Aerografia. Estrategias geograficas de las espeices

E. H. RAPOPORT

FONDO DE CULTURA ECONÓMICA MÉXICO

Primera edición, 1975 i

D. R. © 1975 FONDO DE CULTURA ECONÓMICA

Av. de la Universidad 975, México 12, D. F.

Impreso en México

ÍNDICE Prefacio

11

1. Introducción

19

2. El tamaño de las áreas geográficas de distribución Área y régimen alimentario Distribución de los tamaños Endemismo y pandemismo: dos extremos de una curva .

23 25 28 30

. . .

3. La forma del área Deformación piriforme Modelo rectangular de la relación perímetro-área

33 38 39

4. Repartición de tierras entre las subespecies El número de subespecies internas Distribución de las tierras Empaquetamiento de círculos Particiones al azar Áreas de la especie y de sus subespecies

.

43 45 50 51 52 56

5. Extensión real, distancia geográfica y número de subespecies . Área y distancia Área y número de subespecies Subespeciación y perímetro

.

59 61 64 69

6. Extensión areal, distancia taxonómica y teoría de grafos . . . . Fronteras intersubespecíficas Máximo número de arcos y circuitos Fronteras internas Grafos y bendogramas 7. Barreras Movimiento caótico y dispersión de las especies Porosidad de las barreras Porosidad de las barreras naturales Detectando las barreras y corredores Curvas isoprobabilísticas Intensidad de flujo y resistencia ambiental 7

71 73 77 80 81 87 89 106 108 113 115 116

ÍNDICE

8

8. Dirección preferencial Satelitismo: dirección segregacional . ,

123 130

9. Efectos latitudinales y extensión meridional Variación latitudinal de la superposición Diversidad y biomasa

135 146 149

10. Superposición La medida de la superposición Procedimiento Planteo del problema Resultados

159 163 166 166 166

11. Delimitación y compactación de áreas Método de la propincuidad media

179 183

12. Área, densidad y biomasa Variación de la densidad dentro del área Biomasa específica total Epílogo De cómo las especies se reparten el pastel

191 .193 196 201 201

BIBLIOGRAFÍA*

205

ÍNDICE DE NOMBRES Y TAXONÓMICO

211

A mi abuelo SJARIEH, el humorista de la familia, y a mi amada esposa BASIA que supo afrontar con estoi­ cismo los embates de la areografía.

PREFACIO ¿QUÉ ES lo que el lector pretende encontrar en el prefacio de una obra so­ bre ecogeografía? ¿Sabios consejos? ¡No! ¿Un resumen digerido tipo Reader's DigesÚ ¡No! ¿La receta para convertirse en un buen ecogeógrafo en un abrir y cerrar de ojos? ¡No! ¿Disculpas por las cosas que se quisie­ ron decir en el texto y no se pudieron? Tampoco. ¿Entonces qué? En realidad, no hay ninguna ley que indique qué cosas hay que escribir en un prefacio. Más aún, no hay ninguna ley que diga nada acerca de lo que hay que escribir o dejar de escribir en un libro; y ni siquiera hay dis­ posiciones especiales que digan explícitamente —por ejemplo— que los ca­ pítulos deben llevar numeración corrida y en orden creciente. A Cortázar se le ocurrió numerar al azar los capítulos de uno de sus libros, y no por eso fue a parar a la cárcel. Yo no sé de nadie que haya escrito un prefacio que ocupe un libro entero, pero pienso que no habría razón para no hacer­ lo. Y ahora, que he terminado mi libro se me plantea el dilema si acep­ tar la norma impuesta por la tradición o rechazarla. La sensación de impunidad que da la posesión de un libro de uno es formidable; uno se siente omnipotente. Por ejemplo, si quiero, puedo es­ cribir seis veces

Nepomuceno Nepomuceno Nepomuceno Nepomuceno Nepomuceno Nepomuceno

Saravia Saravia Saravia Saravia Saravia Saravia

y nadie puede decirme nada y, lo que es mejor, el lector tiene que aceptarlo sin chistar. Además, si se me ocurriera podría escribir

y lo escribo. El lector está a mi merced y debo hacer uso de esta feliz coyuntura: no todos los días se dispone de un libro para hacer lo que a uno se le antoje. Si entendemos bien, el prefacio es un nicho ecológico no ocupado: se trata de una trama trófica simple en que la energía (producida por el au­ tor) es acumulada en forma de letras sin que los consumidores primarios (lectores) la utilicen en su totalidad. Una pérdida lamentable. El prefacio tendría que utilizarse para otras cosas, tendría que ser el lugar donde el autor desahogue sus tensiones, en donde no solamente se insulte a sí mis­ mo sino, también, al lector y al rector de su universidad en los términos más duros posibles: una especie de psicoterapia de grupo, de válvula de escape para todas las represiones. También tendría que utilizarse el prefa­ cio para explayarse sobre cualquier tópico no relacionado con el tema del libro y que el autor no ha tenido oportunidad de expresar en ninguna pu­ blicación científica. Por ejemplo: 11

12

PREFACIO □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

sus odios sus manías y pasatiempos sus máximas rabietas sus gustos culinarios lo que más le disgusta de los norteamericanos y de los rusos (ambas cosas están muy bien vistas entre la gente de izquierda) los últimos chistes científicos los entretelones de la vida universitaria la brutalidad de los militares la burocracia las cosas buenas que están diciendo y haciendo los curas episodios cómicos que le ocurrieron en algunos de sus experimentos.

Si yo leo un libro de Margalef, me gustaría saber quién es Margalef, qué opina Margalef de sí mismo, cuáles son sus gustos y aficiones, si toma vino y cuáles son sus marcas preferidas, si odia o no la bouillabaise. Eso me dará preciosa información que guardaré en mi memoria para imitarlo o no en el futuro. O para invitarlo a cenar, cuando se presente la opor­ tunidad. Propongo, entonces, que cada autor ponga un curriculum-vitae humanizado y, al mismo tiempo, tenga oportunidad para corregir los curricula-vitae de otros colegas a quienes conoce bien y de quienes no opi­ na de la misma manera que ellos de sí mismos. Eso no agregaría nada a la ciencia pero, en cambio, vitalizaría la historia de la ciencia hasta puntos jamás alcanzados. Esto significaría, entre otras cosas buenas, que los li­ bros de ciencia dejarían de estar en casa y uno podría llevarlos a la sala de espera del dentista. Si así fuera siempre, los prefacios serían mucho más importantes que el texto mismo, y hasta me atrevería a pronosticar que alguna vez serían leídos. Para dar el buen ejemplo, principiaré con mis propias debilidades. Cosas que amo □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

el asado con chinchulines y mollejas el vino tinto con soda y hielo en verano el mobiliario "estilo finlandés" los ingleses inteligentes de la generación de J.B.S. Haldane, D'Arcy W. Thompson, Joseph Needham, J. D. Bernal y Bertrand Russell que echen al rector de mi universidad cuando es malo Chaplin, Jacques Tati, el cine checo, el neorrealismo italiano de pos­ guerra Gabriel García Márquez, Diño Buzzati, Ray Bradbury los dibujos de Oski (los del principio) el mate y las tortas fritas, las arepas de queso amarillo el pisco sauer, el café colombiano, el ajo los pintores renacentistas italianos y holandeses, Van Gogh, Klee la música barroca el tango de la vieja guardia y el tango moderno (Astor Piazzolla) las cachapas con dulce de guayaba (no con jamón y queso).

PREFACIO Cosas que no me van ni me vienen □ □ □ □ □ □

los dibujos de Picasso el neorrealismo pictórico soviético el collar de esmeraldas de la reina Isabel II el whisky Kandinsky el tango ni viejo ni moderno.

ICosas que odio □ □ □ □ □ □ □ □ □ □

la ópera italiana Hitler y todos sus admiradores los militares los helados de limón las esposas de los militares las señoras gordas y llenas de anillos el collar de esmeraldas de Elizabeth Taylor el estilo provenzal y el Luis XV la ensalada rusa los dictadorzuelos iberoamericanos

PREFACIO

14 □ □ □ □ □ □

la pesadez de la literatura del PC argentino los juegos de azar el café inglés y norteamericano el ratón Mickey después de la muerte de Disney los militares, los sudafricanos blancos racistas Ray Coniff, Xavier Cugat, Palito Ortega.

LEY GEOMAGNETOPOLÍTICA DE LA ECOGEOGRAFÍA

Ahora pasaremos revista a una de mis más ambiciosas y profundas lucu­ braciones biogeográficas, que pergeñé después de un tremendo y agotador partido de croquet que jugué con mi gran amigo Sir Reginald Chadwick, por entonces Gobernador General de la India, sobre el turf de su casa en Rawalpindi. Él era un hombre dominante e impertérrito, que imponía su férrea y obsesiva voluntad sobre su familia, sus amigos y el personal do­ méstico de su propia casa y de las casas de sus amigos y familiares. Tenía la pésima costumbre de ensuciar el té con unas gotas de leche (yo odio el té con leche) y aquel día —me acuerdo como si fuera hoy mismo— me hizo servir una enorme taza de aquella asquerosa infusión, mudo testimo­ nio de su despecho por haber perdido ignominiosamente el partido. —Sir Reginald —le dije—, se me ha ocurrido una cosa... —y no terminé la frase pues la irrupción de un grupo de lanceros de Bengala, montados en briosos corceles, vino a poner coto a nuestra amena conversación. Afue­ ra bramaba el populacho enfurecido —sólo Dios sabe por qué oscuras ra­ zones— y, adentro, sólo una mirada muy perspicaz podría haberse dado cuenta que bajo la flema británica se escondía una tensa expectativa fugaz­ mente alterada por el bochornoso espectáculo. —Son los socialistas —fue lo único que pudimos escuchar de boca de Sir Reginald. Pasaron muchos años y nunca recordé qué es lo que yo había querido decir en aquella ocasión, pero las sabias palabras de mi amigo obraron milagros en mi ser. ¿Por qué socialistas? ¿Por qué no cuáqueros? ¿Por qué no carlistas, o falangistas, o fascistas? ¿Por qué son siempre las iz­ quierdas —y no las derechas— las que quieren alterar el orden establecido, la verticalidad de la pirámide que tantos siglos ha costado erigir a la civi­ lización occidental? Así pensaba yo por aquel entonces, pero la dura rea­ lidad me hizo abrir los ojos. Poco a poco, y con el correr de los lustros, fui atando cabos, develando el profundo misterio que encerraba la maldita pregunta. Fue en una grisácea tarde otoñal de Londres en que volví a encontrar a mi amigo, sentado frente a una cancha de tenis en Cartwrigth Gardens. —¿Se puede saber qué diablos quiso usted decirme en aquella ocasión? —me espetó. —No lo recuerdo, Sir Reginald, pero en cambio voy a hacerle algunas preguntas —le dije—. ¿En dónde están los estados más conservadores de los Estados Unidos? —En el Sur —contestó—, pero conservadores como los de nuestras buenas épocas ya no los hay. Ahora son muy melindrosos.

PREFACIO

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—Bien, y ¿dónde se hallan concentrados los países más reaccionarios de Europa? —¿Cuáles? ¿Portugal, España, Grecia? —Todos ellos. Además, no se olvide Ud. de Turquía. Pero sigamos un poco más ¿en dónde se hallan apiñados los racistas más asquerosos de África? —También en el Sur —exclamó, titubeando un poco—. Me parece que usted ha cambiado algo desde la última vez que nos vimos. Por lo menos su lenguaje no era tan procaz. —En efecto, Sir Reginald, pero tenga la amabilidad de dejarme seguir así no cortamos el hilo del asunto. Sigamos con el cuestionario: ¿y en el Pacífico?, ¿y en Asia?, ¿en dónde están los países más derechistas? —Ya veo adonde quiere llegar. Lo veo claro: en el Pacífico están Nueva Zelandia y Australia, bien el Sur. Y en Asia están Tailandia, Indonesia, Filipinas... Irán, Arabia. Todos en el Sur y ninguno en el Norte. Esto es notabilísimo, creo que voy a tener que informar al almirantazgo. —¿Qué le parece, Sir Reginald? Y note usted otra cosa más: Corea del Norte y Corea del Sur, Vietnam del Norte y Vietnam del Sur. Arriba las izquierdas y abajo las derechas. En Italia, usted no podría decir que las izquierdas dominen precisamente el Sur; lo último que usted podría afir­ mar de la Maffia es que está infectada de comunistas. —Su esquema es atractivo, pero no anda. Los tiroleses están en el Norte de Italia y no son izquierdistas. —No. No son italianos, lo que es muy distinto. Pertenecen al sur de Austria. Si Italia quiere quedarse con un pedazo de Tirol, tendrá que aguantar a todos esos reaccionarios atrasados. —No le permito: reaccionarios, sí, pero atrasados, no. —Sí, tiene razón, es una redundancia imperdonable. —Pero lo que no me explico es por qué fracasó Mussolini. De acuerdo con su esquema tendría que haber conservado el poder más tiempo. —¿Y le parece poco tiempo el que estuvo? Fracasó porque los Aliados invadieron el Sur de Italia; si lo hubieran hecho por el Norte habrían sido muy distintas las cosas, no lo hubieran capturado los guerrilleros ya que no los había en la punta de la bota. Lo mismo que Hitler: su máximo error fue gobernar un país del centro, tendría que haber elegido a Sicilia, o Chipre. En cambio, lo que sí puede usted explicarse ahora es por qué fracasó Sukarno en Indonesia, o por qué no prosperaron las guerrillas en Filipinas: simplemente porque están al Sur. —Tiene usted razón, mi querido Rapo (así me llamaba él cariñosamen­ te). Eso querría decir que en Sudamérica es de prever que los derechis­ tas tendrían que estar concentrados en el cono sur, o sea en Chile y Ar­ gentina. .. —Por supuesto que sí. No vaya usted a creer que no he pensado en el caso Chile. Chile no es más que un episodio pasajero, un rearreglo de las masas interino; ya verá usted lo que va a ocurrir allí en poco tiempo. Vea, si no, el caso de Argentina: desde el siglo pasado que los conserva­ dores tienen la manija de las cosas. Cada vez que ha subido un gobierno que se acercaba un poco al centro ¡zas!, era volteado por un golpe militar. Perón nació del fascismo, y su "socialismo" no fue sino un nacionalsocia­ lismo tipo alemán, aunque sin las taras de éste. Cuando su piel adquirió tonalidades rosadas, perdió el poder y ahora es un movimiento netamente

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PREFACIO

de izquierda... pero J.D.P. ya no está más en la Argentina. Justo lo que tenía que suceder. Después vino Onganía, con su corporativismo mussoliniano. ¿Nunca se preguntó usted por qué todos los nazis escapados de Europa se refugiaron en Argentina, y sur de Chile también? Y los franceses argelinos ¿no se refugiaron en Argentina? Vea usted el caso de Brasil: los estados más conservadores se encuentran en el Sur, vale decir, Río Grande do Sul, Sao Paulo... en cambio el obispo Hélder Cámara y el mo­ vimiento campesino, no es precisamente en el Sur donde han prosperado. —Me deja usted pasmado. Nunca lo hubiera pensado. ¿Cree que pueda haber alguna explicación científica de todo esto? ¿Alguna relación de cau­ sa-efecto? —¡Sí, señor!, y perfectamente clara. En un principio había pensado en la temperatura como el factor desencadenante de la escisión política, pero prontamente lo abandoné: en el hemisferio norte la temperatura aumenta hacía el Sur, pero ocurre a la inversa en el hemisferio austral. Así, fui eli­ minado docenas de factores hasta que me quedó uno solo. —¿Cuál es? ¡Dígamelo! —El geomagnetismo. —¿El geomagnetismo? —Tal como lo oye: el geomagnetismo, y también las bandas de Van Alien. No queda otra explicación. Ahora bien ¿por qué las derechas al Sur y las izquierdas al Norte? Usted recordará lo que es el galvanotropismo: es sabido que los animales migran en general desde el polo positivo al negativo, si es que los colocamos en un campo eléctrico. Vea Rapoport & Antequera, 1968, si no lo cree. O sea que en las poblaciones humanas hay dos tipos de comportamiento distintos ante el débil campo magnético te­ rrestre, y lo notable del caso es que este comportamiento no es heredita­ rio sino adquirido ya que el hijo de un derechista no necesariamente tiene que ser derechista. ¿Pero derechista cómo?, ¿qué es la derecha? Muy sen­ cillo: supongamos que todos los reaccionarios se concentren en el hemis­ ferio sur y todos los revolucionarios en el hemisferio norte. No incluyamos aquí a los políticamente neutros para no introducir constantes innecesarias que compliquen excesivamente los cálculos. ¿Hacia dónde tendríamos que mirar, si estuviéramos sobre la línea del ecuador, para que las derechas estén en la derecha? Hacia el Sol naciente, indiscutiblemente, lo que es lo más lógico de suponer que tendría que ser. Y lo sorprendente del caso es que existen otras coincidencias, aún más sugerentes que la anterior. Los derechistas son llamados "halcones", o sea los que atacan, los que dan, y los izquierdistas "palomas", o sea los que reciben. ¿Y cuál es el polo que da y cuál el que recibe? El positivo y el negativo, respectivamente. ¿Y cuál es el polo positivo de la Tierra?... el Polo Sur. Y es entonces cuando empiezan a aparecer problemas y a pre­ sentarse disyuntivas apasionantes. Considere usted el caso Cuba. Los cu­ banos de izquierda están al sur de Florida, donde se encuentran los dere­ chistas. Allí hay algo raro. Lo mismo ocurre con la India, país de centro izquierda, que está al sur y no al norte de Nepal. Allí también hay algo raro. —Ya me parecía que el esquema tendría que tener algún punto flaco. —En absoluto, es perfectamente coherente; lo que pasa es que usted lo ve con los ojos actuales, cuaternarios, pero el magnetismo existe desde que la Tierra fue Tierra. Cuba e India, a pesar de estar al Sur del hemis­ ferio boreal, pertenecen al viejo y desmembrado continente Gondwana y

PREFACIO

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no a la Laurentia norteña. La impronta paleogeografía sigue en pie a pe­ sar de los rearreglos y derivas continentales. Lo que pasa es que usted es un viejo carcamal que no hace más que buscar pelos en la sopa. Y ya estoy harto de viejos estúpidos como usted que no entienden nada pero se las quieren dar de sabihondos y lo único que saben decir son sandeces. Tiempo después, para colmo, tuve la desgracia de comentar este descubri­ miento con mi primo y mi sorpresa fue mayúscula cuando me dijo: —¡Sos un desgraciado! Esa ley la descubrí yo mucho antes que vos. Lo más probable es que te haya comentado el asunto y, como siempre, siendo un distraído empezaste a propalar el asunto como si fuera tuyo. Así, mi querido lector, desde hoy en adelante, la arriba mencionada ley fundamental de la magnetogeopolítica deberá llamarse "ley de Rapoport y de su primo". Bariloche, julio de 1972.

AGRADECIMIENTOS Quiero dejar expresa constancia de mi agradecimiento al Prof. Juan Peyre (Universidad Central de Venezuela) por su colaboración en el desarrollo del modelo de difusión de insectos detallado en el capítulo 7, al Dr. Jorge E. Rabinovich (IVIC, Caracas), al Dr. Robert H. Mac Arthur (Universidad de Princeton) y al Dr. Osvaldo A. Reig (Universidad Austral, Valdivia), por sus críticas y múltiples sugerencias, a la Dra. D. C. de Izarra (Univ. Nac. del Sur, Bahía Blanca) por la confección de la figura 2, a Patricia García (Ontario, Can.) por la preparación de los datos sobre mamíferos norteame­ ricanos, al Dr. Jorge Morello (INTA, Bs. Aires) por enseñarme a reconocer palmas en fotos aéreas, y a mi esposa Basia por su eficaz colaboración, la revisión de estilo de los manuscritos y por su constante aliento. Asimismo agradezco la inestimable ayuda del Departamento de Computación de la Universidad Central de Venezuela y al Centro de Cómputo de la Fundación Bariloche, por su extraordinaria paciencia. Este libro ha sido posible de realizar merced al subsidio DF — SI — 089/70 otorgado por el Consejo Na­ cional de Investigaciones Científicas y Técnicas (Caracas), por la coopera­ ción de la Facultad de Ciencias (U.C.V., Caracas) y por el apoyo, calidad humana y clima de trabajo de la Fundación Bariloche.

Pesadilla al borde de un pozo sin fondo

INTRODUCCIÓN

Entonces llegó Henry Ford y atajó la revolu­ ción marxista potencial. R. L. BRUCKBERGER: "La gran revolución del siglo xx no ocurrió en Rusia sino en los Esta­ dos Unidos." Selecciones del Reader's Digest, 1960, 39 (231): 11. EL TEMA que trataremos en este libro es tan controvertible como el tema tocado por el padre Bruckberger, en p a r t e por su propia naturaleza y en parte por la desafección que han mostrado los biogeógrafos y ecólogos por su tratamiento. La endeblez de sus argumentos, hipótesis y resultados la podrá apreciar el lector a lo largo de los capítulos, en donde se ha te­ nido que apelar a sutilezas, inventar métodos para cuantificar cosas que aparentan ser incuantificables. La Areografía (corología) es el estudio de las áreas de distribución de los taxones (subespecies, especies, géneros, fami­ lias, etc.). Y desde el momento en que la búsqueda de la "esencia" de dichos taxones, esto es, el averiguar qué es una especie o un género, es hacer metabiología, entonces la areografía es una metametabiología. Por­ que si ya de por sí es discutible cualquier definición de especie o género, el establecer qué es el área geográfica de un taxón, cuánto mide o cómo se comporta, se desvanece y pierde precisión. Las áreas geográficas de dis­ tribución son las sombras chinescas producidas por los taxones sobre la pantalla terrestre: es el medir, pesar y estudiar el comportamiento de fantasmas. Creo que este "balde de agua fría" es necesario dárselo al lector antes de empezar: a lo largo de los siguientes capítulos trataré de demostrarle que las áreas geográficas se pueden estudiar y que dicho estudio nos puede dar valiosa información para entender mejor el juego de la naturaleza, esto es, la ecología. El poco interés despertado por la areografía se puede palpar por la reducida bibliografía existente. Uno de los aportes más lúcidos a este campo ha sido hecho por Cain (1944) quien reveló intuitivamente 1) la tendencia de las áreas a la circularidad, debida a la diseminación aleato­ ria de las diásporas, 2) la deformación de dicha tendencia hacia la forma oval en dirección Este-Oeste debido a que el clima es influido más por la latitud que por la longitud, 3) las deformaciones producidas por la topo­ grafía y el tipo de suelo y 4) que la mayoría de las especies tienen un área geográfica más amplia que la de la comunidad a la cual pertenecen. Udvardy (1969) dedica un capítulo a la areografía, en donde resume algunos conocimientos básicos como la existencia de áreas permanentes y tempo­ rales, continuas y discontinuas, extensas (cosmopolitismo) y reducidas (endemismo), y áreas relictas. Para Aubréville (1971) la areografía no es más que el conocimiento de las áreas geográficas de repartición, no la "explicación" que queda a cargo de la corología. En resumen, mientras que a la biogeografía le interesa la delimitación de los conjuntos faunísticos o florísticos, y el origen de cada uno de sus elementos, a la corología le interesa la forma y tamaño de las áreas de dispersión de las especies. Es el estudio de la distribución espacial de los 21

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INTRODUCCIÓN

taxa, pero al nivel geográfico. El porqué de la forma y tamaño de las áreas, entra dentro de la órbita de la ecología y, más exactamente, dentro de la ecogeografía. Como puede apreciarse hay una relación tan estrecha entre las tres disciplinas que hace difícil cualquier delimitación estricta.

Tres hipótesis sobre la mejor manera de vivir

EL TAMAÑO DE LAS ÁREAS GEOGRÁFICAS DE DISTRIBUCIÓN

Chszaszcz brzmi w trzcinie (Del polaco: "El grillo canta entre los juncos") E N GENERAL, puede decirse que muy poco se sabe sobre la extensión areal de las especies. ¿Cuál es la tendencia del promedio y la amplitud de las medidas? ¿Cuál es la función de distribución de dichas medidas? ¿Mues­ tran distintas tendencias los diferentes taxones? El método para medir un área geográfica es muy sencillo tanto si se dispone de un planímetro como si se carece de él. En este último caso se pueden utilizar mapas reticulados con tal que la deformación no sea muy grande como ocurre, por ejemplo, en la proyección Mercator; se inscribe el área a medir en el mapa de base y se recuentan directamente las unidades de área elegidas. A partir de datos de Hall & Kelson (1959) hemos tomado 697 especies de mamíferos continentales (no isleños) centro y norteamericanos —desde Panamá hasta Alaska— en cada uno de los cuales anotamos 1) área, 2) perímetro, 3) número de subespecies, 4) área de cada subespecie, 5) si­ tuación: costera o mediterránea y 6) origen; norte, centro o sudamericano. Para ello utilizamos una proyección azimutal de Larnbert reticulada en cuadros de 100 X 100 km, esto es, de un megámetro cuadrado (1MM — 100 km, 1 MM2 = 10 000 km-). Los errores de medición probaron ser del orden del 2 % en promedio, mientras que los errores por distorsión del ma­ pa probaron ser menores del 1 %. Aparte, si calculamos que los erro­ res de observación (redondeo de cifras y de cuadritos del retículo) son del 5 %> los errores de apreciación (ajuste de áreas "a ojo") pueden ser del 20%, aproximadamente, el error intrínseco de la información es del 5% y el error por desconocimiento faunístico probablemente es del 15 % en este grupo faunístico (en insectos seguramente es mayor), sumados nos daría un error promedio máximo del 48 % y un error promedio "medio" del 8 %. Esta última cifra es quizás la que mejor revele el grado de apro­ ximación de las medidas. La amplitud de variación de las áreas fue desde menos de 0.01 MM2 (roedores como Reteromys t&mporalis, Macrogeomys underwoodi y otros) hasta 2059 MM2 (lobo o Canis lupus, antigua corología hasta la coloniza­ ción). En el cuadro 1 se resumen los resultados agrupados por órdenes, fa­ milias y total para todos los mamíferos. Para comparar, obsérvese en el cuadro 2 qué ocurre en un grupo de invertebrados como los escarabajos bombarderos (Carabidae: Brachinida) de América del Norte, a partir de datos de Erwin (1970). La media aritmética de estos coleópteros es de 159.5 MM2 con s — 188.9, notablemente parecida a la de los mamíferos de ese mismo continente (157.2 MM2). ÁREA Y RÉGIMEN ALIMENTARIO

Observando el cuadro 1 resalta el hecho que los carnívoros ocupan el pri­ mer lugar entre los órdenes, característica que se repite al nivel de fami25

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EL TAMAÑO DE LAS ÁREAS GEOGRÁFICAS DE DISTRIBUCIÓN

lia. Como moraleja, sería cuestión de preguntarse si los depredadores tie­ nen áreas geográficas mayores que las presas, y si las presas grandes (Artiodáctilos) están más ampliamente esparcidas que las presas pequeñas. Es interesante también notar que los mamíferos cavadores y menos ágiles (Geomyidae) tienen la menor área media observada, mientras que la in­ versa no es válida ya que los murciélagos (Chiroptera), a pesar de su agi­ lidad de vuelo, ocupan una posición media en el cuadro. Cuadro 1 Área medía de las especies de mamíferos centro y norteamericanos (n = 697 especies) Área (MM2)

Orden Carnívora Artiodactyla Lagomorpha Chiroptera Marsupialía Insectívora Edentata Rodentía Primates Mammalia (totales)

(desv,

617.4 507.2 192.6 148.7 113.0 117.7 88.9 76.4 24.9 157.2*

s

est.)

613.1 440.0 275.7 244.8 204.9 250.0 99.8 165.0 34.8 321.8

Familia ** Ursidae Canidae Cervidae Mustelidae Felidae Bovidae Procyonidae Tayassuidae Talpidae Soricidae Sciuridae Cricetidae Heteromyidae Geomyidae

Área (MM2)

s (desv. est.)

