning, fx pga. overvægt.

193

S sliding filament teorien sliding filament teorien, teorien om 3muskelkontraktionen; siger at 3aktin og 3myosinfilamenterne glider ind mellem hinanden når musklen trækker sig sammen. Se fig. 1. slik, se under 3marsk. slimhinder, de cellelag der beklæder legemets indre overflader. slimsæk, små sække med slim beliggende hvor sener ligger tæt på knogler; letter bevægelsen mellem sene og knogle. slow twitch, se 3røde muskelfibre. slutfasen, dss. 3telofasen, den fase i 3mitosen og 3meiosen hvor to nye 3celler er ved at blive dannet. Se A 35. slægt, betegnelse som bruges ved den 3taxonomiske inddeling af planter og dyr, s er en underafdeling af 3familier, s underinddeles i 3arter. slægtsskabskoefficient, den brøkdel af gener som to individer har til fælles. smagergen, det 3dominante 3gen som afgør, om man kan smage stoffet phenyl thiocarbamid (3PTC) eller phenylthiourea. smagscenter, se 3storhjernen. smagsløg, strukturer på tungen, hvortil smagssansen er knyttet; består af støtteceller og sanseceller, som reagerer på sødt, surt, salt og bittert. smagssansen, se 3smagsløg. smegma, sekret fra talgkirtlerne især under forhuden på penis og klitoris. smertereceptor, se 3smertesansen. smertesansen, sans der er knyttet til frie nerveender i hud, muskler, sener, led og indre organer; smertefornemmelse kan udløses af forskellige typer af påvirkning og viser næsten ingen 3adaptation. smitsom leverbetændelse, se 3hepatitis-virus. smog, „røg og tåge“, 3tåge og stillestående luft med ophobning af forurenende stoffer, fx 3svovldioxid, 3svovlsyre, 3nitrøse gasser, 3PAH og 3kulbrinter. Sml. 3fotokemisk smog. sneblindhed, forbigående synstab med smerter, tåreflåd og opsvulmede øjne forårsaget af 3ultraviolet lys reflekteret fra sne. sneglen, organ i det 3indre øre; delt i

194

øvre, mellemste og nedre sneglegang; mellem disse findes basilarmembranen, hvortil selve høreorganet, det 3cortiske organ, er knyttet. Se fig. 9. Snellens tavle, bogstavtavle til bestemmelse af synsstyrke; bogstaverne i de forskellige rækker skal kunne læses i en bestemt afstand hvis man har normalt syn. SNOx-anlæg, anlæg til fjernelse af SO2 (3svovldioxid) samt NO (nitrogenoxid) i røggas fra kraftvarmeværker. Røggassens indhold af flyveaske frarenses først i et elektrostatisk filter. Herefter oxideres SO2 til SO3 (3svovltrioxid); processen forløber vha. 3katalysator, og med O2 (ren ilt) fra atmosfæren som 3oxidationsmiddel. I et 8 m højt tårn, hvori er placeret op til 50.000 tynde og parallelle glasrør, reagerer SO3 herefter med H2O (vand), og danner flydende, koncentreret H2SO4 (svovlsyre); syren kondenserer i rørene. H2SO4 kan anvendes i den kemiske industri. I røggassen indsprøjtes slutteligt NH3 (ammoniak), der vha. en anden katalysator reagerer med NO og danner N2 (ren kvælstof) samt H2O. Reaktionsligningen er hér 3 NO + 2 NH3 → 2 N2 + 3 H2O. Et s er i både anlæg og drift meget dyrt, og på de fleste kraftvarmeværker anvendes andre metoder til røgrensning. snRNA, småt nucleært RNA; små RNA-molekyler (100-300 3nucleotider) som i kernen antages at deltager i 3redigering af 3hnRNA til 3mRNA. S fungerer antageligt som katalysatorer for redigering. snylteplante, en plante der optager næring direkte fra andre levende organismer. snylterødder, planterødder der snylter på andre planter; findes fx hos mistelten. SO2, kemisk formel for 3svovldioxid. SO3, kemisk formel for 3svovltrioxid. SO42-, kemisk formel for 3sulfat. social adfærd, samspil mellem individer af samme art, fx 3aggressiv adfærd. socialdarwinisme, den retning af Darwinismen hvor man mener at cen-

spat trale elementer i 3Darwins 3evolutionsteori, så som „udvælgelse af de bedst egnede“, kan bruges til at forklare og retfærdiggøre sociale skævheder, kolonialisme og imperialisme. sociobiologi, studiet af det biologiske grundlag for social adfærd. I genetisk sammenhæng er det vigtigste sociobiologiske synspunkt, at 3selektionen ikke virker på det enkelte individ, men på det enkelte 3gen. Argumentationen går specielt på, at såkaldt 3altruistisk adfærd, dvs. uegennyttig adfærd som kan skade individet selv, men gavne artsfæller, peger i den retning. sod, sodpartikler, betegnelse som dækker de partikler af varierende sammensætning, der forekommer i forurenet luft. Den oprindelige betydning af betegnelsen sod er amorft (ukrystalliseret) C (kul). S har en fast kerne, som ofte er dækket af en tynd hinde af vand og heri opløste stoffer, især svovlsyre. Den faste kerne indeholder bl.a. ufuldstændigt forbrændt kul og 3kulbrinter, samt 3PAH og 3aske. solanin, giftigt stof hos planter fra natskygefamilien, fx hos kartoffelplanten hvor giften findes i alle dele, bortset fra knoldene. solar plexus, nervecenter i den øverste del af bughulen. soldug, 3insektædende plante. solenergi, energiindholdet i 3solindstrålingen. Se også 3lysenergi samt 3foton. solindstråling, den 3elektromagnetiske stråling som fra Solen rammer Jorden. Udenfor atmosfæren er strålingens energiindhold fordelt med ca. 8 energi-% 3UV-stråling (ultraviolet), ca. 56 energi-% 3synligt lys og ca. 35 energi-% 3IR-stråling (infrarød stråling, varmestråling), samt derudover en forsvindende lille energi-% som 3gammastråling, 3røntgenstråling og 3mikrobølger (radiostråling). I den yderste atmosfære reflekteres ca. 30% af solindstrålingens samlede energi tilbage til verdensrummet, og på vej ned gennem atmosfæren omdannes en del af gamma-, røntgen-, UV- og

S

lysstrålingen til IR-stråling. O3 (3ozon) i atmosfærens øverste del (stratosfæren) absorberer hovedparten af UVstrålingen og CO2 (kuldioxid) samt H2O (vand) absorberer hovedparten af IR-strålingen. 3Synligt lys udgør derfor ofte omkring 75 energi-% af den stråling som når jordoverfladen. Hér afhænger energifordelingen dog stærkt af atmosfærens vandindhold; i helt klart vejr er energiprocenten af synligt lys således kun ca. 45%. Ved absorbtion på jordoverfladen omdannes en stor del af lyset til 3varme; denne energi bevæges som varmestråling ud mod verdensrummet. Se også A 59 samt 3ozonlag, 3drivhuseffekt. Sml. 3varmestråling. solstik, besvimelse med kramper, hovedpine og feber forårsaget af direkte solpåvirkning af issen, se også 3hedeslag. soma, vedrørende kroppen; fx en nervecelles s, der er cellens “krop”, det tykkeste område hvor cellekernen er placeret. somatisk, legemlig, i modsætning til psykisk betinget. somatisk celle, dss. kropscelle. somatisk mutation, 3mutation i en almindelig kropscelle i modsætning til en 3kønscelle. somatiske sygdomme, legemlige sygdomme. somatiske nervesystem, den del af nervesystemet der står under viljens kontrol. somit, ursegment; det tidlige hvirveldyrfoster danner 44 par udposninger, somitter, fra hvilke muskulaturen udvikles; denne leddeling kan ses i fiskenes muskulatur. sommerannuelle planter, planter der spirer om foråret og visner om vinteren. sommerved, se 3høstved. sortjord, dss. 3muld. spalteåbninger, åbninger især på undersiden af blade, hvorigennem planten optager CO2 og afgiver ilt og vand, se fig.34. spaltningsloven, se 3Mendels love. spat, kronisk ledbetændelse i hasens glideled hos heste; herved ødelægges

195

S specifik(t) ledfladerne, hvilket kan medføre langvarig halten. Kan skyldes overbelastning. specifik(t), biokemisk udtryk for at et 3enzym kun katalyserer én bestemt kemisk proces; enzymets 3aktive center passer til netop de stoffer, som omdannes under processen. specifikke immunforsvar, den del af 3immunforsvaret der efter et første møde med et fremmed 3antigen genkender dette og sætter en produktion af 3antistoffer mod netop dette stof i gang. Se fig. 3 og A 54 og 56. specifik(t), biokemisk udtryk for at et molekyle kun fungerer sammen med et bestemt andet stof. Et 3enzym er s, det katalyserer kun én bestemt kemisk proces, idet enzymets 3aktive center kun passer til netop ét 3substrat. 3Transportproteiner er s, idet de kun transporterer ét el. to bestemte stoffer gennem en 3membran, fx nerve- og muskelcellers Na- og K-kanaler samt Na-K-pumpen. 3Receptormolekyler er s, idet de kun reagerer på et bestemt 3signalstof. spedalskhed, lepra, kronisk smitsom tropesygdom; kan medføre tab af legemsdele, men kan nu behandles med medicin. speed, amfetamin, stof der fremmer impulsoverførslen i nerveceller ved at stimulere frigivelsen af 3transmitterstoffet noradrenalin fra 3synapsernes endeknopper. Se fig. 2. spektrofotometer, apparat til måling af intensiteten af lys med forskellig bølgelængde. spermatozo, sædcelle. spermicider, sæddræbende stoffer. sphagnum, se 3tørvemos. sphinkter, lukkemuskel, fx i endetarmsåbningen. spildevand, rent vand som ved anvendelse i industri eller husholdning er tilført en række stoffer. Disse stoffer opdeles i kategorierne 3dødt organisk stof (fx 3organiske stoffer fra madlavning og toilet, organiske stoffer fra slagterier og mejerier, 3ajle, 3gylle, 3ensilagesaft), 3næringssalte (fx PO43- (fosfat) fra vaskemidler) og gifte (fx 3tungmetaller fra metalforarbejdende virk-

196

somheder). Stoffernes effekt ved udledning i naturen benævnes 3primær forurening, 3sekundær forurening og 3forgiftning. Den forurenende effekt af s kan reduceres stærkt, se 3rensningsanlæg, 3rodzoneanlæg samt A 65. spindlere, gruppe af 3leddyr med todelt krop og otte ben, hertil hører edderkopper, mejere, mider og skorpioner. spiral, svangerskabsforebyggende middel; består af et fremmedlegeme som anbringes i 3livmoderen og som forhindrer et evt. befrugtet æg i at vokse fast. spiralisering, genetisk udtryk for at DNA vikles i 3superspiral og pakkes yderligere vha protein så der dannes 3heterokromatin, en endnu mere kompakt form for DNA end 3eukromatin. Under s reduceres DNA’ets rumlige udstrækning med en faktor på ca. 250. Efter s benævnes DNA’et som 3heterokromatin. spirokæter, lille gruppe af trådagtige, 3kemoheterotrofe bakterier. spiserøret, rør som vha. peristaltiske bevægelser transporterer føden fra munden til mavesækken. Se fig.20. splintved, træernes yderste lyse ved som består af levende celler; se også 3kerneved. spoleben, den forreste af underarmens to knogler, se fig.7. spolorm, tarmparasit bl.a. hos mennesket; hunnen kan blive 20-30 cm lang, hannen noget mindre. Æggene afgives med afføringen og udvikles i det fri; mennesket smittes ved at spise føde, der indeholder disse æg; giver ofte kun ubetydelige symptomer som 3diarré. spongier, dss. dyriske svampe; vaskesvampen som lever i Middelhavet hører til s. spontan abort, se 3abort. spontane mutationer, 3mutationer som opstår uden påviselig grund. S kan skyldes 3baggrundsstrålingen. sporangier, dss. 3sporehuse. spore, celle der frigøres fra en moderplante og tjener til dennes formering; kan være 3haploid eller 3diploid. Findes fx hos bakterier, alger, svampe

staldgødning og 3karsporeplanter. 3Se bakteriespore. sporehus, organ hos planter, fx mosser og bregner, danner sporer til formering. Se også 3bakteriespore. sporeplanter, planter der formerer sig ved sporer; betegnelsen bruges især om alger og svampe. spormetal, 3mikronæringsstof som er et metal, dvs. Zn (3zink), Cu (3kobber), Mn (mangan), Mo (molybdæn), Cr (3chrom) og Co (kobolt). sporstof, dss. 3mikronæringsstof. spredningskorridor, naturområde som strækker sig igennem et område, hvori nogle 3arter ellers ikke kan leve. Planter og dyr kan via s spredes til et nyt område med gunstige 3miljøforhold, hvor arten kan etablere en ny 3population. Græsrabatter, læhegn og 3beskyttelsesbræmmer kan være s for mindre organismer som fx urter, insekter, mus, harer. S kan være af betydning for en arts overlevelse, se 3øbiografi-teori. springlag, horisontalt vandlag beliggende mellem overfladevand med mindre massefylde (3densitet, g/cm3) og bundvand med større massefylde; opstår samtidig med 3lagdeling. Pga. massefyldeforskellen blandes vandmasserne over og under s vanskeligt med hinanden, hvilket ofte er medvirkende årsag til 3iltsvind i de nederste vandmasser. Se 3termoklin og 3haloklin. Se fig. 42. sprøjtemiddel, 3pesticid som opløst i et opløsningsmiddel sprøjtes på planter. Se også 3biologisk sprøjtemiddel. spytkirtel, kirtel der danner fordøjelsessekretet spyt. Mennesket har tre par store spytkirtler som producerer spyt med slimstoffer og stivelsesspaltende enzymer: ørespytkirtlerne, tungespytkirtlerne og kæbespytkirtlerne, se fig. 20. src, betegnelsen for et bestemt 3protein som i store mængder kan gøre en almindelig celle til 3kræftcelle. SRY-gen, gen på 3Y-kromosomet som er helt afgørende for kønsudvikling af et foster i mandlig retning, og som koder for 3TDF-protein. Et normalt pigefoster, der jo har kønskromosomerne XX og derfor mangler dette gen, vil

S

spontant udvikle sig til en pige. Anlægget til mandlige kønsorganer vil hér degenerere, og anlægget til kvindelige kønsorganer udvikles. Hvis genet p.g.a. en 3mutation mangler el. er defekt hos et drengefoster, der jo har kønskromosomerne XY, vil fosteret ligeledes spontant udvikle sig til en pige – dog med fejudviklede kvindelige kønsorganer. Og hvis en stump af Y-kromosomet bærende det intakte SRY-gen ved en kromosmutation overføres til et X-kromosom, vil piger med dette X få et mandligt udseende. Se 3TDF-protein og 3Sertoliceller. stabilitet, et 3økosystems evne til at modstå forskellige påvirkninger, dvs. evnen til at påvirkes uden at dette medfører store ændringer af 3artsdiversitet eller 3populationsstørrelser. Under angreb af en enkelt bladluseart, har et område med stor artsdiversitet af planter fx større s end en 3monokultur. S angiver i kemi at et stof er stabilt, dvs at elektronerne er nede på et lavt energiniveau. For 3organiske stoffer medfører dette at stoffet er sværtnedbrydeligt. Ex på meget stabile organiske stoffer er 3humus og mange 3pesticider. stafylokokker, kugleformede 3bakterier samlet i klaselignende kolonier, flere typer er sygdomsfremkaldende. Behandles med 3antibiotika. stafylokoklejring, 3stafylokokker. staldgødning, husdyrgødning, nafig. 42 Springlag

197

S stapes turgødning, afføring og urin fra husdyr. Indeholder 3uorganiske 3næringssalte samt 3næringsstoffer indbygget i ufuldstændigt nedbrudte 3organiske stoffer, fx H2N-CO-NH2 (urinstof). De organiske stoffer må nedbrydes helt til 3næringssalte, før de er tilgængelige for planterne. Forholdet mellem mængden af N (kvælstof) i 3dødt organisk stof henholdsvis i NH3 og NH4+ (ammoniak og ammonium) varierer stærkt mellem forskellige typer s: ajle 8%/92%, svinegylle 30%/70%, kvæggylle 36%/64%, fast kvæggødning 75%/25%. Ved spredning af s fordamper NH3 let til atmosfæren; dette kan modvirkes ved at nedfælde gødningen, dvs. udsprede den under jordoverfladen. Se også 3gødning. Sml. 3kunstgødning. stapes, dss. 3stigbøjlen. startkoder, betegnelse for de 3tripletter som sætter 3transkriptionen af et 3gens 3DNA igang. Se A 36 og 37. stationær fase, se 3kromatografi. statisk muskelkontraktion, muskelkontraktion hvor musklen ikke ændrer længde under arbejdet. stav, cylinderformet 3bakterie. stave, en af 3nethindens to typer af lysopfattende sanseceller; er meget lysfølsomme men kan ikke opfatte farver. Se også 3tappe; se fig. 5. ST-celler, se 3røde muskelfibre. stele, den centrale cylinder i planternes rod; indeholder ledningsvæv, se fig. 38. stemmebånd, se 3stemmelæber. stemmelæber, stemmebånd, to slimhindebeklædte folder på indersiden af 3strubehovedet; ved tale eller sang strammes s og stemmespalten mellem dem bliver smallere; luftens passage gennem spalten sætter s i svingninger, hvilket frembringer lyd. sten, 3mineralpartikler med en diameter over 20 mm. stenfrugt, hård, uopspringende frugt med et frø, se fig. 23. steril, ude af stand til at få afkom. Kan hos kvinder skyldes tilstoppede æggeledere, ofte som følge af underlivsinfektion. Kan hos mænd skyldes nedsat koncentration af sædceller i

198

sæden, eller defekte sædceller. Udtrykket s anvendes også om dyr og planter, der ikke er i stand til at få afkom, samt om et materiale der er helt frit for 3mikroorganismer. sterilisation, kirurgisk indgreb som virker svangerskabsforebyggende. Hos manden skæres et snit gennem huden i testiklerne; 3sædlederen trækkes ud gennem hullet, overskæres, og lukkes med en knude. Sædceller kan nu ikke længere blandes med den øvrige sædvæske. Sædcellerne nedbrydes (absorberes) i kropsvæskerne. Indgrebet betyder intet for mængden af sædvæske, som udstødes under mandens 3orgasme. Hos kvinder er s et lidt mere kompliceret indgreb, idet det foretages inde i bughulen. Her lukkes de to 3æggeledere. Begrebet s må ikke forveksles med 3kastration. sterilisering, behandling hvorved bakterier og svampe fjernes eller dræbes. S udføres for at undgå vækst af førnævnte mikroorganismer, som kan ødelægge fødevarers smag og udseende, være direkte sygdomsfremkaldende, eller udskille giftige stofskifteprodukter (affaldsstoffer), fx Clostridium botulinum der kan forårsage 3pølseforgiftning. Begrebet s må ikke forveksles med 3sterilisation. sternum, brystbenet, se fig. 7. steroider, gruppe af stoffer opbygget ud fra et sammenhængende ringsystem af tre seksleddede og én femleddet ring af 3kulbrinter. Til ringene kan i stedet for hydrogen være bundet forskellige sidegrupper, lige som der i ringene kan være én eller flere 3dobbeltbindinger. S optages let gennem 3cellemembranen og virker direkte på cellens DNA. Se 3kolesterol. steroidhormon, se 3steroid. steroler, 3steroider hvor der til ringsystemet er bundet én el. flere hydroxygrupper -OH. Se 3kolesterol. stetoskop, appapat hvormed lægen kan lytte til hjerte og lunger. stigbøjle, den ene af de tre høreknogler i mellemøret; er hæftet til det 3ovale vindue og overfører lydsvingninger fra trommehinden til det 3indre øre, se fig. 9.

streptokokker stiklingformering, kunstig 3vegetativ formering af planter ved at et skud afskæres og stimuleres til roddannelse. stilksporesvampe, gruppe af svampe, hvis 3sporer dannes på stilke på de såkaldte basidier i frugtlegemerne; til denne gruppe hører de kendte hatsvampe som champignon og fluesvamp. stille mutation, lille, betydningsløs 3mutation, fx ændring af én af 3baserne i en 3triplet, men sådan at den stadig koder for den samme 3aminosyre. stimulus, påvirkning af en nervecelle eller et sanseorgan. stivelse, polysakkarid, blanding af 3amylose og 3amylopektin, der er sammensat af op til henholdsvis 6.000 og 35.000 glukose-enheder. Forekommer som oplagsnæring hos mange planter, fx. kartoffel, kornsorterne, mange rodfrugter, banan. Se A 10. stivkrampe, tetanus, følgen af infektion med den 3anaerobe bakterie Clostridium tetani, som lever i jord og producerer et krampefremkaldende giftstof; s forebygges med 3vaccination. stjernenervet, stjernestrenget, blad, hvis bladnerver udstråler fra et punkt midt på bladet. Se fig. 18. stofkredsløb, kemiske processer hvorunder et 3grundstofs atomer skiftevis bliver indbygget i simple 3uorganiske stoffer (fx NO3- nitrat) og komplicerede 3 organiske stoffer (fx 3aminosyrer og 3proteiner). Disse kemiske omdannelser foregår dels under opbyggende og nedbrydende processer (3anabolisme og 3katabolisme) i levende organismer, dels som spontane processer i det omgivende 3abiotiske miljø (atmosfære, jord og 3sediment, vandområder), og benævnes derfor også bio-geo-kemisk stofkredsløb. Energikilden til s er 3solenergi. Se A 60-63. stofmængde, kemisk udtryk som anvendes i betydningen „antal 3mol“. stofomsætning, omsætning, kemiske processer som forløber i eller udenfor de levende organismer. S forandrer den kemiske opbygning (struktur) eller den kemiske sammensætning

S

(grundstofindhold) af stofferne som omsættes. Se 3anabolisme, 3katabolisme samt A 60-63. stofskifte, stofskifteprocesser, omdannelse af stoffer i levende organismer, herunder både opbygning og nedbrydning af 3organisk stof. Fx forbindes N (nitrogenatomer), som en plante kan optage i form af NO3- (nitrat), med C (kulstof) samt H (hydrogen), og indbygges i organiske stoffer som 3aminosyrer og 3proteiner. Eller et stivelsesmolekyle, som indtages af et menneske, spaltes i mund og tarm til 3glukose, der optages i blodet. Herfra transporteres glukose over i kroppens forskellige celler, hvor det anvendes til 3respiration eller til opbygning af 3polysakkaridet 3glykogen (i muskelog leverceller). Se 3anabolisme og 3katabolisme. stoloner, udløbere hos arter af 3skimmelsvampe. stomata, dss. 3spalteåbninger. stopkoder, betegnelse for de 3tripletter som stopper 3transkriptionen af et 3gens 3DNA. Se A 36 og 37. store kredsløb, 3blodkredsløbet i kroppen; kredsløbet fra venstre hjertekammer til 3arterierne, 3kapillærerne, -venerne og tilbage til hjertets højre forkammer. Se fig. 11. storhjernen, cerebrum, den største del af menneskets hjerne, dækker næsten de øvrige hjerneafsnit. S er delt i en højre og venstre hjernehalvdel, som er forbundet via hjernebjælken; de to hjernehalvdele er af såkaldte fissurer opdelt i pandelap, isselap, nakkelap m. synscenter og tindingelap m. hørecenter og lugt- og smagscenter. I dens stærkt foldede bark findes flere centre, fx det 3motoriske, det 3sensoriske og -associationscentrene. Se fig. 12. stratifikation, dss. 3lagdeling; herunder dannes et 3springlag. stratosfæren, den del af 3atmosfæren som findes i en højde på imellem 10 og 50 km. stregformel, dss 3strukturformel. streptokokker, kugleformede 3bakterier, samlet i kæder; flere sygdomsfremkaldende former, nogle kan fx forårsage halsbetændelse og mellem-

199

S streptokoklejring ørebetændelse. Behandles med 3penicillin. streptokoklejring, 3streptokokker. streptomycin, 3antibiotika dannet af strålesvampe af slægten Streptomyces, hæmmer 3bakteriers 3proteinsyntese. stress, anspændelse, tryk; fællesbetegnelse for psykiske og fysiske forandringer som følge af infektioner og psykiske spændingstilstande der udsætter organismen for store krav og dermed udløser en forsvarsmekanisme, især øget produktion af binyrehormoner. Forskellige tilstande menes at stå i forbindelse med s, fx blodtryksforhøjelse, åreforkalkning og mavesår. stressprotein, en gruppe specifikke 3proteiner som dannes i cellerne når en organisme udsættes for belastninger i form af varme eller kemikalier. S’s funktion er at beskytte cellens øvrige proteiner mod ødelæggelse. stroma, den del af 3grønkorn som er beliggende mellem den indre membran og 3thylakoiderne. I s foregår fotosyntesens mørkeproces (Calvincyclus), som er katalyseret af enzymer. Se A 24. strontium, atom med grundstofsymbolet Sr. Se 3radioaktiv forurening. strubehoved, den øverste del af luftrøret, som er forstærket med brusk og indeholder 3stemmelæberne; indgangen til luftrøret lukkes med strubelåget ved synkning, se fig. 8. strubelåg, se 3strubehoved. struktur, betegnelse for den måde jordens bestanddele hænger sammen på, fx 3enkeltkornsstruktur og 3krummestruktur, se A 58. struktur, strukturformel, detailleret formel som med streger viser et molekyles rumlige opbygning, dvs hvorledes atomerne er bundet til hinanden i molekylet, sml. fig. 14 og A 10 Mods. 3bruttoformel. strukturgen, det 3gen i en 3operon som koder for det 3protein, der sørger for at arveegenskaben kommer til udtryk. S reguleres af 3operator, som igen reguleres af 3regulatorgenet. Se 3operonmodellen.

200

strukturproteiner, 3proteiner som bruges til opbygninger af væv i levende organismer el. protein i en celle som er afgørende for cellens form, se 3cytoskelet. struma, sygelig forstørrelse af 3skjoldbruskkirtlen der ses som en hævelse fortil på halsen; kan skyldes jodmangel. stryg, område hvor vandstanden i et vandløb er lav. I s er strømmen hurtig, og bundmaterialet består af grus og sten; mindre partikler (3sand og 3ler) er skyllet bort. S er gydeplads for ørred; æggene ligger hér beskyttet i de store porer mellem stenene, og er via det stærktstrømmende vand sikret en god iltforsyning. Sml. 3høl. stryknin, giftigt 3alkaloid, produceret af planter af slægten Strychnos. strækrefleks, muskelrefleks, fx knærefleksen. I musklerne findes et sanseapparat, senetenen; hvis musklen overstrækkes, gives der besked til musklen om at trække sig sammen igen, herved beskyttes musklen mod overstrækning. strålebehandling, bestråling af kræftsvulst med bl.a. 3røntgenstråling. DNA-materialet i en celle er mere sårbart under celledeling, hvor DNAmolekylet vikles sammen til 3kromosomer. Kræftceller er karakteriseret ved hyppige delinger (3mitoser), og er derfor under bestråling mere sårbare for beskadigelse end normale celler. strålesvamp, actinomyceter, gruppe af 3prokaryote mikroorganismer i jord og mudder; danner grenede tråde, af mange arter udvindes 3antibiotika. styrkevæv, afstivende plantevæv; kan være levende langstrakte celler med vægfortykkelser, collenchym, eller døde forveddede celler, sclerenchym. stængelknold, opsvulmet stængeldel med 3forrådsvæv, kendes fx fra kartoffelplanten. stævningsskov, stævneskov, skov med en drift hvor træerne fældes, hvorefter der fra stubben fremvokser nye skud, som danner nye rødder. Når de nye skud har nået en anvendelig størrelse, fældes også disse – og processen gentages flere gange.

sulfatreduktion Denne driftform er i Danmark tidligere anvendt i bevoksninger af el og eg. stør, primitiv fiskegruppe med ydre skelet og kun delvist forbenet indre skelet; få arter i Nordamerika, nordlige Asien og Europa; rognen kaldes kaviar. støttevæv, se 3styrkevæv. støvblade, støvdragere, blomstens hanlige formeringsorganer, består af støvtråd og støvknap med fire støvsække, hvor støv eller pollen dannes; se fig. 19. støvdragere, dss. 3støvblade. støvfang, se 3støvvej. støvknap, se 3støvblad. støvtråd, se 3støvblad. støvvej, blomstens hunlige formeringsorganer; består af frugtknude, griffel og støvfang, se fig. 19. subkutant, under huden. substrat, næringsstof som bakterier dyrkes på; stof som forbruges i en kemisk reaktion. substrat-enzym-kompleks, 3aktiveret kompleks som dannes, når substrat(er) under omdannelse til produkt(er) midlertidigt bindes til et enzym. Dannelsen af s foregår i enzymets aktive center. subtropisk, betegnelse for klimazone hvor gs. temperaturen i den varmeste måned er over 10 C° og over 5C° i den koldeste måned. Grænseværdien for den koldeste måned er dog 3 C° i Asien og 10 C° i USA. Den s klimazone findes både på den nordlige og den sydlige halvkugle og er afgrænset af den 3tropiske og den 3tempererede klimazone. succession, ændring af 3artssammensætning i et 3økosystem som følge af 3konkurrence og forandrede 3miljøforhold. I et økosystem lever de 3arter, som har den største konkurrenceevne under de på et tidspunkt givne 3miljøforhold. Se 3autotrof succession og 3heterotrof succession, 3primær succession og 3sekundær succession, samt 3autogen succession og 3allogen succession. Se A 64 succinat, salt af ravsyre. sukat, de tørrede skaller af pompelmusfrugten fra citronfamilien.

S

sukker, populær benævnelse for mindre 3kulhydrater, især 3disakkaridet 3sakkarose (roesukker, rørsukker, husholdningssukker) samt 3monosakkariderne 3glukose (blodsukker) og 3fruktose (frugtsukker, druesukker). Se også 3tomme kalorier samt evt. A 10. sukkerrør, tropisk 4-6 m høj græsart, af hvis stængler man udvinder sukker. sukkersyge, dss. 3diabetes. sukkulent, plante med meget saft i stængel eller blade, hvilket ofte ses hos planter der lever i tørt klima, fx kaktus og agave. sulcus, fl. sulci, furerne mellem 3hjernebarkens vindinger, se fig. 12. sulfapræparater, antibiotisk virkende stoffer (3antibioticum). sulfat, kemisk forbindelse med formlen SO42-. Dannes i naturen ved spontan eller bakteriel 3oxidation af S (ren svovl) eller H2S (svovlbrinte). S er syreresten af H2SO4 (3svovlsyre). Se A 62 pkt. 1, 6 og 8-12. sulfatester, 3ester dannet ved 3kondensation mellem en 3alkohol og svovlsyre. Følgende reaktionsskema viser dannelse af svovlsyredecanylester: H2SO4 + HO-CH2-(CH2)8-CH3 → HSO3-O-CH2-(CH2)8-CH3 + H2O. sulfatreducerende bakterier, bakterier som kan udføre 3sulfatreduktion. S er 3obligat 3anaerobe, og især slægten Desulfovibrio er af betydning. I havbund producerer s store mængder H2S (3svovlbrinte), se 3bundvending samt A 62 pkt. 8. sulfatreduktion, sulfatrespiration, sulfatånding, 3anaerob 3nedbrydning af 3dødt organisk stof, hvorunder SO42(sulfat) anvendes som 3oxidationsmiddel og herved omdannes til H2S (3svovlbrinte). S udføres af 3obligat 3anaerobe 3bakterier, især slægten Desulfovibrio. S foregår hovedsageligt i havbund og i vandmasserne i dybe havområder; koncentrationen af SO42- (sulfat) samt 3dødt organisk stof er hér stor, og forholdene bliver derfor let 3anaerobe. Se 3anaerob respiration (reaktionsligning samt energiforhold), 3svovlbrinte, 3bundvending samt A 62 pkt. 8.

201

S sulfatrespiration sulfatrespiration, dss. 3sulfatreduktion. sulfatånding, dss. 3sulfatreduktion. sult, lavt 3blodsukker og tom mavesæk registreres som sult af sultcentret i 3hypothalamus. sultcenter, se 3appetitregulering. sumpgas, dss. 3biogas. supernatant, kemisk udtryk om den væske som er beliggende over et bundfald. superspiral, den struktur som dannes når en spiral vikles (spiraliseres) i en større spiral, der igen kan vikles i en endnu større spiral. Fx den struktur af DNA og protein som dannes når 3eukromatin 3spiraliseres til 3heterokromatin. suppositorier, stikpille beregnet til indføring i endetarmen, hvorfra medicinen let optages til blodet. substans P, 3transmitterstof der leder smerteimpulser fra smertefølsomme 3nerveceller i kroppen til rygmarven. sur gruppe, en gruppe atomer som udgør en del af et molekyle, og som kan fungere som 3syre. I 3organiske stoffer er 3carboxylgruppen den mest alm. s. Følgende reaktionsligning viser en carboxylgruppes sure egenskaber: R-COOH + H2O → R-COO- + H2O. Ved de pH-værdier, som normalt forekommer i levende organismer (omkring pH 7), vil 3fosfatgrupper forekomme som R-HPO4H-; denne gruppe er 3amfolyt, og kan altså også fungere som s. Hvis pH i en opløsning stiger, vil en stigende andel af et molekyles s afgive en proton H+ til OH- i det omgivende vand. Molekyler som indeholder s kan altså blive negativt ladet; molekylets samlede ladning afhænger dog også af 3basiske grupper i molekylet. sur nedbør, 3nedbør med lavt 3pH. I s har en del af vandet reageret med en 3syre, og er omdannet til H3O+ (oxoniumion) dvs. koncentration af H3O+ er således højere end i rent vand. S er en væsentlig årsag til 3forsuring. H2SO4 (svovlsyre), som er den vigtigste kilde til s, dannes ved reaktion mellem SO2 (svovldioxid), O2 (ilt) og vand, se 3svovldioxid samt A 62 pkt. 13-16.

202

SO2 udsendes især fra kul- og oliefyrede kraftvarmeværker, samt fra industrien. HNO3 (salpetersyre) dannes ved reaktion mellem NO (nitrogenoxid), ilt og vand, se 3nitrøse gasser samt A 61 pkt. 17, 18 og 19. NO udsendes især med udstødningsgassen fra benzin- og dieseldrevne biler, og er medvirkende årsag til 3eutrofiering. HCl (chlorbrinte), der kun danner ca. 1% af den samlede mængde H3O+ i s, dannes bl.a. ved afbrænding af 3PVC. sur(t), vand eller vandig opløsning hvori koncentrationen af H3O+ (oxoniumion) er større end 10-7 M, og 3pH er under 7,0; opstår ved reaktion mellem en 3syre og vand. Sml. 3basisk. svampe, 1) spongier, dyriske svampe; primitiv gruppe af flercellede dyr uden egl. væv og organer, hertil hører badesvampen som lever i Middelhavet. 2) fungi, svampe som tidligere blev regnet til planteriget. Hertil hører gærsvampe, skimmelsvampe og hatsvampe fx champignon. svamperødder, se 3mykorrhiza. svampvæv, væv med luftmellemrum på grønne blades underside; indeholder 3grønkorn, se fig. 34. svangerskabsforgiftning, præeklampsi, tilstand hos gravide, viser sig ved hævelser, forhøjet blodtryk og æggehvide i urinen; skal behandles da den ellers kan føre til 3fødekrampe og medføre moderens og barnets død. svedjebrug, jordbrug hvor skov ryddes ved afbrænding, og afgrøder herefter dyrkes på det ryddede areal. Ved afbrænding fjernes en del kvælstofholdige gasser fra området, bl.a. NH3 (ammoniak) samt NO og NO2 (nitrogenoxid og nitrogendioxid, der tilsammen benævnes 3nitrøse gasser). I asken er stadig N (kvælstof) i form af NO3- (nitrat), og derudover en række andre 3næringssalte; disse stoffer fungerer nu som 3gødning for afgrøderne. Efter skovens afbrænding er jorden i perioder uden plantedække, hvilket øger 3udvaskningen af næringssalte. S udføres desuden ofte i områder, hvor jordlaget er tyndt og fattigt på næringssalte – og driften må sædvanligvis opgives allerede efter ét

svulst eller to år. Naturlig plantevækst kan da kun vanskeligt etableres på området, som let udsættes for 3erosion. S kan medføre meget alvorlige og langtidsvirkende skader – i værste fald ørkendannelse. De danske heder er opstået ved s. svedkirtler, der findes to typer s: de egl. svedkirtler som udmunder frit på huden og fungerer som temperaturregulering, og duftkirtlerne som udmunder i hårsækkene og som producerer et olieagtigt, stærkt duftende stof. svovl, atom med grundstofsymbolet S. I levende organismer er S indbygget i to forskellige 3aminosyrer (cystein og methionin), og således også i 3proteiner som indeholder disse. Cystein indgår i dannelse af 3disulfidbroer, og methionin er en 3essentiel aminosyre. Derudover indgår S i en lang række 3uorganiske forbindelser, fx SO42- (3sulfat), H2S (3svovlbrinte) og S (ren svovl); i vulkanske områder findes store forekomster. Se 3organisk svovl, 3disulfidbro, 3uorganisk svovl, 3sur nedbør samt A 62. svovlbakterier, 3kemotrofe og 3fototrofe bakterier, der anvender H2S (3svovlbrinte) eller S (rent svovl) som „brændstof“ til 3oxidation eller til 3bakteriefotosyntese (som 3elektrondonor). Se 3hvide svovlbakterier, 3grønne svovlbakterier, 3purpursvovlbakterier samt A 62 pkt. 9, 10, 11 og 12. svovlbrinte, giftig og ildelugtende gas med formlen H2S. S dannes i store mængder ved 3sulfatreduktion under 3anaerobe forhold i havbunden. Den dannede s er noget opløselig i vand (ca. 5 L gas pr. L vand), og kan i havvand forekomme i koncentrationer som er dræbende for fisk og andre vandlevende dyr, se 3bundvending. Små mængder s dannes under 3nedbrydning af 3proteiner hvori indgår 3svovlholdige aminosyrer. S er stærkt giftig for alle dyr, sandsynligvis pga. blokering af 3elektrontransportkæden, der er en del af 3respirationen. Se A 62 pkt. 8 og 5. svovlbro, dss. 3disulfidbro.

S

svovldioxid, SO2, gas med stikkende lugt; dannes især ved 3forbrænding af svovlholdig olie og kul, men også ved forbrænding af S (ren svovl). S har direkte en skadelig effekt på planter. Undersøgelse af 576 børn (Frankfurt 1967-1971) har vist tydelig sammenhæng mellem luftens indhold af s, og forekomsten af falsk strubehoste (virusinfektion i strubehovedet). S oxideres i atmosfæren af O2 (ilt), og omdannes til SO3 (svovltrioxid): 2 SO2 + O2 → 2 SO3. Svovltrioxid reagerer herefter med H2O (vand), og danner H2SO4 (svovlsyre): SO3 + H2O → H2SO4. Svovlsyren reagerer videre med vand, og danner H3O+ (oxoniumion) og SO42- (sulfat): H2SO4 + 2 H2O → SO42- + 2 H3O+. H3O+ gør nedbøren 3sur (lav 3pH); SO2 fra kraftvarmeværker og industri er den væsentligste kilde til 3sur nedbør. Se A 62 pkt. 14, 15 og 16. svovlholdige aminosyrer, 3aminosyrer som indeholder S (svovl), dvs. cystein (med 3R-gruppen -CH2-SH) og methionin (med R-gruppen -CH2CH2-S-CH3). I 3proteiner kan aminosyren cystein danne 3disulfidbro. svovlkis, se 3pyrit. svovloxider, se 3svovldioxid, 3sur nedbør samt A 62 pkt. 14, 15 og 16. svovlsyre, meget stærk syre med formlen H2SO4. Ved kontakt med vand dannes H3O+ (hydroxoniumion) efter følgende reaktionsligning: + H2-SO4 + 2 H2O → SO24 + 2 H3O . S dannes i atmosfæren ved reaktion mellem SO2 (svovldioxid), O2 (ilt) og H2O (vand), se 3sur nedbør. svovltrioxid, SO3, gas som dannes ved reaktion mellem SO2 (3svovldioxid) og O2 (ilt). Som SO2 dannes også SO3 især ved 3forbrænding af svovlholdig olie og kul. Reagerer i atmosfæren med H2O (vand), og danner svovlsyre. Se 3svovldioxid samt A 62 pkt. 14, 15 og 16. svulmelegeme, tre svampeagtige rør i penis, som ved rejsning fyldes med blod. Se fig. 17. svulst, nydannelse af celler; s kan være 3godartet eller 3ondartet. Se også 3kræft.

