Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщество, зоогеография и история формирования)

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ ÑÈÁÈÐÑÊÎÅ ÎÒÄÅËÅÍÈÅ ÈÐÊÓÒÑÊÈÉ ÍÀÓ×ÍÛÉ ÖÅÍÒÐ ÁÀÉÊÀËÜÑÊÈÉ ÌÓÇÅÉ

Î.Ò. Ðóñèíåê

ÏÀÐÀÇÈÒÛ ÐÛÁ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË (ôàóíà, ñîîáùåñòâà, çîîãåîãðàôèÿ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ)

Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK Ìîñêâà L 2007

ÓÄÊ 576.895

Î.Ò. Ðóñèíåê. Ïàðàçèòû ðûá îçåðà Áàéêàë (ôàóíà, ñîîáùåñòâà, çîîãåîãðàôèÿ, èñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ). — Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. — 571 ñ., èë. + [24 ñ.]. Êíèãà ïîäãîòîâëåíà íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ äàííûõ àâòîðà, ñîáðàííûõ â òå÷åíèå 20 ëåò, è ìíîãî÷èñëåííûõ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, êîòîðûå ïîçâîëèëè ïðîâåñòè äåòàëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ðûá îçåðà Áàéêàë, îöåíèòü ñîñòîÿíèå èíôðàñîîáùåñòâ è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ ðûá. Ïðåäñòàâëåíû äàííûå î ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû, ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ 3/5 âèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë, êàê àáîðèãåííûõ, òàê è èíòðîäóöèðîâàííûõ â îçåðî â ïðîöåññå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü êíèãè ïîñâÿùåíà àíàëèçó âîïðîñîâ, êàñàþùèõñÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîôàóíû ðûá â ñâÿçè ñ ãåîëîãè÷åñêèìè, êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè, ïðîèñõîäèâøèìè â ðàéîíå îçåðà Áàéêàë. Ïîêàçàíî, ÷òî â Áàéêàëå â ðåçóëüòàòå õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè ïðîèçîøëî èçìåíåíèå ñòðóêòóðû ïðèðîäíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðûá è ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì. Ñôîðìóëèðîâàíû ãèïîòåçû èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííîé èõòèîôàóíû è ïàðàçèòîôàóíû Áàéêàëà. Ïîñëåäíåå ïîçâîëèëî îöåíèòü âîçðàñò ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì Áàéêàëà. Ïðîâåäåí àíàëèç ìíîãî÷èñëåííûõ äàííûõ (ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ, èõòèîëîãè÷åñêèõ, îðíèòîëîãè÷åñêèõ è àðõåîëîãè÷åñêèõ), è íà èõ îñíîâå áûë ñäåëàí âûâîä, ÷òî ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà ëåíòî÷íîãî ÷åðâÿ Diphyllobothrium dendriticum â Áàéêàëå ìîãëà ñôîðìèðîâàòüñÿ â ïåðèîä êëèìàòè÷åñêîãî îïòèìóìà ãîëîöåíà. Ñîâìåñòíî ñ Ê.Ä. Êóçíåäåëîâûì ïîäãîòîâëåíà ãëàâà î ðåçóëüòàòàõ ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ ðûá. Êíèãà ñîäåðæèò îáøèðíûé íîâûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë ïî ïàðàçèòàì ðûá îçåðà Áàéêàë è ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ äëÿ ïàðàçèòîëîãîâ, èõòèîëîãîâ, ìîëåêóëÿðíûõ áèîëîãîâ, ýêîëîãîâ ðàçëè÷íûõ ñïåöèàëüíîñòåé, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è îõðàíû ïðèðîäû, äëÿ àðõåîëîãîâ è ïàëåîíòîëîãîâ, ñòóäåíòîâ è ïðåïîäàâàòåëåé âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.

Ãë à â í û é ð å ä à ê ò î ð : ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ Î.Í. Ïóãà÷åâ (Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ) Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: ê.á.í. À.Â. Åðìîëåíêî (Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÍÖ ÐÀÍ) Ðåöåíçåíòû: ä.á.í. Ã.Ô. Ìàçåïîâà (Ëèìíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÑÎ ÐÀÍ) ïðîô., ä.á.í. Â.Â. Òàõòååâ (Èðêóòñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò)

ISBN 978-5-87317-371-6

© Î.Ò. Ðóñèíåê, 2007 © Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå 2007

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES SIBERIAN BRANCH IRKUTSK SCIENTIFIC CENTER BAIKAL MUSEUM

O.T. Rusinek

FISH PARASITES OF LAKE BAIKAL (fauna, communities, zoogeography and historical background)

KMK Scientific Press Ltd. Moscow L 2007

O.T. Rusinek. Fish parasites of Lake Baikal (fauna, communities, zoogeography and historical background). — Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2007. — 571 p., ill. + [24 p.]. The author has assembled this book on the basis of her own data collected for 20 years. Moreover, it contains a lot of literature data making it possible to carry out a detailed analysis of parasite fauna of Lake Baikal fish, and to estimate the state of infra-communities and component communities of multicellular parasites of fish. The book contains data on the composition of parasite fauna and the structure of communities of 3/5 fish species both native and introduced ones into Lake Baikal due to economic activity. The major part of the book deals with the analysis of problems related to the origin of recent fish parasite fauna as a result of geological and climatic changes in the Lake Baikal region. There are also data on changes in the structure of natural faunal communities of fish and parasite systems occurring in Lake Baikal due to economic activity. According to the theory of faunal fish complexes, hypotheses on the historical background of recent ichthyofauna and parasite fauna of Baikal have been formulated. In this connection, it is possible to estimate the age of Baikal parasite systems. The analysis of numerous data (parasitological, ichthyological, ornithological and archeological) has been carried out. According to the data obtained, the parasite system of a tape-worm Diphyllobothrium dendriticum could have been formed in Lake Baikal during the climatic optimum of the Holocene. A chapter of this book presents results on molecular-biological studies of fish parasites obtained jointly with K. Kuznedelov. The book includes a wide range of factual material on fish parasites of Lake Baikal, and it is of great interest for parasitologists, ichthyologists, molecular biologists, ecologists of various aspects, as well as for specialists studying conservation of biological diversity and nature, for archeologists, paleontologists, students and teachers of institutions of higher education.

Editor in Chief: Corresponding member, Russian Academy of Sciences O.N. Pugachev (Zoological Institute, Russian Academy of Sciences) Executive Editor: Dr. A.V. Ermolenko (Institute of Biological and Soil Sciences, Far East Branch, Russian Academy of Sciences) Reviewers: Dr. G.F. Mazepova (Limnological Institute, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences) Professor V.V. Takhteev (Irkutsk State University)

ISBN 978-5-87317-371-6

© O.T. Rusinek, 2007 © KMK Scientific Press Ltd., 2007

ВВЕДЕНИЕ Ïàðàçèòè÷åñêèå îðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé óíèêàëüíîå ÿâëåíèå â îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè, ïîñêîëüêó, â îòëè÷èå îò ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ, ñðåäîé èõ îáèòàíèÿ ÿâëÿþòñÿ è õîçÿèí, è âíåøíèå óñëîâèÿ. Âîò ïî÷åìó â îòíîøåíèè ïàðàçèòîâ âñåãäà ãîâîðÿò, ÷òî îíè îäíîâðåìåííî ñóùåñòâóþò â äâîÿêîé ñðåäå: ñðåäà ïåðâîãî ïîðÿäêà — õîçÿèí è ñðåäà âòîðîãî ïîðÿäêà — âíåøíèå óñëîâèÿ (Ïàâëîâñêèé, 1937). Íåëüçÿ íåäîîöåíèâàòü âëèÿíèå êàê õîçÿèíà, òàê è îêðóæàþùåé ñðåäû íà ïàðàçèòà. Äàâíî áûëî çàìå÷åíî, ÷òî ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ ñðåäû îáèòàíèÿ ñêàçûâàþòñÿ íà ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ. Òàê, ïàðàçèòû âîäíûõ æèâîòíûõ ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ïàðàçèòîâ ñóõîïóòíûõ èëè âîçäóøíûõ æèâîòíûõ. Áîëåå òîãî, ðàçíàÿ ñðåäà îáèòàíèÿ âëèÿåò íà ôîðìèðîâàíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ (Äîãåëü, 1958, 1962). Îçåðî Áàéêàë ÿâëÿåòñÿ óíèêàëüíûì âîäîåìîì íàøåé ïëàíåòû ïî ìíîãèì õàðàêòåðèñòèêàì: äðåâíèé âîçðàñò, áîëüøèå ãëóáèíû, íèçêèå òåìïåðàòóðû, îãðîìíûå îáúåìû ïðåñíîé âîäû, òîëùèíà äîííûõ îñàäêîâ, äîñòèãàþùàÿ 7–8 êì, ðàçíîîáðàçèå è âûñîêèé óðîâåíü ýíäåìèçìà ôëîðû è ôàóíû (Òèìîøêèí, 2001). Âîçðàñò îçåðà ðàçíûìè èññëåäîâàòåëÿìè îöåíèâàåòñÿ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ îò 60 äî 10 ìëí ëåò (Ôëîðåíñîâ, 1978; Ïàëåîëèìíè÷åñêèå..., 1989; Logachev, 1993; Mats, 1993; Ãàëàçèé è äð., 1997; Ãîëüäáåðã è äð., 2001; Ìàö è äð., 2001; è äð.).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåñíûõ âîäîåìîâ, çàïîëíåííûõ ñòîÿ÷åé âîäîé è â ãåîëîãè÷åñêîì ñìûñëå ÿâëÿþùèõñÿ ìîëîäûìè, îçåðî â öåíòðå Ñèáèðè — äðåâíåéøèé ïðåñíîâîäíûé âîäîåì íàøåé ïëàíåòû (Îäóì, 1986). Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì, â îçåðå Áàéêàë îáèòàåò 2570 âèäîâ è ïîäâèäîâ æèâîòíûõ, èç êîòîðûõ 56% ñîñòàâëÿþò ýíäåìèêè. Ýòè äàííûå ïîçâîëÿþò ñ÷èòàòü, ÷òî Áàéêàë ïî-ïðåæíåìó îñòàåòñÿ íà ïåðâîì ìåñòå ñðåäè äðåâíèõ îçåð ìèðà ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ è óíèêàëüíîñòè åãî îáèòàòåëåé (Òèìîøêèí, 2001). Ïàðàçèòû ðûá Áàéêàëà èçó÷àþòñÿ íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè 100 ëåò. Èññëåäîâàíèÿ ýòè îõâàòûâàþò ñàìûå ðàçíûå àñïåêòû; ñðåäè íàèáîëåå çíà÷èìûõ ðàáîò ïî ôàóíå ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ñëåäóåò íàçâàòü èññëåäîâàíèÿ Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé è Ê.È. Ñìèðíîâîé (1949), Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1961à, á, 1964, 1965).  íèõ áûë äàí àíà-

6

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

ëèç ïàðàçèòîôàóíû, íà òîò ïåðèîä âðåìåíè íàñ÷èòûâàþùåé 145 âèäîâ è ïîäâèäîâ. Áûë ïðîâåäåí çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç, âûÿâëåíû ýíäåìèêè è ïî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì ïîäòâåðæäåí çîîãåîãðàôè÷åñêèé ðàíã Áàéêàëà â êà÷åñòâå Áàéêàëüñêîé ïîäîáëàñòè Ãîëàðêòèêè. Â.Å. Çàèêà (1965) ïðîâåë ðåâèçèþ ïàðàçèòîôàóíû áàéêàëüñêèõ ðûá. Êîëè÷åñòâî èçâåñòíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ óâåëè÷èëîñü â 2 ðàçà. Âåñüìà âàæíûì ðåçóëüòàòîì åãî ðàáîòû áûë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû òðåõ âåðòèêàëüíûõ çîí îáèòàíèÿ ðûá: ëèòîðàëüíîé, ñóáëèòîðàëüíîé è ïðîôóíäàëüíîé. Âñå ïàðàçèòû ðûá ðàññìîòðåíû â ñîñòàâå îñíîâíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ: áàéêàëüñêîãî, ñèáèðñêîãî è ñèáèðñêî-áàéêàëüñêîãî. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â îòêðûòîì Áàéêàëå âñòðå÷àåòñÿ 60–70 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå — 110–120 âèäîâ. Ñîâðåìåííàÿ ðåâèçèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï ïàðàçèòîâ ðûá ïðîâåäåíà Í.Ì. Ïðîíèíûì è ñîòðóäíèêàìè Ëàáîðàòîðèè ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà ýêñïåðèìåíòàëüíîé áèîëîãèè Áóðÿòñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÑÎ ÐÀÍ (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, 2001; Äóãàðîâ, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí è äð., 2004). Ïî ýòèì äàííûì, ïàðàçèòû ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëåíû â íàñòîÿùåå âðåìÿ 199 âèäàìè è ïîäâèäàìè, ñðåäè êîòîðûõ 29 ýíäåìèêîâ (14.6%). Ïî äðóãèì îöåíêàì, íà ðûáàõ Áàéêàëà ïàðàçèòèðóåò 221 âèä, âêëþ÷àÿ 36 ýíäåìè÷íûõ (Ïðîíèí, 2004).  òî æå âðåìÿ, íåñìîòðÿ íà àêòèâíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà, â ëèòåðàòóðå äî ñèõ ïîð îòñóòñòâóþò ïîëíûå äàííûå îá èõ òàêñîíîìè÷åñêîì ñîñòàâå, îñíîâàííûå íà ïðåäñòàâëåíèè ïåðâè÷íûõ ìàòåðèàëîâ, ðàñïðåäåëåíèè ïî õîçÿåâàì, ïî ãëóáèíàì îçåðà è ò.ï. Íå ïðîâåäåíà îöåíêà èõ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì íà äàííîì ýòàïå òðåáóåòñÿ îáúåäèíåíèå âñåõ íàêîïëåííûõ ñâåäåíèé î ïàðàçèòàõ áàéêàëüñêèõ ðûá, èõ àíàëèç è ïðåäñòàâëåíèå ãèïîòåç ïðîèñõîæäåíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ñîâðåìåííîé èõòèî- è ïàðàçèòîôàóíû îçåðà Áàéêàë â ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòîãî âîäîåìà. Äëÿ îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû â ïàðàçèòîëîãèè øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â îñíîâíîì êëàññè÷åñêèå ïðèåìû. Ïðåæäå âñåãî, ýòî ó÷åò âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ (ñîñòàâëåíèå ñïèñêà âèäîâ), èõ âñòðå÷àåìîñòè èëè ïðîöåíòà çàðàæåíèÿ õîçÿåâ ïàðàçèòàìè (ýêñòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ), îáèëèÿ ïàðàçèòîâ (ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà ïàðàçèòîâ íà îáúåì âûáîðêè), èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ (ñðåäíåãî ïîêàçàòåëÿ, à òàêæå ìèíèìàëüíîãî è ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèé). Ýòè ïîêàçàòåëè äîñòàòî÷íî èíôîðìàòèâíû, ïîñêîëüêó ïîçâîëÿþò ïîëó÷èòü íåîáõîäèìûå äàííûå îá îáúåêòå èññëåäîâàíèé è èíòåðïðåòèðîâàòü èõ â çàâèñèìîñòè îò ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.  ýêîëîãèè ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè íàêîïëåíû íîâûå ìíîãî÷èñëåííûå ñâåäåíèÿ, ïîëó÷åííûå â õîäå èçó÷åíèÿ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ, îáðàçóþùèõ ýêîñèñòåìû (Îäóì, 1975; Áèãîí è äð., 1989; Ìýãàððàí, 1992; Kennedy, Guegan, 1994; Kennedy, Bush, 1994; è äð.). Îïûò òàêèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ñ ïîìîùüþ îáû÷íûõ ñâåäåíèé î ïàðàçèòîôàóíå (êîëè÷åñòâà âèäîâ è èõ îáèëèÿ), íî ñ èñïîëüçîâàíèåì äðóãèõ ìåòîäè÷åñêèõ ïðèåìîâ (ðàñ÷åòà ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, ïðèìåíÿåìûõ äëÿ îöåíêè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, à òàêæå âûÿâëåíèÿ òèïà ðàñ-

Введение

7

ïðåäåëåíèÿ îáèëèé ïàðàçèòîâ è ò.ä.) ìîæíî ïîëó÷èòü äîïîëíèòåëüíûå, à òàêæå íîâûå äàííûå î ïàðàçèòàõ èçó÷àåìîé òåððèòîðèè, èëè âîäîåìà, èëè îòäåëüíûõ ãðóïï õîçÿåâ. Ïðîãðåññèâíîñòü ïîäîáíûõ ïîäõîäîâ äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé â öåëîì (Áèãîí è äð., 1989; Ìýãàððàí, 1992) è ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, â ÷àñòíîñòè, áûëà îòìå÷åíà ðàíåå (Ïóãà÷åâ, 1999à; Äîðîâñêèõ, 2002). Îäíèì èç ãëàâíûõ ðåçóëüòàòîâ òàêèõ ðàáîò, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿåòñÿ ïîëó÷åíèå íîâûõ äàííûõ î ñòðóêòóðå èíôðàñîîáùåñòâ è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ. Íà îñíîâå ýòèõ äàííûõ âûÿâëÿþòñÿ äåòàëè, êîòîðûå ïîçâîëÿþò ïîíÿòü ìåõàíèçìû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîíêðåòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì íå òîëüêî â íàñòîÿùåå âðåìÿ, íî è íà ïðîòÿæåíèè ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ-õîçÿåâ, âîäîåìà (èëè òåððèòîðèè), à òàêæå îöåíèòü âîçìîæíîñòè ïðîãíîçèðîâàíèÿ èõ ñîñòîÿíèÿ â ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ, âêëþ÷àÿ àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ñðåäû.  ñâÿçè ñ óíèêàëüíîñòüþ ïðèðîäû îçåðà Áàéêàë, â ÷àñòíîñòè, â ñâÿçè ñî ñïåöèôè÷åñêèìè àáèîòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, êîòîðûå â ïðîöåññå ýâîëþöèè ýòîãî âîäîåìà ñïîñîáñòâîâàëè ôîðìèðîâàíèþ åãî ôàóíû è ôëîðû, âîçíèêàþò âîïðîñû: îòðàæàþò ëè ïàðàçèòû áàéêàëüñêèõ ðûá õîä ýâîëþöèè Áàéêàëà è åãî èõòèîôàóíû, à òàêæå — êàêèå ôàêòîðû ìîãëè ñïîñîáñòâîâàòü ñòàíîâëåíèþ ñîâðåìåííîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ? Öåëü äàííîé ðàáîòû — îáîáùåíèå è ðåâèçèÿ ñîâðåìåííûõ çíàíèé î ôàóíèñòè÷åñêîì ñîñòàâå, ñòðóêòóðå ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôèè ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Äëÿ äîñòèæåíèÿ ýòîé öåëè áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: • íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïðîâåñòè ðåâèçèþ âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë; • äàòü êà÷åñòâåííóþ è êîëè÷åñòâåííóþ îöåíêó ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðàçëè÷íûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï ðûá, êàê àáîðèãåííûõ, òàê è èíòðîäóöèðîâàííûõ; • ïðîâåñòè çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç è ñôîðìóëèðîâàòü ãèïîòåçó ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû îçåðà Áàéêàë.  ìîíîãðàôèè ïîäâîäÿòñÿ èòîãè èññëåäîâàíèé ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë çà ïåðèîä 1933–2004 ãã. Íàðÿäó ñ êëàññè÷åñêèìè ìåòîäàìè, ïðèìåíåíû íîâûå ïîäõîäû, â ÷àñòíîñòè, èçó÷åíèå ýêîëîãèè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ, äåòàëüíûé çîîãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç, à òàêæå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîôàóíû, ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è çîîãåîãðàôèè ïðîâåäåíû êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ïàðàçèòîôàóíà ðûá ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ñîñòàâèëà 255 âèäîâ è ïîäâèäîâ. Àáîðèãåííàÿ ïàðàçèòîôàóíà âêëþ÷àåò 240 âèäîâ è ïîäâèäîâ; ïàðàçèòîôàóíà ðûá-âñåëåíöå⠗ 48 âèäîâ è ïîäâèäîâ; 15 èç íèõ îòíîñÿòñÿ ê íåõàðàêòåðíîé äëÿ Áàéêàëà ôàóíå, ñïåöèôè÷íîé äëÿ ýòèõ âèäîâ ðûá â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ èõ îáèòàíèÿ. Ïåðåõîäà ïàðàçèòîâ ñ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ íà àáîðèãåííóþ èõòèîôàóíó íå îòìå÷åíî. Âïåðâûå ïîëó÷åíû äàííûå ïî ïàðàçèòîôàóíå 11 âèäîâ ðûá: áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Asprocottus abyssalis, A. intermedius, A. parmiferus, A. platycephalus,

8

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

A. pulcher, Neocottus termalis, Procottus gurwicii, P. major), Phoxinus percnurus, à òàêæå 2 âèäîâ, èíòðîäóöèðîâàííûõ â Áàéêàë â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ (Coregonus peled, Abramis brama orientalis). Ó íîâûõ õîçÿåâ îòìå÷åíî 157 âèäîâ è ïîäâèäîâ ïàðàçèòîâ; 24 âèäà âïåðâûå óêàçàíû äëÿ Áàéêàëà: Myxidium macrocapsulare, Myxobolus lomi, M. macrocapsularis, M. cyprini, Hoferellus cyprini, Salmonchus pseudolenoki, S. ergensi, S. skrjabini, S. huchonis, Gyrodactylus lenoki, G. taimeni, G. sibiricus, G. magnificus, G. pannonicus, G. phoxini, G. lotae, G. elegans, Dactylogyrus baueri, D. formosus, D. inexpectatus, D. dulkeiti, D. auriculatus, Khawia sinensis, Cucullanus lebedevi. Âïåðâûå ïðîâåäåí àíàëèç èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá îçåðà Áàéêàë, ÷òî ñòàëî îñíîâîé âûäåëåíèÿ çðåëûõ è íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ. Ñòðóêòóðà ïîñëåäíèõ â öåëîì çàâèñèò îò ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ è ýêîëîãèè õîçÿåâ, à òàêæå èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿ èõòèîôàóíû. Ïðåäëîæåíà êëàññèôèêàöèÿ çðåëûõ è íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñ ó÷åòîì ðîëè âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, ÷òî ïîçâîëèëî âûäåëèòü â Áàéêàëå 5 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 2 âàðèàíòà íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ. Íà îñíîâå ýòîé êëàññèôèêàöèè ïîêàçàíî, ÷òî òåîðåòè÷åñêè ìîæåò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî 8 âàðèàíòîâ çðåëûõ è 4 âàðèàíòà íåçðåëûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ.  ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìå ÷àå÷íîãî ëåíòåöà Diphyllobothrium dendriticum, èìåþùåãî ýïèäåìèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå, âïåðâûå â êà÷åñòâå âòîðûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ óêàçàíû 11 âèäîâ ðûá. Èçó÷åí æèçíåííûé öèêë öåñòîäû Nippotaenia mogurndae â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà (ðîòàíàãîëîâåøêè). Ïîëó÷åíû ïåðâûå äàííûå î íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ 10 âèäîâ öåñòîä è 2 âèäîâ ðàêîîáðàçíûõ èç Áàéêàëà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ðàñøèðÿþò è óãëóáëÿþò ôóíäàìåíòàëüíûå çíàíèÿ î ôîðìèðîâàíèè áèîòû Áàéêàëà è î ïðîöåññàõ, ñïîñîáñòâîâàâøèõ ôîðìèðîâàíèþ åå ñîâðåìåííîãî óíèêàëüíîãî îáëèêà. Ïîäãîòîâëåíà òåîðåòè÷åñêàÿ áàçà äëÿ äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ âçãëÿäîâ íà ýâîëþöèþ ïàðàçèòîôàóíû. Ýòè äàííûå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ïðîâåäåíèÿ ìîíèòîðèíãîâûõ èññëåäîâàíèé ýêîñèñòåìû Áàéêàëà â óñëîâèÿõ âîçðàñòàþùåãî àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ. Ìàòåðèàëû ðàáîòû ìîãóò áûòü âêëþ÷åíû â ó÷åáíûå êóðñû ïî ïàðàçèòîëîãèè, çîîëîãèè, ãèäðîáèîëîãèè, çîîãåîãðàôèè, ïðîáëåìàì ëèìíîëîãèè è áàéêàëîâåäåíèþ â âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèÿõ. Àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü è ñåðäå÷íóþ áëàãîäàðíîñòü ñâîåìó ó÷èòåëþ Î.Í. Áàóåðó è íàó÷íîìó êîíñóëüòàíòó ÷ë.-êîðð. ÐÀÍ Î.Í. Ïóãà÷åâó, óäåëÿâøèì ýòîé ðàáîòå ìíîãî âíèìàíèÿ. Áëàãîäàðþ âñåõ ñâîèõ êîëëåã, ñ êîòîðûìè ïðèõîäèëîñü ðàáîòàòü â ýêñïåäèöèÿõ: Ì.Ï. Áàêèíó, Ç.Â. Ñëóãèíó, Ò.ß. Ñèòíèêîâó, À.È. Òàíè÷åâà, Å.À. Áàðàíîâà, À.Â. Âîðîíîâà , À.Â. Íåêðàñîâà, Â.Ã. Åãîðîâà, À.Ã. Òêà÷åâà, À.Â. Åðìîëåíêî, À.À. Çóáèíà, Ë.Â. Çóáèíó, Ì.Ã. Âîðîíîâà, Ç.Á. Âîðîíîâó, Â.À. Ïîäêîâûðîâà, È.È. Òóïèöûíà, È.Â. Ôåôåëîâà, À.Ô. Òèìîøåíêî, Ò.Ì. Òèìîøåíêî, à òàêæå Í. Õðèñòîâñêîãî — ïðîôåññîðà óíèâåðñèòåòà ã. Áèòîëà (Ìàêåäîíèÿ), ñîòðóäíèêîâ ÂîñòÑèáðûáÍÈÈÖåíòðà Ë.Ô. Êîëÿãèíà, Ñ.Ã. Ìàéñòðåíêî, èíñïåêòîðà Áàéêàëðûáâîäà Ïðèáàéêàëüñêîãî ðàéîíà Áóðÿòèè Â.À. Ãðè-

Введение

9

áàíîâà. Àâòîð ñåðäå÷íî ïðèçíàòåëüíà ïðîô. Ë. Ïàäæè (Èòàëèÿ) çà ïîìîùü â îðãàíèçàöèè ðàáîò ïî èçó÷åíèþ æèçíåííûõ öèêëîâ ïàðàçèòîâ íà Áàéêàëå; Á.È. Êóïåðìàíó çà êîíñóëüòàöèè ïî öåñòîäàì ðûá; À.Â. Åðìîëåíêî çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè ìîíîãåíåé. Îòäåëüíàÿ áëàãîäàðíîñòü çà ïîìîùü, ïîääåðæêó, ïðàêòè÷åñêèå ñîâåòû íà÷àëüíèêó Óïðàâëåíèÿ Áàéêàëðûáâîäà Þ.È. Êàëàøíèêîâó. Âûðàæàþ ñâîþ áëàãîäàðíîñòü Ê.Ä. Êóçíåäåëîâó çà ñîâìåñòíóþ ðàáîòó ïî èçó÷åíèþ ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, Å.Â. Äçþáå çà ó÷àñòèå â èçó÷åíèè ïàðàçèòîâ ãîëîìÿíêîâûõ ðûá è È.Â. Ìîêðîìó çà ñîâìåñòíóþ ðàáîòó ïî îöåíêå áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ. Àâòîð ñåðäå÷íî áëàãîäàðèò ä.ã.í. Å.Â. Áåçðóêîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî âîïðîñàì ïàëåîãåîãðàôèè, ä.á.í. Ã.Ô. Ìàçåïîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ôàóíå Áàéêàëà, ê.á.í. À.Ì. Ìàìîíòîâà çà êîíñóëüòàöèè ïî ýâîëþöèè ðûá, ê.á.í. Ñ.Â. Êèðèëü÷èêà è ê.á.í. Ë.Â. Ñóõàíîâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ìîëåêóëÿðíîé ýâîëþöèè ðûá. Áîëüøóþ ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëîâ â 1998–2000 ãã. è âñåñòîðîííåå ñîäåéñòâèå íàì îêàçàëè äèðåêòîð Áàðãóçèíñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà Ã.À. ßíêóñ, çàì. äèðåêòîðà ïî íàó÷íîé ðàáîòå, ê.á.í. À.À. Àíàíèí, à òàêæå ñîòðóäíèêè Â.Å. Áàðàíöåâ, Ë.À. Ãîëóáöîâ, È.Ä. Ãîëóáöîâà, Í.À. Äåìèäîâà, Å.À. Êîðíèëîâ , Ì.À. Àôàíàñüåâ. Àâòîð áëàãîäàðíà çàìåñòèòåëþ íà÷àëüíèêà Óïðàâëåíèÿ Ðîññåëüõîçíàäçîðà ïî Èðêóòñêîé îáëàñòè Ã.Â. Ìàðêîâó, íà÷àëüíèêó Îòäåëà ðûáíàäçîðà Óïðàâëåíèÿ Ðîññåëüõîçíàäçîðà ïî Ðåñïóáëèêå Áóðÿòèè ÂÈ. Ìîøêèíó è èíñïåêòîðó Îòäåëà Í.À. Ùåïèíó çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëîâ äëÿ êíèãè. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü ìû âûðàæàåì ñîòðóäíèêàì Ëàáîðàòîðèè ïî èçó÷åíèþ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ çà âñåñòîðîííþþ ïîìîùü â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò. Îòäåëüíàÿ áëàãîäàðíîñòü ä.ò.í. Â.È. Çîðêàëüöåâó çà êîíñóëüòàöèè ïî ìàòåìàòè÷åñêèì ìåòîäàì îáðàáîòêè äàííûõ. Àâòîð âûðàæàåò ñâîþ ïðèçíàòåëüíîñòü äèðåêòîðó Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ, àêàäåìèêó Ì.À. Ãðà÷åâó, çàâ. ëàáîðàòîðèåé áèîëîãèè âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ËÈÍ ä.á.í. Î.À. Òèìîøêèíó è ñîòðóäíèêàì ëàáîðàòîðèè, à òàêæå âñåìó êîëëåêòèâó Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà, ãäå àâòîð ðàáîòàëà ìíîãî ëåò. Àâòîð ïðèçíàòåëüíà çàìåñòèòåëþ ïðåäñåäàòåëÿ Èðêóòñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà, ä.ò.í. È.Â. Áû÷êîâó çà ñâîåâðåìåííóþ ïîìîùü â ïðîöåññå ïîäãîòîâêè êíèãè. Àâòîð ãëóáîêî áëàãîäàðíà äèðåêòîðó Áàéêàëüñêîãî ìóçåÿ ÈÍÖ ÑÎ ÐÀÍ, ê.ã.í. Â.À. Ôèàëêîâó çà âñåñòîðîííþþ ïîìîùü è ïîääåðæêó. Äàííàÿ ðàáîòà íå ìîãëà áûòü âûïîëíåíà áåç áîëüøîé ïîìîùè ñîòðóäíèêîâ ðàçëè÷íûõ áèáëèîòåê: áèáëèîòåêè Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Èíñòèòóòà çåìíîé êîðû ÑÎ ÐÀÍ, áèáëèîòåêè Áàéêàëüñêîãî ìóçåÿ ÑÎ ÐÀÍ. Ìû âûðàæàåì îòäåëüíóþ áëàãîäàðíîñòü Ë.Ï. Ãðîçäèëîâîé, Ñ.Ì. Ïóëüêêèíåí, À.Ë. Íåì÷èíîâîé, À.À. Êîìàðîâîé, Þ.À. Äóíàåâîé, È.Â. Êðûëàòîâîé, À.È. Âåðõîçèíîé, Ð.Ì. Ãðàáîâñêîé, Ã.Å. Àëüáèöêîé, Â.Â. Óñêîâîé.

10

О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал

Îò âñåãî ñåðäöà áëàãîäàðþ ìàìó çà åå áåçãðàíè÷íóþ äîáðîòó, âåðó è ïîääåðæêó, à òàêæå äî÷ü è ìóæà çà èõ ïðåäàííîñòü, çàáîòó è ëþáîâü. Ïðåäñòàâëåííàÿ ðàáîòà íà ðàçíûõ åå ýòàïàõ áûëà ÷àñòè÷íî ïîääåðæàíà ãðàíòàìè ÐÔÔÈ (98-04-49276; 98-04-49428; 01-04-49339); Åâðîïåéñêîãî ñîîáùåñòâà (ãðàíò INTAS N 93-1921); Ôåäåðàëüíîé öåëåâîé ïðîãðàììîé «Áèîðàçíîîáðàçèå» (N 998), ãðàíòîì Åäèíîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ôîíäà Áóðÿòèè (2000 ã.).

Список сокращений и условных обозначений, использованных в таблицах и иллюстрациях ÀÂ ÀË Ã Ñ æ.ö. ÈÎ ÈÇ ad gloch l mc

— — — — — — — — — — —

àâòîãåííûå âèäû pl — ïëåðîöåðêîèäû àëëîãåííûå âèäû Mean; Xñð — ñðåäíåå çíà÷åíèå âèäû-ãåíåðàëèñòû Std. Dev.; σ — ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå âèäû-ñïåöèàëèñòû îòêëîíåíèå æèçíåííûé öèêë Std. Err.; s.e. — îøèáêà ñðåäíåé èíäåêñ îáèëèÿ D — èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ E — âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ âçðîñëûå îñîáè H — èíäåêñ Áðèëëþýíà ãëîõèäèè Sch — èíäåêñ Øåííîíà ëè÷èíêè SchT — òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà ìåòàöåðêàðèè Smp — èíäåêñ Ñèìïñîíà SmpT — òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

Часть I МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ Материалы  ðàáîòå èñïîëüçîâàíû êàê ñîáñòâåííûå ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå â õîäå ýêñïåäèöèîííûõ íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèõ ðàáîò, îðãàíèçîâàííûõ Èíñòèòóòîì áèîëîãèè Áóðÿòñêîãî ôèëèàëà ÑÎ ÐÀÍ (ã. Óëàí-Óäý) è Ëèìíîëîãè÷åñêèì èíñòèòóòîì ÑÎ ÐÀÍ íà îçåðå Áàéêàë è åãî ïðèòîêàõ, òàê è ìíîãî÷èñëåííûå ëèòåðàòóðíûå äàííûå, áëàãîäàðÿ êîòîðûì óäàëîñü óãëóáèòü àíàëèç ñâåäåíèé î ïàðàçèòàõ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ñîáñòâåííûå ìàòåðèàëû áûëè ïîëó÷åíû â òå÷åíèå 1984–2001 ãã. â ðàçíûõ ðàéîíàõ îçåðà Áàéêàë. Ìåñòà îòáîðà ïðîá óêàçàíû íà ðèñ. 1. Ìåòîäîì ïîëíîãî ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ ìû îáñëåäîâàëè 807 ýêçåìïëÿðîâ 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá èç îçåðà Áàéêàë (òàáë. 1). Êðîìå òîãî, ñ ðàçëè÷íîé öåëüþ ìåòîäîì íåïîëíîãî ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ áûëî îáñëåäîâàíî áîëåå 700 ýêçåìïëÿðîâ ðûá.  ðåçóëüòàòå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìû èìååì ñîáñòâåííûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë èç 58 âèäîâ è ïîäâèäîâ àáîðèãåííîé è èíòðîäóöèðîâàííîé â Áàéêàë èõòèîôàóíû (Coregonus albula, Barbatula toni, Gobio gobio cynocephalus îáèòàþò â áàññåéíå Áàéêàëà) (Sideleva, 2001). 11 âèäîâ ðûá îáñëåäîâàíû âïåðâûå. Ê ñîæàëåíèþ, óäàëîñü îáñëåäîâàòü íå âñå âèäû ðûá.  îçåðå Áàéêàë îáèòàþò íåêîòîðûå î÷åíü ðåäêèå âèäû ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (Cottoidei), êîòîðûõ íàì íå óäàëàñü îòëîâèòü; â ïîñëåäíèå ãîäû òàêæå áûëè îïèñàíû íîâûå âèäû ðûá (Batrachocottus talievi Sideleva, 1999; Asprocottus korjakovi Sideleva, 2001; Neocottus termalis Sideleva, 2001; Procottus gotoi Sideleva, 2001), ïîäòâåðæäåí âèäîâîé ñòàòóñ ñåâåðîáàéêàëüñêîé øèðîêîëîáêè — Cottoco-

12

Часть I. Материалы и методы исследований

км Ðèñ. 1. Ñõåìà îç. Áàéêàë. Òî÷êàìè (•) ñ öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìåñòà îòáîðà ïðîá.

13

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 1 Ñïèñîê ðûá îç. Áàéêàë (âèäîâ è ïîäâèäîâ) è ÷èñëî ýêçåìïëÿðîâ, îáñëåäîâàííûõ ðàçëè÷íûìè èññëåäîâàòåëÿìè äëÿ èçó÷åíèÿ ïàðàçèòîôàóíû Âèäû ðûá

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

Îòðÿä Acipenseriformes Ñåì. Acipenseridae 1. Acipenser baerii — ñèáèðñêèé îñåòð

9

—

10

15

Îòðÿä Salmoniformes Ñåì. Salmonidae 2. Hucho taimen — îáûêíîâåííûé òàéìåíü 3. Brachymystax lenok — ëåíîê

0 0

0 0

2 5

8 25

112 93 0

179 73 0

28 15 0

55 90 15

139

130

21

118

Ñåì. Coregonidae 4. Coregonus autumnalis migratorius — îìóëü 5. Coregonus lavaretus — ñèã 6. Coregonus peled — ïåëÿäü Ñåì. Thymallidae 7. Thymallus arcticus — ñèáèðñêèé õàðèóñ 7.1. Thymallus arcticus baicalensis — ÷åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ 7.2. Thymallus arcticus baicalensis brevipinnis — áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ

97 21

Ñåì. Esocidae 8. Esox lucius — îáûêíîâåííàÿ ùóêà

2

56

12

15

Îòðÿä Cypriniformes Ñåì. Cyprinidae 9. Leuciscus idus — ÿçü 10. Leuciscus leuciscus baicalensis — ñèáèðñêèé åëåö 11. Phoxinus percnurus — îçåðíûé ãîëüÿí 12. Phoxinus phoxinus — îáûêíîâåííûé ãîëüÿí 13. Rutilus rutilus — ïëîòâà 14. Carassius auratus gibelio — ñåðåáðÿíûé êàðàñü 15. Abramis brama orientalis — âîñòî÷íûé ëåù 16. Cyprinus carpio haematopterus — àìóðñêèé ñàçàí

7 60 0 0 0 1 0 0

25 126 0 0 0 0 0 0

3 21 1 13 13 0 0 5

12 15 11 23 14 15 14 11

Ñåì. Cobitidae 17. Cobitis melanoleuca — ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà

0

0

18

10

Îòðÿä Siluriformes Ñåì. Siluridae 18. Parasilurus asotus — àìóðñêèé ñîì

0

0

5

11

Îòðÿä Gadiformes Ñåì. Lotidae 19. Lota lota — íàëèì

15

0

15

15

Îòðÿä Perciformes Ñåì. Percidae 20. Perca fluviatilis — îêóíü

50

126

31

15

14

Часть I. Материалы и методы исследований

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 1 Âèäû ðûá Ñåì. Odontobutidae 21. Perccottus glenii — ðîòàí-ãîëîâåøêà Îòðÿä Scorpaeniformes Ñåì. Cottidae 22. Batrachocottus baicalensis — áàéêàëüñêàÿ áîëüøåãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 23. Batrachocottus multiradiatus — ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà 24. Batrachocottus nikolskii — æèðíàÿ øèðîêîëîáêà 25. Batrachocottus talievi — øèðîêîëîáêà Òàëèåâà* 26. Cottocomephorus grewingkii — æåëòîêðûëêà 27. Cottocomephorus inermis — äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà 28. Cottocomephorus alexandrae — ñåâåðîáàéêàëüñêàÿ øèðîêîëîáêà* 29. Leocottus kesslerii — ïåñ÷àíàÿ øèðîêîëîáêà 30. Paracottus knerii — êàìåííàÿ øèðîêîëîáêà Ñåì. Comephoridae 31. Comephorus baicalensis — áîëüøàÿ ãîëîìÿíêà 32. Comephorus dybowski — ìàëàÿ ãîëîìÿíêà Ñåì. Abyssocottidae 33. Abyssocottus gibbosus — áåëàÿ øèðîêîëîáêà 34. Abyssocottus korotneffi — ìàëîãëàçàÿ øèðîêîëîáêà 35. Abyssocottus elochini — åëîõèíñêàÿ øèðîêîëîáêà* 36. Asprocottus abyssalis — ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà 37. Asprocottus herzensteini — øåðøàâàÿ øèðîêîëîáêà Ãåðöåíøòåéíà 38. Asprocottus intermedius — ïîëóãîëàÿ øèðîêîëîáêà 39. Asprocottus parmiferus — ïàíöèðíàÿ øèðîêîëîáêà 40. Asprocottus platycephalus — ïëîñêîãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 41. Asprocottus pulcher — îñòðîðûëàÿ øèðîêîëîáêà 42. Asprocottus korjakovi — øèðîêîëîáêà Êîðÿêîâà* 43. Asprocottus korjakovi minor1 — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà Êîðÿêîâà* 44. Cottinella boulengeri — êîðîòêîãîëîâàÿ øèðîêîëîáêà 45. Limnocottus bergianus — ïëîñêàÿ øèðîêîëîáêà 46. Limnocottus godlewskii — êðàï÷àòàÿ øèðîêîëîáêà 47. Limnocottus griseus — òåìíàÿ øèðîêîëîáêà 48. Limnocottus pallidus — óçêàÿ øèðîêîëîáêà 49. Cyphocottus megalops — ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêà

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

0

0

0

29

0

10

21

18

0 0 0 205

4 2 0 7

4 16 0 60

13 15 0 26

0

0

18

15

0 0 210

0 2 7

0 45 23

0 15 15

3 96

0 2

20 15

14 15

0 0 0 0

4 7 0 0

0 0 0 0

7 8 0 5

0 0 0

21 0 0

27 0 0

6 6 5

0 0 0

0 0 0

0 0 0

7 5 0

0 0 0 0 0 0 0

0 3 3 7 0 18 12

0 0 15 8 0 7 18

0 0 15 15 15 15 13

 «Êàòàëîãå áåñ÷åëþñòíûõ ðûá» (Áîãóöêàÿ, Íàñåêà, 2004) íàçâàíèå âèäà ïðèâåäåíî êàê ñèíîíèì Asprocottus minor Sideleva, 2001. 1

15

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 1 Âèäû ðûá 50. Cyphocottus eurystomus — øèðîêîðûëàÿ øèðîêîëîáêà* 51. Neocottus termalis — òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà 52. Neocottus werestschagini — ðûõëàÿ øèðîêîëîáêà 53. Procottus jeittelesii — êðàñíàÿ øèðîêîëîáêà 54. Procottus gurwicii — êàðëèêîâàÿ øèðîêîëîáêà 55. Procottus major — áîëüøàÿ øèðîêîëîáêà 56. Procottus gotoi — øèðîêîëîáêà Ãîòî* Âñåãî ýêçåìïëÿðîâ: Âñåãî âèäîâ è ïîäâèäîâ:

Ëÿéìàí Äîãåëü è äð. (1933) (1949)

Çàèêà (1965)

Íàøè äàííûå

0 0 0 0 0 0 0

0 0 3 65 0 0 0

0 0 0 15 0 0 0

0 8 0 15 10 11 0

1002

892

530

807

14

24

32

47

Ïðèìå÷àíèå. Çíàêîì * îòìå÷åíû âèäû ðûá, íå îáñëåäîâàííûå ïàðàçèòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè.

mephorus alexandrae, ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå êîòîðîé äîëãîå âðåìÿ áûëî äèñêóññèîíûì ñðåäè èõòèîëîãîâ (Áåðã, 1900; Òàëèåâ, 1935, 1955; Êîðÿêîâ, 1958, 1972; Ñèäåëåâà, 1982; Ñèäåëåâà è äð., 1995; Àíîøêî, Õàíàåâ, 2000; Sideleva, 2001; Ñèäåëåâà, 2002). ×àñòü ìàòåðèàëîâ â âèäå ôèêñèðîâàííûõ ðûá, èõ ôèêñèðîâàííûõ îðãàíîâ, à òàêæå îòäåëüíûõ ãðóïï ïàðàçèòîâ áûëà ëþáåçíî ïðèâåçåíà êîëëåãàìè èç ýêñïåäèöèé ïî Áàéêàëó è Ìîíãîëèè, ÷òî î÷åíü ïîìîãëî âûïîëíåíèþ ðàáîòû.

Методы сбора и обработки Ñáîð è îáðàáîòêà ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëèñü îáùåïðèíÿòûìè ìåòîäàìè (Äîãåëü, 1933; Ìàðêåâè÷, 1950; Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ, 1969, 1985; Þõèìåíêî, 1972; Äîíåö, Øóëüìàí, 1973; Õîòåíîâñêèé, 1974; Øèãèí, 1976; Ãóñåâ, 1983; è äð.). Èç ñïîð ìèêñîñïîðèäèé è íèçøèõ ìîíîãåíåé áûëè ïðèãîòîâëåíû ãëèöåðèí-æåëàòèíîâûå ïðåïàðàòû, êîòîðûå èññëåäîâàíèëèñü ñ ïðèìåíåíèåì ôàçîâî-êîíòðàñòíîãî óñòðîéñòâà. Âûñøèõ ìîíîãåíåé ôèêñèðîâàëè â æèäêîñòè Âàí-Êëèâà è çàòåì ãîòîâèëè ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû ïî ìåòîäó È.À. Õîòåíîâñêîãî (1974). Òðåìàòîä, öåñòîä, ñêðåáíåé, ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ, ìîëëþñêîâ è ïèÿâîê ôèêñèðîâàëè 70%-íûì ýòàíîëîì; íåìàòîä, â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà, ôèêñèðîâàëè ãîðÿ÷èì èëè îõëàæäåííûì ôîðìàëèíîì. Ïëîñêèõ ÷åðâåé îêðàøèâàëè êâàñöîâûì êàðìèíîì, ãåìàòîêñèëèíîì ïî Êàððà÷è ñ ïîñëåäóþùåé äåãèäðàòàöèåé è çàêëþ÷åíèåì â êàíàäñêèé áàëüçàì. Ìîðôîëîãèþ ñêðåáíåé è íåìàòîä èçó÷àëè êàê íà ïîñòîÿííûõ (ãëèöåðèí-æåëàòèíîâûõ), òàê è íà âðåìåííûõ (ñìåñü ìîëî÷íîé êèñëîòû è ãëèöåðèíà 2 : 1) ïðåïàðàòàõ. Ìåòàöåðêàðèè òðåìàòîä îêðàøèâàëè ïî ìåòîäó À.À. Øèãèíà óêñóñíîêèñëûì êàðìèíîì.

16

Часть I. Материалы и методы исследований

Ïîëåâûå è ëàáîðàòîðíûå èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ áèíîêóëÿðîâ è ìèêðîñêîïîâ: ÌÁÑ-2, ÌÁÑ-10, ÌÁÈ-3, ÌÁÈ-6, Enoval c ôàçîâî-êîíòðàñòíûì óñòðîéñòâîì. Ðèñóíêè áûëè èçãîòîâëåíû ïðè ïîìîùè ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà ôèðìû Öåéññ.

Методы молекулярно(биологических исследований паразитов  ïîñëåäíèå ãîäû íàìè ñîâìåñòíî ñ ê.á.í., ñ.í.ñ. Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ Ê.Ä. Êóçíåäåëîâûì áûëè íà÷àòû ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì áûëè ïîäâåðãíóòû íåêîòîðûå âèäû ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá (òàáë. 2). Ñðåäè íèõ — 10 âèäîâ öåñòîä è 2 âèäà ðàêîîáðàçíûõ. Cóììàðíóþ ÄÍÊ âûäåëÿëè èç ôèêñèðîâàííûõ 96°-íûì ýòèëîâûì ñïèðòîì ãåëüìèíòîâ è ðàêîîáðàçíûõ ìåòîäîì, èñïîëüçîâàííûì ðàíåå (de Vos, Dick, 1989). Ïîëó÷åíû äàííûå î 5'-êîíöåâîì ó÷àñòêå 18S ðÐÍÊ 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ. ÏÖÐ-àìïëèôèêàöèÿ. Ïîëèìåðàçíóþ öåïíóþ ðåàêöèþ (ÏÖÐ) âûïîëíÿëè â 20– 50 ìêë ðåàêöèîííîé ñìåñè, ñîäåðæàâøåé 10 ìÌ áóôåðà Òðèñ-HCl (pH 8.9), 4 ìÌ MgCl2, 40 ìÌ KCl, 0.1 ìã/ìë ÁÑÀ, 0.2 ìÌ êàæäîãî dATP, dCTP, dGTP è dTTP, 1ìêÌ êàæäîãî ïðàéìåðà, 1–10 íã ñóììàðíîé ÄÍÊ, 1–2 åä. àêò. Taq-ïîëèìåðàçû. Àìïëèôèêàöèþ ïðîâîäèëè 30-êðàòíûì ïîâòîðåíèåì ñòàäèé â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: äåíàòóðàöèÿ (94 °Ñ, 60 ñ), îòæèã (50–55 °Ñ, 70 ñ) è ïîëèìåðèçàöèÿ (72 °Ñ, 120 ñ). Äëÿ àìïëèôèêàöèè âûáðàííîãî ôðàãìåíòà ãåíîìíîé ÄÍÊ èñïîëüçîâàëè äâà ïðàéìåðà (Êóçíåäåëîâ, 1995): 5'-TACCTGGTTGATCCTGCCAGTA-3' (ïðÿìîé), 5'-ATTACCGCGGCTGCTGGCACC-3' (îáðàòíûé) ñ êîîðäèíàòàìè 1–22 è 630–610 îòíîñèòåëüíî íóêëåîòèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè 18S ðÐÍÊ ÷åëîâåêà (Accession Number X03205). Îïðåäåëåíèå íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. ÏÖÐ-ïðîäóêòû î÷èùàëè ãåëü-ýëåêòðîôîðåçîì, ïîñëå ÷åãî îíè áûëè âûäåëåíû (Gyllensten, 1989). Ïîëó÷åííûå ÏÖÐ ôðàãìåíòû ÄÍÊ ïîäâåðãàëè ïðÿìîìó ñåêâåíèðîâàíèþ (Murray, 1989). Äëÿ ýòîãî êðîìå ïðàéìåðîâ, èñïîëüçîâàííûõ ïðè ÏÖÐ-àìïëèôèêàöèè, èñïîëüçîâàëè âíóòðåííèé ïðàéìåð: 5'-GTTTCTCAGGCTCCCTCTC-3' (Kuznedelov, Timoshkin, 1993). Ïðîäóêòû ñåêâåíèðóþùèõ ðåàêöèé ðàçäåëÿëè ãåëü-ýëåêòðîôîðåçîì â 8%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå, ñîäåðæàùåì 8 Ì ìî÷åâèíó, è ðàäèîàâòîãðàôèðîâàëè â òå÷åíèå 12–24 ÷ ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç íóêëåîòèäíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé. Äëÿ ïîèñêà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ â áàçå íóêëåîòèäíûõ äàííûõ, îáúåäèíÿþùèõ 4 èñòî÷íèêà: GenBank, EMBL, DDBJ è PDB, — áûëà èñïîëüçîâàíà ïðîãðàììà BLASTN 2.2.10 [Oct-19-2004]. Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà èñïîëüçîâàëè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðåäñòàâèòåëåé òèïîâ Plathelminthes è Arthropoda:

17

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 2 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ ðûá, èññëåäîâàííûõ ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè Âèä ïàðàçèòà Òèï Plathelminthes Êëàññ Cestoda Îòðÿä Pseudophyllidea Ñåì. Triaenophoridae Triaenophorus nodulosus

Ôàçà ðàçâèòèÿ

Õîçÿèí

ïëåðîöåðêîèä, Esox lucius, Perca fluviatilis, âçðîñëàÿ Cottocomephorus grewingkii, C. inermis

Ñåì. Amphicotylidae Eubothrium crassum âçðîñëàÿ Hucho taimen, Brachymystax lenok Ñåì. Diphyllobothriidae Diphyllobothrium dendriticum ïëåðîöåðêîèä, Coregonus autumnalis migratorius, âçðîñëàÿ Thymallus arcticus, Hucho taimen, Brachymystax lenok Ñåì. Ligulidae Ligula intestinalis ïëåðîöåðêîèä Rutilus rutilus Schistocephalus nemachili ïëåðîöåðêîèä Barbatula toni

Ìåñòî îòáîðà ïðîá

Áàéêàë

Áàéêàë Áàéêàë

Áàéêàë îç. Èçóìðóäíîå, Ïðèáàéêàëüå

Ñåì. Cyathocephalidae Cyathocephalus truncatus Îòðÿä Proteocephalidea Ñåì. Proteocephalidae Proteocephalus exiguus Proteocephalus thymalli Proteocephalus percae Proteocephalus pronini

âçðîñëàÿ

Thymallus arcticus

Áàéêàë

âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ

Coregonus autumnalis migratorius Thymallus arcticus Perca fluviatilis Thymallus arcticus nigrescens

Áàéêàë Áàéêàë Áàéêàë îç. Õóáñóãóë

Òèï Arthropoda Êëàññ Crustacea Ñåì. Lernaeopodidae Salmincola thymalli Basanistes briani

âçðîñëàÿ âçðîñëàÿ

Thymallus arcticus Brachymystax lenok

Áàéêàë

Schistocephalus solidus (AF124460), Thysanocephalum sp. OLBM1 (AF287001), Rhinebothrium maccallumi (AF124476), Gyrocotyle rugosa (AF124455), Eubothrium salvelini (AF267291), Bothriocephalus scorpii (AJ228776), Hunterella nodulosa (AF124457), Anchistrocephalus microcephalus (AJ287473), Diphyllobothrium stemmacephalum (AF124459), Eubothrium crassum (AJ287509), Abothrium gadi (AJ228773), Zygobothrium megacephalum (AF286991), Triaenophorus nodulosus (Z98404), Rudolphiella sp. OLBM1 (AF286990), Platybothrium auriculatum (AF124470), Proteoce-

18

Часть I. Материалы и методы исследований

phalus torulosus (AF335511), P. tetrastomus (AF335510), P. sanbernardensis (Z98395), P. perplexus (AF124472), P. percae (AF335509), P. paraguayensis (Z98392), P. osculatus (AF335508), P. macrocephalus (AF335507), P. exiguus (X99976), P. chamelensis (AF267294), P. filicollis (AF335506), Prosobothrium armigerum (AF286995), Marsupiobothrium sp. OLBM1 (AF286998), Crossobothrium longicolle (AF286997), Calliobothrium sp. (AF124469), Clistobothrium montaukensis (AF286996), Anthobothrium laciniatum (AF124471), Diphyllobothrium latum (Z98416), Cyathocephalus truncatus (AJ315132), Spathebothrium simplex (AF124456), Grillotia heronensis (AJ287519), Callitetrarhynchus gracilis (AJ287487), ðàêîîîáðàçíûõ: uncultured copepod — AF530545, Tigriopus californicus (AY599492), Cancrincola plumipes (L81938), Lepeophtheirus salmonis (AF208263), Tisbe furcata (AY692343), Euterpina acutifrons (AY446896), Clausocalanus ingens (AF367718), Eucalanus inermis (AY335857), Leptodiaptomus sicilis (AY339155), Pareucalanus attenuatus (AY335852), Eucyclops serrulatus (L81940), òàêæå â êà÷åñòâå àóòãðóïïû èñïîëüçîâàíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü âèäà, îòíîñÿùåãîñÿ ê Monogenea, Pseudomurraytrema ardens (AJ228793). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïðîâîäèëè ïóòåì âû÷èñëåíèÿ ýâîëþöèîííûõ ðàññòîÿíèé (êîëè÷åñòâà ðàçëè÷èé) ìåæäó ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè ïî ìåòîäó Äæóêñà è Êàíòîðà (Jukes, Cantor, 1969). Ìàòðèöó ýâîëþöèîííûõ ðàññòîÿíèé, âû÷èñëåííûõ ïðè ïîïàðíîì ñðàâíåíèè, èñïîëüçîâàëè äëÿ ïîñòðîåíèÿ äåíäðîãðàììû ïî ìåòîäó Ñàéòîó è Íåÿ (Saitou, Nei, 1987), êîòîðàÿ îòðàæàåò ñòåïåíè ñõîäñòâà ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè. Äëÿ âûïîëíåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà èñïîëüçîâàëè ïàêåò êîìïüþòåðíûõ ïðîãðàìì TREECON for Windows (version 1.3b) (Van de Peer, De Wachter, 1994).

Индексы для оценки инфра( и компонентных сообществ многоклеточных паразитов и статистическая обработка материалов Íàðÿäó ñ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè ïîêàçàòåëÿìè çàðàæåííîñòè æèâîòíûõ: ýêñòåíñèâíîñòüþ, èíòåíñèâíîñòüþ çàðàæåíèÿ, èíäåêñîì îáèëèÿ, — áûëè ïðèìåíåíû ïîêàçàòåëè, ïîçâîëÿþùèå îöåíèòü èíôðà- è êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ.