1140.6 794.9 659.4 653.1 577.2 386.1 214.1 162.4 128.6 109.5 97.2 93.3 30.4 28.4

611.5 733.0 534.9 604.6 587.0 308.5 358.0 133.2 156.5 260.2 189.4 88.0 58.1 61.6

* Para un total de 242 especies (insectívoros, carnívoros, Iagomorfos, roedores y artiodáctilos) Hagmeier & Stults (1964) hallaron una media de 183.5 MM 2 y con una am­ plitud de valores que iban desde 0.74 hasta 1831 MM2. Estos valores están basados en los diámetros de los "círculos" que los autores expresaron en millas para América del Norte desde el norte de México. ** Para evitar oscurecer innecesariamente el panorama, no se han incluido en la lista de la derecha algunas familias con muy bajo número de especies y cuya área media tiene reducido valor estadístico. Ellas son Castoridae (1 s p ) : í675.5; Erethizontidae (3 spp): 497.5; Zapodidae (4 spp): 347.5; Dasyproctidae (2 spp): 65.5; Echimyidae (3 spp): 8.0; Hydrochaeridae (1 sp); 1.5. Los valores expresan el área media en megámetros cuadrados. Cuadro 2. T a m a ñ o s de á r e a s en 62 especies de e s c a r a b a j o s bombarderos.

Área (MM%)

Frecuencias

Área (MM2)

Frecuencias

90% del área total de la especie.

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REPARTICIÓN DE TIERRAS ENTRE LAS SUBESPECIES

presentar las 3/4 partes de la longitud original, podríamos suponer que cada una de las piezas, rota nuevamente al azar, seguirá mostrando las mismas tendencias: 3/4 y 1/4. Si consideramos sólo las porciones más grandes, tendremos que las sucesivas biparticiones nos darán sucesivos 75 p o r ciento, esto es, 100.0; 75.0; 56.3; 42.2; 31.6; 23.7, etc. Si a repre­ senta el área inicial (en nuestro caso 100 ya que las especies sin subespe­ cies las podemos considerar como poseyendo una sola subespecie que ocu-

Figura 13. Porcentaje de tierras retenido por la subespecie más extensa (orde­ nadas) en función del número de subespecies (abscisas). A corresponde al modelo de división 3/4 :1/4; B corresponde al modelo aleatorio. Los círculos repre­ sentan valores medios obtenidos de 449 especies de mamíferos. pa el 100 % del área específica), si n constituye el número de subespecies y si r es la razón 3/4, tendremos una serie de valores como r0a, r1a, ..., rna, esto e s : y

=

rn-1a

que está representada en la figura 13 por la línea rayada. A pesar de su lógica, vemos que dicha curva (A) está desplazada hacia arriba, indicando valores más altos que los observados; esto significaría que las subespecies más extensas, en la naturaleza, no son tan extensas como lo prevé la teoría, o sea los grandes terratenientes tienen menos posibilidades de retener el

t

REPARTICIÓN DE TIERRAS ENTRE LAS SUBESPECIES

55

75 % del territorio cuando aumenta el número de terratenientes. La divi­ sión de las tierras por las subespecies debe seguir otro modelo. Otra manera de enfocar el problema sería el de una fragmentación de las tierras por algún proceso aleatorio. Hay muchas maneras de dividir una superficie al azar; nosotros consideraremos una sola, la más simple, y la cual probó ser la mejor. Esto es factible usando áreas cuadrangulares, tomando números al azar sobre abscisas y ordenadas, y dibujando un retículo. En la figura 14 tenemos un ejemplo de un área dividida en 100

Figura 14. Malla al azar. 1 = máximo terrateniente, 2 = mínimo terrateniente. partes al azar y, repitiendo este procedimiento un número de veces pode­ mos obtener el valor medio del lote más grande (subespecie más extensa). El mismo proceso, ejecutado para diferentes números de divisiones está introducido en la figura 13 (línea entera B), y se ajusta notablemente bien a los datos observados en los mamíferos. Una prueba del X2 probó que la hipótesis es aceptable. De todo esto, entonces, podemos concluir que la división de tierras entre las subespecies 1) parece ser un proceso estocástico en donde siem­ pre, por azar, es posible hallar un "gran terrateniente" así como un "pe­ queño terrateniente", 2) cuando el área de una especie es dividida entre dos subespecies, el gran terrateniente tenderá —en promedio— a retener 3/4 partes de las tierras para sí, y 3) a medida que el número de subespe­ cies aumenta, la proporción de tierras retenidas por el máximo terratenien­ te decrece, vale decir, existe una suerte de "presión" para una repartición más equitativa.

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REPARTICIÓN DE TIERRAS ENTRE LAS SUBESPECIES

ÁREAS DE LA ESPECIE Y DE SUS SUBESPECIES

Ahora, tomaremos en cuenta las áreas reales de las especies con el objeto de ver si la división de las tierras es afectada de alguna m a n e r a p o r el tamaño del área. A p a r t i r del cuadro 10 pareciera ser que la distribución de tierras e n t r e dos subespecies no es afectada cuando el área de la espe­ cie es menor de 200 MM 2 . Sin embargo, cuando las especies tienen m á s de 200 MM 2 aparece un valor "anormalmente" alto de 87.7. A primera vista, parece como que en las especies de muy amplia exten­ sión geográfica los grandes terratenientes (subespecies) tienen m á s po­ sibilidades de llegar a ser saperterratenientes. Expresado en otros térmi­ nos, sería más dificultoso romper una vara pequeña en dos piezas de ta­ maños disímiles que en el caso de una vara larga: a medida que decrece el tamaño de la vara, a u m e n t a la dificultad de romperla en u n a pieza m u y pequeña y otra muy grande. Esta conclusión es equivalente a la mencioCuadro 10. Ocupación de tierras por los más grandes terratenientes (valores me­ dios en mamíferos de América del Norte), de acuerdo con el área de cada especie y el número de sus subespecies.

Valores entre paréntesis indican una sola, observación.

REPARTICIÓN DE TIERRAS ENTRE LAS SUBESPECIES

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nada anteriormente, en el sentido de que las especies con áreas reducidas muestran una distribución más equitativa de tierras entre sus subespecies o, viceversa, cuando mayor es el número de subespecies más equitativa es la tenencia de tierras. La equitatividad dependería, en este caso, de la disponibilidad de tierras. Este rasgo, sin embargo, plantea más preguntas que respuestas: ¿hay algo así como un área mínima que permita afincarse a una subespecie? ¿Significaría esto que cuando la extensión geográfica de una especie es muy pequeña, las subespecies estarían forzadas a fragmentar el área en piezas de tamaño óptimo?

Cornisa sobre la cabeza

EXTENSIÓN AREAL, DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NÚMERO DE SUBESPECIES

Hay que ponerle al auto los espejitos retrospec­ tivos. De un señor de Bahía Blanca. ÁREA Y DISTANCIA

PARA el proceso de subespeciación podríamos pensar en dos posibles me­ canismos principales: a) que las subespecies se diferencian a medida que la especie avanza o conquista nuevas tierras, b) que las subespecies se di­ ferencian después que la especie alcanzó su máxima extensión. El primer procedimiento significaría un proceso de sucesivas subespeciaciones, mien­ tras que el segundo posiblemente significaría subespeciaciones simultá­ neas, aunque esto último no tiene carácter de obligatoriedad. Si la fragmentación del área de la especie se realizara al azar en 1) la distribución de las tierras entre las subespecies y 2) el arreglo espacial o ubicación de las parcelas, ello no necesariamente demostraría que b) es el proceso normal de subespeciación, pero sí reforzaría nuestras sospe­ chas. Sabemos, por lo que hemos visto anteriormente, que 1) es un pro­ ceso aleatorio; vemos ahora si 2) también lo es. El problema puede plantearse en forma de pregunta: ¿tienen los gran­ des (o los pequeños) terratenientes alguna preferencia definida en cuanto a la ubicación de sus parcelas? Para ello, tenemos que tomar algún punto fijo de referencia, como podría ser el centro de gravedad del área de la especie y, desde ese punto, medir las distancias a las distintas subespe­ cies. Arbitrariamente, hemos elegido las distancias mínimas desde el cen­ tro hasta las subespecies, aunque también sería válido medir distancias entre el centro de gravedad de la especie y los centros de gravedad de cada una de las subespecies. Tres posibles modelos están representados en la figura 15. Con el objeto de hacer comparables las medidas en especies con áreas diferentes, daremos valor 100 a la medida de la distancia máxima (a la subespecie más alejada) y los restantes valores los expresaremos en por­ centajes. De esa manera, la subespecie central, o sea aquella en donde está ubicado el centro, tendrá distancia cero. El mismo procedimiento lo aplicaremos para las áreas de las subespecies, las cuales estarán expresa­ das como porcentajes del área total de la especie (figura 16). Obviamente, las comparaciones sólo son permisibles entre especies con idéntico número de subespecies. En el cuadro 11 están representados tres casos de especies con 9 subespecies cada una y dos casos de especies con 24 subespecies cada una, lo que nos permite iniciar algunas correla­ ciones. Transferidos a una gráfica (el porcentaje de las distancias en las abscisas y el porcentaje de las áreas de las subespecies en las ordenadas), los da­ tos originales tiendan a disponerse en una curva en "L" más que en una recta. De todos modos, la correlación lineal entre las distancias y las áreas de las subespecies de T. kudsonicus es de r = —0.622 y la de G. sabrinus 61

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DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

es de r = —0.585, en ambos casos altamente significativa (P < 0.001). Si en lugar de las áreas tomamos las raíces cuadradas de esos valores, los datos tienden a disponerse linealmente y la correlación aumenta ( p a r a ambas especies j u n t a s ) a r — —0.684. La correlación mejora un poco m á s si to­ mamos los logaritmos naturales de las áreas ( r = —0.692, p a r a a = 2.4205 y b = —0.0385), vale decir, como hipótesis provisoria, podríamos proponer

Figura 15. Tres modelos para las preferencias locacionales. A = sin preferencias; B = áreas más extensas en el centro; C = áreas más pequeñas en el centro.

Figura 16. Manera de medir distancias a partir del centro de gravedad.

DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

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que la relación entre el área (Y) y la distancia (X) de las subespecies al centro de gravedad es del tipo Y = a e-bx En no todos los casos el área de la subespecie está inversamente relacionada con la distancia al centro de gravedad. Invasores como, p o r ejemplo, Didelphis marsupialis sspp. siguen otro patrón de dispersión Cuadro 11. Correlación entre la distancia al centro de gravedad y el área de la subespecie

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DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

areográfica. No obstante esta reserva, existe un número de casos que nos hacen meditar seriamente sobre la conveniencia de considerar más cuidadosamente problemas como el efecto borde y la subespeciación cen­ trífuga o periférica. ÁREA Y NÚMERO DE SUBESPECIES

El interrogante que aquí nos planteamos es el siguiente: las especies arealmente muy expandidas ¿tienen mayor número de subespecies que las especies de área reducida? En otras palabras, a medida que aumenta el área, ¿aumenta también la probabilidad de la existencia de subespecies? ¿Cómo se incrementa el número de subespecies? Si graficamos el número de subespecies en función del área de la es­ pecie (figura 17) por "sentido común" es de esperar que, de no entrar

Figura 17. Relación entre el área de la especie y el número de subespecies en que se divide. Cinco de los múltiples modelos posibles. a jugar factores extrínsecos particulares, existan cinco modelos princi­ pales de relación: a) que el número de subespecies sea independiente del área de la especie y, por tanto, tienda a ser constante dentro de ciertos límites, del tipo Y — k*; b) que el número de subespecies aumente en re­ lación al área en forma brusca al principio, pero paulatinamente más atem­ perada a medida que se incrementa el área —digamos— para poner un ejemplo, del tipo Y = ax1/b. El valor a (para a> 1) indicará hacia dónde "apunta" la curva, esto es, si a tiene un valor numérico alto, la curva apuntará más hacia arriba que si tiene un valor bajo, siendo b > 1; c) * Esto es lo que hallaron Hagmeier & Stults (1964), quienes infructuosamente tra­ taron de encontrar correlación entre el diámetro del área y el número de subespecies.

DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

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que el número de subespecies aumente linealmente respecto del área, del tipo Y = a + bX; y d) que el número de subespecies aumente al principio y disminuya después, del tipo Y — «a0 + a1x + a2x2- Por supuesto, descar­ tamos por imposible un modelo exponencial tipo Y = aXb, con exponente En el caso de los mamíferos, los marsupiales, tálpidos, esciúridos y cricétidos parecen seguir el modelo b; los primates, cánidos, prociónidos y cérvidos parecen seguir el modelo c, y los insectívoros, quirópteros, lagomorfos (?), mustélidos, félidos (?) y otros parecen seguir el modelo d. Por su parte, los heterómidos y bóvidos son "aberrantes", esto es, su grá­ fico tiene forma de s acostada. Forma sigmoidea (modelo e) indicaría la existencia de topes máximos para la fragmentación de especies muy exten­ didas o pandémicas (al igual que el modelo a) y, al mismo tiempo, la exis­ tencia de umbrales mínimos para el comienzo de la subespeciación. Aun­ que esta relación no aparece claramente definida en grupos de mamíferos, no es de descartar que exista en otros taxones o en otros continentes. Lo mismo ocurre con el modelo a, el que, si bien parece esbozarse en algunos grupos, no es suficientemente conspicuo como para convencernos que se trata de una norma dentro de los mamíferos. El modelo lineal c) parece andar bien para algunos casos, como lo atestigua el coeficiente de correla­ ción r) en el cuadro 12. Salvo en los edentados y en los félidos, el nivel de significación es satisfactorio, incluso para el total de los mamíferos (556 especies computadas) en donde, a pesar de existir una baja correlación la posibilidad de que dicha correlación se dé por casualidad es menor de 1 de cada 100 casos. Cuadro 12. Coeficiente de correlación lineal (r) y nivel de significación (P) entre el área total de la especie y el número de subespecies.

Tanto el modelo b como el c (así como el a y el e, aunque no existan), no nos pueden sorprender ya que entran dentro de lo que "intuitivamente" pensamos podría ser la relación buscada. El que aparece como "más raro" es el modelo d, sobre el cual nos detendremos un poco más. Según este modelo, a medida que aumenta el área de la especie, la subespeciación aumenta también aunque hasta cierto límite: cuando las especies se hacen superextendidas, el número de subespecies se mantiene constante y después decrece. Si nos fijamos en el cuadro 13, en donde se dan correlaciones cur-

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DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NÚMERO DE SUBESPECIES

vilíneas de algunos grupos ya incluidos en el cuadro 12, vemos que el coefi­ ciente r mejora algo, a pesar de la relativa dispersión de los datos. Si este modelo reflejara algún tipo de realidad, cabría preguntarse entonces sobre la existencia de una especie de realimentación negativa entre el proceso de expansión areal y el de especiación. Brown (1957) aportó un grueso número de argumentos en favor de la teoría de la especiación centrífuga. Según esta teoría, las especies pasan por épocas de bonanza, que permiten la expansión de sus áreas hasta zonas que normalmente no habitan, y épocas de retracción y supervivencia en refugios, debido —entre otras cau­ sas— a ciclos climáticos. Durante los periodos de retracción la especie queda fragmentada, principalmente en su periferia, en poblaciones de bol­ sillo, muchas de las cuales se extinguen. Las que sobreviven, comienzan a diferenciarse desde el instante mismo en que quedan aisladas y el grado de diferenciación dependerá del tiempo que dure el aislamiento. Si todos los años hay expansiones que envían un grueso número de genes a las po­ blaciones marginales, es probable que éstas no se diferencien. Cuadro 13. Correlación no lineal entre el área de la especie y el número de subespecies, según el modelo polinomial Y - a0 + a1yx + a2x2.

Veamos en la figura 18 una representación simplificada del proceso de subespeciacion en especies del tipo "d". Aquí se parte del supuesto que estas especies se originan de propágulas, esto es, de una población o de un endemita que acumuló suficientes genes favorables. Pero ello no es nece­ sariamente cierto para todos los casos, o sea que puede haber una especie que se origine gradualmente de otra preexistente en la misma área que ac­ tualmente ocupa. De todos modos, en la figura 18 está representada una fase de incremento de área (núms. 1 a 4), una fase de estabilización areal con diferenciación en subespecies (5 a 7), una fase de contracción areal debido a un período desfavorable, con formación de poblaciones margi­ nales aisladas y/o en extinción (8), una fase de reinvasión o recuperación, al retornar las condiciones favorables que, incluso, podrían permitir un incremento secundario del área (9). La subespecie FX, en el ínterin, tuvo posibilidad de diferenciarse hasta el grado de especie (F), estableciéndose una relación de competencia con la especie original cuando ésta se expande de nuevo (9). De existir barreras adecuadas que la aislen, esta competen­ cia interespecífica no se verificaría; en caso contrario, F podría extinguir­ se o podría quitar tierras a la especie original, o podría desplazar su nicho ecológico y superponer total o parcialmente su área con la especie origi­ nal (10). La figura 18 no explica más que uno de los múltiples mecanismos

DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

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Figura 18. Hipótesis sobre el incremento de subespecies en función del área es­ pecífica, según el modelo d de la figura 17. De 1 a 4: incremento del área de la especie sin subespeciación. De 5 a 6: subespeciación sin incremento del área. De 6 a 7: incremento del área y de la subespeciación. 8: reducción del área por efectos climáticos desfavorables con formación de poblaciones periféricas se­ gregadas y extinción de algunas subespecies. 9: vuelta a las condiciones favora­ bles con recuperación del área original, excepto en F en donde la subespecie original (/) alcanzó el statu de especie (competitiva). 10: ambas especies des­ plazaron sus nichos ecológicos permitiendo la superposición parcial de sus áreas. Esta última etapa —al igual que las anteriores— no representa un estado final de la especie sino una transición: puede modificar su estructura interna, área total, ubicación geográfica, o puede volver al estado inicial (1).

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DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

posibles; su intención es la de remarcar algunos hechos de posible interés como 1°) la existencia de subespecies arealmente m á s reducidas en la periferia de especies "estabilizadas" o "maduras" como el ejemplo 7, 2°) la dislocación de ese modelo en especies "rejuvenecidas", como en el ejem­ plo 10, 3°) la relativa disminución del número de subespecies en especies pandémicas. En la figura 18 vemos que las subespecies periféricas tienen ámbito más reducido en el caso núm. 7, pero ello no es necesariamente válido para el caso núm. 10, o sea el de una especie "rejuvenecida". En tal sentido po­ dríamos decir que los casos 1 y 4 serían los de u n a neoespecie y los casos 6 y 7 los de una inesoespecie, siguiendo el criterio de Dillon (1966).* No hay correspondencia, sin embargo, entre los casos 8 a 10 y lo que Dillon llama eu- y teloespecies. Más aún, el gorrión cantor (Melospiza melodía) que es considerado como mesoespecie por Dillon caería dentro del caso 8, (figura 18), obviamente distinto ya que en nuestro esquema la especie en retroceso todavía puede conservar alta subespeciación. La idea de Dillon, en realidad, podría completarse con una serie más larga de caracteres sin­ tomáticos que nos permitan arribar a un diagnóstico del estado de desarro­ llo de la especie. Los caracteres podrían ser: a a' a" b b' c c' c" d d' e e' e"

subespeciación ausente subespeciación baja a media subespeciación alta a muy alta área compacta área disyunta área pequeña área mediana área extensa subespecies periféricas con áreas reducidas subespecies periféricas con áreas extensas con máxima densidad en el centro con máxima densidad en los bordes con máxima densidad en parches aislados y dispersos.

Todo esto nos da una información básica con la cual trabajar; el número total de combinaciones de todos los elementos sería teóricamente 108 pero, en la práctica algunas combinaciones no se dan por ser antitéticas (por ejem­ p l o : a (1 d = 0 ) . O sea que se reducen probablemente a 99 sintomatologías que nos permitirían, en cierta medida, determinar si una especie dada e s t á : 1) En expansión (juvenil, rejuvenecida). 2) "Estable" o "madura" (son sístoles y diástoles "normales"). 3) En contracción (senil). Por ejemplo, la combinación (a, b, c) correspondería tanto a una especie incipiente como a una en último grado de extinción; este último caso po* Este autor considera que las especies nacen y se extinguen repitiendo un patrón o modelo con cuatro etapas principales: 1) neoespecie, con abundancia muy alta y en aumento, área en expansión, sin subespeciación; 2) mesoespecie, con abundancia alta, área estable y subespeciación extensa; 3) euespecie, con mediana abundancia, área es­ table y subespeciación reducida o ausente y 4) teloespecie, con abundancia baja, área reducida y en contracción, y sin subespeciación.

DISTANCIA GEOGRÁFICA Y NUMERO DE SUBESPECIES

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dría ser (a, b, c, e"). La combinación (a, b', c) sería la de una especie in­ cipiente que tuvo un intento no muy antiguo de expandirse, sujeta a fuerte competencia y roce ambiental que, o sufrió un retroceso bastante reciente o, por ser muy estenoica, no avanza en un frente amplio sino por propágulas. Si esto no fuera verídico, entonces correspondería a una especie en penúltimo grado de extinción. Vale decir, a cada conjunto de caracte­ res le correspondería uno o varios diagnósticos que pueden orientar un poco el tipo de muestreo que habrá que hacer en el campo, incluyendo el citogenético, para arribar a un diagnóstico más verosímil. SUBESPECIACIÓN Y PERÍMETRO

Hasta ahora, nuestras comparaciones se hicieron entre el área y el número de subespecies pero, ¿hasta dónde no sería más conveniente considerar el perímetro, o alguna transformación del mismo, para correlacionar con la subespeciación? En el cuadro 14 se introduce este otro parámetro; la diver­ gencia entre los valores de r para la correlación área vs. número de sub­ especies de este cuadro y el cuadro 12 se debe a que hemos tenido que re­ ducir el número de observaciones ya que no en todos los casos teníamos medidas fidedignas del perímetro. De todos modos, la tabla es suficiente­ mente orientativa en el sentido que las mejores correlaciones se dan con el perímetro. En cada hilera está subrayada la mejor correlación, vale de­ cir que, aparentemente, un incremento en el número de subespecies con­ duce a que las áreas de las especies tengan un perímetro o borde más re­ cortado e irregular. Es sugestivo que en ningún caso aparece una correla­ ción negativa, es decir, la relación hallada entre ambas no es casual. Cuadro 14. Correlación lineal entre el número de subespecies y el área o perímetro.

1

El Acorazado Potemkin

EXTENSIÓN AREAL, DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

f

¿Sabías que la universidad compró una compu­ tadora FBI? (FBI = IBM) (De un señor de Bahía Blanca). SUPONGAOS que tenemos un número de áreas, superpuestas o no, y que ponemos una marca en algún centro arbitrario sobre cada una de ellas. Uniendo, por medio de trazos, todas las marcas (puntos, nodos o nodulos) correspondientes a áreas con fronteras contiguas tendremos una red o grajo. La figura 19 representa un grajo planar, esto es, sus conexiones (ar­ cos) no se cruzan o intersectan; se compone de dos subgrafos (A, por un lado, y los restantes B+C+D+ ... +J por el otro). Este grafo tiene tres circuitos (B—C—D, B—D—E y F—G—I), es decir que su número ciclomático es y = 3, el cual también puede calcularse por la fórmula y — a — n + s, siendo a el número de arcos, n el número de nodos y s el número de subgrafos. Cuando no existen conexiones entre los nodos, o sea cuando todos los taxones considerados tienen áreas disyuntas, tendremos un grafo vacío; el caso opuesto, en que todos los taxones están superpues­ tos, provee un grafo completo en el que todos los nodos están interconectados. Casos intermedios, en que todos los nodos están conectados, pero sin formar circuitos, se llaman árboles. Las preguntas que nos planteamos, entonces, son: ¿existen patrones

Figura 19. Una especie, fragmentada en subespecies (izquierda) y su correspon­ diente grafo (derecha). diferentes de grafos para las subespecies, especies, géneros, etc.? ¿Cuántas fronteras, o sea, cuántos vecinos tienden a tener las subespecies? ¿Qué re­ laciones existen entre el grafo (geográfico) y el dendrograma (taxonómico)? FRONTERAS INTERSUBESPECÍFICAS

Comenzaremos por el problema más sencillo, provisto por el arreglo de las subespecies de una misma especie. Supongamos una especie dividida en cuatro subespecies: en la figura 20 están representados cuatro modelos de 73

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DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

división de tierras, con sus grafos correspondientes. Todos ellos son planares (el primero, izquierda, puede ser redibujado planamente, como se­ ría el caso 11° en la figura 21) y tienen un número limitado de modelos de acuerdo con cinco variables: número de arcos, de circuitos, de subgrafos, de nodos en cada subgrafo, y de ramas, para un número constante de nodos. En el caso de un nodo, sólo tenemos un caso posible de grafo planar. En el caso de dos nodos, tenemos dos modelos posibles; con tres nodos podemos construir cuatro grafos distintos; con 4 nodos tendremos 11 grafos (figura 21); con cinco nodos tendremos treinta y cinco grafos.

Un primer vistazo sobre el modelo de subespeciación en mamíferos nos da los siguientes resultados: a) Con 2 nodos (o sea las especies divididas en 2 subespecies) mues­ tran preferencias por el modelo A2 (20 % prefieren el modelo Al y 80 % el modelo A2, siendo 45 el número de casos observados). b) Con tres nodos muestran preferencias por el modelo B3 (19 % Bl, 17 % B2, 54 % B3,10 % B4, siendo 41 el número de casos observados).

DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

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c) Con cuatro nodos muestran preferencias por los modelos C4, C5, C6 y C8 (23 % C4, 23 % C5, 27 % C6, 3 °/o C7, 17 % C8, 7 % C10, siendo 30 el número de casos observados). Los modelos Cl, C2, C3, C9 y CU no han aparecido en ningún caso. d) Con cinco nodos muestran preferencias por algunos modelos, mien­ tras parecen descartar otros (figura 22) como "no usables". Los modelos DI, D4, D24, D25 y D32 fueron usados, cada uno, por un 4 % de especies. Los modelos D7, D10, D15 y D28 fueron usados, cada uno, en un 7 %; los modelos D14, D30 y D31 en un 11 %; y el modelo D27 por un 19 % de las especies, siendo 27 el número total de casos observados.

Siendo 27 los casos observados y 35 los modelos de grafos disponibles, uno podría preguntarse por qué las especies sólo han usado 13 de ellos. ¿Hay modelos más "usables" que otros? Y también uno se podría pre­ guntar hasta dónde esta preferencia es real y no un artefacto producido por alguna tendencia de los autores de la obra de referencia (Hall & Kelson, 1959) en el acto de establecer las líneas divisorias entre subespecies. Dado que, por el momento, no tenemos manera de elucidar la mag­ nitud de este tipo de error, lo dejaremos como un interrogante a pro­ fundizar. La probabilidad de tener cinco repeticiones, como el caso del grafo D27, sería P — 0.273. Una prueba del X2, comparando los valores observados con los esperados según una serie de Poisson, muestra que existen más ceros que los calculados, vale decir, existen "apiñamientos" Cuadro 15. Probabilidad de los eventos disponiendo de 27 jugadas y 35 elecciones.