203

S svæv svæv, se 3plankton. svømmeblære, luftfyldt udvækst fra svælgets overside som findes hos de fleste 3benfisk, undtagen makrel og flynderfisk; bevirker at fiskens vægtfylde bliver den samme som det omgivende vands. Herved kan fisken holde sig i en bestemt dybde. syfilis, efterhånden ret sjælden seksuelt overført sygdom, fremkaldt af syfilisbakterien, behandles med 3penicillin. symbiose, „samliv“; det forhold at to 3arter, som under 3evolutionen er mere eller mindre tilpasset (udviklet) til hinanden, lever sammen. Se 3kommensalisme, 3mutualisme, 3parasitisme. symfyse, sammenføjningen mellem to knogler, bruges især om 3kønsbenenes sammenvoksning fortil. sympatiske nervesystem, del af det autonome nervesystem; 3antagonist til det 3parasympatiske nervesystem. Stimulerer hjertemusklen og musklerne i arterievæggene; det vigtigste 3transmitterstof i s er adrenalin. synapse, „kontaktsted“, det sted hvor der fra en synapseknop udskilles 3transmitterstof som påvirker en anden nervecelle el. en tværstribet muskelcelle. Der findes også elektriske synapser, hvor signalet overføres via ionstrøm fra den ene nervecelle til den anden. Se fig. 2. synapseknop, opsvulmet endeafsnit på en nervecelles 3axon, heri produceres og herfra udskilles én el. flere 3transmitterstoffer. Disse påvirker en efterfølgende nervecelle el. en 3tværstribet muskelcelle. Se 3fremmende synapse og 3hæmmende synapse. synaptisk kløft, mellemrummet mellem de to 3nerveceller i en 3synapse; her udskilles 3transmitterstof. Se fig. 2. syndrom, gruppe af symptomer der – når de optræder sammen – kendetegner en bestemt sygdom. synergistisk virkning, synergisme, samvirke; 1) biologisk: fx samvirke af organer og muskler; 2) medicinsk: det forhold at fx to eller flere lægemidler med samme virkning på kroppen, for-

204

stærker hinandens virkning når de indtages sammen, således at den samlede virkning bliver større end summen af de enkelte stoffers virkning; 3) økologisk: udtryk for det forhold, at skadevirkningerne af to faktorer, der samtidig påvirker en organisme, er større end summen af de skadevirkninger, som de enkelte faktorer hver for sig ville påføre organismen. Fx mht. fremkaldelse af lungekræft virker 3tobaksrøg synergistisk med 3asbest og 3radon. Sml. 3antagonistisk. synligt lys, den del af solens lys, som kan opfattes af det menneskelige øje; har bølgelængder på 380-780 nm. Se A 59. synscenter, se 3storhjernen. synsnerve, de nerver, der leder impulserne fra 3synscellerne i 3nethinden til hjernens 3synscenter, se fig. 5. synspurpur, se 3rhodopsin. syntetase(r), dss 3ligase syre, stof som kan fraspalte hydrogenioner H+, der overføres til en 3base. Se 3HCl (hydrogenchlorid) og 3H2SO4 (svovlsyre). syreforgiftning, se under 3keton-stoffer. syregruppe, betegnelse for den kemiske gruppe -COOH (carboxylgruppe) i 3organiske stoffer, fx i 3eddikesyre og 3mælkesyre. syreregn, dss. 3sur nedbør. syrerest, den negative ion som dannes, når en syre fraspalter H+ (hydrogenion, proton); fx HSO4- (hydrogensulfat, s af H2SO4 (svovlsyre)) eller SO42- (sulfat, s af HSO4-). systole, hjertets sammentrækning, som sender blodet ud i 3arterierne. systolisk blodtryk, se 3blodtryk. sæd, den væske, som produceres i testiklerne og de dertil knyttede kirtler; indeholder sædceller. sædblære, kirtel tilhørende de indre hanlige kønsorganer; danner en basisk fruktoseholdig væske, der fungerer som energikilde for sædcellerne. Se fig. 17. sædceller, de hanlige kønsceller; består af et hovede med 3DNA, et mellemstykke med 3mitokondrier og halen som bruges til bevægelsen.

søvn

S

sæddræbende midler, stoffer der dræber sædceller; findes som skum, stikpiller og creme, bruges ofte sammen med kondom og 3pessar. sædkvalitet, antallet af levedygtige sædceller pr. mL sæd. Påvirkes af 3østrogene stoffer i miljøet. sædleder, det rør der fører sædcellerne fra testiklerne til urinrøret, se fig. 17. sædrør, de snoede rør i testiklerne i hvis vægge sædcellerne dannes, se fig. 17. sædskifte, skift af afgrøde på en mark, så der ikke dyrkes samme afgrøde år efter år. Da forskellige afgrøder har forskellige krav til næringsstofmængder, og desuden angribes af forskellige skadedyr og mikroorganismer, kan s mindske forbruget af både gødning og 3pestcider. sækdyr, primitive ofte fastsiddende havdyr, tilhører 3chordaterne. sæksporesvampe, gruppe af svampe, hvis 3sporer dannes i såkaldte sporesække i frugtlegemerne; til denne gruppe hører morkler og trøffelsvampe. særbo, tvebo, plante som bærer enten han- eller hunblomster. særligt følsomme landområder, se 3SFL. sørestaurering, genskabelse af naturlige forhold i en sø. S kan indbefatte oppumpning af 3slam indeholdende store mængder 3fosfat, udgravning til større dybde, stop for tilledning af 3spildevand, etablering af et udyrket område omkring søen (3beskyttelsesbræmme), opfiskning af skalle og brasen (som æder zooplankton og dermed giver planktonalgerne gode vækstmuligheder), udpumpning af O2 (ren ilt) gennem slanger udlagt på bunden. søvn, se 3REM-søvn og 3dyb søvn.

205

telomer-DNA

T

T taiga, område med lidt større årsnedbør og lidt højere årsmiddeltemperatur end 3tundra, jorden er helt optøet om sommeren. 3Vegetationen domineres af nåletræer, da vækstsæsonen er for kort til de fleste løvtræer. En døgngennemsnitstemperatur på over 10°C forekommer i mindre end 120 dage om året. talgkirtel, fedtproducerende kirtel i huden, udmunder i hårsækkene og holder hud og hår smidig. tandkødsbetændelse, se 3parodontitis. tappe, den ene af 3nethindens to typer af lysopfattende celler; er ikke særlig lysfølsomme, men kan opfatte farver. Sml. 3stave. Se også 3farvesyn. Se fig. 5. tarmbakterier, de bakterier der lever i tyktarmen; t lever af kostens ufordø jelige dele og danner gasarter som CO2 (kuldioxid), CH4(3metan) og H2S (3svovlbrinte). tarmflora, de 3bakterier der lever i tarmkanalen. tarmsaft, fordøjelsesvæske dannet af kirtelceller i 3tyndtarmens væg. tarmslyng, smertefuld, livstruende tilstand hvor tarmpassagen er hindret enten af mekaniske årsager fx snoning eller pga. lammelse i tarmvæggen. Behandles med operation. tarmtotter, tarmtrævler, villi, udposninger på tyndtarmens slimhinde, som derved opnår en stor absorberende overflade. tarmtrævler, se 3tarmtotter. taver, aflange tilspidsede og forveddede planteceller; har afstivende funktion. taxi, cellers bevægelse hen mod en bestemt stimulus, fx mod lyset, fototaxi, eller mod et kem. stof, kemotaxi. taxonomi, læren om principperne for inddeling af de levende organismer. Tay-Sachs’ sygdom, dss. 3amaurotisk idioti.

TBT, forkortelse for stoffet 3tributyltin. T-celle, type af hvide blodlegemer, hører til det 3aktive immunforsvar, herunder det 3cellemedierede immunforsvar. Der findes flere typer af 3T-celler, fx 3T-hjælpeceller, 3Tdræberceller, 3T-hæmmerceller og 3Thuskeceller. Se fig. 3 og A 54, 55 og 56. TDF-protein, testikel determinerende faktor, et protein som kodes af det såkaldte SRY-gen på 3Y-kromosomet, og som er afgørende for kønsudvikling af et foster i mandlig retning. T påvirker celler i fosteret så de differentieres til 3Sertoliceller, der hos drenge og voksne mænd indgår som en væsentlig del af testiklerne. Se 3Sertoliceller. TDI, tolerabel daglig indtagelse, dss 3ADI. Begrebet T anvendes dog oftest i forbindelse med stoffer som er utilsigtede i vore fødevarer, fx 3miljøgifte. ADI anvendes ofte i forbindelse med 3tilsætningsstoffer til fødevarer. T-dræbercelle, celletype i immunforsvaret; udskiller opløsende enzymer som kan ødelægge fremmede eller virusinficerede celler. tekstur, jordens 3kornstørrelsesfordeling, A 58. telofasen, dss. 3slutfasen. Se 3mitose, 3meiose og A 35. telomer, endestykket på et 3kromosom. T bliver kortere efter hver 3mitose og er måske derved med til at sætte grænsen for cellernes livslængde. Dss. 3telomer-DNA. telomerase, 3enzym som forlænger DNA-molekyler med specielle nucleotidsekvenser, se 3telomer-DNA. Forekommer i kønsceller samt celler i hudens basal-lag, endothel og hår-follikler. Forekommer desuden i cancer-celler. telomer-DNA, speciel type 3DNA som forefindes i begge ender af hvert

207

T telomer-ender DNA-molekyle. T er op til 15.000 3nucleotider langt; yderst repeteres sekvensen TTAGGG flere tusinde gange, længere inde i strengen repeteres en anden nucleotidsekvens, og endnu længere inde en tredie sekvens. Yderst er t enkeltstrenget. Dette skyldes at DNA-polymerase i retningen 3’ → 5’ først kan påbegynde 3replikation ca. 150 nucleotider inde på DNAstrengen. Efter replikation nedbrydes det enkeltstrengede DNA - som altså tabes. Efter ca. 100 celledelinger kan der være tabt DNA som indgik i 3gener. Celler som normalt deler sig mere end 100 gange (kønsceller, celler i hudens basal-celler, endothel og hårfollikler) indeholder enzymer som forlænger t, se 3telomerase. telomer-ender, 3kromosomernes ender, der indeholder 3telomer-DNA. temperaturregulering, hos de 3ensvarme dyr reguleres legemstemperaturen af et center i 3hypothalamus. Varme produceres ved de forskellige stofskifteprocesser og afgives ved varmestråling, varmeledning og fordampning; se også 3varmeafgivelse. temperaturspringlag, dss. 3termoklin. tempereret, betegnelse for klimazone, hvor gs. temperaturen er over 10°C i den varmeste måned. Den t klimazone er afgrænset af den 3subtropiske og den 3polare klimazone. tennisalbue, lidelse med smerter i albuen især når hånden bøjes opad; kan opstå når man bruger forkert teknik ved fx tennisspil, eller i forbindelse med erhverv udfører gentagne ensidige bevægelser. T skyldes overanstrengelse af musklerne og irritation af benhinden på ydersiden af albuen; den bedste forebyggelse er rigtig spille- og arbejdsteknik; t kan behandles med hensigtsmæssig træning, evt. indsprøjtning eller operation. tentråde, 3mikrotubuli som udspringer fra 3cellens 3centrosomer. Er aktive i forbindelse med 3mitosen og 3meiosen, hvor de ved at binde sig til 3kromosomerne hjælper med til at adskille disse. teobromin, stof i kaffe, te og chokola-

208

de; minder meget om koffein; stimulerer 3centralnervesystemet og virker vanddrivende. teratogen, fosterskadende. 3Tobaksrøg og 3ethanol („alkohol“) er fosterskadende. Effekten afhænger naturligvis af dosis – men børn af kvinder som ryger, eller børn af kvinder som drikker selv små mængder alkohol, har en lavere fødselsvægt end normalt. 3Ioniserende stråling, samt nogle 3tungmetaller, er stærkt fosterskadende; se 3methylkviksølv og 3chrom. Mange 3pesticider er mistænkt for teratogen effekt. teratom, svulst der består af væv (fx hud, hår og tænder) der normalt ikke findes i det område hvor svulsten findes. termoacidophile bakterier, 3bakterier som lever ved høje temperaturer og under sure forhold, se 3archaebakterier. termofile bakterier, varmeelskende 3bakterier. termoklin, temperaturspringlag, 3springlag beliggende mellem et overfladelag med højere temperatur samt mindre massefylde, og et underliggende lag med lavere temperatur og større massefylde. Ned gennem t falder vandets temperatur hurtigt – der er et „temperaturspring“. En t kan i Danmark kun dannes om sommeren, især i dybe søer samt i havet; sml. 3haloklin. Se også 3lagdeling samt 3springlag med fig. 42. termoreceptor, temperaturfølsom sansecelle. termosfæren, den del af 3atmosfæren som findes i en højde på imellem 200 og 500 km. territorial adfærd, dyrs tendens til at opholde sig i et bestemt område og til samtidig at opføre sig fjendtligt overfor artsfæller. Se 3territorium. territorium, område hvori et eller flere individer af samme 3art lever og forsøger at fortrænge andre individer af samme art. T kan markeres med lyd (fx fuglesang) eller duft (fx ræves urinering, vildkattes placering af ekskrementhobe), og forsvares mod indtrængende individer med skræmme-

trichomonas positurer, forfølgelse eller kamp. tertiær, periode i Jordens historie som ligger mellem 2 og 66 mio. år tilbage i tiden. Her blev mange pattedyrarter udviklet. Se A 32. tertiær alkohol, 3alkohol hvori OHgruppen er placeret ved en forgrening i en 3kulbrintekæde. Til det samme C (kulatom) som OH-gruppen er bundet til, er ikke bundet nogen H (hydrogenatomer), men tre C. Den simpleste t er 2-methyl-2-propanol med formlen (CH3)3COH. Sml. 3primær alkohol og 3sekundær alkohol. tertiær amin, molekyle hvori et kvælstofatom N er bundet til tre kulatomer C (og ingen hydrogenatomer H); kan symboliseres ved R3N. Se evt. 3R-gruppe. tertiærkonsument, rovdyr som æder 3sekundærkonsumenter. T er fjerde led i 3græsningsfødekæden og er 3heterotrof. Sml. 3primærkonsument, 3sekundærkonsument. tertiærproducent, rovdyr som æder planteædere, dyr som opbygger sit eget 3organiske stof ud fra organisk stof fra planteæderne. T tilhører tredje led i 3græsningsfødekæden. En t kan også benævnes 3sekundærkonsument. I modsætning til de 3autotrofe 3primærproducenter er t 3heterotrof. tertiærproduktion, 3produktion hos rovdyr som æder planteædere (3tertiærproducenter); 3organisk stof opbygget i 3græsningsfødekædens tredje led (tredje trofiske niveau). Sml. 3primærproduktion og 3sekundærproduktion. testikler, de hanlige kønskirtler, som danner sædceller og det hanlige kønshormon, testosteron. Se fig. 17. testikulær feminisering, Morris-syndromet, det fænomen at et hanligt foster udvikler sig i hunlig retning, testosteron, det hanlige kønshormon; dannes i testiklernes 3interstitielle celler under påvirkning af 3LH / 3ICSH. tetanus, se 3stivkrampe. tetra, „fire“, fx indeholdende fire enheder el. fire funktionelle grupper. Fx tetrapeptid sammensat af fire 3aminosyrer el. tetravalent 3alkohol med fire

T

hydroxygrupper -OH. tetraethylbly, kemisk forbindelse med formlen Pb(C2H5)4, sammensat af ét Pb (blyatom) og fire ethylgrupper -C2H5. T anvendes som tilsætnings-stof i blyholdig benzin, idet det hæver oktantallet og modvirker „bankning“. T er et upolært stof, der som sådan meget let optages gennem lungerne og ophobes i fedtholdigt væv, herunder nervevæv. Giftvirkning se under 3bly. tetrakoklejring, 3 kokker samlet fire og fire. tetramethylbly, kemisk forbindelse med formlen Pb(CH3)4, sammensat af ét Pb (blyatom) og fire methylgrupper -CH3. T anvendes som tilsætningsstof i blyholdig benzin, idet det hæver oktantallet og modvirker „bankning“. T er et upolært stof, der som sådan meget let optages gennem lungerne og ophobes i fedtholdigt væv, herunder nervevæv. Giftvirkning se under 3bly. tetraploid, celle som indeholder fire sæt 3kromosomer. Fænomenet er et eksempel på 3polyploidi. Antallet betegnes med 4n. thalassæmi, genetisk sygdom styret af et 3dominant 3gen. T nedsætter patientens evne til at danne 3hæmoglobin og dermed evnen til at transportere ilt rundt i kroppen. thallofyter, alger og svampe. thallus, simpel plante som ikke er bygget med stængel og rod; fx laver og alger. T-hjælpecelle, vigtig celletype i 3immunforsvaret; stimulerer 3B-cellerne til 3antistofproduktion. Se også 3AIDS og 3T-celle. thorax, brystkassen. thrachea, dss. 3luftrøret. thracheer, dss. trakéer. threonin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. Ti, kemisk formel for titan, grundstof nr. 22 med en 3atommasse på 47,90 3units. thrips, små insekter der ofte ses som skadedyr i potteplanter. thrombin, 3enzym i blodet; dannes i sår ud fra prothrombin og omdanner

209

T thrips det opløselige blodprotein fibrinogen til det uopløselige protein fibrin, hvorved blodet størkner eller koagulerer. thrombocyt, se 3blodplade. thromboplastin, faktor X, en af de faktorer der er nødvendige for blodets koagulation. thrombose, blodprop. thylakoid, flade og stablede 3vesikler indenfor grønkorns indre membran. I t’s membraner foregår fotosyntesens lysprocesser, se A 24. thymin, en af de fire 3baser i 3DNA. Se A 34. thymus, brissel, organ beliggende ved brystbenet, her modnes 3T-lymfocytterne; degenererer efter puberteten hos mennesket. thyroxin, 3skjoldbruskkirtlens hormon, øger stofskiftet og er nødvendigt for normal vækst og udvikling. Se A 53. T-hæmmercelle, vigtig celletype i 3immunforsvaret; medvirker til at den immunologiske reaktion stopper når en infektion er nedkæmpet. Se også 3T-celle. tight junctions, smalt båndformet område, hvor celler er bundet sammen, således at der her ikke er noget mellemrum mellem 3cellemembranerne. T hæmmer, at væske siver mellem cellerne; transport i 3væv med t foregår i højere grad gennem cellemembranen og cellernes 3cytoplasma. Meget tætte t forekommer i 3epithel. Tætheden af t i kapillærer varierer; i hjernen er de meget tætte, i tarmen er de utætte. T forekommer kun hos dyr. ti-plasmid, 3plasmid fra 3bakterien 3Agrobakterium tumefaciens, som ofte bruges i forbindelse med 3gensplejsning på planter. tics, nervøs eller vanemæssig sammentrækning af ansigtets muskler. tidevandszone, hele det geografiske område beliggende mellem vandstanden ved ebbe (lavvande) og vandstanden ved flod (højvande). 3vade, 3vadehav og 3marsk ligger i t. Sml. 3littoralzone. tilbagetransskribering, dannelse af enkeltstrengt 3DNA ved aflæsning af

210

koderne på 3m-RNA. Processen katalyseres af 3enzymet 3revers-transkriptase. tilførende arterie, bruges ofte om den arterie der fører til den 3bowmanske kapsel i nyren, se fig. 22. tilpasning, dss. 3adaptation. tilsætningsstoffer, stoffer som med forskellige formål tilsættes fødevarer. Der kan være tale om farvestoffer (levnedsmiddelfarver), aromastoffer, smagsforstærkere, sødestoffer, konserveringsmidler, antioxidanter, emulgatorer, fortykningsmidler, 3sukker og salt, antiklumpningsmidler og overfladebehandlingsmidler. Tinbergen, Nicolaas (1907-1988), hollandsk dyrepsykolog, en af 3etologiens grundlæggere, som i 1973 sammen med 3Konrad Lorenz og Karl v. Frisch blev tildelt Nobelprisen for sit bidrag til udviklingen af dyrepsykologien. tindingelap, se 3storhjernen. tinnitus, konstant susen for ørerne, kan skyldes langvarig støjbelastning, ofte uden kendt årsag. TLC, dss. 3tyndtlagskromatografi. T-lymfocyt, se 3T-celle. tobaksrøg, gasser fra den atmosfæriske luft blandet med gasser og partikler fra brændende tobak. Ved kemiske analyser af t er identificeret mere end 2000 forskellige stoffer, hvoraf mange er skadelige; heraf kan nævnes 3benz(a)pyren, syv forskellige 3nitrosaminer, 3cadmium, HCHO (3formaldehyd), CO (3kulilte) og 3nikotin. Mht. skadeeffekter se 3rygning samt ovenstående henvisninger. togens nedarvning, nedarvning af egenskaber som involverer to forskellige 3gener. tokimbladet plante, plante hvis frø spirer med to 3kimblade; hertil hører de alm. blomsterplanter. toksikologi, læren om giftstoffer. toksin, dss. 3toxin. toleranceområde, det interval af en bestemt 3miljøfaktor som en 3art kan udnytte, dvs. leve og formere sig i. Planters vækst kan fx være begrænset af både lav og høj koncentration af 3kvælstofholdige næringssalte. Ved

transaminase meget lav koncentration opstår mangel på kvælstof, ved meget høj koncentration dør plantens rødder pga. 3osmose („vandtransport“) ud af cellerne (som når træer tager skade af vejsalt). Området mellem disse to tilstande er plantens t mht. miljøfaktoren „kvælstofholdige næringssalte“. tolvfingertarm, den første del af 3tyndtarmen; her udmunder udførselsgangen fra 3bugspytkirtlen og 3leveren. Se fig. 20. tomgangshandling, handling der kommer til udførelse pga. stor indre motivation, men uden ydre udløsende stimuli. tomme kalorier, populær betegnelse for fødevarer med et stort indhold af mindre 3kulhydrater (3mono- og 3disakkarider, 3sukker) og dermed et lille indhold af 3essentielle stoffer som 3aminosyrer, 3vitaminer og 3mineraler. Desuden lavt indhold af 3kostfibre. Alle former for slik og kager samt sukkersødede drikkevarer må betegnes som „tomme kalorier“. Da kulhydraterne meget nemt anvendes under 3respiration, indeholder t store mængder energi. T er altså stoffer som indeholder mange kalorier (energi, udtrykkes nu i kJ), men som er „tomme“ for essentielle stoffer. tomoffel, blandingsplante imellem tomat og kartoffel dannet ved 3cellehybridisering. tonisk motorneuron, nervecelle som har en lav 3tærskelværdi og en lang 3refraktærperiode; affyrer impulser med lav 3frekvens. T har 3motorisk endeplade på 3røde muskelfibre. totalcirkulation, økologisk udtryk for den situation i en sø eller i et havområde, at vandmasserne fra øverst til nederst opblandes med hinanden. T forhindres ofte af 3lagdeling. T forekommer især i forbindelse med en storm, og er mest almindelig i søer især om efteråret, se 3efterårscirkulation. totalkapacitet, den totale luftmængde som kan rummes i lungerne, ca. 6,5 l. totalkvælstof, summen af al 3kvælstof, dels det som indgår i 3organiske stoffer (3aminosyrer, 3proteiner,

T

3DNA, 3RNA, 3ATP),

dels det som indgår i 3uorganiske 3kvælstofholdige næringssalte (nitrat NO3- og ammonium NH4+). Bemærk at N2 (3ren kvælstof), som udgør 78 vol-% af atmosfæren, ikke er medregnet i t. Dette kvælstof benævnes utilgængeligt kvælstof, da planterne ikke kan optage det. toxin, giftigt stofskifteprodukt (affaldsstof) som udskilles af bakterier eller svampe. Se 3botulisme. toæggede tvillinger, tvillinger som dannes ud fra hvert sit befrugtede æg; ligner derfor ikke hinanden mere end andre søskende. toårige planter, planter som spirer om foråret, sætter grønne skud om sommereren, og først blomstrer og sætter frø den følgende sommer. TPP, Thiamin-Pyro-Fosfat, 3coenzym. Se A 12. trachom, ægyptisk øjensygdom, skyldes infektion med Chlamydia trachomatis, kan ubehandlet føre til blindhed. trafiksål, sammenpresset jordlag som er hårdt og med ringe 3porevolumen. T dannes ved passage af tunge køretøjer. T hæmmer jordens 3luftskifte samt vandets nedsivning i 3rodzonen, og kan desuden udgøre et svært eller helt uigennemtrængeligt lag for planternes rødder. Ovennævnte forhold benævnes traktose. Hvis jorden bearbejdes ved pløjning brydes t ned til 3pløjelagets dybde (ca. 30 cm); den herunder liggende t benævnes da pløjesål. Se også 3grubning. trakeer, insekternes respirationssystem, består af et forgrenet rørsystem m. åbninger, de såkaldte spirakler, på kroppens overflade. trakeider, aflange, tilspidsede vandledende celler i planternes 3ledningsstrenge. traktose, skadelige effekter af sammenpresset jordlag, se 3trafiksål. transaminase, aminotransferase(r), enzymer som katalyserer overførsel af en 3aminogruppe. Tilhører enzymgruppen 3transferaser. transaminering, kemisk proces hvorunder -NH2 (en 3aminogruppe) over-

211

T transaminering føres fra ét molekyle (fx en 3aminosyre) til et andet. transduktion, overførsel af 3DNA fra én 3bakterie til en anden vha. et 3virus. transferaser, enzymer der 3katalyserer overførsel af en gruppe, fx en fosfatgruppe, fra et molekyle til et andet. Se A 11 og 12. transfer-RNA, dss. 3t-RNA, se 3RNA. transformation, 3bakteriers optagelse af fremmed 3DNA i form af 3plasmider eller DNAstykker direkte fra omgivelserne. Foregår i naturen, eller gennemføres ved 3gensplejsning i laboratoriet. transgen, bruges om en organisme, der ved 3gensplejsning har fået overført gener fra en anden organisme. translation, dss. oversættelse, dvs. aflæsningen af 3m-RNA’s koder af 3tRNA og efterfølgende dannelse af et protein. Se 3proteinsyntesen og A 37. translokation, 3kromosommutation hvor et 3kromosom eller en del af et kromosom overflyttes til et andet kromosom. Se fig. 26. transmitterstof, stof som afgives fra en nervecelles synapseknop, bindes til et 3receptormolekyle i den efterfølgende nervecelles el. 3tværstribede muskelcelles cellemembran. T kan virke enten fremmende el. hæmmende på en efterfølgende nervecelle, se 3fremmende synapse og 3hæmmende synapse. Tværstribede muskelceller vil derimod altid kontrahere når de påvirkes af t. transpiration, afgivelse af vand i dampform fra levende plantedele; afgivelse af sved hos dyr. transplantation, overførsel af organer fra donor til modtager; for at undgå afstødning må modtageren behandles med stoffer, der hæmmer 3immunforsvaret. transportprotein, gruppe af proteinmolekyler som tilsammen danner et rør, der strækker sig fra den ene til den anden side af en 3membran, og hvorigennem forskellige polære eller ladede stoffer kan passere. Gennem ét bestemt t kan kun transporteres ét eller to bestemte stoffer (fx Na+ og K+); t er altså 3specifikke i deres funktion. T inddeles efter funktionsmåde i to grupper.

212

Kanaler er t som ikke binder det stof der skal transporteres. Mange kanaler kan åbnes og lukkes v.h.a. udvidelse henh. indsnævring af kanalens diameter. Åbningen styres af forskellige faktorer. Receptorstyrede kanaler har et 3extracellulært receptorområde, der påvirkes af 3transmitterstoffer eller hormoner - eller et 3intracellulært receptorområde, der påvirkes af 3sekundære budbringere. Spændingsstyrede kanaler påvirkes af forandring af 3membranpotentialet. I stræk- el. trykstyrede kanaler er proteinet bundet til 3cytoskelettet, således at ændringer i cellens form påvirker kanalproteinets 3kvaternære struktur. Aquaporiner er kanaler, der er så små, at kun vand kan passere. Disse kanaler er altid åbne, hvilket sikrer en meget effektiv 3osmose. Gennem kanaler kan passere op til 108 vandmolekyler el. ioner pr. sekund. En carrier er et t som binder det stof der skal transporteres. Denne binding forårsager ændringer af proteinets kvaternære struktur, således at røret lukkes i den side hvorfra stoffet er kommet, den svage binding til det bundne stof brydes, og stoffet diffunderer bort fra røret i membranens modsatte side. Gennem en carrier kan transporteres op til 104 molekyler pr. sekund. En karriers funktion kan styres af koncentrationsgradienten af det stof der skal transporteres, af koncentrationsgradienten af en andet stof, eller af enzymkatalyseret spaltning af 3ATP. Sidstnævnte tilfælde benævnes 3aktiv transport. Se A 27. transport-RNA, dss. 3t-RNA, se 3RNA. transskription, opbygning af 3mRNA ud fra nucleotidrækkefølgen i den ene af strengene i det dobbeltstrengede DNA-molekyle. 3Tripletterne på m-RNA bliver 3komplementære i forhold til dem på DNA. Sml. 3translation. Se A 34 og 37. trepanering, åbning af kraniet ved udboring af runde stykker af hjerneskallen. tretalsplanter, se 3enkimbladede planter. tretrins rensningsanlæg, 3rensningsanlæg som indeholder enheder-

trommehinde ne 3mekanisk, 3biologisk og 3kemisk rensning. Se A 65. tri-, „tre“, fx indeholdende tre enheder el. tre funktionelle grupper. Fx tripeptid sammensat af tre 3aminosyrer el. trivalent 3alkohol med tre hydroxygrupper -OH. trial and error, se 3prøv og fejl metoden. trias, periode i Jordens historie som ligger imellem 210 og 250 mio. år tilbage i tiden. Her udvikledes de første pattedyr. Se A 32 og 33. tributyltin, TBT, stof der anvendes som antibegroningsmiddel i skibsmaling til større skibe; t forhindrer vækst af alger og krebsdyr på skibsskroget. T hæmmer 3energiomsætningen hos både planter og dyr. T er et af de stærkest virkende kendte 3miljøgifte; koncentrationer på mindre end 0,5 nanogram pr. liter kan bevirke 3imposex. Nyere undersøgelser tyder desuden på, at stoffet påvirker immunsystemet hos 3pattedyr, idet dræberceller hæmmes. Nedbrydes meget langsomt under 3anaerobe forhold; ophobes derfor især i 3sedimenter med stort indhold af 3dødt organisk stof, hvor halveringstiden er fra ét til ti år. T er opbygget af et tin-atom hvortil er bundet tre butylgrupper -CH2-CH2-CH2CH3. Under nedbrydning dannes diog monobutyltin; disse er mindre giftige end t. Mono-, di- og tributyltin benævnes samlet butyltin. I danske farvande er nogle af de højeste koncentrationer af t fundet hos marsvin. triceps, den trehovede armstrækker, armens strækkemuskel, se fig. 4. trichomonas, encellet organisme som kan leve i kvindens skede, kan forårsage svie og udflåd; behandles med stikpiller eller tabletter. tricykliske antidepressive midler, medicin til behandling af depressioner. Virker på den måde, at de blokerer genoptagelsesstederne for 3serotonin eller 3noradrenalin i den præsynaptiske celles endeknop, derfor vil serotonin virke i længere tid i 3synapsen. trigeminusnerven, et af de tolv par hjernenerver, går til ansigtet.

T

triglycerid, 3fedtstof opbygget ud fra ét molekyle glycerol og tre molekyler 3fedtsyre. T er tri-estere, dannet ved 3kondensation mellem den trivalente 3alkohol 3glycerol og tre molekyler 3fedtsyre, se 3ester samt A 10. trikiner, rundorme af slægten Trichinella, der forekommer som små indkapslede larver i den tværstribede muskulatur hos rovdyr og undertiden også hos mennesker og svin. Hvis man spiser kød med levende larver, får man den alvorlige sygdom trikinose. T er nu udryddet i DK. trikinose, sygdom forårsaget af 3trikiner. trilobit, gruppe af uddøde 3leddyr, med tredelt krop. trimning, dss. 3redigering. tripelbinding, tre 3covalente bindinger mellem to atomer; den ene er en 3sigma-binding, de to andre en 3pibindinger. Forekommer i kvælstofmolekylet N≡N, og sjældent mellem to carbonatomer C≡C-. triplet, dss. 3codon, dvs. rækkefølgen af tre 3baser i 3DNA eller 3mRNA. En t koder for en bestemt 3aminosyre. Sml. 3anticodon. Se A 36. triploid, celle som indeholder tre sæt kromosomer. Fænomenet er et eksempel på 3polyploidi. Antallet betegnes med 3n. trisomi, tilstedeværelsen af tre 3homologe kromosomer i en 3celle i stedet for to. Fx skyldes 3Downs syndrom en t af kromosom nr. 21. tritium, radioaktiv hydrogenisotop med grundstofsymbolet 13H. t-RNA, dss. 3transport-RNA og 3transfer-RNA, se 3RNA. trofisk niveau, bestemt placering i en 3fødekæde eller et 3fødenet. Første t i 3græsningsfødekæden er planter, andet t er planteædere, tredje t er rovdyr osv. troldsmør, gul smørlignende svamp; hører til slimsvampene. trombokinase, enzym fra 3blodpladerne, nødvendigt for 3blodets koagulation. trommehinde, den membran, som adskiller 3mellemøret fra det 3ydre øre og hvortil høreknoglerne er hæftet. Se fig. 9.

213

T trommesyge trommesyge, tilstand med stærk udspiling af 3vommen hos 3drøvtyggerne; skyldes ofte for hurtig fortæring af frisk grøntfoder, som kan medføre voldsom forgæring af vomindholdet. Herunder dannes CH4 (metangas), som udspiler vommen. tropisk, betegnelse for klimazone hvor gs. temperaturen i den koldeste måned aldrig kommer under 15 C°. Dækker områder på begge sider af ækvator og er imod nord og syd afgrænset af den 3subtropiske klimazone. tropisme, planters vækstbevægelse hen imod eller væk fra en påvirkning, se 3fototropisme og 3geotropisme. tropomyosin, protein i muskelcellerne der ligger rundt om 3aktin. Et andet protein er med regelmæssige mellemrum bundet til t. Det er proteinet troponin, der er bindingssteder for Ca2+. troponin, protein i de 3tværstribede muskelceller, der er bindingssted for Ca2+. troposfæren, den nederste del af 3atmosfæren til en højde på ca. 10 km. Det er i t at næsten alle meteorologiske fænomener finder sted. trykreceptorer, sanseceller som reagerer på tryk. Se også 3Pacinis legeme. Trypanosoma, slægt af parasitiske, éncellede 3flagellater; kan overføres med insekter og forårsage den afrikanske sovesyge. trypsin, proteinspaltende 3enzym, produceret i 3bugspytkirtlen. tryptofan, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer; se fig. 43 og A 36. træsprit, dss. 3methanol. træthedsstoffer, affaldsstoffer som fx 3mælkesyre, der dannes i musklerne under arbejde. trævlemund, dss. 3Amphioxus. trævlerod, en rod, der består af et stort antal ensartede, ugrenede rødder. trøffel, svamp med underjordiske knoldformede frugtlegemer; nogle arter er kostbare spisesvampe. T-rør, rørsystem i den 3tværstribede muskelfiber, som leder 3nerveimpulser til muskelfibrens indre.

214

trøske, svampeinfektion med Candida albicans, ses især hos spædbørn som hvide belægninger i munden; behandles med svampedræbende middel. tsetseflue, afrikansk flueart som kan overføre 3Trypanosoma og dermed sovesyge. tuberkulose, lungesygdom forårsaget af Mycobacterium tuberculosis; var tidligere meget udbredt, er nu næsten udryddet i DK, bl.a. på grund af Calmettevaccinationen. tubulus, lille rør, se 3nefron tubulær, rørformet. tumor, svulst som kan være 3godartet eller 3ondartet. tundra, område med ringe årsnedbør, kraftige vinde og koldt klima. Vinteren er lang og meget kold, sommeren er kort (1-3 mdr.). Årets middeltemperatur ligger under 0°C, og der er 3permafrost. Da vandet ikke kan sive ned gennem jorden, har planter – på trods af den ringe nedbørsmængde – gode vækstbetingelser i den korte sommer med lange dage. 3Vegetationen domineres af græs, siv, mos og lav. „Træer“ som vokser i t bliver kun få cm høje. Mod syd skifter t karakter, og ændres til 3taiga. tungespytkirtel, se 3spytkirtel. tungmetal, metal som i ren form (fx Pb bly og Hg kviksølv) eller i forskellige forbindelser (fx Pb(CH3)4 tetramethylbly) kan optages af levende organismer, og som heri er giftige selv i lave koncentrationer. Nogle t er imidlertid nødvendige i meget små koncentrationer (3essentielle stoffer), og er først giftige i lidt højere koncentration; dette gælder fx Cr (3chrom), Cu (3kobber) og Zn (3zink). Andre t har slet ingen naturlige funktioner i levende organismer; dette gælder fx Hg (3kviksølv), Pb (3bly) og Cd (3cadmium). Metallernes giftvirkning skyldes bl.a. at de kan binde til -SH grupper i 3proteiner, og derved blokere det 3aktive center i 3enzymer. Dette gælder fx Hg2+ (kviksølvion), Pb2+ (blyion), Cd2+ (cadmiumion), Cu2+ (kobberion) og Zn2+ (zinkion). Nogle t er 3miljøgifte; 3bioakkumulation er et problem

tyfus vedrørende Cd og Pb, 3biomagnifikation er især et problem vedrørende Hg. Nogle t er allergifremkaldende (se 3allergen), nogle regnes for kræftfremkaldende (se 3carcinogen), og nogle er fosterskadende (se 3teratogen). De fleste t forekommer i naturen i meget lave og dermed ufarlige koncentrationer. Giftvirkningen optræder først efter menneskets udvinding og spredning af metallet eller forskellige metalforbindelser. Se desuden under de enkelte metaller 3aluminium , 3bly, 3cadmium, 3chrom, 3kobber, 3kviksølv, 3nikkel, og 3zink. T blev oprindeligt defineret som et metal med større massefylde end Fe (jern, massefylde 7,87 g/cm3), fx Hg (kviksølv, 13,55 g/cm3) og Pb (bly, 11,34 g/cm3). En del giftige metaller har imidlertid lavere massefylde end jern, fx Cr (3chrom) og Ba (barium), og en del meget tunge metaller er i ren form stabile og ugiftige, fx Ag (sølv), Au (guld) og Pt (platin); benævnelsen t er således misvisende, burde erstattes af benævnelsen giftige metaller, og uanset massefylde omfatte alle sådanne. Begrebet t ses ofte anvendt med betydningen giftigt metal. tungtopløselig, kemisk udtryk om stoffer hvis opløselighed i en væske er under ca. 10 g/L. Svovlbrinte H2S, methan CH4 og jern-III-fosfat FePO4 er t i vand. Modsat 3letopløselig. turgortryk, saftspændingen i en plante. Turners syndrom, se A 41. turnover rate, dss. 3omsætningshastighed. turnover time, dss. 3omsætningstid. tvebo, se 3særbo. tvekønnet, med både hunlige og hanlige kønsorganer, der begge er funktionsdygtige. Individet kan altså fungere som både hun og han. Planter er normalt t, medens dyr sjældent er t; regnorme er t. Tvekønnede dyr kaldes hermafroditter. tværstribede muskler, dss. skeletmuskulatur; musklerne i bevægeapparatet, står under viljens kontrol. De -tværstribede muskelceller som har flere kerner, ser i mikroskopet tvær-

T

stribede ud, da deres 3aktin- og 3myosinfilamenter er ordnet på en sådan måde, at der opstår en tværstribning. T er via 3synapser med såkaldte 3motoriske neuroner forbundet med nervesystemet. Se også 3motorisk enhed. Se også fig. 1 og 4. tværstribet muskelcelle, se 3tværstribede muskler. tyfus, infektionssygdom forårsaget af tre forskellige typer Salmonella-bakterier, se nedenfor. Alle typer behandles med 3antibiotika. Patienter udskiller op til 109 bakterier pr. gram afføring; for at undgå videre smitte holdes patienter derfor isoleret indtil der ikke længere kan påvises Salmonella i afføringen. Tyfus skyldes infektion med bakterien Salmonella typhi, der kun inficerer mennesker. Bakterien kan forefindes i vand, drikke eller fødevarer forurenet med afføring el. urin fra inficerede mennesker. Forekommer kun meget sjældent i hele Skandinavien, og da oftest i forbindelse med besøg i især mellem- og sydeuropa. Inkubationstiden er 1-2 uger, de første symptomer er diarré, hovedpine, høj feber samt udslet på underlivet. Bakterien angriber først tarmslimhinden, men spredes oftest til hele organismen via 3lymfe og blod fra tarmen, og kompliceres ofte med lungebetændelse og blødninger fra tarmen. Varer normalt 3-4 uger. Ved tyfus forekommer bakterier også i urinen. Paratyfus skyldes bakterien Salmonella paratyphi, der også kun inficerer mennesker. Forekomst, infektionsvej, symptomer samt spredning i legemet med blod og lymfe som tyfus; forløbet af paratyfus er dog ofte mildere og kortere end tyfus. Musetyfus skyldes oftest infektion med bakterien Salmonella typhimurium el. Salmonella enteretidis. Disse bakterier kan inficere en lang række dyr, såvel vildtlevende som husdyr – herunder fjerkræ. Æg fra inficerede dyr kan indeholde levende bakterier, både udenpå skallen og inde i ægget. I DK - hvor der årligt forekommer 3-4000 registrerede tilfælde - er æg den hyppigste smittekilde. Inkubationstiden er fra 12 til ca. 24

215

T tyfus fig. 43 De vigtigste aminosyrer. De essentielle er mærket med *, ** markerer at aminosyren kun er essentiel for børn.

timer; symptomerne begynder brat, og er ildebefindende, mavesmerter, kvalme, opkastninger, diarré og let feber. Sygdommes varighed er nogle få døgn. Ved musetyfus spredes bakterierne kun sjældent med blod og lymfe,

216

og er altså normalt begrænset til mave og tarm; musetyfus er derfor mindre alvorligt end tyfus og paratyfus. Smittevejen for musetyfus går uhyre sjældent direkte fra person til person, men hyppigst gennem levnedsmidler.

tårekirtel I DK er musetyfus en af de mest almindelige former for fødevareinfektion. Se 3Salmonella. tyktarm, den del af fordøjelseskanalen, som kommer efter 3tyndtarmen; her optages vand og salte. Se fig. 20. tyndtarmen, den del af fordøjelseskanalen hvor den endelige nedbrydning af næringsstofferne foregår, og hvor optagelsen af de nedbrudte stoffer finder sted. Se fig. 20. tyndtlagskromatografi, TLC, kromatografi hvor den 3stationære fase består af en tynd aluminiumsfolie belagt med silicagel. Se 3kromatografi for nærmere forklaring af analysemetodens princip. tyrosin, en af de 20 almindeligt forekommende 3aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. tærskelværdi, den værdi som 3membranpotentialet skal op på før nervecellen affyrer en 3nerveimpuls. Se fig. 6. tømmersvamp, svamp hørende til poresvampene, med bløde fladt udbredte frugtlegemer; flere arter forårsager store skader på træværk. tørdeposition, nedfald af tørre partikler fra atmosfæren, dvs nedfald af stoffer som ikke er opløst i vand. Fx 3sod i storbyerne el. saltpartikler nær havet, hvor vandet fra bølgesprøjtets mindre dråber fordamper, og de indtørrede salte føres ind over land. tørkeplante, se 3xerofyt. tørstcenter, center i 3hypothalamus som bl.a. reagerer på blodets saltkonc. blodvolumen samt tørhed i mund og svælg. tørstof, stof som er tilbage når vandet i organisk materiale er fjernet. Vandet fordampes sædvanligvis ved opvarmning til 120°C i ét døgn. Et menneske har et vandindhold på ca. 64 vægt-%, og altså et indhold af t på ca. 36 vægt-%. Disse 36% er ca. fordelt som 15% 3protein, 1% 3kulhydrat, 15% 3fedtstof og 5% 3aske. tørv, lag af ophobet, delvist nedbrudt plantemateriale i jord, og med en tykkelse på mindst 30 cm. Tørvedannelse, se 3mose. tørvemos, Sphagnum, stor slægt af

T

ofte tuedannende mosser, knyttet til fugtig, sur bund; spiller en vigtig rolle ved dannelsen af højmoser, se 3mose. tørvægt, massen (vægten) af 3tørstof. tåge, vanddråber (altså vand på flydende form) svævende i luft, en sky dannet ved jordoverfladen. Vanddråbernes diameter er på 5-20 μm, og mængden af vand i dråberne er på 0,01-0,2 g/m3. T dannes lettest i forurenet luft, hvor vanddamp kan kondensere omkring faste partikler af 3sod og støv, se 3kondensation og 3smog. tårekanal, kanal i den inderste øjenkrog; leder tårevæsken fra tårekirtlen til næsehulen. tårekirtel, kirtel placeret over hvert øje; producerer tårevæske som smører og renser øjet.