Исследование инфра( и компонентных сообществ паразитов  êà÷åñòâå îñíîâíûõ ïîêàçàòåëåé áûëè èñïîëüçîâàíû: S — êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ; N — êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ. Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ áûëî ïðîâåäåíî ñ ïîìîùüþ èíäåêñà Áðèëëþýíà (H), êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ ðàçíîâèäíîñòüþ èíäåêñà Øåííîíà (Sch) äëÿ âûáîðîê, âñå îñîáè êîòîðûõ ìîãóò áûòü ïîäñ÷èòàíû (ni — ÷èñëåííîñòü âèäà â èíôðàñîîáùåñòâå):

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

H=

ln(N!) −

19

∑ ln(n !) . i

N Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî èíäåêñ Áðèëëþýíà îòëè÷àåòñÿ îò èíäåêñà Øåííîíà òåì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ áîëåå èíäèâèäóàëèçèðîâàííûì è î÷åíü óäîáåí äëÿ âû÷èñëåíèÿ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ. Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ïî Ïèåëó (E) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòíîøåíèå íàáëþäàåìîãî ðàçíîîáðàçèÿ ê ìàêñèìàëüíîìó: E=

H , H max

1 N! N N N — öåëàÿ ÷àñòü ÷èñëà, r = N − S[ ] . ln( {([ ] + 1)!}r ), S S N {([ N ] + 1)!}1− r S S Ïîñêîëüêó â äàííîì ñëó÷àå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ÿâëÿåòñÿ íåñëó÷àéíîé âåëè÷èíîé, òî êàæäîå îòëè÷íîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áðèëëþýíà ñ÷èòàåòñÿ àâòîìàòè÷åñêè çíà÷èìûì. Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñîâ Øåííîíà (Sch) è Ñèìïñîíà (Smp):

ãäå H max =

Sch =

∑ p ln p , i

i

ni . N Ïðè îöåíêå ýòîãî èíäåêñà ìû ðàññìàòðèâàëè äâà êðàéíèõ ñîñòîÿíèÿ ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà: 1) êîãäà â ñîîáùåñòâå äîìèíèðóåò òîëüêî 1 âèä, è òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ðàâåí 0; 2) êîãäà âñå ïàðàçèòû â ñîîáùåñòâå èìåþò îäèíàêîâóþ ÷èñëåííîñòü, è òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ðàâåí lnS, ãäå S — êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â ðàññìàòðèâàåìîì ñîîáùåñòâå. Ýòî ïîçâîëèëî íàì îöåíèòü ñîñòîÿíèå ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ áàéêàëüñêèõ ðûá, à òàêæå ñðàâíèòü íàøè äàííûå ñ ðåçóëüòàòàìè äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé (Ìîêðûé, Ðóñèíåê, 2003). Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ïî Ïèåëó â êîìïîíåíòíîì ñîîáùåñòâå ðàñSch ñ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå E = . ln S Âàðèàíñà èíäåêñà Øåííîíà ðàññ÷èòûâàåòñÿ ïî ôîðìóëå

ãäå pi — îòíîñèòåëüíîå îáèëèå i-ãî âèäà, ðàâíîå

VarSch =

∑

p i ⋅ (ln p i ) 2 −

(

∑ p ⋅ ln p ) i

i

N

2

− S−

1 . 2N 2

20

Часть I. Материалы и методы исследований

Îöåíêà äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé ìåæäó çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà äëÿ äâóõ ñîîáùåñòâ âû÷èñëÿëàñü ñ ïîìîùüþ êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà: t = Sch1 −

Sch 2 . (VarSch1 − VarSch 2 )1/2

Êîëè÷åñòâî ñòåïåíåé ñâîáîäû âû÷èñëÿëè ïî ôîðìóëå

df =

(VarSch1 − VarSch 2 ) 2 .  (VarSch1 ) 2   (VarSch 2 ) 2   +  N1 N2    

Èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàññ÷èòûâàëñÿ ïî ôîðìóëå

Smp =

N(N − 1) , n i (n i − 1)

∑

ãäå ni — ÷èñëî îñîáåé i-ãî âèäà, à N — îáùåå ÷èñëî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå. Àíàëèçèðóÿ çíà÷åíèÿ èíäåêñà äëÿ îöåíêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ, ìû â ñâîèõ ðàññóæäåíèÿõ ðàññìàòðèâàëè äâà êðàéíèõ ñîñòîÿíèÿ ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå: 1) êîãäà â ñîîáùåñòâå äîìèíèðóåò òîëüêî 1 âèä, òîãäà èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàâåí 0; 2) êîãäà âñå ïàðàçèòû â ñîîáùåñòâå èìåþò îäèíàêîâóþ ÷èñëåííîñòü, òîãäà èíäåêñ Ñèìïñîíà ðàâåí S (êîëè÷åñòâó âèäîâ â ñîîáùåñòâå). Äëÿ âûÿâëåíèÿ îòíîøåíèé äîìèíèðîâàíèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ èñïîëüçîâàëñÿ íåïàðàìåòðè÷åñêèé èíäåêñ äîìèíèðîâàíèÿ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (D):

D=

N max , NT

ãäå Nmax — îáùåå ÷èñëî îñîáåé äîìèíàíòíîãî âèäà, NT — îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà èñïîëüçîâàíèå äëÿ îöåíêè ñîîáùåñòâ èíäåêñà Ìàðãàëåôà (Ìýãàððàí, 1992), êîòîðûé ðåêîìåíäóþò èñïîëüçîâàòü äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèé çíà÷åíèé ÷èñëà âèäîâ â ñîîáùåñòâå (S) è îáùåãî êîëè÷åñòâà îñîáåé (N): D mg = S −

1 . lnN

Ïðîâåäåíèå ïðîáíûõ ðàñ÷åòîâ èíäåêñà Ìàðãàëåôà óáåäèëî íàñ îòêàçàòüñÿ îò èñïîëüçîâàíèÿ åãî â àíàëèçå ïàðàçèòàðíûõ è äðóãèõ ñîîáùåñòâ, ïîñêîëüêó åãî çíà÷åíèå îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì îñîáåé ïàðàçèòîâ â äàííîé âûáîðêå è â öå-

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

21

ëîì çàâèñèò îò íàøèõ âîçìîæíîñòåé â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè. Èíäåêñ Ìàðãàëåôà ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ñîîáùåñòâ, ÷èñëåííîñòü âèäîâ êîòîðûõ îòðàæàåò èõ àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîãî ïðîñòðàíñòâà; íàïðèìåð, ýòîò èíäåêñ âïîëíå ïîäîéäåò äëÿ îöåíêè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ îïðåäåëåííûõ âèäîâ â ïðåäåëàõ èçó÷àåìîãî ïðîñòðàíñòâà è â äàííûé ìîìåíò âðåìåíè. Âñå óêàçàííûå èíäåêñû â ðàçíîé ñòåïåíè èñïîëüçóþòñÿ ïðè èçó÷åíèè ñîîáùåñòâ êàê ñâîáîäíîæèâóùèõ, òàê è ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ (Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Áèãîí è äð., 1989; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2001; Pugachev, 2002; Äîðîâñêèõ, 2001, 2002; è äð.).  êîìïëåêñíîì àíàëèçå ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë îíè ïðèìåíåíû âïåðâûå. Äëÿ âû÷èñëåíèÿ ïàðàìåòðîâ èíôðàñîîáùåñòâ áûëè èñïîëüçîâàíû ïðîãðàììû «Áèîèíäåêñ» Î.Í. Ïóãà÷åâà, Ì.Â. Íîâèêîâà; äëÿ âû÷èñëåíèÿ èíäåêñà Øåííîíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ, äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé çíà÷åíèé èíäåêñîâ Øåííîíࠗ ñïåöèàëüíàÿ ïðîãðàììà ñ èñïîëüçîâàíèåì òàáëèö â ïðîãðàììå Excel (ïðîãðàììà áûëà ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåíà íàì Î.Í. Ïóãà÷åâûì è Ê.Å. Äîìàñêèíûì). Ýòî ïîçâîëèëî óíèôèöèðîâàòü è óñêîðèòü ïðîöåññû ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ.

Часть II ЭКОЛОГОФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ РЫБ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Â.À. Äîãåëü (1958, 1962: 227), ãîâîðÿ î ïàðàçèòîôàóíå òîãî èëè èíîãî âèäà æèâîòíîãî, îïðåäåëèë åå êàê «ñîâîêóïíîñòü ïàðàçèòîâ, îáèòàþùèõ â îäíîì êàêîì-ëèáî õîçÿèíå», êîòîðàÿ «ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñâîåîáðàçíûé áèîöåíîç, èìåþùèé ñâîè çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ è ñâîþ äèíàìèêó». Ïðè ïðîâåäåíèè ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèõ ðàáîò áîëüøèíñòâî ñîâðåìåííûõ ïàðàçèòîëîãîâ ïðèäåðæèâàþòñÿ êëàññè÷åñêîé ñõåìû èññëåäîâàíèé, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò ó÷åò âèäîâîãî ñîñòàâà ïàðàçèòîâ, ðàñ÷åò âñòðå÷àåìîñòè (% çàðàæåíèÿ), èíäåêñîâ îáèëèÿ è èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ. Òàêàÿ ñõåìà îïðàâäàííà, ïîñêîëüêó îíà ïîçâîëÿåò øèðîêî èíòåðïðåòèðîâàòü ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû â çàâèñèìîñòè îò ïîñòàâëåííûõ çàäà÷.  ïîñëåäíèå ãîäû ïàðàëëåëüíî ýòîìó íàïðàâëåíèþ ïàðàçèòîëîãè ñòàëè ðàçðàáàòûâàòü è äðóãèå ïîäõîäû ê îöåíêå ôàóíû (Holmes, 1961, 1990; Holmes et al., 1979; Holmes, Price, 1980, 1986; Leong, Holmes, 1981; Lotz, Font, 1985, 1994; Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Bush et al., 1990; Kennedy, 1990; Janovy et al., 1992; Dobson, Roberts, 1994; Valtonen, Julkuene, 1995; Ðîéòìàí, 1996; Êàçàêîâ è äð., 1997; Ðîéòìàí è äð., 1997; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2002à; Áîëîíåâ, Ïðîíèí, 2000; Äîðîâñêèõ, 2002; è äð.). Èç ýêîëîãèè áûëè çàèìñòâîâàíû íåêîòîðûå íîâûå îïðåäåëåíèÿ è ïîíÿòèÿ, à òàêæå ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû, êîòîðûå ïîçâîëèëè âñåñòîðîííå îöåíèòü ïàðàçèòîôàóíó è ïîëó÷èòü î íåé íîâûå äàííûå. Íà ñòðàíèöàõ ýòèõ ðàáîò ïðîâåäåí àíàëèç ñóùåñòâóþùèõ îïðåäåëåíèé îñíîâíûõ ïîíÿòèé, èñïîëüçóåìûõ ïðè èçó÷åíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó îíè áûëè ìàëî èçâåñòíû (à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ è ìàëî ïîíÿòíû) áîëüøèíñòâó èññëåäîâàòåëåé.  ÷àñòíîñòè, Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1999à) áûëî ïðåäëîæåíî èñïîëüçîâàòü â ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ èçâåñòíûå ïðåäñòàâëåíèÿ î ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ïî ìíåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà, îïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâà êàê «ñîâîêóïíî-

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

23

ñòè ñîâìåñòíî îáèòàþùèõ îðãàíèçìîâ ðàçíûõ âèäîâ, ïðåäñòàâëÿþùåé ñîáîé ýêîëîãè÷åñêîå åäèíñòâî» (Áèîëîãè÷åñêèé…, 1986) â ïîëíîé ìåðå îòðàæàåò îïðåäåëåíèå ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ îðãàíèçìîâ, «âåäóùèõ ñõîäíûé îáðàç æèçíè, êàêîâûìè è ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòû». Ê ýòîìó îïðåäåëåíèþ àâòîð äîáàâëÿåò ñëåäóþùèå îñîáåííîñòè ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ: 1) ñòðóêòóðíûìè ýëåìåíòàìè ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ãåìèïîïóëÿöèè, ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé ÷àñòü ïîïóëÿöèè ïàðàçèòà íà îïðåäåëåííîé ôàçå åãî æèçíåííîãî öèêëà; 2) íà óðîâíå õîçÿèíà ñîîáùåñòâî èìååò âïîëíå îïðåäåëåííûå òåððèòîðèàëüíûå ãðàíèöû; 3) áîëüøèíñòâî ïîïóëÿöèé ïàðàçèòîâ íå ñïîñîáíî ïîääåðæèâàòü ñâîå ñóùåñòâîâàíèå ïóòåì «ñàìîâîñïðîèçâîäñòâà» â îäíîé è òîé æå îñîáè õîçÿèíà, ïîäîáíî äðóãèì òèïè÷íûì ïîïóëÿöèÿì (Áåêëåìèøåâ, 1959, 1960). ×åì ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îòëè÷àåòñÿ îò ïàðàçèòîôàóíû? Ïî Â.À. Äîãåëþ (1958, 1962), ïàðàçèòîôàóíà — ñâîåîáðàçíûé áèîöåíîç, èìåþùèé ñâîè çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ è ñâîþ äèíàìèêó. Âïåðâûå òåðìèí «ïàðàçèòîöåíîç» (áèîöåíîç) ïðèìåíèë Å.Í. Ïàâëîâñêèé (1937), êîòîðûé ïî àíàëîãèè ñ äðóãèìè òåðìèíàìè çàèìñòâîâàë åãî èç ýêîëîãèè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî òåðìèí «ïàðàçèòîöåíîç» îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè äîâîëüíî ðåäêî èñïîëüçóåìûõ â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå; áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ ïðèìåíÿþò òåðìèí «ôàóíà». Ï. Äæèëëåð (1988) ñ÷èòàåò, ÷òî Ð. Óèòòåéêåð (Whittaker, 1975) äàë íàèáîëåå òî÷íóþ ôîðìóëèðîâêó ñîîáùåñòâó êàê «ñî÷åòàíèþ ïîïóëÿöèé ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ, âçàèìîäåéñòâóþùèõ äðóã ñ äðóãîì â ïðåäåëàõ äàííîé ñðåäû è îáðàçóþùèõ òåì ñàìûì îñîáóþ æèâóþ ñèñòåìó ñî ñâîèì ñîáñòâåííûì ñîñòàâîì, ñòðóêòóðîé, âçàèìîîòíîøåíèÿìè ñî ñðåäîé, ðàçâèòèåì è ôóíêöèåé». Çäåñü æå áûëî îòìå÷åíî, ÷òî íåëüçÿ ãîâîðèòü î ñîîáùåñòâàõ ïòèö, íàñåêîìûõ, ðàñòåíèé è ò.ä., ïîñêîëüêó ýòî «âíîñèò ïóòàíèöó è èñêàæàåò èñòèííûé ýêîëîãè÷åñêèé ñìûñë ïîíÿòèÿ “ñîîáùåñòâ. Äëÿ ñõîäíûõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé, âñòðå÷àþùèõñÿ âìåñòå, ðåêîìåíäóåòñÿ èñïîëüçîâàòü òåðìèí «àññàìáëåÿ» (àññàìáëåÿ ïòèö, àññàìáëåÿ ðûá, àññàìáëåÿ ìîëëþñêîâ) (Äæèëëåð, 1988: 11). Ì. Áèãîí ñ ñîàâòîðàìè (1989) â øèðîêî èçâåñòíîì è öèòèðóåìîì áèîëîãàìè ðàçíûõ ñïåöèàëüíîñòåé èçäàíèè «Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà» äàåò ñëåäóþùåå îïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâó. «Ñîîáùåñòâî» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé «ñîâîêóïíîñòü ïîïóëÿöèé ðàçíûõ âèäîâ, ñóùåñòâóþùèõ â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè». ×óòü íèæå ýòî îïðåäåëåíèå óòî÷íÿåòñÿ â òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî — ýòî íå ïðîñòî ñóììà âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ, «íî è ñîâîêóïíîñòü âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó íèìè». Ñîîáùåñòâà ôîðìèðóþò ýêîñèñòåìû (Áèãîí è äð., 1989: 115). À.Ô. Àëèìîâ (2000) îòìå÷àåò, ÷òî ëþáûå ñîîáùåñòâà îðãàíèçìîâ, è òåì áîëåå ýêîñèñòåìû, èìåþò âíóòðåííþþ ñòðóêòóðó. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì ïîäâåðæåíà èçìåíåíèÿì âî âðåìåíè (ñåçîííûå, ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ) è ïðîñòðàíñòâå (îñîáåííîñòè æèçíåííûõ öèêëîâ îðãàíèçìîâ), ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì èçìåíåíèé èõ åñòåñòâåííîãî ñîñòîÿíèÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, â òîì ÷èñëå è àíòðîïîãåííûõ. Íà ðÿäå ïðèìåðîâ ïîêàçàíî, ÷òî

24

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñîîáùåñòâà è ýêîñèñòåìû — äèíàìè÷åñêèå îáðàçîâàíèÿ, æèâóùèå ïî ñâîèì çàêîíàì, êîòîðûå íå âñåãäà îòêðûòû äëÿ èññëåäîâàòåëÿ, íî êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ â òîé èëè èíîé ôîðìå. Äàëåå À.Ô. Àëèìîâ ïèøåò, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ îïðåäåëÿåòñÿ äîñòóïíîñòüþ æèçíåííûõ ðåñóðñîâ (øèðèíà íèø, ïåðåêðûâàíèå íèø). Ñëó÷àè, êîãäà ðåñóðñû íå èñïîëüçóþòñÿ èëè íåäîèñïîëüçóþòñÿ, ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, ïîñêîëüêó, åñëè â ñîîáùåñòâàõ ïðîèçîøëî óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ, îñòàâøèåñÿ âèäû ðàñøèðÿþò ñâîè âîçìîæíîñòè çà ñ÷åò âûñâîáîäèâøèõñÿ ðåñóðñîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî «áîëüøèíñòâî ñîîáùåñòâ íàñûùåíî îñîáÿìè, äàæå åñëè îíè íå íàñûùåíû âèäàìè» (Àëèìîâ, 2000: 15). Ó÷èòûâàÿ ýòè ìíåíèÿ, ìû ñ÷èòàåì, ÷òî ïðè âûäåëåíèè ñîîáùåñòâ íåîáõîäèìî, ïðåæäå âñåãî, ó÷èòûâàòü íàèáîëåå âàæíûå êðèòåðèè ýòîãî ïîíÿòèÿ, êîòîðûìè, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ÿâëÿþòñÿ: 1) ñîâìåñòíîå îáèòàíèå íåñêîëüêèõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé â ïðåäåëàõ äàííîãî ïðîñòðàíñòâà è âðåìåíè; 2) íàëè÷èå ìåæäó íèìè ôóíêöèîíàëüíûõ ñâÿçåé; 3) ñîâìåñòíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå â ïðåäåëàõ äàííîãî ïðîñòðàíñòâà êàê åäèíîãî öåëîãî, ÷òî âûðàæàåòñÿ â ñïîñîáíîñòè ñîîáùåñòâà ðåãóëèðîâàòü ñâîè âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî Î.Í. Ïóãà÷åâ ñ÷èòàåò, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ íåëüçÿ îòîæäåñòâëÿòü ñ ñîîáùåñòâîì ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ èç-çà ðàçíûõ ñâîéñòâ ñîîáùåñòâ, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ñðåäû ïåðâîãî ïîðÿäêà (õîçÿèí) è âòîðîãî ïîðÿäêà (îêðóæàþùàÿ õîçÿèíà ñðåäà) (Ïàâëîâñêèé, 1937), ïàðàçèòû âïîëíå ïîäõîäÿò ïîä ýòî îáîáùåííîå îïðåäåëåíèå è ñîîòâåòñòâóþò îñíîâíûì åãî êðèòåðèÿì. Ïî ïðåäëîæåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà (1999à), äëÿ îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû îòäåëüíîé îñîáè õîçÿèíà âïîëíå ëîãè÷íî èñïîëüçîâàòü òåðìèí «èíôðàñîîáùåñòâî» (infracommunity), êàê áîëåå óäîáíûé, ïî àíàëîãèè ñ ïîíÿòèåì «èíôðàïîïóëÿöèÿ», êîòîðîå øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå (Holmes, Price, 1986). Èìåííî â êàæäîé îòäåëüíîé îñîáè õîçÿèíà ôîðìèðóþòñÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó âèäàìè ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ìîãóò ïðèíèìàòü ðàçëè÷íûå ôîðìû — àíòàãîíèçì, ñèìáèîç è äð. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, âïîëíå îáîñíîâàííî Ê.Â. Ãàëàêòèîíîâ è À.À. Äîáðîâîëüñêèé (1984) ââåëè îäíîçíà÷íîå ïîíÿòèå ëîêàëüíîé ãåìèïîïóëÿöèè, òåì ñàìûì ïîä÷åðêíóâ âàæíîñòü ýòîãî óðîâíÿ (îñîáü õîçÿèíà) äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïàðàçèòà. Ïàðàçèòû, íàñåëÿþùèå ïîïóëÿöèþ õîçÿèíà, ôîðìèðóþò êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî (component community) (Holmes, Price, 1986). Âñå êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà è ñâîáîäíîæèâóùèå ñòàäèè ïàðàçèòîâ îáðàçóþò ñîñòàâíîå ñîîáùåñòâî (compound community) (Holmes, Price, 1986). Ã.Í. Äîðîâñêèõ (2002) ñèñòåìàòèçèðîâàë âñå ñóùåñòâóþùèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàïðàâëåíèÿ èññëåäîâàíèé ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ. Èì âûäåëåíî 5 íàïðàâëåíèé: 1) èçó÷åíèå ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îòäåëüíûõ îðãàíîâ è ñèñòåì îðãàíîâ (Êåííåäè, 1978; Äîðîâñêèõ, 1988, 1990â; Øèãèí, 1996); 2) èçó÷åíèå ñî÷åòàíèé ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ êàê ó îäíîãî, òàê è ó íåñêîëüêèõ âèäîâ õîçÿåâ (Leong, Holmes, 1981; Kennedy et al., 1986; Janovy et al.,

Глава 1. Материал и методы исследований паразитов рыб озера Байкал

25

1992; Valtonen, Julkuene, 1995; Ðîéòìàí, 1996; Ðîéòìàí è äð., 1997; Êàçàêîâ è äð., 1997); 3) èçó÷åíèå ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ (â îñíîâíîì, íà ïðèìåðå êèøå÷íûõ ïàðàçèòîâ) è èõ ðåàêöèé íà ôàêòîðû âíåøíåé ñðåäû (Holmes, 1961, 1990; Holmes, et al., 1979; Holmes, Price, 1980, 1986; Lotz, Font, 1985, 1994; Kennedy et al., 1986; Esch et al., 1988; Bush et al., 1990; Kennedy, 1990; Dobson, Roberts, 1994; è äð.); 4) èññëåäîâàíèå ñòðóêòóðû èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ è åå ðåàêöèè íà âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ ñðåäû ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêîâ (Ïóãà÷åâ, 1997, 1999à, á, 2000; Pugachev, 2000a, b); 5) èññëåäîâàíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ âñåõ ãðóïï ïàðàçèòîâ, âêëþ÷àÿ îäíîêëåòî÷íûõ, ñ èñïîëüçîâàíèåì äàííûõ íå òîëüêî î ÷èñëå îñîáåé, íî è î áèîìàññå èëè óñëîâíîé áèîìàññå (Äîðîâñêèõ, 1996, 1998, 1999, 2000à, á; 2002; Äîðîâñêèõ, Ãîëèêîâà, 2001; è äð.).  äàííîé ãëàâå âïåðâûå ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêîãî àíàëèçà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë íà îñíîâå ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ, ïîçâîëÿþùèå ïîëó÷èòü äîñòàòî÷íî ïîëíûå ñâåäåíèÿ î ñîñòàâå ôàóíû ïàðàçèòîâ 47 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Ïîäîáíî óæå èçâåñòíûì èññëåäîâàíèÿì äðóãèõ ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ (Kennedy et al., 1986; Ïóãà÷åâ, 1999à, 2001; Äîðîâñêèõ, 2001, 2002; Pugachev, 2002; è äð.), ìû ïðåäïðèíÿëè ïîïûòêó ïðîâåäåíèÿ òàêèõ ðàáîò íà ïàðàçèòàõ ðûá Áàéêàëà. Èìåþùèåñÿ ó íàñ ìàòåðèàëû ïîçâîëèëè íàì ïðèìåíèòü íàðÿäó ñ êëàññè÷åñêèìè ìåòîäàìè îöåíêè ïàðàçèòîôàóíû è ñîâðåìåííûå ýêîëîãè÷åñêèå ïîäõîäû, çàèìñòâîâàííûå ïàðàçèòîëîãàìè èç ýêîëîãèè. Ý. Ìýãàððàí (1992) îñîáî îòìåòèëà èíòåðåñ ýêîëîãîâ ðàçíûõ ñïåöèàëèçàöèé ê èçó÷åíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïðåæäå âñåãî, ýòèì àâòîðîì áûëî óêàçàíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà ìåíÿþùèåñÿ ïðèîðèòåòû, èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ áèîðàçíîîáðàçèÿ «âñåãäà îñòàþòñÿ öåíòðàëüíîé òåìîé ýêîëîãèè», ïîñêîëüêó îíî îòðàæàåò ñîñòîÿíèå ýêîñèñòåì. Òàêæå î÷åâèäíûì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå âûðàáîòàíî åäèíûõ ïîäõîäîâ ê îöåíêå áèîðàçíîîáðàçèÿ; ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ â íåîäíîçíà÷íîì îòíîøåíèè èññëåäîâàòåëåé ê åãî êðèòåðèÿì. Ïîñëåäíåå, ïî íàøåìó ìíåíèþ, âïîëíå ìîæíî ñ÷èòàòü ñïðàâåäëèâûì, ïîñêîëüêó ðàçíûì îðãàíèçìàì íå âñåãäà áóäóò ïîäõîäèòü îäíè è òå æå èíäåêñû èëè ìîäåëè, îïèñûâàþùèå ðàñïðåäåëåíèå îáèëèÿ âèäîâ. Ðàçðàáàòûâàåìûå ðàçíûìè ó÷åíûìè ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íå ÿâëÿþòñÿ äîñòèæåíèÿìè ïîñëåäíèõ ëåò, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò ïîïóëÿðíûå ïîäðîáíûå îáçîðû ïî ýêîëîãèè è íàèáîëåå ñîâðåìåííûå ñâîäêè (Îäóì, 1975, 1986; Kennedy et al., 1986; Áèãîí è äð., 1989; Ïóãà÷åâ, 1999à; Äîðîâñêèõ, 2002). Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ, ÷òî òàêîãî ðîäà èññëåäîâàíèÿ âïîëíå ìîãóò áûòü îòíåñåíû ê êàòåãîðèè óíèâåðñàëüíûõ, ïîñêîëüêó áëàãîäàðÿ èõ ìåòîäîëîãèè ñóùåñòâóåò âîçìîæíîñòü ãëóáîêî èçó÷èòü ðàçëè÷íûå áèîëîãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà, íå ó÷èòûâàÿ, íàïðèìåð, íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ èõ ñîñòàâëÿþùèõ

26

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

(íàïðèìåð, ïàðàçèòîâ ïî îðãàíàì èëè ñèñòåìàì îðãàíîâ, áàáî÷åê ïî ðàçëè÷íûì ðàñòåíèÿì, ïòèö ïî íåñêîëüêèì âèäàì äåðåâüåâ è ò.ä.). Îäíàêî ïîñëåäíèå òàêæå âàæíû, ïîñêîëüêó ñ èõ ïîìîùüþ ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü, íàïðèìåð, óæå ñôîðìèðîâàííîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ, à òàêæå ñâîáîäíîæèâóùèõ îðãàíèçìîâ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû ïåðâîãî èëè âòîðîãî ïîðÿäêîâ èëè òåõ è äðóãèõ. Ïðè îöåíêå èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áûëè âûäåëåíû àâòîãåííûå (ïàðàçèòû ðûá, âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, áåñïîçâîíî÷íûõ, ñóùåñòâóþùèå â ïðåäåëàõ äàííîãî âîäîåìà) è àëëîãåííûå âèäû (ïàðàçèòû ïòèö è íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ïîêèäàþùèå ïðåäåëû âîäîåìà íà îïðåäåëåííîé ôàçå ðàçâèòèÿ). Ìû ïðèâîäèì ýòî óòî÷íåíèå, ïîòîìó ÷òî, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ, â Áàéêàëå èìååòñÿ ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ (Phoca sibirica) — íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis, êîòîðàÿ çàêàí÷èâàåò ñâîå ðàçâèòèå â ïðåäåëàõ Áàéêàëà è ïîýòîìó îòíåñåíà íàìè ê àâòîãåííûì âèäàì. Êðîìå òîãî, áûëè âûäåëåíû âèäû-ñïåöèàëèñòû è âèäû-ãåíåðàëèñòû. Ñïåöèàëèñòàìè Ê.Ð. Êåííåäè (Kennedy, 1995) ñ÷èòàåò òåõ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî ó îäíîãî âèäà èëè îäíîãî ðîäà õîçÿåâ. Ãåíåðàëèñòû — ýòî òå âèäû, êîòîðûå îáû÷íû äëÿ íåñêîëüêèõ ðîäîâ èëè ñåìåéñòâ õîçÿåâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî â áîëåå ðàííåé ñâîåé ðàáîòå Êåííåäè (Kennedy, Bush, 1994) ñ÷èòàë ñïåöèàëèñòàìè âèäû ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ïðèóðî÷åíû ê íåñêîëüêèì ñåìåéñòâàì õîçÿåâ, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò ïîíÿòèþ óçêîé è øèðîêîé ñïåöèôè÷íîñòè ïðè ñòðîãîì èëè íåñòðîãîì åå ïðîÿâëåíèè (Øóëüìàí, Äîáðîâîëüñêèé, 1977). Íåëüçÿ íå îòìåòèòü â òðàêòîâêå ýòèõ ïîíÿòèé îïðåäåëåííóþ äîëþ ñóáúåêòèâèçìà, êîòîðûé áóäåò îïðåäåëÿþùèì ïðè îöåíêå èññëåäîâàòåëåì ïàðàçèòîôàóíû. Ãëàâíûå ïðè÷èíû ýòîãî êðîþòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â ðàçíîì îòíîøåíèè èññëåäîâàòåëåé ê îöåíêå ñïåöèôè÷íîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ ê èõ õîçÿåâàì, êîãäà îïðåäåëÿþùèìè ìîãóò áûòü êîíêðåòíûå óñëîâèÿ äàííîãî âîäîåìà, à òàêæå ïðåäñòàâëåíèÿ êàæäîãî êîíêðåòíîãî èññëåäîâàòåëÿ î ïóòÿõ ôîðìèðîâàíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ïàðàçèòîôàóí îòäåëüíûõ çîîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ â ñâÿçè ñ ýâîëþöèåé èõòèîôàóí, à òàêæå ñ ýâîëþöèåé çåìíîé ïîâåðõíîñòè.  áóäóùåì, âåðîÿòíî, ïîÿâÿòñÿ íîâûå êðèòåðèè, êîòîðûå ïîçâîëÿò ðàçðåøèòü ñóùåñòâóþùèå ïðîáëåìû è óíèôèöèðîâàòü ýòè îïðåäåëåíèÿ è îöåíêè. Ïðèìåíåíèå â íàøåì àíàëèçå íîâûõ ïîäõîäîâ (ðàñ÷åò èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, óíèôèêàöèÿ äàííûõ ïî ñîîáùåñòâàì â âèäå îïðåäåëåííîé ñõåìû) ïîçâîëèëî ïîëó÷èòü íîâûå äàííûå î ïàðàçèòàõ ðûá ýêîñèñòåìû Áàéêàëà â öåëîì è ïî êàæäîìó âèäó õîçÿåâ â ÷àñòíîñòè. Ïðîâåäåíà îöåíêà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ íà ïðèíàäëåæíîñòü èõ ê çðåëûì èëè íåçðåëûì ïàðàçèòàðíûì ñîîáùåñòâàì (Ïóãà÷åâ, 1999à). Êðîìå òîãî, íà îñíîâå àíàëèçà êîìïëåêñà çíà÷åíèé èíäåêñîâ (Äîðîâñêèõ, 2002) áûëè ïîëó÷åíû îðèãèíàëüíûå äàííûå, êîòîðûå ïîçâîëèëè â äåòàëÿõ ïðåäñòàâèòü ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà. Ã.Í. Äîðîâñêèõ (2002) áûëî ïðåäëîæåíî ïðîâîäèòü îöåíêó çðåëîñòè ñîîáùåñòâà ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåîëîãè÷åñêîãî âîçðàñòà òåððèòîðèè. Èì áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ïðåäåëàõ ìîëîäûõ â ãåîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

27

òåððèòîðèé îòìå÷àþòñÿ íåçðåëûå ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà, à â ïðåäåëàõ äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíûõ íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîé ãåîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè òåððèòîðèé îòìå÷àþòñÿ è çðåëûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû. Áûëî äîêàçàíî, ÷òî çðåëûå ñîîáùåñòâà ïðîõîäÿò íåñêîëüêî ñîñòîÿíèé: ñôîðìèðîâàííîñòè, ðàçðóøåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ (Äîðîâñêèõ, 2002). Ïðèìåíåíèå íîâûõ ìåòîäîâ ïîçâîëèëî ðàñøèðèòü è óãëóáèòü íàøè çíàíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ðûá îçåðà Áàéêàë, îöåíèòü ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà è âûÿâèòü îñîáåííîñòè, êîòîðûå ñôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòå ñîâìåñòíîé ýâîëþöèè â Áàéêàëå ïàðàçèòîâ è èõ õîçÿå⠗ ðûá.

Глава 2. ПАРАЗИТОФАУНА И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ — АБОРИГЕНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ 1. Семейство ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832 — осетровые 1. Acipenser baerii Brandt, 1869 — cибирский осетр Ñèáèðñêèé îñåòð íàñåëÿåò äîâîëüíî îáøèðíóþ òåððèòîðèþ Ðîññèè, âêëþ÷àÿ áàññåéíû ðåê Îáè, Èðòûøà, Åíèñåÿ, Ëåíû, ßíû, Èíäèãèðêè, Êîëûìû, Àìóðà, à òàêæå îçåðà Çàéñàí è Áàéêàë (Áåðã, 1948; Holcik, 1989; Ðåøåòíèêîâ è äð., 1997; Àííîòèðîâàííûé..., 1998). Îáû÷íî âûäåëÿþò 3 ïîäâèäà ñèáèðñêîãî îñåòðà: A. b. baerii Brandt, 1869 — çàïàäíîñèáèðñêèé îñåòð, îáèòàþùèé â Îáè è Èðòûøå, A. b. stenorrhynchus A. Nikolsky, 1896 — âîñòî÷íîñèáèðñêèé îñåòð èç ðåê Ñèáèðè îò Åíèñåÿ äî Êîëûìû è A. b. baicalensis A. Nikolsky, 1896 — áàéêàëüñêèé îñåòð (Ñîêîëîâ, 1998). Ïî äàííûì Ã.È. Ðóáàíà (1998, 1999), ñèáèðñêèé îñåòð — ìîíîòèïè÷íûé âèä, ïðåäñòàâëåííûé èçîëèðîâàííûìè ïîïóëÿöèÿìè, íàñåëÿþùèìè ðå÷íûå ñèñòåìû Îáè, Åíèñåÿ, Õàòàíãè, Ïÿñèíû, Àíàáàðà, Îëåíåêà, Ëåíû, ßíû, Èíäèãèðêè, Êîëûìû.  íàèáîëåå êðóïíûõ ðå÷íûõ áàññåéíàõ (Ëåíû, Åíèñåÿ, Îáè) ýòîò âèä îáðàçóåò íåïðåðûâíûå ðÿäû ïîïóëÿöèé.  ïðåäåëàõ àðåàëà ñèáèðñêèé îñåòð ïðåäñòàâëåí ðå÷íûìè è îçåðíî-ðå÷íûìè ôîðìàìè, êàê îñåäëûìè, òàê è ñîâåðøàþùèìè ïðîòÿæåííûå ïîòàìîäðîìíûå ìèãðàöèè. Êëàñòåðíûé àíàëèç âûáîðîê ñèáèðñêîãî îñåòðà ïî ìåðèñòè÷åñêèì è ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì, à òàêæå àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ âûáîðîê â ïðîñòðàíñòâå ãëàâíûõ êîìïîíåíò ïî ïëàñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì è ïîïàðíîå ñðàâíåíèå âûáîðîê ïî ìåðèñòè÷åñêèì ïðèçíàêàì ïîêàçàëè íåîáîñíîâàííîñòü âûäåëåíèÿ ïîäâèäîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî,

28

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòðóêòóðà ôåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà îïðåäåëÿåòñÿ ïàðàëëåëüíîé øèðîòíîé èçìåí÷èâîñòüþ ðÿäà ïëàñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ýòîãî âèäà â êðóïíûõ ðå÷íûõ áàññåéíàõ Ëåíû, Åíèñåÿ è Îáè. Êàê ñ÷èòàåò Ã.È. Ðóáàí, îáúÿñíåíèå òîãî ôàêòà, ÷òî íà òåððèòîðèè Ñèáèðè ñóùåñòâóåò ìîíîòèïè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé ïðåäñòàâèòåëü îñåòðîâûõ — ñèáèðñêèé îñåòð, íàñåëÿþùèé ïðàêòè÷åñêè âñå êðóïíûå ðåêè, ñëåäóåò èñêàòü â ôèëîãåíèè îñåòðîâûõ. Êàê áûëî óñòàíîâëåíî (Åãîðîâ, 1961), áàéêàëüñêèé îñåòð âåäåò îçåðíî-ðå÷íîé îáðàç æèçíè.  Áàéêàëå îñåòð ïðîâîäèò áóëüøóþ ÷àñòü ñâîåé æèçíè è ëèøü â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ âõîäèò â ðåêè. Ñàìöû äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè ê 14–15, ñàìêè — ê 18–20 ãîäàì. Ðàçìíîæåíèå ïðèóðî÷åíî ê âåñíå (àïðåëü – ìàé) è ïðîèñõîäèò â òðåõ ðåêàõ — Ñåëåíãå, Áàðãóçèíå è Âåðõíåé Àíãàðå. Ñâîåîáðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ ýòèõ ðåê, ïî ìíåíèþ À.Ã. Åãîðîâà, ñïîñîáñòâóþò ôîðìèðîâàíèþ ìåñòíûõ, ëîêàëüíûõ ôîðì. Îñíîâó ïèòàíèÿ îñåòðà â òå÷åíèå âñåé æèçíè ñîñòàâëÿþò ãàììàðèäû, ëè÷èíêè òåíäèïåäèä, âåñíÿíîê, ïîäåíîê è áàéêàëüñêèå ðîãàòêîâèäíûå ðûáû. Êðîìå òîãî, â êà÷åñòâå îáúåêòîâ ïèòàíèÿ îòìå÷åíû ìîëëþñêè, îëèãîõåòû, êëàäêè ïëàíàðèé, ëè÷èíêè ðó÷åéíèêîâ, ìóõ, æóêîâ è ìîøåê. Ó íåêîòîðûõ îñåòðîâ æåëóäêè áûëè çàïîëíåíû áàéêàëüñêèìè ãóáêàìè. ×àñòî íàðÿäó ñ óêàçàííûìè ïèùåâûìè îáúåêòàìè â æåëóäêàõ ïðèñóòñòâóåò äåòðèò, êóñî÷êè äðåâåñèíû, êîðû, áîëüøîå êîëè÷åñòâî èëà, ïåñêà è ñëþäû. Âîçðàñòíûå èçìåíåíèÿ â ïèòàíèè îñåòðà ïðîèñõîäÿò ñ ïåðâûõ ëåò æèçíè.  æåëóäêàõ ñåãîëåòîê è ãîäîâèêîâ ïðåîáëàäàþò áîëåå ìåëêèå ôîðìû òåíäèïåäèä, à òàêæå ìîëîäü ãàììàðèä, èìåþùàÿ áîëåå íåæíûå ïîêðîâû ïî ñðàâíåíèþ ñî âçðîñëûìè îñîáÿìè. Ñî âòîðîãî ãîäà æèçíè, íàðÿäó ñ òåíäèïåäèäàìè, ðûáû íà÷èíàþò ïèòàòüñÿ ãàììàðèäàìè, à â ðåêàõ — ïîäåíêàìè è âåñíÿíêàìè.  âîçðàñòå 3–4 ëåò áàéêàëüñêèé îñåòð äîïîëíÿåò ñâîé ðàöèîí ìîëîäüþ áû÷êîâûõ ðûá, íî åãî ãëàâíûå ïèùåâûå îáúåêòû — òåíäèïåäèäû è ãàììàðèäû. Ðûáû ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ïèòàþòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ãàììàðèäàìè è ìîëîäüþ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá è íåñêîëüêî ìåíüøå — êàðïîâûìè ðûáàìè (Åãîðîâ, 1961). Îòíîñèòåëüíî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà áàéêàëüñêîãî îñåòðà À.Ã. Åãîðîâ (1988) âûñêàçûâàëñÿ îïðåäåëåííî, ñ÷èòàÿ âñåõ îñåòðîâ, îáèòàþùèõ â âîäîåìàõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà, ïîïóëÿöèÿìè Acipenser baerii. Ïî åãî ìíåíèþ, áàéêàëüñêèé îñåòð ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó åíèñåéñêèì è ëåíî-êîëûìñêèì îñåòðàìè. Åãî îòëè÷àþò ìåíåå ðàçâèòûå ïëàâíèêè, ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ ïðåèìóùåñòâåííî îçåðíûì îáðàçîì æèçíè. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ýòîãî âèäà: 8 èç Áàðãóçèíñêîãî çàëèâà è 7 èç ïðèäåëüòîâûõ ó÷àñòêîâ ð. Ñåëåíãè; 13 ñàìöîâ îò 50 äî 74 ñì äëèíîé (ñðåäíÿÿ 62 ñì) è 2 ñàìêè ðàçìåðîì 60 è 80 ñì. Âñå ðûáû îòëîâëåíû âåñíîé (ìàé – èþíü). Îòìå÷åíî 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 5 — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá (òàáë. 3). Ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îòëè÷àþòñÿ ðàçíîé ñòåïåíüþ ïðèóðî÷åííîñòè ê îñåòðîâûì ðûáàì. Âèäû, ñïåöèôè÷íûå ê ñåìåéñòâó Acipenseridae: Amphilina foliacea, Acrolichanus auriculatum,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

29

Òàáëèöà 3 Ïàðàçèòîôàóíà Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë Âèäû ïàðàçèòîâ Eimeria sp. Glugea sp. Polypodium hydriforme* Diclybothrium armatum* Amphilina foliacea* Acrolichanus auriculatum* Crepidostomum farionis Diplostomum spathaceum (mc) Ascarophis skrjabini Cucullanus sphaerocephalus* ! Ñ. lebedevi* Echinorhynchus borealis E. salmonis Neoechinorhynchus rutili Paraergasilus rylovi Piscicola geometra !! Baiñalobdella torquata Âñåãî

Ëèòåðàòóðíûå äàííûå** + + + + + + + + + + — + + + + + + 16

Íàøè äàííûå — — + + + — + + + — + + + + + — + 12

Ïðèìå÷àíèå. ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), À.Ã. Åãîðîâà (1961), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1975); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá; ! — â íàñòîÿùåå âðåìÿ åñòü ñâåäåíèÿ, ÷òî äàííûé âèä íå ïàðàçèòèðóåò íà ñèáèðñêîì îñåòðå; !! — íàõîäêè ýòîãî âèäà â Áàéêàëå, ñ îäíîé ñòîðîíû, îòíîñÿòñÿ ê îøèáî÷íûì (Ëóêèí, 1976; Ýïøòåéí, 1987), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, âïîëíå ìîæíî äîïóñòèòü ïåðåõîä ýòîé ïèÿâêè íà îñåòðà â ïåðèîä åãî æèçíè â ðåêàõ (íàïðèìåð, â ð. Ñåëåíãå).

Cucullanus lebedevi; ê îòðÿäó Acipenseriformes: Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum. Âñå îáñëåäîâàííûå íàìè ðûáû áûëè çàðàæåíû ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñ äîñòàòî÷íî âûñîêîé èíòåíñèâíîñòüþ. Äðóãèå âèäû ïàðàçèòîâ äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ðàçíûõ âèäîâ ðûá, ÿâëÿþòñÿ øèðîêîñïåöèôè÷íûìè è ïîïàäàþò ê îñåòðó áëàãîäàðÿ ïèòàíèþ áåñïîçâîíî÷íûìè, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ ïàðàçèòîâ (òàáë. 4). Âïåðâûå ïàðàçèòîôàóíà îñåòðà èç Áàéêàëà áûëà èññëåäîâàíà Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Èì áûëî âñêðûòî 9 ýêç., äëèíîé îò 50 äî 154 ñì. Ðûáû áûëè âûëîâëåíû â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ðåê Ñåëåíãè è Áàðãóçèíà. Ó íèõ îòìå÷åíî 4 âèäà ãåëüìèíòîâ: Diclybothrium armatum, Acrolichanus auriculatum, Amphilina foliacea è Ascarophis skrjabini. Â.À. Äîãåëü è È.È. Áîãîëåïîâà (1957), îáðàáîòàâøèå ìà-

30

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 4 Çàðàæåííîñòü Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, Èíäåêñ îáèëèÿ, çàðàæåíèÿ, % ýêç., min–max ýêç. Polypodium hydriforme* 13.3 – – Diclybothrium armatum* 46.7 4–69 9.47 Amphilina foliacea* 53.3 1–10 1.73 Crepidostomum farionis 26.7 5–12 1.87 Diplostomum spathaceum (mc) 20 2–7 0.87 Ascarophis skrjabini 20 3–12 1.33 Cucullanus lebedevi* 20 2–5 0.07 Echinorhynchus borealis 33.3 2–15 2.06 E. salmonis 20 1–5 0.07 Neoechinorhynchus rutili 20 1–2 0.33 Paraergasilus rylovi 13.3 3–5 0.53 Baicalobdella torquata 33.3 2–12 2.13 Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû îñåòðîâûõ ðûá.

òåðèàëû Â.Â. Êîñòûëåâà è À.Ã. Åãîðîâà, óêàçûâàþò ñðåäè ïàðàçèòîâ îñåòðà ñêðåáíÿ Echinorhynchus borealis è ïèÿâêó Piscicola multistriata. À.Ã. Åãîðîâ (1961) ïðèâîäèò èíòåðåñíûå äàííûå î çàðàæåííîñòè áàéêàëüñêîãî îñåòðà Amphilina foliacea. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èç 287 ýêç. ðûá àìôèëèíîé áûëè çàðàæåíû 139 (48.5%). Íåðåäêî â îäíîé ðûáå ïðèñóòñòâîâàëî 5–6 àìôèëèí ðàçíûõ âîçðàñòîâ îò ìåëêèõ (4–5 ìì) äî êðóïíûõ (20–30 ìì). Ìàññîâîå çàðàæåíèå àìôèëèíîé îòìå÷àåòñÿ ñ òðåõëåòíåãî âîçðàñòà, êîãäà îñåòð ïåðåõîäèò íà ïèòàíèå ãàììàðèäàìè (òàáë. 5). Ðûáû ðàçìåðîì áîëüøå 140 ñì ïî÷òè íå çàðàæàþòñÿ ýòèì ïàðàçèòîì, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïåðåõîäîì îñåòðà íà ïèòàíèå ðûáîé (â îñíîâÒàáëèöà 5 Çàðàæåííîñòü ðàçëè÷íûõ ðàçìåðíûõ ãðóïï Acipenser baerii ïàðàçèòîì Amphilina foliacea (äàííûå Åãîðîâà, 1961) Ïîêàçàòåëè

Êëàññû ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ ðûá, ñì 20–30–

×èñëî îáñëåäîâàííûõ ðûá ×èñëî ðûá, çàðàæåííûõ àìôèëèíîé Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

40–

50–

60–

70–

90– 100– 110– 120– 130– 140– 150– 160– 170– 180–190

80–

4

19

58

93

55

27

5

2

1

5

3

4

3

3

1

1

1

0

1

24

54

29

17

4

2

1

1

1

1

0

0

0

1

0

0

0.5

41

58

53

63

80

20

33

25

0

0

0

100

0

100 100

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

31

íîì êîòòèäàìè). Àíàëèç âëèÿíèÿ çàðàæåííîñòè àìôèëèíàìè íà ñòåïåíü óïèòàííîñòè îñåòðà íå âûÿâèë èçìåíåíèé â ñîñòîÿíèè ðûá (Åãîðîâ, 1961). Â.Å. Çàèêà (1965) ïðèâîäèò ñïèñîê, âêëþ÷àþùèé âñåõ îòìå÷åííûõ ðàíåå ïàðàçèòîâ. Í.Ì. Ïðîíèí (1975) ê óæå èçâåñòíûì 6 âèäàì äîáàâèë 8 íîâûõ, ñðåäè êîòîðûõ êîêöèäèÿ Eimeria sp., ìèêðîñïîðèäèÿ Glugea sp., ãèäðîèäíûé ïîëèï Polypodium hydriforme, ìåòàöåðêàðèè òðåìàòîäû Diplostomum spathaceum, íåìàòîäà Cucullanus sphaerocephalus, ñêðåáíè Echinorhynchus rutili, E. salmonis è ïàðàçèòè÷åñêèé ðà÷îê Paraergasilus rylovi. Íàõîäêè â Áàéêàëå Cucullanus sphaerocephalus â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìîæíî îòíåñòè ê îøèáî÷íûì, ïîñêîëüêó äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå Å.Ñ. Ñêðÿáèíîé (1966) è Ñ.Ï. Ôèíîãåíîâîé (1967), ïîêàçàëè, ÷òî ó ñèáèðñêîãî è àìóðñêîãî îñåòðîâ ïàðàçèòèðóåò C. lebedevi, áëèçêèé ê C. truttae — ïàðàçèòó ëîñîñåâûõ ðûá. C. sphaerocephalus — ïàðàçèò îñåòðîâûõ ðûá èç áàññåéíîâ ×åðíîãî, Àçîâñêîãî, Êàñïèéñêîãî è Áàëòèéñêîãî ìîðåé (Âèñìàíèñ è äð., 1987). Òàêèì îáðàçîì, ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ ïàðàçèòîôàóíà ñèáèðñêîãî îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë íàñ÷èòûâàåò 16 âèäîâ. 25% (4 âèäà) ôàóíû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè äëÿ îñåòðîâûõ ðûá (Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Cucullanus lebedevi). Ïèÿâêà Baicalobdella torquata — ýíäåìèê, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé â Áàéêàëå, — îòìå÷åí, êðîìå îñåòðà, íà ãàììàðèäàõ è ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ. Âñå îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ ñðàâíèòåëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå. Ïàðàçèòîôàóíà îñåòðà èç ðåê Ëåíû è Êîëûìû ïðåäñòàâëåíà 8 âèäàìè, ïðè÷åì â Êîëûìå îòìå÷åíî ÿâíîå îáåäíåíèå (3 âèäà) åå çà ñ÷åò ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì (Ïóãà÷åâ, 1984). Àíàëèç ôàóíû ïîêàçàë, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ áåäíîñòüþ áåíòîñà â Ëåíå è Êîëûìå (ïî ñðàâíåíèþ, íàïðèìåð, ñ Åíèñååì è Áàéêàëîì) è, â ÷àñòíîñòè, ñ îòñóòñòâèåì ãàììàðèä (Áàóåð, 1948à, á; Øóëüìàí, 1954; Ñêðÿáèíà, 1974). Âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ Amphilina foliacea, ïðîâåäåííàÿ ðàíåå ïî Åíèñåþ (Ïóãà÷åâ, 1984), íå ïîäòâåðäèëàñü âûøåïðèâåäåííûìè ëèòåðàòóðíûìè è íàøèìè äàííûìè (òàáë. 3), ïîñêîëüêó ýòîò ïàðàçèò øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Áàéêàëå è Ñåëåíãå. Âåðîÿòíî, ýòèìè æå îáñòîÿòåëüñòâàìè ìîæíî îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå Amphilina foliacea ó îñåòðà â ð. Ëåíå (ðèñ. 2).  Áàéêàëå ó ñèáèðñêîãî îñåòðà èìååòñÿ 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è 9 ñî ñëîæíûì æèçíåííîì öèêëîì (ðèñ. 4). Ñðåäè ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ïðåîáëàäàþò âèäû, ðàçâèâàþùèåñÿ â áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûáàõ, äîìèíèðóþùèõ â ïèòàíèè îñåòðà. Àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ìèðîâîé ôàóíû îñåòðîâûõ ðûá âïåðâûå ïðîâåë Ñ.Ñ. Øóëüìàí (1954); àíàëèç ãåëüìèíòîôàóíû îñóùåñòâèëà Å.Ñ. Ñêðÿáèíà (1974). Ïî äàííûì ýòèõ èññëåäîâàòåëåé, â âîäîåìàõ áûâøåãî ÑÑÑÐ ó îñåòðîâûõ áûëî îòìå÷åíî 103 âèäà ïàðàçèòîâ. Èç íèõ 27 ÿâëÿþòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûìè è èìåþò äîñòàòî÷íî âûñîêèé ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè: íàäñåìåéñòâî Cystoopsioidea; ñåìåéñòâà Diclybothriidae, Deropristidae; ïîäñåìåéñòâà Cyclozoninae, Nitzsñhiinae è ðîä Amphi-

32

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 13%

25%

Monogenea 13%

Amphilinida Trematoda Nematoda Acanthocephala

25%

24%

Ðèñ. 2. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Acipenser baerii èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948á), Å.Ñ. Ñêðÿáèíîé (1974).

7%

7%

Protozoa

13%

Hydrozoa Monogenea

7%

Amphilinida Trematoda

7%

20%

Nematoda Acanthocephala

7% 13%

Hirudinea Crustacea

19%

Ðèñ. 3. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), À.Ã. Åãîðîâà (1961), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1975) è íàøè ìàòåðèàëû.

