Млекопитающие Карелии

Э. В. Ивантер Млекопитающие Карелии

Ивантер Эрнест Викторович — член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии, декан эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета, главный научный сотрудник Института биологии Карельского научного центра РАН. Область научных интересов: зоология и биогеография, популяционная и эволюционная экология, биоценология и математическая биология, проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов. Автор более 330 печатных работ, в том числе 15 монографий, 6 учебных пособий и 11 научно-популярных книг о природе и животном мире Карелии. Основал и возглавил известную своими достижениями в России и за рубежом отечественную научную школу популяционной экологии животных. Под его руководством создан международный научно-образовательный экологический центр. Э. В. Ивантер — вице-президент Всероссийского териологического общества, действительный член Российской академии естественных наук, почетный член зоологических и териологичетериологических обществ Финляндии, США, Польши и Германии. Награжден Награжден орденом Почета. Заслуженный деятель науки Российской Федерации и Республики Карелия.

Э. В. Ивантер

Млекопитающие Карелии

ИЗДАТЕЛЬСТВО ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА PETROZAVODSK STATE UNIVERSIT Y PRESS

ПОПУЛЯРНЫЕ МОНОГРАФИИ ПО ЭКОЛОГИИ

Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Э. В. Ивантер

Млекопитающие Карелии

Петрозаводск Издательство ПетрГУ 2008

УДК 599 ББК 28.693.36 И 228

Рецензенты — докт. биол. наук П. И. Данилов докт. пед. наук Т. А. Бабакова

Ивантер Э. В. И 228 Млекопитающие Карелии / Э. В. Ивантер. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. — 296 с. (Популярные монографии по экологии) ISBN 978-5-8021-0767-6 В книге с современных экологических позиций анализируется фауна Карелии и ее важнейший компонент — млекопитающие. Рассказывается о распространении, численности, местах обитания и образе жизни отдельных видов млекопитающих таежного Северо-Запада России — их повадках, особенностях питания, размножении, устройстве жилищ, миграциях, внутри- и межвидовых отношениях, поведенческих адаптациях, росте и развитии, структуре популяций и их динамике, роли и месте в экосистемах и др. Издание рассчитано на самый широкий круг читателей — от преподавателей и учащихся средних и высших учебных заведений до специалистов-зоологов, экологов, географов, охотоведов, а также краеведов, биологов-натуралистов и просто любителей природы, заинтересованных в ее благополучии и охране. УДК 599 ББК 28.693.36

ISBN 978-5-8021-0767-6

© Э. В. Ивантер, 2008 © Издательство Петрозаводского государственного университета, 2008

Предис ловие

Предлагаемая вниманию читателей книга открывает новую серию изданий, объединенных под названием «Популярные монографии по экологии». В этом, казалось бы, несовместимом, смешанном «жанре» мы попытались максимально сблизить и даже объединить такие трудно сочетаемые вещи, как строгость серьезного научного исследования и живое восприятие окружающего мира, достоверный анализ полученных фактов и красочный рассказ об увиденном. В принципе содержанием подобной популярной монографии могли бы стать любые, самые разные — и научные, и общечеловеческие — проблемы, но мы для начала выбрали экологию — науку о природе, ее живых компонентах, связях и, конечно же, о взаимоотношениях человека и биосферы, а в качестве непосредственной темы — экологию и животный мир близкой нам Карелии. Конечно же, затрагиваемые в книге проблемы достаточно сложны и серьезны, но мы старались рассказать о них так, чтобы они стали понятны и близки каждому, — просто и по возможности доступно, на ярких запоминающихся примерах, без скучного и сухого наукообразия. Главное, чтобы читать такую монографию было не только полезно и познавательно, но и интересно. Насколько нам это удалось — судить, конечно же, читателям. Вот почему мы будем искренне благодарны им за любые высказывания о нашей книге, за критические замечания, пожелания и рекомендации. Все это мы обязательно учтем на будущее. Данное издание посвящено млекопитающим — высшему классу позвоночных животных, венчающему собой все животное царство. Им свойственна совершенная организация всех систем и органов, и прежде всего — высокий уровень развития коры полушарий переднего мозга, обеспечивающий им весьма сложные и совершенные приспособительные реакции на условия среды. Сложность рефлекторной деятельности и прогрессивное развитие психики обеспечивают, как говорил И. П. Павлов, «деятельность разумного типа», позволяют млекопитающим быстро приспосабливаться к изменению жизненных условий и наиболее полно использовать «арену жизни». 5

Из других прогрессивных черт развития млекопитающих следует назвать живорождение (зародыш питается за счет организма матери с помощью особого органа — плаценты) и выкармливание детенышей продуктом материнского организма — молоком, что позволяет приносить и выращивать потомство при крайне разнообразных условиях жизни. Не меньшее значение в успехе млекопитающих в борьбе за существование имеет и высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая постоянно высокую (37— 42 °С) температуру тела. Это обеспечивается, с одной стороны, адаптивной перестройкой теплообразования при окислительных процессах (так называемая химическая терморегуляция), с другой — регулированием отдачи тепла путем изменения кожного кровоснабжения и испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая терморегуляция). Огромное значение в регулировании теплоотдачи имеет шерстный (меховой) покров, а у некоторых (кабан и морские млекопитающие) и подкожный жировой слой. Наряду с перечисленными особенностями, характеризующими общий прогрессивно-высокий уровень организации млекопитающих, им свойственны и другие, более частные морфофизиологические черты. Кожа млекопитающих богата разнообразными железами и покрыта волосами, дифференцированными на направляющие, остевые и пуховые. Характерна сезонная линька меха. Череп сочленен с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Шейных позвонков всегда 7. Зубы представлены резцами, клыками, предкоренными и коренными, сидящими в ямках (альвеолах) челюстей, и сменяются в течение жизни. При этом нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовая кости черепа превращаются в слуховые косточки, располагающиеся в полости среднего уха и создающие характерную трехкосточковую передачу: молоточек — наковальня — стремечко. Конечности располагаются под телом, а их суставы направлены: локтевой — назад, коленный — вперед. При полном разделении потоков артериальной и венозной крови сердце четырехкамерное, сохраняется лишь одна левая дуга аорты, эритроциты безъядерные, что повышает их кислородную емкость. Из органов чувств наиболее развиты слух и обоняние. Эти особенности, равно как и ряд других, более специальных черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных экологических условиях. Помимо многочисленных наземных видов есть летающие, 6

планирующие, полуводные, водные, древесные, норные и, наконец, живущие в толще почвы. Нельзя забывать и о той огромной и разнообразной роли, которую играют млекопитающие в природе и жизни людей. Пушные звери (куница, норка, лисица, выдра, ондатра, бобр, белка и другие) дают нам ценные меха; насекомоядные млекопитающие (кроты, землеройки, летучие мыши) вместе с птицами контролируют и регулируют численность беспозвоночных животных — вредителей лесов, полей и огородов, не позволяют им размножаться до опасных пределов; зайцы, кабаны и лоси служат объектом увлекательной спортивной охоты. Но есть среди наших животных и такие, которые при известных условиях, особенно когда их становится слишком много, могут причинять ущерб человеку, наносить вред его здоровью и хозяйству. Это, например, мышевидные грызуны (в том числе различные полевки, мыши и крысы), ондатры и зайцы — переносчики инфекционных и паразитарных заболеваний, вредители лесных посадок и сельскохозяйственных культур, волки — главные враги лосей и оленей и, наконец, лисицы и енотовидные собаки — истребители пернатой дичи и других наземно гнездящихся птиц. Вместе с тем хотелось бы предостеречь читателя от слишком утилитарного (с позиции «выгоден — не выгоден») подхода к оценке значения того или иного вида. Не секрет, что мы иногда удивительно легко и безапелляционно выносим животному суровый приговор, основывая его на односторонней, субъективной оценке. Этот вид, говорим мы, вреден и его надо уничтожать, а этот — полезен и заслуживает охраны. Между тем в природе нет ни одного абсолютно вредного или абсолютно полезного вида. Каждый из них служит важнейшим компонентом природы, необходимым звеном биологической цепи и каждый по-своему поддерживает Великое Равновесие — главное условие существования жизни. Казалось бы, что может быть лучше для леса и его обитателей, чем уничтожение хищников? Но оказывается, это не так. Освободившиеся из-под пресса хищников травоядные животные начинают безудержно размножаться. Они объедают побеги деревьев и кустарников, «стригут» траву, в конце концов, подрывают собственную кормовую базу и гибнут от бескормицы. В результате страдают и лесная растительность, и населяющие лес животные. 7

Вот конкретный пример. В начале прошлого века в американском штате Аризона для сохранения и приумножения обитающей на плато Кайбаб небольшой, в 4 тысячи голов, популяции чернохвостого оленя был введен полный запрет на его добычу и одновременно объявлена беспощадная, до полного истребления, война всем местным хищникам — от волков и койотов до пум и медведей, поскольку именно их посчитали главными виновниками снижения численности оленей. И что же? Оставшиеся без контроля со стороны хищников олени стали сильно размножаться и уже к 1924 году достигли фантастической численности в 100 тысяч голов. Однако прокормиться за счет местных кормовых ресурсов, достаточно ограниченных вообще и к тому же подорванных неумеренным потреблением со стороны многократно выросшего поголовья оленей, такой огромной массе животных оказалось не под силу. Неизбежным следствием этого стала бескормица, вызвавшая массовую гибель животных от голода и почти 8-кратное, до 13 тысяч голов, сокращение их численности к 1964 году. Пришлось не только разрешить охоту на оленей, но и ввозить хищников и организовывать специальные меры по их охране. Подобных примеров можно привести тысячи, достаточно вспомнить недавнюю историю с катастрофическим сокращением численности копытных Беловежской Пущи, вызванным все той же неоправданной борьбой с хищниками. Но и сказанного достаточно, чтобы понять, насколько рискованны однозначные оценки и опасны непродуманные решения, когда они касаются диких животных и их сложных взаимосвязей. Помочь природе сохранить равновесие, поддержать «слабых» и ограничить деятельность «сильных» видов — вот главная задача, которую должен решать человек. Это не исключает практического использования дикой фауны, в том числе охоты и рыбной ловли. Однако такое использование должно строго регламентироваться с учетом возможностей живой природы и не нарушать биологического равновесия. Подобное относится и к борьбе с так называемыми «вредными» видами. Прежде чем начинать ее, нужно убедиться в действительной «вредности» данного животного, в том, что масштабы его нежелательной деятельности заслуживают принятия соответствующих мер, и в том, что эта борьба не скажется отрицательно на сообществе в целом. В любом случае следует избегать «глобальных 8

методов» химической борьбы (массовое применение ядов и т. п.), не разбирающей, «кто прав, кто виноват», и нередко приводящей к гибели «полезной» фауны. Нужно находить способы щадящей биологической борьбы, при которой численность «вредных» видов снижается до определенного уровня, исключающего опасность. Например, в борьбе с «вредными» беспозвоночными наиболее перспективно использование насекомоядных птиц и млекопитающих, а с задачей сокращения численности мышевидных грызунов успешнее всего справляются четвероногие и пернатые хищники. И все же главное значение млекопитающих, как и других живых организмов, заключается в выполнении ими важнейших биоценотических функций, участии в протекающих в биосфере процессах биологического круговорота вещества и энергии, в формировании и развитии устойчивых экосистем и природы в целом. И если мы хотим существовать в нормальной и здоровой среде, мы просто обязаны заботиться о ее сохранении и воспроизводстве, создавая гармоничную систему единой планетарной жизни, где человек и природа будут находиться в постоянном динамическом равновесии, без опасных для обеих сторон кризисов, борьбы и конфронтаций. В современной фауне Карелии насчитываются 60 видов млекопитающих, принадлежащих к 8 отрядам. Среди них мы встречаем самые разнообразные жизненные формы. Одни виды великолепно приспособлены к наземному образу жизни (лось, волк, заяц), другие — к подземному (крот), третьи — к древесному (белка, летяга), четвертые — к водному (нерпа, морской заяц, белуха) или полуводному (бобр, ондатра, водяная полевка, выдра, норка, кутора), наконец, пятые прекрасно освоили воздушную среду (летучие мыши). В предлагаемой читателю книге подробно описываются особенности образа жизни карельских млекопитающих, местообитания, закономерности и факторы динамики их численности, биоценотические связи с другими компонентами экосистем. Видовому обзору зверей предпосланы очерки животного мира Карелии в целом, его истории и ландшафтного распределения. Эти главы помогут читателям создать более полное и целостное представление о фауне наших млекопитающих, среде, которая их окружает, роли в природных комплексах, связях с другими животными и значении для че9

ловека. Дана информация о том, какие из наших млекопитающих нуждаются в защите, а какие требуют регулирования или снижения численности. Автор адресует свой труд специалистам-биологам и экологам, преподавателям и учащимся высших и средних учебных заведений и конечно же самому широкому кругу любителей природы Карелии, ее верным друзьям и защитникам, всем, кому дорого дело сохранения и приумножения природных богатств, кто интересуется животным миром и хочет о нем побольше узнать.

10

Проис хождение и современный облик фауны Карелии

Богат и разнообразен животный мир Карелии. Одних только позвоночных насчитывается здесь более 370 видов. Из них млекопитающих — 60 видов, птиц (считая только гнездящихся) — 277, пресмыкающихся — 5, земноводных — 5, рыб — 63 вида. Карелия расположена в таежной зоне, поэтому ее фауна имеет характерный лесной облик. Этим она сближается с соседними областями — Мурманской, Архангельской, Вологодской, Ленинградской. Но у фауны Карелии есть и свои специфические особенности, неповторимые, самобытные черты, обусловленные ее географическим положением и необычным сочетанием природных условий. Существующая в Карелии фауна — сравнительно молодая, сложилась в послеледниковый период, то есть в течение последних 10—15 тысяч лет. Она представляет собой довольно сложный комплекс видов животных, сформировавшийся под влиянием большого числа разнообразных воздействий. Начало этого процесса относится к тому времени, когда территория современной Карелии освободилась наконец из-под вод древнего Балтийско-Беломорского бассейна и начала покрываться тундровой и лесотундровой растительностью. В этот период, получивший в науке название Иольдиевого времени, сюда проникли многие арктические виды зверей и птиц, и в первую очередь обитатели морских побережий и озер: кулики, гагары, гуси, утки, белая куропатка, северный олень, лемминг, песец и другие. Из рыб к северянам, то есть эмигрантам, заселившим водоемы Карелии с севера, следует отнести налима, бычка-подкаменщика, палию, ручьевую форель, сигов, озерную корюшку. Из-за суровых условий и недостатка корма животный мир древней тундры, с ее топкими болотами и мхами, лишайниками и чахлой кустарниковой порослью, отличался бедностью, особенно в видовом отношении. Дальнейшее потепление климата и освобождение от воды все больших участков суши привели к широкому распространению 11

в Карелии древесной растительности и интенсивному заселению этой территории видами животных как с северо-востока (таежная фауна), так и с юга (фауна европейских широколиственных лесов и степи). С востока и северо-востока проникли сюда крошечная и равнозубая землеройки, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки, летяга, гусь-гуменник, луток, пухляк, трехпалый дятел, чечевица, зеленая пеночка, снегирь, овсянка-ремез, таловка, живородящая ящерица, сиг-пыжьян, ряпушка; с юга и юго-запада — еж, лесная куница, норка, черный хорек, обыкновенная полевка, садовая соня, желтогорлая мышь, клинтух, славка-черноголовка, черный дрозд, уж, веретеница, прыткая ящерица, синец, атлантический осетр, голавль, красноперка, пескарь, чехонь, судак и другие. В последовавшую затем атлантическую эпоху, характеризовавшуюся теплым и влажным климатом, лиственные, смешанные и сосновые леса достигают в Карелии максимального развития и фауна все более приобретает современный, типично лесной облик. Это подтверждают остатки животных, найденные при археологических раскопках на ладожских и онежских стоянках доисторического человека (их возраст определен приблизительно в 4—8 тысяч лет). Из млекопитающих среди них обнаружены тюлень, заяц-беляк, бобр, водяная крыса, соболь, куница, хорек, выдра, волк, лисица, два вида собак, бурый медведь, северный олень, лось, плосколобый бык, из птиц — беркут, канюк, чайки, ястребы, ворона, глухарь, тетерев, белая куропатка, гусь, лебедь-кликун и различные виды уток, из рыб — сом, судак, налим, сиги, окунь, плотва и другие. Большинство из них относятся к типично лесным (таежным) видам животных, но наряду с ними при раскопках неолитических стоянок были найдены и лесостепные виды — зубр, тур, косуля, кабан, дикий кот, серая цапля, крачка-мартышка и другие. Это свидетельствует о том, что облесенность тогда была, по-видимому, меньше, чем в настоящее время, да и климат был, очевидно, мягче. 6—3 тысячи лет до нашей эры теплый и влажный атлантический период сменился сухим и жарким суббореальным, а затем более влажным и холодным климатом субатлантического периода (3— 1 тысяча лет до нашей эры). В это время в Карелии наиболее широкое развитие получили темнохвойные (еловые) леса, а широколиственные породы начали отступать. Соответственно, и в фауне явно увеличивалось число таежных видов, прибывавших с севера и востока. Это белка, росомаха, бурый медведь, а из птиц — рябчик, глухарь, совы, дятлы и многие другие. 12

В дальнейшем, уже в историческое время, формирование животного мира происходило под прямым или косвенным влиянием человека. С появлением в Карелии человеческих поселений связано проникновение сюда большой группы так называемых синантропных видов (домовая мышь, серая крыса, полевой и городской воробьи, сорока, деревенская и городская ласточки, скворец), с расширением посевов и сведением леса — вторжение обитателей открытых пространств (полевая мышь, мышь-малютка, обыкновенная полевка, заяц-русак, серая куропатка, перепел, жаворонок и другие), а с развитием охоты — исчезновение песца, бобра, соболя, резкое сокращение поголовья дикого северного оленя, лося, выдры, куницы, гаги, глухаря, лебедя и гусей. Значительно снизилась численность и некоторых ценных видов рыб, особенно лососевых и сигов. Деятельность человека оказывает существенное влияние на фауну и в настоящее время. В результате широкого применения ядохимикатов сокращается поголовье многих водных и наземных животных. Особенно сильно страдают от пестицидов хищные птицы, куропатки, тетерева, зайцы, мелкие лесные и полевые грызуны. Увеличение площадей открытых угодий в результате интенсивных рубок леса на одних видах сказывается отрицательно (например, белка, глухарь, трехпалый дятел), вызывая снижение их численности, а для других (крот, лисица, заяц-русак, серая куропатка, коростель, чечевица, славки) играет положительную роль. Вырубки создают мозаичность угодий, разнообразие и пестроту ландшафтов, улучшают условия существования и приводят к более широкому распространению и увеличению численности второй группы животных. Однако и для обитателей девственной тайги лесоводство и лесоэксплуатация не всегда являются фатально вредными. При правильном, рациональном лесопользовании, в частности при замене сплошных концентрированных рубок на больших площадях выборочными (постепенными), сохранении от порубки колок леса и зарослей кустарника, отмене или перенесении на раннюю весну огневой очистки лесосек и других подобных мероприятиях, эти типично лесные животные не будут страдать от изменения их исконного местообитания. Таким образом, интересы лесного хозяйства и охраны животного мира, которые кажутся иногда совершенно не совместимыми, на самом деле вполне можно примирить. С середины нашего столетия появились новые формы воздействия человека на фауну, уже не стихийные, а направленные на сохранение и воспроизводство животного мира: охрана и привлече13

ние полезных и уничтожение вредных животных, обогащение фауны посредством завоза и акклиматизации хозяйственно ценных видов и т. д. На территории нашей республики действуют пусть не всегда идеальные, но достаточно обоснованные и рациональные с точки зрения охотничьего и рыбного хозяйства правила охоты и рыбной ловли. Запрещена добыча таких ценных животных, как лебедь, гага, серая куропатка, заяц-русак, бобр, северный олень; регламентирован путем введения лицензий промысел куницы, выдры и лося, строго ограничена добыча медведя и рыси. Запрещены расточительные, опасные для животных методы охоты, в том числе применение нарезного оружия, охота с автомашин, раскапывание нор пушных зверей, использование петель и некоторых других самоловов. Имеется ряд ограничений и в рыболовстве — на сроки рыбной ловли, применение некоторых орудий лова и т. д. Все это благотворно сказывается на фауне Карелии, приводит к восстановлению подорванных неумеренным промыслом запасов охотничьих животных, увеличению численности полезных видов. Наглядным примером могут служить куница и лось, почти полностью истребленные в нашем крае 50—100 лет назад. Введение временных запретов на добычу этих видов привело к росту поголовья, и теперь их можно отнести к самым многочисленным в Карелии промысловым млекопитающим. Наряду с двумя заповедниками и двумя национальными парками на территории Карелии организовано несколько заказников для охотничьих животных, где введен строгий режим охраны, регулярно проводятся учеты животных, различные биотехнические мероприятия. Вокруг городов установлены зеленые зоны. Мощным стимулом к дальнейшему расширению и совершенствованию природоохранных мероприятий служит принятие ряда новых российских законодательных актов, таких как законы об охране природы, животного мира, лесов, атмосферного воздуха, водных ресурсов и др. Все мероприятия законодательного характера положительно сказываются на состоянии нашей фауны. Однако необходимо отметить, что законы и постановления, направленные на сохранение наиболее ценных животных, не всегда выполняются должным образом. До сих пор не изжито браконьерство. В государственных охотничьей и рыбной инспекциях каждый год регистрируются мно14

гочисленные случаи незаконного отстрела лосей, охоты на запрещенные виды животных и в неположенные сроки, разорение птичьих гнезд, применение запрещенных способов и орудий лова рыбы и другие нарушения, от которых страдает как животный мир, так и природа в целом. Серьезные опасения вызывает еще имеющее место загрязнение некоторых водоемов промышленными и бытовыми стоками, что ухудшает условия нереста рыб, снижает численность водоплавающих птиц и некоторых обитающих в водоемах млекопитающих. В Карелии успешно проведены мероприятия по обогащению фауны. Завезены и выпущены в водоемы республики ондатра и американская норка. Эти звери хорошо прижились и теперь занимают важное место в пушном промысле. Таким же «гостем» в Карелии является енотовидная собака, которая проникла сюда самостоятельно из Ленинградской области. Вновь, после более чем столетнего отсутствия, появился в Карелии бобр. Нарушив государственную границу, он проник из Финляндии и расселился по некоторым озерноречным системам южной половины Карелии. Из других «нарушителей границ» можно назвать кабана и косулю. Постоянными обитателями Карелии их считать пока преждевременно, хотя численность кабана достигает уже 400—450 экземпляров. В водоемы республики вводятся новые виды рыб: байкальский омуль, северодвинская стерлядь, карп, чир, чудской сиг, угорь, пелядь и другие. Разнообразие природных условий, связанное с большой протяженностью территории с севера на юг и хозяйственной деятельностью человека, преображающей ландшафт, наряду с историческими особенностями формирования фауны обуславливает совместное распространение в пределах Карелии видов животных с разными требованиями к среде, определяет смешанный состав животного мира. На территории республики обитают как типично среднетаежные виды, так и виды, более характерные для южной лесной и даже степной природных зон, а также многие представители фауны северной тайги и тундры. Из общего числа зарегистрированных в Карелии млекопитающих наиболее обширную группу (17 видов, или 26 %) составляют широко распространенные по всей лесной полосе виды: обыкновенная землеройка, рысь, бурый медведь, белка, заяц-беляк, рыжая полевка, лось и некоторые другие. 15

Хорошо представлены лесные западно-европейские формы (13 видов, 20 %), такие как лесная куница, норка, черный хорь, лесная мышовка. Третье место принадлежит «таежному» (сибирскому) комплексу (7 видов, 10,8 %). Это средняя и равнозубая бурозубки, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки, росомаха, северный олень. Далее следуют виды-убиквисты (транспалеаркты) — так называют животных, широко распространенных по всей Евразии и встречающихся в самых разнообразных ландшафтных зонах. К ним относятся 6 видов (9,2 %): волк, лисица, горностай, ласка, выдра и барсук. 5 видов (7,5 %) образуют группу млекопитающих южного происхождения — обитателей лесостепных и степных пространств: полевая мышь, мышь-малютка, обыкновенная полевка, заяц-русак и еж. Песец, норвежский лемминг и тундровая бурозубка представляют арктический элемент (4,6 %). Кроме того, фауна млекопитающих Карелии включает 3 синантропных вида (домовая мышь, серая и черная крысы), 6 видов, появившихся на территории республики в результате акклиматизации (интродукции и реинтродукции) (ондатра, европейский и канадский бобры, американская норка, енотовидная собака и кабан), и 6 видов ластоногих и китообразных Белого моря и Ладожского озера (морской заяц, гренландский тюлень, кольчатая нерпа, белуха, морская свинья и косатка). В географическом облике орнитофауны наиболее выражено преобладание элементов, свойственных европейскому широколиственному лесу. Всего лесных западно-европейских видов птиц насчитывается в Карелии 69 (34,8 % от общего числа гнездящихся). Это коростель, дупель, вяхирь, клинтух, обыкновенная неясыть, козодой, стриж, седой дятел, иволга, юла, лазоревка, славка-черноголовка и др. Далее следует обширная группа транспалеарктов (убиквистов) — 57 видов (28,8 %): чеглок, пустельга, обыкновенный канюк, тетеревятник, кукушка, вертишейка, длиннохвостая синица и другие. Почти так же многочисленна группа «сибирских» (таежных) форм восточно-азиатского происхождения — 51 вид (26 %). Среди них можно назвать глухаря, мохноногого сыча, ястребиную сову, желну, кукшу, свиристеля, белобровика. 16

Арктический элемент выражен слабо (20 видов, 10,2 %). В числе его представителей гагара, морская чернеть, гуменник, гага, зимняк, белая куропатка, галстучник, круглоносый плавунчик, малый веретенник, полярная крачка и другие. Пресмыкающиеся и земноводные Карелии представлены 4 таежными видами (40 %), 3 видами с транспалеарктическим распространением (30 %) и 3 южными формами, характерными для европейских широколиственных лесов. К первой группе принадлежат живородящая ящерица, гадюка, травяная и остромордая лягушки, ко второй — жаба, обыкновенный тритон и веретеница, к третьей — прыткая ящерица, уж и гребенчатый тритон. Несколько схематизируя, можно сказать, что фауна наземных позвоночных Карелии на 35 % состоит из западно-европейских и южных форм, свойственных полосе широколиственных лесов, на 33 % — из широко распространенных в Евразии видов (транспалеарктов), на 24 % — из таежных (сибирских) форм и на 8 % — из арктических (полярных) видов. К этому надо добавить, что ее в значительной степени (почти наполовину) образуют виды, обитающие здесь у границ ареалов. Так, из общего числа зарегистрированных на гнездовье птиц 68 видов (34,3 %) находят в Карелии северный предел распространения, а 24 вида (12,1 %) — южный. Территорию республики пересекают также северные границы распространения 15 видов млекопитающих (30 % от общего числа) и 5 видов земноводных и пресмыкающихся (50 %). Фауна пресноводных рыб Карелии также неоднородна и сформировалась в основном за счет выходцев с юга (проникших к нам через Ладожское и Онежское озера), с севера (ледовитоморская фауна) и с запада (из северной части Ботнического залива). При этом северный и северо-западный элементы выражены в ихтиофауне сравнительно слабо. К ним можно отнести ручьевую миногу, налима, хариуса, палию, корюшку, пыжьяна. Наоборот, южный элемент представлен шире. Мигрантами из южных водоемов являются голавль, красноперка, жерех, линь, пескарь, синец, чехонь, сом. Из 52 отмеченных здесь представителей ихтиофауны около 27 % видов приходятся на арктический элемент, 20 и 26 % принадлежат, соответственно, к бореальным предгорному и равнинному комплексам, 2,6 % — к древнему верхнетретичному, 10,4 % — к понтийскому и 13 % — к морскому. Как и у других позвоночных животных, у рыб достаточно четко проявляется закономерная смена 17

доминирующих фаунистических комплексов по мере продвижения с севера на юг; в ихтиофауне озер бассейнов Баренцева и Белого морей отчетливо прослеживается преобладание арктического и бореального элементов, а в пресных водоемах Балтики — более южных понтийского и морского. Итак, современная фауна Карелии сложилась в основном за счет эмигрантов с севера, юго-запада и востока. Процесс проникновения в Карелию южных и юго-западных форм продолжается и в настоящее время. Наиболее активное движение к северу демонстрируют черный хорь, крот, мышевидные грызуны (желтогорлая мышь, лесная мышовка, мышь-малютка) и ряд птиц: черный дрозд, иволга, обыкновенная чайка, чечевица, седой дятел, вертишейка, трещотка и др. Главной причиной изменения ареалов этих и многих других видов является в основном деятельность человека, причем не столько ее прямое воздействие (промысел и другие формы преследования), сколько косвенное, через изменение естественных условий обитания животных в связи с рубкой лесов и развитием сельского хозяйства. Это привело к коренному изменению таежных биоценозов, и прежде всего к смене коренных типов ельников и сосняков лиственными лесами, зарастающими вырубками и кустарниками. Расчистка земель от леса для культурных угодий, осушка болот и другие мелиоративные мероприятия, а также массовые рубки лесов для промышленных целей преображают естественные ландшафты, сужают первоначальные области распространения типично лесных животных (например, глухаря, кукши, трехпалого дятла, королька, клестов, рыси, росомахи, белки) и значительно улучшают условия обитания жителей лиственных лесов, перелесков, кустарниковых зарослей, полуоткрытых и открытых участков. Такие виды, как крот, мышь-малютка, пашенная полевка, тетерев, белая и желтая трясогузки, каменка, чибис, жаворонок и другие, размножаются и увеличивают свой ареал. Развитие земледелия обусловило появление в Карелии и продвижение на север зайца-русака, крота, обыкновенной полевки, чибиса, жаворонка, садовой овсянки, коростеля, серой куропатки и скворца. Правда, в последние годы, в связи с переориентацией сельского хозяйства республики с зернового на выращивание кормовых трав, картофеля и овощей, некоторые из них (обыкновенная полевка, полевая мышь, серая куропатка, перепел, заяц-русак) снова отступили к югу. 18

Смена хвойных, монотонных по составу лесов лиственными и смешанными насаждениями влияет на увеличение общего количества видов и численность птиц. В связи с лесозаготовками число обитателей густых лесных массивов (пищуха, королек, московка, глухарь, филин) заметно сокращается или они переходят во вторичные лиственные и смешанные леса с обилием ели. Зато птицы светлых лесов и вырубок (лесной конек, весничка, славки, жулан), наоборот, получают более широкое распространение и увеличиваются в численности. Вблизи возделываемых земель светлые или разреженные леса имеют фауну, которая в значительной степени отклоняется от фауны первичных лесов. Характерные здесь виды — барсук, лисица, ворона, сорока, обыкновенная овсянка, большая синица, рябинник, вертишейка. Многие из них селятся в этих лесах, чтобы добывать себе корм на соседних возделываемых полях. В кустарниковых зарослях, занимающих бывшие пашни и луга, а также в черте поселков обитают чечевица, садовая камышевка, речной сверчок, каменка, сорокопут-жулан и др. Из этой группы по крайней мере зеленушка, коноплянка и щегол являются пришельцами, появившимися в Карелии с развитием полеводства и увеличением числа населенных пунктов. В результате интенсивной трансформации коренных местообитаний и резкого изменения экологической обстановки не только расширяются ареалы редких в Карелии форм и обогащается новыми видами местная фауна, но и увеличивается численность некоторых фоновых, широко распространенных в регионе животных. Прежде всего это относится к типичным обитателям лиственных лесов, вырубок, перелесков и кустарниковых зарослей — лисице, зайцу-беляку, лосю, темной полевке, тетереву, белой и желтой трясогузкам, лесному коньку, полевому жаворонку, серой мухоловке, обыкновенной овсянке, большой синице, рябиннику, луговому чекану, садовой славке. Таким образом, в населении наземных позвоночных Карелии южные фаунистические элементы по числу видов и особенно по общей численности особей занимают все более господствующее положение. Если расселение представителей фаунистического комплекса широколиственных лесов идет в основном по ландшафтам, преобразованным деятельностью человека, то сибирские виды, распространяясь в западном направлении, двигались преимущественно 19

по коренным таежным типам местообитаний. Часть из них прочно закрепилась на новой территории (например, малая мухоловка), но у многих форм экспансия на запад продолжается. Так, для синехвостки и двух видов пеночек (таловки и зеленой) Карелия представляет пока область нерегулярного гнездования, а для глухой кукушки, зарнички и белой лазоревки — зону периодических залетов. Тенденцию к расселению в южном направлении в последние 40 лет обнаруживает северный олень, когда-то населявший всю территорию Карелии, но почти истребленный к середине тридцатых годов прошлого столетия. Однако подавляющее большинство северотаежных видов не проявляют стремления к расширению ареала, и южные границы их распространения пока остаются относительно постоянными. Известно, что начиная со второй половины XIX века в Евразии наблюдалось некоторое потепление климата. Одновременно было замечено продвижение на север ряда животных. В Карелии это еж, лесной хорь, черный дрозд, красноголовый нырок, чомга, лысуха, камышевки и некоторые другие. Таким образом, помимо хозяйственного преобразования ландшафтов, причиной некоторого «объюжнения» животного мира Карелии и наступления многих видов на северные районы было соответствующее изменение климата. И все же ведущую роль в этих изменениях играет преобразование местообитаний животных в результате деятельности человека. Быстрое изменение экологической обстановки на больших территориях влечет за собой фрагментацию или разрушение коренных и формирование производных биогеоценозов, в которых аборигенные виды могут и не найти возможностей для существования. С другой стороны, возникновение новых условий в производных типах ландшафтов приводит к их освоению новыми видами — представителями других фаунистических комплексов. Существенное воздействие на изменение распространения животных оказывают также ежегодные и многолетние естественные изменения численности, особенно накопление так называемых «резервов» популяций, искусственное поддержание высокой плотности населения некоторых видов на определенных территориях, работы по интродукции новых видов (кстати, далеко не всегда безопасные для местной фауны) и некоторые мероприятия по охране природы. За последнее столетие общий облик ландшафтов Карелии сильно изменился. Обширные площади, покрытые массивами ко20

ренных лесов, сменились вырубками, облесившимися преимущественно лиственными и смешанными древостоями разного возраста. Расширились площади сельскохозяйственных угодий, главным образом за счет крупных массивов мелиорированных болот при одновременном сокращении последних. Существенно и на больших территориях изменились заболоченные леса в результате лесоосушительных мероприятий и т. д. Все это серьезно отразилось на общем облике фауны наземных позвоночных животных и распространении отдельных ее представителей. За обозримый период значительно продвинулись на север границы распространения прыткой ящерицы, ужа, гребенчатого тритона, серой жабы. Из птиц продвижение в северном направлении, помимо видов, перечисленных выше, демонстрируют красноголовый нырок, лысуха, белый и черный аисты, камышовый, степной и полевой луни, чибис, озерная чайка, обыкновенная горлица и многие воробьиные. Расселение некоторых птиц идет довольно высокими темпами. Так, черный дрозд, о гнездовании которого в Карелии до 1965 года не было достоверных сведений, за 10—12 лет освоил всю южную половину республики и сейчас регулярно гнездится до 63° с. ш. Достаточно быстро шло и заселение северной Карелии чечевицей. Первоначально, продвигаясь в западном направлении, этот юговосточный вид освоил южную часть республики, а в последние 35— 40 лет северо-западная граница его ареала переместилась в Мурманскую область. Среди млекопитающих высокую скорость экспансии в северном направлении продемонстрировали крот, еж, лесная мышовка, обыкновенная полевка, мышь-малютка, лесной хорек, барсук, волк, косуля. Но совершенно фантастическое и до сих пор малопонятное явление — это стремительное расселение на север кабана, наблюдавшееся в 1960—1980-е годы на всей Европейской части России. Этот феномен, подробно проанализированный известным карельским зоологом П. И. Даниловым, заслуживает того, чтобы остановиться на нем более подробно. Начнем с того, что и в очень далеком прошлом — 2—3 тысячи лет до нашей эры, и в исторически обозримый период — последние 2—3 столетия — кабана ни в Карелии, ни даже на большей части территории современной Ленинградской области не было. Самые северные места находок костей кабана среди кухонных остатков на 21

стоянках неолитического человека — это южный берег Ладожского озера и южное побережье Финского залива. Согласно данным специалистов, на большей части Северо-Запада России кабан не встречался вплоть до начала ХХ столетия. Более того, считалось, что его и не могло быть севернее изолинии средней максимальной глубины снежного покрова в 40 см и продолжительности его залегания свыше 160 дней. Самым близким к Карелии местом, где кабаны жили постоянно, была Прибалтика. Первые кабаны в Ленинградской области были замечены в 1947—1948 годах. Но всего 20 лет потребовалось этому виду, чтобы оккупировать всю территорию области и появиться в Карелии, и еще 15 лет для того, чтобы достичь Северного полярного круга. Однако, по справедливому замечанию П. И. Данилова, сверхдальние встречи одиночных или даже мелких групп животных при отсутствии убедительных доказательств их размножения в данной местности не могут рассматриваться как факт непосредственного расширения области распространения не только кабана, но и любого другого вида наземных позвоночных. Исходя из этого реальная северная граница современного постоянного обитания кабана в Карелии может быть проведена по условной линии, соединяющей населенные пункты Толвоярви — Медвежьегорск — Пяльма — Колодозеро. Из видимых причин, объясняющих экспансию кабана на север, прежде всего можно назвать уже упоминавшуюся ситуацию с формированием высокой плотности населения вида на смежных территориях, откуда и происходило расселение животных. В данном случае для всего Северо-Запада России это Прибалтика и Белоруссия, а для Карелии — Ленинградская область. Сказалась, очевидно, и серия теплых и малоснежных зим конца 1960 — начала 1970-х годов. Несомненно, свою роль сыграла и высокая подвижность самих кабанов, обусловившая появление их в значительном удалении от мест постоянного обитания. Такое поведение можно объяснить не только особенностями экологии вида, но и скудностью естественных кормов кабана на Европейском Севере и трудностью их добывания зимой вследствие раннего и глубокого промерзания почвы. В то же время нельзя сбрасывать со счетов и известную гипотезу о «волнах жизни», согласно которой многие широко распространенные виды (в Карелии это, в частности, лось, а также ряд доминирующих по численности мелких млекопитающих, таких как 22

рыжая полевка, обыкновенная бурозубка и ряд других) испытывают многолетние (по А. Л. Чижевскому, одному из основоположников космической экологии, это короткие, 11-летние, и длительные, 100-летние) периодические колебания, происходящие более или менее синхронно на огромных площадях и не связанные с действием каких-либо конкретных экологических факторов или их совокупностью. Стремление к освоению более северных территорий в последнее время проявляется у многих представителей фаунистического комплекса широколиственных лесов. Это связано главным образом с заменой коренных хвойных лесов северной и средней тайги лиственными и смешанными древостоями, появлением обширных пространств вырубок и молодняков. У большинства представителей северотаежной фауны не отмечается заметных тенденций расселения к югу. Напротив, в силу вышеназванных причин для многих из них характерно смещение южных границ ареалов к северу (сероголовая гаичка, щур, трехпалый дятел, крохаль-луток, белая куропатка). Для охотничьих животных отступление к северу стало следствием как прямого преследования человеком (росомаха, лесной северный олень), так и возрастания фактора беспокойства, связанного прежде всего со строительством многочисленных дачных кооперативов и значительным увеличением числа выходов людей, в том числе и с собаками, в окрестные леса. Особенно сильно пострадал от этого глухарь, но и популяции многих других, и прежде всего гнездящихся на земле, видов птиц испытывают на себе усиливающееся в последнее время губительное влияние рекреационного фактора. Все реже на юге Карелии регистрируется гнездование лебедя-кликуна, гуся-гуменника, скопы и беркута, сокращается численность медведя, рыси и выдры. Основными причинами сокращения ареала и численности росомахи стало использование яда в ходе развернувшейся в 1960-е — начале 1980-х годов так называемой «борьбы с волками», а также прямое преследование зверей на снегоходах. Характерные изменения происходили и с лесным северным оленем. После прекращения в Карелии домашнего оленеводства и, соответственно, преследования и истребления оленеводами диких животных началось довольно быстрое восстановление численности и прежней области распространения дикого лесного северного оленя. В результате уже в середине 1970-х годов численность попу23

ляции достигла 6 тысяч, а южная граница распространения вида продвинулась до условной линии, соединяющей населенные пункты Куолисма — Поросозеро — Масельгская и далее вдоль побережья Онежского озера до административной границы с Вологодской областью. Однако в конце 1980 — начале 1990-х годов в силу известных событий, произошедших в нашем обществе, в Карелии, как и в других регионах бывшего СССР, начался невиданный ранее «расцвет» браконьерства. В результате в настоящее время поголовье оленей насчитывает в Карелии немногим более 3,5 тысячи животных, южная граница распространения отступила на север почти до Сегежи, а ареал вида на юге вновь стал фрагментированным. Представители сибирского фаунистического комплекса расселяются преимущественно в западном направлении. Часть из них закрепилась на занятой территории, но у многих видов экспансия на запад продолжается и в настоящее время. Так, для синехвостки, пеночек (таловки и зеленой) Карелия все еще остается областью нерегулярного гнездования, а для глухой кукушки, зарнички и белой лазоревки — зоной периодических залетов. Иногда в силу резких экологических сдвигов после продолжительной экспансии в одном направлении вид отступает с завоеванных позиций. Так получилось с серой куропаткой: наблюдавшееся в XIX — начале XX века расселение этого вида на север привело к освоению им территории Карелии до широты Сегежи. После же изменения направления ведения сельского хозяйства в регионе, а именно прекращения посевов зерновых, серая куропатка исчезла с территории республики полностью (последняя встреча отмечена в 1961 году). Примерно то же произошло с зайцем-русаком, в небольшом количестве сохранившемся лишь в наиболее южных сельскохозяйственных районах Карелии. Яркий пример быстрого освоения северных территорий, сменившегося затем постепенным отступлением с занятых позиций, дает обыкновенный скворец. В первой половине ХХ столетия он проник до Кольского полуострова, стабильно и в большом количестве гнездился там, но начиная с середины 1970-х годов его численность в северных районах Северо-Запада России, равно как и на севере Скандинавии, повсеместно быстро сократилась. В последнее время этот процесс коснулся и Центральной России. Весьма своеобразный характер носит изменение ареала рыси. На севере Карелии этот хищник встречается редко и далеко не еже24

годно. Наблюдается своеобразная пульсация северной границы распространения вида. В течение 40 лет наблюдений в Лоухском районе — самом северном районе Карелии, граничащем с Мурманской областью, следы рыси встречались только в конце 1960 — начале 1970-х годов. Прослеживающаяся достаточно отчетливая 7—10-летняя периодичность в динамике численности хищника позволяет связать ее с соответствующими изменениями плотности популяции зайца-беляка — основной жертвы рыси в северной тайге. В Карелии максимальная численность зайца отмечалась в начале 1960-х, 1970-х и 1980-х годов. Соответственно, и годы наиболее высокой численности хищника приходились на середину этих периодов. Отсюда можно предположить, что появление рыси в северных районах Карелии связано с расселением молодых животных из более южных районов, что происходит в условиях достаточной обеспеченности кормом. И, наконец, последнее из рассматриваемых здесь проявлений деятельности человека, но исключительное по силе воздействия на фауну — это интродукция новых видов животных. Многие из подобных мероприятий, весьма, кстати, популярных во второй половине прошлого века, вполне справедливо рассматриваются теперь как весьма опасное для природы «биологическое» загрязнение. В Карелии все началось в 1932 году выпуском ондатры в Пудожском районе. В результате последующих выпусков и естественного расселения вид распространился по всей республике и за ее пределами. Пройдя через стадию акклиматизационного взрыва, ондатра прочно вошла в состав прибрежных экосистем Карелии и всего Европейского Севера, хотя и занимает здесь весьма неоднозначные позиции с точки зрения нормального функционирования местных природных комплексов. Вслед за ондатрой в 1934 году вблизи Петрозаводска выпустили небольшую партию американских норок. Сейчас (в том числе и за счет постоянного притока в природу зверьков, убежавших из местных звероводческих хозяйств) этот вид стал весьма многочислен и встречается в Карелии повсеместно. Однако успех акклиматизации американской норки обернулся трагедией для аборигенного вида — норки европейской. Последняя исчезла в Карелии и лишь предположительно встречается на северо-востоке Пудожского района у границы с Архангельской областью. По той же причине (вытеснение европейской норки со стороны американской) европейская норка исчезла в Ленинградской области и на значительной части 25

территории Новгородской, Псковской, Вологодской и Тверской областей. В начале 50-х годов прошлого столетия в Карелии появился еще один представитель североамериканской фауны. Из Финляндии к нам иммигрировали канадские бобры, ранее выпускавшиеся в этой стране и успешно в ней закрепившиеся. Расселяясь самостоятельно и с помощью человека, они распространились на большей части территории Карелии и к настоящему времени достигают здесь численности 2500 экземпляров. Спустя 10 лет после появления канадских бобров, т. е. в начале 1960-х годов, в Карелию проникли и европейские бобры, расселившиеся из соседних районов Ленинградской области. Сегодня общая численность европейских бобров не превышает в республике 1000 экземпляров, что, вероятнее всего, объясняется внутривидовой конкуренцией и вытеснением европейского бобра экологически более сильным канадским собратом. В целом за последние полвека состав фауны наземных позвоночных животных и распределение видов по территории Карелии существенно изменились. Териофауна пополнилась 7, а орнитофауна — 25 новыми видами. Анализ этих явлений и их причин выявил весьма характерный для всего Северо-Запада России и Фенноскандии высокий динамизм и даже некоторую неустойчивость всего животного населения этих территорий. При этом обращает внимание неоднородность выявленного процесса. Для одних видов отмечается выраженная тенденция продвижения на север, для других — на юг и на запад. Ряд видов демонстрируют неопределенную пульсацию ареалов, смену сплошного ареала на фрагментированный и обратно. Наряду с глобальными процессами, например 100-летними циклами, наблюдаются значительно более кратковременные и аритмичные изменения. Очевидно, что и причины этих разнонаправленных динамических процессов различны, причем для одних случаев они вполне очевидны, а для других неясны. Тем не менее есть и аналогии, позволяющие говорить о влиянии на популяции отдельных видов и все животное население регионов как общих, так и более частных экологических факторов экзогенной и эндогенной природы, действующих комплексно и констелляционно. В связи со значительной вытянутостью территории в меридиональном направлении Карелия представляет для населяющих ее 26

животных весьма неоднородную биологическую среду. Одни виды предпочитают северотаежные хвойные леса и концентрируются преимущественно в северных районах, другие тяготеют к лиственным насаждениям и открытому ландшафту и живут главным образом в южной Карелии. В соответствии с основными различиями в составе и численности фауны на территории Карелии можно выделить три основных широтных зоогеографических района: северокарельский, среднекарельский (переходный) и южнокарельский. Эти районы отличаются специфическими природными условиями, составом и численностью животного населения. Далее представлена их краткая характеристика. Северокарельский зоогеографический район. Занимает всю север1 ную часть Карелии и простирается к югу до линии Лендеры — Уросозе2 ро — Нюхча (63°30' с. ш.). ХарактеА 3 ризуется неоднородным рельефом (чередованием высоких и длинных кряжей, Б вытянутых в северо-западном направлении, с узкими ложбинами, занятыми озерами и болотами), довольно суроВ вым, с продолжительной и холодной зимой и коротким прохладным летом, Д климатом, супесчаными и песчаными Г почвами и лесными массивами с преобладанием сосны. Болота занимают З около половины поверхности территоЕ рии. Уже одно это накладывает на Ж ландшафт северный отпечаток. Животный мир имеет типично северный облик. Основная часть «сиЗоогеографическое бирских» (северотаежных) и арктичерайонирование Карелии. ских видов обитает именно здесь. Из 1 — Северокарельский подрайон, птиц наиболее характерны белая куро2 — Среднекарельский подрайон, 3 — Южнокарельский подрайон. патка, сероголовая гаичка, свиристель, А — Северо-западный участок; Б — Прибеломорский участок; В — Центральный трехпалый дятел, краснозобая гагара, участок; Г — Западный участок; Д — Заонежский луток, турпан, синьга, юрок, чечетка. участок; Е — Приладожский участок; Своеобразно пернатое население БелоЖ — Олонецкий (южный) участок; З — Пудожский (юго-восточный) участок морского побережья: гага, длинноно27

сый крохаль, атлантический чистик, камнешарка, кулик-сорока, галстучник, сизая и серебристая чайки, полярная крачка и ряд других. Из млекопитающих типичными представителями фауны северокарельского района являются средняя бурозубка, лесной лемминг, красная полевка, росомаха, северный олень. Совершенно отсутствуют в этом районе многие южане, в частности полевые и лесные мыши, ушан, русак, коростель, козодой, седой дятел, жулан, славка-черноголовка и другие. В сравнении с остальной территорией животный мир северокарельского района относительно беден в видовом отношении и отличается низкой суммарной численностью. Южнокарельский зоогеографический район. Располагается к югу от 62-й параллели и характеризуется холмисто-равнинным рельефом, более плодородными, чем на севере, почвами, сравнительно мягким климатом, богатой и разнообразной растительностью, мозаичностью ландшафта и пестротой условий. Заболоченность (по сравнению с более северными районами) невелика. Мир птиц этого района отличается высокой численностью видов и значительным их разнообразием. Средняя плотность гнездования 300—600 пар на 1 км2, тогда как на севере 50—200. Характерно широкое представительство южных форм. Среди них иволга, чечевица, соловей, клинтух, галка, зеленушка, козодой, жулан, чибис, широконоска, коростель, лысуха, черный дрозд, седой дятел и многие другие. Из земноводных и пресмыкающихся только здесь встречаются уж, веретеница и гребенчатый тритон (севернее они отсутствуют), из млекопитающих наиболее характерны пришельцы с юга — ушан, водяная ночница, русак, еж, полевая, лесная и желтогорлая мыши, обыкновенная полевка и другие. Более высокой, чем на севере, численности достигают широко распространенные лесные виды — зяблик, весничка, лесной конек, теньковка, большой пестрый дятел, рябчик, тетерев, рябинник, желна, лось, горностай, ласка, медведь, рыжая и темная полевки, обыкновенная и малая бурозубки и другие. Совершенно отсутствуют или очень редки многие арктические и северотаежные животные — северный олень, сероголовая гаичка, морская чернеть, турпан, зимняк, галстучник, полярная крачка, краснозобая гагара и другие.

28

Среднекарельский зоогеографический район. Лежит между северо- и южнокарельским районами, располагаясь по обе стороны от ландшафтной границы между северотаежной и среднетаежной подзонами. В ландшафтном отношении занимает промежуточное положение, но все же несет в себе больше черт южной тайги. Для фауны наземных позвоночных характерно взаимопроникновение северных и южных элементов и, как результат, — смешанная фауна, чему способствует также пестрота природных условий. Здесь живут как типичные среднетаежные виды (рыжая полевка, белка, заяц-беляк, медведь, рябчик, свистунок, гоголь, весничка, травяная лягушка), так и северяне (трехпалый дятел, луток, чечетка, дербник, мохноногий сыч, овсянка-ремез, средняя землеройка, лесной лемминг, красная и красно-серая полевки), а также обитатели широколиственных лесов и даже степных просторов (коростель, осоед, иволга, трещотка, черный дрозд, мышь-малютка, мышовка, веретеница и другие). Правда, большинство из них не достигают высокой численности и встречаются довольно редко. От северокарельского зоогеографического района рассматриваемая территория отличается отсутствием многих арктических форм, в частности морской чернети, синьги, краснозобой гагары, галстучника, северного оленя, и присутствием ряда южных форм, а также более высокой плотностью населения позвоночных. От южнокарельского района — более низкой численностью фауны, исчезновением многих южан (лесной сони, ежа, желтогорлой мыши, седого дятла, галки, щегла, ужа, прыткой ящерицы) и присутствием некоторых северотаежных зверей и птиц. В соответствии с лесным обликом территории Карелии основу фауны республики составляют виды закрытого лесного ландшафта, или, как их называют ученые, дендрофилы («любящие лес»). Они наиболее многочисленны, широко распространены и преобладают над прочими, составляя более 60 %. Также довольно хорошо представлены животные, связанные с водоемами (гидрофилы). К этой группе относятся 30 % всех видов млекопитающих и птиц. Обитатели же открытого, преимущественно культурного, ландшафта немногочисленны: на их долю приходится менее 10 % видов.

29

Ландшафты Карелии и и х животное население

Каждый из видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных, будучи тесно связан с окружающей средой, предъявляет свои особые требования к этой среде, чутко реагирует на ее изменения. Однако если одни животные, как, например, лисица, горностай, заяц, рыжая полевка, зяблик, гаичка-пухляк, мухоловка-пеструшка и травяная лягушка, могут существовать в самых разнообразных условиях, то другие гораздо менее покладисты и изза своей более узкой «специализации» вынуждены придерживаться строго определенных мест обитания. Таковы кутора, крот, выдра, норка, бобр, ондатра, белка, глухарь, большинство водоплавающих птиц, клесты, дятлы, мохноногий сыч, королек, славки и многие другие. Таким образом, в пределах одного географического района, в данном случае Карелии, позвоночные животные распределяются по территории в зависимости от природных условий и собственных потребностей. Каждый вид избирает тот тип местообитания, который ему необходим для нормального питания и размножения и подходит по кормовым свойствам, защитным условиям (характеру убежищ, укрытий и т. п.) и микроклимату. Поэтому мы можем говорить о животном населении еловых, сосновых и смешанных лесов, побережий водоемов, болот и других угодий, в случае необходимости уточняя эти подразделения до более мелких. Путешествуя по лесам Карелии, по ее озерам и рекам, болотам, полям и лугам, с особой ясностью осознаешь фауну не как отдельные виды, а как целые комплексы, естественные группировки животных, приуроченные к подходящим для них местам обитания. Наше представление о животном мире Карелии будет неполным, если мы не познакомимся, хотя бы вкратце, с наиболее характерными из этих жизненных сообществ, с основными типами местообитаний и группами животных, населяющими их. Это тем более важ30

но, что правильно понять жизнь и поведение любого животного можно, лишь рассматривая его в непосредственной связи с той средой, той природной обстановкой, в которой оно обитает. ВОДОЕМЫ И ИХ ПОБЕРЕЖЬЯ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Среди различных типов природных ландшафтов Карелии особенно выделяются богатством и разнообразием животного мира водоемы и их побережья. Они служат подходящей средой обитания для многих зверей и птиц. Одних привлекают сюда неограниченные запасы корма в виде водных растений, беспозвоночных, рыб и влаголюбивых видов мышевидных грызунов, других — густые заросли прибрежной и водной растительности, в которых они находят не только достаточно пищи, но и укромные убежища и удобные места для гнездования. Водоемы Карелии настолько разнообразны, что дать одну обобщенную характеристику для всех их типов было бы весьма затруднительно. Поэтому для ознакомления с животными этих мест обитания мы рассмотрим отдельные группы водоемов, объединенные по сходству их фауны и флоры. При этом не будем касаться здесь таких узкоспециализированных водных форм, как рыбы. У них гораздо более тесная связь с водоемами, чем у птиц и млекопитающих, и к тому же имеет совершенно иной характер. Это не позволяет рассматривать рыб вместе с другими позвоночными животными. Закономерностям их распределения по различным типам водоемов Карелии и самой типологии водоемов, разработанной на основе их заселенности рыбами, будет посвящена одна из книг предлагаемой серии. Травянистые озера. Эти небольшие, площадью до 200— 300 га, мелководные водоемы очень характерны для Карелии, особенно для южной ее половины. Во многих из них идет интенсивный процесс зарастания, продвижения растительности вглубь озера. В результате у берегов образуется широкий бордюр из зарослей водно-болотных растений. Травянистые озера — подходящие и даже предпочитаемые местообитания для многих типично водных зверей и птиц. Обилие растительного и животного корма и хорошие защитные условия привлекают сюда водяную крысу, ондатру, полев31

ку-экономку и водяную кутору, иногда по берегам этих озер поселяются выдра и норка, а летом часто кормятся лоси. Весьма благоприятные условия существования находит здесь большинство водоплавающих птиц. Густая и разнообразная растительность скрывает их от врагов, обеспечивает ценным растительным кормом, а масса беспозвоночных животных позволяет выкармливать выводки. Такие озера населены птицами с наибольшей плотностью. На травянистых озерах чаще, чем в других местах, встречаются выводки благородных уток, лысухи и поганок; здесь же находятся главные места кормежки водоплавающих после подъема молодых на крыло и места отдыха пролетных стай. В гнездовой период наиболее характерны и многочисленны кряквы, чирки-свистунки, малая и обыкновенная чайки. Травянистые озера — основное местообитание гусей и свиязи. Встречаются тут хохлатая чернеть, фифи, бекас, погоныш, а в период расселения и миграций — выпь, серая цапля, стаи морских чернетей. Нередки луни и большой кроншнеп. Из воробьиных птиц в тростниковых и ивовых зарослях по берегам озер селятся камышевки (чаще всего барсучок), а на безлесых островах, прибрежных лугах и в кустарниках — камышовая овсянка, желтая трясогузка, речной сверчок. Своеобразна орнитофауна смешанного леса, вплотную подступающего к берегам травянистых озер. Помимо многочисленных и в других местообитаниях зяблика, веснички, лесного конька, синиц, здесь могут гнездиться дрозд-рябинник, ворона, овсянка-ремез. Из амфибий для озер этого типа характерны травяные лягушки. Они держатся тут в период размножения, затем к середине лета покидают водоем, а осенью вновь возвращаются, чтобы зарыться в ил на зимовку. Каменистые озера. Отличие этих водоемов заключается в каменистом грунте дна и берегов и очень плохом развитии прибрежной и водной растительности. Они слабо заселены животными, что объясняется неудовлетворительными защитными и кормовыми условиями. Из млекопитающих на каменистых озерах сравнительно часто селится выдра. Ондатра и водяная крыса встречаются редко, лишь в устьях ручьев или речек, где водная флора богаче. Пернатое население этих водоемов также отличается бедностью. Более или менее регулярно отмечаются здесь только рыбояд32

ные птицы — гагары, крохали, крачки и чайки, а при наличии дуплистых деревьев — гоголь. Иногда гнездятся кряква, кулик-перевозчик, белая трясогузка. Из хищных птиц встречаются скопа, чеглок, сарыч и луни. Озера смешанного типа. Эти водоемы широко распространены в нашей республике. По занимаемой площади и количеству они стоят на первом месте. Озера смешанного типа совмещают в себе ряд признаков травянистых и каменистых озер. Они характеризуются большими размерами, значительной глубиной, широкими пространствами открытой воды и сильно изрезанной береговой линией со множеством больших и малых заливов, кос и островов. Большая часть побережья бедна растительностью, но в губах и заливах она достигает мощного развития, и по кормовым и защитным свойствам эти участки приближаются к травянистым озерам. Именно здесь создаются особенно благоприятные условия для жизни водоплавающих птиц и некоторых промысловых зверей. Озера смешанного типа служат основным местообитанием чернозобой и краснозобой гагар. Очень характерны на гнездовье гоголь, кряква, крохали, чирок-свистунок, чайки, крачки, перевозчик, зуек, кроншнепы и некоторые другие кулики. Реже отмечаются шилохвость, свиязь, хохлатая чернеть и лебедь. Особенно хорошо представлена пролетная фауна водоплавающих, среди которых на этих водоемах часто останавливаются поганки, лебеди, благородные утки, морянки, синьги, турпаны. Обычны гуси, а по топким участкам берега — журавли и кроншнепы. Из млекопитающих в заросших губах и заливах в большом количестве обитают ондатра и водяная крыса. По берегу часто встречаются следы лосей, зайцев, лисиц, росомах и медведей. В прибрежном мелколесье селится ряд видов мышевидных грызунов и насекомоядных: полевка-экономка, рыжая полевка, обыкновенная бурозубка, водяная кутора и другие, а также многие воробьиные птицы — камышевки, трясогузки, луговые коньки, камышовые овсянки, дрозды-белобровики, зяблики, синицы, вороны и другие. Из амфибий для озер смешанного типа характерны травяная лягушка и серая жаба. Черные ламбы. Эти водоемы незначительны по площади (обычно от 2—3 до 50—60 га) и располагаются в понижениях между сельгами, среди моховых болот или окружены сфагновым сосняком. Берега в связи с этим заболоченные, иногда поросшие 33

низкой сосной или мелким кустарником. Прибрежно-водная растительность почти не развита, только местами появляются редкие заросли осок, вахты, хвоща или тростника. Защитные условия, создаваемые редкой угнетенной растительностью, очень плохи. Кормовые ресурсы скудны и однообразны. Все это обуславливает бедность фауны черных ламб. На черных ламбах регулярно гнездятся только гагары, привлекаемые рыбой и топкими, пологими берегами, удобными для устройства гнезд. Если имеются дупла, обычны также гоголи. Значительно реже и только при наличии прибрежных зарослей встречаются чирок-свистунок, кряква и лебедь-кликун. Из млекопитающих иногда наблюдается ондатра, но численность ее крайне низка — почти в сто раз меньше, чем на травянистых озерах. Летом берега черных ламб посещают лоси. Они кормятся здесь сочными побегами вахты, кувшинок и осок, спасаются от гнуса, забираясь в воду. Иногда в светлые июньские ночи проносятся почти над самой водой летучие мыши. Это северные кожанки и ушаны, прилетающие сюда на водопой. Реки. Общее количество рек и речек достигает в нашей республике 11 тысяч. Большинство из них имеют ярко выраженный горный характер: почти все падение рек приходится на пороги и водопады. Между порогами часто располагаются широкие плесы с тихим течением, где на мелководьях образуются пышные заросли водных и прибрежных растений. Но особенно мощного развития достигает растительность в устьях рек. В этих местах и концентрируется основная масса живущих на реках водоплавающих птиц и влаголюбивых млекопитающих. Условия существования животных на реках крайне разнообразны. Реки — излюбленные места обитания выдры и норки. В зарослях осоки и других водных растений обычны ондатра и водяная крыса. Остальные связанные с речными поймами звери обитают в прибрежных зарослях — ольшаниках, осинниках и березняках. Здесь обычны крот, серые и рыжие полевки, водяная кутора и другие землеройки. Берега рек часто навещают зайцы и лоси — они кормятся в прибрежных ивняках и осинниках, а из хищников — горностай, лисица, енотовидная собака и барсук. Эти звери приходят сюда для охоты за полевками, лягушками, а также утками, куликами и другими речными птицами. Рыская по берегу, они разоряют птичьи гнезда, поедают птенцов, а если повезет, то и их родителей. 34

Особенно богата и разнообразна водная и береговая фауна птиц, которая по своему видовому составу и численности напоминает комплекс, свойственный озерам смешанного типа. Из утиных характерны и многочисленны крохали (реки для них — основное местообитание) и гоголь. Обильный растительный и животный корм привлекает сюда на гнездовье крякв, чирков, шилохвостей и свиязей. Весной и осенью во время пролета тут останавливаются многочисленные стаи морянок, синьги, турпанов и гусей. На незамерзающих порогах иногда зимуют кряквы, гоголи, большие крохали и даже лебеди. Нередко на реках можно встретить сизую и серебристую чаек и крачек, из куликов — перевозчиков, зуйков, чернышей, а на пойменных лугах — бекаса и фифи. Обилие рыбы, водоплавающих птиц и их выводков, а также концентрирующихся по берегам мышевидных грызунов привлекает в поймы рек хищных птиц — скопу, чеглока, камышового луня, сапсана и сарыча. По берегам рек в кустарниковых зарослях, прибрежном мелколесье и на зарастающих лугах в большом количестве гнездятся камышовая овсянка, луговой чекан, садовая славка и многие другие воробьиные птицы, представляющие так называемый «пойменный комплекс» — особую группировку птиц, гнездящихся в лесных и кустарниковых насаждениях по берегам рек. Обычны на кормежке серые вороны, ласточки и стрижи. На камнях у самой воды регулярно держатся, а часто и гнездятся белые трясогузки. Зимой здесь же наблюдаются оляпки, а в ольшаниках и березняках — масса чечеток. Численно преобладают в прибрежных зарослях широко распространенные по всем местообитаниям виды — весничка, зяблик, белобровик, садовая славка, зарянка, пухляк и многие другие. Пресмыкающиеся представлены часто встречающейся на приречных лугах гадюкой и живородящей ящерицей, а земноводные — травяной лягушкой и гораздо реже — серой жабой. Лесные ручьи. Для ручьев Карелии характерны довольно крутой наклон русла и в связи с этим повышенная скорость течения. Очень часто они скрыты подступающим вплотную лесом, обильно зарастают прибрежно-водной растительностью (особенно в устьях) и в отличие от рек имеют менее значительные пространства открытой воды. Защитные условия ручьев несколько более благоприятны, чем на реках, но кормовые ресурсы (особенно животные корма) однообразнее. 35

Отличительной чертой фауны ручьев является количественное преобладание относительно мелких влаголюбивых видов и отсутствие или низкая численность крупных животных. В местах с обилием бурелома и водной растительности встречается кутора, а на заболоченных, с густым высоким травостоем берегах в большом количестве живет водяная крыса; в приустьевых участках многочисленна ондатра. Ручьи — излюбленное местообитание выдры и особенно норки. Зимой здесь держится горностай, иногда наведывается хорь. Из птиц гнездятся и кормятся чирки-свистунки. Значительно реже встречаются кряква и гоголь. Почти совершенно отсутствуют мелкие кулики, за исключением черныша, так как густо заросшие кустарником и травой берега не представляют для них подходящих условий гнездования. Лишь на небольших разливах можно встретить фифи. Прибрежное мелколесье тоже сравнительно бедно птицами. В гнездовой период их насчитывается не более полутора десятка видов: овсянка-ремез, чечевица, длиннохвостая синица, пересмешка, черноголовая славка, белобровик, рябинник, черный дрозд и др. Из амфибий для лесных ручьев характерны обычная повсюду травяная лягушка и реже встречающийся тритон, а из рептилий — гадюка и уж. Морское побережье и острова. Очень своеобразный комплекс естественных угодий представляет собой побережье Белого моря с многочисленными мелкими и крупными островами. Несмотря на то что это в основном открытые местообитания, защитные условия для многих гидрофильных видов птиц здесь достаточно благоприятны. Хорошим укрытием для гнезд служат кусты можжевельника, стелющиеся формы ели, густой воронично-моховой покров, мелкие сосенки, каменистые россыпи, плавник и т. д. Чрезвычайно богата и разнообразна кормовая база, особенно на литорали (приливно-отливной зоне) — съедобные морские растения, насекомые, моллюски, черви, ракообразные и рыба. В гнездовой период ядро птичьего населения этих угодий составляют гага, длинноносый крохаль, сизая и серебристая чайки, полярная крачка, атлантический чистик, камнешарка, кулик-сорока, галстучник и белая трясогузка. Реже гнездятся кряква, шилохвость, морская и хохлатая чернети, свиязь, турпан, синьга, гоголь. В основном только на кормежку или в период линьки (самцы) залетают сюда большие крохали, лебеди, краснозобые гагары, гуси. 36

Особенно оживленно царство птиц Белого моря во время пролета. На отдыхе и кормежке здесь держатся нередко тысячные стаи морянок, синьги, турпана, морской чернети, гоголей, гусей, казарок и других водоплавающих; многочисленны пролетные кулики — чернозобик, галстучник, тулес, морской и белохвостый песочники, травник, турухтан, малый веретенник, ржанки и другие. Главным пристанищем этих птиц служат мелкие островки (луды и баклыши), корги и мели, во множестве разбросанные близ материка и вокруг более крупных облесенных островов. Большая часть свойственных этим местам воробьиных селится в окаймляющей берег невысокой и густой поросли шириной всего в несколько метров. Наиболее обычны гаичка-пухляк, чечетка, лесной и луговой коньки, дрозды, вороны, вьюрки, веснички и другие. На островах встречаются каменка, белая куропатка, тетерев. Из хищников характерны орлан-белохвост, пустельга, скопа и ястребиная сова. Фауна млекопитающих беднее. Представлена она в основном морскими ластоногими, из которых наиболее обычны морской заяц, гренландский тюлень и кольчатая нерпа. На некоторых островах много зайцев-беляков, а зимой по льду сюда забредают лоси, дикие северные олени и росомахи. В море, но непременно вблизи устья какой-нибудь речки или ручья, можно встретить ондатру и даже выдру. Мышевидные грызуны и насекомоядные сравнительно редки. Это красная, рыжая и темная полевки, экономка, обыкновенная и средняя бурозубки. Они концентрируются в прибрежно-лиственном и хвойно-лиственном лесу и совершенно отсутствуют на безлесных скалистых островах и голых участках побережья. Земноводные и пресмыкающиеся представлены всего тремя видами: травяной лягушкой, серой жабой и обыкновенной гадюкой. Из них только травяную лягушку можно считать обычной, другие виды очень редки. ЛЕСА И ИХ ЖИВОТНЫЙ МИР Лесной ландшафт Карелии отличается большой неоднородностью. Он включает несколько типов закрытых местообитаний, характеризующихся специфическим набором кормовых и защитных условий, благоприятных для одних и неблагоприятных для других 37