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DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

o preferencias por algunos valores altos (cuadro 15). La prueba, sin embar­ go, es débil ya que existen tan pocos grados de libertad que no nos per­ miten rechazar con rigurosidad la hipótesis nula. A pesar de estos hechos, y volviendo a los grafos con pocos nodos (figura 21) uno queda persuadido que, realmente, las subespecies parecen mostrar preferencias definidas por algunos modelos especiales, un hecho que no puede ser explicado por el azar. Si tratamos de representar en una figura una especie con alta conectividad, nos damos cuenta inmediatamente que las subespecies, para conectarse y producir un grafo completo, tienen que hacer contorsiones "antinaturales". Por ejemplo, es sugestivo que los grafos de cuatro y cin­ co nodos más altamente conectados no fueron usados como modelos por las subespecies. De la misma manera, los grafos altamente desconectados también son poco usados como modelos. ¿Significaría esto que existe al­ gún tipo de estrategia para la geografía de la subespecíación, puesta en evidencia por estos grafos? La estrategia podría enfocarse como la mejor movida para desconectar las poblaciones en cierto grado —ya que la homo­ geneidad genética tiene sus peligros— aunque no completamente ya que eso aumenta el riesgo de 1) extinción (poblaciones de bolsillo) y, 2) de­ masiada "independencia" del stock central, y subsecuente especiación. Estos hechos, sin embargo, pueden servir para entender sólo un aspecto parcial del problema ya que todavía seguimos sin entender por qué algu­ nos grafos incompletos son más preferibles que otros. Utilizando un lenguaje finalista: dentro de la estrategia general de la especie, la táctica de la diferenciación es la de jugar a varios juegos a la vez para evitar el riesgo a perder, viene a ser, el "no poner todos los hue­ vos en una sola canasta". Perder significa extinguirse. Pero jugar a mu­ chas cosas a la vez, esto es, subespeciar, tiene también sus riesgos: el de que las subespecies alcancen el statu de especies. La especie ratón, una de cuyas subespecies fronterizas llegó a especiar, no puede henchirse de orgullo al parir una especie nueva ya que no existe un gremialismo gené­ rico, mientras que sí existe el específico y subespecífico. Más aún, una nueva especie fronteriza puede significar riesgos, competencia. De nada pudo servirle a España que en sus colonias se hablara el castellano y que la cultura hispánica tuviera en ellas honda raigambre, cuando las colonias se independizaron. Cuadro 16. Conectividad en grafos planares completos.

DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

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MÁXIMO NUMERO DE ARCOS Y CIRCUITOS

De acuerdo con el número de nodos, el máximo número posible de cone­ xiones, en algunos grafos planares, es el indicado en el cuadro 16. Cuando el número de nodos aumenta, el máximo número de arcos por nodo parece tender a un límite de 3 (el a exacto para el caso de 100 nodos es 2.95). Tenemos aquí, entonces, una medida para comparar lo que realmente ocuCuadro 17. Conectividad entre subespecies de mamíferos.

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DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS Cuadro 17. {Conclusión.)

Si bien ha habido algunos cambios nomenclatorios y taxonómicos en el presente y restantes cuadros del libro (ver Hagmeier & Stults, 1964), preferimos conservar la gra­ fía original dada por Hall & Kelson, para facilitar la consulta y comparación.

Figura 23. Número máximo de circuitos y arcos para grafos de distintos núme­ ros de nodos. Se comparan con los correspondientes a familias, géneros y especies de mamíferos.

DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

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Figura 24. Aumento de la conectividad con el grado de jerarquía de los taxones como ejemplificación para la figura 23. A la izquierda está representado el gé­ nero Liomys (11 especies); en el centro la familia Sciuridae (11 géneros) y a la derecha el orden Rodentia (11 familias). Los arcos corresponden a contigüi­ dad de fronteras o a superposición de áreas. Como puede apreciarse, el único grafo posible de representar planarmente es el de la izquierda.

Cuadro 18. Número de fronteras internas en Thomomys umbrinus.

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DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

r r e en la naturaleza cuando una especie se rompe en 2, 3, 4 . . . n sub­ especies. Para este fin tomamos 55 especies de roedores cricéticos. Al fi­ nal del cuadro 17 se agregaron 10 especies de mamíferos no cricétidos, p a r a disponer como referencia. Si graneamos el número de arcos en orde­ nadas y el número de nodos en abscisas, con los valores previstos en los cuadros 16 y 17 veremos claramente que la conectividad, en grafos natura­ les, es menor que el máximo posible (figura 23). El número medio de ar­ cos por nodo (a) es 1.92 para todos los cricétidos.

FRONTERAS INTERNAS

Entendemos por fronteras internas el número de fronteras que cada subespecie tiene con las otras subespecies contiguas, dentro del ámbito geo­ gráfico de la especie. El cuadro 18 provee los datos para Thomomys umbrinus, un roedor que, según Hall & Kelson, tiene 206 subespecies. Aun­ que no hay perfecta correspondencia con la teoría, el número de fronteras parece ser una clase de proceso aleatorio algo parecido a una serie de Poisson. El número medio de fronteras es 2.99 y si juntamos estos datos con los del cuadro 17 nos veremos inclinados a pensar que, aproximada­ mente, cuando el n ú m e r o de subespecies es menor de 25, cada una de ellas tiende a poseer 2 fronteras o sea 2 subespecies contiguas: topológicamente "en chorizo". Cuando el número de subespecies es mayor de 25, entonces las subespecies tienden a poseer 3 fronteras. Topológicamente, pueden ser consideradas como triángulos. Es interesante destacar que, de acuerdo con el cuadro 18, hay una subespecie que posee 17 subespecies vecinas. Si descendemos hasta el nivel de individuos y medimos el número de vecinos que tienen en sus "home ranges" y territorios los vertebrados, la conecti­ vidad aumenta. A partir de las figuras de Watson & Miller (1971) sobre los territorios de Lago-pus lagopus, si despreciamos los individuos perifé­ ricos —ya que no sabemos cuántos vecinos tienen exactamente— observa­ mos lo siguiente: Núm. de vecinos (nodos)

Frecuencias observadas

La media aritmética es 5.6, o sea prácticamente 6 fronteras. Esto indica un espaciamiento regular, tipo hexagonal, posiblemente debido al efecto de la competencia.

DISTANCIA TAXONÓMICA Y TEORÍA DE GRAFOS

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GRAFOS Y DENDROGRAMAS

Con un mínimo número de "cortes", es siempre posible transformar un grafo en un árbol, y los árboles son una clase de dendrogramas. Aquí trataremos de enfocar el problema de las interrelaciones entre grafos (geo­ gráficos) y dendrogramas (taxonómicos) de las subespecies dentro de una misma especie, meramente de una manera pictórica. Comenzando con un punto arbitrario o "centro" ubicado dentro del ámbito de cada subespecie, es posible establecer los vecinos de 1?, 2?, 3?, n-ésima, clase siguiendo el procedimiento detallado en la figura 25. Por

Figura 25. Distancias a vecinos de 1?, 2° y 3er orden (a, b y c, respectivamente). ejemplo, vecinos de 2a clase son aquellos que pueden ser alcanzados atra­ vesando o cruzando sólo un vecino de 1? clase. De esta manera, estamos capacitados para construir una matriz de "distancias geográficas" (cuadro 19) y un "dendrograma" geográfico. El problema es establecer equivalen­ cias y similaridades entre esos dos árboles, y hallar una manera de medir­ las. Contrariamente a los dendrogramas taxonómicos, los árboles geográCuadro 19. Distancias a los vecinos (basadas en la figura 25).

fieos no tienen ninguna raíz ya que no podemos seleccionar a priori nin­ guna subespecie como la original, vale decir, aquella a partir de la cual se originaron las demás. Aunque nosotros supiéramos que una especie co­ menzó a dispersarse a partir de un punto de desembarco bien establecido, tal como ocurre con aquellas que llegaron al Nuevo Mundo a través del estrecho de Bering, no estamos en condiciones de asegurar que la subes­ pecie hoy existente en Alaska sea la "subespecie raíz". Podría haber suce-

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dido que la subespecie original invadió todas las tierras presentes ocupa­ das por la especie y luego evolucionó en un n ú m e r o de subespecies simul­ táneamente en todo su ámbito geográfico, quedando una población relicta en algún lugar muy alejado del p u n t o de desembarco. Planteando el problema en forma de preguntas, 1) ¿hay alguna corre­ lación e n t r e la primitividad taxonómica de las subespecies y el centro de gravedad de la especie, o algún otro punto de referencia como el sitio de desembarco?, 2) ¿es una subespecie con elevado n ú m e r o de conexiones o fronteras ( y / o área más extensa) más "influyente" que otras subespecies con bajo número de conexiones ( y / o área más reducida)?, 3) ¿sería posi­ ble de aplicar este razonamiento a los grafos? En la figura 26 tenemos un ejemplo de esto y en el cuadro 19 aparecen los valores correspondientes a la figura. Si consideramos como "influencia" la "probabilidad de dar origen a" o "la probabilidad de haberse originado e n " alguna de las subespecies vecinas, posiblemente podríamos hacer afirmaciones como, por ejemplo, que es improbable que la subespecie N se haya originado de la subespe­ cie Q. Más creíble sería que en ello estuviera implicada alguna de las sub­ especies vecinas o que, una de las dos, N o Q es p a r t e del stock antecesor (raíz) a partir del cual se diferenciaron todas las restantes subespecies.

Figura 26. Grafo correspondiente a las subespecies de Lepus americanus. Bajo la hipótesis que los nodos altamente conectados representan "centros de disper­ sión", se consideran los nodos como dando o recibiendo distintos grados de "influencia". Ejemplo: C y Q tienen 4 y 1 arcos respectivamente, de tal manera, 4/5 corresponden a C y 1/5 a Q. A la izquierda se incluye el grafo equivalente ordenado. En el cuadro 20 si a los valores de las filas (da origen a) les restamos los de las columnas (originado p o r ) correspondientes como, por ejemplo, A = 2.93 — 2.07 = 0.86, entonces tendríamos el siguiente arreglo:

B>A>H>C>l>G>E>F>D≥K≥L>N≥P>Q>M que denota los grados de "influencia" de las subespecies de Lepus (ameri­ canus.

Figura 27. Grafos con 16 nodos y conexiones minimizadas. tiene De acuerdo con Rashevsky (1955) un grafo no dirigido del tipo contenido de información /„ = 0, mientras que un grafo dirigido del tipo tiene dos nodos indistinguibles tiene I0 = 1. Un grafo como (1, 3) y la probabilidad de un punto de ser elegido al azar es 2/3 para no­ dos del tipo 1 o 3, y 1/3 para el punto central. En este caso:

bargo, los primeros dos grafos deben considerarse como conteniendo infor­ mación ya que sus nodos corresponden a subespecies individualizables. Más aún, grafos como:

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tienen valores entrópicos diferentes. Canis lupus, con 24 subespecies y ex­ tendiéndose en un área de 2059 MM2 tiene mayor entropía que Sylvilagus floridanus, con el mismo número de subespecies aunque extendiéndose sólo en 638 MM2.

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Miyúsculas

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Estaba entre la espalda y la pared (De una señora de Buenos Aires), Es UN hecho bien conocido que, en un medio isótropo, las colonias tien­ den a crecer circularmente. Esto ocurre, por ejemplo, en las colonias de bacterias o de hongos sembrados sobre placas de agar, en plantas acuá­ ticas flotantes, en plantas "en cojín" en alta montaña o desiertos, en colo­ nias de animales incrustantes sobre rocas, etc. Tanto los modelos determinísticos, basados en el comportamiento de masas enteras de individuos en proceso de difusión, como también los modelos estocásticos o probabilísticos —basados en el comportamiento aleatorio de individuos aislados— predicen crecimiento circular a partir de propágulas. Cuando se p a r t e de un casal o pareja de individuos, el movimiento y dispersión puede enca­ r a r s e probabilísticamente durante las primeras generaciones. Una vez al­ canzado cierto nivel de población, deja de haber saltos o ciclos de naci­ mientos y muertes para adoptar una forma continua (Bailey, 1957), ya que la variabilidad individual tiende a hacer desaparecer las discontinui­ dades. MOVIMIENTO CAÓTICO Y DISPERSIÓN DE LAS ESPECIES

Al observar al microscopio una suspensión acuosa de granos de polen de u n a planta enoterácea ornamental —Clarkia pulchella— el botánico inglés Robert Brown notó que los mismos se movían continuamente. Esta obser­ vación, realizada en 1827, fue verificada por otras personas no solamente en materiales orgánicos sino también en inorgánicos, con tal que estuvieran finamente divididos o pulverizados. Partículas relativamente grandes —hasta 4μ— pueden presentar movimiento browniano, aunque sus despla­ zamientos no son tan rápidos como sucede con las partículas pequeñas. En un hidrosol de platino por ejemplo, las partículas de 40-50 mμ. pueden alcanzar velocidades de hasta 320μ por segundo, lo que correspondería, proporcionalmente, casi a la velocidad de una bala de rifle. En un sistema tridimensional, las partículas grandes son afectadas p o r la gravedad y muestran mayor concentración a mayor profundidad al igual que en las capas de la atmósfera terrestre, como lo demostró Perrin. P e r o si el movimiento desordenado es estudiado en "láminas" poco profundas de soluto, o medio dispersante, como ocurre entre porta y cubreobjetos bien prensados, el análisis del movimiento de las partículas puede consi­ derarse como si fuera sobre un plano lo que, en cierta medida, simplifica las cosas. Ya en 1912 Przibram se refería a este fenómeno al estudiar el movi­ miento desordenado en bacterias muertas. Pero el problema que r e s t a b a era el conocer hasta dónde existe movimiento browniano y hasta d ó n d e movimiento propio en microorganismos suficientemente pequeños c o m o para ser influidos por el choque de las moléculas. Desde el punto de vista biológico —como lo señalan Tschapek y Giambiagi (1953)— el movimiento 89

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propio en presencia del movimiento browniano es superfluo y, desde el punto de vista energético, innecesario, puesto que va acompañado de gasto de energía. Puede preverse, así, una relación inversa entre ambos, esto es, a un aumento de movimiento browniano correspondería una disminución de movimiento propio y viceversa. Para saber si existen ambos movimien­ tos en las bacterias se trató de eliminar el movimiento browniano utili­ zando medios de elevada viscosidad (agar-agar, tragacanto). Pero con el aumento de viscosidad disminuye no sólo el movimiento browniano sino, también, el propio. Tschapek y Giambiagi encararon el problema desde el siguiente punto de vista: si las bacterias vivas (con tamaño del orden de 1 u) poseen movimiento propio, la velocidad de su desplazamiento será mayor que si estuvieran muertas. Para ello utilizaron cultivos jóvenes y viejos de Microcoocus pyogenes y pudieron así determinar que las desvia­ ciones respecto de la media (x — ͞x) siguen en ambos casos una distribu­ ción normal o de Gauss, con la diferencia que los gérmenes jóvenes tienen una dispersión (S 2 ) mayor, de donde se puede inferir que están dotados de movimiento propio. La pregunta que de aquí sale es: el movimiento propio o desplazamien­ to de los animales ¿es también un paseo al acaso (random walk) como el movimiento browniano? Przibram (1913), basado en la fórmula de EinsteinSmoluchowsky sobre la proporcionalidad entre el cuadrado de los prome­ dios de los desplazamientos (Δx)2 en cualquier dirección y los intervalos de tiempo, pudo observar que ciertos protozoarios seguían principios seme­ jantes a los de las partículas con movimiento browniano. En efecto, Przi­ bram observó los desplazamientos de tres especies (Parameciwn, Colpidium y Trachelomonas) en preparaciones de agua de lluvia y, mediante una cá­ mara de Abbe, dibujó sus trayectorias marcando sobre el papel, con un punto grueso, la posición alcanzada cada 4, 8, 16, 32, etc., segundos. Su movimiento, por supuesto, nada tiene que ver con las causas que provocan el movimiento browniano, pero las "reglas del juego" son las mismas para este caso: el tamaño del cuerpo de un infusorio es demasiado grande para ser afectado por el choque de moléculas. Observaciones similares fueron realizadas por Comandon (1920) en leucocitos, y por Vendryés (1954) en moscas domésticas. Este último filmó el vuelo de moscas dentro de una habitación, en vista vertical, y comprobó que los desplazamientos, a inter­ valos regulares y medidos a partir de un centro inscrito sobre una pan­ talla, se ajustaban apreciablemente a la curva teórica calculada para un movimiento browniano. A iguales conclusiones arribó después de haber instruido a un chofer de taxi en París a marcar su posición sobre un mapa a intervalos regulares. Vendryés denominó "brownoide" a este tipo de movimiento perfectamente libre, debido a la autonomía motriz y no al choque de moléculas. Claro está, en algunos casos la evidencia de la existencia de aleatoriedad dependerá del intervalo de tiempo elegido para las observaciones y —por supuesto— del número de observaciones. No es de descartar la posibilidad que cuando las sucesivas mediciones de distancias recorridas se hacen en intervalos muy cortos de tiempo, aparezca un comportamiento ordenado o "finalista" y que cuando los lapsos de observación son más espaciados se observa un comportamiento desordenado. Supongamos que un animal camine siempre en contra del viento y que la orientación o frecuencia de los vientos de los distintos cuadrantes sea aleatoria, dicho animal, en defi-

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nitiva, tendrá un comportamiento perfectamente definido y orientado —si medimos sus desplazamientos por minutos u horas— pero completamente desordenado (caótico) si lo medimos con el patrón días.

Figura 28. Rutas seguidas por microartrópodos dentro de una cámara húmeda. (1) corresponde a un acaro depredador y veloz; (2) sínfilo con movimiento in­ terrumpido, las cifras corresponden a minutos de "descanso"; (3) colémbolo lento y pequeño; (4) Hypogastrura manubrialis, colémbolo saltador (los saltos figuran como líneas de rayas, entre cruces). Los pequeños círculos marcan el tiempo, minuto a minuto. Para tener u n a idea del tipo de movimiento de los animales pequeños, es fácil seguir las trayectorias de distintas especies (ácaros, sínfilos, colémbolos, isópodos, enquitreidos, etc.) sobre un papel de filtro colocado en una amplia cubeta con una base de arena húmeda. Sobre una tapa de vidrio y mediante un lápiz dermográfico fuimos marcando las trayectorias, dando por finalizada la observación cuando el ejemplar llegaba a uno de los bordes. Las experiencias fueron hechas con microartrópodos de Bahía Blanca, Argentina. Si observamos la figura 28 podemos apreciar que las rutas seguidas son círculos, ondas y segmentos de recta. Una vez que el animal " a p u n t a " con su cabeza hacia un sitio, es difícil que varíe su posición radicalmente en­ tre dos instantes o puntos muy cercanos. Probablemente ello también dependa del tamaño del cuerpo y, p o r tanto, de su inercia o persistencia de dirección. Por ejemplo, la r u t a de isópodos (bichos bolita o cochini-

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Has de la humedad) y diplópodos (milpiés) dentro de la cámara de obser­ vación (nosotros usamos una de 43 X 34 cm) es, casi siempre, rectilínea; o sea que se necesitaría una superficie mayor para estudiar con detalle su desplazamiento. En animales pequeños, como los ácaros o colémbolos,

Figura 29. Trayectorias seguidas, minuto a minuto, por un colembolo Onychiurus dentro de una cámara húmeda. Las direcciones reales se han rotado para mini­ mizar las intersecciones. lapsos de 30-60 segundos son suficientes para "romper" su inercia. Es interesante mencionar que Barlow & Perttunen (1966), trabajando con el gorgojo Sitophüus granarías, hallaron que a mayor velocidad el número de vueltas era menor. Si los desplazamientos de un animal, medidos en lapsos iguales, se rea­ lizan sin dirección fija y con trayectorias también al azar, esto es, un paso al acaso, puede suponerse que las proyecciones de las trayectorias sobre un sistema de coordenadas debe de tener una distribución gaussiana, tanto sobre las ordenadas como sobre las abscisas. A tal fin, elegimos una espe­ cie de colembolo ciego y seguimos sus paseos por dentro de la cámara húmeda mencionada y con iluminación perfectamente vertical. Cada mi-

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ñuto marcábamos con un punto su posición y, de esa manera, obtuvimos una línea quebrada, tal como lo muestra la figura 29. Una manera de computar los valores observados es mediante los des­ víos respecto de la media aritmética (x — ͞x); de esa manera se obtienen los valores positivos o negativos para probar su ajustamiento con la curva normal. Otra manera es adjudicarle, arbitrariamente, valores positivos o negativos a dichas proyecciones según caigan a la derecha o izquierda del observador, o sea el cero arbitrario; de esta forma se puede también apre­ ciar si existen tendencias direccionales, o bien, viciamientos del experi­ mento. La probabilidad de dirigirse en una dirección determinada, diga­ mos a la izquierda o derecha, en un paseo al acaso, tiene que ser igual para ambos casos (p = 1/2). En un número grande de observaciones (192) en distintos ejemplares de Onychiurus hemos podido observar 95 virajes a la derecha, 93 a la iz­ quierda y 4 hacia adelante, o sea en la misma dirección que la precedente. Esto está perfectamente de acuerdo con lo que prevé la teoría. Pero si en lugar de observar mezclas de individuos lo hacemos aisladamente con cada uno de ellos, veremos que cada ejemplar tiene una individualidad perfectamente definida. Casi siempre se encuentra una inclinación marca­ da a virar o pegar vueltas en un sentido. Por ejemplo, un ejemplar de Brachystomélla párvula (colémbolo) dio 30 vueltas a la izquierda en 22 mi­ nutos y ninguna a la derecha; en cambio otro individuo dio 50 vueltas a la derecha (en el sentido de las agujas del reloj) y ninguna a la izquierda en 30 minutos. Un ejemplar de Ceratophyseila armata, otra especie de colémbolo, describió 34 círculos a la izquierda en 31 minutos y ninguno a la derecha e Isotoma virtáis efectuó 46 giros a la derecha y 4 a la izquierda. Este comportamiento individual podría deberse a distintas causas: físicas, como la posesión de un miembro más corto, o directamente nerviosas. Dichas tendencias individuales quedan anuladas con un número elevado de observaciones en individuos distintos. La desviación angular media o sea el ángulo de giro, en un paseo al acaso en donde no haya "fricción", esto es, en un movimiento perfectamente li­ bre (cualquiera que fuere la ubicación del último paso dado por la par­ tícula, la probabilidad de ir a cualquier distancia es la misma para todos los puntos del espacio) tendría que ser constante. No ocurriría así en un recinto cerrado ya que, una vez que la partícula se acerca al borde au­ menta la probabilidad de efectuar un giro mayor. En otras palabras, si llega a las proximidades del borde "izquierdo" —digamos— existe mayor densidad de probabilidades hacia la "derecha" y, por tanto, mayor proba­ bilidad de cambiar radicalmente su ángulo de giro. Ceratophyseila armata mostró seguir una distribución gaussiana de un tipo intermedio entre C y D (figura 30). Siniff & Jessen (1969) hicieron un modelo de simulación basado en datos reales observados en mamíferos. En cuanto a las proyecciones de las trayectorias de Onychiurus antes mencionadas medidas minuto a minuto, dado que la suma de los valores (O — C)2/C = 12 439, puede aceptarse la hipótesis que se trata de una dis­ tribución normal al nivel de significación del 5 %. Algunas veces ocurre que los individuos en observación se detienen —probablemente porque encuentran pequeñas partículas alimenticias ad­ heridas a la superficie del papel de filtro (véanse las flechas en figura 28-2). Es indudable que en la naturaleza —por ejemplo dentro del suelo

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Figura 30. Tendencias en el ángulo de giro (desviaciones de las trayectorias en un movimiento del tipo ilustrado en figura 29). A, modelo ideal de un movimien­ to perfectamente aleatorio; B, movimiento aleatorio en un recinto cerrado (con barreras reflejantes); C, movimiento dotado de poca inercia; D, movimiento dotado de fuerte inercia que equivale, también, al observado en figuras 28 y 29 en lapsos muy cortos. o bajo la corteza de un árbol o entre la hojarasca— estos animales deben desplazarse mucho más lentamente. Sobre un papel de filtro y dentro de una cámara húmeda, las velocidades promedio observadas (a 21° C) p o r nosotros son las siguientes: Cuadro 21. Velocidad media en artrópodos en condiciones experimentales.

En la última especie registramos un salto de 128 m m , equivalente a 89 veces la longitud de su propio cuerpo (Delamare Deboutteville cita el caso de Katiannellina patagónica, colémbolo que puede saltar casi 500 ve­ ces la longitud de su propio cuerpo). La velocidad promedio, como pue­ de observarse, no sólo varía según los grupos sino también según los in­ dividuos de una misma especie. Sin embargo, las condiciones de una superficie lisa, como la del expe­ rimento, no existen en la naturaleza, salvo raras excepciones. Berthet (1964 a, b), mediante el uso de isótopos radiactivos marcó ejemplares de dos especies de ácaros oribátidos. Por medio de un contador Geiger

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fue siguiendo el recorrido diario de dichos animales dentro del suelo y en condiciones naturales (figura 31). El autor dio un promedio de 4.11 cm/ día en Steganacarus magnus y de 1.7 cm/día en Nothrus palustris. Com­ párese la lentitud de estos animales, en condiciones naturales, con la velo­ cidad desarrollada por los ejemplares mencionados en el cuadro de arriba, en condiciones de laboratorio.

Figura 31. Trayectorias seguidas, día tras día, por ácaros Steganacarus magnus en un suelo forestal (Berthet, 1964). Aquí podemos hacernos de nuevo la pregunta de si el movimiento se­ guido ya no minuto a minuto sino diariamente, en condiciones naturales, es también un movimiento caótico, vale decir, al azar. Sobre la base de las figuras de Berthet (1964 b, pág. 12) podemos repetir la prueba que hicié­ ramos con nuestra especie de colémbolo, o sea midiendo las proyecciones

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de las distancias recorridas sobre los ejes de coordenadas. Aquí obtuvi­ mos x - 1.24 y s = 15.83, y siendo la suma de (O - C)2/C = 15 010 pode­ mos también aceptar que se trata de una distribución normal al nivel del 5 % de significación. Si seguimos el razonamiento anterior, es también previsible que, en un paseo al acaso, las medidas o longitudes de las trayectorias rectilíneas (no sus proyecciones) tengan una distribución del X2, cuya función es:

Esto equivaldría a una especie de "tiro al blanco" en donde el animal es vuelto a colocar siempre en el centro después de haber caminado du­ rante un minuto. Los recorridos son medidos desde ese centro. En este caso hemos encontrado una concordancia muy estrecha entre los valores calculados y los observados para este tipo de distribución (5 654) y, siendo X 2 . 9 5 (6) = 12592 puede aceptarse la hipótesis que se trata de una distribución de X2 al nivel del 5 % de significación, siendo N = 61, x = 53.77 mm/día y 5 = 36.24. En 1952, Wilkinson hizo un análisis del elemento aleatorio en el vuelo o "navegación" de las aves. El hallazgo del sitio de cría o anidamiento se había supuesto como debido a una búsqueda sistemática, por difusión radial o por búsqueda espiral. El autor, en cambio, llegó a la conclusión que la búsqueda del hogar, cuando un ave se aleja a gran distancia del mismo y trata de regresar, puede ser explicado como una búsqueda o paseo al azar. Si la distancia desde la largada hasta el hogar es muy gran­ de en comparación con las etapas o pasos del vuelo, se puede remplazar el problema del vuelo al azar por otro de difusión del calor, aunque en condiciones limitantes ya que no debe haber absorción de calor en el te­ rritorio. Consideremos la llegada al hogar como una trayectoria a lo largo de una línea, y supongamos que todas las etapas de vuelo son iguales entre sí e iguales a la unidad; si partimos de una distancia X de la ba­ rrera absorbente, la probabilidad de arribar en el N-ésimo paso, según Wilkinson, es:

El problema clásico del paseo al azar trata de una partícula moviéndose en una serie de pasos en donde la longitud del paso, el tiempo empleado en ello y la dirección son independientes entre sí y de los pasos precedentes. Patlak (1953) considera este problema como un proceso de Markov, posi­ ble de describir por la ecuación de Fokker-Planck. El autor mencionado estudió, sin embargo, un caso más complicado, vale decir, el del paseo

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al azar con persistencia de dirección y viciamiento externo. Por persisten­ cia de dirección (o viciamiento interno) el autor entiende que la proba­ bilidad, en una partícula que viaja en una dirección dada, no sea la misma para cualquier dirección sino que dependa de la dirección previa del mo­ vimiento. Por viciamiento externo se refiere a la anisotropía del medio o fuerza externa a la partícula. Este es un problema más generalizado, en donde los pasos seguidos por una partícula no necesariamente son in­ dependientes entre sí, o sea que el paseo al azar, en este caso, no es un proceso de Markov. Por el contrario, las rutas seguidas por las perforaciones del escarabajo de la harina Tribolium, fueron estudiadas como un modelo estocástico por Ahmed (1963). El trayecto de ida o "tuneleo" y el de vuelta o "retu­ neleo" es una cadena de Markov con tres estados: S1 = tuneleo, S2 = es­ tacionario y S 3 = retuneleo, pero para pasar de S1 a S3 o de S3 a S1 debe indefectiblemente pasar por S2. Si bien su modelo experimental no fue totalmente real, ya que los animales debían moverse en dos dimensiones (entre 2 planchas transparentes horizontales), tuvieron así oportunidad de estudiar sus desplazamientos. Como se puede apreciar, el estudio de la dispersión de los animales puede ser encarado matemáticamente, y también las leyes de la física pueden ofrecer al biólogo una herramienta útil para expresar de manera fácil y simplificada fenómenos en apariencia muy complejos. La migra­ ción y dispersión de los seres vivos puede entenderse mejor si las consi­ deramos como un modelo de difusión (tendencia a la dispersión hasta alcanzar un "equilibrio" o sea a ocupar la mayor área posible) y de osmo­ sis (barreras de todo tipo que se oponen a la dispersión verbigracia el medio físico en donde viven, barreras microclimáticas, competencia, et­ cétera). La generalidad de los animales (y también las plantas si consideramos lapsos grandes o sea diseminación y germinación) al igual que las molécu­ las de un soluto, están en movimiento constante debido a su energía cinética. Si en una barrera geográfica, por ejemplo, quedara abierto un paso o vía para la migración, es de esperar que a partir de ese punto se forme un gradiente de concentración posible de describir mediante una curva. En los casos de difusión de solutos, la primera derivada de dicha curva es la curva de la distribución gaussiana, o sea que la redistribución se efectúa de acuerdo al azar y a la teoría de la probabilidad. Si los poros de una membrana son chicos, en relación con el tamaño de la partícula o molécula, la difusión se cumple, aunque disminuye su valor debido a que el área de difusión es menor. Una "microbarrera" como podría ser un arroyo, un ecotono, un camino, un claro del bosque o un área denudada, pueden actuar como "membranas" y retardar la dis­ persión de las especies. Este factor no debe ser olvidado al estudiarse los modelos de dispersión. Para tener una idea del problema hicimos el experimento de colocar una "pizca" de diversas especies de colémbolos (unos 500 individuos de 8 especies distintas) en el centro de un papel de filtro humedecido y dibu­ jado con círculos concéntricos espaciados de a 1 cm, al igual que un car­ tón para tiro al blanco. Cada 30 segundos fuimos tomando fotografías, pudiendo seguir así la dispersión a partir del centro. En la figura 32 se han marcado los puntos correspondientes a cada individuo. El grupo del

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centro permaneció apiñado durante casi dos horas y recién se disgregó cuando las condiciones se hicieron insoportables, vale decir, al secarse el papel de base. La experiencia se realizó dos veces. Si individualizamos los círculos a partir del centro con los números 1, 2, 3, . . . 11, veamos qué sucede en los primeros minutos (cuadro 22). El círculo número 1, o sea el del centro, no se ha incluido ya que no sabemos exactamente cuántos individuos había. En pocas palabras, el pro­ ceso se ve como si fuera una onda expansiva que se va frenando a medida que aumenta de tamaño (cuadro 22). Si colocamos los valores observados en una gráfica (número de según-

Figura 32. Dispersión de colémbolos liberados desde un centro, sobre un papel de filtro humedecido. Los puntos corresponden a individuos, a partir de fotografías.