44% ïðîñòîé æ.ö. 56%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 4. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë.

lina. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î äîñòàòî÷íî äëèòåëüíîé ýâîëþöèè ñèñòåìû «ïàðàçèò – õîçÿèí». Å.Ñ. Ñêðÿáèíà (1974) ïðèâîäèò äàííûå î òîì, ÷òî ó àêóë ïàðàçèòèðóþò íåêîòîðûå ãðóïïû ïàðàçèòîâ, áëèçêîðîäñòâåííûå ïàðàçèòàì îñåòðîâûõ, ÷òî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î äðåâíîñòè ýòèõ ðûá è ïàðàçèòîâ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

33

Ïî Ñ.Ñ. Øóëüìàíó (1954), ïàðàçèòîôàóíà îñåòðîâûõ ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà äâå ãðóïïû: çàïàäíóþ è òèõîîêåàíñêóþ, — êîòîðûå ðàçäåëèëèñü â ìèîöåíå, êîãäà èñ÷åçëà ñâÿçü ìåæäó Òåòèñîì è Ïàöèôèêîé. Çàïàäíàÿ ãðóïïà äåëèòñÿ íà äâå ïîäãðóïïû: àòëàíòè÷åñêóþ è âåðõíåòðåòè÷íóþ.  âåðõíåòðåòè÷íîé ïîäãðóïïå òàêæå ðàçëè÷àþòñÿ äâå ãðóïïèðîâêè: ïîíòî-êàñïèéñêàÿ è ñèáèðñêî-àìóðñêàÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ïîñëåäíåé ãðóïïèðîâêè (â ÷àñòíîñòè, Acipenser baerii è Huso dauricus) ïðîíèêëè èç áàññåéíà Ëåíû â Àìóð, ãäå âñòóïèëè â êîíòàêò ñ òèõîîêåàíñêîé ãðóïïîé è âìåñòî Amphilina foliacea, êîòîðàÿ ó íèõ óæå îòñóòñòâîâàëà, ïðèîáðåëè A. japonica (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971) (òàáë. 6). Ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ èñòîðèÿ èñêîïàåìûõ îñåòðîîáðàçíûõ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñ÷èòàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííîé (Ðóáàí, 1999). Íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòÒàáëèöà 6 Ðàñïðåäåëåíèå ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ îñåòðîâûõ ðûá (ðîäû Àcipenser, Huso) ïî ñõåìå Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1954) Çàïàäíàÿ ãðóïïà Âèäû ïàðàçèòîâ

Trypanosoma anura Cryptobia acipenseris Polypodium hydriforme Diclybothrium armatum Paradiclybothrium pacificum Paradiclybothrium sp. Nitzschia sturionis N. superba Amphilina foliacea A. japonica Eubothrium acipenserinum Acrolichanus auriculatus Cystoopsis acipenseris Cucullanus sphaerocephalus C. lebedevi Pseudotracheliastes stellatus P. soldatovi Âñåãî

Àòëàíòè÷åñêàÿ ïîäãðóïïà

Âåðõíåòðåòè÷íàÿ ïîäãðóïïà

Åâðîïà

Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà

Ïîíòîêàñïèéñêàÿ ãðóïïèðîâêà

+

+

+ (Äîí, Âîëãà) + +

Ñèáèðñêîàìóðñêàÿ ãðóïïèðîâêà + (Àìóð) + (Åíèñåé) + +

Òèõîîêåàíñêàÿ ãðóïïà

+ + + + +

+ +

+ + +

+ +

+ + + +

+

+ + (Àìóð)

+ +

5

6

9

+ (Àìóð) 9

2

34

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íîñèòåëüíî âðåìåíè è ìåñòà èõ ïðîèñõîæäåíèÿ.  ýòîì âîïðîñå ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî òî÷åê çðåíèÿ. Ñåâåðîàìåðèêàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå îñåòðîâûõ îòñòàèâàåò Ð. Ìèëëåð (1969: 174, 177). Ïî åãî ìíåíèþ, ðîäû Acipenser, Polyodon, Scaphirhynchus îòíîñÿòñÿ ê äðåâíåé ðåëèêòîâîé (äîòðåòè÷íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ) ôàóíå Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Èì óäàëîñü âûæèòü è ðàñïðîñòðàíèòüñÿ íà äðåâíèõ íèçìåííîñòÿõ, çàíÿòûõ ñåé÷àñ äîëèíîé ðåêè Ìèññèñèïè. Ïàëåàðêòè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå äîêàçûâàåòñÿ Â.Í. ßêîâëåâûì (1977). Îí ñ÷èòàåò, ÷òî ïðåñíîâîäíûå Chondrosteidae áûëè ðàñïðîñòðàíåíû íà âñåé òåððèòîðèè Ïàëåàðêòèêè ñ íà÷àëà þðñêîãî ïåðèîäà; îíè èìåëè íåáîëüøèå ðàçìåðû è áîëåå àðõàè÷íîå ñòðîåíèå, ïîñòåïåííî ýâîëþöèîíèðîâàâ â íàïðàâëåíèè ñîâðåìåííûõ Acipenseriformes. Àâòîð ïðåäïîëàãàåò, ÷òî õîíäðîñòåîèäíàÿ ëèíèÿ, âåðîÿòíî, îáîñîáèëàñü îò ñòâîëà Paleonisciformes â ïåðâîé ïîëîâèíå òðèàñà, è ïåðâè÷íàÿ ðàäèàöèÿ ýòîé ãðóïïû ïðîèñõîäèëà â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ Ñåâåðíîé Àçèè. Ýòî îáîñîáëåíèå áûëî ñâÿçàíî ñ ôåòàëèçàöèåé, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò ñõîäñòâî ëè÷èíêè Paleonisci è âçðîñëûõ õîíäðîñòåèä. Çàòåì ïðîèçîøåë ïåðåõîä âçðîñëûõ ôîðì õîíäðîñòåèä ê áåíòîôàãèè. Ýòî ïîçâîëèëî èì çàíÿòü àáñîëþòíî ñâîáîäíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, ïîñêîëüêó ñðåäè ïðåñíîâîäíûõ ðûá ìåçîçîÿ Ñåâåðíîé Àçèè íå áûëî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ áåíòîôàãîâ. Ê íà÷àëó þðñêîãî ïåðèîäà Chondrostei, ïî-âèäèìîìó, ðàññåëèëèñü ïî òåððèòîðèè Ïàëåàðêòèêè è âûøëè â îïðåñíåííûå ó÷àñòêè ìîðÿ. Ïðåñíîâîäíûå ôîðìû, ñîõðàíèâøèå íåáîëüøèå ðàçìåðû è áîëåå àðõàè÷íîå ñòðîåíèå, ýâîëþöèîíèðîâàëè â íàïðàâëåíèè ñîâðåìåííûõ îñåòðîîáðàçíûõ. Ó ïðåäêîâ ñîâðåìåííûõ îñåòðîîáðàçíûõ ïîÿâëÿåòñÿ ðîñòð, êîòîðûé îïðåäåëÿåò âåíòðàëüíîå ïîëîæåíèå ðòà è ñïåöèàëèçàöèþ ê ïðèäîííîìó îáðàçó æèçíè. Ñîâðåìåííûå Polyodontidae âòîðè÷íî ïåðåøëè ê ïåëàãè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè è ê ïèòàíèþ íåêòîííûìè è ïëàíêòîííûìè îðãàíèçìàìè, ÷òî ïðèâåëî ê ñõîäñòâó â ñòðîåíèè ðòà ñ ïàëåîíèñêàìè, õîòÿ è ïîâåðõíîñòíîìó (ßêîâëåâ, 1977). Cîãëàñíî ïîñëåäíèì äàííûì, îñåòðîîáðàçíûå (Acipenseriformes) âîçíèêëè â þðñêîå âðåìÿ â áàññåéíå ìîðÿ Òåòèñ íà òåððèòîðèè ñîâðåìåííîé Öåíòðàëüíîé Àçèè (Birstein, De Salle, 1998). Âîçíèêíîâåíèå îñåòðîâûõ â ðåçóëüòàòå äèâåðãåíöèè Acipenseridae è Polyodontidae îò âûìåðøåãî ïðåäêà Peipiaosteidae, èçâåñòíîãî èç ïîçäíåþðñêèõ îòëîæåíèé (Jin, 1995; Jin et al., 1995; Grande, Bemis, 1996), òàêæå îòíîñèòñÿ ê þðñêîìó ïåðèîäó è äàòèðóåòñÿ 200–135 ìëí ëåò íàçàä (Birstein, De Salle, 1998). Íàèáîëåå äðåâíèå íàõîäêè ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Acipenser èçâåñòíû èç âåðõíåìåëîâûõ îòëîæåíèé (95–65 ìëí ëåò íàçàä) (Íåñîâ, Êàçíûøêèí, 1983). Äî ñèõ ïîð îáùåïðèíÿòûõ ïðåäñòàâëåíèé î ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçÿõ âíóòðè ñåìåéñòâà Acipenseridae (Berg, 1904; Áåðã, 1905; Findeis, 1993, 1997; Mayden, Kuhajda, 1996) íå ñóùåñòâóåò. Òàêæå îñòàþòñÿ äî êîíöà íå âûÿñíåííûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè âíóòðè ðîäà Acipenser, õîòÿ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè ïðåäïðèíèìàëèñü ïîïûòêè ñãðóïïèðîâàòü âèäû (Dumeril, 1870; Bemis et al.,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

35

1997), â òîì ÷èñëå â ïîñëåäíèå ãîäû — ñ èñïîëüçîâàíèåì áèîãåîãðàôè÷åñêèõ (Artyukhin, 1995) è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ (Birstein et al., 1997; Birstein, De Salle, 1998). Ðåçóëüòàòû ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (Birstein, De Salle, 1998) ïîêàçàëè, ÷òî íàèáîëåå áëèçêèìè ê ñèáèðñêîìó îñåòðó Acipenser baerii ÿâëÿþòñÿ 2 âèäà: ïåðñèäñêèé îñåòð A. persicus è àäðèàòè÷åñêèé îñåòð A. naccarii. Íåñêîëüêî ìåíüøåå ãåíåòè÷åñêîå ñõîäñòâî îáíàðóæåíî ìåæäó ñèáèðñêèì è ðóññêèì (A. gueldenstaedtii) îñåòðàìè. Ìåæäó ïîñëåäíèìè äâóìÿ âèäàìè åñòü è ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî (Sokolov, Vasil’ev, 1989). Ïðåäîê ñèáèðñêîãî îñåòðà, ïî ìíåíèþ Â.ß. Áèðøòåéíà (Birstein, De Salle, 1998), ïðîíèê â ñèáèðñêèå ðåêè èç Ïîíòî-Êàñïèéñêîãî áàññåéíà â ñåðåäèíå ïëåéñòîöåíà ÷åðåç ñèñòåìó ïîäïîðíûõ ïðèëåäíèêîâûõ îçåð, ñóùåñòâîâàâøèõ âî âðåìÿ ìàêñèìàëüíîãî îëåäåíåíèÿ (Áåðã, 1928). Êàê èçâåñòíî, âîñòî÷íûå è þãî-âîñòî÷íûå ãðàíèöû ïîñëåäíåãî îëåäåíåíèÿ (20–18 òûñ. ëåò íàçàä – 7 òûñ. ëåò íàçàä) ïîêà îñòàþòñÿ â ýòèõ æå ïðåäåëàõ (Âåëè÷êî è äð., 1994; Öåïêèí, 1995). Ã.È. Ðóáàí (1998, 1999) ñ÷èòàåò, ÷òî ìîíîòèïè÷íîñòü ñèáèðñêîãî îñåòðà ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî ýòîò âèä â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìîëîäûì ïðåäñòàâèòåëåì îñåòðîâûõ, à åãî ïðåñíîâîäíûé îáðàç æèçíè — ðåçóëüòàò ôîðìèðîâàíèÿ ýòîãî âèäà â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè îò ìîðñêèõ áàññåéíîâ â ëåäíèêîâîå âðåìÿ. Îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ ñèáèðñêîãî îñåòðà â Áàéêàëå ñóùåñòâóåò äâà ìíåíèÿ. À.Ã. Åãîðîâ (1961, 1988) îòíîñèë ýòó ïðîáëåìó ê êàòåãîðèè ñëîæíûõ. Îí âûñêàçûâàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ïðåäêè îñåòðà ñóùåñòâîâàëè åùå äî òîãî, êàê Áàéêàë ñòàë åäèíûì âîäîåìîì, è ñ ó÷åòîì èìåþùèõñÿ äàííûõ äîïóñêàë è ïåðâîíà÷àëüíîå ïîÿâëåíèå îñåòðà â Áàéêàëå èç ñèñòåìû ð. Ëåíû ÷åðåç ñèñòåìó ðåê Àíãàðû è Åíèñåÿ. «Ïðîíèêíîâåíèå åíèñåéñêèõ è àíãàðñêèõ îñåòðîâ â îç. Áàéêàë â ïðîøëîì ìîãëî áûòü îáóñëîâëåíî òàêæå íàñòóïëåíèåì ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà» (Åãîðîâ, 1961: 31). Ïî ìíåíèþ Ã.Ã. Êàðàñåâà (1977), äðåâíèå îñåòðîâûå ñóùåñòâîâàëè â ðàéîíå Áàéêàëà ñ îëèãîöåíà – ìèîöåíà, òî åñòü â ïåðèîä, êîãäà Áàéêàë áûë ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûìè îçåðàìè ñ ãëóáèíàìè 100–300 ì. Ôîðìèðîâàíèå ãëóáîêîâîäíîé Áàéêàëüñêîé êîòëîâèíû îòíîñèòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî ê îëèãîöåíó – ìèîöåíó.  ïëèîöåíå ïðîèñõîäèò ñòàíîâëåíèå ñîáñòâåííî Áàéêàëà ñîâðåìåííîãî îáëèêà (óãëóáëåíèå êîòëîâèíû, ïîäíÿòèå õðåáòîâ). Íåñìîòðÿ íà ãåîëîãè÷åñêèå è ôàóíèñòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè, îñåòðîâûå ðûáû, êàê ñ÷èòàåò Ã.Ã. Êàðàñåâ, ñîõðàíèëèñü â ýòîì óíèêàëüíîì âîäîåìå ñ òîãî âðåìåíè. Èñõîäÿ èç âûøåèçëîæåííûõ äàííûõ, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî äèñêóññèÿ ïî âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè îñåòðîâûõ ðûá âîîáùå è ñèáèðñêîãî îñåòðà â ÷àñòíîñòè åùå íå çàâåðøåíà è òðåáóåò íîâûõ óáåäèòåëüíûõ äîêàçàòåëüñòâ. Íåñìîòðÿ íà ñòîëü ðàçëè÷íûå ìíåíèÿ, ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå âàæíûå ìîìåíòû: 1. Äîêàçàòåëüñòâà îòíîñèòåëüíî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ îñåòðîâ â îçåðå Áàéêàë (ñ òðåòè÷íîãî ïåðèîäà èëè ñ ïëåéñòîöåíà) îòñóòñòâóþò.

36

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

2. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð ÿâëÿåòñÿ ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûì ìîíîòèïè÷åñêèì âèäîì, ïðåäñòàâëåííûì îòäåëüíûìè ïîïóëÿöèÿìè, ðàñïðîñòðàíåííûìè â áàññåéíàõ êðóïíûõ ñèáèðñêèõ ðåê (Îáè, Åíèñåÿ, Ëåíû, Êîëûìû), à òàêæå â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë. Ýòè äàííûå èíòåðåñíû, íî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, ê íèì ñëåäóåò îòíîñèòüñÿ âåñüìà îñòîðîæíî è êðèòè÷åñêè. Íå âûçûâàåò ñîìíåíèÿ ôàêò äðåâíîñòè îñåòðîâûõ, è ïîýòîìó íå âïîëíå óâÿçûâàþòñÿ ñ ýòèì ôàêòîì äàííûå î ìîëîäîñòè Acipenser baerii. Âîçìîæíî, ÷òî òàêàÿ «êîíñåðâàòèâíîñòü» âèäà êàê ðàç è îòðàæàåò åãî äðåâíåå ïðîèñõîæäåíèå. 3. Îñåòðû â öåëîì èìåþò âåñüìà ñâîåîáðàçíóþ ïàðàçèòîôàóíó. Ñèáèðñêèé îñåòð ïî ñîñòàâó ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ íàèáîëåå áëèçîê ê ïîíòî-êàñïèéñêèì îñåòðàì, îáðàçóåò âìåñòå ñ íèìè âåðõíåòðåòè÷íóþ ãðóïïèðîâêó. Ýòî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î áëèçêîì ðîäñòâå ñèáèðñêîãî îñåòðà ê êîðíåâîé (èñõîäíîé) ãðóïïå îñåòðîâûõ ðûá (Acipenseridae), à çíà÷èò, î äðåâíîñòè ýòîãî âèäà, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, ýòè äàííûå íå ïðîòèâîðå÷àò è òîìó, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð ìîã îòäåëèòüñÿ îò ïîíòî-êàñïèéñêèõ îñåòðîâ â îòíîñèòåëüíî íåäàâíåå âðåìÿ è ïîýòîìó ñîõðàíèòü ÷åðòû ñïåöèôè÷íîé ïàðàçèòîôàóíû. Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî òðåáóþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ äëÿ ðåøåíèÿ ñóùåñòâóþùèõ ïðîáëåì.

Инфрасообщества паразитов сибирского осетра  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë îòìå÷àåòñÿ îò 1 äî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ñðåäíåì èõ êîëè÷åñòâî ñîñòàâëÿåò 3.13 âèäà. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé äîëåé ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ (13%). Àâòîãåííûõ âèäîâ 10, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum); äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ ñîñòàâëÿåò 0.96, âòîðûõ — 0.04; ãåíåðàëèñòîâ (1.9) áîëüøå, ÷åì ñïåöèàëèñòîâ (1.3). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåòè÷åñêèé ñîñàëüùèê Diclybothrium armatum (ðèñ. 5). Ðàçìàõ êîëåáàíèé äîëè äîìèíàíòíîãî âèäà â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñèáèðñêîãî îñåòðà (èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà) äîâîëüíî çíà÷èòåëåí: îò 0.269 äî 1.0; ñðåäíåå åãî çíà÷åíèå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî åãî ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿåò áîëüøå ïîëîâèíû ÷èñëåííîñòè âñåõ ïàðàçèòîâ. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ èìåþò ñðàâíèòåëüíî âûñîêèå è áëèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íèçêîì óðîâíå ñáàëàíñèðîâàíííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ è èõ îáåäíåííîñòè (òàáë. 7; ðèñ. 6).

Компонентное сообщество паразитов сибирского осетра Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 11 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé â íàøèõ ìàòåðèàëàõ ñîñòàâèëà 339 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 10, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum — ïàðàçèò ðûáîÿäíûõ ïòèö, êîòîðûé â äàííîì ñëó÷àå íå ñìîæåò çà-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

37

5

4

3

2

1

0

-1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 5. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 7 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0.13 (2) (1–7) 3.13±0.47; 1.8 (4–87) 22.6±5.59; 21.7 (1–6) 2.93±0.39; 1.53 (0.71–1) 0.96±0.022; 0.085 1 (0–0.27) 0.038±0.022; 0.085 (0–3) 1.27±0.23; 0.88 (0–1) 0.528±0.1; 0.39 (0–4) 1.86±0.34; 1.30 (0–1) 0.472±0.09 0.36 Diclybothrium armatum Ñ/À (0.269–1.0) 0.659±0.056; 0.217 (0–1.0) 0.656±0.088; 0.342 (0–1.511) 0.642±0.11; 0.427

âåðøèòü ñâîé æèçíåííûé öèêë, òàê êàê îñåòðû íåäîñòóïíû ïòèöàì; íàõîäêè ýòîãî âèäà ó îñåòðà ìîæíî îòíåñòè ê ñëó÷àéíûì). Ñïåöèàëèñòî⠗ 4; ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ. Èçâåñòíî, ÷òî ñèáèðñêèé îñåòð âåäåò ïðåèìóùåñòâåííî äîííûé îáðàç æèçíè; ñïåêòð ïèòàíèÿ åãî äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíûé, ÷òî ñêàçûâàåòñÿ íà ñîîòíîøå-

38

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 6. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îç. Áàéêàë.

íèè àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ, âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 25 ðàç áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ, à ñïåöèàëèñòî⠗ â 1.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ îñåòðà èç îçåðà Áàéêàë õàðàêòåðèçóåòñÿ î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò õàðàêòåðèçîâàòü åãî êàê çðåëîå (ñôîðìèðîâàííîå) ñîîáùåñòâî (òàáë. 8). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ îáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñåòðà èç Áàéêàëà è Ëåíû ïîêàçûâàåò, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ (â Ëåíå àëëîãåííûå âèäû è âèäû-ãåíåðàëèñòû íå îòìå÷åíû âîîáùå).  ýòèõ âîäîåìàõ äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Diclybothrium armatum. Ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà èç Ëåíû ìîæíî îòíåñòè ê çðåëûì ôîðìèðóþùèìñÿ ñîîáùåñòâàì (Äîðîâñêèõ, 2002), äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíî íåçíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå (â äàííîì ñëó÷àå 3 âèäà ïàðàçèòîâ). Èñïîëüçîâàíèå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ (Ïóãà÷åâ, 1984) â ðàñ÷åòàõ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü íèçêîå çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà è äîñòàòî÷íî áîëüøîå — èíäåêñà äîìèíèðîâàíèÿ (òàáë. 8). Âîçìîæíî, ÷òî òàêèå çíà÷åíèÿ îïðåäåëÿþòñÿ ñðîêàìè ïðîâåäåíèÿ ñáîðîâ ìàòåðèàëîâ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà äëÿ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ñèáèðñêîãî îñåòðà èç Ëåíû è Áàéêàëà äîñòîâåðíî (P < 0.001) îòëè÷àþòñÿ ïðè âåëè÷èíå ñòåïåíåé ñâîáîäû df = 47; êîýôôèöèåíò Ñòüþäåíòà t = 8.3. Ïðåäñòàâëåííûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç îçåðà Áàéêàë äîñòîâåðíî çíà÷èìî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî èç ð. Ëåíû, ãäå îíî íàõîäèòñÿ íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ. Èíäåêñ Ñèìïñîíà, ðàññ÷èòàííûé äëÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà (ðàçíèöà ìåæäó Áàéêàëîì è Ëåíîé ñîñòàâëÿåò 2.5 ðàçà), òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ èç îçåðà Áàéêàë

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

39

Òàáëèöà 8 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Acipenser baerii èç ðàçíûõ ìåñò îáèòàíèÿ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) ð. Ëåíà* 15 15 11 3 339 37 10 3 0.962 1 1 0 0.038 0 4 3 0.58 1 7 0 0.42 0 Diclybothrium armatum C/ÀÂ 0.439 0.792 0.787 0.588 1.92 0.72 2.398 1.098 4.57 1.79 11 3 çðåëîå çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

áîëåå ðàçíîîáðàçíî è ìíîãî÷èñëåííî, ÷åì òàêîâîå èç ð. Ëåíû. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îñåòðà èç ýòèõ äâóõ âîäîåìîâ ïî çíà÷åíèÿì ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ îòíîñÿòñÿ ê çðåëûì, íî â Áàéêàëå ñîîáùåñòâî ñôîðìèðîâàíî, à â Ëåíå, âåðîÿòíåå âñåãî, íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ôîðìèðîâàíèÿ, ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îïðåäåëèëîñü ñðîêàìè îòáîðà ïðîá è îòðàçèëîñü íà ñîñòàâå, ÷èñëåííîñòè è ôàçàõ ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîâ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íà ñîñòàâ è ÷èñëåííîñòü ïàðàçèòîâ îñåòðà èç Ëåíû ìîãëè ïîâëèÿòü îñîáåííîñòè åå ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà â ãîä îòáîðà ïðîá (ìíîãî- è ìàëîâîäíûå ãîäû èëè ñåçîíû), ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ — ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ðàçâèòèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ñ ó÷åòîì ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ 25% ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà â îçåðå Áàéêàë ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñïåöèôè÷íóþ äëÿ îñåòðîâûõ ðûá ïàðàçèòîôàóíó (Polypodium hydriforme, Diclybothrium armatum, Amphilina foliacea, Cucullanus lebedevi). Ýíäåìè÷íûõ òàêñîíî⠗ 6.25% (1 âèä). Ýíäåìè÷íàÿ ïèÿâêà Baicalobdella torquata øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíà â Áàéêàëå è êðîìå îñåò-

40

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ðà îòìå÷åíà íà ãàììàðèäàõ, ìîëëþñêàõ è ðîãàòêîâèäíûõ ðûáàõ (Cottoidei). Îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ ñèáèðñêîãî îñåòðà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ïàëåàðêòèêå ó äðóãèõ ðûá. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îñåòðà â Áàéêàëå ÿâëÿþòñÿ ñòîõàñòè÷íûìè, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàííûìè è îáåäíåííûìè; êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòî⠗ çðåëîå, ïîñêîëüêó õîðîøî ñáàëàíñèðîâàíî è ðàçíîîáðàçíî.

2. Семейство SALMONIDAE Rafinesque, 1815 — лососевые 1. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) — ленок Âèä îáèòàåò â ðåêàõ Ñèáèðè îò Îáè äî Êîëûìû, èìååòñÿ â áàññåéíå Àìóðà è â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â ßïîíñêîå è Îõîòñêîå ìîðÿ, íà Øàíòàðñêèõ îñòðîâàõ, ñåâåðîçàïàäíîì è çàïàäíîì Ñàõàëèíå (ê þãó äî ð. Òûê), â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ Êîðåè (ðåêè ßëóöçÿí è Òóìàíãàí) (Áåðã, 1948; Ëåâàíèäîâ, 1951, 1969; Êèðèëëîâ, 1972; Áåñåäíîâ, Êó÷åðîâ, 1972; Êèôà, 1976; Àëåêñååâ, 1983, 1985; Àëåêñååâ è äð., 1986, 2003; Ìèíà, 1986; ×åðåøíåâ, 1996, 1998; Çîëîòóõèí è äð., 2000; ×åðåøíåâ è äð., 2002). Ìåñòî îáèòàíèÿ ëåíêà — ïðåäãîðíûå ó÷àñòêè ðåê ñ ÷èñòîé, íàñûùåííîé êèñëîðîäîì âîäîé. Ïîëîâîé çðåëîñòè ñàìöû è ñàìêè äîñòèãàþò â âîçðàñòå øåñòè ëåò (5+), èìåÿ ê ýòîìó âðåìåíè äëèíó òåëà 320–350 ìì è âåñ 315–420 ã. Ñîçðåâàíèå èêðû ñëåäóþùåé ãåíåðàöèè íà÷èíàåòñÿ ñðàçó ïîñëå îêîí÷àíèÿ î÷åðåäíîãî íåðåñòà. Ê çèìå êîýôôèöèåíò çðåëîñòè ãîíàä ó ñàìîê íåñêîëüêî íèæå, ÷åì ïåðåä íåðåñòîì (Êèðèëëîâ, 1972). Íåðåñòèòñÿ ëåíîê âåñíîé ïîñëå ëåäîõîäà. Ëåíêè, ïîäîáíî äðóãèì ëîñîñåâûì ðûáàì, ðàñ÷èùàþò ó÷àñòêè íåðåñòèëèù, âûêàïûâàþò íåáîëüøèå ÿìêè (ãíåçäà) è çàðûâàþò îïëîäîòâîðåííóþ èêðó. Ïîñëå íåðåñòà ÷àñòü ðûá ïîãèáàåò, ïðè÷åì ñàìöîâ ãèáíåò áîëüøå, ÷åì ñàìîê. Èíêóáàöèîííûé ïåðèîä äëèòñÿ 20–30 ñóòîê (Íîâèêîâ, 1966; Êèðèëëîâ, 1972). Äëÿ ëåíêà õàðàêòåðíà ýâðèôàãèÿ. Îí ïîåäàåò ëþáóþ äîñòóïíóþ ïèùó (×åðåøíåâ è äð., 2002).  ïåðâûé ãîä æèçíè ëè÷èíêè è ìàëüêè ïèòàþòñÿ çîîïëàíêòîíîì, ëè÷èíêàìè õèðîíîìèä è ìåëêèìè ïîäåíêàìè; äî äâóõëåòíåãî âîçðàñòà îñíîâíóþ ðîëü â ïèòàíèè ëåíêà èãðàþò ëè÷èíêè ïîäåíîê, âåñíÿíîê, ðó÷åéíèêîâ, õèðîíîìèä, èìàãî íàñåêîìûõ, â Áàéêàëå — ìåëêèå ãàììàðèäû è ìîëëþñêè; ñ äâóõëåòíåãî âîçðàñòà â ïèòàíèè îòìå÷àåòñÿ ðûáà, äîëÿ êîòîðîé äîñòèãàåò 60–80% ê 8–9 ãîäàì (Ìàòâååâà, Ìàòâååâ, 1990; ×åðåøíåâ è äð., 2002).  íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò åäèíîãî ìíåíèÿ îòíîñèòåëüíî âèäîâîãî ñòàòóñà Brachymystax lenok (Ëåâàíèäîâ, 1951, 1969; Ìèòðîôàíîâ, 1959; Áåñåäíîâ, Êó÷åðîâ, 1972; Êèðèëëîâ, 1972; Àëåêñååâ, 1983, 1985; Àëåêñååâ, Êèðèëëîâ, 1985; Àëåêñååâ è äð., 1986, 2003; Ìèíà, 1986; Àëåêñååâ, Äóäíèê, 1989; Øåäüêî, Ãèíàòóëèí, 1993; Îñèíîâ, 1993; Åðìîëåíêî è äð., 1998; ×åðåøíåâ è äð., 2002; Mori, 1930; Li Sze-Ñhung, 1966; è äð.). Îäíè èññëåäîâàòåëè ïðèçíàþò ìîíîòèïè÷íîñòü

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

41

âèäà ñ ñóùåñòâîâàíèåì âíóòðèâèäîâûõ ôîðì, äðóãèå ñ÷èòàþò îïèñàííûå ôîðìû ëåíêà — òóïîðûëóþ è îñòðîðûëóþ — ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè. Ó÷èòûâàÿ ïîñëåäíèå äàííûå ïî ìîðôîëîãèè è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, à òàêæå ñîáñòâåííûå íàáëþäåíèÿ, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â Áàéêàëå, âåðîÿòíåå âñåãî, îáèòàåò îñòðîðûëàÿ ôîðìà ëåíêà. Ñîâðåìåííàÿ íàïðàâëåííîñòü ðàáîò âåäóùèõ èõòèîëîãîâ óáåæäàåò íàñ â òîì, ÷òî â áëèæàéøåå âðåìÿ ñïîðû ñèñòåìàòèêîâ áëàãîïîëó÷íî áóäóò ðàçðåøåíû äîñòîâåðíûìè äàííûìè îá èñòèííîì ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå èçâåñòíûõ íûíå ëåíêîâ. Íàìè îáñëåäîâàíî 25 ýêç., îòëîâëåííûõ â èþíå – èþëå 1999 ã. â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ïðèòîêîâ âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà (ðåêè Áîëüøàÿ, Åçîâêà, ÒàðêóÒàáëèöà 9 Çàðàæåííîñòü Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 25 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Tetrahymena pyriformis ! 1 Salmonchus lenoki* S. pseudolenoki* ! S. roytmani* S. ergensi* ! S. rogersi* Gyrodactylus lenoki* ! Triaenophorus nodulosus (pl) ! Eubothrium crassum Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) ! Cyathocephalus truncatus Azygia robusta ! Proteocephalus exiguus Pseudocapillaria salvelini ! Cystidicola farionis Contracaecum osculatum baicalensis (l) Echinorhynchus salmonis ! E. borealis Basanistes briani*

16 80 44 48 28 44 36 24 16 84 12 4 12 12 20 92 88 12 8 100

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max ìíîãî 3–19 2–7 1–5 1–9 1–45 1–5 1–3 1–3 1–18 1–2 1 1–2 1–6 1–4 23–377 1–300 1–5 1–2 1–16

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 7.48 1.48 1.24 1.2 5.08 0.72 0.36 0.32 5.65 0.16 0.04 0.16 0.44 0.48 117.96 43.24 0.28 0.12 4.88

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêà; ! — âèä âïåðâûå îòìå÷åí ó ýòîãî õîçÿèíà â îç. Áàéêàë. 1 Ñîãëàñíî îäíèì èññëåäîâàòåëÿì (Ñòðåëêîâ, 1963; Ãóñåâ, Ïóãà÷åâ, 1985; Ergens, 1971a, b), ñåìåéñòâî Tetraonchidae ÿâëÿåòñÿ ìîíîòèïè÷åñêèì, äðóãèå (Ñïàññêèé, Ðîéòìàí, 1958; Ãåðàñåâ, 1998, 2002; Ïóãà÷åâ, 2002á) — ðàçäåëÿþò åãî íà äâà ðîäà: Tetraonchus Diesing, 1858 è Salmonchus Spassky et Roytman, 1958. Ïîñëåäíåå ìíåíèå íà äàííûé ìîìåíò ñ÷èòàåòñÿ íàìè áîëåå îáîñíîâàííûì.

42

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ëèê, Ñîñíîâêà): 15 ñàìîê ðàçìåðîì 35–50 ñì (ñðåäíèé 41 ñì) è 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 40–60 ñì (ñðåäíèé 49 ñì). Îáíàðóæåíî 20 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 9). Áîëåå âñåãî ëåíîê çàðàæåí 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ: Salmonchus lenoki, Diphyllobothrium dendriticum (pl), Cystidicola farionis, Contracaecum osculatum baicalensis (l), Basanistes briani. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå ëåíêîâ Áàéêàëà áûëè ïîëó÷åíû Â.Å. Çàèêîé (1965), êîòîðûé îòìåòèë 13 âèäîâ ïàðàçèòîâ ó ëåíêîâ, îòëîâëåííûõ â èñòîêå ð. Àíãàðû. Ïîçäíåå Å.Í. Ìàòâååâà è À.Í. Ìàòâååâ (1990) äëÿ ëåíêîâ èç ñåâåðíîãî Áàéêàëà îòìå÷àëè 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 27 âèäàìè ïàðàçèòîâ, 11 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé, 16 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 7; òàáë. 10). 4 âèäà è 1 ïîäâèä íàõîäÿòñÿ ó ýòîãî õîçÿèíà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ (öåñòîäû Schistocephalus solidus, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Triaenophorus nodulosus è íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis; ïåðâûå òðè âèäà ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè ðûáîÿäíûõ ïòèö, T. nodulosus — ïàðàçèò ùóêè, C. osculatum baicalensis — ïàðàçèò áàéêàëüñêîãî òþëåíÿ Phoca sibirica). 12 âèäîâ ïàðàçèòîâ çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ëåíêå.  ïàðàçèòîôàóíå ëåíêà â öåëîì îòìå÷åíî 7 âèäîâ ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ëåíêà: 6 âèäîâ ìîíîãåíåé è 1 âèä ðàêîîáðàçíûõ, à òàêæå è 1 ýíäåìè÷íûé ïîäâèä — C. osculatum baicalensis. Ïî íàøèì äàííûì, ëåíîê èç îçåðà Áàéêàë áîëåå âñåãî çàðàæåí 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ: Salmonchus lenoki (80%), Basanistes briani (100%), Diphyllobothrium dendriticum (84%), Cystidicola farionis (92%), Contracaecum osculatum baicalensis (88%). Äâà ïåðâûõ âèäà ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, ÷àå÷íûé ëåíòåö (D. dendriticum) — ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, 2 âèäà íåìàòî䠗 ÷åðåç ãàììàðèä. Òàêîé âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè ðûá ýòèìè âèäàìè ïàðàçèòîâ, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåí, ñ îäíîé ñòîðîíû, áîëüøåé äîëåé îïðåäåëåííûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá â ðàöèîíå âçðîñëûõ ëåíêîâ, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, î÷åíü áîëüøîé ÷èñëåííîñòüþ ýòèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ â ýêîñèñòåìå Áàéêàëà â öåëîì, ÷òî,

38% ïðîñòîé æ.ö. 62%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 7. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), Å.Í. Ìàòâååâîé, À.Í. Ìàòâååâà (1990), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê (2000; 2001), Å.Â. Ðóñèíåê (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê è äð. (2001) è íàøè ìàòåðèàëû.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

43

âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî õîðîøèìè óñëîâèÿìè äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ èõ æèçíåííûõ öèêëîâ (ñðàâíèòåëüíî áîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì è ÷èñëåííîñòüþ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ, à òàêæå áëàãîïðèÿòíûìè àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè). Ëåíîê èç ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêîâ ð. Áîëüøîé ìåíåå âñåãî çàðàæåí 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ: öåñòîäîé Cyathocephalus truncatus (4%) è ñêðåáíåì Echinorhynchus borealis (8), ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè êîòîðûõ òàêæå ÿâëÿþòñÿ ãàììàðèäû (Ïðîíèí è äð., 1986; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á). Âîçìîæíî, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ ëîêàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè ðàñïðåäåëåíèÿ ïàðàçèòîâ, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, â ñåâåðíîì Áàéêàëå çàðàæåííîñòü ëåíêîâ ýòèìè âèäàìè çíà÷èòåëüíî âûøå è ñîñòàâëÿåò 31.3% è 93.7% ñîîòâåòñòâåííî (Ìàòâååâà, Ìàòâååâ, 1990). Ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà èçó÷åíà äîâîëüíî îáñòîÿòåëüíî. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î åãî ïàðàçèòàõ ïðèâåäåíû Å.Â. Ãâîçäåâûì (1950) èç îçåðà Ìàðêà-Êóëü (Êàçàõñòàí), ãäå óêàçàíû 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Äàííûå î ïàðàçèòàõ ëåíêà â âîäîåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè áûëè ïðåäñòàâëåíû Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), â ×àðñêîé êîòëîâèíå — Í.Ì. Ïðîíèíûì (1966), â ð. Ëåíå — Â.À. Ðîéòìàíîì è À.Â. Íàóìîâîé (1967), â ð. Êîëûìå — Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984), â ð. Àìóðå — Þ.À. Ñòðåëêîâûì, Ñ.Ñ. Øóëüìàíîì (1971), â âîäîåìàõ ßêóòèè, Êîëûìå — Í.Ì. Ãóáàíîâûì ñ ñîàâòîðàìè (1973), Â.À. Îäíîêóðöåâûì (1979), â îçåðå Õóáñóãóë — Ýðãåíñîì (Ergens, 1971), Í.Ì. Ïðîíèíûì (1976); â ðåêàõ Ïðèìîðüÿ — À.Â. Åðìîëåíêî (1992) è À.Â. Åðìîëåíêî ñ ñîàâòîðàìè (1998). Î.Í. Ïóãà÷åâ (Pugachev, 2001) ïðîâåë àíàëèç ñîáñòâåííûõ è ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ïî ïàðàçèòàì Brachymystax lenok èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Èì îòìå÷åíî 69 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè ãðóïïàìè ÿâëÿþòñÿ ïðîñòåéøèå, ìîíîãåíåè, öåñòîäû, íåìàòîäû (ðèñ. 8). Àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà ïîêàçàë, ÷òî îò Îáè äî Ïðèìîðüÿ îíà äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíà ïî êîëè÷åñòâó îáðàçóþùèõ åå ãðóïï (îò ïðîñòåéøèõ äî ðàêîîáðàçíûõ); â òî æå âðåìÿ â íåé äîñòàòî÷íî òðóäíî âûäåëèòü 6%

4% 4%

17%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

23%

20%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea

10%

16%

Crustacea

Ðèñ. 8. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Brachymystax lenok èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Ïóãà÷åâ, 1984; Pugachev, 2001).

Microsporidia gen. sp. Dermocystidium lenoki Dermocystidium sp. Myxidium truttae Sphaerospora rota Myxobolus ellipsoides Myxobolus sp. Henneguya zschokkei Tripartiella sp. Tetrahymena pyriformis Trichodina domerguei T. californica Trichodina sp. Salmonchus ergensi S. gvosdevi S. lenoki S. pseudolenoki S. roytmani S. rogersi S. spasskyi S. skrjabini S. pseudoroytmani Salmonchus sp. Gyrodactylus lenoki G. asiaticus

Âèäû ïàðàçèòîâ

+

+

+

Îáü

+ + +

+ +

Åíèñåé

+

+ +

+

+

+

Õóáñóãóë + +

+

+ + + +

+ +

+

+

Áàéêàë

+ +

+

+ + +

+

+ + +

+

+ +

Ñåëåíãà

+ + + + + + + + +

+

Ëåíà

+

+

+

+

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

Ïàðàçèòîôàóíà Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ

+ +

+

+

+

Àìóð

+

+

+ +

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Òàáëèöà 10

44 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

G. taimeni G. brachymystacis Cyathocephalus truncatus Triaenophorus nodulosus T. crassus (pl) Eubothrium crassum E. salvelini Ligula intestinalis (pl) Schistocephalus solidus Diphyllobothrium dendriticum (pl) Diphyllobothrium spp. (pl) Proteocephalus exiguus Proteocephalus sp. Diplostomum spp. (mc) Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus erraticus (mc) Azygia lucii A. robusta Crepidostomum farionis C. metoecus Nanophyetus salmincola schikhobalowi (mc) Pseudocapillaria salvelini P. tomentosa Pseudocapillaria sp. (l) Eustrongylides sp. (l) Raphidascaris acus (l)

Âèäû ïàðàçèòîâ

+ + +

+

+

+ +

+

+

+

+

+ + + + +

+ +

+

+

+ + +

+

Õóáñóãóë

+

Åíèñåé

+

Îáü

+

+ +

+ + + + +

+

+

Áàéêàë

+

+ +

+ +

+

+

+

+ +

Ñåëåíãà + + + +

+

+

+

+ + + +

+ + + + + + + + +

+ +

+ + +

+

+ +

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

+ + +

+ + +

Ëåíà

+

+

+

Àìóð

+ +

+

+

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 10 Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

45

Contracaecum osculatum baicalensis (l) C. osculatum (l) Contracaecum spp. (l) Ichthyobronema hamulatum I. orthocephalum Cucullanus truttae Philonema sibirica Cystidicoloides ephemeridarum Ascarophis skrjabini Comephoronema werestschagini Cystidicola farionis Rhabdochona oncorhynchi Salvelinema salmincola Echinorhynchus borealis E. clavula E. salmonis E. cryophilus Neoechinorhynchus rutili N. crassus Acanthobdella peledina Piscicola geometra P. respirans Ergasilus briani Basanistes briani B. woskoboinikovi Âñåãî

Âèäû ïàðàçèòîâ

15

+

+

Îáü

+ + 25

+

+

+

+

+ +

+

Åíèñåé

16

26

+

+

+

+

+

+

Áàéêàë +

+ + +

Õóáñóãóë

+ + + 37

+

+

+

+

+ +

+

Ñåëåíãà

37

+

+ + +

+

+

+ +

+ + +

Ëåíà

23

+

+ +

+

+

+

6

+

+

+

2

+

Êî- Îëåíåê Èíäèëûìà ãèðêà

10

+

+

Àìóð

18

+

+ +

+ +

+ +

+

Ðåêè Ïðèìîðüÿ

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 10

46 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

47

Îç. Õóáñóãóë 7%

7%

21%

Protozoa Monogenea

7%

Cestoda

7%

Trematoda 21%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

30%

Îç. Áàéêàë 4% 4%

12%

Protozoa Monogenea

23% 23%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocepala

8%

Crustacea

26%

11%

6%

Ðåêè Ïðèìîðñêîãî êðàÿ 28%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

33%

11%

Acanthocephala Crustacea

11%

Ðèñ. 9. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Brachymystax lenok (%) èç íåêîòîðûõ âîäîåìîâ (àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 10).

Ïðèìå÷àíèå ê òàáë. 10. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî îç. Õóáñóãóë — Ð. Ýðãåíñà (Ergens, 1971) è Í.Ì. Ïðîíèíà (1976); ïî îç. Áàéêàë — Â.Å. Çàèêè (1965), Å.Í. Ìàòâååâîé, À.Í. Ìàòâååâà (1990), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê (2000, 2001), Å.Â. Ðóñèíåê (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê, Å.Â. Ðóñèíåê, À.À. Êëþ÷åâñêîé, Ì.À. Êîæóõîâñêîé (2001); ïî ð. Àìóðó — Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971); ïî ð. Êîëûìå — Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ïî âîäîåìàì Ïðèìîðüÿ — À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

48

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

35 30 îáùåå êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

25 20

êîë-âî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ

15 10

ðåêè Ïðèìîðüÿ

Àìóð

Èíäèãèðêà

Îëåíåê

Êîëûìà

Ëåíà

Ñåëåíãà

Áàéêàë

Õóáñóãóë

0

Åíèñåé

5 Îáü

×èñëî âèäîâ ïàðàçèòîâ

40

Ðèñ. 10. Êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ôàóíû ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 10).

ÿäðî ôàóíû, êîòîðîå õàðàêòåðèçîâàëî áû åå òåì èëè èíûì îáðàçîì â öåëîì (òàáë. 10; ðèñ. 9). Áîëüøå âñåãî ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ðåêàõ Ëåíå, Ñåëåíãå (ïî 37 âèäîâ), â Åíèñåå (25) è â îçåðå Áàéêàë (26) è ìåíüøå âñåãî (íà êðàþ àðåàëà) — â ðåêàõ Èíäèãèðêå (2) è Îëåíåêå (6) (ðèñ. 10). Êàê áûëî îòìå÷åíî íàìè â íà÷àëå, ëåíîê, îáèòàþùèé â îçåðå Áàéêàë, âåðîÿòíåå âñåãî, îòíîñèòñÿ ê âûäåëÿåìîìó â íàñòîÿùåå âðåìÿ îñòðîðûëîìó ëåíêó. Ñðàâíåíèå ïàðàçèòîôàóíû B. lenok èç Áàéêàëà è B. tumensis èç âîäîåìîâ Ïðèìîðüÿ (Åðìîëåíêî è äð., 1998) ïîêàçàëî, ÷òî ëåíêè, îáèòàþùèå â âîäîåìàõ ñðàâíèòåëüíî óäàëåííûõ áàññåéíîâ, èìåþò 11 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 6 âèäî⠗ ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêîâ (Salmonchus ergensi, S. lenoki, S. pseudolenoki, S. rogersi, S. roytmani) è 5 âèäî⠗ ïàðàçèòû ëîñîñåâûõ, ñèãîâûõ è õàðèóñîâûõ ðûá (Proteocephalus exiguus, Cyathocephalus truncatus, Crepidostomum farionis, Azygia robusta, Ascarophis skrjabini). Ñðàâíåíèå ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë è îñòðîðûëîãî ëåíêà èç Ïðèìîðüÿ âûÿâèëî 6 îáùèõ ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 2 — ñïåöèôè÷íûå (Salmonchus pseudolenoki, S. roytmani) è 3 — ïàðàçèòû ëîñîñåâèäíûõ ðûá (Proteocephalus exiguus, Crepidostomum farionis, Azygia robusta). Ïîëó÷åííûå äàííûå ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü â ïîëüçó òîãî, ÷òî ëåíîê èç Áàéêàëà áîëåå áëèçîê ïî ïàðàçèòîôàóíå ê òóïîðûëûì ëåíêàì.

Инфрасообщества паразитов ленка Âñå 25 ýêç. îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè; îòñóòñòâóåò ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì. Êîëè÷åñòâî âèäîâ

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

49

â îäíîé ðûáå êîëåáëåòñÿ îò 3 äî 12.  ñðåäíåì â èíôðàñîîáùåñòâàõ îòìå÷àåòñÿ 7.6 âèäà ïàðàçèòîâ. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ ñîñòàâèëî 616 ýêç., ìèíèìàëüíîå — 10, ñðåäíåå — 191 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíî 6.7, àëëîãåííûõ — 0.96. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 5.08, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.48 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 11; ðèñ. 11). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — íåìàòîäà Cystidicola farionis — ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, êîòîðûé îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿå⠗ ãàììàðèä (Smith, Lankester, 1979).  Áàéêàëå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íå óñòàíîâëåíû. Î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíòåíñèâíîñòè çàðàæåíèÿ ýòèì ïàðàçèòîì — îò 23 äî 377 ýêç. (èíäåêñ îáèëèÿ 117.96) — ñâÿçàíû, âåðîÿòíî, ñ áîëüøåé äîëåé ãàììàðèä è ðûáíîé ïèùè â ðàöèîíå ëåíêà, â ÷àñòíîñòè, õàðèóñà, êîòîðûé òàêæå çàðàæåí ýòîé íåìàòîäîé. Áîëüøèå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî ïàðàçèòà îòðàæàþòñÿ íà âåëè÷èíå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, êîòîðûé â ñðåäíåì äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ëåíêà ñîñòàâëÿåò 0.679. Ñðåäíèå çíà÷åíèå âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ ñîñòàâèëî 0.5; èíäåêñ Áðèëëþýíà — 0.909 (ðèñ. 12). Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îçåðà Áàéêàë è èç ðåê Êîëûìû, Ëåíû, Ñåëåíãè ïîêàçàëî (Pugachev, 2001), ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíà î÷åíü âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Òîëüêî â Êîëûìå îáíàðóæåíà ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì, â äðóãèõ âîäîåìàõ îíà îòñóòñòâîâàëà. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â Áàéêàëå è Ñåëåíãå (12), íàèìåíüøåå (7) — â Ëåíå. Íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâå îòìå÷åíî â Ñåëåíãå (9), íàèìåíüøåå (3.8) — â Êî11 9 7 5 3 1 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀË

ÀÂ

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 11. Êîëè÷åñòâî àëëîãåííûõ, àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë.

50

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 11 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok Ïîêàçàòåëè Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Áàéêàë* 25/25 0

Êîëûìà** 15/15 0.2

Ñåëåíãà** 6/6 0

Ëåíà** 3/3 0

(3–12) (1–8) (4–12) (6–7) 7.6±0.42; 2.08 3.8±0.5; 2.1 9±1; 2.5 6.7±0.3; 0.5 (10–616) (2–64) (81–1912) (15–146) 191±26.45; 18±4; 527±260; 63±34; 132.25 18 637 59 (4–12) (6–7) (3–11) (1–8) 6.7±0.399; 3.7±0.6; 9±1; 6.3±0.3; 1.994 2.2 2.5 0.5 (0.79–1) (0–1) 1 (0.97–1) 0.96±0.01; 0.93±0.06; 0.99±0.01; 0.053 0.25 0.01 (0–2) (0–1) 0 (0–1) 0.96±0.091; 0.07±0.06; 0.3±0.3; 0.454 0.25 0.5 (0–0.21) (0–6) 0 (0–0.03) 0.04±0.01; 2.9±0.5; 0.01±0.01; 0.053 1.8 0.01 (2–9) (0–1) (8–10) (5–7) 5.08±0.365; 0.079±0.07; 8.3±0.8; 5.7±0.5; 1.82 0.26 2.0 0.9 (0.04–0.99) (0–3) (0,88–1) (0.87–1) 0.761±0.048; 0.79±0.07; 0.94±0.03; 0.92±0.03; 0.24 0.26 0.08 0.05 (1–5) (0–3) (0–2) (0–2) 2.48±0.209; 0.93±0.22; 0.7±0.3; 0.7 1±0.5; 0.8 1.045 0.85 (0.1–0.96) (0–1) (0–0.12) (0–0.13) 0.239±0.048; 0.21±0.07; 0.06±0.03; 0.08±0.03; 0.24 0.26 0.08 0.05 Cf Pe Sl Sr Ñ/À Ñ/À C/À C/À (0.427–0.949) (0.27–1) (0.402–0.87) (0.37–0.6) 0.679±0.033; 0.626±0.064; 0.631±0.105; 0.46±0.06; 0.167 0.249 0.3 0.1 (0.171–0.856) (0–1) (0.259–0.661) (0.704–0.857) 0.5±0.039; 0.647±0.09; 0.536±0.056; 0.76±0.039; 0.194 0.368 0.14 0.07 (0.232–1.542) (0–1.489) (0.617–1.534) (0.96–1.401) 0.909±0.07; 0.698±0.122; 1.103±0.146; 1.233±0.112; 0.35 0.474 0.36 0.2

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001); Cf — Cystidicola farionis; Pe — Proteocephalus exiguus; Sl — Salmonchus lenoki; Sr — S. rogersi.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

51

1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 12. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç îç. Áàéêàë.

ëûìå. Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è äîëå îñîáåé ó ëåíêîâ âî âñåõ âîäîåìàõ (â Ñåëåíãå àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò). Âåçäå äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû. Ðàçëè÷èÿ çàêëþ÷àþòñÿ òîëüêî â òîì, ÷òî â Áàéêàëå è Êîëûìå ýòî ïàðàçèòû ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, à â Ëåíå è Ñåëåíã堗 ñ ïðîñòûì. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ëåíêà èç Áàéêàëà è Êîëûìû ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû ïî ñðàâíåíèþ ñ èíôðàñîîáùåñòâàìè èç ðåê Ñåëåíãè è Ëåíû.

Компонентное сообщество паразитов ленка Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 19 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ñîñòàâèëà 4782 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 15; àëëîãåííûõ — 3. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 12, ãåíåðàëèñòî⠗ 7 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 12). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Cystidicola farionis. Âñå ïðåäñòàâëåííûå â òàáëèöå 13 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðåîáëàäàíèåì àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè, à òàêæå ñïåöèàëèñòîâ íàä ãåíåðàëèñòàìè.  ðåêàõ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (ìîíîãåíåòè÷åñêèå ñîñàëüùèêè Gyrodactylus taimeni è Salmonchus rogersi), â îçåðàõ — ñî ñëîæíûì (Cystidicola farionis). Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ

52

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 12 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Brachymystax lenok èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) 25 19 4782 17 0.96 2 0.04 12 0.737 7 0.263 Ñf Ñ/ÀÂ 0.617 0.464 1.257 2.944 2.29 19 çðåëîå

Ñåëåíãà*

Ëåíà*

Õóáñóãóë**

6 15 3158 15 1 0 0 13 0.98 2 0.02 Gt C/ÀÂ 0.578 0.542 1.467 2.708 2.65 15 çðåëîå

3 12 190 11 0.99 1 0.01 9 0.97 3 0.03 Sr C/ÀÂ 0.353 0.655 1.628 2.485 4.81 12 çðåëîå

14 14 12 685 11 0.99 2 0.01 9 0.99 4 0.01 Ñf C/ÀÂ 0.838 0.261 0.689 2.639 1.41 14 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001); ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (Pugachev, 2001), ðàñ÷èòàííûå ïî ìàòåðèàëàì Í.Ì. Ïðîíèíà (1976); Cf — Cystidicola farionis; Gt — Gyrodactylus taimeni; Sr — Salmonchus rogersi.

ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâà ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè è íàõîäÿòñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ (ðèñ. 13).  îçåðå Õóáñóãóë êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâûõ èç äðóãèõ âîäîåìîâ íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ Øåííîíà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòî ñîîáùåñòâî íàõîäèòñÿ íà ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ. Îäíàêî íà ýòè ðåçóëüòàòû ìîãëè ïîâëèÿòü ñðîêè ñáîðà äàííûõ ìàòåðèàëîâ (èþëü – àâãóñò 1971 è 1973 ãã.), à òàêæå è òî, ÷òî âûáîðêà ìîãëà áûòü îáúåäèíåííîé: âîçìîæíî, ÷òî â íåé ïðèñóòñòâîâàëè ðûáû èç ðåêè Èõý-Õàíõ-Ãîë è èç Õóáñóãóëà, ïîñêîëüêó ïðîáû áûëè îòîáðàíû «â óñòüå ðåêè è â ïðèëåãàþùåì ê íåìó ìåëêîâîäüå» (Ïðîíèí, 1976: 314). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñòðîðûëîãî è òóïîðûëîãî ëåíêîâ èç ðåê Ïðèìîðñêîãî êðàÿ ïîêàçàëî, ÷òî â ðåêå Àðìó — ïðèòîêå ðåêè Óñ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Õóáñóãóë

53

Èíäåêñ Ñèìïñîíà

Ëåíà

Èíäåêñ Øåííîíà

Ñåëåíãà

Âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ

Áàéêàë

Èíäåêñ Áåðãåðà-Ïàðêåðà 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 5,5 çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ

Ðèñ. 13. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé Brachymystax lenok.

ñóðè — ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ëåíêîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, ïîñêîëüêó ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåé òðåìàòîäû Nanophyetus salmincola íà 5 ïîðÿäêîâ áîëüøå, ÷åì äðóãèõ âèäîâ (òàáë. 13). N. salmincola ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîì êèøå÷íèêà ðûáîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà. Ìîëëþñêè ðîäà Juga — ïåðâûå, ðûáû — âòîðûå ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà ïàðàçèòà. Âûñîêèé óðîâåíü ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòà â ðåêå Àðìó, âåðîÿòíî, çàâèñèò îò íåñêîëüêèõ ïðè÷èí: áîëüøîãî êîëè÷åñòâà îêîí÷àòåëüíûõ è ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ïàðàçèòà (â 2002 ã. ìû ñàìè îòìå÷àëè â ðåêå Àðìó î÷åíü âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü ìîëëþñêîâ ðîäà Juga ïðè íèçêîì óðîâíå âîäû â ðåêå), õîðîøèõ óñëîâèé äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ æèçíåííîãî öèêëà ïðè êîëåáàíèÿõ óðîâíÿ è òåìïåðàòóðû âîäû â ãîðíûõ âîäîåìàõ (Åðìîëåíêî è äð., 1998). Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Øåííîíà èìåþò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óãíåòåííîñòè ïàðàçèòàðíîãî ñîîáùåñòâà. Ñðàâíåíèå ðàçíîîáðàçèÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ïîêàçàëî, ÷òî îíè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (P < 0.001): Áàéêàë è Õóáñóãóë (t = 26.14 è df = 8355), Ñåëåíãà è Áàéêàë (t = 7.56 è df = 6762), Áàéêàë è Ëåíà (t = 6.656 è df = 137), Áàéêàë è Êîëûìà (t = 7.76 è df = 347). Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà Brachymystax tumensis èç ðåêè Àðìó äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçíîîáðàçíåå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè ó B. lenok (P < 0.001) ïðè t = 39.98 è df = 55332. Îòëè÷èÿ â çíà÷åíèÿõ èíäåêñà Ñèìïñîíà ó ëåíêîâ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ îïðåäåëÿþòñÿ ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà: ÷åì áîëüøå åãî äîëÿ ïî îòíîøåíèþ ê äðóãèì âèäàì, òåì ìåíüøå çíà÷åíèå èíäåêñà. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà ëåíêà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 27 âèäàìè, âêëþ÷àÿ 7 ñïåöèôè÷íûõ. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà óêàçàíû Salmonchus pseudolenoki, S. ergensi, Gyrodactylus lenoki; òàêæå âïåðâûå ó ýòîãî õîçÿèíà â Áàéêàëå îòìå÷åíû Tetrahymena pyriformis, Triaenophorus nodulosus,

54

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 13 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ îñòðîðûëîãî (Brachymystax lenok) è òóïîðûëîãî (B. tumensis) ëåíêîâ èç ðåê Ïðèìîðüÿ (äàííûå Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998) Âèäû ðûá Ðåêè Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Brachymystax tumensis Åäèíêà Àðìó 15 13 306 13 1 0 0 10 0.84 3 0.16 Slen C/ÀÂ 0.466 0.734 1.883 2.565 4.042 13 çðåëîå

Brachymystax lenok Àðìó

15 17 44 652 14 0,02 3 0,98 10 0.02 7 0.98

15 16 271 499 11 0.01 5 0.99 8 0.008 8 0.992 Nsal

Ã/ÀË 0.979 0.047 0.133 2.773 1.041 16 íåçðåëîå

Ã/ÀË 0.987 0.032 0.087 2.708 1.026 15 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Slen — Salmonchus lenoki; Nsal — Nanophyetus salmincola.

Diphyllobothrium ditremum, Azygia robusta, Pseudocapillaria salvelini, Echinorhynchus salmonis. Ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïàðàçèòîôàóíû ëåíêà èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (Ïóãà÷åâ, 1984; Åðìîëåíêî, 1992; Åðìîëåíêî è äð., 1998; Pugachev, 2001); óñòàíîâëåíî, ÷òî ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåíêà îòñóòñòâóþò â Îáè, Èíäèãèðêå; â Åíèñåå èõ 3, â Õóáñóãóëå, Ñåëåíãå, Ëåíå — ïî 6, â Àìóðå — 2, â ðåêàõ Ïðèìîðüÿ — 5. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû âûäåëèòü íå óäàëîñü. Áîëåå âñåãî ëåíîê â Áàéêàëå çàðàæåí ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì Basanistes briani (100%), íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûé ïàðàçèò — íåìàòîäà Cystidicola farionis (ÈΠ= 117.96 ýêç.). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ëåíêà èç Áàéêàëà ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è ðàçíîîáðàçíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ðåêàìè Ñåëåíãîé è Ëåíîé, êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî — çðåëîå, ñáàëàíñèðîâàííîå è ðàçíîîáðàçíîå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

55

2. Hucho taimen (Pallas, 1773) — обыкновенный таймень Âèä íàñåëÿåò ðåêè Óðàëà è Ñèáèðè îò Êàìû äî Èíäèãèðêè, åñòü â Àìóðå (Ðåøåòíèêîâ è äð., 1997). Íåêîòîðûå àâòîðû ðàññìàòðèâàþò H. taimen â êà÷åñòâå ïîäâèäà H. hucho — äóíàéñêîãî ëîñîñÿ, ðàñïðîñòðàíåííîãî â Åâðîïå (Holcik et al., 1998). Âñòðå÷àåòñÿ â ðåêå Ñåëåíãå è åå ïðèòîêàõ (Õèëîê, ×èêîé, Äæèäà, Óäà), â Âåðõíåé Àíãàðå, Áàðãóçèíå, Òóðêå, Õàèìå. Îáèòàåò â áàññåéíå ð. Âèòèìà (ðð. Âåðõíÿÿ Öèïà, Öèïà, Öèïèêàí), çàõîäèò â îçåðî Áàóíò.  Áàéêàëå îòìå÷àåòñÿ â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ïðèòîêîâ. Îáûêíîâåííûé òàéìåíü çàíåñåí â «Êðàñíóþ êíèãó» Áóðÿòèè (Êðàñíàÿ..., 1988). Íà òåððèòîðèè Ìîíãîëèè íàñåëÿåò âñå êðóïíûå ðåêè áàññåéíà Ñåëåíãè — Ýãèéí-Ãîë, Äýëãýð-Ìóðýí, Èäýð, Îðõîí, Òóëà (Ðûáû Ìîíãîëüñêîé Íàðîäíîé Ðåñïóáëèêè, 1983). Òàéìåíü ïðåäïî÷èòàåò ðåêè ñ áûñòðûì òå÷åíèåì. Âçðîñëûå îñîáè äåðæàòñÿ íà áîëüøîé ãëóáèíå, à ìîëîäü âñòðå÷àåòñÿ â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ.  Áàéêàëå îáèòàåò îçåðíî-ðå÷íàÿ ôîðìà òàéìåíÿ. Îí ïðèóðî÷åí ê ïðèóñòüåâûì ó÷àñòêàì ðåê Òûÿ, Âåðõíÿÿ Àíãàðà, Ôðîëèõà, Òîìïóäà, Áîëüøàÿ, Êèêà, Òóðêà, Ñíåæíàÿ (Ìàòâååâ è äð., 1996). Âåñíîé îí ïîäíèìàåòñÿ â ýòè ðåêè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ è íàãóëà. Êàê áûëî îòìå÷åíî À.Í. Ìàòâååâûì ñ ñîàâòîðàìè (1996), ýòè áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè â æèçíè òàéìåíÿ îáû÷íî ñîâïàäàþò ñ âåñåííèì ïàâîäêîì íà ðåêàõ è ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû âîäû äî 7–8 °Ñ.  ëåòíèé ïåðèîä, êîãäà â ðåêàõ ïðîèñõîäèò ïàäåíèå óðîâíÿ âîäû, òàéìåíü ñêàòûâàåòñÿ âíèç ïî òå÷åíèþ (âòîðàÿ ïîëîâèíà èþëÿ — íà÷àëî àâãóñòà). Åñëè æå òåìïåðàòóðà âîäû â ðåêàõ ñòàíîâèòñÿ âûøå åãî ôèçèîëîãè÷åñêîãî îïòèìóìà, òî åñòü ïðåâûøàåò 14– 15 °Ñ, îí ìèãðèðóåò ââåðõ ïî òå÷åíèþ ê ìåñòàì âûõîäà ãðóíòîâûõ âîä è âïàäåíèÿ õîëîäíûõ ãîðíûõ ðó÷üåâ è ðåê èëè ìîæåò çàëåãàòü íà äíî ãëóáîêèõ ÿì è ñòàíîâèòüñÿ ìàëîàêòèâíûì. Ìîëîäü òàéìåíÿ ïèòàåòñÿ áåñïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè (ðàêîîáðàçíûå, ëè÷èíêè êîìàðîâ, ðó÷åéíèêîâ, âîçäóøíûå íàñåêîìûå).  âîçðàñòå 2 ëåò â ïèùå ïîÿâëÿåòñÿ ìîëîäü ðûá, à ñ 4 ëåò òàéìåíü ñòàíîâèòñÿ õèùíèêîì, ïîòðåáëÿÿ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ ðûá (ïëîòâà, ãîëüÿí, õàðèóñ, ñèã è ïîäêàìåíùèêîâûå ðûáû), à òàêæå ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòåíöîâ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ïîëîâîé çðåëîñòè òàéìåíü äîñòèãàåò íà 5–7 ãîäó æèçíè ïðè äëèíå òåëà 500– 700 ìì è ìàññå 2.5–3 êã (Êàðàíòîíèñ è äð., 1956; Íèêîëüñêèé, 1956; Ïîäëåñíûé, 1958; Ìàòâååâ è äð., 1996; Matveev et al., 1998). Ñàìöû îçåðíî-ðå÷íîé ôîðìû òàéìåíÿ èç áàññåéíà îçåðà Áàéêàë ñîçðåâàþò íà 7–8 ãîäó æèçíè ïðè äëèíå òåëà íå ìåíåå 800 ìì è ìàññå òåëà 6–7 êã; ñàìêè ñîçðåâàþò íà 1–2 ãîäà ïîçæå ïðè äëèíå òåëà 900 ìì è ìàññå 9 êã (Ìàòâååâ è äð., 1996). Ñ÷èòàþò, ÷òî áîëåå ðàííåå ñîçðåâàíèå ðå÷íîãî òàéìåíÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ îçåðíî-ðå÷íûì ñâÿçàíî ñ áîëåå áëàãîïðèÿòíûìè òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè â ðåêàõ, ÷åì â ëèòîðàëè îçåðà, äëÿ ïðîöåññîâ ãàìåòîãåíåçà (Êîøåëåâ, 1978). Ïëîäîâèòîñòü ðûá êîëåáëåòñÿ îò 16 äî 35 òûñ. èêðèíîê (Ìàòâååâ è äð., 1996), â âîäîåìàõ Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà ýòîò ïîêàçàòåëü ìîæåò êîëåáàòüñÿ îò 7.5 äî 35 òûñ. èêðèíîê (Ñîëäàòîâ, 1915;

56

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïîäëåñíûé, 1958; Êèðèëëîâ, 1962; Ìèøàðèí, Øóòèëî, 1971). Êàê áûëî óñòàíîâëåíî ðàíåå, òàéìåíü, ïîäîáíî äðóãèì âèäàì ëîñîñåâèäíûõ ðûá, ìîæåò ïðîïóñêàòü 1–2 íåðåñòîâûõ ñåçîíà, ÷òî îáóñëîâëåíî êîðîòêèì ïåðèîäîì íàãóëà è ðîñòà, â òå÷åíèå êîòîðîãî ýòîò âèä íå ìîæåò âîññòàíîâèòü ñâîè ôèçèîëîãè÷åñêèå ôóíêöèè, îáåñïå÷èâàþùèå ñîçðåâàíèå ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ ê íåðåñòîâîìó ïåðèîäó (Ìàòâååâ è äð., 1996).