217

udvaskning

U

U u, se 3unit. uafhængighedsloven, se 3Mendels love. ubetinget refleks, medfødt refleks, fx hosterefleks og blinkrefleks. ubiquinon, hydrogen-transportmolekyle, et mindre hydrogen-overførende 3coenzym som flyder frit omkring i 3mitokondriernes indre membran, og overfører hydrogenatomer H (og dermed elektroner e-) fra de to første til det tredie af de i alt fire 3enzymkolplekser som tilsammen udgør 3respirationskæden. uddrivningsperiode, sidste del af fødslen hvor fostret vha. presseveer drives ud gennem fødselskanalen. uddrivningsveer, dss. presseveer, de sidste veer under en fødsel som bevirker at barnet presses ud af livmoderen og ud gennem skeden. Se også 3udvidelsesveer. udfældning, dannelse af fast stof (bundfald) ud fra opløste stoffer. Fx u af AlPO4 (aluminiumfosfat) i et 3kemisk rensningsanlæg, hvor spildevandet tilsættes Al3+ (aluminiumion); (aq) er i følgende reaktion symbol for „opløst i vand“, (s) er symbol for „fast stof“: Al3+ (aq) + PO43- (aq) → AlPO4 (s). udfældningshorisonten, dss. 3udfældningslag, se A 58. udfældningslag, udfældningshorisont, lag hvor opløste salte fra overliggende jordlag udfældes som tungtopløselige forbindelser. U indeholder især Fe (jern) og Al (aluminium), der forekommer som oxider (Fe2O3 jern-IIIoxid og Al2O3 aluminiumoxid) eller bundet til 3humusstoffer. Hvis indholdet af aluminium er relativt stort benævnes u også „Al-lag“; et sådant er hårdt og uigennemtrængeligt for planterødder, se 3podzol. udløsningsmekanisme, processer i 3centralnervesystemet, der omsætter impulser fra sanseorganerne, en 3nøg-

lestimulus, til udløsning af en bestemt handling. udlæg, lav afgrøde der sås samtidig med en høj afgrøde (oftest en kornart), og hvis frø spirer og gror langsomt. Fx rajgræs el. kløver sammen med korn. Kornet spirer og vokser hurtigt op. Pga konkurrence om lys og næringssalte hæmmes u’s vækst indtil kornet begynder at modne; u vil da begynde at vokse hurtigere, og kan efter høst straks udnytte de næringssalte som frigives under nedbrydning af kornets rodnet. U konkurrerer med eventuelt ukrudt, og kan anvendes som 3grøngødning eller høstes til foder; kløver er velegnet til begge disse formål. U anvendes under etablering af 3grønne marker. UDP, Uridin-Di-Fosfat, 3coenzym. Se A 12. udsivning, dss. 3udvaskning. udskrabning, operation hvorved 3livmoderslimhinden skrabes ud; foretages undertiden som behandling ved uregelmæssige 3menstruationer, eller for at opklare årsagen til uregelmæssigheden. udsætningsforsøg, afprøvning under naturlige forhold af nye planteracer fremavlet i laboratoriet. udspaltningsmønster, 3genernes mulige fordeling ved dannelsen af 3gameter under 3meiosen. udvalgsavl, dannelse af nye racer ved til stadighed at udvælge de bedst egnede individer. udvaskning, transport af i vand opløste positive og negative 3næringssalte bort fra planternes 3rodzone. Positive ioner som NH4+ (3ammonium), Ca2+ (kalciumion) og andre positive metalioner udvaskes vanskeligt, idet de adsorberes til jordens negativt ladede 3jordkolloider. Negative ioner adsorberes ikke til jordkolloiderne, og udvaskes derfor nemt; dette gælder fx

219

U udvaskningshorisont NO3- (3nitrat), der i stor udstrækning udvaskes fra landbrugsjorde. Udover ionernes ladning er også nedbørsmængde, plantedække, gødningsmængde samt tidspunkt for udbringning af 3gødningen af betydning for u. Se desuden 3kapillarrørsvirkning, 3markkapacitet, 3jordkolloider, 3ionbytning, 3ionbytningskapacitet, 3sandjord, 3lerjord, 3muld, 3krummestruktur, og 3forsuring. Næringssaltene kan udvaskes til 3drænvand, vandløb og søer, til havet eller til 3grundvand. udvaskningshorisont, dss. som 3udvaskningslag, se A 58. udvaskningslag, udvaskningshorisont, blegsand, lag af lysegråt, løst 3sand med meget ringe indhold af 3salte, herunder 3næringssalte. U dannes pga. nedsivende vand, der opløser og transporterer salte samt 3humusstoffer. 3Surt vand (herunder 3sur nedbør) øger den hastighed hvormed u dannes. Nogle af de opløste salte kan dybere i jorden atter udfældes som et 3udfældningslag. Et u kan iagttages i en 3podzol som et lag af 3blegsand lige under 3førnelaget. udvidelsesperioden, første del af fødslen hvor livmodermunden udvides pga. udvidelsesveer, så fostret kan passere. udvidelsesveer, de første veer under en fødsel; under indflydelse af hormonet 3oxytoxin trækker livmoderens 3glatte muskulatur sig sammen. Dette bevirker at livmodermunden efterhånden udvides så meget, at barnet kan presses ud under de såkaldte 3presseveer eller 3uddrivningsveer. udviklingslæren, læren om udviklingen af nye arter. Se 3Darwin. udvælgelse, dss. 3selektion. ukrudt, plantearter som vokser hvor mennesket ikke ønsker det, fx kvikgræs og kornblomster i kornmarker, mælkebøtter i græsplæner. ukønnet formering, formering uden at der sker en forudgående sammensmeltning af en ægcelle og en sædcelle; u sker fx ved stiklinger hos jordbær og knolde hos kartofler. uldlus, meget alm. skadeinsekt dækket af voks og et hvidt uldlag; ses ofte på potteplanter.

220

ultralyd-skanning, undersøgelse af fx et foster i kvindens livmoder vha. ultralyd. Lydbølger med høj frekvens sendes ind mod livmoderen hvor de reflekteres på forskellig vis, afhængig af vævstype. De tilbagekastede lydbølger kan bearbejdes elektronisk og afbildes på en skærm. ultraviolet stråling, dss. 3UV-stråling. ulveklo, klo på bitæerne hos hunde. ulvefod, grøn plante, tilhører 3karsporeplanterne. umættede fedtsyrer, 3fedtsyrer med én eller flere 3dobbeltbindinger (–C=C–) imellem kulstofatomerne. Se A 10. umættet, kemisk betegnelse for stoffer som indeholder én eller flere dobbeltbindinger (eller triplebindinger) mellem kulatomerne, fx CH2=CH2 (ethen). Sml. 3mættet. underart, nært beslægtede 3populationer som er forskellige, men ikke nok til at kunne betragtes som forskellige arter. underjordisk stængel, den underjordiske del af en plantes stængel. underjordiske udløbere, tynde, langstrakte jordstængler hos en plante, se fig.35. underlivsbetændelse, dss. salpingitis, betændelse i 3æggelederne; kan ubehandlet medføre sterilitet. undersædig, 3blomst hvis bloster og støvdragere udspringer ved grunden af frugtknuden; se fig. 19. ungdomsdiabetes, 3sukkersyge som specielt rammer unge. Skyldes sandsynligvis en fejl i 3gener på 3kromosom nr. 6, som styrer dannelse af 3overfladeproteiner på de insulinproducerende 3celler i 3bugspytkirtlens 3langerhansske øer. Foruden det arvelige element, skal der miljøfaktorer til for at sygdommen bryder ud. Se 3diabetes mellitus og sml. 3alderdomsdiabetes. unit, u, masseenhed som anvendes under beregning af atomer og molekylers masse (vægt). En 3proton og en 3neutron har begge en masse på 1,0 u. uorganisk, synonym for 3uorganisk stof, eller 3grundstof som er indbygget i uorganisk stof, fx u S (svovl) ind-

uratmosfæren bygget i uorganiske stoffer som SO24 (sulfat) eller H2S (svovlbrinte). Sml. 3organisk. uorganisk forurening, udledning af 3næringssalte; dss. 3sekundær forurening, se dette for detaljer. uorganisk fosfat, betegnelse der især anvendes om PO43- (fosfation), men også omfatter 3fosfat som indgår i 3uorganiske stoffer, fx FePO4 (jern-IIIfosfat) og Ca3(PO4)2 (kalciumfosfat). Se A 63 pkt. 7. uorganisk kvælstof, N (nitrogenatomer) som indgår i 3uorganiske stoffer, fx N2 (3ren kvælstof), NO3- (3nitrat), NO2- (3nitrit) og NH4+ (3ammonium). Se 3gødning, 3kunstgødning og 3næringssalte. Sml. 3organisk kvælstof. uorganisk materiale, faste partikler (3sten, 3grus, 3sand, 3silt, og 3ler) dannet ved 3forvitring af det oprindelige materiale i undergrunden (3mineraler som fx granit, flint, 3kalk), samt 3uorganiske stoffer (herunder 3næringssalte) opløst i vand eller adsorberet (se 3adsorbtion) til 3jordkolloider. uorganisk stof, stoffer der normalt ikke udgør nogen væsentlig del af de levende organismer, men derimod især forekommer i det omgivende miljø. Blandt de uorganiske stoffer er rene grundstoffer, samt de forbindelser, som disse danner med ilt. I biologien fokuseres især på følgende uorganiske stoffer som af planter, dyr og mikroorganismer optages eller udskilles i relativt store mængder: CO2 (kuldioxid), H2O (vand), O2 (ilt), NO3(3nitrat*), NH4+ (3ammonium*), PO34 (3fosfat*), K+ (kalium*), Ca2+ kalcium, og Mg2+ (magnesium). De med * mærkede forbindelser, der indeholder grundstofferne N (nitrogen), P (fosfor) og K (kalium) er ofte 3begrænsende faktor for plantevækst. Disse stoffer benævnes 3næringssalte. De fleste u indeholder ingen eller kun lidt 3kemisk energi. Sml. 3organisk stof. uorganisk svovl, S (svovlatomer) som indgår i 3uorganiske stoffer, fx SO42- (sulfat), S (ren svovl) og H2S (3svovlbrinte). Se også A 62. uparret elektron, elektron e- der er alene i en orbital, i et stof som har en

U

elektronskal der ikke er fyldt. En u befinder sig på et meget højt energiniveau. Stoffer, som indeholder en u, er derfor meget reaktionsdygtige, og kan reagere med stort set alle stoffer de kommer i kontakt med; herved bringes stoffet ned på et lavere energiniveau. Se 3frie radikaler. upolær, upolært stof, lipofil, hydrofob; stof hvori der kun er svage eller slet ingen ladningsforskydninger, dvs. forskydning af elektroner fra et atom mod et andet. Upolære stoffer indeholder ofte mange bindinger fra kul til kul (C-C) eller fra kul til hydrogen (C-H). 3Kulbrinter og 3fedtstoffer er de mest almindelige upolære organiske stoffer. Upolære stoffer blandes let med hinanden; således opløses 3ethanol („alkohol“, „sprit“) og 3miljøgifte let i levende organismers fedtholdige væv, herunder nervesystemet, se fx 3PCB og 3dioxin. Sml. 3polært stof. upolær binding, upolær covalent binding, se under 3kemisk binding, dss 3ubiquinon. UQ, dss. 3ubiquinon. uracil, en af de fire baser i 3RNA, hvor den erstatter 3thymin, som kun findes i 3DNA. Se A 34. uran, atom med grundstofsymbolet U. U forekommer naturligt i undergrunden som en række forskellige 3isotoper, der alle er 3radioaktive og udsender 3alfastråling. Nogle af de radioaktive henfaldsprodukter kan optages af og indbygges i levende organismer, se 3radioaktiv forurening. En meget stor del af alle atomreaktorer fungerer med 235U (uran-235). Naturligt forekommende u indeholder kun 0,7% uran-235; til anvendelse i atomreaktorers brændselsstave anvendes oftest beriget uran, hvori uran235 udgør et par procent af uranindholdet. Ved kerneprocesser i atomreaktorer omdannes uran til både tungere og lettere 3isotoper, der kan forvolde skade ved spredning i naturen. Se 3radioaktiv forurening. uratmosfæren, atmosfæren i de tidlige stadier af jordens eksistens. Se 3heterotrofhypotesen og A 32.

221

U urhavet urhavet, havet i de tidlige stadier af jordens eksistens. Se 3heterotrofhypotesen og A 32. urinblære, organ, som opsamler den urin der dannes i nyrerne, se fig. 22. urinleder, rør der leder urinen fra nyren til urinblæren, se fig. 22. urinsekter, primitive, vingeløse insekter; hertil hører sølvkræ og springhaler. urinstof, kemisk forbindelse med formlen H2N-CO-NH2. U dannes som nedbrydningsprodukt af 3aminosyrer i pattedyrs og menneskers 3lever. Det transporteres med blodet til nyrerne, hvorfra det udskilles med urinen. urinsur gigt, ledsygdom med smerter og hævelse på grund af ophobet urinsyre i leddene. Skylder forstyrrelser i cellernes 3purinstofskifte. Hvis sumptomerne ses i storetåens led kaldes sygdommen podagra. urinsyre, kemisk forbindelse med molekylformlen C5H4O3N4. U dannes hos fugle, krybdyr, landlevende snegle og mange insekter som nedbrydningsprodukt af kvælstofholdige 3organiske stoffer (3aminosyrer, 3DNA, 3RNA). U er 3upolært og dermed uopløseligt i vand; det ekskreteres derfor som en hvidlig tyktflydende og næsten vandfri pasta, hvilket mindsker organismernes vandtab. Hos pattedyr og mennesker dannes u kun som nedbrydningsprodukt af DNA og RNA; aminosyrer nedbrydes hos disse organismer til 3urinstof. urmunden, den første åbning i det tidlige foster, 3gastrulaen. ursegment, område i det tidlige foster hvorfra der senere dannes indvolde, muskler og afgrænsning af krophulen. urskov, uberørt skov, skov hvori mennesket gennem hundreder af år ikke har plantet eller fældet træer i betydeligt omfang. ursuppen, 3urhavet iblandet de 3organiske stoffer som blev dannet på baggrund af stoffer i 3uratmosfæren. urticaria, se 3nældefeber. uræmi, urinstof i blodet, ses ved nyresvigt, behandles med 3dialyse. uspecifikke immunforsvar, den

222

medfødte immunitet, består af det immunforsvar og det 3aktive immunforsvar. uterus, dss. 3livmoder. utilgængeligt kvælstof, økologisk udtryk for kemiske forbindelser der indeholder N (nitrogenatomer), og som ikke kan optages af planter. Planter kan således ikke udnytte dette kvælstof, selv om de er i kontakt med det. Kvælstoffet i N2 (ren kvælstof) og R-NH2 (3organisk kvælstof, herunder H2N-CO-NH2 urinstof) er utilgængeligt. U kan gøres tilgængeligt for planterne ved 3kvælstoffiksering henholdsvis 3nedbrydning/3mineralisering. Se A 61 pkt. 12 og 6. Sml. 3plantetilgængeligt kvælstof. utrikulus, del af det indre øre, er sammen med 3sakkulus sanseorgan for tyngdekraften og lineære accelerationer. Se fig. 9. UV-stråling, ultraviolet stråling, 3elektromagnetisk stråling med en bølgelængde på mellem ca. 10 nm og 400 nm. U er skadelig for levende celler, idet det absorberes af de elektroner som binder atomer sammen til molekyler; herved spaltes disse til mindre bestanddele. U kan fx bryde kemiske bindinger i 3DNA, 3RNA og 3enzymer. U standses (absorberes) dog hurtigt i levende væv, og medfører derfor ikke samme risiko for dybereliggende skader og arvelige skader som 3røntgenog 3gammastråling samt 3betastråling og 3neutronstråling. Ved overdreven solbadning beskadiges/dræbes de øverste levende cellellag i huden af u; der opstår kraftig rødme og evt. væskefyldte blærer, hvorefter huden tørrer ind og de døde cellelag falder af i flager („solskoldning“). U kan medføre kromosomdefekter i hudens celler, og overdreven solbadning øger risikoen for udvikling af hudkræft; herunder den farlige type malign melanom, som let spredes rundt i hele legemet. U absorberes i øjets 3hornhinde, og kan gøre denne mindre gennemsigtig („svejseøjne“, „sneblindhed“) samt forårsage tørhed, kløe og smerte; disse gener forsvinder dog normalt og uden 3passive

UV-stråling

U

behandling i løbet af få dage. U kan imidlertid også trænge dybt ind i øjnene og forårsage varige skader på 3nethinden. U er især livsfarlig for ubeskyttede celler i planter, encellede dyr og bakterier, hvor en større del eller hele organismen kan gennemtrænges af strålingen. U kan således anvendes til 3sterilisering af fx fødevareemballage. Se også 3solindstråling og 3ozonlag.

223

vandløbsrestaurering

V-W

V-W V, kemisk formel for vanadium, grundstof nr. 23 med en 3atommasse på 50,941 3units. vaccination, forebyggende behandling med et svækket eller dræbt 3antigen, som kroppen ikke tidligere har været udsat for; dette vil medføre dannelse af 3antistoffer mod antigenet og -hukommelsesceller som hurtigt kan starte en antistofproduktion ved nyinfektion. vade, bundområde som tørlægges under 3ebbe og vanddækkes under 3flod. vadehav, havområdet som ligger i 3tidevandszonen, dvs. mellem højvandsmærket og lavvandsmærket. vagina, se 3skede. vaginisme, se 3skedekrampe. vagitorier, stikpille beregnet til indføring i kvindens skede. vagusnerven, et af de 12 par hjernenerver, har forbindelse til hjerte, lunger og fordøjelseskanal. vakuole, større blærer i celler, omgivet af en 3membran. V er så store at de kan iagttages i 3lysmikroskop - i modsætning til 3vesikler, der er så små at de kun kan iagttages i 3elektronmikroskop. Kan omdannes til 3sekundært lysosom. Se evt. 3cellen. valin, en af menneskets otte 3essentielle aminosyrer. Se A 36 og fig. 43. vallak, kastreret hingst (3kastration). vandblomst, se 3blågrønalger. vand i hovedet, sygdom hos nyfødte, skyldes ophobning af hjernevæske som følge af afløbshindring for cerebrospinalvæsken; skal behandles med indsættelse af en ventil ellers opstår hjerneskade pga. det øgede tryk. vandets kredsløb, udgøres af vandets stadige fordampning, fortætning, nedsivning gennem jord, samt strømninger med 3grundvand eller i vandløb og i havet. I atmosfæren fortættes vanddamp til små dråber af flydende

vand (skyer, tåge), eller fryser til faste ispartikler (sne, hagl). Vand eller is falder som 3nedbør; herefter kan vandet atter fordampe fra åbne vandflader (vandløb, sø, hav), direkte fra jordoverfladen, samt fra planternes blade. Eller det kan strømme på jorden, sive ned til 3grundvandet, langsomt strømme med dette til vandløb, og med disse føres mod havet. V drives af indstrålet solenergi. Se evt. 3nedbør, 3grundvand, 3afstrømning, 3overfladeafstrømning, 3evapotranspiration og 3markkapacitet. vandførende lag, jordlag med store porer eller revner og sprækker, hvorigennem store mængder vand relativt hurtigt kan transporteres. V indeholder ofte grus, sand og 3kalk. Sml. 3vandstandsende lag. vandhypotesen, se 3menneskets udvikling og A 33. vandindvinding, oppumpning af ferskvand fra 3grundvand eller søer, for anvendelse som vandforsyning til boliger og industri eller til markvanding. vandkultur, planter dyrket med rødderne nedsænket i vand tilsat 3næringssalte. Vandet gennembobles med atm. luft for at sikre rødderne ilt til 3respiration. vandlidende, økologisk udtryk om jorde hvori et stort vandindhold forhindrer trafik med tunge maskiner (jorden er blød), og hvor plantevækst hæmmes pga. for ringe luftmængde i jordens porer (rødderne mangler ilt til 3respiration). vandløbsforurening, se 3primær forurening, 3lammehaler, 3forureningsindikator, 3iltsvind, 3sekundær forurening, 3døgnsvingninger samt 3saprobiesystem. vandløbsrestaurering, genskabelse af naturlige forhold i et vandløb. V kan omfatte omdannelse af et retlinet vandløb til et naturligt slyngende

225

V-W vandmiljøplan I og II vandløb, udgravning af dybere huller (3høller), opfyldning for dannelse af lavvandede passager (3stryg), udlægning af store sten som skaber strømlæ, nænsom grødeskæring, etablering af et udyrket område langs vandløbet (3beskyttelsesbræmmer), etablering af tilstødende engområder (se 3eng og 3selvrensning), plantning af skyggegivende træer langs vandløbet, etablering af 3fisketrapper, udsætning af fiskeyngel samt regulering af lystfiskeri og bådsejlads. vandmiljøplan I og II, planer vedtaget af Folketinget med det formål at nedbringe tab af 3nitrat fra landbrug samt nedbringe udledning af nitrat og 3fosfat fra 3rensningsanlæg. Plan I blev vedtaget i 1987 med tidsramme til år 2000. Planen har til formål at halvere tabet af kvælstof fra landbrug, fra 260.000 ton N/år til 130.000 ton N/år. Indeholder i forhold til 3NPO-handlingsplanen skærpede 3harmonikrav, krav om kapacitat til opbevaring af ni måneders produktion af 3staldgødning, om nedfældning af denne inden 12 timer efter udbringning, om at staldgødning ikke udbringes mellem høst og 1.februar det følgende år, obligatoriske gødskningsplaner og -regnskaber, obligatoriske planer for 3sædskifte, samt krav om minimalt 65% 3grønne marker. Desuden skal alle større renseanlæg udføre 3denitrifikation, og der sættes en max. grænse for spildevandets indhold af nitrat og fosfat. Da tabet af nitrat fra landbrug ikke vha plan I kunne nedbringes med 50% (men kun 13%), blev plan II vedtaget i 1997, med tidsramme til år 2002. Plan II sænker normerne for kvælstofgødskning med 10%, fastsætter bøder på 10 henh. 20 kr/kg N ved overgødskning på op til 30 kg N/ha henh. over 30 kg N/ha, og fastsætter en afgift på 5 kr/kg N pånær for landbrug, gartneri og skovbrug som jo skal udarbejde gødskningsplaner. Arealet af grønne marker udvides med mindst 6%. Desuden udbygges plan I med muligheder for økonomisk støtte fra stat og amt til permanent

226

3braklægning, genskabelse af 3engområder, omlægning til permanente græsningsarealer, omlægning til 3økologisk jordbrug, 3skånsom dyrkning af 3SFL samt til skovrejsning. Arealer som er egnede til etablering af 3vådområder udpeges og får status som SFL. Følsomme områder for indvinding af drikkevand udpeges og beskyttes. vandopløselige vitaminer, 3vitaminer, som er opløselige i vand; hertil hører C-vitamin og vitaminerne i Bgruppen; v indeholder 3polære grupper, hvilket er årsagen til deres vandopløselighed. Sml. 3fedtopløselige vitaminer. Se A 43. vands hårdhed, se 3hårdhed. vandstandsende lag, jordlag med meget små porer, som vand praktisk taget ikke kan gennemtrænge. Et naturligt v består ofte af 3ler eller 3kalk. I et v findes dog ofte store sprækker, hvorigennem vand hurtigt kan sive ned; dette erkendes fx ved hurtig passage af 3pesticider gennem lag af ler. Færdsel med tunge køretøjer kan skabe et v, se 3trafiksål. Sml. 3vandførende lag. vandvæv, plantevæv med meget store vandfyldte saftrum eller 3vakuoler. vanilje, de tørrede kapsler af en tropisk 3lian, hørende til orkidefamilien. varietet, 3populationer inden for samme 3art som er forskellige, men ikke nok til at kunne defineres som en 3underart. Se 3art. varme, varmeenergi, energiform som er et mål for atomers og molekylers gennemsnitshastighed eller bevægelsesenergi. Ved det absolutte nulpunkt (–273°C, 0 K (kelvin)) ligger partiklerne helt stille, bevægelsesenergien er nul. En genstand som er varmere end omgivelserne udstråler varmestråling (3IR-stråling), og afkøles derved (partikelhastighed og temperatur falder). En genstand kan opvarmes (partikelhastighed og temperatur stiger) ved absorbtion af varmestråling eller andre former for 3elektromagnetisk stråling, fx 3lys. varmeafgivelse, varmeafgivelse fra kroppen sker ved: 1) ledning eller

vesikel konduktion, hvilket vil sige at varmeafgivelsen sker ved direkte kontakt, normalt til luften. 2) konvektion, hvilket vil sige varmeudveksling med forbistrømmende luft. 3) stråling, hvilket vil sige varmeafgivelse til kolde genstande i nærheden, se 3varmestråling. 4) fordampning af vand fra lunger og hud. varmechok-proteiner, proteiner der har til formål at beskytte cellerne mod virkningen af for høje temperaturer. varmestråling, dss. 3IR-stråling og infrarød stråling, se 3varmeafgivelse. varmeudstråling, økologisk benævnelse for den 3varmestråling som fra Jorden stråler ud mod verdensrummet. vasopressin, dss. 3ADH. Watson, James, D. (f. 1928), opdagede i 1953 sammen med Crick, Francis (f. 1916) den kemiske struktur af 3DNA. vattersot, gl. udtryk for ophobning af væske i væv og kroppens naturlige hulrum; kan skyldes dårligt hjerte eller nyresygdom. ve, livmoderens smertefulde sammentrækninger under en fødsel, forårsaget af hormonet 3oxytocin; de første veer er udvidelsesveer, som udvider livmoderhalsen, de sidste er presseveer, som presser barnet ud gennem fødselskanalen. vedkar, aflange døde forveddede celler i planternes 3ledningsstrenge; transporterer vand med opløste salte, se fig. 30. vedvarende energi, sol-, vind- og geotermisk energi samt energi fra afbrænding af 3biogas og halm. V er 3energi som ikke fremkommer ved udnyttelse af en begrænset ressource som fx kul, olie og gas. vedvæv, den vandledende del af planternes 3ledningsstrenge; består af 3vedkar, 3tracheider, afstivende vedtaver og grundvæv, se fig. 30. vegetabilsk, tilhørende el. stammende fra plante. vegetation, de planter (3lav, mos, 3alger, siv, græs, urter, buske, træer) som vokser et bestemt sted. vegetativ formering, 3ukønnet for-

V-W

mering; meget alm. i planteriget samt hos 3bakterier og 3svampe. vegetative nervesystem, dss. 3autonome nervesystem. vekselvarme dyr, dyr som ikke opretholder en konstant legemstemperatur, men mere eller mindre antager omgivelsernes temperatur; hertil hører de 3hvirvelløse dyr og fisk, 3padder og 3krybdyr. vektor, dss. bærer eller transportør; i genetikken de 3plasmider som anvendes til overførsel af 3gener fra én organisme (donoren) til en anden (værten). Se 3gensplejsning. Betegner også organismer der overfører smitsomme sygdomme. velfærdssygdomme, dss. 3livsstilsygdomme. vene, blodkar der fører til hjertet. veneklapper, ventilklapper i 3venerne som skal hindre blodet i at løbe tilbage. Se 3venepumpen. venepumpen, den bevægelse af blodet som foregår i vener, når muskler beliggende op ad disse kontraherer, og dermed presser venen flad. Pga 3veneklapper kan blodet kun strømme i én retning, nemlig mod hjertet. veneriske sygdomme, gl. betegnelse for seksuelt overførte sygdomme. venoler, de mindste 3vener. venstre forkammer, det kammer i hjertet, som modtager det iltede blod fra lungerne, se fig. 11. venstre hjertekammer, det kammer i hjertet, hvorfra blodet pumpes ud i 3aorta, se fig. 11. ventral, på bugsiden. ventrikel, hulrum, fx i hjernen eller hjertet. venus fluefanger, 3insektædende plante; findes som stueplante. venusbjerg, den behårede del af kvindens ydre kønsorganer, se fig. 17. venøst blod, ikke-iltet blod; har en mørkere farve end iltet blod. vertebrater, se 3hvirveldyr. vesikel, mindre blærer i celler, omgivet af en 3membran. V er så små at de kun kan iagttages i 3elektronmikroskop - i modsætning til 3vakuoler, der er så store at de kan iagttages i 3lysmikroskop. Se evt. 3cellen.

227

V-W viagra viagra, medicin til behandling af impotens hos mænd. Virker på den måde, at det hæmmer blodafstrømningen fra penis, hvorved erektionen kan opretholdes. vibefedt, 3insektædende plante. villi, se 3tarmtotter. vinterannuelle, planter der spirer om efteråret og blomstrer og sætter frugt den følgende sommer. vintersæd, afgrøde der sås om efteråret, kort tid efter høst af den forudgående afgrøde. Gennem vinteren står de grønne planter således på marken. Sml. 3vårsæd. virilisering, udvikling af mandlige træk, fx skægvækst hos kvinder. virioner, dss. 3viruspartikler. virulens, 3mikroorganismers evne til at fremkalde sygdom. virus, primitive mikroskopiske organismer, der kun kan leve og formere sig som 3parasitter i andre organismer. V består af arvemateriale i form af DNA eller RNA (3retrovirus) omgivet af en proteinkappe. V angriber planter, dyr og mennesker. V-sygdomme hos mennesket, fx 3influenza, forkølelse, mæslinger, skoldkopper og polio, kan ikke effektivt behandles med kendte antibiotika o.l. kendte midler, men evt forebygges ved vaccinationer. V som angriber 3bakterier kaldes for -bakteriofager. Se A 28. viskositet, en væskes „tyktflydenhed“. En væske med høj v er tyktflydende, en væske med lav v er tyndtflydende. viskøs, sej, tyktflydende. visnegrænse, jordens indhold af vand når dette indhold er så lavt, at planterne ikke kan optage mere. Vandet bindes i jorden ved 3kapillarrørsvirkning i de mindste porer. Med et stærkt aftagende vandindhold øges desuden koncentrationen af de i vandet opløste 3salte. Hermed stiger jordvandets 3osmotiske tryk, hvilket reducerer/standser 3osmose inde i planternes rødder. For de fleste planter svarer m til et osmotisk tryk på mellem 5 og 10 atmosfære. vitalisme, teori som antager at dyrs adfærd ikke alene skyldes fysiologi-

228

ske processer, men især en særlig ukendt livskraft. Se også 3behaviorisme. vitalkapacitet, den maksimale luftmængde, der kan indåndes efter en maksimal udånding, er på ca. fem L. vitaminer, gruppe af meget forskellige organiske stoffer som er nødvendige i små mængder til forskellige 3stofskifteprocesser; findes de ikke i kosten opstår der mangelsygdomme. Mange er 3coenzymer. Se 3A, 3B, 3C og 3D-vitamin. Se A 43. vitiligo, pletvis pigmentmangel i huden; årsag ukendt. vivipar, betegnelse for dyr der føder levende unger, i modsætning til dyr der lægger æg; bruges også om planter hvis frø spirer mens det endnu sidder på moderplanten. vivisektion, operation på levende dyr af forskningsgrunde. VLDL, very-lov-density-lipoprotein, se under 3lipoprotein. voks, gruppe af 3organiske stoffer, er alle 3estere dannet ved 3kondensation mellem ét molekyle 3monovalent 3alkohol og ét molekyle 3fedtsyre. Alkoholen og syren indeholder ofte samme og ulige antal carbonatomer. V forekommer som en tynd hinde på planter og dyrs overflade; konkrete eksempler på v er 3lanolin og bivoks. Da stofferne er 3upolære er de uigennemtrængelige for vand, og beskytter organismen mod udtørring. V 3hydrolyseres vanskeligere end 3triglycerider. vokseværk, harmløse smerter i lemmerne hos børn i voksealderen, årsagen ukendt. vommen, del af 3drøvtyggernes mave hvor planteføden nedbrydes ved bakterielle 3gæringsprocesser. vulva, de ydre kønsorganer hos kvinder. vækst, udtryk som i biologi anvendes for 3produktion. vækstdeling, dss. 3mitose. væksteffektivitet, dss. 3effektivitet. vækstfremmere, en betegnelse for stoffer der kan fremme væksten hos husdyr. Det drejer sig ofte om forskellige former for 3antibiotika.

whip-lash læsion væksthastighed, ændringen af populationsstørrelse pr. tidsenhed. Se A 67. væksthormon, humant væksthormon, hGH, hormon produceret i 3hypofysens forlap; stimulerer vækst af kropsceller bl.a. ved proteinopbygning. vækstkapacitet, den genetisk bestemte maximale 3vækstrate, den maximale vækst pr. individ når alle faktorer i artens 3niche er optimale. Afhænger af tid for kønsmodning, antal afkom pr. tid og individ, samt 3stofskiftets størrelse. 3r-strateger har høj v, 3k-strateger har lav v. vækstlag, dss. kambium, det sted i planterne, hvor celledelingen og dermed væksten foregår, se fig. 30. vækstrate, det antal individer en 3population ændres med pr. individ og tidsenhed. V er lig med 3fødselsrate (natalitet) plus indvandring (immigration) minus 3dødsrate (mortalitet) og udvandring (emigration). Se A 67. vækstzoner i knoglerne, epifyseskiver, bruskskiver i hver ende af de lange rørknogler; her foregår knoglernes længdevækst. I 16-17 års alderen ophører vækstprocessen i epifyseskiverne, tidligst hos piger. Epifyseskiven forsvinder og stedet markeres ved en zone af tættere knoglevæv, „epifysearret“. vært, opholdsorganisme for 3snyltere eller modtager af nye 3gener i forbindelse med 3gensplejsning. værtsorganisme, 3art hvorpå eller hvori en anden art lever. væv, gruppe af ensartede celler, fx muskelvæv bestående af muskelceller, og fedtvæv bestående af fedtceller. vævstypeantigener, 3MHC eller HLA proteiner i 3cellemembranen, der har betydning for 3immunforsvarets genkendelse af organismens egne celler. vævstypebestemmelse, undersøgelse af bestemte overfladeproteiner, de såkaldte vævstypeantigener, der findes på cellernes overflade; har betydning ved transplantationer, idet de kan aktivere vævsmodtagerens 3specifikke immunforsvar. vævsvæske, væske som omgiver kroppens celler; ligner i sammensæt-

V-W

ning 3blodplasma men har et meget lavere indhold af 3proteiner.V presses pga. blodets tryk ud af 3kapillærerne og transporteres vha. lymfekar tilbage til blodet. V, som strømmer i lymfekarrene, benævnes 3lymfe. vådområde, økologisk udtryk for lavvandet og næringsrigt område, hvor trækfugle ofte raster i længere perioder for at æde af de rigelige mængder føde i form af planter og bunddyr (orme og muslinger). Anvendes dog også om 3marsk-, 3sumpog 3mose-områder, dvs områder hvor vandstanden står meget tæt på „jord“-overfladen. vårsæd, afgrøde der sås om foråret, og høstes samme efterår. Fra høst og indtil næste forår kan der dyrkes en 3efterafgrøde, eller marken står ubevokset. Sml. 3vintersæd. vårved, den lyse inderste del af planternes 3årringe, har vide 3vedkar og er dannet om foråret. Washington-konventionen, international aftale af 3. marts 1973 med det formål at regulere international handel med udryddelsestruede vilde dyr og planter, levende eller døde samt dele og produkter; fx kød og andre produkter af hvaler, rå eller forarbejdede horn af næsehorn, moskus fra moskushjorte, æg og æggeskaller og fjer fra de listede fuglearter m.m. W blev tiltrådt af Danmark i 1977 og mere end 80 nationer er nu tilsluttet. Watson, James D. (f.1928), amerikansk biokemiker der i 1953 sammen med den engelske biolog, Francis 3Crick, som de første offentliggjorde sammensætningen og strukturen af 3DNA. whip-lash læsion, piskesmældslæsion, skade der skyldes at hovedet er blevet kastet bagud og derefter fremad, hvilket kan give forskydninger af halshvirvlerne; ses især ved bilsammenstød bagfra.