видов животных. Это накладывает своеобразный отпечаток на видовой состав и численность лесной фауны и позволяет выделять в ней характерные и достаточно стойкие группировки, называемые жизненными сообществами, или биоценозами. Каждой из них соответствует определенный тип местности, или биотоп, представляющий собой местообитание биоценоза. В Карелии можно выделить 8 лесных биотопов с характерным для них животным населением. Лишайниковые («чистые») сосняки. Эти леса наиболее распространены на севере Карелии (до 20 % лесной площади), где встречаются на вершинах и склонах холмов и на выходах кристаллических пород. В южной части республики они занимают гораздо меньшую площадь (5 %) и приурочены в основном к водоразделам. Фауна лишайниковых сосняков значительно беднее фауны других лесов. Встречающиеся здесь виды малочисленны. Собственно говоря, нельзя назвать ни одного вида, для которого эти сосняки служили бы основным прибежищем, и большинство встречающихся здесь животных можно с полным основанием считать заходящими. Такая обедненность местообитания объясняется прежде всего скудным запасом кормов и их крайним однообразием, а также неудовлетворительными защитными условиям. Слабая сомкнутость древостоя, сухость почвы, отсутствие лиственного подлеска, редкий подрост, слабое развитие дернового слоя и подстилки, незначительное число дуплистых деревьев и старых пней — все это затрудняет устройство убежищ и гнезд и отрицательно сказывается на видовом составе и численности животных. Редкий наземный покров, представленный кустистыми лишайниками, вереском или разреженными ягодниками, не позволяет селиться здесь мышевидным грызунам и, соответственно, тем хищникам, которые ими питаются. Здесь трудно встретить даже таких, обычных для всех местообитаний животных, как землеройки, заяцбеляк, рыжая полевка, белка. Эти угодья служат удовлетворительным зимним пастбищем для лося, объедающего молодые сосенки, и дикого северного оленя, выбирающего участки ягельников. Численность белки зависит от урожая семян сосны и в годы обильного ее плодоношения достигает значительной величины. Тогда на снегу во множестве попадаются беличьи «столовые» — остатки поеденных белкой сосновых шишек: кучки чешуи, тонкие стержни, легкие крылышки и мелкие темные оболочки семян, выеденные в виде бочонка. Иногда встре38

чаются норы лисицы и барсука (песчаная почва удобна для устройства подземных убежищ), но, как правило, они располагаются по краям лишайниковых сосняков, вблизи водоема или болота. Временами сюда наведываются зайцы, куницы, горностаи и волки. Немногим богаче пернатое население лишайниковых сосняков: общая численность его в гнездовой период — около 100 пар на 1 км2. Из-за редкой встречаемости и слабого плодоношения ягодников плотность заселения этих лесов боровой дичью невелика. Лишь глухарь здесь — более или менее постоянный обитатель, особенно зимой, когда питается почти исключительно хвоей и почками сосны. Прочие же виды тетеревиных — рябчик, тетерев, белая куропатка — используют чистые сосняки лишь в качестве временного местообитания: в конце лета и осенью кормятся брусникой, собирают гальку и «купаются» в песке, освобождаясь от паразитов. Из мелких птиц постоянно придерживаются этих лесов только большой пестрый дятел, желна, пухляк, дрозд-деряба, серая мухоловка и лесной конек, но и эти виды здесь немногочисленны. Кроме них можно упомянуть ворона, зяблика, клеста-сосновика, кукшу, горихвостку, хохлатую синицу и чижа. Рептилии представлены в этом местообитании живородящей ящерицей, изредка попадающейся среди камней и в расщелинах скал. Из земноводных можно встретить травяную лягушку и серую жабу. Сосняки-зеленомошники. Это один из наиболее распространенных в Карелии типов лесных угодий, занимающий около 40 % лесной площади. Основу его составляет большая группа вороничнобрусничных, черничных и чернично-травных сосняков, произрастающих на незаболоченных равнинах, склонах и вершинах песчаных холмов. Значительная сомкнутость крон, присутствие елей, дуплистого сухостоя и бурелома, а также обильный местами подрост и подлесок и хорошо развитый травяно-кустарничковый покров создают сравнительно хорошие защитные условия во всех ярусах. Довольно благоприятны и кормовые свойства сосняков-зеленомошников. Здесь много семян сосны, березы и ели, хорошо представлены грибы, зеленые и веточные корма, многочисленны насекомые и другие беспозвоночные. В сравнении с лишайниковыми сосняками эти леса — гораздо более благоприятное местообитание для мелких млекопитающих, особенно землероек-бурозубок. В со39

ответствии с этим и население их здесь богаче, особенно в качественном отношении. Наиболее часто встречаются обыкновенная бурозубка и рыжая полевка, реже — темная полевка, лесной лемминг, малая и средняя бурозубки. Из промысловых млекопитающих обычны белка, заяцбеляк и куница. Лось также характерен, но встречается реже, чем в «чистых» сосняках. В небольшом количестве держатся медведь и горностай. Удобная для рытья почва привлекает различных норников. Здесь можно встретить норы лисиц и барсуков, особенно вблизи водоема или болота, а в период вывода молодняка полюбоваться и на самих зверей. Птичье население сосновых боров характеризуется разнообразным видовым составом, но сравнительно невысокой плотностью: 150—200 гнездящихся пар на 1 км2 (при средней для всей лесной территории численности птиц 200—300 пар на 1 км2). Этот лес служит основным местообитанием глухаря, часто тут встречается рябчик, а по разреженным древостоям — и тетерев. Обычными обитателями сосняков-зеленомошников являются дятлы — большой пестрый и желна, кукушка и ряд воробьиных птиц, в первую очередь хохлатая синица, пищуха, лесной конек, певчий дрозд, деряба, мухоловка-пеструшка, пеночка-теньковка, ворон, кукша, чиж, свиристель и клесты. В очагах елового подроста появляются зарянка и лесная завирушка. Из птиц, характерных для других местообитаний, здесь встречаются зяблик, вьюрок, горихвостка, белобровик, чечетка, большая синица, пухляк, серая мухоловка, трещотка и другие. Зимой в таких сосняках концентрируются в большом количестве дятлы, желтоголовые корольки, пищухи и различные синицы — гаички, хохлатые и другие. Можно встретить мохноногого сыча. Из рептилий на опушках и лесных полянах более или менее обычны живородящая ящерица и веретеница, а в зарослях багульника — гадюка. Амфибии представлены травяной лягушкой и встречающейся по сырым затененным местам серой жабой. Елово-сосновые леса характеризуются пестрым составом древостоя, в котором в различных пропорциях сочетаются сосна и ель. Распространены они главным образом в средней и северной Карелии (до 10 % от лесопокрытой площади), а на востоке и юге уступают по площади другим типам лесных угодий. Густота древостоя, большое участие елей, присутствие дуплистых деревьев, бурелома и валежа создают хорошую защиту как для обитателей верхнего 40

яруса (белка, куница, птицы-кронники), так и для животных, селящихся внизу (полевки, землеройки, мелкие куньи, зайцы, наземно гнездящиеся птицы). Сравнительно благоприятны и кормовые условия — много ягод, грибов, семян сосны и ели, местами обильны разнотравье и веточный корм, многочисленны беспозвоночные животные. Из мелких зверьков в этих лесах водятся рыжие и красные полевки, обыкновенная и малая бурозубки. С относительно благоприятными кормовыми и защитными условиями елово-сосновых древостоев связана довольно высокая плотность их заселения промысловыми животными, среди которых преобладают виды, тяготеющие к закрытым местообитаниям. Из куриных птиц обычны рябчик и глухарь, белая куропатка редка, тетерев отсутствует. Эти угодья — одно из основных местообитаний белки и лесной куницы. Характерны, но встречаются в меньшем количестве заяцбеляк, рысь, медведь, лось и росомаха. В высокоствольных участках старого леса постоянно держатся желна, большой пестрый дятел и стрижи. Весьма разнообразны воробьиные. Типичны для этих лесов клест-еловик, кукша, чиж, хохлатая синица, королек, пищуха, певчий дрозд, зарянка, лесная завирушка и ряд широко распространенных по всем биотопам видов — зяблик, весничка, вьюрок, лесной конек, пухляк, мухоловки (серая и пеструшка), теньковка, трещотка, белобровик, горихвостка и другие. Обычны травяная лягушка и серая жаба, а у дорог и по опушкам можно встретить живородящую ящерицу и гадюку. Ельники-зеленомошники (воронично-брусничные, черничные, кисличные и другие) располагаются на пологих склонах холмов и в неглубоких понижениях между ними, а также по берегам некоторых рек и озер. В северной части республики они занимают более 10 % лесной площади и уступают по значению только сосновым и елово-сосновым древостоям, а на юге являются господствующим типом угодий (до 1/3 всей лесопокрытой территории). Высокая сомкнутость древесного полога, местами густой еловый подрост и разнообразный лиственный подлесок, присутствие дуплистых осин, богатый травяно-кустарничковый покров, обилие валежа, бурелома и старых замшелых пней создают благоприятные защитные условия во всех ярусах. В этом отношении ельники-зеленомошники напоминают предыдущий тип местообитания и даже несколько превосходят его. 41

Благоприятны и кормовые условия. Растительные кормовые ресурсы образуют семена ели, урожаи которых повторяются через каждые 3—6 лет, семена и плоды сосны, березы, рябины и других лиственных деревьев, входящих в древостой ельников в качестве лиственной примеси, различные ягоды (черника, брусника, голубика и др.), древесно-веточные корма (побеги, почки, листья, кора), зеленая масса травы и кустарничков, грибы. Особенно хорошо плодоносят ягодники и семенные деревья по опушкам леса и прогалинам. Богато представлены животные корма — насекомые, моллюски и другие беспозвоночные. В отличие от сырых ельников здесь нет таких неблагоприятных для жизни животных условий, как излишняя сырость, труднодоступная для рытья почва и т. п. Обилие корма, большая затененность почвы, ее умеренная влажность, наличие старых пней, богатых личинками насекомых и подходящих для устройства убежищ, многочисленные муравейники, рыхлая толстая подстилка — все это создает хорошие условия для жизни лесных грызунов и землероек, обуславливает высокую их численность и видовое разнообразие. Вместе с тем распространение зверьков в пределах этого леса неравномерно. Наиболее высокой численности достигают они в разреженных участках с густым и высоким травяным пологом, богатой примесью березы в древостое и обилием подлеска. Напротив, в чистых, почти без примеси лиственных деревьев зеленомошных ельниках, частоствольных, темных и бедных подлеском, со скудным травостоем и слабо выраженной тонкой подстилкой, мелкие зверьки селятся сравнительно редко. Это характерно и для других животных, например для птиц и промысловых зверей, которые тяготеют к более богатым участкам ельников и избегают глухих и однообразных по условиям чисто еловых насаждений. Отсутствие лиственной примеси и редкий подлесок, низкие урожаи семян ели и ягод, бедные кроны и слабая освещенность создают неблагоприятные условия для заселения этого леса птицами и зверями, что сказывается прежде всего на численности большинства видов. Из мелких млекопитающих в ельниках-зеленомошниках наиболее обычны рыжая, красная и темная полевки, обыкновенная, малая и средняя бурозубки. Численность белки неустойчива, так как тесно связана с урожайностью еловых семян — ее основного корма. Но все же ельники — главное местообитание этого зверька, 42

по крайней мере в период размножения. В зимнее время и весной в еловом лесу держатся лоси и зайцы, особенно в местах с густым подлеском. Здесь они находят лучшие, чем в сосняках, корма и более благоприятные защитные условия. Охотясь за лосями и зайцами, еловые леса посещают волки. Нередко в густых ельниках они устраивают свои логова для выводков. Обилие мышевидных грызунов привлекает куниц, горностаев и других мелких хищниковмиофагов. Характерны также рысь, медведь и летяга. Фауна птиц гораздо богаче, чем в борах: общая плотность гнездования 250—350 пар на 1 км2. Ельники-зеленомошники — излюбленное местообитание рябчика, предпочитающего разреженные участки с густым подлеском и примесью лиственных пород. В крупноствольных еловых лесах, чаще всего черничниках, держится глухарь, в сыроватых местах — белая куропатка, а по участкам негустого мелколесья — тетерев. Из других птиц для ельников-зеленомошников типичны большой пестрый и трехпалый дятел, кукушка, воробьиный сыч, клест-еловик, чиж, снегирь, пищуха, певчий дрозд, мухоловки (малая и пеструшка), кукша, крапивник, московка. По густым участкам гнездятся корольки, вьюрки и зарянки. На стволах и в кронах деревьев можно увидеть зябликов, пухляков, лесных завирушек. Довольно многочисленны здесь лесной конек и пеночки (теньковка и трещотка), устраивающие гнезда на земле, в лесной подстилке. В разреженных участках ельников с примесью лиственных пород обычны белоспинный дятел, весничка, вяхирь, сойка (на севере ее замещает кукша), дрозд-белобровик и горихвостка. К зиме облик птичьего населения заметно меняется. В период послегнездовых перемещений увеличивается численность пухляков, хохлатых синиц и дятлов, а доминирующая роль зябликов, коньков и пеночек резко падает. В большом количестве попадаются дрозды, много чечеток. Поздней осенью исчезают перелетные формы и главенствующую роль начинают играть зимующие птицы — пухляк, чечетка, большой пестрый и трехпалый дятлы, хохлатая синица, клест-еловик, пищуха. Чаще попадаются щуры, кукши и сойки. Зимой, кроме перечисленных, обычны желна, рябчик, желтоголовый королек и ворон. Из рептилий в ельниках этого типа встречаются живородящая ящерица и гадюка, придерживающаяся солнечных полян с густым, но невысоким травяным и кустарниковым покровом. Из амфибий 43

обычна травяная лягушка; в лужах по краям лесных дорог можно встретить тритона. Ельники приручейные и болотно-травяные (логовые). Эти леса широко распространены в Карелии (16 % лесной площади) по долинам рек и ручьев, на дне логов и пологих основаниях склонов. Для них характерны обилие и разнообразие кормов, как растительных, так и животных, и прекрасные защитные условия, особенно для птиц, которые используют кустарниковый и верхний ярусы лесной растительности. Эти угодья обладают еще одним ценным для позвоночных животных качеством — ленточным расположением, вкрапленностью в другие угодья, благодаря чему они представляют собой как бы непрерывную опушку, которую, как известно, предпочитают многие виды животных. Благоприятна также близость воды. Вместе с тем приручейные и болотно-травяные ельники имеют и отрицательные свойства. Главное из них — излишняя сырость, заболоченность, препятствующие жизни в подстилке и верхнем слое почвы. Именно поэтому здесь немногочисленны мелкие лесные грызуны и насекомоядные и, соответственно, те хищники, которые ими питаются. Все эти животные концентрируются преимущественно на более сухих возвышенных местах. Среди типичных обитателей этих ельников можно назвать полевку-экономку, темную и рыжую полевок, кутору и обыкновенную бурозубку. Из промысловых зверей характерны белка, для которой приручейные ельники — основное местообитание, заяц-беляк и лось, находящие здесь в изобилии сочную зелень и веточные корма, и куница, которую эти ельники привлекают хорошими защитными свойствами и обилием животного корма. Значительно реже и преимущественно только по ручьям и лесным речкам встречаются лисица, горностай, ласка, хорек и водяная полевка. Изредка посещают эти леса рысь, северный олень и росомаха. Основу промысловой орнитофауны приручейных и болотнотравяных ельников как летом, так и зимой составляет рябчик, тяготеющий именно к такому местообитанию. Эти же леса избирают для своего летнего пребывания вальдшнепы, бекасы и особенно тетерки с выводками, привлекаемые обилием насекомых, зеленого корма и местами клюквы. Зимой обычна белая куропатка, постоянно встречается глухарь. 44

Из воробьиных птиц присутствуют многие типичные обитатели еловых лесов — клест-еловик, чиж, хохлатая синица, московка, королек, лесная завирушка, зарянка, крапивник и другие. Характерны также овсянка-ремез, пищуха, горихвостка и различные виды дятлов. Как и всюду, многочисленны зяблик, пеночка-весничка и лесной конек. Общая плотность гнездования достигает 300 пар на 1 км2. Зимой в сырые ельники перекочевывают различные синицы — гаички, хохлатые, большие и длиннохвостые, а к осени по берегам ручьев скапливаются многочисленные стаи вьюрков, чижей и чечеток, привлекаемые семенами ольхи и березы. Из земноводных постоянными обитателями сырых ельников являются травяная лягушка и реже — серая жаба; в заполненных водой воронках и канавах можно встретить обыкновенного тритона. Лиственные леса представлены в Карелии березовыми, осиновыми и ольховыми насаждениями, образовавшимися на местах вырубок и пожарищ различных хвойных лесов. Их называют временными, поскольку рано или поздно они вновь сменяются коренными сосновыми или еловыми лесами. Для этого местообитания характерно резкое изменение защитных и кормовых свойств по сезонам. В бесснежный период они весьма благоприятны, а зимой ухудшаются, причем значительно резче, чем в большинстве других угодий. В результате ряд зверей и птиц, живущих здесь летом, откочевывают на зиму в ельники и сосняки, где кормовые и защитные условия в этот период лучше. Из животных кормов особенно многочисленны в лиственных лесах различные насекомые, дождевые черви и другие беспозвоночные, обитающие в подстилке, верхнем слое почвы, гниющих пнях, валежнике, под корой деревьев и т. д. Благоприятные микроклиматические условия, оптимальная освещенность и умеренная влажность, обилие и разнообразие кормов, хорошее развитие древесного яруса, кустарникового полога и травостоя, наличие мощного слоя рыхлой лесной подстилки, валежника, старых дуплистых осин и пней, а также близость открытых пространств (полей, лугов, вырубок и т. п.) — все это делает лиственный лес очень удобным для заселения его разнообразными животными. Лиственный лес — типичное местообитание крота, лося, зайца-беляка и лисицы. Характерны, но встречаются в меньшем количестве барсук, куница, хорь, горностай и ласка. Изредка посещают лиственные леса медведи и рыси. Мелкие лесные грызуны и землеройки 45

достигают в этих угодьях наибольшей численности. К доминирующим повсеместно рыжей полевке и обыкновенной бурозубке здесь прибавляются темная полевка, экономка, лесная мышовка, малая и равнозубая бурозубки и кутора. По опушкам и вдоль дорог встречаются вечерами летучие мыши — северные кожанки, ушаны, ночницы. По богатству и разнообразию гнездящихся пернатых лиственные леса уступают разве только пойменному комплексу (общая плотность гнездования 350—400 пар на 1 км2). Но к зиме орнитофауна лиственного леса беднеет как в качественном, так и в количественном отношении, и по значению в жизни зимующих птиц такие угодья занимают одно из последних мест, что объясняется ухудшением зимой кормовых и защитных условий, которое в этом местообитании проявляется сильнее, чем в других. Постоянно зимуют в лиственных лесах лишь тетерева, рябчики, чечетки, пухляки и пищухи. Остальные зимующие виды (ворона, сойка, щур, дятлы, различные синицы — лазоревка, большая хохлатая, московка, желтоголовый королек) посещают их спорадично, только во время кочевок. В состав летней орнитофауны лиственных лесов, помимо широко распространенных по всем типам леса видов — зяблика, вьюрка, лесного конька, пухляка, серой мухоловки, пеночек (веснички, теньковки, трещотки) и ряда других, входят стриж, желна, обыкновенная горлица, большой пестрый и белоспинный дятлы, ворона, сойка, иволга, мухоловка-пеструшка, малая мухоловка, чечевица, большая и длиннохвостая синицы, лазоревка, пересмешка, садовая и черноголовая славки, дрозды (рябинник и белобровик). Все эти виды — характерные обитатели именно таких лесов или, по крайней мере, гнездятся здесь с гораздо большей, чем в других местах, плотностью. Лиственные леса — типичное местообитание рябчика, тетерева, вальдшнепа и вяхиря (особенно в период гнездования, а для тетерева и зимой), но если рябчик выбирает здесь более глухие, с еловой примесью, участки, то тетерев — разреженные древостои среди поросших молодняком полян и пожен. В осенне-зимний период в лиственных лесах встречается белая куропатка. Отличия в численности и видовом разнообразии пернатого населения осинников и березняков не очень велики. В осинниках, где много старых дуплистых деревьев, более широко представлены дуплогнездники, в том числе клинтух и совы, а по берегам водоемов — также гоголь и крохали. В то же время в березняках, 46

где почти всегда присутствует ель, более многочисленны птицы еловых лесов. Лиственные леса населены амфибиями и рептилиями значительно больше, чем хвойные насаждения. Здесь можно встретить живородящую ящерицу, веретеницу и гадюку. На сырых участках леса многочисленна травяная лягушка. Характерна для этого местообитания, но встречается в меньшем количестве серая жаба. В придорожных лужах не редкость тритон. Смешанные хвойно-лиственные леса. Этот своеобразный и очень ценный для позвоночных животных тип лесных угодий представляют в Карелии леса, произрастающие на водораздельных пространствах и по берегам крупных рек и озер. Для него особенно характерны пестрота состава и непрерывное чередование участков различных типов леса, что создает мозаичность местообитаний и большую протяженность опушек, всегда отличающихся наилучшими защитными и кормовыми свойствами. В смешанных лесах богато представлены растительные и животные кормовые ресурсы: дающие здесь высокие урожаи семена хвойных, ягоды и грибы, зеленые и древесно-веточные корма, насекомые и их личинки, моллюски, дождевые черви и другие беспозвоночные. Удобны такие леса и для устройства убежищ. С этой целью используются дерн, опавшая листва, корни деревьев, гниющие пни, еловая крона, валежник, дупла, пышный травяной покров и т. д. Сомкнутость крон достаточно велика и создает специфический микроклимат, устойчивый в разные годы и сезоны. Все это обуславливает повышенную концентрацию многих позвоночных животных. Высока численность мышевидных грызунов и насекомоядных, представленных рыжей, красной и темной полевками, экономкой, лесной мышовкой, различными видами землероек-бурозубок и кротом. Встречается, хотя и не часто, летяга. Смешанные леса — одно из основных местообитаний лося, зайца-беляка, лесной куницы и горностая. Первые два вида в изобилии находят зеленые травянистые и древесно-кустарниковые корма, а два последних — мышевидных грызунов, боровую дичь и ягоды — основную пищу в осенне-зимний период. Охотно селится здесь барсук, особенно в понижениях и по склонам лесных оврагов. Численность белки в общем невелика, но по границе с ельниками она достигает значительной величины. 47

Орнитофауна этих угодий имеет смешанный характер. В ней сочетаются птицы хвойных и лиственных лесов, поэтому она так богата и разнообразна. Хорошо представлены промысловые птицы. Летом часто встречаются, особенно в период линьки, тетеревакосачи, а также самки рябчика и тетерки с выводками. Здесь же, среди прогалин, нередко проходит весенний тетеревиный ток. Зимой в этих лесах тетерева кормятся почками и сережками березы, ягодами можжевельника. В более сырых местах держится белая куропатка, а по участкам с господством сосны — глухарь. Смешанные леса, особенно опушки и поляны, где развиваются богатый травостой и кустарники, привлекают также вальдшнепа, дупеля, бекаса и вяхиря. Мелкие птицы представлены видами, большинство из которых уже знакомо нам по описаниям орнитофауны хвойных и лиственных лесов. Это зяблик, вьюрок, лесной конек, сойка, ворона, чечетка, клест-еловик, пищуха, различные виды синиц, пеночек и мухоловок, садовая славка, лесная завирушка, зарянка, горихвостка, кукушка, большой пестрый и белоспинный дятлы. Общая плотность гнездования 300—350 пар на 1 км2. Из пресмыкающихся в смешанных лесах живут ящерицы, веретеницы и гадюки. Амфибий представляет травяная лягушка. Изредка встречаются серая жаба, остромордая лягушка и тритон. Лесные вырубки. Для Карелии характерно значительное изменение естественных лесных ландшафтов в результате промышленных рубок леса, что особенно наглядно проявилось в изменении процента лесистости. Этот показатель с 73 % в 1696—1700 годах и 67 % в 1914 году снизился к настоящему времени до 55 %. Однако лесозаготовки приводят не только к сокращению лесных площадей, но и к изменению возрастного состава леса и смене пород. Например, в 72 % возобновленных в Карелии насаждений господствуют лиственные породы с незначительной примесью хвойных. Спелые же леса по всей территории республики составляют сейчас только 50—60 % древостоев. Сведение коренных лесов, изменение их породного и возрастного состава, осветление лесных насаждений оказывают глубокое воздействие на микроклиматические, кормовые и защитные условия местообитаний, влекут за собой смену населения животных. При этом вырубки разного возраста, находящиеся на различных стадиях возобновления, имеют неодинаковое значение для живот48

ных и, соответственно, отличаются по их видовому составу и численности. Свежие, еще не облесенные вырубки 2—5-летней давности из-за отсутствия древесного яруса, высокой инсоляции и прогревания почвы неблагоприятны для большинства животных, так как не обеспечивают их необходимой защитой и убежищами. Лишь мелкие лесные грызуны и землеройки находят здесь хорошие условия существования. Сухие пни, кучи валежника, неубранные стволы деревьев, бурно развивающаяся травянистая растительность создают для них множество укромных уголков, а масса насекомых и отлично плодоносящие ягодники — богатую кормовую базу. Особенно много этих зверьков в затененных и захламленных участках вырубок. Здесь доминируют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Характерны для молодых лесосек и другие мелкие млекопитающие — темная полевка, экономка, малая и средняя бурозубки, лесной лемминг, крот. Многочисленные мышевидные грызуны привлекают на вырубки хищников-«мышеядов» — горностая, хорька, ласку, лисицу. В местах, где сохранились лиственный подлесок и обильный травостой, кормятся зайцы-беляки и лоси. Сразу после сведения леса коренным образом изменяется характер орнитофауны такого участка. За исключением лесного конька, как правило, исчезают все птицы, гнездившиеся в лесу, а вместо них появляются несколько других видов. Первыми осваивают вырубки луговые чеканы и козодои, по ручьям проникают белые трясогузки, а на завалуненные участки — каменки. В дальнейшем на 3—5-летних вырубках поселяются жулан, чечевица, славки, белобровик, обыкновенная овсянка, тетерев и некоторые другие птицы. Обилие зеленого корма, ягод и насекомых привлекает сюда выводки тетеревов, рябчиков и глухарей; в осенне-зимний период встречаются стайки белых куропаток. При этом обилие и разнообразие животного населения свежих вырубок в немалой степени зависит и от степени очистки лесосек. При значительной захламленности, обилии порубочных остатков в кучах, валах и просто разбросанных по всей лесосеке видовое разнообразие зверьков в первые 2—3 года после рубки восстанавливается гораздо быстрее. При сохранении отдельных участков леса (недорубы, семенные куртины) они могут служить временным пристанищем для лесных млекопитающих и даже пунктами их пос49

ледующей вторичной иммиграции. Именно эти местообитания служат резерватами, своеобразными «стациями переживания» для доминирующего здесь вида — рыжей полевки, особенно в период, когда основная часть вырубленной территории представляет собой открытые участки и не пригодна для жизни этих зверьков. Тем не менее на 3-й год ситуация резко изменяется: рыжая полевка исчезает, и ее место временно занимают представители зеленоядных серых полевок — темная и экономка. В дальнейшем восстановление лесной среды в процессе вторичной сукцессии приводит к ухудшению экологических условий для серых полевок. В результате преимущество вновь получает рыжая полевка, которая занимает лидирующее положение по обилию и доле участия в населении мышевидных грызунов. В то же время захламленные вырубки с обилием неубранных гниющих стволов, пней и валежа, представляя оптимальные условия для массового развития беспозвоночных, в свою очередь привлекают сюда их главных потребителей, таких как мелкие насекомоядные млекопитающие в лице землероек-бурозубок. К концу первого десятилетия после рубки, по мере появления молодой древесной поросли и формирования лиственных и смешанных молодняков, условия обитания для позвоночных животных заметно меняются. Микроклимат все более стабилизируется. Уменьшается освещенность, снижаются температура и сила ветра, увеличивается влажность, постепенно накапливается подстилка. Появляется масса лиственного подроста и подлеска, создается хорошо выраженный кустарниковый ярус, дающий дополнительный корм и места гнездования для многих зверей и птиц. Позднее начинают восстанавливаться ягодники, а травянистая растительность сокращается. Увеличение влажности стимулирует рост численности беспозвоночных под корой пней и бурелома, в наземном покрове и верхнем слое почвы. Разнообразие растительных и животных кормов, резкое улучшение защитных условий положительно сказываются на жизни многих животных. Увеличивается численность землероек и грызунов и, соответственно, их потребителей — лисицы, горностая, ласки, куницы и других. В поисках насекомых сюда заходит медведь. Характерные следы его посещений в виде развороченных пней, разрытых муравейников и кочек, объеденных стеблей дудника, молодых побегов осины и т. п. особенно часто встречаются по окраи50

нам лесосек, у самого леса. Обилие веточных и травянистых кормов привлекает на возобновляющиеся вырубки зайцев-беляков и лосей. Эти места служат для них важнейшими кормовыми угодьями. Постепенно обогащается и пернатое население зарастающих вырубок. Увеличивается численность лесного конька, дрозда-белобровика, пеночки-веснички, славок и чечевицы. К ним прибавляется ряд новых видов — лесная завирушка, зарянка, вальдшнеп, а несколько позднее зяблик, певчий дрозд, серая мухоловка, пухляк. Дупла в одиноко стоящих сломанных деревьях охотно заселяют стрижи. Регулярно встречается сарыч, а иногда и пустельга, охотящиеся за многочисленными здесь полевками. На заболоченных участках держатся бекасы, черныши и другие влаголюбивые виды. Вырубки — основное местообитание тетерева. Численность его достигает в этих местах наибольшей величины. Вместе с тем некоторые из птиц — первых поселенцев вырубок — постепенно исчезают. К пятому-шестому году существования вырубок на них почти перестают гнездиться белая трясогузка, луговой конек, козодой, луговой чекан. Позднее та же судьба постигает каменку, жулана и камышовую овсянку. Уменьшается численность лесного конька и тетерева. Особенно большое значение приобретают вырубки в жизни местных, а также кочующих и пролетных птиц во второй половине лета — начале осени. После окончания гнездового периода сильно заросшие участки, расположенные сравнительно недалеко от леса, привлекают кочующие выводки больших и длиннохвостых синиц, пухляков, дятлов, рябчиков, глухарей и некоторых других лесных птиц. В конце лета на вырубках формируются большие стаи белобровиков, зябликов, лесных коньков. Осенью на лесосеках подолгу задерживаются и кормятся откочевывающие стаи дроздов — рябинников и деряб. Так, по мере появления молодой древесной поросли и формирования лиственных и смешанных молодняков вырубки становятся одним из самых заселенных типов местообитаний животных. При этом, как уже говорилось, особенно высокая плотность зверей и птиц создается на лесосеках с островками и куртинами мелкотоварного невырубленного леса («недорубы»). Рубки леса способствуют улучшению условий обитания животных не только на самих лесосеках, но и в окружающих угодьях, особенно по их границам. Например, численность мышевидных 51

грызунов, белки, лисицы, куницы, зайца, лося, рябчика и многих воробьиных птиц в участках леса, разбросанных среди вырубок, в 2—3 раза выше, чем в сплошных лесных массивах. Таким образом, если оценивать рубки леса в целом для всей фауны наземных позвоночных Карелии, то следует признать, что они оказывают в общем положительное влияние, поскольку приводят к разнообразию ландшафтов и увеличивают их кормовую продуктивность. Например, урожай ягод и зеленой массы на вырубках и по границе с ними в 3—5, а численность беспозвоночных в 2—4 раза выше, чем под пологом спелого леса. Что же касается таких типичных «таежников», как белка, глухарь, кукша, трехпалый дятел, клест-еловик, желтоголовый королек и др., то сплошные концентрированные рубки на несколько десятков лет лишают их основного местообитания и потому ведут к сокращению поголовья. Однако при выборочных рубках снижения численности данных видов не отмечается. ЖИВОТНЫЕ БОЛОТ Болота в Карелии занимают третью часть территории и распространены повсеместно, но больше в районах, занятых в прошлом озерами и морем. К ним относятся Беломорская равнина, Куйтозерская впадина, равнины Олонецкая, Выгозерская, Шуйская и другие. По своему происхождению, развитию и характеру растительности болота делятся на моховые (верховые) и травяные (низинные). Кроме того, в северной и средней частях республики встречаются так называемые болота карельского типа. Для них характерно периферическое расположение растительности болот верхового типа и развитие растительности болот низинного типа в центральной, более проточной части. Как местообитание позвоночных животных болота карельского типа очень близки к моховым болотам, поэтому мы рассматриваем их вместе. Верховые, или моховые, болота. Наиболее распространены на севере Карелии и представляют собой обширные заболоченные пространства, открытые или поросшие редкими корявыми сосенками высотой до 3—4 м. Кустарниковый ярус образует карликовая береза, а фон наземного покрова — сфагновые мхи и пушица. Это местообитание отличается бедностью растительных кормовых 52

ресурсов для большинства животных. Здесь почти нет семян хвойных, густого травяно-кустарничкового покрова и грибов. В кормовом отношении известную ценность представляют лишь некоторые виды болотно-травяной растительности (осока, пушица, хвощ) и ягоды (клюква, голубика, морошка). Древесно-веточные корма в виде угнетенного соснового подроста и карликовой березы рассеяны в небольшом количестве. Животный корм также однообразен и скуден. Открытые пространства не представляют крупным зверям и птицам необходимых укрытий и убежищ, а заболоченность почвы препятствует норению. Все это обуславливает бедность фауны моховых болот. Из млекопитающих более или менее постоянными обитателями этих мест являются немногие влаголюбивые виды: кутора, водяная крыса, полевка-экономка, но и они живут в основном по краям болот. Из других мелких млекопитающих изредка встречаются обыкновенная бурозубка, рыжая и темная полевки. На первый взгляд необъяснимо обитание мышевидных грызунов и землероек на болотах, где, казалось бы, нет ни подходящих мест для устройства гнезд, ни достаточного количества корма. Однако эти животные неприхотливы и прекрасно приспосабливаются к суровым условиям северных моховых болот. В качестве убежища они выбирают моховые кочки, в вершинах которых устраивают гнезда, а питаются найденными здесь же семенами трав и сосны, ягодами клюквы, голубики, вороники, черники, морошки, а также зелеными частями сочных болотных растений. Труднее приходится землеройкам, но и они находят здесь корм — прячущихся во мху влаголюбивых насекомых и их личинок, моллюсков и других беспозвоночных, семена и т. п. Из прочих видов здесь держится и кормится осокой и другими болотными травами заяц-беляк, иногда забегают горностай, черный хорек и ласка. В пору урожая ягод верховые болота посещает бурый медведь. Еще из крупных хищников заходят волки. На сухих лесистых островах среди болот они иногда устраивают логова, где выводят потомство. Изредка встречается лось, который летом поедает влаголюбивые травы, а зимой объедает сосенки, кусты карликовой березы и ивняк. Орнитофауна тоже бедна. В конце лета и осенью сюда вылетают кормиться голубикой, морошкой и клюквой все виды боровой 53

дичи, но круглый год держится только белая куропатка. Иногда по краям болот, в участках сфагновых сосняков располагаются токовища глухарей и тетеревов. Среди топких верховых болот обычен серый журавль, а из куликов — большой улит, фифи, черныш, бекас, большой и средний кроншнепы, на севере распространены также турухтаны. По окраинам болот с зарослями кустарника концентрируются немногочисленные на моховых болотах мелкие птицы — луговой чекан, желтая трясогузка, овсянки (крошка и ремез), луговой конек. Здесь же, на небольших лесных островках, гнездятся хищники — пустельга, чеглок, реже скопа и сапсан. Из рептилий на болотах этого типа можно встретить гадюку и живородящую ящерицу, из амфибий — травяную лягушку и серую жабу. Низинные, или травяные, болота. Образуются главным образом путем зарастания водоемов или заболоченных лугов и приурочены в основном к долинам рек и берегам озер. В средней части республики они занимают иногда до 50 % заболоченной площади, а в северной и южной Карелии редки. Защитные и кормовые свойства травяных болот благоприятны лишь для типично влаголюбивых животных. Остальные виды позвоночных испытывают здесь серьезные трудности, связанные с избыточным увлажнением, вязкостью грунта, отсутствием подходящих сухих убежищ и скудностью кормовой базы. Из чисто таежных млекопитающих эти угодья регулярно посещают только лось и северный олень, для которых осоковые болота служат излюбленным летним пастбищем, в неограниченном количестве снабжающим их сочным травянистым кормом. В первой половине зимы по окраинам травяных болот держатся зайцы-беляки. Они кормятся здесь осокой и побегами ивы. Участки, непосредственно примыкающие к водоемам или с блюдцами чистой воды, заселяют ондатра, водяная крыса и кутора, а менее топкие и сырые места — полевка-экономка, темная полевка и обыкновенная бурозубка. Из птиц характерны болотные кулики — бекас, гаршнеп, кроншнеп, фифи, черныш, дупель. Можно встретить также погоныша, камышовую овсянку, желтую трясогузку, а по границе с лесом — свиристеля, пухляка, хохлатую синицу и ряд других видов. На ни54

зинных болотах часто ночуют, а нередко и гнездятся кряквы и чирки-свистунки, на кормежке встречаются гуси. Обычны, а местами даже многочисленны амфибии. Травяная и остромордая лягушки держатся здесь всю весну и начало лета, когда идет откладка икры. В период размножения встречается также серая жаба, а в прогреваемых участках и по канавам — обыкновенный тритон. ЖИВОТНЫЕ ПОЛЕЙ, ЛУГОВ И ПОСЕЛКОВ ЧЕЛОВЕКА Луга и другие сельскохозяйственные угодья покрывают в Карелии сравнительно небольшую площадь (около 2 % всей территории), но играют важную роль в жизни позвоночных животных. Они обязаны своим существованием хозяйственной деятельности человека и занимают чаще всего потенциально лесные земли. На территории этих угодий дикие животные находят обильные естественные корма — растительные и животные, а вблизи человеческого жилья — кухонные отбросы и отходы, играющие заметную роль в зимнем питании некоторых хищных зверей и грызунов. Но защитные условия лугов и полей, если не считать поросших кустарником и молодым лесом окраин, весьма неблагоприятны для крупных зверей и птиц, а непосредственная близость человека и домашних животных, особенно собак и кошек, еще более усугубляет это. Поэтому луга и поля в окрестностях населенных пунктов представляют для большинства промысловых млекопитающих только временное местообитание. Довольно часто посещают их зайцы, особенно весной, когда они совершают сюда регулярные кормовые перемещения, чтобы полакомиться молодой зеленью на полях. Обилие мышевидных грызунов привлекает лисицу, горностая, ласку и хорька. Во время зимних кочевок заходит волк. Из постоянных обитателей лугов и полей можно назвать особенно многочисленного здесь крота и водяную крысу. Первого привлекает обилие дождевых червей, личинок насекомых и рыхлая, удобная для рытья почва, а для второй луг — основное местообитание в осенне-зимний период. 55

Фауна мелких млекопитающих отличается богатством и разнообразием и включает почти всех представителей данной группы животных, обитающих в нашей республике. Это объясняется своеобразием «культурного ландшафта» Карелии, сочетающего в себе естественные и измененные человеком участки природы. Обработанные земли, поля, огороды и сенокосы нередко вклиниваются в участки естественного ландшафта, перемежаются и тесно соприкасаются с ними, благоприятствуя контакту диких зверьков с давними спутниками человека — синантропными видами. Даже жилые постройки, складские помещения и фермы в сельской местности бывают заселены не только сопутствующими человеку видами — серой крысой, домовой мышью, но и представителями дикой лесной фауны — рыжей и темной полевками, обыкновенной бурозубкой и другими. С конца лета, когда на полях появляются скирды и стога, в них переселяются многие мышевидные грызуны; кроме уже названных — полевка-экономка, полевая и желтогорлая мыши, мышь-малютка, обыкновенная полевка. Из других млекопитающих в черте поселков и в непосредственной близости от них можно встретить летучих мышей — ушана и северного кожанка, а также водяную крысу, хорька, ласку, зайца-русака и других. Обычные виды птиц на полях и лугах — жаворонок, желтая и белая трясогузки, овсянка-дубровник, чибис, луговой чекан, каменка, коростель, перепел. Из хищных можно встретить пустельгу и сарыча, реже черного коршуна, луней и болотную сову. Их привлекают сюда многочисленные полевки, которыми они питаются. Нередко поля посещают дикие голуби — вяхири, а с конца лета — журавли, скворцы, вороны, воробьи, грачи, сизые и обыкновенные чайки и многие другие птицы. Тетеревиные птицы встречаются нерегулярно. Наиболее характерен тетерев, на сырые участки лугов вылетают кормиться белые куропатки, в окружающем мелколесье обычен рябчик. Здесь же, в зарослях кустарника и тростника, устраивают гнезда камышовая овсянка, садовая и болотная камышевки. Заболоченные приозерные луга — излюбленное местообитание некоторых куликов, особенно кроншнепов и бекаса, а также уток — кряквы и чирков. По краям полей и лугов проходит весной интенсивная тяга вальдшнепов. На кормежке в этих угодьях часто встречаются журавли,

56

гуси, шилохвости и некоторые другие водоплавающие, особенно в период пролета. Своеобразна орнитофауна сельских поселков. Как и фауна млекопитающих, она совмещает в себе черты «синантропности» и «дикости». Наряду с типичными спутниками человека и птицами открытых пространств (полевой и городской воробьи, скворец, сорока, городская и деревенская ласточки, стриж, каменка, луговой чекан, овсянка, жаворонок, белая трясогузка, сизый голубь, галка, ворона и другие) здесь живут виды-дендрофилы — эмигранты из закрытых лесных угодий: весничка, горихвостка, белобровик, зяблик, серая мухоловка, пухляк, большая синица, лесной конек, различные виды славок, щегол, зеленушка, коноплянка и другие. Изредка поселения человека посещают хищные птицы, особенно ястребы и сарычи. В щелях домов, чаще всего фундаментов, а также в огородах, по обочинам дорог и на лугах обитают живородящие ящерицы. На пожнях среди камней нередко можно встретить гадюку. Из земноводных многочисленна травяная лягушка, обычны серая жаба и в придорожных канавах — тритон.

57

Видовой обзор м лекопитающи х — Mammalia

ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ — INSECTIVORA Насекомоядные — один из древнейших отрядов млекопитающих, довольно примитивных по своему строению и своеобразных по образу жизни. К нему относятся весьма различные по внешности, анатомическим особенностям и экологии животные: как неуклюжие с иглистым панцирем ежи и короткопалые с вальковатым туловищем кроты, так и очень маленькие, юркие землеройки. Как говорит название отряда, они питаются главным образом насекомыми. Зубы у насекомоядных мелкие, режущего типа, с хорошо выраженными корнями и острыми эмалевыми бугорками; четкой дифференциации на резцы, клыки, предкоренные и коренные нет. Такими зубами очень удобно разгрызать твердый хитиновый панцирь насекомых. Число зубов варьирует от 26 до 44. Череп характеризуется вытянутостью лицевого отдела и небольшой мозговой коробкой. Для насекомоядных характерны вытянутая в подвижный хоботок морда, маленькие, спрятанные в мехе глаза и уши, когтистые, чаще всего пятипалые конечности и относительно низкий уровень организации центральной нервной системы. Небольшие гладкие полушария свидетельствуют о примитивности их мозга, а следовательно, и психики. В Карелии этот отряд представлен 8 видами.

СЕМЕЙСТВО ЕЖОВЫЕ — ERINACEIDAE

Обыкновенный еж — Erinaceus europaeus L. Самый крупный представитель отряда насекомоядных. Внешний облик этого зверька всем хорошо известен. Сверху его тело покрыто твердыми и острыми иглами (видоизмененные волосы), а бока и морда — грубым, жестким мехом. На голове иглистый панцирь 58

разделен узкой бороздкой на две половины. Поверхность игл гладкая, без продольных борозд, валиков и бугорков. Особая подкожная мускулатура позволяет ежу свертываться в клубок и поднимать иглы. В таком положении он почти неуязвим. В Карелии еж встречается крайне редко и только в самых южных районах — на побережье Ладожского озера, в окрестностях городов Сортавала, Питкяранта, Олонец и поселка Вяртсиля. Единичные случаи поимки ежей на окраинах Петрозаводска и Кондопоги объясняются исключительно завозом Обыкновенный еж человеком. Населяют ежи разнообразные местообитания, избегая обширных болот и сплошных хвойных лесных массивов. Тяготеют к опушкам лиственных и смешанных лесов, кустарниковым зарослям среди полей, перелескам, лесным полянам, побережьям озер и поймам рек. Часто обнаруживаются неподалеку от человеческого жилья, привлекающего зверьков кухонными отходами и мелкими грызунами, концентрирующимися на огородах, пашнях и в складских помещениях. К зиме нагуливает жир и впадает в спячку. Начинается она в наших условиях с начала — середины сентября, при наступлении холодов и ненастья, а завершается в середине — конце апреля, после таяния снега и прекращения ночных заморозков. Сроки пробуждения и залегания в спячку варьируют в зависимости от хода весны и наступления осенних холодов. Спячку проводит в большом наземном гнезде, устроенном из сухой травы, листьев и прочего растительного мусора, помещенном под корнями деревьев, пней, под кучами хвороста и тому подобными прикрытиями. По некоторым данным, ежи иногда на зиму роют норы. Так, знаменитый исследователь Русского Севера К. Ф. Кесслер (1868) описывает обнаруженную им в бывшей Олонецкой губернии нору ежа, выстланную осиновыми листьями, с несколькими выходами. По его мнению, в одной такой норе могут проводить зиму одновременно несколько ежей. Питается различными, преимущественно мелкими животными — насекомыми, слизнями и другими беспозвоночными и их ли59

чинками, а также лягушками, полевками и т. д. Иногда поедает птенцов из гнезд, расположенных на земле. Может нападать и на гадюк, к яду которых сравнительно мало восприимчив. Изредка ест ягоды, но, вопреки широко распространенному мнению, запасов на зиму не делает и яблоки на колючках не переносит. Как и другие насекомоядные, еж ведет сумеречно-ночной образ жизни. Днем он прячется в логове, устроенном наподобие шалаша из листьев, мха или травы в каком-нибудь углублении почвы, под корнями деревьев или в куче хвороста. Размножается еж один раз в год. Спаривание — в первой половине мая, сразу по окончании спячки, после чего, примерно через 40—45 дней, самка рождает 3—6 ежат. Осенью они становятся самостоятельными, а весной достигают половой зрелости. Естественные враги ежа — лиса и барсук, добычей которых он иногда становится. Нападают на него также некоторые крупные хищные птицы и совы. Чаще всего остатки его находят в погадках филина. Как хозяин ряда паразитов (клещи, блохи), переносчиков природноочаговых трансмиссивных болезней (в том числе туляремии и энцефалита), еж может представлять известную опасность (правда, с учетом низкой численности, явно небольшую), но, участвуя в подавлении вспышек размножения лесных насекомых и грызунов, безусловно полезен и подлежит охране. В качестве вида, нуждающегося в поддержке и охране, внесен в Красную книгу Карелии.

СЕМЕЙСТВО КРОТОВЫЕ — TALPIDAE

Обыкновенный крот — Talpa eurоpaea L. Крот великолепно приспособлен к подземному, роющему образу жизни. Размеры его небольшие: вес около 100 г, длина тела с хвостом не более 18 см. Массивное вальковатое туловище с короткой, толстой шеей почти незаметно переходит в крупную широкую голову с вытянутой в подвижный хоботок мордочкой. На конце ее — розовый расширенный «пятачок». Ушные раковины отсутствуют. Глаза очень малы и скрыты в мехе. Передние лапы служат для прокладывания подземных ходов: они укороченные, мощные, с широкими пятипалыми ладонями-лопатами, вывернутыми наружу. Короткие пальцы вооружены крупными сплющенными когтя60

ми. Задние конечности значительно слабее передних, с длинными и узкими ступнями. Хвост толстый, небольшой, с хорошо заметными чешуйками. Все тело крота, кроме ступней и пятачка, покрыто густым бархатистым мехом без ворса — волосы поставлены вертикально и свободно ложатся в любом направлении. Благодаря этому крот одинаково свободно передвигается по узким земляным ходам как вперед, так и наПередняя лапа зад. Окраска меха обычно черная или черно-секрота рая, но встречаются и вариации — буроватые, аспидно-серые и даже пегие кроты. Распространен крот по всей Карелии, но на севере он очень редок и встречается лишь в отдельных, очень немногих местах. Наиболее многочисленны кроты в Прионежском и Олонецком районах. Здесь на 1000 га насчитывается от 500 до 1000 Обыкновенный крот зверьков. В Пряжинском, Кондопожском и Пудожском районах численность их средняя (200—400 на 1000 га), а на остальной территории — низкая (не более 30 экземпляров на 1000 га самых лучших угодий). Крот — типичный обитатель разреженных лиственных лесов, огородов, пашен, суходольных лугов, опушек смешанного леса, лесных полян. Почва в этих местах плодородная, рыхлая, умеренно влажная, богатая дождевыми червями и другими беспозвоночными. В таких участках на 1 км пути можно встретить от 15 до 40 кротовых ходов. Значительно беднее кротом ельники и особенно сухие зеленомошные сосняки, а на болотах и в скальных сосняках эти животные вообще не встречаются. Распределение кротов по местообитаниям и их численность могут сильно изменяться, главным образом под влиянием метеорологических условий. Во время засух беспозвоночных становится меньше, к тому же они перемещаются в нижние, более влажные горизонты почвы. Этот процесс особенно выражен в открытых, безлесных местообитаниях и влечет за собой гибель и перекочевку 61

зверьков под полог леса. Пагубные последствия имеют для кротов малоснежные, суровые зимы. Но и в обычных условиях кроты на протяжении года совершают регулярные перемещения в соответствии с изменениями гидроклиматического режима почв на склонах разной экспозиции и высоты, а также в разных стациях. Весной они переходят из затопляемых низин на возвышенности, а к зиме покидают луга и перебираются в леса. В последние десятилетия в связи с хозяйственным освоением территории республики площади угодий, пригодных для крота, значительно расширяются. Этим объясняется дальнейшее продвижение крота на север и некоторое увеличение его численности в пределах старого ареала. Поселения крота легко обнаружить по характерным следам его роющей деятельности, степень проявления которых зависит не только от уровня численности животных, но и от типа почвы и характера растительного покрова. Верными признаками обитания крота служат так называемые кротовины, или кучки измельченной земли, выбрасываемые кротом из нор при их прокладке. Обычно кротовины имеют вид холмиков с диаметром до 1 м, высотой до 20—30 см и выше и располагаются группами, от нескольких штук до многих десятков. Всю жизнь крот проводит в земле, в сложной системе ходов, располагающихся иногда в несколько этажей. В сухих, плотных грунтах ходы прокладываются на довольно большой глубине, от 10 до 60 см, а на сырых участках и в местах с более рыхлой, податливой почвой — гораздо ближе к поверхности. Глубина залегания, длина и сложность устройства подземных галерей крота зависят также от их назначения. Поверхностные охотничьи (жировочные) ходы, в которых крот добывает себе пищу, лежат на глубине 3—10 см и характеризуются значительной Кротовины разветвленностью и длиной. Роя их, крот 62

выскребает поперечную щель, работая попеременно то одной, то другой передней лапой, втискивает в щель тело и, упершись мощными передними лапами, приподнимает свод. Такие ходы хорошо заметны на земле в виде вальковатых возвышенностей с рассыпающейся на поверхности почвой. Глубинные (магистральные) ходы, соединяющие различные охотничьи участки крота, залегают в 15— 16 см от поверхности и слабо разветвлены. Сооружая их, крот уже не может приподнять потолок хода и вынужден выталкивать избыток грунта на поверхность земли через специально прорываемые наклонные ходы — кротовины. Вереница кротовин довольно точно соответствует направлению глубинного хода. Вся система подземных галерей (поверхностных и глубинных), устраиваемая одним зверьком, занимает довольно большую площадь, иногда до 50 м2, а общая длина его ходов колеблется от 10 до 90 м. В одном из основных глубинных ходов крот устраивает свое логово — гнездовую камеру. Расположена она на глубине 20—50 см и обычно имеет вид овальной или шарообразной плоскости диаметром до 15 см, выстланной сухими листьями, травой, мхом и различным растительным мусором. Вокруг гнездовой камеры зверьки устраивают очень сложную систему кольцевых и радиальных ходов. Поэтому кротовина над ней бывает особенно большой, высотой до 60—70 см. Основной пищей кроту служат дождевые черви. Другие беспозвоночные поедаются главным образом в очагах их массового размножения и лишь при недостатке червей. В этих условиях кроты уничтожают много жуков-щелкунов и их личинок (проволочников), личинок и взрослых форм майского и июньского хрущей, гусениц и куколок пядениц, жужелиц и других вредителей леса. Реже едят муравьев, многоножек и моллюсков, в основном слизней. Крот необычайно прожорлив. Чтобы утолить голод, ему необходимо съесть не менее 60—70 г пищи, то есть значительно больше половины веса собственного тела. Чтобы добыть такое количество корма, зверьки вынуждены активно разыскивать пищу днем и ночью, почти без отдыха. Голод они выдерживают не более 14—17 часов. Давно замечено, что крот основную массу корма добывает в одних и тех же жировочных ходах, многократно возвращаясь сюда за все новыми и новыми порциями. По-видимому, ходы крота чем-то привлекают к себе дождевых червей и личинок насекомых. 63

Приманкой для почвенных беспозвоночных может быть запах кротового мускуса или просто более высокая температура в полости хода, чем в окружающих слоях почвы. В наших условиях крот размножается раз в году. Хотя соотношение числа самцов и самок среди взрослых животных этого вида обычно равное, кроты принадлежат к полигамам. Спаривание у них происходит в зависимости от хода весны во второй половине апреля — начале мая. В этот период самцы очень подвижны, самки же ведут более скрытный образ жизни и держатся преимущественно в глубинных ходах. Массовое рождение молодых — в конце мая — июне (беременность длится около 40 дней). Детеныши рождаются голыми, слепыми и совершенно беспомощными, но развиваются быстро (глаза открывают на 18—20-й день). Количество их в помете бывает от 2 до 7, в среднем 5. Период кормления молоком продолжается около месяца, а через 30—40 дней после рождения, обычно уже в середине июля, молодые кроты начинают вести самостоятельный образ жизни и в массе появляются в ходах нор. В это время они достигают 2/3 размера взрослых, но легко отличаются от них более светлой окраской меха и темной (синеватой) кожей на внутренних поверхностях передних лап. В природе продолжительность жизни крота, по данным кольцевания, составляет не менее 3 лет. Кроты ведут в общем оседлую жизнь, но в случае ухудшения условий обитания переселяются на новые участки. Особенно подвижны молодые животные. Расселяясь, они проходят иногда расстояние до 1—2 км и больше. Крот линяет три раза в год. Весенняя линька, в процессе которой высокий и густой зимний мех полностью сменяется коротким и более редким летним, начинается в первых числах мая и заканчивается в середине июня. Летняя («компенсаторная») линька наблюдается со второй половины июля до конца августа. В это время у кротов частично сменяются наиболее потертые участки волосяного покрова. Осенняя линька длится с середины сентября по ноябрь, когда на смену редкому и короткому летнему меху отрастает более длинный, густой и темный зимний мех. Благодаря подземному образу жизни врагов у крота немного. После сильных дождей и при глубоком промерзании почвы, когда кроты чаще выходят на поверхность, они становятся иногда добычей канюков и сов, а из млекопитающих — куниц, хорьков, горно64

стаев, лисиц и домашних собак. Обычно хищники лишь умерщвляют их, но не едят из-за свойственного кроту резкого мускусного запаха. Однако в годы неурожая мелких грызунов — основной пищи большинства хищных зверей — кроты в желудках хищников встречаются чаще. В условиях Карелии численность крота определяется в основном глубиной промерзания почвы зимой. В суровые малоснежные зимы сильное промерзание почвы вызывает массовую гибель дождевых червей и личинок насекомых, заставляя крота либо опускаться довольно глубоко в землю, где он почти не находит пищи, либо выходить на поверхность, где его подстерегают холод и хищники. Неблагоприятно сказывается и засушливое лето, когда снижается численность дождевых червей, а также дождливая и холодная осень, когда большая часть нор оказывается залитой водой и промерзает. Крот — ценное промысловое животное, обладатель небольшой, но прочной и красивой шкурки. Добывают его особыми проволочными капканчиками — кротоловками, которые устанавливают попарно в посещаемый ход, так, чтобы отверстия их были направлены в противоположные концы хода. И все же главное — это достаточно существенная, хотя противоречивая и неоднозначная роль крота в лесных экосистемах. С одной стороны, поедая обитающих в почве опасных для леса насекомых, он сдерживает рост их численности и тем самым приносит определенную пользу. Но с другой стороны, в массе уничтожает дождевых червей, обеспечивающих лесным почвам необходимую структурированность, аэрацию и увлажнение. А это уже отрицательное значение.

СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЙКОВЫЕ — SORICIDAE

Землеройки — самые маленькие наши млекопитающие (вес их от 2 до 10 г), обычные повсюду, но мало известные из-за скрытного образа жизни. По складу тела они очень похожи на мышей и полевок, с которыми их часто путают, но в отличие от них имеют бархатистую из короткого и ровного ворса шкурку и вытянутую в хоботок заостренную мордочку. Ушные раковины небольшие, утопленные в мехе. Глаза крошечные, в виде черных бусинок. Хвост сравнительно равномерно покрыт волосами. У куторы на нижней его стороне имеется оторочка («киль») из белых длинных 65

волос. Верхняя часть тела окрашена в черно-бурые или буроватокоричневые тона, брюхо беловатое, часто с примесью серого цвета. Череп характерной конической формы, совершенно лишенный скуловых дуг. Передние верхние резцы крупные, сильно вытянутые вперед. Остальные резцы, клыки и предкоренные имеют одинаковое строение и образуют группу так называемых промежуточных зубов. С каждой стороны верхней челюсти имеются обычно по 5 мелких одновершинных промежуточных зубов с красно-бурыми кончиками. Отсюда и название самых многочисленных из наших землероек — бурозубки. Вместе с размерами черепа строение верхних промежуточных зубов, их соотношение по высоте позволяют отличать между собой разные виды бурозубок, которые по другим признакам очень похожи. В Карелии встречаются 6 видов землероек, один из которых принадлежит к роду кутор, а остальные — к роду бурозубок. По внешнему виду и образу жизни землеройки-бурозубки имеют много сходного, поэтому мы даем им общее описание, указав только некоторые особенности отдельных видов. Кутора же заслуживает специального рассмотрения. Землеройки-бурозубки — Sorex L. В Карелии живут 5 видов бурозубок — обыкновенная (Sorex araneus L.), средняя (S. caecutiens Laxm.), малая (S. minutus L.), равнозубая (S. isodon Turov) и крошечная (S. minutissimus Zimm.). Внешне они отличаются только по размерам, что и нашло отражение в видовых названиях. Только равнозубая бурозубка имеет специфические внешние черты, позволяющие определять ее, не прибегая к измерениям. У нее очень темная однотонная окраска и крупный, ярко пигментированный пятый верхний промежуточный зуб. Все наши бурозубки встречаются в Карелии повсеместно, но численность их различна. Наиболее многочисленна обыкновенная бурозубка, составляющая в общем населении мышевидных грызунов и мелких насекомоядных около 45 %. На втором месте — малая бурозубка (9,5 %), затем следуют средняя (6 %), равноОбыкновенная бурозубка зубая (0,7 %) и крошечная (0,3 %). 66

Селятся землеройки в разнообразных местах, предпочитая спелые лиственные и смешанные хвойно-лиственные леса, зеленомошные сосняки и ельники, а также зарастающие вырубки. Эти же биотопы отличаются самым богатым видовым составом и высоким уровнем численности зверьков. Избегая открытых и заболоченных пространств, монотонных лесных массивов и сухих лишайниковых боров, они тяготеют к тенистым, влажным и захламленным участкам с хорошо развитым кустарниковым подлеском, мощным слоем рыхлой подстилки и густым, высоким травостоем. Здесь на одном гектаре леса может жить Средняя бурозубка до 100 и более зверьков, тогда как в других местах — менее 10. Именно защитные свойства и кормовая продуктивность угодий определяют степень их заселенности землеройками, соотношение же видов обусловлено, главным образом, конкуренцией и во многом зависит от численности вида-доминанта. Для бурозубок особенно важно наличие гнилых пней, бурелома, куч хвороста и т. п. Именно в таких местах, под подстилкой и в пустотах среди корней деревьев и пней, они любят устраивать небольшие овальные гнезда из мха, лишайника, сухих листьев и другого растительного мусора. Видовая специфика биотопического распределения выражена относительно слабо. При общей политопности обыкновенная бурозубка тяготеет к лиственным, преимущественно березовым, насаждениям с примесью ели, смешанным хвойно-лиственным лесам, травяМалая бурозубка но-зеленомошным ельникам и изобилующим кормами 67

и убежищами участкам возобновляющихся лесосек. Средняя бурозубка — к соснякам и ельникам, малая бурозубка сравнительно равномерно заселяет все перечисленные биотопы, равнозубая бурозубка предпочитает смешанные и спелые лиственные леса, а крошечная бурозубка — смешанные леса, зеленомошные сосняки и ельники. При этом у всех видов наблюдаются закономерные сезонные и годовые изменения биотопического размещения, связанные с плотностью. В годы и сезоны высокой численности население землероек широко расселяется по основным биотопам, а при снижении численности — концентрируется в немногих, наиболее благоприятных местообитаниях, служащих стациями переживания, своеобразными резерватами видов. Заслуживает внимания и территориальное поведение землероек. Взрослые (зимовавшие) самки составляют самую оседлую часть популяции. Они имеют достаточно четко выраженные индивидуальные участки, площадь которых составляет в среднем около 1300 м2 (от 200 до 2000 м2), причем между собой они в большей или меньшей степени перекрываются. Большинство взрослых самок весь период размножения проводят на одной и той же территории, но конфигурация индивидуального участка может несколько изменяться. Некоторые из них в промежутке между выкармливанием выводков могут переходить на новые участки, которые обычно располагаются недалеко от старых (новые и старые участки чаще всего соприкасаются). После окончания размножения отдельные самки покидают свои участки и либо совершают беспорядочные передвижения по ближайшей территории, либо совсем покидают ее. Взрослые самцы — самая подвижная часть популяции. Большинство из них собственной постоянной территории не имеют и хаотично перемещаются по лесу, тяготея к индивидуальным участкам самок. Прибылые зверьки занимают в этом отношении промежуточное положение. Часть из них, что особенно Крошечная бурозубка 68

характерно в годы высокой численности для оптимальных биотопов, имеет небольшие, но ясно очерченные индивидуальные участки площадью от 350 до 500 м2, другие же свободно перемещаются по всей территории. Существенной особенностью территориальных отношений всех видов землероек-бурозубок, помимо их значительного динамизма и лабильности, является также и то, что индивидуальные участки взрослых самок и сеголеток по одним и тем же предпочитаемым местообитаниям распределены независимо друг от друга и очень сильно перекрываются. Землеройки очень осторожны и большую часть времени проводят в ходах под поверхностью подстилки и почвы. Вопреки своему названию, они плохие землерои и не имеют никаких специальных приспособлений для рытья почвы. Поэтому сами они прокладывают ходы только в рыхлой лесной подстилке, во мху или под снегом, а в остальных случаях пользуются норами мышевидных грызунов, кротов или естественными пустотами. Благодаря чрезвычайно высокому уровню обмена веществ землеройки на редкость прожорливы. Чтобы насытиться, им необходимо потреблять в сутки количество пищи, нередко превосходящее их собственный вес в 1,5—2 раза. Добыть такую массу корма нелегко. Для этого им приходится почти без отдыха, днем и ночью разыскивать его, ведя бродячую жизнь и кормясь до 100—120 раз в сутки. Основная пища бурозубок — различные беспозвоночные, ведущие напочвенный и почвенный образ жизни. Прежде всего это мелкие жуки и их личинки, такие как жужелицы и стафилины, а также щелкуны, долгоносики и листоеды, прочие жесткокрылые поедаются спорадически и в небольших количествах. Существенна в питании Равнозубая бурозубка роль двукрылых, особенно их личинок, а также гусениц бабочек. Реже и в меньшем количестве поедаются клопы и равнокрылые. Второе после насекомых место в пищевом рационе землероек стабильно принадлежит дождевым червям. Но если для крупных видов (обыкновенной и равнозубой бурозубок) этот корм служит важней69

шим пищевым объектом и с учетом высокой интенсивности потребления его пищевое значение в сравнении с насекомыми значительно выше, то мелкие виды (малая, крошечная и др.) либо не едят дождевых червей вообще, либо поедают их в незначительном количестве. Велика частота потребления бурозубками паукообразных — пауков и сенокосцев, меньше и реже поедаются клещи — иксодовые, гамазовые и панцирные. Редким кормом являются многоножки (губоногие) и моллюски (в основном слизни). Иногда они ловят лягушек, еще реже отваживаются нападать на полевок, но чаще довольствуются трупами этих животных и их детенышами. Зимой большую роль в питании землероек играют семена древесных пород, особенно сосны, ели и березы. В этот сезон с его низкими температурами (вызывающими повышенные кормовые потребности в связи с необходимостью поддерживать подорванный энергетический баланс) и скудностью кормовой базы (резким снижением численности и доступности живущих в подстилке и верхних слоях почвы беспозвоночных) для бурозубок создается критическая экологическая ситуация. И если бы не переход на массовое потребление семян хвойных, эти прожорливые и чрезвычайно подвижные зверьки вряд ли могли, бодрствуя, успешно переживать нашу суровую северную зиму. В поисках пищи им помогают обоняние и осязание. Кроме того, они, очевидно, способны пользоваться эхолокацией — ориентироваться по отражению собственных звуков. Не все знают, что землеройки очень нуждаются в воде, много и охотно пьют. Это следует учитывать при содержании их в неволе. В противном случае велик риск потерять лишенных воды питомцев буквально за несколько часов. Сезон размножения занимает Следы обыкновенной бурозубки у землероек весь теплый период на разных «аллюрах» года, с мая по сентябрь. Начинается он сразу после схода снега 70

с резко возрастающей активности зверьков, преследующих друг друга с резким, высоким цирканьем (гон). Самки обыкновенной бурозубки успевают принести за сезон до трех, а остальных видов — два выводка по 5—11 голых, слепых детенышей. Гнездовое развитие идет очень быстро, и в возрасте около месяца молодые почти не отличаются от взрослых. Период гнездовой жизни, как и срок беременности, составляет около трех недель. В это время зверьки редко выбегают на поверхность, предпочитая охотиться в подстилке или отсиживаться в гнезде. Выходя на прогулку, выводок выстраивается вереницей, образуя своеобразный «паровозик»: каждый из следующих друг за другом детенышей цепляет зубами впереди идущего, а первый прикрепляется таким же образом к возглавляющей эту процессию матери. В дальнейшем молодые отселяются от родителей и переходят к самостоятельной жизни. Однако половой зрелости они достигают только весной следующего года, так что в размножении участвуют лишь зимовавшие взрослые зверьки.