47% 53%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 14. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Hucho taimen èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996) è íàøè ìàòåðèàëû.

Òàáëèöà 14 Çàðàæåííîñòü Hucho taimen ïàðàçèòàìè (ïðèóñòüåâûå ó÷àñòêè ð. Áîëüøîé, íàøè äàííûå ïî 8 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Salmonchus skrjabini* S. spasskyi* S. roytmani* S. huchonis* Gyrodactylus taimeni* Proteocephalus exiguus* Eubothrium crassum* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Cyathocephalus truncatus* Azygia robusta* Cystidicola farionis* Ascarophis skrjabini Echinorhynchus salmonis* Basanistes woskoboinikovi*

Êîëè÷åñòâî çàðàæåííûõ ðûá 1 5 2 3 1 1 3 3 1 2 3 1 1 2 1 4

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû.

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max îáèëèÿ, ýêç. 2–6 2–5 2–5 4 6 1–41 1–6 5 1 4 1 49 1–3 1 1–3

2.13 0.88 1.25 0.5 0.75 5.63 1.13 0.63 0.25 0.5 0.13 6.13 0.38 0.13 1.25

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

57

Íàìè îáñëåäîâàíû 8 ýêç. ýòîãî âèäà: 5 ñàìöîâ è 3 ñàìêè ðàçìåðîì 60–80 ñì (ñðåäíÿÿ äëèíà 75 ñì), îòëîâëåííûå â Áàéêàëå â èþíå 1999 ã. â ïðèóñòüåâûõ ó÷àñòêàõ ð. Áîëüøîé. Îòìå÷åíî 16 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 7 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë è 9 — ñëîæíûé (ðèñ. 14; òàáë. 14, 15). Òîëüêî 2 âèäà: Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum — îòìå÷åíû íà ôàçå ïëåðîöåðêîèäà, âñå îñòàëüíûå çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ýòîì õîçÿèíå.  Áàéêàëå îòìå÷åíî 3 óçêîñïåöèôè÷íûõ âèäà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ: ýòî 2 âèäà ìîíîãåíåé Salmonchus huchonis è Gyrodactylus taimeni è ðà÷îê Basanistes wosko-

Ïàðàçèòîôàóíà Hucho taimen (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Salmonchus roytmani* S. spasskyi* Gyrodactylus sp. Azygia robusta* Eubothrium crassum* Proteocephalus sp. Nematoda gen. sp. Diphyllobothrium dendriticum Salmincola salmoneus ! Basanistes woskoboinikovi* Âñåãî

Cåâåðíûé Áàéêàë (Çàèêà, 1965) + + + + + +

Òàáëèöà 15

Ñåâåðíûé Áàéêàë (Ìàòâååâ è äð., 1996)

Ñåëåíãà, Õèëîê (Ìàòâååâ è äð., 1996)

+ +

+

+

+

+

+

+ 8

+ 5

+ + + + 6

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ! — íàõîäêà âèäà ó òàéìåíÿ, ñêîðåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ îøèáêîé â îïðåäåëåíèè.

×èñëî âèäîâ ïàðàçèòîâ

6 5 4 3 2 1 0 âèä

ðîä

ñåìåéñòâî

ïîäîòðÿä

Ðèñ. 15. Êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ðàçíîãî ðàíãà ñïåöèôè÷íîñòè (âèä Hucho taimen, ðîä Hucho, ñåìåéñòâî Salmonidae, ïîäîòðÿä Salmonoidei).

58

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

boinikovi. Øèðîêîñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòî⠗ 9 âèäîâ (4 âèäà íà óðîâíå ñåìåéñòâà è 5 íà óðîâíå ïîäîòðÿäà) (ðèñ. 15). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë áûëè ïðåäñòàâëåíû Â.Å. Çàèêîé (1965), êîòîðûé óêàçàë 8 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òðè èç íèõ íå áûëè îïðåäåëåíû äî âèäà: Gyrodactylus sp., Proteocephalus sp. larva, Diphyllobothrium sp.). Ïîçäíåå À.Í. Ìàòâååâ ñ ñîàâòîðàìè (1996) îòìåòèë äëÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé òàéìåíÿ 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 16). Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë áîëåå ðàçíîîáðàçíà, ÷åì â ðåêàõ Ñåëåíãå è Õèëîêå.  Áàéêàëå îíà ïðåäñòàâëåíà 6 ñèñòåìàòè÷åñêèìè ãðóïïàìè ïàðàçèòîâ è 16 âèäàìè; â ðåêàõ íå îòìå÷åíû ïðîñòåéøèå è òðåìàòîäû (ðèñ. 16, 17). Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà íàõîäêó Ìàòâååâà ñ ñîàâòîðàìè (1996) ïàðàçèòè÷åñêîãî ðà÷êà Salmincola salmoneus, êîòîðûé äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè áûë èçâåñòåí ó ëîñîñåé èç áàññåéíîâ Áåëîãî, Áàëòèéñêîãî è Áàðåíöåâà ìîðåé, à òàêæå â îçåðàõ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà, â âîäîåìàõ Àíãëèè è Øîòëàíäèè (Ãóñåâ, 1987). Ñ ó÷åòîì ýòèõ ñâåäåíèé ýòîò ôàêò, ñêîðåå âñåãî, ìîæíî îòíåñòè ê îøèáêàì â îïðåäåëåíèè (Kabata, 1969, 1979). Ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç âîäîåìîâ Ïðèìîðñêîãî êðàÿ íàñ÷èòûâàåò 19 âèäîâ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 18). Ñîñòàâ ôàóíû óâåëè÷èâàåòñÿ çà ñ÷åò òðåìàòîä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ (Metagonimus, Nanophyetus) è ðàçâèâàþùèõñÿ ÷åðåç ìîëëþñêîâ ðîäà Juga (Åðìîëåíêî è äð., 1998). Òàáëèöà 16 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

8/8 0 (2–7) 4.13± 0.61; 1.73 (3–61) 21.63±7.15; 20.23 (2–6) 3.75±0.526; 1.49 (0.667–1) 0.95±0.041; 0.117 (0–2) 0.38±0.26; 0.744 (0–0.333) 0.05±0.41; 0.117 (2–6) 3.6±0.46; 1.302 (0.67–1) 0.945±0.041; 0.115 (0–2) 0.5±0.267;0.756 (0–0.33) 0.055±0.041; 0.115 Cystidicola farionis C/À (0.250–0.954) 0.54±0.092; 0.261 (0.173–1.00) 0.779±0.107; 0.309 (0.174–1.343) 0.787±0.146; 0.413

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал 9%

18%

Protozoa Monogenea 9%

Cestoda

28%

Trematoda Nematoda

9%

Crustacea 27%

Ðèñ. 16. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965), À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996).

17% 33%

Monogenea Cestoda Nematoda Crustacea 33% 17%

Ðèñ. 17. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç ðåê Ñåëåíãè è Õèëîêà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Í. Ìàòâååâà è äð. (1996).

11%

5%

5%

11%

Protozoa Monogenea 16%

16%

Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

36%

Ðèñ. 18. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Hucho taimen èç âîäîåìîâ Ïðèìîðüÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî è äð. (1998).

59

60

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ëèòåðàòóðíûå, à òàêæå è íàøè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ïðåäåëàõ àðåàëà òàéìåíü âåäåò èñêëþ÷èòåëüíî õèùíûé îáðàç æèçíè; ñ ýòèì ñâÿçàíî îáíàðóæåíèå ó íåãî Azygia robusta, Eubothrium crassum, Proteocephalus spp., P. exiguus, Cucullanus truttae. Íàõîäêè ïàðàçèòîâ, ðàçâèâàþùèõñÿ ÷åðåç áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (Crepidostomum spp., Cyathocephalus truncatus, Neoechinorhynchus rutili, Echinorhynchus spp. è ò.ä.), ó òàéìåíÿ âåñüìà ðåäêè, ïàðàçèòû îòìå÷àþòñÿ â íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ ïîïàäàíèåì èõ â òàéìåíÿ ïðè èõòèîôàãèè.  öåëîì ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ èç îçåðà Áàéêàë ïî îñíîâíûì âèäàì ïàðàçèòîâ, çà èñêëþ÷åíèåì óçêîñïåöèôè÷íûõ, ïðàêòè÷åñêè ñîîòâåòñòâóåò ôàóíå ïàðàçèòîâ ðûá îòðÿäà Salmoniformes (Coregonidae, Salmonidae, Thymallidae). Êàê îòìå÷àëè ðàíåå À.Â. Åðìîëåíêî ñ ñîàâòîðàìè (1998), îòëè÷èÿ â çàðàæåííîñòè òàéìåíÿ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ îòäåëüíûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ, ó÷èòûâàÿ åãî äîñòàòî÷íî êîíñåðâàòèâíûé îáðàç æèçíè, íåçàâèñèìî îò ìåñòà îáèòàíèÿ, âåðîÿòíåå âñåãî, îïðåäåëÿþòñÿ îñîáåííîñòÿìè ôàóíèñòè÷åñêîãî ñîñòàâà åãî ïèùåâûõ îáúåêòî⠗ áåñïîçâîíî÷íûõ, ðûá, ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ, à òàêæå ðàçíûìè ãèäðîëîãè÷åñêèìè óñëîâèÿìè â êàæäîì âîäîåìå.

Инфрасообщества паразитов тайменя Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ òåì, ÷òî âñå èññëåäîâàííûå ðûáû èìåþò ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; ãðóïïà ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ îòñóòñòâóåò.  ñðåäíåì êîëè÷åñòâî âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ 6 5 4 3 2 1 0 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 19. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

61

1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 20. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ Hucho taimen èç îç. Áàéêàë.

ðàâíî 4.13; êîëè÷åñòâî îñîáåé â îäíîé ðûáå — 21.63. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 3.75; àëëîãåííûõ — 0.38. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò 0.95, àëëîãåííûõ — 0.05. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 3.6; ãåíåðàëèñòî⠗ 2.75 (ðèñ. 19). Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòî⠗ 0.945, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.055. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Cystidicola farionis (òàáë. 16). Âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà (0.787), âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ (0.779) è íåâûñîêèå — èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.54) ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíû è ñáàëàíñèðîâàíû (ðèñ. 20).

Компонентное сообщество паразитов тайменя Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ïðåäñòàâëåíî 15 âèäàìè, ÷èñëî îñîáåé êîòîðûõ ðàâíî 172. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 13, àëëîãåííûõ — 2. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 12, ãåíåðàëèñòî⠗ 3. Cïåöèàëèñòû äîìèíèðóþò íàä ãåíåðàëèñòàìè (äîëÿ èõ îñîáåé â èíôðàñîáùåñòâå â 2.8 ðàçà áîëüøå). Èíäåêñû õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà (òàáë. 17). Àíàëèç äàííûõ ïî ñòðóêòóðå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûìè â âèäîâîì îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà èç îçåðà Áàéêàë è ð. Àðìó: çäåñü îòìå÷åíî ïî 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ, â ñåâåðíîì Áàéêàëå — òîëüêî 5 âèäîâ. Ïî êîëè÷åñòâó îñîáåé ïàðàçèòîâ ñóùåñòâåííî âûäåëÿåòñÿ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî òàéìåíÿ èç ð. Àðìó, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ î÷åíü âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ òðåìàòîäû Nanophyetus

62

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 17 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Hucho taimen Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë (íàøè äàííûå) 8 15 172 13 0.96 2 0.04 12 0.74 3 0.26 Cf C/ÀÂ 0.285 0.519 1.406 2.708 5.43 15 çðåëîå

Ñåâåðíûé Áàéêàë** 20 5 463 4 0.97 1 0.03 4 0.97 1 0.03 Ss C/ÀÂ 0.471 0.464 1.257 1.609 2.94 5 çðåëîå

Àðìó* (Ïðèìîðüå) 15 15 52 420 13 0.95 2 0.05 12 0.04 3 0.96 Ns Ã/ÀË 0.954 0.0798 0.221 2.708 1.097 15 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: * — À.Â. Åðìîëåíêî, Â.Â. Áåñïðîçâàííûõ, Ñ.Â. Øåäüêî (1998); ** — À.Í. Ìàòâååâà, Í.Ì. Ïðîíèíà, Â.Ï. Ñàìóñåíîê (1996); Ns — Nanophyetus salmincola; Ss — Salmonchus spasskyi; Cf — Cystidicola farionis.

salmincola, ìåòàöåðêàðèè êîòîðîé ëîêàëèçóþòñÿ â îñíîâíîì â ïî÷êàõ è ìûøöàõ ðûá. Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò íàä àëëîãåííûìè, ñïåöèàëèñòû íàä ãåíåðàëèñòàìè; òîëüêî â ðåêå Àðìó ó òàéìåíÿ äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò òàêîâóþ ñïåöèàëèñòîâ. Ñðàâíåíèå èíäåêñîâ Øåííîíà êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ðàçíûõ âîäîåìîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íàèáîëåå çíà÷èìûìè ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðåêîé Àðìó è Áàéêàëîì (òàáë. 17). Òàê, ïðè df = 218 è t = 1.22 c âåðîÿòíîñòüþ P < 0.001 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà òàéìåíÿ èç Áàéêàëà è Àðìó äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçëè÷àþòñÿ; ïðè df = 31595 è t = 22.71 c âåðîÿòíîñòüþ P < 0.001 êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ñåâåðíîãî Áàéêàëà è Àðìó òàêæå äîñòîâåðíî çíà÷èìî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Óðîâåíü ðàçëè÷èé êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç ñåâåðíîãî è âîñòî÷íîãî Áàéêàëà ðàçëè÷àåòñÿ ïðè df = 176, t = 1.22 ñ P < 0.02. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Ñèìïñîíà îòðà-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

63

æàþò ðàçíèöó â êîëè÷åñòâå âèäîâ è êîëè÷åñòâå îñîáåé â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ òàéìåíÿ èç ðàçíûõ ìåñò îòáîðà ïðîá. Äëÿ îçåðà Áàéêàë îòìå÷åíî ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì âëèÿíèÿ íà íåãî äîëè äîìèíèðóþùåãî âèäà Cystidicola farionis, êîòîðàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîìïîíåíòíûìè ñîîáùåñòâàìè ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ èç äðóãèõ âîäîåìîâ ÿâëÿåòñÿ ìèíèìàëüíîé. Àíàëèç êîëè÷åñòâåííûõ äàííûõ ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì òàéìåíÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â ñëó÷àå ñ òàéìåíåì èç ðåêè Àðìó ìû èìååì äåëî ñ íåçðåëûì êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâîì ïàðàçèòîâ; â Áàéêàëå æå ýòè ñîîáùåñòâà ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê çðåëûå, ñôîðìèðîâàííûå. Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà òàéìåíÿ îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 16 âèäàìè, 3 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè òàéìåíÿ, à 9 — ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ðûá, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâàì Salmonidae, Coregonidae, Thymallidae. Âïåðâûå îòìå÷åíû ìîíîãåíåè Salmonchus skrjabini, S. huchonis, Gyrodactylus taimeni, ïëåðîöåðêîèäû öåñòîäû Diphyllobothrium ditremum, íåìàòîäà Ascarophis skrjabini è ñêðåáåíü Echinorhynchus salmonis. Ïðîâåäåííàÿ îöåíêà èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ îçåðà Áàéêàë — çðåëîå ñ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.

3. Семейство COREGONIDAE Сope, 1872 — сиговые 1. Coregonus autumnalis migratorius (Georgi, 1775) — байкальский омуль Áàéêàëüñêèé îìóëü ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ (Coregonus autumnalis Pallas, 1776) (Ðåøåòíèêîâ, 1979, 1980). Íåêîòîðûìè èññëåäîâàòåëÿìè ýòîò ïîäâèä ðàññìàòðèâàåòñÿ â ðàíãå âèäà (Áåðã, 1900; Gasowska, 1960; Øàïîøíèêîâà, 1968; Ïèðîæíèêîâ è äð., 1975). Äàííûå ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî áàéêàëüñêèé îìóëü íå ÿâëÿåòñÿ ïîäâèäîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ, à îòíîñèòñÿ ê ñëîæíî-êîìïëåêñíîìó âèäó — Coregonus lavaretus complex (Sukhanova et al., 2002a, b, c; Smirnov et al., 2002).  Áàéêàëå îìóëü ïðåäñòàâëåí òðåìÿ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèìè ãðóïïàìè: ïðèáðåæíîé, ïåëàãè÷åñêîé è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Ñìèðíîâ, Øóìèëîâ, 1974). Îáèòàåò íà ãëóáèíàõ äî 300 ì, ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, à òàêæå ïåëàãè÷åñêèì ãàììàðóñîì Macrohectopus branickii, äîííûìè ãàììàðèäàìè, ìîëîäüþ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ íà æåëòîêðûëêó — Ñottocomephorus grewingkii (Êîæîâ, 1954; Òàëèåâ, 1955; Ìèøàðèí, 1958; Òîïîðêîâ, 1979; Àôàíàñüåâ è äð., 1981; Âîëåðìàí, Êîíòîðèí, 1983; è äð.). Íàìè îáñëåäîâàíû 20 ýêç. îìóëÿ ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû: 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 32.5–36.4 ñì (ñðåäíèé 34.4 ñì) è 10 ñàìîê ðàçìåðîì 33.0–35.9 ñì (ñðåäíèé 34.1 ñì); 15 ýêç. — ïðèáðåæíîé: 4 ñàìöà ðàçìåðîì 33.0–35.1 (ñðåäíèé 34.2) è 11 ñàìîê ðàç-

64

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ìåðîì 32.9–35.4 ñì (ñðåäíèé 34.3) è 20 ýêç. ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû: 10 ñàìöîâ ðàçìåðîì 34.5–40.2 ñì (ñðåäíèé 36.5) è 10 ñàìîê ðàçìåðîì 33.3–39.5 (ñðåäíèé 35.5 ñì). Âñå ðûáû áûëè îòëîâëåíû â èþíå – èþëå 1991–1992 ãã. Ó ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíî 10 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ó ïðèáðåæíîãî — 7, ó ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîãî — 8 âèäîâ (òàáë. 18–20). Âñå ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû îìóëÿ áîëåå âñåãî áûëè çàðàæåíû 2 âèäàìè è 1 ïîäâèäîì ïàðàçèòîâ: Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus exiguus è Contracaecum osculatum baicalensis. Òàáëèöà 18 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 20 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Leptotheca subsphaerica* Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Eubothrium crassum* Proteocephalus exiguus* Diplostomum helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Salmincola extumescens*

10 5 85 50 10 80 10 35 90 40

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – 1–17 1–7 1 2–84 1 1–6 3–55 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 7.12 2.54 0.1 17.05 0.1 0.9 9 0.5

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá.

Òàáëèöà 19 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 20 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Contracaecum osculatum baicalensis (l) Echinorhynchus salmonis* Salmincola extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 10 80 5 10 85 90 5 15

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê â òàáë. 18.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – 2–11 1 2 3–371 1–600 1 3

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 3.4 0.05 0.1 54.55 52.85 0.05 0.15

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

65

Òàáëèöà 20 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè ïðèáðåæíîé ãðóïïû Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Leptotheca subsphaerica* Henneguya zschokkei* Diphyllobothrium dendriticum (pl) Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Contracaecum osculatum baicalensis (l) Salmincola extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 13.3 6.7 73.3 13.3 100.0 86.7 13.3

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – 2–22 1 25–2086 2–17 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – 4.31 0.13 454 3.51 0.13

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê â òàáë. 18.

Öåñòîäû ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ (Ðóñèíåê, 1987; Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 1988, 2000; Rusinek et al., 1996); íåìàòîäà, íàèáîëåå âåðîÿòíî, ÷åðåç ãàììàðèä (â ÷àñòíîñòè, ÷åðåç Macrohectopus branickii) (Ñóäàðèêîâ, Ðûæèêîâ, 1951). Diphyllobothrium dendriticum — ïàðàçèò ÷àéêîâûõ ïòèö, Contracaecum osculatum baicalensis ïàðàçèòèðóåò â áàéêàëüñêîé íåðïå. Îìóëü äëÿ íèõ ÿâëÿåòñÿ âòîðûì ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì. Âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè îìóëÿ ýòèìè âèäàìè ïàðàçèòîâ ìîæåò áûòü îáóñëîâëåí òåì, ÷òî ê íåìó îíè ïîïàäàþò íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííî îò ïåðâûõ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, íî è áëàãîäàðÿ ðåçåðâóàðíûì õîçÿåâàì, êîòîðûìè ÿâëÿþòñÿ ðîãàòêîâèäíûå ðûáû (Cottoidei) (Ðóñèíåê, 1987; Ðóñèíåê, Äçþáà, 2002). Ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îñóùåñòâèë Ý.Ì. Ëÿéìàí (1933). Èì áûëè âñêðûòû ðûáû èç óëîâîâ â ñòâîðå ïðîòîêè Õàðàóç (äåëüòà ð. Ñåëåíãè) â êîíöå èþëÿ 1930 ã. Ïî-âèäèìîìó, ýòè äàííûå îòíîñÿòñÿ ê ñåëåíãèíñêîé ðàñå îìóëÿ, îáðàçóþùåé â ýòî âðåìÿ ïðåäíåðåñòîâûå ñêîïëåíèÿ íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå. Ó îìóëÿ áûëè îòìå÷åíû Crepidostomum farionis, Proteocephalus exiguus, Diphyllobothrium dendriticum, Contracaecum osculatum baicalensis, Cystidicola farionis, êðîìå òîãî, íåìàòîäû è ñêðåáåíü, íå îïðåäåëåííûå äî âèäà. Â.À. Äîãåëü è È.È. Áîãîëåïîâà (1957) óêàçûâàþò 10 ôîðì ïàðàçèòîâ îìóëÿ. Å.À. Áîãäàíîâà (1957), ïðîâåäÿ ñïåöèàëüíîå ïàðàçèòîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïàðàçèòîâ îìóëÿ èç Áàðãóçèíñêîãî è ×èâûðêóéñêîãî çàëèâîâ, îáíàðóæèëà 8 âèäîâ: Phyllodistomum umblae, Cyathocephalus truncatus, Triaenophorus crassus, Diphyllobothrium minus, D. strictum, Proteocephalus exiguus, Contracaecum osculatum baicalensis, Salmincola extumescens. Â.Å. Çàèêà (1965), ïðîâåäÿ ñîáñòâåííûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, à òàêæå îáîáùèâ ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ïðèõîäèò ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà îìóëÿ ñîñòîèò èç 17 âèäîâ ïàðàçèòîâ.

66

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 21 Ïàðàçèòîôàóíà Coregonus autumnalis migratorius (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Saprolegnia sp. Hexamita truttae Myxobolus sp.* Myxidium omuli** Leptotheca subsphaerica** Henneguya zschokkei** Ichthyophthirius multifiliis Trichodina sp. Capriniana sp. Apiosoma sp. Triaenophorus nodulosus (pl) T. crassus (pl)** Eubothrium crassum** Cyathocephalus truncatus** Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Proteocephalus exiguus** Phyllodistomum umblae** Crepidostomum farionis** Ichthyocotylurus erraticus (mc) Diplostomum helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Strigeidae gen. sp. Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis** Ascarophis skrjabini Philonema sibirica** Echinorhynchus borealis E. salmonis** Piscicola geometra ! Ergasilus sieboldi Salmincola extensus** S. strigatus** S. extumescens** Âñåãî

Çàèêà, 1965

+ +

+ + + + + + + + +

+ +

+

+ + 16

Ïðîíèí, 1981 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 36

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.À. Äîãåëÿ è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), êîòîðûå ïðèâåäåíû Í.Ì. Ïðîíèíûì (1981); ** — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ! — âèä îòñóòñòâóåò â Áàéêàëå (Ëóêèí, 1976).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

67

Â.Â. ×åðåïàíîâ (1966) èññëåäîâàë ìîëîäü îìóëÿ â âîçðàñòå îò 20–30 äíåé äî 2+ â âûðîñòíûõ áàññåéíàõ áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Èðêóòñêîãî óíèâåðñèòåòà (ïîñ. Áîëüøèå Êîòû). Èì îáíàðóæåíî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Trichodina sp., Ichthyophthirius multifiliis, Proteocephalus exiguus, Echinorhynchus borealis, à òàêæå ãðèáû — Saprolegnia sp. Í.Ì. Ïðîíèí (1981) ïðîâåë êîìïëåêñíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ, ïðåäñòàâèë èõ â âèäå ñèñòåìàòè÷åñêîãî îáçîðà, äàë ýêîëîãè÷åñêèé àíàëèç, à òàêæå îöåíèë âëèÿíèå ïàðàçèòîëîãè÷åêîãî ôàêòîðà ñ òî÷êè çðåíèÿ èíòðîäóêöèè ýòîãî âèäà ðûá â ðàçëè÷íûå âîäîåìû áàññåéíà Áàéêàëà.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ íàñ÷èòûâàåò 35 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 21). Èç íèõ 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (10 âèäîâ ïðîñòåéøèõ è 4 — ðàêîîáðàçíûõ), 21 âèä ðàçâèâàåòñÿ ñ ó÷àñòèåì ðàçëè÷íûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ïðè ýòîì 11 âèäîâ íàõîäÿòñÿ ó îìóëÿ íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ, îñòàëüíûå 10 âèäîâ çàêàí÷èâàþò â íåì ñâîå ðàçâèòèå (ðèñ. 21, 22).

40%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

60%

Ðèñ. 21. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1981). 13% 25%

Protozoa 6% 6%

Monogebea Trematoda Cestoda Nematoda Acanthocephala

13%

Crustacea 24% 13%

Ðèñ. 22. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus autumnalis èç ð. Ëåíû. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

68

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ó îìóëÿ îáíàðóæåíî 2 ýíäåìè÷íûõ âèäà è 1 ïîäâèä ïàðàçèòîâ: Myxidium omuli, Leptotheca subsphaerica è Contracaecum osculatum baicalensis. Myxidium omuli áûë îïèñàí Â.Å. Çàèêîé (1961à, á) è ÿâëÿåòñÿ óçêîñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì áàéêàëüñêîãî îìóëÿ. Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) óêàçûâàþò ýòîò âèä â ñîñòàâå áàéêàëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Myxidiidae ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè æåë÷íîãî è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, ìî÷åòî÷íèêîâ è ìî÷åâûõ êàíàëüöåâ ìîðñêèõ è ïðåñíîâîäíûõ ðûá, à òàêæå àìôèáèé è âîäíûõ ðåïòèëèé (Øóëüìàí, 1965; Øóëüìàí è äð., 1997). Leptotheca subsphaerica — òàêæå ïàðàçèò æåë÷íîãî è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ. Ýòîò âèä áûë îòìå÷åí òîëüêî ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ è ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç Áàéêàëà. Ñ.Â. Ïðîíèíà è Í.Ì. Ïðîíèí (2001) ñ÷èòàþò åãî ýíäåìèêîì Áàéêàëà, íî Ñ.Ñ. Øóëüìàí ñ ñîàâòîðàìè (1997) âîçäåðæàëñÿ îò òàêîãî çàêëþ÷åíèÿ è îòíåñ åãî ê ãðóïïå ìèêñîñïîðèäèé íåâûÿñíåííîãî çîîãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî ðîäà äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû êàê ó ìîðñêèõ, òàê è ó ïðåñíîâîäíûõ êîñòèñòûõ è õðÿùåâûõ ðûá; îíè âñòðå÷àþòñÿ îáû÷íî â æåë÷íîì, ìî÷åâîì ïóçûðå è ìî÷åòî÷íèêàõ. Ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åí òîëüêî 1 âèä (ðà÷îê Salmincola strigatus), ñïåöèôè÷íûé äëÿ ðîäà Coregonus (îí îòìå÷åí òàêæå íà ñèáèðñêîé ðÿïóøêå â íèçîâüÿõ Åíèñåÿ è Îáè); 3 âèäà: Henneguya zschokkei, Salmincola extumescens è S. extensus — ñïåöèôè÷íû äëÿ ñåìåéñòâà Coregonidae; 7 âèäîâ: Leptotheca sub9%

9%

À 9%

Protozoa Cestoda 28%

18%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea Crustacea

27% 20%

Á

40%

Cestoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

20%

20%

Ðèñ. 23. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus autumnalis èç ð. Îáè (À) è ð. Åíèñåÿ (Á). Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984).

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

69

sphaerica, Eubothrium crassum, Triaenophorus crassus, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Cystidicola farionis, Philonema sibirica — äëÿ ïîäîòðÿäà Salmonoidei; Triaenophorus nodulosus ñïåöèôè÷åí íà óðîâíå îòðÿäà Salmoniformes. Âñå îñòàëüíûå âèäû ïàðàçèòîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è ó äðóãèõ âèäîâ ðûá; áàéêàëüñêèé îìóëü ïîëó÷àåò èõ ïðè ïèòàíèè ðàçëè÷íûìè ãðóïïàìè îðãàíèçìîâ. Ó îìóëÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Î.Í. Ïóãà÷åâûì (1984) îòìå÷åíî 24 âèäà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 23; òàáë. 23). Òàáëèöà 22 Ïàðàçèòîôàóíà ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ Coregonus autumnalis èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (äàííûå Ïóãà÷åâà, 1984) Âèäû ïàðàçèòîâ Trichodina domerguei Henneguya zschokkei Chloromyxum coregoni* Salmonchus grumosus* Triaenophorus crassus* Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Diplocotyle olrikii Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Proteocephalus exiguus* Lecithaster gibbosus Thynnascaris sp. Raphidascaris sp. Philonema sibirica* Neoechinohynchus rutili Echinorhynchus salmonis* Corynosoma semerme C. strumosum Acanthobdella peledina Salmincola coregonorum* S. extumescens* S. extensus* Coregonicola orientalis* Âñåãî

Îáü +?

Åíèñåé

Ëåíà

Êîëûìà

+ + + + + + + +

+ + +

+ + + + + +

+ + +

+

+ + + +

+ + + +

+ + +

+ + + + 16

4

+ + +

+ +

12

10

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à), ïðèâåäåííûå â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ? — îïðåäåëåíèå ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, êîòîðûå îáðàçóþò ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû.

70

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ßäðî ïàðàçèòîôàóíû îìóëÿ ôîðìèðóþò 3 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Philonema sibirica, Echinorhynchus salmonis. Âñå îíè ðàçâèâàþòñÿ ÷åðåç ðàêîîáðàçíûõ îòðÿäîâ Ñopepoda è Amphipoda (Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 2000; Êîðåí÷åíêî, 1993; Ïðîíèí, 2001à). Çàðàæåííîñòü îìóëÿ D. ditremum ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî èì ñòàáèëüíî ïèòàþòñÿ ðûáîÿäíûå ïòèöû. P. sibirica è E. salmonis — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè: • çíà÷èòåëüíûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì (35 âèäîâ); 16 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ïàðàçèòàìè øèðîêîãî êðóãà ðûá (êàðïîâûå, ùóêîâûå, íàëèìîâûå) è 19 âèäî⠗ ïàðàçèòàìè ëîñîñåâèäíûõ ðûá (Salmonoidei); • íàëè÷èåì âèäîâ, êîòîðûõ íåò â äðóãèõ âîäîåìàõ: Leptotheca subsphaerica, Myxidium omuli, Contracaecum osculatum baicalensis; • ïðèñóòñòâèåì áîëüøîé ãðóïïû ïàðàçèòîâ (17 âèäîâ), êîòîðûå íå îòìå÷åíû ó îìóëÿ èç äðóãèõ âîäîåìîâ, íî ó äðóãèõ âèäîâ ðûá, âêëþ÷àÿ ëîñîñåâèäíûõ, îíè ïàðàçèòèðóþò; • â Áàéêàëå íå íàéäåíû ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá — Chloromyxum coregoni (îòìå÷åí â îçåðàõ Êàðåëèè, Ëàäîæñêîì, Îíåæñêîì, â Åíèñåå, Ëåíå, íà Êàì÷àòêå â ð. Ïàðàòóíêå, âîäîåìàõ Àëÿñêè è Ñêàíäèíàâèè), Salmonchus grumosus è Discocotyle sagittata, êîòîðûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðåêàõ, âïàäàþùèõ â Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí, îò Ïå÷îðû äî Êîëûìû, à òàêæå îòìå÷åíû â ð. Àíàäûðü (Îïðåäåëèòåëü..., 1984, 1985). ßäðîì ïàðàçèòîôàóíû ëåäîâèòîìîðñêîãî îìóëÿ èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ ÿâëÿþòñÿ 3 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Philonema sibirica, Echinorhynchus salmonis (òàáë. 22). Ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíû âñå ýòè âèäû ïàðàçèòîâ; âñå îíè øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ïàðàçèòîôàóíà áàéêàëüñêîãî îìóëÿ íå îòëè÷àåòñÿ ÿðêî âûðàæåííûì ñâîåîáðàçèåì (çà èñêëþ÷åíèåì íàõîäîê ó íåãî äâóõ ýíäåìè÷íûõ ìèêñîñïîðèäèé Myxidium omuli è Leptotheca subsphaerica) è â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò ïàðàçèòîôàóíå ñèãîâûõ ðûá.

Инфрасообщества паразитов байкальского омуля Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé, ïðèáðåæíîé è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïï áàéêàëüñêîãî îìóëÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðèñóòñòâèåì ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ. Ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç òàêîâûõ íå îòìå÷åíî (òàáë. 23). Äëÿ âñåõ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï îìóëÿ õàðàêòåðíî ïðåîáëàäàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè è ãåíåðàëèñòîâ íàä ñïåöèàëèñòàìè (ðèñ. 24). Íà ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 4 âèäà è 37 îñîáåé ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.3, àëëîãåííûõ — 1.85. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.75 è 0.25 ñîîòâåòñòâåííî. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 1.15, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.85; äîëè èõ îñîáåé —

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

71

Òàáëèöà 23 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius Ïîêàçàòåëè Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Ïåëàãè÷åñêàÿ ãðóïïà 20/20 0

Ïðèáðåæíàÿ ãðóïïà 15/15 0

Ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïà 20/20 0

(2–6) 4±0.281; 1.257 (4–97) 36.95±5.59; 24.98 (0–4) 2.3±1.031; 0.23 (0–1) 0.75±0.273; 0.061 (0–4) 1.85±0.988; 0.22 (0–1) 0.25±0.273; 0.061 (0–3) 1.15±0.933; 0.209 (0–1) 0.475±0.075; 0.336 (1–4) 2.85±1.039; 0.233 (0–1) 0.525±0.075; 0.336 Pex C/AB (0.283–0.894) 0.598±0.042; 0.189 (0.299–0.962) 0.7±0.037; 0.168 (0.323–1.408) 0.828±0.073; 0.324

(1–4) 2.9±0.192; 0.743 (35–2092) 416.8±143; 553.8 (1–3) 2.13±0.516; 0.133 (0.8–1) 0.975±0.066; 0.017 (0–1) 0.73±0.458; 0.118 (0–0.2) 0.025±0.053; 0.014 (1–2) 1.27±0.458; 0.118 (0.66–1) 0.97±0.108; 0.028 (0–2) 1.6±0.32; 0.163 (0–0.34) 0.03±0.108; 0.028 Pex C/AB (0.35–1) 0.827±0.049; 0.225 (0–0.968) 0.395±0.073; 0.364 (0–1.203) 0.343±0.069; 0.344

(2–5) 2.9±0.191; 0.852 (4–826) 122.3±47.1; 210.6 (0–4) 2.1±0.788; 0.176 (0.6–1) 0.91±0.1; 0.223 (0–1) 0.8±0.41; 0.092 (0–0.5) 0.09±0.117; 0.026 (0–3) 1.2±0.768; 0.172 (0–1) 0.565±0.365; 0.082 (0–2) 1.7±0.571; 0.128 (0–1) 0.435±0.365; 0.082 Cosc Ã/ÀË (0.5–0.968) 0.769±0.029; 0.128 (0.187–0.971) 0.562±0.049; 0.218 (0.125–0.857) 0.507±0.048; 0.214

Ïðèìå÷àíèå. Pex — Proteocephalus exiguus, Cosc — Contracaecum osculatum baicalensis.

0.475 è 0.525 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò öåñòîäà Proteocephalus exiguus. Íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèáðåæíîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 2.9 âèäà è 416.8 îñîáè ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.13, àëëîãåííûõ — 0.73. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.975 è 0.024 ñîîòâåòñòâåííî.

72

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

À

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5 ±Std. Dev. -0.5

Á

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

3

2.4

1.8

1.2

0.6 ±Std. Dev. 0

Â

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Mean

Ã

3.2

2.6

2

1.4

0.8 ±Std. Dev. 0.2

±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 24. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé (À), ïðèáðåæíîé (Á) è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Â) ãðóïï Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

À

73

1.2 1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3

Á

H

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

D

1.1

0.9

0.7

0.5

0.3

0.1 ±Std. Dev. -0.1

Â

±Std. Err. H

E

D

Mean

1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. H

E

D

Mean

Ðèñ. 25. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðà – Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé (À), ïðèáðåæíîé (Á) è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé (Â) ãðóïï Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë.

74

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 24 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius Ïîêàçàòåëè

Ïåëàãè÷åñêàÿ + ïðèáðåæíàÿ ãðóïïû

Ïåëàãè÷åñêàÿ + ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïû 40/40 0

Ïðèáðåæíàÿ + ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ ãðóïïû 35/35 0

Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî 35/35 Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè 0 ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (1–6) (2–6) (1–5) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) 3.51±0.202; 1.197 3.45±0.189; 1.197 2.89±0.135; 0.796 Xñð ± s.e.; ó (4–2092) (4–826) (4–2092) Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) 199.74±68.24; 79.6±24.386; 248.49±70.29; Xñð ± s.e.; 403.73 154.23 415.86 ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) (0–3) (0–1) (0–3) Xñð ± s.e.; ó 1.3±0.114; 0.676 1.3±0.125; 0.791 1.2±0.107; 0.632 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) 0.654±0.057; 0.32 0.515±0.052; 0.332 0.711±0.056; 0.329 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) (0–4) (0–4) (0–2) Xñð ± s.e.; ó 2.3±0.161; 0.95 2.2±0.144; 0.911 1.69±0.098; 0.583 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) 0.346±0.054; 0.32 0.485±0.052; 0.332 0.289±0.056; 0.329 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) (0–2) (0–2) (0–2) Xñð ± s.e.; ó 1.2±0.107; 0.632 1.075±0.103; 0.656 1.11±0.089; 0.529 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) 0.619±0.061; 0.362 0.485±0.056; 0.354 0.707±0.056; 0.33 Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) (0–4) (0–4) (0–4) Xñð ± s.e.; ó 2.46±0.180; 1.067 2.43±0.156; 0.984 1.86±0.131; 0.772 (0–1) (0–1) (0–1) Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) 0.381±0.061; 0.362 0.515±0.055; 0.347 0.301±0.056; 0.327 Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Proteocephalus exiguus Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Ñ/À Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) (0.283–1) (0.383–0.968) (0.5–1) Xñð ± s.e.; ó 0.733±0.038; 0.223 0.686±0.029; 0.182 0.824±0.024; 0.142 Âûðàâíåííîñòü (min–max) (0–1.209) (0.187–0.971) (0–0.971) Xñð ± s.e.; ó 0.527±0.052; 0.31 0.644±0.03; 0.203 0.451±0.046; 0.273 Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) (0–1.408) (0.223–1.408) (0–0.857) Xñð ± s.e.; ó 0.581±0.0.069; 0.408 0.66±0.05; 0.318 0.416±0.043; 0.255

Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.27, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.6; äîëè èõ îñîáåé — 0.97 è 0.03 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò òîò æå âèä — àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò öåñòîäà Proteocephalus exiguus. Íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîãî îìóëÿ ïðèõîäèòñÿ â ñðåäíåì 2.9 âèäà è 122.3 îñîáè ïàðàçèòîâ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 2.1, àëëîãåííûõ — 0.8. Äîëè èõ îñîáåé — 0.91 è 0.09 ñîîòâåòñòâåííî. Ñðåä-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

75

íåå êîëè÷åñòâî ñïåöèàëèñòîâ 1.2, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.7; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.565 è 0.435 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò — íåìàòîäà Contracaecum osculatum baicalensis. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèáðåæíûì è ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíûì áîëåå ðàçíîîáðàçíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è ñáàëàíñèðîâàíû ïî ÷èñëåííîñòè (ðèñ. 25). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìáèíèðîâàíèå äàííûõ ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ (òàáë. 24) äåìîíñòðèðóåò èõ îïðåäåëåííóþ «çàâûøåííîñòü» ïî ñðàâíåíèþ ñ äàííûìè ïî èíôðàñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ îòäåëüíûõ ãðóïï îìóëÿ.

Компонентное сообщество паразитов байкальского омуля Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ãðóïïû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 739 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 4. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.8 è 0.2 ñîîòâåòñòâåííî. Ãåíåðàëèñòû äîìèíèðóþò ïî ÷èñëó âèäîâ (5) è ïî äîëå îñîáåé (0.52) ïî ñðàâíåíèþ ñî ñïåöèàëèñòàìè (4 âèäà è 0.48). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ðàñû îìóëÿ ðàçíîîáðàçíî, ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ (òàáë. 25). Ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ âïîëíå ìîæíî îòíåñòè ê çðåëûì. Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêèå çíà÷åíèÿ. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèáðåæíîé ãðóïïû áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ðàâíà 6252 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 4, àëëîãåííûõ — 1. Äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.98 è 0.02 ñîîòâåòñòâåííî. Ãåíåðàëèñòî⠗ 2, ñïåöèàëèñòî⠗ 3 âèäà, íî äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 32 ðàçà ìåíüøå, ÷åì âòîðûõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîãî îìóëÿ íåëüçÿ îòíåñòè ê êàòåãîðèè ðàçíîîáðàçíûõ, îíî íå ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ, ïîñêîëüêó ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ïðèáëèæàåòñÿ ê 1 (òàáë. 25). Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêîå çíà÷åíèå. Ñîîáùåñòâî ìîæíî îòíåñòè ê íåçðåëûì. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïðèäîííî-ãëóáîêîâîäíîé ãðóïïû îìóëÿ ïðåäñòàâëåíî 7 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 2444 ýêç. Àâòîãåíííûõ âèäî⠗ 6; àëëîãåííûõ — 1; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.97 è 0.03 ñîîòâåòñòâåííî. Ñïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.54 è 0.46 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïåëàãè÷åñêîé ðàñû îìóëÿ ðàçíîîáðàçíî, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíî ïî îáèëèþ ïàðàçèòîâ (òàáë. 25). Èíäåêñ Ñèìïñîíà èìååò âûñîêîå çíà÷åíèå. Ñîîáùåñòâî ìîæíî îòíåñòè ê íåçðåëûì.

76

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 25 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ãðóïïû îìóëÿ Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ïåëàãè÷åñêàÿ 20 8 739 4 0.8 4 0.2 3 0.48 5 0.52

0.461 0.491 1.329 2.079 3.08 8 çðåëîå

Ïðèáðåæíàÿ

Ïðèäîííîãëóáîêîâîäíàÿ 15 20 5 7 6252 2444 4 6 0.98 0.97 1 1 0.02 0.03 3 5 0.97 0.54 2 2 0.03 0.46 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.967 0.533 0.063 0.302 0.170 0.817 1.609 1.945 1.07 2.11 5 7 íåçðåëîå íåçðåëîå

Àíàëèç çíà÷åíèé èíäåêñîâ äëÿ îöåíêè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ âíóòðè ïîïóëÿöèîííûõ ãðóïï áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî èõ ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè è ïðîõîäÿò îïðåäåëåííûå ýòàïû ñòàíîâëåíèÿ. Àíàëèç ðàçëè÷íûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêîãî îìóëÿ â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõ íàãóëà ïîêàçàë, ÷òî â íàãóëüíûé ïåðèîä âðåìåíè îìóëü èìååò 6–7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ êîëåáëåòñÿ îò 298 äî 2329 ýêç. (òàáë. 26). Àâòîãåííûõ âèäîâ 4–6, àëëîãåííûõ — 1–2. Ïî ìàòåðèàëàì Í.Ì. Ïðîíèíà (1981) èç ðàéîíà ïîñ. Ïîñîëüñê (Ñåëåíãèíñêîå ìåëêîâîäüå Áàéêàëà), ó îìóëÿ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ è, â ÷àñòíîñòè, P. exiguus; â ðàéîíàõ, ãäå ñóùåñòâóþò êðóïíûå êîëîíèè ÷àéêîâûõ ïòèö (Ìàëîå Ìîðå è ìûñ Çàâîðîòíûé), îòìå÷åí î÷åíü âûñîêèé óðîâåíü âñòðå÷àåìîñòè ïàðàçèòîâ ðûáîÿäíûõ ïòèö — Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum. Ïîýòîìó â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ àëëîãåííûå âèäû ñóùåñòâåííî äîìèíèðóþò ïî äîëå îñîáåé. Ïî äàííûì Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1930) èç ðàéîíà Õàðàóç (Ñåëåíãèíñêîå ìåëêîâîäüå Áàéêàëà), àâòîãåííûå âèäû

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

77

Òàáëèöà 26 Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus autumnalis migratorius (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

Õàðàóç*

Ïîñîëüñê** 112 25 7 6 2329 964 6 4 0.73 0.58 1 2 0.27 0.42 2 3 0.6 0.5 5 3 0.4 0.5 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.607 0.163 0.922 1.946 2.3 7

0.484 0.227 1.247 1.792 5.7 6

Ìàëîå Ìîðå Ìûñ (Çàìà) ** Çàâîðîòíûé** 25 30 6 6 298 455 4 4 0.08 0.11 2 2 0.92 0.89 3 3 0.07 0.04 3 3 0.93 0.96 Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum Ã/ÀË 0.826 0.701 0.126 0.239 0.632 0.911 1.792 1.792 1.4 1.9 6 6

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1930); ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà (1981).

ïî÷òè â 3 ðàçà ïðåîáëàäàþò íàä àëëîãåííûìè çà ñ÷åò áîëüøîé ÷èñëåííîñòè ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà ñèãîâûõ ðûá — Proteocephalus exiguus. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ íåðåñòîâûõ ñòàä áàéêàëüñêîãî îìóëÿ ïîêàçàë, ÷òî â öåëîì ó íèõ âñòðå÷àåòñÿ 5–6 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ êîëåáëåòñÿ â äîñòàòî÷íî áîëüøèõ ïðåäåëàõ: îò 439 äî 11 489 ýêç. (òàáë. 27). Àâòîãåííûõ âèäîâ 3–4, àëëîãåííûõ 2 (Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum).  íåðåñòîâûé ïåðèîä àâòîãåííûå âèäû ïî äîëå îñîáåé ðàâíû èëè ïðåâûøàþò àëëîãåííûå. Ñïåöèàëèñòîâ 2–3 âèäà (Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Salmincola extumescens) ãåíåðàëèñòîâ 3 âèäà (îíè ïî ýòèì ìàòåðèàëàì äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííû: Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Contracaecum osculatum baicalensis).  áîëüøèíñòâå ìåñò îòáîðà ïðîá äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò P. exiguus, è òîëüêî â îäíîì ìåñòå (ð. Ñåëåíãà, ðàéîí ã. Óëàí-Óäý) — àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò D. dendriticum.

78

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 27 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ íåðåñòîâûõ ñòàä Coregonus autumnalis migratorius â ðàçíûå ãîäû (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Ãîä îòáîðà ïðîá Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà

1973 Ñå- Áîë. ëåíãà Ðå÷êà 15 5 900 3 0.8 2 0.2 2 0.747 3 0.253 Pex Ñ/À 0.743 0.147 0.838 1.609 1.73 5

25 5 963 3 0.84 2 0.16 2 0.489 3 0.511 Pex Ñ/ÀÂ 0.484 0.218 1.144 1.609 2.71 5

1975 1976 Âåðõ- Ñåëåíãà Ñåëåíãà Áàðãóíÿÿ (Óëàí- (Óëàí- çèí Àíãàðà Óäý) Óäý) 50 30 30 30 6 5 5 5 2563 478 439 11 489 4 3 3 3 0.85 0.5 0.6 0.99 2 2 2 2 0.15 0.5 0.4 0.01 3 2 2 2 0.803 0.241 0.339 0.984 3 3 3 3 0.197 0.759 0.661 0.016 Pex Dden Pex Pex Ñ/ÀÂ Ã/ÀË Ñ/ÀÂ Ñ/ÀÂ 0.773 0.341 0.335 0.982 0.143 0.336 0.241 0.018 0.825 1.418 1.299 0.106 1.792 1.609 1.609 1.609 1.64 3.94 3.44 1.02 6 5 5 5

×èâûðêóé 30 5 595 3 0.85 2 0.15 2 0.425 3 0.575 Pex Ñ/À 0.424 0.321 1.135 1.609 2.72 5

Ïðèìå÷àíèå. Pex — Proteocephalus exiguus, Dden — Diphyllobothrium dendriticum.

Îöåíêà çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ïîêàçàëà, ÷òî ÷åì âûøå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (áîëüøå 0.5), òåì íèæå çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà, è íàîáîðîò, åñëè èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà ìåíüøå 0.5, òî òîãäà èíäåêñ Øåííîíà ñòàíîâèòñÿ âûøå 1, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ñîîáùåñòâî ïðèîáðåòàåò ÷åðòû ñáàëàíñèðîâàííîñòè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà òàêæå òåì âûøå, ÷åì íèæå èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, à çíà÷èò, òåì ìåíüøå îáèëèå äîìèíàíòíîãî âèäà. Ó ñàìîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìöàìè â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ îòìå÷åíî áîëüøå âèäîâ ïàðàçèòî⠗ 10 (7) è áîëüøå îñîáåé — 1907 (717). Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò ó îáîèõ ïîëîâ è ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ, è ïî äîëå èõ îñîáåé; àëëîãåííûõ âèäî⠗ 2 (Diphyllobothrium dendriticum è D. ditremum), ÷èñëåííîñòü èõ íåâûñîêà, íî â ñàìêàõ èõ áîëüøå, ÷åì â ñàìöàõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà õàðàêòåðèçóþòñÿ

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

79

Òàáëèöà 28 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñàìîê è ñàìöîâ Coregonus autumnalis migratorius (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ñàìöû Ñàìêè 22 28 7 10 717 1907 5 8 0.9 0.83 2 2 0.1 0.17 3 4 0.9 0.8 4 6 0.1 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.809 0.761 0.129 0.117 0.756 0.883 1.946 2.303 1.5 1.67 7 10 íåçðåëîå íåçðåëîå

î÷åíü âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà, íèçêèìè — âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è äîñòàòî÷íî íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà: èõ çíà÷åíèÿ äëÿ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñàìîê è ñàìöîâ äîñòîâåðíî ðàçëè÷àþòñÿ. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà òåì áîëüøå, ÷åì ìåíüøå äîëÿ äîìèíèðóþùåãî âèäࠗ P. exiguus (òàáë. 28). Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ñåâåðîáàéêàëüñêîãî îìóëÿ â ðàçëè÷íûå ñåçîíû (ëåòî, îñåíü, çèìà) (òàáë. 29) ïîêàçàë, ÷òî â ëåòíèé ïåðèîä îòìå÷àåòñÿ áîëüøå ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, ÷åì â äðóãèå ñåçîíû ãîäà, íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî èõ îòìå÷åíî îñåíüþ (2246). Àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò âî âñå ýòè ñåçîíû è ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ (ëåòîì èõ 10, îñåíüþ 8, çèìîé 6), è ïî äîëå îñîáåé. Ê õîëîäíîìó âðåìåíè ãîäà îòìå÷àåòñÿ ÿâíîå ñîêðàùåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà êàê â öåëîì, òàê è àëëîãåííûõ è àâòîãåííûõ âèäîâ. Îñåíüþ íå áûëè îòìå÷åíû Diplostomum sp., Crepidostomum farionis è Raphidascaris acus, à çèìîé — òàêæå è Cystidicola farionis, è Salmincola extumescens. Ñïåöèàëèñòîâ 5–7 âèäîâ, ãåíåðàëèñòîâ 4–7; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííà è â ðàçíûå ïåðèîäû ãîäà ñîñòàâëÿåò 0.756–0.818, ïðè÷åì îòìå÷àåòñÿ íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå èõ äîëè ê

80

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 29 Õàðàêòåðèñòèêè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ Coregonus autumnalis migratorius (â ðàçíûå ñðîêè) (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, 1981) Ìåñòà è ñðîêè îòáîðà ïðîá

Äàãàðû 4.06–26.07.1975

Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

20 14 1448 10 0.9 4 0.1 7 0.8 7 0.2

0.725 0.416 1.098 2.639 1.85 14 íåçðåëîå

Óñòüå Âåðõíåé Òîíÿ 18–20.02.1976 Àíãàðû 1–13.10.1975 50 19 11 9 2246 1146 8 6 0.8 0.8 3 3 0.2 0.2 6 5 0.8 0.8 5 4 0.2 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/À 0.726 0.751 0.423 0.402 1.014 0.883 2.398 2.197 1.83 1.7 11 9 íåçðåëîå íåçðåëîå

çèìå è ïîýòîìó ñîîòâåòñòâåííîå ïàäåíèå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Âî âñå ñåçîíû ãîäà ó ñåâåðîáàéêàëüñêîãî îìóëÿ äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò P. exiguus. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äîëÿ äîìèíàíòíîãî âèäà â ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ îìóëÿ äîñòàòî÷íî âûñîêà (÷òî îòðàæàåòñÿ íà çíà÷åíèè èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà), è ïîýòîìó âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ìåíüøå 0.5. Èíäåêñ Øåííîíà ïî÷òè îäèíàêîâ ëåòîì è îñåíüþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ýòè ñåçîíû ãîäà ïàðàçèòû â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ îìóëÿ ðàñïðåäåëåíû ïî ÷èñëåííîñòè áîëåå ðàâíîìåðíî; â çèìíèé ïåðèîä îòìå÷àåòñÿ ñíèæåíèå èíäåêñà Øåííîíà, ÷òî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èçìåíåíèÿõ, ïðîèñõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâàõ, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ. Âîïðîñû ñèñòåìàòè÷åñêîãî ñòàòóñà è ýâîëþöèè áàéêàëüñêîãî îìóëÿ äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ äèñêóññèîííûìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóåò òðè ìíåíèÿ: 1. Áàéêàëüñêèé îìóëü — ýíäåìè÷íûé ïîäâèä àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ, êîòîðûé â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå ïðîíèê â Áàéêàë èç ëåäîâèòîìîðñêîãî áàññåéíà (Áåðåçîâ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

81

ñêèé, 1927; è äð.). Îí ïðèíàäëåæèò ê ñðàâíèòåëüíî ìîëîäîé ãðóïïå ðûá ðîäà Coregonus àðêòè÷åñêîãî ïðåñíîâîäíîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (Ðåøåòíèêîâ, 1983). Ïîñëåäíèé ñôîðìèðîâàëñÿ â ÷åòâåðòè÷íîì ïåðèîäå (Íèêîëüñêèé, 1953; ßêîâëåâ, 1961, 1964). 2. Áàéêàëüñêèé îìóëü — òðåòè÷íûé ðåëèêò, åãî ïðåäêàìè áûëè ðûáû, ñóùåñòâîâàâøèå â îëèãîöåí-ìèîöåíîâûõ âîäîåìàõ â ðàéîíå ñîâðåìåííîãî Áàéêàëà (Äðÿãèí è äð., 1969; è äð.). 3. Áàéêàëüñêèé îìóëü ïðèíàäëåæèò ê ïîëèòèïè÷íîìó âèäó Coregonus lavaretus è íå ÿâëÿåòñÿ áëèçêèì ðîäñòâåííèêîì àðêòè÷åñêîãî îìóëÿ C. autumnalis. Áàéêàëüñêèé îìóëü è áàéêàëüñêèé îçåðíî-ðå÷íîé ñèã ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå äðåâíèìè ëèíèÿìè C. lavaretus (Sukhanova, 2002a, b, c, 2004). Ïîñêîëüêó èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé ê îìóëþ íå îñëàáåâàåò, ìîæíî íàäåÿòüñÿ, ÷òî óæå â íåäàëåêîì áóäóùåì ñïåöèàëèñòû ñìîãóò ïðèéòè ê åäèíîìó ìíåíèþ â âîïðîñàõ î ïðîèñõîæäåíèè è ñèñòåìàòè÷åñêîì ñòàòóñå ñèãîâûõ ðûá Áàéêàëà. Ñîãëàñíî ïàðàçèòîëîãè÷åñêèì äàííûì, ó áàéêàëüñêîãî îìóëÿ îòìå÷åíî îïðåäåëåííîå îáåäíåíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ îáèòàíèåì â ðåôóãèóìàõ (Äîãåëü, 1962). Îáåäíåíèå ñîñòàâà ïàðàçèòîâ òàêæå âïîëíå ìîæíî îáúÿñíèòü è îáèòàíèåì îìóëÿ â Áàéêàëå íà êðàþ àðåàëà ñèãîâûõ ðûá.