229

øbiogeografi-teori

Ø

X-Y-Z-Æ-Ø-Å xanthofyl, gule og brune 3fotosyntesepigmenter som optager bestemte bølgelængder af sollyset og overfører energien til 3klorofyl. X-bundet, dss. 3kønsbundet, dvs. en arveegenskab hvor genet sidder på 3X-kromosomet. xenotransplantation, transplantation af organer fra en dyreart til en anden. Man arbejder på (2000) at fremstille en 3transgen gris med 3vævstypeantigener fra mennesket. Målet er at kunne bruge grisens organer til transplantation på mennesker. xerofile bakterier, dss. 3osmofile bakterier. xerofyt, plante tilpasset til tørre voksesteder, har meget styrkevæv og kan derfor tåle længere tids udtørring. xylem, se 3vedvæv. X-kromosom, det kvindelige 3kønskromosom som bl.a. bærer 3generne for udvikling af de kvindelige kønskarakterer. Hos mennesket har kvinden kønskromosombesætningen XX og manden XY. yams, plante med stivelsesholdige knolde tilhørende liljefamilien; dyrkes i Afrika og Asien og er et vigtigt næringsmiddel. Yersinia, bakterie der fremkalder tarminfektioner. Y-kromosom, det mandlige 3kønskromosom som hos mennesket er betydeligt mindre end det kvindelige 3X-kromosom. Hos mennesket har manden kønskromosombesætningen XY og kvinden XX. Der kendes kun ganske få 3gener placeret på Y-kromosomet. Y bevirker at et foster udvikler sig til en dreng; fosteret vil ellers udvikle sig til en pige. yngleknopper, knopper hos planter, som kan udvikle sig til nye individer. z-linie, lodrette mørke linier i de

3tværstribede muskelfibriller, se fig. 1. Zn, kemisk formel for zink, grundstof nr. 30 med en 3atommasse på 65,37 3units. zink, metal med grundstofsymbolet Zn. Zn er et 3essentielt 3sporstof, der indgår i en række 3enzymer, bl.a. menneskets fordøjelsesenzymer. Zink i større mængder er giftigt for mennesker. Ren z anvendes til overfladebehandling af jern (varmforzinkning eller galvanisering). zoologi, læren om dyreriget. zooplankton, dss. 3dyreplankton. zoosporer, celler der bevæger sig med 3flagel; tjener den ukønnede formering, ses hos alger og svampe. zygote, befrugtet ægcelle.

ædeceller, dss. 3fagocytter. ægcelle, oocyt, den hunlige kønscelle; dannes hos højere dyr ved 3meiose i æggestokken. æggeleder, oviduct, rør, som transporterer æggene fra 3æggestokken til 3livmoderen, se fig. 17. æggeledertragt, de fingerformede forlængelser på 3æggelederen, som opfanger æggene, se fig. 17. æggestok, ovarium, organ hos hunpattedyrene hvor ægcellerne produceres, se fig. 17. ægløsning, udstødning af æg fra 3æggestokken; sker under påvirkning 3LH fra 3hypofysen. ækvatorialplan, dss. 3midtplan. øbiogeografi-teori, teori som forudsiger, at der i små geografisk isolerede 3biotoper er en lavere 3artsdiversitet end i større isolerede biotoper. Som eksempel på små isolerede biotoper kan nævnes spredte øer i et stort hav, spredte søer i et landområde, eller spredte skove i et landbrugsland. Teorien bygger på at artdiversitet er et resultat af indvandring af nye arter, i

231

Ø ødemer kombination med uddøen af tidligere etablerede arter. Sandsynligheden for at en art uddør i et område, skulle således være større, jo mindre området er. Teorien bygger på undersøgelser af antallet af fuglearter på 9 øer ud for det sydlige Californien (i 1917 og 1968). Tilsvarende undersøgelser af antallet af sneglearter i danske søer har givet samme resultat. Ø har betydning for naturfredninger, idet det fredede område kan være for lille til at sikre arters overlevelse. ødemer, hævelser pga. væskeophobning. øjentørsot, øjensygdom, forårsaget af svær A-vitaminmangel; se A 43. økologi, videnskab som undersøger og beskriver samspillet mellem 3abiotiske faktorer og 3biotiske faktorer i naturen. økologisk effektivitet, konsumeret (indtaget, „spist“) 3energimængde på ét 3trofisk niveau, i forhold til konsumeret energimængde på det forudgående trofiske niveau. Sml. 3bruttovæksteffektivitet, 3nettovæksteffektivitet, 3fødekædeeffektivitet. økologisk landbrug, drives uden brug af 3handelsgødning, 3pesticider og 3antibiotika samt uden konserveringsmidler i foderet. Derimod anvendes 3husdyrgødning og 3biologisk bekæmpelse. Derudover gælder en række betingelser, som forbedrer husdyrenes levevilkår. Alle større dyr skal have adgang til strøet leje og gødeareal; fuldspaltegulve (metalrør i hele staldens gulv) er ikke tilladt. Søer må ikke bindes eller halekuperes, og smågrise må tidligst tages fra soen („fravænnes“) efter 8 uger. Køer i bindestald skal ud på græs i mindst 150 dage om året. Høns skal have adgang til siddepind, græsningsareal og skrabeareal. økologisk niche, dss. 3niche. økosystem, et velafgrænset område som ideelt – men sjældent i praksis – ikke udveksler hverken 3uorganisk eller 3organisk stof med omgivelserne, hvori lever 3primærproducenter, 3konsumenter samt 3nedbrydere, og hvori 3stofkredsløb foregår vha. tilført 3sol-

232

energi. Fx et belyst akvarium, en sø, et skovområde. Se 3juvenilt økosystem, 3klimaksøkosystem. økotoksikologi, videnskab som belyser 3miljøgiftes anvendelse og spredning i naturen, deres optagelse i og skadevoldende effekter på enkelte individer, deres transport gennem 3fødekæder, samt deres virkning på 3populationer og 3økosystemer. Se 3miljøgift. ørespytkirtlen, et par spytproducerende kirtler beliggende under hvert øre; udmunder i mundhulen. Se også 3spytkirtler. ørevoks, cerumen, voks produceret af kirtler i det ydre øre, opsamler og afstøder støv o.l. ørken, område med høj døgngennemsnitstemperatur (10-25°C), meget ringe årsnedbør (0-300 mm), lav 3luftfugtighed og stærke vinde. Regn kan falde på bestemte årstider, men kan i nogle områder helt udeblive i flere år. Pga. ringe skydække er der stor 3solindstråling om dagen og stor varmeudstråling om natten, hvilket medfører store temperaturvariationer. Om natten kan temperaturen falde til under 0°C. Urter overlever som frø, eller som underjordiske løg og jordknolde; vækstperioden for disse planter ligger i umiddelbar tilknytning til en regnperiode. Større planter i ø oplagrer store mængder vand (3sukkulenter, fx kaktus) eller har blade som i høj grad er beskyttet mod vandtab (små blade, med 3spalteåbninger beliggende i furer eller beskyttet af hår). ørkendannelse, tilstand hvor al 3jord transporteres bort (3erosion) fra et område. Da jord især fastholdes af planternes rødder, følger ø sædvanligvis efter en ødelæggelse af plantedækket, fx ved menneskeskabt træfældning eller 3overgræsning. Pga. det manglende jordlag, er det særdeles vanskeligt at genetablere plantevæksten i et ørkenområde. ørkendyr, dyr der på forskellige måder er tilpasset liv i varme og tørre områder. østrogen, et af de hunlige kønshormoner; dannes i 3folliklen i æggestok-

årringe ken og er ansvarlig for udvikling af de kvindelige sekundære kønskarakterer som bryster og runde hofter. østrogen-effekt, effekt som ligner effekten af 3østrogen, men som skyldes påvirkning af et andet stof. Årsagen kan være at stoffet bindes til østrogenreceptorer i hypofysen, og dermed mindsker dennes produktion af de overordnede kønshormoner 3FSH og 3LH. Dette vil hos drengefostre mindske antallet af 3Sertoliceller som udvikles, og hos voksne mænd mindske antallet af dannede sædceller; se 3østrogene stoffer samt 3Sertoliceller. Også en øget hyppighed af testikelog brystkræft samt svækket immunforsvar menes at høre under ø. østrogene stoffer, stoffer der på én eller flere måder påvirker organismer som 3østrogen. 3DDT og nedbrydningsprodukter af DDT (DDE, DDD), de mindst chlorerede former af 3PCB samt i nogen grad 3alkylphenoler og 3pthalater er ø. Forurening med ø vil især ramme drengefostre samt voksne mænd. Se 3østrogen-effekt og 3Sertoliceller. østrogenlignende stoffer, dss 3østrogene stoffer. øvre hulvene, den ene af de to store 3vener der opsamler blodet fra kroppen og bringer det tilbage til hjertets højre forkammer; se fig. 11.

Å

op i vandet el op til vandoverfladen med det formål at forsynet dyret med luft og dermed ilt. Larver af dyndflue og glansmyg kan have å på mere end 10 cm. åndingsluft, se 3respirationsluft. årebetændelse, blodpropper i fx benets vener, skyldes dårligt kredsløb. åreforkalkning, sygdom i 3arterierne; starter med en beskadigelse af arterievæggen, senere aflejres 3fedt og 3kalk på det beskadigede sted. Ved å indsnævres arterien hvilket medfører nedsat iltforsyning til det pågældende organ. Se 3kolesterol. årehinde, den midterste af de tre hinder der omgiver øjet, se fig. 5. åreknuder, sygdom i venerne, ytrer sig som snoede, udvidede vener. Skyldes bristede 3veneklapper, herved ødelægges venepumpen, så trykket i venerne stiger. åreladning, gl. sygdomsbehandling; man tappede patienten for en mindre blodmængde, hvilket man anså for helbredende. årringe, det væv der dannes af træets vækstlag på et år; ses som ringe i stammen; inderst i hver ring ses det lyse vårved med vide 3vedkar, yderst det mørke sommerved eller høstved med færre og snævre vedkar. Se fig. 30.

åbent økosystem, 3økosystem som kan udveksle både 3energi og stof med omgivelserne. Sml. 3lukket økosystem og 3isoleret økosystem. åndedrætscenter, se 3respirationscenter. åndedrætsdybde, det volumen luft som suges ned i lungerne pr. åndedrag. åndedrætsfrekvens, antal åndedræt pr. minut. åndedrætsmuskler, mellemgulvet og ribbensmusklerne; udvider brystkassens og dermed lungernes rumfang, herved trækkes luft ned i lungerne. ånderødder, planterødder der vokser op af jorden; ses i sumpede egne. ånderør, rør som kan føres et stykke

233

APPENDIKS Indhold Fysiske-, kemiske,- samt biologiske størrelser og enheder 1. Fysiske og kemiske størrelser og enheder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 2. Biologiske størrelser og enheder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 3. Atommasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 4. Elektronegativitet X og bindingstyper . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 5. Polariteter og blandbarheder 242 6. Ilt og andre gassers opløselighed i vand . . . . . . . . . . 243 7. Grundstoffer i biosfæren . . . . . 244 8. C/N - og C/P - forhold i organisk materiale . . . . . . . . . . . . 245 9. pH samt pH-indikatorer . . . . . 246 Organiske stofgrupper samt enzymer og coenzymer 10. Organiske stoffer . . . . . . . . . . . . . 247 11. Enzymer og co-enzymer (eksempler på reaktionsskemaer) . . . . . . . . . . . . 250 12. Enzymer og co-enzymer (hoved- og undergrupper) . . . 251 Biokemiske og mikrobiologiske analysemetoder 13. Enzymatiske og radiografiske metoder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 14. Papirkromatografi . . . . . . . . . . . . 255 15. Elektroforese (papir og gel) . . 256 16. Immunologiske metoder (ELISA-test) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 17. PCR-metoden (Polymerase Chain Reaction) . . . . . . . . . . . . . . 258 18. Antisense-teknik (Antisense-DNA) . . . . . . . . . . . . . 260 19. Ames test . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Cellulær stof- og energiomsætning 20. Glykolyse og alkoholgæring . 262 21. Krebs' cyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

234

22. Respirationskæden . . . . . . . . . . . 264 23. Stof- og energiregnskab for glykolyse, gæringer og respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 24. C3- og C4-fotosyntese . . . . . . . . 267 Celler og cellelære 25. Cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 26. Organeller (membransystemer) i eukaryote celler . . . . . . . . . . . . . 271 27. Transport på cellulært niveau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Mikroorganismer 28. Vira og bakterier . . . . . . . . . . . . . . 274 29. Partikler, celler og livsformer 277 30. Livsformer og mikrobielle stofskifteprocesser . . . . . . . . . . . . . . . . 279 31. Antibiotikas virkningsmekanismer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Livets opståen og udvikling 32. Heterotrofhypotesen og livets udvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 33. Menneskets udvikling . . . . . . . 283 DNA, RNA, celledelinger og proteinsyntese 34. Opbygningen af DNA og RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 35. Mitose og meiose . . . . . . . . . . . . . 287 36. Den genetiske kode for 20 aminosyrer . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 37. Proteinsyntesen . . . . . . . . . . . . . . . 290 Klassisk genetik 38. Genetiske begreber og Mendels love . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 39. Nedarvningsmønstre . . . . . . . . 293 40. Stamtræer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 41. Genetiske sygdomme hos mennesket . . . . . . . . . . . . . . . . 297

Fysiologi

Økologi

Fordøjelsen 42. Fordøjelsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

Jordbundsforhold 58. Jordens bestanddele og jordbundstyper . . . . . . . . . . . . . . . 317 - uorganiske bestanddele - organiske bestanddele - førn - humusstoffer - jordbundstyper - kornstørrelsesfordeling - struktur - danske jordes bonitet muld kontra mor

Vitaminer 43. De vigtigste vitaminer

. . . . . . . 299

Muskler og kondition 44. Typer af muskelfibre . . . . . . . . . 301 45. Røde kontra hvide tværstribede muskelfibre . . . . 302 46. Kondition - effekter af træning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 Nerveceller og nervesystem 47. Det bevidste og det ubevidste nervesystem . . . . . . . 304 48. Nervesystemet - anatomisk og funktionel opdeling . . . . . . . 305 49. Det autonome nervesystem oversigtsfigur . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 50. Det autonome nervesystem's funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 51. Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 52. Nervesystemets transmitterstoffer . . . . . . . . . . . . . 309 Hormoner 53. Oversigt over hormonerne

Energistrømme og stofkredsløb 59. Energistrøm og energiindstråling . . . . . . . . . . . . . 322 60. Kulstofkredsløbet . . . . . . . . . . . . 323 61. Kvælstofkredsløbet . . . . . . . . . . . 325 62. Svovlkredsløbet . . . . . . . . . . . . . . 328 63. Fosforkredsløbet . . . . . . . . . . . . . . 330 Succession 64. Succession

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

Miljø 65. Rensningsanlæg . . . . . . . . . . . . . . 333 66. Miljøforhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

. . 310

Immunsystemet 54. Immunforsvaret - oversigtsfigur . . . . . . . . . . . . . . . 313 55. Immunforsvaret og virusinficeret celle . . . . . . . . . . . . 314 56. Oversigt over immunsystemets celletyper . 315 57. Oversigt over immunsystemets antistoffer og receptortyper . . . . . . . . . . . . . . 316

Matematiske modeller og statistik 67. Matematiske modeller for populationsvækst . . . . . . . . 336 68. X2-(chi)-test . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

235

1. Fysiske og kemiske størrelser og enheder Størrelse og symbol Arbejde (A) Energi (E) Potentiel energi (Ep) Kemisk energi (Ek) Effekt (P) Varmemængde (Q) Celsiustemperatur (t) Absolut temperatur (T) Varmefylde ved konstant tryk (cp) Varmefylde ved konstant volumen (cv) Entropi (S) Elektrisk strøm(I) Elektrisk potential Elektrisk spændingsforskel Elektrisk feltstyrke Magnetisk flux (Ø, ØB) Magnetisk feltstyrke (H) Magnetisk moment (m) Resistens, modstand (R) Impedans (Z) Konduktans, ledningsevne (G = R-1 ) Admittans (Y = Z-1) Konduktivitet, specifik ledningsevne

Enheder Joule (J = N · m) Joule (J) Joule (J) Joule (J) watt (W) Joule (J) grad celsius (°C) kelvin (K) joule/(kg·kelvin) (J/(kg · K)) joule/kelvin (J/K) ampere (A) volt (V) volt (V) volt/meter (V/m) weber (Wb) ampere/meter (A/m) ampere/kvadratmeter (A/m2) ohm (Ω) ohm (Ω) siemens (S) siemens (S) siemens/meter (S/m)

Decimalsystemet Omsætningsfaktor 1018 = 1 000 000 000 000 000 000 1015 = 1 000 000 000 000 000 1012 = 1 000 000 000 000 109 = 1 000 000 000 106 = 1 000 000 103 = 1 000 102 = 100 101 = 10 100 = 1 10-1 = 0,1 10-2 = 0,01 10-3 = 0,001 10-6 = 0,000 001 10-9 = 0,000 000 001 10-12 = 0,000 000 000 001

Betegnelse trillion billion milliard million tusinde hundrede ti een tiendedel hundrededel tusindedel milliontedel milliardedel billiontedel

Præfix exa peta tera giga mega kilo hekto deka deci centi milli micro(μ) nano pico

(E) (P) (T) (G) (M) (k) (h) (d) (d) (c) (m) (n) (p)

(Fortsættes)

236

1. (fortsat) Enhedens navn

Anvendt forkortelse og omsætninger

Længde meter

m

kilometer

km

Areal kvadratmeter

m2

106 m2 = 1 km2 = 100 ha 1 ha = 10 000 m2 = 100 ar = 1,81 tønde land

Rumfang kubikmeter liter

m3 L

1m3 = 1000 L 1 L = 10 dl = 100 cl = 1000 ml

Masse gram kilogram ton

g kg t

1 g = 1000 mg = 106 μg = 109 ng 1 kg = 1000 g = 106 mg = 109 μg 1 t = 1000 kg

Tid sekund minut time døgn år

s m h d å

1 m = 60 s 1 h = 60 m = 3600 s 1 d = 24 h = 1440 m = 86400 s 1 å = 365,2422 d

J erg km · m kWh eV cal

1 J = 0,2389 cal = 1 Nm 1 erg = 10-7 J 1 kp · m = 9,80665 J 1 kWh = 3,6 · 106 J 1 eV = 1,60206 · 10-19 J 1 cal = 4,1855 J

Pa bar kp/m2

1 Pa = 1 N/m2 1 bar = 105 N/m2 1 kp/m2 = 9,806 65 N/m2

Energi/arbejde joule erg kilopond meter kilowatttime elektronvolt kalorie Tryk pascal bar kilopond pr. kvadratmeter normal atmosfære millimeter kviksølv millimeter vand Effekt watt kilopond meter pr. sekund hestekraft Kraft newton dyn kilopond Hastighed meter pr. sekund kilometer pr time knob (sømil pr. time)

1 m = 10 dm = 100 cm = 1000 mm = 106 μm = 109 nm = 1010 Å 1 km = 1000 m

atm 1 atm = 101 325 N/m2 mmHg 1 mmHg = 133,322 N/m2 mmH2O 1 mmH2O = 9,806 65 N/m2 W 1 W = 1 J/s = 1 Nm/s kp · m/s 1 kp · m/s = 9,806 65 W hk

1 hk = 75 kp · m/s = 735,499 W

N dyn kp

1 dyn = 10-5 N 1 kp = 9,806 65 N

m/s km/h kn

1 m/s 1 km/h = 3,6 1 kn = 0,514 444 m/s

237

2. Biologiske størrelser og enheder Mål

Enhed

Fysiologi: Puls Blodtryk Systolisk blodtryk Diastolisk blodtryk Respirationsluft Vitalkapacitet Residualluft Ekspiratorisk reserve Inspiratorisk reserve Totalkapacitet Hvilestofskifte (basalstofskifte) Kondital Biologisk halveringstid Blodprocent P/S-forhold

Slag/min mmHg mmHg mmHg liter liter liter liter liter liter kJ/(min · kg) ml O2/(min · kg) tid, fx år % røde blodlegemer polyumættede fedtsyrer/ mættede fedtsyrer Pearl-index antal gravide 100 kvinder/år RQ (respiratorisk kvotient) afgivet CO2/optaget O2 Økologi: Ionbytningskapacitet Markkapacitet Bruttoproduktion Nettoproduktion Primærproduktion Sekundærproduktion Tertiærproduktion Bruttovæksteffektivitet Nettovæksteffektivitet Fødeeffektivitet Fødekædeeffektivitet Økologisk effektivitet Energieffektivitet Populationstæthed Diversitet Summarisk fertilitet Summarisk mortalitet Aldersbetinget fertilitet Aldersbetinget mortalitet Nettoreproduktion Bruttoreproduktion Samlet fertilitet Fertilitet (natalitet) Vækstrate C/P-forhold C/N-forhold Fordoblingstid

mmol ioner/100g jord % mg C/(m2 · år) mg C/(m2 · år) mg C/(m2 · år) mg C/(m2 · år) mg C/(m2 · år) % % % % % % Individer/areal Arter/individ ‰ ‰ ‰ ‰ antal hunafkom/1000 hunner antal hunafkom/1000 hunner antal afkom/1000 hunner ‰ antal/tidsenhed mol/mol mol/mol år (Fortsættes)

238

2. (fortsat) Mål

Enhed

Omsætningshastighed (turnover rate) tid-1 Omsætningstid tid P/R-forhold (nettoprimærproduktion/respiration) Porevolumen % Genetik: Mutationshyppighed antal/(gen · år) Selektionsindex antal Genfrekvens hyppighed Økotoksikologi: ADI(acceptabel daglig indtagelse) TDI(tolerabel daglig indtagelse) Grænseværdi Loftværdi Halveringstid (biologisk) ED50(effektivdosis) LD50(lethal dosis) LC50(lethalkoncentration) Nul effekt niveau PTWI(maksimal tolerabel ugentlig indtagelse) Biokemi: Rf-værdi

mg mg ppm, mg/100g ppm, mg/100g år, tid mg mg mg/kg mg/kg mg

stoffets vandring/ løbevæskens vandring

239

3. Atommasser Atom nr.

Navn

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53

Hydrogen, Brint Helium Lithium Beryllium Bor Carbon, Kulstof Nitrogen Oxygen, Ilt Flour Neon Natrium Magnesium Aluminium Silicium Phosphor Svovl, Sulfur Chlor Argon Kalium Calcium Scandium Titan Vanadium Chrom Mangan Jern Cobalt Nikkel Kobber Zink Gallium Germanium Arsen Selen Brom Krypton Rubidium Strontium Yttrium Zirconium Niobium Molybdæn Technetium Ruthenium Rhodium Palladium Sølv Cadmium Indium Tin, Stannum Antimon Tellur Iod, Jod

Grundstof symbol Atommasse H He Li Be B C N O F Ne Na Mg Al Si P S Cl Ar K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I

1,008 4,00260 6,934 9,01218 10,81 12,011 14,0067 15,9994 189,984 20,179 22,9898 24,305 26,9815 28,086 30,9738 32,06 35,453 39,948 39,102 40,08 44,9559 47,90 50,9414 51,996 54,9380 55,847 58,9332 58,71 63,546 65,37 69,72 72,59 74,9216 78,96 79,904 83,80 85,4678 87,62 88,9059 91,22 92,9064 95,94 99 101,07 102,9055 106,4 107,868 112,40 114,82 118,69 121,75 127,60 126,9045

Atom nr.

Navn

54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105

Xenon Caesium Barium Lantan Cerium Praseodym Neodym Promethium Samarium Europium Gadolinium Terbium Dysprosium Holmium Erbium Thulium Ytterbium Lutetium Hafnium Tantal Wolfram Rhenium Osmium Iridium Platin Guld Kviksølv Thallium Bly, Plumbum Bismuth Polonium Astat Radon Francium Radium Actinium Thorium Protactinium Uran Neptunium Plutonium Americum Curium Berkelium Californium Einsteinium Fermium Mendelevium Nobelium Lawrencium Kurchatovium Hahnium

Grundstof Atommasse symbol Xe Cs Ba La Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn Fr Ra Ac Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr Ku Ha

131,30 132,9055 137,34 138,9055 140,12 140,9077 144,24 145 150,4 151,96 157,25 158,9254 162,50 164,9303 167,26 168,9342 173,04 174,97 178,49 180,9479 183,85 186,2 190,2 192,22 195,09 196,9665 200,59 204,37 207,2 208,9806 209 210 222 223 226 227 232,0381 231 238,029 237 244 243 247 247 251 254 257 256 254 257

* Atommassen er i units (u), hvilket svarer til molarmassen i g, d.v.s. vægten af 6,02 x 1023 atomer (ét mol)

240

4. Elektronegativitet x og bindingstyper Elektronegativitet x for udvalgte grundstoffer Elektronegativitet er defineret som et grundstofatoms evne til at tiltrække elektroner e-. Jo større elektronegativitet, jo større elektrontiltrækning. Elektronegativitet symboliseres med x.

H XH = 2,1

C XC = 2,5

N XN = 3,0

O XO = 3,5

F XF = 4,0

P XP = 2,1

S XS = 2,5

Cl XCl = 3,0

Na XNa = 0,9

Mg XMg = 1,2

K XK = 0,8

Ca XCa = 1,0

Tabellen indeholder de grundstoffer som er mest almindelige i levende organismer. Under grundstofsymbolet er anført atomets elektronegativitet x.

Elektronegativitetsforskel Δx og bindingstyper Bindingstype

Covalent upolær binding

Forskel i elektronegativittet

Elektrondeling

Elektronoverførsel

Δx

% covalent

% ion

karakter

karakter

fra 0,0 til ca. 0,5

fra 100% til ca. 95%

fra 0% til ca. 5%

C-C H-H O=O N≡N Cδ+ - NδCδ- - Hδ+ Sδ- - Hδ+

Δx = 0,0 Δx = 0,0 Δx = 0,0 Δx = 0,0 Δx = 0,5 Δx = 0,4 Δx = 0,4

fra 0,5 til ca. 1,7

fra 95% til ca. 50%

fra 5% til ca. 50%

Oδ- - Hδ+ Nδ- - Hδ+ Hδ+ - Clδ-

Δx = 1,4 Δx = 0,9 Δx = 0,9

⬎ 1,7

⬍ 50%

⬎ 50%

Na+ Cl-

Δx = 2,1

Beregnes ikke

Fælles om alle elektroner i yderste skal

Ingen elektron overførsel

Eksempler

Bindinger med ingen el. kun svag elektronforskydning

Covalent polær binding Bindinger med svag el. stærk elektronforskydning Ion - binding Bindinger med elektronoverførsel

Metal - bindinger Bindinger med elektronoverførsel

Bronze (blanding af Cu kobber og Sn tin, zink m.fl.)

Bemærk at der i de covalent upolære bindinger kun kan opstå en lille partiel ladning (δ+ el. δ-), medens der i de covalent polære bindinger kan opstå en stor partiel ladning (δ+ el. δ-). Se elektronegativitetsforskel samt kemisk binding for nærmere forklaring.

241

5. Polariteter og blandbarheder Upolære stoffer – Polære stoffer – Emulgatorer Upolære stoffer Stoffer hvori mere end ca. 2/3 af de kemiske bindinger er covalent upolære O2 Ilt

CO2 Kuldioxid

N2 Kvælstof

CXHY Kulbrinter

Fedtstoffer Triglycerider & Kolesterol

Nogle proteiner afh. af aminosyrernes R-grupper

En lang række miljøgifte: DDT – PCB – Dioxiner – Methylkviksølv – TBT – Alkylfenoler

Polære stoffer Stoffer hvori mere end ca. 1/3 af de kemiske bindinger er covalent polære H2O Vand

CH2OH-CHOH-CH2OH Glycerol

R-OH Små alkoholer med 1, 2 el. 3 C-atomer

C6H12O6 Glukose

Nogle proteiner Afh. af aminosyrernes r-grupper

Stoffer med både en upolær og en polær del disse stoffer kan fungere som emulgator Fosfolipider*

Kolesterol*

Galdesalte

Vaskemidler

* Fosfolipider og kolesterol rubriceres ofte under fedtstofferne, idet de som triglycerider indeholder en stor og upolær kulbrintedel. Fosfolipider og kolesterol indeholder dog også henholdsvis en ladet og en polær gruppe; dette er årsag til at fosfolipider samt kolesterol orienteres på en bestemt måde i membraner, samt at de kan fungere som emulgator.

Blandbarheder & opløseligheder Polært stof. Kan blandes med andre polære stoffer; herunder brydes stærke hydrogenbindinger mellem molekylerne i hvert af de to rene stoffer, og samtidigt dannes nye stærke hydrogenbindinger mellem de to forskellige polære molekyler. Upolært stof. Kan blandes med andre upolære stoffer; herunder brydes svage londonbindinger mellem molekylerne i hvert af de to rene stoffer, og samtidigt dannes nye svage londonbindinger mellem de to forskellige upolære molekyler. Upolært stof & polært stof. Kan ikke blandes med hinanden. De upolære molekyler kan kun bindes til de polære molekyler med svage londonbindinger; disse er ikke stærke nok til at bryde de stærke hydrogenbindinger, som eksisterer mellem de polære molekyler. Letopløselige salte. Kan opløses i det stærkt polære opløsningsmiddel vand; herunder brydes ionbinding mellem ionerne i saltet samt hydrogenbinding mellem vandmolekylerne, og samtidigt dannes ion-dipolbinding mellem ioner og vandmolekyler. Vand er det mest polære opløsningsmiddel; ingen mindre polære væsker kan opløse salte. Tungtopløselige salte. Salte som end ikke kan opløses i vand. Ion-dipolbinding kan ikke bryde ionbindingen i saltet. Kompleksbinding. Et kompleks består af to stoffer, som er svagt bundet til hinanden. Et upolært stof kan, ved kompleksdannelse med et polært stof, opløses i vand. Fx kompleksdannelse mellem ilt O2 og hæmoglobin.

242

6. Ilt og andre gassers opløselighed i vand Opløseligheden af O2 i ferskvand og havvand mættet med atmosfærisk luft ved 1 atm. F Ferskvand – H Havvand Temp/°C 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

mg O2/L F 14,63 14,23 13,84 13,46 13,11 12,77 12,45 12,13 11,84 11,55 11,28 11,02 10,77 10,53 10,29 10,07

H 14,20 13,50 12,80 12,70 11,50 11,00 10,60 10,10

Temp/°C 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

mg O2/L F 9,86 9,65 9,46 9,27 9,08 8,91 8,74 8,57 8,42 8,26 8,12 7,97 7,84 7,70 7,57

H 9,70 9,30 8,90 8,60 8,30 8,00

Gassers opløselighed i vand Temp./ °C

Stof O2 CO CH4 Cl2 He H2 H2S NH3 Ar CO2 HCl N2 SO2

0 10 15 20 30 40 opløselighed i m3 gas/m3 vand ved 1 atm (ilt) 0,033 (carbonmonooxid) 0,035 0,028 0,025 0,023 0,020 0,018 (methan) 0,033 (dichlor) 4,61 3,09 2,63 2,26 1,77 1,41 (helium) 0,0098 0,0091 0,0089 0,0086 0,0084 0,0084 (dihydrogen) 0,0214 0,0194 0,0188 0,0182 0,0170 0,0164 (hydrogensulfid) 4,53 3,28 2,86 2,51 1,97 1,62 (ammoniak) 1130 870 770 680 530 400 (argon) 0,054 0,041 0,035 0,032 0,028 0,025 (carbondioxid) 1,676 1,163 0,988 0,848 0,652 0,518 (hydrogenchlorid) 512 475 458 442 412 385 (dinitrogen) 0,0230 0,0183 1,0165 0,0152 0,0133 0,0119 (svovldioxid) 79,8 56,6 47,3 39,4 27,2 18,8

50

60

0,016

0,015

1,20 0,0086 0,0161 1,37 290 0,024 0,424 362 0,0108 -

1,01 0,0090 0,0160 1,18 200 0,023 0,360 339 0,0100 -

243

7. Grundstoffer i biosfæren Grundstof * * * * * * * * * * * * * ** ** * ** ** ** ** ** **

Hydrogen Carbon Nitrogen Oxygen Flour Natrium Magnesium Silicium Phosphor Svovl Chlor Kalium Calcium Vanadium Krom Mangan Jern Kobolt Kobber Zink Selen Molybdæn Tin Jod

AtomHele Symbol nummer jordkloden H C N O F Na Mg Si P S Cl K Ca V Cr Mn Fe Co Cu Zn Se Mo Sn I

1 6 7 8 9 11 12 14 15 16 17 19 20 23 24 25 26 27 29 30 34 42 50 53

Jordskorpen

Havet

Biosfæren (mennesket)

3,081 0,059 0,007 64,595 0,082 2,730 1,907 21,888 0,084 0,035 0,012 1,469 2,008 0,004 0,009 0,040 1,986 0,001 0,001 0,002 -

66,200 0,001 33,100 0,290 0,034 0,017 0,340 0,006 0,006 -

60,563 10,680 2,440 25,670 0,075 0,011 0,130 0,130 0,033 0,037 0,230 -

0,123 0,102 0,0003 50,251 0,004 0,658 12,851 14,393 0,144 1,439 0,046 0,058 0,473 0,058 19,399 -

Værdier i de sidste fire kolonner er masse-procenter * **

= makronæringsstoffer = mikronæringsstoffer

} hos mennesker eller planter Atmosfærens kemiske sammensætning Dinitrogen, N2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78,09 Vol% Carbondioxid, CO2 . . . . . . . . . . . . . . . 0,034 Vol% Methan, CH4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,00015 Vol% Dioxygen, O2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20,95 Vol% Neon, Ne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,0018 Vol% Ozon, O3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,0002 Vol% Argon, Ar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,93 Vol% Helium, He . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,0005 Vol% Krypton, Kr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,000114 Vol%

Tallene gælder for tør atmosfærisk luft Vand, H2O: 0,12-4,5 Vol% Kilde: Biologisk Forskning

244

8. C/N- og C/P- forhold i organisk materiale C/N – forhold grønne plantedele bakterier og svampe

ca. 6 4 - 10

spildevandsslam

10 - 15

staldgødning

25 - 35

friskt grønt græs

17 - 45

friskt grønt byghalm

ca. 35

byghalm efter 4 måneders nedbrydning

ca. 10

halm ask (gns. af hele træet) rødgran (gns. af hele træet) kerneved af nåletræ

60 - 100 20 - 30 ca. 50 300 - 1000

slam fra rensningsanlæg

ca. 15

menneskelegemet

ca. 10

humusstoffer

10 - 20

C/P – forhold grønne plantedele staldgødning

ca. 40 ca. 300

slam fra rensningsanlæg

ca. 80

menneskelegemet

ca. 55

De anførte tal er alle ca.-værdier, idet en organismes indhold af næringsstoffer i nogen grad afhænger af de betingelser hvorunder organismen lever.

245

9. pH samt pH-indikatorer pH-skalaen

Syre-base indikator De skraverede felter angiver indikatorernes omslagsområde.

246

10. Organiske stoffer Proteiner (se figur s. 248) Proteiner er alle opbygget af 3aminosyrer. Der findes tyve forskellige aminosyrer, hvoraf de otte er 3essentielle, se A 36. Alle aminosyrer er karakteriseret ved, at de indeholder en 3aminogruppe (-NH2) og en 3carboxylsyregruppe (-COOH). Aminosyrerne bindes sammen til proteiner med en såkaldt 3peptidbinding. Proteinet, d.v.s. kæden af aminosyrer, skal have en bestemt form for at være biologisk aktiv. Der kan være tale om en 3alfa-helix (fig. B) eller en 3foldebladsstruktur. Proteinerne inddeles i en række forskellige typer, hvoraf de såkaldte strukturproteiner, som danner fx muskler og brusk samt 3enzymer, er de vigtigste. Enzymer er 3katalysatorer i cellernes biokemiske processer. Kosten bør indeholde 10-15 energi-% protein. Forbrænding af ét gram protein giver en energimængde på 17 kJ. Kulhydrater (se figur s. 248) Kulhydrater inddeles i 3mono- 3di- og 3polysakkarider. Det mest almindelige monosakkarid er 3glukose druesukker), som er det stof, der dannes ved fotosyntese og dermed det mest almindeligt forekommende organiske stof i 3biosfæren (som cellulose). Disakkariderne består af to monosakkarider og polysakkarider af mange monosakkarider. Eksempler på disakkarider er 3maltose (maltsukker) og 3sukrose (rørsukker). Eksempler på polysakkarider er 3stivelse og 3cellulose, som findes hos planter og 3glykogen, som findes hos dyr. Kulhydrater er cellernes mest almindelige brændstof. De nedbrydes som monosakkarider ved respiration til kuldioxid og vand under dannelse af energi, som bruges til cellernes livsprocesser. Nedbrydningen af ét gram kulhydrat giver en energimængde på 17 kJ. Kosten bør indeholde 50-65 energi-% kulhydrat. Fedtstoffer (se figur s. 249) Fedtstoffer er en mere inhomogen gruppe end kulhydrater og proteiner. De fleste fedtstoffer er såkaldte 3glycerider, som består af 3glycerol, hvortil der er bundet ét, to eller tre 3fedtsyrer. Denne type fedtstoffer kalder for 3mono- 3di- eller 3triglycerider. Fedtsyrerne (fig. B) består af kæder af 3 -24 3kulstofatomer. Tre fedtsyrer er essentielle for mennesker. Der er to forskellige typer af fedtsyrer, de 3mættede fedtsyrer uden 3dobbeltbindinger og de 3umættede med dobbeltbindinger. De umættede fedtsyrer inddeles endvidere i 3monoumættede og 3polyumættede fedtsyrer, som har henholdsvis én og flere dobbeltbindinger. 3Steroider er fedtstoffer med en helt anden opbygning end glycerider. De har en grundopbygning som 3kolesterol og fungerer især som hormoner i kroppen. 3Fosfolipider (fig. D) minder om glycerider i opbygning, men indeholder endvidere fosfat. De er en vigtige byggesten i 3cellemembranen. Foruden de allerede nævnte funktioner danner fedtstoffer skeder omkring nerver, fungerer som brændstof for respirationen og virker varmeisolerende. Af kostens energiindhold bør max. 30 energi-% komme fra fedtstoffer. Polyumættede fedtsyrer og såkaldte marine olier anses for "sundere" end andre fedtstoffer. Forbrændingen af ét gram fedt giver en energimængde på 38 kJ.

247

10. (fortsat) Proteiner

Kulhydrater

Monosakkarid

Disakkarider

stivelse og glykogen

Polysakkarider

(Fortsættes)

248

10. (fortsat) Fedtstoffer

A

B

stearinsyre*

oliesyre**

linolsyre***

linolensyre***

* Mættet fedtsyre ** Momoumættet fedtsyre *** Polyumættet fedtsyre

C

D kolesterol

lecithin (et fosfolipid)

249

11. Enzymer og co-enzymer Eksempler på reaktionsskemaer Enzymtyper oxidoreduktaser

transferaser

hydrolaser

lyaser

isomeraser

ligaser (syntetaser)

250

Eksempel på reaktionsskema

12. Enzymer og co-enzymer Hoved- og undergrupper af enzymer, samt co-enzymer som indgår i disse enzymer

Oxidoreduktaser Katalyserer redoxprocesser, d.v.s. processer hvor H/O/e- overføres. Et stof oxideres når det modtager (bindes til) O, fraspalter H, eller afgiver e-. Et stof reduceres når det modtager e- eller H, eller når det fraspalter O. Oxidoreduktaser der overfører H har som coenzym NAD+/NADH + H+; NADP+/NADPH + H+ eller FAD/FADH2. (Coenzymet er hér anført i sin oxiderede (uden H) henh. reducerede (med H) form. Cytochromer er oxidoreduktaser som overfører e-; disse har HÆM som coenzym.

Transferaser Katalyserer processer hvorunder grupper (atomgrupper) overføres. Kinaser (fosfotransferaser) katalyserer overførsel af en fosfatgruppe; ATP er det mest almindelige coenzym. Et molekyle, som indeholder en fosfatgruppe, siges at være "aktiveret", idet bindingen til fosfatgruppen er ustabil (elektroner på et højt energiniveau). Et substratmolekyle kan modtage en fosfatgruppe fra ATP for at blive i stand til at indgå i en efterfølgende reaktion. Man kan da sige, at reaktionen "drives" ved forbrug af den kemiske energi fra ATP. Men et aktiveret molekyle kan også overføre fosfatgruppen til ADP - d.v.s. den kemiske energi i substratet anvendes da til dannelse af ATP. Fosforylase er en fælles benævnelse for de kinaser, som deltager i hydrolyse af de oligo- og polysakkarider som er opbygget af glukose, og som under hydrolysen overfører en fosfatgruppe så der dannes glukose-1-fosfat. Se 3fosforylering. Acetyltransferaser katalyserer overførsel en acetylgruppe CH3-CO-. CoA (coenzym A) er coenzym i disse transferaser. Transaminaser (aminotransferaser) katalyserer overførsel af en aminogruppe; disse har PLP (pyridoxalphosphat) som coenzym.

Hydrolaser Katalyserer processer hvorunder (et) vandmolekyle(r) optages og et større molekyle samtidigt spaltes til to el. flere mindre molekyler. Glycosidaser katalyserer hydrolyse af glycosidbinding i di- eller polysaccharider; f.eks. maltase, saccharase, amylase og amylopectidase (hydrolyse af stivelse), glycogenase, cellulase og cellubiase (hydrolyse af cellulose). Peptidaser katalyserer hydrolyse af peptidbindinger i peptider og proteiner. Lipaser katalyserer hydrolyse af esterbindinger i triglycerider, der spaltes til fedtsyrer og glycerol (1,2,3-propantriol).