Выводок землероек («паровозик»)

Продолжительность жизни землероек невелика, обычно они умирают осенью, сразу же после сезона размножения, т. е. в возрасте 12—15 месяцев. На протяжении жизни у землероек бывает 3 линьки. Первая — в год рождения, в сентябре—октябре, вторая (двухфазная) — весной, после зимовки, и третья, так называемая старческая, — в конце лета и осенью, перед самой смертью зверька. В процессе осенней линьки формируется более длинный, шестисегментный зимний волос, а во время весенней он сменяется на короткий четырехсегментный летний. Численность землероек сильно колеблется по годам главным образом в зависимости от условий зимовки. В суровые малоснежные зимы почва глубоко промерзает и бурозубки гибнут от холода 71

и недостатка пищи. Напротив, глубокий снежный покров хорошо защищает их от морозов, обеспечивает лучшие кормовые условия и благоприятствует сохранению зимующего поголовья. Врагами бурозубок являются многие четвероногие и пернатые хищники. Они хотя и ловят землероек, но обычно не едят их, очевидно, из-за резкого мускусного запаха. Лишь в годы неурожая основного корма — мышевидных грызунов — мелкие насекомоядные начинают играть в питании хищников более существенную роль. Практическое значение землероек противоречиво. С одной стороны, они контролируют численность опасных для леса насекомых, разрыхляют и аэрируют почву и подстилку и служат пищей для многих хищных зверей и птиц, но, с другой — растаскивают семена и являются прокормителями («донорами») для клещей и других кровососущих эктопаразитов, которые считаются источником и переносчиками некоторых заболеваний, например туляремии и энцефалита. Водяная кутора — Neomys fodiens Pennant В Карелии встречается повсеместно. Хорошо отличается от других землероек крупными размерами (вес 10—20 г, длина тела 70— 100 мм) и резко двуцветной окраской: сверху она черная, а брюхо светлое, серебристо-белое. Кутора хорошо приспособлена к полуводному образу жизни, превосходно плавает и ныряет. Лапы и пальцы у нее окаймлены оторочкой из довольно длинных и жестких волос, ушные раковины в воде замыкаются. Мех настолько густ, что не пропускает воду, и кутора, выходя из воды, всегда остается сухой. По суше она бегает столь же проворно, как и другие землеройки, а в воде у нее расправляются плавательные оторочки, которые в состоянии покоя плотно прилегают к пальцам и краям кисти, и она пользуется конечностями, как веслами, а хвост служит ей рулем. Плавает водяная кутора быстро и легко, но ныряет с заметным усилием, преодолевая сопротивление воды. Локомоторные качества хвоста не ограничиваются функцией руля — наряду с конечностями зверек гребет им воду. Когда кутора плывет по воде, она одновременно работает ногами и хвостом, ритмично двигая им из стороны в сторону и ударяя по воде. Селится кутора по берегам водоемов — озер, рек и ручьев, по окраинам болот, мелиоративным канавам и другим сырым местам. По численности она значительно уступает обыкновенной, средней 72

Водяная кутора

и малой бурозубкам, составляя немногим более 1 % от общего поголовья землероек. Близость воды — непременное условие местообитания куторы. Лишь в исключительных случаях и всегда в период расселения молодых прибылые зверьки попадаются на более значительном удалении от ближайшего водоема, на расстоянии не дальше 1 км. Особенно предпочитает топкие берега, поросшие разнотравьем, кустарниками и деревьями, с многочисленными пустотами под корнями и между ними, охотно селится по сырым берегам. Живут куторы в гнездах, которые устраивают в пустотах или норах других животных — мелких мышевидных грызунов, водяных полевок, ондатр. Иногда роет норы сама и тогда весь участок, на котором поселяется зверек, бывает изрыт массой ходов, имеющих диаметр около 4 см. Нора в некоторых местах бывает расширена, образуя жилую камеру. Однако гнезда куторы помещаются не только под землей, в специальных камерах, но и в пустотах между корнями деревьев и кустарников, растущих на берегу в непосредственной близости от воды или сообщающихся с нею. Бывают гнезда и наземные в дерновинах и кочках. Гнездо строится из сухих, тонких стебельков травянистых растений, листьев, мха и лишайника и представляет собой шарообразное сооружение с рыхлыми стенками и обычно с постоянным входным отверстием, ориентированным в направлении ближайшего хода к воде. Как и другие землеройки, кутора деятельна в течение всего года и в спячку не впадает. Зимой она концентрируется около неза73

мерзающих участков рек, ручьев и ключей, в непромерзающих под толщей снега заболоченных местах. В снегу и под снегом в травяном и моховом покрове кутора в поисках пищи прокладывает ходы и может выбираться на поверхность снега. Кутора менее прожорлива, чем другие наши землеройки, ее суточный рацион не превышает 100—120 % веса тела самого зверька. Соответственно, она более стойка и к голоду: способна прожить без пищи более двух суток. В воде же нуждается не меньше других своих собратьев: средняя суточная норма составляет около 8 см3 воды. Питается дождевыми червями, насекомыми и их личинками, моллюсками, лягушками, головастиками, мелкой рыбой. Иногда делает запасы пищи, затаскивая в нору крупных плавунцов, лягушек и даже рыбок. Период размножения зимовавших кутор продолжается в Карелии с апреля по август. У большинства самок за это время бывает по меньшей мере два помета из 2—8, в среднем 5 детенышей. В отличие от бурозубок куторы достигают половой зрелости и могут размножаться уже в год своего рождения. Но это характерно только для тех молодых особей, которые родились в начале лета. Поэтому общее количество участвующих в размножении сеголетков (так называют зверьков, родившихся в текущем году) не превышает 25 %. В общем кутора — полезное животное. Она в большом количестве истребляет вредПодводная ных беспозвоночных и этим значительно охота куторы перекрывает вред, приносимый рыбному хозяйству. ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ — CHIROPTER A

Представители рукокрылых в отличие от всех прочих млекопитающих приспособлены к длительному активному полету. В связи с этим у них выработался ряд особенностей в строении. Передние конечности превращены в крылья. Крыло образует тонкая эластичная летательная перепонка, натянутая между четырьмя длинными 74

пальцами передних конечностей, плечом и предплечьем, боками тела, задними конечностями и хвостом. Свободными остаются только первый палец передних конечностей и ступни задних лап. Кости скелета тонкие и легкие, некоторые из них с воздушными полостями. На грудной кости имеется киль, к которому, как и у птиц, прикрепляются сильно развитые грудные мышцы. Форма тела грушевидная, приплюснутая. Задние конечности короткие. Тело покрыто коротким бархатистым волосяным покровом. Весьма сильно развиты кожные железы. Череп довольно крупный, массивный, кости его очень рано срастаются. Зубная система насекомоядного типа. Глаза очень маленькие, почти утопленные в коротком мехе, так что видят летучие мыши, вероятно, плохо и ориентируются в основном с помощью слуха. Ушные раковины очень большие и служат для звуковой эхолокации. Во время Крыло летучей мыши полета летучие мыши непрерывно издают ультразвуки (от 20 до 200 тысяч колебаний в секунду), отражение которых от окружающих предметов воспринимается слуховым аппаратом животного. Это позволяет летучим мышам чувствовать приближение мелкой подвижной добычи, точно схватывать ее и даже в полной темноте избегать столкновения с любым препятствием. Все наши рукокрылые — ночные животные, вылетающие на охоту только с наступлением сумерек. Днем они спят, подвесившись вниз головой, в каком-либо закрытом убежище — дупле, под отставшей корой дерева, в пещерках, на чердаке, в трещинах скал, в старых амбарах, каменоломнях и штольнях. В одном месте их собирается по нескольку штук, а иногда они держатся целыми колониями, состоящими из многих десятков и даже сотен зверьков одного или разных видов. Питаются летучие мыши мелкими ночными насекомыми, которых ловят на лету. Это различные комары и мошки, бабочки и мелкие жуки. Многие из них — вредители сельского и лесного хозяйс75

1

2

4

3

5

Особенности строения ушной раковины у летучих мышей: 1 — северный кожанок; 2 — прудовая ночница; 3 — водяная ночница; 4 — ушан; 5 — усатая ночница

тва. Поэтому, уничтожая их, летучие мыши приносят большую пользу. Как и другие мелкие насекомоядные, летучие мыши очень прожорливы. Однако в холодную ненастную погоду они совсем не вылетают из убежищ и способны переносить довольно длительное голодание, не слишком при этом худея и сохраняя способность летать. Летучие мыши нуждаются в воде. Пьют они на лету, совершая «бреющий полет» над гладью озера или реки. Охотятся летучие мыши в самых разнообразных местах — на лесных полянах, просеках и опушках, около болот и озер, иногда и на улицах небольших городов и деревень. Будучи активны в сумеречные и ночные часы и поедая большое количество недоступных для дневных насекомоядных птиц весьма опасных массовых вредителей леса, таких как хрущи, совБурый ушан в полете ки, пяденицы и др., летучие мыши как бы продолжают их полезную деятельность и обеспечивают здоровое состояние лесов в условиях, когда другие санитары леса защитить его не в силах. Этому способствует и необычайная прожорливость рукокрылых. С одной стороны, она вызвана характерным для них чрезвычайно быстрым 76

пищеварением и прохождением пищи через короткий, слабо дифференцированный на отделы кишечник (что эволюционно закрепилось как важная адаптация к максимальному снижению веса тела, необходимому для осуществления нормального полета), а с другой — острой потребностью в восстановлении затрачиваемых на полет энергетических ресурсов. Большинство летучих мышей зимуют в местах их летнего обитания, впадая в глубокую спячку, длящуюся 5—7 месяцев. Однако в сильные оттепели зверьки иногда пробуждаются и даже летают. Во время спячки все жизненные процессы у них замедляются. Число дыхательных движений сокращается до пяти-шести, а сердцебиений — до шести-семи в минуту, температура тела падает до 10 °С и ниже, тогда как в активном состоянии превышает 40 °С. В сильные морозы летучие мыши иногда гибнут в большом количестве. Губительна для них и затяжная холодная весна, задерживающая вылет насекомых, которыми они питаются. Вместе с тем среди наших рукокрылых есть виды (например, северный кожанок), совершающие, подобно птицам, Северный кожанок регулярные осенние и весенние перелеты. Спариваются летучие мыши один раз в году, осенью либо зимой, но выход зрелых яйцеклеток (овуляция) и их оплодотворение спермой, способной подолгу сохраняться в половых путях самки, происходят только весной. В выводках, появляющихся чаще всего Водяная ночница в июле, 1, реже 2 детеныша. Сразу после рождения они взбираются по телу матери и прочно прикрепляются к соскам. Первые дни они вообще не отпускают сосок, и самка летает на охоту, нося на себе молодых. Способность к полету и самостоятельность молодые ле77

тучие мыши приобретают в возрасте около 1,5 месяца. В природе живут до 14 лет. В Карелии обнаружены 5 видов летучих мышей: ушан (Pleocotus auritus L.), северный кожанок (Vespertillio nilssoni Keserling et Blasius), водяная (Miotis daubentoni Kuhl), прудовая (M. dasycneme Boie) и усатая (M. mystacinus Kuhl) ночницы. Из них первые два вида могут считаться обычными и встречаются повсеместно. Ночницы же редки и найдены только в окрестностях Водлозера и Кончезера. Постоянным местом зимовки этих видов служат, в частности, пещеры на юге Кондопожского района Карелии. Внешне и по образу жизни все 5 видов наших рукокрылых очень похожи. И все же их можно отличить друг от друга. Характерная особенность ушана — огромные ушные раковины, длина которых почти равна длине тела. Кожанок — самая крупная из наших летучих мышей (длина тела 50—60 мм), а ночницы — самые мелкие (длина тела 35—40 мм), с широкими и тупыми крыльями.

Усатая ночница

Прудовая ночница

ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ — LAGOMORPHA

Зайцеобразных выделили в самостоятельный отряд совсем недавно, а до этого их включали в отряд грызунов в качестве подотряда двупарнорезцовых. Однако с грызунами зайцы имеют только внешнее сход78

Ушан в зимней спячке

ство, приобретенное в результате близкого образа жизни. Существенные отличия этих двух групп по многим особенностям строения, эмбрионального развития, биологии и происхождению не оставляют сомнений в правильности их обособления. От грызунов зайцеобразные отличаются прежде всего тем, что в верхней челюсти у них не одна, а две пары резцов, из которых вторая пара развита слабее и находится позади первой. Другой характерный признак зайцеобразных — строение костного нёба. Оно имеет вид не широкого, а узкого поперечного мостика между левым и правым рядами коренных зубов. Кроме того, у зайцеобразных обычно короткий хвост, крупные трубкообразные уши, относительно более длинные задние ноги и желудок с двумя пищеварительными отделами: в одном происходит бактериальное, а в другом — химическое (ферментативное) переваривание пищи. В фауне Карелии этот отряд имеет двух представителей. Заяц-беляк — Lepus timidus L. Внешний облик зайца так хорошо известен, что подробно описывать его нет никакой надобности. Крупная голова с тупой, закругленной мордочкой, длинные уши, короткий вздернутый хвостик, длинные задние ноги с широкими, густо опушенными подошвами — вот признаки, по которым нетрудно определить зайцабеляка. От своего собрата русака беляк отличается меньшими размерами (длина тела 50—60 см, хвоста 5—9 см, вес 3—5 кг), более плотным складом тела и несколько более короткими ногами и ушами. Если ухо беляка пригнуть к концу мордочки, то оно дойдет лишь до кончика носа, тогда как у русака значительно выдается за Заяц-беляк него. Хвост беляка в течение круглого года сверху белый, а у русака — черный. Резко отличается и зимняя окраска меха. У беляка она чисто белая (черные только кончики ушей), 79

отсюда и название «беляк», у русака же на спине сохраняется довольно много окрашенных волос, которые образуют по хребту широкую и темную полосу. Летний мех у беляка рыжевато-бурый, русак окрашен несколько светлее. Заяц-беляк хорошо приспособлен к передвижению по глубокому рыхлому снегу и не вязнет в нем. На бегу он широко растопыривает длинные, густо опушенные пальцы задних ног, поэтому его ступня занимает большую площадь и мало проваливается в снег. Следы беляка очень характерны: они имеют два более крупных, посЗайцы — беляк (слева) и русак в зимнем меху тавленных рядом овальных и широких отпечатка задних лап, а за ними — два меньших отпечатка передних лап, расположенных один за другим (делая свои огромные скачки, заяц забрасывает длинные задние ноги далеко вперед). При быстром беге следы всех четырех лап сильно растягиваются в длину, при медленном передвижении — сближаются. Ступни задних лап зайцев В Карелии заяц-беляк обитает пов зимнем опушении — беляка всеместно, но далеко не равномерно. (слева) и русака Наибольшая плотность населения вида отмечается в южных районах, особенно в Приладожье, Прионежье и Заонежье, где преобладают елово-березовые и вторичные лиственные леса (15—40 экземпляров на 1000 га). В большинстве центральных районов численность беляка характеризуется средними цифрами (10—17 на 1000 га), а с продвижением к северу сокращается, достигая минимальных значений в заболоченных и скальных сосняках Кемского и Лоухского районов (5—10 и менее на 1000 га). Даже в периоды подъема численности она в два раза уступает здесь таковой на юге в годы депрессий. 80

Заяц-беляк — типичный обитатель лесов. Он встречается в самых разнообразных лесных угодьях, но избегает сплошных массивов тайги, предпочитая молодые смешанные насаждения по опушкам, на вырубках и гарях, приручейные ельники, елово-березовые леса, окраины болот, берега озер и долины рек, т. е. такие места, где много травы и кустарника. Тем не менее на разных фазах динамики численности характер биотопического распределения животных закономерно меняется. В годы высокой численности зайцы в течение всего года встречаются во всех биотопах, хотя наибольшая плотность их населения сохраняется в лучших угодьях. В годы же депрессий вполне очевидной становится мозаичность размещения животных и еще ярче проявляется приуроченность их к тем же наиболее благоприятным местообитаниям. Именно эти участки и становятся очагами или стациями, в которых животные переживают худшие для них годы. Чаще всего это биотопы окультуренного ландшафта — окраины сельских поселков, окруженные вторичными лесами с преобладанием лиственных пород и с куртинами елового подроста, сеть мелкоконтурных полей, сенокосов, пожен, небольших зарастающих вырубок, побережий водоемов. В Карелии — стране тысячи озер — особое значение в качестве заячьих угодий приобретаСледы зайцев — беляка (слева) и русака ют побережья водоемов. Особенно благоприятны они в зимний период, привлекая животных обилием веточного корма и укрытиями в складках микрорельефа, в заметенных снегом кустах и снежных надувах. Здесь у зайцев особенно отчетливо выявляются места жировок и отдыха, между которыми образуются тропы, используемые животными довольно регулярно, особенно в период глубокоснежья. Такие же тропы формируются и в наиболее ценных для зайцев угодьях, в местах основных их жировок — по краям полей, сенокосов, болот, опушкам леса и т. п. Наиболее активны зайцы в вечерние и утренние зори, но часто жируют и ночью. Днем же они отлеживаются где-нибудь в укры81

тии, причем места кормежки часто не совпадают с местами дневных лежек. Идет заяц на лежку мелкими скачками и, прежде чем залечь, путает след, сдваивает и страивает его, петляет и кружит, после чего делает несколько прыжков в разные стороны (скидки) и затаивается. Как правило, беляк ложится головой против ветра, что позволяет ему лучше слышать приближающуюся опасность. Лежка зайца представляет собой небольшое углубление в земле или снегу, расположенное на открытом месте или, чаще, в лесу — под нависшими или склоненными под снегом кустами, под засыпанным снегом высокотравьем, у валежин или пней, под защитой еловых лап или просто в густой высокой траве. Зимой помимо обычных лежек зайцы устраивают настоящие снеговые норы. Во время сильных морозов они используются чаще (до 30 % жилищ), а в более теплую погоду преобладают убежища открытого типа. Длина такой снежной норы может достигать 4—5, но обычно не превышает 1,5 метра. Летом зайцы довольно часто перемещаются, зимой же, особенно в период многоснежья, ведут оседлый образ жизни на сравнительно небольшой площади в несколько гектаров. Иногда на таком участке, богатом кормом, обитает не один, а несколько зверьков, пользующихся общими тропами и кормовыми местами. По данным троплений, средняя протяженность суточных перемещений животных составляет: в северных районах Карелии, характеризующихся довольно бедной кормовой базой, — 1600 (750—3800) метров, в южных, более благоприятных для зайцев, — 1290 (400—2500). Удлиняется суточный ход и к концу зимы. Соответственно, меняется и площадь участка обитания — от полутора до нескольких десятков и даже сотни гектаров. Средняя площадь индивидуального участка зайца-беляка составила в Карелии 27,4 га. Зимнее питание зайцев однообразно — преимущественно веточки и молодая кора различных деревьев и кустарников. Особенно часто грызут они иву, осину и березу. Ольха, можжевельник, рябина, черемуха, ягодные кустарнички и трава потребляются в этот период реже и играют в питании второстепенное значение. Кормовой рацион зайца зависит от того, какие породы преобладают в его местообитании. Известно, что зайцы предпочитают самые тонкие, концевые побеги древесно-кустарниковых растений, отличающиеся наибольшей питательной ценностью. Зимой по мере роста снегового покро82

ва часть этого корма скрывается под снегом, но взамен становятся доступными срединные и верхушечные побеги более крупных кустарников. Кроме того, под тяжестью снега склоняются, а часто и ломаются довольно крупные кусты ив, и зайцы получают возможность кормиться корой этих растений. В северных частях ареала зайца вполне возможен дефицит его зимних кормов. Обычно это происходит в годы высокой численности животных, потому что в однообразных биотопах северной тайги мест с богатыми кормовыми ресурсами зайца немного. Кроме того, чем дальше на север, тем меньше становится на вырубках осины и ивы в составе возобновляющихся пород, да и сам процесс лесовозобновления на севере замедлен. В бесснежный период животные полностью переходят на питание травянистой растительностью: осоками, хвощами, клеверами, различными злаками и сочным разнотравьем. Дефицита кормов они в это время, естественно, не испытывают. В Карелии заяц-беляк размножается обычно два раза в год, а при благоприятных условиях может давать иногда и три помета. Первый гон, сроки и интенсивность которого связаны с ходом весны, продолжается на юге республики с конца февраля — начала марта до конца марта — начала апреля, а на севере он проходит на одну-две недели позже. В период гона зверьки часто попадаются парами или даже небольшими группами. Встречаются участки утоптанного снега с большим количеством заячьих следов — места свадеб и драк самцов-соперников. Гон проходит бурно, самка нередко спаривается с несколькими самцами. Продолжительность беременности 50—52 дня, по истечении которых, обычно в середине мая, самка приносит от 2 до 9, чаще 3—6 детенышей. Для выводка зайчиха не устраивает никакого особого логова, а рождает на своей очередной лежке. Зайчата появляются на свет хорошо развитыми, покрытыми шерстью, зрячими, с открытыми стоячими ушами и в первый же день способны проворно бегать и даже совершать небольшие прыжки. Вес новорожденного зайчонка 90—130 г. Первое время молодые одного выводка держатся вместе, далеко не разбегаясь. Покормив зайчат, самка оставляет их на некоторое время, а затем возвращается для нового кормления. Заячье молоко очень питательное и сытное, оно содержит около 15 % белка и до 20 % жира. Благодаря этому зайчонок, насосавшись молока, 83

может долго, до 2 дней, жить без пищи. В это время он почти не передвигается, что в какой-то мере спасает его от нападения хищников. Интересно, что зайчиха, по-видимому, не отличает своих детенышей от чужих и кормит каждого встреченного зайчонка, пока не израсходует все молоко. Период молочного кормления продолжается всего около 10 дней. В дальнейшем самка покидает выводок, и зайчата переходят на самостоятельное питание травой. Вскоре после родов самка беляка спаривается вторично и в конце июня — начале июля приносит второй выводок. Зайчат в нем бывает обычно несколько больше, чем в первом, и выживаемость их лучше. Кроме того, если в весеннем размножении участвуют около 80—85 % самок, то в летнем — все взрослые самки. Третий помет (спаривание — в первой половине июля, рождение выводка — в конце августа) наблюдается не более чем у 10—15 % самок, причем только в благоприятные годы. Продолжительность жизни беляка в природных условиях обычно не превышает 6 лет. Линяет заяц-беляк дважды в год. Весенняя линька начинается в конце марта (на севере на 1,5—2 недели позже) и заканчивается в двадцатых числах мая. Осенняя линька очень растянута и длится с последней декады сентября по конец ноября. Численность зайцев сильно колеблется по годам. В Карелии она меняется с кратностью 5—10 раз, а в других областях даже 50—100 раз. За последние десятилетия периодичность в колебаниях численности зайцев составляла в среднем 9—11 лет. Основная причина периодических сокращений численности зайца-беляка — эпизоотии (вспышки массовых заболеваний, особенно кокцидиоза), повторяющиеся довольно регулярно, через каждые несколько лет, и вызывающие массовую гибель («мор») зайцев. Больше всего зверей погибает от различных глистных и прочих инвазий (легочных и кишечных), а также от инфекционных болезней, в частности туляремии. Массовые заболевания, а вслед за ними и высокая смертность зайцев возникают, как правило, при их большой численности (скученность способствует передаче заболеваний) и благоприятных условиях для распространения возбудителей болезней. Обычно этому способствует холодная, затяжная весна и сырое лето. На численность зайцев оказывают влияние некоторые хищники. Больше всего уничтожает их рысь, в меньшем количестве — лисица, еще реже куница, волк и росомаха. Из птиц врагами зайца 84

являются филин, беркут и ястреб. Урон, который терпит поголовье зайцев от нападения хищников, зависит как от численности зайцев, так и от количества хищников. Особенно ощутим он в годы, когда поголовье зайцев начинает сокращаться, а численность хищников очень высока, а также в период «мора» зайцев. В последнем случае хищники могут играть и положительную роль, поедая больных зверьков и тем самым предотвращая распространение заразы и ослабляя эпизоотию. В целом же не столько хищники влияют на поголовье зайцев, сколько изменения в популяции жертв влекут за собой и определяют изменения населения хищников. В Карелии заяц-беляк, бывший когда-то чуть ли не главным объектом пушного промысла (число сдаваемых охотниками шкурок доходило до 40 тысяч в год), к настоящему времени утратил значение в пушных заготовках, но по-прежнему остается весьма популярным спортивно-охотничьим видом. Добывают его самыми разнообразными способами, но особенно часто охотятся с гончими собаками или отыскивают на лежке. Следует упомянуть и заметный вред, который могут причинять зайцы, повреждая молодые деревца в питомниках и посадках и фруктовые деревья в садах и на дачных участках. Заяц-русак — Lepus europaeus L. Отличается от беляка более крупными размерами (длина тела 55—70 см, вес 4—5 кг), большей длиной ушей (14—17 см), которые, будучи пригнутыми вперед вдоль головы, заходят за кончик носа, и более длинным хвостиком с черным пятном сверху. Окраска летнего меха желтовато-палево-рыжая, с хорошо заметной рябью. Зимний мех слегка курчавый, на брюхе и боках белый, а на хребте темный, рыжевато-серый. Следы русака похожи на следы беляка, но отпечатки лап ýже, более вытянуты в длину Заяц-русак и сильно заострены спереди. Заяц-русак — типичный обитатель степных и лесостепных пространств нашей страны. В Карелию он проник сравнительно недавно, всего около 100 лет 85

назад, и за четыре-пять десятилетий расселился до широты села Пергуба. Однако после сокращения площадей под зерновые, а также в связи с химизацией сельскохозяйственного производХвосты зайцев — ства (широкое применение песбеляка (слева) и русака тицидов и минеральных удобрений) северная граница распространения русака в 1950-е годы вновь отступила к югу, проходя по условной линии, соединяющей населенные пункты Вяртсиля — Суоярви — Шуньга — Куганаволок. Сейчас сколько-нибудь значительных изменений численности и распространения зайца-русака в Карелии не происходит. Следы его отмечаются почти ежегодно во всех южных районах — Лахденпохском, Сортавальском, Питкярантском, Олонецком и Пудожском. Но даже на самом юге республики он встречается почти в 1000 раз реже беляка. Добывают русаков здесь же, хотя и очень редко. В отличие от зайца-беляка русак избегает леса и придерживается открытых мест, таких как сельскохозяйственные угодья, опушки леса, вырубки и гари, сенокосы, перелески, заросли кустарников в окрестностях населенных пунктов, старые мелиоративные поля с зарастающими канавами, долины рек и т. п. В глубину хвойных насаждений не заходит, т. к. из-за узкой лапы плохо приспособлен к передвижению по глубокому, рыхлому снегу и вязнет в нем, зато тяготеет к человеческому жилью — садам, полям и огородам, в том числе дачным участкам. Здесь он находит сено, остатки огородных растений, садовые деревья, у которых обгладывает кору, нанося тем самым довольно серьезный ущерб. По образу жизни русак имеет много общего с беляком. В летнем питании преобладает травянистая растительность, в частности озимь, а в зимнем — веточные корма (кора и молодые побеги деревьев и кустарников). Самка приносит в течение лета два (а в отдельные годы и три) выводка из 2—5 зайчат. Половозрелыми они становятся на втором году жизни. Численность русака, хотя и в меньшей степени, чем предыдущего вида, испытывает влияние глистных инвазий, зависит она и от погодных условий, в частности, весенний возврат холодов может привести к гибели рано появившегося первого выводка. Из-за крайней малочисленности зайца-русака в Карелии охота на него запрещена. Он внесен в республиканскую Красную книгу. 86

ОТРЯД ГРЫЗУНЫ — RODENTIA

Грызуны составляют самый обширный в Карелии отряд млекопитающих, насчитывающий более трети всех обнаруженных здесь видов. Они успешно завоевали «арену жизни» благодаря питанию растительной пищей и необычайной плодовитости. Наиболее характерная особенность грызунов — строение зубной системы. Резцы у них лишены корней, растут непрерывно в течение всей жизни и обладают свойством самозатачивания. Твердая, медленно снашивающаяся эмаль покрывает их только спереди, а сзади они состоят из более мягкого дентина. Передняя и задняя стенки зуба стачиваются неравномерно, поэтому вершина резца имеет долотовидную форму и всегда острая. Клыков нет, и между резцами и коренными зубами остается широкий беззубый промежуток — диастема. Морда притуплена, верхняя губа рассечена, и из-под нее выглядывают большие острозаточенные резцы. Поразительная способность грызунов к быстрому размножению компенсирует их массовую гибель от неблагоприятных погодных условий, врагов и болезней. В хорошие годы численность их резко увеличивается, а в неблагоприятные — падает в десятки и даже сотни раз. Значение грызунов в природе и хозяйстве человека велико и многообразно. Среди них имеются как ценные пушные звери (белка, бобр, ондатра), так и виды, повреждающие лесные посадки, саженцы плодовых деревьев и кустарников, корнеплоды и другие огородные культуры, а также носители туляремии, лептоспироза и других опасных для человека и домашних животных болезней (мышевидные грызуны). Однако многие из этих грызунов приносят и известную пользу, так как служат кормом для ряда ценных промысловых животных. В Карелии обитают 22 вида грызунов, принадлежащих к 6 семействам.

СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ — SCIURIDAE

Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris L. Кто не знает белку? Внешность этого маленького, очень подвижного и деятельного зверька так хорошо известна, что вряд ли нужно ее описывать. Но вот о том, что в наших лесах водятся белки 87

двух вариантов окраски («бурохвостки» и «краснохвостки»), знают не все, и об этом стоит упомянуть. У так называемых «бурохвосток» окраска зимнего меха серая, средней темноты или светлосерая, летнего — рыжая или буроватая; хвост и кисточки на ушах бурые; волосы на хвосте у основания серые, посередине коричневые, а на концах черные. «Краснохвостки» имеют светло-серую зимнюю и ярко-рыжую летнюю окраску меха; хвост и кисточки на ушах рыжие; остевые волосы на хвосте у основания серые, на конце рыжие. В Карелии примерно две трети белок — «бурохвостки», и только одна треть — «краснохвостки». Встречаются животные и с промежуточным окрасом. При этом темноокрашенные живут обычно в еловых лесах, а светлоокрашенные — в сосновых. Зимний наряд у белок-еловок с преобладанием стального, у белок-сосновок — светло-серого оттенка. В лесах Карелии белка распространена повсеместно, но неравномерно, как неравномерны и условия ее обитания на обширной, вытянутой с севера на юг территории республики. Наиболее высокая плотность населения вида отмечается в южных районах, где на значительной площади господствует ель (Медвежьегорский, Пудожский, Прионежский, Олонецкий и Сортавальский). Здесь на 1000 га лесных угодий живут в среднем 25—40 белок. Значительно ниже численность их в северной и центральной КареБелка лии (15—20 на 1000 га), особенно в районах с преобладанием сосновых лесов — Калевальском, Сегежском и Кемском (5—15 на 1000 га). Тяготение животных к южной части региона объясняется, помимо наличия ели, еще и тем, что хвойные леса тут более разнообразны по составу и возрасту и потому более благоприятны для белок. Даже в годы общего неурожая еловых семян они всегда могут найти хорошо плодоносящие участки ельников или же перейти 88

на питание сосновыми семенами (время плодоношения разных древесных пород, как и деревьев одной и той же породы, но разного возраста, обычно не совпадает). Кроме того, более молодые насаждения южных районов плодоносят относительно чаще и обильнее, чем старые хвойные леса севера. Излюбленное местообитание белки в зимний период — хвойные леса, особенно приручейные, болотнотравяные и зеленомошные ельники и спелые сосняки (зеленомошники и брусничники), а также смешанные елово-сосновые насаждения по берегам водоемов. Эти угодья в достаточной степени обеспечивают белок основным зимним кормом — семенами ели и сосны. В лиственных лесах и на зарастающих вырубках, которые в этот период бедны кормом, они встречаются редко, а сфагновых сосняков вообще избегают.

Следы белки на глубоком и мелком снегу

В летний период, характеризующийся значительно большим разнообразием кормов, белки распределяются по угодьям равномернее. Значительно чаще, чем зимой, они встречаются в смешанных и лиственных лесах, а также в молодых сосняках и на старых вырубках. Но все же основным местообитанием остаются спелые хвойные леса. В поисках пищи белки часто перекочевывают из одного угодья в другое. В годы урожая ели они переходят в еловые насаждения, а в годы обильного плодоношения сосны — в сосновые. Неурожай обоих видов хвойных семян заставляет белку заселять лиственные и смешанные хвойно-лиственные насаждения, которые относительно бедны семенами сосны и ели, но зато отличаются разнообразием и обилием кормов-заменителей и второстепенных видов пищи 89

(ягоды, почки деревьев, грибы, насекомые и др.). Даже в одном и том же лесном массиве численность белок неодинакова: их больше на опушке и на границе с насаждениями другого типа и меньше в глубине леса. Это объясняется тем, что на опушках и близ лесных окон хвойные деревья плодоносят лучше, чем в глубине леса. Особенности биотопического размещения животных зависят и от фазы динамики численности популяции. В годы ее подъема зверьки населяют территорию более равномерно, а в периоды депрессий — мозаично, с заметной концентрацией в районах с преобладанием смешанных разновозрастных насаждений. В таких лесах даже в годы полного неурожая семян ели или сосны существуют плодоносящие группы деревьев на опушках, окраинах полей и сенокосов, границах разных выделов. Такие смешанные разновозрастные насаждения преобладают в южных районах, где леса осваивались человеком в течение длительного времени и разными способами. В результате именно здесь — в Приладожье, Прионежье и Заонежье — стабильно высокая численность белки сохраняется на протяжении многих лет, тогда как в самом лесистом Пудожском районе, при преобладании здесь сплошных массивов ельников, она и ниже, и гораздо менее устойчива. Но если само по себе лесохозяйственное освоение территории и не представляет для популяции белки фатальной угрозы, то сам его характер, степень и стратегия сказываются на жизни вида более существенно. Это прежде всего сплошные рубки леса на больших площадях. До 1950—60-х годов при промышленном освоении лесов на обширных по площади делянках всегда оставались довольно крупные участки так называемых недорубов. Они и служили настоящими островами спасения для всех диких лесных животных, в том числе и белок, поскольку в недорубах оставались и спелые деревья, а плодоношение их после осветления заметно увеличивалось. Но картина коренным образом изменилась в 1970-е и особенно в 1980-е годы, когда с переходом практики лесного хозяйства на сплошнолесосечные рубки такие участки перестали оставлять на лесосеках. В результате значительные территории сплошных вырубок потеряли какую-либо ценность для белки, более того, они превратились в своеобразные барьеры, препятствующие и расселению молодых животных, и сезонным перемещениям всего населения белок, и свойственным им широким миграциям, и просто обмену особями между разными лесными массивами. 90

Но особенно катастрофическими для белок и других типично лесных животных оказались коренные изменения характера рубки леса, начавшиеся с 1990-х годов. Общий объем лесных заготовок в Карелии сократился в это десятилетие почти вдвое, но велись они в основном в насаждениях, уже пройденных рубками главного пользования, и преимущественно в южных районах республики, где сохранилась сеть старых лесовозных дорог. В итоге были окончательно вырублены небольшие массивы спелых лесов, сохранявшиеся нетронутыми после рубок 1950—60-х годов, в том числе росшие по берегам малых водоемов и в труднодоступных местах. В результате многие животные, и в первую очередь белка, лишились значительных площадей предпочитаемых ими местообитаний. Это окончательно подорвало нормальное существование местных популяций белок, не только нарушив их воспроизводство, но и ослабив возможности сопротивления всему процессу коренного разрушения их исконной среды обитания. Белка — типичный древесный зверек. Она отличается изумительным проворством и ловкостью в лазаньи и прыжках по деревьям. Распластав по воздуху свой пушистый хвост и пользуясь им как рулем, белка совершает иногда затяжные прыжки с дерева на дерево на расстояние до 4 м. Иногда спускается на землю и идет «низом». Передвигается по земле прыжками длиной от 30 до 100 см, с силой отталкиваясь задними лапами и оставляя четко отпечатанные следы всех четырех лап. В бесснежный период, а также в начале зимы, особенно в густых лесах, зверьки передвигаются преимущественно по деревьям и не уходят далеко от своего постоянного убежища, обитая на площади до 1 га. Протяженность суточного хода в этих условиях не превышает 200—400 м. В разомкнутых же насаждениях, особенно при появлении «кухты» (снег, осевший на ветвях деревьев) и в бескормицу, белка увеличивает суточные переходы и больше идет «низом». Длина дневного маршрута достигает в этих случаях 1000 м, из которых до 90 % приходится на пробежки по земле. Площадь же суточной деятельности увеличивается в зимний период до 2—4 га. Летом зверьки активны почти все светлое время суток, но наиболее деятельны в утренние и вечерние часы, а в середине дня, особенно в жаркую погоду, отдыхают. Зимой в связи с сокращением долготы дня период активности белки сокращается до 4—5 часов в сутки, обычно с 10—11 и до 16—17 часов; полуденный отдых 91

у них отсутствует. Продолжительное ненастье летом, метели и сильные морозы зимой сокращают период дневной активности и загоняют зверьков на долгое время (иногда на несколько дней) в гнездо. В условиях Карелии белка редко селится в дуплах и обычно строит гнезда (гайна). Они бывают зимними и летними. Зимние гнезда располагаются преимущественно на соснах или елях и имеют вид шара с наружным диаметром 30—60 см, внутри которого находится гнездовая камера диаметром 15— 25 см. Снаружи гнездо строится из веточек ели, реже сосны Беличье гайно или березы, и стеблей ягодных кустарничков. Средний слой состоит обычно из древесных висячих лишайников, мха, лубяных волоконец ивы и т. п. Внутри камера выстилается мелкими сухими травинками, стебельками мха, лишайником, растительным пухом, древесным мочалом, шерстью зверей и перьями птиц. В гнездо ведет один, реже два входа, которые в холодное время белка затыкает изнутри кусочками мха. В гнезде очень тепло. При температуре наружного воздуха 15—20° мороза температура в гайно держится на уровне 18—20° тепла. В зимнем гнезде белки живут до весны; в нем самка выводит и обычно выкармливает свой первый, весенний, выводок. Летние гнезда, в которые белки переселяются в июне, устроены проще. Они сложены из мелких прутиков, и подстилка в них гораздо тоньше. В летних гайнах белки приносят второй (а иногда и третий) помет. Белка предпочитает делать гнезда в кронах деревьев, располагая их у ствола или в развилках ветвей, на высоте от 3 до 15 м с южной, юго-западной или юго-восточной стороны дерева. Большинство гнезд размещаются на опушках, около просек, полян, по берегам рек и озер. В глубине леса их встречается мало. У одной белки бывает несколько гнезд (чаще всего 2—4), расположенных группами на расстоянии 30—150 м друг от друга, на участке в 2— 5 га. Однако постоянно зверек живет в одном, редко в двух из них. 92

Вблизи постоянного гайна находятся 2—4 временных гнезда. Они выглядят как простой лоток из сучьев без мягкой подстилки, но дно бывает покрыто чешуйками шишек. Иногда под временное жилье белка использует гнезда крупных птиц. Особенно частые смены гнезд отмечаются обычно в годы, когда у белок много блох. Пища белки весьма разнообразна, изменяется в зависимости от условий года, сезона и местности. Основной корм — семена хвойных деревьев, преимущественно ели, и в несколько меньшей степени (главным образом в северных районах) — сосны. Добывая семена из шишек, белка обгрызает почти все чешуйки и оставляет лишь голый стержень с несколькими чешуйками на верхнем конце. При этом она достает семена не только из шишек, снятых с деревьев, но и из лежащих на земле (сбитых ветром или клестами). Семена в такой шишке-падалице долго сохраняют свои кормовые свойства, не высыпаются и часто служат белке основным кормом, особенно в весенне-летний период. Помимо хвойных семян в рацион белки входят шляпочные и подземные грибы, ягоды и зеленые части травянистых растений. Весной она иногда пьет сок березы. Лишайники, кору, почки, побеги и сережки древесных растений белка ест лишь при недостатке основного корма. Поедает она и животные корма: насекомых и их личинки; птичьи яйца, птенцов в гнездах, но эта пища занимает в рационе незначительное место. Еловые шишки, погрызенные Питание белок изменяется по себелкой (две слева), белкой зонам. Весной они едят семена из «киси лесными полевками (третья) и лесными полевками лой» шишки (так называют шишку(четвертая) падалицу), грибы (в основном подземные), почки ели и сосны, сережки ивы и побеги лишайников. Летний корм помимо хвойных семян и грибов включает ягоды, зеленые части травянистых растений и насекомых. Поздней осенью и зимой пища белки однообразна: она кормится почти исключительно семенами хвойных деревьев и лишь при недостатке их потребляет грубые корма — почки и сережки деревьев, лишайники. 93

Резко изменяется состав пищи зверька и по годам в связи с неравномерностью урожая его основных кормов. В годы обильного плодоношения ели в питании белок преобладают еловые семена, а при урожае семян сосны — сосновые. При отсутствии и тех, и других (неурожай семян хвойных) белки вынуждены в значительной мере питаться грубыми и малопитательными второстепенными кормами — корой, веточками и почками ели и сосны, лишайниками. Это понижает общую упитанность зверьков, вызывает механическое повреждение кишечника и в итоге ведет к снижению плодовитости и гибели значительного числа белок. Осенью белки часто заготавливают грибы на зиму, для чего предварительно высушивают их, развесив на ветках деревьев. О своих запасах они обычно «забывают» и находят их только случайно, обыскивая места, где можно чем-нибудь поживиться. При этом каждый зверек обнаруживает и ест не только заготовленные им самим, но и чужие запасы. Обладая тонким обонянием, белка отыскивает корм иногда даже под слоем снега толщиной более 1 м. Весьма характерны для белок миграции, наиболее выраженные там, где преобладают монотонные ландшафты с однообразным составом лесов и где неурожай основного корма захватывает большие территории. В Карелии это северные районы — Лоухский, Калевальский, Кемский, а также Сегежский и Пудожский. При этом за довольно продолжительный период наблюдений ясно вырисовывается достаточно четкое северное направление перемещений, что многие авторы относят за счет отчетливо выраженной зональности наших лесов — преобладания ели на юге и сосны на севере и, соответственно, различий в сроках богатого плодоношения этих пород. Между тем, как нам кажется, гораздо правильнее связывать массовые миграции белок не впрямую с урожаем или неуроГрибные заготовки белок жаем основного корма, а непосредственно с подъемами численности 94

животных, что в свою очередь бывает обусловлено активным размножением в связи с предшествующим улучшением кормовых условий (в том числе и вследствие урожая корма). В этой ситуации миграции должны рассматриваться не как поиск богатых кормом мест, вызванный его неурожаем в исконных местообитаниях (т. е. не как кормовые миграции), а как стремление популяции не допустить опасного для нее самой переуплотнения путем массового выселения не в меру многочисленного приплода, появившегося в ответ на хороший урожай основного корма. Происходят миграции обычно с августа по октябрь. В другое время года они бывают в ноябре, декабре, редко в январе, марте и июле, но, как правило, выражены гораздо слабее. Варьирует по годам и общая их продолжительность — от 1—2 месяцев до почти полугода. При этом конкретные сроки и длительность кочевок, как и общая интенсивность миграций белки, во многом определяются сроками и масштабами расселения молодых зверьков разных выводков. Весьма симптоматичен и тот факт, что сами эти миграции, широко известные и не раз описываемые многими исследователями, касаются в основном периода до 1970-х годов. Позднее их зарегистрировано не было, что, очевидно, связано с изменением лесистости и структуры лесных площадей республики. Эти процессы привели к глубокому и весьма продолжительному снижению плотности популяции белки в Карелии и сделали бессмысленным действие популяционного тормоза. В середине февраля — начале марта у белок начинается брачный период. В это время на снегу можно заметить множество сдвоенных, а иногда и строенных следов белок, идущих от одного дерева к другому. Зверьки гоняются друг за другом, прыгают по деревьям, бегают по снегу, суетятся. За каждой самкой ухаживают нередко 5—6 самцов, между которыми вспыхивают ожесточенные драки. Гон продолжается обычно весь март, но может проходить быстрее или, наоборот, растягиваться до середины апреля. Сроки гона, его продолжительность и интенсивность зависят от хода весны, погодных условий и особенно от упитанности зверьков, то есть в конечном итоге от состояния кормовой базы белки. В тихую солнечную погоду и при обилии кормов гон протекает дружно и заканчивается в 15—20 дней. Напротив, в холодную, вьюжную погоду и после зимней бескормицы течка сильно растягивается, и часть самок остается непокрытой. На севере Карелии 95

гон белок наблюдается на 1,5—2 недели позже, чем в южных районах. Спустя 35—40 дней после спаривания, обычно в середине апреля, самка приносит от 2 до 10, но чаще 5—7 детенышей. Бельчата появляются на свет голыми, слепыми и беспомощными, весом около 8 г, но развиваются довольно быстро. Глаза у них открываются приблизительно в месячном возрасте, а на 40-й день они уже начинают поедать «взрослый» корм и вскоре оставляют материнское гнездо, переходя к самостоятельной жизни. Самцы покидают самок сразу же после спаривания и в воспитании потомства участия не принимают. В июне, часто еще до того, как разойдется первый выводок, у белок наступает второй гон. Проходит он менее дружно, и в нем участвуют только 40—70 % взрослых самок. Массовое рождение бельчат второго помета (количество их на самку несколько меньше, чем весной) происходит обычно во второй половине июля — начале августа. К концу сентября выводки распадаются и молодые живут самостоятельно. В годы с хорошими кормовыми условиями почти все самки дают два, в исключительных случаях даже три помета, число бельчат в выводках возрастает и выживаемость их гораздо выше. Соответственно, варьирует и прирост популяции: в годы интенсивного размножения он достигает 400 и даже 500 %, а в неблагоприятные не превышает 70—80 %. Половозрелыми молодые зверьки становятся на 5—6-м месяце. Предельный возраст белок в естественных условиях — 8 лет. Линяет белка два раза в год — весной и осенью. С конца марта по середину мая она меняет пышный пепельно-серый зимний мех на редкий, рыжего цвета летний, а осенью (в сентябре — октябре) — наоборот. Весной линька начинается с головы и заканчивается на огузке, осенью начинается с огузка и заканчивается на голове и лапах. Окончание осенней линьки можно определить по отрастанию кисточек волос на ушах белки. В связи с изменением условий обитания численность белок в Карелии сильно колеблется по годам. Быстрые спады численности могут сменяться не менее быстрыми подъемами, в результате чего плотность популяции белки то резко возрастает, то снова падает. На численность белки влияет ряд условий, но решающее — урожай семян ели и сосны. Как правило, сокращение поголовья 96

белок наблюдается на следующий год после неурожая хвойных семян, а подъем численности — после года с богатым урожаем кормов. В соответствии с этим численность белки меняется с периодичностью в 5—6 лет. Но так происходило лишь до начала 1960-х годов. В дальнейшем же цикл увеличился до 9—11 лет, характеризуясь при этом более глубоким падением, длительным периодом депрессии и замедленным ростом численности. В целом наблюдения последних десятилетий позволяют говорить об аритмичном характере колебаний численности вида, изменяющейся с интервалом в 4—9 лет. Считается, что это стало следствием антропогенной трансформации лесов и нарушения периодичности урожая семян хвойных деревьев. Поголовье белки сокращается и в результате массовой гибели от болезней, а также в связи с неблагоприятными погодными условиями. Например, поздневесенние заморозки могут вызвать гибель первого выводка, а холодное и дождливое лето и осень — высокую смертность бельчат второго помета. Определенное воздействие на популяцию белок могут оказывать и хищники. Из млекопитающих это в основном куница и лишь в какой-то мере лисица, а из птиц — ястреб-тетеревятник, канюк, филин, уральская и длиннохвостая неясыти. С колебаниями численности белки тесно связаны миграции — массовые перекочевки зверьков на большие расстояния. Причиной миграций, как уже говорилось, служит обычно высокая интенсивность размножения зверьков, обусловленная предшествующим урожаем, но совпадающая по времени с неурожаем кормов в данной местности. Во время переселений белки двигаются широким фронтом в одном направлении со скоростью 3—4 км в час. Они пересекают обширные открытые пространства, переплывают реки, забегают даже в города и селенья. Такие перекочевки совершаются обычно осенью и продолжаются до первых морозов. Но иногда и морозы не останавливают зверьков, и они продолжают свой путь до тех пор, пока наконец не достигнут урожайных лесов. Протяженность пути переселяющихся белок порой достигает 300—400 км. Хотя белка и продолжает, по-видимому, сохранять важное место в пушных заготовках республики, промысловое значение ее в последние годы резко снизилось. Это объясняется прежде всего изменениями, происходящими в структуре лесных насаждений, а именно — уменьшением площади спелых и перестойных лесов в результате 97

рубки. Постепенное исчезновение подходящих местообитаний приводит к снижению численности белки и соответствующему падению ее роли в пушном промысле. В то же время реально оценить промысловое значение белки, как, впрочем, и любого другого вида, в настоящее время вообще невозможно. После полного разрушения системы статистического учета заготавливаемой в Карелии пушнины о количестве добытых охотниками белок нам остается лишь догадываться. Тем не менее, как и раньше, на белку у нас чаще всего охотятся с ружьем и собакой лайкой.

СЕМЕЙСТВО ЛЕТЯЖЬИ — PTEROMYIDAE

Летяга — Pteromys volans L. Этого зверька часто называют белкой-летягой, однако к известной всем белке он не имеет никакого отношения. Внешне летяга может быть и похожа на белку, но меньше ее (длина тела 13—18 см, хвоста 10—14 см) и имеет по бокам натянутые между передними и задними лапами летательные перепонки — широкие складки кожи, которые при прыжках растягиваются и вместе с вытянутым хвостом служат зверьку парашютом. Спереди перепонка прикрепляется к особой длинной косточке, которая отходит от запястья наружу. Такое строение позволяет летяге, забираясь на деревья и бросаясь вниз, совершать планирующие полеты (точнее, громадные прыжки) на расстояние до 50 и даже до 100 м. Оттолкнувшись от ствола или ветки задними лапами, зверек растопыривает лапы так, что перепонка расправляется и вместе с длинным пушистым хвостом более чем на 170 % увеличивает планирующую площадь тела. Передние конечности при этом вытянуты в сторону и несколько вперед, задние же — в сторону и назад. Движением туловища, конечностей и хвоста летяга корректирует направление полета в горизонтальной и вертикальной плоскостях. При приземлении она вытягивает лапки вперед и вниз, благодаря чему перепонка приобретает вогнутую снизу парашютообразную форму, обеспечивая тормозящий эффект. На земле, куда она спускается редко и неохотно, летяга передвигается прыжками 20—25 см длины, причем задние конечности никогда не заносятся за передние, как это свойственно большинству грызунов. В связи с этим следы летяги на снегу имеют характерный рисунок: впереди располагаются малень98

кие отпечатки передних лапок, а сзади большие вмятины от направленных несколько в сторону задних лап. По земле летяга бежит медленно и неуклюже, и ее может свободно догнать любой хищник, отчего наземные перебежки зверька никогда не бывают продолжительными. В то же время по древесным стволам лазает легко и свободно, как вверх, так и вниз головой, цепляясь за малейшие неровности коры. Голова у летяги небольшая, округлая, с крупными глазами и короткими ушами без кисточек. Волосяной покров очень нежный, шелковистый, густой. Зимний мех сверху серебристо-серый, иногда с темной рябью, летний — буровато-серый, брюхо белое. Летяга распространена по всей Карелии, но везде малочисленна. Селится преимущественно в старых смешанных или лиственных лесах по долинам рек и ручьев; в чисто хвойных насаждениях встречается редко и только если в них имеется достаточная примесь лиственных пород. Большое значение для существования летяги имеет и наличие старых дуплистых деревьев. Недаром в лесах южной Финляндии давно, еще в прошлом веке, обнаружили вполне достоверную прямую связь численности летяги с обилием дятлов. Летяги активны в ночные и сумеречные часы. Зимой они выходят из гнезда около 19—20 часов, летом — около 21— Летяга 22 часов. Днем зверьки спят, свернувшись клубком, но остаются очень чуткими и пугливыми. Потревоженная днем, летяга мгновенно выскакивает из гнезда и, забравшись повыше, некоторое время сидит на месте, а потом вновь возвращается в свое убежище. Поражает способность летяги затаиваться: маленькие детеныши, застигнутые на земле, прижимаются к ней, закрывают глаза и съеживаются, совершенно сливаясь с бурой подстилкой. Взрослые зверьки благодаря своей покровительственной окраске почти неотличимы от наростов 99

на березовой и осиновой коре, покрытой лишайниками. Испражняются животные в строго определенном месте, отчего в природе гнездо летяги или, по крайней мере, точное местонахождение животного в лесу легко обнаружить по скоплению под деревом или непосредственно на стволе экскрементов. Отличается летяга и удивительной чистоплотностью. Даже при испражнении зверька, висящего вниз головой, мех его всегда остается чистым. Много времени летяга проводит и непосредственно за своим «туалетом», особенно тщательно вылизывая хвост и подошвы задних лапок. Потревоженная летяга издает негромкое урчание, а в минуту сильного раздражения — резкие стрекочущие звуки. В обычное время — кормясь или играя — зверьки «переговариваются» высоким и мелодичным отрывистым свистом. Летние гнезда чаще всего помещаются в дятловых дуплах или старых беличьих гнездах и выстилаются тонким (6—12 см) слоем небогатой подстилки из древесной трухи, хвои, измельченных лишайников, лубяных волоконец и сухой травы. К зиме они строят шарообразные гнезда с достаточно толстыми стенками, причем делают это, находясь внутри будущего гнезда и наматывая строительный материал вокруг себя. Питается в основном грубым растительным кормом. Круглый год это мелкие побеги и кора древесно-кустарниковых пород, разнообразные, чаще висячие лишайники, сережки ольхи и березы, почки лиственных деревьев, хвоя, побеги и семена ели и сосны, чешуйки шишек, ягоды и грибы. При этом если весной они охотно поедают молодые почки сосны и ели, набухающие почки березы и осины, соцветия березы и ольхи, то с началом лета почти исключительно переходят на мужские соцветия и концевые побеги сосны и молодые осиновые и березовые листья, а осенью — на более частое потребление вегетативных частей, и прежде всего почек черники, чешуек молодых сосновых шишек, хвои, почек и коры веточек березы, осины, ели и можжевельника. В течение же зимы летяги питаются прикамбиальными частями веток и почками березы, осины, ивы, сосны, сережками ольхи, хвоей сосны и в меньшем количестве — чешуйками сосновых и еловых шишек. Как показывают наблюдения в неволе, выбирая те или иные растения или их части, летяги используют наиболее калорийный и богатый витаминами в данное время года корм. Имеет значение и присутствие его в местах обитания летяги. 100

Размножение изучено недостаточно. Можно предполагать, что в Карелии летяга приносит один, редко два выводка в год: первый — в мае — июне, второй — в июле — августе. Детеныши в количестве от 1 до 5 рождаются голыми и слепыми, и первое время мать укутывает их своей покрытой мехом перепонкой. Прозревают они на 15—17-й день, но продолжают питаться молоком. Окончательно покидают гнездо, переходят на растительную пищу и становятся полностью самостоятельными не ранее месячного возраста. К этому времени они уже хорошо лазают по стволам деревьев и планируют. Из-за опасности дальнейшего сокращения численности и в связи с необходимостью охраны летяга занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии.

СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫЕ — CASTORIDAE

Европейский бобр — Castor fiber L. Бобр — самый крупный из грызунов Карелии. Длина его тела 70—100 см, хвоста 20—25 см, вес 15—30 кг. Туловище бобра массивное, неуклюжее, с толстой, короткой шеей. Голова большая, округлая, с тупой мордой и маленькими, покрытыми шерстью ушами. Бобр прекрасно приспособлен к жизни в воде. Слуховые отверстия и ноздри при погружении в воду замыкаются. Глаза большие, с прозрачной мигательной перепонкой («третьим веком»). Закрываясь при нырянии, она защищает глаза от непосредственного действия воды, позволяя в то же время видеть окружающее. Верхняя губа раздвоена, благодаря чему губы могут смыкаться позади резцов и зверь под водой грызет растения, не захлебываясь. Хвост имеет характерную лопатообразную форму и покрыт крупными роговыми чешуйками. При плавании и нырянии он служит рулем, а когда бобр находится на суше, выполняет роль опоры для поддержания туловища в вертикальном положении (во время сгрызания деревьев или перетаскивания корма на передних лапах). Передние лапы вооружены большими сильными когтями, приспособленными для рытья нор, а более крупные задние конечности имеют плавательные перепонки и играют роль весел. 101

Бобр

Мех бобра очень густой, с пушистым и мягким подшерстком и блестящей грубоватой остью. Цвет его варьирует от светло-коричневого до почти черного. В прошлом бобры широко заселяли всю лесную зону нашей страны, в том числе и территорию современной Карелии. Об этом свидетельствуют дошедшие до нас памятники эпохи неолита — наскальные рисунки (петроглифы), а также сохранившиеся предания, названия селений и водоемов, древние записи и археологические раскопки. Однако по не совсем понятной причине уже во второй половине XIX века эти ценные пушные звери повсеместно начали исчезать. Такая же судьба постигла бобров и во многих других районах. Они сохранились в небольшом количестве лишь в отдельных местах Белоруссии, на севере Украины, на Смоленщине, в Воронежской области и в Зауралье. Новейшая история европейского бобра, в недалеком прошлом вполне благополучного и даже процветающего вида, тысячелетиями успешно существовавшего на огромной территории Евразии — от Пиренейского полуострова и Северной Скандинавии до СевероВосточной Азии и Дальнего Востока, а затем, к концу XIX столетия, после катастрофического сокращения численности неожиданно и почти повсеместно исчезнувшего, столь же драматична, сколь и загадочна. Не будем спешить с объяснениями, но сводить их к одному лишь усиленному истреблению бобров охотниками вряд ли правильно. Бобровый промысел существовал в Европе и раньше, причем отнюдь не менее интенсивный, чем, например, на рубеже XVIII—ХIX веков, однако на численности и распространении вида он практически не сказывался. Разгадку стоит, наверное, поискать и в так называемых внутрипопуляционных явлениях, свя102

занных, в частности, с неизбежным и естественным для любого вида процессом эволюционного старения. Что же касается воздействия человека, то вряд ли разумно ограничивать его одной лишь охотой. Для бобра как узко специализированного и стенотопного вида (последнее означает приуроченность к немногим, наиболее подходящим местообитаниям) не меньшую роль должна играть и антропогенная трансформация среды обитания. В предвоенные и первые послевоенные годы в связи с необходимостью восстановления поголовья бобра в пределах его исконного ареала в ряде европейских стран начались интенсивные работы по завозу и расселению животных в места их былого обитания («реакклиматизация»). В пределах России эти мероприятия охватили и все граничащие с Карелией области: Мурманскую, Архангельскую, Вологодскую, Ленинградскую, не коснувшись лишь непосредственно территории республики, а также Карельского перешейка. Но бобры появились и в Карелии. Они проникли к нам из Ленинградской области, где в 1957—1959 годах была произведена целая серия выпусков бобров в речки бассейна реки Свири, в том числе и в непосредственной близости от административной границы нашей республики. Отсюда они попали и на реку Обжанку (Олонецкий район) — место, где в 1967 году П. И. Даниловым было обнаружено первое поселение европейского бобра в Карелии. В тот же год стало известно о бобрах на реке Гумбарке, а затем на реке Пай (1968 г., Прионежский район) и водоемах Пряжинского района — реках Важинка (1969 г.), Совда (1972 г.), Тукша (1974 г.) и Проккойльских озерах (1974 г.). Причем эти места располагались уже более чем в 40—50 км от границы с Ленинградской областью. В середине 1970-х годов европейские бобры появились в Пудожском и Сегежском районах, но произошло это в результате расселения животных из Архангельской области. Расселение европейских бобров преимущественно в северо-западном направлении продолжается в Карелии и сейчас. При этом, вопреки распространенному мнению об обязательном вытеснении европейских бобров канадскими, в Карелии, по крайней мере на юге республики, наблюдается обратное явление: успешно расселившиеся здесь европейские бобры вытеснили и заместили канадских, выпущенных и вполне благополучно существовавших здесь ранее. Объяснить это можно только одним: согласно известному экологическому правилу, при интродукции пришельцы всегда вытесняют аборигенов (представи103

телей местной фауны), но поскольку в данном случае аборигенами были канадские бобры, гораздо раньше европейских появившиеся и заселившие юг Карелии, именно они и оказались в роли проигравших конкуренцию своим европейским собратьям. В настоящее время европейские бобры населяют Олонецкий, Прионежский, часть Пряжинского, Питкярантского и Сегежского районов. Всего здесь насчитывается около 400 поселений с общей численностью животных, приближающейся к 2000 экземпляров. Селятся бобры по берегам лесных речек и озер с зарослями осины, ивы, березы и другой древесно-кустарниковой растительности, ветки и кора которых служат им главной пищей зимой. Места пребывания бобров легко обнаружить по пням сгрызенных деревьев и характерным сооружениям — хаткам, норам, плотинам и каналам. В Карелии основной тип жилища бобра — хатка. Внешне она представляет собой конусообразную кучу хвороста и тонких стволиков, скрепленных травой, водорослями и промазанных землей и илом. Каждая хатка имеет два или три входа, всегда из-под воды, которые ведут в обширную гнездовую камеру, расположенную в середине этого сооружения. Высота хатки в среднем составляет около полутора метров, диаметр основания — 4 м. В каждой хатке одна обширная гнездовая камера со сферическим сводом, размеры ее могут варьировать от 0,5 до 0,8 м в высоту и от 0,7 до 1,3 м в диаметре. Стены и свод камеры тщательно «заштукатурены» грязью. Хатки бывают и весьма солидных размеров. Например, на ручье Безымянном хатка, в которой обитала семья из 6 бобров, имела высоту около 3 м и 5—6 м в основании.

Хатка бобра

104

Когда позволяет характер берегов, бобры роют норы, довольно длинные и сложно устроенные. Вход в нору располагается под водой, а гнездовая камера — выше уровня воды, в нескольких метрах от входа. Нора часто имеет несколько ответвлений, отнорков и по длине не превышает 10 м. Заканчивается нора гнездовой камерой диаметром около метра и высотой 40—60 см. Она выстлана сухой травой, мелкими прутиками, щепками. Жизнь бобров в норах — сравнительно редкое для Карелии явление (около 25 % от общего числа учтенных жилищ). Его удается наблюдать лишь там, где берега высокие и сухие. Если поселение бобров существует на одном месте несколько лет, то берег бывает изрыт целой сетью подземных ходов. При обрушении свода гнездовой камеры или ее подтоплении при подъеме воды животные нередко надстраивают нору, складывая над ней своеобразный шатер из веток, обрубков сучьев и тонких древесных стволов. Такой комбинированный тип жилища называется полухаткой. Чтобы выходы из норы или хатки всегда были под водой, бобры, живущие на мелких речках и ручьях, строят плотины для подъема уровня воды. Кроме того, поддерживаемый благодаря плотинам высокий и относительно постоянный уровень воды позволяет бобрам осваивать более обширный кормовой участок, сплавлять заготовленные корма и обеспечивает животным непосредственный доступ к корму и строительному материалу. Для постройки плотины используются крупные и мелкие деревья, сучья, хворост, палки, дерн и другие подходящие строительные материалы. Эта древесная основа укладывается поперек реки и цементируется илом и землей. В результате плотина получается очень прочной. Строительные работы бобры ведут ночью, заканчивая их с рассветом. Бобры живут семьями. Семья состоит из стариков и молодых, родившихся в этом и прошлом годах, и насчитывает, как правило, 5—8 зверей. Каждая семья имеет свой участок обитания, с собственными хатками, норами, тропами и плотинами. Летом бобры питаются преимущественно сочными частями водных и береговых травянистых растений и их корневищами, а осенью, зимой и в начале весны — главным образом молодой корой и побегами различных лиственных пород деревьев. При этом основным древесным кормом бобров в средней Карелии служит береза, а в южной части республики — осина и ива; другие мелколиственные породы в связи с их слабым распространением используются редко. 105

Осину со стволом диаметром в 10—15 см бобры легко подгрызают и валят за 15—20 минут. Более крупные деревья они грызут постепенно, в течение нескольких ночей. Кора со ствола поваленного дерева обгрызается на месте. Ветки же, а иногда и вершину дерева бобры разгрызают на куски и сплавляют по воде к своим жилищам. Они делают на зиму солидные запасы древесных кормов, затапливая их в реке под нависшими берегами или затаскивая в норы. Погрызы бобра Речные бобры — животные с хорошо выраженным циклом сезонной активности. Первый ее максимум приходится на осень — конец сентября — первую половину ноября, когда идет массовая заготовка корма на зиму, ремонтируются и строятся жилища и плотины. Однако семьи с молодняком могут продолжать ремонтные работы также весной и летом — верный признак наличия у них приплода. Зимой бобры большую часть времени проводят подо льдом водоема, в норе или хатке, питаясь запасами корма, заготовленного с осени. Они мало подвижны, на поверхность выходят сравнительно редко и на короткое время, лишь при недостатке пищи или в оттепели, так как голые ступни их лап и хвосты очень чувствительны к морозу. Прокладывая траншеи в снегу, бобры идут к деревьям и кустам ивняка, расположенным поблизости от воды, и обгрызают с них кору, даже валят небольшие деревья. Заметное увеличение подвижности животных, знаменующее второй пик активности, наблюдается в конце зимы — начале весны, что соответствует началу гона. В это время они чаще и на большее время выходят на поверхность и иногда совершают довольно большие, до километра, переходы по льду и заснеженным берегам. Летом бобры полностью заняты выкармливанием потомства. Годовики держатся в стороне от родителей с сеголетками и, хотя живут на том же участке, особенной активности не проявляют. Двухлетки же к этому времени отселяются, формируют пары и начинают строительство вначале плотин, а к осени и жилищ. 106

Поздней весной и летом в течение суток бобры наиболее активны ранним утром и в вечернее и ночное время, а осенью, в период наиболее оживленной сезонной жизни, к периоду суточной активности прибавляются и дневные часы. Размножаются бобры один раз в год. Течка у них в феврале— марте. Беременность длится 102—108 дней. В конце мая — июне самка рождает от 2 до 7, обычно 3—4 детеныша. Бобрята появляются на свет зрячими, физически развитыми, покрытыми густой темно-бурой шерстью. Уже в первые дни жизни они смело идут в воду и довольно хорошо плавают, но нырять еще не могут. Материнским молоком бобрята питаются около двух месяцев, но уже с 3—4-недельного возраста начинают поедать и зеленые корма. Молодые остаются вместе с родителями в течение двух лет и только в конце второго года жизни, достигая половой зрелости, покидают родное гнездо и начинают вести самостоятельную жизнь. Часто они поселяются невдалеке от места обитания родителей или же отправляются бродяжничать по рекам и дают начало новому поселению. Продолжительность жизни бобра — до 20 лет. У бобра немало врагов. Особенно опасны для него медведи, волки, росомахи, рыси, бродячие собаки, а для бобрят — лисицы, выдры, енотовидные собаки и американские норки, а также пернатые хищники — крупные совы, ястреб-тетеревятник, орлан-белохвост, из рыб — крупные щуки. Тем не менее даже все хищники, взятые вместе, не могут нанести сколько-нибудь существенного ущерба популяции бобра и повлиять на ее численность. К сожалению, в ряде мест врагом бобра является и человек. Несмотря на строгий запрет, отмечаются случаи браконьерства, разрушения хаток и плотин. Вопреки постановлению, запрещающему рубки леса в районе бобровых поселений, здесь нередко продолжают заготовку древесины. В результате поголовье бобров в Карелии увеличивается довольно медленно, а в некоторых районах даже сокращается. Не теряет актуальности и другая проблема. Возвращение бобра в экосистемы, покинутые им более 100 лет назад, не могло не вызвать существенных изменений в структуре лесных сообществ, преобразовать среду обитания и затронуть существование как растительных, так и животных группировок. Влияние бобра на лесную растительность в процессе его жизнедеятельности вы107

ражается не только в непосредственной валке деревьев и кустарников с целью употребления их в пищу, но и в изменении прибрежных насаждений под влиянием строительной деятельности животных. Меняется породный, да и возрастной состав древостоя, задерживается лесовозобновление. В результате вызванных возведением плотин частых затоплений нарушается гидрологический режим местности, что приводит к переувлажнению и гибели хвойных и лиственных пород. Особенно велико значение строительной деятельности бобров на магистральных каналах лесоосушительной мелиорации, где все это нередко заканчивается реставрацией болотных и субболотных ассоциаций. Развитые системы бобровых плотин и прудов, существующие продолжительное время, изменяют и гидрологический режим небольших водоемов, регулируя их сток, а иногда даже меняя отрезки русла рек и вызывая образование островов. Это сказывается и на растительности, и на животном мире, но по-разному, тем более что «интересы» их здесь далеко не всегда совпадают. Если для древесной растительности, а значит, и лесного хозяйства, деятельность бобра, как правило, нежелательна или, по крайней мере, может быть таковой, то для многих лесных животных она играет позитивную роль. В первую очередь это касается лося и зайца-беляка, для которых бобровые кормовые участки представляют очень важный дополнительный источник зимнего питания. Не менее важна средообразующая деятельность бобра и для некоторых других растительноядных животных, таких, например, как ондатра и водяная полевка. Поднимая уровень воды в водоеме, бобры создают благоприятные условия для развития водно-болотной растительности — основы питания этих грызунов, увеличивая площадь водоема, пригодную для их обитания. На той же основе складываются взаимоотношения бобра и с миром птиц, особенно с водоплавающими, которым изменяющая гидрорежим водоемов деятельность бобра, вызывая зарастание бобровых прудов водно-болотной растительностью и значительное увеличение численности водных беспозвоночных, существенно улучшает кормовые и защитные условия обитания. Канадский бобр — Castor сanadensis Kuhl. По окраске меха, весу и размерам тела канадские бобры практически не отличаются от европейских. Определить их можно только по деталям строения черепа (более коротким и округлым носо108

вым костям, характерному строению выемки основной затылочной кости — у канадского бобра она более вытянутая и узкая, характерной форме носового и большого затылочного отверстий, которые у канадского бобра меньше по высоте и больше по ширине), а также по набору хромосом: у европейского их 48, а у канадского — 40. Первые канадские бобры появились в Сортавальском и Суоярвском районах Карелии в начале 1950-х годов в результате расселения из Финляндии, где были выпущены в середине 1930-х годов. Скорее всего, они проникли к нам по общим для Карелии и Финляндии речным системам, таким как Кокколанйоки, Киттенйоки, Юваньйоки, Лиекса — Лендерка. Преодолев границу, они быстро продвигались на юг и восток и в конце концов достигли самых восточных районов республики — Беломорского и Сегежского. При этом средняя скорость их расселения без учета водных путей достигала по прямой 18 км в год, а по водным путям — 30 км. При этом новые колонии возникали обычно вверх по течению реки, через каждые два-три года, то есть с интервалом, соответствующим сроку, в течение которого молодые бобры приобретают самостоятельность, становятся половозрелыми и приносят потомство. В настоящее время канадские бобры образовали в Карелии обширную популяцию, насчитывающую более 800 жилых поселений бобров, в которых обитает не менее 4000 животных. Интересна динамика процесса расселения канадского бобра, демонстрирующая типичный «акклиматизационный взрыв»: в начале 1960-х годов в процессе учетов в Карелии было выявлено 37 поселений с общей численностью 120—160 особей, в начале 1970-х годов — 139 поселений и 550—600 зверей, в 1976 году (т. е. уже через 5 лет) численность животных почти удвоилась — 235 поселений с 1100— 1200 животных, а через 10 лет (в 1986 г.) — 410 поселений и приблизительно 2000 экземпляров. С учетом приведенных выше результатов последней инвентаризации бобров (2000—2001 гг.), всего за 40 лет акклиматизации популяция канадского бобра увеличила свою численность в Карелии почти в 30 раз. При этом за первое десятилетие ежегодный прирост популяции составлял 31 %, за второе — 17 %, за третье — 7,5 %, за четвертое — 5 %. Налицо вполне ожидаемое постепенное снижение темпов роста численности интродуцированного вида. По особенностям биотопического распределения канадский бобр практически не отличается от европейского. В условиях Карелии 109

его поселения встречались на всех типах естественных водоемов — от небольших ручьев до крупных рек и озер, даже таких, как Ладожское озеро, равно как и на искусственных водных системах — от мелиоративных канав и лесных пожарных водоемов до водохранилищ гидроэлектростанций. При этом животные одинаково охотно селятся как на тихих плесах, так и на порогах и перекатах рек. Пожалуй, можно отметить лишь относительно более частые случаи поселения канадского бобра на озерах и ручьях, что, впрочем, можно отнести и за счет ландшафтных особенностей занимаемой видом территории (северо-западная часть Карелии, где водоемов этого типа гораздо больше, чем в других местах). Обращает внимание и ставшее особенно заметным в последние годы тяготение поселений канадских бобров к канавам лесоосушительной и даже сельскохозяйственной мелиорации. Нет существенных различий и в характере питания обоих видов бобров. Как и его европейский собрат, канадский бобр потребляет кору и ветви мягких лиственных пород — осины, ивы, березы. Летом используются листья тех же деревьев и кустарников и тот же, что и у предыдущего вида, набор наземных травянистых, прибрежных и водных растений. Бобры подгрызают и валят в основном молодые деревья, но иногда и диаметром до 1—2 м. На их месте остаются пни с характерной конусовидной формой среза. У поваленного дерева бобры отгрызают ветви, а ствол разделывают на куски разной длины, обгладывая их на месте или предварительно сплавляя по воде и притапливая возле жилья. Тонкие ветки съедают целиком, у более толстых ветвей и стволов обгладывают кору. Остатки ветвей и тонких стволов идут на постройку хаток и плотин. Осенью бобры заготавливают особенно много деревьев и кустов и устраивают под водой запасы ветвей, порой достигающие объема 30 м3. Там, подо льдом, они и кормятся, но в более теплые зимние дни выходят и на берег, пробираясь через специальные лазы во льду или полыньи. Обращают внимание общие у обоих видов географические различия в характере питания, связанные с природными особенностями региона. Например, на севере, где осина встречается гораздо реже и в меньшем количестве, чем на юге, эта повсеместно предпочитаемая европейскими бобрами порода меньше представлена и в кормовом рационе канадских бобров (2 % против 60 % на юге). И наоборот, многочисленная на севере, но не очень привлекающая 110

бобров береза превалирует в их питании на севере региона (67 %), но почти не поедается на юге (5 %). В общем, как и у европейского вида, спектр питания канадского бобра определяется не столько предпочтением, оказываемым животными тому или иному виду корма, сколько его наличием и количеством в местообитаниях. Близки виды и по особенностям сезонного питания. Вместе с тем и для канадского, и для европейского бобров на севере ареала более характерно значительное участие в летнем рационе древесно-кутарниковой растительности, особенно коры, молодых побегов и листьев ив. Однако это никак не связано с вкусовыми пристрастиями животных, а целиком и полностью является следствием бедности видового состава и массы водно-болотной растительности в северных частях описываемого региона. Следует иметь в виду, что жизнь бобров на севере лимитируется не только скудностью кормовой базы, но и необходимостью потреблять более питательный и калорийный корм для удовлетворения резко возрастающих в условиях севера (в том числе в связи с преобладанием здесь низких температур) энергетических потребностей. Об этом говорят и результаты экспериментов по определению необходимой бобру в зимний период суточной нормы пищи. По этим данным, взрослый канадский бобр летом за сутки съедает 800 г осиновой коры, а зимой — 960 г. Участки обитания бобровых семей в Карелии, при крайнем разнообразии типов населяемых ими водоемов, также значительно варьируют и по расположению, и по конфигурации, и по площади. Семья может занимать отдельное небольшое озерко, берег ручья, ограниченный участок побережья крупного озера или реки, ручей, участок магистрального мелиоративного канала и даже часть придорожного кювета. Размеры участков зависят от величины семьи, но главным образом от запаса корма, и по протяженности занятой ими береговой линии варьируют от 300—500 м до 1,5 км на реках, от 100 до 500 м на больших озерах и от 300 м до 1 км на мелиоративных канавах. По характеру и интенсивности строительной деятельности канадский бобр не отличается от европейского. Географические же особенности одинаково проявляются у обоих видов и заключаются, в частности, в большей строительной активности бобров на севере. Среди жилищ здесь преобладают хатки и гораздо чаще сооружаются плотины, которые, в свою очередь, более громоздкие и сложно 111

устроенные, нередко они принимают вид системы каскадов, состоящих из двух-трех и даже пяти последовательно возведенных запруд. Одну из характерных видовых особенностей размножения канадского бобра — сравнительно раннее половое созревание — этот вид сохранил и на новой родине. Если в наших условиях у прибылых самок европейского бобра доля участвующих в размножении не превышает 40 %, то у канадского — не менее 55 %, а нередко и больше. То же касается и второго отличия канадского бобра от европейского — его более высокой плодовитости. Если у живущих в Карелии европейских бобров среднее число бобрят в выводке составляет 2,2, то у канадских — 3,3. В то же время по срокам размножения существенных видовых отличий не выявлено. Как и у предыдущего вида, массовый гон у канадских бобров проходит в Карелии в феврале — марте, а рождение молодых (после 105-дневной беременности) — в конце мая — июне. Родятся бобрята зрячими, покрытыми густой шерстью и через 1—2 дня могут плавать. В течение двух месяцев они выкармливаются молоком, а затем переходят на питание растительностью и становятся самостоятельными. Добыча канадского бобра официально разрешена в Карелии с 1977 года, но как тогда, так и теперь проводится строго по лицензиям. Тем не менее сколько-нибудь организованного промысла, равно как заготовки шкур и «бобровой струи» (так называют жидкое пахучее вещество, выделяемое парой желез, расположенных около полового органа самца), в республике не ведется. Одна из общих причин — отсутствие контролируемой государством и хорошо отлаженной системы пушных заготовок, приспособленной к новым условиям, а более частная — слишком сложный порядок выдачи разрешений (лицензий) на добычу бобра.