2. Coregonus lavaretus baicalensis Dybowski, 1874 — байкальский сиг Áàéêàëüñêèé ñèã ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïîäâèäîâ îáûêíîâåííîãî ñèãà Ñoregonus lavaretus (Linnaeus, 1758), èìåþùåãî öèðêóìïîëÿðíîå ðàñïðîñòðàíåíèå, îáèòàþùåãî â ðåêàõ è îçåðàõ è âûõîäÿùåãî â ýñòóàðíûå ðàéîíû (Àííîòèðîâàííûé..., 1998).  Áàéêàëå îáèòàþò äâå ôîðìû ñèãîâ: áàéêàëüñêèé ñè㠗 Coregonus lavaretus baicalensis, ðàçìíîæàþùèéñÿ â îçåðå, è ðå÷íîé ñè㠗 C. lavaretus pidschian, ðàçìíîæåíèå êîòîðîãî ïðîõîäèò â ðåêàõ (Ñêðÿáèí, 1969; Ñèäåëåâà, 2004). Îçåðíûé ñèã îáèòàåò â ïðåäåëàõ 200-ìåòðîâûõ ãëóáèí, îáû÷íî îí ðàñïðîñòðàíåí íà ãëóáèíàõ 40–100 ì. Îçåðíî-ðå÷íîé ñèã æèâåò â ëèòîðàëè äî 20 ì ãëóáèíû. Âíåøíåå ñòðîåíèå C. lavaretus baicalensis îïðåäåëÿåòñÿ îáèòàíèåì â óñëîâèÿõ ìåäëåííîãî âîäîîáìåíà, à C. lavaretus pidschian — îáèòàíèåì â âîäå ñ áîëüøèìè ñêîðîñòÿìè òå÷åíèÿ (ðåêè è èõ ïðåäóñòüÿ). Áàéêàëüñêèå ñèãè — áåíòîôàãè ñ øèðîêèì ñïåêòðîì ïèòàíèÿ. Ïèùåâîé íàáîð îðãàíèçìîâ øèðå ó îçåðíîãî ñèãà; â ìîëîäîì âîçðàñòå åìó â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì îçåðíî-ðå÷íîìó, ñâîéñòâåííî ïèòàíèå çîîïëàíêòîíîì. Ïèòàíèå ðûáîé òàêæå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ îçåðíîãî ñèãà. Îñíîâíûì êîðìîì ýòèõ ïîäâèäîâ ñèãîâ ÿâëÿþòñÿ àìôèïîäû, à âòîðîñòåïåííûì ó îçåðíîãî ñèãà — ðûáà, à ó îçåðíî-ðå÷íîãî — ìîëëþñêè. Íàãóë îçåðíîãî ñèãà ïðîèñõîäèò íà ãëóáèíàõ áîëåå 30 ì, ãäå îí æèâåò áóëüøóþ ÷àñòü ãîäà. Êîíêóðåíöèÿ â ïèòàíèè ìåæäó ïîäâèäàìè îñëàáëåíà ðàñõîæäåíèåì â ìåñòàõ íàãóëà.

82

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Àäàïòèâíûé õàðàêòåð ëåòíåé ìèãðàöèè îçåðíîãî ñèãà íà ìåëêîâîäüÿ îáúÿñíÿåòñÿ íåîáõîäèìîñòüþ ïîëó÷åíèÿ áîëüøåãî êîëè÷åñòâà òåïëà äëÿ ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ. Îáèòàÿ áóëüøóþ ÷àñòü ãîäà â çîíå óìåðåííûõ, îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûõ òåìïåðàòóð, ýòè ðûáû ïåðåñòàþò ïèòàòüñÿ â çîíå ïîâûøåííûõ òåìïåðàòóð. Íåðåñòîâàÿ ìèãðàöèÿ îçåðíîãî ñèãà â ìåëêîâîäíóþ çîíó íà÷èíàåòñÿ â îêòÿáðå, íà íåðåñòèëèùàõ îí âñòðå÷àåòñÿ äî ôåâðàëÿ – ìàðòà. Ïî îêîí÷àíèè íåðåñòà ñèãè ìèãðèðóþò íà ãëóáèíû (Ñêðÿáèí, 1969). Íåðåñòîâàÿ ìèãðàöèÿ îçåðíî-ðå÷íîãî ñèãà ïðîõîäèò ñ àâãóñòà ïî îêòÿáðü, îòíåðåñòèâøèåñÿ (ïîêàòíûå) îñîáè îòìå÷àþòñÿ â äåêàáðå. Ýòîò ñèã îáèòàåò â îñíîâíîì â ñðåäíåì è ñåâåðíîì Áàéêàëå, ãäå íåðåñòèòñÿ â ðåêàõ Âåðõíÿÿ Àíãàðà, Êè÷åðà, Òûÿ, Ôðîëèõà, Òîìïóäà (Ìèøàðèí, 1947; Ñêðÿáèí, 1969).  ïîñëåäíåå âðåìÿ ïîëó÷åíû èíòåðåñíûå äàííûå îòíîñèòåëüíî ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ. Äîêàçàíî, ÷òî, íàïðèìåð, ñåâåðîáàéêàëüñêàÿ è áàðãóçèíñêàÿ ïîïóëÿöèè îçåðíî-ðå÷íûõ ñèãîâ ÿâëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêè è ãåíåòè÷åñêè äèôôåðåíöèðîâàííûìè (Ìàìîíòîâ, ßõíåíêî, 1995). Íàìè îáñëåäîâàíî îñåíüþ (â ñåíòÿáðå) 22 ýêç. ñèãà: 14 ñàìöîâ ðàçìåðîì 18.2–47.6 ñì (ñðåäíèé 33) è 8 ñàìîê ðàçìåðîì 19.8–42.1 ñì (ñðåäíèé 34.7); ëåòîì (â èþëå) 15 ýêç.: 9 ñàìöîâ ðàçìåðîì 42–47.5 ñì (ñðåäíèé 45.4) è 6 ñàìîê ðàçìåðîì 45.7–51 ñì (ñðåäíèé 47.9); âåñíîé (â ìàðòå) 11 ýêç.: 5 ñàìöîâ ðàçìåðîì 36.3– 46 ñì (ñðåäíèé 40.9) è 6 ñàìîê ðàçìåðîì 29.9–46.7 ñì (ñðåäíèé 40.4); çèìîé (â äåêàáðå) 26 ýêç.: 24 ñàìöà ðàçìåðîì 42.5–54 ñì (ñðåäíèé 48.1) è 2 ñàìêè ðàçìåðîì 55.8 è 67 ñì. Âñå ýòè ðûáû áûëè îòëîâëåíû â ×èâûðêóéñêîì çàëèâå Áàéêàëà. Åùå 16 ýêç. îòëîâëåíû â Ìàëîì Ìîðå â ëåòíèé ïåðèîä (â èþíå – èþëå): 5 ñàìîê ðàçìåðîì 28–35 ñì (ñðåäíèé 31.3) è 11 ñàìöîâ ðàçìåðîì 32–45 ñì (ñðåäíèé (38.8 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 15 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 3 èç êîòîðûõ èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë, 12 — ñëîæíûé (ðèñ. 26–27; òàáë. 30). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ñèãîâ îçåðà Áàéêàë ïðèâåäåíû Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Èì áûëè âûÿâëåíû 4 ãðóïïû ïàðàçèòîâ: öåñòîäû, òðåìàòîäû, íåìàòîäû è ñêðåáíè, — ïðåäñòàâëåííûå 7 âèäàìè: Proteocephalus longicollis, Proteocephalus sp., Crepidostomum farionis, Diphyllobothrium dendriticum, Cystidicola farionis, Contracaecum osculatum baicalensis, Acanthocephala gen. sp. Ïîçäíåå áîëåå äåòàëüíûå ñâåäåíèÿ áûëè ïîëó÷åíû Â.À. Äîãåëåì ñ ñîàâòîðàìè (1949), Â.À. Äîãåëåì è È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Å.È. Áîãäàíîâîé (1957), Â.Å. Çàèêîé (1965), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíûì (2001à, á). Áëàãîäàðÿ ýòèì èññëåäîâàíèÿì, ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû ñèãà èç îçåðà Áàéêàë óâåëè÷èëñÿ äî 22 âèäîâ (òàáë. 32; ðèñ. 28–32). Ñðåäè íèõ òîëüêî 5 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, à 17 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 33). Äâà ïîäâèäà — Contracaecum osculatum baicalensis è Echinorhynchus salmonis baicalensis — ýíäåìèêè Áàéêàëà. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïî ïàðàçèòîôàóíå Coregonus lavaretus ïîêàçàë, ÷òî ñèãè èç îçåðà Áàéêàë è Îáè èìåþò 9 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Henneguya zschokkei, Diphyllobothrium ditremum (pl), Cyathocephalus truncatus,

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

83

7%

13%

Protozoa Cestoda

13% 34%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

13% 20%

Ðèñ. 26. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè ìàòåðèàëû). 20%

ïðîñòîé æ. öèêë ñëîæíûé æ. öèêë

80%

Ðèñ. 27. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 30 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 90 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Eubothrium crassum* Cyathocephalus truncatus* Proteocephalus exiguus* Crepidostomum farionis Phyllodistomum umblae Diplostomum spathaceum Cystidicola farionis* Contracaecum osculatum baicalensis Echinorhynchus salmonis* E. borealis Salmincola extensus* S. extumescens*

Ýêñòåíñèâíîñòü Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ, % çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç. 5.6 – – 25.6 1–12 0.67 5.6 1–3 0.12 6.7 1–2 0.08 81.1 1–77 11.4 45.6 1–377 11.9 10.0 1–12 0.57 20.0 1–35 2.50 7.8 2–8 0.31 5.6 1–14 0.59 10.0 1–6 0.34 27.8 1–55 1.88 6.7 1–2 0.09 10.0 1 0.10 23.3 1–2 0.40

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá.

84

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 31 Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Coregonus lavaretus baicalensis ïàðàçèòàìè (×èâûðêóéñêèé çàëèâ îç. Áàéêàë, íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Henneguya zschokkei Diphyllobothrium dendriticum Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Proteocephalus exiguus Crepidostomum farionis Phyllodistomum umblae Diplostomum spathaceum Cystidicola farionis Contracaecum osculatum baicalensis Echinorhynchus salmonis Salmincola extumescens

Çèìà % ÈÎ 0 38.5 0.77 19.2 0.23 73.1 8.31 23.1 0.65 0 0 0 0 0 0 0 0 11.5 0.23

Âåñíà % ÈÎ 0 9.1 0.72 9.1 0.09 100 24.18 72.7 46.09 9.1 0.09 18.2 1.45 54.5 2.23 0 0 0 0

Ëåòî % ÈÎ 4.5 27.2 1.00 0 0 86.3 11.86 40.9 10.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Îñåíü % ÈÎ 13.4 40.0 1.5 0 0 93.3 14.85 13.4 1.00 0 0 26.7 1.00 6.7 2.00 26.7 2.00 0 0

13.0 0

18.2 0

27.2 13.6

20.0 20.0

0.13 0

0.45 0

3.5 0.14

3.33 1.33

Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Diplostomum spathaceum (mc), Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, Salmincola extumescens. Ó áàéêàëüñêîãî îçåðíîãî ñèãà îòìå÷åíî 11 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ ñ åíèñåéñêèì îçåðíûì ñèãîì: Diphyllobothrium ditremum (pl), Triaenophorus crassus, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, E. truttae, E. borealis, Salmincola extensus. Proteocephalus exiguus ñïåöèôè÷åí äëÿ ñåìåéñòâà Salmonidae (ëîñîñåâûå); Salmincola extensus — äëÿ ðûá ñåìåéñòâà Coregonidae (ñèãîâûå); Crepidostomum farionis, Cyathocephalus truncatus, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis ñïåöèôè÷íû äëÿ ðûá ïîäîòðÿäà Salmonoidei, âêëþ÷àþùåãî ñåìåéñòâà ëîñîñåâûõ, ñèãîâûõ è õàðèóñîâûõ. Phyllodistomum umblae — ïàðàçèò ðûá 4 ñåìåéñòâ: ñèãîâûõ, õàðèóñîâûõ, êîðþøêîâûõ, íàëèìîâûõ. Echinorhynchus borealis è E. truttae — ïàðàçèòû øèðîêîãî êðóãà ðûá (òàáë. 33). Cèãè èç Ëåíû è Áàéêàëà èìåþò 14 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Henneguya zschokkei, Diphyllobothrium ditremum (pl), Triaenophorus crassus, Eubothrium crassum, Cyathocephalus truncatus, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, E. truttae, E. borealis, Salmincola extumescens, Salmincola extensus. Ñ ñèãîì èç Êîëûìû ó Coregonus lavaretus Áàéêàëà òîëüêî 5 îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ: Myxobolus sp., Diphyllobothrium ditremum (pl), Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Echinorhynchus salmonis.

85

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 32 Ïàðàçèòîôàóíà Coregonus lavaretus èç ðàçíûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Hexamita truttae Hexamita sp. Chloromyxum coregoni Henneguya zschokkei Myxobolus sp. Capriniana piscium Discocotyle saggittata Diphyllobothrium dendriticum D. ditremum Triaenophorus crassus T. nodulosus Eubothrium crassum Cyathocephalus truncatus Diplocotyle olrikii Proteocephalus longicollis P. exiguus Crepidostomum farionis Ichthyocotylurus erraticus I. pileatus Phyllodistomum umblae P. elongatum P. megalorchis Azygia lucii A. robusta Diplostomum spathaceum Tylodelphys clavata Raphidascaris acus Rhabdochona denudata Cystidicoloides ephemeridarum Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Camallanus lacustris Philonema sibirica Cucullanus truttae Pseudocapillaria salvelini Contracaecum osculatum baicalensis Neoechinorhynchus crassus N. rutili

Áàéêàë

Îáü

Åíèñåé

Ëåíà +

Êîëûìà

+

+ +

+

+

+

+ + +

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

+ + + + + +

+ + +

+

+ + + + +

+

+ + +

+

+ +

+

+

+ + + + +

+ +

+

+ +? +? +

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+

86

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 32 Âèäû ïàðàçèòîâ Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis E. truttae Acanthobdella peledina Ergasilus sieboldi Salmincola coregonorum S. extensus S. extumescens Coregonicola orientalis Âñåãî

Áàéêàë + + + + +

Îáü +

+ +

+

22

16

Åíèñåé + +

Ëåíà + +

+ + + + +

+ + + + + + 34

+ 25

Êîëûìà +

8

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Î.Í. Áàóåðà (1948à, á), Î.Í. Áàóåðà, Í.Ï. Íèêîëüñêîé (1948), Ã.Ê. Ïåòðóøåâñêîãî è äð. (1948), Â.À. Äîãåëÿ è äð. (1949), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966, 1981), Â.ß. Òðîôèìåíêî (1969), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à, á, 1973), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979), Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á); ? — îïðåäåëåíèå âèäà ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû. 9%

14% Protozoa Cestoda

23%

Trematoda 31%

9%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

14%

Ðèñ. 28. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.À. Äîãåëÿ è äð. (1949), Â.À. Äîãåëÿ, È.È. Áîãîëåïîâîé (1957), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1981), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á).

ßäðî ôàóíû ñèãà â ïðåäåëàõ àðåàëà ñèãà ñîñòàâëÿþò 4 âèäà: Diphyllobothrium ditremum, Proteocephalus exiguus, Phyllodistomum umblae, Echinorhynchus salmonis (òàáë. 32). P. exiguus è E. salmonis ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè, îíè ðàçâèâàþòñÿ â îñíîâíîì ÷åðåç ðàêîîáðàçíûõ; Phyllodistomum umblae ðàñïðîñòðàíåí ó øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ, ðàçâèâàåòñÿ ÷åðåç ìîëëþñêîâ. Òîëüêî D. ditremum (ïàðàçèò

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

6%

6%

13%

6%

Protozoa Monogenea Cestoda

19%

31%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

19%

Ðèñ. 29. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Îáè. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

16%

4% 4%

Protozoa Monogenea

4%

20%

Cestoda Trematoda Nematoda

16%

Acanthocephala 20%

16%

Hirudinea Crustacea

Ðèñ. 30. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

12% 3%

9%

Protozoa

3%

Monogenea Cestoda

12%

20%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

18%

Hirudinea 23%

Crustacea

Ðèñ. 31. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

87

88

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

24%

13% Protozoa 13%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

13% 13%

24%

Acanthocephala

Ðèñ. 32. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus lavaretus pidschian èç ð. Êîëûìû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32. 23%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

77%

Ðèñ. 33. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Coregonus lavaretus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 32.

ðûáîÿäíûõ ïòèö) íàõîäèòñÿ â ñèãå íà ëè÷èíî÷íîé ôàçå ðàçâèòèÿ (ïëåðîöåðêîèä), âñå îñòàëüíûå âèäû çàêàí÷èâàþò ñâîå ðàçâèòèå â ñèãå. Äàííûå î ïàðàçèòîôàóíå ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî ó îçåðíîãî ñèãà â îçåðå Áàéêàë îòñóòñòâóþò âèäîñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû; ðàíã ñïåöèôè÷íîñòè ïàðàçèòîâ ñèãà ñîîòâåòñòâóåò ðàíãó ñåìåéñòâà, ïîäîòðÿäà, îòðÿäà. Ýòè äàííûå ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ñèã ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî ïîÿâèëñÿ â Áàéêàëå è ýòî íå ïîçâîëèëî åìó â ñâîåîáðàçíûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ñôîðìèðîâàòü ñâîåîáðàçíóþ ïàðàçèòîôàóíó. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ñèãè ìîãëè âíåñòè â ôàóíó Áàéêàëà ïàðàçèòè÷åñêèõ ðàêîîáðàçíûõ ðîäà Salmincola, êîòîðûå äîâîëüíî áûñòðî ïåðåøëè íà ðîäñòâåííîãî ñèãàì îìóëÿ (èëè ñîõðàíèëèñü íà îìóëå, êàê íåïîñðåäñòâåííîì ðîäñòâåííèêå ñèãà), à òàêæå îäèí èç ýòèõ âèäîâ ñôîðìèðîâàë â Áàéêàëå íà áû÷êàõ ýíäåìè÷íûé âèä — S. cottidarum. Ðàêîîáðàçíûå ðîäà Salmincola îòíîñÿòñÿ ê ñåìåéñòâó Lernaeopodidae, ïðåäêîâûå ôîðìû êîòîðûõ áûëè ìîðñêèìè æèâîòíûìè (Êabata, 1979). Ñîâðåìåííûå Lernaeopodidae — ïàðàçèòû ïðåèìóùåñòâåííî ìîðñêèõ ðûá (33 ðîäà) è çíà÷èòåëüíî ìåíüøå — ïðåñíîâîäíûõ ðûá (7 ðîäîâ). Îò ðîäà Salmincola ïðîèçîøëè ðîäû Basanistes, Achtheres, Cauloxenus, Coregonicola, Pseudotracheliastes, Tracheliastes (Îïðåäåëèòåëü…, 1987). Ïðèìèòèâíûå ëåðíåîïîäèäû ïàðàçèòèðóþò íà ïðèìèòèâ-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

89

íûõ ðûáàõ Elasmobranchia è, âåðîÿòíåå âñåãî, êàê ñ÷èòàåò Ç.Ï. Êàáàòà, îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè íà ýòîé ãðóïïå ðûá. Ïåðâîå áîëüøîå îòâåòâëåíèå â ýâîëþöèè ñåìåéñòâà Lernaeopodidae íàìåòèëîñü, êîãäà åãî ïðåäñòàâèòåëè ñòàëè àäàïòèðîâàòüñÿ ê æèçíè íà êîñòèñòûõ ðûáàõ — ïåðâûõ äðåâíèõ ëîñîñåâûõ. Ç.Ï. Êàáàòà ïîääåðæèâàåò îáùåïðèíÿòîå ìíåíèå î òîì, ÷òî ëîñîñåâûå ïðîèçîøëè â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ è ÷òî èõ ìèãðàöèè ñòàëè ðåçóëüòàòîì èõ âûñîêîé ïëîäîâèòîñòè è ïðèâåëè ê áîëüøîé èõ ÷èñëåííîñòè â ïåðèîäû ìåæëåäíèêîâüÿ â ïëåéñòîöåíå. Êàáàòà ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ïðåäîê ðîäà Salmincola ïåðåøåë íà ïðåñíîâîäíûõ ñèãîâûõ â ìîðñêèõ óñëîâèÿõ. Âìåñòå ñ íîâûìè õîçÿåâàìè ïðåäêè ðîäà Salmincola ïðîíèêëè â ðåêè Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ, ãäå îò íåãî îáðàçîâàëèñü è äðóãèå ðîäû. Ðàíåå S. extumescens è S. thymalli, êàê ïàðàçèòû íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ ðûá — îìóëÿ, ñèãà è õàðèóñà — óêàçûâàëèñü â êà÷åñòâå ïðåäêîâûõ ôîðì S. ñottidarum (Áàóåð, 1948à; Äîãåëü è äð., 1949). Ç.Ï. Êàáàòà âíà÷àëå ñ÷èòàë, ÷òî S. cottidarum, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ñáîðíûì âèäîì (Kabata, 1969), íî ïîçäíåå, ïðîâåäÿ ñîâìåñòíî ñ Å.À. Êîðÿêîâûì (Êàáàòà, Êîðÿêîâ, 1974) äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ýòîãî âèäà, ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî S. cottidarum ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå ðîäñòâåí S. edwardsii (Olsson, 1869) è, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøåë îò íåãî. S. edwardsii — ïàðàçèò ãîëüöîâ ðîäà Salvelinus, îäèí èç ïðåäñòàâèòåëåé êîòîðîãî — äàâàò÷àí (Salvelinus alpinus erythrinus) — îáèòàåò âáëèçè Áàéêàëà íà ñåâåðå — â ãîðíûõ îçåðàõ (íàïðèìåð, â îçåðå Ôðîëèõà).  ñàìîì Áàéêàëå òàêæå èçâåñòíû ñëó÷àè ïîèìêè ãîëüöà, êîòîðûé ïðîíèêàåò ñþäà ïî ðåêå Ôðîëèõà, âûòåêàþùåé èç îçåðà ñ îäíîèìåííûì íàçâàíèåì. Ê ñîæàëåíèþ, ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ äàâàò÷àíà èç áàññåéíà Áàéêàëà îòñóòñòâóþò. Ïðîâåäåíèå äåòàëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ðàêîîáðàçíûõ ýòîãî ðîäà â Áàéêàëå â äàëüíåéøåì ïîçâîëèò ðàçîáðàòüñÿ â ýòîì ïîêà åùå ñïîðíîì âîïðîñå. Îòíîñèòåëüíî ïîÿâëåíèÿ ñèãîâ â Áàéêàëå äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íåò åäèíîãî ìíåíèÿ. À.Ã. Ñêðÿáèí (1969), îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ îá îáùèõ âèäàõ íåêîòîðûõ æèâîòíûõ, îáèòàþùèõ â Áàéêàëå è áàññåéíàõ ðåê Âèòèìà è Îëåêìû, âûñêàçûÒàáëèöà 33 Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà îáùèõ âèäîâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ Áàéêàë Îáü Åíèñåé Ëåíà Êîëûìà

Áàéêàë** – – – – –

Îáü* 11 (8) – – – –

Åíèñåé* 11 (8) 9 (6) – – –

Ëåíà* 14 (11) 12 (10) 22 (12) – –

Êîëûìà* 5 (2) 6 (4) 6 (5) 5 (4) –

Ïðèìå÷àíèå. * — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984); ** — íàøè ìàòåðèàëû; â ñêîáêàõ óêàçàíî ÷èñëî îáùèõ ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ.

90

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

âàë ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ñèãè, âåðîÿòíåå âñåãî, ïðîíèêëè â Áàéêàë èç Ëåíñêîãî áàññåéíà. Äëÿ äîêàçàòåëüñòâà ýòîé òî÷êè çðåíèÿ îí ïðèâîäèë äàííûå äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé (Êîæîâ, 1962; Êîæîâ, Òîìèëîâ, 1949; Òàëèåâ, 1946; Ëàìàêèí, 1952), ãäå îòñòàèâàëñÿ ëåíñêèé ïóòü ìèãðàöèè ðûá è íåðïû â Áàéêàë. Àíàëèç ïàðàçèòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ïîêàçûâàåò, ÷òî ñèãè èç îçåðà Áàéêàë îòëè÷àþòñÿ îò ñèãîâ, îáèòàþùèõ â ðåêàõ Îáè, Åíèñåå, Ëåíå òåì, ÷òî â Áàéêàëå îòñóòñòâóþò òàêèå ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû, êàê Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Salmincola coregonorum, Coregonicola orientalis. Òîëüêî â Áàéêàëå îòìå÷åíû Hexamita sp., Diphyllobothrium dendriticum, Proteocephalus longicollis, Contracaecum osculatum baicalensis, Echinorhynchus salmonis salmonis, E. s. baicalensis. Áîëüøå âñåãî îáùèõ ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó ñèãîâ â Ëåíå è Åíèñåå (12), à òàêæå â Áàéêàëå, Îáè è Åíèñåå (8); ìåíüøå âñåãî — ó ñèãîâ èç Áàéêàëà è Êîëûìû (2) (òàáë. 33).

Инфрасообщества паразитов сига Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ îçåðíîé ôîðìû ñèãà â çèìíèé ïåðèîä íàñ÷èòûâàëè îò 0 äî 3 âèäîâ ïàðàçèòîâ, áûëè çàðàæåíû 25 èç 26 îáñëåäîâàííûõ ðûá; äîñòàòî÷íî âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì (0.42). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 10.04 ýêç.; ìèíèìó젗 0, ìàêñèìóì — 77. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.8, àëëîãåííûõ — 0.5; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.75. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îäèíàêîâî — 0.73 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëè èõ îñîáåé îòëè÷àþòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus (ðèñ. 34; òàáë. 34). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà âåñíîé èìåþò îò 2 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ, áûëè çàðàæåíû âñå 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâîâàëà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 77.46 ýêç. (ìèíèìóì — 16, ìàêñèìóì — 405). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.3, àëëîãåííûõ — 0.6; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 15.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.94. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 0.73, ãåíåðàëèñòîâ 2.07 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ (0.691 è 0.309). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà â ëåòíèé ïåðèîä èìåþò îò 1 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá; îäèí ïàðàçèò îòìå÷åí òîëüêî ó 1 ðûáû. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 16.1 ýêç. (ìèíèìóì — 2, ìàêñèìóì — 42). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.0, àëëîãåííûõ — 0.5; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9.8 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.908. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.33, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.13 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 14 ðàç ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus.

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ëåòî

Çèìà

Ñ

Ñ

Ã

Ã

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

±Std. Err. Mean

±Std. Dev.

-0.4

0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

2.8

-0.2

0.4

1

1.6

2.2

2.8

3.4

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ñ

Ñ

Îñåíü

Âåñíà

Ã

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 34. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà.

-0.4

0.2

0.8

1.4

2

2.6

3.2

-0.4

0

0.4

0.8

1.2

1.6

2

2.4

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

91

92

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 34 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Çèìà 26/25 0.42 (11)

Âåñíà 11/11 0

Ëåòî 15/15 0.07 (1)

Îñåíü 22/20 0.41 (9)

(1–4) (0–4) (0–3) (2–4) 1.58±0.126; 2.82±0.263; 2.47±0.236; 1.91±0.245; 0.64 0.874 0.916 1.151 (0–126) (2–42) (16–405) (0–77) 10.04±2.942; 77.4±33.197; 16.1±2.998; 23.09±6.42; 30.31 11.612 110.1 14.999 (0–3) (1–3) (1–3) (0–3) 1.38±0.804; 2.3±0.24; 2.0±0.195; 1.64±0.192; 0.786 0.755 0.902 0.157 (0–1) (0.81–1) (0.5–1) (0–1) 0.85±0.257; 0.94±0.021; 0.908±0.038; 0.957±0.065; 0.05 0.069 0.145 0.302 (0–1) (0–1) (0–1) (0–1) 0.38±0.496; 0.64±0.152; 0.467±0.133; 0.273±0.097; 0.456 0.516 0.505 0.097 (0–1) (0–0.19) (0–0.5) (0–0.46) 0.15±0.257; 0.06±0.021; 0.092±0.038; 0.043±0.023; 0.05 0.069 0.145 0.109 (0–3) (1–3) (1–3) (0–3) 1.15±0.674; 2.18±0.226; 2±0.195; 1.64±0.192; 0.132 0.75 0.755 0.902 (0.54–1) (0.5–1) (0.53–1) (0–1) 0.819±0.295; 0.9±0.042; 0.918±0.037; 0.957±0.023; 0.109 0.142 0.14 0.066 (0–2) (0–1) (0–1) (0–1) 0.38±0.571; 0.636±0.152; 0.467±0.133; 0.273±0.097; 0.112 0.504 0.516 0.456 (0–1) (0–0.47) (0–0.5) (0–0.46) 0.181±0.295; 0.1±0.042; 0.081±0.037; 0.043±0.023; 0.066 0.14 0.142 0.109 Proteocephalus exiguus C/AB (0–1) (0.5–1) (0.635–0.976) (0–1) 0.823±0.045; 0.834±0.031; 0.816±0.036; 0.74±0.062; 0.29 0.138 0.104 0.228 (0–1) (0.142–0.696) (0–0.974) (0–1) 0.346±0.086; 0.483±0.054; 0.521±0.077; 0.409±0.079; 0.438 0.179 0.298 0.371 (0–1.271) (0.091–0.696) (0–0.65) (0–1) 0.444±0.077; 0.483±0.073; 0.338±0.046; 0.324±0.067; 0.345 0.24 0.177 0.313

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

93

Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñèãà îñåíüþ èìåþò äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû 20 èç 22 îáñëåäîâàííûõ ðûá; äîñòàòî÷íî âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì (0.41). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 23.09 ýêç. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.6, àëëîãåííûõ — 0.3; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.9. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.5, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.36 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëè èõ îñîáåé ñîñòàâëÿþò 0.28 è 0.72 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà âî âñå ñåçîíû ãîäà äîñòàòî÷íî âûñîêè è ïðèáëèæàþòñÿ ê 1, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè. Âåñüìà íåâåëèêè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ñèãà ñëàáàÿ ñáàëàíñèðîâàííîñòü, ÷òî òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòüþ äîìèíèðóþùåãî âèäà. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áðèëëþýíà, à çíà÷èò, è ðàçíîîáðàçèå, íåâûñîêè è ñíèæàþòñÿ îò çèìû ê îñåíè.

Компонентное сообщество паразитов cига Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â çèìíèé ïåðèîä ïðåäñòàâëåíî 6 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 261 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 1, cïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíà òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ (0.92), äîëÿ îñîáåé àëëîãåííûõ âèäîâ ðàâíà äîëå ãåíåðàëèñòîâ (0.08). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â âåñåíèé ïåðèîä ñîäåðæèò 7 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü — 852 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûõ — 2, ñïåöèàëèñòî⠗ 5, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ðàâíà äîëå ñïåöèàëèñòîâ, è îíà â 24 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ è ãåíåðàëèñòîâ ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà â ëåòíèé ïåðèîä ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü — 242 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 6, àëëîãåííûõ — 2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 19 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ òàêæå â 19 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Îñåíüþ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñèãà ñîñòîèò èç 5 âèäîâ, ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ñîñòàâëÿåò 508 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 4, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 23.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 23.5 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus.

94

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3 2,5 2

H E

1,5

Sch Smp

1 0,5 0

çèìà

âåñíà

ëåòî

îñåíü

Ðèñ. 35. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Òàáëèöà 35 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Coregonus lavaretus baicalensis èç îç. Áàéêàë â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Çèìà (äåêàáðü) 26 6 261 5 0.92 1 0.08 5 0.92 1 0.08

0.828 0.392 0.703 1.792 1.45 6 íåçðåëîå

Âåñíà Ëåòî (ìàðò) (èþëü) 11 15 7 8 852 242 5 6 0.96 0.95 2 2 0.04 0.05 5 6 0.96 0.95 2 2 0.04 0.05 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.335 0.855 0.489 0.322 0.952 0.670 1.946 2.079 2.14 1.36 7 8 íåçðåëîå íåçðåëîå

Îñåíü (ñåíòÿáðü) 22 5 508 4 0.96 1 0.04 4 0.96 1 0.04

0.514 0.716 1.159 1.609 2.71 5 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

95

Âî âñå ñåçîíû ãîäà â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû è âèäû-ñïåöèàëèñòû. Âñå àâòîãåííûå âèäû ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèñòàìè, à âñå àëëîãåííûå âèäû — ãåíåðàëèñòàìè. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ ñóùåñòâåííî ïðåîáëàäàåò íàä äîëåé àëëîãåííûõ âèäîâ è âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà îòìå÷åíû çèìîé è ëåòî젗 0.828 è 0.855, ìèíèìàëüíûå — âåñíîé è îñåíüþ — 0.335 è 0.514. Âûðàâíåííîñòü ïî îáèëèþ çèìîé è ëåòîì èìååò íèçêèå çíà÷åíèÿ, à âåñíîé è îñåíüþ óâåëè÷èâàåòñÿ. Èíäåêñ Øåííîíà â öåëîì èìååò íèçêèå çíà÷åíèÿ è òîëüêî îñåíüþ ñîñòàâëÿåò 1.159. Êîëåáàíèÿ èíäåêñà Ñèìïñîíà îïðåäåëÿþòñÿ äîëåé äîìèíèðóþùåãî âèäà, ìèíèìàëüíûå åãî çíà÷åíèÿ îòìå÷àþòñÿ çèìîé è ëåòîì, ìàêñèìàëüíûå — âåñíîé è îñåíüþ, ÷òî îòðàæàåò îñîáåííîñòè æèçíåííîãî öèêëà Proteocephalus exiguus (Ðóñèíåê, 1987; Ðóñèíåê è äð., 1997) (ðèñ. 35; òàáë. 35).

4. Семейство THYMALLIDAE Gill, 1884 — хариусовые 1. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) — сибирский хариус Âèä îáèòàåò â ðåêàõ è îçåðàõ áàññåéíà Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà îò Êàðû äî ×óêîòêè è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Âûäåëÿþò 6 ïîäâèäîâ ñèáèðñêîãî õàðèóñà, â òîì ÷èñëå â Áàéêàëå 1 ïîäâèä — áàéêàëüñêèé õàðèóñ — Thymallus arcticus baicalensis. Êðîìå òîãî, áàéêàëüñêèé õàðèóñ îáðàçóåò 2 ýêîôîðìû: Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis Svet. (áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ) è T. a. baicalensis Dyb. (÷åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ) (Ñâåòîâèäîâ, 1936). Ìåñòà îáèòàíèÿ õàðèóñîâ ïðèóðî÷åíû ê ðàçíûì áåðåãàì Áàéêàëà: ëèòîðàëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ íàñåëÿåò áåëûé õàðèóñ, çàïàäíîãî — ÷åðíûé õàðèóñ (Òóãàðèíà, 1981). Àðåàë áåëîãî õàðèóñà, êðîìå òîãî, îõâàòûâàåò âåñü áàññåéí ðåêè Ñåëåíãè, ãäå îáèòàþò åãî ëîêàëüíûå ïîïóëÿöèè. Õàðèóñû Áàéêàëà ñîâåðøàþò íàãóëüíûå âåðòèêàëüíûå è ãîðèçîíòàëüíûå ìèãðàöèè â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà ãîäà. Ïî äàííûì Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981), õàðèóñû èç îçåðà Áàéêàë ãåíåðàòèâíî — ðåîôèëû, òðîôè÷åñêè — ëèìíîôèëû. Æèçíåííûé öèêë ÷åðíîãî õàðèóñà íà÷èíàåòñÿ â áîëåå ÷åì 50 ïðèòîêàõ Áàéêàëà: ýòî ðåêè ñåâåðíûõ ñêëîíîâ õðåáòà ÕàìàðÄàáàí: Ìàíòóðèõà, Òåëüíàÿ, Ìûñîâêà, Èâàíîâêà, Êëþåâêà, Ìèøèõà, ßçîâêà, Îñèíîâêà, Ñíåæíàÿ, Ïåðååìíàÿ, Áîëüøèå è Ìàëûå Ìàíãåëû, Êåäðîâàÿ, Ñåëåíãóøêà, Àíîñîâêà, Êóðêàâêà, Ïàíüêîâêà, Øåñòèïàëèõà, Õàðà-Ìóðèí, Ñîëçàí, Óòóëèê, Ñëþäÿíêà, Êóëòó÷íàÿ, Ïîõàáèõà, Ìàíãóòàé, Ïîëîâèíêà; ðåêè Ïðèìîðñêîãî è Áàéêàëüñêîãî õðåáòîâ: Áîëüøàÿ Êîòèíêà, Ãîëîóñòíàÿ, Àíãà, Áóãóëüäåéêà, Ñàðìà, Ìóæèíàé, Ãîðåìûêà, Ðåëü, Òûÿ, Ñåâåðíàÿ Ñëþäÿíêà; ðåêè Áàðãóçèíñêîãî õðåáòà: Óðáèêàí, Ôðîëèõà, Øèðèëüäà, Øåãíàíäà, ßçîâêà, Êàáàíüÿ, Áîëüøàÿ Ðå÷êà, Òàðêóëèê, Îäîð÷åíêà, Äàâøà, Ñîñíîâêà, Êàáàëèê, Áîëüøîé ×èâûðêóé, Áåçûìÿííàÿ, Ìàêñèìèõà è äð. Äëÿ áåëîãî õàðèóñà ýòî — ðåêè Ñåëåíãà, Áàðãóçèí, Êèêà, Òîìïóäà, Âåðõíÿÿ Àíãàðà ñ èõ ïðèòîêàìè ïåðâîãî è âòîðîãî ïîðÿäêà (Òóãàðèíà, 1981).

96

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Íåðåñò õàðèóñîâ ïðîèñõîäèò â ýòèõ ðåêàõ âåñíîé (â íà÷àëå ìàÿ). Íàìè îáñëåäîâàíû 79 ýêç. ÷åðíîãî õàðèóñà, îòëîâëåííûõ â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà â Ëèñòâåíè÷íîì è â ×èâûðêóéñêîì çàëèâàõ Áàéêàëà.  çèìíèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 14.7–40.3 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå — 29 ñì, âîçðàñò ðûá 3+…7+, 12 ñàìîê è 8 ñàìöîâ; â âåñåííèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 18.7–39.6 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå äëèíû 31.1 ñì, âîçðàñò ðûá 3+…7, ñðåäè íèõ áûëî 14 ñàìîê è 7 ñàìöîâ; â ëåòíèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 13.1–21.5 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå äëèíû 17.2 ñì, âîçðàñò 2+…3+, ñðåäè íèõ áûëî 9 ñàìîê è 8 ñàìöîâ; â îñåííèõ ïðîáàõ äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 24.5–37.2 ñì, ñðåäíåå çíà÷åíèå 33.4 ñì, âîçðàñò 6+…7+, ñðåäè íèõ áûëî 12 ñàìîê è 9 ñàìöîâ. Êðîìå òîãî, áûëè îáñëåäîâàíû 13 ýêç. ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà, ðàçìåðîì 8.2–11.2 ñì (ñðåäíèé 8.7 ñì), îòëîâëåííûõ â Ëèñòâåíè÷íîì çàëèâå. Èññëåäîâàíû 26 ýêç. áåëîãî õàðèóñà, îòëîâëåííûõ â èþëå 1998 ã. â áóõòå Ñîñíîâêà (âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå îçåðà); äëèíà ðûá ñîñòàâëÿëà 19.7–29.5 ñì, ñðåäíåå 25.1 ñì, âîçðàñò ðûá 4+...5+, ñðåäè íèõ áûëî 11 ñàìîê è 15 ñàìöîâ. Àíàëèç ñåçîííîé äèíàìèêè çàðàæåííîñòè ÷åðíîãî õàðèóñà â Áàéêàëå ïîêàçàë, ÷òî â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà îí çàðàæåí 16 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ 5 âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè õàðèóñîâûõ ðûá (Chloromyxum thymalli, Henneguya cerebralis, Tetraonchus borealis, Proteocephalus thymalli, Salmincola thymalli) (òàáë. 36).  òå÷åíèå âñåãî ãîäà ÷åðíûé õàðèóñ çàðàæåí ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñ äîñòàòî÷íî âûñîêîé ýêñòåíñèâíîñòüþ è èíòåíñèâíîñòüþ èíâàçèè. Ñàìûì ìíîãî÷èñëåííûì ïàðàçèòîì ìîæíî íàçâàòü ïàðàçèòà êèøå÷íèêà P. thymalli, êîëè÷åñòâî êîòîðîãî êîëåáëåòñÿ îò 1 äî 409 ýêç. Äëÿ ýòîãî âèäà ïàðàçèòà áûëî óñòàíîâëåíî äâå ãåíåðàöèè: ðàçâèòèå ïåðâîé çàêàí÷èâàåòñÿ â êîíöå èþíÿ – èþëå, à âòîðîé — â ñåíòÿáðå – îêòÿáðå (Ðóñèíåê, 1987). Àíàëèç çàðàæåííîñòè ìîëîäè ÷åðíîãî õàðèóñà ïîêàçàë, ÷òî â âîçðàñòå 1+ ðûáû áûëè çàðàæåíû 5 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëüøèìè çíà÷åíèÿìè ýêñòåíñèâíîñòè è èíòåíñèâíîñòè âûäåëÿëèñü 3 âèäà: Tetraonchus borealis, Cystidicola farionis, Proteocephalus thymalli (òàáë. 37). Äàííûå ïî çàðàæåííîñòè áåëîãî õàðèóñà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â èþëå îí áûë çàðàæåí 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ, ñðåäè íèõ 3 âèäàìè ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ (òàáë. 38). Áîëåå âñåãî áåëûé õàðèóñ áûë çàðàæåí P. thymalli (100%, èíäåêñ îáèëèÿ ñîñòàâèë 67.46 ýêç.) è ëè÷èíêàìè Contracaecum osculatum baicalensis (84.6%, èíäåêñ îáèëèÿ 39.43 ýêç.). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòàõ ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë áûëè ïîëó÷åíû Í.Ï. Àííåíêîâîé-Õëîïèíîé (1923), êîòîðàÿ îïèñàëà íîâûé âèä öåñòîä Proteocephalus thymalli — ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà õàðèóñîâ.  äàëüíåéøåì äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïàðàçèòîôàóíû õàðèóñîâ Áàéêàëà áûëè ïðîâåäåíû Ý.Ì. Ëÿéìàíîì (1933). Ó áåëîãî õàðèóñà îí îòìåòèë 11 âèäîâ ïàðàçèòîâ, ó ÷åðíîãî — 12 (òàáë. 39). Ñîãëàñíî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì, ïàðàçèòîôàóíà áåëîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíà 37 âèäàìè, ÷åðíîãî — 36 (Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, Òóãàðèíà, 1971; Òóãàðèíà, 1981) (ðèñ. 36, 37; òàáë. 39).

Cåçîíû ãîäà

Âèäû ïàðàçèòîâ Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli Henneguya cerebralis Myxobolus mülleri Tetraonchus borealis Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) Proteocephalus thymalli Phyllodistomum umblae Crepidostomum farionis Diplostomum spathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Cystidicola farionis Echinorhynchus salmonis Ergasilus briani Salmincola thymalli

ÈÇ 0 – 0 0 1–10 2 1–9 3–394 0 0 0 2–21 0 0 0 1–6

% 0 15 0 0 15 10 15 95 0 0 0 20 0 0 0 45

0 0 0 1.05

ÈÎ 0 – 0 0 0.65 0.20 0.65 46.30 0 0 0 3.1

Çèìà (äåêàáðü)

4.7 0 81.1 42.8

% 4.8 0 0 0 61.9 14.2 28.4 90.4 4.7 0 28.4 18.8 1–4 0 2–50 1–6

ÈÇ – 0 0 0 3–53 1–4 1–4 1–315 1 0 1–3 3–39 0.24 0 9.14 1.19

ÈÎ – 0 0 0 13.9 0.24 0.67 49.09 0.05 0 0.38 3.81

Âåñíà (ìàðò)

47.0 5.9 23.5 29.4

% 0 17.6 5.9 5.9 93.0 29.4 0 58.8 5.9 17.6 5.9 0 1–3 1 1–2 1–3

ÈÇ 0 – – – 3–36 1–3 0 1–10 1 1–3 2 0 0.65 0.06 0.35 0.65

ÈÎ 0 – – – 14.65 0.47 0 2.41 0.06 0.29 0.12 0

Ëåòî (èþëü)

Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Thymallus arcticus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå)

28.6 100 0 38.1

% 0 0 0 0 76.2 4.7 28.5 100 0 0 0 23.8 1–2 1–55 0 1–20

0.43 15.09 0 1.57

ÈÇ ÈÎ 0 0 0 0 0 0 0 0 7–58 31.12 1 0.05 1–13 1.62 37–409 150.67 0 0 0 0 0 0 1–129 6.57

Îñåíü (îêòÿáðü)

Òàáëèöà 36

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

97

98

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 37 Çàðàæåííîñòü ìîëîäè (1+) Thymallus arcticus baicalensis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 13 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Tetraonchus borealis Proteocephalus thymalli Crepidostomum farionis Cystidicola farionis Salmincola thymalli

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 38.5 15.4 7.6 23.1 7.6

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ (min–max) 1–2 1 1 1–3 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. 0.54 0.15 0.08 0.46 0.08

Òàáëèöà 38 Çàðàæåííîñòü Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 26 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Tetraonchus borealis Diphyllobothrium dendriticum (pl) Cyathocephalus truncatus Proteocephalus thymalli Phyllodistomum umblae Diplostomum paraspathaceum (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Cystidicola farionis Echinorhynchus salmonis Salmincola thymalli

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 19.2 34.6 23.1 100 15.4 3.8 84.6 46.2 23.1 23.1

Èíòåíñèâíîñòü Èíäåêñ çàðàæåíèÿ (min–max) îáèëèÿ, ýêç. 1–23 1.54 1–4 0.88 1–23 1.54 7–354 67.46 1–16 0.92 1 0.04 1–245 39.43 1–32 3.77 1–300 20.5 1–9 1

Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è íàøèõ äàííûõ î ñîñòàâå ïàðàçèòîôàóíû ñèáèðñêîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë è äðóãèõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â Áàéêàëå îòìå÷åíî áîëüøå âñåãî âèäîâ ïàðàçèòîâ (43) è áîëüøå âñåãî ãðóïï (9). 17 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 26 âèäî⠗ ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ñèáèðñêîãî õàðèóñà ñîñòàâëÿþò 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Hexamita truttae, Chloromyxum thymalli, Henneguya cerebralis, Tetraonchus borealis, Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis, Salmincola thymalli (òàáë. 40; ðèñ. 38–42); èõ áóëüøàÿ ÷àñòü (4 âèäà) — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû õàðèóñà. Crepidostomum farionis, Cystidicola farionis øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû ó ëîñîñåâèäíûõ ðûá, Hexamita truttae — ïàðàçèò øèðîêîãî êðóãà õîçÿåâ.

99

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 39 Ïàðàçèòîôàóíà Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis (áåëîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà) è T. arcticus baicalensis (÷åðíîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà) (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ

Hexamita truttae Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli Henneguya cerebralis Myxobolus mülleri Myxobolus sp. Trichodina sp. Apiosoma thymalli Apiosoma sp. Capriniana sp. Chilodonella sp. Eimeria sp. Protozoa gen. sp. Tetraonchus borealis Triaenophorus nodulosus (pl) Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Bothriocephalus sp. Proteocephalus exiguus P. longicollis Proteocephalus sp. P. thymalli Cestodes gen. sp. Crepidostomum farionis Ichthyocotylurus erraticus (mc) Diplostomum sp. (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Comephoronema werestschagini Cucullanus truttae

Áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 + + + +

×åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 + +

+ +

+ + + + + +

+

+ +

+

+ +

+

+ + + + +

+

+

+

+

+ +

+ + +

+ +

+

+ +

+ + +

+

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+

+

+ +

+ + +

+ + + +

+ + + + + + + +

100

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 39 Âèäû ïàðàçèòîâ

Áåëûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ ×åðíûé áàéêàëüñêèé õàðèóñ Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, Ëÿéìàí, Çàèêà, Ïðîíèí, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1933 1965 Òóãàðèíà, 1971 1971 Philonema sibirica + Nematodes gen. sp. (l) + + Echinorhynchus clavula + + + E. salmonis + + E. truttae + + + Acanthocephala gen. sp. + + Acanthobdella peledina + Paraergasilus rylovi + Salmincola thymalli* + + + + Colletopterum ponderosum sedakovi + Èòîãî 11 17 20 12 16 21 6% 3%

Protozoa

11%

30%

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda

17% 3% 6%

Acanthocaphala Crustacea Mollusca

24%

Ðèñ. 36. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Ý.Ì. Ëÿéìàíà (1933), Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß. Òóãàðèíîé (1971), Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981) è íàøè ìàòåðèàëû. 11%

3% 3%

Protozoa

19%

Monogenea 3%

Cestoda Trematoda Nematoda

22%

Acanthocephala 25% 14%

Crustacea Hirudinea

Ðèñ. 37. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê ðèñ. 36.

101

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

Òàáëèöà 40 Ïàðàçèòîôàóíà Thymallus arcticus èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma carassii Hexamita truttae Leptotheca subsphaerica Chloromyxum thymalli* Henneguya cerebralis* Myxobolus arcticus M. mülleri M. neurobius Myxobolus sp. M. thymalli* Paratrichodina incisa Trichodina domerguei baicalensis Trichodina sp. Apoisoma sp. A. thymalli* Capriniana sp. Tetraonchus borealis* Gyrodactylus thymalli* Discocotyle sagittata Triaenophorus nodulosus (pl) T. crassus (pl) Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium dendriticum (pl) D. ditremum (pl) Proteocephalus exiguus P. longicollis P. thymalli* Crepidostomum farionis C. metoecus Diplostomum chromatophorum (mc) D. commutatum (mc) D. rutili (mc) D. helveticum (mc) D. paraspathaceum (mc) D. mergi (mc) D. spathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Phyllodistomum umblae

Áàéêàë + + + + +

Åíèñåé

Ëåíà

Êîëûìà

+

+

+

+

+

+ +

+ + + + + + + + + +

+ + + + +

+ +

+

+ + +

+

+ + + +

+ +?

+ + + + + + + + + + + +

+

+ + +

+ + +

+ +

+

+

102

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 40 Âèäû ïàðàçèòîâ Bunodera luciopercae Azygia robusta Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus erraticus (mc) Thynnascaris sp. Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Cystidicola farionis Ascarophis skrjabini Cystidicoloides tenuissima Comephoronema werestschagini Philonema sibirica Pseudocapillaria salvelini Cucullanus truttae Neoechinorhynchus rutili N. crassus Echinorhynchus borealis E. salmonis E. salmonis salmonis E. salmonis baicalensis E. truttae Acanthobdella pelledina Ergasilus briani Salmincola thymalli* S. thymalli baicalensis* Basanistes briani Colletopterum ponderosum sedakovi (gloch) Âñåãî

Áàéêàë

Åíèñåé +

Ëåíà

Êîëûìà

+ + + + +

+ + +

+ + + +

+ +

+

+

+

+

+ +

+ +

+ + + + + + + +

+ +

+ +

+ +

+

+

+

+ +?

+ 43

17

24

23

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå, ïðèâåäåííûå â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984): ïî ðåêàì Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå: Î.Í. Áàóåðà (1948à), Î.Í. Áàóåðà, Í.Ï. Íèêîëüñêîé (1948), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979), Â.À. Ðîéòìàíà, À.Ì. Íàóìîâîé (1966), Â.ß. Òðîôèìåíêî (1969); ïî Áàéêàëó: Â.Å. Çàèêè (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß Òóãàðèíîé (1971), Ï.ß. Òóãàðèíîé (1981), Ã.Ä. Òàðìàõàíîâà è äð. (1990), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Ò.Ð. Õàìíóåâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Ñ.Â. Ïðîíèíîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà (2001ã), Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Î.Ò. Ðóñèíåê (2001à, á, â, ã), À.Â. Íåêðàñîâà, Í.Ì. Ïðîíèíà, Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé, Í.Ì. Ïðîíèíà (2001à, á); + ? — îïðåäåëåíèå âèäà ñîìíèòåëüíî; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû; * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû õàðèóñîâûõ ðûá.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

2%

7%

103

Protozoa

2%

Monogenea

31%

12%

Cestoda Trematoda Nematoda

9%

Acanthocephala 2%

Crustacea

12%

23%

Hirudinea Mollusca

Ðèñ. 38. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

40% ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö. 60%

Ðèñ. 39. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Thymallus arcticus èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

6%

12%

Protozoa 6%

23%

Monogenea Cestoda

12%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

23%

18%

Crustacea

Ðèñ. 40. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

104

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

4% 4%

8%

Protozoa

8%

13%

Monogenea Cestoda 17%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

25%

Hirudinea Crustacea

21%

Ðèñ. 41. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40. 10% 23%

10%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

14%

10%

Nematoda Acanthocephala Crustacea

19%

14%

Ðèñ. 42. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Thymallus arcticus èç ð. Êîëûìû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 40.

Инфрасообщества паразитов сибирского хариуса из озера Байкал Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà â çèìíèé ïåðèîä èìåþò îò 1 äî 8 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; âåñüìà íåçíà÷èòåëüíà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.05). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 53.6 ýêç. (ìèíèìóì — 6, ìàêñèìóì — 395). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.1, àëëîãåííûõ — 0.7; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 16 ðàç áîëüøå, ÷åì àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.92. Âñå äàííûå ïî âèäàì-ñïåöèàëèñòàì è ãåíåðàëèñòàì ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì ïî àâòîãåííûì è àëëîãåííûì âèäàì, ïîñêîëüêó àâòîãåííûå âèäû îäíîâðåìåííî ÿâëÿþòñÿ ñïåöèàëèñòàìè, à àëëîãåííûå — ãåíåðàëèñòàìè. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Âåñíîé èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èìåþò îò 2 äî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâóåò. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùå-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

105

ñòâàõ ñîñòàâëÿåò 75.5 ýêç. (ìèíèìóì — 4, ìàêñèìóì — 369). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3, àëëîãåííûõ — 0.619; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 24.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ, è ñîñòàâëÿåò 0.961. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.9, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.81 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 3.3 ðàçà ìåíüøå òàêîâîé ñïåöèàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà ëåòîì èìåþò îò 1 äî 5 âèäîâ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; òîëüêî ó 1 ðûáû áûë îòìå÷åí îäèí ýêçåìïëÿð ïàðàçèòà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 19.7 ýêç. (ìèíèìóì — 1, ìàêñèìóì — 48). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ 3, àëëîãåííûõ — 0.059; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 34.7 ðàçà áîëüøå äîëè àëëîãåííûõ è ñîñòàâëÿåò 0.972. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 3.48; ãåíåðàëèñòî⠗ 0.524 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 44.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ è ñîñòàâëÿåò 0.972. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà â îñåííèé ïåðèîä èìåþò îò 2 äî 5 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ; çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; ãðóïïà ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì îòñóòñòâóåò. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 75.5 ýêç. (ìèíèìóì — 4, ìàêñèìóì — 369). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3.71, àëëîãåííûõ — 0.286; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 199 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.995. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 3.48; ãåíåðàëèñòî⠗ 0.524 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 44.5 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ è ñîñòàâëÿåò 0.978. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli (òàáë. 41; ðèñ. 43). Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà âî âñå ñåçîíû ãîäà äîñòàòî÷íî âûñîêè è èçìåíÿþòñÿ â íåáîëüøîì äèàïàçîíå — îò 0.612 äî 0.78, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ èçìåíÿþòñÿ îò 0.507 äî 0.698. Îíè ìåíüøå çèìîé è ïðàêòè÷åñêè ðàâíû â äðóãèå ñåçîíû ãîäà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà çíà÷åíèÿ îáèëèÿ îñîáåé íåñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé (â ñëó÷àå ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîãî îáèëèÿ çíà÷åíèÿ âûðàâíåííîñòè ïðèáëèæàëèñü áû ê 1). Çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áðèëëþýíà íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ â çèìíèé è ëåòíèé ïåðèîäû è èìåþò ðàâíûå çíà÷åíèÿ âåñíîé è ëåòîì (ðèñ. 44). Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áåëîãî õàðèóñà ëåòîì èìåþò îò 1 äî 8 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû âñå îáñëåäîâàííûå ðûáû; 1 âèä ïàðàçèòîâ îòìå÷åí òîëüêî ó 1 ðûáû. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 134.2 ýêç. (ìèíèìóì — 12, ìàêñèìóì — 602). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2.35, àëëîãåííûõ — 1.23; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ, è ñîñòàâëÿåò 0.726. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ 1.42, ãåíåðàëèñòî⠗ 2.23 íà èíôðàñîîáùåñòâî; äîëÿ

106

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 41 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Çèìà 20/20 0.05 (1)

Âåñíà 21/21 0

Ëåòî 17/17 0.06 (1)

Îñåíü 21/21 0

(1–8) 2.8±0.32; 1.436 (6–395) 53.6± 19.5; 87.21 (1–6) 2.1±0.27; 1.209 (0.64–1) 0.92±0.026; 0.118 (0–2) 0.7±0.127; 0.571 (0–0.31) 0.08±0.022; 0.099 (1–6) 2.1±0.27; 1.209 (0.64–1) 0.92±0.026; 0.118 (0–2) 0.7±0.127; 0.571 (0–0.31) 0.08±0.022; 0.099

(1–5) (2–5) 3.71±0.21; 3.06±0.25; 0.956 1.029 (1–48) (4–369) 19.7±3.57; 75.5±17.76; 14.72 81.36 (2–5) (1–4) 3±0.195; 3±0.227; 0.894 0.935 (0.71–1) (0.52–1) 0.961±0.015; 0.972±0.028; 0.067 0.116 (0–1) (0–2) 0.619±0.146; 0.059±0.059; 0.243 0.669 (0–0.29) (0–0.48) 0.039±0.015; 0.028±0.028; 0.067 0.116 (0–4) (1–4) 1.9±0.206; 3±0.227; 0.943 0.935 (0.52–1) (0.18–1) 0.767±0.052; 0.972±0.028; 0.116 0.238 (0–3) (0–1) 1.81±0.214; 0.059±0.059; 0.981 0.243 (0–0.82) (0–0.48) 0.23±0.051; 0.028±0.028; 0.238 0.116 Proteocephalus thymalli C/ÀÂ

(2–5) 3±0.21; 0.96 (4–369) 75.5±17.8; 81.4 (2–5) 3.71±0.156; 0.717 (0.97–1) 0.995±0.002; 0.009 (0–1) 0.286±0.101 0.463 (0–0.03) 0.005±0.002; 0.009 (2–5) 3.48±0.148; 0.679 (0.78–1) 0.978±0.011; 0.053 (0–2) 0.524±0.148; 0.679 (0–0.22) 0.022±0.011; 0.053

(0.4–1) 0.78±0.043; 0.345 (0–0.941) 0.507±0.073; 0.33 (0–1.271) 0.444±0.077; 0.345

(0.366–0.916) (0.333–1) (0.366–0.916) 0.612±0.038; 0.729±0.045; 0.612±0.038; 0.178 0.187 0.178 (0.249–1) (0–2.112) (0.249–1) 0.698±0.046; 0.69±0.112; 0.698±0.046; 0.209 0.464 0.209 (0.332–1.11) (0–947) (0.332–1.11) 0.771±0.056; 0.514±0.062; 0.771±0.056; 0.257 0.254 0.257

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ëåòî

Çèìà

Ñ

Ñ

Ã

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

5.5

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

ÀÂ

ÀÂ

ÀË

ÀË

Ñ

Ñ

Îñåíü

Âåñíà

Ã

Ã

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Mean

±Std. Dev. ±Std. Err.