(Fortsættes)

251

12. (fortsat) Lyaser Katalyserer sprængning og dannelse af covalente bindinger mellem to carbonatomer el. mellem carbon og oxygen. Der er ofte tale om, at en gruppe fraspaltes som et lille og selvstændigt molekyle under samtidig dannelse af en dobbeltbinding, eller om addition af et mindre molekyle til en dobbeltbinding. De mindre molekyler som fraspaltes el. adderes er ofte H2O el. CO2. Decarboxylyaser katalyserer fraspaltning af kuldioxid CO2; coenzym er TPP (thiaminpyrophosphat). Carboxylyaser katalyserer optagelse af CO2; coenzym er biotin. Dehydrolyaser katalyserer fraspaltning af H2O. Hydrolyaser katalyserer optagelse af H2O. Bemærk forskellen mellem hydrolaser og hydrolyaser, hvor der i det ene tilfælde skér en deling af molekylet i to mindre enheder, og der i det andet sker en addition hvorunder π-bindingen i en dobbeltbinding sprænges.

Isomeraser Katalyserer intramolekylær sprængning og dannelse af covalente bindinger, d.v.s. der foregår omflytning af atomer indenfor ét molekyle; substratmolekylet omlejres, molekylets struktur ændres. Indholdet af forskellige grundstofatomer er derimod uændret; stoffets molekylformel ændres altså ikke. Under omlejring af f.eks. glucose-6-fosfat til fructose-6-fosfat (se glycolysen s.262) flyttes et H fra C2 til C1; bindingen mellem H og C2 samt mellem O og C1 brydes, og der dannes binding mellem H og C1 samt mellem O og C2. Både substrat og produkt har molekylformlen C6H11O9P. Bemærk forskellen mellem Lyaser og Isomeraser !

Ligaser (syntetaser) Katalyserer dannelse af covalente bindinger mellem carbon-atomer under forbrug af kemisk energi, oftest i form af ATP - der altså er coenzym i disse enzymer. Polymeraser katalyserer syntese af polymerer, f.eks. DNA-polymerase og RNA-polymerase.

252

13. Enzymatiske og radiografiske metoder Enzymer bruges ofte til identifikation af stoffer, ved at man kobler enzymets reaktion med dannelsen af et farvestof. Et eksempel er påvisning af glukose i urin (hos sukkersygepatienter) vha. 3glukosestrips. I disse strips findes der to enzymer, 3glukoseoksidase og 3peroxidase samt et stof, som kaldes ortho-tolidin. Såfremt der findes glukose i urinen vil glukoseoxidase bl.a. danne brintoverilte (H2O2), som igen går i forbindelse med ortho-tolidin og danner en blågrøn tolidin-forbindelse, som kan ses på strippen. Radioaktive 3isotoper Radioaktive isotoper bruges til mange forskellige opgaver inden for biologien, hvoraf kun de vigtigste skal omtales her. Isotoperne kan måles, følges eller genfindes vha. 3Geiger-tæller, 3autoradiografi eller 3flourocens. Autoradiografi Radioaktiv stråling sværter fotografisk film. Anvendelse af dette til sporing af radioaktive isotoper kaldes autoradiografi. Anvendes både i biokemiske, molekylære og økologiske undersøgelser. Fluorescens Nogle stoffer udsender synligt lys, når de udsættes for ultraviolet lys. Selv om der her ikke er tale om radioaktivitet, skal metoden omtales alligevel, idet fluorescerende stoffer anvendes på linje med radioaktive stoffer. Aldersbestemmelse Radioaktive isotoper henfalder eksponentielt med tiden til en anden isotop. N = N0 = N = λ = t = T1/2 =

N0 · e-λt dvs. at T1/2 = 0,693/λ Det oprindelige antal af radioaktive atomer i det undersøgte materiale. Antallet af radioaktive atomer i det undersøgte materiale til tiden t. henfaldskonstanten for det pågældende radioaktive stof. tiden det radioaktive stofs 3halveringstid.

Når man kender en bestemt isotops halveringstid samt koncentrationen af isotopen og dennes henfaldsprodukt i en bestemt prøve af fx klippe eller fossil, kan man bestemme prøvens alder. Ved aldersbestemmelse på under 30.000 år bruges kulstof-14 som har en halveringstid på 5.570 år. Ved bestemmelse af materialer med en større alder anvendes især kalium-40´s omdannelse til argon-40 (halveringstid 1,26 mill. år) og uran-238´s omdannelse til bly-206 med en halveringstid på 4,5 mia. år. Biokemiske undersøgelser Ved at udsætte en bestemt organisme for en radioaktiv isotop af et næringsstof, kan man undersøge de biokemiske processer, som næringsstoffet indgår i, fx fotosyntesen. Kulstof-14 er langt den mest anvendte isotop til denne type af undersøgelser.

(Fortsættes)

253

13. (fortsat) Molekylærbiologiske metoder Radioaktive isotoper kan påhæftes kendte, enstrengede stykker af DNA - såkaldte DNA-prober - som derefter binder sig til DNA fra en person, hvis arveegenskaber man ønsker at undersøge. Sådanne undersøgelser med radioaktive markører foretages fx i forbindelse med diagnosticering af arvelige sygdomme. Der anvendes også flourescerende markører i ovennævnte typer af undersøgelser. Økologiske undersøgelser Fosfor-32 anvendes fx til fødekædeundersøgelser i laboratoriet. Ved at tilsætte P-32 til fx jord eller vand, kan man følge isotopens optagelse i økosystemets forskellige planter, dyr og mikroorganismer.

254

14. Papirkromatografi Kromatografi er en metode til adskillelse og evt. identifikation af stoffer, fx farvepigmenter i planter. Metoden bygger på de undersøgte stoffers opløselighed i en stationær fase, som kan være papir, cellulose, pulver eller et andet porøst stof, samt en mobil fase, som kan være en væske eller en gas. Princippet i papirkromatografi

Væskefront Kromatografipapir

Stof der skal undersøges Løbevæske

Praktisk foregår kromatografi ved, at man påfører den stationære fase, fx trækpapir, noget af sin prøve. Derefter dyppes enden af trækpapiret i den mobile fase, 3løbevæsken, som kan være en blanding af fx acetone og petroleumsether. De forskellige stoffer i prøven vil nu vandre opad trækpapiret med løbevæsken. Hvor langt stofferne når op, afhænger af deres opløselighed i såvel trækpapiret som i løbevæsken. Jo større opløselighed i løbevæsken og jo mindre opløselighed i den stationære fase, jo større vandring. De enkelte stoffer kan identificeres vha. deres såkaldte 3Rf-værdi, som er et mål for hvor langt op et stof vandrer i forhold til hvor langt væskefronten er nået. De forskellige stoffer kan senere evt. udvindes af trækpapiret og identificeres ved hjælp af 3spektrofotometri eller v.h.a. kemiske metoder.

255

15. Elektroforese (papir og gel) Ved elektroforese anvendes stoffernes elektriske ladning til at adskille dem. Ellers minder metoden meget om kromatografi. Princippet i elektroforese

÷ +

Spændingsforsyning

•

•

Set fra siden Elektrisk ledende bufferopløsning

Papir eller gel

÷

Elektrode

+ Startlinie

Set ovenfra

I praksis anvendes papir eller en 3gél (geléagtigt stof) som den stationære fase og en vandig pH-buffer som den mobile fase. Anvendelsen af en 3buffer skyldes at stoffers elektriske ladning er meget afhængig af pH-værdien, som derfor skal holdes konstant. Der sættes nu spænding over systemet, således at den ene ende er positiv og den anden negativ (se figur). Stofferne vil nu vandre i papiret, således at negativt ladede partikler vil vandre imod den positive pol og positivt ladede stoffer imod den negative pol. Hvor langt de forskellige stoffer vandrer, vil afhænge af ladningens størrelse samt molekylmasse. Papirelektroforese bruges især til adskillelse af mindre molekyler, fx aminosyrer, hvorimod gelelektroforese bruges til større molekyler, dvs. proteiner samt RNA og DNA.

256

16. Immunologiske metoder (ELISA-test) Ved de immunologiske metoder bruger man bindingen imellem 3antigener og 3antistoffer til netop at identificere enten antigener eller antistoffer. De fleste kender metoden fra 3Eldon-kortet, som bruges til at identificere antigener på vore røde blodlegemer. Kortet er påført antistoffer fra vores blodtypesystem. Når der tilføres blod fra en person, vil der ske en reaktion imellem antigenerne på overfladen af personens røde blodlegemer og de påførte antistoffer. Derved kan blodtypen bestemmes. ELISA-testen er en fællesbetegnelse for en række tests, hvor man ønsker at undersøge tilstedeværelsen af et bestemt antistof i blodet. Metoden benytter sig både af bindingen imellem antigener og antistoffer, men kombinerer dette med en enzymatisk dannelse af farvestoffer. Nedenfor gennemgås som eksempel en test for tilstedeværelsen af HIV-antistoffer i blodet (HIV-positiv). I praksis foregår metoden ved at man har en plast- eller glasplade med en række små "brønde", som på bund og sider er påført antigener (fx for HIV), som svarer til det antistof man ønsker at undersøge for. Der tilføres nu en blodprøve til brønden. Såfremt der er HIV-antistoffer i blodet vil disse binde sig til HIV-antigenerne på siden af brønden. Efter skylning af brøndene tilføres der to nye stoffer. Et nyt antiantistof, som kan binde sig til HIV-antistoffet, og et andet stof, som er farveløst, men som enzymatisk kan omdannes til et farvet stof. Det nytilførte anti-antistof er koblet med et enzym, som kan omdanne det farveløse stof til et farvet. Hvis en prøve altså er farvet, er den positiv, fordi der oprindeligt var HIV-antistof i blodet. En ufarvet prøve er negativ, fordi der oprindeligt ikke var HIV-antistof i blodet.

Princippet i ELISA-testen

1

Antigen Antistof

Brønde beklædt med antigen 2

3

Farveløst stof 4

Farvet stof

Antiantistof m. enzym

Farveløst stof

5

Positiv

Negativ

257

17. PCR-metoden (Polymerase Chain Reaction) Indenfor de seneste ti år er det med meget stor sikkerhed blevet muligt at undersøge og sammenligne 3DNA fra forskellige personer. Det er ikke blot relevant i forskningsmæssig og medicinsk sammenhæng, men også som bevismateriale i forbindelse med fx drab og voldtægt. PCR-metoden Det er i dag muligt rutinemæssigt at bestemme basesekvensen i 3RNA og 3DNA samt kunstigt at fremstille kortere eller længere stykker af disse stoffer. Nedenfor gennemgås 3antisense-teknikken samt PCR-metoden (Polymerase Chain Reaction) eller copy-DNA metoden, hvor man ud fra et stykke RNA eller DNA kan danne mange tilsvarende nye stykker DNA. Denne teknik har gjort det muligt at lave en DNA analyse ud fra endog meget små mængder cellemateriale fra fx sæd eller blod.

Princippet i PCR-metoden. Hver gang processen gentages, fordobles mængden af DNA

DNA-sekvens der skal mangedobles

DNA-primere

Opvarmning

Afkøling

1

2

3

rassee meera -poolylym p A N D

Opvarmning til 94°C

3

4

(Fortsættes)

258

17. (fortsat) Først skal man finde det stykke DNA, som man ønsker at mangedoble. Det sker ved at knuse en celleprøve fx med ultralyd og derefter oprense DNA´et vha. 3gel-elektroforese. Det isolerede DNA behandler man derefter med bestemte restriktionsenzymer, som klipper DNA´et over på bestemte steder. De ønskede stykker isoleres derefter igen vha. gelelektroforese. DNA-stykkerne blandes nu i et reagensglas med såkaldte 3DNA-primere dvs. kendte stykker at DNA, som sidder i enden af det ukendte stykke DNA - samt nukleotider og enzymet DNA-polymerase. Prøven opvarmes til 94° hvorved de to strenge i det dobbeltstrengede DNA adskilles. Efter afkøling sørger DNA-polymerasen nu for at sætte nucleotider på primeren og danner derved den komplementære streng til det stykke DNA, som primeren er koblet på. Processen gentages og kan fortsætte så lang tid der er primere, nucleotider og polymerase tilbage i reagensglasset. Såfremt der bruges RNA som udgangsmateriale, skal der først dannes et enkeltstrenget stykke DNA vha. enzymet 3revers transkriptase. Herefter kan proceduren fortsætte som beskrevet ovenfor.

259

18. Antisense-teknik (Antisense-DNA) Ved antisense-teknikken indsplejser man et 3antisense-gen i en organisme. Antisensegenet er det 3komplementære stykke DNA til det gen der aflæses (3sense-genet). Ved 3transkribering af det indsplejsede DNA dannes der 3antisense-RNA, som er komplementær til det normale 3m-RNA, som også dannes. Ved denne teknik kan man hindre bestemte arveegenskaber i at komme til udtryk, idet antisense-RNA kobles til det normale m-RNA, der således ikke kan aflæses på 3ribosomerne som ved en normal 3proteinsyntese. Princippet i antisense-teknik

G UA Antisense m-RNA

Indsplejset antisense-gen

Gen for PG-enzym

ATC……GGA

TAG……CCT

. . . CCU . . . . . .

. . . GGA . . . PG-enzym . m-RNA . . C AU

U A G . . . . m-RNA-duplex . . . . . CCU AUC . . . . . . . . . G G A

260

19. Ames test Ames test bruges til at undersøge, om et stof er mutagent, dvs. i stand til at ændre DNA´s sammensætning i en organisme, som udsættes for stoffet. Der anvendes enten bakterier eller gærsvampe til forsøget. Her skal kun gennemgås den version, hvor man anvender en bakterie med en mutation, som bevirker, at den ikke kan leve uden at få tilført aminosyren histidin. Princippet i Ames test Test1 (1) Test

Test Test 2 Bakterier

(2)

Bakterier

Stof som skal testes

Topagar

Topagar

Agarplade uden histidin

Agarplade uden histidin

Bakterierne vokser v. 37°C i 2 døgn

Bakterierne vokser i 2 døgn v. 37°C

Få kolonier – Få spontane tilbagemutationer

Positiv prøve Mange kolonier – Mange tilbagemutationer

Negativ prøve Få kolonier

1) Bakterierne podes på en række 3agarplader uden 3histidin og sættes i varmeskab ved 37°. På halvdelen af pladerne (kontrolforsøget) vil kun de bakterier overleve, hvor der er sket en tilbagemutation, så de kan leve uden tilsætning af histidin. Der vil derfor kun vokse få kolonier på agarpladen. 2) Den anden halvdel af agarpladerne udsættes for det stof, som mistænkes for at være mutagent (fx nitrit, cigaretrøg, svejserøg), inden de sættes i varmeskab ved 37°. Såfremt stoffet er mutagent, vil flere af bakterierne nu tilbagemutere og kunne leve uden tilsætning af histidin til agaren. Der vil derfor vokse flere kolonier på agaren. Metoden er rimelig pålidelig, idet ca. 90% af de på anden vis konstaterede mutagene stoffer giver en positiv Ames test.

261

20. Glykolyse og alkoholgæring

Figuren viser forgæringen af glukose til ethanol og kuldioxid. Processen udføres bl.a. af gærceller og finder sted i cytoplasmaet. Bemærk at et molekyle fructose-1,6diphosphat omdannes til to molekyler 3phosphoglyceraldehyd. Dette er markeret med (2). Ved processen dannes der ved nedbrydningen af 1 mol glukose netto 2 mol ATP. Indtil pyrodruesyre er reaktionerne de samme som under den første del

262

af respirationen, som kaldes for glykolysen. Er der ilt til stede, kanaliseres pyrodruesyre over i Krebs' cyklus (se A 21), og hydrogen i det dannede NADH2 ledes over i respirationskæden (A 22). Er der ikke ilt til stede, kan hydrogenet fra NADH2 ikke indgå i respirationskæden, men overføres til acetaldehyd, så slutproduktet bliver ethanol.

21. Krebs' cyklus Fra glykolysen

Pyrodruesyre fra glykolysen omdannes først til acetyl-CoA under fraspaltning af kuldioxid og dannelse af NADH2. Denne proces kaldes for den oxidative decarboxylering. Acetyl-Co. A går derefter i forbindelse med oxaleddikesyre og danner citronsyre. Ved en række reaktioner, der er vist på figuren, fraspaltes der for hvert gennemløb af Krebs cyklus to kuldioxid og dannes tre NADH2 og ét FADH2. Disse vil sammen med de to NADH2 fra glykolysen

og den oxidative decarboxylering blive overført til respirationskæden, hvor de resulterer i dannelsen af ATP (se A 22). Krebs' cyklus foregår i mitokondrierne.

263

22. Respirationskæden Respirationskæden er den sidste række af processer som elektronerne (med eller uden protoner) gennemløber når organisk stof nedbrydes 3aerobt. For hver to elektroner som gennemløber respirationskæden dannes 2 ATP når elektronerne stammer fra NADH2, og 1 ATP når elektronerne stammer fra FADH2. En central plads i kæden

udfyldes af en række elektronbærere, bl.a. cytochrom b, c og a. Proteindelen af cytochromerne er forbundet med et jernkomplex, der kaldes en hæmgruppe. Hæmgruppen er den "aktive" gruppe, der overfører elektroner. Hæmgruppen i cytochromerne svarer til hæmdelen i hæmoglobin.

➀

➁

➂

(Fortsættes)

264

22. (fortsat) Figur 1. Den fuldtoptrukne, slyngende pil viser elektronernes vej fra fødens organiske stoffer gennem respirationskædens enzymer til de forbinder sig med protoner og oxygen under dannelse af vand. Denne og de to følgende figurer skal "læses" fra venstre mod højre. Lodrette stiplede linier skal lette sammenligning mellem figurerne. Når elektronerne leveres fra én elektrontransportør til den næste i respirationskæden oxideres dén elektrontransportør, der afleverer elektronerne - dvs. dens jernatoms oxidationstrin stiger - fra II til III mens den elektrontransportør, der modtager elektronerne, reduceres (III - II).

Figur 2. Figuren illustrerer elektronernes energiforhold under passage af respirationskæden. De bevæger sig i energimæssig henseende trinvis "nedad bakke". ATP syntesen er et resultat af energifrigørelsen ved de 3 første "fald". Tynd sort pil viser elektronernes vej fra fødens organiske stoffer via Krebs´ cyklus til NAD. Fede sorte pile viser elektronernes bevægelse gennem respirationskæden.

Proces Glykolysen Krebs cyklus Respirationskæden

NADH2 2* 8

Figur 3. Skematisk fremstilling af respirationskædens lokalisering i den indre mitokondriemembran. Bl.a. ved de kemiske processer i Krebs´ cyklus frigøres de organiske stoffers hydrogen. Den føres via NAD til respirationskædens enzymer (som H+ og e-). Med stiplet pil vises elektronernes vej; med fuldt optrukne sorte pile vises protonernes vej. På de steder i processen, hvor der er store energispring, benyttes elektronernes frigjorte energi til at transportere protoner (H+) fra mitochondriets indre (matrix) gennem den indre mitochondriemembran ud i mellemrummet mellem de to membraner. Der opbygges herved dels en pH-gradient: surt mellem membranerne - basisk i matrix, dels en elgradient "over" den indre membran. Begge disse gradienter vil drive protonerne tilbage i matrix. Den indre membran er imidlertid "tæt" for protoner; de kan kun komme tilbage til matrix gennem det sk. F0-F1kompleks. Her vil protonernes energi kobles til phosphorylering af ADP og uorganisk phosphat under dannelse af ATP. Den samlede proces kaldes oxidativ phosphorylering.

FADH2 2 2 4 x 11/2 8 x 21/2

Ialt:

ATP -1 -1 +2 +2 =2 2 6 20 30

Figur 4. Energiregnskab for hele respirationsprocessen. *NADH2 dannet ved glykolysen overfører sine H-atomer til FAD udenfor mitokondrierne og resulterer kun i dannelsen af 2 molekyler ATP.

265

2

Mitokondrie Matrix

Mitokondrie Matrix

Mitokondrie indre membran

Oxidativ Decarboxylering af pyruvat

Citronsyrecyclus

Respirationskæde

* pr. mol af dette stof dannes 2,5 mol ATP i respirationskæden. ** pr. mol af dette stof dannes 1,5 mol ATP i respirationskæden. (man har tidligere regnet med 3 og 2 ATP pr. mol NADH2 henh. FADH2)

Total for respiration

2

Cytoplasma Glycolyse (efterfulgt af den resterende del af respirationen)

R E S P I R A T I O N

2

Cytoplasma

Ethanolgæring Reduktiv decarboxylering af pyruvat CH3COCOOH Pyrodruesyre

CH3COCOOH Pyrodruesyre

CH3CHOHCOOH Mælkesyre

CH3COCOOH Pyrodruesyre

Slutprodukter

6 CO2 & 6 H2O

H2O Vand

NADH2 *** FADH2 O2 C6H12O6

CO2 Kuldioxid

CH3CO~S-CoA Acetyl CoA

CH3CO~S-CoA CH3COCOOH Pyrodruesyre Acetyl-Coenzym-A

C6H12O6 Glucose

C6H12O6 Glucose

C6H12O6 Glucose

C6H12O6 Glucose

Første substrat

0

*** -8

2+2+2 =+6

+2

*** +2 -2 =0

+2 -2 =0

+2 -2 =0

+2

0

*** -4

+2

0

*** +2

0

0

0

NADH*2 FADH2**

0

0

+2-2 =0

0

0

0

0

0

NADPH2

6

0

+2+2 =+4

+2

0

+2

0

0

CO2

*** 30

(4·1,5) =+ 26

(8·2,5) +

***

+2

0

-2+4=+2

-2+4=+2

-2+4=+2

-2+4=+2

ATP

Dannelse (+) og forbrug (-) af stoffer i mol stof pr. mol glucose

*** Coenzymet NADH2 kan ikke passere mitokondriets membraner. NADH2, dannet i cytoplasmaet under glycolysen, må derfor afgive hydrogen ved mitokondriernes ydre membran. I lever og hjertemuskel overføres 2 H via et transportsystem i mitokondriernes indre membran til NAD i matrix. I øvrige muskelceller samt i nerveceller overføres 2 H til FAD i matrix. Denne forskel påvirker regnskabet for NADH2, FADH2 samt ATP pr. glucose producerer cellerne altså 32 ATP henholdsvis 30 ATP. (Med de tidligere værdier blev antallet henh. 38 ATP og 36 ATP)

8+4 =12

2

2

Cytoplasma

Mælkesyregæring Reduktion af pyruvat

2

Gennemløb pr. glucose

Cytoplasma

Placering i cellen

Glycolyse (iagttaget isoleret fra øvrige processer)

Proces

23. Stof- og energiregnskab for glycolyse, gæringer og respiration

24. C3- og C4-fotosyntese Figur 1

Figur 1. Fotosyntesen foregår i to rækker af processer, der benævnes hhv., lysprocessen og mørkeprocessen. Lysprocessen underinddeles igen i to procesrækker, den cykliske lysproces og den acykliske lysproces. Ved den cykliske lysproces dannes der ATP ud fra ADP. Det sker ved at lyset eksiterer to elektroner i klorofyl a, som derefter transporteres igennem en række elektrontransportører. Ved én af overførslerne frigives tilstrækkelig energi til dannelse af ATP. Processen kaldes for cyklisk, fordi de to

elektroner vender tilbage til klorofyl a. Processen kaldes også for foto-fosforylering. Ved den acykliske lysproces dannes der både ATP og NADPH2. Her er både klorofyl a og b involveret og de eksiterede elektroner vender ikke tilbage til pigmenterne, men bindes i ATP og NADPH2. Disse to energirige stoffer bruges nu i den såkaldte mørkeproces eller Calvin cyklus til dannelsen af glukose under optagelse af CO2 (se fig. 1 og 2).

(Fortsættes)

267

24. (fortsat) Figur 2

Figur 3

Figur 3. Hos de fleste planter er det først dannede stof, som kan konstateres under fotosyntesen, 3-phosphoglycerolsyre (Fig. 2.) med tre C-atomer. Hos nogle planter, fx majs og sukkerrør, er det første stof imidlertid oxaleddikesyre med fire C-atomer. Disse planter har nogle celler tæt ved ledningsstrengene, strengskedekloroplastre, som udfører almindelig fotosyntese, og mesofylkloroplastre, som udfører C4-fotosyntese, idet der her produceres æblesyre (med fire C-atomer), som sendes videre til strengskedekloroplastrene hvor det omdannes til glukose ved Calvin cyklus.

Figur 2. Figuren viser fotosyntesens mørkeproces, carboncyklus eller Calvin cyklus, som den også kaldes efter sin opdager. Processen er ren enzymatisk og kræver ikke lys, deraf navnet mørkeprocessen, men den foregår i lys samtidig med lysprocesserne. Processen forløber som vist ovenfor.

268

25. Cellen

exocytose

endocytose

Mitokodrie

(Fortsættes)

269

25. (fortsat) Prokaryote celler

Eukaryote celler

Kerne, kernelegeme og kernemembran

÷

+

DNA

Nøgent cirkulæret DNA (bakteriekromosom) og plasmider

Kromosomer med DNA pakket med kerneproteiner

Celledeling

Simpel cytoplasmadeling

Mitose og meiose

Rekombination af arveanlæg

Transformation, konjugation og transduktion

Kønnet formering: meiose med overkrydsning og befrugtning

Cellemembran

Uden cholesterol

Med cholesterol

Endo- og exocytose

÷

+

Indre membraner

Få simple

Mange, f.eks. i endoplasmatisk reticulum og Golgi apparat

Ribosomer

Mindre

Større (dog mindre i mitokondrier og grønkorn)

Vakuoler omgivet af membraner

÷

+ f.eks. fødevakuoler, lysosomer og peroxisomer

Respiratorisk system

Knyttet til cellemembran

Mitokondrier

Fotosyntetisk apparat

Knyttet til cellemembranen el. simple membraner i cytoplasmaet

Grønkorn (kun i planteceller)

Cellevæg

Opbygget af peptidoglycaner

Hos planteceller opbygget af bl.a. cellulose

Cytoskelet

÷

+ med bl.a. mikrofilamenter og mikrotubuli

Længde

Oftest under 2 μm

Oftest 2-100 μm

Forskelle mellem prokaryote og eukaryote celler

270

26. Organeller (membransystemer) i eukaryote celler Kernen Omgivet af dobbelt membran; hulrummet mellem de to membraner står i direkte forbindelse med ER. Indeholder 3DNA, som fungerer under 3celledelinger samt under 3proteinsyntese. Gennem porer transporteres m-RNA, r-RNA samt t-RNA ud i cytoplasmaet. Proteinsyntese foregår både frit i cytoplasmaet samt på overfladen af RER.

ER, endoplasmatisk retikulum ("netværk i cytoplasmaet") Opdeles efter form og funktion i RIBOSOMALT ER (RER, "ru ER",) og GLAT ER (SER, "smooth ER") - se nedenfor. 3lumen i disse to "afdelinger" af ER står i direkte forbindelse med hinanden. I ER produceres 3proteiner, 3lipoproteiner og 3fedtstoffer; disse stoffer transporteres videre til GOLGI-KOMPLEKSET, omgives af en membran og danner OXYSOMER, eller ekskreteres fra cellen ved 3exocytose.

Ribosomalt ER ("rough ER", "ru ER"), RER Opbygget som store flade 3vakuoler, hvis 3lumen oftest er i direkte forbindelse med hinanden. Er på overfladen tæt besat med 3ribosomer. Her syntetiseres især protein, som under syntesen passerer ind i RER. Fra RER afsnøres 3vesikler som transporteres til SER, til 3Golgi-komplekset, til 3oxisomer, eller til cellens omgivelser (3exocytose).

Glat ER ("smoth ER", "ER uden ribosomer"), SER Opbygget som forgrenede rør der udspringer fra RER. I SER's membran sidder 3integrerede enzymer som er fremstillet i RER. På SER syntetiseres 3fosfolipider og 3kolesterol, og protein omdannes til lipoprotein. Desuden forgår nedbrydning af nogle giftstoffer. Fra SER afsnøres vesikler som transporteres til Golgikomplekset eller til cellens omgivelser (exocytose).

Oxisom Vakuole afsnøret fra RER. Indeholder en række 3enzymer for 3oxidation (nedbrydning) af aminosyrer, fedtstoffer, 3puriner og 3gifte v.h.a. ilt O2. Under oxidationen dannes farlige 3peroxider. O indeholder derfor også enzymer som spalter peroxider til uskadelige stoffer.

Golgi - Kompleks GK En flad 3vakuole benævnes 3cisterne. GK er opbygget af mellem tre og ti cisterner, hvis lumen ikke er i forbindelse med hinanden. I den enkelte cisterne foregår én el. flere bestemte kemiske processer, hvorefter produktet af disse processer via vesicler transporteres videre til næste cisterne. GK deltager i omdannelse, opkoncentrering og transport af stoffer som via vesicler er modtaget fra ER. Når stofferne er omdannet og opkoncentreret afsnøres produkterne i form af 3sekretgranula, 3acidosomer og 3lysosomer :

Sekretgranula Vesikler el. vakuoler som afsnøres fra GK, og som frigives til cellens omgivelser ved exocytose. Kan indeholde 3enzymer, 3hormoner, 3antistoffer, 3transmitterstoffer, affaldsprodukter m.m.

Acidosimer Vesikler el. vakuoler som afsnøres fra GK. Membranen indeholder en protonpumpe, som transporterer H+. Acidosomer fusionerer med fødevakuoler og sænker 3pH i disse. Derved aktiveres 3enzymer.

Lysosomer Vesikler el. vakuoler som afsnøres fra GK. Indeholder forskellige 3hydrolaser. Smelter som acidosomer sammen med vakuoler dannet ved 3endocytose. Lysosomer er omgivet af en særligt tæt 3membran. Udover fordøjelse af føde deltager enzymer fra lysosomer også i naturlig nedbrydning af organisers eget væv.

Grønkorn

Mitokondrier

(kloroplaster) Omgivet af dobbelt membran. Indenfor den indre membran er små flade vesicler som benævnes 3thylakoider; i disses membraner forgår fotosyntesens lysproces. Thylakoiderne er ordnet i stabler som benævnes 3grana; de enkelte grane er forbundet via langstrakte thylakoider. Den del af G som er beliggende mellem indre membran og grana benævnes 3stroma; hér foregår 3Calvin cyclus ("mørkeprocesserne").

Stavformet organel, ca. 3 μm lang og ca. 1 μm i diameter. Varierer i antal fra ca. 10 til ca. 2000 i én celle. Omgivet af dobbelt membran; den yderste glat, den inderste stærkt foldet. 3Matrix er benævnelse for den del som omgives af den indre membran; hér foregår 3citronsyrecyclus. I den indre membran er placeret enzymsystemer som katalyserer 3respirationskæden.

271

27. Transport på cellulært niveau Se evt. stikordene 3koncentrationsgradient, 3diffusion, 3upolær, 3polær, 3membran, 3membranprotein og 3transportprotein. Upolære stoffer kan opløses i de ligeledes upolære kulbrintekæder fra 3membraners to lag af 3fosfolipidmolekyler.

Upolære stoffer kan derfor - uanset deres størrelse - diffundere direkte gennem membranen. Stoffer som er polære og eller ladede kan derimod kun transporteres gennem membraner via 3kanaler eller via 3carriers.

Passiv transport Transporten drives af stoffets egen koncentrationsgradient, d.v.s. stoffet diffunderer fra højere mod lavere koncentration. Der forbruges ikke ATP.

Simpel diffusion Stoffet diffunderer direkte gennem membranens fosfolipidlag. Upolære stoffers som ilt O2 og kuldioxid CO2 samt steroidhormonerne 3testosteron, 3østrogen og 3progesteron transporteres ved simpel diffusion.

Faciliteret diffusion Stoffet er polært og el. ladet. Stoffet diffunderer gennem en 3kanal eller via en 3carrier. Na+ diffunderer ind i nerve- og muskelceller gennem specifikke Na-kanaler. K+ diffunderer ud af nerve- og muskelceller gennem specifikke K-kanaler. Vand H2O diffunderer gennem meget små kanaler kaldet aquaporiner, se under 3transportprotein. Glucose diffunderer fra tarmepithelceller over i kapillærer samt fra kapillærer og ind i kroppens celler v.h.a. en specifik glucose-carrier.

Aktiv transport Transporten foregår under spaltning af ATP. Stoffet kan transporteres fra lavere mod højere koncentration. Transporten foregår altid v.h.a. en carrier.

Primær aktiv transport Stoffet bindes til en 3carrier, som under forbrug af ATP ændrer struktur (3kvaternærstruktur) , og åbner for passage til membranens modsatte side. Natrium-kalium-pumpen er en carrier som binder både Na+ og K+. Under spaltning af ét molekyle ATP transporteres tre Na+ ud af og to K+ ind i cellen. Natrium-kalium-pumpen er især aktiv i nerve- og muskelceller. Hydrogen-kalium-pumpen er en carrier som binder både H+ og K+. Under spaltning af ét molekyle ATP transporteres én H+ ud af og én K+ ind i cellen. Hydrogen-kaliumpumpen forekommer i mavesækkens kirtelceller. (Fortsættes)

272

27. (fortsat) Sekundær aktiv transport (co-transport henholdsvis counter-transport, se nedenfor) Stoffet bindes - sammen med et andet stof - til en carrier, som ændrer struktur (3kvaternærstruktur), og åbner for passage til membranens modsatte side. Transporten drives af "det andet stof", der via carrier-molekylet diffunderer fra højere mod lavere koncentration. Koncentrationsgradienten af "det andet stof" skabes ved primær aktiv transport. CO - transport (med-transport) Stoffet og "det andet stof" transporteres i samme retning over membranen. Følgende tre transporter er co-transport med Na+ som "det andet stof" : - glucose fra tarmhulrum til tarmens epithelceller (optag af næringsstof fra tarmen) - aminosyrer fra tarmhulrum til tarmens epithelceller (optag af næringsstof fra tarmen) - glucose, aminosyre, mælkesyre og ascorbinsyre fra urin til celler i nyrens tubuli (resorption af organiske stoffer fra urin). Counter - transport (mod-transport) Stoffet og "det andet stof" transporteres i modsat retning over membranen. Ca2+ transporteres ud af celler ved counter-transport med Na+.

Exocytose ("udtømning") Stoffet er indeholdt i små blærer, afgrænset af membran. Blæren bevæges i 3cytoplasmaet ud til cellemembranen, hvor blærens membran "smelter sammen med" 3cellemembranen, hvorved stoffet frigives udenfor cellen. I 3synapse og i 3motorisk endeplade frigives 3transmitterstof ved exocytose fra nervecellens 3endeknop.

Endocytose (fagocytose, "indposning") Ved kontakt med stof udenfor cellemembranen dannes en indposning i denne. Stoffet omgives af cellemembran, og der dannes en lille blære (vesikel) i cytoplasmaet. 3Fagocytter optager 3antigener ved endocytose.

Pinocytose (afsnøring, "uddposning", "knopskydning") Stoffet bevæges i cytoplasmaet ud til cellemembranen, hvor det omgives med en del af denne og afsnøres som 3vesikler. F.eks. afsnøring af fedtdråber fra mælkekirtelceller til mælk, afsnøring af fedtdråber fra tyndtarmens celler til lymfe-kapilærer i tarmen, samt afsnøring af HIV-virus fra inficerede celler. Foregår også ved ukønnet formering hos gærceller.

273

28. Vira og bakterier Mikroorganismer omfatter 3protozoer, dvs. encellede dyr, mikroskopiske 3alger og 3svampe samt 3bakterier og 3virus. Kun de to sidstnævnte grupper skal omtales her. Definerer man det at være levende, som havende evnen til at reproducere sig selv, kan virus ikke betegnes som levende organismer, idet alle vira kun kan formere sig inden i fremmed værtscelle. Bakterier er dermed de mest primitive, levende organismer, som findes. Virus Virus er et gammelt ord for “gift”, som blev brugt længe før man i 1892 isolerede den første virus (tobaksmosaikvirus). Virus som angriber bakterier kaldes for 3bakteriofager. Virus findes i mange forskellige størrelser og former (Fig. 1). 0,2μm

Colibakterie

Fig. 1. Størrelsesforhold hos vira (Efter Thougaard et al. 1998). Virus har følgende karakteristika: 1) Viruspartiklerne er meget små, imellem 0,02μ og 0,2μ (Fig 1). 2) Virus består ikke af celler, men af nukleinsyre omgivet af en proteinkappe (3kapsid). Nogle virusarter er endvidere omgivet af en 3lipidholdig membran, der minder om en 3 cellemembran, og som kaldes for en 3 envelope. 3) Virus indeholder kun én slags nukleinsyre, dvs. enten DNA eller RNA. Virus, der indeholder RNA, kaldes for 3retrovirus. 4) Alle typer af virus er 3obligat intracellulære paracitter, dvs. at de kun kan formere sig inde i en værtscelle.

274

5) Virus indeholder ingen 3enzymer og har dermed intet 3stofskifte. 6) Virus er årsag til en lang række sygdomme hos planter, dyr og mennesker. Eksempler på virusfremkaldte sygdomme hos mennesket er: forkølelse, influenza, røde hunde, mæslinger, fåresyge, skoldkopper, kopper, hundegalskab, polio, AIDS og gul feber. 7) Antibiotika virker ikke på virus. Varmebehandling i 30 minutter ved 50-60° inaktiverer derimod virus ligesom radioaktiv- røntgen- og ultraviolet stråling. Virus formerer sig ved at trænge ind i sin værtscelle. Her indbygger viruspartiklen sit DNA i værtscellens DNA og overtager dermed styringen af dennes stofskifte. I viruspartiklens DNA findes gener for dannelsen af virusens egne bestanddele. Resultatet af virusens indtrængen bliver derfor, at værtscellen danner mange nye viruspartikler. Når der er dannet tilstrækkelig mange, vil værtscellen gå i stykker, og de mange viruspartikler frigøres, og er dermed klar til at angribe nye celler. Hos 3retrovirus hvor nukleinsyrerne består af 3RNA, bliver dette først anvendt som skabelon for fremstilling af DNA vha. enzymet 3revers transkriptase, inden det indbygges i værtscellens DNA. Bakterier Opfinderen af mikroskopet, hollænderen Antonie van Leeuwenhoek var den første, som så bakterier i slutningen af 1600-tallet. Men vi skal helt frem til midten af 1800-tallet før udviklingen indenfor baktereologien rigtig tager fart. Franskmanden Louis Pasteur (1822-1895) regnes således som grundlæggeren af mikrobiologien. Bakterier er karakteriseret ved følgende: 1) Bakterier består af celler, som er meget små, typisk imellem 0,5 og 5μ. 2) Bakteriecellerne er 3procaryote, dvs. uden 3cellekerne og med kun ét kromosom. Se A 29. 3) Bakterier findes i tre grundformer, 3kokker, som er kugleformede, 3stave, som er aflange, og 3skruer, som er skrueformede. (Fortsættes)

28. (fortsat) 4) Bakterier indeholder ét ringformet 3kromosom bestående af DNA samt nogle små ringformede DNA-stykker, såkaldte 3plasmider. 5) Bakterierne formerer sig ved 3mitose, men kan udveksle DNA på tre forskellige måder: a: 3transformation, hvor DNA´et frigøres fra donorcellen og optages i 3recipientcellen; b: 3transduktion, hvor DNA sprøjtes ind i recipientcellen fra en 3bakteriofag; samt c: 3konjugation, hvor DNA-overføringen sker direkte ved celle til cellekontakt efter at en såkaldt 3sexpilus har skabt kontakt mellem cellerne. 6) Bakterier er omgivet af en såkaldt 3envelope, som består af en 3cellemenbran, en 3cellevæg samt i nogle tilfælde et slimlag yderst. 7) Nogle bakterier danner sporer, som kan overleve under ekstreme forhold. 8) Bakterier vokser bedst ved pH 6-8 , men de findes eksempler på bakterier, som kan overleve ved pH 1 og pH 11. 9) Bakterier vokser bedst ved temperaturer imellem 20 og 40°, men der findes bakterier, som er aktive ned til 0° og op til 70°. Bakteriesporer kan overleve ved såvel frostgrader som op til 110°. 10) Bakterier dræbes af forskellige former for antibiotika, se A 31. 11) Bakterier er årsag til mange forskellige sygdomme, fx botulisme, 3tyfus (herunder 3salmonella) og stafylokok-forgiftning. Bakteriernes systematik er meget kompliceret, og det er derfor almindeligt, at man inddeler dem efter, hvordan de kan farves (3gram-farvning), hvordan de lejres, hvordan deres eventuelle bevægelsesorganeller er placeret, deres forhold til ilt, temperatur og salt samt hvordan de ernærer sig.