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Cuadro 22. Número de individuos a distintas distancias desde el centro.

dos empleados para que por lo menos un individuo cruce un círculo ex­ terior) veremos que aparenta ser una función exponencial y = ax n (figu­ ra 33), siendo y la distancia, x el tiempo y a una constante. Si ponemos el tiempo en las abscisas y el número de círculos (distancias recorridas) en las ordenadas tendremos valores a > 0 y 0 < n < l . Vale decir, sabiendo cuál es la función de la dispersión de los animales en el tiempo, podemos formularnos la pregunta de cuánto tiempo se necesitará para que con u n a probabilidad fijada por el experimentador podamos hallar por lo menos un individuo a una distancia d; pregunta de gran interés biogeográfico para entender la invasión de especies o la propagación de plagas.

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Figura 33. Liberación de colémbolos desde un centro y sobre un papel marcado con círculos concéntricos separados 1 cm entre sí. (1) corresponde a especies saltadoras y (2) a caminadoras.

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→ Sea n(r,t) la densidad de población en un punto del plano x, y, siendo r el vector y N el número de individuos, de modo que en un elemento de →→ área dS, la población está dada por dN(r,t) = n{r,t)dS. Si suponemos que los colémbolos pueden difundirse como moléculas de un gas con coefi­ ciente de difusión D independiente de la concentración o densidad, de modo que la densidad de corriente desde la periferia hacia el centro esté →→ dada por — Dgradn (r, t) y que inicialmente ( r = 0 ) en r — 0, se tiene una población N T (densidad infinita en ese p u n t o ) :

n{r,0) = NTδ(r) siendo § la función de Dirac. Asimismo, la solución de la ecuación de di­ fusión

conduce a la siguiente expresión para la población fuera de un radio r (de r a oo)

oo

Si tal ley se cumpliera, entonces una representación del logNr (i) en función de — debe caer sobre una recta, ya que:

En la figura 34 se presentan graneados los resultados de la manera indicada, siendo los errores una estimativa de los mismos σi2 = Nt según una distribución de Poisson. El coeficiente de correlación dio r = — 0.996, y los parámetros de la recta, calculados por cuadrados mínimos, y con la varianza estimada son: a = 2.33 ± 0.03 b = - 0.685 ± 0.015 El parámetro a = 2.33 implica que el número de individuos participan­ tes en la difusión fue ca. 215. Como sabemos que era bastante mayor, esto indica que durante el tiempo de observación considerado hubo agre­ gación de individuos o sea que éstos permanecieron apiñados. En la figura 35 se representa un caso extremo. Para un tiempo determinado, esto es, si fijamos el tiempo en 1.5 minutos y analizamos la distri­ bución de individuos en los distintos anillos, se representó

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Figura 34. Fijado un radio de 3 cm, logaritmo del número de individuos que están fuera de dicho radio en función de la inversa del tiempo. La ecuación correspondiente es:

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Figura 35. Fijado un tiempo t = 1.5 miñutos, logaritmo del número de indi­ viduos en función del cuadrado del radio (r 2 ). La ecuación correspondiente es:

/(r 2 ). Aquí la estadística es algo más pobre {r = — 0.985) pero se ve, como en la anterior, que el ajuste es muy bueno. Supuesto un paseo al acaso con distribución gaussiana en x e y, la distribución en r, para

está dada por:

Analizados los datos (individuos aislados) para el movimiento de Ceratophysella armata la prueba del X2 no dio ninguna significación, no así en el caso de Onychiurus sp. que fue significativa para un nivel de seguridad del 70 % para 5 grados de libertad (Rapoport, 1967). En otras palabras, el movimiento de la primera especie estaba sometido a viciamientos mien­ tras que el de la segunda era aleatorio (otra manera de atacar el problema puede verse en Pielou, 1969 y Scotter et. al., 1971). Posiblemente el viciamiento hallado en el experimento con C. armata se debió a pequeños defectos de iluminación (algún objeto o superficie reflejante en el laboratorio, por ejemplo): esta especie posee ojos, no así Onychiurus sp. que es completamente ciego. De todas maneras, cualquiera que fuese la causa, se trataba de un factor suficientemente sutil para noso­ tros como para haber pasado inadvertido, no así para la especie, que se comportó "aberradamente". Algo semejante puede ocurrir en la naturaleza,

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en donde sutiles diferencias de iluminación, temperatura, humedad, entre otros factores, pueden jugar un papel importante como barreras. Hay que considerar que cualquier factor que contribuya, aunque fuere en pequeña medida, a hacer inconfortable el medio, está actuando como barrera. Todo animal y planta muestra tener preferenda bien definidos para cada uno de los factores ambientales; estos preferenda están siempre delimitados por una cota mínima y otra máxima que determinan un intervalo crítico. Cuando dichos factores entran a jugar todos a la vez —y no aisladamente— dichos preferenda pueden alterarse en cierta medida, o sea, sus intervalos críticos pueden desplazarse. El preferendum térmico de un animal en una atmósfera con humedad relativa a saturación (100%HR) puede ser dis­ tinto del mismo animal colocado en una atmósfera a 0 % HR. Como hemos podido apreciar en los ejemplos anteriores, en condiciones ideales, las especies tendrían que tener áreas de distribución circulares, con máxima densidad en el centro y mínima en la periferia. Podríamos imaginarnos una vertiente o fuente surgente de agua en un suelo poroso; el borde sería circular pero indefinido, vale decir, a simple vista podría­ mos determinar los límites, marcados por el cambio de color que otorga el agua a las partículas. Si la forma del charco no fuera circular, inmediatamente nos surgirían dudas acerca de la isotropía del medio: las "bahías" o senos profundos nos darían información sobre la existencia de barreras a la libre difusión y, de igual modo, largas penínsulas o brazos nos informarían sobre la presencia de "corredores" o rutas de escurrimiento. Por lo que hemos visto en el capítulo 3, la relación entre el área y perímetro de las corologías de las especies nos permite afirmar que el modelo circular casi no existe en la naturaleza. Entre las excepciones, esto es, con áreas circula­ res, las más conspicuas son las áreas de distribución de algunas especies invasoras, antes de haber obtenido su extensión máxima o "definitiva" (en realidad nunca puede hablarse de definitiva ya que siempre estará en con­ tinua expansión, retracción y desplazamiento). Si observamos los datos de Ulbrich sobre dispersión de la rata almizclera introducida al sur de Praga en 1905 (Elton, 1958 figura 7) podemos apreciar cómo la onda ex­ pansiva sigue, en promedio, un modelo circular. En algunos puntos se frena pero, a los pocos años, "recupera" su forma una vez sorteado el obs­ táculo o barrera. Aparentemente, el valle del Elba no ofrece resistencia a su desplazamiento hacia el N y NE pero un poco más allá, los Montes de Lusacia y los Montes Gigantes (Riesengebirge) parecen frenarla entre 1915 y 1923, pero más al Sur desde Tábor en dirección a Brno encuentran un corredor hacia el Este por el cual avanzan más aceleradamente que ha­ cia otras partes. La invasión del escarabajo japonés (Papillia japónica) en los EE. UU. desde 1916 hasta 1935 siguió un crecimiento aproximadamente circular, para después sufrir deformaciones en dirección NE-SW (Elton, 1958, figu­ ras 14-15), la misma que siguen los Montes Apalaches. Vale decir, las es­ pecies aparentan seguir un modelo de incremento de área circular hasta que chocan contra barreras; allí es donde comienza la deformación de sus áreas. También puede ocurrir que algún factor extrínseco como, por ejem­ plo, el Sol o el plano de polarización de la luz, influyan sobre el movi­ miento de dispersión. Esto ha sido observado en experimentos con salta­ montes en Australia (Clark, 1962). La tasa de crecimiento es, en general,

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bastante lenta aun en animales con buenos medios de locomoción: el fren­ te de invasión puede avanzar desde 0.6 km/año como en el caso del wapiti (Cervus canadensis) y ciervo Sambar (Rusa unicolor) hasta 8.7 km/año como en la gamuza (Rupicapra rupicapra) introducidos en Nueva Zelandia (Caughley, 1963) y 8.8 km/año en el ratón Sigmodon hispidas en EE. UU. (Genoways & Schlitter, 1967). Insectos pequeños, especialmente los vola­ dores, avanzan mucho más aceleradamente aunque, una vez que cesa el proceso de expansión, los desplazamientos pueden ser más cortos (Clark, 1962). Aparte los factores extrínsecos como "un año bueno para la dispersión", puede haber otros, intrínsecos, que aceleren o retarden el proceso. Expe­ rimentos realizados por Bovbjerg (1959) con langostas marinas mostra­ ron que a mayor densidad poblacional, mayor es la distancia recorrida por los individuos. En tal sentido propuso como hipótesis que animales que muestran comportamiento agresivo, territorialidad o espaciamiento se dispersarán de acuerdo con ese modelo. Por lo contrario, especies sin esos atributos de comportamiento se dispersarán, de una manera no rela­ cionada con la densidad o directamente no se dispersarán, como sería el caso en formas que tienden a la agregación. Es interesante que la introduc­ ción de refugios a lo largo de la ruta, en el experimento de Bovbjerg, produ­ cía un retardo en la dispersión, cosa que está relacionada con lo que obser­ vamos anteriormente en los experimentos con sínfilos (figura 28) en que éstos se detenían si encontraban alimento. Experimentos realizados para determinar el preferendum térmico e hídrico de isópodos mostraron que estos artrópodos aceleran su desplazamiento en zonas poco confortables. Lo mismo ocurre con el gorgojo Sitophilus granarías (Barlow & Perttunen, 1966). En pequeña escala esto puede ser válido, vale decir, la desacelera­ ción de la onda expansiva no se debe a la existencia de barreras sino a la presencia de alimento o de condiciones óptimas para la ecesis o arraiga­ miento. Este argumento no es válido, sin embargo, para invasiones en gran escala producidas por simple multiplicación y presión poblacional. En tal sentido, no es tampoco improbable que en especies invasoras la máxima densidad poblacional se dé no en el centro sino en el borde de expansión, vale decir, el área central tuvo suficiente tiempo como para estabilizar su población y reducirla debido, entre otras cosas, a la res­ puesta de los depredadores. La ecuación de la difusión: x = distancia t — tiempo y = temperatura a = constante puede ser usada como símil para la difusión o invasión de especies; en este caso y pasaría a ser densidad de organismos. Pero la tasa de crecimiento puede ser considerada como la resultante de dos fuerzas: difusión y reproducción o crecimiento. En este caso:

representa el efecto combinado de la reproducción o crecimiento expo-

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nencial y de la difusión en condiciones uniformes. Skellam (1955) gráfico los datos de O n d a t r a zibethica poniendo el tiempo en el eje de las x y la raíz cuadrada del área en el eje de las y. Esta transformación de los da­ tos (raíz cuadrada del área) linealizó perfectamente los datos dando una recta de regresión muy ajustada. Pero el hecho concreto es que los datos estaban basados en una observación muy corta en tiempo, esto es, una especie que no se había estabilizado. La ecuación arriba mencionada, que describe un crecimiento ilimitado, puede mejorarse si se basa en la curva de crecimiento logístico, vale de­ cir, si se le imponen restricciones o límites. En este caso tendríamos:

en donde by (1 —y) representa, según Fisher (1937), la "resistencia am­ biental" (efecto de la selección natural). Fisher supuso que una onda ex­ pansiva, con el tiempo, se desplazaría a una velocidad constante y con una forma también constante; su idea fue descrita gráficamente por Skellam (1955). Sin embargo, es previsible que la tasa de expansión vaya haciéndose cada vez menor a medida que pasa el tiempo; en otras palabras, que la conquista de nuevas tierras, pasada la primera etapa de crecimiento ex­ ponencial, vaya haciéndose más lenta, a medida que a la especie le vayan quedando cada vez menos espacios aptos para invadir. A partir de los da­ tos transcritos por Elton, completados con los del mapa número 16 del Commonwealth Institute of Entomology (1952) puede observarse (figura 36) cómo existen dos claras tendencias en la invasión de Popillia japónica:

Figura 36. Incremento del área del escarabajo japonés (Popillia japónica) in­ troducido en los EE. UU. en 1911, según datos de Elton, 1958 (completados hasta 1952).

f

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de 0 a 7 años sigue un crecimiento exponencial típico pero, de 13 a los 34 años ese crecimiento tiene una pendiente netamente menor. Si hace­ mos caso omiso de lo que ocurre en los primeros momentos de la inva­ sión, la relación entre el área normalizada (y) y el tiempo (f) podría asi­ milarse al tipo de las curvas catalíticas simples (Muench, 1959), vale decir, dentro de la familia

donde y = área, x = tiempo, a = constante que imprime la forma de la cur­ va y k = valor asintótico máximo. La forma general, sin embargo, parece ser la logística, tal como lo halló Clarke (1971) en la expansión del ciervo rojo introducido en Nueva Zelandia. TIPO DE BARRERAS

El concepto de barrera es el de cualquier factor que obstaculice la dis­ persión de una especie; es fácil prever entonces la existencia tanto de barreras físicas como biológicas. Barreras físicas importantes pueden ser 1) temperatura, 2) lluvias y humedad, 3) accidentes geográficos y topográficos. Barreras biológicas pueden ser 1) competencia interespecífica, 2) cambios vegetacionales y hábitos tróficos, en el caso de animales. En realidad, muy rara vez las ba­ rreras se deben a la acción de un factor aislado sino que dependen de la combinación de varios de ellos. Por ejemplo, temperatura es la resultante de la insolación (y latitud), nubosidad, albedo, pendiente, origen y direc­ ción de los vientos, régimen de temperaturas extremas (máxima y mínima), duración de las estaciones, etc. Una misma isoyeta puede ficticiamente reunir dos ambientes distintos, uno con lluvias igualmente repartidas du­ rante el año y otro con una estación lluviosa y otra seca, vale decir, el régimen de lluvias puede constituirse en una barrera para especies no adaptadas a cambios estacionales. La temperatura y humedad, aparte de otros factores, pueden determinar el tipo de suelo que tendrá la región; el suelo, a su vez, determina en gran medida el tipo de vegetación. Entre las barreras geográficas se han mencionado los mares, ríos y montañas, prin­ cipalmente. Un río como el Amazonas actúa como barrera para la distri­ bución de muchas subespecies de aves; unas viven en una margen y otras en la margen opuesta (Sick, 1967), pero, ese mismo río, sirve de corredor para la dispersión de otras especies, adaptadas a los ambientes lóticos. Howden (1963) en un trabajo sobre mecanismos de aislación en cua­ tro géneros de coleópteros Scarabeidae no voladores del sur de EE. UU. señala el hecho que un número de especies está separado por sistemas fluviales. Al respecto dice que por mucho tiempo se ha argumentado que los ríos no son barreras efectivas ya que insectos ápteros pueden ser barri­ dos de una margen a la otra, o que el río puede cambiar su curso. Sus escarabajos tienen requerimientos bastante específicos en cuanto a la calidad de los suelos, especialmente buen drenaje, pero el hecho es que los ríos, en esas regiones están bordeados por extensos pantanos y tierras bajas que sí actúan como barreras, aunque durante inundaciones pueden

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haber actuado ocasionalmente como agentes de dispersión. Es un hecho bien conocido que una cortina forestal puede ser u n a eficaz barrera para los insectos voladores. Una montaña determina un gradiente térmico en altura que puede ser aprovechado por especies estenotérmicas para difundirse; insectos que en Tierra del Fuego se encuentran al nivel del m a r se hallan progresivamente a mayores alturas hacia el Norte, a lo largo de la cordillera. El factor dis­ tancia, como barrera, ha sido discutido por Udvardy (1970); se trata del efecto acumulativo de toda clase de barreras que produce, en definitiva, una "fricción" y detención de la especie. Pero la distancia, aisladamente, no constituye una barrera per se. Según el grupo taxonómico que se estudie, una misma barrera puede constituirse en un obstáculo insalvable (barrera impenetrable), salvable a medias (barrera filtrante) e incluso puede servir de medio de disper­ sión (corredor). Darlington (1957, p. 473) dice que los Himalaya forman una b a r r e r a impresionante entre las faunas oriental y paleartica, pero estas montañas son menos importantes de lo que parecen, ya que hay una amplia mezcla de faunas al este de ellas. Vale decir, si tomamos conjuntos faunísticos o florísticos, es siempre dable observar un número de especies que traspasan las fronteras. También hay barreras absorbentes, esto es, las especies quedan detenidas en su interior, aisladas en bolsones, en don­ de comienzan por subespeciar y terminan por especiar y constituirse en endemismos. POROSIDAD DE LAS BARRERAS

Indudablemente, si consideramos un conjunto suficientemente grande de especies, nos encontraremos con que las barreras pueden considerarse como filtros con diversas porosidades. Por ejemplo, una barrera del 99 % significaría que tiene uno o muchos poros o aberturas que, sumados, re­ presentan el 1 % de la longitud de la barrera. De igual manera, si en una especie de ratón uno de cada 1000 intentos de vadear un río es exi­ toso, podríamos decir que el río es una barrera con un 99.9 % de efecti­ vidad o 0.1 % de porosidad. Con este criterio es posible realizar experimen­ tos en condiciones controladas que remeden barreras naturales y, de esta manera, entender un poco mejor lo que ocurre en condiciones na­ turales. En 1968, en la Universidad Central de Venezuela, realizamos algunos experimentos preliminares con barreras, utilizando varillas de sección cua­ drada (5 X 5mm), de plástico acrílico con orificios de 3 o de 4 mm. En la figura 37 se observan los modelos de barreras con diversos grados de "porosidad". Los animales —el gorgojo Sitophilus granarías— eran colo­ cados de a uno en el centro de un hexágono entre dos planchas de vidrio (planchas de perspex interferían un poco en la marcha de los insectos debido a la electricidad estática) y con cronómetro se iba anotando el tiempo que tardaban en salir. La figura 38 resume los resultados; cada uno de los puntos de la curva experimental corresponde al promedio de 12 observaciones, con una varianza bastante baja. Lo que nos muestra la figura es un hecho interesante: que las barreras recién actúan como tales cuando tienen más de un 80 % de efectividad (porosidad < 20 %). El tiem-

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po que necesitan los gorgojos para atravesar barreras sucesivamente ma­ yores del 97 % de efectividad tiende a infinito. Los dos valores experimen­ tales en la base de la gráfica (0 %) corresponden a ensayos realizados sin ninguna clase de obstáculos o barreras, vale decir, son los testigos. Otro hecho importante: dos barreras sucesivas de hasta el 75 % de efectividad prácticamente no alteran la carrera de los individuos; en cambio, dos ba­ rreras de más del 75 % pueden retardar el proceso de 3 a 7 veces más de lo que lo haría una sola barrera.

Figura 37. Varillas de plástico acrílico usadas para simular barreras con distinto grado de porosidad. Los experimentos se realizaron con gorgojos de la harina, entre dos planchas de vidrio. Claro está, la efectividad absoluta de una barrera, esto es, el número de individuos que deja pasar por unidad de tiempo, dependerá —entre otras cosas— de la densidad de la población. En tiempos normales, los roedores pequeños raramente intentan cruzar un río caudaloso, pero durante crisis de superpoblación son hordas las que lo hacen, en parte con éxito. Hay barreras totalmente impermeables como, por ejemplo, el Océano Atlántico entre África y Sudamérica que es 100 % efectiva para grupos de vertebra­ dos como los edentados, primates platirrinos, tucanes y colibríes que exis­ ten en Sudamérica y no pasan a África y especies africanas que no pasan

BARRERAS 108 a Sudamérica. Esta barrera no parece haber sido tan efectiva para el caso de algunos insectos pequeños y plantas cuyas esporas pueden ser transpor­ tadas por el viento o la superficie del mar a largas distancias (Bowden et. al., 1971; Rapoport, 1968, 1971).

Figura 38. Resultados obtenidos mediante las barreras de la figura 37 y el gor­ gojo Sitophilus granarais. Las curvas indican el tiempo medio que tardan en salir del hexágono los individuos, en función de la efectividad (impermeabilidad) de la barrera. En el ángulo inferior izquierdo están los valores correspondientes a experimentos sin barrera (barrera dibujada sobre la arena). POROSIDAD DE LAS BARRERAS NATURALES

Algunas barreras son suficientemente conspicuas como para que no tenga­ mos dudas acerca de su existencia, por ejemplo mares, grandes montañas o desiertos. Algunas de ellas son "simples" (un mar, un río), otras son dobles o múltiples. Por ejemplo, para las aves que habitan en Europa, el Mediterráneo seguido del Sahara, constituye una doble barrera paralela para llegar hasta el centro de África (A-A' en figura 39), claro está, sim­ plificando las cosas hasta sus extremos. Lo más probable es que, aparte de estas dos barreras citadas, existan otras "microbarreras" menos cons­ picuas pero que sumadas no son menos importantes. La fauna que vive en las sabanas del norte de Nigeria y sur de Chad no puede alcanzar libre­ mente las sabanas angoleñas, ya que en medio se encuentra la selva pluvial ecuatorial; ésta es una barrera "simple" (S-S' en figura 39). Las especies que viven en las sabanas al norte del ecuador (G) no pueden llegar fácilmente hasta el ángulo SW africano (karoo) y los médanos costeros (G'), ya que se los impide un gradiente de aridez creciente que comienza en el sistema y desierto de Kalahari, pero tampoco se pueden infiltrar li­ bremente por el SE de ese desierto, ya que allí se encuentran las altas mesetas del Drakensberg; se trata de dos barreras "en puente". El factor crítico está determinado principalmente por el factor hídrico en una y por el factor térmico en la otra. Salvo en S-S', las distancias consideradas son más o menos parecidas.

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Figura 39. Barreras más conspicuas de África y posibles corredores. El Medite­ rráneo y Sallara se suponen barreras para la libre dispersión de las especies en­ tre A-A'. La selva pluvial ecuatorial se supone que constituye una barrera entre S y S'; el decrecimiento de la pluviosidad se supone como barrera entre G y G'. Dentro de un mismo bioma se supone la existencia de un corredor (D-D' y É-E') La línea sinuosa, dentro del Drakensberg, marca la cota 1500 s.n.m.

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Veremos ahora, a manera de ejemplo, cómo funcionan estas barreras y agregaremos, para comparar, lo que ocurre en una zona donde se supone que no existen barreras (D-D' en la figura 39), a lo largo de una misma isoyeta (500-600 mm anuales), de una misma isoterma (aproximadamente 25°C, isoterma de enero) y, de una misma formación fitogeográfica ("dry and moist woodlands" o "sudanese park steppe"). Un poco más al sur de esta formación se encuentra la selva pluvial tropical dentro de la cual, supone­ mos, tampoco existirán grandes barreras a la difusión de las especies (E-E'), salvo una corta interrupción a la altura de Dahomey. En la figura 39 están representadas esquemáticamente las formaciones vegetales más importantes de África, algunas de las cuales se consideran como si fueran barreras. En realidad, lo que figura como Kalahari y que corresponde en gran parte a una estepa mixta con Acacia, no debe conside­ rarse como una barrera típica sino como un gradiente esto es, las especies están en G y que "logran cruzarlo" no encuentran un oasis en G' en donde refugiarse sino otro tipo de desierto. Transecta A-A'. A partir de datos de Voous (1956) sobre aves paleárticas puede calcularse cuántas especies continentales (no se computan las marinas), que viven en Europa y llegan hasta algún punto de la costa mediterránea, logran cruzar el mar y alcanzar la costa norafricana (figu­ ra 40). De las 246 especies que están en este caso sólo el 27 % se queda

Figura 40. Efectividad de una doble barrera paralela ("en serie") para las aves del sur de Europa. De las 246 especies registradas por Voous el 27 % se queda en la costa mediterránea y no "cruza" hasta el norte de África; el 45 % se queda en la costa norafricana, el 6 % se "infiltra" en algunos puntos del Sahara y el 22 % lo "cruza" hasta las estepas del sur del desierto. en Europa y no cruza el Mediterráneo; aparentemente lo cruzan principal­ mente por Gibraltar, pasando a Marruecos, o por las grandes islas hasta el norte de Túnez y Argelia, o por Israel, pasando al ángulo NE de Egipto (45 %). Solamente un 6 % se instala permanente o provisionalmente en al­ gún punto del Sahara y el 22 % restante logra cruzar esta segunda barrera

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alcanzando las sabanas que se encuentran al sur de este desierto. Por su­ puesto, esta medida de la efectividad de esta doble barrera (78 % de efec­ tividad : 22 % de porosidad) está sesgada por el hecho que no nos informa sobre la o t r a parte de la "verdad", vale decir, cuántas de estas especies son africanas y h a n cruzado ambas barreras en dirección contraria. Ese 22 % significa que hasta ese porcentaje de especies europeas puede infiltrarse en África pues, toda vez que se compruebe que una de esas especies se originó en África y cruzó a Europa, el porcentaje disminuirá. Vale decir, en toda medida de porosidad de una b a r r e r a debe establecerse un índice de "ida y vuelta". Dentro de las 246 especies consideradas, 116 correspon­ den a las passeriformes o pájaros, de las cuales el 38 % se queda en Euro­ pa, 56 % llega hasta la costa africana, 3 % penetra en el Sahara pero no lo sobrepasa y el 3 % logra sortearlo. La efectividad de esta doble b a r r e r a es del 97 % para los pájaros. Veamos ahora qué ocurre a la inversa, esto es, pájaros que viven en África y llegan hasta el borde sur del Sahara. Para ello hemos computado 157 especies que viven en las sabanas secas al s u r del paralelo 15° LN, según datos de Hall & Moreau (1970), llegando a los siguientes resultados: 85 % no penetra en el Sahara, 3 % penetra un poco en el Sahara p e r o no alcanza a cruzarlo, 8 % lo cruza y llega a la costa norte de África, y 4 % cruza el Mediterráneo y llega a Europa.