Ðèñ. 43. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ Thymallus arcticus baicalensis ïî ñåçîíàì ãîäà.

-0.5

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

107

D

D

H

Âåñíà

H

Çèìà

E

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

D

D

H

Îñåíü

H

Ëåòî

E

E

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

Ðèñ. 44. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà.

0.35

0.5

0.65

0.8

0.95

1.1

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

108 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

109

Òàáëèöà 42 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis èç îç. Áàéêàë (èþëü 1998 ã., íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

26/26 0.04 (1) (1–8) 3.65±0.318;1.62 (12–602) 134.2±26.57; 135.5 (1–6) 2.35±0.265;1.355 (0.02–1) 0.726±0.056; 0.285 (0–2) 1.23±0.127; 0.651 (0–0.76) 0.274±0.049; 0.249 (1–3) 1.42±0.158; 0.809 (0.21–1) 0.689±0.047; 0.241 (0–6) 2.23±0.231; 1.177 (0–0.79) 0.311±0.047; 0.241 Proteocephalus thymalli C/À (0.277–1) 0.714±0.035;0.179 (0–0.987) 0.546±0.043; 0.219 (0–1.355) 0.639±0.063; 0.321

4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 45. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis.

îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 2 ðàçà áîëüøå òàêîâîé ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli. Ñðåäíåå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ãîâîðèò î òîì, ÷òî îáèëèå äîìèíàíòíîãî âèäà ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò â öåëîì äðóãèå âèäû; âûðàâíåííîñòü ïî îáèëèþ è èíäåêñ Áðèëëþýíà èìåþò íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ (òàáë. 42; ðèñ. 45, 46).

110

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 46. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis infrasubspecies brevipinnis.

Òàáëèöà 43 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ äâóõëåòîê (1+) Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (àâãóñò 1992 ã., íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

13/9 0.69 (9) (0–2) 1±0.23; 0.816 (0–4) 1.38±0.37; 1.33 (0–2) 1±0.23; 0.816 1 0 0 (0–2) 0.54±0.183; 0.66 (0–1) 0.56±0.133; 0.48 (0–1) 0.308±0.133; 0.148 (0–1) 0.44±0.116; 0.419 Tetraonchus borealis C/AB (0–1) 0.583±0.12; 0.436 (0–0.366) 0.109±0.048; 0.171 (0–0.448) 0.117±0.05; 0.184

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

111

Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà â ëåòíèé ïåðèîä âðåìåíè èìåþò äî 2 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, çàðàæåíû 9 ðûá; äîâîëüíî âåëèêà äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ è áåç òàêîâûõ (0.69). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîñòàâëÿåò 1.38 ýêç. (ìèíèìóì — 1, ìàêñèìóì — 2). Àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî êîëè÷åñòâî âèäîâ è äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ (0.54 è 0.56) íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì àíàëîãè÷íûå ïîêàçàòåëè äëÿ âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ (0.308 è 0.44 ñîîòâåò2,0 1,6 1,2 0,8 0,4 0,0 -0,4

ÀÂ

Ñ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ã

Ðèñ. 47. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Thymallus arcticus baicalensis. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 48. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè Thymallus arcticus baicalensis.

112

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

ñòâåííî). Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus borealis. Çíà÷åíèÿ ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î íåóñòîé÷èâîñòè èíôðàñîîáùåñòâ ìîëîäè õàðèóñà, èõ îáåäíåííîñòè, ïîñêîëüêó îíè õàðàêòåðèçóþòñÿ âåñüìà íèçêèìè çíà÷åíèÿìè âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñà Áðèëëþýíà. Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ãîâîðèò î òîì, ÷òî äîìèíèðóþùèé âèä íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò ïî ÷èñëåííîñòè äðóãèå âèäû (òàáë. 43; ðèñ. 47, 48).

Компонентное сообщество паразитов сибирского хариуса Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë çèìîé ïðåäñòàâëåíî 9 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé êîòîðûõ ðàâíà 1071 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 7, àëëîãåííûõ — 2; ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 27 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 9.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ (òàáë. 44).

Òàáëèöà 44 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ñåçîíû ãîäà Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Çèìà 20 9 1071 7 0.964 2 0.036 6 0.906 3 0.094

0.865 0.281 0.618 2.197 1.33 9 çðåëîå (ôîðìèðóþùååñÿ)

Âåñíà Ëåòî 21 17 10 10 1584 335 8 9 0.986 0.97 2 1 0.014 0.03 7 9 0.865 0.97 3 1 0.135 0.03 Proteocephalus thymalli C/AB 0.584 0.743 0.456 0.431 1.049 0.991 2.303 2.303 2.11 1.75 10 10 çðåëîå çðåëîå (ñôîðìèðî- (ôîðìèðóþâàííîå) ùååñÿ)

Îñåíü 21 8 4171 7 0.994 1 0.006 6 0.961 2 0.039

0.596 0.546 1.309 2.079 2.4 8 çðåëîå (ñôîðìèðîâàííîå)

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

113

 âåñåííèé ïåðèîä êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ñîñòàâèëà 1584 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 8, àëëîãåííûõ — 2; ñïåöèàëèñòî⠗ 7, ãåíåðàëèñòî⠗ 3 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 70 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 6.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Ëåòîì êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë áûëî ïðåäñòàâëåíî 10 âèäàìè ïàðàçèòîâ; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé ðàâíà 335 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 9, àëëîãåííûõ — 1; ñïåöèàëèñòî⠗ 9, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 32 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; òàêàÿ æå ðàçíèöà îòìå÷åíà äëÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ. Òàáëèöà 45 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Áåëûé õàðèóñ* (Ñîñíîâêà) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

26 10 3488 8 0.993 2 0.007 7 0.7 3 0.3 Pth 0.492 0.547 1.26 2.303 1.33 10 çðåëîå

Áåëûé ×åðíûé ×åðíûé õàðèóñ** õàðèóñ** õàðèóñ** (Ñîñíîâêà – (Ñîñíîâêà – (Ìóæèíàé) Êàáàëèê) Êàáàëèê) 9 15 15 9 10 6 140 2102 331 9 9 6 1 0.999 1 0 1 0 0 0.001 0 6 6 5 0.7 0.95 0.82 3 4 1 0.3 0.05 0.18 Tbor Pth Pth C/À 0.257 0.742 0.453 0.927 0.401 0.543 2.036 0.924 1.251 2.197 2.303 1.792 5.69 1.74 3.05 9 10 6 çðåëîå çðåëîå çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ï.ß. Òóãàðèíîé (1971); Pth — Proteocephalus thymalli; Tbor — Tetraonchus borealis.

114

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 46 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ìîëîäè (1+) ÷åðíîãî õàðèóñà Thymallus arcticus baicalensis èç îç. Áàéêàë è íåðêè Oncorhynchus nerka èç îç. Äàëüíåãî Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 13 5 17 5 1 0 0 3 0.56 2 0.44 Tbor C/ÀÂ 0.444 0.803 1.292 1.609 3.48 5 çðåëîå

Äàëüíåå** 33 5 93 3 0.26 2 0.74 3 0.26 2 0.74 Ds Ã/ÀË 0.645 0.649 1.044 1.609 – çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — èñïîëüçîâàíû äàííûå Î.Í. Ïóãà÷åâà (2002); Tbor — Tetraonchus borealis; Ds — Diplostomum spathaceum.

Îñåíüþ êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ÷åðíîãî õàðèóñà èç îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 8 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 4171 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 7, àëëîãåííûõ — 1; ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 165.7 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 24.6 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Âî âñå ñåçîíû ãîäà â êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ÷åðíîãî õàðèóñà äîìèíèðóåò àâòîãåíííûé ñïåöèàëèñò Proteocephalus thymalli. Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà îòìå÷åíû çèìîé è ëåòîì (0.865 è 0.743), âåñíîé è îñåíüþ îíè ñíèæàþòñÿ (0.584 è 0.596 ñîîòâåòñòâåííî), ÷òî âåðîÿòíåå âñåãî ñâÿçàíî ñ ñîêðàùåíèåì îáùåé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà, ÷òî òàêæå îòðàæàåòñÿ è íà âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ. Ïîêàçàòåëè èíäåêñà Øåííîíà èìåþò íèçêèå çíà÷åíèÿ çèìîé è ëåòîì, âåñíîé è îñåíüþ îíè ïîâûøàþòñÿ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷åíèÿìè ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùå-

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

115

ãî âèäà — ñïåöèàëèñòà Proteocephalus thymalli — è ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì ñëîæíîãî æèçíåííîãî öèêëà (Ðóñèíåê, 1989à). Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áåëîãî è ÷åðíîãî áàéêàëüñêèõ õàðèóñîâ ïî íàøèì è ëèòåðàòóðíûì äàííûì (Ïðîíèí, Òóãàðèíà, 1971) ïîêàçàë, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíî îáùåå äîìèíèðîâàíèå àâòîãåííûõ âèäîâ íàä àëëîãåííûìè è ñïåöèàëèñòîâ íàä ãåíåðàëèñòàìè (òàáë. 45). Ïðè ýòîì ó áåëîãî õàðèóñà â êà÷åñòâå äîìèíèðóþùåãî âèäà îòìå÷åí òàêæå àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåòè÷åñêèé ñîñàëüùèê Tetraonchus borealis. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ïîäâåðæåíû îïðåäåëåííûì èçìåíåíèÿì â ðàçëè÷íûõ ïðîáàõ, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ âèäàìè ïàðàçèòîâ è èõ îáèëèåì. Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ äâóõëåòîê ÷åðíîãî áàéêàëüñêîãî õàðèóñà ïðåäñòàâëåíî 5 âèäàìè ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü êîòîðûõ ðàâíà 17 ýêç. (òàáë. 46). Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåííûå âèäû îòñóòñòâóþò. Ñïåöèàëèñòî⠗ 3, ãåíåðàëèñòî⠗ 2 âèäà. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — Tetraonchus borealis. Ñðàâíåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ïî ïàðàçèòàì õàðèóñà ñ äàííûìè ïî ìîëîäè íåðêè èç îç. Äàëüíåãî (Ïóãà÷åâ, 2002) ïîêàçàëî, ÷òî â îòëè÷èå îò õàðèóñà íåðêà çàðàæåíà è àëëîãåííûìè âèäàìè. Íàðÿäó ñ âèäàìè-ñïåöèàëèñòàìè îòìå÷åíû è ãåíåðàëèñòû. Äîìèíèðóåò ó íåå àëëîãåííûé ãåíåðàëèñò Diplostomum spathaceum. Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ìîëîäü íåðêè äîñòóïíà ðûáîÿäíûì ïòèöàì è ïàðàçèò îñóùåñòâëÿåò ÷åðåç íåå ñâîé æèçíåííûé öèêë.

5. Cемейство ESOCIDAE Cuvier, 1817 — щуковые 1. Esox lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука Ñåìåéñòâî Esocidae â âîäîåìàõ Åâðàçèè ïðåäñòàâëåíî 2 âèäàìè: îáûêíîâåííîé ùóêîé (Esox lucius), êîòîðàÿ íàñåëÿåò áîëüøèíñòâî âîäîåìîâ Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè (äî Íüþ-Éîðêà è Îãàéî), è àìóðñêîé ùóêîé (E. reicherti), îáèòàþùåé â áàññåéíå ð. Àìóðà (Áåðã, 1948).  Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êðîìå îáûêíîâåííîé ùóêè, âñòðå÷àþòñÿ åùå 3 âèäà: E. americanus, E. masquinongy è E. niger (Scott, Crossman, 1973).  Áàéêàëå E. lucius îáèòàåò â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå. Îòíîñèòñÿ ê ðûáàì ñ ðàííåâåñåííèì íåðåñòîì, êîòîðûé ïðèõîäèòñÿ íà àïðåëü – ìàé (Êàðàñåâ, 1987). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ùóê: 6 ñàìîê ðàçìåðîì 25–41 ñì (ñðåäíåå 30.5 ñì) è 9 ñàìöîâ ðàçìåðîì 19–53 ñì (ñðåäíèé 35 ñì). Ðûáû áûëè îòëîâëåíû â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà â èþíå – àâãóñòå 1992 ã. Îòìå÷åíî 14 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 47). Áîëåå âñåãî ùóêà çàðàæåíà 3 âèäàìè ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ: Tetraonchus monenteron, Triaenophorus nodulosus è Raphidascaris acus. Ïàðàçèòîôàóíà ùóêè â îçåðå Áàéêàë ïðåäñòàâëåíà 35 âèäàìè è ïîäâèäàìè ïàðàçèòîâ: 16 ïàðàçèòîâ èìåþò ïðîñòîé è 19 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. Ñðåäè

116

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 47 Çàðàæåííîñòü Esox lucius èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, %

Myxidium lieberkuhni* Chloromyxum esocinum* Myxosoma anurum* Henneguya lobosa* Trichodina urinaria Tetraonchus monenteron* Gyrodactylus lucii* Triaenophorus nodulosus* Diplostomum spathaceum (mc) Raphidascaris acus* Neoechinorhynchus rutili Echinorhynchus borealis E. salmonis Ergasilus sieboldi

13.3 20 6.7 33.3 20 93.3 40 80 20 86.7 26.7 20 13.3 20

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, ýêç., min–max – – – – – 3–73 1–7 1–14 2–4 3–32 1–7 1–7 1–2 2–11

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – – – – – 15.07 1.47 3.13 0.6 8.87 1 0.73 0.2 1.07

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ùóêè. 3% 3% Protozoa

14% 36% 3%

Monogenea Trematoda Cestoda

9%

Nematoda Acanthocephala 26%

Hirudinea

6%

Crustacea

Ðèñ. 49. Ïàðàçèòîôàóíà Esox lucius èç îç. Áàéêàë. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48.

46% 54%

ïðîñòîé æ.ö. ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 50. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Esox lucius èç îç. Áàéêàë.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

117

Òàáëèöà 48 Ïàðàçèòîôàóíà Esox lucius èç ðàçëè÷íûõ âîäîåìîâ (ëèòåðàòóðíûå è íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Trypanosoma schulmani Trypanosoma sp. 1 Eimeria esoci* Myxidium lieberkuhni* M. macrocapsulare Sphaerospora minuta Chloromyxum esocinum* Myxosoma anurum* M. dujardini Myxobolus musculi M. alienus Henneguya lobosa* H. oviperda H. psorospermica* H. schizura Capriniana piscium Apiosoma amoebae A. campanulatum A. megamicronucleatum A. minimicronucleatum Apiosoma sp. Trichodina dalii T. domerguei T. intermedia T. meridionalis T. urinaria T. nigra T. reticulata T. esocis* T. tumifaciens Paratrichodina incisa Tripartiella lata T. pediculus Trichodinella epizootica Ichthyophthirius multifiliis Dactylogyrus borealis Tetraonchus monenteron*

Îáü

Åíèñåé

+

+

Áàéêàë + + + +

+

+ +

+ +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü Ïåíæèíà

+

+ +

+

+

+ + +

+ + + + + + +

+ + +

+ + +

+

+

+ + + + + +

+ + +

+

+ + +

+ +

+

+ + + + + + + +

+

+

+

+

+

+

+

+ +

118

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 48 Âèäû ïàðàçèòîâ Gyrodactylus cernuae G. decorus G. lucii* G. phoxini Triaenophorus crassus Triaenophorus nodulosus* Ligula intestinalis Cyathocephalus truncatus Diphyllobothrium latum (pl) Proteocephalus esocis* Proteocephalus sp. (l) Bucephalus polymorphus Allocreadium isoporum Sphaerostomum bramae Phyllodistomum folium Azygia lucii* A. robusta Diplostomum spathaceum (mc) Diplostomum sp. (mc) Posthodiplostomum brevicaudatum (mc) Tylodelphys clavata (mc) Ichthyocotylurus pileatus (mc) I. variegatus (mc) Ichthyocotylurus sp. (mc) Paracoenogonimus ovatus (mc) Rhipidocotyle campanula Bunodera luciopercae Raphidascaris acus* Cystidicola farionis Camallanus lacustris C. truncatus Philometra obturans Neoechinorhynchus rutili Paracanthocephalus tenuirostris Echinorhynchus truttae E. borealis E. salmonis E. salmonis salmonis

Îáü

Åíèñåé Áàéêàë

+

+

+ +

+ + + +

+

+

+ + + + +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

Ïåíæèíà + + + +? +

+

+ + + + + +

+

+ + + +

+ + + +

+

+ + +

+

+ + +

+ + + + + +

+

+

+

+ + +

+

+

+

+ +

+

+

+ + +

+

+ + +

+

+

+ + + + + +

+ +

+ +

+

+

+

+

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

119

Îêîí÷àíèå òàáëèöû 48 Âèäû ïàðàçèòîâ E. salmonis baicalensis Acanthocephalus anguillae A. lucii* Hemiclepsis marginata Baicalobdella torquata Piscicola geometra Anodonta cygnea sedakovi Ergasilus sieboldi Argulus foliaceus Âñåãî

Îáü

Åíèñåé Áàéêàë +

Ëåíà Êîëûìà Àíàäûðü

Ïåíæèíà

+ + + + + + + + 43

+

+

28

35

23

14

6

25

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå: ïî Áàéêàëó — Â.Å. Çàèêè (1965), Ò.Ð. Õàìíóåâîé (2001), Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ä. Ñàíæèåâîé (2001), Ä.Ð. Áàëäàíîâîé è Í.Ì. Ïðîíèíà (2001ã), N. Pronin (1998) è íàøè ìàòåðèàëû; äàííûå ïî ïî ðð. Îáè, Åíèñåþ, Ëåíå, Êîëûìå ïðèâåäåíû â ìîíîãðàôèè Î.Í. Ïóãà÷åâà (1984), êîòîðûé èñïîëüçîâàë ìàòåðèàëû Î.Í. Áàóåðà (1948à), Ñ.Ä. Òèòîâîé (1965), Í.Ì. Ïðîíèíà (1966), Â.À. Ðîéòìàíà è À.Í. Íàóìîâîé (1967), Ñ.Ì. Êîíîâàëîâà (1971), Í.Ì. Ãóáàíîâà è äð. (1972à, á, 1973), À.À. Ôëîðèíñêîé (1976), Ò.À. Áî÷àðîâîé (1977), Â.À. Îäíîêóðöåâà (1979); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîäà Esox; æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå ÿäðî ïàðàçèòîôàóíû ùóêè.

íèõ 13 âèäîâ ïðîñòåéøèõ, 2 — ìîíîãåíåé, 3 — öåñòîä, 9 — òðåìàòîä, ïî 1 âèäó íåìàòîä, ïèÿâîê è ðàêîîáðàçíûõ; 5 — ñêðåáíåé (Ëÿéìàí, 1933; Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957; Øóëüìàí, 1962, 1984; Øóëüìàí, Çàèêà, 1964; Çàèêà, 1965; Øòåéí, 1979, 1984; Øóëüìàí, ßíêîâñêèé, 1984; Äóãàðîâ, 1996; Õàìíóåâà, 1997, 1998, 2001; Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á, ã; Õàìíóåâà, Ïðîíèí, 2001; Ïðîíèí, Ñàíæèåâà, 2001; Íåêðàñîâ è äð., 2001; Ïðîíèí, Êðèöêàÿ, 2001; Ïðîíèíà, Ïðîíèí, 2001; Pronin, 1998) (ðèñ. 49, 50; òàáë. 48). Äåòàëüíûé ôàóíèñòè÷åñêèé àíàëèç ñîñòàâà ïàðàçèòîâ ùóê Åâðàçèè ïðîâåë Î.Í. Ïóãà÷åâ (1984).  âîäîåìàõ Ñèáèðè è ñåâåðî-âîñòîêà Ðîññèè ó ùóêè îáíàðóæåíî 74 âèäà ïàðàçèòîâ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â Îáè (44) è Åíèñåå (29). Ñ çàïàäà íà âîñòîê èäåò îáåäíåíèå ïàðàçèòîôàóíû (ðèñ. 51, 52, 53). ßäðî ïàðàçèòîôàóíû ùóêè â ðàññìàòðèâàåìûõ âîäîåìàõ ñîñòàâëÿþò 3 âèäà ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ: Tetraonchus monenteron, Triaenophorus nodulosus è Raphidascaris acus. Íàøè äàííûå î ïàðàçèòàõ E. lucius èç îçåðà Áàéêàë ìåíÿþò óñòîÿâøèåñÿ ïðåäñòàâëåíèÿ îá óìåíüøåíèè ó ùóêè êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ â íàïðàâëåíèè ñ çàïàäà íà âîñòîê, ïîñêîëüêó â íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå èçâåñòíî 35 âèäîâ è ïîäâèäîâ, 10 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ñåìåéñòâà Esocidae; 1 âèä è 1 ïîäâèä îòíîñÿòñÿ ê áàéêàëüñêèì ýíäåìèêàì (Echinorhynchus salmonis baicalensis è Baicalobdella torquata).

120

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïî ñîñòàâó è êîëè÷åñòâó ãðóïï ïàðàçèòîâ ïàðàçèòîôàóíà ùóêè èç îçåðà Áàéêàë ñîîòâåòñòâóåò òàêîâîé èç ð. Åíèñåÿ.  Îáè îòìå÷åíû ìîëëþñêè; â Ëåíå, Êîëûìå, Àíàäûðå îòñóòñòâóþò ïèÿâêè è ðàêîîáðàçíûå, â Ïåíæèíå — ñêðåáíè (òàáë. 48; ðèñ. 51–53). 5% 5%

5% 2%

Protozoa Monogenea Cestoda

38%

7%

Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

26% 7%

Crustacea

5%

Mollusca

Ðèñ. 51. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Îáè. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48. 4% 4%

Protozoa

24%

14%

Monogenea Cestoda Trematoda

7%

4%

Nematoda Acanthocephala Hirudinea

18%

25%

Crustacea

Ðèñ. 52. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Åíèñåÿ. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48. 13% 27%

4%

Protozoa M onogenea

17%

Cestoda Trematoda Nematoda

17%

Acanthocaphala 22%

Ðèñ. 53. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Esox lucius èç ð. Ëåíû. Àâòîðû äàííûõ óêàçàíû â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 48.

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

121

Инфрасообщества паразитов щуки озера Байкал Âñå 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 4 âèäà è 32.1 îñîáè ïàðàçèòîâ. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3.8, àëëîãåííûõ — 0.2. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 40.7 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòîâ â ñðåäíåì 3.1 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 0.9; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 7 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus monenteron. Çíà÷åíèå èí6 5 4 3 2 1 0

±Std. Dev. ±Std. Err.

-1

ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 54. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë. 1.4

1.2

1

0.8

0.6

0.4 ±Std. Dev. 0.2

D

H

E

±Std. Err. Mean

Ðèñ. 55. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë.

122

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 49 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; σ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/15 0 (3–6) 4.0±0.293; 1.134 (11–108) 32.1±6.181; 23.937 (3–5) 3.8±0.223; 0.862 (0.83–1) 0.976±0.014; 0.053 (0–1) 0.2±0.107; 0.414 (0–0.17) 0.024±0.014; 0.053 (2–4) 3.1±0.153; 0.594 (0.53–1) 0.874±0.044; 0.171 (0–3) 0.9±0.284; 1.099 (0–0.47) 0.126±0.043; 0.167 Tetraonchus monenteron C/AB (0.263–0.849) 0.534±0.047; 0.181 (0.451–0.991) 0.786±0.039; 0.154 (0.445–1.526) 0.923±0.079; 0.305

Òàáëèöà 50 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Esox lucius èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 9 482 8 0.98 1 0.02 4 0.87 5 0.13 Tetraonchus monenteron Ñ/ÀÂ 0.469 0.679 1.492 2.197 3.235 9 çðåëîå

Глава 2. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб — аборигенов озера Байкал

123

äåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.534) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ñîñòàâëÿåò ÷óòü áîëüøå ïîëîâèíû âñåé ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ùóêè. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà ïîêàçûâàþò, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ùóêè äîñòàòî÷íî ðàçíîîáðàçíû ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ñáàëàíñèðîâàíû ïî îáèëèþ îñîáåé (ðèñ. 54, 55; òàáë. 49).

Компонентное сообщество паразитов щуки озера Байкал Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ùóêè îçåðà Áàéêàë ïðåäñòàâëåíî 9 âèäàìè; îáùàÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé — 482 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 8, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum); ñïåöèàëèñòî⠗ 4, ãåíåðàëèñòî⠗ 5 âèäîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò — ìîíîãåíåÿ Tetraonchus monenteron. Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà íåáîëüøîå, çíà÷åíèå âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ âûøå ñðåäíåãî, çíà÷åíèå èíäåêñà Øåííîíà äîñòàòî÷íî âûñîêîå, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ùóêè îçåðà Áàéêàë ðàçíîîáðàçíû ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è ñáàëàíñèðîâàíû ïî ÷èñëåííîñòè îñîáåé, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè èõ ê çðåëûì (òàáë. 50). Ñðàâíåíèå íàøèõ äàííûõ ñ ìàòåðèàëàìè Í.Ì. Ïðîíèíà è Ñ.Ø. Øèãàåâà (1977) ïî îçåðó Ãóñèíîìó ïîêàçàëî, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùóêè â ýòîì âîäîåìå äîñòîâåðíî (ð < 0.0001) ìåíåå ðàçíîîáðàçíû è ìåíåå ñáàëàíñèðîâàíû, ÷åì â Áàéêàëå. Òàêèå çíà÷åíèÿ èíÒàáëèöà 51 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Esox lucius èç îç. Ãóñèíîãî (äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà, Ñ.Ø. Øèãàåâà, 1977) Ãîäû ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà

1972 16 9 762 7 0.992 2 0.008 5 0.97 4 0.03

0.657 0.473 1.040 2.197

1973 15 10 3548 9 0.998 1 0.002 6 0.99 4 0.01 Raphidascaris acus Ñ/ÀÂ 0.744 0.333 0.767 2.303

1974 28 10 2686 8 0.995 2 0.005 4 0.97 6 0.03

0.601 0.399 0.919 2.303

124

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

äåêñîâ, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿþòñÿ òåì, ÷òî ïðîáû îòáèðàëèñü â ïåðèîä íåðåñòà ùóêè (ñòðåññîâûé ïåðèîä â æèçíè ðûá è, âåðîÿòíî, ïàðàçèòîâ), êîòîðûé ïðèõîäèòñÿ íà ìàé – èþíü (òàáë. 51).  îçåðå Ãóñèíîì ó ùóêè äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì — íåìàòîäà Raphidascaris acus, ÷òî, ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ñóùåñòâåííîé äîëå îêóíÿ â ïèòàíèè ùóêè, à ñ äðóãîé ñòîðîíû, îá îñîáåííîñòÿõ æèçíåííîãî öèêëà íåìàòîäû (ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè, äëèòåëüíîñòü ïðåáûâàíèÿ â îêîí÷àòåëüíîì õîçÿèíå è äðóãèå ôàêòîðû). Äàííûå î ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ ùóêè èç ñáðîñà òåïëûõ âîä Ãóñèíîîçåðñêîé ÃÐÝÑ è èç êîíòðîëüíîé ñòàíöèè âíå âëèÿíèÿ ñáðîñà (Ïðîíèí è äð., 1985) ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ùóêè çà 1980 ã. èç ñáðîñà è èç êîíòðîëÿ äîñòîâåðíî îòëè÷àëèñü äðóã îò äðóãà (p  0.5; âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ Å < 0.5; èíäåêñ Áðèëëþýíà H < 1. Àíàëèç êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ïîêàçàë, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷åíî â êîìïîíåíòíîì ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ ëåíêà — 19, ìèíèìàëüíîå ó ñèáèðñêîé ùèïîâêè — 3; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â ñîîáùåñòâå æåëòîêðûëêè — 8160; íàèìåíüøåå ó ùèïîâêè — 17. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ 33 âèäîâ ðûá ÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè, ñáàëàíñèðîâàííûìè (çðåëûìè), ïîñêîëüêó èìåþò ñëåäóþùèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ: D < 0.5; E > 0.5; èíäåêñ Øåííîíà Sch > 1; êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà 9 âèäîâ ðûá (îìóëÿ, ñèãà, õàðèóñà, ïåñòðîêðûëîé, áåëîé, ãëóáîêîâîäíîé è øåðøàâîé øèðîêîëîáêè; æåëòîêðûëêè è äëèííîêðûëêè â ïåðèîä íåðåñòà) — îáåäíåííûå, íåñáàëàíñèðîâàííûå (íåçðåëûå), ïîñêîëüêó èõ D > 0.5; E < 0.5; H < 1.

344

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 3. ПАРАЗИТОФАУНА И ПАРАЗИТАРНЫЕ СООБЩЕСТВА РЫБ, ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ОЗЕРО БАЙКАЛ Îïûò àêêëèìàòèçàöèîííî-èíòðîäóêöèîííûõ ðàáîò, ïðîâîäèìûõ â âîäîåìàõ íàøåé ñòðàíû, äîñòàòî÷íî áîãàò, è åãî ðåçóëüòàòû (ïîëîæèòåëüíûå è îòðèöàòåëüíûå) äåòàëüíî ïðîàíàëèçèðîâàíû ïàðàçèòîëîãàìè. Ìíîãèå ñâåäåíèÿ óæå âîøëè â ó÷åáíèêè è ñòàëè ÿðêèìè ïðèìåðàìè äëÿ èëëþñòðàöèè ýòîãî îïûòà. Â.À. Äîãåëåì è åãî øêîëîé âûÿâëåíû îáùèå çàêîíîìåðíîñòè èçìåíåíèÿ ïàðàçèòîôàóíû æèâîòíûõ â óñëîâèÿõ àêêëèìàòèçàöèè (Äîãåëü, 1938, 1939, 1954, 1962; Ïåòðóøåâñêèé, 1954, 1958; Ïåòðóøåâñêèé, Áàóåð, 1958). Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ó ïàðàçèòîôàóíû àêêëèìàòèçèðóåìûõ æèâîòíûõ èìååòñÿ ðÿä îñîáåííîñòåé: • îáùåå îáåäíåíèå ïàðàçèòîôàóíû; ýòî ïðåæäå âñåãî îòíîñèòñÿ ê ïàðàçèòàì ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ êîòîðîãî â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ìîãóò îòñóòñòâîâàòü ïîäõîäÿùèå âèäû ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ; • ïðèîáðåòåíèå íîâûõ, íå ñâîéñòâåííûõ èì ïàðàçèòîâ; • ñîõðàíåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì, â ÷àñòíîñòè, ìîíîãåíåé; • ïðè àêêëèìàòèçàöèè ðûá âîçìîæåí ïåðåõîä ïàðàçèòîâ íà ìåñòíûå âèäû ðûá, ÷òî ìîæåò îòðèöàòåëüíî ñêàçàòüñÿ íà ÷èñëåííîñòè ïîñëåäíèõ. Èñòîðèÿ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë íàñ÷èòûâàåò óæå áîëåå 70 ëåò; î íèõ ïîäðîáíî íàïèñàíî â ðÿäå ðàáîò (Àñõàåâ, 1958â, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965; Êàðàñåâ, 1972, 1973, 1974à, á; Àñõàåâ, Åëüöîâà, 1972; Ïðîíèí, 1977, 1982; Òþòðèíà, 1988; Ëèòâèíîâ, 1993; Ïðîíèí, Ëèòâèíîâ, 1994; Áîëîíåâ è äð., 2001; è äð.) Àêêëèìàòèçàöèîííûå ðàáîòû â áàññåéíå Áàéêàëà ïðîâîäèëèñü êàê ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ó÷ðåæäåíèÿìè (Áàéêàëðûáâîä, ÂîñòÑèáðûáÍÈÈïðîåêò, ÂîñòÑèáÏÀÇ è äð.), òàê è íåïðîôåññèîíàëüíûìè îðãàíèçàöèÿìè (êîëõîçû, êîîïñîþçû è ò.ï.). Îñíîâíîé öåëüþ ýòèõ ðàáîò áûëî óâåëè÷åíèå ðûáîïðîäóêòèâíîñòè âîäîåìîâ ïóòåì âñåëåíèÿ íîâûõ öåííûõ âèäîâ ðûá. Ê ñîæàëåíèþ, íå âñåãäà àêêëèìàòèçàöèÿ ðûá ïðîâîäèëàñü â ñîîòâåòñòâèè ñ íàó÷íûìè ðåêîìåíäàöèÿìè, ÷òî ïðèâåëî ê çàâîçó â ýòîò óíèêàëüíûé ðåãèîí íåæåëàòåëüíûõ âèäîâ æèâîòíûõ, â ÷àñòíîñòè, ñîðíîãî âèäà ðûá — ðîòàíà-ãîëîâåøêè (Perccottus glenii), à òàêæå ïàðàçèòîâ àêêëèìàòèçèðîâàííûõ ðûá, ðàíåå îòñóòñòâîâàâøèõ â áàññåéíå Áàéêàëà. Ïðåäñòàâëåííûå ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ðåçóëüòàòå çàñåëåíèÿ Áàéêàëà íîâûìè îðãàíèçìàìè ïðîèçîøëà àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ åãî ýêîñèñòåìû. Ïîêà ìû íå çíàåì, ê êàêèì ðåçóëüòàòàì ìîæåò ïðèâåñòè òàêîå èçìåíåíèå ýêîñèñòåìû Áàéêàëà è êàê ïîâåäóò ñåáÿ â áóäóùåì ðûáû è èõ ïàðàçèòû, êàê àáîðèãåííîé ôàóíû, òàê è ôàóíû âñåëåíöåâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå îáèòàåò 5 íîâûõ âèäîâ ðûá-âñåëåíöåâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 4 ñåìåéñòâàì: ñåì. Coregonidae — ïåëÿäü, ñåì. Siluridae — àìóðñêèé ñîì, ñåì. Cyprinidae — ñàçàí è âîñòî÷íûé ëåù, ñåì. Eleotrididae — ðîòàí.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

345

Âìåñòå ñ ýòèìè ðûáàìè â Áàéêàëå ïîÿâèëèñü è íîâûå âèäû ïàðàçèòîâ. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ 10 âèäîâ (×åðåïàíîâ, 1962; Çàèêà, 1965; Ïðîíèí, 1982, 1984; Ðóñèíåê, 1989á; Ïðîíèí è äð., 1998). Ñðåäè íèõ èìåþòñÿ ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì è ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ôàêò çàâîçà ðûá â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ íå òîëüêî â âèäå èêðû, íî è âçðîñëûìè îñîáÿìè — íîñèòåëÿìè ïàðàçèòîâ.

1. Сoregonus peled (Gmelin, 1789) — пелядь, сырок Âèä ðàñïðîñòðàíåí â îçåðàõ è ðåêàõ îò Ìåçåíè äî Êîëûìû. Èìåþòñÿ îçåðíûå, ðå÷íûå è îçåðíî-ðå÷íûå ôîðìû. Äî ïðîâåäåíèÿ àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò ýòîò âèä îòñóòñòâîâàë â áàññåéíå Áàéêàëà. Èíòðîäóêöèÿ ïåëÿäè â Çàáàéêàëüå âåäåòñÿ ñ 1968 ã.  1968–1970 ãã. â îç. Ùó÷üå áàññåéíà ðåêè Ñåëåíãè áåç îáîñíîâàíèÿ áûëî çàâåçåíî 11.64 ìëí ëè÷èíîê è 208.5 òûñ. ïîäðîùåííûõ ñåãîëåòîê ïåëÿäè; 400 òûñ. ëè÷èíîê âûïóùåíî â 1970 ã. äëÿ ïîäðàùèâàíèÿ â Òåëüìàíñêèå îçåðà (áàññåéí Ñåëåíãè).  1971 è 1973 ãã. ïðè íàâîäíåíèÿõ ÷àñòü ïåëÿäè èç îçåð Ùó÷üåãî è Òåëüìàíñêèõ ÷åðåç Ñåëåíãó ïîïàëà â Áàéêàë. Ñ 1971 ã. ðàáîòû ïî èíòðîäóêöèè ïåëÿäè â áàññåéíå Ñåëåíãè è â äðóãèõ âîäîåìàõ áàññåéíà Áàéêàëà áûëè ïðåêðàùåíû â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ïåëÿäü ÿâëÿåòñÿ ïèùåâûì êîíêóðåíòîì áàéêàëüñêîãî îìóëÿ (Êàðàñåâ, 1973, 1974à, á, 1987). Êàê îòìå÷àåò Ã.Ë. Êàðàñåâ (1987), âàæíîé ýêîëîãè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ ïåëÿäè â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ, â îòëè÷èå îò ïåëÿäè Çàïàäíîé Ñèáèðè, ÿâëÿåòñÿ åå àêòèâíîå ïèòàíèå â ïîäëåäíûé ïåðèîä. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ýòîé ðûáû âêëþ÷àåò 30– 35 âèäîâ çîîïëàíêòîíà. Ñîñòàâ ïèùåâûõ îðãàíèçìîâ îïðåäåëÿåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, îñîáåííîñòÿìè êîðìîâîé áàçû âîäîåìà (Êàðàñåâ, Øêàòóëîâà, 1976). Ëåòîì ïåëÿäü ïèòàåòñÿ õèðîíîìèäàìè, ãàììàðèäàìè, îñòðàêîäàìè, êîëîâðàòêàìè.  ïèòàíèè ïåëÿäè îòìå÷åíû ñåçîííûå è ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ: â ëåòíå-îñåííåå âðåìÿ — ñìåøàííîå ïëàíêòîííî-áåíòîñíîå ïèòàíèå ñ ïðåîáëàäàíèåì ïëàíêòîíà, â ïîäëåäíûé ïåðèîä — ïëàíêòîííîå. Äëÿ ïåëÿäè õàðàêòåðíà âûñîêàÿ èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ âî âñå ñåçîíû ãîäà è âåñüìà âûñîêèé òåìï ðîñòà.  îçåðàõ Çàáàéêàëüÿ, íàïðèìåð, óñòàíîâëåíî, ÷òî â çèìíèå ìåñÿöû ðîñò ýòèõ ðûá íå òîëüêî íå ïðåêðàùàåòñÿ, íî äàæå ïðåâûøàåò ëåòíèé. Ïîëîâîé çðåëîñòè ïåëÿäü äîñòèãàåò â âîçðàñòå 1+, ÷àùå — 2+, ÷òî íà 1–3+ ëåò ìåíüøå, ÷åì â ìàòåðèíñêèõ âîäîåìàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Âñå ýòè äàííûå ïîäòâåðæäàþò, ÷òî ïåëÿäü — êîíêóðåíò áàéêàëüñêèõ ñèãîâûõ ðûá, îñîáåííî îìóëÿ. Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå Coregonus peled èç îçåðà Áàéêàë è åãî áàññåéíà. Íàìè îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ïåëÿäè, îòëîâëåííîé â þæíîì Áàéêàëå â àâãóñòå 1985 ã.: 7 ñàìîê ðàçìåðîì 15– 24 ñì (ñðåäíèé 18 ñì) è 8 ñàìöîâ ðàçìåðîì 17–27 ñì (ñðåäíèé 20 ñì). Áûëî îòìå÷åíî 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, èç êîòîðûõ 5 âèäî⠗ öåñòîäû èç äâóõ îòðÿäîâ Pseudophyllidea è Proteocephalidea è 1 òðåìàòîäà (òàáë. 201; ðèñ. 239).  Áàéêàëå ïåëÿäü çàðàæåíà ãëàâíûì îáðàçîì öåñòîäàìè Diphyllobothrium dendriticum è

346

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 201 Çàðàæåííîñòü Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë ðàçëè÷íûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ (íàøè äàííûå ïî 15 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % Diphyllobothrium dendriticum (pl) 46.7 D. ditremum (pl) 13.3 Triaenophorus nodulosus (pl) 33.3 Eubothrium crassum* 13.3 Proteocephalus exiguus* 53.3 Diplostomum paraspathaceum (mc) 6.7

Èíòåíñèâíîñòü èíâàçèè, min–max, ýêç. 1–9 1–2 1–2 1–2 3–63 1

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. 2.07 0.2 0.47 0.47 11.33 0.07

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñèãîâûõ ðûá. 17%

Cestoda Trematoda

83%

Ðèñ. 239. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Coregonus peled èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå).

Proteocephalus exiguus, æèçíåííûé öèêë êîòîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ — Epischura baicalensis è Ñyclops kolensis (Ðóñèíåê è äð., 1997; Òèìîøåíêî, Ðóñèíåê, 2000; Rusinek et al., 1996). Òîëüêî 2 âèäà (33.3%): Eubothrium crassum è Proteocephalus exiguus — çàâåðøàþò ñâîé æèçíåííûé öèêë â ïåëÿäè, âñå îñòàëüíûå íàõîäÿòñÿ íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ. Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ, 5 èç êîòîðûõ — öåñòîäû, ðàçâèâàþùèåñÿ ÷åðåç ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, à òàêæå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïåëÿäü æèâåò â ïåëàãèàëè îçåðà Áàéêàë è â êà÷åñòâå îñíîâíûõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ èñïîëüçóåò ìàññîâûå âèäû çîîïëàíêòîíà, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ëè÷èíêè ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé.

Инфрасообщества паразитов пеляди Èç 15 îáñëåäîâàííûõ ðûá 14 áûëè çàðàæåíû ïàðàçèòàìè. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëÿäè â îçåðå Áàéêàë õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü áîëüøîé äîëåé ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (0.53), ÷òî õàðàêòåðèçóåò èõ êàê îáåäíåííûå. Òîëüêî 20% ðûá èìåëè ïî 2 âèäà ïàðàçèòîâ.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 1.67 âèäà ïàðàçèòîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ;

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

347

÷èñëåííîñòü îñîáåé â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 14.33. Àâòîãåííûå è àëëîãåííûå âèäû ïðåäñòàâëåíû îäèíàêîâî (ïî 3 âèäà), íî êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïåëÿäè íåìíîãî (â 0.7 ðàçà) áîëüøå. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ (0.62) â 1.6 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé àëëîãåííûõ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé Òàáëèöà 202 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled (þæíûé Áàéêàë, íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

15/14 0.53 (8) (1–3) 1.67±0.252; 0.976 (0–69) 14.33±4.82; 18.661 (0–2) 1.0±0.218; 0.845 (0–1) 0.62±0.115; 0.448 (0–1) 0.667±0.126; 0.488 (0–1) 0.38±0.11; 0.425 (0–1) 0.53±0.133; 0.516 (0–1) 0.438±0.108; 0.419 (0–2) 1.13±0.165; 0.64 (0–1) 0.562±0.111; 0.42 Proteocephalus exiguus C/À (0–1) 0.807±0.075; 0.289 (0–1) 0.296±0.097; 0.337 (0–0.959) 0.275±0.089; 0.343

2.2 1.8 1.4 1 0.6 0.2 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 240. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë.

348

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 241. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà, âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë.

Òàáëèöà 203 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Ñoregonus peled èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

15 6 215 3 0.6 3 0.4 2 0.8 4 0.2 Proteocephalus exiguus Ñ/ÀÂ 0.791 0.402 0.721 1.792 1.548 6 çðåëîå

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

349

ñïåöèàëèñò Proteocephalus exiguus. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ãåíåðàëèñòî⠗ 1.13, ñïåöèàëèñòî⠗ 0.53. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ. Èíäåêñ äîìèíèðîâàíèÿ î÷åíü âûñîê, íî íèçêè çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþùåãî âèäà, ãîâîðèò î íåñáàëàíñèðîâàííîñòè ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ è ìîæåò îòðàæàòü âëèÿíèå íîâûõ óñëîâèé îáèòàíèÿ íà õîçÿåâ è ÷åðåç íèõ — íà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 240, 241; òàáë. 202).

Компонентное сообщество паразитов пеляди Ó 15 ýêç. ðûá îòìå÷åíî 6 âèäîâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ, îáùåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 215. Àëëîãåííûå è àâòîãåííûå âèäû ïðåäñòàâëåíû îäèíàêîâî (ïî 3 âèäà), íî äîëÿ àâòîãåííûõ âèäîâ áîëüøå è ñîñòàâèëà 0.6. Ñïåöèàëèñòîâ 2 âèäà — Proteocephalus exiguus è Eubothrium crassum. P. exiguus — äîìèíèðóþùèé âèä. Ãåíåðàëèñòî⠗ 4 âèäà. Äîëÿ èõ îñîáåé â 4 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äîñòàòî÷íî âûñîêîå çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íåçíà÷èòåëüíûå âåëè÷èíû èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Øåííîíà ñâèäåòåëüñòâóþò î íåçðåëîñòè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïåëÿäè, åãî íåñáàëàíñèðîâàííîñòè è îáåäíåííîñòè (òàáë. 203).

2. Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) — амурский сом Íàñåëÿåò áàññåéíû ðåê îò Àìóðà äî þæíîãî Êèòàÿ, îòìå÷åí â þæíîé è ñðåäíåé ßïîíèè (íåò íà Õîêêàéäî è íà î-âàõ Ðþêþ), â Êîðåå (Áåðã, 1949). Àìóðñêèé ñîì âïåðâûå áûë çàâåçåí â îçåðî Øàêøà (áàññåéí ð. Ñåëåíãè) èç ðåêè Îíîíà (áàññåéí Àìóðà) â 1932 ã. Ïîñàäî÷íûì ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè 22 ýêç. ðàçíîâîçðàñòíûõ ïîëîâîçðåëûõ ðûá (Êàðàñåâ, 1974à).  1938 ã. â ýòî îçåðî ñíîâà âûïóùåíî 400 ýêç. ñîìà èç ðåêè Áîðçÿ (ïðèòîê ðåêè Îíîíà). Ðàçìíîæèâøèñü â îçåðàõ Øàêøà, Óíäóãóí, Èðãåíü, ñîì ïðîíèê ïî ðåêàì Õèëîêó è Ñåëåíãå â îçåðà Ãóñèíîå, Áàéêàë è â ðåêó Àíãàðó. Ïî äàííûì Ì.Ã. Àñõàåâà (1969), ñîì ëîâèëñÿ â ðåêå Äæèäå (ëåâûé ïðèòîê Ñåëåíãè) è ðàñïðîñòðàíèëñÿ äàëåå ââåðõ ïî òå÷åíèþ Ñåëåíãè è âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ îí äîâîëüíî øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî ñèñòåìå ðåêè Ñåëåíãè è ïî Áàéêàëó, ðàçìíîæèëñÿ â îçåðå Ãóñèíîì (â Áàéêàëå è îçåðå Ãóñèíîì ñîì áûë îòìå÷åí óæå â 1947 ã.) è â ðÿäå îçåð Èâàíî-Àðàõëåéñêîé ñèñòåìû. Êàê îòìå÷àåò Í.Ì. Ïðîíèí (1982), «íàòóðàëèçàöèÿ» ñîìà ïðîøëà óñïåøíî.  íàñòîÿùåå âðåìÿ àìóðñêèé ñîì â ýòèõ âîäîåìàõ íå èìååò çíà÷èòåëüíûõ ïðîìûñëîâûõ êîíöåíòðàöèé, íî åãî íåëüçÿ îòíåñòè è ê ðåäêèì âèäàì (Íîðåíêî, 1984).  çàáàéêàëüñêèõ îçåðàõ Èðãåíü, Øàêøà, Ãóñèíîå, Öàéäàìñêèõ îçåðàõ, â ðåêàõ Ñåëåíãå è Õèëîêå ñîì ñòàë îáû÷íûì ïðîìûñëîâûì âèäîì (Êàðàñåâ, 1987).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñâåäåíèÿ î áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ àìóðñêîãî ñîìà â îçåðå Áàéêàë îòñóòñòâóþò.  âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ñîì ïèòàåòñÿ ìîëîäüþ îêó-

350

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

íÿ, ïëîòâû, êàðàñÿ, à èíîãäà è ëÿãóøåê; ðåæå â ðàöèîíå îòìå÷àþòñÿ ìîëëþñêè, ëè÷èíêè íàñåêîìûõ, ðàêè è äàæå ïîëåâêè; íî â öåëîì, òàê æå êàê ó ùóêè, â åãî ïèòàíèè äîìèíèðóåò îêóíü. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ëèíåéíûé ðîñò ñîìà â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ âûøå, ÷åì â íèæíåì Àìóðå, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ åãî îáèòàíèÿ è äîñòàòî÷íîé îáåñïå÷åííîñòè ïèùåé. Âî âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ ñàìêè ðàñòóò áûñòðåå ñàìöîâ. Íåðåñò ñîìà ïðèóðî÷åí ê èþíþ – èþëþ è ïðîèñõîäèò â òèõèõ ïðîòîêàõ, çàëèâàõ è ïîéìåííûõ îçåðàõ (Êàðàñåâ, 1987). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 11 ýêç. ðûá, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà: 6 ñàìöîâ (280–340 ìì) è 5 ñàìîê (250–320 ìì). Âñåãî îáíàðóæåíî 18 âèäîâ ïàðàçèòîâ (òàáë. 204): 10 — ïàðàçèòû ñ ïðîñòûì è 8 — ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì. 5 âèäîâ íàõîäèëèñü íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ; 3 âèäà (Phyllodistomum folium, Echinorhynchus salmonis, E. borealis) äîñòèãàþò â ñîìå ïîëîâîé çðåëîñòè. 6 âèäîâ (èëè 33.3%) — ìîíîãåíåè ðîäà Silurodiscoides — ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè àìóðñêîãî ñîìà è ñîìà Ñîëäàòîâà, çàâåçåííûìè â Áàéêàë â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèîííûõ ìåðîïðèÿòèé. Ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêîãî ñîìà â Áàéêàëå âïåðâûå áûëà èçó÷åíà Â.Â. ×åðåïàíîâûì (1962), ïîçäíåå Â.Å. Çàèêîé (1965).  íàñòîÿùåå âðåìÿ îíà ïðåäñòàâëåíà Òàáëèöà 204 Çàðàæåííîñòü ïàðàçèòàìè Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå ïî 11 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus mülleri Trichodina domerguei Silurodiscoides infundibulovagina* S. mediacanthus* S. magnicirrus* S. varicus* S. curvilamellis* S. obscurus* Triaenophorus nodulosus (pl) Phyllodistomum folium Diplostomum spathaceum (mc) D. volvens (mc) Contracaecum osculatum baicalensis (l) Raphidascaris acus (l) Echinorhynchus salmonis E. borealis Ergasilus sieboldi Colletopterum sedakovi (gloch)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 9.1 18.2 36.4 45.5 45.5 45.5 45.5 18.2 18.2 27.3 9.1 18.2 18.2 9.1 9.1 27.3 18.2 9.1

Èíòåíñèâíîñòü èíâàÈíäåêñ çèè, min–max, ýêç. îáèëèÿ, ýêç.

12–23 1–30 1–14 2–18 2–83 1–2 1 2 3 3–10 1 16 4 2–6 2–5 2

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñîìà, çàâåçåííûå â îç. Áàéêàë.

4.64 2.73 3.18 9.73 0.27 0.18 0.55 0.27 0.91 0.18 1.45 0.36 0.91 0.82 0.18

351

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

Òàáëèöà 205 Ïàðàçèòîôàóíà Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (ïî ëèòåðàòóðíûì è íàøèì äàííûì) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus sp. M. mülleri Apiosoma sp. Capriniana sp. Trichodina domerguei Trichodina sp. Silurodiscoides infundibulovagina* S. mediacanthus* S. magnicirrus* S. varicus* S. curvilamellis* S. obscurus* Gyrodactylus gussevi* Triaenophorus nodulosus (pl) Proteocephalus sp. Allocreadium isoporum Phyllodistomum folium Diplostomum spathaceum (mc) D. volvens (mc) Contracaecum osculatum (l) Raphidascaris acus (l) Echinorhynchus salmonis E. borealis Ergasilus sieboldi Colletopterum sedakovi (gloch) Âñåãî: 25

×åðåïàíîâ, 1962

Çàèêà, 1965 +

Íàøè äàííûå +

+ + +

+

+ + + + + +

+ + +

+ + + + + + + + + 14

+ + + + + + +

+

+ +

11

+ + + + + + + + + 18

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñîìà, çàâåçåííûå â îç. Áàéêàë.

25 âèäàìè (òàáë. 205; ðèñ. 242, 243). 28% (7 âèäîâ) ÿâëÿþòñÿ ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè, ïðåäñòàâëåííûìè èñêëþ÷èòåëüíî ìîíîãåíåòè÷åñêèìè ñîñàëüùèêàìè, çàâåçåííûìè èç Àìóðà. 72% (18 âèäîâ) ôàóíû — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â Ïàëåàðêòèêå âèäû. Ñðåäè íèõ 15 âèäîâ èìåþò ïðîñòîé, 10 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (ðèñ. 244).  Áàéêàëå íå îòìå÷åí ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò öåñòîäà Gangesia parasiluri1, à òàêæå ïèÿâêà Piscicola geometra, îáíàðóæåííûå ó ñîìà èç îç. Ãóñèíîãî (×åðåïàíîâ, 1962). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî, ïî äàííûì Å.È. Ëóêèíà (1976), P. geometra íå îáèòàåò â Áàéêàëå. 1

Í.Ì. Ïðîíèí è Ñ.Ä. Ñàíæèåâà (2001) óêàçûâàþò ýòîò âèä ó ñîìà â Ïîñîëüñêîì ñîðå Áàéêàëà.

352

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

10% 10%

Protozoa 40%

Monogenea Trematoda

10%

Nematoda Acanthocephala 30%

Ðèñ. 242. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë (Çàèêà, 1965). 8%

4% 4%

Protozoa 24%

Monogenea Cestoda

8%

Trematoda Nematoda Acanthocephala

16%

Crustacea 8%

28%

Mollusca

Ðèñ. 243. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962), Â.Å. Çàèêè (1965), íàøè ìàòåðèàëû.

40%

ïðîñòîé æ.ö.

60%

ñëîæíûé æ.ö.

Ðèñ. 244. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

Инфрасообщества паразитов сома Âñå 11 îáñëåäîâàííûõ ðûá áûëè çàðàæåíû ìíîãîêëåòî÷íûìè ïàðàçèòàìè. Äëÿ ñîìà õàðàêòåðíà âåñüìà íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ èëè áåç íèõ (0.09).  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïðèõîäèòñÿ 4 âèäà ïàðàçèòîâ, ÷èñëåííîñòü èõ ñîñòàâëÿåò 30.73 ýêç. Àâòîãåííûõ âèäîâ 3.64; àëëîãåííûõ — 0.36; äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ â 13.3 ðàçà áîëüøå. Ñïåöèàëèñòîâ 2.36 âèäà, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.64. Äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 3 ðàçà áîëüøå äîëè ãåíåðàëèñòîâ. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Silurodiscoides curvilamellis. Èíôðàñîîáùåñòâà

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

353

Òàáëèöà 206 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/11 0.09 (1) (1–7) 4.0±0.556; 1.844 (2–100) 30.73±8.83; 29.28 (0–7) 3.64±0.544; 1.804 (0.63–1) 0.951±0.038; 0.126 (0–1) 0.36±0.152; 0.505 (0–0.36) 0.049±0.037; 0.124 (1–4) 2.36±0.338; 1.12 (0.4–1) 0.744±0.059; 0.197 (0–3) 1.64±0.309; 1.027 (0–0.6) 0.256±0.059; 0.194 Silurodiscoides curvilamellis C/AB (0.333–1) 0.596±0.061; 0.203 (0–1) 0.683±0.079; 0.265 (0–1.432) 0.778±0.117; 0.389

6 5 4 3 2 1 0 -1

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 245. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

354

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 1.3

1.1

0.9

0.7

0.5 ±Std. Dev. 0.3

±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 246. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë.

ïàðàçèòîâ àìóðñêîãî ñîìà õàðàêòåðèçóþòñÿ ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ, ÷òî äåìîíñòðèðóåò èõ ðàçíîîáðàçèå è ñðàâíèòåëüíóþ ñáàëàíñèðîâàííîñòü (òàáë. 206; ðèñ. 245, 246).