Bakteriernes lejring Kokkerne kan lejres i såkaldt stafylokoklejring, dvs. samlet i uregelmæssige drueklaselignende grupper og i streptokoklejring, dvs. i kæder. Desuden kan de findes sammen to og to (diplokoklejring), fire og fire (tetrakoklejring) samt otte og otte (pakkelejring). Stavbakterierne kan forekomme i enkeltlejring (alene), kædelejring (i forlængelse af hinanden) eller i vinkellejring (to og to i vinkel). Bevægelsesorganellers placering Mange bakterier har svingtråde (3flageller), som kan være placeret forskellige steder på cellen. Er der én endestillet flagel betegnes bakterien som 3monotrich, er der flere endestillede er bakterien 3lophotrich, er der én endestillet i hver ende er bakterien 3amphitrich, og er der mange fordelt over hele cellen bruger man betegnelsen 3peritrich. Bakteriernes forhold til ilt, temperatur og salt Bakterier, som lever hvor der er ilt tilstede, kaldes for 3aerobe b, og dem som lever under iltfrie forhold kaldes for 3anaerobe b. Kan en bakterie kun leve under bestemte forhold bruges betegnelsen 3obligat, fx obligat anaerobe bakterier. Kan en bakterie leve under både anaerobe og aerobe forhold bruges betegnelsen 3fakultativ, fx fakultativ anaerob. 3Halofile

bakterier kræver høje saltkoncentrationer. Salttolerante bakterier tåler høje saltkoncentrationer og 3osmofile eller 3xerofile bakterier kræver høje koncentrationer af opløste stoffer, fx sukker. 3Termofile

bakterier er varmeelskende,

3mesofile bakterier lever bedst ved middel-

Gramfarvning De såkaldte 3gram-positive bakterier kan ikke affarves med alkohol efter farvning med phenol-gentianaviolet, hvilket er tilfældet med de gram-negative bakterier. De gram-positive bakterier har et tykt lag 3murein i deres cellevæg, hvorimod de gram-negative har et tyndt.

temperaturer og 3psykrofile eller 3frigofile bakterier er kuldeelskende. Bakteriernes ernæringsformer Der findes en stor mangfoldighed af både og 3auto-heterotrofe bakterier. Nedenfor er disse grupper behandlet enkeltvis på skemaniveau. 3hererotrofe, 3autotrofe

(Fortsættes)

275

28. (fortsat) Heterotrofe bakterier

Auto-heterotrofe bakterier

Heterotrofe bakterier skal have tilført organisk materiale for at skaffe sig energi til deres livsprocesser. Der er imidlertid mange forskellige måder at nedbryde det organiske stof på. De kan opdeles i respiration, anaerob respiration, samt anaerobe og aerobe gæringer. Ved respiration bruges der frit ilt til en fuldstændig nedbrydning af glukose. Ved anaerob respiration bruges der ilt fra enten NO3- eller SO42- til en fuldstændig nedbrydning. Ved anaerob gæring bruges der ikke ilt, og der sker kun en delvis nedbrydning. Ved aerobe gæringer bruges der ilt, men der sker kun en delvis nedbrydning.

Auto-heterotrofe bakterier kan selv fremstille glukose ved hjælp af kuldioxid og lysets energi. Men for at fotosyntesen kan finde sted, skal de have tilført et organisk stof, enten en fedtsyre eller alkohol. Der er tale om 3obligat anaerobe bakterier af slægten Athiorhodaceae (svovlfri purpurbakterier).

276

Autotrofe bakterier Autotrofe bakterier inddeles i fotoautotrofe bakterier, som bruger lysenergi til dannelsen af glukose ud fra kuldioxid og enten vand eller svovlbrinte, samt kemoautotrofe bakterier, som skaffer sig energi til dannelsen af glukose ved forskellige oxidationsprocesser. Se A 61 pkt. 8 og 9 samt A 62 pkt. 9, 10, 11 og 12.

277

÷

÷

÷

÷

÷

÷

Stivelse, lipid, protein, polyfosfat, svovl

Nogle, i symbiose med bælgplanter

+

+

Elektrontransport i cellemembran Hos nogle denitrifikation el. Sulfatreduktion

Stivelse, lipid, protein

+

+

Udvikler O2 Som bakterier

÷/+

Men udvikler ikke O2

÷

+

+

H

+ Aerobe Tåler dog lav iltkonc. A

+

Aerob / anaerob Obligat el. fakultativ H Dog nogle A

÷

Egen syntese

Ikke relevant

Egen syntese

v.h.a. værtscellens synteseapparat Simplere end P P

Énvejsudveksling af DNA-strenge og plasmider. Transformation, Konjugation (proteinkanal), transduktion (virus)

Anvender værtscellens synteseapparat Rekombination med andre vira

Som bakterier

P

Dobbeltstrenget DNA, oftest ringformet. kun ét eksemplar. Derudover plasmider. Ingen pakning til kromosom. Ingen haploid - og diploid - fase.

÷ ÷

Enkelt- el. dobbelt-strenget DNA, El. enkeltstrenget RNA

Indeholder mucopeptid*

+

÷ +

÷ ÷

+

Cyanobakterier

+ (sædvanligvis) Består især af mucopeptid *

÷

+

Nej, men evt. cellekappe af lipid og protein

÷ ÷ ÷

Bakterier ≈ 1 μm

Vira 30 - 300 nm Ikke celle, men kapsel

Glycogen-korn

Strålesvampe (actinomyceter)

+

Nogle

Elektrontransport i mitokondriemembran

+/÷

÷

H

Aerobe eller anaerobe

+

Egen syntese Exons og introns i DNA E

Ukønnet v.h.a. sporer el. kønnet v.h.a. kønsceller

Dobbeltstrenget DNA, Trådformet (kromatin). Homologe par m. allele gener. Spiraliseres under celledelinger til homologe kromosomer. Skifte ml. haploid og diploid fase.

+ + +

÷ +

Svampe ≈ 10 μm

÷ +

÷ +

+ + Som svampe

Kønnet v.h.a. pollen og æg

Egen syntese Exons og introns i DNA E

+

Som svampe

Ukønnet v.h.a. sporer el. kønnet v.h.a. kønsceller Egen syntese Exons og introns i DNA E

+

+

Stivelse og lipid (lipid især hos kiselog gulgrønalger)

÷

+

÷

÷

+

÷

(fortsættes)

Glycogen og lipid

÷

+

Mælkesyregæring i muskelceller

÷

+

÷

H

Aerobe

+

Æg- og sædceller, parring Egen syntese Exons og introns i DNA E

Kønnet

Som svampe

÷ + +

÷ +

Pattedyr 10 μm - 100 cm

Hvis symbiose med kvælstoffikserende bakterier Stivelse og lipid

÷

÷

+

Udvikler O2

+ Udvikler O2

Aerobe Tåler dog lav iltkonc. A Foto

Aerobe Tåler dog lav iltkonc. A Foto

Ukønnet v.h.a. rodskud, udløbere el. stiklinger

Består især af cellulose

+ + +

+

Større planter ≈ 10 μm

Alger

* Mucopeptid er sammensat af et 3peptid hvortil er koblet et mono-, di-, el. tri-sakkarid; til sakkaridet er koblet en 3aminogruppe.

Oplagsnæring

Kan optage næringssalte fra omgivelserne Kan udnytte N2

Gæring(er)

Anaerob respiration

Respiration

Eu- eller procaryot Selvstændigt stofskifte Aerob/anaerob Fakultativ/obligat Heterotrof el. autotrof Foto- el. kemoFotosyntese

Proteinsyntese

Cellekerne Andre organeller Arvemateriale Hvilket molekyle, Molekylets form, Antal eksemplarer, Eventuel pakning til kromosomer, Haploid- og diploidfase Formering

Cellevæg

Proteinkapsel Cellemembran

Livsform Cellestørrelse

29. Partikler, celler og livsformer

278

Anvendes som vektor under gensplejsning, herunder genterapi infektioner HIV, influenza, ebola, kopper, mæslinger, polio, mund-og-klovesyge.

Udnyttelse el. betydning i det industrialiserede samfund

Endosymbiontiske bakterier er under evolutionen udviklet til grønkorn og til mitokondrier; disse organeller har stadig eget DNA og egen "formering"

Renseanlæg, mutationstest (AME'S TEST), mejeriprodukter, gensplejsede bakterier i medicinalindustrien infektioner salmonellainfektioner, lungebetændelse, halsbetændelse, tuberkulose.

Bakterier Éncellet, evt. koloni Nedbrydning af dødt organisk stof, mineralisering gør organisk bundet nitrogen og fosfor m.m. tilgængeligt som næringssalte i form af NH4+, NO3-, PO43-, K+, CA2+, Mg2+ m.m.

Cyanobakterier Én- el. flercellet Vigtigt led i græsningsfødekæden når NO3er begrænsende faktor. opblomstring i sensommer el. efterår Svampe Èn- el. flercellet Nedbrydning af dødt organisk stof tåler sur jord og udtørring (imor) gør organisk bundet nitrogen og fosfor m.m. tilgængeligt som næringssalte i form af NH4+, NO3-, PO43-, K+, Ca2+, Mg2+ m.m. Gensplejsede gærceller i medicinalindustrien penicillin ølbrygning, vingæring, bagning, skimmeloste infektioner Grønalger, gulalger, kiselalger, furealger

Agar, fortykningsmidler som anvendes i fødevareindustrien

Alger Én- el. flercellet Vigtigste primærproducent i havet pånær i kystnære områder

Se ovenfor

Landbrugsafgrøder hvede, rug, byg, roer, ris, majs o.s.v.

Større planter Flercellet Primærproducenter

Se ovenfor, samt mennesket

Husdyr køer, grise, får o.s.v.

Pattedyr Flercellet Planteædere el. rovdyr.

Cyanobakterier benævnes også "blågrønalger", idet de i naturen ofte lever som alger (fritsvømmende i vandmasserne). De er imidlertid udviklet fra bakterier - og har på celleniveau langt mere til fælles med disse end med alger. Pro "før", eu "ægte, caryon "kerne". Organismer uden kernemembran benævnes procaryoter (bakterier og cyanobakterier). Organismer med kernemembran benævnes eucaryoter (svampe, alger, større planter, dyr og mennesket).

Andet

Eksempler på organismer

Vira Én - partikel Kan evt. have øget evolutionens hastighed p.g.a. genoverførsel.

Livsform Én-/flercellede organismer"funktion" i økosystemer

29. (fortsat)

Kemo-autotrofe

Foto-autotrofe

Autotrofe organismer

Foto-hetrotrofe

lys C H O H→ 6 12 6

obligat anaerob

obligat anaerob

E C H O + 6H O, obligat aerob 6CO2 + 12H2O → 6 12 6 2 hvor E fås fra følgende oxidationsprocesser: ++ + +++ 4Fe +O2 + 4H → 4Fe +2H2O + E NH3 + 12-O2 → HNO2 + E HNO2 + 12-O2 → HNO3 + E H2S + 12-O2 → S + H2O + E, S + H2O + 12-O2 → H2SO4 + E (H2 + 12-O2 → H2O + E)

lys C H O + 6O + 6H O 6CO2 + 12H2O → 6 12 6 2 2 lys C H O + 12S + 6H O 6CO2 + 12H2O → 6 12 6 2

CO2 +

fedtsyre alkohol

obligat autotrof

N2 + 3H2 → 2NH3 → aminogruppe i aminosyrer

Kvælstoffiksering

Auto-heterotrofe organismer

urinstofbakterier (Bacillus m.fl.) "forrådnelsesbakterier"

fukultalativ anaerob

CO(NH2)2 + H2O → 2NH3 + CO2 + "ATP" protein → "CO2" + "H2O" + "NH3" + "H2S" + "ATP"

jernbakterier (ferrobacillus) nitritbakterier (nitrisomas) nitrificerende nitratbakterier (nitrobacter) bakterier farveløse svovlbakterier (thiobacteriaceae) brintbakterier (Hydrogenomonas)

alle de grønne planter og alger purpursvovlbakterier (Thiorhodaceae) grønne svovlbakterier (Chlorobacteriaeceae)

svovlfri purpurbakterie (Athiorhodaceae)

knoldbakterier og fritlevende N2-fikserende bak. (Rhizobium, Azotobacter)

eddikesyrebakterier (Acetobacter)

C6H12O6 + 2O2 → 2CH3COOH + 2CO2 + 2H2O + 14ATP obligat autotrof

"Forrådnelsesprocesser"

gærsvampe (Saccharomyces) mælkesyrebakterier (Lactobacillus) Smørsyrebakterier (Clostridium) methanbakterier (Methanobacillus, Methanobacterium m.fl.)

Aerobe gæringer: eddikesyregæring

fukultalativ autotrof fukultalativ autotrof obligat autotrof obligat autotrof

C6H12O6 C6H12O6 C6H12O6 C6H12O6

Anaerobe gæringer: alkoholgæring mælkesyregæring smørsyregæring methangæring

2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP 2CH3CHOHCOOH + 2ATP C3H7COOH + 2CO2 + 2H2 + 2ATP 3CH4 + 3CO2 + "ATP"

fukultalativ anaerob (fukultalativ autotrof)

Anerob respiration

→ → → →

denitrificerende bakterier (Micrococcus m.fl.) Desulphovibrio

fukultalativ anaerob

5CH2O + 4NO3- + 4H+ → 5CO2 + 7H2O + 2N2 + "ATP" 2 CH2O + SO42- → 2CO2 + H2S + 2OH- + "ATP"

langt de fleste dyr og planter

obligat aerobe

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 30ATP

Respiration

Organismer der udfører processen

Iltforhold

Processens kemiske reaktionsforløb

Processens navn

Heterotrofe organismer

30. Livsformer og mikrobielle stofskifteprocesser

279

31. Antibiotikas virkningsmekanismer 2. hæmning af proteinsyntesen på ribosomerne

1. hæmning af cellevægsdannelsen

folinsyresyntesen

c

DNA

a

3. ødelæggelse af cellemembranens funktion

280

RNA

b

4. hæmning af nucleinsyresyntesen

1.

Antibiotika der hæmmer dannelse af cellevæg. Bakteriernes cellevæg ødelægges og cellerne går derfor i stykker. Eksempel: penicillin, cefalosporin, vancomycin.

2.

Antibiotika der hæmmer proteinsyntesen. Ribosomerne hæmmes så proteinsyntesen ikke kan finde sted. Eksempel: erytromycin, chloramfenikol, og tetracyklin.

3.

Antibiotika der ødelægger cellemembranens funktion. Cellemembranen bliver permeabel og kan således ikke beskytte bakterien. Eksempel: polymyxin.

4.

Antibiotika der hæmmer dannelse af nucleinsyrer. Stoffer der hæmmer enzymer i DNA-syntesen: qinolon og metronidazol. Stoffer der hæmmer enzymer i RNA-syntesen: rifampicin Stoffer der hæmmer bakteriernes dannelse af folinsyre, som har betydning for dannelse af DNA og RNA: sulfonamider.

32. Heterotrofhypotesen og livets udvikling

kulstofforbindelser

kulstofforbindelser

kulstofholdige gæringsprodukter

Figurerne 1 til 5 viser de første ca. to mia. år af Jordens historie. Man mener, at der i løbet af den første mia. år dannedes en række organiske stoffer ved at uorganiske stoffer i atmosfæren gik i forbindelse med hinanden med ultraviolet lys og lyn som energikilde. Med dette som baggrund blev den første præcelle ifølge hypotesen dannet for ca. 3.7 mia. år siden. Man mener at disse celler levede og formerede sig ved at nedbryde de opsamlede organiske stoffer vha. gæringsprocesser.

kulstofforbindelser

Efterhånden som der blev flere og flere celler, blev mængden af organiske stoffer mindre og mindre, og man mener derfor, at næste led i udviklingen var fremkomsten af autotrofe organismer, som kunne udføre fotosyntese. Dermed var basis lagt for, at der blev produceret frit ilt og desuden det ozonlag, som er en forudsætning for eksistensen af alt højere liv pga. dets beskyttende virkning imod ultraviolette stråler.

(Fortsættes)

281

32. (fortsat)

Figuren viser den videre biologiske udvikling på jorden. Præcambrium, Kambrium, Ordovicium, etc. er navnene på de forskellige tidsperioder i jordens historie.

282

33. Menneskets udvikling

Figur 1. Udviklingen af menneskets hjernerumfang igennem de sidste tre mio. år.

Efter megen diskussion mener forskerne nu, at menneskeracen blev udskilt fra aberne for omkring otte mio. år siden. Man har dog kun forsteninger, som er fire til fem mio. år gamle. Der er fremsat mange hypoteser om baggrunden for menneskets opståen. De mest diskuterede har været: "Jagthypotesen", "Samlerhypotesen", "Fødefordelingshypotesen" og "Vandhypotesen". I "Jagthypotesen" lægger man megen vægt på hannens agressivitet og brug af våben til jagt og i kamp som den drivende kraft i udviklingen fra abe til menneske. "Samlerhypotesen" lægger derimod vægten på hunnernes evne til at indsamle og opbevare føde fra omgivelserne. Dette træk

er i konkurrencen en absolut fordel i sammenligning med abernes fouragering, dvs. indsamling af føde hele tiden og fortæring på de steder, hvor maden findes. "Fødefordelingshypotesen" tager sit udgangspunkt i netop disse to forskellige måder at skaffe sig føde på, men tillægger især arbejdsfordelingen imellem kønnene den afgørende betydning for udviklingen. Kvinden som samleren af specielt vegetabilsk føde og manden som jægeren, der skaffer kød. De tre nævnte hypoteser forudsætter alle, at udviklingen af mennesket skete hvor regnskoven går over i savannen. "Vandhypotesen" går derimod ud på, at vi i en (Fortsættes)

283

33. (fortsat) lang periode af vores udviklingsperiode levede ved kysten. Argumentationen hviler bl.a. på, at nyfødte kan svømme, og at overgangen fra den beskyttede tilværelse i livmoderen til luften. Endvidere har mennesket udviklet et fedtlag under huden ligesom mange vandlevende pattedyr som f.eks. hvaler og sæler. Der er stor uenighed om de forskellige hypotesers fortrin og mangler. Men der er dog nogenlunde enighed om, at det sansynligvis har været menneskets oprette gang, som har været den drivende kraft i udviklingen væk fra menneskeaberne. Denne gangart har frigjort "forbenene" som arme, der så kunne bruges til at håndtere redskaber og bære genstande - en revolutionerende udvikling, som den dag i dag er en egenart for mennesket. Muligheden for at lave nye ting med hænderne har været en enorm konkurrencefordel for de første primitive mennesker, og samtidig har det været startskuddet til udviklingen af en øget intelligens. Og øget intelligens, manifesteret ved en større hjerne, har i det hele taget været et af de mest iøjnefaldende udviklingstræk i menneskets historie. Se Figur 1. Menneskets udviklingshistorie kan illustreres ved hjælp af fossiler, specielt forstenede kranier. Se figur 2. De ældste er fundet i Afrika, hvilket antyder, at mennesket har sin oprindelse i denne verdensdel. For 1-1,5 mio. år siden mener man, at menneskeracen bredte sig til andre dele af verden, og vigtige fossiler fra denne del af menneskets historie er fundet på Java (Javamanden - Homo erectus, ca. 500-700.000 år gammel), Peking (Pekingmennesket - Homo erectus, ca. 300-500.000 år gammelt) og Erupa (Neandertalmennesket - Homo sapiens neandertalensis, ca. 100.000 år gammel). Nutidsmennesket, Homo sapiens sapiens, har i de seneste 35.000 år været den eneste menneskeart, og er i dag udbredt over hele verden.

Figur 2. Menneskets udvikling illustreret ved kraniets udformning

284

34. Opbygningen af DNA og RNA

Figur 1. DNA er opbygget af nukleotider, som består af en base, et sukkermolekyle og en fosfatgruppe. DNA-molekylet er dobbeltstrenget og snoet i en såkaldt alfa-helix.

Baser

Nucleotider

Figur 2. Opbygningen af de fire forskellige nukleotider. Hver nukleotid består af en base, et sukkermolekyle (deoxyribose) og en fosfatgruppe. I DNA-molekylet bindes de enkelte nukleotider sammen til én streng ved en forbindelse imellem sukkermolekylet og fosfatgruppen. De to strenge holdes sammen ved hydrogenbindinger imellem adenin og thymin samt guanin og cytosin, den såkaldte baseparringsregel. (Fortsættes)

285

34. (fortsat)

Figur 3. RNA er ligesom DNA opbygget af nukleotider. RNA er dog enkeltstrenget; deoxyribose er udskiftet med ribose, og thymin med uracil.

286

35. Mitose og meiose

287

36. Den genetiske kode for 20 aminosyrer Fork.

aminosyrer

R-gruppe

Gly

Glycin

–H

Ala

Alanin

– CH3

Val*

Valin

DNA kode

m-RNA kode

CCA, CCG, CCT, CCC CGA, CGG, CGT, CGC

GGU, GGC, GGA, GGG GCU, GCC, GCA, GCG

CAA, CAG, CAT, CAC

GUU, GUC, GUA, GUG

AAT, AAC, GAA, GAT, GAC, GAG AGA, AGG, AGT, AGC, TCA, TCG TGA, TGG, TGT, TGC TAC AAA, AAG ATA, ATG ACA, ACG CTA, CTG TTA, TTG CTT, CTC GTT, GTC

UUA,UUG, CUU, CUC, CUA,CUG UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC ACU, ACC, ACA, ACG AUG UUU, UUC UAU, UAC UGU, UGC GAU, GAC AAU, AAC GAA, GAG CAA, CAG

TCT, TCC, GCA, GCG, GCT, GCC TTT, TTC

AGA, AGG, CGU, CGC, CGA, CGG AAA, AAG

GTA, GTG

CAU, CAC

ACC

UGG

CH3 – CH CH3 CH3

Leu*

Leucin

– CH2 –– CH CH3

Ser

Serin

– CH2OH

Thr*

Threonin

– CH – CH3

Met* Phe* Tyr Cys Asp Asn Glu Gln

Methionin Phenylalanin Tyrosin Cystein Aspariginsyre Asparigin Glutaminsyre Glutamin

– CH2 –– CH2 –– S –– CH3

Arg*

Arginin

– CH2 – CH2 – CH2 – NH – C

OH – CH2 –– – CH2 ––

–– OH

– CH2 –– SH – CH2 –– COOH – CH2 –– CONH2 – CH2 –– CH2 –– COOH – CH2 –– CH2 –– CONH2 NH NH2

Lys*

Lysin

– CH2 – CH2 – CH2 – CH2 – NH2

His*

Histidin

– CH2 – C

CH – NH N

Trp*

Tryptophan

CH

– CH2 –– NH H

Pro

Prolin

HOOC – C ––– CH2 HN –– CH2

GGA, GGG, GGT, CCU, CCC, CCA, GGC CCG

CH2 CH3

Ileu*

Isoleucin

– CH

TAA, TAG, TAT,

AUU, AUC, AUA

TAC ATT, ATC, ACT

AUG UAA, UAG, UGA

CH2 – CH3

Startkoder Stopkoder

Figur 1. De 20 almindeligt forekommende aminosyrer samt deres genetiske koder på henholdsvis DNA og m-RNA. Endvidere

er stop- og startkoder vist. Aminosyredelen er kun vist for prolin. Essentielle aminosyrer er mærket med *.

(Fortsættes)

288

36. (fortsat) Første base

A

Mellemste base T

G

A

AAA AAG AAT AAC

phenyl} alanin } leucin

AGA AGG AGT AGC

G

GAA GAG GAT GAC

}

GGA GGG GGT GGC

T

TAA TGA TAG isoleucin TGG TAT TGT TAC*-methionin TGC

C

CAA CAG CAT CAC

leucin

}

}

valin

CGA CGG CGT CGC

} } } }

Sidste base

C

serin

ATA ACA tyrosin cystein ATG ACG ATT ACT – stopkode stopkoder ATC ACC – tryptofan

}

A G T C

prolin

GTA histidin GTG GTT glutamin GTC

}

A G T C

} }

} }

GCA GCG GCT GCC

arginin

TTA aspargin TTG threonin TTT lysin TTC

TCA serin TCG TCT arginin TCC

} }

A G T C

alanin

CCA CCG CCT CCC

}

A G T C

Figur 2. Den genetiske kode angivet ved tripletter i DNA. Man finder den aminosyre, som svarer til en given triplet ved først at finde den første base til venstre. Derefter går man vandret til højre indtil man møder

} } CTA asparginCTG } syre CTT glutamin CTC } syre

glycin

base nr. to, og endelig findes den tredie base i kolonnen til højre. Læg også mærke til start- og stopkoder. Førstnævnte er mærket med *.

289

37. Proteinsyntesen

Når et gen skal i funktion, adskilles DNA'et på det sted hvor genet er placeret. På baggrund af genets baser dannes der ud fra frie nukleotider et m-RNA molekyle. Processen kaldes for transkription. Når m-RNA'et for det pågældende gen er færdigdannet, diffunderer det ud i cytoplasmaet via det endoplasmatiske reticulum og kobles med et ribosom. I cytoplasmaet er der forskellige typer af t-RNA, som hver især bærer på en

290

aminosyre samt en tilsvarende triplet, en såkaldt antikodon. t-RNA molekylerne kobles nu til tripletterne på m-RNA i henhold til baseparringsreglen, samtidig med at aminosyrerne sættes sammen ved peptidbindinger. Hermed dannes et protein svarende til koderne i DNA. Proteinet kan enten virke i kroppen som strukturprotein, fx muskelprotein, eller som enzym og dermed katalysere en biokemisk proces.

38. Genetiske begreber og Mendels love Mennesket har 46 3kromosomer hvoraf de 23 stammer fra moderen og de resterende 23 fra faderen. Der er 22 par 3autosomer, som parvis indeholder 3gener for de samme arveegenskaber. Et sådant par kaldes for 3homologe kromosomer. Dertil kommer to kønskromosomer - XX hos kvinden og XY hos manden. X-kromosomet er meget større end Y-kromosomet, og indeholder derfor langt flere gener (Fig. 1). Generne for arveegenskaber sidder på kroKønskromosomer

Autosomer Gen

X-kromoson

genskab skal være til stede i begge loci for at komme til udtryk. Dominante arveegenskaber betegnes med store bogstaver, fx A, og recessive arveegenskaber med små bogstaver, fx a. Såfremt de to allele gener er ligeværdige, taler man om 3co-dominans. Co-dominante arveegenskaber betegnes med store bogstaver, ofte forbogstavet til den egenskab der er tale om, fx H (hvid blomst) og R (rød blomst). Er planten homozygot, HH, bliver blomsterne hvide, er den RR, bliver blomsterne røde. Den hererozygote tilstand HR giver lyserøde blomster. Et individs genbesætning kaldes for dens 3genotype, fx HH. Den måde generne kommer til udtryk på kaldes for 3fænotypen, fx hvid blomsterfare. Mendels love

Homologe kromosomer

Y-kromoson

Fig. 1. De to typer af kromosomer, autosomer og kønskromosomer. mosomerne som perler på en snor. Mennesket har to gener for hver arveegenskab, såkaldte 3allele gener. De sidder på det samme sted (3locus) på de homologe kromosomer (Fig. 2). Såfremt de allele gener er identiske, siger man at personen er 3homozygot for den pågældende egenskab. Er de allele gener forskellige, er individet 3heterozygot i dette locus. 3Monohybrid betyder heterozygot i ét locus. Hvis andet ikke nævnes, går man ud fra, at omtalte gener findes på forskellige kromosomer. Gener, der sidder på det samme kromosom, kaldes for 3koblede gener. Under meiosen udveksles der DNA-stykker imellem de homologe kromosomer. Det kaldes for 3overkrydsning. Nogle gener kan dominere over andre, og kaldes da for 3dominante gener, fx brun øjenfarve. En dominant arveegenskab skal kun være tilstede i ét lokus for at komme til udtryk. Den arveegenskab, der undertrykkes, fx blå øjenfarve, kaldes for 3recessiv. En recessiv arvee-

Når der dannes kønsceller ved 3meiosen, sker der en fordeling af de to homologe kromosomer, og dermed af de to allele gener. En køncelle fra genotypen HR indeholder altså enten genet H eller R. Denne regel kaldes for Mendels 1. lov eller spaltningsloven. Er der tale om flere genpar, fx AaBb, vil kønscellerne indeholde ét gen fra hvert par, men de enkelte gener vil blive fordelt tilfældigt. Der vil i det nævnte eksempel altså være lige stor sandsynlighed for følgende kønsceller: AB, Ab, aB, ab. Denne regel kaldes for Mendels 2. lov eller loven om fri rekombination. Antallet af forskellige kønsceller, som kan dannes, er lig med 2n, Homozygote gener

Allele gener

A A

A

Locus

Heterozygote gener

Dominant gen

a

Recessivt gen

Fig. 2. Klassiske genetiske begreber. (Fortsættes)

291

38. (fortsat) hvor n er antallet af heterozygote loci. Hvis A- og B-generne var koblede, ville der teoretisk kun blive dannet to typer af kønsceller, fx AB og ab. I forbindelse med overkrydsningen vil der dog altid blive dannet et vist antal af de to andre mulige kønscel-

292

ler Ab og aB, men aldrig så mange, som af de to førstnævnte. Jo længere de to koblede gener sidder fra hinanden på kromosomet, jo flere af de to sidstnævnte kønsceller vil der blive dannet.

39. Nedarvningsmønstre Ved undersøgelsen af nedarvningsmønstre laver man en teoretisk parring eller 3krydsning. Man begynder altid med at lave kønsceller på baggrund af Mendels to love. Det letteste er at stille det op i såkaldte krydsningsskemaer: Krydsning

Krydsningsskema

AA x aa A A

a Aa Aa

a Aa Aa

I den klassiske genetik begynder man altid med at krydse to 3rene linier som vist ovenfor. Man kalder disse individer for forældregeneratrionen, 3parentalgenerationen eller blot P. Børnene kalder man for første 3filialgeneration (F1) og børnebørnene for anden filialgeneration (F2). Dernæst krydser man F1 individerne indbyrdes og får derved F2- individerne. Når man taler om nedarvningsmønstre er det altid resultatet af F1-krydsningen man undersøger, dvs. F2-generationens geno-og fænotypefordeling.Forholdet imellem antallet af forskellige fænotyper benævnes udspaltning. Monohybrid, dominant krydsning: Krydsning

Krydsningsskema

Aa x Aa Fordeling af Genotyper: 1 (AA): 2 (Aa): 1 (aa) Fænotyper: 3 (AA og Aa) : 1 (aa)

A a

A a AA Aa Aa aa

Monohybrid, co-dominant krydsning: Krydsning HR x HR Fordeling af Genotyper: 1 (HH): 2 (HR): 1 (RR) Fænotyper: 1 (HH): 2 (HR): 1 (RR)

Krydsningsskema

H R

H R HH HR HR RR

Ved den dominante krydsning er der altså kun to fænotyper, hvorimod der er tre ved den co-dominante krydsning. Dihybrid, dominant krydsning: Krydsning

Krydsningsskema

AaBb x AaBb Fordeling af Genotyper: 4 (AaBb): 2 (AABb): 2 (AaBB) 2 (Aabb): 2 (aaBb) : 1 (AABB) 1 (AAbb): 1 (aaBB): 1 (aabb)

AB Ab aB ab

AB AABB AABb AaBB AaBb

Ab AABb AAbb AaBb Aabb

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ab AaBb Aabb aaBb aabb

Fænotyper: 9 (A-B-): 3 (A-bb): 3 (aaB-): 1 (aabb) Ved den dihybride, dominante krydsning er der altså tale om 9 genetyper og kun 4 fænotyper. (Fortsættes)

293

39. (fortsat) Nedarvning af køn Krydsning XX

x

Krydsningsskema

XY X Y

Genotyper: 2 (XX): 2 (XY) Fænotyper: 2 (XX): 2 (XY)

X XX XY

X XX XY

Ved nedarvning af køn er det teoretiske resultat 50% af begge køn.Hos mennesker fødes der ca. 52% mænd og 48% kvinder. Kønsbundet nedarvning Ved kønsbundet nedarvning, er arveegenskaben bundet til et gen på 3X-kromosomet eller i sjældnere tilfælde på Y-kromosomet. Recessive gener skal derfor kun være til stede i ét eksemplar hos manden for at komme til udtryk. Derfor er mænd langt hårdere ramt, når det drejer som om kønsbundne sygdomme som farveblindhed og blødersygdom. Hos kvinder skal det recessive gen være til stede på begge de homologe X-kromosomer, for at sygdommen kommer til udtryk. En kvinde med ét sygdomsgen, kaldes for 3bærer. Krydsning

Krydsningsskema

XAXa x XAY (bærer x rask) Genotype:

1 (XAXA): 1 (XAY):

1 (XAXa) 1 (XaY)

XA Xa XA XAXA XAXa Y XAY XaY

Fænotype: 1 rask kvinde, 1 kvindelig bærer, 1 rask mand og 1 syg mand.

XaXa x XAY (syg x rask) Genotype:

2 (XAXa):

Fænotype:

2 kvindelige bærere og 2 syge mænd.

XAXa

x

Genotype:

2 (XaY)

XaY (bærer x syg) 1 (XAXa): 1 (XAY):

1 (XaXa) 1 (XaY)

Xa Xa XA XAXa XAXa Y XaY XaY

XA Xa Xa XAXa XaXa Y XAY XaY

Fænotype: 1 kvindelig bærer, 1 syg kvinde, 1 rask mand, 1 syg mand. Krydsning imellem en syg kvinde og en syg mand vil naturligvis kun give syge personer.

(Fortsættes)

294

39. (fortsat) Lethalgener Betegnelse for gener, som er årsag til individets død. Lethalgener er oftest recessive og skal derfor findes på begge de allele gener for at komme til udtryk. Multiple alleler Udtryk som bruges om det fænomen, at der i en population findes flere end to forskellige gener i det samme locus. Et eksempel er 3ABO-blodtypesystemet, hvor der er tre alleler: IA, IB og i, hvor IA opg IB er co-dominante og hvor i er recessiv i forhold til IA og IB. Maternel arv Udtryk som bruges om arveegenskaber, der nedarves direkte fra moderen. Fænomenet skyldes, at ægcellens 3mitokondrier indeholder ringformet 3mitokondrie-DNA, der deler sig ved hver 3mitose og derfor kommer til udtryk i alle barnets celler.

295

40. Stamtræer Stamtræer bruges til at undersøge forekomsten af en arveegenskab, ofte er der tale om arvelige sygdomme i familier. Kvinder repræsenteres ved cirkler, mænd ved firkanter. Personer med den pågældende sygdom markeres med udfyldt cirkel eller firkant og en eventuel bærer skraveres. Første linie i stamtræet er P-generationen og benævnes ofte I. Anden linie er F1-generationen og benævnes II osv. De enkelte personer i en bestemt generation nummereres fra venstre mod højre. En vandret streg imellem to personer betyder ægteskab. Resulterende børn markeres ved streger til ægteskabslinien. Person II,3 er således søn af I,1 og I,2 i P-generationen: 1

2

1

2

XAXa

I 1

2

3

4

XAY

1

2

3

4 XAXA(XAXa)

II A

A

X X

X Y a

1

2

3

a

XY

A

X Xa2

XY

III

a

1

Rask kvinde

Syg kvinde

Rask mand

Syg mand

XAY 2

3 Kvindelig bærer

I ovennævnte familie fik personerne II,3 og III,1 som de eneste konstateret en arvelig sygdom. Hvad kan man konkludere ud fra det? 1) Sygdommen må nedarves recessiv eller kønsbundet, idet mindst én af forældrene ellers ville have haft sygdommen. 2) Hvis sygdommen nedarves recessivt må personen have genotypen aa, og forældrene til begge børn må derfor være heterozygote Aa. 3) Hvis sygdommen nedarves kønsbundet, må de to personer have genotypen XaY og moderen må så i begge tilfælde være heterozygot XAXa og faderen XAY. 4) Recessivt nedarvede sygdomme er sjældne. Det er derfor ikke ret sandsynligt, at II,1 er bærer. Det er i dette tilfælde derfor mest sandsynligt, at sygdommen er nedarvet kønsbundet recessivt, og at III,1 har fået sit recessive gen fra moderen. I alle opgaver med stamtræer ræsoneres der på tilsvarende vis. Hvis man ikke kan gennemføre det, bruges slavemetoden. Den går ud på, at man først forsøger sig med recessiv nedarvning, derefter dominant, så co-dominant og til sidst kønsbundet nedarvning. Er der i stamtræet alene tale om syge drenge, er det dog en god idé at starte med den kønsbundne nedarvning. Man "kører" nu de forskellige muligheder igennem og ser om det kan passe. Hvis der er blot én person, som ikke kan passe ind i mønstret, kan man kassere det pågældende nedarvningsmønster, og gå videre til det næste. Når man frem til to mulige løsninger, må man vurdere, hvilket nedarvningsmønster, der er det mest sandsynlige.

296

41. Genetiske sygdomme hos mennesket Sygdom

Genetisk baggrund

Symptomer

Hyppighed blandt nyfødte 1: 10.000

Turners syndrom

En kvinde med kun et X-kromosom. (XO) Skyldes non-disjunction

Lav legemshøjde og mangelfuld kønsudvikling pga mangel på østrogen

Klinefelters syndrom

En mand med to X-kromosomer (XXY)

Mangelfuld kønsudvikling pga mangel på testosteron

1:2.000

XYY-syndrom

En mand med to Y-kromosomer

Stor legemshøjde,ofte lidt voldsom adfærd, normal kønsudvikling

1:2.000

Triple-X-syndrom

En kvinde med tre X-kromosomer

Nedsat intelligens, nor- 1:2.000 malt udseende og kønsudvikling

Downs syndrom (trisomi 21 eller mongolisme)

Person med 3 exempla- Nedsat intelligens og et 1:700 rer af kromosom nr. 21 karaktistisk udseende

Trisomi 13

Person med 3 exempla- Svære misdannelser, rer af kromosom nr. 13 børnene dør oftest kort efter fødslen

1:5.000

Trisomi 18

Person med 3 exempla- Svære misdannelser, rer af kromosom nr.18 børnene dør ofte kort efter fødslen

1: 6.500

Albinisme

Skyldes et autosomalt recessivt gen

Mangel på pigment i hud, hår og øjne.

1:5.000-1:40.000 Varierer meget i forskellige populationer

Føllings syge eller fenylketonuri (PKU)

Skyldes et autosomalt recessivt gen på kromosom nr. 12

Ophobning af fenylala- 1:10.000 nin; fører ubehandlet til mental retardering

Cystisk fibrose

Skyldes et autosomalt recesivt gen på kromosom nr. 7

Sej slim i lunger og 1:2.000 bugspytkirtel,medfører åndedrætsproblemer, salt sved og fedt i afføringen

Tay-Sachs syndrom

Skyldes et autosomalt recessivt gen på kromosom nr.4.