СЕМЕЙСТВО СОНЕВЫЕ — MYOXIDAE

Садовая соня — Eliomys quercinus L. Маленький (длина тела 115—150 мм, хвоста 95—120 мм), довольно ярко окрашенный древесный зверек. Верх тела пепельносерый, иногда буровато-коричневый, бока несколько светлее спины, горло, грудь, брюхо, лапы и уши белые, от глаза к уху проходит черная полоса. Хвост сверху резко трехцветный: основная часть 112

его коричневая, предконцевая четверть черная, а конец чисто белый. Длинные волосы на конце хвоста как бы расчесаны на бока и образуют широкую плоскую кисть. Мордочка остренькая, «мышиная», с очень длинными, торчащими в стороны чувствительными волосками — вибрисами. Эти вибрисы (они имеются также на передних лапах) помогают зверькам ориентироваться в пространстве во время быстрого движения. Лапки «древесного» типа — цепкие, с сильно развитыми мозолями на подошвах и острыми, загнутыми коготками. На передних лапках 4 пальца, на задних — 5. Садовая соня — очень редкий в Карелии зверек. Она обнаружена у нас только в Приладожье: в окрестностях Сортавалы, Импилахти и Кирьявалахти. Вопреки названию этот грызун в садах обычно не живет, а селится в лиственных, хвойных Садовая соня и смешанных лесах с густым и разнообразным по составу подлеском. Активен в основном в сумерки и ночью. Хорошо лазает по деревьям, но больше передвигается по земле. Шаровидное гнездо, утепленное мхом, перьями, пухом, чаще всего устраивает в старом птичьем или беличьем гнезде, дуплах, пнях, дуплянках или просто в густых ветвях дерева, а то и просто в земле. После 3—4-недельной беременности, обычно в конце июня — начале июля, самка приносит от 3 до 7 голых, слепых детенышей, прозревающих на 21-й день. Развиваются они быстро и уже в возрасте полугода становятся совсем взрослыми. В природе средняя продолжительность жизни 8 лет. Питается садовая соня преимущественно животным кормом — различными насекомыми, особенно жуками и гусеницами, дождевыми червями, а также моллюсками, птенцами и яйцами мелких птиц. Довольно охотно поедает ягоды и семена, но растительный корм все же играет второстепенную роль. В зимнюю спячку залегает с наступлением первых осенних холодов, обычно в начале — середине сентября, и пробуждается только в мае. Таким образом, более 8 месяцев в году она спит круглые сутки, а на протяжении остальных четырех — бодрствует лишь 113

в ночные часы. За эту удивительную приверженность ко сну она и получила свое название — соня. В наших условиях зверьки спят очень крепко, а в южных районах могут прерывать спячку и подкармливаться запасенной заранее пищей. Спит соня, свернувшись клубком, тесно прижав мордочку и лапки к телу и «обвязавшись» длинным хвостом. Во время глубокой зимней спячки температура ее тела падает от нормальной (35—36 °С) до 0,3—0,5 °С. Как чрезвычайно редкий, находящийся в Фенноскандии на грани вымирания и крайне нуждающийся в охране вид занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии.

СЕМЕЙСТВО МЫШОВКОВЫЕ — ZAPODIDAE

Лесная мышовка — Sicista betullina Pall. Очень мелкий подвижный зверек с длинным, цепким хвостом и характерной темной полосой вдоль хребта, ясно заметной на рыжевато-коричневом фоне окраски спины. Внешне этот грызун напоминает мышь, но гораздо меньше ее (длина тела до 75 мм, хвоста 90—100 мм). Кроме того, он имеет 4, а не 3, как у мышей, коренных зуба с каждой стороны верхней челюсти. Мордочка острая, уши сравнительно большие; на хвосте сквозь редкую короткую шерсть хорошо видны поперечные кольца. В Карелии лесная мышовка живет у северной границы ареала и является единственным представителей тушканчикообразных, обитающих в таежной зоне, значительно севернее своих более теплолюбивых сородичей. Несмотря на это она здесь вполне обычна, а местами даже многочисленна. И если ее не часто Лесная мышовка удается поймать, то только потому, что она ведет очень скрытный, обычно сумеречный образ жизни, осторожна и плохо идет на «стандартную» приманку (черный хлеб, смоченный подсолнечным маслом). 114

Распространена мышовка в южной половине республики, приблизительно до широты г. Беломорска (64°30' с. ш.). В общем населении мелких млекопитающих (землероек и мышевидных грызунов) на ее долю приходится немногим более 3 % (шестое место по численности). В целом численность лесных мышовок отличается стабильностью и колеблется по годам в сравнительно небольших пределах. Обитает мышовка в лесах различных типов, но тяготеет к лиственным насаждениям, придерживаясь разреженных, хорошо прогреваемых солнцем участков с богатым травяным и кустарниковым ярусом и достаточным количеством убежищ в виде старых пней, куч валежника, упавших стволов и т. д. Не избегает она и хвойных, в особенности сосновых, лесов, но концентрируется здесь по опушкам, долинам ручьев и другим участкам с богатым лиственным подлеском и хорошим травостоем, более увлажненным и захламленным. Гнезда помещает обычно в высоких гнилых пнях, где в трухлявой древесине прогрызает ходы общей протяженностью до 5—6 м. Реже устраивает их в расщелинах, низко расположенных дуплах или в самостоятельно вырытых земляных норах. Само гнездо обычно шаровидной формы, диаметром 7—10 см, имеет один-два выхода и строится из мелких корешков, травы, сухих листьев и мха. К гнезду ведут короткие, но разветвленные ходы, прогрызенные в трухлявой древесине или идущие вдоль отмирающих корней дерева. При этом большая часть хода представляет естественные пустоты и лишь на небольшом протяжении роется или прогрызается самим зверьком. Самки с детенышами, отселившиеся молодые и взрослые самцы, как правило, живут в отдельных гнездах, устроенных в разных естественных убежищах. Свободно передвигаясь по территории, зверьки тем не менее придерживаются определенных индивидуальных участков площадью от 0,3 до 1,5 га. При этом если у взрослых самок и самцов участки обычно перекрываются, то у молодых они и вовсе не имеют четких границ, что создает впечатление беспорядочного перемещения зверьков в пределах обширной, не определенной по конфигурации территории. Мышовки более деятельны в сумерки и ночью, но активность их зависит от погоды. В холод и дождь они легко впадают в сонное состояние, а согревшись, так же быстро переходят к активной жиз115

ни. В хорошую погоду бывают деятельны и днем при ярком солнце, особенно если потепление наступило вслед за длительным ненастьем. Мышовки прекрасно лазают по ветвям и траве, помогая себе, как балансиром, длинным гибким хвостом. Сезон размножения мышовок начинается в начале июня, вскоре после выхода из спячки. Продолжительность беременности 25— 30 дней. Самки приносят за лето только один выводок из 3—11, но чаще 4—6, в среднем 5 детенышей. Первые 30—40 дней они живут в гнезде, а затем, после окончания периода лактации, отселяются от матери и переходят к самостоятельной жизни. Половозрелыми лесные мышовки становятся к 11—12 месяцам и впервые размножаются только на следующий год после рождения. По «годовым слоям» в костях черепа мы смогли определить возраст пойманных мышовок. Судя по этим данным, в естественных условиях лишь отдельные зверьки доживают до 4—5 лет, у большинства же продолжительность жизни не превышает 2—3 лет. Зимняя спячка мышовок длится в Карелии с конца сентября по конец апреля — начало мая, то есть более 7 месяцев. Самая поздняя осенняя встреча — 10 сентября, самая ранняя весенняя — 9 мая. При этом конкретные сроки пробуждения и залегания в спячку колеблются по годам в зависимости от погоды и хода сезонных явлений. В годы с ранней и теплой весной мышовки пробуждаются раньше, а поздняя, теплая и сухая осень способна задержать наступление спячки почти на месяц. Обычно начало спячки совпадает с понижением температуры воздуха до 6—10 °С. Зверьки к этому времени сильно жиреют, удваивая или даже утраивая свою массу. Питаются мышовки животной и растительной пищей, причем первая явно преобладает. Особенно охотно и много едят они различных насекомых и их личинок, в частности мелких жуков, муравьев, тараканов, гусениц, а также дождевых червей, моллюсков, пауков. Растительный корм составляют зеленые части растений, семена и ягоды. В природе мышовки, возможно, могут довольствоваться и росой, в неволе же охотно и регулярно пьют воду или молоко, а лишенные жидкости и при отсутствии сочного корма погибают через сутки. Среди потребляемых лесной мышовкой насекомых много вредных видов, в том числе проходящих развитие в древесине. Этим она приносит большую пользу лесному хозяйству. 116

СЕМЕЙСТВО МЫШЕОБРАЗНЫЕ — MURIDAE

Серая крыса (пасюк) — Rattus norvegicus Berk. Внешность серой крысы хорошо известна и не требует подробного описания. Укажем только, что это самый крупный представитель наших мышеобразных. Длина тела отдельных особей достигает иногда 23—25 и даже 29 см, а вес колеблется в пределах от 350—400 до 500—600 г. Ушные раковины толстые, но относительно короткие, при сгибании вперед они достигают только верхней части глаз. Окрас спины серо-коричневый, живота — белесый или с серо-желтым оттенком. Молодые темно-серые сверху и светло-палевые снизу. Иногда среди крыс встречаются мутанты чуть ли не с черным окрасом. Согласно современным представлениям, родина серой крысы — Юго-Восточная Азия, а если еще точнее — Великая Китайская равнина. Отсюда, расселяясь, она проникла в Индию, а затем, в XV—XVI веках, с развитием транспортных путей — в Европу. В Америке и Африке Серая крыса этот вид появился лишь в XVIII столетии. Теперь же он заселяет все континенты, кроме Антарктиды. Всюду следуя за человеком, серая крыса является очень неприятным его спутником. Это один из наиболее серьезных вредителей и опасных в санитарном отношении грызунов. Пасюк распространяет многие глистные заболевания, тифы, чуму, туляремию, холеру, бешенство, инфекционную желтуху, бруцеллез, загрязняет и портит пищевые продукты, повреждает мебель, кожевенные, текстильные и бумажные товары на складах, таскает цыплят, разоряет птичьи гнезда и т. д. Обладая высокой эколого-физиологической пластичностью, необычайной стойкостью к воздействию внешних факторов, в том числе к самому беспощадному преследованию со стороны человека, наконец, отличаясь мощными адаптивными способностями, серая крыса смогла приспособиться к жизни в самых экстремальных экологических условиях. Крысы не только выдерживают низкие 117

температуры (до минус 10—12 °С), но и успешно в этих условиях размножаются, особенно при наличии большого количества корма (например, в промышленных холодильниках, где хранится мясо). Переносят они и достаточно высокие температуры воздуха (до 28— 30 °С), поселяясь, например, в обшивках паровых котлов. Вследствие многовекового соседства с человеком, постоянно стремящемся к уничтожению крыс, эти животные приобрели ряд важных особенностей защитного поведения, помогающих им скрываться от людей, находить даже в непосредственной близости от них, включая и их жилища, укромные и надежные убежища, избегать различных ловушек и отравленных приманок. Таким образом, серая крыса превратилась в специализированного синантропа, с одной стороны, благодаря свойственной этому виду исключительной адаптивной гибкости, а с другой — постоянному воздействию человека, испытывая которое, она смогла выработать целый комплекс адекватных приспособительных реакций, позволяющих ей успешно справляться со всеми трудностями. Область распространения серой крысы охватывает всю Карелию, но особенно много ее в городах и крупных населенных пунктах, расположенных вдоль железных и шоссейных дорог, судоходных рек, по берегам больших озер и Белого моря. В глухих таежных селеньях, находящихся далеко от оживленных транспортных магистралей, пасюк редок или его вовсе нет, но таких мест осталось сегодня немного. Расселение серой крысы в Карелии имеет давнюю историю, начавшуюся с повсеместного вытеснения пасюком черной крысы. Последняя появилась здесь гораздо раньше и в отсутствие конкурента успешно завоевывала все новые и новые территории. Однако серая крыса оказалась сильнее своего черного собрата и картина кардинально изменилась: теперь уже пасюк за очень короткое время почти полностью вытеснил черную крысу, превратив ее в редкий краснокнижный вид. Сказались на пространственных отношениях видов и характерные для этого времени, особенно в городах, изменения в жилищном строительстве человека: отказ от традиционных строительных материалов, появление бетонных и кирпичных сооружений вместо деревянных и глинобитных домов, исчезновение соломенных кровель, развитие сети подземных коммуникаций, исчезновение палисадников и цветников, сокращение площадей парков и скверов и т. п. Все эти изменения создали более благоприятные условия для 118

серой крысы и сузили экологический ареал черной. Сыграл роль и более высокий репродуктивный потенциал, характерный для серых крыс. Это позволило им быстрее заполнять вакуум освободившихся территорий и бесконфликтно занимать территорию, которую ранее населяли черные крысы. Особенно интенсивно пасюк завоевывал территорию Карелии в годы Великой Отечественной войны, занимая брошенные поселки, продовольственные склады и животноводческие фермы. Одновременно масса грызунов заселяла и природные биотопы. Обитает серая крыса в жилых и хозяйственных постройках человека: домах, подвалах, сараях, амбарах, магазинах, на скотных дворах. Летом часто переселяется из человеческих жилищ на огороды, пустыри и совхозные поля и устраивает здесь временные норы. Особенно много крыс живут в Карелии в летних лагерях для скота и в свинарниках. Внутри населенных пунктов они совершают иногда большие кочевки, передвигаясь на значительные расстояния. В Карелии в основном мы сталкиваемся с двумя вариантами жизненной стратегии серых крыс. Первая — существование животных в природной среде, в том числе и сильно антропогенизированном сельскохозяйственном ландшафте. Зимними местообитаниями этих животных становятся здесь жилые и надворные постройки, животноводческие фермы (в первую очередь свинарники), складские и другие хозяйственные помещения. Летом же большинство зверьков перебираются на окружающие открытые местообитания — поля, луга, пожни и огороды. Как и в других частях ареала, летние поселения пасюка в природных ландшафтах Карелии в основном приурочены к водоемам — пойменному мелколесью (преимущественно ольшаники), зарослям кустарника, захламленным луговинам, заброшенным сенокосам и т. п. Второй вариант стратегии представляют чисто городские популяции серых крыс. Для них характерно постоянное, в течение всего года, обитание в домах городского типа и других капитальных постройках и сооружениях, включая разветвленные подземные коммуникации (канализационные, водопроводные и тепловые городские сети, дренажные системы, уложенный в кожухи электрический и телефонный кабель и т. п.), круглый год создающих для крыс благоприятные условия. И в городах, и в сельской местности более всего бывают заселены крысами деревянные строения, стены которых зверьки легко 119

прогрызают. В современных городах это не только деревянные жилые дома, но и самые мелкие дощатые постройки: ларьки, палатки, торговые павильоны, различные времянки, сараи, гаражи и т. д. В строениях серые крысы используют различные помещения, охотно занимают нижний ярус зданий — подвалы, погреба, подземные коммуникации. Часто поселяются и на объектах пищевого назначения — продовольственных рынках, складах, в магазинах, столовых и т. д. В природе крысы ведут бродячий образ жизни, поэтому их жилища носят временный характер и не имеют сколько-нибудь определенного устройства. В населенных же пунктах они приобретают способность быстро скапливаться в местах концентрации корма, которые служат им важнейшими жизненными ориентирами. В этих случаях они обычно совсем не роют нор, а устраивают отдельные гнезда где-нибудь в кулях и ящиках с комбикормом или в мешках и коробках с отходами, извлеченными из мусоропровода. В новых многоэтажных домах пасюки вообще предпочитают держаться в подвалах непосредственно около камер мусоропровода. Вместе с тем серые крысы могут активно перемещаться и внутри населенного пункта, совершая дальние выходы, часто пользуясь для этого подземными коммуникациями. За счет своей миграционной активности они могут из одного места достаточно быстро расселиться по всему населенному пункту, как бы ни был он велик и застроен. Гнезда, как открытые, так и в норах, строятся из любого имеющегося поблизости пригодного материала. Это и старая вата, и обрывки бумаги, и разнообразная ветошь, тряпки и солома, бытовой мусор, стружка и т. д. При этом в городах Карелии, и особенно в Петрозаводске, нашим крысам очень повезло. Благодаря сложившейся у нас практике держать мусорные контейнеры открытыми крысы даже в критический для них зимний период, вместо совсем недавней угрозы жестокого голода и смерти, получили невиданное изобилие корма и полное благоденствие. Недаром вполне обычным для городских популяций крыс стало у нас их зимнее размножение, а ведь раньше об этом даже не слышали. Пасюк — довольно агрессивный и драчливый зверек, с которым может справиться далеко не всякая кошка. Активны они в основном в сумеречно-ночные часы, но наиболее четко это проявляется у зверьков, живущих в природных местообитаниях. У остальных 120

суточный ритм активности менее стабилен и может изменяться как при сокращении или удлинении светового дня, так и в связи с температурой, влажностью, состоянием кормовой базы и даже повышением плотности популяции. Обычно пасюки очень подвижны, ловки и бесстрашны, но вместе с тем достаточно осторожны и умело избегают самых хитроумных ловушек. Они хорошо лазают по трубам и вентиляционным ходам и легко переходят в домах с этажа на этаж. По особенностям репродукции пасюки относятся к типичным полицикличным видам с множественной беременностью. Тем не менее у крыс, живущих в природных биотопах, половой цикл приобретает отчетливый сезонный характер, тогда как у обитателей отапливаемых помещений — растянут и многократно повторяется на протяжении всего года, без какой-либо сезонной приуроченности. Городские крысы размножаются обычно с ранней весны и до поздней осени, однако при благоприятных условиях — почти круглый год. Беременность длится 20—22 дня. Каждая самка приносит за сезон размножения 2—3, а иногда до 5 пометов по 7—10 крысят в каждом. Рождаются они голыми, слепыми, но развиваются очень быстро. На 10-й день покрываются шерстью, на 16—17-й — прозревают, а еще через полмесяца начинают вести самостоятельную жизнь. Половозрелыми молодые пасюки становятся рано, через 2—3 месяца после рождения, но большинство из них приступают к размножению лишь в возрасте около полугода. При этом в разреженных популяциях половозрелость у молодых крыс наступает раньше, а в переуплотненных — позже. Весной крысы начинают размножаться при меньшем возрасте и весе тела, чем осенью. Репродуктивная активность у самок заканчивается обычно к 18 месяцам, но у некоторых она сохраняется и до двух лет. Средняя продолжительность жизни крыс 3—4 года. Трудно найти более неразборчивое в еде животное, чем серая крыса. Обитая в жилых и сельскохозяйственных постройках, она поедает пищевые запасы человека, корма домашних животных, не брезгует кухонными отбросами и падалью, нападает на поросят и домашнюю птицу, грызет книги, обои, портит обитую кожей мебель. Все, что она может найти и что хоть отдаленно напоминает съестное, идет ей в пищу. Находясь вне жилья человека, пасюк питается в основном мелкими животными — полевками, птицами, их птенцами и яйцами, лягушками, насекомыми и в меньшей степе121

ни растительной пищей — семенами, ягодами и т. п. Средняя суточная норма потребления корма составляет для взрослых крыс 65 г, что соответствует 90 ккал. Обычно серые крысы живут группами, или кланами. Каждая такая группировка занимает определенный участок обитания, т. е. территорию, в пределах которой зверьки находят все необходимые условия для существования: пищу, воду, места для устройства убежищ и естественные укрытия. Участки отдельных группировок в той или иной степени обособлены друг от друга и активно охраняются от вторжения особей из других кланов. Для серых крыс типично мечение границ своего участка запаховыми метками (в основном мочей), чтобы предотвратить проникновение на него особей из других группировок. Правда, те же метки зверьки оставляют и внутри участка — на поверхностных дорожках, около входов в норы и т. п. Наличие постоянных участков обитания дает зверькам определенные преимущества: они многократно используются животными и поэтому хорошо им знакомы. В итоге они чувствуют себя более уверенно и при необходимости могут быстро укрыться от непогоды, преследования хищником или другой опасности. Поэтому пасюки так держатся за освоенную ими территорию и очень неохотно ее меняют. В Карелии, как и повсюду, серая крыса причиняет вред хозяйству и здоровью населения, и с ней нужно вести систематическую борьбу. Методы дератизации (истребления крыс) разнообразны: вылов различными ловушками, раскладывание приманки, зараженной микробами крысиного тифа, отравление газами и др. Однако все эти меры не дают должного эффекта без профилактики — поддержания чистоты во дворах, складских и общественных зданиях, сельских постройках, в местах хранения продуктов. Работу по борьбе с крысами ведут специальные организации здравоохранения, сельского хозяйства, транспорта и др. Они действуют достаточно энергично, но нуждаются в помощи широких слоев населения, общественности. Без их содействия, силами одних только государственных организаций невозможно справиться с грозной «крысиной напастью». Черная крыса — Rattus rattus L. От серой крысы отличается меньшими размерами (не более 19— 20 см), более длинными ушами и хвостом (превышает длину тела 122

или равен ей) и более темной окраской спины. Сверху она окрашена в синевато-серые, коричнево-черные или совсем черные тона, а снизу лишь немного светлее с преобладанием серовато-желтых и ржаво-коричневых оттенков. Черная крыса гораздо раньше пасюка проникла в Европу и когда-то широко заселяла всю ее территорию. Однако появление более крупной и плодовитой серой крысы привело к вытеснению ее черного собрата. В результате черная крыса сохранилась лишь в немногих удаленных селениях, где живет небольшими обособленными колониями. В Карелии черная крыса была достоверно обнаружена в 1945 году в одной из деревень в окрестностях г. Сортавала. В других местах она пока не найдена. В противоположность пасюку черная крыса чаще встречается в сельских местностях, чем в городах. Обитает обычно в окультуренных районах в хлевах, подвалах, складских помещениях и на кораблях. Придерживается сухих и теплых мест, ведя преимущественно ночной образ жизни. Кроме того, она более оседла и способна лучше лазать, отчего чаще, чем пасюк, занимает верхние этажи и чердаки домов. Питается разнообразным кормом, но в отличие от пасюка предпочитает растительную пищу. Гнездо устраивает на чердаке, делает его из ветоши, древесного мусора, сухой травы. За год приносит 2—4 выводка из 4—9 детенышей. Средняя продолжительность жизни 6—7 лет. Практического значения из-за малочисленности не имеет. Занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии. Мышь-малютка — Micromys minutus Pall. Самый маленький наш грызун. Длина его тела не превышает 7 см, хвост равен длине тела или чуть короче. Вес 5—6 г. Мордочка слегка притуплена, ушки маленькие и из мехового покрова выделяются меньше, чем у остальных мышиных и крыс. Окрас спины летом рыже-коричневатый, с ржаво-желтым оттенком, зимой — серовато-коричневый, переходящий на задней части тела в ржаво-желтый цвет. Брюшко белое с желтовато-серым оттенком. Северная граница распространения мыши-малютки проходит через северную Финляндию (66° 30' с. ш.), далее опускается к югу до Средней Карелии и идет на восток через Онегу, Архангельск, 123

Ухту и Северный Урал. В Карелии самая северная точка нахождения этого вида — с. Ругозеро (64° 10' с. ш.). Южнее этого пункта мышь-малютка довольно обычный, но немногочисленный грызун, причем распространение ее носит мозаичный характер. Она почти не встречается в лесных биотопах и предпочитает открытые местообитания — поля, луга, окраины огородов и пожен, заросли кустарника в поймах рек и по берегам озер, опушки леса и т. п. Не избегает сырых, заболоченных участков, нередко селится непосредственно у водоемов. Единственное требование к местообитанию — хорошее развитие травяМышь-малютка ного яруса, обеспечивающего зверькам надежную защиту и обильный корм. К осени часто перебирается в скирды, на гумна, в стога сена и старые заброшенные постройки, где проводит всю зиму. Эти места нередко служат для них характерными зимними резервациями и в отдельные годы буквально заполняются зверьками. Например, в окрестностях деревни Гумбарицы, расположенной на границе Карелии с Ленинградской областью, осенью 1968 года работники орнитологического стационара наблюдали необычайно резкий подъем численности мыши-малютки. Буквально за несколько дней они поймали здесь более 300 зверьков, которые в массе забирались в большую стационарную ловушку для птиц, установленную на берегу Ладожского озера, и в жилые помещения. Численность мыши-малютки в Карелии повсюду невелика, но все же больше, чем других мышей. Например, в заповеднике «Кивач» на долю этого вида приходится в уловах мышевидных грызунов около 7 %. Правда, показатели, полученные для всей территории южной части Карелии, выглядят более скромно — 0,8—1,5 %. Мышь-малютка — юркий, очень подвижный и ловкий зверек. Он настолько мал и невесом, что свободно лазает по стеблям травянистых растений, помогая себе цепким хвостом. Ведет в основном сумеречный образ жизни, но иногда активен в дневное или ночное 124

время. Летнее гнездо шарообразной формы, свитое из тонких стебельков и листьев злаков, прикрепляется на траве или кустах на высоте 30—80 см от земли. Изнутри оно выстилается мелко изгрызенными травинками и растительным пухом и обычно имеет два расположенных в противоположных сторонах входных отверстия. Выводковые гнезда более крупные и прочные и обычно выстилаются тонкими стебельками трав, растительным пухом и шелухой от семян. Зимние гнезда располагаются на земле под снегом, хорошо утеплены и подстилка у них толще и богаче. В Карелии мышь-малютка чаще, чем в других местах, потребляет насекомых и другой животный корм. Тем не менее и здесь она — типичный семенояд, в рационе которого преобладают семена диких и культурных (рожь, овес, горох, ячмень и др.) травянистых растений, преимущественно злаков, а также семена и мелкие плоды различных деревьев и кустарников. Зеленые части растений поедаются реже и в меньшем количестве. Размножается со второй половины мая по август. В условиях Карелии самка приносит за лето два, редко три выводка с числом молодых от 4 до 9, в среднем 7. Беременность длится 21 день. Детеныши рождаются голыми и слепыми, весом менее 1 г, но быстро растут. Через две-три недели они переходят к самостоятельной жизни, покидают родное гнездо и поселяются в каком-либо наземном убежище — среди валежника, в неглубокой норке, в углублении между корнями и т. п. Половозрелыми становятся в полуторадвухмесячном возрасте. Численность мыши-малютки сильно колеблется по годам. «Урожайные» годы сменяются периодами почти полного отсутствия этих зверьков. Причиной таких колебаний служат изменения метеорологических условий и отчасти хищники. Кроме того, в Карелии наблюдается и общая тенденция к снижению численности мышималютки, особенно заметная в последние годы. Это, несомненно, связано с переориентацией сельского хозяйства республики с зернового на овощное и соответствующим сокращением площадей, занятых посевами ржи и овса. Домовая мышь — Mus musculus L. Эта маленькая длиннохвостая мышка хорошо всем известна. Ее нетрудно отличить от других видов мышей по характерному зубчику на задней стороне верхнего резца и по окраске, в которой 125

преобладают серые тона. Длина тела в пределах 5—10 см. Средний вес около 15—20 г. У взрослых зверьков хвост короче тела. Глаза маленькие. Спина серо-коричневая, иногда с желто-коричневым оттенком. Живот серобелый с легким охристо-желтым налетом. Между передними лапами может быть слабо выраженный рыжевато-коричневый поясок. Цветовой переход от спины к брюшку у взрослых особей более четкий, часто в виде узкой зоны желтого цвета. Конечности Домовая мышь грязно-коричневого цвета, за исключением белых концов пальцев. Хвост голый, окрашенный в коричневый цвет, снизу немного светлее. Молодые особи более серого цвета. Домовая мышь — давний и весьма неприятный спутник человека, распространившийся вместе с ним по всему земному шару. В Карелии, как и в других северных частях ареала, она живет исключительно в населенных пунктах, тогда как южнее в значительном количестве в летнее время выселяется на поля. На территории республики домовые мыши обитают во всех городах, поселках и деревнях, населяя жилые дома и хозяйственные постройки с достаточно высокой плотностью: в отдельных зданиях на 100 м2 площади пола их количество доходило до 30 штук, а средняя численность для городов и рабочих поселков Карелии составляет около 12 экземпляров на 100 м2. Встречаются мыши и в небольших населенных пунктах, расположенных вдали от крупных транспортных магистралей, однако здесь они немногочисленны, возможно, из-за конкурирующего влияния «ложных синантропов» — рыжих и темных полевок, а иногда и землероек-бурозубок, также тяготеющих зимой к жилью человека. Если в городах и поселках городского типа домовая мышь живет более или менее оседло круглый год, то в сельской местности она, начиная с весны, нередко расширяет «поле деятельности», переселяясь на примыкающие к жилью сенокосные угодья, огороды, 126

поля, приусадебные участки, в омета и скирды. Однако осенью с наступлением холодов зверьки вновь возвращаются к жилью человека, в теплые помещения, дома и подполья. Таким образом, в зимний период вся популяция домовых мышей концентрируется только в поселках и за пределы приусадебных участков не выходит. Избавиться от домовых мышей очень трудно. Двери, стены и потолки не служат им препятствием. Они прогрызают их и легко проникают Верхние резцы домовой (слева) в любую часть здания, переходят с этажа на и желтогорлой этаж, забираются между перекрытиями, за обои, мышей в шкафы и буфеты. Они хорошо лазают даже по вертикальным стенам, быстро бегают и в случае опасности мгновенно шмыгают в норку. Питается наша домовая мышь разнообразными продуктами из съестных запасов человека, а в сельскохозяйственных угодьях — также семенами и зерном. Ведет преимущественно сумеречный и ночной образ жизни, вне этого времени увидеть ее бодрствующей довольно сложно. Гнездо устраивает в самых неожиданных местах — под полом, за плинтусами, под клетью, в чулане, за печкой, среди брошенных старых вещей, в сломанной мебели и даже в старой обуви. Она натаскивает сюда все, что только может найти и притащить, — тряпки, бумагу, сено, паклю и мастерит из этого материала уютное, теплое жилище. Обычно каждое такое гнездо занимает один зверек, иногда с выводком. Но встречаются и групповые гнезда. В Карелии, как, впрочем, и везде, домовые мыши размножаются необычайно быстро и, как правило, круглый год, при этом зимнее размножение не уступает по интенсивности летнему. Летом среди взрослых самок в размножении участвуют не менее 60 %, а зимой до 70 % и больше. В благоприятных условиях самка приносит в течение года 5—6 пометов по 4—9, в среднем 5 мышат в каждом. На 13-й день они прозревают, месячными переходят к самостоятельной жизни, а в возрасте около 60 дней могут уже участвовать в размножении. Беременность длится 20—22 дня. Продолжительность жизни — немногим более года. Домовая мышь — вредное животное. Она разносит многие инфекционные заболевания и, кроме того, портит продукты, книги 127

и мебель, причиняет значительный ущерб домашнему хозяйству, магазинам, складам и амбарам. Борются с мышами, разбрасывая бактериальную приманку и отлавливая мышеловками. Но лучше всего с этой задачей справляется давний четвероногий друг человека — кошка. В доме, где есть хорошая кошка, мышам, как говорится, делать нечего. Полевая мышь — Apodemus agrarius Pall. Отличается от других видов мышей характерной окраской: верх тела рыжевато-бурый или желто-серо-коричневый, зимой более тусклый и размытый, с проходящей вдоль хребта от лба до основания хвоста резко очерченной черной полосой шириной около 2 мм. Брюхо белесое, с отчетливым цветовым переходом и темными основаниями волос. Внешняя сторона лап коричневого цвета, внутренняя — светло-серого. Длина тела 7—11 см, хвоста 5—8 см, вес 15—25 г. В Карелии проходит северная граница ареала этого вида, с чем, очевидно, связана невысокая его численность и мозаичный, пятнистый характер распространения. Болееменее регулярно она встречаПолевая мышь ется только к югу от города Кондопоги, но и здесь малочисленна. Особенно редкой стала она в последние годы в связи со свертыванием зернового хозяйства и заменой его на выращивание овощей и картофеля. В результате полевые мыши лишились основных местообитаний. Определенную роль в исчезновении этого вида сыграло, возможно, и применение пестицидов. Летом полевые мыши отчетливо тяготеют к сельскохозяйственным угодьям, особенно к полям зерновых, а также к посевам гороха, клевера, травосмесей, к сенокосным лугам и другим открытым угодьям. Охотно селятся эти зверьки на приусадебных участках, краях пашни, увлажненных участках по берегам рек, опушках леса и зарастающих травой вырубках. Заметная концентрация полевых мышей наблюдается по окраинам полей и межам, где в каменистых грядах, поросших кустарником и сильно захламленных, зверьки находят хорошую стацию переживания. 128

Осенью и зимой концентрируется в необмолоченных скирдах, ометах соломы, стогах сена и особенно в грудах камней, собранных с полей, поросших кустарником и сильно захламленных. Иногда переселяется в амбары и другие постройки. Живет в неглубоких (16—20 см от поверхности) норах простого устройства, с двумятремя выходами, одной гнездовой камерой и кладовыми. В каждой норе одно, иногда два гнезда шарообразной формы, слегка сплюснутые сверху, с наружным диаметром 10—12, внутренним 6—8 см. Строится оно из сухой травы, старой измельченной соломы и другого растительного мусора и помещается обычно в земле у комля дерева, кочки, среди корней выкорчеванных кустов. Активна почти круглосуточно, но наиболее деятельна в утренние часы и во вторую половину дня. В пасмурные и ветреные дни она малоактивна, а в дождливые и вовсе не выходит из убежищ. Питается в основном семенами культурных растений и диких трав, меньше — зеленью, ягодами и различными насекомыми (кузнечиками, жуками и др.). Поселяясь в природных биотопах, полевые мыши поедают в основном семена и вегетативные части различных травянистых растений, в сельскохозяйственных же угодьях едят листья и зерна овса, ржи, ячменя и других культурных злаков, а также представителей многочисленной здесь сорной растительности, таких как осот, чина, тысячелистник, манжетка, мать-и-мачеха и др. И все же основное место в их питании занимает зерновой корм. Сезон размножения охватывает прочти весь бесснежный период, с апреля — мая по август — сентябрь, и проходит весьма интенсивно: в нем участвуют все взрослые и значительная часть прибылых самок, приносящих за сезон как минимум по три помета с числом молодых от 4 до 11 в каждом. Тем не менее в условиях Карелии основную репродуктивную нагрузку несут, по-видимому, перезимовавшие зверьки. Сеголетки составляют обычно не более 10—15, от силы 20 % от общего количества размножающихся животных. Однако становясь половозрелыми уже в возрасте около двух месяцев, они составляют существенный репродуктивный резерв популяции и в благоприятные годы, в массе вступая в размножение, могут обеспечить быстрый ее рост и высокий пик численности. В Карелии массовое размножение и соответствующий резкий подъем численности полевых мышей, происходившие исключительно за счет активного участия молодых животных, наблюдались в 1940, 1948, 1951 и 1961 годах. 129

Осенняя линька у молодых полевых мышей проходит со второй половины августа до конца октября. Взрослые же линяют дважды — в мае — июне и сентябре — октябре. Говорить о сколько-нибудь существенном практическом значении этого вида в Карелии из-за крайне низкой его численности не приходится. Но, с другой стороны, заносить полевую мышь в Красную книгу и ратовать за ее охрану, тем более что ее крайняя редкость и малочисленность никак не связаны с преследованием со стороны человека, а целиком и полностью объясняются обитанием на северном пределе ареала, тоже вряд ли разумно. Желтогорлая мышь — Apodemus flavicolis Melch. Согласно современным данным, из всех евразийских представителей рода настоящих лесных мышей на территории Карелии может обитать только один — желтогорлая мышь. Что же касается лесной мыши (Apodemus silvaticus Melch.), то ареал этого вида располагается гораздо южнее нашего региона. Таким образом, все имеющиеся в литературе указания на обнаружение лесной мыши в Карелии на самом деле относятся к желтогорлой. Внешне желтогорлая мышь напоминает домовую, но гораздо крупнее ее (длина тела до 14 см, вес 20—45 г) и имеет более длинный (равный или слегка превышающий длину тела) хвост, более крупные уши и ясно выраженное охристо-желтое пятно на груди между передними лапками и выше их, иногда приобретающее форму поперечного пояска, но чаще размытое и не имеющее четких границ. Другой отличительный признак желтогорлой мыши — гладкая, без зубчика, внутренняя поверхность резцов. Для взросЖелтогорлая мышь лых особей характерна желтовато-коричневая, иногда с охристо-рыжеватым оттенком, окраска спины, а для молодых — преобладание более светлых пепельно-серых тонов. Брюшко всегда светлое, с легким ржавобурым налетом. В Карелии северная граница распространения желтогорлой мыши проходит по линии, соединяющей северные оконечности Ладожского и Онежского озер. За всю более чем полувековую 130

историю фаунистических исследований и коллекционных сборов мелких млекопитающих Карелии общее число исследованных мышей этого вида не превысило здесь 35 экземпляров, причем большинство из них было добыто в конце 1940 — начале 1950-х годов в Прионежском, Олонецком и Лахденпохском районах республики. Понятно, что всех этих немногочисленных, разрозненных и отрывочных данных совершенно недостаточно для получения достоверной картины современного распространения и численности желтогорлой мыши в нашем регионе. Но то, что этот вид в Карелии крайне малочислен, встречается единично и спорадично, сомнений не вызывает. Тем не менее, если судить по местам поимки добытых в Карелии зверьков, здесь, как и в других частях ареала, желтогорлая мышь селится в самых разнообразных местообитаниях, предпочитая захламленные участки смешанных и лиственных лесов с густым и разнообразным подлеском, попадается как в глубине, так и по опушкам старых древостоев, в кустарниках, на лугах, иногда, особенно осенью, на полях и в деревенских постройках. Жилищем служат вырытые самими зверьками норы, пустоты в грудах камней, в кучах хвороста и под валежинами, старые полусгнившие пни, прикорневые ниши и другие естественные укрытия. Гнездо строится из сухой травы, листьев и другого растительного мусора. В основном это ночное животное, которое отлично прыгает (в длину до полуметра), хорошо лазает по деревьям и плавает. Питание в целом вегетарианское, состоящее из зелени, семян деревьев и трав, ягод и грибов. В небольшом количестве потребляются также и насекомые. На зиму делает запасы. За лето приносит два-три помета по 4—10 детенышей в каждом. Беременность длится около 20 дней. Молодые первых выводков развиваются очень быстро и уже в возрасте 70—80 дней могут приносить потомство. Остальные же созревают медленно и размножаются лишь в начале следующего лета, после зимовки. Практического значения из-за малочисленности не имеет. Занесена в Красную книгу Карелии и Восточной Фенноскандии. Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lill. Небольшой, размером с мышь, зверек, имеющий очень характерную внешность. У него округлые уши, притупленная мордочка, короткий, хорошо опушенный хвост и уплощенный коготь на край131

нем внутреннем пальце передних лап. Особенно своеобразна окраска — серая или аспидно-серая, с рыжим размытым пятном на спине. Брюшко немного светлее. Лапы и хвост сверху темно-серые, снизу белесые. Длина тела 75—115 мм, хвоста 9—18, уха 8—12 мм, вес 15—45 г. Подошвы узкие и голые снизу, с хорошо заметными мозолями. Лесной лемминг — один из наиболее характерных, хотя и не самый многочисленный у нас представитель северотаежной фауны. Распространен он по всей Карелии и в отдельные Лесной лемминг годы достигает довольно высокой численности. Например, в 1966—1967 годах из общего количества пойманных в заповеднике «Кивач» мелких грызунов на долю этого вида пришлось более 20 %. А за десять лет до этого, в 1957 году, еще более сильную вспышку размножения и массовое «нашествие» лесных леммингов наблюдали в северной Карелии (Калевальский и Лоухский районы). Здесь проходила настоящая миграция зверьков. Они лавиной шли по дорогам, забегали в дома и сараи, сотнями гибли, не выдерживая тягот пути. Очередные пики численности вида пришлись на 1970, 1979, 1988 и 1997 годы. Таким образом, для динамики населения лесного лемминга в Карелии характерны неритмичные, редкие и кратковременные подъемы, сменяющиеся длительными и глубокими депрессиями. Средний многолетний показатель его численности — 0,2 экземпляра на 10 канавко-суток, что от общего числа добытых этим методом мелких млекопитающих составляет немногим менее 2 %. Основными местообитаниями лесного лемминга в Карелии служат хвойные зеленомошные леса — сосняки и ельники. При этом главную роль играет присутствие зеленых мхов и развитие моховой подушки, где прокладывается сложная сеть скрытых ходов, сомкнутость же и состав древостоя, дренированность почвы, освещенность, наличие подлеска и т. п. не имеют существенПередняя лапка ного значения. Менее благоприятные экололесного лемминга (сверху) гические условия находят лемминги в листи рыжей полевки венных и смешанных лесах, зарастающих 132

кустарником луговинах, в лиственном мелколесье. Даже в годы подъема численности они не живут здесь постоянно, а появляются только в период расселения молодняка. Деятельны лесные лемминги круглые сутки, но очень скрытны и малозаметны. Наиболее характерная их черта — относительно небольшая подвижность и стремление ограничить свою деятельность небольшими участками с оптимальными кормовыми и защитными условиями. Отсюда — кружевной характер распределения зверьков в пределах местообитания и редкая их встречаемость вне периода расселения. Малую подвижность лемминги компенсируют активной деятельностью в границах небольшой территории, составляющей участок обитания. Здесь во множестве встречаются тропинки и ходы, прогрызенные в моховом покрове, характерные поеди и покопки, помет и т. п. Основной летний корм — зеленые мхи, значительно реже и в меньшем количестве вместе с мхом потребляются зеленые части травянистых растений, особенно осоки, а также ягоды и семена. Зимнее питание еще однообразнее. Обычно это один только мох, который лемминг выедает пятнами, оставляя бесспорное свидетельство своего присутствия. Небольшие шарообразные гнезда, изготовленные из мха и сухой травы и выложенные изнутри растительной трухой, устраивают в простых норках между корнями деревьев, в моховых кочках или среди камней. В течение года взрослые самки приносят не менее 2—3 выводков, причем участие их в размножении стопроцентное. Начало размножения приурочено ко второй половине мая, когда проходит массовый гон, и завершается в начале — середине сентября. Первые молодые появляются с середины июня, но в массе — в июле. В конце этого месяца часть прибылых леммингов ранних выводков может достигать половой зрелости и участвовать в размножении. Однако большинство молодых перезимовывают неполовозрелыми при весе 18—20 г и созревают лишь весной следующего года. Общее же число размножающихся сеголетков не превышает 15 % у самок и 20 % у самцов. Величина выводка варьирует от 3 до 5 детенышей, что говорит об относительно низкой плодовитости, характерной для леммингов (по сравнению с другими нашими грызунами). Обычно это связывают с хорошей выживаемостью молодняка, обусловленной устой133

чивой кормовой базой и благоприятными защитными свойствами местообитаний. Однако не менее вероятна связь этого явления с большой частотой рождения потомства. В наших условиях, например, интервал между пометами обычно составляет у лесных леммингов 23—28 дней: самки спариваются через 3—4 дня после родов. Большая доля прибылых в июльских отловах (до 90 %) и их относительная выравненность по весу говорят о том, что первое весеннелетнее размножение леммингов проходит в Карелии очень дружно, и именно оно, а не последующие генерации, определяет высокую численность популяции осенью. Тем не менее в благоприятные годы молодые лемминги развиваются быстрее и наравне со взрослыми принимают участие в летне-осеннем размножении. Это и вызывает резкие подъемы численности и массовые переселения зверьков. Весенняя линька взрослых лесных леммингов проходит в апреле — мае, молодые же линяют долго, начиная с июля и до середины октября. Во второй половине октября линька заканчивается и все лемминги приобретают полностью сформированный зимний мех. В отдельные годы на северо-западе таежной зоны происходят резкие подъемы численности лесного лемминга, которая увеличивается при этом в десятки раз. Такие особенно высокие пики численности отмечались в Карелии в 1957, 1966—1967, 1970, 1977, 1988 и 1997 годах. В периоды подобных подъемов нередко наблюдалось настоящее массовое «нашествие» зверьков, которые лавиной шли по дорогам, забегали в дома и хозяйственные постройки и сотнями гибли, не выдержав трудностей пути. Только за два дня работы, 22 и 24 сентября 1957 года, на одной из улиц поселка Ухта сотрудники полевого зоологического отряда собрали 37 трупов лесных леммингов. В этот же год резкий подъем численности вида был зафиксирован и в соседних районах Финляндии. Трудно найти убедительное объяснение причинам столь резких и нерегулярных подъемов и снижений численности лесных леммингов. Однако ясно, что кормовой фактор здесь не при чем. Запасы зеленых мхов, которыми в основном питаются лемминги, практически не меняются по годам. Не удается связать колебания их численности и с условиями погоды. В то же время совпадения колебаний численности лемминга с таковыми других грызунов (правда, эти совпадения не полные) позволяют искать общие причины динамики их численности. Гораздо легче объяснить резкое снижение численности леммингов на следующий год после подъема. Основную 134

роль здесь, видимо, играют смертность и миграции, регулируемые в соответствии с плотностью популяции. Возможно, у лесного лемминга, как и у других лесных мышевидных грызунов, действуют определенные внутрипопуляционные механизмы стабилизации численности. Что же касается отмечаемых нами резких и неритмичных колебаний его численности, длительных глубоких депрессий, кратковременных подъемов, то все это свидетельствует не об отсутствии или несовершенстве подобных механизмов, а о том, что они работают без опережения и реализуются в основном через миграции и смертность. Связанные с плотностью популяции изменения интенсивности размножения (в частности, неоднократно отмечаемая нами разная степень участия в нем молодых животных) играют в данном случае подчиненную роль. Водяная полевка — Arvicola terrestris L. Водяную полевку часто неправильно называют водяной крысой. На самом же деле она относится к подсемейству полевок и от обычной серой крысы отличается тупой мордочкой, более мягким, темным и пышным мехом и коротким, не более половины длины тела, хорошо опушенным хвостом. Окраска меха на спине варьирует от светло-коричневой или сероватой до темно-бурой, брюха — от ржаво-белесой до буро-серой. Длина тела 15—20 см, хвоста — 9—11 см, вес 110—280 г. Распространена по всей Карелии, но, несмотря на обилие здесь озер и болот, характеризуется сравнительно невысоким общим уровнем численности. Это связано с ограниченной емкостью угодий из-за их малокормности и неблагоприятного гидрологического режима. Все же и в КареВодяная полевка лии популяция водяной полевки достигает местами довольно высокой плотности. Например, на некоторых водоемах Пудожского, Кондопожского, Прионежского и Калевальского районов можно встретить до 20 жилых нор и до 30 «кормовых столиков» (мест постоянной кормежки) водяной полевки на 1 км береговой линии. В меньшем количестве (до 3 нор и 5 «кормовых столиков» на 1 км 135

берега) обитает она на водоемах Лоухского, Беломорского, Кемского и Суоярвского районов. В Карелии этот зверек заселяет прибрежные участки небольших речек и ручьев, берега мелководных губ озер, заросшие водноболотной растительностью, мелиоративные канавы по краям болот, заболоченные осоковые кочкарники, сырые пойменные луга и т. п. Это постоянные весенне-летние местообитания зверьков, где они живут вплоть до периода расселения молодняка. Ближе к осени, обычно начиная с конца июля, водяные полевки в массе покидают свои убежища и перебираются на более сухие участки — прилегающие к водоемам и болотам луга, огороды и залежи. Здесь они перезимовывают, а весной (обычно в мае) вновь возвращаются к водоемам. В местах, где летние и зимние стации находятся по соседству друг с другом, сезонные кочевки растягиваются на продолжительное время и не принимают массового характера. Напротив, в районах, где стации разобщены, наблюдается хорошо выраженное массовое передвижение животных. На берегах водоемов, не замерзающих зимой, водяные полевки живут иногда круглый год и сезонных миграций у них не наблюдается. Во время кочевок водяные полевки встречаются во всех типах биотопов, в том числе и на участках леса, расположенных на значительном удалении от воды. Однако лесные угодья представляют для них лишь пути миграции и постоянно они здесь не живут. Летом обитают в норах, вырытых по берегам водоемов, близ самой воды. Обычно нора представляет собой несложную систему подземных галерей с главным (магистральным) ходом, открывающимся чаще всего выше уровня воды, реже — под водой. Помимо главного входа в норе почти всегда имеются 2—4, редко больше, дополнительных хода, часто с отдельными выходами наружу. Весь подземный лабиринт норы лежит, как правило, в одной плоскости, в большей или меньшей степени наклоненной к воде, и имеет однудве гнездовые камеры, расположенные в 10—30 см от поверхности земли. Однако там, где бывают резкие колебания уровня воды, зверьки строят более сложные, многоэтажные жилища с 2—4 гнездовыми камерами, лежащими на разной высоте. Иногда можно наблюдать и колониальные поселения, где нет отдельных нор, а весь берег изрыт магистральными и соединительными ходами. В Карелии встречается и другой тип жилищ водяной полевки — длинные подземные ходы, отрытые горизонтально на сенокосных 136

лугах и огородах, с частыми выходами на поверхность и выбросами земли наподобие кротовых. Это в основном осенне-зимние убежища, но иногда водяные полевки живут в них и летом. Зимой зверьки прокладывают сложную сеть подснежных коридоров, местами забивая их землей, которая после схода снега имеет вид длинных «колбасок». Обычно норы имеют по 1—3 гнездовых камеры, расположенные на глубине 5—20 см. В них находятся гнезда, сделанные из сухой травы. Размеры гнездовых камер: высота 12—18 см, длина 15—35, ширина 15—20 см. Поселившись на краю болота, зверек может построить и открытое гнездо, поместив его на вершине кочки в зарослях голубики, багульника и других болотных трав. О том, чем питаются водяные полевки, можно узнать по остаткам их пищи на «кормовых столиках». Основным кормом служит водно-болотная растительность, главным образом различные виды осок, хвощей, вахты, тростника, кубышек и кувшинок. При этом, в отличие от ондатры и бобра, которые благодаря особому строению губ, смыкающихся позади резцов, способны грызть растения под водой и не захлебываться, водяные полевки вынуждены довольствоваться лишь надводными частями этих растений. Видимо поэтому в летний рацион полевок входят также многие виды луговых и полевых трав: клевер, таволга, одуванчик, подорожник, осот, лютики, борец, сныть, различные злаки, бобовые и сочное луговое разнотравье. Осенью важным компонентом питания становится картофель и другие корнеплоды. В это время водяные полевки запасают корм впрок и все чаще наведываются на огороды. В их зимних «складах» нередко хранится по нескольку килограммов корневищ различных водных растений, моркови и картофеля. Из животных кормов изредка поедаются моллюски, насекомые и их личинки, а также мертвая рыба и лягушки. Размножается водяная полевка два раза в год. Первое спаривание проходит в начале мая. В конце мая — июне все взрослые самки либо беременны (таких большинство), либо кормят выводок. С начала июня попадаются первые молодые, но в массе они появляются лишь во второй половине этого месяца. Вторая, более растянутая и продолжительная волна появления молодых полевок приходится на август. Согласно наблюдениям, зимовавшие водяные полевки приносят у нас за сезон два выводка. Первый появляется на свет в мае — первой половине июня, второй (его рождение более 137

растянуто во времени) — в июле — августе. В особо благоприятных условиях некоторые самки могут дать и третий выводок. Продолжительность беременности 18—21 день. Рождает самка от 2 до 10, но чаще 5—7 детенышей в каждом помете. Молодые развиваются очень быстро и в месячном возрасте уже самостоятельны. Нередко прибылые полевки ранних выводков в этом же году начинают размножаться. И хотя большинство участвующих в репродукции самок-сеголетков (до 70 %) успевают принести за первый сезон только один выводок и лишь около трети — два выводка, значение прибылых зверьков в воспроизводстве популяции и нарастании ее численности к осени не менее существенно, чем зимовавших полевок. При этом раннее начало размножения и низкая весенняя численность перезимовавшей популяции вызывают более активное созревание и размножение молодых и роль их в воспроизводстве популяции еще более возрастает. Таким образом, в Карелии, как и в других частях ареала водяной полевки, ведущее значение в нарастании численности популяции имеют зверьки первого весенне-летнего помета, интенсивность размножения которых связана с весенними условиями существования и уровнем плотности популяции. Заканчивается сезон размножения в августе, причем зимовавшие самки завершают его на 2—3 недели раньше молодых. На протяжении репродуктивного сезона происходит постепенное «разбавление» зимовавшей части популяции сеголетками. В июне на долю последних приходится менее половины, в июле около 60 %, в августе — сентябре — 90, в октябре — 100 %. При этом вместе с зимовавшими полевками исчезают и прибылые ранних выводков. Их, очевидно, можно отнести к скороспелой «весенней» генерации, сочетающей в себе быстрое половое развитие с коротким жизненным циклом. Поэтому весеннее поголовье водяных полевок однородно в возрастном отношении и состоит преимущественно из зверьков, родившихся во второй половине лета прошлого года. Весенняя линька у взрослых водяных полевок протекает в Карелии с конца апреля по середину июня, но иногда затягивается до июля. Осенняя смена меха проходит в сентябре. Молодые зверьки линяют в течение почти всего лета, а затем практически без перерыва у них начинается осенняя линька. Численность водяной полевки в Карелии подвержена резким и неритмичным колебаниям по годам, что в период, когда массовый ее промысел еще проводился, заметно отражалось и на динамике 138

пушных заготовок. Максимальная за 50 лет величина добычи (1946 г.) превышала минимальную (1961 г.) в 22 раза, и даже за смежные годы изменялась в 3—6 раз. Основные причины резких изменений численности вида — колебания уровня воды в водоемах, неожиданные ее спады и подъемы, а также вспышки инфекционных заболеваний, главным образом туляремии, чему способствует значительная зараженность водяных полевок Карелии клещами — основными переносчиками туляремии. Что же касается широко обсуждавшейся в специальной литературе связи массового размножения водяной полевки с цикличностью солнечной активности, то на данных из Карелии она не прослеживается. Из четырех достоверных подъемов численности водяной полевки в Карелии с максимумом солнечной активности совпал лишь один (1949—1950 гг.), а остальные (1932, 1945—1946 и 1953 гг.) пришлись на минимум или спад цюрихских среднегодовых чисел Вольфа. Это, конечно, не значит, что космические факторы вообще не влияют на численность водяной полевки, но они опосредованы многолетними колебаниями гидрологического режима водоемов и сильно затушевываются действием внутрипопуляционных и биоценотических факторов. Гораздо более четко выглядит связь интенсивности размножения популяции полевок с весенними условиями существования. Ранняя и благоприятная по гидроклиматическим условиям весна способствует более дружному и раннему началу размножения зимовавших полевок, быстрому половому созреванию и более полному вступлению в размножение сеголетков весеннелетних выводков. При раннем начале сезона размножения как зимовавшие самки, так и прибылые первого весеннего помета дают за лето по «лишней» генерации. Но, с другой стороны, сроки и характер весны могут быть связаны и с солнечной активностью. Таким образом, численность водяной полевки, как и других описываемых в этой книге млекопитающих Карелии, определяется совокупным действием многих факторов, каждый из которых может превалировать в определенные годы и в определенных ситуациях. При малой численности водяные полевки не причиняют существенного вреда человеку. В годы же массового размножения они наносят значительный ущерб огородничеству и, что еще существеннее, распространяют туляремию, которая передается от них человеку. Добыча водяных полевок (их ловят мелкими капканами) разрешается круглый год. Во избежание заражения туляремией 139

люди, ведущие промысел этих зверьков, должны соблюдать строгие меры предосторожности: обязательно сделать противотуляремийные прививки, шкурки снимать не со свежепойманных, а уже с остывших зверьков, следить за тем, чтобы кровь полевок не попадала на руки, и т. д. Ондатра — Ondatra zibethica L. Телосложением ондатра похожа на водяную полевку, но гораздо крупнее ее: длина тела взрослых особей достигает 36 см, а хвоста — 29 см. Вес ондатры колеблется от 575 до 1700 г. Ондатра хорошо приспособлена к жизни в воде. Она прекрасно плавает и ныряет, причем может пробыть под водой до 5 минут и проплыть за это время расстояние до 100 м. Длинный, сплющенный с боков хвост, покрытый чешуйками и очень редкими волосами, служит одновременно и рулем, Ондатра и веслом. Лапы короткие, с большими, широкими ступнями. Ступня и пальцы задних лап окаймлены густыми, жесткими щетинками, которые увеличивают при плавании площадь ступни, выполняя «гребную» функцию вместо почти не развитой у ондатры плавательной перепонки. Ушные отверстия и ноздри при нырянии закрываются, предохраняя дыхательные пути зверька от заливания водой. Благодаря особому устройству губ (ротовая полость замыкается губами позади резцов) ондатра, как и бобр, может грызть растения под водой, не захлебываясь. Мех длинный, блестящий, с очень густой подпушью. Окраска его однотонная, изменяется от золотисто-рыжей до темно-бурой, низ тела всегда несколько светлее спины и боков. Родина ондатры — Северная Америка, где она распространена очень широко. В Карелии в 1932—1936 годах ее выпустили несколькими партиями в Заонежском, Медвежьегорском, Олонецком, Прионежском, Пряжинском, Кемском и Беломорском районах. Всего за это время расселили 3922 ондатры, из них 1707 зверьков доставили с Соловецких островов, а остальных отловили уже в Карелии. Что же касается возобновившихся после войны мероприятий по интродукции ондатры, то они затронули главным обра140

зом средние и северные районы республики. В 1944—1946 годах здесь было выпущено 869, а в 1950—1952-м — еще 375 животных. На этом работы по успешной акклиматизации ондатры в Карелии можно было бы и закончить, но новые выпуски, хотя и совершенно неоправданные, продолжались. В 1958—1965 годах на территории Карелии расселили 1418 особей, а в начале 1970-х, правда, на этот раз небольшими партиями и лишь в отдельных местах, дополнительно еще несколько сот. В целом акклиматизация ондатры прошла успешно: зверьки хорошо прижились, быстро размножились и расселились по всей Карелии. Тем не менее распределение ондатры по территории республики остается крайне неравномерным. Это связано и с сильными колебаниями численности животных, не синхронными на разных территориях и даже на отдельных водоемах в разные годы, и со сравнительным однообразием карельских озер, многие из которых в силу геологической молодости характеризуются каменистыми берегами и узкой прибрежной зоной, бедной водной растительностью. Такие водоемы особенно многочисленны на севере, соответственно, и численность ондатры здесь значительно ниже (на 100 га водопокрытой площади насчитывается в среднем не более 0,3—1 семьи). На юге же республики, где типы водоемов разнообразнее и богаче, выше и численность животных (3—4 семьи на 100 га). Средняя Карелия занимает в этом отношении промежуточное положение (1—2 семьи на 100 га). Излюбленные места обитания ондатры — небольшие мелководные озера с извилистой береговой линией и островами, а также медленно текущие речки и ручьи, заросшие по берегам водной и болотной растительностью. Непременным условием нормальной жизни ондатры, кроме наличия зарослей водно-болотной растительности — кормовой базы, является достаточная глубина водоема, не позволяющая ему промерзать зимой и пересыхать летом. В противном случае животные либо лишаются корма, либо не могут до него добраться. Но особенно губительны для ондатры резкие перепады уровня воды. Высокий его подъем может вызвать затопление жилищ и гибель молодняка, а падение, особенно в зимний период, — отрезать зверьков от корма. Не менее важны для животных и берега водоема, подходящие для устройства жилищ — рытья нор или строительства хаток. Ондатры занимают определенные участки обитания, особенно выраженные в период размножения и выкармливания потомства. 141

В это время владельцы семейных участков отважно и решительно защищают примыкающую к жилищу территорию от вторжения непрошенных гостей, что, однако, не мешает семьям, живущим по соседству, вполне мирно уживаться друг с другом, совместно используя и корма, и «кормовые столики», и даже так называемые «уборные». В высокопродуктивных, богатых кормами угодьях площадь участка обитания сравнительно невелика, а в бедных и малопродуктивных — в несколько раз больше.

Строение норы ондатры

Живет ондатра в норах и хатках. При этом норы она, очевидно, предпочитает хаткам (особенно в весенне-летний период). Последние строятся лишь там, где характер берегов или гидрологический режим водоема препятствуют норению, — на водоемах с низкими, заболоченными берегами, периодически затопляемыми водой, на болотах и сплавинах. Строение нор зависит от характера берега, состава почвы и водного режима. В пологих берегах норы тянутся далеко (до 20 м) вглубь берега, но ходы и гнездовые камеры располагаются неглубоко, в 20—40 см от поверхности земли. Норы же, вырытые в высоких берегах, значительно короче (2—4 м длиной) и лежат глубже (до 1 м от поверхности). Вход в нору устраивается под водой, реже на уровне воды. От него отходит основной ход диаметром до 20 см, который ведет в гнездовую камеру, выстланную мягкой, сухой подстилкой из остатков пищи и собственной шерсти зверька. Ниже гнезда обычно располагается еще одна камера, часть которой залита водой. Это «столовая», где зверьки поедают принесенную пищу. Как от гнездовой камеры, так и от «столовой» могут отходить дополнительные отнорки, самостоятельно открывающие142

ся в воду или соединяющиеся с главным ходом. Чем «старше» нора, тем устройство ее сложнее, тем больше отнорков и выходов. При значительных колебаниях уровня воды ходы норы и гнездовые камеры делаются в несколько этажей. По мере спада воды ондатра покидает верхние этажи и пользуется нижележащими ходами и камерами; при затоплении же переселение идет в обратном порядке.