Компонентное сообщество паразитов сома Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ñîìà â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíî 16 âèäàìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 337. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 13, àëëîãåííûõ — 3; äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ. Ñïåöèàëèñòî⠗ 6, ãåíåðàëèñòî⠗ 10 âèäîâ; äîëÿ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà ìåíüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ó àìóðñêîãî ñîìà êàê â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ, òàê è â ð. Ðàçäîëüíîé (Ïðèìîðñêèé êðàé) (Åðìîëåíêî, 1992) äîìèíèðóþò àâòîãåííûå âèäû ïàðàçèòîâ; êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ â Áàéêàëå ñîñòàâèëî 40% ôàóíû, à íà þãå Ïðèìîðüÿ — 67%. Îäíàêî èõ ÷èñëåííîñòü â Áàéêàëå â 4 ðàçà ïðåâûøàåò äîëþ îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ, ÷òî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ñîìà â ñîðàõ Áàéêàëà. Àëëîãåííûå âèäû â Áàéêàëå ïðåäñòàâëåíû ìåòàöåðêàðèÿìè ðîäà Diplostomum. Ïîñêîëüêó àìóðñêèé ñîì âåäåò õèùíûé îáðàç æèçíè, òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ýòè âèäû ïàðàçèòîâ ïîÿâèëèñü ó íåãî áëàãîäàðÿ ïèòàíèþ ðûáàìè. Íà þãå Ïðèìîðüÿ â êèøå÷íèêå ñîìà îòìå÷åíî 2 âèäà òðåìàòîä ðîäà Metagonimus, ÷òî, ïî ìíåíèþ À.Â. Åðìîëåíêî (1992), ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî ïèòàíèè òàêæå è ìåëêèìè ìëåêîïèòàþùèìè.  Áàéêàëå äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò, ïàðàçèò

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

355

ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì — ìîíîãåíåÿ Silurodiscoides curvilamellis, à â ð. Ðàçäîëüíîé — àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò, ïàðàçèò ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì — òðåìàòîäà Exorchis oviformis, ðàçâèâàþùàÿñÿ ÷åðåç ðàçëè÷íûõ ðûá. Ïîñëåäíÿÿ ìîãëà ïîïàñòü â ñîìà â ðåçóëüòàòå õèùíè÷åñòâà (À.Â. Åðìîëåíêî, 1992). Íî ïðè ýòîì ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ÷èñëåííîñòè çà äîìèíàíòîì E. oviformis ñëåäóþò àâòîãåííûå ñïåöèàëèñòû — ìîíîãåíåè Ancylodiscoides parasiluri è Silurodiscoides mediacanthus. Âñå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà, ñâèäåòåëüñòâóþò î ñáàëàíñèðîâàííîñòè ñîîáùåñòâ â Áàéêàëå è â ð. Ðàçäîëüíîé (òàáë. 207). Âñå ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î çíà÷èòåëüíîé ïëàñòè÷íîñòè àìóðñêîãî ñîìà, à òàêæå î õîðîøèõ óñëîâèÿõ äëÿ åãî ïàðàçèòîôàóíû â íîâûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ, à çíà÷èò, î òîì, ÷òî óñëîâèÿ â ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå îçåðà Áàéêàë íà äàííîì ýòàïå âïîëíå ïðèãîäíû äëÿ åãî îáèòàíèÿ è ñïîñîáñòâóþò åãî óñïåøíîé èíòðîäóêöèè.

Òàáëèöà 207 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Parasilurus asotus èç îç. Áàéêàë è ð. Ðàçäîëüíîé (Ïðèìîðüå) Âîäîåì Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 11 16 337 13 0.9 3 0.1 6 0.8 10 0.2 Silurodiscoides curvilamellis Ñ/ÀÂ 0.318 0.767 2.125 2.773 6.066 16 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Ðàçäîëüíàÿ** 15 21 1599 19 0.996 2 0.004 14 0.485 7 0.515 Exorchis oviformis Ã/ÀÂ 0.342 0.621 1.892 3.044 5.057 21 çðåëîå

356

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

3. Perccottus glenii Dybowski, 1877 — ротан"головешка Âñòðå÷àåòñÿ íà Äàëüíåì Âîñòîêå — â áàññåéíàõ ðåê Òóãóðà è Àìóðà, â âîäîåìàõ þæíîãî Ïðèìîðüÿ, â ñåâåðî-âîñòî÷íîé Êîðåå è â ñåâåðíîì Êèòàå (Áåðã, 1949á). Ðîòàí ïðåäïî÷èòàåò ñòîÿ÷èå âîäû è áîëîòà. Íåðåñò ïðîõîäèò â èþíå è èþëå. Îòêëàäûâàåò èêðó íà íèæíþþ ïîâåðõíîñòü ïëàâàþùèõ ïðåäìåòîâ. Âèä âåñüìà íåïðèõîòëèâ ê ÷èñòîòå è ïðîçðà÷íîñòè âîäû è ê êèñëîðîäíîìó ðåæèìó (çèìóåò â ïðîìåðçàþùèõ äî äíà âîäîåìàõ), íå ïðîÿâëÿÿ ïðèçíàêîâ óãíåòåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ïèòàåòñÿ æèâîòíîé ïèùåé, âêëþ÷àÿ ìîëîäü ðûá (Áåðã, 1949á: 1055– 1059). Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î ðîòàíå â áàññåéíå Áàéêàëà ïîÿâèëèñü â 1981 ã. (Ïðîíèí, 1981), õîòÿ óæå â 1978 ã. ñòàëî èçâåñòíî èç óñòíûõ ñîîáùåíèé ëþäåé, ÷òî â îçåðå Ãóñèíîì ïîÿâèëñÿ íîâûé âèä ðûáû. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ðîòàí, ïî ðàçíûì äàííûì, çíà÷èòåëüíî ðàññåëèëñÿ âäîëü âîñòî÷íîãî áåðåãà Áàéêàëà (äî ïîñåëêîâ Òóðêà è Ìàêñèìèõà) è äîñòèã âåñüìà âûñîêîé ÷èñëåííîñòè â ñëàáîïðîòî÷íûõ âîäîåìàõ äåëüòû ð. Ñåëåíãè (Ïðîíèí è äð., 1998; Áîëîíåâ è äð., 2001). Ïîÿâèëèñü ñâåäåíèÿ î ïîèìêàõ ðîòàíà âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Áàéêàëà îò ð. Áóãóëüäåéêè äî èñòîêà ð. Àíãàðû è Èðêóòñêîãî âîäîõðàíèëèùà (Äåìèí, 2001), à òàêæå íà ñåâåðíîì Áàéêàëå (Áîëîíåâ è äð., 2001; Bolonev et al., 2002) (ðèñ. 247).  ñîñòàâ ïèùè ðîòàíà âõîäèò 93 âèäà æèâîòíûõ, ñ ïðåîáëàäàíèåì ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Diptera (ñåìåéñòâo Chironomidae) è îòðÿäà Trichoptera. Âî âñåõ îáñëåäîâàííûõ âîäîåìàõ ðîòàí — ýâðèôàã. Ìîëîäü ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì, ðûáû â âîçðàñòå 1+…3+ — áåíòîñîì è ÷àñòè÷íî õèùíè÷àþò, âçðîñëûå ðûáû (4+…5+) â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå ïèòàþòñÿ ìîëîäüþ ðûá, îñîáåííî êàðïîâûõ (Ëèòâèíîâ, 1993; Ïðîíèí è äð., 1998). Íàìè áûëî îáñëåäîâàíî 15 ýêç. ðîòàíà èç áàññåéíà ðåêè Ñåëåíãè: 10 ñàìîê è 5 ñàìöîâ ðàçìåðîì îò 7 äî 15 ñì (ñðåäíèé 10 ñì); è 14 ýêç. èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè: Òàáëèöà 208 Ïàðàçèòîôàóíà Perccottus glenii èç áàññåéíà îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Apiosoma campanulatum ! Trichodina intermedia ! Myxobolus lomi ! Gyrodactylus perccotti* Triaenophorus nodulosus (pl) Nippotaenia mogurndae* Diplostomum spathaceum (mc)

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè + + + + + + +

Ñåëåíãà +

+ +

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà, ïîÿâèâøèåñÿ â Áàéêàëå â ðåçóëüòàòå èíòðîäóêöèè; ! — âèäû âïåðâûå óêàçûâàþòñÿ ó äàííîãî âèäà õîçÿèíà â Áàéêàëå.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

357

ìåñòà ìàññîâîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðîòàíà ìåñòà âîçìîæíîãî ïðîíèêíîâåíèÿ ðîòàíà ìåñòà åäèíè÷íûõ íàõîäîê ðîòàíà

ïðîëèâ Ìàëîå Ìîðå

ñ. Òóðóíòàåâî ñ. Òàòàóðîâî Óëàí-Óäý

êì

Ðèñ. 247. Êàðòà-ñõåìà ðàñïðîñòðàíåíèÿ Perccottus glenii â âîäîåìàõ áàññåéíà îç. Áàéêàë (ïî: Áîëîíåâ è äð., 2001) 1 — Èñòîêñêî-Èñòîìèíñêèé ñîð; 2 — Ïîñîëüñêèé ñîð; 3 — äåëüòà ð. Ñåëåíãè (ïðîòîêè, îçåðà, ñòàðèöû); 4 — çàëèâ Ïðîâàë; 5 — îç. Ãóñèíîå (ñ ðåêàìè Áàÿí-ãîë è Öàãàí-ãîë); 6 — ð. Òóðêà ñ ïðèòîêàìè; 7 — Áàðãóçèíñêèé çàëèâ; 8 — ×èâûðêóéñêèé çàëèâ; 9 — Èðêóòñêîå âîäîõðàíèëèùå; 10 — Ìàëîå Ìîðå; 11 — îç. Äóõîâîå; 12 — îç. Øàíòàëûê; 13 — ð. Ìèøèõà.

358

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

8 ñàìîê è 6 ñàìöîâ ðàçìåðîì 12–16 ñì (ñðåäíèé 13.5 ñì). Ó ðîòàíà èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè îòìå÷åíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 4 èç íèõ èìåþò ïðîñòîé, à 3 — ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë (òàáë. 208). 2 âèäà: Gyrodactylus perccotti è Nippotaenia mogurndae — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà-ãîëîâåøêè. Triaenophorus nodulosus è Diplostomum spathaceum ïðèñóòñòâóþò ó ðîòàíà íà ëè÷èíî÷íûõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ, ÿâëÿþòñÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûìè âèäàìè.  ðåêå Ñåëåíãå áûëî îáíàðóæåíî 3 âèäà ïàðàçèòîâ (çäåñü îòñóòñòâîâàë ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò G. perccotti).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ïàðàçèòîôàóíà ðîòàíà èç áàññåéíà Áàéêàëà íàñ÷èòûâàåò 14 âèäîâ. 3 âèäà — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ýòîé ðûáû, çàâåçåííûå èç áàññåéíà Àìóðà. Ýòî Myxidium rimskykorsakowi, Gyrodactylus perccotti, Nippotaenia mogurndae (òàáë. 209; ðèñ. 248, 249). Òàáëèöà 209 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii (ïî: Ïðîíèí, 1982; Áîëîíåâ, 1989; Ðóñèíåê, 1989; Ïðîíèí è äð., 1998) Âèäû ïàðàçèòîâ Apiosoma sp. Trichodina sp. Myxidium rimskykorsakowi* M. rhodei Myxobolus sp. Gyrodactylus perccotti* Triaenophorus nodulosus (pl) Nippotaenia mogurndae* Diplostomum spathaceum (mc) D. chromatophorum (mc) D. rutili (mc) D. pungiti (mc) Ichthyocotylurus variegatus (mc) Raphidascaris acus (l) Âñåãî: 14

Ãóñèíîå

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè +

+ + + + +

+ + + + + + + + + 12

+ +

+ + 7

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà. 7% Protozoa 36%

Monogenea Cestoda

36%

Trematoda Nematoda

14%

7%

Ðèñ. 248. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç áàññåéíà îç. Áàéêàë.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

359

ïðîñòîé æ.ö.

43%

ñëîæíûé æ.ö. 57%

Ðèñ. 249. Ñîîòíîøåíèå ïàðàçèòîâ ñ ïðîñòûì è ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ó Perccottus glenii èç îç. Áàéêàë.

 áàññåéíå Àìóðà è âîäîåìàõ þãà Ïðèìîðüÿ ó ðîòàíà íàéäåíî 36 âèäîâ ïàðàçèòîâ (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Åðìîëåíêî, 1992) (òàáë. 210). Ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè ðîòàíà çäåñü ÿâëÿþòñÿ 8 âèäîâ: Myxidium rimskykorsakowi, Myxosoma perccotti, Henneguya alekseevi, Thelohania peponoides, Ancyrocephalus curtus, Gyrodactylus perccotti, G. glehni, Nippotaenia mogurndae. Áîëåå èíòåíñèâíî (èç ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ) ðîòàí çàðàæåí öåñòîäîé Nippotaenia mogurndae (îò 52.9 äî 93.4%) (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Åðìîëåíêî, 1992) (ðèñ. 250, 251). 9%

Protozoa

9%

32%

Monogenea Cestoda Trematoda

18%

Nematoda

5% 18%

Acanthocephala

9%

Crustacea

Ðèñ. 250. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç áàññåéíà ð. Àìóðà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971), Ã. Ýðãåíñà, Ñ.Ñ. Þõèìåíêî (1973). 5% 5% 5%

23%

Protozoa Monogenea Cestoda Trematoda

18% 9%

Nematoda Crustacea

9% 26%

Hirudinea Mollusca

Ðèñ. 251. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Perccottus glenii èç þæíîãî Ïðèìîðüÿ. Èñïîëüçîâàíû äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

360

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 210 Âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç äàëüíåâîñòî÷íûõ âîäîåìîâ Âèäû ïàðàçèòîâ Costia necatrix Eimeria carpelli Thelohania pepnoides* Myxidium rimskykorsakowi* Henneguya alekseevi* Myxosoma perccotti* Neomyxobolus sp. Trichodina nigra T. mutabilis Trichodina sp. Trichodina sp. 3 Ancyrocephalus curtus Gyrodactylus perccotti* G. glehni Triaenophorus orientalis (pl) Nippotaenia mogurndae* Orientocreadium pseudobagri (ad, l) Metagonimus yokogawai (l) Paracoenogonimus ovatus Diplostomulum sp. 1 (mc) Ichthyocotylurus sp. 1 (mc) Echinostoma sp. (l) Echinostomidae gen. sp. 1 (l) Plagiorchidae gen. sp. 2 (l) Contracaecum sp. (l) Raphidascaris acus (l) Philometra sp. 1 Philometroides parasiluri Hebesoma violentum (ad, l) Paracanthocephalus curtus P. tenuirostris Ergasilus briani Argulus coregoni Lernaea cyprinacea Piscicola geometra Buldowskia sp. (gloch) Âñåãî: 36

Áàññåéí ð. Àìóðà (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971) + + + + + + +

+ + + + + + + + +

Þæíîå Ïðèìîðüå (Åðìîëåíêî, 1992) +

+ – + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + +

+ +

24

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ðîòàíà.

+ + 20

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

361

 1987 ã. â äåëüòå ð. Ñåëåíãè áûëî ïðîâåäåíî èçó÷åíèå æèçíåííîãî öèêëà öåñòîäû Nippotaenia mogurndae — ñïåöèôè÷íîãî ïàðàçèòà ðîòàíà, ïðåäñòàâèòåëÿ àìóðñêî-êèòàéñêîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971). Çàðàæåííîñòü ðîòàíà íèïïîòåíèåé ñîñòàâèëà 68.4% ñ èíòåíñèâíîñòüþ 1–21 ýêç. ïàðàçèòîâ, èíäåêñ îáèëèÿ 17.4 ýêç. Ïåðâûìè ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè N. mogurndae ÿâëÿþòñÿ ðàêîîáðàçíûå: ðîä Diaptomus è Mesocyclops leuckarti (Äåìøèí, 1985). Ïðîâåäåííûå íàìè èññëåäîâàíèÿ çàðàæåííîñòè Copepoda èç îçåðà-ñòàðèöû â ðàéîíå ïîñåëêà Ìóðçèíî (äåëüòà ðåêè Ñåëåíãè) ïîêàçàëè, ÷òî öèêë ðàçâèòèÿ íèïïîòåíèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç Diaptomus incongruens, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. crassus. Îáùàÿ çàðàæåííîñòü ðà÷êîâ ñîñòàâèëà 71.8% (23 èç 32) ñ èíòåíñèâíîñòüþ 1–4 ýêç. Äèíàìèêà çàðàæåííîñòè ðîòàíà-ãîëîâåøêè öåñòîäîé Nippîtaenia mogurndae â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ýòîò ïàðàçèò â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ îñóùåñòâëÿåò ñâîé æèçíåííûé öèêë â òå÷åíèå ãîäà (ðèñ. 252). Ìàññîâîå ñîçðåâàíèå ïàðàçèòà ïðîèñõîäèò â ëåòíèé ïåðèîä.  ðàêîîáðàçíûõ ëè÷èíêè ïîÿâëÿþòñÿ â àâãóñòå, ãäå îíè, ïî äàííûì Í.È. Äåìøèíà (1985), ðàçâèâàþòñÿ â òå÷åíèå 12 äíåé. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè àêêëèìàòèçàöèè æèâîòíûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü íàáëþäàåòñÿ ïîòåðÿ èõ ïàðàçèòîâ ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì. Ñîõðàíåíèå íèïïîòåíèè â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ðîòàíà-ãîëîâåøêè, âî-ïåðâûõ, ïîäòâåðæäàåò çàâîç ðîÀ % çàðàæåíèÿ

100 80 60

1991

40

1992

20 0 V

VI

VII

VIII

Á

èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.

ìåñÿöû 10 8 6

1991

4

1992

2 0 V

VI

VII

VIII

ìåñÿöû

Ðèñ. 252. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà çàðàæåííîñòè Perccottus glenii èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè öåñòîäîé Nippotaenia mogurndae (À — % çàðàæåíèÿ, Á — èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç.).

362

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

òàíà â áàññåéí Áàéêàëà â ðåçóëüòàòå àêêëèìàòèçàöèîííûõ ðàáîò (Ïðîíèí, 1982), îòâåðãàÿ àëüòåðíàòèâíîå ïðåäïîëîæåíèå î âûïóñêå åãî àêâàðèóìèñòàìè, ïîñêîëüêó ñîõðàíåíèå â àêâàðèóìå ïàðàçèòà ñî ñëîæíûì æèçíåííûì öèêëîì ìàëîâåðîÿòíî, à âî-âòîðûõ, ñâèäåòåëüñòâóåò î âûñîêîé ïëàñòè÷íîñòè è õîçÿèíà, è ïàðàçèòà, êîòîðûå óñïåøíî ñóùåñòâóþò â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ â áàññåéíå îçåðà Áàéêàë, à òàêæå â åãî ïðèáðåæíî-ñîðîâîé çîíå (Ðóñèíåê, 1989).

Инфрасообщества паразитов ротана"головешки Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà â áàññåéíå Áàéêàëà èç ðàçíûõ ìåñò îòáîðà ïðîá (èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè è èç ð. Ñåëåíãè) õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü áîëüøîé äîëåé ðûá, ëèøåííûõ ïàðàçèòîâ, èëè òîëüêî ñ 1 âèäîì (òàáë. 211). Äëÿ ðîÒàáëèöà 211 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii (íàøè äàííûå) Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) Xñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

Ñåëåíãà 14/13 0.57 (8)

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè 15/14 0.67 (10)

(0–2) 1.36±0.169; 0.633 (0–3) 1.33±0.187; 0.724 (0–54) 8.07±3.658; (0–133) 21.467±9.978; 13.686 38.65 (0–1) 0.643±0.133; (0–3) 1.27±0.206; 0.497 0.799 (0–1) 0.547±0.116; (0–1) 0.929±0.071; 0.422 0.267 (0–1) 0.714±0.125; (0–1) 0.067±0.067; 0.469 0.258 (0–1) 0.453±0.116; (0–1) 0.071±0.071; 0.422 0.267 (0–1) 0.643±0.133; 0.497 (0–1) 0.6±0.13; 0.507 (0–1) 0.453±0.116; 0.422 (0–1) 0.59±0.124; 0.464 (0–1) 0.714±0.125; (0–2) 0.73±0.182; 0.469 0.704 (0–1) 0.547±0.116; (0–1) 0.41±0.124; 0.422 0.464 Nippotaenia mogurndae C/AB (0–1) 0.795±0.079; (0–1) 0.857±0.069; 0.294 0.269 (0–1) 0.323±0.118; (0–1) 0.225±0.091; 0.44 0.351 (0–0.573) 0.159±0.058; (0–0.503) 0.128±0.051; 0.218 0.196

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

363

òàíà èç ðåêè Ñåëåíãè è èç åå äåëüòû ýòè ïîêàçàòåëè äîâîëüíî áëèçêè è ñîñòàâëÿþò 0.57 è 0.67. Ñðàâíèòåëüíî âûñîêàÿ äîëÿ ðûá ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî Perccottus glenii â íîâûõ óñëîâèÿõ íàõîäèòñÿ â äîñòàòî÷íî íàïðÿæåííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ è åãî îðãàíèçì îòòîðãàåò (íå ïîçâîëÿåò ðàçâèâàòüñÿ) ìíîãèå âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå â ìàññå ðàçâèâàþòñÿ â ðåêå Ñåëåíãå è åå äåëüòå ó äðóãèõ ðûá. Ñðåäíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ è â ðåêå, è â äåëüòå îäèíàêîâûå è ñîñòàâëÿþò 1.3 âèäà, íî êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ â 2.7 ðàçà áîëüøå â äåëüòå, ÷åì â ðåêå. Àâòîãåííûõ âèäîâ â 2 ðàçà áîëüÀ

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

Á

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

2.4 2 1.6 1.2 0.8 0.4 0 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 253. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç ðåêè Ñåëåíãè (À) è åå äåëüòû (Á).

364

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

øå â äåëüòå; àëëîãåííûõ âèäîâ â 10.7 ðàçà áîëüøå â ðåêå. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Nippotaenia mogurndae. Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà-ãîëîâåøêè õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêèìè èíäåêñàìè äîìèíèðîâàíèÿ è íèçêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè (ðèñ. 253, 254).

À

1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err.

-0.4

Á

D

H

E

Mean

E

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

D

H

Ðèñ. 254. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii èç ð. Ñåëåíãè (À) è åå äåëüòû (Á).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

365

Компонентные сообщества паразитов ротана"головешки Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ðîòàíà äåëüòû ðåêè Ñåëåíãè ïðåäñòàâëåíî 4 âèäàìè ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáåé — 322. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 3, àëëîãåííûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ïî 2, íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.5 ðàçà âûøå (òàáë. 212). Êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ðîòàíà ðåêè Ñåëåíãè ïðåäñòàâëåíî 2 âèäàìè ïàðàçèòîâ. Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé â 3 ðàçà áîëüøå, ÷åì â äåëüòå (322 è 111 ñîîòâåòñòâåííî). Äîëè îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ ñîñòàâëÿþò 0.6 è 0.4 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíàíòíûé âèä — öåñòîäà Nippotaenia mogurndae. Èíäåêñû äîìèíèðîâàíèÿ âûøå ó ðîòàíà èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè, íî âûðàâíåííîñòü è èíäåêñ Øåííîíà âûøå ó ðîòàíà èç ðåêè.

Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Perccottus glenii Ìåñòî îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Ñåëåíãà*

Äåëüòà ð. Ñåëåíãè*

14 2 111 1 0.5 1 0.5 1 0.6 1 0.4 Nmg C/AB 0.765 0.785 0.544 0.693 1.567 2 íåçðåëîå

15 4 322 3 0.9 1 0.1 2 0.6 2 0.4 Nmg C/AB 0.932 0.222 0.307 1.387 1.149 4 íåçðåëîå

Òàáëèöà 212

Áàññåéí ð. Ðàçäîëüíîé** 17 17 839 13 0.75 4 0.25 4 0.1 13 0.9 Hv Ã/ÀÂ 0.328 0.748 2.12 2.833 6.525 17 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992); Nmg — Nippotaenia mogurndae; Hv — Hebesoma violentum (ad).

366

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðîòàíà èç îç. Ãóñèíîãî è èç äåëüòû ð. Ñåëåíãè çà íåñêîëüêî ëåò íàáëþäåíèé (òàáë. 213) ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ñëåäóþùåå: • â îç. Ãóñèíîì îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà âèäîâ ïàðàçèòîâ â 2 ðàçà — ñ 3 äî 6 âèäîâ (â òå÷åíèå 9 ëåò); • íåñòàáèëüíîñòü ïàðàçèòîôàóíû âûðàæàåòñÿ â èçìåíåíèè êîëè÷åñòâà àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ; • îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå â 3 ðàçà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ (ñ 2 äî 4); • ñòàáèëüíî âûñîêèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè âèäàìè-ñïåöèàëèñòàìè (çà ñ÷åò öåñòîäû Nippotaenia mogurndae); • ñòàáèëüíîå äîìèíèðîâàíèå N. mogurndae; • çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ äîìèíèðîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðîòàíà â íîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ ìàòåðèíñêèìè âîäîåìàìè, ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè, ïîñêîëüêó îáåäíåíû, ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû ïî îáèëèþ, à çíà÷èò, íåóñòîé÷èâû. Òàáëèöà 213 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Perccottus glenii Ìåñòî îòáîðà ïðîá Ãîä îòáîðà ïðîá Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

1980 13 3 805 2 0.99 1 0.01 1 0.98 2 0.02

0.980 0.101 0.111 1.099

Îçåðî Ãóñèíîå Äåëüòà ð. Ñåëåíãè 1988 1989 1987 4 21 38 5 6 5 88 243 727 1 3 3 0.86 0.94 0.93 4 3 2 0.14 0.06 0.07 1 2 2 0.86 0.94 0.93 4 4 3 0.14 0.06 0.07 Nippotaenia mogurndae Ñ/ÀÂ 0.864 0.934 0.909 0.318 0.188 0.237 0.520 0.303 0.382 1.609 1.792 1.609 íåçðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Í.Ì. Ïðîíèíà è äð. (1998).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

367

4. Abramis brama orientalis Berg, 1949 — восточный лещ  íà÷àëå 1950-õ ãã. Áèîëîãî-Ãåîãðàôè÷åñêèé èíñòèòóò ïðè Èðêóòñêîì ãîñóäàðñòâåííîì óíèâåðñèòåòå âíåñ ïðåäëîæåíèå î âñåëåíèè ëåùà â ñèñòåìó Åðàâíî-Õàðãèíñêèõ è Ãóñèíî-Óáóêóíñêèõ îçåð Áóðÿòñêîé ÀÑÑÐ.  1954 ã. ïåðâàÿ ïàðòèÿ âîñòî÷íîãî ëåùà (1045 ýêç.) áûëà èíòðîäóöèðîâàíà â îçåðî Ãóñèíîå.  äàëüíåéøåì ýòè ðàáîòû ïðîâîäèëèñü ðåãóëÿðíî âïëîòü äî 1972 ã.  êà÷åñòâå ïîñàäî÷íîãî ìàòåðèàëà áûëè èñïîëüçîâàíû âçðîñëûå ïðîèçâîäèòåëè â âîçðàñòå 5–6 ëåò, ñî ñðåäíèì âåñîì 500–700 ã è ðàçíîâîçðàñòíûå ðûáû. Ñâåäåíèÿ î áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ âîñòî÷íîãî ëåùà èç îçåðà Áàéêàë â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò. Ìåæäó òåì, À.È. Äåìèíûì (1971, 1973) óñòàíîâëåíî, ÷òî â âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ëåù îòëè÷àåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêè îò ìàòåðèíñêîé ïîïóëÿöèè èç îçåðà Óáèíñêîãî â Çàïàäíîé Ñèáèðè, îïèñàííîé Ì.Â. Âîëãèíûì (1962).  âîäîåìàõ Çàáàéêàëüÿ ïèòàíèå ëåùà êðóãëîãîäè÷íîå, íî èìååò ñåçîííûå îñîáåííîñòè â èíòåíñèâíîñòè è â ñïåêòðå ïèùåâûõ îðãàíèçìîâ. Âî âðåìÿ íåðåñòà âçðîñëûå îñîáè ïî÷òè íå ïèòàþòñÿ. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ëåùà â òå÷åíèå ãîäà ñîñòîèò èç 27 ãðóïï îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àþùèõ êëàäîöåð, êîïåïîä, ãàììàðèä, ìîëëþñêîâ, ðàçëè÷íûå âîäîðîñëè (Êàðàñåâ, 1987). Ñîçðåâàåò ëåù ìåäëåííî — ê 6– 8 ãîäàì (Äåìèí, 1973). Íåðåñò åäèíîâðåìåííûé è ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 10–15 °Ñ ïðîõîäèò â I–II äåêàäàõ èþíÿ (Êàðàñåâ, Ïîïîâà, 1968). Ñâåäåíèÿ î ïàðàçèòîôàóíå âîñòî÷íîãî ëåùà èç îçåðà Áàéêàë äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâîâàëè. Íàìè îáñëåäîâàíî 14 ýêç. ëåùà, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Èñòîìèíñêîì ñîðå Áàéêàëà: 9 ñàìîê ðàçìåðîì îò 20 äî 25 ñì (ñðåäíèé 22 ñì) è 5 ñàìöîâ îò 18 äî 22 ñì (ñðåäíèé 22 ñì). Ó ëåùà èç îçåðà Áàéêàë îòìå÷åíî 4 âèäà ïàðàçèòîâ, 2 èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ åãî ñïåöèôè÷íûìè ïàðàçèòàìè — ýòî ìîíîãåíåè Dactylogyrus auriculatus è Gyrodactylus elegans (òàáë. 214). Òàáëèöà 214 Çàðàæåííîñòü Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå ïî 14 ýêç.) Âèäû ïàðàçèòîâ Thelohanellus fuhrmanni Dactylogyrus auriculatus* Gyrodactylus elegans* Diplostomum spathaceum (mc)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 50 35.7 14.3 21.4

Ïðèìå÷àíèå. * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ëåùà.

Èíòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, min–max, ýêç. – 1–3 1 1–2

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 1.36 0.14 0.57

368

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Инфрасообщества паразитов леща Èç 14 îáñëåäîâàííûõ ðûá çàðàæåííûìè îêàçàëèñü 7 (50%). 12 ðûá áûëè áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ (86%), ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè ýòè èíôðàñîîáùåñòâà ê îáåäíåííûì. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ — 0.714, ñðåäíåå êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 1.357. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.5, àëëîãåííûõ — 0.21. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.599, àëëîãåííûõ — 0.411. Ñïåöèàëèñòû è ãåíåðàëèñòû ñîîòâåòñòâóþò àâòîãåííûì è àëëîãåííûì âèäàì ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è ïî äîëå îñîáåé. Äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ñïåöèàëèñò Dactylogyrus auriculatus. Âñå èíäåêñû èìåþò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè, ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè ýòèõ ñîîáùåñòâ è î íàïðÿæåííûõ óñëîâèÿõ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ (òàáë. 215; ðèñ. 255, 256).

Компонентное сообщество паразитов леща Ó 14 ýêç. ðûá îòìå÷åíî îòìå÷åíî 3 âèäà ïàðàçèòîâ, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü èõ îñîáå頗 19. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 2, àëëîãåííûõ — 1 (Diplostomum spathaceum). Äîëÿ îñîáåé ïåðâûõ ñîñòàâëÿåò 0.6, âòîðûõ — 0.4. Ñïåöèàëèñòî⠗ 2, ãåíåðàëèñòî⠗ 1 âèä; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ â 1.4 ðàçà áîëüøå, ÷åì òàêîâàÿ ãåíåðàëèñòîâ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü èíäåêñàì èíôðàñîîáùåñòâ, èíäåêñû êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà èìåþò î÷åíü âûñîêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ïîçâîëÿåò îòíåñòè åãî ê çðåëûì (òàáë. 216). Òàáëèöà 215 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

14/7 0.86 (12) (0–3) 0.714±0.244; 0.914 (0–7) 1.357±0.57; 2.134 (0–2) 0.5±0.174; 0.65 (0–1) 0.599±0.123; 0.459 (0–1) 0.21±0.114; 0.426 (0–1) 0.411±0.082; 0.305 (0–2) 0.5±0.174; 0.65 (0–1) 0.599±0.123; 0.459 (0–1) 0.21±0.114; 0.426 (0–1) 0.411±0.082; 0.305 Dactylogyrus auriculatus C/AB (0–1) 0.427±0.127; 0.476 (0–1) 0.143±0.097; 0.364 (0–0.68) 0.085±0.058; 0.218

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

369

1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -0,2 -0,4

ÀÂ

ÀË

Ñ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ã

Ðèñ. 255. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë.

1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 256. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë.

370

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 216 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà Abramis brama orientalis èç îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

14 3 19 2 0.6 1 0.4 2 0.58 1 0.42 Dactylogyrus auriculatus Ñ/ÀÂ 0.474 0.921 1.065 1.099 2.631 3 çðåëîå

5. Cyprinus carpio haematopterus Temminck et Schlegel, 1846 — амурский сазан Ðàñïðîñòðàíåí â áàññåéíå Àìóðà îò Îíîíà, Àìãóíè è âïëîòü äî óñòüÿ Àìóðà, Ñóíãàðè, Óññóðè; â îç. Õàíêà; îáèòàåò òàêæå â âîäîåìàõ Êîðåè, ßïîíèè è Êèòàÿ (Áåðã, 1949á). Èíòðîäóêöèÿ ñàçàíà â âîäîåìû áàññåéíà Áàéêàëà âïåðâûå íà÷àòà â 1930-õ ãîäàõ ïî ïðåäëîæåíèþ Ê.Í. Ïàíòåëååâà (1927): â 1923–1927 ãã. èì áûëè èçó÷åíû îçåðà Áóðÿòèè è ïðåäñòàâëåíû ðåêîìåíäàöèè ïî çàñåëåíèþ ñàçàíà â îçåðî Êîòîêåëü. Ïîçäíåå ýòó èäåþ ïîääåðæàëè Å.Ñ. Ñîëëåðòèíñêèé, Ò.Ç. Âèíîêóðîâ, Â.Í. Ñåëåçíåâ, Ë.À. Áëàãîâèäîâà, Ì.Ã. Ãàï÷åíêî.  1934 ã. áûë ðàçðàáîòàí ïðîåêò è îñóùåñòâëåíà ïåðåñàäêà ñàçàíà èç ðåêè Îíîíà (áàññåéí Àìóðà) â îçåðî Øàêøà (áàññåéí Ñåëåíãè) è â Ïîñîëüñêèé ñîð Áàéêàëà.  îçåðî Øàêøà áûëî âûïóùåíî 22 îñîáè (7 ñàìîê, 12 ñàìöîâ è 3 íåïîëîâîçðåëûõ ýêçåìïëÿðà), â Ïîñîëüñêèé ñîð — 10 ïðîèçâîäèòåëåé.  1937 ã. Â.Í. Ñåëåçíåâûì è À.Í. Íîìîëîâûì áûëî ïåðåñåëåíî 14 ïðîèçâîäèòåëåé ñàçàíà èç ðåêè Îíîíà â ðåêó Ñåëåíãó.  1938–1940 ãã.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

371

ñàçàí â åäèíè÷íûõ ýêçåìïëÿðàõ íåîäíîêðàòíî âñòðå÷àëñÿ â ïðîìûñëîâûõ óëîâàõ â îçåðàõ Øàêøà, Óíäóãóí, â çàëèâàõ îçåðà Àðàõëåé. Ïîçäíåå â ýòèõ îçåðàõ îí ðàçìíîæèëñÿ. Ê ñîæàëåíèþ, â ýòè ãîäû íàáëþäåíèÿ çà ñîñòîÿíèåì ñàçàíà â íîâûõ âîäîåìàõ íå áûëè ïðîâåäåíû.  1944–1945 ãã. Áàéêàëãîñðûáâîäîì ïî ïðåäëîæåíèþ Áèîëîãî-Ãåîãðàôè÷åñêîãî èíñòèòóòà Èðêóòñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà â Ïîñîëüñêèé ñîð âûïóùåíî 1385 ýêç. ïðîèçâîäèòåëåé àìóðñêîãî ñàçàíà. Èç Ïîñîëüñêîãî ñîðà ñàçàí ðàñïðîñòðàíèëñÿ â ñòîðîíó äåëüòû ðåêè Ñåëåíãè. Îòäåëüíûå åãî ýêçåìïëÿðû áûëè îáíàðóæåíû â þæíîé êîòëîâèíå Áàéêàëà.  êîíöå 1940-õ ãîäîâ â áàññåéíå Áàéêàëà íàáëþäàëîñü îáùåå ïîâûøåíèå óðîâíÿ îçåð è ðåê, ÷òî, íåñîìíåííî, ñïîñîáñòâîâàëî óëó÷øåíèþ óñëîâèé ðàçìíîæåíèÿ ñàçàíà è ðàñøèðåíèþ åãî àðåàëà. ×èñëåííîñòü àìóðñêîãî ñàçàíà íà Ñåëåíãèíñêîì ìåëêîâîäüå, â îçåðå Ãóñèíîì è â Èâàíî-Àðàõëåéñêèõ îçåðàõ èç ãîäà â ãîä óâåëè÷èâàëàñü.  òå÷åíèå 1951–1954 ãã. áûëè äîïîëíèòåëüíî âûïóùåíû íîâûå ïàðòèè ñàçàíà, âûëîâëåííîãî â îçåðå Ïåòðîïàâëîâñêîì, â ñëåäóþùèå îçåðà: â èþíå 1951 ã. â îç. Îðäûíñêîå (áàññåéí Àíãàðû) — 11 ýêç. â âîçðàñòå 4–8 ëåò; â 1953–54 ãã. â îç. Êîòîêåëü — 4140 ýêç. â âîçðàñòå 2–7 ëåò, â îç. Çàãëè-Íóð (ðàéîí Ìàëîãî Ìîðÿ îçåðà Áàéêàë) — 209 ýêç. è â îç. Òîðìèíñêîå — 100 ýêç. â âîçðàñòå 1–2 ëåò; â 1954 ã. â îç. Áîëüøîå Åðàâíèíñêîå — 935 ýêç. â âîçðàñòå 2–6 ëåò. Çà ïåðèîä 1957–1963 ãã. â Èðêóòñêîå âîäîõðàíèëèùå âûïóùåíî 7950 ýêç. ñàçàíà â âîçðàñòå 2–6 ëåò, à ñ 1963 ïî 1967 ã. â Áðàòñêîå âîäîõðàíèëèùå — 4800 ýêç. ïðîèçâîäèòåëåé (Àñõàåâ, 1969). Óëîâû ñàçàíà â 1976–1977 ãã. äîñòèãëè 100 ò; ïîçäíåå áûëî îòìå÷åíî èõ ñíèæåíèå èç-çà óõóäøåíèÿ óñëîâèé âîñïðîèçâîäñòâà âñëåäñòâèå ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ îç. Áàéêàë (Ñîáîëåâ, Ñîáîëåâà, 1979; Êàëÿãèíà è äð., 1984). Îñíîâó ïèòàíèÿ ñàçàíà ñîñòàâëÿþò õèðîíîìèäû è ìîëëþñêè, êðîìå òîãî, ìîãóò âñòðå÷àòüñÿ äðóãèå áåíòîñíûå îðãàíèçìû è âîäíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Ìîëîäü ïèòàåòñÿ çîîïëàíêòîíîì è â ìåíüøåé ñòåïåíè õèðîíîìèäàìè, îëèãîõåòàìè, ìåëêèìè âîçäóøíûìè íàñåêîìûìè è âîäîðîñëÿìè (Àñõàåâ, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965; Åëüöîâà, 1972; Êàðàñåâ, Øêàòóëîâà, 1977). Ïîëîâîé çðåëîñòè ñàçàí äîñòèãàåò íà 4–5 ãîäó æèçíè; íåðåñò ïðîèñõîäèò ñ ñåðåäèíû èþíÿ äî íà÷àëà èþëÿ (Àñõàåâ, 1961; Åãîðîâ è äð., 1965). Êàê îòìå÷àåò Ã.Ë. Êàðàñåâ (1987), äàííûå ïî ðîñòó è ïèòàíèþ ñàçàíà ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â áàññåéíàõ Áàéêàëà è Ëåíû äëÿ ñàçàíà ñóùåñòâóþò áëàãîïðèÿòíûå ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ íàãóëà. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë è Ãóñèíîãî îçåðà ïðîâåäåíû Â.Â. ×åðåïàíîâûì (1962) è Â.Å. Çàèêîé (1965). Îòìå÷åíî 9 âèäîâ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 257, 258). Gyrodactylus sprostonae áûë óêàçàí êàê âèä, çàâåçåííûé â áàññåéí Áàéêàëà èç áàññåéíà Àìóðà. Àíàëèç îïóáëèêîâàííûõ ðàíåå äàííûõ î ïàðàçèòîôàóíå àìóðñêîãî ñàçàíà èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ ïîêàçàë, ÷òî â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ó ñàçàíà çíà÷èòåëüíî óìåíüøèëîñü êîëè÷åñòâî ïàðàçèòîâ (Äîãåëü, Àõìåðîâ, 1952; Àõìåðîâ, 1956, 1959, 1960, 1961; Ðîéòìàí, 1963; Ñòðåëêîâ,

372

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Øóëüìàí, 1971). Ïî äàííûì ýòèõ àâòîðîâ, ïàðàçèòîôàóíà àìóðñêîãî ñàçàíà â áàññåéíå Àìóðà íàñ÷èòûâàåò 54 âèäà ïàðàçèòîâ (ðèñ. 259). Íàìè îáñëåäîâàíî 11 ýêç. àìóðñêîãî ñàçàíà, îòëîâëåííûõ â èþëå – àâãóñòå 1992 ã. â Ïîñîëüñêîì ñîðå: èç íèõ 7 ñàìöîâ (ðàçìåðîì 15–28 ñì, ñðåäíèé 20 ñì) è 4 ñàìêè (14–23 ñì, ñðåäíèé 17 ñì). Âûÿâëåíî 7 âèäîâ ïàðàçèòîâ. Âïåðâûå îòìå÷åíà öåñòîäà Khawia sinensis, êîòîðàÿ, êàê è Gyrodactylus sprostonae, ÿâëÿåòñÿ ñïåöèôè÷íûì ïàðàçèòîì ñàçàíà. 10%

20%

Protozoa

10%

Monogenea Trematoda Nematoda

20%

Crustacea

40%

Ðèñ. 257. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç Ïîñîëüñêîãî ñîðà îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962). 11%

5%

21%

Protozoa Monogenea Cestoda

11%

Trematoda Nematoda

11%

Acanthocephala 36%

5%

Crustacea

Ðèñ. 258. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Å. Çàèêè (1965). 6%

9%

Protozoa Monogenea

9%

40%

Aspidogastrea Trematoda

13% 2% 4%

Cestoda

Nematoda Acanthocephala 17%

Crustacea

Ðèñ. 259. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç áàññåéíà ð. Àìóðà. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Þ.À. Ñòðåëêîâà, Ñ.Ñ. Øóëüìàíà (1971).

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

373

Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ çàðàæåííîñòè îòìå÷åíû äëÿ 3 âèäîâ ïàðàçèòîâ: Gyrodactylus sprostonae, Phyllodistomum folium è Åchinorhynchus salmonis (òàáë. 217). 2 âèäà èìåþò ïðîñòîé æèçíåííûé öèêë, 5 — ñëîæíûé, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïèòàíèåì ñàçàíà ðàçëè÷íûìè áåñïîçâîíî÷íûìè. Èçâåñòíî, ÷òî îñíîâó ïèòàíèÿ ñàçàíà ñîñòàâëÿþò ëè÷èíêè õèðîíîìèä è ìîëëþñêè (Íèêîëüñêèé, 1956). Çàðàæåííîñòü ñàçàíà Khawia sinensis (ðèñ. 260) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ðàöèîí ñàçàíà âõîäÿò è îëèãîõåòû; ïðèñóòñòâèå ñêðåáíÿ Åchinorhynchus salmonis ïîäòâåðæäàåò ôàêò ïèòàíèÿ ðûá áàéêàëüñêèìè ãàììàðèäàìè. Ëè÷èíêè ýòîãî âèäà ñêðåáíåé â Áàéêàëå îòìå÷àëèñü ó Micruropus ciliodorsalis (Çàèêà, 1965), M. possolskii, Gmelinoides fasciatus (Áàëäàíîâà, Ïðîíèí, 2001à, á; Baldanova et al., 2000). Çàðàæåííîñòü ãàììàðèä ýòèì âèäîì ñêðåáíåé êîëåáëåòñÿ îò 0.01–0.07 äî 0.3%. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîçâîëèë óñòàíîâèòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ ó ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë èìååòñÿ 16 âèäîâ ïàðàçèòîâ, 3 èç êîòîðûõ — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû àìóðñêîãî ñàçàíà (×åðåïàíîâ, 1962; Ïðîíèí, 1994; Äóãàðîâ, 2001) (òàáë. 217, 218). Òàáëèöà 217 Çàðàæåííîñòü Cyprinus carpio haematopterus èç Èñòîìèíñêîãî ñîðà îç. Áàéêàë ïàðàçèòàìè (íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Ichthyophthirius multifilliis Gyrodactylus sprostonae* Khawia sinensis* Phyllodistomum folium Echinorhynchus salmonis Diplostomum chromatophorum (mc) D. rutili (mc)

Ýêñòåíñèâíîñòü çàðàæåíèÿ, % 27 54.5 9 45.5 36.4 18 9

Èíäåêñ îáèëèÿ, ýêç. – 1.45 0.09 32.27 0.73 0.18 0.09

Ïðèìå÷àíèå.* — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû ñàçàíà, çàâåçåííûå â Áàéêàë.

6%

6%

Protozoa

19%

Monogenea

6%

Cestoda 13% 6%

38%

6%

Aspidogastrea Trematoda Nematoda Acanthocephala Crustacea

Ðèñ. 260. Ñîñòàâ ïàðàçèòîôàóíû Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë. Èñïîëüçîâàíû äàííûå Â.Â. ×åðåïàíîâà (1962), Í.Ì. Ïðîíèíà (1994), Æ.Í. Äóãàðîâà (2001), íàøè ìàòåðèàëû.

374

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 218 Ïàðàçèòîôàóíà Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë è îç. Ãóñèíîãî (×åðåïàíîâ, 1962; Ïðîíèí, 1994; Äóãàðîâ, 2001; íàøè äàííûå) Âèäû ïàðàçèòîâ Myxobolus sp. Trichodina sp. Ichthyophthirius multifilliis Dactylogyrus vastator D. extensus Gyrodactylus sprostonae* Diplozoon paradoxum Eudiplozoon nipponicum Khawia sinensis* Aspidogaster conchicola* Phyllodistomum folium P. dogieli ? Allocreadium isoporum Diplostomum chromatophorum (mc) D. spathaceum (mc) D. rutili (mc) Nematoda gen. sp. (l) Echinorhynchus salmonis Ergasilus sieboldi Lernaea elegans Âñåãî:

Áàéêàë + + + – – + + – + + + + + + + + + + + – 16

Ãóñèíîå – – – + + + + – + – + – – + – – – – + 8

Ïðèìå÷àíèå. ? — ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ýòîãî âèäà ïîêà íå äîêàçàíà è íå îïðîâåðãíóòà (Îïðåäåëèòåëü..., 1987, ñ. 137); * — ñïåöèôè÷íûå ïàðàçèòû, çàâåçåííûå â Áàéêàë è îç. Ãóñèíîå.

Инфрасообщества паразитов сазана Èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñàçàíà õàðàêòåðèçóþòñÿ î÷åíü âûñîêîé äîëåé ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì èõ âèäîì (6 ðûá èç 11). Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòî⠗ 1.7, îñîáåé — 35.2. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 1.64, àëëîãåííûõ — 0.091. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäî⠗ 0.91, àëëîãåííûõ — 0.09. Âèäîâ-ñïåöèàëèñòî⠗ 0.636, ãåíåðàëèñòî⠗ 1.09; äîëè èõ îñîáåé 0.204 è 0.796 ñîîòâåòñòâåííî. Äîìèíàíòíûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Phyllodistomum folium — ïàðàçèò ìî÷åòî÷íèêîâ è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ øèðîêîãî êðóãà ðûá; îòìå÷åí ïîâñåìåñòíî â ïðåäåëàõ àðåàëà ùóêè (Îïðåäåëèòåëü..., 1987). Çíà÷åíèå èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà î÷åíü âûñîêîå, òî åñòü ÷èñëåííîñòü äîìèíèðóþùåãî âèäà ëèøü íåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ñóììû êîëè÷åñòâà îñîáåé âñåõ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ. Èíäåêñû âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ è Áðèëëþýíà, íàïðîòèâ, èìå-

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

375

3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 -0.5

±Std. Dev. ±Std. Err. ÀÂ

ÀË

Ñ

Ã

Mean

Ðèñ. 261. Êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ, àëëîãåííûõ âèäîâ, ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus. 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 -0.2

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 262. Çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus èç îç. Áàéêàë.

þò î÷åíü íèçêèå çíà÷åíèÿ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáåäíåííîñòè è íåñáàëàíñèðîâàííîñòè èíôðàñîîáùåñòâ (ðèñ. 261, 262; òàáë. 219).

Компонентное сообщество паразитов сазана  ñîñòàâ êîìïîíåíòíîãî ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ àìóðñêîãî ñàçàíà âõîäÿò 6 âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîëè÷åñòâî èõ îñîáåé — 382. Àâòîãåííûõ âèäî⠗ 5, àëëîãåí-

376

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Òàáëèöà 219 Õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ Cyprinus carpio haematopterus (Èñòîìèíñêèé ñîð, þæíûé Áàéêàë; íàøè äàííûå) Èññëåäîâàíî ðûá/çàðàæåíî Äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ 1 âèäîì ïàðàçèòà (ýêç.) Êîëè÷åñòâî âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî îñîáåé (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ (min–max) Xñð ± s.e.; ó Êîëè÷åñòâî âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à (min–max) Xñð ± s.e.; ó Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (min–max) Xñð ± s.e.; ó Âûðàâíåííîñòü (min–max) X ñð ± s.e.; ó Èíäåêñ Áðèëëþýíà (min–max) Xñð ± s.e.; ó

11/11 0.55 (6) (1–5) 1.73±0.36; 0.191 (1–230) 35.182±20.58; 68.3 (0–5) 1.64±0.388; 1.29 (0–1) 0.91±0.091; 0.302 (0–1) 0.09±0.091; 0.302 (0–1) 0.09±0.091; 0.302 (0–2) 0.636±0.203; 0.674 (0–1) 0.204±0.119; 0.396 (0–3) 1.09±0.251; 0.831 (0–1) 0.796±0.119; 0.396 Phyllodistomum folium Ã/À (0.75–1) 0.952±0.025; 0.082 (0–0.775) 0.164±0.077; 0.254 (0–0.485) 0.116±0.052; 0.172

íûõ — 1. Äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â 9 ðàç áîëüøå òàêîâîé àëëîãåíííûõ. Âèäû-ñïåöèàëèñòû ïðåäñòàâëåíû ñïåöèôè÷íûìè âèäàìè — Gyrodactylus sprostonae è Khawia sinensis. Äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì äîëÿ ñïåöèàëèñòîâ. Ïîäîáíî èíôðàñîîáùåñòâàì, êîìïîíåíòíîå ñîîáùåñòâî õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèì çíà÷åíèåì èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà ïî ñðàâíåíèþ ñ âûðàâíåííîñòüþ âèäîâ ïî îáèëèþ è èíäåêñîì Øåííîíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íåçðåëîñòè ñîîáùåñòâà, åãî íåñáàëàíñèðîâàííîñòè è íåóñòîé÷èâîñòè (òàáë. 220). Ñðàâíåíèå êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ñàçàíà èç îçåðà Áàéêàë è èç ìàòåðèíñêîãî âîäîåìà (ð. Ðàçäîëüíàÿ, Äàëüíèé Âîñòîê) ïîêàçàëî: • â Áàéêàëå îòìå÷åíî óìåíüøåíèå â 4 ðàçà îáùåãî êîëè÷åñòâà ïàðàçèòîâ (ñ 24 äî 6 âèäîâ); • â îáîèõ âîäîåìàõ àâòîãåííûå âèäû äîìèíèðóþò íàä àëëîãåííûìè; • äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ â 9 ðàç áîëüøå, ÷åì äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ; â ð. Ðàçäîëüíîé ýòè çíà÷åíèÿ èìåþò îáðàòíîå ñîîòíîøåíèå; • âåçäå (â Áàéêàëå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå) äîìèíèðóþò àâòîãåííûå ãåíåðàëèñòû; • ïî çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñàçàíà îòíîñÿòñÿ ê íåçðåëûì, ïîñêîëüêó ñëàáî ñáàëàíñèðîâàíû è íåðàçíîîáðàçíû, ÷òî, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ îòðàæåíèåì óñëîâèé èõ îáèòàíèÿ â Áàéêàëå.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

377

Òàáëèöà 220 Õàðàêòåðèñòèêè êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ Cyprinus carpio haematopterus èç ðàçíûõ âîäîåìîâ Âîäîåìû Èññëåäîâàíî ðûá Îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ Îáùåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ Êîëè÷åñòâî À âèäîâ Äîëÿ îñîáåé À âèäîâ Êîëè÷åñòâî ÀË âèäîâ Äîëÿ îñîáåé ÀË âèäîâ Êîëè÷åñòâî âèäîâ Ñ Äîëÿ îñîáåé âèäîâ Ñ Êîëè÷åñòâî âèäîâ à Äîëÿ îñîáåé âèäîâ à Äîìèíàíòíûé âèä Õàðàêòåðèñòèêà äîìèíàíòíîãî âèäà Èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà Âûðàâíåííîñòü Èíäåêñ Øåííîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Øåííîíà Èíäåêñ Ñèìïñîíà Òåîðåòè÷åñêèé èíäåêñ Ñèìïñîíà Ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà

Áàéêàë* 11 6 382 5 0.9 1 0.1 2 0.03 4 0.97 Phyllodistomum folium Ã/ÀÂ 0.929 0.196 0.351 1.792 1.156 6 íåçðåëîå

Ðàçäîëüíàÿ** 15 24 1086 16 0.08 8 0.92 12 0.46 12 0.54 Rhabdochona coronocauda Ã/ÀÂ 0.464 0.498 1.584 3.178 2.931 24 çðåëîå

Ïðèìå÷àíèå. * — íàøè äàííûå; ** — äàííûå À.Â. Åðìîëåíêî (1992).

Общий анализ данных по паразитам рыб, интродуцированных в озеро Байкал  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå äîñòàòî÷íî óñïåøíî ñóùåñòâóþò íîâûå, íå õàðàêòåðíûå äëÿ åãî ýêîñèñòåìû âèäû ðûá — Coregonus peled, Parasilurus asotus, Perccottus glenii, Cyprinus carpio haematopterus, Abramis brama.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ïàðàçèòîôàóíû ðûá-èíòðîäóöåíòîâ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â Áàéêàëå îíà ïðåäñòàâëåíà 48 âèäàìè, âêëþ÷àÿ 15 ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ ýòèõ ðûá, çàâåçåííûõ â Áàéêàë èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ, à òàêæå îäèí ýíäåìè÷íûé ïîäâèä Contracaecum osculatum baicalensis (ðèñ. 263, 264). Ñ àáîðèãåííûõ íà èíòðîäóöèðîâàííûõ ðûá ïåðåøëè 33 âèäà ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ðàñøèðèëè ñîñòàâ ñâîèõ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ çà ñ÷åò ðûá-âñåëåíöåâ.  ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî èíòðîäóêöèÿ ðûá ïðèâåëà ê èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû ïàðàçèòàðíûõ ñèñòåì îçåðà Áàéêàë. Èç ïàðàçèòîâ, ïåðåøåäøèõ â óñëîâèÿõ

êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèò

378

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

30

25

25 20

14

15

ðîòàí

ñàçàí

15 10

6

4

5 0

ëåù

ïåëÿäü

ñîì

âèäû ðûá

Ðèñ. 263. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà ïàðàçèòîôàóíû ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë. 20

18

18

15

16

14

êîëè÷åñòâî âèäîâ

14 12 10 8 6 4 2

8 6 4

3 2

2

2

ëåù

ñàçàí

0 ïåëÿäü

ñîì

ðîòàí

Îáùåå êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

Êîë-âî ñïåöèôè÷íûõ âèäîâ

Ðèñ. 264. Êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïàðàçèòîôàóíû ðûá, àêêëèìàòèçèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë.