Symptomer fra nervesystemet, dør i 3-4 års alderen

Sjælden i DK, i nogle populationer 1:3.500

Thalassæmi

Skyldes et dominant gen på kromosom nr. 11 eller 16

Mangelfuld hæmoglobindannelse, hvilket medfører blodmangel og hjerteproblemer

Forekommer især hos befolkninger omkring Middelhavet

Hæmofili (blødersygdom)

Nedarves X-bundet recessivt

Blødninger pga blodets 1:5.000 mænd nedsatte evne til koagulation

Rød-grøn farveblindhed

Nedarves X-bundet recessivt

Fejl i nethindens tappe, 1:12 mænd hvilket medfører at man ikke kan skelne mellem røde og grønne farver

Duchennes muskelsvind

Nedarves X-bundet recessivt

Tiltagende svækkelse af muskulaturen, tidlig død

1:3.000 mænd

297

298

Blindtarm

Tolvfingertarm

Lever

Tyndtarm

Spiserør

Spytkirtler

Endetarm

Tyktarm

Mavesæk Galdeblære Bugspytkirtel

Svælg

Spytkirtel

Optagelse af vand og salte Opbevaring og udskillelse af afføring

Endetarm

Spalter proteiner fra –NH2– enden Spalter maltose til 2 glukose Spalter sakkarose til fruktose og glukose Spalter laktose til glukose og galaktose Spalter DNA og RNA til nucleotider Optagelse af den fordøjede føde til blod og lymfe

Tyktarm

Her udmunder udførselsgangen for galde og bugspyt

Aminopeptidase Maltase Sakkarase Laktase Nuclease

Tolvfingertarm Tyndtarm

Emulgerer fedtstoffer Opbevarer og udskiller galde

Galde

Lever Galdeblære

Trypsin Carboxypeptidase Lipase Amylase – HCO3

Bugspytkirtel

Spalter proteiner inde i aminosyrekæden Spalter proteiner fra –COOH– enden Spalter triglycerider til glycerol og fedtsyrer Spalter stivelse til glukose og maltose Neutraliserer det sure maveindhold

Opbevaring og æltning af føden Sænker pH til 1-2, aktiverer pepsin, dræber mikroorganismer Spalter protein til peptider Beskytter slimhinden mod HCl

Mavesæk

Pepsin Slim

Transport af føden ved peristaltiske bevægelser

Spiserør HCl

Spalter stivelse til glukose og maltose Letter transporten af føden

Spytamylase Vand, salte og slim

Spytkirtler

Funktion Findeling af føden så den får en større overflade som enzymerne kan virke på

Produkt

Tænder

Organ

42. Fordøjelsen

Fordøjelseskanalens funktioner

43. De vigtigste vitaminer Vandopløselige vitaminer Vitamin

Funktion

Kilde

Mangelsymptom

B1

Coenzym nødvendigt kulhydratstofskifte og syntese af acetylchlolin

Lever, æg, fuldkornsmel, grønsager, magert kød

Fordøjelsesbesvær, nedsat funktion af nervesystemet

B2

Indgår i coenzymer, der medvirker ved kulhydrat- og fedtstofskiftet

Kød, grønsager, mælk, kornprodukter

Øjen- og hudproblemer

Niacin

Bestanddel af coenzymerne NAD og NADH, begge af betydning for stofskifteprocesser

Lever, magert kød, fjerkræ, brune ris, bælgplanter

Betændelse i huden, diarré, psykologiske forstyrrelser

B6

Coenzym, der medvirker ved aminosyrestofskiftet

Lever, kød, fisk, fjerkræ, æg, fuldkorn, bønner

Betændelsestilstande i huden ved øjne, næse og mund

Pantotensyre Bestanddel af coenzym A, der er vigtig i forbindelse med energistofskiftet

Kød, fisk, mælk, fuldkorn, frugt, grønsager

Ikke kendt

Folinsyre

Har betydning for opbygning af DNA og RNA samt produktion af røde og hvide blodlegemer

Lever, grønsager, fuldkorn, mælk, fisk

Dannelse af abnormt store røde blodlegemer

B12

Coenzym nødvendigt for dannelse af røde blodlegemer, af betydning for aminosyrestofskiftet

Lever, kød, æg, fisk, fjerkræ, mælk

Perniciøs anæmi, en alvorlig blodmangel

Biotin

Coenzym af betydning for aminosyreog fedtstofskiftet og dannelse af nukleinsyrer

Lever, æg, nødder, champignon

Træthed, depressioner, muskelsmerter

C

Fremmer mange stofskifteprocesser, specielt dannelsen af collagen i bindevæv

Citrusfrugter, tomater, kål, kartofler, grønsager

Degeneration af bindevæv (ses som løse tænder og dårlig sårheling), blodmangel

(Fortsættes)

299

43. (fortsat) Fedtopløselige vitaminer Vitamin

Funktion

Kilde

Mangelsymptom

A

Indgår i syntesen af synspigment, er af betydning for slimhinder, epithelvæv, knogler og tænder

Lever, mælk, fisk, smør, grønsager, frugter

Natteblindhed, øjentørsot

D

Fremmer absorption af calcium og fosfor, fremmer udvikling af tænder og knogler

Mælk, æg, fede fisk, opstår i huden ved påvirkning af UV-lys

Knogledeformiteter, knogleblødhed, svage muskler

E

Forhindrer oxidation af vitamin A og polyumættedefedtsyrer, stabiliserer cellemembraner

Planteolier, frugt og grønsager

Blodmangel og muskelsvind

K

Coenzym nødvendigt for dannelse af faktorer, der indgår i blodkoagulation

Grønsager, æg, svinelever, tomater; dannes af bakterier i tarmen

Forsinket blodkoagulation

300

44. Typer af muskelfibre Tværstribet muskel: Et myofilament er et makromolekyle sammensat af actin og myosin. En myofibril er et bundt af myofilamenter, omgivet af sarcoplasmatisk reticulum. En muskelcelle (muskelfiber, myofiber) er sammensat af mange fibriller. Det somatiske nervesystem er "det viljestyrede". Det autonome nervesystem er "det ikke-viljestyrede". Sympaticus udskiller noradrenalin, og øger beredskabet. Parasympaticus udskiller acetylcholin, og sænker beredskabet.

Fibertype Udholdenhed Kapillarisering / mm2 Mitokondrietæthed Kerneantal Fiber-diameter μm Fiber-længde mm Fibrenes form Kontraktile prot. Tværstribning (opdeling i sarcomerer) Ca2+ bevirker kont. Formen af sarcoplasmatisk reticulum (s.r.) Depot for Ca2+ Aktivering

Motorisk endeplade Påvirkes af transmitterstoffer Reaktionstid* Tonus, "spænding" Kontraktionens varighed Gap - junctions Spredning af aktionspotentiale fra celle til celle Styring påvirking fra nervesystem Spontan kontraktion

Tværstribet skeletmuskel Trættes let ≈2000 Middel Mange 10 - 100 μm 1 - 300 mm Ten- el. trådformede Aktin & myosin Ja

Glat "indvoldsmuskel" Trættes vanskeligt ≈100 Middel Én 2 - 20 μm 0,01 - 0,5 mm Tenformede Aktin & myosin Nej

Hjertemuskel Trættes ikke ≈6000 Meget stor Én ≈15 μm ≈0,1 mm Forgrenede Aktin & myosin Ja

Ja netlignende membran-sække som omgiver hver myofibril

Ja "rør" i længderetningen og nær cellens overflade

S. R. Transmitterstoffet acetylcholin via én motorisk endeplade. aktionspotentialet spredes via t-rør til S. R. Ja Ja fra motorisk endeplade Meget kort "alt eller intet" få hundrededele af et sekund nej nej; aktivering kun via motorisk endeplade

S. R. og extracellulært Transmitterstoffer fra axoner beliggende ml. fibre; autonome nervesystem, sympaticus & parasympaticus

Ja Net-lignende membran-sække som omgiver hver myofibril S. R. Aktionspotentiale fra SINUS- og AV-knuden, via specielle hurtigtledende muskelfibre (purkinje). Nej Nej

Somatiske nervesystem, d.v.s. under viljens kontrol reflekser styres dog autonomt Nej

Nej Ja fra axoner tæt ved fiberen Lang varieres v.h.a. [Ca2+] intra op til flere sekunder ja, mindre områder ja, via gap-junctions. Langsomt. Autonome nervesystem; sympaticus & parasympaticus graduerer cellemembranens permeabilitet for Ca2+. I nogle fibre

Kort "alt eller intet" Få hundrededele af et sekund Ja, store områder Ja, via gap-junctions. Hurtigt. Autonome nervesys.; Sympaticus & parasymp. Via sinus-knuden Ja**

* Tid fra fiberen aktiveres til kontraktionen er udført. ** Sinus-knuden har spontant en rytme på ≈ 100/min; A.V-knuden har spontant en rytme på 25-40/min.

301

45. Røde kontra hvide tværstribede muskelfibre Egenskaber

Røde fibre

Hvide fibre

ST

FT

Slow twich

Fast twich

Mitochondrietæthed

Høj

Lav

Koncentration af "oxidative enzymer"

Høj

Middel - Lav

Tæthed af kapillærer omkring fiberen

Høj

Middel - Lav

Koncentration af myoglobin

Høj

Middel - Lav

Koncentration af glykolytiske enzymer

Lav

Høj

Koncentration af ATP-ase

Lav

Høj

Koncentration af creatinfosfat (cp)

Lav

Høj

Koncentration af creatinase

Lav

Høj

Kapacitet for frigivelse og genoptagelse af Ca2+ fra sarcoplasmatisk reticulum

Lav

Høj

Indhold af glycogen

Rigeligt i begge celletyper

Indhold af fedt (triglycerid)

Højt

Lavt

Innerverende motorneuron

Tonisk

Fasisk

Kontraktionshastighed

Stor

Lille

Kontraktionskraft

Lille

Stor

Energiomsætning / tid

Lav

Høj

Udholdenhed

Stor

Lille

302

46. Kondition - effekter af træning En utrænet forsøgsperson påbegynder at udføre en daglig træning - der kunne f.eks. være tale om løbetræning. Skemaet indeholder de faktorer, som efter længere tids træning vil være forandret hos forsøgspersonen. Man skal altså forestille sig at forsøgspersonen er blevet vurderet før træning påbegyndes og efter f.eks. et års træning. Faktor Ændring 1 hjertekammervæggenes tykkelse forøget 2 hjertekamrenes volumen forøget 3 hjertekamrenes kontraktionskraft forøget 4 hjertets slagvolumen forøget 5 hjertets minutvolumen i hvile stort set uændret 6 puls i hvile mindsket 7 systolisk blodtryk i hvile mindsket 8 maximal åndedrætsdybde stort set uændret - el. lidt forøget 9 maximal åndedrætsfrekvens forøget 10 maximal lungeventilation forøget 11 legemets samlede blodvolumen forøget 12 tætheden af røde blodlegemer (antal/ml) stort set uændret 13 kapillærtæthed i skeletmuskulatur, hjerte og lunger forøget 14 mængden af myosin og actin i den enkelte muskelcelle forøget 15 størrelse og forgrening af sarcoplasmatisk reticulum forøget 16 depot af glykogen i lever og muskler forøget 17 depot af fedt i muskelceller (fedtdråber inde i cellerne) forøget 18 mængde af myoglobin* i muskelceller forøget 19 depot af CP i muskelceller forøget 20 koncentration af ATP i muskelceller forøget 21 antal og størrelse af mitokondrier i muskelceller forøget 22 koncentration af oxidative enzymer** i muskelceller forøget 23 koncentration af anaerobe enzymer*** i muskelceller forøget 24 enzymer som deltager i spaltning, transport og forbrænding af fedt forøget 25 procentdel af motoriske enheder i en muskel, som kan aktiveres samtidigt forøget 26 knogler, sener og ledbånd stærkere 27 tykkelse af brusk i ledkapsler tykkere 28 legemets varmetolerence forøget 29 koncentrationen af cholesterol og triglycerid i blod faldet 30 forholdet HDL/LDL**** steget 31 åreforkalkning mindsket 32 mængden af fedtvæv i kroppen mindsket 33 udholdenhed forøget 34 motivation forøget * Myoglobin er et protein som binder ilt i muskelceller, og dermed fungerer som iltdepot. Stoffet ligner i opbygning hæmoglobin. ** Oxidative enzymer medvirker under aerob nedbrydning af glucose, d.v.s. respiration. *** Anaerobe enzymer medvirker under anaerob nedbrydning af glucose, d.v.s. mælkesyregæring. **** HDL, high density lipoprotein, 3lipoprotein som transporterer 3kolesterol fra væv til lever, hvor det udskilles med galden. LDL low density lipoprotein, lipoprotein som transporterer kolesterol fra leveren og ud i vævene.

303

47. Det bevidste og det ubevidste nervesystem Forbindelsen mellem det bevidste og det ubevidste (autonome) nervesystem og forbindelsen mellem centralnervesystemet og det perifere nervesystem. CNS: centralnervesystemet PNS: det perifere nervesystem

CNS

PNS EFFEKTOR

Det bevidste nervesystem acetylcholin Autonome nervesystem Sympatisk acetylcholin

noradrenalin

adrenalin (binyremarv)

(glat muskel hjertemuskel kirtel)

Para sympatiske acetylcholin

304

acetylcholin

* HYPOFYSENS FORLAP FSH Follikel Stimulerende Hormon, stimulerer ægmodning, produktion af 3østrogen, dannelse af sædceller. LH Luteiniserende Hormon el. ICSH Interstitial Celle Stimulerende Hormon, stimulerer produktion af 3progesteron og østrogen, produktion af 3testosteron. TSH Thyrioidea Stimulerende Hormon, stimulerer skjoldbruskkirtlen (thyrioidea) til produktion af 3thyroxin, der er af altafgørende betydning for differentiering under fostertilstanden samt udvikling og vækst helt indtil voksenalderen. Thyroxin regulerer i kombination med 3adrenalin kroppens varmeproduktion. HGH Human Growth Hormon, væksthormon, stimulerer kropcellers vækst, bl.a. proteinsyntese. ACTH Adreno Cortico Trope Hormone, stimulerer produktion af cortisol og 3cortison i binyremarven, påvirker kulhydratstofskiftet: aminosyrer omdannes til glucose, glycogen i lever spaltes til glucose, forbrænding af fedtsyrer øges, forbrænding af glucose sænkes. Virker modsat 3insulin. Endorfiner bindes til opiat-receptorer i hjernen; mindsker opfattelsen af smerte. * HYPOFYSENS BAGLAP ADH Anti Diuretisk Hormon, el. Vasopressin, nedsætter urinproduktionen ved øget resorbtion af vand (3osmose) fra præurin i nyrernes samlerør. Prolactin stimulerer mælkeproduktion i brystkirtler. Oxytocin stimulerer kontraktion af livmoder, kontraktion af glatte muskler i mælkekirtlernes gange.

N H STORHJERNE Hjernebark hørecenter og høreassociationscenter, talecenter, synscenter og synsassociationscenter, sensorisk center og sensorisk associationscenter, præmotorisk associationscenter og motorisk center for frivillige, viljestyrede bevægelser. Bevidsthed, vilje og initiativ. E C Thalamus smerteopfattelse. J R Hypothalamus overordnet kontrol af det autonome nervesystem: sult, tørst, vandbalance, legemstemperatur, blodtryk, stofskifte, vækst, hypofysens aktivitet, sexualadfærd, aggressivitet. V E Hypofysen * fosterudvikling, vækst, udvikling af sekundære kønskarakterer, regulering af menstruationscyclus, sædproduktion, fødsel, mælke-proE duktion og -uddrivning, kulhydratstofskifte, urinproduktion, varmeproduktion. S N R Lillehjerne: Associationscenter for impulser fra muskeltene og senetene, ledbånd, tyngdesans og accelerationssans; indgår i planlægning, kontrol og justering af bevægelser (koordinering af bevægelser), herunder styring af antagonistiske Y muskler. Indlæring og hukommelse af motoriske færdigheder. Baghjernen N S Hjernebroen: Neuroner som forbinder lillehjernen med det øvrige nervesystem. T Den forlængede Regulering af slagvolumen og puls, åndedrætsdybde og åndedrætsfrekvens, karkontraktion, hoste-, nyse-, synke-, blink- og brækE Rygmarv refleks, spytsekretion. Rytmiske bevægelser (gangrefleks). E S Rygmarv: Muskel-reflekser. Neuroner (nerveceller) som forbinder CNS og PNS. Axoner fra perifere sensoriske nerver går ind gennem rygmarvens bagM horn. Axoner fra motoriske nerver går ud fra rygmarvens forhorn. E P Sensoriske neuroner som leder impulser fra sanseceller og -organer ind mod CNS. neuroner som leder impulser fra CNS ud til sinusknuden (hjertet), glatte muskler i indvolde, tværstribede skeletmuskler, sekret- og hormonT NS Motoriske producerende kirtler (f.eks. bugspytkirtel og binyre). Derudover interneuroner (forbindende neuroner).

48. Nervesystemet - anatomisk og funktionel opdeling CNS er Central Nerve Systemet, PNS er Perifere Nerve System

305

49. Det autonome nervesystem De sympatiske og de parasympatiske nervebaner og funktioner

Øje

Tårekirtel

Slimhinde i næse Midthjerne Spytkirtler

Bryst

Forlængede marv

Lunge

Hjerte

Mave Milt Lever

Bugspytkirtel Binyremarv

Lænd

Tyndtarm

Nyre

Tyktarm Hale

Urinblære

Sympatisk

Parasympatisk

Omtegnet efter Henrik Falkenberg: Fysiologi (tegning © 1999 Carsten Lassen), Systime A/S, 1999.

306

50. Det autonome nervesystem's funktion ORGAN/VÆV

SYMPATICUS

Transmitterstof

Noradrenalin og adrenalin

Acetylcholin

udskilles i synapsekløfter samt

udskilles alene i

fra binyrerne til blodet

synapsekløfter

PARASYMPATICUS

Kirtler sekretion af tårevæske

tårekirtler svedkirtler binyremarv

sekretion af sved sekretion af adrenalin og noradrenalin

Hjertet kontraktilitet*

øges

mindskes lidt

puls

øges

sænkes

ledningshastighed

øges

sænkes

tv. muskler og hjertet

afslapning

kontraktion

hud

kontraktion

afslapning

indvolde

kontraktion

afslapning

afslapninig af gl. ringmuskler

kontraktion af glatte ringmuskler

nedsat slimproduktion

øget slimproduktion

Blodkar Glatte muskler omkring arterioler til:

Lunger bronkioler slimprod. fra kirtler Lever

stim. hydrolyse af glykogen

Fedtvæv

stimulerer hydrolyse af fedt

Mund, mave og tarm spytkirtler i mund

sejt spyt

sekretion af fordøjelsesenzymer

tarm peristaltiske bevægelser

tyndtflydende spyt sekretion af fordøjelsesenzymer

mave nedsat aktivitet

øget aktivitet

kontraktion

afslapning

nedsat enzymsekretion

øget enzymsekretion

muskulatur i blære

afslapning

kontraktion

lukkemuskel

kontraktion

afslapning

lukkemuskler Bugspytkirtel Urinblære

Øjet pupil, radiærmuskel

kontraktion kontraktion

pupil, ringmuskel ciliarmuskel (rundt om linse)

afslapning

kontraktion

(akkomodation til fjerne

(akkomodation til nære

genstande)

genstande)

Gl. musk. til hårsæk

kontraktion

Penis

ejakulation

erektion

* Hjertets kontraktilitet er den styrke (kraft) hvormed hjertemusklen kontraherer. Når kontraktiliteten øges, tømmes hjertekamrene mere fuldstændigt for blod under kontraktionen, d.v.s. slagvolumen øges.

307

51. Synapsen

1

Vesikel Endeknop i celle I

32 3 4 ++

Ca -indstrømning Acetylcholinesterase

4 10 Synapsekløft

12

5 6

11

2

7

Celle II

Receptor

8

Ionkanal

+

Na -indstrømning O CH3

C

9

CH3 O

CH2

CH2

N+

CH3

CH3

Oversigt over processer i en synapse hvor transmitterstoffet er acetylkolin 1. Nerveimpulsen ankommer til endeknoppen i celle I 2. Dette får Ca++ kanalerne til at åbnes og derfor strømmer Ca++ ind i endeknoppen 3. Dette medfører at vesikler med transmitterstof vandrer mod endeknoppens overflade og smelter sammen med cellememembranen 4.-5. Derved frigives transmitterstoffet fra celle I til synapsekløften 6. Transmitterstoffet bindes til receptorerne på celle II 7. Dette åbner ionkanalerne på celle II 8. Derved strømmer Na+ ind i cellen, hvorved membranpotentialet stiger 9. Hvis membranpotentialet hæves fra -70 mv til -55 mv udløses der en nerveimpuls i celle II, cellemembranen depolariseres

Efter nerveimpulsen kan der ske følgende med transmitterstoffet: 10. Transmitterstoffet kan genoptages i celle I og bruges igen 11. Transmitterstoffet kan spaltes af enzymer i synapsekløften 12. Transmitterstoffer kan diffundere bort fra stedet

308

52. Nervesystemets transmitterstoffer Transmitterstof Acetylcholin

Formel O CH3

CH3

C

CH2

O

+

CH2

N

CH3 CH3

Noradrenalin

HO OH HO

C

CH2

Effekt Transmitterstof i de perifere synapser i centralnervesystemet, i synapser i det parasympatiske nervesystem og i de overordnede synapser i det sympatiske nervesystem Transmitterstof i det sympatiske nervesystem

NH2

H

GABA

Hæmmende transmitterstof i hjernen. Hæmmer mindre vigtige aktiviteter og gør derved de vigtige signaler mere tydelige

O +

H3 N

CH2

CH2

CH2

C

O

–

Glycin

Hæmmende transmitterstof i rygmarven. Hæmmer mindre vigtige aktiviteter og gør derved de vigtige signaler mere tydelige.

H HOOC

C

H

NH2

Serotonin

H HO

H

C

C

H

H

NH2

Transmitterstof der har betydning for livsvigtige funktioner som søvn, stemningsleje og måske hukommelse

N H

Asparaginsyre og glutaminsyre

Stimulerende transmitterstoffer i hjerne og rygmarv. Gør ligesom GABA de vigtige signaler mere tydelige

O C +

H3 N

CH

–

O

CH2

C

O

O

–

O C + 3

H N

Dopamin

CH

O– CH2

O CH2

C

O

–

HO HO

CH2

CH2

NH2

Transmitterstof i hjernens substantia nigra, hvor det er medvirkende til igangsættelse af muskelbevægelser.

Endorfin

Et peptid bestående af 31 aminosyrer

Transmitterstof i hjerne og rygmarv. Produceres i krise- og stresssituationer og hæmmer smerteopfattelsen.

Substans P

Et peptid bestående af 11 aminosyrer

Transmitterstof i hjerne og rygmarv der har betydning for smerteopfattelsen.

309

53. Oversigt over hormonerne Hormon Cortisol

Formel

Dannes i Binyrebarken

Funktioner Virker betændelseshæmmende og påvirker immunforsvaret. Har også betydning for omsætningen af protein, fedt og kulhydrat i vævene

Binyrebarken

Har betydning for vand- og saltbalancen

Testikler og binyrebarken

Har betydning for udvikling af mandens sekundære kønskarakterer og for kønsorganernes normale funktion

Æggestok og moderkage

Har betydning for udvikling af kvindens sekundære kønskarakterer og for menstruationscyklus

Æggestok og moderkage

Har betydning for forberedelse til og udvikling af graviditeten. Vedligeholder livmoderens slimhinden. Et fald i progesteronkoncentrationen vil føre til menstruation eller abort.

CH2OH C

O OH

HO

O

Aldosteron CH2OH O

C

O CH

OH

HO

O

Testosteron OH

O

Østrogen OH

HO

Progesteron CH3 C

O OH

O

310

(Fortsættes)

53. (fortsat) Peptidhormoner Hormon Insulin

Dannes i Struktur 21 aminosyrer i α-kæden β-cellerne i 30 aminosyrer i β-kæden bugspytkirtlen

Glukagon

29 aminosyrer

α-cellerne i bugspytkirtlen

Øger spaltning af glykogen til glukose i leveren. Øger også fedtspaltning i fedtcellerne

Gastrin

17 aminosyrer

Mavesækkken

Stimulerer dannelsen af HCl og pepsin i mavesækken

Sekretin

27 aminosyrer

Tolvfingertarmen

Stimulerer udskillelsen af bugspyt fra bugspytkirtlen

Cholecystokinin CCK

Tolvfingertarmen

Stimulerer tømning af galdeblæren og udskillelse af enzymer fra bugspytkirtlen

Erythropoietin glykoprotein EPO

Nyrerne

Stimulerer produktionen af røde blodlegemer

Funktioner Øger optagelsen af glukose i cellerne. Fremmer også proteinsyntesen og dannelse af fedt i fedtcellerne

FSH

glykoprotein

Hypofysens forlap

Stimulerer follikeludvikling og østrogenproduktion i æggestokken. Stimulerer også dannelse af sædceller i testiklerne

LH

glykoprotein

Hypofysens forlap

Stimulerer ægmodning, ægløsning og progesteronproduktion i æggestokkene. Stimulerer også dannelse af testosteron i testiklerne.

ACTH

39 aminosyrer

Hypofysens forlap

Stimulerer produktionen af cortisol i binyrebarken

TSH

208 aminosyrer

Hypofysens forlap

Stimulerer produktionen af thyroxin i skjoldbruskkirtlen

Væksthormon 191 aminosyrer

Hypofysens forlap

Stimulerer kroppens vækst og udvikling

Prolaktin

198 aminosyrer

Hypofysens forlap

Stimulerer mælkeproduktionen i mælkekirtlerne

Oxytocin

9 aminosyrer

Hypofysens baglap Stimulerer udskillelse af mælk fra mælkekirtlerne og livmoderens sammentrækning

ADH

9 aminosyrer

Hypofysens baglap Øger genoptagelsen af vand i nyrerne og formindsker dermed urinproduktionen

(Fortsættes)

311

53. (fortsat) Aminhormoner Hormon Thyroxin

Formel

I

Dannes i Skjoldbruskkirtlen

Funktioner Øger stofskiftet

Binyremarven

Sætter kroppen i alarmberedskab, bl.a. ved at øge puls og blodtryk, ved at øge nedbrydning af glykogen i lever og muskler og nedbrydning af fedt i fedtvævet. Stimulerer også sammentrækning af den glatte muskulatur

Binyremarven

Virker stort set som adrenalin

Koglekirtlen

Regulerer døgnrytmen. En høj melatoninkoncentration medfører søvnighed

I

HO

O I

CH2

CH

COOH

NH2

I

Adrenalin

OH H HO

C

C

H

H

CH3 N H

HO

Noradrenalin

OH H HO

C

C

H

H

NH3

HO

Melatonin

H 3C

O N H

312

H

H

H

O

C

C

N

C

H

H

CH3

54. Immunforsvaret (Oversigtsfigur) Immunforsvarets reaktion på et indtrængende antigen (fx en bakterie) Der sker følgende: Mikroorganisme

1.

2. Makrofag

MHC II CD4 Antigen TCR

Lokalhormoner T hjælpe

Makrofag

CD4

TCR

3. 4.5. Antigen

MHC II MHC II

B-lymfocyt Antistof

6.

Antigen

7. Huske B-lymfocyt

7. Antistof

8. 9. Plasmaceller

1. Antigenet (mikroorganismen) trænger ind i organismen 2. Antigenet optages i en makrofag som udstiller antigenet på sin overflade sammen med sine egne MHC II receptorer 3. Makrofagen kobles nu sammen med en T-hjælpecelle ved hjælp af T-cellens receptor TCR og makrofagens MHC II bundet til antigenet. Samtidig udskiller makrofagen lokalhormoner. Alt dette aktiverer T-hjælpecellen. 4. Antigenet bindes også til en B-lymfocyts antistof og antigen-antistofkomplexet optages i B-lymfocyten 5. Antigenet udstilles derefter (sammen men MHC II receptoren) på B-lymfocytens overflade 6. Den aktiverede T-hjælpecelle bindes nu til B-lymfocyten via TCR og MHC II bundet antigen. Samtidig udskiller Thjælpecellen lokalhormoner til B-lymfocyten 7. Dette stimulerer B-lymfocyten til at producere plasmaceller og B-huske celler 8. De dannede plasmaceller begynder nu at producere antistoffer mod det antigen der trængte ind i organismen 9. Dette antistof bindes til mikroorganismens antigener

313

55. Immunforsvaret og virusinficeret celle

Der sker følgende:

4. Virusinficeret celle MHC I

CD8 Antigen

TCR T dræbercelle

2.

Lokalhormoner

T hjælpecelle

1.

314

1. En aktiveret T-hjælpecelle udskiller lokalhormoner 2. Disse lokalhormoner aktiverer en Tdræbercelle. T-dræberceller har receptorerne TCR og CD 8 på cellemembranen. 3. T-dræbercellen begynder derefter at dele sig 4. De aktiverede T-dræberceller begynder nu at undersøge alle celler de møder. De dræber de virusinficerede celler, da disse har virusantigener bundet til deres MHC I receptor 5. De virusinficerede celler dræbes af stoffer udskilt af T-dræbercellen. Disse stoffer perforerer cellemembranen, så den angrebne celle sprænges.

56. Oversigt over immunsystemets celletyper Celletype

Findes især i

Funktion

B-lymfocytter

lymfeknuder, milt

kan omdannes til plasmaceller

Plasmaceller

lymfeknuder, milt

producerer antistoffer

B-huskeceller

blodet

kan hurtigt starte antistofproduktion

T-hjælpeceller

blod,lymfe,lymfeknuder

aktiverer cellerne i immunsystemet

T-huskeceller

blod, lymfe, lymfeknuder

kan huske et bestemt antigen

T-dræberceller

blod,lymfe,lymfeknuder

kan dræbe virusinficerede celler

NK-celler

blod

kan dræbe virusinficerede celler

Granulocytter

blod og væv

kan dræbe inficerede celler

Mastceller

blod og væv

En type granulocyter, der udskiller

Natural Killer celler

histamin og heparin Makrofager

I alle væv

Æder fremmede antigener

315

57. Oversigt over immunsystemets antistoffer og receptortyper Navn IgM

Funktion Består af 5 sammenbundne antistoffer og har således 10 bindingssteder for antigen. IgM er det antistof der dannes i begyndelsen af en infektion, og første gang organismen inficeres af et bestemt antigen. IgM er ikke særligt specifikt og binder ikke antigenerne særlig godt.

IgG

Organismens vigtigste antigen. Dannes i store mængder sent i en infektion og anden gang man inficeres med samme antigen. IgG bindes meget stærkt til antigenet. Kan passere moderkagen og altså overføres fra moder til foster, hvorved den nyfødte i det første halve leveår er beskyttet mod de sygdomme moderen har haft.

IgE

Har betydning for organismens forsvar mod parasiter. Dannes også i store mængder ved allergier. IgE kan bindes til mastcellernes receptorer. Derved starter den allergiske reaktion.

IgD

Ukendt funktion

IgA

Findes især i tarmen, lungerne og munden og beskytter kroppens indre overflader mod mikroorganismer

Receptortyper Receptor CD 4

Findes På T-hjælpecellerne

Funktion Binder MHC II til TCR

CD 8

På T-dræberceller

Binder MHC I til TCR

TCR

På alle T-celler

MHC I

På alle kroppens celler

MHC II

På B-celler og makrofager

At genkende antigen bundet til MHC Fremviser cellens egne antigener Fremviser fremmede antigener

316

58. Jordens bestanddele og jordbundstyper Jordbundens sammensætning er helt afgørende for, hvilke planter der vokser på et givet område, og dermed også hvilke dyr der lever i og på jorden. Jorden er sammansat af organiske og uorganiske bestanddele, og det er blandingsforholdet samt kvaliteten af disse fraktioner, som afgør, hvilken jordbundstype, der er tale om, og hvor frugtbar jorden er. Jordens uorganiske bestanddele. I langt de fleste jordbundstyper udgøres størstedelen af jorden af uorganiske mineraler, der enten findes som 3sten, 3grus, 3sand, 3silt eller 3ler, der adskilles ved hjælp af deres kornstørrelse (Fig. 1). Dertil kommer luft og vand, som findes i porerne mellem mineralkornene.

Gødning

Rod NO–3 – NO3 + NH4

PO43 – 2+

Mg2+

÷ ÷ ÷

Størstedelen af det unedbrudte plantemateriale findes naturligt nok på overfladen og kaldes da 3førnen og udgør 3førnelaget, der ligger oven på 3mineraljorden. Den resterende del af det unedbrudte platemateriale findes i mineraljorden i form af rødder og jordstængler. Det stærkt omdannede plantemateriale, er et resultat af jordbundsdyrenes og mikroorganismernes aktivitet. Humus er de komplicerede kemiske stoffer, som dannes når disse jordbundsorganismer er i færd med at nedbryde det organiske materiale (Fig. 3).

Humusen er den vigtigste organiske bestanddel i jorden, idet den både kan binde positive næringsioner samt vand. Humus er meget stabilt og kan eksistere i jorden i nogle tusinde år.

Ca NH4+

Jordens organiske bestanddele Jorden indeholder både levende og dødt organisk materiale. Det levende udgøres af rødder, jordbundsdyr, 3bakterier og 3svamp. Det døde organiske materiale består af unedbrudt materiale fra især planter, samt stærkt omdannet materiale fra planter, svampe og bakterier. Sidstnævnte kaldes 3humus.

3humus,

Ca2+ NO–3 Mg2+ K+ + NH 4 Po43 –

Sand korn

Lerpartiklerne er jordens vigtigste uorganiske bestanddel. De er negativt ladede på overfladen og binder dermed de mange vigtige positive plantenæringsstoffer (Fig. 2). Desuden indeholder lermineraler en række positive næringssaltioner som kan frigives til planterne.

÷

÷ 2+ Lerpartikel ÷ Ca ÷ ÷ ÷ ÷ Na+

÷

K+

÷

Mg2+ Udvaskning

Fig. 2. Lerpartiklernes betydning for binding af næringsstoffer.

Sten

Grus

20 mm

Sand

2 mm

Fig. 1. Kornstørrelsen for sten, grus, sand, silt og ler.

Silt

0,06 mm

Ler

0,002 mm

(Fortsættes)

317

58. (fortsat)

OH

O

CH2

O

C H2

Carboxylsyregruppe

C6H11O5

COO–

O

C H2

N

O

O

O

O

COO–

OH

N O

CH2 C

CH3

NH

C8H18O3

O

fi 58 3

Fig. 3. Eksempel på den kemiske sammensætning af en 3humussyre. Bemærk 3carboxylgrupperne, der på samme måde som lerpartiklerne kan binde de positive næringsioner.

Den ene yderlighed er strandsand, hvor de enkelte partikler overhovedet ikke er bundet sammen. Man taler i dette tilfælde om en 3enkeltkornsstruktur. Den anden yderlighed er rent ler, hvor partiklerne er kittet tæt sammen uden synlige porer.

Jordbundstyper Som det fremgår af fig. 4 inddeles jordbunden i forskellige typer på baggrund af deres indhold af sand og ler. Det gælder generelt, at jo flere lerpartikler der er i jorden, des større er næringsindholdet og dermed frugtbarheden. Lerjordens porer er imidlertid mindre end sandjordens og holder dermed bedre på vandet. Det betyder på den anden side, at luftindholdet er relativt lille i lerholdige jordtyper.

Dyrkningsmæssigt er den såkaldte at foretrække. Her er de forskellige jordbundspartikler bundet sammen i noget, som ligner revet rugbrød. Det giver et porevolumen på ca. 50%, hvilket er en fordel for planterne, idet de så både får nok næringsioner, vand og ilt til rødderne. Krummestrukturen findes specielt i de lerblandede sandjorder og i lerjordene. 3krummestruktur

En jordbund karakteriseres imidlertid ikke kun på baggrund af kornstørrelsesfordeling, som benævnes 3tekstur. Vigtigt er også 3strukturen, som handler om, hvordan jordens bestanddele hænger sammen.

4

34

10 7

23

18

9

13

19 19

11 31 10 7

15

25

17

Utilgængeligt vand

Tilgængeligt vand

Sandjord

50

Lerblandet sandjord

48

5

Lerjord

44

Svær lerjord

18

6 35

8

12

Luft

Ler

Silt

Sand og grus

3

35

Meget svær lerjord

Fig. 4. Danske jordbundstypers indhold af uorganiske partikler samt vand og luft (rumfangsprocent). Efter R. O. Rasmussen 1982.

318

(Fortsættes)

58. (fortsat) Fig. 5. Jordens bonitet (frugtbarhed) i forskellige dele af Danmark. Bonitet er et udtryk for, hvor stor en afgrøde der opnås ved landbrugsmæssig dyrkning af jorden. Områder med signatur 1 har den højeste bonitet, svarende til udbyttet på en lerblandet muldjord. Områder med signatur 7 har den laveste bonitet, svarende til udbyttet på en sandjord. Områdernes bonitet aftager altså med signaturernes nummer fra 1 til 7.

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. På fig. 5 kan man se den danske jordbund inddelt i syv områder efter frugtbarhed også kaldet 3bonitet. Som det ses, findes de mest frugtbare jordtyper på øerne og i Østjylland, hvorimod Vest- og Nordjylland har mindre fugtbare jordtyper. Denne fordeling skyldes, at vores jordbund blev dannet under og efter den sidste istid, som sluttede for ca. 10.000 år siden. I det sydvestligste Jylland var jorden ikke dækket af is, og her blev der aflejret store mængder af sand, som blev tilført med smeltevandet. Derfor den ufrugtbare jord. På øerne og i Østjylland blev der tilgengæld aflejret lerholdige materialer, som var blevet ført med isen fra især Norge og Sverige.

jorden: Førnelaget, muldlaget, 3udvaskningshorisonten, 3udfældningshorisonten og 3råjorden. I morjorden er der modsat bratte overgange imellem de forskellige lag (Fig. 6). Dannelsen af de bratte overgange i morjorden kaldes for 3podsolering og jorden for en 3podzoljord eller podzolprofil. Muldjordene findes især på øerne og i Østjylland, hvorimod morjorden er fremherskende i Vestjylland. Jorden under en frodig bøgeskov er oftest muld, hvorimod den sandede hedejord er en typisk morbund, hvor 3al-laget udgør udfældningshorisonten.

Muld og mor Allerede i forrige århundrede indførte man begreberne 3muld og 3mor til beskrivelse af to forskellige jordbundstyper med forskellig frugtbarhed. Muldjorden er den mest frugtbare med en jævn overgang imellem de forskellige lag i (Fortsættes)

319

58. (fortsat)

Eg og Bøg

Græs og hedelyng

Urtelag cm L

0 F+H AH

A

AE

50

BH

B

BS

C C 100

Typisk profil af muldjord

Typisk profil af mor, udviklet til podzol

Fig. 6. Opbygningen af en typisk muldjord (A) og morjord (B). Se signaturforklaring på foregående side.

320

(Fortsættes)

58. (fortsat) Vegetation

Førn Profilets udseende

Basis - Mineral Kalkindhold pH Jordbundsfauna

Bioturbation Mikroorganismer Luft - Skifte Nedbrydning Jord -"Krummer" Jordkolloider Ionbytter - Kapacitet Udvaskning Næringsindhold C/N - Forhold

Muld Bingelurt Kodriver Skovmærke Løvtræer Tyndt lag Sort af humusstoffer Glidende overgang til mineraljord

Mor Blåbær Hedelyng Bølget bunke Nåletræer Tykt lag Forskellige farver Tydelige horisonter bl.a. et 3udvasknings- og et 3udfældningslag, al-lag Ofte sand

Ofte en blanding af ler og sand Lavt Middel - højt 3,5 - 5 4,5 - 7,5 Små regnorme Store regnorme i vandrette gange i lodrette gange Mider, springhaler, Snegle, bænkebidere, enchytræer, rundorme, tusindben og skolopendere, insektlarver insektlarver Ringe Kraftig Svampe og få bakterier Bakterier og svampe Ringe God Langsom Hurtig Få Mange Lav koncentration Høj koncentration Lav Høj Høj Lav Lavt Højt Lavere i muld end i mor

Se under 3muld samt 3udvaskningslag, 3udfældningslag, 3mor og 3podzol for forklaring. Tabellen indeholder de karakteristiske træk for de to yderpunkter af jordbundsudvikling. I naturen forekommer imidlertid ofte mellem-typer, hvor én eller flere af de anførte karaktertræk ikke er tydeligt udviklet.

Signaturforklaring til fig. 6 L Førn F + H Mor-lag (Førn + humus) AH Mineralpartikler opblandet med humusstoffer (tyndt "muldlag") A E Udvasket sandlag B H Udfældningslag for humusstoffer B S Udfældningslag for jernoxid Fe2O3 og aluminiumoxid Al2O3 C Råjorden

321

59. Energistrøm og energiindstråling

Jordens strålingsbalance. Jorden modtager strålingsenergi fra Solen. En stor del af strålingsenergien omdannes til varmeenergi, som i form af stråler igen afgives til verdensrummet. Af denne energistrøm er der mindre end 1%, der går gennem de levende organismer. (Omtegnet efter Ansbæk, 1973).

322

Danmark modtager pr. år solstråling med et energiindhold på 3,7 x 106 kJ/m2. Det synlige lys, som planterne kan udnytte i deres fotosyntese udgør 1,85 x 106 kJ/m2. Den største del af det synlige lys (99%) går dog til opvarmning, reflektion og fordampning af vand, og kun ca. 1% omdannes til kemisk energi ved fotosyntese (bruttoprimærproduktion), der således udgør 2,0 x 104 kJ/(m2 · år). Hvis vi antager, at respirationen udgør 15% af bruttoproduktionen, vil den teoretiske nettoproduktion på et område dækket af planter være på ca. 1,7 x 104 kJ/m2.

60. Kulstofkredsløbet Numrene på figuren symboliserer kemiske processer. Kulstofatomer kan bindes til hinanden, og danne kortere eller længere kæder. Sådanne kæder indgår som det »skelet«, hvorover alle 3organiske stoffer er konstrueret. Levende organismers indhold af kulstof er derfor stort, ca. 50% af 3tørvægten. 1. Landplanter optager CO2 (3kuldioxid) fra atmosfæren, og opbygger under 3fotosyntese 3monosaccharidet C6H12O6 (3glucose). En del glucose sammensættes direkte til 3polysakkariderne 3cellulose og 3stivelse; cellulose anvendes til opbygning af plantecellernes 3cellevæg, medens stivelse i 3cytoplasmaet indgår i korn, der fungerer som oplagsnæring. Resten af glukosen omdannes ved videregående kemiske processer, hvorunder opbygges andre organiske stoffer som 3fedt, 3aminosyre, 3protein, 3DNA og 3RNA. Alle de nævnte stoffer symboliseres på figuren med CH2O (organisk stof), og C-atomerne heri har planterne altså oprindeligt optaget i form af CO2 fra atmosfæren. Bemærk at planterne under fotosyntese omdanner 3uorganisk kulstof til organisk kulstof, og at der i sidstnævnte er bundet 3kemisk energi. Næsten alle vandplanter optager uorganisk kulstof i form af HCO3- (hydrogencarbonat), se punkt 9 og 10. Kun såkaldte grundskudsplanter (fx lobelie, strandbo og brasenføde) optager CO2 lige som landplanterne. 2. Planter udfører 3respiration; en del af den optagne CO2 udskilles dermed igen til atmosfæren. Den under respiration forbrugte O2 (ilt) er ikke anført på figuren. 3. Planter ædes af planteædere. Store organiske molekyler 3hydrolyseres (spaltes) til mindre molekyler (fx. 3stivelse til 3glukose). Disse anvendes som »brændstof« under 3respiration eller som »byggesten« under opbygning af nye store organiske molekyler (fx glucose til 3glycogen), der dog ofte har en anden sammensætning end de oprindelige store molekyler, som blev spist. Hydrolysen af store organiske molekyler til mindre organiske molekyler kræver ingen energi, men blot tilstedeværelse af

3specifikke 3enzymer. Opbygningen af nye større organiske molekyler ud fra mindre organiske molekyler kræver både tilstedeværelse af specifikke enzymer samt kemisk energi i form af 3ATP. Under respiration omdannes kulatomerne i organisk stof til uorganisk stof i form af CO2 (kuldioxid).