Внутреннее устройство жилой (слева) и кормовой хаток ондатры

Хатки ондатра строит на заболоченных, топких берегах и на сплавинах. Внешне хатка представляет собой большую, сложенную конусом кучу из стеблей, листьев и корневищ травянистых растений, скрепленных илом и тиной. Внутри такой кучи зверьки устраивают одну или несколько выстланных сухой травой гнездовых камер и «столовую», располагая гнезда на 10—30 см выше уровня воды. От гнездовой камеры и «столовой» идут ходы, открывающиеся под водой. При этом в водоемах с резкими колебаниями уровня воды ондатра либо живет в многоэтажных хатках, устроенных по типу многоэтажных нор, либо строит хатки двух типов — весенне-летние (после спада воды) и зимние (перед ледоставом). В первых ондатра обитает все лето, во вторых — только зимой. Нередко в качестве летних жилищ зверьки используют норы, а осенне-зимних — хатки. Иногда встречается и другой тип приспособления к неблагоприятному водному режиму водоема (обмелению его) — образование наполненных водой каналов (траншей), ведущих от обнажившихся выходов из нор к местам кормежки. Такие каналы специально ондатрой не строятся, а создаются постепенно, вследствие постоянного передвижения зверьков по одному и тому же маршруту. 143

Летом ондатра особенно деятельна в сумерки и рано утром, зимой активна преимущественно в светлое время. Удивительно образно и точно суточную жизнь ондатр, закономерно меняющуюся по сезонам, описал известный карельский ученый-натуралист П. И. Данилов: «Суточная активность ондатры летом в Карелии в период белых ночей весьма неопределенна, тем не менее вечером в тихую погоду первые животные появляются на воде в 17—18 ч. Это бывают своего рода разведчики. Поплавав немного у зарослей водной растительности, они возвращаются к норе или хатке. Вслед за тем на поверхности появляются другие животные. Интенсивная кормежка продолжается полтора-два часа, однако плавающих и кормящихся зверьков можно видеть почти всю ночь. Пауза наступает в период с 4 до 6 ч утра, после чего начинается утренний довольно короткий пик активности, завершающийся в 7—7.30 утра. Ранней осенью животные активны преимущественно в утренние и вечерние часы, а в период становления ледяного покрова на озерах можно наблюдать кормящихся и отдыхающих на кромке льда животных в течение всего светлого дня».

Питание меняется по сезонам. Весной основным кормом служат перезимовавшие стебли осок, хвоща и тростника, корневища и стебли вахты и кубышки, иногда кора ивы. Летом и осенью ондатра поедает значительно большее число видов растений, особенно часто осоку, хвощ, тростник, камыш, рдесты, вахту и рогоз. Зимой в питании ее преобладают корневища, осенние побеги и отмирающие части хвоща, тростника и рогоза. Резко возрастает роль кубышки, кувшинки, рдестов, а местами и ежеголовника. Ондатра употребляет и животную пищу, отдавая предпочтение моллюскам — катушкам и особенно беззубкам и ракам. Из других животных иногда ловит лягушек. Рыбу, как правило, не ест. И все же главный вид животной пищи ондатры, особенно на севере Карелии, — это двустворчатые моллюски-анодонты, потребление которых особенно важно в подготовке животных к размножению. О количестве поедаемых ондатрой моллюсков можно судить по числу их раковин, оставленных грызунами на «кормовых столиках». Например, общее число створок анодонты, найденных М. Я. Марвиным на одной из кормовых площадок ондатры в Лахденпохском районе, достигало 1700 пар общим весом 18,75 кг! Ондатра довольно прожорлива: ее суточный рацион равен приблизительно половине веса тела. Однако срезает она за это время 144

раза в четыре, а то и пять больше растений, чем может съесть, поскольку непосредственно использует в пищу только самые сочные, мягкие и питательные части стеблей и листьев. Более того, в результате скусывания ондатрой стеблей тростника, камыша, рогоза и некоторых других растений в подводной их части оставшаяся часть стебля заполняется водой и погибает, не дав других листьев, что препятствует нормальному возобновлению водно-болотной растительности. При большом скоплении животных подобное «расточительство» легко может привести к быстрому уничтожению водноболотной растительности, что нередко и происходит, вызывая резкое сокращение области распространения и численности ондатр из-за подрыва животными их собственной кормовой базы. В бесснежный период ондатра поедает пищу на плавающих предметах или на «кормовых столиках», расположенных на берегу, представляющих собой скопление недоеденных растений. Зимой кормится в норах, жилых хатках («столовых») или в специальных кормовых домиках, которые сооружаются над отдушинами во льду. В Карелии ондатра размножается дважды в год. Весенний гон совпадает с началом таяния льда, появлением первых заберегов и вскрытием рек. В это время зверьки держатся в основном парами и попадаются в полыньях и на кромках льда. В южных районах Карелии это происходит во второй половине апреля, а в северных на одну-две недели позже, обычно в конце апреля — первой декаде мая. Однако и на юге, и на севере сроки размножения тесно связаны с ходом весны. В годы с поздней и холодной весной начало гона задерживается, а при более ранней и теплой — наступает раньше. В период гона животные необычайно подвижны, плавают друг за другом, дерутся, издают звуки, похожие на резкий писк. Через 24—26 дней после спаривания, в конце мая — середине июня, самка приносит от 2 до 11, но в большинстве случаев 6—8 детенышей (в благоприятных условиях численность пометов выше). Сначала они почти голые и слепые, весом около 20 г, совершенно беспомощные, но развиваются очень быстро. Уже к концу недели у них появляются резцы, а на 13—15-й день — коренные зубы. На 8—9-й день после рождения молодые начинают обрастать густым серым мехом, а через 11—12 дней у них открываются глаза и уши и они могут выходить из гнезда. К этому времени они уже хорошо плавают, но нырять еще не умеют. Период молочного вскармливания длится около месяца. В конце его родители прикармли145

вают детенышей нежными зелеными кормами, а в возрасте 35—40 дней молодые могут жить и питаться самостоятельно. Самки из первого выводка к концу лета становятся половозрелыми, но в размножении принимают участие лишь на следующий год. Второй гон у ондатры в Карелии наблюдается в конце июня — июле, а массовое рождение второго помета — в июле — начале августа. Если в первом, весеннем, размножении участвуют, как правило, все взрослые самки, то во втором — только 50—70 %. При этом в годы с благоприятными условиями доля участия самок во втором размножении и их плодовитость гораздо выше, чем в неблагоприятные. Отдельные самки могут давать и третий выводок, но это случается сравнительно редко, только в южных районах Карелии и лишь в особо благоприятные годы. Осенью расселения молодняка обычно не бывает. Приплод или вообще не покидает родителей до самой весны (особенно молодые второго выводка), или отселяется в хатки и норы, строящиеся поблизости от родительских (чаще всего зверьки, родившиеся весной). В обоих случаях семья ондатр, состоящая из 1—2 взрослых и 4— 10 молодых животных, имеет свой обособленный участок в 1—2 га, на котором располагаются 2—4 хатки или норы (семейные, одиночные и кормовые). Зимой ондатра не прекращает жизнедеятельности, но на поверхность выходит редко, добывая корм подо льдом. Если возле жилища водоем промерз, ондатре иногда удается сделать выход наружу, прогрызая стенку хатки или разрывая свод норы. В этом случае она покидает основное жилище и сооружает обширные и сложные подснежные лабиринты, ведущие к зарослям кормовых растений. Но чаще, запертая в своем жилище и отрезанная от кормовой базы, ондатра погибает от голода или задыхается от недостатка воздуха. Особенно губительно влияет на нее падение уровня воды. Зимнее промерзание водоемов наблюдается в этом случае значительно чаще, и, кроме того, ухудшаются кормовые условия. Промерзание прибрежной зоны приводит к изоляции корма — он становится недоступным для ондатры. Многие растения, обнажаясь, высыхают, теряют питательность и нередко гибнут. Подводное добывание корма становится невозможным, и зверьки вынуждены выходить на поверхность, где их подстерегают хищники. Весной происходит массовое расселение перезимовавшего молодняка, которое иногда принимает характер настоящей миграции 146

и сопровождается жестокими драками в борьбе за территорию. Однако там, где численность ондатры низка, весенние миграции почти отсутствуют: молодые расселяются на небольшие расстояния и часто живут на том же водоеме, где родились. Линяет ондатра один раз в год, но в течение очень длительного времени. Обычно линька растягивается с мая по февраль, с небольшим перерывом в середине лета. Сначала линяют спина и затылочная область головы, затем бока и в последнюю очередь — брюхо. Как уже говорилось, ондатра полностью заселила Карелию и достигла здесь максимальной численности в начале 1950-х годов. При этом первое резкое сокращение ее населения отмечалось уже в конце этого периода (1956—1958 гг.). Дальнейшее ступенчатое падение численности произошло в 1960—1961, 1965—1966 и 1969—1971 гг. Упали и заготовки шкурок: с 20—24 до 16 тыс., с 15 до 6 тыс., с 8 до 4 тыс. и с 4 до 1,5 тыс. штук в год соответственно. Общая тенденция к неуклонному снижению поголовья ондатры продолжилась в Карелии и в последующие годы. В итоге с конца 1960-х до середины 1970-х годов численность популяции ондатры сократилась в 5—10 раз, а затем после небольшого подъема в конце 1970 — начале 1980-х годов еще в четыре раза. Из многих факторов, отрицательно влияющих на состояние и рост поголовья ондатры, первостепенное значение имеет неблагоприятный гидрологический режим водоемов, особенно падения уровня воды перед ледоставом или зимой, в сочетании с низкими зимними температурами и маломощным снеговым покровом. Следствие этого — промерзание прибрежной зоны озер и рек, где сосредоточены основные кормовые запасы ондатры и пролегают ее пути от береговых жилищ к корму. Это отрезает зверьков от корма и делает его для них недоступным. В ряде водоемов Карелии росту численности ондатры препятствует также истощение кормовой базы. Одна из причин этого — значительное недоиспользование запасов ондатры в годы ее максимальной численности (во время так называемого «акклиматизационного взрыва»), что при относительной бедности карельских водоемов растительным кормом привело к перенаселению и нарушению равновесия между растущим поголовьем животных и ограниченными кормовыми ресурсами местообитания. В этой ситуации новая волна лет, неблагоприятных в гидроклиматическом отношении (1971—1974), отличавшихся чрезвычайно сухим, жарким летом 147

с количеством осадков много ниже нормы, привела к сильному обмелению водоемов и вызвала почти катастрофическое падение численности ондатры не только на крупных озерах — Ладожском и Онежском, но и на большинстве малых и средних озер. Поголовье ондатры может сокращаться также в результате массовых заболеваний туляремией, кокцидиозом, а также, но в гораздо меньшей степени, вследствие деятельности хищников. Из птиц основными врагами ондатры могут являться болотный лунь, канюк, орлан-белохвост и ястреб-тетеревятник, а из млекопитающих — американская норка, лесной хорек, лисица, выдра, енотовидная собака и волк. Однако большинство из перечисленных животных не достигают в Карелии высокой численности, и вред от них минимален. В пушном промысле нашей республики ондатра всегда занимала ведущее место. В 1970—80-х годах в Карелии ежегодно заготавливали от 2 до 4 тысяч ценных ондатровых шкурок, но еще большее их количество не доходило до государственных заготовительных организаций — оседало у охотников или незаконно реализовывалось ими на черном рынке. Для исправления создавшегося положения была организована сеть ондатровых промысловых участков, где, помимо отлова зверьков, проводились необходимые биотехнические мероприятия по улучшению кормовых и защитных свойств угодий, а добыча ондатры велась строго с учетом ее реальных запасов. Внедрение этой системы принесло свои плоды, но теперь, когда основным направлением развития охотничьего хозяйства Карелии стала спортивная охота, а о каком-либо порядке в организации пушных заготовок остается лишь мечтать, она полностью прекратила свое существование и будущее промысла ондатры стало более чем туманным. Обыкновенная полевка — Microtus arvalis Pall. Типичный представитель рода серых полевок (Microtus) — зверьков, похожих на мышей, но с короткими ушами и хвостом и более тупой мордочкой. Окраска спины желтовато-серо-бурая или темно-коричневая, брюшко грязно-белое, иногда с охристым налетом. Хвост составляет около одной трети длины тела, двухцветный: сверху черноватый, снизу беловатый. Зимний наряд светлее, цвет спины с преобладанием желтого оттенка. Молодые особи более темные. Длина тела 9—12, хвоста — 3—4 см, вес 22—50 г. 148

От других серых полевок отличается строением коренных зубов. Первый нижний коренной зуб с наружной стороны имеет у нее четыре выступающих угла, а на жевательной поверхности — семь замкнутых эмалевых петель. Этим она отличается от полевки-экономки, у которой обычно Обыкновенная шесть петель и три угла. Строение второго полевка верхнего коренного зуба также специфично. У обыкновенной полевки на жевательной его поверхности имеется только четыре эмалевых петли и два выступающих угла на внутренней стороне, тогда как, например, у темной — соответственно пять петель и три угла. В Карелии обыкновенная полевка редка и встречается только в южных районах, до 62° 20' с. ш. Средний многолетний показатель ее численности здесь крайне низок — за последние десятилетия он не превысил одной Передний нижний тысячной экземпляра на 100 ловушко-суток коренной зуб и пяти тысячных — на 10 канавко-суток. Доля обыкновенной полевки (слева) этой полевки в общем населении мелких млеи полевки-экономки копитающих составляет менее 0,03 %, а среди мышевидных грызунов — 0,07 %. Между тем в конце 1940 — начале 1970-х годов эти показатели, а значит, и численность вида были как минимум в 20 раз больше. Это связано не только с тем, что наш регион представляет для описываемого вида северную периферию ареала, но и с ухудшением Второй верхний в последние десятилетия условий его сущескоренной зуб твования. Известно, что обыкновенная пообыкновенной (слева) левка — типичный полевой грызун, тесно и темной полевок связанный с пахотными и другими обрабатываемыми землями. При этом к северу ареала «синантропность» ее увеличивается. Между тем в Карелии вот уже более полувека происходит резкое сокращение посевных площадей, прежде всего зерновых, в связи с переориентацией сельского хозяйства на пропашные культуры. Это, а также вытеснение обыкновенной полевки 149

видами грызунов, лучше приспособленными к таежным условиям (экономка, темная и рыжая полевки), является главной причиной и сокращения ее численности, и сужения экологического ареала. В наших условиях обыкновенная полевка селится в самых разнообразных местах, но предпочитает открытые участки — возделываемые поля, посевы многолетних трав, пойменные луга, пожни, приусадебные земли, кустарники, лесные поляны и опушки. На зиму перебирается в стога сена и скирды соломы, в хозяйственные и жилые постройки человека. Часто селится довольно тесными группами или колониями и устраивает сложную систему неглубоких нор с множеством выходов, несколькими гнездовыми камерами, кладовыми и уборными. Между выходами образуются характерные утоптанные дорожки, которые зимой превращаются в подснежные ходы, ведущие к поверхностным гнездам, сплетенным из сухой травы. После таяния снега они остаются на поверхности в виде характерных «земляных колбасок». Ведет сумеречный и ночной образ жизни, но встречается и днем. Норы покидает часто, но на очень короткое время: отлучки редко превышают минуту. Бегает быстро, а вот прыгает и лазает плохо. В воду заходит редко, но если попадает в водоем, то достаточно уверенно плавает. Питается обыкновенная полевка в основном зелеными частями растений, семенами и ягодами, но не гнушается насекомых и моллюсков. Зимой обгладывает кору и побеги кустарников и молодых деревьев, в том числе саженцев в лесопитомниках, садах и парках. За сутки каждый зверек съедает 10—15 г растительной массы, что составляет 30—35 % его живого веса. О размножении обыкновенной полевки в Карелии в последнее время мало что известно. Но в других областях Северо-Запада, например в Ленинградской, она размножается в течение всего теплого периода, а в благоприятных условиях и зимой. В течение года у одной самки бывает до пяти выводков, по 5—8 детенышей в каждом. Рождаются они голыми, слепыми и совершенно беспомощными, но развиваются исключительно быстро. В возрасте 14—16 дней переходят на самостоятельное питание, а двухмесячными могут уже сами приносить приплод. Беременность длится 19—20 дней. Продолжительность жизни 8—10 месяцев. В районах с высокой численностью обыкновенная полевка принадлежит к вредителям сельского и лесного хозяйства и, кроме 150

того, опасна в эпидемиологическом отношении. В Карелии же малочисленна и существенного вреда не приносит. Темная (пашенная) полевка — Microtus agrestis L. Внешне похожа на обыкновенную полевку, но несколько крупнее ее (вес до 45—55 г, длина тела 10—14 см), относительно более короткохвостая (хвост составляет 25 % длины тела) и имеет на жевательной поверхности второго верхнего коренного зуба дополнительную, пятую, эмалевую петлю. Уши скрыты в меховом покрове, волосы на их концах длинные, редкие, пуховидные. Окраска спинной стороны темно-серо-коричневая, по бокам немного светлее, живот и лапы серого цвета. Хвост резко двухцветный: сверху темный, серо-коричневый, снизу серебристо-белый. Зимний наряд светлее и ярче. Молодые полевки темнее взрослых, нередко почти черные. В Карелии распространена повсеместно и является вторым по численности мышевидным грызуном (после рыжей полевки). В общем населении мелких млекопитающих (полевок и землероек) на нее приходится в среднем около 6 %, а среди грызунов — 15 %. Средние многолетние показатели численности — 0,3 экземпляра на 100 ловушко-суток и 0,4 — на 10 канавко-суток. В пеТемная полевка ресчете на площадь это соответствует плотности 2—3 особи на 1 га. Такую в общем невысокую численность можно объяснить сужением экологического ареала темной полевки вблизи северной границы распространения, в частности, более тесной его связью с сельскохозяйственным ландшафтом, который занимает здесь весьма ограниченную территорию. Местообитания темной полевки весьма разнообразны. В условиях Карелии наиболее многочисленна она в сельскохозяйственных угодьях и по окраинам поселков, а также на вырубках с неубранными бревнами и гнилыми пнями. Довольно часто встречается на 151

сырых лугах, по опушкам травяных хвойных и лиственных лесов, по окраинам болот, в лиственном мелколесье и т. п. В пределах этих местообитаний она выбирает влажные захламленные участки с зарослями высоких травянистых растений и кустарников. Зимой часто поселяется в стогах сена и ометах, иногда забегает в сараи, животноводческие помещения и даже в жилые дома. В южной части Карелии темная полевка распространена более равномерно и населяет многие типы лесных угодий, хотя и с меньшей плотностью, чем луговые и полевые угодья. На севере же она более прихотлива и встречается главным образом на лугах, лесных полянах, вырубках, по опушкам лиственных лесов, на обочинах дорог и полях, избегая закрытых местообитаний и особенно монотонных хвойных насаждений. Но все это зависит от сезона и численности популяции. В годы и сезоны высокой плотности население полевок широко растекается и они встречаются почти во всех биотопах. Совершенно иная картина наблюдается при депрессии численности. В этих условиях популяция распадается на отдельные поселения, приуроченные к «стациям переживания», которыми чаще всего служат поросшие кустарником и высоким разнотравьем и сильно захламленные каменные гряды, межи и прочие «неудобные» земли на полях и сенокосах. В небольшом количестве сохраняются они на посевах трав, опушках, лесных полянах, молодых вырубках и в понижениях, где есть заросли кустарников, высокий травостой и ягодники черники. Жилищем темной полевки служат в равной мере как земляные норы, отрытые в верхнем слое почвы, непосредственно под слоем мха или в толще дерна, так и естественные пустоты под корнями деревьев и пней, в каменных грядах, кучах валежника, под упавшими стволами деревьев и т. п. Помещенные там летние гнезда располагаются в расширениях ходов или в естественных нишах на глубине 5—10 см от поверхности земли, но встречаются и наземные гнезда, устроенные у основания куста, около кочки или просто в густой и высокой траве. Гнезда диаметром 10—12 см имеют шарообразную форму и строятся из расщепленных стеблей злаков. К ним ведет густая сеть хорошо заметных тропинок, проложенных в траве и мху, или система подземных коридоров, порой очень сложная, со множеством тупичков и входных отверстий. Зимой темная полевка приурочивает свою деятельность к поверхности земли, где под толстым слоем снега располагаются длинные развет152

вленные ходы и зимние гнезда. Последние отличаются от летних большими размерами, значительной толщиной стенок и двуслойностью. Внутренний слой состоит в основном из растительного пуха и самых тонких стебельков, а наружный — из листьев злаков, иногда с примесью мха. Зверьки, зимующие в стогах и скирдах, выгрызают ходы и устраивают гнезда непосредственно в травяной толще, причем чаще всего в основании стога. Активна темная полевка круглые сутки, а не только ночью и в сумерках, как считалось раньше. Темная полевка — типичный зеленоед, потребитель зеленой массы травянистых растений. Этот корм преобладает у нее во все сезоны. Семена, грибы, ягоды и насекомые занимают в рационе незначительное место и поедаются нерегулярно. Ранней весной, при недостатке сочных зеленых кормов, темная полевка поедает мох, нередко лишайники. В отличие от многих других полевок она не устраивает «кормовых столиков» и сгрызает корм прямо на месте. Зимой под снегом темные полевки часто повреждают молодые деревца и кусты, сплошь обгладывая у них кору, сгрызая мелкие веточки и повреждая саженцы. В лесопитомниках и садах это может приобретать значительные масштабы, особенно если для зверьков выдался трудный год, а численность их остается высокой. Размножение в условиях Карелии охватывает все теплое время года: начинается, в зависимости от хода весны, в середине или самом конце апреля и заканчивается в сентябре. За этот период каждая перезимовавшая самка успевает принести 2, а иногда и 3 помета. Продолжительность беременности составляет у этого вида 18, лактации — 14 дней. Молодые первых выводков появляются на свет в конце мая — начале июня, они быстро развиваются и уже в начале июля почти поголовно сами приступают к размножению. Массовый выход из гнезд прибылых второй генерации приходится на самый конец июня — начало июля. Этим зверькам также свойственно раннее половое созревание и возможность приносить потомство в молодом возрасте, но реализует эту возможность не более половины зверьков данной возрастной группы. Молодые, родившиеся после середины июня, растут очень медленно и половозрелыми становятся лишь на следующий год жизни, уже после зимовки. Иными словами, прибылые темные полевки ранних выводков успевают принести за лето и начало осени один-два, а некоторые и три выводка, тогда как молодые, появившиеся на свет позднее, в год 153

рождения обычно не созревают и начинают размножаться лишь следующей весной. Этим достигается оптимальная для поддержания численности популяции равномерность распределения репродуктивных функций между представителями разных возрастных групп. Сеголетки ранних выводков обеспечивают рост населения к осени текущего года, а молодые, родившиеся позднее, определяют численность вида весной будущего года. В результате у них разная продолжительность жизни. «Скороспелые», дав за лето два помета, быстро стареют и умирают осенью в возрасте 5—6 месяцев, а «позднеспелые» перезимовывают и гибнут лишь следующей осенью, после второго лета своей жизни, в возрасте 12—16 месяцев. Но и те, и другие размножаются один сезон — или в год рождения, или на следующий год. Размер выводка колеблется от 2 до 10 и в среднем приближается к величине 5,7. При этом плодовитость самок зависит от возраста и увеличивается вместе с ним. У прибылых самок поздних рождений среднее число детенышей в выводке равняется 4, у самок второй генерации — 5,1, первой — 5,6, у взрослых (зимовавших) — 6,9. Интенсивность и сроки размножения темной полевки меняются по годам в зависимости от метеорологических условий и плотности населения зверьков. Это позволяет популяции в каждом конкретном случае тонко «настраивать» механизмы репродукции на необходимый в данных условиях темп собственного воспроизводства, успешно компенсируя и восполняя возможную убыль населения. Каждой весной и осенью у темных полевок проходит смена меха. Взрослые зверьки линяют с апреля по середину июня (весенняя линька, во время которой они приобретают летний мех) и с июля по сентябрь (осенняя, приводящая к формированию более густого и длинного зимнего меха). У молодых линька начинается с момента выхода из гнезд (возрастная линька) и заканчивается к ноябрю — декабрю, т. е. возрастная линька непосредственно переходит у них в осеннюю. Врагов у темной полевки немало. Ее ловят почти все четвероногие и пернатые хищники (куница, хорь, норка, горностай, лисица, канюки, совы), а также гадюки. И все же отнюдь не хищники определяют резкие колебания ее численности по годам. Об этом говорит и сам ход многолетней популяционной динамики этой полевки, 154

демонстрирующий более или менее регулярные подъемы и спады, синхронно повторяющиеся по всей Карелии через 2—5 лет. За 55 лет постоянных наблюдений (1951—2007) достаточно отчетливые, хотя и разной высоты, пики численности темных полевок в Карелии отмечали в 1951, 1957, 1963, 1966, 1969, 1973—1974, 1977—1978, 1981—1982, 1986, 1990, 1994, 1997—1998 и 2005 годах. Все это говорит о свойственных темной полевке Карелии резких и неритмичных флуктуациях численности, характеризующихся короткими и невысокими подъемами, сменяющимися весьма продолжительными и глубокими депрессиями. Причем этот вид здесь отнюдь не одинок: приблизительно такой же своеобразный темп популяционной динамики демонстрируют и другие виды мелких зверьков, живущих в Карелии на северном пределе ареала, такие, например, как рыжая и красная полевки, полевка-экономка и др. На численность темной полевки оказывают влияние разные факторы, но один из самых существенных — метеорологические условия. Особенно важны сроки наступления и характер весны. Ранняя, сухая и теплая весна стимулирует массовое размножение взрослых и особенно молодых животных, родившихся в мае — начале июня. Самки этой возрастной группы могут приносить за сезон до трех, а взрослые — до четырех выводков, причем в размножении участвуют обычно все полевки этих генераций. Напротив, поздняя, дождливая и холодная весна задерживает размножение и сокращает число выводков до 1—2. Кроме того, благоприятные погодные условия в мае — июне способствуют лучшей выживаемости молодых зверьков, тогда как холодная и дождливая погода увеличивает их смертность. Определенную роль могут играть и условия перезимовки (особенно мягкая и теплая зима), обеспечивающие популяции более раннее и дружное начало репродукции, ее высокую интенсивность и в итоге быстрый подъем численности к концу сезона. На полях темная полевка приносит ограниченный вред, живя в посевах осенью и забегая на края пашен весной. Более существенно то, что, забираясь в стога, она портит сено. О вредной деятельности в лесопитомниках, садах и парках говорилось ранее. Кроме того, темная полевка представляет значительную эпидемиологическую опасность, являясь природным носителем туляремии и других инфекционных болезней. В то же время как корм ценных пушных зверей она приносит известную пользу. 155

Полевка-экономка — Microtus oeconomus Pall. От обыкновенной и темной полевок экономка отличается крупными размерами (длина тела взрослых зверьков 10—16 см, вес до 50—70 г), более длинным хвостом (около половины длины тела) и тем, что на жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба имеет не более 6 замкнутых эмалевых петель, а на наружной его стороне — только 3 выступающих угла. Общий тон окраски спины — ржаво- или темно-коричневый, с большей или меньшей примесью желтого, бока светлее и с рыжеватым оттенком. Окрас живота и лап серый, цветовой переход, особенно зимой, четкий. Летний наряд темнее зимнего. Взрослые особи светлее молодых. Хвост резко двухцветный, сверху гораздо темнее. На жевательной поверхности среднего верхнего коренного зуба 4 (5) эмалевых петель, первый коренной зуб на внешней стороне имеет 4 выступа. Широко распространена по всей Карелии, но в общем немногочисленна. В уловах мелких млекопитающих полевка-экономка составляла у нас не более 0,4—0,8 %, а среди добытых грызунов — 1— 1,5 %. Средний многолетний показатель численности тоже невысок: Полевка-экономка 0,02 экземпляра на 100 ловушкосуток и 0,05 — на 10 канавкосуток. Относительно низкий уровень численности вида в Карелии, характерный, кстати, и для большинства других соседних регионов таежного Северо-Запада, легко связать с ограниченным здесь распространением подходящих биотопов и очень малой их кормностью. Травянистые болота и поросшие осокой берега лесных водоемов — основные места обитания полевки-экономки в таежной зоне — занимают в Карелии незначительные площади. Сочная водноболотная растительность, представленная в основном редкими зарослями, тянущимися узким пунктиром вдоль ручьев, таежных речек и по берегам травянистых озер, способна прокормить сравнительно небольшое поголовье этих зверьков. Росту их численности препятствуют также резкие перепады уровня воды, ведущие к еще большему сокращению кормности и ремизности угодий. В условиях Карелии полевка-экономка — один из наиболее требовательных видов грызунов. Она явно предпочитает низинные, 156

увлажненные участки, приуроченные к берегам водоемов, сырые ольшаники и ивняки, заболоченные вырубки, пойменные луга, поля и огороды у озер или рек, кустарники среди сырых ельников, по границе с осоковыми болотами и по ручьям. Приверженность полевки-экономки к сырым местообитаниям объясняется спецификой ее питания, основу которого составляют сочные вегетативные части осок и других влаголюбивых растений. Тем не менее к концу лета и осенью спектр населяемых ею биотопов заметно расширяется, и прежде всего за счет расположенных у водоемов окультуренных участков — огородов, полей, сенокосных лугов и пожен, а ближе к зиме все чаще попадается она в стогах сена и различных постройках человека. Полевка-экономка хорошо плавает и не боится воды. Активна круглые сутки, но больше — в ночные часы. Гнезда устроены довольно просто и находятся на небольшой глубине. Обычно они имеют форму слегка сплющенного шара, свитого из сухой осоки, листьев и мха, спрятанного в естественных укрытиях: в лесной подстилке, под корнями деревьев и кустов, в высоких кочках, а иногда помещаются почти открыто на поверхности земли, в траве. В осоковых кочкарниках и других заболоченных местах они приурочены к кочкам, а на лугах и в лесу роются в верхнем слое почвы на глубине не более 10 см. В последнем случае общая протяженность подземных галерей может достигать 3—4 м. На болотах ходы более короткие и находятся только в кочках, пронизывая их во всех направлениях и располагаясь в несколько этажей. Между кочками образуются хорошо утоптанные тропинки с «кормовыми столиками» и кучками экскрементов. В зимовочных норах (они устроены сложнее и располагаются несколько глубже летних) имеются камеры-кладовые для зимних кормовых запасов, а также кормовые камеры, служащие зверькам столовыми. В стогах и копнах также есть жилые и кормовые гнезда, в последних хранятся и там же поедаются запасенные на зиму стебельки и семена луговых трав. Места, где живут экономки, нетрудно узнать по хорошо утоптанным тропинкам с многочисленными «кормовыми столиками» и кучками экскрементов. С помощью мечения полевок удалось выяснить их территориальное поведение. Каждый зверек всю жизнь обитает на одной и той же ограниченной площадке — индивидуальном участке. Величина таких участков и их взаимное расположение зависят от 157

многих причин, но в первую очередь от пола и возраста животных, участия их в размножении, кормности и защищенности угодий. В среднем площадь индивидуального участка размножающейся самки составляет от 300 до 1000 м2, а самца — от 900 до 1500 м2. При этом участки самок обычно изолированы друг от друга, а у самцов взаимно перекрываются и совмещаются с участками размножающихся самок. Такое рассредоточение зверьков очень выгодно, так как исключает конкуренцию при поисках корма и позволяет более полно и рационально использовать территорию. Полевка-экономка — типичный зеленоед, потребитель вегетативных частей сочных травянистых растений — осок, гигрофильных злаков и разнотравья. Летом кормится в основном зелеными частями различных трав (особенно сочными и нежными молодыми проростками), отчасти ягодами, семенами и насекомыми. О том, какие именно растения они поедают, узнать нетрудно. Для этого достаточно разобрать остатки пищи у нор и на «кормовых столиках». Проделав это, легко убедиться, что чаще всего они едят различные виды осок, сабельник, кипрей, вахту, широколистные злаки, хвощи, тростник и некоторые другие гигрофильные растения. Зимой большое значение в питании экономки имеют древесная кора, преимущественно ив, а также семена ели и сосны (чтобы достать их, зверьки грызут упавшие на снег шишки), а также корни пушицы, служащие на севере чуть ли не единственным зимним кормов экономок и выполняющие для них важную лимитирующую роль. Зимние запасы состоят в основном из клубеньков и корневищ различных луговых и болотных растений — хвоща, дудника, пушицы и др., а у полевок, зимующих в стогах, из семян тимофеевки и других трав. Размножаются экономки в течение всего теплого периода года, с конца апреля по сентябрь, но конкретные сроки начала и окончания репродукции меняются по годам в зависимости от хода весны и экологических условий в конце вегетационного периода. В годы с поздней и холодной весной размножение может задерживаться на одну-две недели, по сравнению с более ранними и теплыми веснами. Раннее начало размножения позволяет самкам принести по одному «лишнему» выводку, что и обуславливает резкий подъем численности зверьков к осени. Кроме того, ранняя вегетация растений способствует быстрому развитию и массовому размножению молодых животных, обеспечивая их полноценными витаминизированными кормами к моменту выхода из гнезд. 158

Благоприятные условия позволяют взрослым самкам принести в течение лета 2—3 помета, после чего они стареют и вымирают, и на смену им приходит молодняк текущего года рождения. Среднее число детенышей в помете 5—7. Молодые ранних выводков развиваются быстро, половозрелыми они становятся в возрасте 40—50 дней и в первое же лето принимают участие в размножении. Таким образом, поголовье экономок в первой половине лета растет благодаря размножению перезимовавших самок, а во второй — главным образом за счет самок первых выводков, родившихся в мае — июне. Отсюда следует, что, как и у других видов мелких грызунов, популяция полевок-экономок состоит из нескольких возрастных генераций, выполняющих разную роль в воспроизводстве поголовья. И хотя участие их в размножении отмечается в Карелии каждый год, значение этих поколений в воспроизводстве популяции и рост ее численности в разные годы неодинаковы. Если весна наступила рано, была теплой и умеренно влажной, с ранней и обильной вегетацией травянистых растений, то взрослые полевки приступают к размножению гораздо раньше. Весной и в первую половину лета многие из них успевают принести по два выводка «скороспелых» прибылых, а те в свою очередь — не менее двух пометов. В годы с поздней и холодной весной размножение взрослых самок начинается поздно и сильно растягивается. В результате в мае — июне они успевают дать лишь один выводок, да и то не все. Молодые ранних выводков в такие годы растут и развиваются в менее благоприятных условиях, достигают половозрелости позднее и в год рождения успевают принести лишь по одному помету. В первом случае численность популяции от весны к осени увеличивается чуть ли не в геометрической прогрессии, а во втором — еле растет. Численность экономок подвержена резким колебаниям и зависит от условий зимовки и режима водоемов. Особенно много их гибнет в малоснежные холодные зимы с чередующимися оттепелями и заморозками, а также весной, во время высокого паводка. В благоприятные годы размножение проходит особенно интенсивно и высокая численность полевок быстро восстанавливается. В целом для многолетних изменений численности этого вида в Карелии характерны редкие, кратковременные, но дольно высокие подъемы, быстро сменяющиеся чрезвычайно продолжительными и стойкими депрессиями. Вместе с тем описанная выше сложная возрастная структура популяции полевок-экономок (в частности, существова159

ние в ней нескольких генераций, выполняющих важную, но неоднозначную роль в воспроизводстве поголовья, и самое главное — адаптивная лабильность этой структуры, меняющейся вслед за изменениями условий существования) обеспечивает необходимую устойчивость населения вида, спасает его от вымирания в неблагоприятных обстоятельствах. В первую половину лета прирост популяции обеспечивают перезимовавшие особи, а во вторую — молодые первых выводков, родившиеся в мае — июне. В итоге каждая из генераций имеет всего один сезон размножения — или в год рождения (прибылые ранних выводков, вымирающие к осени вместе с зимовавшими), или на следующий год (прибылые поздних выводков). Этим достигается более равномерное распределение воспроизводительных функций на всю популяцию, экономное расходование репродуктивных способностей каждого животного и в итоге — получение более полноценного и многочисленного потомства. Адаптивное значение возрастной неоднородности популяции и различной скорости полового созревания представителей разных генераций вполне очевидно. Благодаря структурно-популяционным адаптациям такого рода неблагоприятные условия, сложившиеся в какой-то из периодов жизни популяции, например весной, не угрожают ее дальнейшему существованию, так как могут успешно компенсироваться более интенсивным размножением молодых во второй половине лета. Время линьки взрослых зверьков — с апреля по июнь (весенняя), конец июля — август (осенняя), у молодых — до поздней осени. Повреждая молодые плодовые деревья и саженцы в лесопитомниках, а также совершая набеги на прибрежные огороды, полевка-экономка может наносить некоторый ущерб хозяйству человека. Кроме того, она известна как носитель туляремии, лептоспироза и других природно-очаговых заболеваний. Однако при существующей сейчас в Карелии невысокой численности полевка-экономка вряд ли может представлять для нас серьезную опасность. Рыжая полевка — Clethrionomys glareolus Schreb. Мышеобразный грызун средних размеров. Вес 20—35 г, длина тела 8—12 см, хвоста 4—5 см. От серых полевок отличается менее притупленной мордочкой, более длинным (достигающим 50—60 % длины тела) хвостом и ушами, преобладанием в окраске 160

красновато-рыжих тонов. Темно-бурый цвет спины (с характерным углистым блеском, создаваемым окрашенной в интенсивно черный цвет остью) плавно переходит в желто-коричнево-серый по бокам. Брюшко белесое, рыжевато-серое, с четким цветовым переходом. Хвост резко двухцветный (темный сверху и беловатый снизу), покрыт короткими волосами, сквозь которые просвечивает чешуйчатая кожа. Зимой цвета более яркие. Молодые особи окрашены светлее с преобладающим серым оттенком. На внутренней стороне заднего верхнего коренного зуба 3 или 4 эмалевые бороздки. Задний край твердого нёба, в отличие от представителей рода Microtus, прямой и сплошной. Рыжая полевка — самый многочисленный и широко распространенный из мышевидных грызунов Карелии. В общем населении мелких млекопитающих она составляет в среднем около 30 %, а грызунов — более 70 %. Осенью в «урожайные» годы на каждую сотню расставленных в лесу мышеловок можно поймать до 15—20 этих Рыжая полевка полевок за сутки, что соответствует плотности 80—120 экземпляров на 1 га. Лидирует она и по среднему многолетнему показателю численности: 1,5 на 100 ловушко-суток и 1,1 на 10 канавко-суток. Тем не менее территорию республики этот вид заселяет достаточно неравномерно — более плотно некоторые северные, но особенно центральные районы (Калевальский, Медвежьегорский, Суоярвский, Кондопожский), с меньшей численностью — сильно затронутые хозяйственной деятельностью человека Лахденпохский, Прионежский, Сортавальский и Питкярантский. В условиях Карелии рыжая полевка довольно равномерно заселяет все местообитания, но предпочитает все же ельники-зеленомошники, лиственные и смешанные (сосново-елово-березовые) ягодные леса по берегам водоемов, а также чернично-травяные сосняки со значительной лиственной примесью и хорошо развитым, богатым подлеском. Сырых местообитаний и культурных угодий в обычное время избегает, но в периоды высокой численности (в конце лета и осенью) заселяет и их. Зимой часто живет в стогах сена и постройках человека. В годы и сезоны высокой численности 161

рыжие полевки расселяются шире, занимая с большой плотностью почти все подходящие местообитания, но предпочитают по-прежнему смешанные и лиственные леса в поймах рек и ручьев, на вырубках и в ельниках. В периоды же депрессии численности полевки заселяют меньшее число биотопов, но опять-таки концентрируются в немногих названных выше излюбленных биотопах. Если по различным типам местообитаний рыжие полевки распределяются более или менее равномерно, то в пределах одного и того же участка местности размещение их носит мозаичный характер и сильно зависит от рельефа, травяного покрова и степени захламленности леса. В сомкнутых древостоях они тяготеют к рединам и полянам с более развитым травостоем и наличием валежника и старых пней, к обочинам дорог и просек и к опушкам, особенно если неподалеку находятся пахотные и луговые угодья. В общем численность рыжих полевок на опушках леса в несколько раз превышает их количество в центре лесного массива. В осветленных сосновых и сосново-еловых лесах с моховым и лишайниковым покровом рыжая полевка заселяет тенистые участки с густо растущим подлеском и хорошо развитым травостоем, с обилием старых пней и куч хвороста. Определенную роль, как уже говорилось, играет также и общий уровень численности вида. Отсюда резкое чередование широкого растекания зверьков по территории в годы подъемов и значительное сокращение числа занимаемых стаций и переход к мозаичному распределению в годы депрессий. Рыжая полевка — довольно плохой землерой и в качестве убежищ предпочитает использовать естественные укрытия. Гнезда ее можно найти в корнях вывороченного пня или в его трухлявой древесине, в комлевых дуплах, в кучах хвороста, в прогнившей сердцевине валежины, под неплотно прилегающими к земле стволами упавших деревьев, в моховых кочках и т. п. Значительно реже располагаются они непосредственно под землей или, наоборот, снаружи, почти открыто на земле или в кустарнике. От гнезда идут разветвленные ходы, которые закладываются обычно неглубоко в толще лесной подстилки или сразу под ней, на поверхности земли, бывают небольшой протяженности и обычно скрыты в корнях древесных и кустарниковых растений. В мертвой древесине гниющих пней зверьки устраивают гнездовую камеру, от которой отходит несколько сравнительно коротких (0,5—3 м) ходов, идущих наклонно вниз вдоль корней или под слоем мха и заканчивающихся 162

двумя-тремя выходами на поверхность. Камера располагается обычно на 10—20 см выше уровня земли и имеет овальную форму, диаметром 10—25 см. Приблизительно так же устроены норы, расположенные в прогнившей сердцевине упавших стволов, в переплетении корней и кучах валежника. В грудах камней часто вообще нет постоянных ходов и для выхода на поверхность используются многочисленные естественные отверстия в промежутках между корнями. В местах с богатым моховым покровом встречаются гнезда, устроенные в моховых кочках или просто под слоем мха. В этом случае ходы, идущие от гнездовой камеры, могут достигать значительной длины (до 10 м) и проходить непосредственно под мхом на поверхности почвы. Поверхностные ходы можно встретить и в других типах леса. Они располагаются в толще лесной подстилки, а то и прямо на земле, отличаются большой протяженностью и, как правило, слабо разветвлены. Гнезда полевок — шарообразной формы, диаметром 10—15 см. Обычно они сплетены из расщепленных травинок злаков, иногда с примесью мха, сухих листьев и древесной трухи; выводковые гнезда иногда, как и зимние, имеют также дополнительную выстилку из шерсти. Зимой эти грызуны живут в основном под снегом среди заснеженных наземных укрытий, в толще мха и подстилки. Здесь они устраивают зимние гнезда, отличающиеся от летних большей толщиной стенок и наличием выстилки из шерсти. От гнезд отходят длинные подснежные ходы, ведущие к местам кормежки. Термоизолирующие свойства снежного покрова обусловливают необходимый комфорт под защитой даже тонкого слоя снега. Температура здесь гораздо выше, чем снаружи, и к тому же отличается несравненно большей устойчивостью. На поверхности снега зверьки появляются редко и ненадолго. Протяженность их следов не превышает в таких случаях нескольких метров. Одна и та же система ходов и нор может служить разным поколениям зверьков не один год и регулярно «подновляется». В каждой из них имеется от 1 до 4 гнездовых камер, вероятно, по числу лет использования, так как в одно лето бывает заселена лишь одна камера, а остальные (старые) пустуют или используются только как кладовые запасов. Повторно гнездовые камеры не заселяются, по-видимому, из-за паразитов, долго сохраняющихся в подстилке. Нередко можно встретить норы более простого или более сложного 163

устройства, но во всех случаях только небольшая их часть бывает вырыта самим зверьком. Рыжая полевка отличается значительной оседлостью, особенно в зимнее время и в период размножения. Обычно зверек стремится жить на выбранном им индивидуальном участке постоянно, а если и покидает его, то только в случае изменения внешних условий, вызывающих недостаток корма, убежищ, либо в результате взаимоотношений со своими соседями. В то же время размеры участка могут сильно колебаться в зависимости от участия зверьков в размножении, численности вида, условий сезона и года и т. п. Участки половозрелых самцов в сезоны размножения особенно велики (от 1000 до 4500 м2, в среднем 2700 м2); у размножающихся самок и неполовозрелых самцов их величина меняется в пределах от 100 до 1100 м2 (в среднем 600 м2); меньше всего площадь участков у молодых зверьков. После прекращения размножения (осенью) различие это исчезает, и участки взрослых самцов и самок становятся почти равными. Взаимное расположение участков тоже зависит от пола и возраста животных. Размножающиеся самСледы рыжей ки имеют участки, изолированные только друг от полевки (слева) друга, а индивидуальные участки молодых полевок и желтогорлой и взрослых самцов взаимно перекрываются и совмыши мещаются с участками размножающихся самок. Рыжие полевки хорошо лазают по деревьям и кустам, иногда забираясь на высоту до 6 м. Активны они в разное время суток, но больше всего в утренние и вечерние часы. После дождя их деятельность также заметно оживляется. Ритм суточной активности меняется и по сезонам. Летом, в жаркую и сухую погоду, полевки резко снижают деятельность в середине дня, а осенью и весной, при похолодании и продолжительном ненастье, — ночью. При этом затяжные дожди и длительное понижение температуры могут не только сместить ритм суточной активности, но и сократить продолжительность всего активного периода. В условиях Карелии рыжая полевка отличается самой широкой эврифагийностью и способностью переключаться с одного вида 164

пищи на другой в зависимости от набора и доступности кормов в данный сезон, год или в данной местности. Основным кормом рыжей полевки во все сезоны года служат зеленая масса и семена, затем ягоды, кора и корешки, побеги и почки молодых деревьев и кустарников, грибы, мхи и лишайники. Не брезгует она и животной пищей, поедая дождевых червей, насекомых и их личинок. И все же главным кормом рыжих полевок повсеместно остаются зеленые части растений. Значение этого корма особенно велико в весенне-летний период (вот почему для популяции так важны условия, стимулирующие вегетацию трав, в частности осадки и благоприятная температура), лишь с созреванием ягод и грибов и появлением семян частота его поедания снижается. Судя по остаткам пищи на «кормовых столиках», наиболее охотно едят полевки листья и молодые побеги хвоща, кислицы, кипрея, осок, таволги, сныти, черники, мятликов, вейников, поленики и др. Вместе с тем, чтобы быть по-настоящему полноценным, рацион рыжих полевок обязательно должен включать семена, причем не только трав, но и древесных растений, в первую очередь сосны и ели. В условиях таежного севера кормовая роль семян хвойных особенно велика в зимний и весенний периоды. Зимой животные добывают их из опавших, так называемых кислых шишек, а весной и летом поедают также семена естественного опада. Ягоды — в основном брусника, черника, малина и земляника — достаточно характерный летне-осенний корм полевок, однако их потребление, как и семян, зависит от урожая. Связано с урожаем и потребление грибов. Такие грубые корма, как кора и корешки, побеги и почки молодых деревьев и кустарников, а также мхи и лишайники, поедаются в основном вынужденно, главным образом при недостатке других, более полноценных видов пищи. Другое дело животный корм — насекомые, их личинки, моллюски и черви. Он тоже поедается мало, но будучи единственным источником полноценного животного белка, микроэлементов, витаминов и других необходимых организму питательных веществ, даже в небольшом количестве способен покрыть дефицит этих веществ в растительной пище. В питании рыжей полевки хорошо выражены сезонные изменения. Весной кормится зелеными мхами и вегетативными частями травянистых растений. Немалое значение имеют также семена, кора, корневища и личинки насекомых. Основу летнего питания 165

составляют зелень и ягоды; возрастает значение семян и грибов. Осенью главной пищей рыжей полевки становятся семена, а зеленая масса отступает на второй план. Снова, как и весной, увеличивается доля грубых кормов, особенно коры и корневищ. Наконец, зимой рыжая полевка питается главным образом семенами хвойных пород и лишайниками. Кроме того, часто обгладывает под снегом кору с тонких стволиков и ветвей различных, преимущественно лиственных деревьев и кустарников. Стаявший снег обнажает весной следы ее зимних «пиршеств». У многочисленных ветровальных осин, погнутых снегом берез, кустиков ив видны аккуратно обглоданная кора, погрызенные шишки и рядки из кучек помета. «Кормовые столики» располагаются под укрытием — за отставшей корой, под валежниками, у пня или комля дерева, но никогда не в норах. У полевок, зимующих в стогах, содержимое желудков почти целиком состоит из остатков сена. За сутки каждый зверек съедает 7—10 г растительного корма, т. е. около 30 % его собственного веса. Иногда рыжая полевка запасает корм на зиму, пряча его небольшими порциями под стволами упавших деревьев, в корнях или во мху. Запасы состоят из ягод брусники, семян, мелких древесных побегов, скатанных клубочками висячих лишайников, сережек осины и т. д. Размножение начинается рано, обычно в конце апреля, и заканчивается в сентябре. За это время взрослые самки успевают принести два-три помета. Первое спаривание происходит в конце апреля — начале мая, рождение детенышей — в третьей декаде мая — начале июня, выход молодых из гнезд и расселение — во второй половине июня. Второе спаривание (менее дружное) наблюдается в конце июня — начале июля, рождение малышей — в середине июля, выход и расселение их — в начале августа. Третье размножение — в августе — сентябре, но в нем участвуют не все взрослые самки. Продолжительность беременности равна 18 дням, а наименьший срок между повторными выводками 45—55 дней. Число детенышей в выводке от 3 до 10, но чаще 5—7. Рождаются они совершенно беспомощными, голыми и слепыми, но уже в месячном возрасте переходят к самостоятельной жизни, а еще через одну-две недели могут и сами приносить приплод. В массе молодые полевки начинают размножаться с июля. В основном это зверьки, родившиеся в мае — июне. Прибылые более поздних выводков отличаются медленным темпом роста и развития и созре166

вают лишь весной следующего года. Соответственно, именно они составляют основу взрослого населения полевок в следующий сезон размножения, тогда как их более старшие и быстро созревающие собратья не доживают до этого времени. Они рано стареют и погибают в первую осень, в возрасте 5—6 месяцев. Интенсивность размножения рыжих полевок меняется по годам в зависимости от условий зимовки и численности весеннего поголовья. В годы, когда зимовавших зверьков к весне сохраняется мало, они размножаются особенно интенсивно (взрослые дают за сезон больше выводков, а молодые раньше и в большем количестве вступают в размножение), и численность за лето возрастает в 20— 25 раз. Напротив, в годы, когда весенняя численность бывает высокой, размножение полевок проходит вяло, и к осени поголовье их увеличивается всего в 3—5 раз. Таким образом, население рыжих полевок само регулирует свою численность за счет разной интенсивности размножения. При обильном урожае кормов (семян деревьев, грибов и ягод) и благоприятной погоде в период размножения численность рыжих полевок резко возрастает. Но затем, по достижении критической величины, интенсивность размножения падает, множество полевок гибнет от врагов и болезней, и население вида быстро сокращается. Эти колебания повторяются нерегулярно, обычно через 2—5 лет. Итак, в условиях Карелии, как и в других частях ареала, скорость полового созревания сеголетков зависит не столько от абсолютного, сколько от физиологического возраста, то есть от календарного срока рождения. Чем раньше родились зверьки, тем быстрее проходит их рост и развитие и тем раньше они созревают и вступают в размножение. Большинство самок, родившихся в мае — июне, относятся к скороспелой «весенней» генерации. В течение второго месяца жизни они успевают принести один помет, в течение третьего — второй, а некоторые и третий выводок (обычно это зверьки майского рождения). В итоге самки, появившиеся на свет в начале мая и дожившие до осени, при благоприятных условиях приносят не менее трех выводков, а родившиеся позднее — только один или два. Прибылые более позднего (июльского) рождения, если и размножаются в текущем году (что само по себе большая редкость), то дают за сезон не более одной генерации. Быстрое созревание ранних, несозревание поздних прибылых и вообще существование в составе населения рыжей полевки двух 167

разнокачественных возрастных генераций сеголетков служит важнейшим условием для нормальной жизни популяции, обусловливает ее устойчивость, равномерное и успешное воспроизводство. Главная задача ранних прибылых — обеспечение прироста численности в текущем году. Выполняя ее, они вынуждены быстро мобилизовывать все физиологические ресурсы и затем расплачиваться за это ранним старением и смертью. Роль их выполнена, и они больше не нужны популяции, так что их исчезновение к осени вполне оправданно и имеет глубокий экологический смысл. Другое дело — прибылые поздних выводков. Не достигнув половой зрелости, они не размножаются в год рождения, организм их не подорван интенсивной репродукцией, рост замедлен и они уходят в зиму при более мелких размерах, незрелыми и с не растраченными на размножение энергетическими ресурсами. Все это: и мелкие размеры, и физиологическая незрелость, и повышенная стойкость к абиотическим факторам — обеспечивает им успешную перезимовку. В результате исключительно за их счет популяция начинает новый репродуктивный цикл и обеспечивает летний рост численности. Этим достигается последовательное, более равномерное и экономное распределение репродуктивных функций на все население зверьков, что обеспечивает популяции необходимую экологическую лабильность и стойкость, а в итоге — получение более полноценного и многочисленного потомства. Весенняя линька взрослых полевок проходит в мае — июне, осенняя в августе — сентябре. Молодые линяют все лето и осень. Как и другим представителям лесных грызунов Карелии, рыжим полевкам свойственны достаточно резкие многолетние изменения численности. В целом для динамики ее популяции характерна значительная амплитуда колебаний с неправильным, рваным ритмом и крайне нечеткой периодичностью. За 40 лет количественных учетов (1966—2006) на территории Приладожского стационара были зафиксированы 2 высоких и 7 средних по высоте пиков численности рыжей полевки. Все они были весьма кратковременны и чаще занимали один, очень редко два года, депрессии же, как и положено для северной периферии ареала, отличались глубиной и продолжительностью — до 8 лет. При этом численность рыжей полевки определяется целым комплексом факторов. Ни один из них, взятый в отдельности, — ни урожай корма, ни характер весны, ни условия перезимовки, ни хищники, ни болезни, ни внутрипопу168

ляционные процессы — не был и не мог быть единственной, а тем более постоянно действующей причиной подъема или снижения численности. Следует также иметь в виду, что действие всех этих факторов не только не изолированно, но еще и опосредованно. Кроме того, оно обязательно накладывается на общее состояние популяции, ее структуру, плотность, фазу цикла и т. д., а это зависит также и от конкретной экологической обстановки — состояния кормовой базы, взаимоотношения с конкурентами, воздействия хищников и паразитов, механизмов популяционного контроля и т. п. Только с учетом всего этого многообразия можно строить достоверный прогноз численности вида и грамотно управлять его популяциями. Рыжими полевками питаются многие хищные звери и птицы, в том числе и ценные в промысловом отношении (куница, лисица, горностай, лесной хорь и др.). Однако в годы массового размножения полевки вредят лесным насаждениям, обгрызая кору деревьев и портя их корни, поедая большое количество семян древесных пород и т. д. Кроме того, они разносят туляремию, энцефалит и другие инфекционные заболевания человека и животных. И все же считать этот вид вредным, особенно с учетом его разнообразной и достаточно существенной биоценотической роли, было бы, конечно, неправильно. Красная полевка — Clethrionomys rutilus Pall. Отличительные признаки этой полевки — яркая красновато-рыжая окраска спины и относительно короткий, одноцветный, густо опушенный хвост. Бока желто-коричнево-серые, брюшко белесое со светло-серым отливом. Зимний наряд более яркий и контрастный. Молодые окрашены в более светлые сероватые тона. Вес 25—30 г. Длина тела 9—11 см, хвоста — не более 4 см (обычно 3—3,5 см). На внутренней стороне заднего коренного зуба 4 эмалевых бороздки. Эта сибирская по происхождению полевка распространена по всей Карелии, но населяет территорию республики неравномерно. Более или менее обычна она лишь в северных районах, а на юге встречается довольно редко (не более 1—2 % от общего числа добытых грызунов). Любопытное исключение составляют годы низкой численности ее основного конкурента — рыжей полевки. В этих условиях красная полевка может сильно размножиться и в южной 169

Карелии, как это было, например, в 1969 году в Приладожье. Средний за все годы наблюдений показатель ее численности 0,06 экземпляра на 100 ловушко-суток (доля в общем отлове мелких млекопитающих 1,5 %) и 0,03 — на 10 канавко-суток (0,2 %). Причины низкой численности красной полевки на северо-западе ареала не вполне ясны, но, скорее всего, они связаны с историей расселения этого сибирского вида и его взаимоотношениями с доминирующим аборигеном — рыжей полевкой. В условиях Карелии красная полевка селится исключительно в лесных биотопах, предпочитая еловые и смешанные сосново-еловые леса, где выбирает наиболее захламленные участки с богатым кустарничковым или разнотравным покровом. Осенью, в период расселения молодняка, она распространена несколько шире и встречается такКрасная полевка же в лиственном мелколесье с примесью хвойных пород. Однако даже в это время избегает открытых местообитаний. Зимой часто встречается в постройках человека, на приусадебных участках, в стогах, ометах и скирдах. По характеру убежищ красная полевка — типичный «подземник», но не «норник». Свое жилище она устраивает в естественных укрытиях, обычно хорошо защищенных снаружи, особенно часто в пустотах между корнями елей. Здесь, в прикорневой полости, она размещает основные запасы мхов и шишек, «уборную», зимние «кормовые столики» и гнездовую камеру. Чтобы все это построить, зверьку нет надобности рыть землю. Он попросту проталкивает моховой слой и попадает в переплетения корней, где, слегка уплотняя рыхлую подстилку, проделывает ходы. Иногда убежища красной полевки располагаются не под корнями, а под моховым слоем или под обомшелой валежиной. Кроме основной норы красная полевка имеет непостоянные «выселки». Они отличаются отсутствием гнездовой камеры и постоянных запасов, здесь обычно располагаются только «кормовые столики». Красная полевка не так хорошо, как рыжая, но все же лазает на деревья и нередко добывает здесь корм. Питается самой разнообразной пищей — зелеными частями травянистых растений, семе170

нами хвойных, грибами и мхами. Существенную роль в питании играют также ягоды, висячие лишайники, а в первую половину лета — зеленые части растений и насекомые. В общем зверьки используют все имеющиеся в их местообитании корма, отдавая предпочтение более разнообразным и питательным. Меняется питание и по сезонам. В апреле, мае и июне оно однообразно: пища в основном состоит из свежей зелени, мхов и лишайников. В конце весны чаще, чем в другие сезоны, поедается животный корм. В июле — августе пищевой рацион становится разнообразнее. Зеленая масса потребляется реже, и на смену ей приходят созревающие ягоды (земляника, черника, брусника и др.), семена трав и хвойных деревьев, а также грибы. Осень — период смешанного питания, а зимой, помимо подснежной зелени и семян хвойных, большую роль в пищевом рационе полевок играют грубые корма — мхи, лишайники и кора. Для красной полевки, как и для многих других грызунов, характерна более или менее оседлая жизнь на постоянных индивидуальных участках площадью 300—900 м2. Это не исключает довольно далеких перемещений (до 1—2 км), но они свойственны главным образом молодняку в период его массового Третий верхний зуб расселения. красной (слева) Размножение растянуто с конца апреля и красно-серой полевок по сентябрь. Взрослые самки дают за это время 2—4, а молодые (в основном родившиеся в мае — июне) — 2 выводка из 6—9 детенышей. У красной полевки, так же как и у рыжей, имеется обратная зависимость между плотностью населения и интенсивностью размножения. Этим обеспечивается динамическое равновесие между населением зверьков и ресурсами их местообитания. Снижение темпов размножения тормозит нарастание численности и предотвращает вредное для вида перенаселение. В выводке от 4 до 11, но чаще 6—7 детенышей. По первой генерации средний показатель плодовитости минимальный (5,8 на самку), а по второй и третьей заметно возрастает (6,6 и 6,7). Как и у других полевок, у красной во время репродукции наблюдается своеобразная «передача эстафеты» от зимовавших и ранних прибылых к молодым поздних выводков. В первой половине сезона размножения воспроизводство популяции происходит за счет взрослых 171

(зимовавших) зверьков, затем в него вступают прибылые ранних выводков. И те, и другие, завершив размножение, в массе погибают к осени, а на их место приходят молодые поздних выводков, появившиеся на свет после июня. Эти зверьки отличаются медленным ростом и поздним созреванием, но зато успешно перезимовывают и в массе обеспечивают репродукцию популяции в весеннелетний сезон следующего года. Весенняя линька у зимовавших самцов очень растянута. Она начинается в середине апреля и длится до конца июля. Самки линяют раньше. Подрост летнего волоса заканчивается у них в последней декаде июня. У прибылых возрастная смена ювенильного меха на взрослый начинается в июле и без перерыва переходит в осеннюю линьку, завершающуюся в сентябре — октябре. Численность красной полевки в Карелии непостоянна и в отдельные годы достигает значительной величины. За последние 50 лет показатель ее учета изменялся примерно в 25 раз: от 0—0,01 до 0,26 экземпляра на 100 ловушко-суток. За это время наблюдалось 10 отчетливых, хотя и разных по высоте, подъемов численности — в 1958, 1960, 1964, 1969—1970, 1973, 1976, 1978, 1986, 2000 и 2003 годах и 4 периода глубоких и продолжительных депрессий — в 1961—1963, 1966—1968, 1979—1985 и 1987—1998 годах. При этом обращает внимание отсутствие какой-либо синхронности в колебаниях численности красной и рыжей полевок. Более того, все подъемы численности красной полевки приходились именно на годы депрессии рыжей, а годы снижений — на периоды пиков численности доминирующей рыжей полевки. Это позволяет говорить о лимитирующей роли межвидовой конкуренции. Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sund. Крупнее других лесных полевок. Длина тела 11—13 см, хвоста 3,5—4 см, вес 27—40 г. От рыжей полевки, помимо размеров, отличается коротким, хорошо опушенным хвостом, а от красной — четкой границей между рыжеватым мехом спины и сероватым — щек и боков, а также хорошо очерченным рыжеватым треугольником на морде. Окрас со стороны спины темно-рыже-коричневый с одиночными остевыми волосами черного цвета. Бока темносерые, брюшко серое, иногда с легким рыжеватым отливом. Лапы темно-серого окраса. Хвост относительно тонкий с прилегающим волосяным покровом, сверху темно-серый, снизу желтовато-серый. 172

В зимнем наряде и окраске молодых преобладают более светлые, серые тона. На внутренней стороне последнего верхнего коренного зуба три эмалевых бороздки. Типичный представитель сибирского фаунистического комплекса и более или менее обычна только к северу от 64-й параллели. Распространена по всей Карелии, но везде редка и крайне малочисленна. Тем не менее в северных районах встреКрасно-серая полевка чается несколько чаще, чем в южных. Среднегодовой показатель численности — 0,001 экземпляра на 100 ловушко-суток (0,03 % в общем населении мелких млекопитающих) и 0,003 — на 10 канавко-суток (0,02 %). Любит селиться в темных, сильно захламленных и увлажненных еловых и сосново-еловых лесах, в каменистых россыпях и по краям болот. Осенью появляется в жилищах человека. Ночное животное, но бывает активна и днем. Быстро бегает и неплохо плавает. Любопытный и смелый зверек. Особи разного пола и возраста имеют собственную территорию (индивидуальные участки) и постоянные убежища в виде неглубокой, просто устроенной норы с одним-двумя выходами у комля дерева, старого пня или под валежиной. Ходы расположены на поверхности земли под мхами и травой. Шарообразное гнездо изготовлено из тонких веточек, травы и мха, а изнутри выстлано шерстью, пухом, иногда перьями. На деревья не лазает и довольствуется кормом, собранным на земле. По характеру питания красно-серая полевка — типичный зеленоед. Она потребляет почти исключительно вегетативные части различных травянистых растений и кустарничков, ест также ягоды черники, голубики, семена марьянника. Под снегом обгладывает кору и мелкие веточки молодых деревьев и кустарников. Размножается с мая по август. Приносит за лето 2—3 помета из 4—7 детенышей. Молодняк быстро развивается и, достигнув возраста 25—30 дней, в массе участвует в размножении. Таким образом, у красно-серой полевки, как и у других лесных грызунов Карелии, к концу репродуктивного периода наблюдается резкое омоложение популяции за счет гибели завершивших летнее размно173

жение зимовавших и прибылых особей ранних выводков. В результате осенью и зимой популяция более однородна и в основном представлена незрелыми сеголетками июльского и августовского рождения, которые созревают и приступают к размножению лишь весной следующего года, после завершения зимовки. Численность вида подвержена значительным колебаниям (так называемые «урожайные» на полевок годы). Из-за малой численности практического значения не имеет. ОТРЯД ХИЩНЫЕ — CARNIVORA Этот отряд объединяет млекопитающих разнообразной величины и внешности: от миниатюрной, стройной ласки до могучего и грузного гиганта — медведя. Общим для всех хищников является приобретенное в процессе эволюции приспособление к питанию теплокровными животными. В связи с этим у них высокий уровень развития психики, прекрасно развитые органы чувств, они сильны и ловки, хорошо вооружены и агрессивны. Такая всесторонняя «одаренность» — не каприз природы. Выследить и одолеть подвижную, чуткую и осторожную добычу гораздо труднее, чем мирно жевать траву или грызть сосновую шишку. Для того чтобы такой охоте сопутствовал успех, необходимо обладать многими специальными приспособлениями. Главное из них — мощное развитие зубной системы, в которой особенно выделяются клыки и так называемые хищнические зубы. Клыки — орудия нападения, своеобразные кинжалы, призванные умертвить сопротивляющуюся жертву, а хищнические зубы (в верхней челюсти это последний предкоренной, в нижней — первый коренной) служат для разгрызания кожи, мяса и сухожилий и для дробления костей. Как правило, они достигают большой величины и имеют острорежущие зубчатые края. Дополнительное вооружение составляют когти. У наиболее специализированных хищников — кошек — когти сильно изогнуты, очень острые; с помощью особых мышц и связок они могут втягиваться внутрь, и поэтому не тупятся при ходьбе. У других хищных зверей когти не втяжные, но тоже достаточно хорошо развиты. Хозяйственное значение хищных очень велико. Многие из них сдерживают рост численности мышевидных грызунов (горностай, 174

ласка, хорек, лисица, куница). Но главная их ценность — это чудесный мех, гораздо более прочный, ноский и красивый, чем мех других млекопитающих. В пушном промысле нашей республики шкурки хищных зверей составляют по стоимости свыше 70 %. Даже «серый разбойник» волк — и тот приносит известную пользу. Добывая больных и слабых животных, он способствует оздоровлению их поголовья и регулирует численность. Встречающиеся в Карелии 13 видов хищных млекопитающих принадлежат к четырем семействам: куньих, кошачьих, собачьих и медвежьих.