Áàéêàëà íà èíòðîäóöèðîâàííûõ ðûá, òîëüêî íåìàòîäà Raphidascaris acus îòìå÷åíà ó ýòèõ ðûá â ìàòåðèíñêèõ âîäîåìàõ. Ïðèðîäíûì ïîïóëÿöèÿì ïàðàçèòîâ ñîîòâåòñòâóåò ïàðàçèòîôàóíà ïåëÿä蠗 òèïè÷íîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñèãîâûõ ðûá. Âïåðâûå äëÿ Áàéêàëà îòìå÷åíà Khawia sinensis — ïàðàçèò êèøå÷íèêà àìóðñêîãî ñàçàíà. Ýòîò âèä îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè ïàòîãåííûõ, ïîòîìó ÷òî ìîæåò âûçûâàòü ãèáåëü ìîëîäè ðûá (Êàìáóðîâ, 1967; Êóëàêîâñêàÿ, Êîâàëü, 1973).  öåëîì ñïåöèôè÷íàÿ ïàðàçèòîôàóíà ðûá-èíòðîäóöåíòîâ â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà ïàðàçèòàìè ñ ïðîñòûì æèçíåííûì öèêëîì (80%), è òîëüêî 3 âèäࠗ öåñòîäû Nippotaenia

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

379

mogurndae, Gangesia parasiluri è Khawia sinensis — èìåþò ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë. N. mogurndae è G. parasiluri ðàçâèâàþòñÿ ñ ó÷àñòèåì ïëàíêòîííûõ ðàêîîáðàçíûõ, K. sinensis — ÷åðåç îëèãîõåò ðîäà Limnodrilus (Äåìøèí, 1978).  íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ó âñåëåíöåâ îòìå÷åíû è ìåñòíûå âèäû ïàðàçèòîâ, êîòîðûå ïîÿâèëèñü ó íèõ â ðåçóëüòàòå ïîåäàíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, â êîòîðûõ îíè ðàçâèâàþòñÿ. Òàêèõ ïàðàçèòîâ 33 âèäà. Ïåðåõîä ïàðàçèòîâ ðûá-âñåëåíöåâ íà ìåñòíûå âèäû ðûá íå íàáëþäàëñÿ, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ èõ ñïåöèôè÷íîñòüþ ê õîçÿåâàì. Îáùèé àíàëèç ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ â Áàéêàëå (ðèñ. 265) ïîêàçûâàåò, ÷òî â èíôðàñîîáùåñòâàõ áîëüøèíñòâà âèäîâ ðûá (çà èñêëþ÷åíèåì àìóðñêîãî ñîìà) î÷åíü âåëèêà äîëÿ ðûá áåç ïàðàçèòîâ èëè ñ îäíèì âèäîì ïàðàçèòîâ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî òàêèõ ðûá (12 ðûá èç 14 èññëåäîâàííûõ, èëè 87%) áûëî îòìå÷åíî ó ëåùà. Íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â èíôðàñîîáùåñòâàõ ñîìà (4.0 ± 0.556), íàèìåíüøåå — ó ëåùà (0.714 ± 0.244). Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ íàáëþäàëîñü ó ñàçàíà (35.182 ± 20.58) çà ñ÷åò ÷èñëåííîñòè òðåìàòîäû Phyllodistomum folium — ïàðàçèòà ìî÷åòî÷íèêîâ; íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî îñîáåé áûëî ó ëåùà (1.357 ± 0.57). Íàèáîëüøåå ñðåäíåå çíà÷åíèå àâòîãåííûõ âèäîâ îòìå÷åíî ó ñîìà (3.64 ± 0.544), íàèìåíüøå堗 ó ëåùà (0.5 ± 0.174); íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî àëëîãåííûõ âèäîâ çàðåãèñòðèðîâàíî ó ïåëÿäè (0.667 ± 0.121), íàèìåíüøåå — ó ðîòàíà (0.067 ± 0.067); íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ õàðàêòåðíî äëÿ ñîìà (2.36 ± 0.338), íàèìåíüøåå — äëÿ ëåùà (0.359 ± 0.121). Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ è àëëîãåííûõ âèäîâ îòìå÷åíà ó ñîìà (0.929 ± 0.038) è ïåëÿäè (0.36 ± 0.11); âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòî⠗ ó ñîìà (0.784 ± 0.059) è ñàçàíà (0.796 ± 0.119); íàèìåíüøèå çíà÷åíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëå頗 ó ëåùà (0.359 ± 0.123) è ñàçàíà (0.204 ± 0.119).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá-àêêëèìàòèçàíòîâ äîìèíèðóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû: Proteocephalus exiguus (ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ñèãîâûõ ðûá) — ó ïåëÿäè, Silurodiscoides curvilamellis — ó ñîìà, Nippotaenia mogurndae — ó ðîòàíà-ãîëîâåøêè, Dactylogyrus auriculatus — ó ëåùà. Òîëüêî ó ñàçàíà äîìèíèðóåò àâòîãåííûé ãåíåðàëèñò Phyllodistomum folium — ïàðàçèò øèðîêîãî êðóãà ðûá.  èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ íàèáîëåå âûñîêèå èíäåêñû äîìèíèðîâàíèÿ îòìå÷åíû ó ðîòàíà, ïåëÿäè è ñàçàíà (ïðè ýòîì îíè íå ïðåâûøàþò çíà÷åíèé 0.95), âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ ìàêñèìàëüíà ó ñîìà (0.7), èíäåêñ Áðèëëþýíà íå ïðåâûøàåò çíà÷åíèÿ 0.78 — ó ñîìà (ðèñ. 265, À).  öåëîì ìîæíî ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ðûá-âñåëåíöåâ, ñ îäíîé ñòîðîíû, ÿâëÿþòñÿ ñòîõàñòè÷íûìè (ñëó÷àéíûìè), à ñ äðóãîé ñòîðîíû, çíà÷åíèÿ èõ èíäåêñîâ ïîêàçûâàþò, ÷òî ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ îòðàæàåò îïðåäåëåííûå çàêîíîìåðíîñòè, ñâÿçàííûå ñ ýêîëîãèåé õîçÿåâ è èõ ïàðàçèòîâ, à òàêæå ãèäðîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè êîíêðåòíîãî âîäîåìà è ñîñòàâ îáèòàþùèõ â íåì ãèäðîáèîíòîâ. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ íàáëþäà-

380

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

åòñÿ ó ñîìà — 16, íàèìåíüøåå ó ëåùà — 3. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ òàêæå ó ñîìࠗ 13, íàèìåíüøåå ó ëåùà — 2; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî àâòîãåííûõ âèäîâ (3) — ó ïåëÿäè è ñîìà; íàèìåíüøåå (1) — ó ðîòàíà, ñàçàíà è ëåùà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé àâòîãåííûõ âèäîâ (0.9) — ó ñîìà è ñàçàíà, íàèìåíüøàÿ — ó ëåùà (0.359); íàèáîëüøàÿ äîëÿ àëëîãåííûõ âèäîâ (0.5) — ó ðîòàíà, íàèìåíüøàÿ (0.1) — ó ñîìà è ðîòàíà; íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíî ó ñîìà — 6 è 10 ñîîòâåòñòâåííî, íàèìåíüøåå: 2 — ó ðîòàíà è ïåëÿäè è 1 — ó ëåùà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàÀ

1 0,8 D

0,6

E

0,4

H

0,2 0 6

Á

5 4

D

3

E Sch

2 1 0

450

 êîëè÷åñòâî, ýêç.

400 350 300 250 200 150 100 50 0 ëåù

ðîòàí

êîë-âî âèäîâ ïàðàçèòîâ

ïåëÿäü

ñîì

ñàçàí

êîë-âî îñîáåé ïàðàçèòîâ

Ðèñ. 265. Äèàãðàììû, õàðàêòåðèçóþùèå èíôðà- (À) è êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà (Á, Â) ïàðàçèòîâ ðûá, èíòðîäóöèðîâàííûõ â îç. Áàéêàë.

Глава 3. Паразитофауна и паразитарные сообщества рыб, интродуцированных...

381

ëèñòîâ çàðåãèñòðèðîâàíà ó ïåëÿäè è ñîìà — 0.8, íàèìåíüøàÿ (0.03) — ó ñàçàíà. Íàèáîëüøàÿ äîëÿ ãåíåðàëèñòîâ îòìå÷åíà â ñîîáùåñòâå ïàðàçèòîâ ñàçàíà — 0.97, íàèìåíüøàÿ (0.2) â ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâàõ ïåëÿäè è ñîìà. Îöåíêà çíà÷åíèé èíäåêñîâ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â íàñòîÿùèé ìîìåíò íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûìè, à çíà÷èò, çðåëûìè ìîæíî ñ÷èòàòü ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà è ëåùà, êîòîðûå ïî ñâîèì ïîêàçàòåëÿì ïðèáëèæàþòñÿ ê ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ èç ìàòåðèíñêèõ âîäîåìîâ (ðèñ. 265). Î÷åâèäíî, ÷òî ïðîöåññû èíòðîäóêöèè è ðûá, è ïàðàçèòîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ïðîòåêàþò ñëîæíî è íåðàâíîìåðíî, îòðàæàÿ, âåðîÿòíî, ñïåöèôèêó êàæäîãî âèäà õîçÿèíà è ñîîáùåñòâà åãî ïàðàçèòîâ. Ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà ôîðìèðóþòñÿ êàê èç ñïåöèôè÷íîé ôàóíû, çàâåçåííîé â Áàéêàë ñ ðûáàìè, òàê è çà ñ÷åò ìåñòíûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ, êîòîðûå âêëþ÷àþò íîâûõ õîçÿåâ â ñâîé æèçíåííûé öèêë. Ïðåäñêàçàòü, êàê ïîâåäóò ñåáÿ ôîðìèðóþùèåñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ â íîâûõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ èõ õîçÿåâ, ïîêà äîâîëüíî ñëîæíî, ïîòîìó ÷òî äèíàìè÷íî ðàçâèâàþòñÿ íå òîëüêî ñèñòåìû «ïàðàçèò – õîçÿèí», íî è îêðóæàþùèå èõ óñëîâèÿ, îñîáåííî â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîäíûõ ýêîñèñòåì ÷åëîâåêîì.

382

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 4. СТРУКТУРА И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТАРНЫХ СООБЩЕСТВ РЫБ Ï. Äæèëëåð (1988), àíàëèçèðóÿ ñîîáùåñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ, çàäàåò ðèòîðè÷åñêèé âîïðîñ: ñîîáùåñòâà — ñëó÷àéíûå èëè ñòðóêòóðèðîâàííûå ãðóïïèðîâêè âèäîâ? — è ñàì çäåñü æå äàåò îòâåò, ññûëàÿñü íà ðàáîòó Ð. Ìýÿ (May, 1981), ÷òî «íà óðîâíå âèäà ìèð ïðåäñòàâëÿåòñÿ õàîòè÷íûì, à íà óðîâíå ñîîáùåñòâà — ïîñòîÿííûì è ïðåäñêàçóåìûì». Åñëè ñîîáùåñòâà ñëàãàþòñÿ ñëó÷àéíûì îáðàçîì, â íèõ âîçìîæíû ëþáûå ñî÷åòàíèÿ âèäîâ èç òîãî âèäîâîãî ôîíäà, êîòîðûé â äàííîì ñëó÷àå èìååòñÿ. Êàê áûëî çàìå÷åíî, âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî íåêîòîðûå ñî÷åòàíèÿ âèäîâ, ÷òî ïîäòâåðæäàåò íåñëó÷àéíûé õàðàêòåð ôîðìèðîâàíèÿ âïîëíå îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ íà óðîâíå ãèëüäèé (ãðóïï âèäîâ, èñïîëüçóþùèõ îïðåäåëåííûé ðåñóðñ èëè ñîâîêóïíîñòü ðåñóðñîâ ôóíêöèîíàëüíî ñõîäíûì îáðàçîì), àññàìáëåé (ñõîäíûõ âèäîâûõ ïîïóëÿöèé: àññàìáëåÿ ïòèö, íàñåêîìûõ, ðàñòåíèé) (Äæèëëåð, 1988). Ñîãëàñíî ñëîæèâøèìñÿ â ýêîëîãèè ïðåäñòàâëåíèÿì, ñëîæíîñòü (áîëüøîå ÷èñëî âèäîâ, à çíà÷èò, è áîëüøåå ÷èñëî âçàèìîäåéñòâèé) ïîäðàçóìåâàåò ñòàáèëüíîñòü (ñëàáûå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé, óñòîé÷èâîñòü èëè ñïîñîáíîñòü ê âîññòàíîâëåíèþ ïîñëå ïåðòóðáàöèé). ×èñëî ïîòåíöèàëüíûõ íèø â ïðåäåëàõ íåêîòîðîãî ïðîñòðàíñòâà îïðåäåëÿåò ÷èñëî âèäîâ, êîòîðûå ïðåäïîëîæèòåëüíî ìîãóò â íåì ñîñóùåñòâîâàòü. Èñòîðè÷åñêèå ñîáûòèÿ, òàêèå êàê âèäîîáðàçîâàíèå è ïðåîäîëåíèå ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåãðàä, îïðåäåëÿþò ïðîöåññû çàñåëåíèÿ (ïðîíèêíîâåíèÿ) íîâûõ îðãàíèçìîâ (êîëîíèñòîâ). È çäåñü îïðåäåëÿþùèìè ôàêòîðàìè ÿâëÿþòñÿ ýêîëîãè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ âèäîâ è èõ ñïîñîáíîñòè ê âçàèìîäåéñòâèÿì è ìåæäó ñîáîé, è êàê åäèíîãî öåëîãî. Àíàëèç ýòèõ ôàêòîðîâ â îöåíêå èíôðà- è êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàì ëîãè÷íûì ñ òî÷êè çðåíèÿ óæå ñôîðìèðîâàííûõ ïðåäñòàâëåíèé î ïàðàçèòèçìå êàê îïðåäåëåííîì îáðàçå æèçíè îðãàíèçìîâ (Äîãåëü, 1962) è î ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñàõ õîçÿåâ è èõ ïàðàçèòàõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè çåìíîé ïîâåðõíîñòè â öåëîì è îòäåëüíûõ ðåãèîíîâ â ÷àñòíîñòè (Ãóñåâ, 1955; Ñòðåëêîâ, Øóëüìàí, 1971; Ïóãà÷åâ, 1984 è äð.).

Инфрасообщества Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) âïåðâûå ïðîâåë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èíôðàñîîáùåñòâ íà ïðèìåðå ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ ðûá èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè. Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî «îñîáåííîñòüþ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ó îäíîé îñîáè õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî áîëüøèíñòâî âèäîâ íå ìîãóò ïîääåðæèâàòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü çà ñ÷åò ñàìîâîñïðîèçâîäñòâà, à ñàìè ñîîáùåñòâà õîðîøî îïðåäåëåíû òåððèòîðèàëüíî.

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

383

Ñóùåñòâîâàíèå èíôðàñîîáùåñòâ îãðàíè÷åíî âî âðåìåíè ñðîêîì èíäèâèäóàëüíîé æèçíè õîçÿèíà» (Ïóãà÷åâ, 1999à: 11), à òàêæå äëèòåëüíîñòüþ îòäåëüíûõ ôàç ðàçâèòèÿ ïàðàçèòîâ. Âïîëíå ëîãè÷íî â äàííîì êîíòåêñòå çàêëþ÷åíèå ýòîãî àâòîðà, ÷òî èìåííî íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâà ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå (èëè íåâçàèìîäåéñòâèå) ïàðàçèòîâ è ôîðìèðîâàíèå ãèëüäèé ïàðàçèòîâ. Èçâåñòíî, ÷òî â ôîðìèðîâàíèè ãèëüäèé îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå îòâîäèòñÿ èñïîëüçîâàíèþ ñõîäíûì îáðàçîì îïðåäåëåííîãî ðåñóðñà èëè ñîâîêóïíîñòè ðåñóðñîâ (Äæèëëåð, 1988). Êðèòè÷åñêîìó àíàëèçó áûëè ïîäâåðãíóòû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå ìíåíèÿ çàðóáåæíûõ èññëåäîâàòåëåé ïî ïîâîäó îòñóòñòâèÿ ïàðàçèòîâ èëè íåçàíÿòîñòè íåêîòîðûõ íèø (Kennedy, 1990; Esch et al., 1990; Kennedy, Guegan, 1996). Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî îòñóòñòâèå ïàðàçèòîâ íå îçíà÷àåò, ÷òî íåçàíÿòûå íèøè ñâîáîäíû. Ïî ìíåíèþ Î.Í. Ïóãà÷åâà, îíè ìîãóò áûòü «çàêðûòû» ðåàêöèÿìè õîçÿèíà. Ìû ñ÷èòàåì âåñüìà ñïðàâåäëèâûì çàìå÷àíèå ýòîãî àâòîðà î òîì, ÷òî êîíöåïöèè «ñâîáîäíûõ íèø» è «íåîãðàíè÷åííûõ ðåñóðñîâ ïèòàíèÿ» ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì ìåõàíèñòè÷åñêîãî ïîäõîäà â èçó÷åíèè ýòèõ âîïðîñîâ, êîãäà îðãàíèçì õîçÿèíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ â âèäå èíäèôôåðåíòíîé ñðåäû. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) â ðåçóëüòàòå âñåñòîðîííåãî àíàëèçà ïî÷òè 900 èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá èç âîäîåìîâ Ñåâåðíîé Àçèè ïðèøåë ê ñëåäóþùèì âûâîäàì: 1) áîëüøèíñòâî èç íèõ ïðåäñòàâëåíî 1–2 âèäàìè (12% èíôðàñîîáùåñòâ áûëè ñâîáîäíû îò ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ); 2) äâà îñíîâíûõ ïàðàìåòðà ïàðàçèòàðíûõ ñîîáùåñòâ íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâ îòðàæàþò íåêîòîðóþ çàâèñèìîñòü îò ðàçìåðà ðûáû, íî òîëüêî ïðè ó÷åòå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðîäñòâà õîçÿåâ; 3) êîëè÷åñòâî âèäîâ ïàðàçèòîâ è èõ ÷èñëåííîñòü ñâÿçàíû äîñòîâåðíîé ïîëîæèòåëüíîé ñâÿçüþ. Î.Í. Ïóãà÷åâ (1999à) îòîøåë îò òðàäèöèîííûõ äëÿ ïàðàçèòîëîãèè ïîêàçàòåëåé îöåíêè; ïðèìåíèâ îäíè è òå æå áàçîâûå äàííûå (êîëè÷åñòâî âèäîâ è êîëè÷åñòâî îñîáåé ïàðàçèòîâ), îí ïîëó÷èë ñîâåðøåííî èíîé êà÷åñòâåííûé ðåçóëüòàò. Ýòîò ðåçóëüòàò çàêëþ÷àåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, â ðàñøèðåíèè ñâåäåíèé îá îáúåêòå èññëåäîâàíèé è â âîçìîæíîñòè ñ äðóãèõ ïîçèöèé àíàëèçèðîâàòü è òðàêòîâàòü ïîëó÷åííûå äàííûå.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðîâåäåíà îöåíêà 727 èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ 42 âèäîâ è ïîäâèäîâ ðûá îçåðà Áàéêàë. Áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ áàéêàëüñêèõ ðûá ìàêñèìàëüíî ïðåäñòàâëåíû 12 âèäàìè.  ñðåäíåì íà èíôðàñîîáùåñòâî ïàðàçèòîâ ïðèõîäèòñÿ 2.7 âèäà. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé (46%, èëè 336 èíôðàñîîáùåñòâ) ÿâëÿþòñÿ èíôðàñîîáùåñòâà, êîòîðûå èìåþò îò 2 äî 4 âèäîâ ïàðàçèòîâ.  4% (30 èíôðàñîîáùåñòâ) ïàðàçèòû îòñóòñòâîâàëè; íåáîëüøèì ÷èñëîì ñëó÷àåâ (îò 1 äî 6) áûëè ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà ñ 8–12 âèäàìè ïàðàçèòîâ (ðèñ. 266). Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâå ñîñòàâèëî 5034; ñðåäíåå êîëè÷åñòâî èõ — 56 (ðèñ. 267). Îöåíêà èçìåí÷èâîñòè 3 ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, èñïîëüçóåìûõ íàìè â àíàëèçå èíôðàñîîáùåñòâ, ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî íàèìåíåå èçìåí÷èâûì ÿâëÿåòñÿ èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà (0.5–1); èíäåêñ Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ êî-

384

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 400

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

350 300 250 200 150 100 50 0

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 266. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë. 1400

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

1200 1000 800 600 400 200 0

-1000

0

1000

2000

3000

4000

5000

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

6000

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 267. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë.

ëåáàëèñü â áîëåå çíà÷èòåëüíûõ ïðåäåëàõ: 0–0.8 è 0.1–0.85 ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 268). Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá îçåðà Áàéêàë â öåëîì íå ÿâëÿþòñÿ ñáàëàíñèðîâàííûìè, ÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ìîæíî îáúÿñíèòü ðàçíîêà÷åñòâåííîñòüþ ôîðìèðóþùèõ èõ ñîñòàâëÿþùèõ (ðàçíûå ãðóïïû õîçÿåâ, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçëè÷íûì ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì), òîãäà êàê íà óðîâíå âèäîâ ìíîãèå èç íèõ ìîæíî ïðèçíàòü äîñòàòî÷íî óñòîé÷èâûìè (ñáàëàíñèðîâàííûìè) è ïðåäñêàçóåìûìè (ãëàâà 2).

385

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 0.1 -0.1

±Std. Dev. ±Std. Err. D

H

E

Mean

Ðèñ. 268. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà, Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ àáîðèãåííûõ ðûá îç. Áàéêàë.

Êàêèå ôàêòîðû ìîãóò âëèÿòü íà ñòðóêòóðó èíôðàñîîáùåñòâ ìíîãîêëåòî÷íûõ ïàðàçèòîâ? Ïðåæäå âñåãî, âåðîÿòíî, ñëåäóåò óêàçàòü, ÷òî íà óðîâíå èíôðàñîîáùåñòâ âçàèìîäåéñòâóþò îñîáè ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïàðàçèòîâ. Óñïåøíîñòü (ñîõðàíåíèå âñåõ èëè ÷àñòè ïàðàçèòîâ, ïîïàäàþùèõ â äàííóþ îñîáü õîçÿèíà) ýòîãî âçàèìîäåéñòâèÿ îïðåäåëÿåòñÿ íåñêîëüêèìè ïðè÷èíàìè: èñòîðè÷åñêèìè (âðåìåííûìè) óñëîâèÿìè, â êîòîðûõ ôîðìèðîâàëèñü äàííûå ïàðàçèòàðíûå ñèñòåìû è ñîîáùåñòâà; âåðîÿòíîñòíûìè, òî åñòü íàñêîëüêî âåëèêà âåðîÿòíîñòü ïîïàäàíèÿ äàííîé îñîáè ïàðàçèòà â äàííóþ îñîáü õîçÿèíà, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ ñòàáèëüíîñòüþ öåíîòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó ÷ëåíàìè ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìû. Ñ îäíîé ñòîðîíû, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðîöåññ çàðàæåíèÿ äàííîé îñîáè õîçÿèíà íîñèò èñêëþ÷èòåëüíî ñëó÷àéíûé õàðàêòåð, íî, ñ äðóãîé ñòîðîíû, íå õàðàêòåðíûé äëÿ äàííîãî õîçÿèíà ïàðàçèò âðÿä ëè â íåì ñîõðàíèòñÿ, ïîñêîëüêó áóäåò îòòîðãíóò. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî èíôðàñîîáùåñòâà íå ÿâëÿþòñÿ ñòîëü ñòîõàñòè÷íûìè, êàê ýòî ìîæåò ïîêàçàòüñÿ. Îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì â ôîðìèðîâàíèè ñîîáùåñòâ, âåðîÿòíåå âñåãî, ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå õîçÿèíà (ñîïðÿæåííîñòü ñ ýâîëþöèåé õîçÿèíà, õîçÿåâ) è ïðèíàäëåæíîñòü åãî ê îïðåäåëåííîìó ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó, êîòîðîìó ñîîòâåòñòâóåò è êîìïëåêñ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ñðàâíåíèå èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá-õîçÿåâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ñåìåéñòâàì, ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëüøåå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî â ñåìåéñòâå Salmonidae — 7 è 147 ñîîòâåòñòâåííî; ó ýòîé æå ãðóïïû ðûá, ê êîòîðîé â Áàéêàëå îòíîñÿòñÿ ëåíîê è òàéìåíü, îòìå÷åíî ìàêñèìàëüíîå àáñîëþòíîå ÷èñëî âèäîâ (12), âñòðå÷àþùååñÿ ó àáîðèãåííûõ áàéêàëüñêèõ ðûá. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî îñîáåé îòìå÷åíî â èíôðàñîîáùåñòâàõ

386

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ñottidae (5034 ýêç.) (òàáë. 221; ðèñ. 269). Ìèíèìàëüíîå ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âèäîâ è îñîáåé ïàðàçèòîâ îòìå÷åíî ó ðûá ñåìåéñòâà Cobitidae (âüþíîâûå) (ðèñ. 270–294; òàáë. 222). Äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ Áàéêàëà, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷àåòñÿ â áîðåàëüíîì ïðåäãîðíîì êîìïëåêñå (12), ìèíèìàëüíîå (6) — â àðêòèÒàáëèöà 221 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá îç. Áàéêàë â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ õîçÿåâ ê îïðåäåëåííîìó ñåìåéñòâó (íàøè äàííûå) Ñåìåéñòâî ðûá

N

Acipenseridae

15

Salmonidae

33

Coregonidae

129

Thymallidae

105

Esocidae

15

Cyprinidae

78

Cobitidae

10

Lotidae

15

Percidae

15

Cottidae

117

Abyssocottidae

166

Comephoridae

29

Èòîãî

727

Xñð 3.1 22.6 6.7 146.97 2.6 87.5 3.5 101.5 4 32.13 2.3 6.2 1 1.7 3.5 14.2 3.5 16.8 2.5 93.4 1.7 6.7 1.5 4.5 2.7 56.07

Xmin 1 4 2 3 0 0 1 1 3 11 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0

Xmax 7 87 12 616 6 2092 8 655 6 108 8 36 2 4 6 33 6 36 7 5034 7 99 5 26 12 5034

Std. Dev. 1.807 21.659 2.478 138.53 1.217 239.209 1.302 119.889 1.139 23.937 1.409 5.87 0.471 1.159 1.685 10.778 1.552 12.61 1.653 466.753 1.199 10.583 0.949 5.396 1.792 223.624

Std. Err. 0.467 5.592 0.43 24.12 0.107 21.06 0.127 11.7 0.293 6.181 0.159 0.665 0.149 0.367 0.435 2.783 0.401 2.783 0.153 43.151 0.093 0.821 0.176 1.002 0.066 8.294

Ïðèìå÷àíèå. N — êîëè÷åñòâî èçó÷åííûõ èíôðàñîîáùåñòâ; Xñð, Xmin, Xmax — ñðåäíåå, ìèíèìàëüíîå è ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ (â âåðõíåé ñòðîêå äëÿ êàæäîãî ñåìåéñòâà — ïîêàçàòåëè êîëè÷åñòâà âèäîâ, â íèæíåé — ïîêàçàòåëè êîëè÷åñòâà îñîáåé ïàðàçèòîâ).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

387

Òàáëèöà 222 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ ðûá îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ñåìåéñòâî ðûá Acipenseridae

Salmonidae

Coregonidae

Thymallidae

Esocidae

Cyprinidae

Cobitidae

Lotidae

Percidae

Cottidae

Abyssocottidae

Comephoridae

Èíäåêñ D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E D H E

N 15 15 15 33 33 33 129 129 129 105 105 105 15 15 15 78 78 78 10 10 10 15 15 15 15 15 15 117 117 117 166 166 165 29 29 29

Xñð 0.659 0.642 0.656 0.645 0.879 0.568 0.775 0.413 0.462 0.715 0.611 0.597 0.534 0.923 0.785 0.726 0.386 0.544 0.867 0.037 0.1 0.626 0.662 0.663 0.593 0.728 0.699 0.736 0.364 0.388 0.548 0.345 0.529 0.922 0.129 0.189

Xmin 0.269 0 0 0.25 0.174 0.171 0 0 0 0.277 0 0 0.263 0.445 0.451 0.25 0 0 0 0 0 0.333 0 0 0.292 0 0 0 0 0 0 0 0 0.333 0 0

Xmax 1 1.511 1 0.954 1.542 1 1 1.408 1.08 1 1.355 1 0.849 1.526 0.991 1 1.56 1 1 0.6 1 1 1.44 1 1 1.73 1 1 1.04 1 1 1.36 1 1 0.1 1

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 221.

Std. Dev. 0.217 0.748 0.207 0.917 0.369 0.278 0.212 0.320 0.324 0.179 0.304 0.269 0.181 0.305 0.155 0.258 0.382 0.443 0.322 0.116 0.316 0.231 0.423 0.337 0.245 0.434 0.351 0.305 0.424 0.398 0.365 0.374 0.417 0.159 0.236 0.329

Std. Err. 0.056 0.110 0.088 0.035 0.063 0.044 0.019 0.028 0.028 0.017 0.029 0.026 0.047 0.079 0.039 0.029 0.043 0.050 0.102 0.037 0.1 0.059 0.109 0.087 0.063 0.112 0.091 0.028 0.039 0.037 0.028 0.029 0.032 0.029 0.044 0.061

3

2

3

1 2 3

2

Esocidae

Thymallidae

Salmonidae

Acipenseridae

3 1

2

3

1

2 3

1 2

3

1 2

3

1

2

3

1

2

3

1

2

3

Mean

±Std. Err.

±Std. Dev.

3—E

2—H

1—D

Ðèñ. 269. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ïî ñåìåéñòâàì ðûá îçåðà Áàéêàë (1 — èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà, 2 — èíäåêñ Áðèëëþýíà, 3 — âûðàâíåííîñòü âèäîâ ïî îáèëèþ.

-0.4

-0.2

0

2

3

1

Coregonidae

0.2

1

1

Cyprenedae

0.4

2

1

Cobitidae

0.6

Lotidae

0.8

Percidae

1

Cottidae

1.2

Abyssocottidae

1.4

Comephoridae

388 Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

389

÷åñêîì ïðåñíîâîäíîì, à â áîðåàëüíîì ðàâíèííîì è áàéêàëüñêîì — 8 è 7 âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 295). Ñðåäíåå çíà÷åíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íà èíôðàñîîáùåñòâî áîëåå ÷åì â 2 ðàçà áîëüøå äëÿ áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî (4 âèäà) ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ôàóíèñòè÷åñêèìè êîìïëåêñàìè. Ñðàâíåíèå ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ õîçÿåâ ê ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì, ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëåå ñáàëàíñèðîâàííûìè, ðàçíîîáðàçíûìè ÿâëÿþòñÿ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá áîðåàëüíîãî ïðåäãîðíîãî è áîðåàëüíîãî ðàâíèííîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ,

Ðèñ. 270–293. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ è îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ ðûá îç. Áàéêàë.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

7 6 5 4 3 2 1 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 270. Ñåì. Acipenseridae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

5

4

3

2

1

0

-10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 271. Ñåì. Acipenseridae.

90

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå

ðàñïðåäåëåíèå

390

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0

2

4

6

8

10

12

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

14

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 272. Ñåì. Salmonidae. 18

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

16 14 12 10 8 6 4 2 0

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

Îæèäàåìîå Expecte íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

7

Expecte Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 273. Ñåì. Salmonidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 274. Ñåì. Coregonidae.

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб 140

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

-500

0

500

1000

1500

2000

2500

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 275. Ñåì. Coregonidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 276. Ñåì. Thymallidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

80 70 60 50 40 30 20 10 0

-100

0

100

200

300

400

500

600

700

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 277. Ñåì. Thymallidae.

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

391

392

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

8 7 6 5 4 3 2 1 0

3

4

5

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 278. Ñåì. Esocidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

7 6 5 4 3 2 1 0

0

20

40

60

80

100

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

120

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 279. Ñåì. Esocidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

4

3

2

1

0

0

1

2

3

4

5

6

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 280. Ñåì. Percidae.

7

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

4

3

2

1

0

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 281. Ñåì. Percidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

4

3

2

1

0

0

1

2

3

4

5

6

7

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Ðèñ. 282. Ñåì. Lotidae. 4

3

2

1

0

-5

0

5

10

15

20

25

30

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 283. Ñåì. Lotidae.

35

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

393

394

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0

1

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

2

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

Ðèñ. 284. Ñåì. Cobitidae.

4

3

2

1

0

0

1

2

3

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

4

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 285. Ñåì. Cobitidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

35 30 25 20 15 10 5 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 286. Ñåì. Cyprinidae.

9

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

40

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 287. Ñåì. Cyprinidae.

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 288. Ñåì. Cottidae. 130

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

-1000

0

1000

2000

3000

4000

5000

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 289. Ñåì. Cottidae.

6000

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

395

396

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 24

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

1

2

3

4

5

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Îæèäàåìîå Expected íîðìàëüíîå Normal ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 290. Ñåì. Comephoridae. 24

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

-5

0

5

10

15

20

25

30

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

Ðèñ. 291. Ñåì. Comephoridae. Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

Êîëè÷åñòâî âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 292. Ñåì. Abyssocottidae.

8

Expected Îæèäàåìîå Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

397

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

Êîëè÷åñòâî èíôðàñîîáùåñòâ

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

-20

0

20

40

60

80

Îæèäàåìîå Expected Normal íîðìàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå

100

Êîëè÷åñòâî îñîáåé â èíôðàñîîáùåñòâàõ

Ðèñ. 293. Ñåì. Abyssocottidae.

11 9 7 5 3

Comephoridae

Abyssocottidae

Cottidae

Percidae

Lotidae

Cobitidae

Cyprinidae

Esocidae

Thymallidae

Coregonidae

Salmonidae

-1

Acipenseridae

1

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Ðèñ. 294. Èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá èç îç. Áàéêàë.

ðûáû êîòîðûõ ñîõðàíèëè áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñïåöèôè÷íûõ ïàðàçèòîâ (ðèñ. 296; òàáë. 223). Âñå äðóãèå èíôðàñîîáùåñòâà èìåþò âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Áåðãåðà – Ïàðêåðà è íåâûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ Áðèëëþýíà è âûðàâíåííîñòè ïî îáèëèþ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ñëàáîé ñáàëàíñèðîâàííîñòè, ñòîõàñòè÷íîñòè è îáåäíåííîñòè.

398

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал 7 6 5 4 3 2 1

±Std. Dev. ±Std. Err.

0

ÁÐ

ÁÏ

ÀÏ

Mean

Á

Ðèñ. 295. Èçìåí÷èâîñòü êîëè÷åñòâà âèäîâ â èíôðàñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ èç îç. Áàéêàë (ÁÐ — áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ÁÏ — áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, ÀÏ — àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, Á — áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ).

1.2 1 0.8 0.6 0.4

1

1 1

1—D 2

0.2 3

0

1

3 2

2

2—H 3—E

3 3 2

-0.2

ÁÐ

ÁÏ

ÀÏ

±Std. Dev. ±Std. Err. Mean

Á

Ðèñ. 296. Èçìåí÷èâîñòü ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ èíôðàñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá â çàâèñèìîñòè îò ïðèíàäëåæíîñòè èõ ê ôàóíèñòè÷åñêîìó êîìïëåêñó (ÁР— áîðåàëüíûé ðàâíèííûé, ÁÏ — áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé, ÀÏ — àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé, Á — áàéêàëüñêèé ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

399

Òàáëèöà 223 Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè èíäåêñîâ, ðàññ÷èòàííûõ äëÿ èíôðàñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ïî ôàóíèñòè÷åñêèì êîìïëåêñàì ðûá îç. Áàéêàë (íàøè äàííûå) Ôàóíèñòè÷åñêèé êîìïëåêñ Áîðåàëüíûé ðàâíèííûé

Áîðåàëüíûé ïðåäãîðíûé

Àðêòè÷åñêèé ïðåñíîâîäíûé

Áàéêàëüñêèé

Èíäåêñ D H E D H E D H E D H E

N 111 111 111 160 160 160 144 144 144 312 312 312

Xñð 0.695 0.498 0.558 0.696 0.642 0.594 0.759 0.439 0.483 0.653 0.332 0.444

Xmin 0 0 0 0.25 0 0 0 0 0 0 0 0

Xmax 1 1.526 1 1 1.542 1 1 1.408 1 1 1.504 1

Std. Dev. Std. Err. 0.264 0.026 0.446 0.042 0.413 0.039 0.016 0.195 0.028 0.351 0.023 0.295 0.217 0.018 0.339 0.028 0.329 0.027 0.019 0.351 0.022 0.388 0.024 0.415

Ïðèìå÷àíèå. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. â ïðèìå÷àíèè ê òàáë. 221.

Компонентные сообщества  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá â îçåðå Áàéêàë áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî ïàðàçèòàðíûå ñîîáùåñòâà 33 âèäîâ ðûá ÿâëÿþòñÿ ðàçíîîáðàçíûìè, ñáàëàíñèðîâàííûìè (çðåëûìè), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ñëåäóþùèì çíà÷åíèÿì èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ: èíäåêñ Áåðãåðà – Ïàðêåðà D  0.5; èíäåêñ Øåííîíà Sch > 1. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà 9 âèäîâ ðûá (îìóëÿ, ñèãà, õàðèóñà, ïåñòðîêðûëîé, áåëîé, ãëóáîêîâîäíîé è øåðøàâîé øèðîêîëîáîê, æåëòîêðûëîé è äëèííîêðûëîé øèðîêîëîáîê â ïåðèîä íåðåñòà) áûëè îòíåñåíû íàìè ê îáåäíåííûì, íåñáàëàíñèðîâàííûì, à çíà÷èò, íåçðåëûì, ïîñêîëüêó èõ èíäåêñû áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èìåþò ñëåäóþùèå çíà÷åíèÿ: D > 0.5; E < 0.5; Sch < 1. Ïîëó÷èâ ýòè äàííûå, ìû ïîíÿëè, ÷òî ýòè ðåçóëüòàòû ëèøü ÷àñòè÷íî îòâå÷àþò íà íàøè âîïðîñû, ïîòîìó ÷òî â èíäåêñàõ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñêðûëèñü êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè çðåëîñòè èëè íåçðåëîñòè ñîîáùåñòâ. Êðîìå òîãî, ïðîàíàëèçèðîâàâ êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà, ìû óñòàíîâèëè, ÷òî ñîñòîÿíèå ñîîáùåñòâà, êàê â ñëó÷àå åãî çðåëîñòè, òàê è åãî íåçðåëîñòè, õàðàêòåðèçóåòñÿ îïðåäåëåííîé íåîäíîðîäíîñòüþ èëè, òî÷íåå, ìíîãîâàðèàíòíîñòüþ. Òàê, ñîãëàñíî ïîëó÷åííûì äàííûì, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî çðåëûì êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ðûá â Áàéêàëå ñîîòâåòñòâóþò 5 âàðèàíòîâ ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ:

400

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

1) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ òàéìåíÿ è ñåðåáðÿíîãî êàðàñÿ); 2) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ, äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò (îáûêíîâåííûé ãîëüÿí, ñèáèðñêàÿ ùèïîâêà); 3) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ; äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (îñåòð, ùóêà, îçåðíûé ãîëüÿí, ïàíöèðíàÿ, îñòðîðûëàÿ, ïëîñêàÿ, òåìíàÿ, óçêàÿ, òåïëîâîäíàÿ øèðîêîëîáêè); 4) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ (èëè ñòîëüêî æå); äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò (ëåíîê, îêóíü, áîëüøàÿ è ìàëàÿ ãîëîìÿíêè, êðàï÷àòàÿ è ïîëóãîëàÿ øèðîêîëîáêè); 5) âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå, ÷åì ãåíåðàëèñòîâ (èëè ñòîëüêî æå); äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ; äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò (ÿçü, åëåö, ïëîòâà, íàëèì, áîëüøåãîëîâàÿ, æèðíàÿ, ïåñ÷àíàÿ, êàìåííàÿ, ìàëîãëàçàÿ è ãîðáàòàÿ øèðîêîëîáêè). Áûëî îòìå÷åíî, ÷òî â íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ âñåãäà ìåíüøå, ÷åì âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ. Íî äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìîæåò áûòü ìåíüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ïðè äîìèíèðîâàíèè âèäà-ãåíåðàëèñòà (îìóëü, ñèã, ïåñòðîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà, æåëòîêðûëêà è äëèííîêðûëàÿ øèðîêîëîáêà â ïåðèîä íåðåñòà è ãëóáîêîâîäíàÿ øèðîêîëîáêà), èëè äîëÿ îñîáåé ñïåöèàëèñòîâ ìîæåò áûòü áîëüøå äîëè îñîáåé ãåíåðàëèñòîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì ïî îáèëèþ âèäà-ñïåöèàëèñòà (õàðèóñ, øåðøàâàÿ è áåëàÿ øèðîêîëîáêè). Çðåëûìè êîìïîíåíòíûìè ñîîáùåñòâàìè ïàðàçèòîâ ðûá-èíòðîäóöåíòîâ ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ñîìà (D = 0.3; E = 0.8; Sch = 2.125; Smp = 6.09) è ëåùà (D = 0.5; E = 0.92; Sch = 1.65; Smp = 2.63), ñîîáùåñòâà ïåëÿäè, ðîòàíà-ãîëîâåøêè è ñàçàíà — íåçðåëûå (D > 0.5; E < 0.5; Sch < 1; Smp ñòðåìèòñÿ ê 1). Ñ ó÷åòîì ïîëó÷åííûõ äàííûõ ìû ñî÷ëè íåîáõîäèìûì ðàññìîòðåòü âñå òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûå âàðèàíòû ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ: à) à1 — áîëüøå âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; à2 — áîëüøå âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; á) á1 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; á2 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; â) â1 — äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò; â2 — äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò. Ýòè ñâåäåíèÿ ìû âíåñëè â ãðàôû òàáëèöû è çàïîëíèëè åå ÿ÷åéêè äàííûìè ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà. Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíû 8 âàðèàíòîâ ñîñòîÿíèÿ çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ. 3 èç 8 ÿ÷ååê îñòàëèñü íåçàïîëíåííûìè, íî âåðîÿòíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ òàêèõ çðåëûõ ñîîáùåñòâ âïîëíå ðåàëüíà ïðè ñîîòâåòñòâèè ýòèì ñîñòîÿíèÿì çíà÷åíèé èíäåêñîâ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ (òàáë. 224).

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

401

Òàáëèöà 224 Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá â îç. Áàéêàë à1

à2

á1â1

1) Êàðàñü (D = 0.375; E = 0.756; Sch = 1.741; Smp = 4.8); òàéìåíü (D = 0.285; E = 0.519; Sch = 1.406; Smp = 5.43). SchTmin–SchTmax = 2.303–2.708 SmpTmin–SmpTmax = 10–15

3) Îñåòð (D = 0.439; E = 0.787; Sch = 1.92; Smp = 4.57); ùóêà (D = 0.469; E = 0.679; Sch = 1.492; Smp = 3.235); îçåðíûé ãîëüÿí (D = 0.584; E = 0.586; Sch = 1.221; Smp = 2.461); øèðîêîëîáêè ïàíöèðíàÿ (D = 0.581; E = 0.736; Sch = 1.185; Smp = 2.657), îñòðîðûëàÿ (D = 0.333; E = 0.945; Sch = 1.311; Smp = 4.135), ïëîñêàÿ (D = 0.557; E = 0.674; Sch = 1.676; Smp = 2.966), òåìíàÿ (D = 0.655; E = 0.651; Sch = 1.047; Smp = 2.206), óçêàÿ (D = 0.365; E = 0.817; Sch = 1.958; Smp = 5.317), òåïëîâîäíàÿ (D = 0.55; E = 0.741; Sch = 1.192; Smp = 2.737). Dmin–Dmax = 0.333–0.655 Emin–Emax = 0.586–0.945 Schmin–Schmax = 1.047–1.958 Smpmin–Smpmax = 2.202–5.317 SchTmin–SchTmax = 1.609–2.485 SmpTmin–SmpTmax = 4–12

á1â2

2) Îáûêíîâåííûé ãîëüÿí (D = 0.269; E = 0.874; Sch = 2.096; Smp = 6.975); ùèïîâêà (D = 0.412; E = 0.977; Sch = 1.073; Smp = 2.238). SchTmin–SchTmax = 1.098–2.398 SmpTmin–SmpTmax = 3–11

á2â1

4) Ëåíîê (D = 0.617; E = 0.464; Sch = 1.257; Smp = 2.29); îêóíü (D = 0.45; E = 0.797; Sch = 1.836; Smp = 4.178); ãîëîìÿíêè áîëüøàÿ (D = 0.413; E = 0.709; Sch = 1.423; Smp = 3.321), ìàëàÿ (D = 0.477; E = 0.794; Sch = 1.381; Smp = 3.191); øèðîêîëîáêè êðàï÷àòàÿ (D = 0.283; E = 0.844; Sch = 2.285; Smp = 7.334), ïîëóãîëàÿ (D = 0.36; E = 0.36; Sch = 1.259; Smp = 3.614). Dmin–Dmax = 0.283–0.617 Emin–Emax = 0.464–0.844 Schmin–Schmax = 1.257–2.285 Smpmin–Smpmax = 2.27–7.334 SchTmin–SchTmax = 1.386–2.944 SmpTmin–SmpTmax = 4–19

á2â2

5) ßçü (D = 0.250; E = 0.949; Sch =1.187; Smp = 6.986)

402

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

Ïî íàøèì äàííûì, ìèíèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì ñëó÷àåâ ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà, èìåþùèå ñëåäóþùèå âàðèàíòû ñòðóêòóðû: à1á1â1, à1á1â2, à2á2â2.  ïåðâûõ äâóõ âàðèàíòàõ äîìèíèðóþò âèäû-ñïåöèàëèñòû ïî êîëè÷åñòâó âèäîâ è äîëå îñîáåé, îòëè÷èå ñîñòîèò â äîìèíàíòíîì âèäå (ñïåöèàëèñò èëè ãåíåðàëèñò), â ïîñëåäíåì âàðèàíòå âî âñåõ ñëó÷àÿõ äîìèíèðóþò ãåíåðàëèñòû. Ïåðâûé è ïîñëåäíèé ñëó÷àè ÿâëÿþòñÿ ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûìè, íî òå è äðóãèå ñîîáùåñòâà ÿâëÿþòñÿ çðåëûìè. Ìàêñèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì ñëó÷àåâ ïðåäñòàâëåíû ñîîáùåñòâà ñ äâóìÿ âàðèàíòàìè ñòðóêòóðû: à2á1â1 è à2á2â1. Ïðè äîìèíèðîâàíèè êîëè÷åñòâà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, âèä-äîìèíàíò — ñïåöèàëèñò, à ïî äîëå îñîáåé ìîãóò äîìèíèðîâàòü êàê ñïåöèàëèñòû, òàê è ãåíåðàëèñòû.  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, â íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ ïàðàçèòîâ êîëè÷åñòâî âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ âñåãäà ìåíüøå êîëè÷åñòâà âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ, òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíîå êîëè÷åñòâî âàðèàíòîâ òàêèõ ñîîáùåñòâ áóäåò òîëüêî 4 (â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì çðåëûõ ñîîáùåñòâ) (òàáë. 225): à) à1 (áîëüøå âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ) — â íåçðåëûõ ñîîáùåñòâàõ ýòîò âàðèàíò îòñóòñòâóåò; à2 — áîëüøå âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; Òàáëèöà 225 Ïîêàçàòåëè ñòðóêòóðû íåçðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá èç îç. Áàéêàë à2 á1â1

á1â2 á2â1 á2â2

Õàðèóñ (D = 0.7; E = 0.428; Sch = 0.992; Smp = 1.89); øèðîêîëîáêè øåðøàâàÿ (D = 0.743; E = 0.596; Sch = 0.826; Smp = 1.386), áåëàÿ (D = 0.769; E = 0.492; Sch = 0.882; Smp = 1.678). Dmin–Dmax = 0.7–0.769 Emin–Emax = 0.428–0.596 Schmin–Schmax = 0.826–0.992 Smpmin–Smpmax = 1.386–1.89 SchTmin–SchTmax = 1.386–2.485 SmpTmin–SmpTmax = 4–12

Îìóëü (D = 0.654; E = 0.285; Sch = 0.772; Smp = 2.086); ñèã (D = 0.633; E = 0.479; Sch = 0.871; Smp = 1.92); øèðîêîëîáêè æåëòîêðûëàÿ (D = 0.992; E = 0.03; Sch = 0.054; Smp = 1.017), äëèííîêðûëàÿ (D = 0.953; E = 0.131; Sch = 0.275; Smp = 1.112) â ïåðèîä íåðåñòà; øèðîêîëîáêè ïåñòðîêðûëàÿ (D = 0.828; E = 0.514; Sch = 0.565; Smp = 1.098), ãëóáîêîâîäíàÿ (D = 0.731; E = 0.575; Sch = 0.926; Smp = 1.857). Dmin–Dmax = 0.633–0.992 Emin–Emax = 0.03–0.575 Schmin–Schmax = 0.054–0.926 Smpmin–Smpmax = 1.017–2.086 SchTmin–SchTmax = 1.098–2.398 SmpTmin–SmpTmax = 3–11

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

403

á) á1 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ; á2 — áîëüøå äîëÿ îñîáåé âèäîâ-ãåíåðàëèñòîâ; â) â1 — äîìèíèðóåò ñïåöèàëèñò; â2 — äîìèíèðóåò ãåíåðàëèñò. Ñîãëàñíî äàííûì òàáëèöû 226, íåçðåëûì ñîîáùåñòâàì ñîîòâåòñòâóþò 4 âàðèàíòà ñî÷åòàíèé âèäîâ-ñïåöèàëèñòîâ è ãåíåðàëèñòîâ, è ýòè æå âàðèàíòû èìåþò ìåñòî â çðåëûõ êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî î÷åíü èíòåðåñíàÿ èíôîðìàöèÿ. Íî ïîêà åå òðóäíî îáúÿñíèòü îäíîçíà÷íî. Ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, íå óäàåòñÿ óñòàíîâèòü ÷åòêî âûðàæåííîé ñâÿçè çíà÷åíèé ñòàòèñòè÷åñêèõ èíäåêñîâ è êà÷åñòâåííîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ. Òàáëèöà 226 Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíûå âàðèàíòû ñòðóêòóðû êîìïîíåíòíûõ ñîîáùåñòâ ïàðàçèòîâ ðûá Çðåëûå ñîîáùåñòâà à1á1â1 à1á1â2 à1á2â1 à1á2â2 à2á1â1 à2á1â2 à2á2â1 à2á2â2

Íåçðåëûå ñîîáùåñòâà

à2á1â1 à2á1â2 à2á2â1 à2á2â2

Ïðèìå÷àíèå. Æèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âàðèàíòû ñîîáùåñòâ, ïðåäñòàâëåííûå â íàøèõ ìàòåðèàëàõ.

Структура паразитарных сообществ и распределение рыб по глубинам Îäíîé èç îñíîâíûõ îñîáåííîñòåé Áàéêàëà ÿâëÿþòñÿ åãî áîëüøèå ãëóáèíû, ÷òî ïîçâîëÿåò ñðàâíèâàòü åãî ñ ìîðñêèìè è îêåàíè÷åñêèìè âîäîåìàìè. Òàê, ïî äàííûì Ì.Ì. Êîæîâà (1962), ñðåäíÿÿ ãëóáèíà îçåðà ñîñòàâëÿåò 700 ì, ìàêñèìàëüíàÿ — 1620 ì. Èññëåäîâàòåëÿìè Áàéêàëà áûëî ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî ñõåì âåðòèêàëüíîãî äåëåíèÿ îçåðà ïî ãëóáèíàì (Êîæîâ, 1962; Áàçèêàëîâà, 1945; Òàëèåâ, 1948). Ä.Í. Òàëèåâûì — èçâåñòíûì èññëåäîâàòåëåì áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá — áûëà ïðåäëîæåíà ñõåìà, êîòîðàÿ îòðàæàåò âåðòèêàëüíûå îñîáåííîñòè îáèòàíèÿ ýòîé ãðóïïû ðûá â Áàéêàëå. Îí âûäåëÿåò â Áàéêàëå 5 âåðòèêàëüíûõ çîí: ëèòîðàëüíóþ (0–5 ì), ñóáëèòîðàëüíóþ (5–100 ì), ïðîôóíäàëüíóþ (100– 300 ì), ïñåâäîàáèññàëüíóþ (300–500 ì), àáèññàëüíóþ (íèæå 500 ì). Ä.Í. Òàëè-

404

Часть II. Экологофаунистический анализ паразитов рыб озера Байкал

åâ (1955) îòìå÷àë, ÷òî ïðîâåäåííûå èì èññëåäîâàíèÿ áàòèìåòðè÷åñêîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áû÷êîâ ïîêàçàëè íåêîòîðóþ «çàòóøåâàííîñòü» (ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî ñëåäóåò ïîíèìàòü êàê íåâûðàæåííîñòü) áàòèôèëüíîñòè áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá. Ïðèóðî÷åííîñòü îòäåëüíûõ ôîðì Cottoidei ê ðàçëè÷íûì áàòèìåòðè÷åñêèì çîíàì Áàéêàëà èìååò ñëåäóþùóþ êàðòèíó: ê ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè ïðèóðî÷åíî 37.9% (11 âèäîâ), ê ïðîôóíäàëè 34.5% (10), ê ïñåâäîàáèññàëè 13.7% (4) è ê àáèññàëè 13.7% (4). Îñíîâûâàÿñü íà ñîâðåìåííûõ äàííûõ (Sideleva, 2001), â öåëîì ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ â Áàéêàëå èçâåñòíî 33 âèäà ðîãàòêîâèäíûõ ðûá (ñ ó÷åòîì íîâûõ âèäîâ) è ðàñïðåäåëåíèå èõ ïî ãëóáèíàì ñîîòâåòñòâóåò ïðåäñòàâëåííîé ðàíåå Òàëèåâûì ñõåìå. Òàê, â ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè îòìå÷åíî 36.3% (12 âèäîâ), â ïðîôóíäàëè 33.3% (11), â ïñåâäîàáèññàëè è àáèññàëè ïî 15.2% (ïî 5 âèäîâ).  ýòîé ñâÿçè èíòåðåñíûå äàííûå ïðèâîäèò Â.Â. Òàõòååâ (2000), àíàëèçèðóÿ îñîáåííîñòè áàòèàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áàéêàëüñêèõ ãàììàðèä. Èì áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî êîëè÷åñòâî óëüòðàãëóáîêîâîäíûõ ôîðì (âñòðå÷åííûõ íà ãëóáèíàõ áîëåå 500 ì) çàìåòíî óìåíüøèëîñü: ñ 18 äî 13 âèäîâ (Áåêìàí, 1984). Ïðè÷åì, êàê áûëî îòìå÷åíî ýòèì èññëåäîâàòåëåì, â ñïèñêå âèäîâ «çà åäèíè÷íûìè èñêëþ÷åíèÿìè, îñòàëèñü òîëüêî âñòðå÷àþùèåñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêî èëè äàæå îïèñàííûå ïî îäíîêðàòíûì íàõîäêàì» (Òàõòååâ, 2000: 296–297). Äæ. Áàðíàðä (Barnard, 1961) òàêæå ïðîàíàëèçèðîâàë ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå â õîäå èçó÷åíèÿ ìîðñêèõ è îêåàíè÷åñêèõ ãëóáèí îò 400 äî 6000 ì; îí ñîïîñòàâèë ãëóáîêîâîäíóþ è ìåëêîâîäíóþ ôàóíó ãàììàðèä, óñòàíîâèâ, ÷òî áóëüøàÿ ÷àñòü ìîðñêèõ àáèññàëüíûõ âèäîâ (81) äîííûõ áîêîïëàâîâ ïðèíàäëåæèò ê ðîäàì, âêëþ÷àþùèì ïðåèìóùåñòâåííî ñóáëèòîðàëüíûå âèäû, íåçíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü (21 âèä) — ê ïðåèìóùåñòâåííî áàòèàëüíûì ðîäàì è òîëüêî 6 âèäî⠗ ê ìîíîòèïè÷åñêèì àáèññàëüíûì ðîäàì. Ïî ìíåíèþ Áàðíàðäà, ìàëàÿ ñòåïåíü îáîñîáëåííîñòè àáèññàëüíîé ôàóíû ãàììàðèä îáúÿñíÿåòñÿ íåäàâíèì çàñåëåíèåì àáèññàëè ýòèìè æèâîòíûìè. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î âåðòèêàëüíîì ðàñïðåäåëåíèè ïàðàçèòîâ ðûá Áàéêàëà áûëè ïðèâåäåíû â ðàáîòàõ Â.À. Äîãåëÿ è åãî êîëëåã (Äîãåëü è äð., 1949; Äîãåëü, Áîãîëåïîâà, 1957).  çàâèñèìîñòè îò ìåñò íàõîäîê èìè áûëè âûäåëåíû ìåëêîâîäíûå (ãëóáèíà îáèòàíèÿ 0–100 ì) è ãëóáîêîâîäíûå (áîëåå 100 ì) ïàðàçèòû, à òàêæå ýâðèáàòíûå ïàðàçèòû, êîòîðûå îáèòàþò è âûøå, è íèæå 100-ìåòðîâîãî óðîâíÿ. Ïîçäíåå àíàëèç ïðèíàäëåæíîñòè ïàðàçèòîâ ê îáèòàíèþ â ðàçëè÷íûõ áàòèàëüíûõ çîíàõ áûë ïðîâåäåí Â.Å. Çàèêîé äëÿ ïàðàçèòîâ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá, ýêîëîãèÿ êîòîðûõ, ïî ìíåíèþ ýòîãî ó÷åíîãî, ÿâëÿåòñÿ ÿðêèì îòðàæåíèåì ìíîãîîáðàçèÿ è îáøèðíîñòè áàéêàëüñêèõ áèîòîïîâ (Çàèêà, 1965). Â.Å. Çàèêà (1965), îñíîâûâàÿñü íà îðèãèíàëüíûõ äàííûõ Ä.Í. Òàëèåâà (1955), ñîñòàâèë ñõåìó âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ áàéêàëüñêèõ Cottoidei. Èç ñõåìû áûëè èñêëþ÷åíû òîëüêî ãîëîìÿíêè, êàê ïåëàãè÷åñêèå ðûáû ñ øèðîêèì äèàïàçîíîì âåðòèêàëüíûõ ìèãðàöèé. Àíàëèç ëèòåðàòóðíûõ è ñîáñòâåííûõ äàííûõ ïîçâîëèë Â.Å. Çàèêå ïðèéòè ê çàêëþ÷åíèþ î òîì, ÷òî îñâîåíèå áîëüøèõ ãëóáèí ïàðà-

405

Глава 4. Структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ рыб

çèòàìè «øëî ïàðàëëåëüíî ñ îñâîåíèåì íîâûõ õîçÿåâ èç ñîñòàâà îðèãèíàëüíîé ôàóíû îòêðûòîãî Áàéêàëà (ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ)» (Çàèêà, 1965: 17). Ïî äàííûì Â.Å. Çàèêè (1965), âñåãî ó áàéêàëüñêèõ ðîãàòêîâèäíûõ ðûá áûë îòìå÷åí 51 âèä ïàðàçèòîâ, ïðè÷åì ó ðûá èç ïðîôóíäàëüíîé çîíû âñòðå÷åíî ìåíåå ïîëîâèíû ýòîãî ÷èñëà âèäîâ. Èìåþùèåñÿ ó íàñ ìàòåðèàëû ïî êîìïîíåíòíûì ñîîáùåñòâàì ïàðàçèòîâ áûëè ñèñòåìàòèçèðîâàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ãëóáèíîé îòëîâà ðûá è ñ ïðèíàäëåæíîñòüþ ýòîé ãëóáèíû ê òîé èëè èíîé âåðòèêàëüíîé çîíå (òàáë. 227). Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëåå çðåëûìè ïàðàçèòàðíûìè ñîîáùåñòâàìè ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà èç ñóáëèòîðàëüíîé, ïðîôóíäàëüíîé è ïñåâäîàáèññàëüíîé çîí. Êîìïîíåíòíûå ñîîáùåñòâà ïàðàçèòîâ ðûá ëèòîðàëè ÿâëÿþòñÿ íåçðåëûìè, ïîñêîëüêó õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Áåðãåðࠖ Ïàðêåðà (>0.5) è íèçêèìè — âûðàâíåííîñòè âèäîâ ïî îáèëèþ (