Figura 41. Igual que en la figura anterior, pero restringido a los pájaros. El cálculo se ha hecho para las passeriformes del sur de Europa que cruzan el Mediterráneo y el Sanara (3%) y para las del sur del Sahara y llegan al sur de Europa (4%). La efectividad de esta doble b a r r e r a es prácticamente igual de norte a sur (97 %) que de sur a norte (96 %)* y se ve patentemente que la efec* Es interesante que un fenómeno similar se repite en la línea Anáhuac que separa las regiones Neártica y Neotropical. El 14.7 % de las especies de mamíferos que vienen del Sur (Centroamérica) traspasa la línea y llega hasta las mesetas mexicanas y EE. UU. A la inversa, el 16.7 % de las especies que están en el plateau mexicano traspasa la línea y penetra en la selva o "tierras bajas" de Centroamérica. Ambas cifras se pare­ cen notablemente: un tipo de "equilibrio Donnan" para las especies. Si bien el número absoluto de especies a ambos lados de la membrana es distinto, los porcentajes de las especies filtradas son iguales.

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tividad principal está dada por el Sahara: entre el 4 y el 5 % de las especies que vienen de Europa puede cruzarlo y el 12 % de las que vienen del cen­ tro de África. Las diferencias un tanto notorias entre ambas figuras (figu­ ras 40 y 41) se deben a que, en el primer caso (aves en general), se computa un número de especies migratorias que no entra en el segundo (passerifor­ ines). La resultante de que el Sahara sea una barrera menos porosa que el Mediterráneo la tenemos en que el norte de África no ha sido poblado tanto por elementos etiópicos como por paleárticos. Transecta S-S'. El porcentaje de especies que está en S y que liega hasta S' (aunque en realidad sería más correcto hablar del número de es­ pecies compartidas, ya que no tenemos manera de determinar la dirección en que se efectuó la dispersión, preferimos usar un "lenguaje teleológico", para facilitar la comprensión) es del 66 %. Entre ambos puntos (S-S') de la sabana húmeda (moist woodlands) se encuentra el bosque pluvial que actúa como barrera; pocas especies atraviesan libremente la zona selvática, la mayoría "pega la vuelta por el este" de la misma, en donde existe un "poro" de más de 900 km de ancho. Transecta G-G. Como hemos dicho, no se trata de que el Kalahari sea una barrera interpuesta entre las especies que viven en las sabanas secas al norte del ecuador (G) y las que habitan el karoo y desierto costero (G'), sino de un gradiente de pluviosidad decreciente a medida que nos acercamos a G', esto es, G' no constituye una verdadera meta u oasis —como lo sería A' para las especies que están en A— sino la imposibilidad de seguir más allá de la costa. El porcentaje de especies de G que llegan a G' es del 11 % y ello no se debe meramente a la fricción y pérdida de especies impuesta por la distancia ya que el 39 % de las especies de G llegan hasta la macchia en el extremo sur del continente; éstas se infiltran principalmente entre el Drakensberg y la costa. Para entender mejor el problema, hemos marcado con línea entera, dentro del Drakensberg, la cota 1500 m.s.n.m. que corresponde aproximadamente a la isoterma de Í5°C (ver figura 39). Transecta D'D. A lo largo de una misma formación fitogeográfica y de una misma isoyeta (poco más de 500 mm anuales de lluvia) y de una mis­ ma isoterma (25°C en enero) la proporción de especies de D que llega a D' es del 95 % Transecta E-E'. Al igual que en el caso anterior, dentro de una misma formación fitogeográfica, interrumpida sólo en cortos trayectos, el más importante de los cuales está en Dahomey, la proporción de especies de E que llega hasta E' es del 84 %. En estos dos últimos casos (D-D', E-E') no se encuentran barreras no­ torias y pueden usarse como "testigos" para comparar con los otros casos donde sí existen. En resumen, la proporción de especies de pájaros de:

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DETECTANDO LAS BARRERAS Y CORREDORES

Al ubicar y delimitar con cierta aproximación las grandes barreras como desiertos, mares, montañas y ríos no ofrece mayores dificultades para aquel que quiera medir el grado de filtrabilidad de las mismas. El proble­ ma más serio es cuando las barreras están constituidas por sutiles combi­ naciones de varios factores, en donde se mezclan los físicos (climáticos) y los biológicos (competencia interespecífica) de muy variada forma, como lo hemos analizado anteriormente. Cada especie constituye en general un caso especial y único para la delimitación de sus fronteras: una porción de las mismas podrá deberse a factores críticos como por ejemplo tempe­ raturas máximas de invierno o de verano o duración de la estación lluvio­ sa, y otra porción a la competencia que le pueden hacer otras especies en ciertas circunstancias. Para las especies de Sigmodon (cotton rats) en

Figura 42. Líneas demarcatorias o fronteras entre especies de mamíferos de áreas contiguas de un mismo género. Se supone que las mismas podrían dar alguna indicación sobre la presencia de barreras de todo tipo (físicas y biológicas).

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Figura 43. Líneas demarcatorias o fronteras entre subespecies de mamíferos de áreas contiguas de una misma especie. Al igual que en la figura anterior, la interpretación sobre la presencia de barreras es algo confusa. Los grandes ríos, montañas, y los cambios vegetacionales sólo explican el 38 % de estas líneas Nuevo México, los factores limitantes son la temperatura media anual (ne­ cesitan más de 13°C), la temperatura media de enero (> PC), la tempera­ tura media de julio (> 24°C), o una estación de crecimiento de m á s de 180 días. Ni la vegetación ni la lluvia parecen estar correlacionadas con ello; tanto S. hispidus como S. minimus pueden habitar en zonas panta­ nosas como secas, en colinas, piedemontes o llanuras (Mohlhenrich, 1961). En la figura 43 pueden observarse las fronteras entre subespecies de ma­ míferos de la misma especie y ello nos provee información sobre la ubi­ cación de fronteras complejas como las que hemos mencionado. La de­ tección y comprensión de las fronteras de este tipo son tarea irremplazable de la autoecología y el trabajo de campo, vale decir, el entender las causas reales p o r las cuales una especie o subespecie se extiende hasta cierto lugar y no pasa de él. El desorden aparente del mapa (figura 42) no nos permite hacer muchas inferencias excepto algunos casos muy cons­ picuos y posibles de medir como, por ejemplo, el efecto barrera producido por los grandes ríos. En el caso de la figura 43, midiendo con curvímetro la longitud de las fronteras y la proporción de ellas que se superponen con los cauces de grandes ríos puede decirse que, aproximadamente, en un 24 % corren paralelamente. Una misma porción de río que sirve de barrera para la separación de dos subespecies, sin embargo, no tiene efec­ to ninguno para otras subespecies que lo sobrepasan ampliamente. Una conclusión general que parece emerger de estos mapas es que la longitud y frecuencia de contactos, o sea el modelo de contigüidad, decrece

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de subespecies a especies a géneros. La frecuencia de contactos entre es­ pecies decrece de W a E. Los factores determinantes del modelo contigüidad entre especies de mamíferos en América del Norte parecen ser, de manera muy grosera, los siguientes: 7% 14 % 14 % 17 % 48 %

cambios vegetacionales islas montañas ríos grandes factores no determinados.

Este cálculo, se repite, es sólo aproximado y de valor nada más que orientativo. En realidad, no se pueden estimar los factores determinantes de la segregación en un escritorio y a partir de datos distribucionales a gran escala. Como hemos dicho, solamente la observación de campo nos puede aclarar suficientemente el panorama. En los valores dados más arriba, los grandes ríos —los que aparecen en los mapas comunes— son los que han servido de referencia para extraer las conclusiones de arriba, pero muy poco sabemos sobre el efecto barrera que pueden tener los pe­ queños ríos y los arroyos que no aparecen en el mapa. Vale decir que, dentro del 48 % asignado a "otros factores" pueden estar también escon­ didos algunos puntos más que servirían para incrementar el porcentaje de cualesquiera de los factores mencionados (ríos, montañas, etc.). Por ejemplo, el río Bow (Alberta, Canadá) actúa como barrera norte para roedores como Eutamias amoenus luteiventris y E. mínimas oreocetes (Sheppard, 1971). Otro caso: cuatro especies de este mismo género se separan en un gradiente altitudinal por efectos conjuntos de la vegetación y competencia; las dos especies más agresivas están distribuidas alterna­ damente en sandwich entre las otras dos (Heller, 1971). Por cierto hay que agregar a todo esto la existencia de subespecies no separadas por barre­ ras sino por mecanismos genéticos. Este hecho, de por sí, nos conduce a aumentar la incertidumbre acerca de la eficacia de la detección de ba­ rreras por métodos cartográficos basados en la segregación de especies o subespecies. CURVAS ISOPROBABILÍSTICAS

Si dejamos un poco los casos particulares antes mencionados y pasamos a buscar las tendencias generales que pueden mostrar las especies, es po­ sible avanzar un poco más en el problema de la detección de barreras. En lugar de concentrarnos en las causas que determinan la separación en­ tre subespecies de la misma especie o especies contiguas del mismo género, lo haremos con el conjunto de todas las fronteras externas de especies, sin importar su posición taxonómica. A partir de un punto o muestra cualquiera, fijo, veremos cómo tienden las especies a "desparramarse" desde ese centro de observación. Para ello procederemos de la siguiente manera: 1) Reticulamos un continente entero, como África, en muestras de igual tamaño individualizadas por letras o números. Los hexágonos son quizás

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más apropiados que los cuadrados o rectángulos ya que producen menor deformación en las medidas radiales que nos interesan porque se acercan mejor al modelo circular, permitiendo un empaquetamiento completo sin dejar espacios vacíos. 2) Se elige uno de los hexágonos y se anota un número apropiado de especies (50 puede ser una muestra representativa) que en él viven y, en cada caso cuáles hexágonos ocupa cada especie. 3) Se anota en cada hexágono del mapa cuántas especies comunes com­ parten con el hexágono elegido como centro de referencia. 4) La razón N? especies compartidas/N? total de especies, para cada hexágono del mapa nos da un valor de probabilidad; en otras palabras, si en un hexágono cualquiera (h') hemos hallado 15 de las 50 especies anotadas para el hexágono central (h), diremos que Ph, = 15/50 = 0.30. En cualquier muestreo al acaso realizado en h' es de esperar que 3 de cada 10 especies también estén extendidas hasta h. 5) Por triangulación se determinan los puntos y se trazan las curvas de nivel o de igual probabilidad. En las figuras 44, 45 y 46 tenemos tres casos que nos ilustran sobre los resultados que se pueden obtener a partir de datos distribucionales. El hexágono central del mapa A se ha elegido de manera que abarque en par­ te el ambiente desértico y en parte la sabana seca al sur del Sahara. El mapa B corresponde a una muestra tomada en el bosque pluvial tropical y el C al desierto de Kalaharí y karoo. Las curvas isoprobabilísticas nos marcan, de alguna manera, por dónde están las barreras que se oponen a la libre difusión de las especies, más efectivas cuanto más apretadas están. Por el contrario, las anchas planicies, en donde las curvas de probabilidad se encuentran más separadas, son un índice de posibles corredores; en otros términos, las rutas por donde vero­ símilmente han fluido o fluyen las especies. El mapa de curvas ejemplifi­ cado en A significa un poco "ver con los ojos de los pájaros que allí viven" en dónde están ubicadas las vallas y obstáculos. Si nos paramos en el hexágono del mapa B tendremos otro punto de vista acerca de las barreras. Hay que comprender que para una especie desertícola la "interpretación" acerca de qué es una barrera puede ser distinta de la que tiene una espe­ cie silvícola. Pero aun mirando desde esos distintos puntos de vista, los resultados pueden ser convergentes, como se aprecia por las notables se­ mejanzas que existen entre los mapas A y B, vale decir, para las especies de la selva el desierto es una barrera pero para las especies del desierto ocurre exactamente a la inversa. Mediante un programa adecuado, podría granearse la totalidad de hexágonos del continente y obtener así la totali­ dad de criterios sobre barreras. La superposición de todos los mapas de curvas nos daría un hiperespacio cuya interpretación, sin embargo, es un tanto confusa aunque merecedora, quizás, de alguna atención en el futuro. INTENSIDAD DE FLUJO Y RESISTENCIA AMBIENTAL

A partir de mapas como los de las figuras 44 a 46, podríamos intentar medir de qué manera un continente como África puede facilitar o dificul­ tar el "desparramamiento" de las especies. Una manera sencilla sería enfo­ cando el problema como un modelo físico de intensidad de corriente eléc-

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trica (l 0 ), resistencia (R) y diferencia de potencial (U) en donde I0 = U/R, pudiendo estar I0 expresada en amperios y R en ohmios (Ω), por ejemplo. Podemos considerar que entre cota y cota de nivel hay un salto de poten­ cial U (entre el hexágono P = 1 y la cota P = 0.90 hay un U = 0.10; entre P = 1 y la cota P = 0.80 hay un U = 0.20, etc.). Asimismo, podemos igua-

Figura 44. Líneas "isoprobabilísticas" a partir de la muestra hexagonal (P = 1.0) en donde está el 100% de las especies de passeriformes consideradas. Ejemplo: la curva P = 05, nos informa que hasta allí es probable encontrar el 50 % de las especies que existen en el hexágono central. La concentración de líneas indica la presencia de barreras (indicadas con punteado laxo cuando están distancia­ das a menos de 210 km y con punteado denso cuando están a menos de 105 km). Grandes distanciamientos entre líneas indican la presencia de corredores o vías de escurrimiento y están señalados con flechas.

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lar la resistencia R con la distancia media entre cota y cota, ya que sa­ bemos que la resistencia de un conductor depende de la longitud del mismo. El procedimiento a seguir es el siguiente: 1) Se procede a medir la distancia media entre el hexágono central (P = 1) y cada una de las cotas isoprobabilísticas. En nuestro caso hemos considerado 12 medidas, tomadas radialmente a partir de los vértices y

Figura 45. Ver explicación en la figura 44. desde el centro de cada lado del hexágono, como una aproximación satis­ factoria ; ciertamente pueden tomarse mayor número de medidas o seguir­ se algún otro criterio como podría ser midiendo las distancias a lo largo de las líneas de fuerza.

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2) Se transforman dichas medidas a valores reales (km por ejemplo) y se procede a calcular I0 para cada una de las cotas. En el cuadro 23 se incluyen dos ejemplos, obtenidos a partir de los ma­ pas 44 y 45. La diferencia de potencial (U) multiplicada por 100 nos daría el porcen­ taje de especies del hexágono central que se pierde al alejarnos de él; este

Figura 46. Ver explicación en la figura 44. es un valor conocido y figura en la columna 2. Si en un sistema cartesiano graneamos estos valores en las abscisas, y si colocamos los valores de R. (distancia o resistencia) en las ordenadas, se ve claramente la existencia de una relación lineal para las primeras ocho hileras (desde U = 0.1 has­ ta U — 0.8). Valores superiores a U = 0.8 son atípleos haciéndose progre-

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Cuadro 23. Desparramamiento de las especies desde un punto de observación y resistencia ambiental. Los datos corresponden a passeriformes de África, basados en corologías de Hall & Moreau.

sivamente más empinados y paralelos al eje de las ordenadas, semejando una curva exponencial y pareciendo indicar como que, una vez sorteadas las primeras barreras, las especies "aprenden" a saltarlas con creciente facilidad. En realidad, no podemos tener en cuenta seriamente estos valo­ res ya que las distancias desde el hexágono h a s t a las cotas de probabilidad más alejadas se hacen progresivamente más indefinidas como, por ejemplo, ocurre con la distancia entre las cotas P = 1 y P = 0.10 en el mapa 44. Si yuxtaponemos las rectas de regresión, veremos que las pendientes ( a ) para y = ax son distintas, más empinada en el m a p a 45, en donde a — 1713, que en el mapa 44 donde a = 1424. Vale decir que, a una diferencia de potencial constante, la intensidad de corriente es mayor en el mapa 44 que en el 45 y, a la inversa, la resistencia del medio es mayor en el m a p a 45 que en el 44. Esto es coherente ya que las especies que habitan la selva pluvial (45), adaptadas a un ambiente climáticamente más estable y arealmente más reducido deben enfrentar fricciones y resistencia ambiental más temprana y bruscamente que las especies de la sabana ( m a p a 44). Estas últimas tienen m á s facilidad para expandirse hacia el Sur bordeando la selva pluvial por el Este. De todas maneras es sumamente interesante comprobar que existe u n a apreciable constancia en el flujo de especies o intensidad de corriente y la resistencia que opone el ambiente a dicha dispersión. El valor medio de I 0 es 0.000747 p a r a el caso del mapa 44 y 0.000533 para el caso del 45, medidos en unidades por kilómetro. Es de destacar, asimismo, que las distancias medias entre cota y cota son bastante constantes a pesar de su irregularidad o asimetría: en el caso del mapa 44 es de 210 km y en el 45 es de 209 k m . Dicho en otros términos, la distancia necesaria p a r a que el stock central de especies disminuya en un 10 % es de aproximadamente 210 km y esta es una medida de la resis­ tencia ambiental.

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Este modelo de resistencia e intensidad de corriente sólo nos da u n a idea muy somera y sobresimplifícada de la realidad. Está basado en u n a medida de la corriente continua, aunque, probablemente, sería m e j o r a b l e haciendo uso de conceptos de hidrodinámica. Por otro lado, se hace nece­ sario calcular la resistencia ambiental para el conjunto de muestras q u e cubran la totalidad del continente. Con este mismo método sería posible hacer modelos predictivos senci­ llos (figura 47) sobre las posibles vías de expansión de plagas, de m a n e r a parecida a como los meteorólogos confeccionan sus cartas del tiempo y si­ guen el curso de los centros de alta y baja presión. Conocido el punto de desembarco o cabeza de puente de la plaga, y conociendo la "carta de l a s barreras y corredores" correspondientes a ese punto (lo que vimos en l a s figuras 44 a 46), las curvas isoprobabilísticas nos orientan un poco acerca de cuál será el curso más probable de la especie invasora. El pronóstico

Figura 47. Desparramamiento de 28 especies de mamíferos a partir de una mues­ tra tomada en Nueva Orleans. Los valores indican porcentajes, basados en u n a cuadrícula de 200 x 200 km. La curva rayada corresponde al estado de la inva­ sión de la hormiga Iridomyrmex humilis en 1936. El área predicha por la isopicna del 70 % se acerca al 66 % del área real cubierta por la plaga. Se supone que el poder predictivo podría mejorarse 1) mediante una muestra más nume­ rosa en especies, 2) usando una cuadrícula más chica, 3) utilizando insectos (no mamíferos) para predecir insectos, 4) estudiando el régimen de vientos y clima de la región, las vías de comunicación y transporte, y la autoecología propia de la plaga.

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deberá ir modificándose a medida que la plaga se desparrama. Si la espe­ cie invasora penetra en un nuevo bioma es porque genéticamente está adap­ tada a las nuevas condiciones de vida, y ese hecho impredecible puede modificar el curso del desparramiento. El pronóstico deberá hacerse des­ de esa nueva cabeza de puente como si la plaga recién comenzara allí. Si se trata de una especie antropófila, deberán analizarse también las rutas de comercio, tráfico, exportación, ya que el hombre la puede transportar involuntariamente a nuevos centros de dispersión secundarios. La colabo­ ración del geógrafo, en este caso, será de vital importancia. Si, por lo con­ trario, la plaga es fácilmente transportable por el viento, será el meteoró­ logo quien mejor aporte al modelo, en todo semejante a los modelos predictivos de contaminación a partir de una fuente emisora.

Naciones Unidas

DIRECCIÓN PREFERENCIAL

Descendientes de Guerreros de la Independencia La Asociación de Descendientes de Guerreros y Proceres de la Independencia Argentina en­ vió a la dirección de nuestro diario una felici­ tación firmada por la presidenta de la entidad, señora María A. Fernández Cordero, en la que expresa: "Con motivo de cumplir 102 años de una lucha aureolada de fe y valentía, el diario La Prensa —de su digna dirección— envío a usted y a sus colaboradores mis más sinceros plácemes. Al mismo tiempo formulo votos pa­ ra que La Prensa continúe siempre tan limpia trayectoria. Del diario La Prensa

UN COROLARIO que podría sacarse del capítulo anterior es que, dado q u e las barreras geográficas no están ubicadas al azar, las deformaciones que l a s áreas geográficas o corologías de las especies sufren p o r la existencia de dichas barreras tampoco tendrían que ser al azar. En otras palabras, l a s áreas de dispersión de las especies tendrían que m o s t r a r algún p a t r ó n principal, alguna regularidad deformacional en el sitio donde existe u n a barrera. Debido a la dificultad de trabajar con áreas completamente irregulares —como son las de las especies— vamos a limitarnos a una sola medida, esto es, la máxima longitud alcanzada por el área de cada especie. Aunque esto no representa una medida muy exacta, por lo menos nos permite hacer comparaciones útiles. Llamaremos dirección preferencial a la r u t a o deformación principal sufrida por el área geográfica de una especie (figura 48). En principio, se pueden trazar tantas direcciones preferenciales como se deseen pero, con el ánimo de evitar confusiones innecesa­ rias —como ocurre con las distancias a los vecinos más cercanos en ecolo­ gía— es aconsejable tomar una, dos, o unas pocas medidas principales. Una vez establecida la dirección preferencial de una especie se procede a dibujarla sobre un mapa general del continente o región elegida, repi­ tiendo este procedimiento para un número de casos. En la figura 49 apa­ rece un aspecto general de los trazos correspondientes a las direcciones preferenciales. Un primer vistazo nos permite apreciar que las especies del Oeste están orientadas mayormente N-S o NW-SE, que las especies d e l Este están orientadas mayormente NE-SW y que las especies del Norte se orientan E-W, denotando ciertas tendencias generales. ¿Cuáles son l o s agentes deformantes que producen el alargamiento de las áreas de las e s ­ pecies? Una primera impresión es que las costas parecen gobernar la orienta­ ción de las áreas, al igual que un recipiente lo hace con el fluido que con­ tiene; el golfo de México, por ejemplo, produce deformaciones curvadas 125

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de las áreas. En general, puede observarse que las direcciones preferenciales siguen más o menos paralelamente las costas de América del Norte, formando un gran triángulo en cuyo centro las líneas se entrecruzan desor­ denadamente, de manera similar a lo que ocurre con las limaduras de hierro entre los polos de un imán.

Figura 48. Manera de medir la dirección preferencial de un área. En general, se recomienda considerar una o unas pocas deformaciones principales. Esto es posiblemente cierto, pero no válido para todos los casos. Es sorprendente que el "efecto costa" es apreciable también en especies ale­ jadas hasta 1300 km fuera de los bordes continentales, en especies cuyas áreas jamás tocan costa alguna. No es una casualidad que en América del Norte existan largas cadenas montañosas orientadas en la misma di­ rección de las costas (Montañas Rocosas, Cascades, Sierra Nevada, Cadena de la Costa, Apalaches, Laurentides, etc.). En el Norte de Canadá, en donde no existen montañas importantes, la deformación E-W de las corologías pareciera estar determinada por la temperatura. Si eso fuera cierto, uno estaría inclinado a pensar que las montañas constituyen un agente defor­ mante importante mientras que las isotermas son agentes deformantes débiles. Si observamos un mapa similarmente construido de América del Sur, esta vez basado en áreas de aves, según datos de Olrog, es bastante resal­ tante el papel que juegan los Andes en la orientación Norte-Sur de las co­ rologías (figura 50). También se aprecia el "efecto costa" aislado del "efec­ to montaña" en el borde oriental del continente, así como líneas Este-Oeste en la gran cuenca del Amazonas, esto es, a lo largo de un mismo bioma. Con el objeto de proceder más cuidadosamente, reticulamos un mapa de América Central y del Norte en 52 divisiones marcadas por meridianos (60°, 68°, 76° . . . 164°W) y paralelos (8°, 16°, 24° . . . 72°N). Seleccionamos 19 de esos rectángulos irregulares y, en cada uno de ellos, medimos la direc­ ción preferencial de a) las áreas geográficas de especies de mamíferos, b) montañas, c) ríos, d) isotermas de verano, e) isotermas de invierno y f) costa, con el objeto de hacer correlaciones. Ya que los rectángulos

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elegidos eran demasiado extensos, las direcciones preferenciales de los su­ puestos agentes deformantes fueron medidas en las inmediaciones de las direcciones preferenciales de las especies. Sólo los ríos importantes —los que aparecen en mapas de gran escala como el usado— fueron considera­ dos, así como también las costas sólo fueron computadas en aquellos rec-

Figura 49. Direcciones preferenciales de las áreas de especies de mamíferos. tángulos que abarcaban parte del mar. El método representa un primer —y muy grosero— enfoque del problema, en donde las direcciones se es­ tablecieron según la rosa de los vientos (N, NNE, NE, ENE, etc.) expre­ sando los valores en desviaciones angulares (0o, 23°, 45°, 68° y 90°). De esta manera, si la dirección preferencial de la corología y de la isoterma más próxima a ella es la misma, su desviación angular es 0o; si ésta fuera de 90° serían perpendiculares, esto es, tendrían direcciones opuestas. Es de

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prever, entonces, que si las direcciones preferenciales estuvieran aleatoria­ mente orientadas, con distribución gaussiana, entonces las desviaciones an­ gulares tendrían que tener una media aritmética de 45°. Si consideramos el total de observaciones en conjunto (181 direcciones

Figura 50. Direcciones preferenciales de las áreas de especies de aves. de especies en distintas partes de América del Norte), podemos observar en el cuadro 24 que los factores orientadores de la deformación de las áreas de las especies parecen ser, en orden decreciente de importancia, costas, montañas, isotermas de invierno, ríos e isotermas de verano. En ningún caso dichos valores se acercan —y mucho menos pasan— a los 45°, como indicando que todos ellos son factores deformantes de las corologías. Este cuadro, sin embargo, no debe tenerse en cuenta sino en lo que a líneas

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Cuadro 24. Desviaciones angulares medias entre las direcciones preferenciales de las corologías y de los factores climáticos o geográficos (s = desviación standard).

generales representa, esto es, una idea muy superficial y vaga del proble­ ma. Aquí están mezclados sitios sin montañas, como el norte de Canadá, con sitios sin costas como los pastizales de EE. UU. y sitios con ríos de muy diversa dirección como ocurre en la península de Labrador. Como lo podremos comprobar ahora, en cada sector del mapa los factores defor­ mantes principales parecen ser distintos según cada caso y, casi segura­ mente, en un análisis a macroescala, en mapas de gran detalle, nos encon­ traremos que factores geográficos o climáticos locales como una valla de árboles, una plantación o una ciudad, pueden afectar seriamente la distri­ bución de una especie. Ejemplo de ello lo tenemos en el cuadro 25, en don­ de nos encontramos que en la costa oeste de EE. UU. el factor defor­ mante principal parecen ser las montañas, mientras que en el norte de Canadá son las isotermas de verano, y en el centro de E E . UU. parecen ser los ríos; o sea que —como mencionamos más arriba—• el efecto defor­ mante de los factores geográficos o climáticos parece tener diferente peso en las distintas regiones. Es interesante que en el oeste y centro de EE. UU. las isotermas de invierno no parecen jugar ningún papel deformador sobre Cuadro 25. Desviación angular media entre las direcciones preferenciales de especies y las de los factores climáticos o geográficos en algunas localidades seleccionadas.