4. Planteædere ædes af rovdyr; de organiske stoffer spaltes og anvendes som forklaret under punkt 3. 5. Døde organismer, urin og afføring indeholder såkaldt 3dødt organisk stof, der optages af nedbrydere og i disse spaltes og anvendes som forklaret under punkt 3. Under nedbrydning dannes 3humusstoffer, der indeholder store mængder kul. Kulstof i nedbrydernes eget organiske stof samt i humusstofferne omdannes slutteligt til CO2 (kuldioxid), som opblandes i atmosfæren. 6. Under 3anaerobe forhold kan de organiske stoffer i døde organismer ved 3gæringsprocesser omdannes til såkaldte 3fossile brændstoffer, dvs. 3kulbrinter (olie og gas) samt næsten ren kulstof. Et varierende indhold af N og S (nitrogen- og svovlatomer) indbygget i disse stoffer vidner om deres organiske oprindelse. Fossile brændstoffer blev især dannet ud fra plantemateriale i Jordens tidlige geologiske historie, hvor antallet af organismer, som kunne udnytte planternes organiske stof, sandsynligvis forekom i ringe antal. I nutiden er den naturlige dannelse af fossile brændstoffer uden praktisk betydning, dog forkommer en vis dannelse af tørv. Den menneskeskabte produktion af 3biogas er derimod en ikke ubetydelig del af kilderne til 3vedvarende energi. 7. Methangas (»sumpgas«, »biogas«), dannet i bunden af vandområder eller i sumpe, bobler op i atmosfæren, hvor den ret hurtigt reagerer med luftens ilt og omdannes til CO2 (kuldioxid) og H2O (vand).

(Fortsættes)

323

60. (fortsat)

8. Fossile brændstoffer indeholder kemisk energi, og anvendes i stort omfang som brændstof i kraftvarmeværker, transportmidler samt villafyr. Under forbrændingen dannes så store mængder CO2 at det påvirker atmosfærens kuldioxidindhold (se 3drivhusgasser). 9. CO2(g) (kuldioxidgas) fra atmosfæren opløses i vand. CO2 (aq) (opløst kuldioxid) og kuldioxid i atmosfæren står i ligevægt med hinanden. Hvis atmosfærens kuldioxidindhold øges, vil der opløses mere kuldioxid i havene, og omvendt. 10 og 11. CO2 (aq) (opløst kuldioxid) reagerer med vand og danner HCO3- (hydrogencarbonat) samt CO23 (carbonat). Proces-

324

serne påvirkes af 3pH; de forskydes begge mod højre hvis pH stiger og mod venstre hvis pH falder. 2+ 12. CO23 (carbonat) kan reagere med Ca (kalciumion)og danne CaCO3 (kalciumcarbonat, kalk). Denne proces danner kalkholdige bjergarter, som udgør et stort kulholdigt reservoir. Kalk er en 3base; under reaktion med 3syre (fx H3O+ (oxonuiumion) i 3sur nedbør) forskydes processerne 12, 11 og 10 alle mod venstre; den herved dannede CO2 opblandes i atmosfæren. Undergrundens indhold af CaCO3 er således af stor betydning for forholdene i 3jord og vandområder, se også 3muld, 3mor, 3podzol, 3forsuring samt 3krummestruktur.

61. Kvælstofkredsløbet Numrene på figuren symboliserer kemiske omdannelser. 1 og 2. Planter optager 3uorganiske kvælstofforbindelser som NO3- (nitrat) eller NH4+ (ammonium), og anvender N (nitrogenatomer) herfra til opbygning af organisk nitrogen, dvs. nitrogenatomer indbygget i 3organiske stoffer som 3aminosyrer, 3proteiner, 3DNA, 3RNA, 3ATP. Størstedelen af kvælstofatomerne indgår her i aminogrupper -NH2; organisk kvælstof symboliseres derfor med R-NH2. Processen foregår under forbrug af 3kemisk energi i form af 3ATP, der dannes ved 3respiration af 3glucose opbygget under 3fotosyntese. Bemærk omdannelsen fra 3uorganisk stof til 3organisk stof. Koncentrationen af NO3- og NH+4 er i naturen ofte så lav, at næringssaltene er den 3begrænsende faktor for planternes 3vækst. Kun sumpplanter - hvis rødder jo befinder sig under anaerobe forhold - kan optage ammonium NH4+. Dette er nødvendigt, idet nitrifikation (proces 8 + 9) ikke kan forløbe uden ilt. En vigtig sumpplante er fx. ris. Landplanter - som vore landbrugsafgrøder - kan kun optage nitrogen i form af nitrat NO3-. Alger kan optage både nitrat og ammonium. Bakterier og svampe kan optage ammonium, nogle bakterier desuden nitrat. Hvis der er mangel på disse næringsioner, men rigeligt med kulstofholdigt dødt organisk stof (som fx halm) opstår der således konkurrence om nitrogenholdige næringssalte mellem planter og mikroorganismer i jorden. 3. Planter ædes af planteædere. De organiske stoffer R-NH2 3hydrolyseres (spaltes) til mindre molekyler (fx 3protein til 3peptid og 3aminosyre). Disse anvendes sædvanligvis som »byggesten« under opbygning af nye store organiske molekyler (fx aminosyre til protein), eller sjældnere som »brændstof« under 3respiration. De nye store organiske molekyler har ofte en anden sammensætning (fx aminosyrerækkefølge) end det organiske stof, som blev indtaget med føden. Hydrolysen til mindre molekyler kræver ingen energi, men blot tilstedeværelse af 3specifikke 3enzymer. Opbygningen af større organiske molekyler ud fra mindre organiske molekyler for-

udsætter derimod både specifikke enzymer samt 3kemisk energi i form af 3ATP. 4. Planteædere ædes af rovdyr; de organiske stoffer spaltes og anvendes som forklaret under punkt 3. 5. Døde organismer, urin og afføring indeholder såkaldt 3dødt organisk stof. Heri er naturligvis stadig R-NH2 (3organisk kvælstof), der optages af 3nedbrydere og i disse bl.a. spaltes og anvendes som forklaret under pkt 3. Dødt organisk stof omdannes desuden til 3humusstoffer; det antages, at helt op til 50% af en jords samlede kvælstofindhold indgår i sværtnedbrydelige humusstoffer - med en omsætningstid på 1.000-2.000 år. 6. En stor del af R-NH2 (organisk kvælstof) i dødt organisk stof omdannes af 3nedbrydere straks til NH3 (ammoniak). Kvælstof i nedbrydernes eget organiske stof, samt kvælstof i 3humusstoffer, omdannes også slutteligt til ammoniak; processen benævnes ammonifikation. Bemærk at organisk kvælstof således er omdannet til uorganisk kvælstof. Urin fra 3invertebrater indeholder uorganisk kvælstof i form af NH3. (Processerne 5. og 6. indgår i det samlede begreb som benævnes 3nedbrydning, og som teoretisk kan opdeles i 3humificering og 3mineralisering). 7. NH3 kan fordampe fra jorden – men ved hurtig og spontan reaktion med H2O (vand) dannes NH+4 (ammonium), der ikke kan fordampe. NH3 er en svag 3base, og processen er en syre-baseproces. 8. NH4+ oxideres (iltes) til NO2- (nitrit). Processen udføres af såkaldte »nitritbakterier«, bl.a. af slægten Nitrosomonas. Disse bakterier er 3obligat 3aerobe og obligat 3kemoautotrofe. Processen frigiver 3kemisk energi, som af bakterierne anvendes til dannelse af 3ATP. Denne ATP anvendes bl.a. til opbygning af 3organisk stof, hvilket i denne forbindelse benævnes 3kemosyntese. 9. NO2- (nitrit) oxideres videre til NO3- (nitrat). Processen udføres af såkaldte »nitrat(Fortsættes)

325

61. (fortsat)

bakterier«, bl.a. af slægten Nitrobacter. Også disse er obligat aerobe, obligat kemoautotrofe og udfører kemosyntese. Processerne 8. og 9. benævnes tilsammen 3nitrifikation. 10. I modsætning til NH+4 adsorberes (bindes) NO3- ikke til de negativt ladede 3jordkolloider, og udvaskes derfor let, se 3udvaskning. 11. Mange 3fakultativt anaerobe bakterier (fx slægterne Micrococcus og Pseudomonas) kan anvende NO3- i stedet for O2 (ren ilt) som 3oxidationsmiddel under 3oxidation af 3organisk stof. NO3- kan 3reduceres helt til N2 (ren kvælstof), denne proces benævnes denitrifikation. Under denitrifikation omdannes 3kemisk energi i organisk stof til kemisk energi i ATP, lige som under 3respiration; for reaktionsligninger og energiforhold se 3anaerob respiration. Jordens atmosfære består af 78 vol.-% N2, og udgør således det største kvælstofreservoir. 12. Blågrønalger (cyanobakterier) samt bakterier (og ingen andre organismer) kan spalte N2-molekyler og indbygge nitrogen-

326

atomerne herfra i 3aminosyrer. Processen benævnes kvælstoffiksering, og omdanner en uorganisk kvælstofforbindelse N2 til en organisk kvælstofforbindelse R-NH2. Kvælstoffiksering er stærkt energikrævende, således anvendes op til 24 3ATP pr. N2 som spaltes. Kvælstoffiksering udføres af fritlevende 3blågrønalger (fx slægterne Anabaena og Nostoc) og fritlevende bakterier (fx slægterne Azotobacter og Clostridium). Kvælstoffiksering udføres desuden af en række bakterier, der lever i 3symbiose med forskellige planter (se 3rodknold); bakterierne modtager glucose fra planten, der modtager 3aminosyrer fra bakterierne. Hos 3bælgplanter er bakterierne af slægten 3Rhizobium. 13. I den kemiske industri anvendes N2 (ren kvælstof) og H2 (ren brint) til fremstilling af store mængder NH3 (ammoniak) der ved efterfølgende processer kan omdannes til forskellige gødninger indeholdende NH+4 (ammonium) og NO3- (nitrat). Disse processer benævnes tilsammen 3industriel kvælstoffiksering; se evt. 3kunstgødning. (Fortsættes)

61. (fortsat) 14. Kunstgødning, i form af NH3 (ammoniak), NH4+ (ammonium) og NO3- (nitrat), anvendes i landbruget. 15. En del NO3- udvaskes fra landbrugsjorde, se 3udvaskning. 16. En del NH3 (ammoniak) fordamper fra landbrugsjorde, møddinger og gyllebeholdere; det omdannes i atmosfæren til NH+4 (ammoniumion), og føres med nedbør tilbage til land- eller havområder. 17. Ved høj temperatur og højt tryk, reagerer N2 (ren kvælstof) og O2 (ilt) fra atmosfæren med hinanden og danner NO (nitrogenoxid) samt NO2 (nitrogendioxid). NO og NO2 symboliseres tilsammen med NOx, og benævnes nitrøse gasser. NOx dannes især i benzin- og dieselbilmotorer, men også i kraft-varmeværker og villafyr. NOx

dannes også ved elektriske udladninger (lyn) i atmosfæren; da nedfaldet af nitrat med regnvand (se pkt.19) imidlertid blev firedoblet i perioden 1955-1990, er det sandsynligvis under forbrænding i motorer at den største mængde dannes. Se også 3nitrøse gasser. 18. NOx reagerer i atmosfæren med H2O (vand) og danner HNO3 (salpetersyre). 19. HNO3 er en meget stærk 3syre, der i atmosfæren reagerer med vand og danner NO3- (nitrat) og H3O+ (oxoniumion). Disse ioner føres med nedbør tilbage til land- og havområder. Den øgede koncentration af H3O+ sænker nedbørens 3pH (se 3sur nedbør og 3forsuring), og NO3- er medvirkende årsag til 3eutrofiering.

327

62. Svovlkredsløbet

Numrene på figuren symboliserer kemiske processer. 1. Planter optager SO42- (sulfat) fra jord eller vand. I planteceller omdannes sulfaten til såkaldte sulfhydrylgrupper -SH, der indgår i de to 3svovlholdige 3aminosyrer cystein og methionin samt i 3coenzym A. De svovlholdige aminosyrer anvendes sammen med andre aminosyrer til opbygning af 3protein. Svovl indbygget i aminosyre, protein og coenzym A benævnes organisk svovl, og betegnes med R-SH; R står hér for en molekyldel som indeholder C (kulstofatomer), se 3R-gruppe. Bemærk at planterne omdanner 3uorganisk svovl til 3organisk svovl, og at der i sidstnævnte er 3kemisk energi. 2. Planter ædes af planteædere. De organiske stoffer 3hydrolyseres (spaltes) til mindre molekyler (fx 3protein til 3peptid og 3aminosyre). Disse anvendes sædvanligvis som »byggesten« under opbygning af nye store organiske molekyler (fx aminosyre til protein) eller sjældnere som »brændstof« under 3respiration. De nye store organiske molekyler har ofte en anden sammensætning (fx aminosyrerækkefølge) end i det organiske stof som blev indtaget med føden. Hydrolysen til mindre molekyler

328

kræver ingen energi, men blot tilstedeværelse af 3specifikke 3enzymer. Opbygningen af større organiske molekyler ud fra mindre organiske molekyler forudsætter både specifikke enzymer samt 3kemisk energi i form af 3ATP. 3. Planteædere ædes af rovdyr; de organiske stoffer spaltes og anvendes som forklaret under punkt 2. 4. Døde organismer, urin og afføring indeholder såkaldt 3dødt organisk stof. Heri er naturligvis stadig R-SH (organisk svovl), der optages af 3nedbrydere og i disse bl.a. spaltes og anvendes som forklaret under pkt 2. 5. En stor del af R-SH (organisk svovl) i dødt organisk stof omdannes af 3nedbrydere straks til H2S (svovlbrinte). Svovl i nedbrydernes eget organiske stof omdannes også slutteligt til H2S (processen er analog til 3ammonifikationen i kvælstofkredsløbet). Bemærk at organisk kvælstof således er omdannet til uorganisk kvælstof. 6. Den stiplede linie på figuren markerer grænsen mellem 3aerobt og 3anaerobt miljø, som er af stor betydning for processerne 6-12. Proces 6 er en spontan oxidation af H2S (Fortsættes)

62. (fortsat) (svovlbrinte). H2S som i jordens porer, i vand eller i atmosfæren kommer i kontakt med O2 (ilt), oxideres spontant – først til S (ren svovl) og derefter til SO42-. Den dannede sulfat kan nu atter optages af planterne. 7. H2S, som fra de iltfrie (3anaerobe) områder i jord og 3sediment trænger op i iltholdige (3aerobt) overfladelag, reagerer med Fe (jern) fra FeOOH (jernhydroxidoxid, 3»okker«) og danner sort FeS (jern-II-sulfid). Hvor der produceres H2S, dannes også S (ren svovl), se pkt.6 samt pkt.9-12. FeS og S reagerer med hinanden, og danner FeS2 (jern-II-disulfid, pyrit, svovlkis). Da mængden af FeOOH er begrænset, er proces 7 – set i en tidsmæssig sammenhæng – af mindre betydning. Hvis FeS eller FeS2 senere kommer i kontakt med O2, oxideres det til SO42- (proces 6). Se også 3dræning. 8. Sulfatreduktion. I iltfrie områder i såvel jord, søer, vandløb og havområder lever bakterier, der anvender SO42- som 3oxidationsmiddel under oxidation af 3dødt organisk stof; SO42- omdannes (reduceres) herunder til H2S. Processen benævnes sulfatreduktion. Sulfatreduktion er især af betydning i marine områder, hvor koncentrationen af SO42- er langt større end i jord og i ferskvand. I Limfjordens 3sedimenter kan mængden af 3dødt organisk stof, som nedbrydes ved sulfatreduktion, være af samme størrelse som mængden der nedbrydes ved 3respiration. Bakterierne er 3obligat 3anaerobe, og især slægten Desulfovibrio er af betydning. Sulfatreduktion udføres analogt til 3denitrifikation for at frigive 3kemisk energi i »brændstoffet«, dvs. det 3døde organiske stof som nedbrydes (oxideres). Se 3anaerob respiration for reaktionsligninger og energiforhold. Sulfatreduktion er en væsentlig medvirkende årsag til 3bundvending. Mængden af H2S som dannes ved sulfatreduktion er langt større end mængden, som dannes ud fra aminosyrerne i dødt organisk stof (proces 5). 9. og 10. Processerne 9 og 10 er en 3fototrof af H2S. I lavvandede kystnære sumpe, søer og pytter, hvor store mængder 3oxidation

dødt organisk stof (fx tang og 3alger) nedbrydes, kan den under sulfatreduktion dannede H2S trænge op i områder hvor der er lys, og hér af 3fototrofe bakterier udnyttes som 3elektrondonor (hydrogendonor) under bakteriel fotosyntese. Som under spontan reaktion med O2 (proces 6) oxideres H2S her først til S (ren svovl) og dernæst til SO42- (sulfat). Ligningerne for denne 3bakteriefotosyntese er: 12 H2S + 6 CO2 → C6H12O6 + 12 S + 6 H2O samt 4 S + 6 CO2 + 10 H2O → C6H12O6 + 4 SO42- + 8 H+. Processerne udføres af to typer bakterier, grønne svovlbakterier samt purpursvovlbakterier (røde svovlbakterier). Grønne svovlbakterier er 3obligat anaerobe og 3autotrofe. De udskiller den dannede S som korn udenfor cellerne; ved mangel på H2S optages det atter og anvendes under videre fotosyntese, hvorunder det omdannes til SO42-. Til denne gruppe hører bl.a. slægten Chlorobium. Purpursvovlbakterier tåler en smule ilt, kan optage nogle organiske stoffer (fx 3acatat), og således leve 3heterotroft. De oplagrer oftest den dannede S som korn inde i cellerne, men anvender den på samme måde som grønne svovlbakterier. Til denne gruppe hører bl.a. slægterne Thiospirillum og Lamprocystis. Den rumlige 3niche for grønne og purpur svovlbakterier er meget lille; de forudsætter nemlig både H2S eller S, 3lys, samt ingen eller næsten ingen O2; hvis der er megen O2 oxideres H2S og S spontant til SO42-, som nævnt under proces 6. Disse bakterier forekommer derfor ofte som et tyndt lag ovenpå et 3sediment, hvori store mængder dødt organisk stof er under 3nedbrydning. 11. og 12. Processerne 11 og 12 er en 3kemotrof 3oxidation af H2S. Hvor både H2S og O2 forekommer, kan det af bakterier oxideres til først S og derefter til SO42-. Disse bakterier er 3kemotrofe, dvs. de udnytter den 3kemiske energi som frigives ved oxidationen til dannelse af 3ATP. Nogle af de kemotrofe bakterier udskiller den dannede S som korn udenfor cellerne, inden det under mangel på H2S atter optages og oxideres videre; dette gælder slægten Thiobacillus. Andre af de kemotrofe svovlbakterier oplagrer (Fortsættes)

329

62. (fortsat) svovlkorn inde i cellerne, og oxiderer det herfra videre til SO42-; dette gælder slægterne Beggiatoa og Thiothrix. Bemærk hvorledes dette ligner forskellen mellem grønne og purpur svovlbakterier. De kemotrofe svovlbakterier er oftest 3autotrofe, men 3heterotrofi forekommer. Som modsætning til de farvede grønne og purpur svovlbakterier benævnes de kemotrofe svovlbakterier som hvide eller farveløse svovlbakterier. Når mængden af O2 i marine sedimenter falder til nul, forekommer hvide svovlbakterier ofte i store mængder som et tyndt hvidt lag lige over bunden – et såkaldt »liglagen«. Dette er et sikkert symptom på iltfri bund. Bakterierne placerer sig på grænsefladen mellem 3anaerobt og 3aerobt, hvor H2S og O2 mødes; dette er hensigtsmæssigt da de behøver begge stoffer, og da H2S oxideres spontant hvis det trænger op i iltholdigt vand. Se også 3bundvending. Hvide svovlbakterier kan også forekomme som et lag ovenpå grønne og purpur svovlbakterier, hvis udviklingen af H2S er så kraftig at de sidstnævnte bakterier ikke kan udnytte hele mængden. De hvide svovlbakteriers oxidation af H2S og S er analog til 3nitrifikationen i kvælstofkredsløbet.

13, 14, 15 og 16. CH2-SH symboliserer her 3kulbrinter som indeholder svovl. Under forbrænding (13) af 3fossile brændstoffer dannes SO2 (svovldioxid), der i atmosfæren oxideres af O2 (14) og omdannes til SO3 (svovltrioxid). SO3 reagerer med H2O (15) og danner H2SO4 (3svovlsyre), der reagerer videre med H2O (16) og danner H3O+ (oxoniumion) og SO42- (sulfat). H3O+ gør nedbøren 3sur (lavt 3pH), og svovlsyre er en væsentlig medvirkende årsag til 3sur nedbør og 3forsuring. Spontan eller bakteriel oxidation af H2S og S (som beskrevet under processerne 6, 9-10 og 11-12) danner ligeledes H3O+. Under planternes opbygning af R-SH (proces 1) samt under sulfatreduktion (proces 8) forbruges imidlertid en mængde SO42- og H3O+, som normalt modsvarer den ovennævnte syredannnelse under processerne 6,9-10 og 11-12. Disse processser giver derfor sædvanligvis ikke anledning til problemer. Under dræning, hvor store mængder FeS2 (pyrit) pludselig får kontakt med luftens ilt, kan disse processer dog forårsage dannelse af store mængder svovlsyre i jord, se 3dræning.

63. Fosforkredsløbet

Pilene på figuren symboliserer kemiske processer.

330

(Fortsættes)

63. (fortsat) P (fosforatomer) der er indbygget i 3uorganiske stoffer forekommer i naturen altid som PO43- (fosfat, fosfation). Afhængigt af 3pH kan PO43- dog optage H+ (brintioner, protoner) og derved omdannes til HPO42- (hydrogenfosfat) eller videre til H2PO4- (dihydrogenfosfat). På figuren betegnes alle disse stoffer blot som PO43- (uorganisk fosfat). P, der indgår i 3organiske stoffer som 3DNA, 3RNA, 3ATP, 3NAD, 3FAD og 3coenzym A, er også altid bundet til fire iltatomer som i PO43- (uorganisk fosfat)); men fra ét eller to af iltatomerne dannes hér en binding til et C (kul) (fx i et 3monosakkarid) eller til et P (i en anden 3fosfatgruppe), som også er indeholdt i det organiske molekyle. På figuren betegnes alle disse stoffer blot som R2PO4- (organisk fosfat). Under kulstof-, kvælstof- og svovlkredsløbene foregår mange ændringer af de kemiske bindinger mellem pågældende grundstoffer og andre grundstoffer (især O (ilt) og H (brint), ligesom en del gasser indgår i kredsløbene (fx CO2, N2, NO, NO2, H2S, SO2). I modsætning til disse kredsløb er fosforkredsløbet meget simpelt. 1. Planter optager uorganisk fosfor i form af PO43- (fosfat), hvorefter det indbygges i organiske stoffer R2PO4- (organisk fosfat, som forklaret ovenfor). Koncentrationen af PO43- er i naturen ofte så lav, at det bliver den 3begrænsende faktor for planternes 3vækst. 2. Planter ædes af planteædere. Store molekyler R2PO4- som indeholder organisk fosfat 3hydrolyseres (spaltes) til mindre molekyler. Disse anvendes som »byggesten« under opbygning af nye store organiske molekyler R2PO4- der indeholder organisk fosfat, dog ofte med en anden sammensætning end de oprindelige store molekyler. Hydrolysen af de store molekyler til mindre organiske molekyler kræver ingen energi, men blot tilstedeværelse af 3specifikke 3enzymer. Opbygningen af nye større molekyler ud fra mindre organiske molekyler kræver både tilstedeværelse af specifikke enzymer samt 3kemisk energi i form af 3ATP. Det må nævnes at PO43- (uorganisk fosfat) sammen med Ca2+ (kalciumion) hos 3pattedyr og fugle danner den bærende struktur i knogler og tænder, der især består af Ca3(PO4)2 (kalciumfosfat).

3. Planteædere ædes af rovdyr; de fosforholdige organiske stoffer spaltes og anvendes som for-klaret under punkt 2. 4. Døde organismer, urin og afføring indeholder såkaldt 3dødt organisk stof, der optages af 3ned-brydere og i disse spaltes og anvendes som forklaret under punkt 2. 5. R2PO4- organisk fosfat i nedbrydernes organismer omdannes slutteligt til PO43- (uorganisk fosfat). PO43- (uorganisk fosfat) fra døde organismers knogler og tænder indgår naturligvis også i denne pulje. 6. PO43- (uorganisk fosfat) kan nu optages af planterne, men danner dog ofte tungtopløselige forbindelser med jern og kalcium, se punkt 7. 7. I 3jord og 3sediment omdannes PO43- (uorganisk fosfat) ofte ved reaktion med (binding til) Fe3+ (jern-III-ion, ferriion) og Ca2+ (kalciumion) til de tungtopløselige 3salte FePO4 (jern-III-fosfat) og Ca3(PO4)2 (kalciumfosfat). Disse salte udgør en stor pulje af tungtopløseligt uorganisk fosfat, der ikke er særlig tilgængeligt for planterne, og heller ikke udvaskes i særlig stor grad. 8. De tungtopløselige salte FePO4 (jern-III-fosfat) og Ca3(PO4)2 (kalciumfosfat) opløses dog langsomt, og forsyner i nogen grad planterne med PO43- (uorganisk fosfat). 9. Under 3anaerobe forhold (fx 3iltsvind i havområder og dybe søer) 3reduceres Fe3+ (jernIII-ion, ferriion) til Fe2+ (jern-II-ion, ferroion), der ikke danner en tungtopløselig forbindelse med PO43- (uorganisk fosfat). Herved kan store mængder PO43- fra »fosfatpuljen« hurtigt opløses, og efter opblanding i de overliggende vandmasser blive tilgængeligt for planterne. 10. Fiskeædende fugle producerer 3ekskrementer med et stort indhold af PO43- (uorganisk fosfat). Disse ekskrementer kan på fuglefjeldet ophobes i metertykke lag, der brydes itu og under betegnelsen »guano« sælges som fosfatgødning.

331

64. Succession Forholdene i økosystemer er naturligvis stærkt afhængige af klima og jordbundsforhold. Men hvis det antages disse forhold er nogenlunde konstante, ændres mange økosystemer imidlertid på en karakteristisk måde, som funktion af den tid hvori de har været etableret. De i tabellen anførte forhold gælder ikke altid, og tabellen må betragtes som en beskrivelse af ofte forekommende forandringer. Pilene betyder "udvikles imod". Benævnelse for økosystemets tilstand

Juvenilt "Ungt"

⇒ ⇒ ⇒

Antal nye arter pr. tid

aftagende

Hastighed hvormed økosystemet forandres

aftagende

Individstørrelse

Klimaks "Gammelt"

fra mindre mod alle størrelser

Populationsstørrelser

aftagende

Artsdiversitet

tiltagende

Samlet biomasse

tiltagende

Bredde af fundamentale nicher

tiltagende

Interspecifik konkurrence

aftagende

Intraspecifik konkurrence

tiltagende

Arternes specialisering

tiltagende

Bredde af realiserede nicher

aftagende

Næringsstoffernes bevægelse

"Lineært" (en del udvaskes) ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ Lukkede stofkredsløb (næringsstofferne cirkulerer og bevares) Simple fødekæder ⇒ ⇒ ⇒

Økosystemets struktur

⇒ ⇒ ⇒ Komplicerede fødenet Nettoprimærproduktion/biomasse (NPP/biomasse)

aftagende

Biomassens omsætningshastighed

aftagende

Bruttoprimærproduktion/respiration (BPP/R) Energistrømmens fordeling

aftagende (gående mod 1) Stor del gennem græsningsfødenet ⇒ ⇒ ⇒ ⇒ Stor del gennem nedbryderfødenet r - strateger ⇒ ⇒ ⇒

Arternes overlevelses - strategi Juvenilt

Eksempler

K - strateger Klimaks

Landbrugsarealer Gamle skove af alle typer Nyetableret brakmark Ryddet skovområde Hede

332

65. Rensningsanlæg Se figuren næste side. Et rensningsanlæg kan opbygges på flere forskellige måder, men indeholder ofte følgende enheder: 1. Mekanisk renseenhed, dyb beholder hvori 3slampartikler, der indeholder store mængder dødt organisk stof, bundfældes (pga. meget ringe vandbevægelse). Bundfældet slam pumpes til rådnetank, se nedenfor. Mekanisk rensning mindsker spildevandets 3primære forureningseffekt. Det mekanisk rensede vand flyder fra beholderens overkant videre til det biologiske rensningsanlæg. Biologisk renseenhed; består af enhederne 2. og 3., der begge fungerer vha. levende 3mikroorganismer. 2. Biologisk filter, åben cirkulær beholder hvori 3dødt organisk stof 3nedbrydes ved 3respiration, 3ammonifikation og 3nitrifikation. Beholderen er fyldt med skærver eller plastrammer. Den store overflade herpå er dækket af en sammenhængende hinde af 3heterotrofe 3mikroorganismer, især bakterier og protozoer; hinden benævnes filterhud. Spildevandet fordeles øverst med et roterende sprinklersystem, og siver ned over mikroorganismerne; dette giver god kontakt mellem mikroorganismer, dødt organisk stof i spildevandet samt atmosfærens ilt. Det biologiske filter mindsker spildevandets primære forureningseffekt, men sænker ikke koncentrationen af næringssalte i spildevandet. Det biologiske filter er dyrt i drift, og på mange moderne renseanlæg er et aktiveret slamanlæg (se nedenfor) den eneste biologiske renseenhed. Denne enhed må så til gengæld dimensioneres lidt større, end hvis den var kombineret med et biologisk filter. 3. Aktiveret slamanlæg, beholdere hvori dødt organisk stof nedbrydes og NO3- (nitrat) fjernes fra vandet. Spildevandet udsættes skiftevis for aerobe og anaerobe forhold. Dette opnås ved periodisk omrøring og gennemblæsning med atmosfærisk luft eller ved at lede spildevandet gennem nogle beholdere med og andre beholdere uden omrøring og gennemblæsning. Bakterier udfører da skiftevis respiration, ammonifikation og nitrifikation (når aerobt), og denitrifikation (når anaerobt). Aktiveret slamanlæg mindsker både spildevandets primære og sekundære forureningseffekt.

4. Kemisk renseenhed, anlæg for fjernelse af PO43- fosfat. Spildevandet blandes hér med Al2(SO4)3 aluminiumsulfat, Fe2(SO4)3 ferrisulfat og CaCO3 kalciumcarbonat. Efter blanding dannes og bundfældes de tungtopløselige og fosfatholdige salte AlPO4 aluminiumfosfat, FePO4 ferrifosfat og Ca3(PO4)2 kalciumfosfat. Bundfældningen foregår som beskrevet ovenfor under mekanisk rensningsanlæg. Kemisk rensning mindsker både spildevandets sekundære og primære forureningseffekt, idet nogle af de resterende meget små slampartikler bundfældes sammen med fosfaterne. Punkterne 5, 6 og 7 er ikke afbildet på figuren. 5. Rådnetank, lukket beholder med anaerobe forhold hvori slam fra mekanisk og kemisk rensning nedbrydes videre ved forgæring, denitrifikation og evt. sulfatreduktion. Herunder dannes biogas (især CH4 methan). Rådnetanken opvarmes for at øge hastigheden af ovennævnte processer. 6. Slampresse, maskine hvori det udrådnede slam fra rådnetanken presses kraftigt sammen mellem to gummiduge (den ene porøs), hvorved slammets vandindhold reduceres fra ca. 95% til ca. 75%. Hvis det ikke indeholder giftstoffer (fx dioxiner el. tungmetaller som Cr chrom og Ni nikkel), kan det anvendes som gødning i landbruget, men deponeres ellers på kontrolleret losseplads, såkaldt deponi. En del kommuner afbrænder det afvandede slam; den høje temperatur hvorved moderne forbrændingsanlæg fungerer, sikrer at også dioxiner forbrændes. 7. Iltningstrappe. Før udledning til recipienten kan det rensede spildevands iltindhold øges ved passage af et trappeformet bygningsværk; vandet bruser ned over trappen, og den tynde vandhinde og de mange vanddråber har en stor kontaktflade med atmosfærens ilt, der diffunderer ind i og opløses i vandet. Sml. rodzoneanlæg. (Fortsættes)

333

65. (fortsat)

334

66. Miljøforhold Stikord om miljøforhold, herunder forurening (kilder, effekter, bekæmpelse m.m.) Atmosfæren, dvs. luft og nedbør

svovldioxid (se A 62, Svovlkredsløbet, pkt. 13-16) astma nitrøse gasser (se A 61, Kvælstofkredsløbet, pkt.17-19) sur nedbør katalysator SNOX-anlæg inversion smog fotokemisk smog ozon PAH sod kulilte bly ozonlag UV-stråling CFC-gasser forbrændingsanlæg Jord og grundvand

udvaskning (se A 61, Kvælstofkredsløbet, pkt.10 og 13-16) jordkolloider ionbytning ionbytterkapacitet kapillarkræfter markkapacitet sandjord lerjord muldjord krummestruktur kalk sur nedbør forsuring skovdød aluminium dræning okker nitrat nitrit nitrosaminer methæmoglobin blåt barn nedsivning pesticider atrazin vandstandsende lag muldflugt svedjebrug

Vandløb, søer og havområder

Tungmetaller

primær forurening spildevand ensilagesaft sekundær forurening eutrofiering døgnsvingninger forureningsindikatorer rentvandindikatorer saprobiesystem BI5 COD rensningsanlæg mekanisk rensningsanlæg biologisk rensningsanlæg biologisk filter aktiveret slamanlæg kemisk rensning (se A 65, Rensningsanlæg) rodzoneanlæg selvrensning sørestaurering vandløbsrestaurering fisketrappe lagdeling springlag termoklin haloklin iltsvind anaerob respiration fiskedød bundvending liglagen jernsulfid

tungmetal kviksølv methylkviksølv dimethylkviksølv cadmium Itai-Itai nikkel chrom bly tetramethylbly tetraethylbly kobber zink

Miljøgifte

miljøgift bioakkumulation biomagnifikation PCB TBT østrogene stoffer alkylfenoler pesticider DDT dioxin moniteringsorganisme

Stråling

solindstråling UV-stråling radioaktiv stråling ioniserende stråling partikelstråling alfastråling betastråling gammastråling neutronstråling baggrundsstråling radon radioaktiv forurening uran Diverse

indikatororganismer allergen carcinogen teratogen tobaksrøg rygning forgiftning kvælning bæredygtig udvikling naturreservat salmonella

335

67. Matematiske modeller for populationsvækst

Følgende størrelser anvendes: N0 = populationsstørrelsen til tiden 0 Nt = populationsstørrelsen til tiden t dN/dt = væksthastigheden, ændringen af populationens størrelse pr. tidsenhed e er grundtallet for den naturlige logaritme (e=2,7183) r = populationens vækstrate K = områdets bærekapacitet.

Eksponentiel vækst Herunder følger populationen udtrykket:

Logistisk vækst, sigmoid vækst Herunder følger populationen udtrykket:

dN/dt=N·r, som ved integration omformes til

dN/dt=r·N·((K-N)/K), som ved integration omformes til

Nt=N0·ert.

Nt=K·(1+ea-rt))-1,

Ved afbildning af Nt som funktion af t giver eksponentiel vækst en J-formet kurve (se ovenstående figur), og ved afbildning af ln Nt (eller log Nt) som funktion af t giver eksponentiel vækst en ret linie. Hvis en population til tiden 0 er på 4 individer, og vækstraten er 0,2 / måned, er Nt efter 2 måneder 4·2,7182·0,2=5,967, efter 4 måneder 8,902, efter 6 måneder 13,28, og efter 8 måneder 19,81. Det sés, at populationsstørrelsen på to måneder altid øges med en faktor 1,492 – uanset hvilket tidspunkt der vælges som starttidspunkt.

hvor a=ln((K-N0)/N0). Ved afbildning af Nt som funktion af t giver logistisk vækst en sigmoid kurve, (se ovenstående figur), hvor Nt asymptotisk nærmer sig områdets bærekapacitet K. Ved afbildning af ln Nt (eller log Nt) som funktion af t nærmer kurven sig asymptotisk ln K (eller log K). Logistisk vækst kan betragtes som vækst der hæmmes mere og mere jo nærmere populationsstørrelsen nærmer sig bærekapaciteten K. Så længe N er meget mindre end K kan væksthastigheden dN/dt under logistisk vækst approximeres med væksthastigheden under eksponentiel vækst. Den sigmoide vækstkurve har således i starten samme form som den J-formede eksponentielle vækstkurve.

336

68. X2(chi)-test X2-testen er meget anvendt i genetikken til at afgøre, om et observeret datasæt er statistisk lig med eller forskelligt fra et teoretisk beregnet. Ved testen sammenlignes summen af de kvadrerede afvigelser imellem observerede og beregnede data, idet følgende formel benyttes: n

Χ2 = Σ

i=1

(xi – ei)2 ei

hvor xi er de observerede data og ei de beregnede eller forventede. Til afgørelse af om de observerede og beregnede data er statistisk forskellige benyttes nedenstående tabel. Der benyttes et begreb »frihedsgrader«, som i denne sammenhæng ikke defineres. Det konstateres blot, at antallet af frihedsgrader altid er lig antallet af udfaldstyper minus en. Ved plat og krone er der to udfaldstyper og antallet af frihedsgrader derfor én. Ved en monohybrid krydsning imellem AA og aa er der tre udfaldstyper nemlig AA, Aa og aa. Antal frihedsgrader er derfor to. Nedenfor gennemregnes et eksempel med MN-blodtypesystemet, der nedarves co-dominant:

Fænotype MM MN NN

Forventet 216 288 96

Observeret 230 250 120

X2-testen kan nu bruges til at undersøge om der er signifikant forskel imellem de observerede og forventede antal af de tre forskellige fænotyper i populationen. (230-216)2 (250-288)2 (120-96)2 X2 = ––––––––– + –––––––– + –––––––– 216 288 96 X2 = 12,42

Sandsynlighed

Frihedsgraden 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Eksempel: I en population på 600 individer har man observeret og beregnet følgende fordeling af fænotyper:

0,95

0,90

0,80

0,70

0,50

0,30

0,20

0,10

0,05

0,01

0,004 0,10 0,35 0,71 1,14 1,63 2,17 2,73 3,32 3,94

0,02 0,21 0,58 1,06 1,61 2,20 2,83 3,49 4,17 4,86

0,06 0,45 1,01 1,65 2,34 3,07 3,82 4,59 5,38 6,18

0,15 0,71 1,42 2,20 3,00 3,83 4,67 5,53 6,39 7,27

0,46 1,07 1,64 1,39 2,41 3,22 2,37 3,66 4,64 3,36 4,88 5,99 4,35 6,06 7,29 5,35 7,23 8,56 6,35 8,38 9,80 7,34 9,52 11,03 8,34 10,66 12,24 9,34 11,78 13,44

2,71 4,60 6,25 7,78 9,24 10,64 12,02 13,36 14,68 15,99

3,84 5,99 7,82 9,49 11,07 12,59 14,07 15,51 16,92 18,31

6,64 9,21 11,34 13,28 15,09 16,81 18,48 20,09 21,67 23,21

Ikke signifikant

0,001 10,83 13,82 16,27 18,47 20,52 22,46 24,32 26,12 27,88 29,59

Signifikant

Man finder nu antallet af frihedsgrader (2) i tabellen i kolonnen til venstre, og går derefter vandret til højre indtil man møder et tal, der er sammenligneligt med det fundne. Ifølge tabellen er sandsynligheden for at få et tal på 12,42 imellem 0,01 og 0,001, dvs. imellem 1% og 0,1%. Det forventede antal og det observerede antal er derfor statistisk signifikant forskellige på 1%-niveau.

337