СЕМЕЙСТВО КУНЬИ — MUSTELIDAE

Лесная куница — Martes martes L. Средних размеров (вес 950—1560 г, длина тела 40—57 см) зверек с удлиненным, гибким и стройным телом. Лапы относительно короткие, сильные. Уши большие, треугольной формы. Хвост пушистый, довольно длинный (равен почти половине длины тела). Окраска меха варьирует от буровато-желтой до темно-коричневой. Хвост цвета спины. Морда темно-коричневая. На горле и между передними лапами желтовато-коричневое или охристое пятно. Пуховой волос коричнево-серый, обрамленный темно-коричневым цветом. Конечности темно-коричневые. Ступни опушены. Самцы крупнее самок, и мех у них более грубый. Следы куницы легко отличить от следов других зверей. Обычно она передвигается прыжками, ставя тесно сдвинутые задние лапы в след передних, и оставляет парные отпечатки лап, причем след правой лапы располагается несколько впереди левой. Расстояние между следами спокойно идущей куницы равно 70—90 см, а сам отпечаток имеет вид овального, притупленного спереди углубления. При переходе на более резвый галоп куница часто «троит» — то пеЛесная куница 175

реносит, то не доносит одну из задних лап, и тогда ее след напоминает заячий. В Карелии куница распространена повсеместно, но неравномерно. С наибольшей плотностью населяет она южные, средние и северо-западные районы, особенно Калевальский, Медвежьегорский, Прионежский и Пудожский (1,3—2 экземпляра на 1000 га). Довольно высокая численность отмечена также в Лоухском, Суоярвском и Кондопожском районах (1,2—1,3 на 1000 га). В юго-западной части Карелии, где куница, полностью истребленная еще в дореволюционный период, вновь появилась только в 1948—1950 годах, плотность ее популяции едва достигает промысловой (0,9 на 1000 га). На остальной территории численность куницы характеризуется средними показателями (0,9—1,1 на 1000 га) и только в наименее лесистом Олонецком районе — относительно низкими. Следы куницы Куница — типичный обитатель старых высокоствольных хвойных и смешанных лесов. Охотно селится в спелых еловых насаждениях с примесью лиственных пород, борах-зеленомошниках с участием других лесообразующих пород, богатых кормом и сильно захламленных, а также на зарастающих вырубках, то есть в угодьях с высокой численностью основных жертв — лесных полевок, белки, рябчика и др. Открытых болот, необлесившихся лесосек и лиственных молодняков она избегает. В отдельные, «урожайные» на мышевидных грызунов годы наблюдается увеличение частоты встреч следов куницы в местах с повышенной численностью полевок. Это зарастающие вырубки, окраины полей, пограничные линии смешанных лесов с открытыми и полуоткрытыми стациями и др. Куница не избегает и окрестностей населенных пунктов, особенно старых нежилых деревень с заброшенными полями, сенокосами и фрагментированными лесами. Охотится куница преимущественно в сумерки и ночью, а днем спит в каком-либо убежище — чаще всего в дупле дерева, в бели176

чьем гнезде — гайне, на земле среди бурелома, в грудах камней и т. п. Постоянные жилища устраиваются лишь в период вывода молодняка. Ими чаще всего служат дупла старых сухих или засыхающих, но стоящих осин, реже беличьи гайна. Обычно куница не сильно привязана к определенной местности, поэтому ее «охотничий район» довольно обширен — 1— 5 тысяч га. Но за одну ночь хищник осваивает лишь часть этой территории, и участок его суточной деятельности не превышает 500 га. Чаще всего участки обитания довольно четко обособлены, но могут и перекрываться. Вместе с тем при наличии большого количества корма в одном месте (например, туша павшего лося) здесь могут собраться и корОхота за белкой миться несколько зверьков разного пола. Длина суточных перемещений куницы зависит от наличия пищи. В годы урожая кормов она пробегает за сутки в среднем до 4 км, а при их недостатке — 7—9 км. Соответственно, в северных и центральных районах Карелии, где численность ее основных жертв — мелких млекопитающих, белки, тетеревиных птиц — существенно ниже, чем на юге республики, размеры охотничьих участков и протяженность суточного хода больше, нежели на юге. По наблюдениям П. И. Данилова, в северных районах республики длина суточного охотничьего поиска куницы составляет в среднем 7,7 (с колебаниями от 2,1 до 16) км, при средней площади охотничьего участка — 5,2 (0,1—23,9) км2 . В средней Карелии эти показатели несколько ниже — соответственно 7,2 (1,1—17,8) км и 3,6 (0,3—12,2) км2 , а в южной еще ниже — 5,5 (1,3—14,9) км и 2,3 (0,1—11,3) км2. Аналогичные различия, причем обусловленные все тем же кормовым фактором, фиксируются и по годам, и даже в течение одного года. Необходимо, однако, учитывать, что изменение подвижности зверей в определенные сезоны, например увеличение ее весной, не всегда связано с ухудшением доступности 177

и снижением численности основных жертв. В данном случае это всего лишь проявление так называемого ложного гона. Хотя куницы превосходно лазают по деревьям, большую часть пути они все же проходят по земле («низом»). Переходы «верхом» составляют обычно не более 1—3 % суточного хода, а ход под снегом всего 0,3 %. Форма суточного наследа куницы достаточно разнообразна, но особенно извилиста в местах охоты на мышевидных грызунов, где ее следы часто пересекаются, возвращаются к старым местам, уходят то в сторону, то назад. Охотясь, зверек двигается шагом, тщательно проверяет каждое естественное укрытие, залезает под валежник, в кучи порубочных остатков, исследует каменные гряды. После охоты некоторое время перемещается почти по прямой, используя при этом пограничные зоны биотопов. Периодичность посещения одних и тех же районов охоты — 5— 7 дней. В зимний период выбор куницей места дневки зависит в основном от погодных условий и наличия подходящих убежищ. При этом в Карелии дневки куницы почти одинаково часто устраиваются как на деревьях (в дуплах осин), так и в наземных укрытиях. Пища куницы разнообразна. Состав ее зависит от местности и урожайности кормов. В основном она питается теми животными, которые в этом месте, в данный год или сезон наиболее многочисленны. Охотится куница преимущественно в сумерках и ночью и в основном на земле. Передвижения ее по деревьям непродолжительны и связаны либо с охотой на белку, либо с остановкой на дневку. Основное место в питании принадлежит мышевидным грызунам, белке и различным птицам. Белок ловит чаще всего ночью, нападая во время их сна в гнезде или же настигая после отчаянной гонки по деревьям. Зимой куницы уничтожают много рябчиков и тетеревов. Нередко их жертвой становится даже глухарь, но чаще страдают мелкие птицы — дятлы, синицы, пищухи и другие. Летом разоряют гнезда птиц, выпивая яйца и поедая птенцов. Едят лягушек, иногда ящериц. Важную часть летнего рациона куниц составляют насекомые и их личинки, а ближе к осени — ягоды черники, брусники и рябины. В зимнем питании большое значение имеет падаль. В общем лесная куница — ловкий и добычливый хищник. По наблюдениям в Карелии, более 60 % ее охот заканчивается удачно. Суточная потребность в корме зависит от сезона и пола животного. У самцов она колеблется от 190 до 450 г, у самок — от 140 до 360 г. 178

Спаривание (гон) куниц приходится на конец июня — июль, окончание гона — на август. Продолжительность беременности 240—280 дней. Столь долгий срок беременности объясняется тем, что в матке самки оплодотворенные яйцеклетки длительное время (до конца зимы) остаются в стадии покоя (латентный период). Лишь в конце февраля — марте, после успешной имплантации, начинается быстрое созревание плода, и уже в конце апреля или в начале мая самка приносит 2—6 (обычно 3—4) слепых, беспомощных детенышей. Развиваются они довольно быстро: уже через две недели тело куничат покрывается густым темным мехом, а через 30—40 дней они становятся зрячими. К концу августа выводки обычно разбиваются, и молодые, покидая гнездо, живут самостоятельно. Однако половой зрелости они достигают лишь в возрасте около 2,5 года. Продолжительность жизни куниц — до 15 лет. Численность куницы в Карелии испытывает довольно значительные колебания, с регулярными подъемами через каждые 9— 12 лет. Особенно резкие подъемы численности вида приходились на 1922, 1932, 1947, 1956—1957, 1965, 1976 и 1985 годы, демонстрируя 8—10-летнюю периодичность. Первое установленное по заготовкам шкурок резкое снижение численности куницы наблюдалось в Карелии в 1934—1938 годах, после чего и был запрещен промысел. С момента запрета (1939 г.) численность куницы неуклонно возрастала, чему способствовали чрезвычайно низкий уровень заготовок в 1940—1948 годах и введение лицензий на ее добычу. В начале 1950-х годов плотность населения куницы, по-видимому, достигла максимума. Достаточно высокая численность хищника в ряде районов сохраняется и в настоящее время. На протяжении последнего довольно длительного периода относительной стабилизации поголовья на высоком уровне отмечаются периодические, но достаточно короткие и незначительные по масштабам подъемы и спады численности, повторяющиеся через каждые 2—4 года. Амплитуда таких колебаний невелика и, как правило, не превышает 1,5—2 раз. Среди факторов, определявших описанный выше характер движения численности куницы, в первую очередь следует назвать промысел. Так, главной причиной депрессии численности вида в 1910—1938 годах явился неоправданно высокий уровень его добычи в 1920—1935 годах. Меньшую роль играет обеспеченность кормами, обуславливающая, по-видимому, только малые циклы 179

изменения численности. При этом решающее значение имеет общее состояние кормовой базы, а не наличие одного из пищевых компонентов. Годы подъема численности куницы следуют обычно за годами, благоприятными для нее в кормовом отношении, а спады численности наблюдаются уже на следующий год после «неурожая» основных кормов. Лесная куница приносит некоторый ущерб организованному охотничьему хозяйству, уничтожая белок и боровую дичь. Однако высокая стоимость ее меха и польза, которую она приносит уничтожением вредных грызунов, с лихвой окупают наносимый ею урон. Промысел куницы за последние 40—50 лет претерпел значительные изменения. В начале этого периода, при резком подъеме численности вида (1951—1960 гг.), в Карелии ежегодно заготавливали 2—3,5 тысячи шкурок лесной куницы (в среднем 2,1 со 100 км2); отдельные охотники (они имели специальные разрешения — лицензии) добывали за сезон 15—20 штук. Удельный вес куницы в пушном промысле республики по стоимости шкурок достиг в послевоенные годы 40—45 %. Однако в дальнейшем, особенно после 1965 года, заготовки шкурок куницы, несмотря на стабилизацию ее поголовья на достаточно высоком уровне, неуклонно сокращались, сначала до 1800, а затем и до 1200 штук в год. Причина этого кроется не в снижении численности животных, а в возросшем оседании пушнины и утечке ее на черный рынок. Лимитированный (лицензионный) промысел, введенный в целях сохранения запасов куницы, позволяет удерживать численность этого зверя на высоком уровне и избегать переопромышления угодий. Горностай — Mustela erminea L. Сравнительно мелкий (вес 110—260 г, длина тела 20—27, хвоста 7—10 см), но сильный и ловкий хищник. Тело его вытянутое, тонкое и гибкое. Ноги короткие, крепкие, с пятипалыми лапками, снабженными острыми коготками. Уши маленькие, стоячие, полукруглые. Мех довольно низкий, ровный, но мягкий и густой. Зимой он снежно-белый, а летом окрашен в рыжевато-коричневый цвет, грудь и брюшко желтовато-белые. Черный цвет кончика хвоста сохраняется в течение всего года. Очень любопытный, энергичный и деятельный зверек. В движениях быстр, хорошо плавает, прыгает и лазает (даже по деревьям). В случае преследования собакой легко взбирается на кусты 180

и деревья, иногда на высоту до 15 м. Хорошая опушенность лап позволяет ему легко двигаться даже по рыхлому, глубокому снегу. След горностая несколько напоминает след куницы, только он более мелкий. Бегает зверек «двучеткой», совершая прыжки в 20—50 см и оставляя на снегу парГорностай в зимнем меху ные отпечатки лап. Нередко чередует короткие (20—35 см) и длинные (30—60, до 100 см) прыжки. Обычно следы задних лап перекрывают следы передних, но нередко горностай «троит» и «четверит» на ходу. Лапы расставляет широко, при этом ширина следа — 3—5 см. Может оставлять след и подобный заячьему, только, конечно, меньших размеров. Цепочка следов горностая обычно тянется сложными петлями, кругами от одного укромного местечка, где зверек искал нору, гнездо мыши или полевки, к другому. Нередко следы его уходят под снег, где горностай проходит довольно большие, иногда до 40—50 м, расстояния. Северный предел распространения горностая совпадает с береговой линией Баренцева моря. В Карелии встречается повсеместно, в том числе и на крупных островах Белого моря, Ладожского и Онежского озер, но на юге численность его несколько выше. Так, в среднем за последние пять десятилетий в северных районах Карелии показатель учета горностая (число зверьков на 1000 га) равнялся 0,7, в центральных — 0,9, в южных — 1,2. Относительно невысокой плотностью населения вида (0,6—0,8 на 1000 га) характеризуются наименее освоенные в хозяйственном отношении районы с господством сплошных таежных массивов и моховых болот (Кемский, Лоухский, Калевальский, Беломорский), а наибольшей — Лахденпохский, Питкярантский, Прионежский и Пряжинский районы. Территория последних вследствие сильной антропогенной трансформации представляет для горностая более благоприятную среду обитания — сельскохозяйственные угодья, опушки леса, смешанные насаждения по берегам водоемов, заброшенные сенокосы и пожни, возобновляющиеся вырубки и другие мозаичные биотопы. 181

Встречается в самых разнообразных биотопах, но чаще держится в долинах рек и ручьев, поросших мелколесьем и кустарником, на зарастающих вырубках и гарях, в окрестностях населенных пунктов и по опушкам лиственного леса. Во всех случаях выбор местообитания определяется обилием кормов, главным образом наличием мышевидных грызунов, составляющих основу его питания. Биотопическое распределение изменяется по годам в соответствии с динамикой численности мышевидных грызунов. В годы «неурожая» основных жертв численность горностая снижается и размещение его по территории приобретает выраженный очаговый характер, когда хищники встречаются преимущественно в стациях переживания полевок — по окраинам сельскохозяйственных угодий, на опушках леса, по берегам водоемов, в окрестностях населенных пунктов. В годы обилия грызуСледы горностая нов следы горностая обнаруживаются во всех типах угодий. Каждый зверек имеет свой охотничий участок площадью от 7 до 30 га. Однако в течение суток горностай посещает лишь часть его (2—5 га), пробегая за ночь расстояние от 1 до 10, но обычно 1,5—3 км, в зависимости от обилия корма. В «неурожайные» на грызунов годы средняя протяженность охотничьего хода и площадь индивидуальных участков горностая бывают почти вдвое больше. При этом и размеры участка, и протяженность суточного пути у самок, как правило, меньше, чем у самцов. Различия достигают полутора и даже двух раз. Как показали специальные наблюдения, охотничьи территории зверьков, живущих по соседству, как правило, не перекрываются. В годы высокой численности горностая нейтральные зоны между индивидуальными участками почти не выражены, а в годы низкой численности могут достигать в ширину трех и более километров. В такие годы отмечается не только увеличение размеров участков обитания, но также их смена. Убежищем горностаю служат груды камней, дупла поваленных деревьев, кучи валежника, а также норы грызунов. Постоянное 182

гнездо, обычно устланное перьями и пухом мелких млекопитающих, устраивает лишь на период вывода молодых, а остальное время довольствуется случайным жильем. Ведет преимущественно сумеречно-ночной образ жизни, но нередко охотится и днем. Питается в основном мышевидными грызунами (рыжими и серыми полевками, водяной крысой). Ловит также землероек, мелких птиц, ящериц и лягушек. Из растительных кормов наиболее охотно поедает ягоды черники, морошки, вороники и плоды можжевельника. На севере, особенно в период бескормицы, значение этих кормов, а также насекомых и их личинок, увеличивается. Если горностай добудет больше, чем может съесть, он делает запасы пищи, пряча их в укромном месте. В сутки ему необходимо 70—100 г корма. Случается, что горностай кормится у остатков добычи более крупных хищников — куницы, рыси и даже волка. Не гнушается и падалью — остатками лосей, задавленных медведем, или недобранных охотниками «подранков». Охотничий наброд горностая извилистый с частыми возвращениями к уже исследованным местам и пересечениями собственных следов. В поисках добычи он тщательно обследует пустоты под валежником, кучи хвороста, разрушенные постройки, стога и копны сена, груды камней, основания пней и деревьев, не оставляя без внимания ни одно из мест возможного пребывания своих любимых жертв — мышевидных грызунов. Они же во многом определяют и характер суточной активности горностая. Составляющие его основной корм рыжие и серые полевки активны преимущественно в утренние и вечерние часы, соответственно, и деятельность хищников приурочена к этому времени. Зимой активность горностая зависит и от погоды. В сильные морозы (при температуре ниже минус 30 °С) зверьки редко покидают убежище, а иногда и вовсе не выходят на охоту по два-три дня подряд. Сезонная жизнь горностая достаточно отчетливо распадается на два периода: первый — одиночная жизнь (осень, зима), второй — гон и семейная жизнь (весна, лето). В Карелии брачный период у этого вида проходит в мае — июне, щенение в середине — конце апреля, а на севере — в середине мая. Беременность (с латентной стадией) длится около 10 месяцев. Детенышей в выводке от 2 до 12, но чаще 3—6. Прозревают они в месячном возрасте и развиваются быстро. В середине лета уже способны добывать пищу, а к осени достигают размеров роди183

телей, покидают нору и ведут самостоятельную жизнь. Половая зрелость наступает в возрасте 1 года, и спариваются молодые уже на втором году жизни. Средняя продолжительность жизни 5—7, максимум — 10 лет. Семейная жизнь горностая продолжается 3—4 месяца. Распад выводков и расселение молодых происходят в конце лета. Позднее — в августе и сентябре — встречаются лишь одиночные особи или молодые зверьки в паре. Весенняя линька начинается во второй половине марта и заканчивается в начале мая; осенняя линька (становление зимнего меха) длится с начала октября до середины ноября. Численность горностая в Карелии сильно колеблется по годам (в 3—10-кратном размере), что прежде всего зависит от состояния кормовой базы. Подъемы и спады численности хищника следуют с запозданием на год за «урожаями» и «неурожаями» мышевидных грызунов. Это связано с интенсивностью размножения хищника (числа самок, участвующих в размножении, и их плодовитости), зависящей от условий его жизни в предшествующем году. Более или менее четко просматриваются два цикла — один с продолжительностью 3—4, второй — 6—7 лет, причем оба в основном связаны с кормовым фактором. Четкой ритмики в колебаниях численности горностая не просматривается. Тем не менее, судя по промежуткам между периодами подъемов (в том числе годами наибольших заготовок), периодичность пиков численности вида лежит в пределах 4—7 лет. Отрицательное влияние на состояние популяции горностая, помимо корма, оказывают также глистные инвазии. В сравнительно недалеком прошлом (1924—1939 гг.) горностай принадлежал к числу важнейших объектов пушного промысла в Карелии, в год заготавливали до 8,5 тысячи его шкурок. В настоящее же время как один из объектов пушного промысла он полностью утратил свое значение. В год здесь добывают всего около 150 зверьков. Тем не менее горностай, безусловно, полезный зверек. Более того, его роль в подавлении вспышек численности грызунов и в будущем будет гораздо существеннее, чем в пушных заготовках. Ласка — Mustela nivalis L. Ласка — самый мелкий хищный зверек Карелии. Внешне он очень напоминает горностая, но значительно уступает ему в разме184

рах (длина тела 15—24 см, хвоста 4—7 см) и не имеет черной кисточки на хвосте. Окрас спины летнего наряда — шоколадного или буровато-коричневого цвета, так же окрашены внешняя сторона конечностей и хвоста, грудь и брюшко белые. Коричнево-белый цветовой переход неровный и пятнистый. Зимний наряд — снежно-белый, лишь изредка со слабым желтоватым отливом.

Ласка в зимнем меху

Распространена ласка по всей Карелии, за исключением островов Белого моря, но нигде не достигает высокой плотности. По материалам маршрутных учетов, численность ее в различных районах республики колеблется от 0,1 до 1,4 экземпляра на 1000 га и составляет в среднем для всего региона 0,4. Предпочитая участки окультуренного ландшафта (окраины населенных пунктов, кромки полей и пожен, зарастающие вырубки, перелески), ласка гораздо чаще встречается в старых сельскохозяйственных районах с большим количеством мелких деревень (Лахденпохский, Пряжинский, Прионежский, Кондопожский), поэтому численность ее на юге Карелии заметно выше, чем на севере. Обитает ласка в самых разнообразных условиях: в лесу, на полях, по вырубкам и гарям, в зарослях кустарника по долинам рек и ручьев и даже в черте поселков — на скотных дворах и в других хозяйственных и жилых постройках. Место обитания определяется наличием мышевидных грызунов — ее главной пищи. 185

Гнездо ласка устраивает в норах других зверьков или под пнями, корнями деревьев, в кучах валежника. Благодаря тонкому, гибкому телу ласка легко проникает в норы грызунов и уничтожает их столько, сколько встретит на своем пути. Ловит также мелких птиц и лягушек, иногда поедает насекомых. Как и горностай, ласка делает запасы корма. Одна ее кладовая иногда содержит до сотни и более мышей и полевок. Размножение ласки точно не изучено. В условиях Карелии гон происходит, по-видимому, с начала весны до середины лета. Первыми, в марте — апреле, спариваются взрослые животные, затем, с отставанием на две-три недели, — молодые ранневесенней генерации и, наконец, последними, в мае — июне, — зверьки, родившиеся в июле — августе прошлого года. Отсюда и растянутость периода щенения: рождение молодых отмечается с апреля по август. Тем не менее большинство выводков появляются на свет в мае — июне. Беременность у ласки протекает без задержки в развитии зародыша и продолжается 35—37 дней. В помете от 4 до 8 щенков. Ласка выполняет в природе очень важную миссию. Поедая мышевидных грызунов, она лимитирует их численность и наравне с другими хищниками поддерживает равновесие в биоценозе. Ее можно держать и как домашнее животное. Она хорошо живет в неволе, быстро привыкает к хозяину и со временем становится совершенно ручной. Лесной хорек — Mustela putorius L. Довольно крупный и сильный хищник; длина тела самцов до 45 см, самок — до 37 см, вес 500—1300 г. Удлиненное, несколько выгнутое горбом, стройное и гибкое туловище хорька опирается на короткие ноги, между пальцами которых имеются небольшие перепонки. Голова овальная, чуть притуплена. Уши короткие, закругленные, почти скрыты в густом мехе. Хвост относительно короткий (10—16 см), пушистый; у его основания имеются железы, выделяющие жидкость с неприятным, резким запахом. Общий тон окраски меха черно-бурый, с просвечивающей сквозь темную ость палево-ржавой, светлой подпушью. Бока и брюхо окрашены светлее спины. Губы и подбородок белые, а грудь, ноги и хвост почти черные. Губы, верхняя часть морды, края ушей и пятно над глазами желто-белого цвета. 186

Лесной хорек

Хорь оставляет на снегу парные следы, похожие на куньи, но отпечатки лап у него почти вдвое меньше, прыжки слабее (40—70 см), а рисунок подушечек лап и когтей выражен гораздо резче. Нередко хорь «троит», как и куница, и даже «четверит», как заяц. За последние 100 лет граница распространения лесного хорька значительно продвинулась к северу. Если раньше (в середине XIX века) он был в Карелии крайне редок и не встречался севернее Петрозаводска (61° 40' с. ш.), то теперь заселяет всю южную половину республики до линии, соединяющей поселки Реболы — Сумпосад. Продвижение хорька на север связано с вырубкой старовозрастных хвойных лесов и заменой их лесосеками разного возраста и смешанными молодняками, лесоосушительной мелиорацией, способствующей зарастанию канав травянистыми растениями, лиственными деревьями и кустарниками, а также с увеличением площадей, занятых полями, лугами, перелесками (что создает благоприятное для хорька разнообразие угодий). Возможно, это связано и с процессом некоторого потепления климата, что также способствует расширению подходящих для хорька условий. Кроме того, на севере идет необратимый процесс вымирания населенных пунктов и зарастания окружающих их мелкоконтурных сельскохозяйственных угодий мелколесьем, улучшающий кормовые условия лесного хорька. Скорее всего, именно поэтому на северном пределе ареала — в средней и южной Карелии — хорек обнаруживает явную приуроченность к районам, наиболее освоенным и заселенным человеком: Лахденпохскому, Пряжинскому, Пудожскому, Питкярантскому (с плотностью населения вида 0,3—0,5 на 1000 га). 187

В центральных районах Карелии, расположенных непосредственно у границ ареала (Медвежьегорский, Суоярвский, Муезерский), этот вид редок и встречается спорадически, преимущественно по участкам антропогенного ландшафта — вдоль железных и шоссейных дорог, по окраинам населенных пунктов и сельскохозяйственных угодий, а также на вырубках и по берегам водоемов. По средним многолетним данным, численность его в этих местах колеблется от 0,04 до 0,2 на 1000 га. Для южной Карелии показатель учета лесного хорька — 0,4, для средней — 0,12, а для всей территории республики — 0,21 на 1000 га. Итак, в Карелии хорь встречается в самых разнообразных местах, но предпочитает окраины населенных пунктов, полей и сенокосов, островные леса, рощицы, чередующиеся с пашнями и лугами, приручейные ельники, прибрежные ольшаники, смешанные леса в поймах рек и по берегам озер, перелески, опушки разреженных лесов, зарастающие вырубки — словом, места, так или иначе затронутые хозяйственной деятельностью человека. Часто забегает в населенные пункты (иногда даже в города), где живет в сараях, складах или подвалах жилых домов. Обширных лесных массивов хвойного леса и моховых болот избегает. Как и большинство других зверей, хорек выбирает места обитания в зависимости от наличия пищевых запасов, удобных укрытий и убежищ. В связи с этим у него бывают сезонные перемещения. Как только зимой мышевидных грызунов в поле и лесу становится меньше, он перекочевывает ближе к жиСледы лесного хорька лью человека, где пищи больше и добывать ее легче. К весне хорь возвращается в места летнего обитания. Постоянных жилищ в зимнее время у хорей обычно не бывает, но иногда они пользуются одними и теми же укрытиями по нескольку дней подряд. Местом дневок могут быть скирды соломы и кучи валежника, пустоты между корнями 188

деревьев, груды камней и т. д. Селятся они также в подвалах, погребах и картофельных ямах. Известен случай поимки хорька в подвале дома, расположенного в самом центре Петрозаводска. Хорек питается главным образом мышевидными грызунами (в зимнем рационе на их долю приходится 90 %), преимущественно серыми полевками. Часто нападает и на других животных — лягушек, землероек, кротов и ящериц. Ловит гнездящихся на земле птиц, разоряет их гнезда, поедая птенцов и яйца, не брезгует и падалью. Иногда, в основном в осенне-зимний период, делает запасы пищи, состоящие из мелких грызунов и лягушек. Один из обнаруженных в Карелии складов лесного хорька содержал 18 лягушек, второй — 9 полевок, третий — 3 серых крысы, четвертый — 1 рыжую полевку и 4 лягушки. Сезонные различия сводятся в основном к достаточно частому потреблению летом лягушек и почти полному выпадению этого корма зимой. Нередко можно услышать мнение, что хорек в основном питается домашней птицей. Однако для подавляющего большинства хорьков это неверно. Лишь отдельные звери, поселившиеся вблизи курятника, могут наносить серьезный урон птичьему поголовью, но и у них главной пищей остаются мышевидные грызуны. В поисках пищи хорьки бывают активны главным образом в ночное время, а днем находятся в укрытии. Однако при недостатке корма могут продолжать охоту и днем. Зимой суточная активность зверей в значительной мере определяется и погодными условиями. В метели и сильные морозы они иногда по нескольку дней не покидают своих убежищ и крепко спят, свернувшись в клубок. На период размножения хорек устраивает постоянное жилище — гнездо. Располагается оно в самых разнообразных, но обязательно укромных местах: в нишах между корнями деревьев, в норах, под пнями, в дуплах поваленных деревьев, в кучах хвороста, среди камней, в подполье построек, под снопами сена и т. д. Гнездо хорь устилает сухой травой, пухом птиц, шерстью полевок, мхом и другим сухим и мягким материалом. Сроки половой активности хорьков зависят от фотопериода. В условиях Карелии гон длится с конца марта до середины апреля, иногда захватывая и третью декаду этого месяца. Одну самку обычно преследуют несколько самцов, которые настроены крайне воинственно и часто ожесточенно дерутся. Однако спаривание бывает только с одним самцом, который в дальнейшем поселяется 189

в отдельной норе. Спустя 40—43 дня после спаривания (обычно во второй половине мая — начале июня) самка рождает от 3 до 9—10, в среднем около 6, совершенно беспомощных, слепых детенышей, покрытых короткой и редкой беловатой шерсткой. Уши у них открываются на 25—30-й день, а глаза — через 30—35 дней после рождения. К этому времени молодые хорята покрываются густым и мягким мехом и достигают половины роста взрослых животных. В полутора-двухмесячном возрасте они уже могут оставлять гнездо и следовать за матерью. Несмотря на то что они быстро учатся самостоятельно добывать пищу, выводок распадается значительно позже, лишь в октябре — ноябре, а иногда только к весне. Половой зрелости молодые достигают в возрасте 10—11 месяцев и первое потомство приносят на втором году жизни. В неволе хори доживают до 12 лет. Весенняя линька проходит в апреле — мае, а осенняя — с августа до середины ноября. Сколько-нибудь выраженной периодичности колебаний численности лесного хорька в Карелии не прослеживается, кроме того, она вообще мало изменяется по годам. Зато зависимость уровня численности хищника от обилия мышевидных грызунов вырисовывается достаточно ясно: снижение поголовья хорьков отмечается, как правило, на следующий год после «неурожая» полевок, а рост численности хищника — через год-два после так называемых «мышиных лет». При этом сами «урожайные» (как и «неурожайные») на грызунов годы повторяются, как правило, через каждые 4—6 лет. Хорь — ценный пушной зверь. Правда, в наши дни, в условиях полной деградации пушного промысла, этих зверьков добывают в Карелии единично. И объясняется это не столько низкой численностью зверей, сколько отсутствием специальной охоты на хорьков: их добывают лишь случайно, попутно с промыслом других зверей. Помимо того что хорьки дают ценную шкурку, они приносит большую пользу уничтожением массы грызунов, вредных для сельского и лесного хозяйства, переносчиков ряда опасных инфекционных болезней. Вред же от него невелик, поскольку домашняя птица при правильном ее содержании страдает от хоря мало. Европейская норка — Mustela lutreola L. По внешнему облику, размерам и числу зубов (34) норка похожа на хорька. Но она имеет ряд существенных отличий. Голова нор190

ки, как вообще полуводных млекопитающих, несколько сплюснута сверху вниз и неясно отделена от шеи. Пальцы ног соединены неполной плавательной перепонкой, развитой значительно сильнее, чем у хорька. Кроме того, по бокам пальцев имеется оторочка из густых, жестких волос, растущих вперед. Такое устройство ног облегчает плавание и передвижение по вязким местам.

Европейская норка

Мех норки невысокий, гладкий, блестящий, состоит из очень густого подшерстка и мало поднимающейся над ним более грубой ости. Окраска меха однородная, темно-коричневато-бурая с заметным блеском. Обе, верхняя и нижняя, губы и небольшие два пятна на горле и груди — белые. Подшерсток более темный, чем у хоря, и не резко отличается от цвета ости. Норка хорошо приспособлена к полуводному образу жизни: она прекрасно плавает и ныряет и может проплыть под водой расстояние 10—20 м. Ее мех не намокает. Ушные раковины, как и ноздри, при нырянии плотно замыкаются особыми складками кожи, не допуская попадания воды. Длина тела норки 31—42 см, хвоста — 13—16 см, вес колеблется от 450 до 1100 г. Самцы обычно крупнее самок и с более грубым телосложением. Следы норки напоминают следы хорька, но отпечатки ее лап более округлы, с менее четким рисунком подушечек и когтей; расстояние между отдельными следами не такое большое, и отпечатки левых и правых лап расставлены более широко. 191

До конца 1950 — начала 1960-х годов областью распространения европейской норки считалась вся Карелия, и северная ее граница почти совпадала с административной границей Карелии и Мурманской области. Правда, на севере этот зверек всегда встречался единично и лишь в отдельных местах, зато в центральных и некоторых южных районах (в частности, в Медвежье- Отпечаток лапы норки горском, Прионежском и Пудожском) был вполне обычным и заселял реки с плотностью 0,2—0,5 экземпляра на 1 км русла. В последующие годы ситуация резко изменилась. Широкое расселение американской норки привело к постепенному вытеснению и исчезновению европейской. В итоге более экологически пластичная и физически сильная американская норка, обладавшая к тому же известным преимуществом нового для местной фауны вида-«вселенца» (эффект так называемого «биологического загрязнения»), заняла все подходящие местообитания и на большей части территории полностью замещает европейскую. Местная же норка, если и сохранилась, то в очень небольшом количестве и только там, куда не успел проникнуть новый вид. Что же касается Карелии, то существование здесь европейской норки в настоящее время представляется достаточно сомнительным. Единственно возможное место ее обитания — это восточная часть Пудожского района возле границы с Архангельской областью, где, согласно последним данным, ее, хотя и редко (по 1—2 экземпляра на 100 американских), но все еще продолжают отлавливать. Единственный достоверно существующий очаг обитания европейской норки на Северо-Западе России сохранился лишь на части территории Псковской, Новгородской и Ленинградской областей. Остальная же территория заселена американской норкой, полностью заместившей здесь аборигенный вид. Жизнь норки тесно связана с водой. Характерные места ее обитания — небольшие лесные речки и ручьи с незамерзающими зимой перекатами, полыньями, сильно захламленные, с берегами невысокими, но сухими. Значительно реже норка живет в поймах крупных рек и на больших лесных озерах. Предпочитая берега, изобилующие пустотами под нависшим слоем дерна, поросшие древесной, кустарниковой или травянистой растительностью, норка селится иногда и по участкам, почти совершенно лишенным 192

зарослей. Однако численность ее в таких местах бывает очень низкой. Живет норка в неглубокой и обычно простой по устройству норе, которую роет между корнями деревьев или под нависшим дерном берега. Вход в нору открывается близ воды или непосредственно в воду. Часто зверек занимает норы водяной крысы и ондатры, расширяя и преобразуя их; реже — располагает гнездо в каком-нибудь естественном углублении, трещине или в дупле поваленного дерева. Гнездо устилает травой, шерстью, перьями и другим сухим и мягким материалом. Летом и в середине зимы норка ведет оседлый образ жизни на участке 10—60 га, занимающем от 1 до 6 км побережья водоема, и не отходит от берега дальше чем на 200—300 м. Иногда несколько норок поселяются вместе около перекатов и речных полыней. Границы их индивидуальных участков в этом случае перекрываются. Чаще же норки расселяются по берегам водоемов более равномерно, и участки их деятельности разобщены. Протяженность суточного хода европейской норки — в среднем 2,8 км (от 0,8 до 4). У самок длина охотничьего поиска и, соответственно, площадь участка обитания меньше: в среднем они составляли 1,9 км и 37 га против 2,9 км и 48 га у самцов. При этом в большинстве случаев участок самки входит в участок обитания самца. В обычное время европейская норка придерживается более или менее постоянного участка берега, редко совершает переходы по суше с одного водоема на другой, а ее жировочный след тянется вдоль берега реки без далеких заходов в прибрежные леса. В суровые зимы с ранним замерзанием, а часто и промерзанием мелких водоемов происходят откочевки норок с верхнего и среднего течения рек в приустьевые участки, где в таких случаях отмечается совместное обитание нескольких зверьков. Особенно часто это случается после сухого лета, когда уровень воды в водоемах сильно падает, а суровые морозы в начале зимы приводят к промерзанию водоема. С выпадением глубокого снега и снижением температуры воздуха до минус 20 °С активность норок сокращается, уменьшаются и размеры участков обитания. Пищу норки составляют все животные, обитающие в водоеме или вблизи него. Зимой основным кормом служат различные грызуны, лягушки и рыба. Летом норка поедает, кроме перечисленных животных, ящериц, мелких птиц, их яйца и птенцов. Ест также 193

раков, насекомых, моллюсков и растения. Сытая норка нередко продолжает охоту. Поймав зверька, лягушку или рыбу, стаскивает их в свое убежище или в другое укромное место у норы и припрятывает. На добычу она выходит с вечера и охотится обычно всю ночь до рассвета. Иногда в гнездовых жилищах норка устраивает небольшие запасы пищи, состоящие в основном из лягушек. В каждом таком складе удавалось находить до 30 и даже больше этих земноводных. Гон у европейской норки проходит рано весной, во второй половине марта — апреле. Беременность протекает без задержки имплантации и продолжается 40—45 дней. В выводке, появляющемся на свет в конце мая — начале июня, бывает от 3 до 7 голых, слепых детенышей. Прозревают они на 30—35-й день. Около двух месяцев самка выкармливает детенышей молоком, после чего они становятся более самостоятельными и полностью переходят на питание животными. Смертность щенков в первые месяцы жизни достигает 25—30 %. Выводки распадаются осенью, причем молодые селятся нередко на том же водоеме, где родились. В это время они отличаются от старых меньшим размером, более темной окраской и сравнительно слабым развитием ости. Половой зрелости молодые норки достигают на следующий год. Линька, как весенняя, так и осенняя, очень продолжительна и протекает позднее, чем у большинства других пушных зверей. Летний мех развивается с марта по май, а зимний в октябре — ноябре. Об изменении численности европейской норки в прошлом приходится судить только по материалам пушных заготовок. Согласно этим данным, годами высокой численности этого вида в Карелии были 1924—1925, 1932 и 1936—1937 годы. В дальнейшем же его поголовье испытывало одно лишь непрерывное падение. До появления американского собрата численность европейской норки испытывала отрицательное влияние резких спадов уровня воды зимой, сопровождавшихся промерзанием водоемов и образованием наледей, а также сплава древесины по рекам. Другой причиной снижения численности зверька могли быть различные заболевания, особенно глистные. Однако главной причиной резкого снижения численности и в конечном счете полного исчезновения европейской норки с территории Карелии послужило, конечно же, энергичное вытеснение ее американским сородичем. Исчезновению европей194

ской норки и замещению ее как в природе, так и в пушном промысле американским видом немало способствовало совпадение интенсивного расселения пришельца с глубокой депрессией численности аборигенного вида, что в свою очередь было вызвано неумеренным промыслом в 1930-е годы, когда в Карелии добывали до 2000 норок ежегодно. В сложившейся ситуации необходимы самые срочные и действенные меры, чтобы хотя бы попытаться восстановить и сохранить популяцию аборигенного вида в его исконных местах обитания. Нужно считаться и с тем, что в связи с очень большой привязанностью норок к определенной территории их нетрудно выловить. Ждать же, когда звери появятся в этом месте вновь, приходится очень долго. Поэтому промысел европейской норки повсеместно запрещен и она занесена не только в Красную книгу Карелии, но и в Международную Красную книгу. Американская норка — Mustela vison Briss. Родина этого ценного пушного зверя — Северная Америка. От европейской норки она отличается большими размерами, а также тем, что белое пятно покрывает только нижнюю губу и подбородок, тогда как у европейской норки заходит и на верхнюю губу. Длина тела от 30 до 47, хвоста 15—21 см. Вес 400—1300 г. Окрас полностью темно-коричневый. Остевой волос длинный, тонкий и блестящий. Благодаря ости и пышной подпуши американская норка выглядит более плотно сложенной, чем европейская. Хорошим диагностическим признаком американской норки может служить и строение последнего верхнего коренного зуба, внутренняя сторона которого шире и мощнее внешней. Характерен и рисунок заднего края коренного зуба, расположенного перед хищническим: он либо входит в выступ на хищническом зубе, либо подлезает под него. Расселение американской норки в Карелии началось с октября 1934 года, когда в 35 км юго-западнее Петрозаводска, в речки Шапшу и Машезерку, было выпущено 45 зверьков. Вслед за тем в примыкающем к Карелии Терском районе Мурманской области, в притоки реки Оленицы — Удебный и Майручей, было выпущено еще 83 норки. Кроме того, с 1937—1940 годов (начало широкого разведения американской норки на фермах) в Карелии происходило и естественное расселение этого вида за счет зверьков, убежавших из клеток. 195

Американская норка

В 1960-х годах работы по заселению американской норкой новых районов Карелии были продолжены. В 1962 году 64 зверька выпустили в бассейн озера Янисъярви (на границе Сортавальского и Суоярвского районов). В 1963 году 73 американских норки расселили на реке Шалица в Пудожском районе. Наконец, в 1965 году 145 животных выпустили в реки Сегежского и Медвежьегорского районов. И все же главным источником акклиматизации и широкого расселения вида в Карелии послужили звероводческие хозяйства. По подсчетам П. И. Данилова, за 1950—80-е годы природную популяцию американской норки пополнили не менее 10 000 зверьков из зверосовхозов Карелии. С середины 1980-х годов норководство в Карелии начало деградировать, соответственно, и приток в природу зверьков из мест их клеточного разведения сократился или прекратился вовсе. Но дело было сделано: европейская норка полностью исчезла, а американская, ничем, кстати, не превосходившая европейскую, стала одним из самых процветающих у нас видов, причем местами превратившимся в серьезного врага дичи в прибрежных биоценозах. Сейчас американская норка широко распространилась и вполне обычна по всей Карелии. На севере республики плотность ее населения сравнительно невелика (1,5—3 следа на 10 км береговой линии, что соответствует показателю 0,2—0,4 экземпляра на 1000 га), а в центральных и особенно южных районах достигает значитель196

ной величины (соответственно 3,1—4 и 5—6,5 следа на 10 км, 0,7—0,9 и 1,3—1,5 особи на 1000 га). По данным ежегодных учетов на модельных водоемах, показатель численности американской норки в центральной и южной Карелии в среднем за 20 лет составил 3—6,5 следа на 10 км береговой линии, или 0,4—0,9 экземпляра на 1000 га. Образ жизни американской норки почти такой же, как у европейского собрата. Имеются лишь некоторые особенности. Так, в отличие от аборигенного вида американская норка не избегает, а даже предпочитает жить на озерах и, кроме того, часто селится близ человеческого жилья, что характерно для этого вида и на его родине — в Северной Америке. Населенные пункты привлекают зверьков высокой численностью синантропных грызунов, а иногда и присутствием в некоторых дворах беспризорной домашней птицы. Для американской норки характерно более широкое освоение занимаемой территории. В район ее обитания может входить отрезок побережья одного крупного водоема (река, озеро) с одним или несколькими мелкими водоемами (ручьи, канавы, ламбы) или без них, иногда это совокупность мелких водоемов. В большинстве случаев каждый зверек занимает изолированный участок, нарушение границ которого наблюдается в основном осенью и чаще всего либо молодыми зверьками в период расселения, либо самцами во время гона. При расселении молодых перекрытие и даже совмещение участков обитания продолжается довольно долго, нередко до декабря, когда происходит окончательная стабилизация границ участков. Предгонные и гонные перемещения самцов продолжаются с конца февраля до конца марта, а в северных районах и до середины апреля. В предгонный период значительно возрастает и длина суточных перемещений животных — до 10—12 км. В противоположность этому в начале — середине зимы протяженность охотничьего хода американской норки в Карелии в среднем за ряд лет составляет 3,8 (0,6—10) км. Для охотничьего поиска американской норки в наших таежных условиях характерны постоянные и глубокие заходы в прибрежные леса, хотя основной ее маршрут пролегает вдоль берега водоема. Довольно часто зверьки совершают и прямые переходы с водоема на водоем через лес. В начале зимы по еще глубокому снегу такие перемещения достигают 3—5 км. Как мы видели, подобное поведение совершенно не свойственно европейской норке. 197

Гнездовые и временные убежища американских норок располагаются в самых разнообразных местах, но всегда хорошо защищенных от непогоды и крупных хищников. На участке обитания зверька есть, как правило, от одной до трех регулярно посещаемых нор, в которых он и остается на дневку. Норка не бросает совсем убежище, даже будучи потревоженной и выгнанной из него, и, как правило, возвращается в это укрытие и в последующем. Помимо основных убежищ каждый зверек имеет еще несколько дополнительных укрытий, которые использует периодически. Иногда они останавливаются на дневку и в случайных убежищах — в кучах хвороста на вырубках, под копной сена на сенокосах, в окрестностях населенных пунктов и в поленицах дров. В большинстве случаев эти укрытия находятся в 50—70 м от водоема. Наличие на участке нескольких постоянных и временных убежищ позволяет животным останавливаться на дневку в ближайшем из них. Норка довольно редко возвращается в то же укрытие, из которого вышла на охоту. По сравнению с европейской норкой, в рационе американского вида относительно большую роль играют птицы, в том числе боровая дичь, а также, что особенно характерно, ондатра, и, соответственно, меньшую — мышевидные грызуны и травяная лягушка. Характерны для американской норки и некоторые сезонные изменения в питании. Зимой она гораздо чаще потребляет млекопитающих и рыб, а летом — лягушек и раков. Совершенно очевидно, что это связано не столько с вкусовыми предпочтениями норки, сколько с наличием и доступностью тех или иных кормов. Это в первую очередь относится к насекомым, потребляемым лишь в бесснежный период, но зато в большом количестве, что говорит о важности этого корма как значительного пищевого резерва норки. Суточная активность американской норки во многом определяется фотопериодом, свойственным тому или иному сезону, а также особенностями погодных условий и физиологическим состоянием животных. Всю осень и до февраля зверьки наиболее активны в вечернее и утреннее время (с 16 до 22 и с 5 до 10 часов), а в конце зимы — начале весны, т. е. с начала гона, подвижность норок, особенно самцов, возрастает. В это время их можно встретить в любое время суток, но самки ведут более скрытый образ жизни. Дневную активность они проявляют лишь в период выращивания молодняка. 198

Характерные для американской норки отличия в размножении касаются прежде всего длительности беременности, которая у этого вида колеблется от 36 до 76 дней. Это связано с различным сроком развития оплодотворенного яйца, которое проходит через кратковременную латентную стадию, сильно колеблющуюся по времени (от 1—2 до 46 дней, но чаще 20—25 дней). У европейской норки латентной стадии в развитии зародыша, как мы помним, нет. Гон американской норки начинается несколько раньше, чем европейской, — во второй половине февраля; молодые, обычно в количестве 4—6 на самку, появляются на свет в начале мая. Площадь охотничьей территории американской норки, вследствие большей длины хода (в среднем 3,8 км) и более глубоких рейдов в прибрежные леса, значительнее, чем у европейской, обычно около 100 га. Из других экологических особенностей американской норки можно отметить более частое поселение ее на озерах (побережье и острова) и особенно близ человеческого жилья. Данные пушных заготовок, а также выполненные П. И. Даниловым многолетние наблюдения за состоянием населения американской норки на модельных водоемах свидетельствуют о достаточно четкой 7—9-летней периодичности изменений ее численности. При этом размах колебаний не превышает 2—3 крат. Благодаря ценной шкурке, высокой численности и широкому распространению американская норка по-прежнему занимает важное место в пушном промысле Карелии. В последние десятилетия в республике ежегодно заготавливалось более 3, а в отдельные годы до 7—9 тысяч норочьих шкурок, составляющих по стоимости свыше трети всей заготавливаемой «дикой» пушнины. Жаль только, что ни добыча, ни закупка шкурок зверьков в настоящее время никем не контролируются и не регулируются. Росомаха — Gulo gulo L. Хотя росомаха принадлежит к семейству куньих, по внешнему виду она напоминает скорее небольшого медведя, чем куницу. Это сравнительно крупный, коренастый и с виду неуклюжий зверь. Длина тела 75—82 см, хвоста — 18—20 см, высота в плечах 40— 45 см, вес 10—15 кг. Туловище массивное, толстое; голова крупная, с небольшими закругленными ушами и широким носом. Ноги стопоходящие, короткие и сильные, с широкой пятипалой лапой, вооруженной мощными, длинными, слабо изогнутыми когтями. Мех 199

росомахи густой, длинный и грубый, с пышной подпушью, хорошо защищающий ее от самых низких температур и пронизывающего северного ветра. Этому помогает и удивительная, свойственная только росомахе, уникальная особенность ее меха — способность не индеветь и не терять теплозащитных свойств даже в самые лютые морозы. Короткие желто-коричневые уши почти скрыты в меховом покрове. Подошвы лап, особенно зимой, покрыты густым волосом. Окраска спины черно-бурая с сильным блеском, по бокам тела от плеч до хвоста тянется широкая желто-коричневая, иногда желтовато-белесая полоса («шлея»), лоб и щеки светлее туловища.

Росомаха

Передвигается росомаха шагом, рысью или скачками. Следы ее очень похожи на следы медвежонка, отличаются четким отпечатком пальцев и когтей и значительной шириной (длина следа до 15, ширина до 12 см). Обычный след — двучетка, но оставляет и характерные отпечатки из трех лап, расположенных по косой линии. Расстояние между следами 40—60 см. Северная граница распространения росомахи проходит далеко за пределами Карелии и совпадает с береговой линией Баренцева и Белого морей. Известны встречи зверей и на крупных островах Белого моря. Южная же граница всего за 25—30 последних лет значительно отступила на север: в целом на 50—70 км, а местами на 100 км. Еще в 1960-е годы южным пределом ареала росомахи считался север Ленинградской области, однако уже через 10—15 лет она полностью исчезла из этих районов и южная граница рас200

пространения вида сдвинулась к северо-восточному побережью Ладожского озера, причем и там следы росомахи фиксировали не каждый год, единично и лишь в отдельных, немногих местах. С конца 1980-х годов и до начала нового столетия в южных районах Карелии росомаха вообще не встречалась. Однако в 2001— 2003 годах одиночные заходы этого хищника были вновь зарегистрированы в процессе зимних маршрутных учетов, в частности, в районе поселка Вяртсиля (Сортавальский район), в окрестностях деревни Погранкондуши (Питкярантский район) и близ деревни Шокша (Прионежский район). Однако все это не более чем случайные заходы, а вовсе не процесс восстановления ареала. В Карелии в настоящее время росомаха достаточно обычна в северных районах — Лоухском, Калевальском, Кемском, Беломорском, реже встречается в Муезерском, Сегежском, Суоярвском и Медвежьегорском районах. В среднем в подзоне северной тайги относительная численность вида, по данным П. И. Данилова, не превышает 0,2 (0,07—0,22) следа и лишь очень редко и в немногих местах (например, учеты 1970 года в Лоухском районе) достигала одного следа на 10 км маршрута. В то же время в районах Карелии, расположенных в подзоне средней тайги, относительная численность хищника почти на порядок ниже и в среднем составляет 0,023 следа на 10 км маршрута. При этом годы наибольших значений показателя учета в последнее десятилетие в северной и средней тайге совпадают и приходятся на 2003—2006 годы. Хотелось бы надеяться, что это не что иное, как первые обнадеживающие признаки восстановления былой численности вида в обеих подзонах. Что же касается самой наметившейся в последнее время по всему Северо-Западу России тенденции роста численности вида, то это, очевидно, произошло благодаря почти десятилетнему запрету охоты на росомаху во всем Карело-Мурманском крае. В итоге в последние годы средний для всей Карелии показатель численности росомахи заметно увеличился и достиг 0,14 следа на 10 км, что соответствует плотности 0,02 экземпляра на 1000 га. Росомаха — вид эвритопный, т. е. крайне неприхотливый к выбору местообитаний, к тому же ходит она очень широко и, перемещаясь, посещает все типы угодий. Тем не менее в Карелии она чаще всего придерживается сосняков различных типов, гладких и моховых, с редкими соснами, болот и зарастающих вырубок. Здесь, нередко вдали от населенных пунктов, она ведет бродячий 201

образ жизни, по-видимому, не имея определенного охотничьего района. В поисках пищи, особенно зимой, росомаха проходит за сутки до двух десятков и более километров (по данным выполненных в Карелии маршрутных учетов, средняя протяженность охотничьего хода росомахи составляет 19,5, с колебаниями от 2,5 до 35 км), задерживаясь на одном месте только возле больших запасов пищи (например, у трупа павшего лося). Охотятся росомахи обычно в одиночку, но при наличии крупной добычи собираются по нескольку особей и держатся возле нее, пока не съедят всю. На протяжении круглого года постоянных жилищ не имеет, что объясняется почти ежедневными длительными перемещениями, не позволяющими росомахе сколько-нибудь долго задерживаться на одном месте, и она вынуждена постоянно менять местообитания. Временными убежищами для зверей служат лесные завалы, ниши и пустоты в скалистых местах, в укрытиях за ветровальными деревьями. Гнездовые жилища, часто называемые берлогами, устраиваются в хорошо защищенных от непогоды местах и частично достраиваются самим зверем: выкапывается ложе, сгребается подстилка из мха, старых листьев, сухой травы, различного лесного мусора и т. п. Очень редко, но все же встречаются и совсем просто устроенные жилища, такие, например, как найденное П. И. Даниловым в апреле гнездо, представлявшее собой углубление, выкопанное в снегу до самой земли, на которой без всякой подстилки лежали 4 щенка росомахи. В питании росомахи основное место занимают копытные звери, прежде всего лось и, несколько меньше, северный олень. Чаще всего жертвой росомах становятся павшие животные, в том числе потерянные охотниками подранки, остатки добычи волка и медведя и просто падаль, в том числе и трупы животных, попавшихся в капканы. В значительном количестве потребляет также мышевидных грызунов, зайцев и тетеревиных птиц, которых добывает самостоятельно. В последние годы, очевидно, в связи с повсеместным ростом численности бобров, росомаха все чаще охотится и за этими грызунами. Отмечены случаи успешного нападения росомахи и на более крупных животных — северных оленей и лосей, особенно на их молодняк. Иногда ее жертвой становится домашний скот, пасущийся в лесу без присмотра. Настоящих запасов пищи росомаха не делает, но при ее обилии растаскивает часть корма, пряча в снегу или даже на деревьях. 202

По многолетним данным, гон у росомах в Карелии приходится на апрель — май, иногда затягиваясь и на часть июня. Период беременности продолжается 7—9 месяцев. Это говорит о том, что беременность у росомахи протекает с такой же задержкой в имплантации и развитии зародышей, как и у большинства других куньих. Детеныши (в количестве 1—4, в среднем 2,5 на самку) появляются в феврале — марте. В воспитании молодых принимают участие, по-видимому, оба родителя, так как охотникам удавалось добывать у логова не только самку, но и самца. В конце осени или несколько позже происходит распад выводков. Повзрослевшие щенки держатся некоторое время в пределах материнского участка, а затем переходят к самостоятельной жизни, становясь половозрелыми в возрасте 2 лет. Средняя продолжительность жизни росомахи 10 лет. Судя по весьма неполным данным пушных заготовок и материалам количественных учетов последних лет, численность росомахи в Карелии долгое время колебалась с периодичностью 9—12 лет, а сейчас, после длительной депрессии, проявляет некоторую тенденцию к восстановлению. Основные причины, вызвавшие с начала 1980-х годов быстрое сокращение численности и области распространения росомахи, — это широкое и бесконтрольное применение яда при попытке регулирования численности волка в 1960—80-е годы, а также начавшееся в этот же период массовое использование охотниками снегоходов, в том числе и для преследования росомах. В настоящее время на всем Северо-Западе России охота на росомаху запрещена и она занесена в Красную книгу Карелии. Барсук — Meles meles L. Своим неуклюжим, приземистым и коренастым телом, блестящим и жестким, как щетина, мехом барсук резко отличается от других куньих, встречающихся в Карелии. Лишь росомаха несколько походит на него. Туловище барсука сравнительно короткое и толстое, на небольших сильных лапах, снабженных мощными, тупыми, слегка загнутыми когтями, подошвы голые. Небольшая голова с узкой и длинной мордой напоминает собачью, уши и глаза небольшие, хвост относительно короткий и пушистый. Размеры довольно крупные: длина тела до 90 см, хвоста — 15—20 см, вес — до 22 кг. Грубая, длинная, но редковатая шерсть барсука окрашена в серый или 203

Барсук

буровато-серый цвет с серебристым оттенком, брюхо — темнобурое, грудь и конечности — черные, голова — светлая, по бокам ее от конца морды к ушам тянутся черные полосы. Морда и края ушей белые. Барсук — полустопоходящий зверь, и его след на талом снегу или сырой земле напоминает след медвежонка. При этом ясно видны отпечатки голой ступни, всех пяти пальцев и глубоко вонзаемых крупных когтей. Задние лапы больше передних, но когти на них короткие и отпечатываются слабо. Бегает зверь мелкой рысью, слегка переваливаясь с боку на бок и косолапя. Согласно новейшим данным, северная граница ареала барсука проходит примерно по линии Войница — Кестеньга — Лоухи. Однако обычен он только до широты Медвежьегорска; севернее встречается редко, распространение его там носит очаговый характер. Численность барсука на севере Карелии незначительна, к югу же возрастает, достигая местами 0,5—1,5 колонии на 1000 га (Заонежье, Прионежье, Приладожье). В среднем для северной части республики плотность жилых нор составляет 0,01, для центральной — 0,3, для южной — 0,5 норы на 1000 га. Если принять, что в одной норе живут в среднем 4 зверя, тогда в северной Карелии на 1000 га придется 0,04 экземпляра, в центральной — 204

1,2, в южной — 2. Тем не менее в отдельных, наиболее благоприятных местах численность барсука еще выше. Примером может служить заповедник «Кивач», где на протяжении многих лет на 1000 га угодий насчитывалось до 2,5—3, а в отдельные годы и до 4 барсучих колоний. Недавнее повторение учетов барсука на старых пробных площадях в южной Карелии выявило заметное увеличение численности вида, которая составила в 2000—2004 годах 5 экземпляров на 1000 га. Живет барсук в самых разнообразных лесных угодьях, но обычно вблизи воды и всегда на участках, пригодных для сооружения норы. Последнее определяется почвенно-грунтовыми условиями, в частности расположением водонепроницаемого слоя и грунтовых вод. Чаще всего барсук выбирает сухие, возвышенные участки на опушках леса Следы барсука с густым подлеском, кустарником и разнообразным травяным покровом. В смешанном и лиственном лесу селится чаще, чем в хвойном, а чистых сосняков, молодых вырубок и болот избегает. Барсук сильно привязан к месту своего обитания и меняет его лишь в редких случаях — из-за отсутствия достаточного количества кормов или из-за частого беспокойства (близость человеческого жилья, усиленная пастьба скота в лесу и т. п.). Если же зверей не тревожат, они образуют большие колонии, в которых живут многие поколения. Большинство барсучьих поселений приурочены к холмистой местности и располагаются на юго-западных или западных склонах, реже — на южных. Это объясняется более ранним их прогреванием и освобождением от снега весной. Все колонии располагаются недалеко от водоемов или болотистых низин. Норы барсук роет при помощи мощных лап, на которых имеются крупные копательные когти. Подземный лабиринт каждого поселения («барсучьей колонии») состоит обычно из одной, реже 205

двух или трех изолированных нор — систем подземных галерей, отнорков и нескольких гнездовых камер («котлов»). Кроме обычных ходов в каждой норе есть отдушины, которые роются изнутри и потому не имеют выброса земли на поверхность (при рытье зверь, пятясь, отбрасывает грунт назад). Количество отнорков, протяженность ходов и площадь, на которой расположена система подземных галерей, различны и зависят в первую очередь от возраста колонии и характера грунта. Чем старее нора и чем легче грунт, тем она сложнее устроена, так как барсук всю жизнь расширяет и совершенствует свое подземное жилище, в результате чего получается целый подземный город, иногда в несколько ярусов ходов, камер и тупиков. Самые старые из найденных в Карелии колоний барсука насчитывали от 10 до 17 входных отверстий и занимали площадь до 1000 м2, с общей длиной ходов от 50 до 100 и более метров. Жилая камера в норе барсука представляет собой шаровидное расширение хода, от которого отходит несколько (от 1 до 5) коридоров, заканчивающихся тупиком или выходом наружу. По форме «котлы» довольно разнообразны, но чаще всего напоминают удлиненный мешок или сильно надутую резиновую перчатку (пальцы — отходящие от котла отнорки). Гнездовая камера довольно обширна — около 1 м в высоту и до 1,5 м в поперечнике, как правило, значительно удалена от входного отверстия (часто на расстояние до 10 м) и лежит на глубине от 1 до 5 м от поверхности земли. Дно логова выстлано сухой и чистой подстилкой из листьев, травы, мелких веточек и мха. Толщина подстилки 10—30 см. Барсук — аккуратный и чистоплотный зверь, содержит нору в образцовом порядке. Дважды в год — весной и осенью — чистит ее, ремонтирует, сменяет подстилку в гнездах. Вокруг норы нет никаких остатков пищи, никогда не бывает испражнений (для них он устраивает специальную «уборную» в виде ямки, которую после заполнения засыпает землей и заменяет новой), поэтому здесь нет зловония, как возле нор других хищников. Размеры поселений барсука варьируют в зависимости от их возраста, особенностей грунтовых условий и числа зверей, живущих в них. Глубина залегания ходов и гнезд под землей также зависит от уровня грунтовых вод. В осмотренных в Карелии поселениях большинство гнезд находились на глубине около 1 м и лишь в редких случаях — в 1,5—1,7 м от поверхности земли. Средний по величине барсучий городок располагается на территории 100—150 м2. 206

Лишь самые старые колонии занимают площадь до 700—800 м2. От размера и возраста поселений зависит и число входов. В молодых, 2—3-летних, их бывает 2—4, а в более старых — до 8—10 и даже 32, правда, включая старые, обвалившиеся и непосещаемые ходы. Общая длина ходов в одном поселении может варьировать от 8 до 25 и даже 30 м, но это тоже зависит от возраста, размеров и местоположения колоний. При этом барсуки стараются не размещать их слишком тесно: расстояние между соседними поселениями составляет обычно не менее 3—7 км. В целом барсук — оседлое животное, всю жизнь проводящее в границах своего поселения. Тем не менее известны случаи появления барсуков и вне поселений, причем как в непосредственной близости от них, так и на достаточном удалении — до 2, а то и до 5 км от колонии. Еще большие путешествия совершаются весной, в период выхода зверей из нор. По наблюдениям П. И. Данилова, наибольшая протяженность такого пути, прослеженного по насту в конце апреля, равнялась 8 км. Барсук этот вернулся в ту же нору, из которой вышел, при этом удаление следов зверя от нее достигало 2,5 км. Таким образом, радиус наиболее активной деятельности барсуков составляет не менее 3 км. Активны барсуки только в теплое время года. На поиски добычи выходят обычно в утренние и вечерние часы, но нередко охотятся и всю ночь, возвращаясь в нору после рассвета. Тем не менее там, где барсука не беспокоят, он нередко покидает нору и днем. Дневная активность особенно заметна весной, когда на кормежку выходят прежде всего молодые, годовалые звери, теряющие за зиму до половины своего веса. Вообще же в Карелии, в условиях белых ночей, переход от вечернего периода активности к утреннему сглажен. Осенью для барсуков характерен стандартный для этого вида сумеречный тип активности (поиск пищи приурочен преимущественно к утреннему и вечернему времени). Тем не менее звери довольно часто встречаются в этот сезон и во второй половине дня, после 15—16 ч, когда они больше времени тратят на поиски пищи и дольше находятся вне нор. В целом осенняя активность приходится утром на 8—10 ч, а вечером — на 16—19 ч. Такое удлинение периода активности связано с увеличением потребности животных в пище для накопления жира к предстоящей зимовке. Барсук — всеядный зверь. Из животных в питании его преобладают мышевидные грызуны, насекомые и их личинки, особенно 207

различные жуки, а также шмели и осы, мелкие птицы (в основном гнездящиеся на земле и слетки), лягушки. Ест также дождевых червей, улиток, слизняков, иногда добывает маленьких зайчат, выпивает яйца птиц, ловит ящериц, ужей и даже ядовитых змей (обладая, подобно хорю, частичным иммунитетом к их укусам). Из растительных кормов поедает корневища, грибы, зеленые части растений и ягоды. Значение ягод особенно увеличивается в конце лета и осенью, когда именно они становятся для барсука, так же как и для медведя, основными нажировочными кормами. И так же, как и медведь, хотя реже и не так регулярно, выходит барсук кормиться на овсы, лакомясь поспевающим сочным зерном. С конца лета барсуки начинают отъедаться. В это время они жадны и неразборчивы в пище, поедают все съедобное, что находят. Благодаря этому они очень жиреют, увеличиваясь в весе на 4—5 кг. С наступлением заморозков отяжелевшие звери становятся все более неповоротливы и ленивы, все реже и реже покидают норы и приблизительно в конце октября — начале ноября залегают в продолжительный (на 5—6 месяцев) зимний сон. В северных районах Карелии зимний сон барсука довольно крепок, а на юге иногда прерывается с наступлением оттепелей. В этих случаях, однако, барсук покидает нору на очень короткое время и отходит от нее недалеко. Массовый выход зверей из нор после окончательного пробуждения наблюдается обычно во второй половине апреля — начале мая, но в годы с ранней весной это может происходить и раньше (в начале апреля). Спаривание у барсуков в мае — июле (период гона растянут). Как у большинства других куньих, зародыш в матке проходит стадию покоя, поэтому беременность длится очень долго — 10— 11 месяцев. Барсучата рождаются в норе в апреле — начале мая. Число молодых в помете от 2 до 5, чаще 3. Рождаются они слепыми, беспомощными, покрытыми редким белесым мехом и прозревают только на 36—38-й день. Из норы молодые начинают выходить через 45—50 дней после рождения, а в двухмесячном возрасте уже заметно подрастают и ходят вместе с матерью на недалекие прогулки и охоту. Но окончательно на самостоятельное питание они переходят только в возрасте 2,5 месяца. До осени барсучата держатся выводком с матерью, а осенью самостоятельно залегают в спячку. Размножаться молодые способны только в двухлетнем возрасте. Продолжительность жизни барсука в неволе 12—15 лет. 208

Линька у барсуков протекает медленно в течение всего лета. Начинается она еще весной и заканчивается полностью только к концу сентября — началу октября, когда зимний мех достигает почти полного своего развития. Несмотря на то что барсук, разоряя гнезда полезных птиц и поедая иногда маленьких зайчат, приносит некоторый вред охотничьему хозяйству, он все же полезен, так как служит объектом пушного промысла и, кроме того, уничтожает множество вредных в лесном и сельском хозяйстве насекомых и грызунов. Добывают барсука ради шкурки и сала. Шкурка идет на выделку дешевых сортов меха, волос — на изготовление кистей для бритья, а сало употребляется как домашнее медицинское средство (ему приписывают лечебные свойства). В последние годы в связи с ростом популярности охоты с норными собаками и связанным с этим увеличением их численности у населения значительно возрастает интерес к барсуку как одному из главных объектов этой увлекательной спортивной охоты. Современная численность его поголовья вполне обеспечивает возможность увеличения промысла в несколько раз. А то, что это вполне реально и безболезненно для популяции этих животных, подтверждает опыт соседней Финляндии, где ежегодная добыча барсуков в течение последних 20 лет составляет в среднем около 10 тысяч. Благополучие барсука тесно связано с состоянием его жилища. Вот почему совершенно недопустима раскопка нор барсуков и выкуривание их дымом. Это приводит к поголовному истреблению зверей, что противоречит интересам охотничьего хозяйства. Выдра — Lutra lutra L. Выдра прекрасно приспособлена к жизни в воде. Тело ее удлиненное, на коротких ногах, пальцы соединены широкой плавательной перепонкой. Голова небольшая, приплюснутая сверху вниз, с короткими, еле заметными ушами, которые, как и ноздри, снабжены кожистыми клапанами, замыкающимися при погружении в воду. Длинный, мускулистый, утолщенный и слегка сплющенный у основания хвост служит рулем при плавании и нырянии. Мех темно-бурый или коричневый, с довольно редкой блестящей темной остью и чрезвычайно густым светло-коричневым подшерстком. На боках окраска постепенно светлеет, а на брюхе становится серебристой. Самцы значительно крупнее самок, хотя размах коле209

баний размеров и веса животных довольно велик. Вес тела взрослых самцов составляет в среднем около 8 (от 4 до 10) кг, самок — 5 (3,6—6,7) кг. Длина тела самцов и самок соответственно 64— 127 (в среднем 85,3) см и 58—109 (66,5) см, хвоста — 33—59 (41,7) см у самцов и 32—52,5 (39,0) см у самок. Передвигается выдра тяжелыми прыжками, оставляя отпечатки лап, расположенные обычно группами по четыре в каждом косом ряду. Следы ее напоминают следы барсука, но отличаются большей шириной (пальцы выдры сильно раздвинуты) и менее заметным отпечатком коротких когтей. След задних лап вытянутый, с ясно отпечатанной удлиненной пяткой. Передние лапы мельче и более округлены. При переходе по песВыдра чаным или глинистым отмелям выдра оставляет след от хвоста, который волочится и чертит по земле. Зимой ее след по рыхлому снегу тянется непрерывной глубокой бороздой. Распространена по всей Карелии, но более многочисленна в восточных районах — Пудожском, Кондопожском и Медвежьегорском, где на отдельных участках рек Водлы, Лексы, Илексы, Немины и других насчитывается 1,5—2,5 экземпляра на 10 км береговой линии. В Кемском, Беломорском и Прионежском районах выдры гораздо меньше (0,6—1 на 10 км), а на остальной территории она редка и почти не фигурирует в заготовках. Средняя плотность населения выдры в Карелии в последние годы 0,7—1,1 экземпляра на 10 км береговой полосы, причем на реках средней и северной Карелии она ниже, чем на юге (0,5—0,8 и 1,0—1,3 соответственно). Типичными местами обитания выдры являются богатые рыбой таежные речки шириной 10—20 м и более, с незамерзающими порогами и перекатами, а также небольшие лесные озера (ламбы) в местах впадения и вытекания из них рек и ручьев. При этом звери 210

предпочитают более открытые участки берега со слабо развитой водно-болотной растительностью и особенно охотно селятся на речках и озерах с каменистым грунтом и прозрачной водой. Встречается выдра и на мелких реках и ручьях, однако долго на них не задерживается, а посещает лишь проходом. Нередко ее следы можно видеть и в лесу, иногда в значительном удалении от водоема, где она обитает постоянно, но, как правило, они ведут к другой реке, озеру или выходят на ту же реку, существенно спрямив повороты ее русла. Обычно же выдра далеко от воды не уходит. Известны случаи обитания выдры и на побережье Белого моря, но и здесь места ее обитания приурочены к устьям небольших рек и речек. Выдра не особенно привязана к какому-либо определенному месту обитаСледы выдры ния и часто путешествует из водоема в водоем, проходя значительный путь по самым различным угодьям. Во время таких кочевок звери придерживаются водных путей — ручьев, осушительных канав, систем озер, соединенных ручьями, и т. п., а при переходах по суше — постоянных маршрутов. В последнем случае образуются хорошо заметные тропы, которыми нередко пользуются несколько зверей. Странствия выдры из одного водоема в другой удается наблюдать чаще всего в конце осени — начале зимы. В остальные периоды звери обычно перемещаются в пределах одного и того же водоема (например, вдоль реки), хотя и проходят при этом значительные расстояния (до 10 км в сутки). В местах с ограниченными кормовыми ресурсами выдра совершает более продолжительные и регулярные перемещения. Периодичность таких кочевок 7—15 дней. С первыми оттепелями (конец февраля на юге, конец марта — на севере) подвижность выдр увеличивается. В это время звери 211

проходят значительные расстояния по льду и берегам водоемов, преодолевая до 15 км, причем часто их следы бывают парными — свидетельство приближающегося гона. Несмотря на весьма развитую склонность к кочевкам, у выдры все же есть определенный охотничий район, в границах которого она живет оседло большую часть года. Этот район имеет значительное протяжение вдоль реки или озера (3—10 км береговой полосы) и включает обычно ряд регулярно посещаемых охотничьих участков с временными убежищами, тропами и «уборными». В каждом из таких участков выдра живет 3—10 дней, а затем переселяется в другой, откуда дней через 10—15 снова возвращается на прежнее место. Зимой выдра обитает на более ограниченной территории, придерживаясь полыней и незамерзающих перекатов. На водоемах, где зимой мало выходов на поверхность — порогов, перекатов, продухов, они используются не одним зверем, но и живущими по соседству. Возле таких выходов, играющих, очевидно, роль пограничных вех, всегда много следов и помета выдр.