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las áreas y que estas últimas parecen seguir dirección casi perpendicular a los ríos en el norte de Canadá. A juzgar por los datos que hemos podido obtener, existen otros facto­ res deformantes de las corologías como las lluvias, humedad relativa de julio y de enero y temperaturas mínimas observadas. Las correlaciones simples, factor por factor en el conjunto de los 19 rectángulos o sitios elegidos es, sin embargo, baja. En algunos casos, la correlación es signifi­ cativa y alta, en otros es significativa pero baja (r = + 0.486 para corolo­ gías vs. montañas en el ángulo NW del continente) pero en otros no. Ello se debe, precisamente, a la mezcla de condiciones distintas en localidades distintas. Para aclarar debidamente el panorama será necesario en el fu­ turo establecer correlaciones múltiples para cada una de las provincias geográficas y climáticas por separado. SATELITISMO : DIRECCIÓN SEGREGACIONAL

Tomemos nuevamente los mapas de Hall & Kelson y, en todos aquellos casos en que una población periférica o subespecie "satélite" está dibujada como completamente aislada del cuerpo principal o "área materna", dibu­ jaremos una flecha que sale del área materna y que llega por el camino más corto hasta el satélite. El resultado de ello se ve en el mapa de la figura 51 en donde aparecen parte de las 137 observaciones (algunas fle­ chas no se han dibujado ya que se superponen y oscurecen el mapa). El 45 % de las flechas se dirige hacia el Oeste y el 55 % hacia el Este; aparen­ temente hay una leve tendencia, no muy marcada, de apuntar hacia el Este. Pero si en cambio, computamos las direcciones según la dirección de la brújula, comprobamos que el 76 % apunta hacia el Sur y sólo el 24 % ha­ cia el Norte. Mediante una prueba por el método de la tabla de contingen­ cia 2 X 2 y usando el criterio del X2 podríamos concluir que la probabili­ dad de que esa diferencia preferencial sea casual es prácticamente despre­ ciable. Asimismo, para una muestra de n = 137 observaciones como en nuestro caso, los límites de seguridad del 99 % nos dicen que sería de es­ perar entre 38 y 62 % de norteños o sureños, cosa que no ocurre (inter­ valo de seguridad para la distribución binomial, según Snedecor). La se­ paración de las subespecies satélites, si comenzamos a considerarlas como segregadas desde los 30 km en adelante, tiene un promedio de 185 km y llega hasta los 1300 km. La curva de distribución de frecuencias de distan­ cias aparece claramente en forma de "L". Veamos un poco las posibles causas de esta configuración. Si el esquema de especiación centrífuga con expansiones y retracciones areales y con formación de poblaciones periféricas o satélites fuera válido, se podrían formular las siguientes hipótesis alternativas: a) Que las especies, cuando tienen años de bonanza, expanden más sus áreas hacia el Sur que hacia el Norte; una especie de bandoneón en donde una mano (la del Norte) permanece casi quieta y la otra (la del Sur) es la que se mueve. b) Las especies se expanden tanto al Norte como al Sur, pero los años desfavorables eliminan las poblaciones satélites del Norte en mayor pro­ porción que las del Sur. Esto, muy probablemente, se debería a heladas extraordinarias (más probables siempre al norte del área de la especie)

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o a inviernos muy largos y crudos. Sin embargo, hacia el Sur aumenta la competencia interespecífica o sea aumenta la densidad de especies, p o r lo que tendríamos que concluir que las bajas temperaturas constituyen un elemento más aniquilador de poblaciones satélites que la competencia en­ tre especies.

Figura 51. Dirección segregacional de subespecies satélites de mamíferos. Las flechas parten del área principal de las especies y se dirigen hacia el punto más cercano de una subespecie disyunta. La zona de alargamiento se da en el límite entre las regiones neotropical y neártica. c) El Norte, especialmente en la tundra y taiga, está menos explorado faunísticamente que el Sur. Al estar más espaciadas las observaciones, la compactación del área hecha por Hall & Kelson es más laxa allí y, p o r tanto, se borran y funden en el área principal un mayor número de saté­ lites. d) Las especies en el Norte no tienen competencia y ocupan todo el ni-

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cho geográfico hasta donde alcanzan sus "fuerzas" o capacidad (paráme­ tros poblacionales). No ocurre esto mismo en el Sur en donde, por com­ petencia, y por el efecto bandoneón de numerosas especies competitivas, sus áreas se fragmentan más. En otras palabras, desde el momento que el Sur tiene mayor densidad de especies, y mayor competencia interespe­ cífica, la presión de competencia se hará sentir más en el borde sur de las áreas de las especies. Esta "erosión" —al igual que con el golpe de las olas sobre la costa— producirá allí una superficie erodada más irregular (y con mayor número de satélites) que la que se produce en el borde norteño. e) Si la dirección de las flechas que hemos puesto en el mapa es la correcta, vale decir, que el área central o principal es la que emite los sa­ télites, y no a la inversa, el mayor número de flechas que apuntan hacia el Sur sería un índice de que los trópicos no son centros de origen y dis­ persión, tal como se ha pensado hasta ahora. Sin embargo, sabemos que la última glaciación cuaternaria despobló extensas zonas en el Norte que fueron repobladas a partir de refugios y a partir de stocks que sobrevivie­ ron en el Sur, lo que significaría que la mayoría de las flechas tendría que dirigirse hacia el Norte y no hacia el Sur. Como esto no ocurre, tendría­ mos que suponer que las direcciones de las flechas establecidas durante la reconquista del Pleistoceno han quedado rápidamente borradas. En otras palabras, las direcciones preferenciales de las flechas que hoy vemos son muy recientes y pueden cambiar en periodos cortos. /) Si los trópicos fueran, como se supone, verdaderos centros de origen y dispersión, entonces la dirección de las flechas del mapa está mal; ten­ drían que partir de las poblaciones satélites y dirigirse al cuerpo areal mayor, que dejaría de ser "materno" y pasaría a ser el óptimo. O sea que las subespecies y especies se desprenderían de los trópicos o centros de origen como burbujas que tratan de llegar a la superficie (alejarse de los trópicos), dejando una estela de burbujitas en el camino. La burbuja mayor (actualmente la principal) no es más que la colonia, burbuja o propágula que se instaló en el habitat más óptimo. g) Como veremos en el capítulo 9, las subespecies y especies de mamí­ feros más extensas se hallan principalmente en el Norte y las microendémicas principalmente en el Sur y en las penínsulas. Esto, en parte, es ex­ plicado por el retroceso de los glaciares cuaternarios y la reinvasión y ocupación de esas áreas por las relativamente pocas especies que estaban en su borde meridional. En parte, también, es explicado por el hecho de que en los trópicos hay mayor diversidad, mayor competencia, y las áreas geográficas de las especies deben reducirse en tamaño y hacerse más frag­ mentarias. Este hecho aclararía probablemente el motivo de la dirección preferencial de las flechas de la figura 51. No obstante, deja de contestar el porqué si las especies actuales ya han llegado a un cierto equilibrio y sus áreas se expanden y contraen cada pocos años, no hay tantos satélites al Norte como al Sur. De todos modos, es interesante observar en el ma­ pa 51 dos extensas zonas libres de flechas: las praderas centrales (grasslands) y la taiga o bosque perennifolio que, a primera vista, podríamos definir como bastante isótropas. Las flechas se concentran en zonas mon­ tañosas (Rocosas al Oeste, Apalaches al Este) y en los trópicos (Centroamérica), zonas que suponemos medianamente anisótropas. Precisamente en la zona de máxima anisotropía, o sea un poco más al norte de la línea

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divisoria entre dos grandes regiones biogeográficas: neártica y neotropical (México) es donde las flechas sufren un alargamiento notorio. Las flechas indicarían también la presencia de barreras. Tomemos ahora una muestra "viciada", esto es, dejemos de lado las especies endémicas de América del Norte, y también a las de influencia sudamericana (es llamativo el hecho de que precisamente las especies de géneros sudamericanos invasores de América del Norte, como Didelphis y Dasypus, tienen sus satélites hacia el Norte). A partir de las tablas corológicas de Meusel et al. (1965), tomaremos 49 especies de plantas holárticas, esto es, que habitan tanto en Norteamérica como en Eurasia. Un cierto número de ellas es posible que hayan llegado al Nuevo Mundo a través del estrecho de Bering. Estas especies tienen en promedio 5.2 saté­ lites hacia el Norte y 3.7 hacia el Sur, a la inversa de lo que vimos ante­ riormente. Si consideramos el área central principal norteamericana como punto de referencia, el número de burbujas es mayor hacia el Norte, en donde está el estrecho de Bering. Una muestra no "viciada" a partir de la misma fuente de información (54 plantas eurasiáticas o paleárticas de orí­ genes muy diversos) nos da, para Eurasia, un promedio de 8.7 satélites al Norte y 14.9 al Sur, fenómeno semejante al de los mamíferos que vimos al principio. Veamos ahora lo que ocurre en África con las passeriformes a partir de datos de Hall & Moreau. Separaremos el material según la ubicación del cuerpo areal principal, si está al Norte, al Sur o sobre la misma línea del ecuador (cuadro 26). En total se han computado 170 especies; no se contó cuántos satélites tiene cada especie sino si el satélite está (o están) al Norte o Sur. Como Cuadro 26. Satelitismo en Passeriformes africanas.

se puede apreciar, todo depende de dónde esté ubicada el área principal de la especie, y si ésta se encuentra en el mismo ecuador, el número de satélites hacia el Sur y hacia el Norte es prácticamente el mismo. Por el momento, lamentablemente, no podemos decir cuál de las 7 hipó­ tesis alternativas enumeradas es la más válida. Aparentemente, todas ellas agregan su granito de sal al guiso de modo tal que el desiderátum de todo biogeógrafo de arrojar alguna luz sobre la ubicación de centros primarios o de origen y centros secundarios de dispersión, sigue siendo un problema complicado si es que desconocemos las bases paleontológicas y paleogeográficas.

Incertidumbre intrínseca

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

/

I

Entidad

Madre

Madre-entidad, institución dirigida por el señor Leonel Brandimart, realizará el sábado a las 18.15 su cuarta reunión mensual. La "velada de amor y la amistad" estará a cargo de varios artistas, entre ellos Liviana Echeverría Drummond, de Chile, quien dirá un "Murmullo p a r a Pierina Morrone de Fressia", de Angela Azaretto; Liliana Pastore que recitará "Releyendo a mamá: Brunequilda Morrone de Pastore"; Emilia Caminos, que leerá "Lágrima", y varios números musicales. El acto estará dedicado a "Brune: tu gomero (1966) te canta en bronce". El acto tendrá lu­ gar en Humberto I número 2449. Del diario La Nación EL PROBLEMA que nos planteamos es el siguiente: las especies n o r t e ñ a s ¿tienen una amplitud de distribución igual, m a y o r o m e n o r que las espe­ cies sureñas? Esto podría enfocarse de diferentes m a n e r a s : En primer lugar, si una especie tiene dos o m á s subespecies ¿en d ó n d e está localizada la subespecie más extensa? Con el objeto de resolver e s t e problema tomamos, separadamente, 136 especies de mamíferos n o r t e a m e ­ ricanos, 30 especies centroamericanas y 31 especies cuyas áreas de distri­ bución abarcan parte de Norteamérica y p a r t e de Centroamerica. En c a d a caso anotamos la ubicación de la subespecie m á s extensa (norte, centronorte, centro, centro-sur, s u r ) . Para evitar viciamientos innecesarios, h e ­ mos dejado de lado las especies compartidas con Sudamérica (cuadro 2 7 ) . Sumando los valores señalados bajo norte + centro-norte por un l a d o , y s u r + centro-sur p o r el otro, y dejando de l a d o las especies centrales en su carácter de "neutrales" tenemos un p a n o r a m a más claro, que p u e d e apreciarse en el cuadro 28. En ambos cuadros claramente aparece como si las subespecies n o r t e Cuadro 27. Posición geográfica de las especies de mamíferos y ubicación de l a s subespecies más extensas.

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EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

ñas fueran más grandes terratenientes que las sureñas. El "efecto latitudi­ nal", sin embargo, puede ser un concepto engañoso ya que las especies no responden a paralelos ni meridianos sino a la temperatura, radiación so­ lar y otros parámetros climáticos. ¿Significa todo esto que el frío favo­ rece la dispersión mientras que el calor favorece el sedentarismo o la apa­ tía a la movilidad? Norteamérica tiene forma triangular, más ancha hacia el Norte y más estrecha hacia el Sur. ¿Son las subespecies norteñas más extendidas por­ que disponen —a igual temperatura— de más tierras para expandirse? Para ello se hace necesario observar lo que ocurre en otros continentes; Asia no presenta un aspecto triangular tan marcado como el de América del Norte, y si tomamos la obra de Dementiev (1952) nos encontramos con lo siguiente (ver cuadro 29). Cuadro 29. Posición geográfica de las especies de aves (Falconiformes, Coraciformes, Piciformes) Eurasiáticas y ubicación de las subespecies más extensas.

* Despreciando los valores centrales. Las 33 especies consideradas corresponden a casos en donde existía subespeciación. El cuadro 29 nos muestra que, también en aves eurasiá­ ticas, parece ser que las subespecies norteñas están más extendidas que las sureñas; o sea que, aparentemente, no es la forma triangular de Amé­ rica del Norte la que impone la reducción areal hacia el Sur. Otra manera de atacar el problema sería considerando la ubicación de las especies de área más reducida o microendémicas. ¿Están ellas dis­ tribuidas al azar? Para este propósito, consideraremos las especies de ma­ míferos con áreas de distribución menores de 1 MM2, así como las subespe-

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í

cies "de bolsillo", esto es, subespecies arealmente reducidas y segregadas o aisladas del área principal de la especie. En la figura 52 las especies aparecen como círculos y las subespecies como cruces. No es necesario un test o ajuste p a r a concluir que las especies y subespecies microendémicas no se hallan distribuidas al azar sino que muestran claras preferencias p o r las bajas latitudes. Más aún, parece como si los puntos del m a p a tuvieran preferencias por las penínsulas (Delaware, Florida, Baja California, Olympic (Wash.) y quizás también L a b r a d o r ) . La impresión quedaría más mar­ cada aún si consideráramos a Centroamérica como peninsular, pero el hecho es que nuevamente nos asalta la idea que la pequenez o microende-

Figura 52. Ubicación de las especies microendémicas de mamíferos (áreas me­ nores de 1 MM2), indicadas por círculos. También se incluyen las subespecies segregadas del área principal y con área menor de 1 MM2, indicadas por cruces. Nótese la tendencia a concentrarse en el Sur y también en las penínsulas. El criterio de endemicidad usado es menor que el primer cuartil ( < Q 1 ) .

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mismo de las especies pueda estar determinado, de alguna manera, por el tamaño del continente. En un primer vistazo, parece haber una clara relación entre el tamaño del continente y el área de las especies. Por ejemplo, las lagartijas Ameiva ocupan por completo —excepto la franja costera—, el área de Cayo Bo­ rracho (Venezuela), esto es, unos 100 X 300 m. Cayo Sombrero, que es varias veces más grande que Cayo Borracho, también está completamente ocupado por la misma especie de lagartija. En este caso, la extensión geográfica de una especie está limitada o determinada por el área geográ­ fica del continente (en nuestro caso consideraremos a los continentes me­ ramente como islas grandes o viceversa). O sea que la mayor extensión de las especies norteñas podría entenderse aplicando el mismo argumento ex­ puesto anteriormente para el caso de las subespecies. México y América Central son más angostos que el norte de Canadá y, por tanto, tendríamos que esperar encontrar mayor número de especies microendémicas en los primeros. En otras palabras, si bien el ancho del continente no parece influir sobre la extensión de las subespecies (y especies) quizás esto no sea válido para el caso de las especies microendémicas. ¿Qué ocurre en otros continentes? Primeramente, veamos algunas cifras sobre la relación tamaño del con­ tinente vs. área media de las especies. A partir de datos de Voous sobre la avifauna europea y asiática, hemos calculado el área media de 2181 espe­ cies pertenecientes a 17 familias, la que resultó ser de 1293 MM ; esto es lo mismo que decir que las aves ocupan aproximadamente el 24.4 % de la superficie de Eurasia. De estas 181 especies el 48.1 % (o sea 87 spp.) pasan a África ocupando en promedio allí el 12.4 % de las tierras (371 MM2) el 29.3 % (o sea 53 spp.) pasan a Norteamérica ocupando en promedio allí el 27.2 % de las tierras (626 MM2) el 4.4 % (o sea 8 spp.) pasan a Australia ocupando en promedio allí el 28.7 % de las tierras (255 MM2) el 3.3 % (o sea 6 spp.) pasan a Sudamérica ocupando en promedio allí el 25.6% délas tierras (461 MM2). A partir de estos datos, podríamos entonces calcular el área media de las aves continentales en el mundo, lo que nos da 1681 MM2. Esto repre­ senta algo así como el 11.5 % de ocupación de las tierras continentales, incluyendo Antártida, o el 12.7 % sin incluir Antártida. Esta medida, cier­ tamente, debe considerársela como tentativa y como una primera aproxi­ mación al problema ya que se trata nada más que de una sola muestra (Europa), de unas pocas familias de aves y sólo en relación con la super­ ficie de los seis continentes. No se han incluido las islas en estos cálculos, ya que, de todos modos, sólo agregarían una pequeña fracción a los re­ sultados. Una posible explicación por el valor relativamente más bajo de ocupa­ ción de África es que el norte de este continente pertenece a la misma región biogeográfica a la que pertenece Europa; las especies europeas normalmente se extienden por la franja norte de África, aunque sin pe­ netrar en el Sahara. Cálculos sobre la base de otras fuentes de información (avifauna propiamente africana, en donde tanto las especies pandémicas

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141

como las microendémicas ejercen su peso en los promedios) nos han dado cifras más elevadas. En la figura 53 hemos volcado los datos antes mencionados más otros que hemos podido conseguir de otras fuentes de información (Robbins et al., 1966, para Norteamérica: 250 spp.; Olrog, 1968, para Sudamérica: 341 spp.; Macworth-Praed & Grant, 1962, para África: 208 spp.). La rela­ ción entre el tamaño del continente y el área media de las especies aparece bien clara. El tipo de curva es en todo semejante a la que los ecólogos hallan al relacionar el tamaño de la muestra con la diversidad de especies (Rapoport & Najt 1966, p. 532), vale decir, a medida que aumenta el área muestreada aumenta también el número de especies observado, aunque el incremento es cada vez menor debido a las repeticiones.

Figura 53. Relación entre el tamaño del continente (abscisas, en MM2 2o 104 km 2 ) y el área media de las especies de aves (ordenadas, en MM ). Para comparar, repitamos ahora sobre África algunas de las observa­ ciones anteriores. La obra de Hall & Moreau (1971) provee detallada in­ formación sobre especies y subespecies de passeriformes que nos permite repetir la pregunta: ¿en dónde están los mayores terratenientes entre sub­ especies de la misma especie? Dejando de lado los casos en que las subes­ pecies se orientan Este-Oeste o aquellos en que el mayor terrateniente está ubicado en el centro de la especie, nos quedan 42 ejemplos; de éstos, el 57.1 % tienen las subespecies más extensas al Sur, esto es, al revés de lo que ocurre en América del Norte, aunque menos acentuado. Dado que África está prácticamente cortada en dos por el ecuador, aún diferen­ ciando aquellos casos en que ambas subespecies están al norte del ecua­ dor (pero al sur del Sahara), o a ambos lados del mismo, o totalmente al sur, siempre tenemos una leve predominancia de los mayores terratenien­ tes al sur (66.7 %, 55.2 % y 60.0 %, respectivamente). Esta inversión, apa­ rentemente, también está dada por el efecto deletéreo del Sahara. Si repetimos sobre África el procedimiento de ubicar sobre un mapa las especies de área restringida (las que tienen menos de 300 mi. de largo máximo) observamos (cuadro 30) que yendo hacia el ecuador, tanto des-

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de el Norte como desde el Sur, aumenta el número de especies microendémicas. El ancho del continente no parece afectar el número de microendemismos ya que, en tal sentido, sería de esperar que abundaran más en Sudáfrica, donde el continente es más estrecho, tal como ocurre en Centroamérica. Pero el hecho es que la mayor abundancia de especies microendémicas a bajas latitudes es inclusive perceptible si aplicamos un factor de corrección por el ancho del continente (es de esperar que si las especies microendémicas estuvieran repartidas regularmente o al azar tendríamos mayor número en las partes más anchas del continente). ¿Qué significa esto? En América del Norte los microendemismos aumentan hacia el Sur, o sea hacia el ecuador, y en África ocurre algo similar. La conclusión es que la temperatura parece ser también un factor importante en la deter­ minación de la extensión de las especies. Cuadro 30. Ubicación de las especies microendémicas de passeriformes en África,

A esta altura de las cosas es necesario aclarar que, si bien el ancho del continente no parece influir sobre la mayor o menor riqueza de especies microendémicas, podría ser que el ancho del continente sí influya sobre el ancho (amplitud meridional) de las áreas de las especies: una especie que ocupe la totalidad de un continente tendrá mayor amplitud meridio­ nal en donde el continente es más ancho. El "desparramamiento lateral" de las especies a lo largo de paralelos puede ser frenado o detenido por múltiples factores: geográficos, climáti­ cos, competencia interespecífica, tipo de alimento. El mapa de la figura 54 está hecho sobre la base de 153 especies de mamíferos, en las cuales se ha medido el ancho de cada una; los valores representan el valor porcen­ tual medio del ancho de las especies respecto del ancho del continente en su correspondiente latitud. La cifra más baja se encuentra en el centro de los EE. UU. y uno está tentado de interpretarlo como que, en ese lugar, el número de barreras tendría que ser más alto que en otros lugares. La idea se fortifica si observamos lo que ocurre en el norte de Canadá, en donde las condiciones (climáticas, vegetacionales, fisiográficas) son más homogéneas (2 biomas contra 5 en el centro de EE. UU.). Este hecho

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143

(número de biomas) sin embargo, no parece ser decisivo ya que en Costa Rica tenemos uno o dos biomas solamente y la expansión Este-Oeste de las especies sólo alcanza al 64.2 % del ancho continental. A partir de datos de Olrog (1968) para Sudamérica que aparecen en la figura 55 (las áreas han sido desplazadas un poco, en algunos casos, para facilitar su identificación), podemos inferir, aproximadamente, la variación

Figura 54. Extensión meridional media en especies de mamíferos expresada como porcentaje respecto del ancho del continente a lo largo de dicho meridiano. Nótese que la máxima expansión se da en el Norte. Medidas a partir de datos de Hall & Kelson (1959).

! I

Figura 55. Ubicación aproximada de las 211 especies de aves de área más redu­ cida, según datos de Olrog (1968). Algunos círculos corresponden a más de una especie. Las áreas más extensas no sobrepasan el criterio del primer cuartil ( Q I ; ≤ M M 2 ) basado en una serie paralela de 341 mediciones mencionada en el texto.

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del número de especies de aves microendémicas (o mesoendémicas) con la latitud (cuadro 31). Cuadro 31. Variación del microendemismo en Sudamérica.

En América Central encontramos mayor número de especies de mamí­ feros que en América del Norte. ¿Podría interpretarse esto como u n a creciente' dificultad para el desparramamiento a medida que el número de especies (diversidad) aumenta? ¿Qué ocurre en la cuenca del Amazonas, en donde la diversidad y la constancia climática son máximas? ¿Las á r e a s de dispersión son más reducidas, o m á s desperdigadas? La mayor expan­ sión meridional observada en el norte de Canadá ¿ha sido facilitada p o r la mayor uniformidad climática, o por el menor número de biomas, o p o r el menor número de competidores (más baja diversidad), o por la falta de montañas? Veamos ahora lo que ocurre en África con los mamíferos y aves. El cuadro 32 está basado en la corología de 41 especies de mamíferos y 64 especies de aves passeriformes; en estas últimas sólo figuran las existen­ tes desde el paralelo 20° LN hacia el Sur, o sea el área considerada p o r Hall & Moreau (1970). La extensión meridional porcentual se ha medido como

Al igual que en América del Norte surgen claramente dos cosas: 1) que las especies tienen mayor extensión meridional en las partes más an­ chas del continente africano y 2) que el, porcentaje de dicha expansión respecto del ancho del continente puede variar entre el 28 y 82 % (en Amé­ rica del Norte del 60 al 93 %) y no parece tener ninguna relación con la latitud ni con el número de biomas. Es curioso, en este cuadro, que l o s valores mínimos en cuanto a extensión meridional porcentual se dan e n t r e los 0-5° LN para los mamíferos y entre los 0-10° LN para las aves. Por el momento no podemos aventurar ninguna hipótesis al respecto y sólo men­ cionamos el hecho ya que no sabemos si este fenómeno se repite para o t r o s grupos animales o vegetales. De todas maneras, queda el interrogante de si esa reducción areal guarda alguna relación con el aumento de diversidad

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Cuadro 32. Ancho continental y extensión meridional de las especies en África.

en esas latitudes. Al respecto existen dos hechos sugestivos: 1) tanto en América del Norte como en África aumenta el número de microendemismos hacia bajas latitudes, lugares en donde también aumenta la diversidad, 2) en América del Norte —si dejamos aparte las penínsulas— la extensión meridional porcentual de los mamíferos aparenta decrecer hacia el Sur. En pocas palabras, quizás no sea la temperatura (o los factores ligados a la latitud) la que produce "apatía al desparramamiento", sino que es la diversidad o densidad de especies (y por lo tanto la competencia interes­ pecífica) la que conduce a una minimización areal. Es interesante que Hagmeier & Stults (1964) ya mencionaran que los mamíferos pequeños muestran mayor endemicidad que los mamíferos grandes, y que los endemismos se producen más frecuentemente en las costas. Nuestros datos, en principio, concuerdan en que los micromamíferos tienen —en general— áreas más reducidas. Asimismo, concuerdan en que existe mayor número de áreas de especies "costeras" o que por lo menos están cercanas a las costas, según los mapas de Hall & Kelson. De un total de 547 especies computadas 61 % son "costeras" y 39 % mediterráneas. Considerando como costeras todas aquellas que en gran o pequeña medida de sus áreas tocan las costas, hallamos que en promedio tienen una extensión casi 5 ve­ ces mayor que las especies mediterráneas. Inclusive, si consideramos sola­ mente las microendémicas, digamos, las 205 especies anotadas con áreas menores de 10 MM2, nos encontramos que 71 % son mediterráneas y 29 % costeras. El "efecto borde" o "frontera" se hace sentir también en este aspecto del problema. VARIACIÓN LATITUDINAL DE LA SUPERPOSICIÓN

Sabemos, entonces, que tanto en Norte y Centroamérica como en África, el

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área de las especies tiene una tendencia a decrecer hacia el ecuador. Sabe­ mos también, por diversos autores, que el número de especies tiende a aumentar hacia el ecuador. Ahora bien, ¿cambia la superposición entre especies del mismo género? ¿Aumenta o disminuye con la latitud?

Figura 56. A igual número de áreas, la superposición aumenta cuando se incre­ menta el área (a, a'). A igual tamaño de área, la superposición aumenta al incrementarse la densidad (b,b'). De todas maneras, haciendo abstracción de cualquier problema latitu­ dinal, es obvio que la superposición tiene que aumentar cuando se incre­ menta el tamaño de las áreas (figura 56 a, a') o cuando se incrementa la densidad de especies (figura 56 b, b'). Con objeto de medir este proble­ ma, hemos procedido de la siguiente manera: 1) Seleccionamos tres géneros de roedores de América del Norte, uno

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EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

"norteño" (Microtus, 20 spp.), otro "central" (Eutamias, 16spp.) y otro "su­ reño" (Sciurus, 24 spp.). 2) Dividimos un mapa de América del Norte y Central (proyección azi­ mutal de Lambert) en paralelos con espacios de 4 grados (8, 12, 1 6 , . . . , 72° LN) y medimos allí a) área de cada especie entre paralelos b) áreas de las superposiciones entre especies del mismo género entre paralelos, y c) calculamos el porcentaje de superposición respecto de las áreas de las especies entre paralelos. Los resultados están detallados en el cuadro 33, en donde puede apreciar­ se que la superposición entre especies es independiente de la latitud. Salvo en los extremos (borde norte y sur) en donde, por lógica, debe disminuir el grado de superposición, excepto en Sciurus, cuyas especies pasan a Sudamérica y por tanto no existe notoria disminución. Cuadro 33. Superposición entre especies del mismo género a distintas latitudes

0* = superposición porcentual intrínseca; detalle de la misma se da en el capítulo 10. El hecho que ni la latitud (temperatura) ni el ancho del continente in­ fluyan de manera apreciable sobre la superposición de especies del mismo género nos plantea un problema interesante: ¿Existe una superposición óptima, vale decir, una estrategia del "toma y daca" entre las especies? Indudablemente, el número de especies del mismo género y especies de distintos taxones no pueden crecer ad infinitum aun en condiciones ópti­ mas ; existe un tope máximo que ha sido tratado por distintos autores desde diversos puntos de vista. ¿Cómo es la superposición en especies de la taiga, en donde la densidad puede ser relativamente alta y la diversidad de espe­ cies baja? ¿Cómo es la superposición en la selva pluvial ecuatorial en

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149

donde la densidad de individuos de la misma especie puede ser baja y la diversidad de especies alta? Sólo estudios de superposición sinecética nos podrán aclarar suficientemente este problema pero, de hecho, podemos imaginarnos que la superposición no puede darse en un ciento por ciento entre todas las especies a la vez. Una especie dada podrá resistir super­ posición en sus fronteras en un estado de equilibrio inestable, en donde la densidad de individuos deberá ser la mínima necesaria para perpetuar la especie por breves o largos periodos. La existencia de superposiciones marcadas de hasta el ciento por ciento en ciertas especies del mismo género nos dice a las claras que han sufrido desplazamiento de nichos ecológicos, en cualquiera de sus componentes: trófico, temporal o espacial. DIVERSIDAD Y BIOMASA

Mac Arthur (1969) dice "where many species are present, abundances tend to be more equal and geographic distributions more spotty". La verosimi­ litud de esta aserción parece estar confirmada en el mapa de microendemismos de Norteamérica (fig. 50) y en los cuadros 27 y 28 de microendemismos. Resumamos, entonces, algunos de los conocimientos que tenemos acerca de los efectos de la latitud. A mayor latitud, generalmente 1) disminuye la densidad de especies (diversidad), 2) aumenta el tamaño corporal de las especies de horneo termos (regla de Bergmann extensiva), 3) aumenta el "home range", 4) aumenta el tamaño de la carnada, 5) aumenta el área de distribución de las especies (corologias), 6) aumenta la compactación de las áreas geográficas (menos salpi­ cadas), 7) se mantiene constante la superposición entre especies del mismo género. Por otro lado, sabemos que desde el centro hacia la periferia de su corología, disminuye la densidad de individuos de una especie (Watt, 1968). La pregunta que ahora nos hacemos es: ¿disminuye o aumenta la densi­ dad de individuos —o biomasa— con la latitud? Ciertamente nos podemos hallar frente a cosas muy distintas en horneo termos y poikilotermos, en invertebrados y en plantas. Por ejemplo, la regla de Gloger —menor pig­ mentación a mayor latitud— es válida para los homeotermos pero es exacta­ mente a la inversa en los invertebrados (Rapoport, 1969); y quienes hayan visto pastizales ecuatoriales y pastizales de regiones templado frías, muy posiblemente concordarán en que la coloración de los primeros (pigmento clorofílico) parece ser verde claro a amarillento, mientras que en los últi­ mos aparenta tener tonalidades más oscuras. En las plantas, aparentemente, la máxima biomasa de las comunidades se encuentra en la selva pluvial ecuatorial y la mínima en las regiones heladas del Norte (tundra ártica) y del Sur (musgos y liqúenes antarticos). Pero estos son casos extremos que no nos dicen qué es lo que ocurre en el medio. Por supuesto, otras mínimas pueden hallarse en desiertos tropi­ cales pero las dejaremos de lado por tratarse de otros factores determi­ nantes de la biomasa, fundamentalmente lluvias, alejados de la componente latitudinal. Por ejemplo, la biomasa de la taiga (bosque perennifolio) no

150

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

parece ser muy distinta de la de algún otro tipo de bosque de latitudes más bajas. Más aún, un pastizal canadiense no aparenta contener menor biomasa que un pastizal cualquiera en las sabanas del Orinoco y, por otro lado, podemos tener inversiones patéticas si comparamos la biomasa vege­ tal, que en el cono sur de Sudamérica disminuye de Sur a Norte, o si com­ paramos la biomasa del bosque caducifolio del n o r t e de Estados Unidos con la del chaparral del sur de ese país. Indudablemente esto no es sino la expresión de distintas estrategias seguidas por la vegetación frente a una serie de factores climáticos, regionales y locales. Hay una serie de hechos aislados que he podido constatar en diversos puntos de Sudamérica como

1) al final de un viaje de 700 km en automóvil en una zona templada como la Provincia de Buenos Aires (cualquier estación menos invierno), generalmente el conductor debe hacer una prolija limpieza del radiador para sacar de allí numerosos dípteros, odonatos, lepidópteros, coleópteros, himenópteros, etc. También es normal que el conductor deba parar el vehículo varias veces para limpiar el parabrisas. Este hecho se presenta en raras ocasiones a lo largo de un viaje de igual kilometraje en Venezuela o al sur de la Patagonia, 2) encender una luz en el jardín de una casa en las afueras de una ciudad en zona templada, significa que el asado nocturno deberá hacerse a respetable distancia por las nubes de homópteros, coleópteros y polillas. Esto raramente me ha ocurrido en zonas tropicales, ni siquiera en la re­ gión amazónica, 3) el número de maldiciones que echan los mastozoólogos después de una noche de trampeo, en busca de roedores, disminuye sensiblemente desde las zonas tropicales hacia las templadas, 4) el revisar un tronco podrido en busca de microartrópodos insume horas, con alto rendimiento de captura, en las zonas templadas e incluso en las templado-frías. El rendimiento es aparentemente menor en los tró­ picos, por lo menos en lo que va de mi experiencia como colembólogo. A todo esto hay que agregar un hecho sugestivo: Spencer & Steinhoff (1968) sostienen que en regiones con estaciones cortas, está limitado el número máximo de veces en que una hembra puede producir crías. Feno­ tipos con alto número de hijos por carnada tendrían allí ventaja. Por lo contrario, en regiones con largas estaciones se favorecerían las carnadas con bajo número de hijos. Un "buen año" en regiones templadas daría lugar a una rápida respuesta por parte de las poblaciones y, por tanto, la posibilidad de incrementos masivos es allí mayor que en regiones tro­ picales. Un litro (o dm3) de suelo, normalmente, contiene una buena cantidad de especies. En realidad, nunca se ha hecho un recuento completo ya que eso involucraría el trabajo sincrónico de multitud de especialistas, cada uno de los cuales requiere métodos de extracción (o cultivo) muy distin­ tos. De la bibliografía, aunque a partir de suelos y lugares muy diferentes, podríamos forjarnos una vaga idea de lo que puede existir, véase cuadro en la página siguiente. Este cálculo es muy grosero, por supuesto; además que está basado en muestreos realizados en suelos "normales". Por cierto que el número de especies es muy inferior en suelos desérticos, en suelos aluvionales de mon­ taña, o en suelos árticos. Tomemos el punto medio y tendremos un total

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL Protozoa Nematoda Oligochaeta Arthropoda Otros Total

10-50 20-70 1-5 20-120 1-10

151

especies especies especies especies especies

52-255 especies

de 154 especies por dm3, lo que representa un número considerable, más aún si tenemos en cuenta que 1 dm 3 de follaje, o de aire, o de agua lacustre o marina no posee una riqueza faunística tan marcada. Es interesante mencionar un hecho ya conocido: el que los continentes albergan una fau­ na apreciablemente más rica que los océanos, a pesar de su menor super­ ficie. En cuanto al suelo, no solamente alberga una fauna más variada en especies que otros ambientes sino, también, más numerosa en individuos. Un metro cúbico de agua marina puede contener entre 400 y 4000 indivi­ duos de 0.25 a 5 mm, pero el mismo volumen de suelo normalmente puede contener de 10 000 a 1000000. Hay una compensación, sin embargo: si tomamos 1 m2 de superficie como módulo, el mar debe contener mayor biomasa ya que llega a una profundidad media de varios cientos de metros. En el suelo, la fauna se concentra en los 30 cm superficiales y llega, cuan­ do más, hasta los 3 metros de profundidad. ¿Por qué hay tanta variedad de animales en el suelo? Creo que ello se debe a la "departamentalización" o aislamiento de los mismos (Rapoport, 1970). Los poros y fisuras del suelo impiden una franca migración y mez­ cla como ocurre en otros ambientes; el espacio vital es muy estanco y los animales del suelo se mueven o desplazan muy lentamente (unos pocos centímetros por día), determinando un semiaislamiento que ha permitido una más prolífica especiación en las poblaciones mendelianas que en el medio aéreo o acuático. Precisamente los suelos más ricos en especies son aquellos que muestran un perfil más variado en horizontes; los suelos me­ nos evolucionados o juveniles portan una fauna notoriamente más monó­ tona. Fenómeno similar se observa en otros ambientes; por ejemplo, una costa marina rocosa alberga una fauna más diversa que una playa costera ya que sus Vericuetos y cuevas otorgan refugio a especies más indefensas a los espacios abiertos. En los continentes ocurre lo mismo ya que zonas montañosas, en general, están pobladas por mayor número de mamíferos ; cada valle puede tener una especie o subespecie distinta, si está suficiente­ mente aislado como para contener el intercambio génico. Ahora bien, los suelos tropicales ¿ofrecen un mayor número de nichos que los templados?, y por tanto ¿albergan una mayor diversidad de microartrópodos? Veamos lo que ocurre en Collembola. Si tomamos la obra de Gisin (1960) sobre la fauna europea de colémbolos, anotando aproximada­ mente las latitudes por donde se extienden las especies de algunas familias (se excluyen las cavernícolas para evitar sesgamientos innecesarios), obte­ nemos algunas cifras sugestivas (cuadro 34). La máxima diversidad no se da en el Sur, como hubiera sido de esperar, posiblemente debido al clima mediterráneo allí imperante, vale decir, ma­ yor aridez. La región de bosques y montañas, en Europa, se halla concen­ trada más bien entre los 40 y 50° LN. Dada la irregularidad de Europa, las áreas comprendidas entre los paralelos considerados en el cuadro 34

152

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL Cuadro 34. Número de especies en tres familias de colémbolos europeos según la latitud.

varían apreciablemente. Pero aun dándoles una compensación, esto es, dividiendo el número de especies por el área comprendida entre paralelos, la relación entre la latitud y la diversidad no aparece clara: para los tota­ les, la diversidad mayor se da entre los 40-45° y va disminuyendo hacia el Norte, pero vuelve a aumentar un poco entre los 55-60°. Este mismo esque­ ma es válido para los Poduridae pero en los Onychiuridae la máxima di­ versidad se da entre los 45-50° y, entre los Sminthuridae, entre los 45-50° y los 55-60°. De todos modos, el panorama no parece aclararse mucho ya que, en el esquema, hemos tenido que incluir a Turquía, país deficiente­ mente estudiado desde el punto de vista faunístico, hecho que, posiblemen­ te influye en los resultados obtenidos. Veamos, ahora, algunas faunas más o menos bien conocidas de colém­ bolos (cuadro 35), en donde se agregan datos sobre área y relación espe­ cies/área como datos orientadores. Cuadro 35. Especies de colémbolos citados para distintas regiones.

* Faunas insuficientemente conocidas o con datos antiguos. En la mitad derecha del cuadro no se han incluido los valores especies/ área dado que, a pequeña escala, carecen de significado. En realidad, lo que estamos dando con este índice es la tangente trigonométrica del ángulo que se forma en determinado punto de la curva especies/área. Del cuadro

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

153

anterior, salvo en los casos extremos como Antartica y Groenlandia, no aparece claro que las altas latitudes contengan una menor diversidad. Lamentablemente, la única lista faunística correspondiente al trópico (Cos­ ta Rica) corresponde a un estudio realizado en 1931, zona que práctica­ mente no se ha vuelto a estudiar hasta el presente. Los restantes datos ofrecidos, inclusive, distan mucho de ser satisfactorios ya que representan muy distintos esfuerzos de catastro hechos por distintos autores. Veamos, entonces, muéstreos a escala menor, producto de series de observaciones a lo largo de varias semanas o meses, en localidades bien precisas (cua­ dro 36). Cuadro 36. Número de especies y de individuos de colémbolos por muestra (datos aproximados, transformados a 500 cm3 de suelo).

Localidad

Núm. total de especies

Núm. medio de individuos por muestra

Núm. medio de especies por muestra

Autor

Antartica Siberia ( t u r b e r a ) Dinamarca Alemania Suiza Inglaterra (turbera) S c h w a r z w a l d y Austria Cambridge I n g l a t e r r a (Molinia fen) I n g l a t e r r a (Deschampsia) Inglaterra (Juncus) Alemania I n g l a t e r r a ( J a r d . Bot. K e w )

8? 26 26 — —. 38 69 —

Toulouse ( J a r d í n Botánico)

54

—

—

Moravia-Silesia (bosque) H u n g r í a (Querceto-Potentill.)

33 24

— —'

— —

USA, Middlesex & Litchfíeld, Conn. I n g l a t e r r a (Buckingham Palace) I r l a n d a , Clare Co. Holanda

69 36

80.0

.—

Lawrence, 1963

64 4

— 7.0

— —

Irlanda, Celbridge Inglaterra, Leeds

41 16

521.0 125.0

— —

Escocia Argentina, B. Blanca ( j a r d í n )

24 40

> 382.5 310.8

— —

Argentina, Grunbein (estepa)

49

214.0

8

J a p ó n ( b o s q u e coniferas)

14

—

7.2

Lawrence, 1961 Van der Drift, 1951 Curry, 1969 Dhillon, & Gibson, 1962 Usher, 1970 Rapoport (varios) Rapoport & Najt, 1966 Niijima, 1966

-- 1] 2 1

-37J

72

904.6 88.7 42.5-85.0 450.0 500.0 104.7 — 207.0 250.0 240.0 72.0 204.5 100.0

6.3 — —. — — — — — — — — — 10

Covarrubias, 1966 Kozlovskaia, 1965 Weis-Fogh, 1948 Tischler, 1952 Gisin ( v a r i o s ) Hale, 1966 Haybach, 1959 Salt, 1948, 1953 MacFadyen, 1952 MacFadyen, 1952 MacFadyen, 1952 Schaller, 1961 Lawrence, et al. 1967 Cassagnau & Rouquet, 1962 Nosek, 1963 Loksa, 1956 Bellinger, 1954

154

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL Cuadro 36. (Conclusión.)

Localidad

Japón (vegetación alpina) USA, Missouri Venezuela, Caracas (jardín) Australia ( d e s i e r t o ) W. Pakistán, Lahore, vivero Egipto, Giza Transvaal, Potchefstrom (arbustal) idem, pastizal Tangañica idem, zona cultivos Uganda idem, zona cultivos Venezuela, Yutajé, Eo. Amazonas (selva)

Núm. total de especies

Núm. medio de individuos por muestra

—

432.8

35

—

— —

Núm. medio de especies por muestra

— — — —

—

1.4 10.0 82.7 2.6

— —

21.7 213.0

— — — —

18.9 30.5 233 135

—. . — .— —

—

75.0

9.5

— —

6.8 4.9 6.4

12

6.6

—

— ■ —

idem, Mte. Duida idem, La E s m e r a l d a (sabana) Venezuela, Calabozo (sabana) Sudáfrica, N a t a l (bosque) Trinidad ( c a c a o t a l )

— —

46.0 25.0 109.1 19.7 206.5

idem ( s a b a n a )

•—

124.6

—

Costa de Oro, Accra Nigeria, I b a d á n (jard. bot.) Congo, Yangambi (selva)

— — —

81.0 64.5 77.8

— — —

idem idem idem idem idem idem

— — — — — —

179.4 164.3 57.9 88.8 109.4 179.4

— — — — — —

(cultivo) (pradera) (selva p a n t a n o s a ) (parasoleraie) (Setaria) (Alchornea)

28

— ■ —

Autor

Niijima, 1966 Dowdy, 1965 Rapoport, 1970 Wood, 1970 Ashraf, 1970 EI-Kifl, 1959 Den Heyer & Ryke, 1966 Olivier & Ryke, 1965 Salt, 1953 Salt, 1953 Salt, 1953 Salt, 1953 Rapoport (no publicado) Rapoport („ „) Rapoport („ „) Rapoport („ „) Lavvrence, 1953 Strickland, 1945, 1947 Strickland, 1945, 1947 Belfied, 1956 Madge, 1965 Maldague, 1958, 1959 Maldague, „ „ Maldague, „ „ Maldague, „ „ Maldague, „ „ Maldague, „ „ Maldague, „ „

Por cierto, este cuadro es muy heterogéneo en cuanto a su valor ya que el tipo e intensidad de muestreo difiere con cada autor. Incluso, a veces, hay que sacar valores reales a p a r t i r de porcentajes de volúmenes o áreas muy diversos, cosa que disminuye su exactitud. De todas maneras, este es el único elemento de juicio con q u e contamos y, por lo menos, podremos orientarnos con dichos valores. Si, p o r un lado, tomamos el conjunto de datos correspondientes a las localidades templadas a templado-frías y, por el otro, a las localidades tropicales y subtropicales tenemos que, en prome­ dio, en cualquier región templada a templado-fría es normal hallar unas 40 especies de colémbolos en cualquier muestreo intensivo. Carecemos de

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

155

datos sobre localidades tropicales para comparar. Las localidades templa­ das a templado frías poseen una media de 227.8 individuos por muestra de 500 cm s de suelo, mientras que las tropicales a subtropicales alcanzan una media de 80.6 individuos por muestra. De todos modos, en este cuadro, es posible que haya desaparecido el viciamiento existente en el anterior (cuadro 35) en donde claramente exis­ tía un "favoritismo" por los países mejor estudiados faunísticamente (Nueva Zelandia, Japón, Gran Bretaña), el esfuerzo de contar los indivi­ duos de una muestra es el mismo en Europa que en cualquier país tro­ pical. Sin embargo, el número de especies por muestra, que es también una medida de la diversidad, no parece ser muy distinta en los suelos tropicales y templados: sólo levemente inferior en los primeros. Es interesante que Salt (1953) utilizó el mismo tipo de muestreo y ex­ tracción de microfauna para sus muestras de Moshi (Tangañica), Kwanda (Uganda) y Cambridge (Inglaterra) y el resultado es que, en promedio, las muestras de Cambridge eran 2.3 veces más ricas en individuos que las africanas, en cuanto a colémbolos. La impresión de Madge (1965), después de estudiar la fauna de suelos de la Universidad de Ibadán (Nigeria) es que ácaros y colémbolos se presentan en número algo inferior a los halla­ dos en regiones templadas. A partir de los cuadros semicuantitativos de Delamare (1951), al com­ parar suelos de regiones tropicales y templadas obtenemos que, aproxi­ madamente, en muestras de un promedio de 650 cm3 de suelo tomadas en Bretaña (Francia) existe un promedio de 9.8 especies y 507.5 individuos por muestra. En cambio, muestras con un promedio de 607 cm3 tomadas en Costa de Marfil dieron 6.4 especies y 84.1 individuos por muestra. El menor número de especies e individuos de colémbolos hallado en los suelos tropicales, de todos modos, no puede ser explicado por el menor volumen de la muestra. En la figura de la página 34 de la misma obra puede apreciar­ se mejor la aparente pobreza de la microfauna del suelo en bosques, saba­ nas y cacaotales de Costa de Marfil, comparables sólo a los suelos france­ ses más pobres. A partir de los datos de este cuadro puede decirse que, a una profundidad de 2 cm, existen unos 923 microartrópodos por dm3 en las zonas muestreadas de Francia mientras que, a igual profundidad hay unos 173 microartrópodos en Costa de Marfil (19 % de los primeros). A 5 cm de profundidad, hay 635 indiv./dm 3 en Francia contra 154 indiv./dm3 en Costa de Marfil (24 % de los primeros). En resumen, podríamos decir que, aproximadamente, los suelos franceses contienen cinco veces más fauna que los africanos. Schaller (1961), en cambio, sostiene que el número de especies por muestra de la fauna total (microartrópodos) del suelo es superior en la pluvisilva amazónica que en Europa central; esto ocurre en los 5 cm superficiales pero la relación se invierte desde los 5 cm para abajo. En lo relativo a la densidad, concluye que los suelos europeos son más ricos (cuadro 37) aunque, por supuesto, puede haber casos especiales, como los suelos semidesérticos de Perú que, en época de lluvias, pueden contener mayor número de individuos (no de especies) que los mencionados en el cuadro. Mi experiencia personal, en dos muéstreos muy parecidos que re­ presentan igual esfuerzo de muestreo y procesamiento, realizados en una estepa al sur de la provincia de Buenos Aires (Argentina) y en una sabana

156

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

alta del E° Guárico (Venezuela) es que los suelos templados —o sea los primeros— contienen un total de 1.8 veces más especies de colémbolos, 2 veces más individuos y 1.3 veces más especies por muestra que los tro­ picales. Cuadro 37. Número de especies e individuos de la fauna edáfica total, según Schaller (1961). Datos aproximados extraídos de su figura 5. Europa central (cm)

Núm. spp./ muestra

Núm. indiv./ muestra

0-5 5-20 Total

60 40

3500 2500 6000

Selva pluvial amazónica Núm. spp./ muestra 80 17

Núm. indiv./ muestra 3000 2000 5000

Aunque parcial, una posible explicación para esta aparente inversión a la regla de la mayor diversidad en los trópicos es que el suelo, en sí, es una biocenosis climax maximizada. Allí están atemperados los factores climáticos y ofrece a la fauna un ambiente de temperatura y humedad bastante constantes. Por ejemplo, la humedad relativa del aire dentro de un suelo "seco", en el punto de marchitez de las plantas, o de un suelo desértico, es del 98.9 %. Vale decir, un suelo de la pluvisilva ecuatorial puede ofrecer muy poco más (quizás constancia térmica mayor) que lo que puede ofrecer un suelo de Europa central o de la Provincia de Bue­ nos Aires. Pero, en cambio, posee un defecto: es menos evolucionado o, mejor dicho, su perfil muchas veces no está desarrollado en profundidad ni tiene la secuencia de horizontes tan rica o variada como la tiene un suelo templado. Este último, posiblemente, puede albergar una fauna más rica en especies e individuos que el primero ya que, como se ha observado en repetidas oportunidades, cada suelo puede albergar una fauna caracte­ rística y cada horizonte también. Generalmente no son especies exclusivas pero sí combinaciones exclusivas o cuasi-exclusivas de especies (Ghilarov, 1965; Rapoport, 1968). Otro factor que puede ir en detrimento de la fauna edáfica es la lluvia. Fuertes aguaceros pueden barrer una buena parte de la población del suelo, llevándola por arroyos hasta los ríos (Rapoport & Sánchez, 1963); eventualmente una selva lluviosa tropical estaría también en cierta desventaja respecto de un bosque templado, aunque no sabemos si éste puede ser un factor decisivo respecto de la diversidad. De todas maneras, es importante saber que, en ciertos taxa, parece ser que la regla del aumento de diversidad en los trópicos no es totalmente válida. En resumen, hemos visto en este capítulo que la superposición entre especies del mismo género es más o menos constante. Sabemos también que las especies son arealmente más reducidas en los trópicos y que "pun­ tualmente", o sea en muestras de dimensiones pequeñas, probablemente no hay muchas diferencias entre la diversidad de los trópicos y de las re­ giones templadas. En la figura 57 está representado uno de los posibles modelos para el empaquetamiento de especies, con áreas más reducidas hacia el ecuador (abajo) y superposición aproximadamente constante. El número de especies en cualquier punto varía desde cero —en pequeños

EFECTOS LATITUDINALES Y EXTENSIÓN MERIDIONAL

157

sitios o localidades no ocupadas— hasta tres; la diversidad no varía con la latitud. Si, por lo contrario, tomáramos muestras grandes, digamos, que representen cada una un 10 % del área del "continente" o figura, el número de especies capturadas por muestra sería mayor hacia los trópicos.

Figura 57. Modelo simplificado del incremento del área de las especies con la latitud, y la constancia de su superposición.