Преодолевая глубокий снег

Жилище выдры, как правило, находится возле воды. Самостоятельно она роет норы редко, чаще активно расширяет и дооборудует естественные прикорневые пустоты, старые бобровые норы, а иногда занимает и брошенные хатки этих грызунов. Гнездовая нора устраивается обычно в обрывистых, заросших кустарником 212

берегах и представляет собой простое убежище с 1—3 выходами в воду. Гнездовая камера располагается на глубине 30—50 см под корнями дерева или под обломками валунов, причем всегда выше уровня весенних паводковых вод. От гнезда отходят 2—3 отнорка; 1—2 из них (главные) открываются в воду, а один идет вверх и оканчивается слепо (вентиляционный ход). Помимо постоянной норы, в которой выдра живет только в период вывода и воспитания молодняка, она имеет и ряд временных убежищ. Это укромные ниши в береговом откосе, пустоты под корнями деревьев, кучи камней и хвороста, расщелины в скалах и т. п. Почти все лето и в начале осени у выдры проявляются два периода активности в течение суток — утренний и вечерний, а весной и в начале лета, т. е. во время белых ночей, зверя можно увидеть в любое время дня и ночи. Зимой она снова переходит к привычному сумеречно-ночному образу жизни. Продвигаясь вдоль реки, выдра часто пользуется одними и теми же переходами и тропами, срезая изгибы речного русла. Она великолепно плавает и ныряет, причем движется под водой очень быстро и проплывает расстояние до 300 м. Одна из интереснейших повадок выдры — спуск со снежных горок. Вот как образно описывает его П. И. Данилов: «Нам приходилось встречать такие спуски в виде укатанных желобов со следами грязи, коротких спусков с крутого берега на лед и, наконец, длинные спуски с холмов, петляющие между деревьями. Обычно они в нескольких местах прерываются, и зверь переходит на прыжки, видимо, разгоняясь. Наибольшая длина такого спуска была около 100 м, а непрерывного — 50 м. По-видимому, укатанные желоба — это игровые горки, которые служат также для чистки меха. Длинные спуски зверь, очевидно, совершает для облегчения передвижения по рыхлому снегу, в котором сильно проваливается. Выдру, пробирающуюся по глубокому снегу, может догнать даже человек, идущий на лыжах».

Основной пищей выдры в течение всего года служит рыба, которую она искусно ловит, преследуя под водой. Чаще всего ее добычей становятся окунь, плотва, щука, хариус и налим. Кроме рыбы значительную долю в рационе хищника во все сезоны составляют также лягушки, зимой их потребление даже возрастает. Это говорит о том, что выдра хорошо знает зимовочные скопления лягушек и успешно их использует. Поедает она также раков, мол213

люсков, гнездящихся у воды птиц, их птенцов и яйца, мелких грызунов (особенно водяных крыс и полевок-экономок) и насекомых, но в значительно меньшей степени, чем рыбу. При этом истинное значение для выдры того или иного второстепенного корма зависит от присутствия и обилия последнего в местообитании. Так, на водоемах, богатых раками, именно они составляют нередко основу питания хищника. Вырисовываются и географические изменения в питании животных. В более южных областях в рационе выдры заметно большую долю составляют млекопитающие, птицы, земноводные и раки, но относительно меньшую — рыбы, особенно летом. Здесь же, на юге, выдра уничтожает довольно много ондатры, особенно молодняка. На севере, напротив, основу питания выдры (до 70 % всей ее пищи) составляет рыба, в том числе лососевые, налимы и щуки. Сезонные особенности питания менее значительны. Летом выдра несколько чаще поедает птиц и млекопитающих, и исключительно только в это время — моллюсков и растительность. Нечастые случаи потребления выдрой падали наблюдаются лишь поздней осенью и в начале зимы: как правило, это остатки лосей, добытых охотниками. Сроки рождения молодых у выдры сильно растянуты, что обусловлено отсутствием строго определенного периода гона, а также разной продолжительностью латентной фазы беременности. Судя по всему, течка и спаривание происходят у карельских выдр дважды в год: первый гон в конце зимы — начале весны (февраль — апрель), когда спариваются, по-видимому, взрослые самки; второй гон в конце весны — начале лета (апрель — июнь), в нем принимают участие самки, спаривающиеся впервые. Беременность имеет длительную диапаузу (латентную фазу) и продолжается 13 месяцев. Новорожденных, числом от 1 до 4 (в среднем 2,6), находят обычно в мае или сентябре, но иногда встречают в апреле, июне, августе и октябре. Выводок остается при матери около полугода. Если же присовокупить к этому и необычайно продолжительную беременность, становится очевидным, что каждая самка приносит потомство, как правило, через год. Половой зрелости выдра достигает на третьем году жизни. Судя по данным пушных заготовок, численность выдры колеблется с 9—10-летней периодичностью. Годами максимального промысла и, очевидно, наиболее высокой численности вида в Карелии были 1928, 1937, 1947, 1956, 1965, 1976 и 1987 годы. Наряду с этим 214

в последние десятилетия по всей Фенноскандии наблюдается явная тенденция к неуклонному снижению численности выдры. По мнению большинства специалистов, это вызвано техногенным загрязнением водоемов, ведущим к сокращению рыбных запасов, высоким прессом охоты, а также антропогенной трансформацией угодий, особенно мест размножения выдры. В последние десятилетия в южной и средней Карелии численность выдры сократилась вдвое и только на севере снижается меньшими темпами. Угрожающее по масштабам сокращение численности выдры потребовало принятия мер по ее охране. Охота на нее была запрещена сначала в южных районах Карелии, а затем и по всей территории республики. В настоящее время вид занесен и в Красную книгу Карелии, и в Красную книгу Восточной Фенноскандии. Тем не менее каких-либо положительных результатов эти меры пока не принесли.

СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ — FELIDAE

Рысь — Felis lynx L. Всем своим обликом рысь напоминает домашнюю кошку, только значительно крупнее ее (длина тела 90—120 см, хвоста 18— 25 см, высота в плечах 60—70 см, вес 12—25 кг). Кроме того, она отличается от кошки сравнительно коротким телом, «куцым» хвостом, высокими массивными ногами и наличием на концах ушей кисточек черных волос. На задних конечностях 4, на передних 5 пальцев. Когти втяжные, сильно изогнутые и острые. На щеках рыси хорошо заметны пышные «бакенбарды». Зимний мех очень густой, довольно мягкий и высокий. Окраска верхней стороны тела и ног изменяется от пепельно-серой до рыжевато-бурой, с более или менее выраженным рисунком из черных или красно-бурых пятен. Брюхо беловатое. Конец хвоста черный. Рысь оставляет на снегу округлые, без следов когтей отпечатки лап, напоминающие следы кошки, но значительно более крупные (диаметр следа около 8—13 см), с нечетко отпечатавшимися подушками пальцев (подошвы ног у рыси зимой густо опушены). Передвигается она по-кошачьи, шагом или скачками, причем следы правых и левых лап не лежат цепочкой по одной прямой, как у лисицы или волка, а располагаются ломаной линией. 215

Рысь на отдыхе

Распространена рысь по всей Карелии, но на севере встречается весьма редко и далеко не ежегодно. Обычно это наблюдается в периоды ее интенсивного размножения и относительно высокого уровня численности в средней и южной части Карелии. Появление хищника в северных районах, очевидно, связано с расселением молодых животных. Другая причина проникновения рыси на север — широкие миграции, вызванные ухудшением кормовых условий. Хорошо видна связь между распространением рыси и зайца-беляка, которым она в основном питается. Незначительная численность рыси на севере Карелии (0,004 экземпляра на 1000 га, по средним многолетним данным) связана с низкой плотностью населения зайца, что, в свою очередь, определяется ландшафтно-климатическими условиями — преобладанием сосновых лесов и моховых болот, частыми возвратами холодов в начале лета, дождями и т. д. В средней части Карелии, где численность зайца больше, соответственно выше и плотность населения хищника (0,06—0,15 экземпляра на 1000 га). Подобная тенденция прослеживается и на юге рес216

Следы рыси

публики: с увеличением показателя учета зайца соответствующая величина для рыси возрастает в некоторых урочищах до 0,5— 0,8 экземпляра на 1000 га и в среднем для всей территории южной Карелии составляет в расчете на ту же площадь около 0,25 экземпляра. При этом районы с высокой плотностью населения зайцабеляка (Лахденпохский, Питкярантский, Пряжинский, юг Олонецкого и примыкающие к Онежскому озеру части Медвежьегорского и Пудожского районов) характеризуются и относительно большой численностью рыси. Средний для всей Карелии показатель ее численности изменяется по годам от 0,13 до 0,4 экземпляра на 1000 га. По данным П. И. Данилова, всего в Карелии в разные годы насчитывалось от 600 до 850 рысей. Живет рысь в больших массивах захламленных смешанных, лиственных и еловых лесов, перемежающихся перелесками, зарастающими вырубками, старыми гарями и пожнями, по окраинам болот, берегам крупных водоемов и в мозаичных угодьях, сформировавшихся в окрестностях заброшенных хуторов и деревень, в прошлом весьма многочисленных в южной Карелии. В таких местах зарастающие мелкоконтурные поля, луга и сенокосы сменяются перелесками, небольшими массивами хвойных и смешанных лесов. Весьма значительны здесь и площади старых подсек, возобновившихся лиственными и смешанными древостоями с густым подсадом ели, которые чередуются с вырубками различной давности. Тяготение рыси к таким биотопам объясняется концентрацией в них зайцев-беляков. В сосняках, особенно в лишайниковых борах, рысь встречается крайне редко. Иногда появляется вблизи крупных населенных пунктов. Известен даже случай добычи рыси в сарае на окраине Петрозаводска. Выводок рысей придерживается зимой определенного участка площадью 20—40 км2, в пределах которого постоянно кочует. За сутки рысь может пройти до 10 км, но обычно 4—7 км, осваивая площадь не более 700 га. Тем не менее отдельные переходы зверей могут достигать 13 и даже 15 км. Но чаще всего это так называемые «кросс-ходы» зверей, не живущих постоянно на территории, которую они проходят, и старающихся поскорее ее покинуть. Длина охотничьих проходов рыси зависит от обилия и доступности основных жертв — в Карелии это заяц-беляк. Например, в годы наиболее глубокой депрессии численности зайца — 1967—1968 и 1994— 1995 — длина охотничьего хода хищника составляла в среднем 217

8,5 км, тогда как в годы наибольшей численности жертвы — 1973—1974 — всего 3,5 км. Та же причина — состояние кормовой базы, зависящее в основном от плотности населения зайцев, — определяет и географические различия длины суточных перемещений рыси. В северной и средней Карелии, где численность жертв относительно невысока, длина хода хищника составляет в среднем 7,2 км, а в южной, где зайцев гораздо больше, — только 5,5 км.

Рысь на проходе

Многолетние наблюдения за зимними перемещениями зверей позволили достаточно точно определить площадь участка обитания рыси в южной Карелии. По данным П. И. Данилова, она колеблется в пределах от 2500 до 4700 га и составляет в среднем 3200 га. По наблюдениям того же автора, территорию участка обитания рыси можно условно разделить на 2 зоны — центральную (основную) и периферийную. Угодья центральной части обходит с интервалом в 6—8 дней, а в периферийной зоне появляется один-три раза в месяц. Именно в пределах этой зоны и происходит частичное перекрытие участков зверей, живущих по соседству. Чаще всего это бывает, когда рядом с самцом живет одиночная самка или самка с котятами. В таком случае их участки совмещаются на значительной площади, хотя участок самца намного превосходит участок самки. Более того, самец нередко выходит даже за пределы этого большого участка, тогда как самка обычно не покидает своей территории. Перемещаясь по участку, рысь предпочитает идти по просекам, старым заброшенным дорогам, тропам, по краю полян, возвышен218

ному берегу реки или озера. Эти переходы поразительно постоянны, причем одним и тем же путем пользуются не только «хозяева» территорий, но и новые звери, появляющиеся после исчезновения первых. Большая часть пути охотящегося хищника пролегает по заячьим угодьям. Пара рысей или самка с рысятами до начала охоты, особенно в период глубокоснежья, идут след в след, а приступая к охоте, расходятся и выполняют друг для друга функции загонщиков. Судя по тому, насколько точно сходятся звери, охотящиеся вместе, а встречаются они в большинстве случаев в местах жировки зайцев, хищники прекрасно знают свой участок и легко ориентируются на местности. При успешной охоте рысь часто уносит добычу на некоторое расстояние и либо остается на дневку возле нее, либо, покормившись, уходит и в эту ночь, как правило, больше не охотится. Поймав среднюю по величине жертву (заяц, глухарь, тетерев), хищник обычно утаскивает ее в ближайшее, расположенное не далее 200—300 м, глухое труднодоступное место, там ее и поедает. Но если рысь поймала жертву вблизи населенного пункта или места, часто посещаемого людьми, она может унести ее и за 1,5—2 км. Завершая охотничий поиск, рысь останавливается на отдых, выбирая место с хорошим обзором, расположенное, например, на склоне холма, но в непосредственной близости (не более нескольких десятков метров) от более открытого пространства — вырубки, поляны, болота, редины. Не менее обычны лежки, расположенные на самой кромке леса у границы с открытым пространством или устроенные на берегу озера или ламбы на краю густого мелколесья. Являясь преимущественно ночным хищником, рысь все же иногда выходит на добычу и днем. Охотится скрадыванием, чтобы, приблизившись к жертве, в два-три прыжка настичь ее, или подкарауливанием. Питается рысь в основном зайцами, составляющими в ее питании более половины потребляемого корма. Замечено даже, что вслед за увеличением численности зайцев повышается и численность рысей. Кроме зайцев она ловит тетеревиных птиц (особенно рябчиков и куропаток), занимающих в ее рационе твердое второе место (около 20 %), и полевок (третье место с показателем 7—8 %). В голодные годы не отказывается от падали. Иногда рысь отваживается нападать на более крупных животных — северных оленей и даже 219

молодых лосей; она бросается на них из засады и мгновенно перегрызает шею. Тем не менее общая доля копытных в рационе хищника не превышает 6 %. В последние годы все чаще добычей рыси становится в Карелии бобр. Как показывают многочисленные наблюдения в природе, взрослая рысь за сутки потребляет около 1—1,5 кг корма. Это соответствует примерно половине крупного или 2/3 молодого зайца-беляка, так что эту добычу она съедает в два приема, возвращаясь к недоеденной половине на следующий день. Тетерева же, если поймает, она съедает целиком, оставляя лишь лапы, крылья, перья и кишечник, которые зарывает в снег. Исходя из этого и учитывая относительную малочисленность хищника при достаточно высокой плотности населения его жертв, вряд ли можно говорить о рыси как хищнике, лимитирующем численность потребляемых им кормовых объектов — как зайцев, так и тетеревиных птиц. Гон рысей в Карелии наблюдается в конце февраля — марте. За одной самкой в это время ходят несколько самцов, между которыми бывают жестокие драки. Гнездо рысь устраивает в глухой лесной чаще среди бурелома. После 60—70-дневной беременности, то есть в мае, самки приносят 1—3 слепых детенышей, которые прозревают на 12—13-й день. До зимы, а нередко до следующей весны рысята держатся выводком вместе с матерью; позднее отделяются и ведут самостоятельную жизнь. Половозрелыми они становятся в возрасте 20—21 месяца, тогда же, в конце второго года жизни, впервые участвуют в размножении. Периодичность колебаний численности рыси составляет 9— 10 лет и совпадает с таковой зайца-беляка. Однако амплитуда этих колебаний невелика и максимальные значения численности превосходят минимальные всего в 2—3 раза (по результатам маршрутных учетов, от 0,2 до 0,6 следа на 10 км, при среднем многолетнем показателе — 0,4 следа на 10 км). Что же касается закономерности синхронных изменений численности рыси и ее основной жертвы — зайца-беляка, то она подчиняется общеизвестному правилу, согласно которому подъемы численности хищника следуют за увеличением численности жертв с запаздыванием на один-два года. Уничтожением различной пернатой дичи и зайцев рысь наносит их поголовью некоторый ущерб. Но мех ее ценится очень высоко. К тому же она является объектом увлекательной спортивной охоты. Поэтому бесконтрольное истребление рыси нецелесообразно, тем 220

более что численность ее в Карелии невелика. Нельзя забывать и о том, что, уничтожая слабую и больную дичь и разреживая поголовье зайцев, рысь предотвращает вспышки массовых заболеваний, столь частые среди этих животных, и приносит известную пользу в качестве санитара леса. В последние годы в связи с глубокой депрессией численности рыси на севере региона и стабильно невысоким ее уровнем даже в южной Карелии были предприняты меры по сохранению этого вида. В частности, с 1982 года в Мурманской области и с 1995-го — в Карелии охота на рысь была полностью запрещена. Однако, учитывая невозможность осуществлять должный контроль за выполнением этих решений, было бы, пожалуй, разумнее изменить статус рыси, переведя ее из полностью запрещенного в разряд лицензионного охотничьего зверя.

СЕМЕЙСТВО СОБАЧЬИ — CANIDAE

Волк — Canis lupus L. Волк настолько всем хорошо известен, что нет надобности останавливаться на его внешнем описании. Его можно спутать лишь с крупной собакой, но широкая лобастая морда и манера держать хвост опущенным («поленом») всегда выдадут волка. Волчата же отличаются от щенков собаки черной полоской по хребту, тупой мордочкой и бледно-желтым, приподнятым, более длинным, чем на остальных частях тела, мехом на голове. Обитающий в Карелии среднерусский волк отличается крупными размерами (вес самцов 35—55, самок — 30—45 кг, длина тела 100—155 и 85—120 см соответственно) и более темным и грубым, чем у тундрового подвида, шерстным покровом. Вместе с тем окраска меха волков из Карелии варьирует от почти соломенной с кремовым оттенком и редкой темной остью только по хребту до темно-серой с черной остью по всей спине и хвосту. Следы волка очень похожи на следы крупной собаки, но имеют более вытянутые отпечатки лап и располагаются цепочкой. Передвигается волк ровным, прямым, выдержанным нарыском, тогда как собака легко сбивается с ровной рыси, переходя на другие аллюры. При переходах по глубокому снегу волки идут обычно друг за другом, след в след, и только опытный охотник может точно определить, сколько волков прошло по одному следу. 221

Волки

Распространение и численность волков в Карелии за последнее столетие претерпели весьма существенные изменения. Это было обусловлено как прямым (активное преследование и уничтожение хищников, в том числе с применением яда), так и косвенным воздействием со стороны человека (связанным с новой стратегией лесного и сельского хозяйства, вызвавшим изменение численности и размещения его основных жертв). Еще в 1920—30-е годы волки практически не встречались в глухих таежных районах всего Карело-Мурманского края и на севере Ленинградской области, а концентрировались лишь в местах с развитым животноводством и оленеводством. Но с конца 1940-х и в последующие годы, с началом интенсивного лесопромышленного освоения северных территорий, резко расширились площади вырубок, возобновляющихся лиственными породами. Постепенно они превратились в богатые 222

Следы волка

лосиные угодья, что вместе с охраной и запретом охоты на копытных вызвало быстрый рост их численности и, соответственно, создало стабильную кормовую базу для волка. В результате уже в конце 1950 — начале 1960-х годов численность волка сильно возросла и он проник в северные районы Карелии и на юг Мурманской области. Появлению волка в северной тайге способствовало также расширение сети дорог, особенно лесовозных, значительно облегчающих передвижение хищников в период глубокоснежья. В то же время резкое увеличение численности волков вызвало к жизни мощную кампанию по их уничтожению, в том числе и с широким применением нового яда — фторацетата бария. И хотя в Карелии «борьба» с волками велась более умеренно и привела лишь к 2-кратному сокращению их поголовья, это не могло не сказаться на общей ситуации с хищниками. Однако страдали волки недолго. В связи со значительным снижением выплачиваемых премий за добытых животных, а также вследствие возросшей трудности добычи хищников, ставших из-за интенсивного истребления редкими и более осторожными, масштабы уничтожения волков заметно снизились. К тому же в Скандинавских странах, а затем и в России в это время началась активная кампания по защите волков. И результат не замедлил сказаться: уже к началу 1970-х годов волк вернул себе все ранее занимаемые позиции и численность его стала быстро восстанавливаться. Сократившееся в начале 1960-х годов с 300 до 150 экземпляров поголовье хищников к 1973 году увеличилось до 320 экземпляров, а к началу 1980-х годов — до 650. На протяжении последних 20 лет этот достаточно высокий уровень численности волков сохраняется практически неизменным. Средний многолетний показатель плотности населения волков в Карелии, по данным зимних учетов, 0,04 экземпляра на 1000 га. Больше всего их в южных и центральных районах, особенно в Лахденпохском, Питкярантском, Пудожском, Медвежьегорском, Суоярвском и Муезерском (0,05—0,06 на 1000 га), отличающихся сравнительно высокой плотностью диких копытных (лосей и северных оленей) и, следовательно, более стабильной кормовой базой для волка. На северо-востоке Карелии (в Кемском, Беломорском и Сегежском районах), где копытных меньше, численность его характеризуется более низкими показателями (0,02—0,03 на 1000 га). Нельзя не упомянуть в этой связи и такую характерную особенность территориального распределения волка на севере и во223

обще в условиях низкой численности, как довольно значительную разобщенность отдельных групп волков друг от друга, вследствие чего распределение животных приобретает там очаговый или мозаичный характер. Вместе с тем, как уже говорилось, численность волков в Карелии в последние годы заметно увеличилась (по сравнению с периодом 1960-х годов почти в три раза). Это обусловлено двумя причинами — улучшением кормовой базы волка в связи с ростом поголовья лосей и северных оленей и ослаблением борьбы с волками в годы, предшествовавшие подъему их численности. Строго говоря, волк — не лесной зверь, и известная поговорка «Как волка ни корми, он все в лес смотрит» не совсем точна. Лишь в период вывода молодняка волки придерживаются глухой чащи леса, где обычно находится их логово, а в остальное время избегают сплошных лесных массивов и встречаются в основном на опушках, вблизи болот, по окраинам вырубок, в перелесках, разреженных лесах и в зарослях кустарников, примыкающих к полям и лесным пожням. Очень часто, особенно зимой, появляются волки на улицах сел и деревень, забредая сюда по ночам в поисках пищи. В целом распределение волка по местообитаниям обусловлено двумя факторами — наличием корма и защитными свойствами биотопов, необходимыми для устройства убежищ. При этом в северной части ареала, куда относится и Карелия, биотопическое размещение хищников определяется прежде всего численностью его основных жертв, т. е. лимитирующим фактором в данном случае выступает корм, а не защитные свойства местообитаний, тем более что здесь сохраняется достаточно много глухих, малопосещаемых человеком мест, пригодных для устройства логова и выведения потомства. В Карелии волки предпочитают освоенные сельским хозяйством южные районы республики с мозаикой биотопов, представленных некрупными массивами смешанных и хвойных лесов, зарастающими вырубками разного возраста, старыми полями вокруг брошенных деревень, пожнями, значительными массивами дренированных лесов. Это лучшие лосиные угодья, и численность лося — основной жертвы волка — в них довольно высока. В этом плане следует особо подчеркнуть и отмеченное в 1980-х годах в связи с сокращением численности лося характерное изменение биотопического распределения волков. В первую очередь это касается усилившейся синантропности хищника. Участились посещения 224

им скотомогильников, деревенских и городских свалок, населенных пунктов, причем не только одиночными — старыми или больными животными, но и целыми стаями. По меткому выражению П. И. Данилова, произошло своего рода «возвращение» волка к человеку. Что же касается сезонных особенностей в освоении волком местообитаний, то, будучи связаны с размножением, воспитанием потомства, а также с сезонными особенностями распределения основных жертв, они сводятся к тому, что в бесснежный период волки и их следы более обычны в смешанных лесах, на сенокосах и по берегам водоемов, зимой же они чаще появляются в сосняках, еловых лесах и на зарастающих вырубках. И все же главное, что определяет характер годового цикла хищника, — это сезонная жизнь волчьей семьи. Весной, в период размножения, звери ведут сравнительно оседлый образ жизни и держатся преимущественно у логова, которое располагается в глухих участках леса возле рек, ручьев, в труднодоступных лесных островах среди болот и т. д. К осени волчья семья начинает все дальше отходить от логова и осваивает все более разнообразные угодья. В это время особенно часто звери встречаются по опушкам леса, в перелесках и кустарниках, по берегам водоемов, на окраинах сенокосов, пожен, пустошей и полей, а также вблизи болот, тяготея, таким образом, к пограничным участкам, расположенным по краям разнообразных биотопов. Здесь в так называемом «экотоне», представляющем пограничную, переходную среду, больше корма и он разнообразнее. Помимо лосей, это мелкие млекопитающие, заяц-беляк, молодняк разных зверей и птиц, земноводные, насекомые, ягоды и прочее. Достаточно хорошая обеспеченность пищей в летне-осенний период позволяет выводку не совершать больших переходов в поисках корма, а осваивать сравнительно небольшую, но разнообразную в экологическом отношении территорию. Зимой в связи с недостатком корма волки используют более широкий спектр биотопов и вынуждены предпринимать дальние рейды, чаще появляясь вблизи населенных пунктов, отваживаясь нападать на собак и других оставленных без присмотра домашних животных. И все же в зимний период хищники гораздо чаще, чем летом, регистрируются в закрытых лесных угодьях — особенно в ельниках и сосняках, избегая предпочитаемых в бесснежный 225

сезон открытых местообитаний — полей, сенокосов, луговин и побережий водоемов. Протяженность суточных перемещений и площадь участка обитания волка зависят от особенностей биотопа, обилия корма и состояния самих животных. Длина зимнего охотничьего хода хищника составляет в среднем около 12 км, с колебаниями от 1,5—2 до 20—22 км. На севере, где корма меньше, протяженность суточного наследа больше (14—15 км), а в южных районах, характеризующихся более богатой и разнообразной кормовой базой, он, наоборот, меньше (10,5—11 км). Площадь, осваиваемая хищником за сутки, демонстрирует аналогичную зависимость: на севере, по данным зимних троплений, она составляет в среднем 34,6 км2, а на юге — 16,3 км2. Участки волчьих семей, живущих по соседству, обычно разобщены, а если и перекрываются, то только по периферии. Относительная изоляция участков обитания обеспечивается маркировкой запаховыми метками — мочевыми точками, экскрементами, оставляемыми главным образом самцами в особых «сигнальных» местах. Своеобразную функцию метки может выполнять и волчий вой, дополняющий запаховую сигнализацию и повышающий тем самым эффективность охраны участка. Каждый участок обитания особым образом обустраивается, на нем появляются так называемые проходные места и тропы, используемые членами стаи постоянно и многократно. В выборе места для логова волки еще более консервативны. При этом волчица может занимать одно и то же логово несколько лет подряд. После окончания выводкового периода до выпадения снега выводок довольно часто днюет недалеко от логова, выбирая глухие, труднодоступные места. Зимой они устраиваются на отдых там, где застал их рассвет. В случае удачной охоты стая может на 2— 3 дня задержаться возле добычи, но чаще уходит, возвращаясь через несколько дней, а то и недель. В условиях Карелии основную пищу волков зимой составляют лоси, а также северный олень (на севере) и кабан (на юге). Большое значение в их питании имеют и домашние животные, особенно овцы и собаки. В меньшем количестве едят они зайцев, мышевидных грызунов, тетеревиных птиц и падаль. На свалках пожирают различные кухонные отбросы, причем иногда заглатывают явно несъедобные предметы. Например, в желудке волчи226

цы, убитой у поселка Пряжа, мы нашли две тряпки и металлическую пуговицу, а у волка, добытого в районе поселка Салми, — огрызок карандаша, кусок веревки и вату. Летом питание волков становится более разнообразным. Помимо лосей и северных оленей, они в большом количестве истребляют боровую дичь, ловят зайцев, мышей и полевок, лягушек и ящериц, не отказываются даже от растительНижняя челюсть волка ной пищи (ягод и грибов) и насекомых. Волки могут долго (до 10 и более суток) голодать, но в то же время они чрезвычайно прожорливы и за один раз способны съесть несколько килограммов мяса. И все же главным кормовым объектом волка в Карелии круглый год остаются лоси. Связь хищника с основной его жертвой в наших условиях настолько тесна, что отражается в согласованной динамике поголовья этих видов: подъем численности волка наблюдается обычно через один-два года после возрастания поголовья лосей. Охотятся волки преимущественно ночью и ранним утром. Вот как описывает охотничье поведение волков П. И. Данилов: «Нападая на группу лосей, кабанов или стадо оленей, волки, как правило, преследуют определенных животных, как бы не замечая других. Однако длительное преследование жертвы нехарактерно для хищников. Только в отдельных случаях стая идет по следу лося (особенно подранка) несколько километров. Группы волков нередко охотятся облавой: часть зверей затаивается в определенном месте в засаде, а другие члены стаи гонят на них лосей или оленей. Другой способ охоты волков — нагоном с перехватом жертвы. В таком случае часть стаи гонит ее по следу, другие звери по кратчайшему пути идут на перехват добычи. Если первая попытка закончилась неудачей, прием повторяется. На зайцев волки также охотятся по-разному. Одиночные звери обычно скрадывают или подкарауливают добычу и накоротке (10—30 м) резким броском настигают ее. Если нападение не удалось, хищник не преследует жертву. Пара волков чаще охотится нагоном. Звери расходятся в местах заячьих жировок и, вспугнув зайца, стараются нагнать его на партнера. Стая может охотиться подобным же образом или «котлом», когда волки расходятся веером в местах возможного пребывания зайцев и кто-то из них, оказавшийся ближе к жертве, ловит вспугнутую добычу. Одиночные волки 227

охотятся преимущественно на мелкую добычу, тогда как крупные стаи, напротив, мелких животных добывают редко. Сезонные особенности охотничьего поведения волка заключаются, прежде всего, в том, что летом он добывает животных преимущественно скрадом и в одиночку, поскольку в это время матерые хищники держатся парами, выкармливая щенков. Молодые волки начинают охотиться с 2—3-месячного возраста, добывая себе дополнительный корм (мелких грызунов, птиц) возле логова. Однако вместе со взрослыми они начинают выходить на охоту не раньше сентября, т. е. в возрасте 5—6 месяцев. Поздней осенью и переярки объединяются с выводком, и всю зиму волки охотятся стаей».

Половой зрелости большинство самцов и самок достигают в конце второго года жизни, однако физиологическая готовность к размножению реализуется в природе, как правило, лишь при отсутствии матерых волков, т. е. при нарушении социально-иерархической структуры стаи. Гон волков в Карелии проходит во второй половине февраля — марте и продолжается 10—15 дней. В это время (начало «волчьих свадеб») распадаются зимние стаи, в которые волки собираются с осени, и начинают формироваться брачные пары. После спаривания волки уединяются и готовят логово в какомлибо укромном месте: в чаще леса, овраге, зарослях кустов, на сухой гриве среди болота, но непременно вблизи воды (ручья, речки, озера или болотца). Самостоятельно волки роют норы очень редко. Чаще всего они пользуются чужими: заброшенными норами барсука и лисицы или приспосабливают под жилье старые окопы и землянки, расщелины скал, углубления под корнями деревьев и другие естественные убежища подобного рода. Иногда одним и тем же логовом пара волков пользуется несколько лет подряд. Беременность длится 62—63 дня. В конце апреля — мае волчица рождает от 2 до 8 щенят, слепых, покрытых мягким, густым и низким темно-бурым мехом. Прозревают волчата на 11—12-й день. В течение месяца они сосут мать, начиная с 5—6-й недели питаются также полупереваренным мясом, которое им отрыгивают из желудков родители, а позднее волк и волчица начинают таскать молодым небольших животных. В логове выводок волков живет до сентября — октября, а затем оставляет его и ведет кочевую жизнь в пределах определенного охотничьего района. Размеры последнего и длина суточного перехода зверей зависят от наличия корма и величины выводка (стаи). В местах, богатых кормом, охотничий учас228

ток одной волчьей стаи занимает обычно площадь 50—100 км2 при среднесуточном переходе 5—15 км. При недостатке корма охотничий район выводка увеличивается до 300—400 км2, а длина суточного хода — до 12—25 км. Каждая волчья стая состоит обычно из одной семьи: 2 матерых, 3—4 прибылых волков (молодых приплода текущего года) и 1—2 переярков (родившихся в прошлом году и держащихся летом близ выводка). Поэтому в ней, как правило, не бывает больше 6—7 волков, и рассказы о стаях из 20 волков — преувеличение. Половозрелыми молодые самки становятся к двум годам, а самцы обычно лишь на третьем году жизни. Весенняя линька меха наблюдается у волков в марте — апреле; осенняя — в сентябре — октябре. Численность волка, как уже говорилось, находится в прямой и весьма тесной зависимости от количества лосей — основной жертвы хищника на таежном севере России. С другой стороны, заметное влияние на популяцию волка оказывает интенсивность преследования его человеком. Волк, пожалуй, единственный действительно вредный хищник Карелии. Уничтожая множество домашних и ценных промысловых животных (особенно лосей), он наносит значительный ущерб сельскому и охотничьему хозяйству республики. Вместе с тем необходимо отметить и положительную сторону его деятельности. Вылавливая в первую очередь больных и слабых животных, волки уничтожают неполноценную часть поголовья и сокращают число носителей инфекции, пресекая тем самым ее распространение. В этой связи вряд ли целесообразно поголовное истребление волков. Достаточно ограничить численность волков в республике до нескольких пар и взять их под строгий контроль и наблюдение. Такое сокращенное и регулируемое человеком поголовье хищников не будет наносить заметного ущерба домашним и диким животным. Лисица — Vulpes vulpes L. Длинное тело на невысоких, сильных, с опушенными подошвами ногах, острая, вытянутая мордочка, довольно большие стоячие, заостренные уши, длинный, прямой, очень пушистый хвост и большие, с вертикальными зрачками глаза — вот признаки, по которым легко узнать лисицу. Длина ее тела 65—90 см, хвоста 40—65 см, вес около 7—8 кг. 229

Лисица

Помимо особей с обычной рыжей окраской (так называемых «красных лисиц») в Карелии, особенно в северных районах, изредка встречаются и более темно окрашенные звери, которых, в зависимости от степени развития темных тонов, подразделяют на «сиводушек», «крестовок» и «черно-бурых». У этих лисиц темный, иногда с серебристым отливом хребет и бурые или черно-бурые грудь, брюхо, ноги и голова. Лисица оставляет на снегу следы, похожие на следы небольшой дворовой собаки, но отличающиеся прямизной цепочки и меньшей четкостью отпечатка. У лисицы ясно отпечатываются только кончики пальцев, а вообще след нечетко очерчен, так как подушечки лап опушены (у собак же они голые и отпечатываются резко). Очень важен и другой отличительный признак: пальцы ног лисицы более сдвинуты (что придает следу своеобразную «стройность»), и отпечатки подушечек двух средних пальцев (задних и передних лап) выдвинуты вперед настоль230

Следы лисицы

ко, что между задними краями отпечатков двух боковых пальцев можно положить спичку. На следах собаки боковые пальцы заходят за задние края средних пальцев, охватывая их по сторонам. В Карелии лисица распространена повсеместно, но численность ее в пределах республики не одинакова. Относительно много ее в южных, наиболее освоенных сельскохозяйственным производством районах — в Приладожье и Прионежье, где на 1000 га приходится в среднем 0,8—1,6 экземпляра. Для этих территорий характерна пестрая мозаика биотопов — сельскохозяйственных угодий (поля, сенокосы, пожни), перемежающихся с участками спелых еловых и смешанных лесов с включением зарастающих вырубок и большой протяженностью береговой линии водоемов разного типа. Сформировалась такая мозаика в результате многовекового освоения этих мест человеком, благоприятно сказавшегося и на численности лисиц. Весьма привлекательны для лисицы берега Ладожского и Онежского озер. Довольно обычна она вдоль побережья и на некоторых лесистых островах Белого моря, расположенных иногда на значительном удалении от материка (Колловор, Кондостров, Сидоров, Малый Жужмуй и др.). Здесь плотность населения лисиц достигает значительной величины: 0,7—2,1 экземпляра на 1000 га. В средней Карелии и особенно в удаленных от моря и мало освоенных человеком северных районах (например, Калевальском, Муезерском, Сегежском) лисица немногочисленна (0,5—0,7 на 1000 га), встречается главным образом близ крупных населенных пунктов и вдоль железной дороги. В целом плотность населения лисиц в Карелии характеризуется невысокими показателями: в среднем за 20 лет учетов — 0,7 экземпляра на 1000 га, с колебаниями по годам и районам от 0,2 до 2,3. Места обитания лисиц очень разнообразны. В бесснежный период они распределены по биотопам более равномерно, но все же предпочитают разреженные леса, перемежаемые старыми гарями, вырубками, полями и пожнями, ягодные сосняки, опушки смешанных лесов, берега водоемов, луга, лиственные и смешанные леса в поймах рек. Редко удается встретить их в густых ельниках и больших массивах лишайниковых сосняков. Моховых болот избегают. Зимой размещение лисиц по угодьям определяется в основном глубиной снежного покрова и наличием корма (главным образом мышевидных грызунов — основной их пищи). В этот период особенно отчетливо прослеживается тяготение лисиц к открытым 231

угодьям, и прежде всего к разнообразным окультуренным участкам, наиболее богатым их любимой пищей. Чаще всего они держатся в это время у населенных пунктов, в перелесках, лиственных лесах, на вырубках и сенокосных угодьях. Довольно много лисьих следов отмечается также в приручейных ельниках и по краям осоковых болот. В глухой тайге, вдали от поселков, лисицы встречаются крайне редко. В период многоснежья они придерживаются мест с относительно низким и плотным снежным покровом, облегчающим передвижение, — сосновых лесов по буграм, окраин болот, побережий водоемов, дорог, сельскохозяйственных угодий и т. п. В «мышиные» годы лисицы обитают преимущественно в местах концентрации мелких грызунов, а в годы «неурожая» полевок расселяются значительно шире и встречаются всюду, где могут найти боровую дичь, зайцев или другую пищу. Часто они кормятся на помойках и свалках, а на побережье Белого моря — у самых рыбачьих избушек или на берегу, подбирая выбросы моря и отходы рыбного промысла. Почти всю зиму лисицы живут поодиночке, рыская и промышляя в определенном районе. В этот сезон, характеризующийся для лисиц ограниченными кормовыми возможностями, они осваивают наибольшую территорию. В условиях Карелии средняя протяженность охотничьего хода хищника варьировала по годам от 3,2 до 7,5 км, составляя в среднем за весь многолетний период наблюдений 5,3 км. При этом на севере средняя длина охотничьего хода лисицы значительно больше, чем на юге, и равняется 7 (3,5— 11) и 5 (1—11) км соответственно. Наименьший суточный ход (0,5— 0,7 км) отмечался в тех случаях, когда лисица, питаясь на свалках, залегала на дневку неподалеку от места кормежки, а наибольший — на замерзших крупных озерах, по льду которых она проходила по 12—13 км. Площадь охотничьего района также различна в зависимости от кормовых запасов; в среднем он имеет 5—10 км в диаметре. При хороших кормовых условиях лисица обследует за сутки лишь часть такого района, пробегая не более 5—8 км. В бескормицу же она более подвижна, и суточные переходы ее увеличиваются до 7—15 км. В Карелии средний размер территории постоянного обитания лисицы определяется в 20—80 км2. Столь большую его площадь в первую очередь следует отнести за счет весьма характерной для всего таежного севера скудности кормовой базы лисицы. 232

В выводковый период осваиваемая зверем территория заметно сокращается, что, с одной стороны, связано с сезонным увеличением кормности угодий, а с другой — необходимостью частого кормления щенков. С наступлением зимы, после распада выводков участок обитания снова расширяется. Молодые, покидая выводок, уходят за пределы родительского участка, расселяясь на территории в несколько километров. В большинстве случаев они встречаются не далее 3—5 км от родительской норы, но иногда удаляются и на большие расстояния — до 15—30, а в отдельных случаях — до 50 и даже 100 км. Охотится лисица главным образом вечером в сумерки и утром на рассвете, но при неудачной охоте продолжает ее и днем. Летом в северных широтах в условиях длинного светового дня бывает деятельна всю ночь. Осенью же суточная активность хищников вновь приобретает двухфазный характер. Своеобразен суточный ритм лисиц в выводковый период. Незадолго перед родами самка держится либо возле норы, либо проводит основную часть дня непосредственно в самой норе, с появлением же потомства и вовсе не оставляет выводок, принимая пищу, которую приносит ей самец. К концу лета подросшие лисята начинают участвовать в охотничьих рейдах вместе с матерью, и выводок переходит к бродячему образу жизни. Осенью после распада выводка молодые звери разбредаются в поисках свободных территорий. Питание лисицы чрезвычайно разнообразно и изменчиво в зависимости от условий, сезона года и местности. В Карелии основной пищей лисицы служат различные млекопитающие, начиная от мышевидных грызунов и кончая зайцами, однако доля первых много больше, нередко она достигает 90—95 %. Реже и в меньшем количестве поедаются птицы, в основном гнездящиеся на земле мелкие воробьиные и тетеревиные; значение их повышается лишь в годы «неурожая» мышевидных грызунов. Ест лисица также лягушек, ящериц и змей, истребляет насекомых и их личинок, разоряет птичьи гнезда, собирает по берегам мертвую рыбу, зимой не брезгует и падалью. Во второй половине лета существенную роль в ее питании могут играть растительные корма — различные ягоды и сочные части травянистых растений. Поселившись вблизи птичника, лисица не отказывается полакомиться и домашней птицей, но это случается очень редко и в целом для поголовья лисиц не характерно. Особенности зимнего питания сводятся к более частому 233

потреблению мелких млекопитающих, которые местами становятся для лисицы чуть ли не единственным зимним кормом. Между тем в бесснежный период она гораздо чаще, чем зимой, поедает птиц, насекомых и различные ягоды. Специального упоминания заслуживают и участившиеся в последнее время случаи посещения лисицами городских помоек и свалок, где они кормятся не только разного рода отбросами, но и размножившимися здесь серыми крысами. Постоянным подспорьем служит для них и падаль, в частности оставляемые охотниками внутренности и шкуры лосей, а также остатки добычи, недоеденной и брошенной волками и другими хищниками. Чрезвычайно притягательно для лисиц и морское побережье. После осенних штормов они кормятся здесь выброшенной на берег снулой рыбой, остатками мертвых тюленей и погибших птиц, а в зоне отлива во множестве находят различных беспозвоночных, а иногда и мелкую рыбу. Гон у лисиц проходит в феврале — марте. В это время они появляются на открытых возвышенных местах, собираясь иногда по нескольку голов и образуя так называемые «лисьи свадьбы». Между самцами возникают драки, слышится своеобразный глухой лай с подвыванием. В конце периода гона формируются брачные пары, которые после спаривания приступают к подготовке норы, где рождается и воспитывается молодняк. Нору лисица устраивает где-нибудь в укромном месте — в глухом и сухом лесу, на склоне заросшего оврага, холма или бугра, в зарослях кустов, под корнями дерева или старого пня, в скалах, в оставшихся после войны землянках, окопах. Устройство норы довольно простое. Чаще всего она имеет два-три выхода на поверхность, от которых идут подземные коридоры, заканчивающиеся просторной гнездовой камерой без подстилки. Обычно лисица роет нору сама, но иногда занимает уже готовые барсучьи норы, причем не только брошенные хозяином, но и жилые. Поселившись с барсуком в одной норе, лисица нередко выживает его своей нечистоплотностью. Большинством жилищ звери пользуются постоянно, поселяясь в них из года в год, случается, что одна и та же нора может служить нескольким поколениям лисиц. Известно, что число нор на определенной территории и заселенность их животными могут служить хорошим показателем численности лисицы. По нашим данным, 234

этот показатель для территории Карелии составил 9 лисьих нор на 100 км2 со средней заселенностью 72 %. Помимо выводковых (гнездовых) нор у лисиц бывают и норы, выполняющие функции временных убежищ. Располагаются они там же, где и гнездовые жилища, но более просты по устройству и по длине не превышают 2 метров. Вне периода размножения лисица довольно редко посещает гнездовые норы и на отдых устраивается на открытой лежке, но в местах с хорошим обзором и обязательно возле какого-либо укрытия — пня или выворотня на краю лесосеки, в густом еловом подросте у опушки леса, в прибрежных тростниковых зарослях, иногда в ондатровой хатке. Зимой места дневок и вовсе непостоянны, и лисица устраивается на отдых неподалеку от места жировки. Беременность у лисицы продолжается 51—56 дней, щенение происходит обычно во второй половине мая. Лисята, в количестве 2—7, в среднем около 5, родятся слепыми, совершенно беспомощными, покрытыми тусклым буроватым мехом. Кончик хвоста у них всегда белый. Через 15—20 дней лисята прозревают, а в возрасте около полутора месяцев перестают сосать мать и питаются кормом (мелкими зверьками и птицами), который приносят им взрослые звери. К концу второго месяца они начинают все дальше отходить от норы и под руководством родителей приучаются к охоте. В конце августа — сентябре выводок распадается, и звери ведут одиночную жизнь до наступления следующей течки. Половой зрелости лисицы достигают в конце первого, реже на втором году жизни. В неволе они могут жить до 15 лет. Линька происходит один раз в год. Начинается она в марте с поредения волос на задней части тела, а затем распространяется на все туловище. На месте выпадающего зимнего меха отрастают короткие летние волосы без подпуши, которые сохраняются до августа. С осени этот волос усиленно растет, развивается подпушь. Полностью линька заканчивается в середине ноября. Численность лисиц в Карелии довольно резко, хотя и без четкой цикличности, изменяется по годам, в зависимости от кормовых условий, главным образом от обилия мышевидных грызунов. Отрицательное влияние на численность лисиц оказывают заболевания, если они принимают массовый характер. Как и у большинства других хищников, становящихся половозрелыми в первый год жизни, колебания численности лисицы с отставанием на один, реже 235

два года повторяют ход многолетних изменений численности жертв, в данном случае — мышевидных грызунов. Это легко объяснимо. В период высокой численности жертвы («мышиные» годы) молодняк лисиц рождается в большем количестве, хорошо выживает и развивается, что и позволяет ему уже на следующий год успешно реализовать высокий потенциал размножения. Отсюда и наблюдающийся через год подъем численности хищника. Лисица — один из наиболее важных объектов спортивной и промысловой охоты. Однако она представляет большую ценность не только как «поставщик» высококачественного, теплого и прочного меха, но и тем, что контролирует численность грызунов — вредителей сельского и лесного хозяйства и переносчиков опасных заразных заболеваний. Ущерб же от ее деятельности, заключающийся в истреблении некоторого количества полезных насекомоядных птиц, боровой дичи и зайцев, невелик, во много раз меньше, чем польза. Енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides Gray. Енотовидная собака (или уссурийский енот) — хищный зверь из семейства собачьих. По величине она близка к лисице (длина тела 65—80 см, вес 5—8 кг), но ниже ее и имеет более короткий хвост (15—25 см) и уши. Ступательные мозоли голые. Мех похож на волчий. Он довольно высокий и густой, но грубоватый. Окрашен в темно-серый или черноватый цвет с примесью бурых тонов. На морде характерный рисунок в виде темной маски, что придает животному сходство с американским енотом-полоскуном. По бокам головы «баки» из удлиненных волос. Родина енотовидной собаки — Уссурийский край Дальнего Востока. В Карелии она появилась совсем недавно, в 1938— 1939 годах, проникла сюда из Ленинградской области, где была акклиматизирована в 1936 году. В дальнейшем, особенно с 1946 года, в южных районах Карелии (Прионежском, Пудожском, Сортавальском, Олонецком, Кондопожском и др.) добывали ежегодно 10— 12 этих зверей, а с 1950 года шкурки енотовидной собаки стали поступать на заготпункты северных районов Карелии. Скорее всего это результат расселения потомков 30 зверей, выпущенных в 1935 году в нижнем течении р. Умба (Терский район Мурманской области). Наибольшей численности и самого широкого распространения в Карелии этот вид достиг к концу 1950-х годов. Именно 236

тогда зверей начали добывать и в северных районах республики. В дальнейшем численность енотовидных собак в Карелии стала падать, после чего стабилизировалась и вот уже почти полвека держится на постоянном, но в целом невысоком уровне.

Енотовидная собака

В настоящее время ареал енотовидной собаки занимает почти всю территорию республики, но распределена она по ней неравномерно. К северу от линии Поросозеро — Карельская Масельга — Данилово этот вид крайне редок и встречается спорадично, центральные районы населяет с невысокой плотностью и в основном отдельными небольшими очагами, на юге же более или менее равномерно заселяет всю территорию, но численность остается невысокой (не более 0,05—0,12 экземпляра на 1000 га). Селится чаще всего в смешанных лесах по долинам рек, в сырых лощинах, по берегам озер, на окраинах болот и в других околоводных угодьях. Встречаются животные и по окраинам полей, в перелесках между ними, на зарастающих вырубках, лесных опушках и сенокосах, отдавая предпочтение экотону — смежным участкам, расположенным вдоль границ разных биотопов. Протяженность суточных перемещений зависит от сезона. По данным троплений, в начале весны она достигает наибольших показателей и колеблется от 6 до 20 км, составляя в среднем 237

11,5 км, в конце весны и летом длина хода взрослых зверей варьирует от 3 до 9 (в среднем 4,4) км, а в конце осени снова снижается до 2,5—3 км в день. Что же касается молодых животных, то они, напротив, расселяясь, увеличивают охотничий ход, преодолевая до 5—6, а иногда и 10—15 км в сутки. Общая площадь участка обитания взрослого хищника составляет приблизительно 700—800, и лишь в очень редких случаях до 1100—1300 и более гектаров. Однако наиболее осваиваемая его часть, так называемое ядро, занимает обычно не более трети этой территории — около 300—400 га. У молодых животных осенью общий размер участка и его ядра почти вдвое больше: 1570 (990— 2570) га и 540 (280—820) га соответственно. Индивидуальные участки, принадлежащие взрослым животным одного пола, как правило, полностью разобщены, но разнополая пара, составляющая семью, занимает одну общую территорию. Жилища енотовидной собаки разнообразны. Это и постоянные убежища, где звери зимуют или выводят потомство, и временные логова, куда хищники уходят на дневку. Для постоянных гнездовых жилищ чаще всего приспосабливаются старые норы лисиц и барсуков, а также естественные пустоты в кучах валежника, бурелома, выворотнях корней, разрушенных землянках и т. п. Собственных нор почти не роют, если не считать самых примитивных подземных убежищ, имеющих 1—2 входа, столько же отнорков и одну гнездовую камеру, устланную сухой травой, мхом, перьями птиц и вычесанным во время линьки волосом. Иногда от гнездовой камеры отходит небольшой тупиковый отнорок. Не имея норы, хищники довольствуются обычно логовом, устроенным в каком-нибудь естественном углублении в земле, под корнями дерева, в куче валежника, в большом дупле упавшего дерева, под стогами и копнами сена, в кучах земли и камней по краям мелиорированных полей и т. д. Так же устроены и временные лежки-логова, используемые хищниками нерегулярно, от случая к случаю, и на очень короткое время. Такие убежища они покидают с наступлением сумерек и могут больше к ним не возвращаться. Подобно барсуку или медведю, енотовидная собака к осени сильно жиреет и впадает в спячку. Иногда в одной норе залегает целый выводок. Зимний сон у этих животных, правда, не особенно крепок и в оттепели прерывается. Проснувшись, звери выходят из норы, греются на солнышке и бродят поблизости в поисках пищи. Спячка у енотовидных собак в Карелии продолжается до 238

конца марта. С появлением весеннего наста они становятся все более активны и начинают широко перемещаться по угодьям. Весной и летом звери бывают деятельны преимущественно в вечерние и ночные часы, а в конце лета и особенно осенью, активно питаясь и нагуливая жир, встречаются и днем, особенно в период с 12 до 15 часов. С ноября активность хищников заметно падает. В холодные с заморозками дни они подолгу задерживаются в норах, а когда наступает теплая погода — вновь начинают бродяжничать в поисках корма, но добывают его преимущественно ночью и непродолжительное время. С приходом морозов и установлением постоянного снегового покрова звери забираются в постоянные зимние убежища и лишь в сильные продолжительные оттепели выходят из нор и странствуют в поисках корма. Питается енотовидная собака различными мелкими зверьками и птицами, а также ящерицами, лягушками и рыбой. Ест насекомых, улиток, дождевых червей. Ближе к осени потребляет много растительных кормов — коренья, ягоды, зерна культурных злаков, семена и луковицы диких растений. Из всех наших хищников она не только самый широкий эврифаг, отличающийся максимальной всеядностью, но и «убежденный вегетарианец», для которого растительная пища почти так же важна, как и животная (занимает 60—80 % кормового рациона). Тем не менее у этого вида хорошо выражена и сезонная смена питания. Весной, с появлением первых проталин, пища зверей становится все более разнообразной. Они поедают сохранившиеся с осени ягоды брусники, клюквы, ловят лягушек, ящериц и мышевидных грызунов, которые, лишившись снежной защиты, представляют собой легкую добычу для этих хищников. В конце весны и летом кормовая база становится и обильнее, и разнообразнее. Соответственно, расширяется и диапазон потребляемых кормов, в основном за счет амфибий, рептилий и, особенно, насекомых и их личинок, поедаемых в летний период значительно чаще и в гораздо большем количестве. Одновременно сокращается потребление хищниками мышевидных грызунов и растительности. Все это характерно для енотовидной собаки и у себя на родине — в Уссурийском крае. Но в одном этот вид явно изменил своим былым пристрастиям. Если в пределах исконного ареала, на Дальнем Востоке, важнейшим кормовым компонентом всегда были для него лягушки (что, кстати, и послужило одним из главных мотивов его завоза в Европу), то на новой родине к питанию местными земноводными 239

он заметно охладел, и доля их в рационе акклиматизированных енотовидных собак сократилась в 3—4 раза. Енотовидная собака приносит определенный вред, разоряя птичьи гнезда, поедая яйца и нелетных птенцов. Особенно от нее страдают утки, кулики и другие водные и болотные птицы, а также боровая дичь. Тем не менее обвинять этого хищника в нанесении серьезного ущерба пернатой дичи в охотничьих хозяйствах было бы несправедливо, особенно если иметь в виду его невысокую численность и не забывать о всеядности. Даже в малокормные годы он не увеличивает хищническую деятельность, компенсируя недостаток животной пищи переходом на падаль и различные отбросы. В условиях Карелии гон у енотовидных собак сильно растянут и продолжается с середины февраля до начала апреля. После 60— 64-дневной беременности самки приносят 6—9, а иногда и больше слепых щенков. Прозревают они на 9—10-й день, все лето ходят с матерью, а осенью начинают вести самостоятельную жизнь. Самец активно участвует в выкармливании молодых. Молодые зверьки остаются с родителями до осени. К этому времени они достигают размеров и веса взрослых животных. Половозрелость у них наступает в конце первого года жизни. Из-за низкой численности промысловое значение енотовидной собаки в Карелии ничтожно: в год добывают всего несколько десятков зверей. Однако то, что енотовидная собака в Карелии редка, должно скорее радовать, а не огорчать охотников. Как показал опыт акклиматизации этого зверя в ряде областей Европейской части России, при высокой численности енотовидная собака развивает в охотничьих угодьях настолько опустошительную деятельность, что количество пернатой дичи резко сокращается, причем ущерб не окупается стоимостью ее сравнительно малоценной шкурки.

СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИ — URSIDAE

Бурый медведь — Ursus arctos L. Самый крупный из хищных зверей Карелии. Вес старых самцов достигает 250—300 кг, самок — 250 кг. Подобно барсуку и росомахе, медведь — стопоходящий зверь, то есть опирается при ходьбе на всю ступню, а не только на пальцы, как другие хищники. Мех у медведя длинный и густой, окраска 240

Бурый медведь

его варьирует от буро-черного до коричневого и даже светлого желто-бурого тона. В спокойном состоянии медведь двигается довольно медленно и может показаться грузным, неповоротливым зверем. Но это впечатление моментально рассеется, стоит только посмотреть, как стремительно бросается он на свою добычу, как быстро удирает от преследования, с какой ловкостью и проворством взбирается на деревья, как осторожно и почти бесшумно ходит по густому лесу и, наконец, как быстро он плавает. Почуяв человека, медведь всегда старается скрыться, и встречи с ним, как правило, не опасны. Однако, не имея возможности спастись бегством (например, раненый или загнанный), а также при неожиданном столкновении или защищая медвежат, зверь становится зол и дерзок и может напасть первым. Особенно следует остерегаться «шатунов» — медведей, которые по каким-либо причинам не залегли в берлогу или были подняты из нее. Следы медведя крупные, с резкими отпечатками когтей. На песке или грязи они напоминают следы босых ног человека. Передвигаясь, медведь ставит ноги несколько внутрь пальцами и наружу узкой пяткой, за это его и называют «косолапым». Кроме отпечатков лап медведь оставляет много друСледы медведя 241

гих следов — поломанные ягодные кусты, перевернутые камни, разрытые муравейники, вывороченные гнилые пни, порой на местах добывания кореньев и луковиц растений, а также особые «метки» — клочки шерсти и глубокие царапины на деревьях. В настоящее время медведь населяет всю Карелию, но всего каких-то 100 лет назад — в конце XIX — начале XX столетия — он был полностью истреблен на Карельском перешейке, а несколько позже — на юго-западе Карелии (Сортавальский и Лахденпохский районы) и на смежной территории Финляндии. Возвращение медведя в эти места стало отмечаться с начала 1960-х годов, в середине следующего десятилетия он появился и на юго-западе Карелии, а к концу 1980-х годов его исконный ареал, в том числе и на территории Карелии, восстановился уже полностью. Возрождению популяции медведя в южной части Северо-Запада России способствовали полный запрет охоты на него и система эффективных мер по охране и воспроизводству северных популяций этого вида. В распределении медведя по территории Карелии прослеживается определенная закономерность. С наибольшей плотностью населяет он значительную часть Суоярвского и Медвежьегорского районов (последний в этом смысле вполне оправдывает свое название), особенно Заонежье, где численность хищника местами достигает 2 экземпляров на 1000 га. Довольно высока плотность населения медведей в Пудожском, Олонецком, Питкярантском и Пряжинском районах (0,6—0,8 экземпляра на 1000 га), средняя — в Прионежском, Муезерском и Калевальском (0,4—0,5), низкая — в Лоухском и Кемском (0,1—0,3). Закономерное снижение численности зверей по направлению к северу (на юге Карелии показатель учета — 0,6—0,7 экземпляра на 1000 га, в средней части — 0,5, на севере — 0,3—0,4) объясняется соответствующими изменениями ландшафтно-экологических условий. Характерный для южной и средней Карелии мозаичный ландшафт предоставляет хищникам гораздо более благоприятные в кормовом и защитном отношении места обитания, нежели монотонные сосняки и моховые болота Севера. Средний для всей территории республики показатель численности медведя — 0,5 на 1000 га с колебаниями по районам от 0,14 до 0,82 экземпляра, а общее поголовье насчитывает немногим более 3000 зверей. Медведь — типичный лесной зверь, но предпочитает пестрый состав лесов, расположенных на слабо всхолмленном рельефе и че242

редующихся с зарастающими участками лесосек, сенокосными полянами, участками болот, разнообразными водоемами и другими элементами мозаичного ландшафта. Весной и в начале лета его можно встретить в глухих еловых и хвойно-лиственных лесах по берегам ручьев, рек и озер, а в летне-осенний период он предпочитает держаться в захламленных смешанных лесах с густым подлеском и высоким травостоем, а также в ягодных ельниках и сосняках. Осенью тяготеет к островным лесам, окруженным пожнями и полями с участками овса. Довольно часто медведи встречаются и на вырубках. Правда, первые 3—4 года после рубки они не предоставляют им достаточного количества укрытий и корма, однако позднее, когда увеличивается урожайность брусники, буйно разрастается малина и другие кустарники, подрастает мелколесье, а в пнях и валежнике в массе размножаются короеды, муравьи и другие беспозвоночные, защитные и кормовые свойства этих местообитаний значительно улучшаются и медведи посещают их более регулярно. Здесь иногда можно встретить участки, где почти каждый пень ободран медведем. Чрезвычайно привлекательны для медведя овсяные и овсяногороховые поля. Нередко они выходят на овсы за 4—6, а иногда и за 10—15 км и жируют на таких небольших, размером 0,7— 1,5 га, полях целыми группами по 3—5 медведей одновременно. Посещают медведи и посевы многолетних трав (клевера, тимофеевки и др.), после отрастания на них отавы они особенно охотно и подолгу здесь кормятся. Медведь ведет преимущественно сумеречный и ночной образ жизни: выходит на кормежку с вечера и уходит на лежку после восхода солнца, но ранней весной и в конце лета кормится и днем. Большинство взрослых зверей держатся оседло, в пределах территории, размеры которой зависят от ландшафтно-экологических условий, кормности, а также защитных свойств и возможности укрыться в случае опасности (так называемый фактор беспокойства). На юге Карелии площадь участка обитания медведя колеблется от 1300 до 2500 га, а на севере в 2, а то и 3 раза больше (от 2000 до 6000 га). Правда, это увеличение происходит в основном за счет нелесных площадей, главным образом обширных пространств открытых болот. Молодые, неполовозрелые особи тоже имеют участки обитания, но изолированы они только от аналогичных участков, принадлежа243

щих сверстникам, и нередко полностью входят в границы «владений» взрослых медведей. При этом последние, вполне терпимо относясь к присутствию на своих участках молодых особей, совершенно не способны уживаться с медведями одного с ними размера и ранга. При всей изолированности участки обитания «хозяев» (так называют взрослых медведей-доминантов — владельцев этой территории), как правило, пространственно разобщены посредством пусть и не широких, но достаточно четко обособленных «нейтральных зон». Сигналом о том, что территория занята, служат оставленные «хозяевами» характерные метки. Это, например, так называемые «медвежьи деревья» — чаще всего ели со стволами, очищенными от сучьев на высоте 3—5 м от земли, о стволы которых медведи трутся спиной и боками и оставляют характерные следы почесов в виде содранных чешуек коры и потертости ствола, с прилипшими к смоле клочками шерсти. Выше этих меток, в 1,7— 2,5 м от земли, звери, поднявшись на задние лапы и вырывая щепу клыком, оставляют и так называемые «закусы», а еще выше — «задиры» («затесы»), или следы когтей. Эти метки регулярно обновляются самцами и служат их «визитной карточкой». Как показали наблюдения известного «медвежатника» и авторитетнейшего специалиста в области охотничьей зоологии профессора П. И. Данилова, территориальные отношения между медведицами складываются иначе, чаще всего по принципу временной смены «хозяек» при довольно широком перекрывании участков обитания. Медведица, имеющая медвежат-сеголетков в текущем году, по-видимому, становится владелицей не только своей, но и значительной части территории самки, живущей по соседству, но не имеющей в этом году медвежат. На следующий год, когда первая самка не приносит потомства, она занимает подчиненное положение, а доминирует на данной территории уже другая медведица с медвежатами-сеголетками. В местах концентрации корма, в том числе на овсах, всегда доминирует самка с медвежатами, которая прогоняет всех других медведей, даже крупнее ее. При этом она всегда очень внимательна и осторожна: часто прерывает кормежку, принюхивается, прислушивается, встает на задние лапы и внимательно осматривает все вокруг. Перемещения медведей летом в пределах участка обитания сравнительно невелики. По наблюдениям П. И. Данилова за моло244

дыми зверями с радиоошейниками, в среднем за сутки они проходили от 9 (в июне) до 16 (в июле) километров. Взрослые же особи, особенно в период гона, совершают нередко более далекие перемещения, уходя на 100 и более километров от места мечения и ведя там бродячий образ жизни. Медведь — всеядное животное, однако основу его питания в Карелии составляют все же растительные корма — наземные и подземные части травянистых растений и ягоды. Особенно охотно поедает он сочные стебли, листья и корневища зонтичных и луковичных растений и свежую зелень злаков, а из ягод — чернику, клюкву, бруснику, воронику и малину. Морошку, костянику и голубику ест редко. Потребление различных беспозвоночных животных, главным образом насекомых и их личинок, а также многоножек, моллюсков и червей, преобладает в бесснежный период. Особенно часто поедаются земляные осы и шмели, муравьи и личинки жуков. Не прочь медведь полакомиться яйцами птиц и птенцами, ловит мышей и полевок, ест лягушек и ящериц, иногда занимается ловлей рыбы. Весной, после выхода из берлоги, особенно большую роль в питании медведя играет падаль. В основном это трупы лосей, утонувших при переходе водоемов по льду и всплывших после его таяния, погибшие подранки, а также остатки добычи волков и браконьеров. Такую добычу медведь съедает полностью, оставляя лишь шерсть или куски крупных трубчатых костей. В этот сезон он ведет себя и как активный хищник, особенно часто нападая на стельных лосих, а в мае и на лосят. С развитием растительности и до появления ягод основу медвежьего рациона составляют травянистые растения и беспозвоночные, а в ягодный сезон — плоды малины, черники, брусники, черемухи, рябины и клюквы, к концу лета возрастает кормовое значение овса и сеяных трав. В летний период случаи нападения медведей на крупных млекопитающих, как диких, так и домашних, в Карелии наблюдаются сравнительно редко. Из 100 опрошенных нами местных жителей, имеющих в личном хозяйстве домашний скот, лишь 3 человека сумели привести достоверные факты нападения медведей на коров, пасшихся в лесу без присмотра. Мало существен и урон, который терпит от медведя охотничье хозяйство Карелии. Из 40 опрошенных охотников только пятеро сообщили о нападении медведей на лосей 245

и диких северных оленей, причем все эти случаи относятся к северным районам. Более ярко проявляется хищничество медведей весной и в начале лета, особенно после раннего выхода из берлог, а также в осенний период. Успешной их охоте на лосей способствует и погода (утренний наст, выдерживающий медведя, позволяет ему легко догонять жертву), и ослабленное после зимовки состояние копытных. К тому же находящиеся в это время накануне отела лосихи не выдерживают длительного преследования хищника и становятся его легкой добычей. На лосят медведи также нападают главным образом в конце весны — начале лета, пока их возраст не превышает двух-трех месяцев. Всю зиму медведи проводят в берлоге, впав в спячку. В это время они ничего не едят, не пьют и живут только за счет накопленных с осени жировых запасов. Медведь залегает в берлогу обычно с выпадением снега, в конце октября — начале ноября, а пробуждается и выходит из берлоги в середине апреля. Таким образом, спячка медведей в условиях Карелии длится 5—5,5 месяца. Берлогу медведь устраивает обычно в пределах участка обитания в глухом, редко посещаемом людьми месте, среди бурелома, под корнями вывороченных ветром деревьев, в ямах, под откосом оврага. Сказанное, однако, не исключает значительных по протяженности переходов зверей перед залеганием в берлоги и после выхода из них, составляющих до 6—15 и даже 20—25 километров пути. Это говорит о том, что иногда берлога может устраиваться и на значительном удалении от участка постоянного обитания зверя в активный период. Хорошо известны и так называемые «берложьи места» — случаи нахождения на достаточно ограниченной территории нескольких берлог, расположенных в непосредственной близости друг от друга и принадлежащих разным зверям. В Карелии они чаще всего бывают приурочены к возвышенным участкам среди равнинной заболоченной местности. При выборе места для берлоги медведи отдают предпочтение ельникам и островам (гривам) соснового или смешанного леса среди болот. Но это более характерно для северной части Карелии, южнее же берлоги нередко устраиваются в лиственных лесах с очень густым вторым ярусом или подростом ели. Иногда берлоги находят и в небольших участках леса среди вырубок (в недорубах), бывает, что они располагаются и на открытых лесосеках и даже полянах 246

в лесу. Уникальное для северной Карелии явление — устройство берлог и зимовка медведей на маленьких, 10—80 га, лесистых островах, расположенных на больших озерах, таких, например, как Поньгома, Топозеро, Пяозеро, в 100—250 км от берега, — описал П. И. Данилов. По его наблюдениям, медведи бывают на них и летом, но постоянно не живут и приплывают сюда лишь поздней осенью перед ледоставом. Типы берлог и способы их устройства варьируют от самых простых — открытых лежек в снегу, до довольно сложных сооружений, вырытых в земле, или «гнезд», устроенных из ветвей ели, других деревьев, лесного мусора, накрытых сломанными и загнутыми молодыми деревьями. Часто для сооружения берлог звери используют различные естественные укрытия — бурелом, ветровал, пни, прикомлевые дупла и т. д. и даже сооружения человека. В местностях, где медведи ложатся в спячку в пределах своего участка обитания, звери начинают готовить берлоги за 1—1,5 месяца до залегания. Нередко медведь предпринимает 2—3 попытки соорудить берлогу, а иногда и сразу строит 2—3 зимних убежища. В последующем он регулярно их проверяет и, если берлога обнаружена человеком и тот наследил возле нее, медведь в эту берлогу не ложится. Лежка выстилается еловым лапником, сухими листьями, травой. Взрослые самцы и беременные самки обычно ложатся в одиночку, а неразмножающиеся (яловые) медведицы — нередко вместе с медвежатами-первогодками. Время залегания медведей в берлоги сильно зависит от осенней погоды и сроков наступления зимы. Когда снеговой покров устанавливается поздно и конец осени бывает довольно теплым, многие звери продолжают бодрствовать до середины ноября. В годы же обычные по срокам наступления зимы большинство зверей залегают в берлоги в конце октября — начале ноября, причем весь процесс укладывается в 7—10 дней. Варьирует по срокам и выход из берлог: самые ранние случаи приходятся на середину марта, но в среднем это вторая декада апреля. Общая продолжительность зимнего сна составляет у медведей в Карелии 160—170 дней. Первые дни после выхода из берлоги медведь держится возле нее, устраивая здесь основательные лежки — «досыпает», а затем уходит, и начинается активный период его жизни. 247

Спаривание медведей, сопровождающееся иногда драками между самцами, в наших широтах происходит в июне — июле. В январе — феврале после приблизительно семимесячной беременности (реально ее продолжительность варьирует в зависимости от длины эмбриональной диапаузы от 6,5 до 7,5 месяца) медведицы рождают в берлоге от 1 до 4, но чаще всего 2—3 детеныша. Медвежата появляются на свет очень маленькими — весом всего около полукилограмма, слепыми и беспомощными. Прозревают они на 30—35-й день и питаются только молоком, иногда до 4 месяцев. Молодняк живет при матери около 2 лет, причем медведица, имеющая медвежат рождения текущего года, повторно спаривается лишь на следующий год, то есть щенится раз в два года. Половозрелыми медведи становятся к четырем годам и живут до 20 лет.