Protrusión introvertida

SUPERPOSICIÓN

— Yo este hombre conocer como dedos mi (co­ nozco a este hombre como la palma de mi mano). — Este instituto ser un manicómico (manico­ mio). — Me siento muy depremiado (deprimido). — Científicos tener mucha ambicia (ambición). — Yo construir aparato calorimetría y con va­ rilla rompió vulva (válvula). — García inició guerrilla (querella) contra la policía. — Yo no querer mentirar (mentir) pero nadie nada no hacer. Del Diccionario del Tarzán Básico. Obra colectiva basada en los discursos de un científico europeo en la Argentina. Si EL área geográfica de una especie está dada por una serie de puntos (fijos o desplazables) correspondientes a todos sus individuos, la super­ posición de dos áreas geográficas —especialmente su delimitación y me­ dida— es un concepto vago, impreciso. En realidad, si vamos al sentido estricto de superposición de áreas geográficas de distribución, nos encon­ tramos que son pocos los casos de superposición en la naturaleza como podrían ser el de los parásitos y sus huéspedes, epífitas, forésicos, epibióticos, comensales, plantas creciendo muy cerca unas de otras y entremez­ clando sus hojas o ramas, especies del plancton. Claro está, existe una gradación, una serie de casos intermedios entre la superposición absoluta y la segregación absoluta. Aunque nuestra vista nos permite asegurar que dos hojas de papel están completamente super­ puestas, si vamos a la visión microscópica de las mismas el valor de su­ perposición se reduce a las intersecciones entre las fibras. Al nivel subató­ mico la superposición de las hojas deja de tener sentido. Todo depende del plano de observación y del tamaño de la muestra o cuadrícula. Si to­ mamos una cuadrícula de 1 km de lado encontraremos que existe una bas­ tante clara superposición entre personas, vacas, perros y zanahorias. Si usamos una cuadrícula de 1 m de lado difícilmente hallaremos dicha su­ perposición. Los individuos son puntuales y, salvo el caso de jinetes-caba­ llos o los antes mencionados, raramente hallaremos que uno está super­ puesto al otro. Este es un dilema que nos plantea el tamaño de las mues­ tras ; si la malla es muy pequeña no nos detectará afinidades entre cosas y si la malla es muy gruesa también nos falseará información ya que n o s pondrá en la misma alforja entes que quizás no tienen ninguna relación o, peor aún, que tienen disyunción bien notoria. Si bien el caso señalado en la figura 58 nos dice a las claras que se trata de una interdigitación entre dos áreas (escala izquierda), en el caso de una escala muy grande (al nivel de metros, centímetros o milímetros) deja de considerarse interdigitación para pasar a ser mezcla o superpo­ sición. 161

162

SUPERPOSICIÓN

Para efectos prácticos, podría considerarse que existe superposición cuando parte de los nichos topográficos (territorio, "home range", rutas de desplazamiento, etc.) de dos especies o taxones se cruzan o tocan nor-

Figttra 58. El criterio para definir "interdigitación", "mezcla" o "superposición" entre dos especies (rayada y punteada) puede variar según que la escala de obser­ vación sea pequeña (izquierda), mediana o grande (derecha). malmente. Supongamos dos especies que viven en la misma biocenosis pero tienen hábitos distintos, diurnos y nocturnos; aunque quizás nunca se encuentren, sus caminos se cruzan y, por tanto, tienen superposición. Puede darse el caso de especies que viven en biocenosis distintas pero cuya superposición se da en la frontera; es el caso de la lombriz y el pájaro que la come o entre la lombriz y el águila que no la come. En el primer caso existen no solamente superposición corológica sino, también, superposición trófica directa. Entre el pez oceánico y el ave que lo captura en la costa existe superposición corológica (que es la que a nosotros nos interesa) aun­ que no sea más que una banda de unos pocos cientos de metros. Pero la superposición porcentual es m u y distinta según se considere desde el punto de vista del pez o del ave. Si el pez ocupa todo un océano y sólo soporta superposición en una franja limitada de la costa, el valor porcentual de la superposición tendrá una cifra significativa después de muchos ceros a la derecha del punto. No así para el ave, que puede llegar al 100 %. La superposición trófica, con m á s sentido ecológico, no necesariamente tiene que tener el mismo valor porcentual que la superposición corológica ya que puede consistir en una fracción poco o muy importante en la dieta del ave. Con el objeto de aclarar ideas, resumiremos algunos de los múltiples casos en que puede ocurrir la superposición. 1) Superposición cartográfica (corológica sensu stricto) de las áreas geográficas de dispersión dibujadas en un mapa. Aquí los individuos pue­ den llegar a estar alejados hasta algunos kilómetros entre sí. El criterio

SUPERPOSICIÓN

163

para decidir si dos especies se superponen o no por habérselas citado en localidades distintas pero próximas entre sí, dependerá de la escala del mapeo que se use. Para llevarlo a su extremo, el exobiólogo puede consi­ derar superpuestas a todas las especies que habitan el planeta Tierra. 2) Superposición proyeccional sobre un plano horizontal. Ejemplos: vencejo que no toca tierra y los protozoarios que viven a cierta profundi­ dad en el suelo; la mariposa que vuela y el escarabajo que camina. 3) Superposición sinecética, utilizando el término introducido por Harper (citado por Hershkovitz, 1962) al referirse a huellas (trails) que se cruzan. Ejemplo: el ciempiés que sale de noche y la ardilla que baja de los árboles durante el día. 4) Superposición -física transitoria puede producirse por convivencia (ca­ so de pupas de dos especies que conviven de manera pasajera en el suelo) o por interferencia (caso del ciervo que cruza sobre una fila de hormigas). 5) Superposición trófica como ocurre entre el ave insectívora y sus presas, el herbívoro y las plantas que ingiere. 6) Superposición física permanente o semipermanente como ocurre en­ tre parásito-huésped, opilión que forma su guarida entre las raíces de un árbol o ave que anida sobre el mismo. Para efectos de medir la superposición, y dado que la información que disponemos (Hall & Kelson, 1959) es muy dispersa y poco precisa, comen­ zaremos aplicando el concepto de superposición en su forma más vaga, esto es, según el concepto expresado en primer término (superposición corológica s.s.). LA MEDIDA DE LA SUPERPOSICIÓN

Una revisión de las distintas medidas de superposición ha sido hecha por Horn (1966). Allí se mencionan algunos índices de superposición, no utilizables para nuestro caso ya que se han desarrollado para problemas de semejanzas faunísticas (índices de diversidad) que no contemplan proble­ mas como el nuestro, aparte de ser muy laboriosos para casos de numero­ sas superposiciones. Quizás más aplicable sería la medida de superposi­ ción R0 propuesta por Horn pero, para nuestros fines, no cumple con to­ dos los requisitos que necesitamos. En principio, un índice de superposi­ ción deberá ser coherente por lo menos con las exigencias que aparecen en la figura 59. El primer caso de la figura nos dice claramente que tal índice no de­ biera variar entre 0 y 1, como el de Horn, ya que desde 2 hasta un número infinito de superposiciones perfectas nos daría siempre el mismo valor. En nuestro caso,

cumplió con las exigencias señaladas aparte de tener la virtud de su ex­ trema sencillez. Si lo que comparamos son áreas de especies, entonces S = suma de las superposiciones entre especies / área del género; si son

164

SUPERPOSICIÓN

géneros, entonces S = suma de las superposiciones entre géneros / área de la familia, etcétera. _ De igual manera, la superposición media S estaría dada por:

siendo 1-2 n (n — 1) el número de casillas de media matriz. Como medida complementaria de S siempre es conveniente considerar

Figura 59. Exigencias mínimas para un índice de superposición coherente. Los índices S, o* y o͞ que se describen en el texto han mostrado cumplir con dichos requisitos, al igual que el índice de segregación S*. La única diferencia es que 6 no capta las desigualdades a > b y e > f; en cambio sí capta t > m, cosa que para S y o* son iguales.

SUPERPOSICIÓN

165

otra que exprese la superposición de manera porcentual. Una manera de hacerlo sería refiriendo la superposición respecto de la suma de las áreas de los mismos atributos (especies, por ejemplo). De tal manera:

es una medida de la superposición porcentual "intrínseca". Pero si tene­ mos dos especies, A y B, con áreas 1000 y 1 respectivamente, la más pe­ queña incluida en la más grande, tendríamos o* = (1/1001) X 100 = 0.0999 pero, porcentualmente, si bien la proporción de área de A superpuesta a B es del 0.1 %, la proporción superpuesta de B sobre A es del 100% y el promedio de ambas nos daría ó = 100.1/2 = 50.05 %. Esta última medida (͞ o ) de la superposición porcentual relativa, si bien es más laboriosa de realizar, en ciertos casos nos da una imagen más fácil de comprender y con mayor sentido ecológico. En suma, si definimos la matriz [P] tal que el elemento:

donde ai ∩ aj = aj ∩ ai, o sea las superposiciones expresadas porcentualmente, y en donde las intersecciones de un área consigo misma nos da Pii= Pjj = 100, entonces:

siendo 100 n la diagonal, o sea También puede ser conveniente dar una imagen del monto o grado de segregación existente entre las áreas mediante un índice de segregación S* consistente en la razón entre el número de casos en que no hay superposi­ ción dividido por el número total de combinaciones posibles, índice cuyo valor puede variar entre 0 y 1: S* —■

número de intersecciones vacías en la matriz P ,

n (n — 1) número de taxones. siendo n el numero

.—

166

SUPERPOSICIÓN

PROCEDIMIENTO

Para poder homogeneizar y hacer comparables las superposiciones se uti­ lizó un único mapa de base (proyección azimutal de Lambert) en el cual se volcó toda la información contenida en la obra de referencia (Hall & Kelson, 1959), esto es, las áreas de las especies que allí figuran en escalas distintas. Una vez completadas las especies de un género, se procedió a medir las superposiciones, expresadas en megámetros cuadrados (1 MM = 100 km, 1 MM2 = 10 000 km 2 ), anotándolas en una matriz de doble entrada. Terminado esto, se dibujó el área del género. Al completarse los géneros de una familia, se procedió de igual manera midiéndose la superposi­ ción intergenérica y, posteriormente, la superposición entre familias de un mismo orden. Es quizás útil recordar que no hay que dejarse tentar de calcular S como la diferencia entre las áreas de las especies y del género, ya que S depende del arreglo espacial de las áreas e influyen en él las superposiciones dobles, triples, etc. En otras palabras, cuando el número de taxones es elevado no pueden dejarse de medir las superposiciones. PLANTEO DEL PROBLEMA

En pocas palabras puede resumirse así: sabemos que subespecies de la misma especie no superponen sus áreas geográficas de distribución. ¿En cuánto se superponen las especies de un mismo género, géneros de una misma familia, etc.? El aumento de superposición de los taxones mayores ¿es gradual o irregular? ¿Es lineal? ¿Cuál es el arreglo espacial? Hay que tener cuidado de no caer en ciertas trampas ya que ni la su­ perposición significa atracción o sociabilidad entre taxones, ni tampoco la disyunción significa rivalidad, rechazo o competencia. Dos áreas disyun­ tas pueden deberse a condiciones geográficas e históricas que impiden una comunicación natural; dos especies simpátridas pueden ser altamente com­ petitivas. RESULTADOS

Con el objeto de tener una idea aproximada del fenómeno de superposi­ ción se hace necesario "agotar" las especies de un género, los géneros de una familia y las familias de un orden. Para ello se seleccionó un orden suficientemente rico en taxones, en nuestro caso roedores de Centro y Norteamérica, como para que los promedios tengan alguna significación. En total, se han considerado 11 familias, 65 géneros y 378 especies. A con­ tinuación se transcriben los valores de superposición genérica y familiar, en forma de matriz y tabla (cuadro 38); los datos de superposición espe­ cífica no se incluyen por ser demasiado abultados. A partir de las datos incluidos en las matrices se han calculado los índices de superposición de las tablas. Ciertamente, la significación de las medidas de superposición basadas en datos macroscópicos, como mapas de distribución a pequeña escala, pierde algo de consistencia. Este capítulo sólo pretende plantear un pro-

176

SUPERPOSICIÓN

blema que recién tendrá vigor cuando se disponga de estudios de superpo­ sición a mediana o gran escala. Las 378 especies de roedores de Centro y Norteamérica ocupan un área acumulada de 28 879 MM2, su área media es de 76.4 MM2. Los 65 géne­ ros tienen un promedio de 408.3 MM2 y las familias 1001.9 MM2. En la fi­ gura 60 podemos comparar las áreas medias de los taxones; indudablemen­ te, la extrapolación hacia la derecha (órdenes, clases, phyla) nos tendría que dar una curva sigmoidea ya que siempre existirá un "techo" k deter­ minado por el tamaño del continente. Es de destacar que, dentro de los Cricetidae, existe mayor superposición de géneros intrasubfamiliar que intersubfamiliar. En efecto, ͞o = 22.0 % para Cricetinae, ͞o = 37.2 % para Microtinae y baja a ó = 17.1 % para toda

Figura 60. Áreas geográficas medias de las subespecies, especies, géneros y fa­ milias de mamíferos centro y norteamericanos. En realidad dichos taxones no representan rangos "equidistantes" capaces de ser ubicados en un eje cartesiano. La intención de este cuadro es sólo la de permitir una comparación visual y condensada.

SUPERPOSICIÓN

177

la familia Cricetidae. Esto parece indicar que ambas subfamilias han es­ pecializado su radio geográfico de acción, como si los Cricetinae estuvieran más concentrados en el Sur y los Microtinae más al Norte. Es un hecho interesante que, en general, las especies de un género o los géneros de una familia, no se encuentran muy desparramados sino, más bien, concentrados exista o no superposición. Esto podría indicar un centro de origen o de dispersión cercano, vale decir, que las especies o géneros no se alejaron mucho de él desde que se diferenciaron. Si graneáramos sobre la figura 60 los valores de superposición por­ centual (o*) veríamos que ésta se incrementa de manera exponencial (cur­ va en forma de "J"). Por el contrario, el índice de segregación (S*) dis­ minuiría linealmente intersectando la abeisa (segregación cero) entre las familias y órdenes. Dicho de otra manera, la totalidad de los órdenes —en teoría— estarían superpuestos y no mostrarían signos de tender hacia la segregación. La superposición (o*) alcanza un valor máximo de 195.5% correspon­ diente a la superposición entre familias. Quizás pueda sorprender que un índice porcentual pueda sobrepasar el valor 100. Cuando sólo existe una área no puede haber superposición y, por tanto, o* = o. Supongamos áreas iguales y perfectamente superpuestas, a manera de una pila de mo­ nedas ; cuando hay 2, 3, 4, etc. áreas o monedas superpuestas el valor de o* aumenta a 50, 100, 150, etc. Vale decir, al o* observado le corresponde­ rían (195.5 + 50)/50 = 4.91 "repliegues" o monedas superpuestas. Para el caso de las familias, entonces, el continente americano está 4.91 veces su­ perpuesto.

El prosternarco de las mitongas ara­ nas nunca ferduglió las dromertas impondestables. ¡Arana! ¡Arana!, cuan soterda eres sin los duredanos que te quierten

DELIMITACIÓN Y COMPACTACIÓN DE ÁREAS

Save the life of a tree! Use polyethylene bags (propaganda de una firma norteamericana de bolsas plásticas). We are ECOLOGÍY MINDED

• our bags are strong and biodegradable • our bags "self destruct" in mother earth

(propaganda de una firma norteamericana de bolsas de papel). LAS ÁREAS geográficas de los taxones generalmente se establecen a partir de mapas de puntos en los cuales, cada punto, corresponde a una localidad donde la especie o género ha sido hallado. El problema de dibujar los lí­ mites del área es parecido al que plantea los puntos de captura de un mis­ mo animal, cuando se quiere establecer su "home-range", vale decir, al igual que en el epígrafe, existen muchos criterios, para definir un área, especial­ mente si incluimos entre éstos el método de ajuste "a ojo". Este es el criterio utilizado por los biogeógrafos: normalmente se dispone de una nube de puntos y el biogeógrafo marca los límites de extensión de la espe­ cie. Incluso, a veces, cuando se trata de un animal, extrapola los límites de extensión hasta zonas donde nunca ha sido hallada la especie pero donde existen sospechas que allí residirá, esto es, zonas por donde se prolonga o extiende la vegetación de base en donde normalmente habita el animal. El método, sin embargo, es sumamente ambiguo por obvias razones, no solamente en cuanto al aspecto y dimensiones que tendrá el área geográ­ fica dibujada sino —y muy especialmente— en cuanto a su compactación. En este caso no existe criterio para determinar si el área deberá ser com­ pacta, entera, o si deberá dividirse en poblaciones aisladas. En la figura 61 están representados diversos criterios de demarcación de un área a partir de 10 puntos correspondientes a localidades de captura. El círculo marcado con la letra a está basado en el método de Calhoun & Casby (mencionado por Jennrich & Turner, 1969), vale decir, si rt son los radios o distancias entre el centro geométrico y los n puntos, se calcula:

y el área viene dada por A — 6πr El círculo b corresponde al valor del ra­ dio medio (rin) desde el centro geométrico hasta cada uno de los puntos. Siguiendo con el criterio del modelo circular del área, parece ser más con­ vincente el caso c, o sea el menor círculo que abarque la totalidad de los puntos considerados. En d tenemos el criterio del polígono convexo más 181

Figura. 61. Diferentes criterios usados para compactar un área basada en 10 pun­ tos (localidades): (a) método de Calhoun y Casby; (b) método del radio medio entre puntos, a partir del centro geométrico; (c) círculo mínimo; (d) polígono convexo mínimo (e, f, g) tres ajustes "a ojo"; (h, i) retículo cuadrangular, con dos tamaños de malla; (j) método de la propincuidad media. La línea entera marca la media aritmética de las distancias entre localidades (x); la línea de rayas marca una desviación standard (s) o sea la zona en donde —suponiendo una distribución normal de los puntos— sería de esperar se encuentre el 68.3 % de los futuros hallazgos de la especie.

DELIMITACIÓN Y COMPACTACIÓN DE ÁREAS

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chico, el cual, al igual que los casos anteriores, no acepta la existencia de "bahías" ni de "penínsulas", lo que lo hace inaplicable para los fines biogeográficos. Tampoco es práctico el método de Jennrich & Turner (1969) basado en la matriz de covarianza de los puntos de captura porque, si bien está basado en una medida estadística de las distancias entre puntos, se hace muy engorroso de calcular cuando el número de puntos es muy ele­ vado, aparte que produce una imagen de área relativamente abultada. En la misma figura, los casos e, f y g representan tres de los múltiples casos posibles de ajuste "a ojo". Este método no es descartable si está convali­ dado por un profundo estudio de campo; nadie mejor que el taxónomo o biogeógrafo para determinar por dónde se reparte una especie, cuáles son sus entradas o zonas vacías y cuáles son las poblaciones aisladas. Este desiderátum, sin embargo, pocas veces es posible de alcanzar y lo que en general priva es una alta incertidumbre, especialmente si dos autores distintos tienen que demarcar los límites de extensión de una especie a partir de los datos de localidades existentes en los "check-lists", como ge­ neralmente ocurre. Dos de las posibles maneras de resolver este problema son mediante métodos arbitrarios, aunque no ambiguos, como el del retículo cuadrangular (h, i) y el del árbol de propincuidad media (;'), el cual admite la intro­ ducción de un criterio estadístico. El método del retículo ha probado ya su utilidad en los mapas de distribución de plantas publicado como "Biological Flora of the British Isles", en donde se han usado mallas de 10 X 10 km (National Grid). El hallazgo de por lo menos un ejemplar de la especie, en uno de los cuadrados, permite la colocación de un punto negro en el mapa. La forma y tamaño del área geográfica de la especie dependerá, ciertamente, del grosor de la trama elegida. Una trama relativamente fina como la usada en Gran Bretaña no nos serviría para delimitar la corología de una especie extendida por cualquiera de los continentes, ya que la des­ parramada información que tenemos no nos daría oportunidad de compac­ tar ninguna área: los puntos correspondientes a localidades seguirían sien­ do puntos. Pongamos por caso a la especie humana, repartida en todos los continentes y navegando por todos los mares; si utilizáramos el método del retículo las tierras y aguas quedarían desde totalmente ocupadas hasta nada más que la nube de puntos correspondientes a los individuos, de acuerdo con la escala utilizada. Un método basado en las distancias entre individuos o localidades, como el que pasaremos a discutir, parece coinci­ dir mejor con las necesidades de un biogeógrafo. MÉTODO DE LA PROPINCUIDAD MEDIA

La calidad de propincuo (del latín propinquus, allegado, cercano, próximo) está basada en el concepto de distancia al vecino más cercano —el cual ya posee su fundamentación matemática y uso generalizado en ecología— y en el concepto de "árbol" en la teoría de grafos. El procedimiento es: 1) Una vez ubicados en un mapa los puntos de distribución, conectar los vecinos más cercanos mediante arcos; esto conduce a la formación de colonias de máxima propincuidad, las cuales, una vez establecidas, debe­ rán conectarse con las colonias más cercanas. Al final de la operación debe quedar dibujado un árbol con todos los nodos conectados pero sin circuí-

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tos, esto es, un árbol de máxima propincuidad. Dicho en otros términos, debe quedar constituido un árbol que minimice las distancias entre nodos.

2) Se procede a medir los arcos (se puede usar cualquier unidad, arbi­ traria o no) y a calcular la media aritmética (͞x) y los estadísticos que se deseen, como varianza (s 2 ), desviación típica o standard (s) y error stan­ dard (ES). 3) Con un compás y radio igual a la media (o estadístico elegido) se procede a trazar el contorno alrededor de cada nodulo y a ambos lados de los arcos y, por último, el contorno general. Automáticamente quedan aisladas las poblaciones separadas por distancias mayores que dos medias aritméticas. Aparentemente, el mejor criterio sería el de un radio equivalente a tres desviaciones standard lo que posiblemente correspondería, en caso de una distribución de distancias gaussiana, a abarcar un área en donde debiera esperarse que caiga el 99.7 % de los futuros hallazgos de la especie. Esto no es totalmente cierto, entre otras cosas porque las localidades estudia­ das en trabajos faunísticos no necesariamente se encuentran al azar. Por otra parte, este estadístico no es aplicable en casos de corologías determi­ nadas únicamente por dos puntos, o cuando todas las localidades están ubicadas de modo equidistante; en este caso la varianza sería s2 = 0. La media aritmética, a pesar de ser una medida de posición y no de disper­ sión, parece ser un criterio utilizable a los fines prácticos que pretendemos ya que puede ser aplicable en casos de n = 2 localidades o en casos de lo­ calidades equidistantes. A medida que aumenta la densidad de puntos (localidades) el radio de extensión areal (͞x, s, ES) que debe darse alrededor de cada punto se re­ duce. Por lo contrario, cuando menos puntos de referencia se tienen, el radio se hace mayor y, por tanto, el área sufre de una mayor laxitud e in­ determinación. Esta es una ventaja importante ya que, por sentido común, existe tendencia a otorgar márgenes amplios alrededor de unos pocos pun­ tos y márgenes estrechos cuando la nube de puntos alcanza una densidad tal que hace "visualizable" el área a demarcar. Asimismo, parece ser ven­ tajosa la aplicación del criterio de vecinos más cercanos ya que el árbol que los conecta ofrece criterios direccionales claros para trazar el área. En la figura 62 tenemos la aplicación del método a un caso concreto de una especie de ave africana, a partir de datos de Hall & Moreau, 1970. Puede observarse que cuanto mayor es el número de localidades el radio de la media disminuye, pero aumenta la precisión y el área se hace más recortada o sinuosa. El método es repetible, vale decir, dos personas lle­ garán siempre al mismo resultado si es que parten de los mismos datos; aparentemente sólo quedan dos imprecisiones. 1) El criterio de máxima propincuidad nos conduce a considerar los arcos entre nodulos como posibles rutas de expansión. La práctica nos dice que esto no siempre ocurre. Si una larga y angosta barrera separa dos por­ ciones de una misma especie, una a cada lado de la misma, el método nos conducirá a establecer un arco cruzando la barrera, aunque sabemos que más correcto sería conectar ambas poblaciones por un largo arco que diera la vuelta alrededor de la barrera. Si disponemos de tres localidades AB-C, linealmente ordenadas, no hay ninguna razón para sostener que el área de la especie empieza en A, termina en C y que B es una localidad inter­ media. Perfectamente podría ocurrir lo contrario, o sea que C sea una

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península de A y no de B. No obstante, debemos pensar que "lo más pro­ bable" es que B, sea una localidad intermedia, en otras palabras, el árbol de máxima propincuidad, o sea el árbol más económico (en distancias) es asimismo el más probable. Estudios detallados de campo, sin embargo, nos permitirían modificar algunos arcos de modo de construir un árbol de máxima verosimilitud. Por ejemplo, en la figura 62, Mirafra nigricans com­ prende dos subespecies: M. n. nigricans al Sur (C) y M. n. erythropygia al Norte, esta última subdividida en dos grandes stocks (A, B). La distancia entre A y C es apenas un poco menor que la existente entre A y B. En un

Figura 62. Compactacion del área geográfica de Mirafra nigricans basada en el árbol de máxima propincuidad (nodos y arcos). Se ha usado el criterio de la dis­ tancia media entre nodos (͞x o propincuidad media) indicado por una línea grue­ sa proximal, y el criterio de las tres desviaciones standard (3s) marcado por una línea más fina y distal. Las líneas de puntos unen áreas segregadas.

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caso como este, el sentido común nos obliga a descartar la opción ACB y a aceptar la ABC como la más probable. 2) La otra imprecisión proviene del hecho arriba mencionado de la ma­ yor o menor laxitud en relación al n ú m e r o de puntos disponible. Supon­ gamos un caso extremo, esto es, que dispusiéramos sólo de dos puntos de observación. Esto puede deberse a: a) que se trata de una primera pros­ pección o censo y, consecuentemente, no tenemos información sobre lo que ocurre e n t r e esos dos puntos y fuera de ellos, o b) que se trata realmente de una especie con área disyunta. En este último caso, si tomáramos la distancia entre ambos puntos y la utilizáramos como radio p a r a trazar el área estaríamos falseando conscientemente la información. Para evitar es­ tos problemas, sería aconsejable que los biogeógrafos hicieran un muestreo más detallado de la corología dando por lo menos dos puntos de refe­ rencia —aunque fueran muy próximos o adyacentes e n t r e sí— para cada una de las localidades en donde se encuentran poblaciones aisladas. Con ello desaparecería el puente entre ambas localidades aisladas (por ser ma­ yores que 2͞ x ) y dispondríamos de una medida más próxima a la realidad. Veamos cómo varía la indeterminación de un área cuando está basada en distintos números de localidades. El área de Mirafra nigricans, tal como aparece en la figura 62, está basada en 100 puntos correspondientes a lo­ calidades. Si numeramos o individualizamos las localidades en orden cre­ ciente del 1 al 100 podemos elegir 2, 3, 4, etc. localidades tomadas al azar y, en cada caso, calcular el área basada en el método de la propincuidad media. En la figura 63 se han ido colocando los sucesivos cálculos de áreas y el valor medio dé los mismos (línea continua). El mayor esfuerzo se ha hecho con 2, 3 y 4 localidades ya que es en esos casos en donde la cercanía o alejamiento de localidades tomadas al azar provee una varianza mayor. Si bien el criterio utilizado para calcular el radio de dispersión en la figura 62 difiere un poco del de la propincuidad media antes mencio­ nado, de todos modos sirve para establecer comparaciones: si elegimos como criterio de verdad el área basada en la totalidad de los puntos (100 puntos = 2.2 millones de millas cuadradas = 100 %) podemos observar que a partir de dos puntos al azar, se calcula en promedio un área apreciablemente m a y o r : 270 % respecto de la considerada como "verdadera". Los casos extremos corresponden a 81 y 515 % con s = 187.8. A partir de 3 puntos los distintos cálculos nos dan un área 234 % más grande que la "verdadera", con una dispersión menor, o sea que se aproxima más a la rea­ lidad. Observando la curva de la figura 63 podemos inferir que mediante 15 a 30 puntos o localidades podemos obtener una razonable aproximación del área "real" de una especie (149 y 127% respectivamente). Para come­ ter un error no mayor del 10% (P = 0.1) necesitaríamos tener datos de por lo menos 45 localidades. Pero el problema no es tan sencillo. Si tomamos un área conocida, por ejemplo sobre un papel milimetrado de 100 X 100 mm = 10 000 m m 2 y ele­ gimos puntos al azar, cada punto con dimensión de 1 mm 2 , veremos qué ocurre a medida que aumenta el número de puntos. Supongamos una es­ pecie "cosmopolita" que ocupe la totalidad del "continente". A medida que aumenta el número de sitios muestreados hasta cubrir la totalidad de localidades de muestreo (10 000), la distancia media entre puntos tenderá a 1 y la varianza a 0. En la figura 64 podemos apreciar cómo nos acerca-

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mos a la "verdad", a partir de puntos al azar y mediante el m é t o d o de propincuidad media, cuando sabemos que se trata de una especie q u e ocu­ pa la totalidad del continente. En la figura 64, a diferencia de la figura 63, áreas basadas en pocos puntos proveen una información un 20 % inferior a la real, esto es, por defecto y no por exceso.

Figura 63. Cálculo del área de Mirafra nigricans basada en la elección de 2, 3, 4, ... 100 localidades o puntos al azar tomadas de la figura 62. La flecha indica el criterio de verdad (área de la especie basada en 100 puntos) y la curva la manera en que nos acercamos a la "verdad" a medida que intensificamos el muestreo. Nótese que ya con 30 localidades estamos a sólo un 27 % por encima de la "verdad". Veamos ahora qué ocurre con una especie ficticia de área irregular cono­ cida, como la de la figura 65, cuando intentamos delinearla partiendo de distintos números de puntos al azar. Aquí tenemos dos medidas a expresar: el área total calculada para la especie y el área real de la figura poli­ gonal cubierta por la primera, en otras palabras, qué grado de verosimili­ tud y de error tiene la primera respecto de la segunda. Como puede apre­ ciarse, con sólo dos puntos de referencia el error que se comete puede ser muy grande, si tomamos dos casos extremos como los que están represen­ tados en la figura 65 a. Si se repite la operación varias veces, en promedio, el área calculada se acerca bastante a la real. Con cuatro puntos (figura 65 b), el área calculada se superpone en un 28 % con la superficie real de la figura poligonal y, aparte, sobresale un 10 % en lugares donde la "espe­ cie" realmente no existe; vale decir, se comete un error del 100 — 28 + 10 = 82 %. Con 10 puntos el error es del 65 %, con 20 puntos es del 59 %, con 30 puntos es del 40 % y con 100 puntos es del 13 %. Cuando el número de puntos aumenta, disminuye el e r r o r cometido, pero el área va adquiriendo bordes más sinuosos. Si el número de puntos es muy grande comienzan a aparecer "lagunas" interiores que, si bien no falsean el cálculo total —ya que compensan el error por desbordamiento del borde externo— dan una imagen real de gran irregularidad. Pienso que

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la imagen real de un área geográfica debe ser bastante parecida a la de la figura 66 basada en 201 puntos al azar. Tomando unidades de medidas arbitrarias ( m m en nuestro caso), las distancias entre puntos del árbol son las siguientes: 1:5, 2:21, 3:34, 4:33, 5: 27, 6: 27, 7: 23, 8: 19, 9: 7, 10: 3, 11: 1. La cifra de la izquierda corresponde a los valores de las x (distancias) y la

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