Медведица с медвежатами

Линька у медведя протекает с апреля по первую половину августа. Возвращаясь к вопросу о вреде медведя, следует еще раз подчеркнуть, что в условиях Карелии этот вред незначителен. В основном он ограничивается тем, что, повадившись на овсяные поля, медведь иногда топчет посевы или, что случается еще реже, напа248

дает на лосей и северных оленей. Поэтому его не считают вредным хищником и разрешают добывать только в сезон охоты и исключительно по лицензиям. ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ — ARTIODACTYLA К этому отряду относятся крупные растительноядные млекопитающие с большими роговыми копытами на концах третьего и четвертого пальцев. Второй и третий пальцы развиты слабо, а первый вообще отсутствует. Зубы приспособлены к пережевыванию грубой пищи и имеют плоские жевательные поверхности. Желудок у большинства видов сложный и состоит из четырех отделов: «рубец», «книжка», «сетка» и «сычуг». Самцы, а у некоторых видов и самки, имеют разветвленные или простые рога. В Карелии отряд парнокопытных представлен тремя видами — лосем и северным оленем, относящимися к семейству оленьих, и кабаном — представителем семейства свиных. Кроме того, в конце 1960 — начале 1970-х годов в южной Карелии отмечено несколько случайных заходов косули, проникшей сюда из Ленинградской области. Однако такие заходы нерегулярны, и это животное нельзя считать постоянным обитателем Карелии. Поэтому на описании Европейская косуля его мы не останавливаемся.

СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЬИ — CERVIDAE

Лось (сохатый) — Alces alces L. Самый крупный зверь наших лесов. Длина его тела достигает 2,5—3 м при высоте в холке до 230 см и весе до 400 кг. У него массивное, на очень длинных ногах туловище, которое из-за непропор249

ционально высокого роста зверя кажется коротким. Голова большая, горбоносая, с длинными, закругленными сверху ушами и сильно развитой верхней губой, нависающей над нижней. Шея короткая и толстая, на горле «серьга» — небольшой вырост кожи, покрытый длинной шерстью, образующей бороду. Спина прямая, с высоким горбообразным загривком. Хвост короткий, около 8—10 см. Высокие и сильные, но относительно тонкие ноги снабжены раздвоенными длинными и узкими копытами: у самцов они крупнее и округленнее, чем у самок. Между раздвоенными частями копыта имеется крепкая эластичная перепонка, благодаря которой при ходьбе по мягкому грунту половины копыт широко раздвигаются, увеличивая площадь следа. Такое устройство ног облегчает передвижение тяжелого, массивного зверя по топкой болотистой почве, а зимой — по глубокому снегу. Волосяной покров длинный, густой и довольно грубый. Окраска серовато-бурая, причем ноги значительно светлее туловища. Рога только у самцов. У взрослых животных они широкие, лопатообразные, с разным количеством отростков и напоминают ладонь человека с растопыренными пальцами. У лосят рога начинают расти в конце первого — начале второго года жизни, имеют вид острых и гладких «спиц» без боковых отростков и без «лопаты» (последняя развивается с 4—5-го года). На третьем году появляются рога уже с двумя отростками, на четвертом — с тремя, на пятом — с четырьмя и так до 6—7-летЛось него возраста, когда эта закономерность (прибавление по одному отростку каждый год) нарушается. Число отростков за год может сразу увеличиться на два-три или, наоборот, уменьшиться. Иногда встречаются лоси с разным количеством отростков на рогах. Поэтому точно определить возраст лося по числу отростков 250

на рогах можно лишь в первой половине его жизни. Средние по величине рога, имеющие по 8—12 отростков, достигают 120— 130 см в размахе (расстояние между крайними отростками) и весят до 20 кг. Максимальное число отростков на одном роге — 18—20. Несмотря на довольно непропорциональное сложение и внешнюю неуклюжесть, лось очень ловок и быстр в движениях. Бегает он размашистой иноходью, делая полутора-двухметровые шаги, и развивает такую скорость, что по пересеченной местности его не может догнать даже самая резвая лошадь. Лось оставляет на снегу или мягкой земле след, состоящий спереди из отпечатков крупных копыт, а сзади — из небольших ямок от так называемых ноготков, или копытец, — двух боковых укороченных и малых по размеру пальцев. В общем следы лося похожи на следы коровы, но значительно крупнее их и имеют более заостренную форму. След самца отличается большей закругленностью и шириной, у самки он продолговатее и острее. О присутствии лося в данной местности можно узнать не только по отпечаткам копыт, но и по другим признакам — лежкам в снегу (овальная продолговатая яма с сильно уплотненным внизу снегом), объеденным веткам и поломанным вершинам молодых осинок, ив, сосенок, «погрызам» коры на стволах с характерными бороздками от нижних резцов (у лося в верхней челюсти нет передних зубов, поэтому он подгрызает кору нижними резцами и сдирает ее снизу вверх длинными полосами), а также по помету — кучкам овальных «орешков» до 3—4 см длиной; у самцов они более круглые, а у самок вытянутые. История этого вида на Северо-Западе России весьма драматична и чем-то напоминает уже поведанную выше историю европейского бобра. Как и бобр, лось был широко распространен по всей территории КарелоМурманского края еще 5—6 тысяч лет назад, когда большую часть пространства от Балтийского до Белого и Баренцева морей Следы лося занимала тайга. О его широком распростра251

нении и достаточно высокой численности в ту далекую эпоху свидетельствуют многочисленные археологические и палеозоологические находки, включая знаменитые наскальные рисунки, запечатлевшие как самого лося, так и сцены охоты на него. Однако последовавшее за субатлантическим периодом похолодание вызвало отступление лесов и формирование на этих пространствах тундры. Оно же повлекло за собой и отступление лося на юг. По свидетельству известного отечественного зоолога и путешественника К. Ф. Кесслера (1868), в 1860-х годах на лосей еще охотились в Петрозаводском уезде, но они встречались там сравнительно редко. Примерно в это же время начинается рост численности лося на всем Европейском Севере России, включая и территорию современной Карелии. Высокая численность вида сохранялась до конца столетия, однако в начале ХХ века период стабилизации сменился резким сокращением поголовья лосей, охватившим значительную территорию и достигшим кульминации к началу 1920-х годов. В дальнейшем, вслед за некоторым ростом численности этих копытных в 1914—1917 годах, вновь произошло резкое сокращение поголовья лосей в годы Гражданской войны и последовавшей затем разрухи, в итоге чего на всем пространстве Европейского Севера России к началу 1920-х годов лось стал редок. Но, к счастью, на этой огромной территории все же сохранялись участки с достаточно высокой численностью лося, выполнявшие функции так называемых «мест выживания», своеобразных резерватов, обеспечивших восстановление населения лося после депрессии. На Кольском полуострове подобный участок располагался к западу от озера Имандра, а в Карелии — вокруг озера Куйто, между населенными пунктами Сумский Посад — Маленга и Клюшина Гора — Гимолы, а также на северо-западном побережье Ладожского озера. Значение этих территорий как мест выживания и последующего восстановления численности лося сохранялось и в период последней депрессии его численности, наблюдавшейся уже в наши дни — в 90-е годы ХХ столетия. Запрет на добычу лосей, объявленный в 1919 году, благотворно сказался на состоянии популяции этого вида в Карелии, после чего и началось постепенное восстановление его ареала и численности. Правда, структура нового ареала, особенно в его северной части, принципиально изменилась: сплошная, довольно равномерно заселенная лосем территория превратилась, по крайней мере 252

на северной периферии ареала, в зону очагово-мозаичного и ленточного распространения вида. В настоящее время лоси распространены по всей Карелии, но численность их в различных районах неодинакова. С наибольшей плотностью населяют они южную часть республики, особенно районы Приладожья и Прионежья — Лахденпохский, Питкярантский, окрестности Сортавалы, Пряжинский и Пудожский районы (2,1— 6,2 экземпляра на 1000 га). Благодаря интенсивному хозяйственному освоению здесь преобладают разреженные леса, зарастающие лиственными породами вырубки и гари, просеки, лесные поляны и другие участки антропогенного ландшафта, обеспечивающие лосей обильным и разнообразным кормом. В средней и северной Карелии трансформированные человеком биотопы занимают сравнительно небольшую площадь. Господствуют же хвойные массивы, сплошные, еще не облесившиеся вырубки и открытые моховые болота, которых лоси обычно избегают. Естественно, что численность вида в таких местах невысока (0,8—1,7 на 1000 га). Тем не менее в ряде центральных и северных районов Карелии (особенно в Медвежьегорском, Суоярвском, Беломорском и Лоухском) плотность населения лосей в последние годы держится на более высоком уровне, достигая на отдельных участках показателя 2,5— 3,2 на 1000 га. Рост популяции связан здесь с расширением площадей с хорошей кормовой базой (зарастающие лесосеки, пройденные рубкой в 1960-е годы). Средний многолетний показатель численности лосей для всей территории Карелии — 2 экземпляра на 1000 га. Лось — типичный лесной зверь, закономерно меняющий места обитания по сезонам года. Зимой держится преимущественно в лиственных лесах, на зарастающих ольхой, березой и осиной вырубках и гарях, в смешанных лесах с зарослями ивы по берегам водоемов и в приручейных ельниках, богатых лиственным подлеском и подростом. На севере Карелии, где лиственных насаждений мало, значительная часть поголовья концентрируется также по опушкам сосняков, особенно в участках с обилием соснового подроста. В начале зимы, когда снег еще неглубок, лоси размещаются по угодьям довольно равномерно. Но с начала февраля при снежном покрове, достигающем 50 см и более, передвижение затруднено, и звери начинают придерживаться ограниченных участков площадью в несколько гектаров — так называемых стойбищ. Эти 253

стойбища располагаются обычно в глубине елового леса (здесь снег мельче и корка наста тоньше), они хорошо выделяются массой следов, лежек и множеством поедей. В конце зимы, в период глубокоснежья, иногда усугубляющегося настами, лоси часто концентрируются в сосновых молодняках и на вырубках, возобновляющихся хвойно-лиственным мелколесьем. На севере Карелии местами зимней концентрации зверей часто становятся также скальные сосняки с многочисленным подростом сосны и, что уж совсем трудно объяснить, — сфагновые болота с сосновым редколесьем. Длина суточного хода лося в зимний период колеблется от 500 до 4000 м, составляя в среднем 1,5 км. В начале зимы суточные переходы лося значительно длиннее, чем в стойбищный период, но это зависит также от кормности участка и глубины снега. Летом излюбленным местообитанием лося являются различные увлажненные низинные участки — болота, долины рек, заболоченные вырубки и гари, болотно-травяные ельники и сырые ольшаники по берегам глухих лесных озер (ламбушек) и ручейков, то есть места с хорошо развитым травяным пологом. В этот период они передвигаются гораздо больше, чем зимой (средняя длина суточного хода 3—4 км), несмотря на достаточные запасы кормов. Их вынуждают переходить с места на место массы жалящих насекомых. Весной (до середины июня), когда гнуса еще очень мало, лоси кормятся главным образом днем, а с появлением комаров и слепней — ночью. В этот сезон они много времени проводят вблизи водоемов. По берегам кормятся, здесь же отдыхают, а в жару, заходя в воду, спасаются от палящих солнечных лучей и гнуса. Покормившись несколько часов, лоси ложатся, пережевывают жвачку и отдыхают, а затем снова кормятся, и так несколько раз за ночь. Зимой кормежка стада начинается на рассвете и с несколькими перерывами на отдых продолжается весь день. К ночи лоси устраиваются на лежку в снегу и до утра отдыхают. Весь бесснежный период лоси держатся поодиночке (чаще это старые самцы) или небольшими группами из 2—3 животных — самок с телятами или пары годовалых телят. В период гона (в конце августа) в состав такого стада входят и быки. Зимой лоси живут отдельными семьями в 3—4 особи или небольшими стадами до 10 голов. Основу стада составляет семейная группировка (самки с телятами первого и второго приплодов), к которой иногда присоединяются быки, холостые или потерявшие 254

приплод самки, а также отбившиеся от других стад животные. Иногда такие стада временно собираются вместе и кормятся бок о бок на небольшом участке богатых кормом угодий. Временное скопление животных подчас принимают за одно большое стадо. Однако если внимательно проследить за ним, то видно, что оно состоит из отдельных мелких групп, которые при тревоге расходятся в разных направлениях. Весной зимние стада разбиваются и лоси встречаются уже поодиночке или (самки) с телятами рождения предыдущего года. Летом основу питания лосей составляют листья и побеги древесно-кустарниковых пород и травянистая растительность. При этом в начале лета они кормятся главным образом молодой листвой и побегами ивы, березы, осины, рябины и черемухи, а по мере подрастания крупного разнотравья переключаются на питание травами. На вырубках и гарях они охотно поедают иван-чай, таволгу, бруснику, злаки и некоторые зонтичные, а у водоемов — осоку, хвощ, рогоз, вахту, кубышку, калужницу и другие водные и прибрежные растения. Зимой в питании лося основное место занимают веточный корм и кора. Особенно охотно ест он побеги и кору ивы и осины, корневую поросль и молодые веточки березы, охвоенные концы молодых побегов сосны и можжевельника. Ассортимент поедаемых лосем зимних кормов зависит не только от предпочитаемости того или иного вида растений, но и от состава насаждений. Так, в приручейных ельниках и смешанных лесах по берегам водоемов основу питания его составляют хорошо представленные здесь рябина, ива, осина и береза, в сосняках — сосновый подрост, а в лиственных молодняках — ива и осина. Состав рациона меняется и в зависимости от глубины снежного покрова, определяющей доступность корма. Это выражается, например, в том, что по мере увеличения высоты снега потребление массовых и легко доступных кормов (побеги сосны и березы) возрастает за счет сокращения любимых видов. В первую очередь из рациона лося исчезают ива, рябина, а затем можжевельник и другие низкие кусты, которые покрываются снегом. Из-за того что лось питается древесным кормом, его нередко считают вредным животным — губителем лесных насаждений, особенно сосновых молодняков. Однако изучение показало, что, по крайней мере у нас в Карелии, повреждения, причиняемые лося255

ми деревьям и кустарникам, в общем незначительны и не приносят существенного вреда лесному хозяйству. На одном и том же деревце лось объедает, как правило, небольшое количество побегов. Поэтому обычно оно выживает и не обесценивается как будущий объект лесной промышленности. Даже в наиболее пострадавших от лосей участках соснового подроста сильно погрызенные деревца составляют не более 10 %, а это не может помешать формированию нормальных древостоев. Лишь в местах зимних стойбищ и в сосняках по границе с лиственным лесом, там, где лоси держатся продолжительное время на ограниченной территории и достигают очень высокой численности (свыше 6 голов на 1000 га), они могут наносить более существенный вред. Но таких участков в Карелии мало, к тому же они представляют собой чаще всего так называемые неудобные земли — угодья, не эксплуатируемые лесным хозяйством. Спариваются лоси в конце августа — сентябре. К этому времени рога у них полностью окостеневают и очищаются от кожи («рубашки»). Молчаливые и обычно спокойные быки во время гона очень возбуждены и издают своеобразные, довольно громкие отрывистые звуки («стонут»). Места, где гоняются лоси, легко узнать по характерным поломам деревьев (в разгар гона быки бьют рогами по ветвям молодых деревьев и кустов, скручивая их и обдирая с них кору и листья), множеству следов и выбитых лосем ям. В этот период лоси теряют осторожность и близко подпускают человека. Но подходить к ним небезопасно. Иногда они проявляют агрессивность, нападают на людей. Раздраженные быки, встречаясь, завязывают между собой ожесточенные драки, которые нередко заканчиваются серьезными ранениями, а иногда и гибелью одно из соперников. Самец может спариваться как с одной, так и с несколькими самками, но по окончании гона всегда выбирает только одну и остается с ней всю зиму. Осенью к ним присоединяются прошлогодние телята; в период гона и во время отела лосиха отгоняет их от себя. Беременность продолжается 240—250 дней, и во второй половине мая — начале июня самка приносит одного или двух лосят (в среднем 1,4 на самку). У молодых лосих рождается большей частью по одному теленку. Показатель плодовитости изменяется по годам, но в относительно небольших пределах: за 30 лет наблюдений в Карелии — от 1 до 1,7 эмбриона на стельную лосиху при яловости от 18 до 45. Плодовитость зависит и от возраста. 256

Наибольший приплод приносят средневозрастные, 4—7-летние, самки (средний показатель плодовитости 1,4), наименьший — наиболее молодые, полуторагодовалые, и самые старые, 10-летние (у тех и у других один и тот же минимальный показатель — 1). Для отела самка удаляется в глухое место, но логова не устраивает и телится прямо на траве или мхе. Уже через несколько часов после рождения телята способны двигаться за матерью, но первые дни обычно остаются на месте, затаиваясь в кустах или густой траве. Лосиха кормит их молоком в течение 3—4 месяцев, но уже со второго месяца они начинают поедать и траву. Молодые растут очень быстро, к зиме они достигают почти половины размера взрослых и веса 100—150 кг. В полуторагодовалом возрасте самцы и самки способны к размножению, но спариваются обычно лишь на третьем году. Живет лось более 20 лет. Линька у лосей начинается в марте — апреле и затягивается до середины лета. Рога спадают зимой, обычно в декабре — первой половине января. Новые рога вырастают к маю — июню, окостеневают только к августу. Главные враги лося — волки. Особенно часто они уничтожают молодых животных. Но и взрослый бык не гарантирован от нападения волков, особенно если он болен, подранен или ослаб, передвигаясь по твердому, режущему ноги насту. Здоровый лось может оказать очень серьезное сопроЛосенок в возрасте около 1 месяца тивление даже стае волков. Защищаясь, лось поднимается на дыбы и со страшной силой бьет передними ногами, часто нанося хищнику смертельные раны. Весьма существенный урон терпит поголовье лосей и от чрезвычайно возросшей в последние годы браконьерской добычи животных и особенно запрещенных варварских способов охоты. На протяжении последних двух-трех столетий количество лосей в Карелии существенно изменялось: временами они были здесь 257

обычны, временами исчезали. Одна из причин таких резких колебаний, как уже говорилось, — не отвечающее возможностям популяции истребление лосей в начале века и последующее расселение их из смежных областей и труднодоступных для охотников мест на территорию Карелии. Отрицательно сказался и повсеместный рост численности волка. С другой стороны, важную положительную роль при восстановлении поголовья лосей, помимо их охраны, сыграло изменение угодий в результате рубки лесов и лесных пожаров. Это привело к появлению благоприятных для лося местообитаний — лиственных молодняков, перелесков и т. п. В то же время анализ литературных и архивных данных позволяет говорить о существовании столетних циклов изменений численности и распространения лося на больших площадях с пиками, приходящимися на третью четверть столетий. Хозяйственное значение лося очень велико. Он дает много хорошего, вкусного мяса, ценную шкуру, идущую на производство замши, ремней и подошв к летней обуви. Шерсть его употребляют для набивки мебели, из костей и рогов варят клей. Специальные опыты показали, что лося можно с успехом использовать и в качестве транспортного (ездового) животного. Он очень силен, быстро движется, способен проходить по топким местам. Лось неприхотлив к пище, нетребователен к содержанию и лучше любого домашнего животного приспособлен к суровым таежным условиям. Охота на лосей в Карелии строго ограничена и допускается исключительно по лицензиям. В 1976—1995 годах ежегодно отстреливалось не более 1150—2100 животных, а в последние годы и вовсе не более 400—500. Правда, эта цифра не учитывает незаконной добычи, но в любом случае процент охотничьего использования поголовья лосей вряд ли превышает у нас 4—6 %. Добывать их разрешено только с помощью охотничьего огнестрельного оружия в период с октября по середину января. Но несмотря на запрет отдельные охотники продолжают добывать лосей петлями или даже самострелами. Это приводит к бессмысленному истреблению животных, так как в большинстве случаев добыча достается не охотнику, а хищникам. С этими истребительными и опасными способами охоты на лосей, как и со случаями браконьерской добычи их без лицензий, нужно бороться. Охрана лосей и рациональное использование их поголовья — общее дело, в нем должны быть заинтересованы все граждане нашей республики. 258

Северный олень — Rangifer tarandus L. От лося северный олень отличается меньшими размерами (длина 1,7—2,2 м, высота в холке до 100—140 см, вес до 120—190 кг), а также формой рогов, которые имеют основной ствол и расширенные в небольшие плоские лопатки ветви с добавочными остриями. У самок рога несколько меньше. У северного оленя есть еще одна интересная особенность — наличие в сердце особой кости. Эта кость, очевидно, выполняет какую-то роль в организме, но какую — до сих пор не ясно.

Северный олень

Туловище у северного оленя приземистое, плотное, на сравнительно коротких, сильных ногах. Морда между ноздрями покрыта волосами. Копыта своеобразные: широкие, овально-изогнутые, довольно плоские. Как и у лося, они состоят из двух половин, соединенных растяжной перепонкой. Это, а также длинные волосы («щетки»), растущие между копытами, увеличивают поверхность опоры. Для той же цели служат и сильно развитые боковые копытца. Благодаря этому копыта северного оленя имеют площадь почти в два раза большую, чем у других оленей. 259

Зимний мех — с хорошо развитым подшерстком и длинной, густой, но очень ломкой остью. На горле удлиненные волосы образуют большую, свисающую гриву. Летний мех короткий, редкий, без подшерстка. Окраска однотонная, кофейно-бурая. Когда-то дикий северный олень был широко распространен по всей Карелии. Об этом свидетельствуют археологические раскопки и наскальные рисунки первобытных охотников, устные предания, писцовые и церковно-монастырские книги, воспоминания первых путешественников по Карелии. Однако в XVIII столетии, в свяКопыта северного зи с угасанием саамской культуры, оленя (сверху) и лося основанной, как известно, на экологически рациональном использовании ресурсов дикого оленя, и массовым переходом на ружейную охоту, а также с разразившейся в 1750-х годах губительной для оленей эпидемией копытки (с не меньшей силой повторившейся и в начале XIX века), запасы этого вида оказались подорваны и численность его пошла на спад. Не лучшую роль в судьбе северного оленя сыграло также прогрессирующее сведение спелых лесов в связи с подсечной системой земледелия и происходящее не без влияния человека исчезновение ягельников. В итоге сплошной, когда-то сравнительно равномерно заселенный оленями ареал приобрел мозаичную структуру со спорадическим типом распространения животных в пределах небольших, разорванных очагов обитания, приуроченных к территориям с большими массивами боров-беломошников, моховых болот и заболоченных сосняков. На севере Карелии немалую отрицательную роль в жизни природной популяции лесных оленей сыграло и домашнее оленеводство. Оленеводы активно преследовали и уничтожали диких особей, чтобы воспрепятствовать уходу домашних животных в лес за «дикарями». И лишь в 1960-е годы, с окончательным развалом совхозного оленеводства и введением полного запрета на добычу диких оленей, стала проявляться четкая тенденция к восстановлению ареала 260

и увеличению численности дикого северного оленя в Карелии. При этом до середины 1970-х годов происходил постоянный рост его численности, после чего она стабилизировалась на довольно высоком уровне и с незначительными изменениями по годам. В дальнейшем, в середине — конце 1990-х годов, в Карелии произошел очередной достаточно резкий спад численности лесного северного оленя, почти вдвое сокративший его поголовье и значительно сдвинувший южную границу распространения к северу. В результате современное население лесного северного оленя в Карелии оценивается в 2500 голов (против 4—5 тысяч в конце 1970 — начале 1980-х годов). Иными словами, если к концу 1950-х годов дикий северный олень сохранился в Карелии лишь в виде отдельных стад, главным образом в средней части республики, а южнее верховьев реки Суны отмечался редко, в основном во время кочевок, то следующий почти двадцатилетний период характеризуется началом освоения оленем более южных территорий. Это объясняется ростом его численности за долгие годы охраны, а также пополнением популяции одичавшими животными из оленеводческого совхоза и небольших частных стад. Поэтому среди оленей, которые бродят сейчас по Карелии, имеются не только настоящие «дикари», но и одичавшие особи домашних северных оленей, а также их потомки и помеси между дикими и домашними оленями. Современная южная граница распространения вида проходит по линии Куолисмаа — Поросозеро — Масельгская и далее на юг вдоль побережья Онежского озера до границы с Вологодской областью. С наибольшей плотностью олень населяет Калевальский (в среднем за ряд лет — 3,2 следа на 10 км), Сегежский (2,6), Муезерский (2,4) районы. Несколько реже он встречается в Лоухском и Кемском районах (1,8 следа на 10 км). На севере Суоярвского, Медвежьегорского и в Пудожском районе олень встречается спорадически, небольшими стадами по 3—7 голов. Лишь на северовостоке Пудожского района известно несколько стад по 20—25 оленей. В районах с высокой плотностью населения вида отмечались стада по 50—70 и даже по 150 животных. По образу жизни дикие северные олени напоминают лосей. Летом они живут поодиночке или небольшими группами по 2—5 особей (обычно самки с телятами), а зимой бродят стадами численностью до 100 голов (но чаще по 5—15). 261

Стадо северного оленя

Весенние кочевки оленей начинаются в центре зимних местообитаний в начале апреля. Как показали данные радиослежения за мечеными животными, при передвижении они выбирают легкопроходимые места, двигаясь по грядам, сосновым борам, замерзшим болотам, а также по льду водоемов. При этом то, что молодые, неполовозрелые животные часто отклоняются во время кочевок от основных, постоянных маршрутов, вполне можно рассматривать как некое предварительное знакомство с местностью для выбора дальнейшего пути. У таких зверей передвижение даже по знакомой территории длиннее средней протяженности пути взрослых оленей, четко придерживающихся определенных маршрутов. Летние участки обитания и по расположению, и по размерам значительно варьируют, по площади — от 75 до 200 км2. По летним местообитаниям олени передвигаются небольшими группами или поодиночке. Взрослые самцы чаще всего держатся парами или тройками, а важенки с телятами-сеголетками и годовиками — группами до 10—15 животных. По мере приближения гона размеры групп увеличиваются, удлиняются и суточные переходы оленей. Осенние кочевки наблюдаются в конце гона. По продолжительности они более растянуты, чем весенние, но также имеют четко выраженную направленность. Зимние участки обитания оленей чаще всего состоят из двух частей: первая средней площадью 70—80, вторая — 65—70 км2. 262

Несмотря на хорошо выраженную сезонную смену местообитаний, у части животных весенних кочевок не наблюдается, и весь бесснежный период они проводят на местах зимовок. Одна из характерных экологических особенностей лесных северных оленей Карелии — посещение и долгое пребывание животных на островах крупных озер, где они спасаются от гнуса и хищников. Удаленность таких островов от берега колеблется от 50 до 1700 м, так что, перемещаясь с острова на остров, звери иногда удаляются от материка на 5—8 и даже 10 км. Основные зимние места обитания оленей — большие массивы сосновых боров-ягельников, обширные моховые болота и смешанные леса по берегам рек и озер. Летом олень, как и лось, тяготеет к водоемам, осоковым болотам, влажным низинам и другим сырым местам, богатым сочным травянистым кормом. Питание резко меняется по сезонам. Летом олени поедают траву, листья и побеги ив и других кустарников, иногда грибы. Зимой основным кормом служат ягель («олений мох»), древесные лишайники, а также веточки лиственных деревьев, мхи и зеленые растения, сохранившиеся под снегом. В поисках ягеля и зеленого корма северные олени раскапывают снег копытами. Гон продолжается довольно долго. Начало его приходится на середину сентября (встречи первых гаремов), а окончание — на конец октября — начало ноября. Самец спаривается с несколькими самками, которые после семи-восьмимесячной беременности, чаще всего в конце апреля — начале мая, рождают по одному или (реже) по два теленка. Оленята сосут мать около трех месяцев. Половозрелыми они становятся на втором году жизни. Максимально олени живут до 25 лет. По данным многолетних наблюдений, в Карелии прирост популяции северного оленя, рассчитанный по сеголеткам, дожившим до конца зимы, колебался от 12 % (при подъеме численности в 1971— 1981 годах) до 3—4 % (при ее снижении в 1980—90-х годах, обусловленном возросшим прессом волка и одновременным насыщением местообитаний оленями). Линька меха продолжается долго, с марта по сентябрь, но наиболее интенсивно протекает в начале лета. У самцов рога отпадают зимой (обычно в декабре), а весной начинают отрастать снова. Самки сбрасывают рога после отела. 263

Из хищников наибольший урон оленям наносят волки, меньший — росомахи, рыси и медведи. Летом олени страдают от кровососущих и жалящих насекомых, особенно оводов и слепней. Разрешенный в годы подъема численности северного оленя (с конца 1970-х годов) его промысел уже к концу 1990-х годов из-за катастрофического сокращения поголовья пришлось снова запретить. Запрет действует и поныне, но дать сколько-нибудь ощутимый эффект или хотя бы остановить продолжающееся падение численности он не смог. Очевидно, требуются и другие меры, в том числе связанные с охраной поголовья от хищников и особенно браконьеров, а также разработка и проведение соответствующей системы биотехнических мероприятий.

СЕМЕЙСТВО СВИНЫЕ — SUIDAE

Кабан — Sus scrofa L. По внешнему виду кабан напоминает крупную домашнюю свинью, но гораздо стройнее и мощнее ее, выше на ногах и покрыт длинной и жесткой щетиной черно-бурого цвета. Большая удлиненная голова вооружена сильно развитыми, торчащими изо рта клыками трехгранной формы. Длина тела у старых самцов достигает 180—190 см, вес — 150—200 кг. Кабан появился в Карелии совсем недавно — в самом конце 1960 — начале 1970-х годов, расселяясь из смежных Ленинградской и Вологодской областей. В настоящее время его ареал занимает почти всю южную половину республики и общее поголовье достигает 600—650 экземпляров. То, что годы активного расселения кабана (1970—1975) совпали с теплыми малоснежными зимами, позволяет предполагать в качестве главной причины этой экспансии климатический фактор. Он же, очевидно, обусловил и происходившее в Карелии в 1980—1985 годах резкое сокращение численности и области распространения этого вида. Наблюдавшиеся в зимы 1980—1981 и 1981—1982 годов раннее промерзание почвы и необычайно высокий уровень снегового покрова крайне осложнили зимовку животных, вызвали массовый их падеж и стремительное отступление к югу. Затем поголовье кабана вновь возросло и в 1990 году достигло максимума — 1000 зверей. Однако характерное для всего Европейского Севера России сокращение 264

Кабан

площадей и набора выращиваемых сельскохозяйственных культур (в частности, почти прекратились посевы однолетних — овса и гороха) привело к острому дефициту кормов кабана. Усугубленная повторившимися в 1993—1995 годах тяжелыми для животных зимами бескормица немедленно сказалась на поголовье кабанов, сократив его чуть ли не вдвое. В дальнейшем численность животных снова несколько возросла и стабилизировалась к настоящему времени на уровне 500—600 голов. В условиях Карелии, где этот зверь живет на северном пределе ареала, в распределении его по угодьям четко вырисовывается отчетливый синантропизм, проявляющийся в тяготении животных, особенно зимой, к участкам окультуренного ландшафта. Наиболее часто они встречаются в этот период на полях, сенокосах, закустаренных окраинах открытых угодий и по заболоченным берегам водоемов, не избегая участков мелколесья, сырых лощин, окраин незамерзающих болот и т. п. Из лесных угодий кабаны чаще всего выбирают ельники, а также смешанные и лиственные древостои, но обязательно по берегам водоемов. Здесь, в закрытых стациях, особенно насаждениях с густым подростом и участками сомкнутых молодняков, они обычно отдыхают, устраивая зимой из лапника лежки гнездового типа, это делают и одиночные звери, и семьи 265

кабанов. Корма в этих местах не много, но зато звери находят здесь защиту от ветра, холода и даже от хищников. Кабаны — звери подвижные, поэтому их можно встретить в самых разнообразных биотопах, однако жировочными местообитаниями остаются преимущественно сельскохозяйственные угодья. Это прежде всего картофельные поля, которые кабаны посещают постоянно — и сразу после посадки картофеля, и в первые дни после появления всходов (когда в формирующейся корневой системе происходит массовая концентрация дождевых червей), и накануне цветения, и даже после уборки клубней (когда в поисках оставшегося в земле картофеля кабаны буквально «перепахивают» поле не хуже самой совершенной картофелекопалки). Весьма привлекательны для кабанов и поля однолетних зерновых культур — посевы овса, овсяно-гороховых и овсяно-виковых смесей, где в связи с особенностями технологии уборки остается достаточно много зерна и гороха. И горох, и овес — излюбленная пища кабанов, и звери постоянно выходят на такие поля, начиная со времени уборки урожая и до самой зимы. Привлекают кабанов, и опять-таки в основном в период зимнего дефицита кормов, окрестности населенных пунктов. Здесь они кормятся у силосных ям и буртов с картофелем и другими овощами, на свалках и помойках с отходами животноводческих ферм, а иногда устраиваются и на зимовку. Ведут кабаны стадный образ жизни, бродя небольшими, по 3— 10 голов, группами в пределах ограниченного (до 1—2 км2) участка обитания. Протяженность суточного хода определяется наличием достаточного количества корма и его доступностью и при переходе от одних полей к другим может достигать 8—11 км, а при коротком проходе от места дневки до ближайшего поля — не превышает 1,5—2 км. В период глубокоснежья кабаны передвигаются преимущественно по натоптанным ими же тропам, связывающим места кормежки и отдыха. В районе дневки такие тропы образуют довольно густую и запутанную сеть, соответственно, и размеры участка обитания отдельного животного или целой семьи зависят от количества и местонахождения корма. Территория, осваиваемая семейной группой животных за всю зиму, обычно не превышает нескольких квадратных километров, но чаще всего они держатся на площади от 1 до 8 км2. Средняя же длина суточного хода составляет, по данным зимних троплений, около 3,5 км (0,2—8,5). 266

Лежки устраиваются в хорошо защищенных от непогоды, хищников и человека местах, в густых зарослях, не позволяющих подойти к зверю бесшумно. Летом они обычно располагаются открыто, а зимой — в глухой лесной чаще (в ельниках или смешанном лесу с примесью и подростом ели). Нередко звери устраивают лежки у стволов крупных елей под низкорастущими ветвями, а иногда под прикрытием выворотня, но в этом случае обязательно устилают дно еловым лапником. Летние лежки взрослых зверей обычно не имеют подстилки, в лучшем случае простое углубление в земле окаймляется по краям валиком из дерна. Но бывают убежища и с обильной подстилкой из травы, веток, сухих листьев и другого растительного мусора. Тогда они принадлежат опоросившимся свиньям с маленькими поросятами. С установлением устойчивой зимней погоды семья кабанов строит настоящее гнездо. Для этого звери разрыхляют лесную подстилку и верхний слой почвы, создавая небольшое углубление в земле, а затем выстилают его еловым лапником, сорванным с соседних деревьев, и образуют бордюр из уложенных по краям гнезда молодых, вырванных с корнями елочек. Все время использования, а это продолжается до месяца и более, кабаны достраивают гнездо, увеличивая его габариты за счет толщины подстилки и высоты стен. Одиночные звери, а иногда и пары устраивают логова в муравейниках. Строительство такого гнезда не требует больших усилий, но оно достаточно удобно и хорошо удерживает тепло. Устраивающиеся отдельно гнезда одиночных зверей, особенно крупных секачей, представляют собой широкое ложе из толстого слоя лапника (до 80—90 см), диаметром до 1,5—2 м. Кабаны активны в ночные и сумеречные часы, а день обычно проводят на лежках в глухих, труднодоступных местах. Набор кормов исключительно разнообразен. Помимо сельскохозяйственных культур кабаны поедают корневища и стебли диких травянистых и водно-болотных растений, различных беспозвоночные животных (от дождевых червей, насекомых и их личинок до пауков и моллюсков) и даже падаль. Представлены в рационе кабанов и наземногнездящиеся птицы (их яйца и птенцы), а также мелкие млекопитающие, преимущественно мышевидные грызуны. О любви к помойкам и свалкам, привлекающим кабанов различными пищевыми отбросами и отходами сельскохозяйственных производств, мы уже говорили. 267

Спаривание происходит глубокой осенью или в начале зимы и сопровождается ожесточенными драками самцов. Беременность длится около 4,5 месяца, обычно в конце апреля — мае самка приносит 5—8, редко до 10 (средний многолетний показатель — около 6), полосатых поросят. К трехмесячному возрасту они приобретают обычную окраску и становятся относительно самостоятельными. Тем не менее весь первый год они держатся с матерью. В той же семейной группе можно встретить и 2—3-летних самок, к которым в период гона присоединяется и секач. Средний размер группы или стада кабанов в Карелии близок к показателям для других северных регионов и составляет около 4 экземпляров. К югу он обычно увеличивается. Половозрелость у молодых кабанов наступает в возрасте 1,5—2,5 года. Для самок это совпадает и с временем реального вступления в размножение, самцы же, отгоняемые взрослыми секачами, получают возможность участвовать в репродукции не ранее 4-летнего возраста. На первый взгляд, успешное расселение и увеличение численности кабанов в Карелии не может расцениваться иначе, как безусловное благо. Вместе с тем, учитывая существенный ущерб, который кабан наносит сельскому хозяйству (выше уже говорилось о том, что, испытывая недостаток в естественных кормах, он раскапывает картофельные поля, разрывает бурты, повреждает посевы других корнеплодов и зерновых культур), сохранение его поголовья, тем более на современном, достаточно высоком уровне, вряд ли целесообразно. Вероятно, правильнее будет контролировать его численность охотой, поддерживая ее в разумных пределах. Что же касается подкормки и мер охраны кабанов, то все это следует ограничить территорией высокоорганизованных охотничьих хозяйств. ОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ — PINNIPEDIA К отряду ластоногих относятся млекопитающие, приспособившиеся к водному образу жизни. Однако их связь с водой не столь велика, как у китообразных. Для размножения, линьки, а также для периодического отдыха они выходят на лед или на сушу. В связи с водным существованием тело у ластоногих обтекаемой, веретенообразной формы, с укороченной шеей и овально-удлиненной головой. Конечности короткие и широкие, видоизмененные в ласты; 268

пальцы соединены плавательной перепонкой. Толстый слой подкожного жира уменьшает удельный вес животного и одновременно служит прекрасным термоизолятором. Волосяной покров относительно редкий, короткий и жесткий. На берегу или на льду ластоногие неповоротливы, движения их состоят из коротких ползков всем туловищем, опирающимся на передние ласты. В воде же они очень ловки и подвижны, ныряют на значительную глубину и могут пробыть под водой до 15 и даже 20 минут. В Карелии отряд ластоногих представлен тремя видами. Морской заяц — Erignathus barbatus Erxl. Морской заяц — один из самых крупных тюленей наших арктических морей. Длина его тела 2—2,4 м, вес 220—300 кг. Интересной особенностью морского зайца по сравнению с другими ластоногими является постепенное исчезновение у него зубов в первые 4—6 лет жизни. Их функцию берет на себя особый костный гребень, вырастающий по краю верхней и нижней челюстей. Тело окрашено однотонно в буровато-оливковый цвет, с мелкими соломенно-желтыми пятнами на боках и спине. На верхней губе «усы» (вибриссы), состоящие из жестких, толстых и гладких волос.

Морской заяц

Жизнь морского зайца тесно связана с прибрежными районами северных морей и определяется в основном тремя природными факторами: холодными водами, наличием льдов и малыми (до 100 м) глубинами. В Белом море расселен почти повсеместно, но с различ269

ной плотностью в разные сезоны и в разных районах. Постоянно держится он и в Белом море, в том числе в Кандалакшском заливе и узкой полосе вдоль карельского побережья. В то же время в самые южные части Онежского залива проникает довольно редко. Вся карельская часть ареала этого вида относится к районам с невысокой численностью морского зайца. Плотность скопления его на детных залежках не превышает здесь 0,1—0,2 зверя на 1 км2. Наиболее благоприятные места обитания этого вида — сильно расчлененная береговая линия с губами и островами, создающими защиту от штормов и нагромождения льдов. Здесь, будучи в основном потребителем придонных кормов, он придерживается участков мелководья с глубинами порядка десятков метров. Для морского зайца характерны регулярные миграции весной (на север и восток) и осенью (в обратном направлении), а также ряд местных перемещений, связанных с питанием, линькой, размножением, приливными течениями и т. д. В отличие от других тюленей представители этого вида не образуют больших скоплений и, как правило, встречаются поодиночке или группами по 2—4 зверя. Под лежбище занимают низкие галечные берега или песчаные отмели, а также балки, сложенные из гальки, нередко с примесью значительных количеств ила и отдельных небольших валунов. Особенно высоких требований при выборе льда в весенне-летнее время не обнаруживает, но все же явно предпочитает низкие, неторосистые льдины. Они могут быть и очень обширными, и очень небольшими обломками, едва удерживающими зверя. Лежит один, нередко по двоетрое у самого края льдины. Факты зимовки этого тюленя в Белом море вполне достоверны, но ареал в зимнее время очень суживается и ограничивается, очевидно, лишь небольшими районами. В юго-западной части моря это север Онежской губы и юго-западные участки Двинской, в восточной — Кандалакшский залив. Во всех этих местах зимует, однако, небольшое количество зверя. Гораздо больше зимующих тюленей в Мезенском заливе и в Воронке Белого моря. Пищу морской заяц добывает преимущественно со дна и с придонных участков, чаще всего на глубинах до 50—60 м. Потребляемые корма разнообразны, но их состав во многом зависит как от местных особенностей донной фауны, так, в известной мере, и от времени года. Для беломорского морского зайца особенно характерно питание донными ракообразными (их представители — в ос270

новном крабы, реже креветки и бокоплавы — обнаруживаются в 70—80 % просмотренных желудков), рыбой (сайка, камбала, песчанка, сельдь, навага и др. — около 30 %), брюхоногими (главным образом кальмары и, меньше, каракатицы) и двустворчатыми моллюсками (10 и 5 %), а также червями (2,5 %). Реже поедаются асцидии, гидроидные полипы и некоторые другие бентосные формы. Кормится в основном рано утром, возможно, ночью, днем активность понижается. Размножается на льду. Признаки брачного поведения проявляются в возбужденном состоянии животных, гоньбе их друг за другом и, быть может, в так называемом «брачном свисте», признаваемом за выражение половых рефлексов. Массовое спаривание в мае — июне, а рождение детенышей — через 10—12 месяцев. Беременность — с латентной фазой, длящейся от 1,5 до 3,5 месяца. В конце апреля — мае самка приносит одного детеныша весом 30—40 кг, покрытого густым и мягким темно-буро-оливковым мехом. В течение месяца мать нежно заботится о нем, кормит молоком, а затем, после окончания у детеныша линьки, бросает его и спаривается снова. Половой зрелости самки достигают в возрасте 4— 6 лет, а самцы — в 5—7 лет. Взрослые животные линяют в мае — июле на протяжении полутора месяцев. Учитывая, что запасы морского зайца в Белом море невелики, целесообразно временно запретить или хотя бы ограничить его добычу в беломорских водах Карелии. В любом случае в интересах нормального воспроизводства этого ценного животного необходимо, по крайней мере, ввести запрет на забой лактирующих самок и приплода. Не менее актуальны и задачи упорядочения добывания и утилизации этого тюленя населением прибрежных территорий. Гренландский тюлень — Phoca groenlandica Fabr. Средней величины тюлень: длина тела взрослых самцов 1,7— 2 м, самок 1,5—1,8 м, вес 150—160 кг. Окраска очень своеобразна, меняется с возрастом. Взрослый самец (крылан) желтовато-белый, с двумя симметричными черными полями по бокам тела, верх головы тоже черный. Взрослая самка (утельга) дымчато-серая, с темнобурыми или черными пятнами неправильной формы. Новорожденные тюлени (бельки) — белые, затем, после первой линьки (в возрасте 20 дней), мех их сереет и становится короче (серки). В возрасте 271

двух лет окраска меха пепельно-серая, с темными пятнами, позднее она тускнеет (конжуй). «Взрослый» наряд тюлени приобретают только к четырем годам.

Гренландский тюлень

Распространен гренландский тюлень во всех арктических морях, от Канадского архипелага на западе до моря Лаптевых на востоке. В пределах этой области он образует три обособленных стада: ньюфаундлендское, янмайенское и беломорское. Беломорское стадо гренландского тюленя (местное название — лысун), насчитывающее не менее 400 тысяч голов, лето проводит у кромки арктических льдов в Баренцевом море, а на зиму перекочевывает в Белое море и Чешскую губу, в места щенения и линьки. В Белом море ареал лысуна отнюдь не ограничивается только его Воронкой, Горлом и Центральным бассейном, но включает и заливы. В XIX столетии тюлени нередко проникали в самую глубь Двинского залива, встречаясь даже у острова Мудьюг, т. е. почти до устья Северной Двины. Они попадались около тех мест, а также у Летнего берега, например в Унской губе, и в прошлом, XX, веке, встречаются и сейчас, в начале XXI столетия. Наиболее часто отмечаются их заходы в Кандалакшский залив, хотя, как правило, не идут далеко в его глубокую северную часть, но при неблагоприятных условиях ледового дрейфа единичные молодые животные могут оказаться даже почти в самых тупиковых его участках. В Онежском заливе взрослые особи обычно не показываются, кроме очень редких заходов в его самую северную часть, но молодняк там время от времени встречается, правда, редко и только в годы с нарушенным дрейфом «детных» льдов. 272

Гренландский тюлень по своей природе животное чрезвычайно подвижное и склонное к самым широким и длительным миграциям. Отсюда исключительная динамичность и сезонное непостоянство внутренней структуры его ареала. С поздней осени, в течение всей зимы и по ранневесеннее время все поголовье беломорского лысуна сосредоточено в Белом море, его Воронке и в смежных участках Баренцева моря от Западного Мурмана до Печорской губы. Наибольшее сужение ареал претерпевает в зимне-весеннее время, когда, замкнутая широкой прикромочной полосой льдов, едва ли не вся беломорская популяция сконцентрирована в Белом море и в самых близких пограничных участках Баренцева. С осени и в самом начале зимы тюлени часто показываются вблизи берегов. Держатся они в это время исключительно в воде и только с начала февраля, с приближением времени размножения, образуют ледовые залежки. Но даже в самый разгар щенки и лактации, когда маточное поголовье с приплодом локализовано в определенных участках Белого моря и они становятся известны, местонахождение неполовозрелой части популяции и тех взрослых, которые по каким-либо причинам не участвуют в размножении, остается невыясненным. В апреле почти все беломорское стадо держится еще более локализированно, преимущественно в Воронке и близлежащих районах Мезенского залива, частью же в самых близких районах Баренцева моря — в зоне ледовой кромки. С середины мая тюлени уже, как правило, полностью покидают Белое море, перемещаясь сперва на кромку в самые ближайшие районы южной части Баренцева моря, а затем отодвигаясь с кромкой все далее к северу и северо-востоку. В конце июля и августе они достигают северных пределов Баренцева моря, полностью исчезая на это время не только из Белого моря, но и с огромного пространства Баренцева. В высоких широтах, у кромки арктического пака к востоку от Шпицбергена, среди разреженных дрейфующих льдов к северу и востоку от северной оконечности Новой Земли лысун держится довольно рассеянно, небольшими группами до начала сентября, а затем устремляется на юг, в район зимовки, вновь сосредоточиваясь ко времени размножения в Беломорском районе и юго-восточной части Баренцева моря. Живут тюлени этого вида даже в летний период в основном мелкими группами, до 10—20 разрозненных особей в каждой, а в период осенних миграций сбиваются в более тесные и более 273

крупные стада. Наибольшей плотности скопления животных достигают в Белом море ко времени формирования залежек. По данным авиаучетов 1963 года, маточное поголовье с приплодом было сосредоточено здесь в трех местах на общей площади в 108,3 км2. Здесь было заснято 60 тысяч ощенившихся самок, что соответствовало средней плотности размещения лактирующих самок на детных залежках, равной приблизительно 600 особей на 1 км2, или одна самка на площади в 1660 м2, т. е. на расстоянии примерно 40 м одна от другой. На линных залежках плотность залегания еще больше: на 1 км2 в среднем находилось около 2200 животных, иначе говоря, на одну особь приходилось в среднем 455 м2 (при среднем расстоянии друг от друга примерно 20 м). Практически же маточное поголовье размещается гораздо плотнее, поскольку животные залегают не равномерно, а отдельными, более тесными группами, сосредоточиваясь преимущественно по краям крупно- и мелкобитых льдов, вторично смерзшихся за счет образования молодого льда на месте разводьев или трещин. У этих новых льдов самки и их приплод скапливаются в гораздо более плотные массы, чем в центральных частях льдин. Кроме того, вообще движущиеся льды, занятые животными, перемежаются с «пустыми» льдами. В итоге лактирующие самки фактически оказываются одна от другой зачастую лишь в каких-нибудь 5—10 м, а то и ближе. Питается обитающими в толще моря ракообразными, моллюсками и рыбой (сайка, мойва, навага, камбаловые, сельдь, треска, бычки и др.). Значение рыбы в питании гренландского тюленя особенно велико осенью и в начале зимы. Молодняк, начинающий по окончании лактации и линьки самостоятельно отыскивать пищу, первоначально питается крупными компонентами зоопланктона (в основном бокоплавами и другими рачками), которых находит тут же, среди льдов. Осенние передвижения с мест летнего нагула к югу начинаются с приближением полярной зимы, примерно в октябре — ноябре. В декабре лысуны в массе появляются у берегов Восточного Мурмана и в Горле Белого моря. Первыми подходят половозрелые самки, а затем взрослые самцы и молодые тюлени. В начале февраля утельги выбирают крупные ледовые поля и устраивают здесь детные залежки. Незадолго до наступления периода спаривания возбужденные самцы группируются неподалеку от ощенившихся утелег в некруп274

ные, но довольно тесные залежки — «монастыри» — как бы в ожидании спаривания. Когда же это время наступает, они пробуждаются от своего оцепенения и обнаруживают неожиданную подвижность, не характерную для столь тяжеловесных и неуклюжих на льду животных. Они скользят по льду, сваливаются в воду друг за другом, выскакивают из разводьев, звучно шлепаются на лед, гоняются друг за другом, как будто играют, проявляя неожиданное проворство, и вновь кидаются в воду. Период спаривания сопровождается сильным возбуждением самцов-производителей и жестокими схватками с соперниками. Победитель остается наедине с избранницей вдали от остальных животных и ревниво охраняет ее, не подпуская других самцов. Сам период спаривания у тюленей беломорской популяции наступает к исходу первой недели марта, а заканчивается, видимо, в начале последней декады этого месяца. При этом большинство ощенившихся самок спариваются еще до того, как перестают кормить детеныша: примерно во второй половине периода лактации, ближе к его концу. Между временем спаривания и щенкой проходит около 11,5 месяца, из которых 2,5—3 приходятся на диапаузу (латентную фазу) в развитии эмбриона. В феврале — марте каждая самка рождает одного, а иногда и двух детенышей и около месяца кормит их молоком. В первые недели жизни белек совершенно беспомощен, не умеет плавать и в воду не идет. После месячного возраста он становится самостоятельным и покидает мать. Половая зрелость наступает в возрасте 3—7 лет, причем в один брачный период каждый самец спаривается только с одной самкой (моногамия). В конце марта — апреле взрослые самцы образуют на льдах Белого моря линные залежки, несколько позднее к ним присоединяются самки и неполовозрелые особи. Во время линьки они ничего не едят и сильно худеют. После линьки, в апреле — мае, лысуны собираются большими стадами и уходят из Белого моря в Баренцево. Обычно они продвигаются вдоль кромки полярного льда и отдыхают на его отдельных выступах. Порядок их следования — обратный осеннему: сначала мигрируют серки, за ними неполовозрелые и в последнюю очередь — взрослые звери. Первый послевоенный опыт оценки численности беломорского поголовья методом аэрофотосъемки позволил ориентировочно оценить это стадо на 1947 год приблизительно в 1,2 миллиона голов. 275

Спустя четверть века тем же методом был произведен очередной подсчет, давший близкую цифру — 1,2—1,5 миллиона особей. Сопоставление этих показателей с результатами более ранних учетов численности беломорского лысуна, относящихся, в частности, к концу 1920-х годов (3—3,5 миллиона голов), неопровержимо свидетельствовало о резком (более чем в 2 раза) уменьшении поголовья по сравнению с тем, каким оно было почти 50 лет назад. Уже тогда стало ясно, что главной причиной сокращения численности лысуна оказался неумеренный промысел. Тем не менее никаких выводов сделано не было, и стадо продолжало деградировать. К началу — середине 1960-х годов его численность, по разным оценкам, составила 300—700 тысяч голов, а к настоящему времени едва ли насчитывает и 100—200 тысяч. В последние годы в Белом море судовой промысел тюленей запрещен. Однако продолжается, пусть даже и лимитированный, но совершенно недопустимый и по существу варварский забой детенышей (бельков). В этих условиях процесс восстановления подорванного неумеренным промыслом стада лысунов проходит слишком медленно, что ставит под удар само существование уникальной беломорской популяции гренландского тюленя. Кольчатая нерпа — Phoca hispida Schreb. Самый мелкий арктический тюлень: длина тела 100—150 см, вес 40—80 кг. Окраска меха варьирует от светлой, желтоватой или серебристо-серой до темно-серой, иногда почти черной. На спине обычно хорошо выражена кольчатая пятнистость.

Кольчатая нерпа

276

Распространена кольчатая нерпа очень широко по всему Арктическому бассейну, а в Карелии — в Белом море и Ладожском озере. Численность ее здесь довольно велика. Например, в Ладожском озере насчитывается около 10 тысяч этих тюленей, а в Белом море — не менее 40 тысяч. В Белом море в ареал кольчатой нерпы входят, кроме Воронки и Горла, все заливы. Часто нерпа заплывает и в низовья рек. В Кандалакшском заливе обычна почти всюду, вплоть до самой верховой (кутовой) его части; в центральных же районах залива встречается спорадически. В Онежском заливе держится, по-видимому, преимущественно в северной половине, а также в западных районах, изобилующих островами и отличающихся особенной изрезанностью береговой линии. В Ладожском озере ее размещение меняется в зависимости от времени года, дрейфа льда и, конечно, от миграций некоторых кормовых объектов. Летом и осенью тюлени держатся преимущественно в прибрежной зоне, к зиме несколько более удаляются от берегов, особенно отмелых; весной вместе с дрейфующими льдами могут заноситься и в центральные участки озера. Летом и осенью местами концентрируются в непосредственной близости к берегу или к островам и ложатся на отдельные камни, каменистые луды и песчаные отмели. В общем нерпа встречается по всей акватории Ладожского озера, но более многочисленна в северной его части. Вместе с тем здесь наблюдаются регулярные массовые сезонные перемещения, очевидно, связанные с особенностями гидроклиматического режима северной и южной частей озера и перераспределением рыбы. Подобно морскому зайцу, кольчатая нерпа придерживается прибрежных вод, губ, мелководных заливов и речных предустьев, иногда поднимается вверх по рекам. Далеких перекочевок не совершает. Передвижения ее носят в основном местный характер и зависят главным образом от ледовой обстановки и распределения корма. В Ладожском озере тюлени следуют за рыбой. Весной они появляются в южной половине Ладоги, в конце июня откочевывают в центральную и северную части озера, а зимой придерживаются прибрежных районов и довольно равномерно распределяются по всей акватории, концентрируясь в несколько большем количестве на севере. На Белом море сезонные перемещения связаны с движением льда. Летом в связи с отходом и исчезновением льдов нерпы также 277

отходят от берегов и держатся мористее, осенью, по мере появления льдов, они, наоборот, придерживаются берега, а с полным замерзанием прибрежных вод снова отходят дальше от берегов, в зону плавучих льдов. Во льду нерпы пробивают отверстия («продухи» и «лазки»), через которые дышат, выходят из воды на поверхность льда и куда скрываются при малейшей опасности. В районах стоячих льдов нерпа устраивает особое «логово» в снежной норе, около которого и обитает в зимний период, здесь же она щенится. Кольчатая нерпа относится к так называемым пагетодным (т. е. связанным со льдами) тюленям и, как правило, обитает в тех водоемах, которые хотя бы на зиму покрываются льдом. Для размножения эти животные выбирают преимущественно прибрежные неподвижные льды и держатся в этот период в полосе припайного, берегового льда, скрытые снеговым покровом от постороннего взора. Детеныш рождается в снежных пещерах на льду около лазки или в пустотах, образующихся среди нагромождений обломков льда во время торошения. Молодые животные, не участвующие в размножении (а также, по-видимому, частью и взрослые самки), держатся за пределами неподвижного берегового припая в ближайших к нему участках разбитого и дрейфующего льда. Арктические нерпы и значительно позднее, в период линьки, остаются преимущественно на тех же, сильно истлевших от времени и тепла, береговых неподвижных льдах, располагаясь у лунок (лазок). Туда же вылезают и молодые звери. Беломорская нерпа также не часто ложится летом или осенью на берег. Известны залежки ее в Воронке Белого моря и в устьях некоторых рек Мурмана, в том числе Вороньей. Кроме того, нерпы ложатся на каменные гряды — луды и киревяди — в ряде мест Ладожского побережья. Местами входят в реки, но обычно поднимаются по ним невысоко. Залегают нерпы на берегу и льдах чаще всего в одиночку или группами по 5—8 голов. Лишь изредка, обычно во время линьки, они собираются по сотне и более в одном месте. Сезонные миграции и заходы у кольчатой нерпы относительно мало выражены и в значительной степени носят пассивный характер, будучи обусловлены сезонными перемещениями льдов, с которыми этот тюлень связан почти с начала зимы до конца весны и начала арктического лета. Осенне-зимние подходы нерп к берегам Белого моря связаны в основном с массовыми нерестовыми подходами сайки. Как уже говорилось, отмечаются некоторые периодические изменения 278

и в распределении ладожской нерпы. Время от времени она скапливается то в одной, то в другой части озера, причем эти переходы иногда связывают с миграциями ряпушки и некоторых других рыб. Питается кольчатая нерпа почти исключительно рыбой и ракообразными; остальные группы животных (моллюски, черви и др.) совершенно не характерны для ее рациона, и потребляет она их очень редко. Из рыб особенно охотно поедает мойву, корюшку, сайку, навагу, ерша, ряпушку и др., суточный рацион составляет до 8 кг этого корма. Кормится преимущественно в верхних слоях воды и теми животными, которых находит в массовых количествах. Потребляет также различных ракообразных (бокоплавов, мизид) и моллюсков, но в меньшем количестве, чем рыбу, и в основном в весенне-летние месяцы. В Ладожском озере питается большей частью корюшкой, ершом, мелкой ряпушкой. В желудках находили и колюшку, а также мелких рачков. Мнение же о том, что ладожский тюлень «питается сигами, палией, ряпушкой и другой ценной рыбой» скорее всего основано на случаях выедания рыбы из сетей. Период спаривания у кольчатой нерпы, как и у других пагетодных тюленей, приходится на весеннее время и наступает, по-видимому, в конце (или во второй половине) лактационного периода. Брачный период протекает, как правило, без больших столкновений между самцами, чему способствует разреженное расположение животных, не образующих стад ни ранней весной, ни в ее конце, ни в начале лета. Все же при повышенной скученности самцов и размножающихся самок борьба за них местами, очевидно, происходит. Так, по наблюдениям за нерпами в Рижском заливе, самцы обязательно дерутся, хватая соперника за ласты, как только он приближается к уже избранной самке. Способными к размножению самцы становятся обычно не ранее 6-летнего возраста, у самок же (правда, в небольшом проценте) половая зрелость наступает на год раньше — в возрасте 5 лет. Щенится нерпа на льду, в марте — начале апреля. Самка приносит одного, изредка двух детенышей, покрытых густой и мягкой белой шерстью. В отличие от детеныша гренландского тюленя новорожденная нерпа может самостоятельно сходить в воду и плавать. Молочное кормление детеныша продолжается 3—4 недели, после чего он становится самостоятельным. Взрослые нерпы в это время спариваются, так что срок беременности составляет у них около 11 месяцев (из них 3—3,5 месяца приходится на латентную фазу). 279

Линька у взрослых нерп начинается сразу же после щенки и длится до конца лета. В период линьки звери большими группами лежат на льду и очень неохотно сходят в воду. Ладожская нерпа занесена в Международную красную книгу, и ее добыча строжайше запрещена. ОТРЯД КИТООБРАЗНЫЕ — CETACEA Объединяет млекопитающих, полностью приспособившихся к водному образу жизни и совершенно потерявших связь с сушей. Форма тела у них рыбообразная. Передние конечности превращены в плавники, задние отсутствуют. На хвосте плавник из двух горизонтально расположенных лопастей. Кожа гладкая, эластичная, упругая, без сальных и потовых желез. Благодаря особенностям ее строения уменьшается сопротивление при движении в воде. Голова большая, без выраженной шеи. Сильно развитый подкожный слой жира служит отличным утеплителем и понижает удельный вес тела. Наружное носовое отверстие (дыхало) располагается в верхней части головы и при погружении в воду замыкается особым мускульным клапаном. Из органов чувств лучше всего развит слух. С его помощью зверь ориентируется в пространстве, пользуясь звуковой эхолокацией. Китообразные могут подолгу (некоторые до часа и больше) находиться под водой с одним и тем же запасом воздуха и нырять на глубину до 500, а иногда и до 2500 м. В этом им помогает целый комплекс специальных приспособлений в кровеносной, дыхательной и мышечной системах. В Белом море отряд китообразных имеет трех представителей. Это белуха, косатка и морская свинья. Белуха — Delphinapterus leucas Pall. Крупное морское животное из семейства дельфинов. Длина тела взрослых особей 4—6 м, вес до 1 т. От других дельфинов, помимо окраски, отличается ясно выраженным перехватом в области шеи и отсутствием спинного плавника. Последнее, конечно, не случайно. В условиях полярных морей плавник мог бы мешать белухе плавать среди льдов, тогда как его отсутствие, наоборот, дает ей важное преимущество, позволяя легко поворачиваться вдоль длин280

ной оси тела, что очень важно при ловле рыбы. Окраска у белухи однотонная. У сосунков в возрасте до 1 года она синеватая, до 2—3 лет — серая, у взрослых — чисто-белая, а у старых — желтоватая.

Белуха

Распространена белуха во всех северных морях, в том числе и в Белом море, где живет одно из трех обособленных стад этого зверя (два других — в Карском и Охотском морях). В Белое море она заходит начиная со времени освобождения его ото льда (в мае) и держится здесь в количестве 7—9 тысяч голов примерно до октября — ноября. В этот сезон ее можно видеть как вблизи берегов, так и в открытом море, на чистой воде и у кромки ледяных полей, в мелкобитом льду и в полыньях. Главные летние подходы белухи в Белое море наблюдаются с половины июня («ивановский ход»), когда, по выражению беломорских зверобоев, она «бьет в берег» и в значительном количестве появляется в более или менее определенных прибрежных районах (Гридино, Поньгома, некоторые острова Онежской губы). Второй большой подход белухи к побережью Белого моря отмечается обычно в сентябре — октябре, когда, избегая сплошных льдов, она уходит из Белого моря в Баренцево. Здесь она зимует в разводьях среди льдов и на незамерзающих участках моря, а иногда в полыньях, ломая молодой лед своей спиной. Держится косяками, состоящими из 5—25, редко до 50 зверей разного возраста и пола, но встречается и поодиночке. 281

Белуха — типичное стадное животное. При этом стада (косяки) белух, независимо от их величины, всегда состоят из небольших групп численностью 2—4 или 5—8 животных. Состав, как и величина стад, может быть различным. В одних случаях стадо образуют самостоятельные группы самцов, в других — смешанные группы, в которых вместе с половозрелыми животными держатся молодые. Лишь неполовозрелые особи никогда не живут отдельными группами. В период размножения внутри стада чаще всего наблюдаются группы, состоящие из трех и более белух, куда входит самка с сосунком и еще 1—2 взрослых животных. По окончании периода размножения взрослые самцы нередко отделяются от самок и образуют отдельные косяки. Для белухи более характерны стада в десяток или в несколько десятков голов, очень редко в стаде бывает по нескольку сотен животных. Мелкие стада — всегда кормящиеся, а наиболее крупные — перемещающиеся в погоне за громадными косяками рыб.

Группа белух на кормежке

Будучи морским животным, белуха не избегает опресненных и даже пресных вод, регулярно заходя в устья крупных и мелких рек в погоне за рыбой. Обычно они поднимаются вверх по реке 282

на небольшие расстояния, как правило, не дальше нескольких десятков километров, но известны случаи появления белух и в 100— 200 км от устья. В Белом море белуха появляется в среднем в конце мая — начале июня после очищения моря ото льда. В северной части, главным образом у западных берегов полуострова Канин, она наблюдается и раньше, даже в начале апреля, но обычно это редкие и немногочисленные группы. Летом белуха встречается регулярно почти вдоль всего побережья моря, но наиболее многочисленна в Двинском и Онежском заливах и у западного берега Канина. В августе количество белух начинает уменьшаться, и к октябрю большая часть стада уходит в Баренцево море. Некоторые животные проводят зиму в Белом море, наиболее характерные места таких зимовок — Кандалакшский и Двинский заливы и полыньи в Воронке и Горле. Таким образом, основная часть беломорской популяции белухи обитает в Белом море с ранней весны до поздней осени, уходя перед основным ледоставом в Баренцево море, где зимует, видимо, в его юго-восточной части. Весенние миграции животных начинаются сразу, как только позволит ледовая обстановка, иногда еще в то время, когда большая часть моря заполнена плотным дрейфующим льдом. Летом белухи распространены по всей акватории моря и заходят в многочисленные заливы и губы. Летом взрослые питаются преимущественно рыбой (навагой, треской, пикшей, камбалой, сельдью, мойвой, корюшкой и др.), а молодые — в значительной степени беспозвоночными (ракообразными и головоногими моллюсками). Во время кормежки они движутся вдоль берега со скоростью около 2 км в час, выныривая через каждые 1—1,5 минуты, но при опасности их скорость возрастает до 25 км в час, и под водой они задерживаются до четверти часа. Ориентируются и разыскивают пищу с помощью ультразвуковой локации. Часто издают разнообразные звуки, от свиста и щебетанья до громкого рева (отсюда и пошла поговорка «ревет, как белуха»). Время размножения длится с весны до осени, но пик спаривания и родов приходится на середину либо конец лета, обычно июль — август (спариваются через 2—3 недели после родов). Беременность длится 11—12 месяцев. Каждый год или, что бывает реже, через два года самка белухи приносит одного детеныша длиной около 1,5 м и кормит его молоком от 6 до 12 месяцев. Половая зрелость наступает на 3—4-м году. 283

Косатка — Orcinus orca L. Самое большое морское млекопитающее Белого моря. Мощный хищник с довольно массивной головой и большой пастью. Характерны крупные округлые грудные плавники и высокий, прямой по заднему краю спинной плавник. Длина тела достигает 5—10 м, вес — 8 т. Голова короткая, притупленная, снабженная мощными жевательными мышцами. С возрастом она укорачивается, а хвостовой отдел удлиняется. Массивные, уплощенные спереди назад зубы (их бывает от 40 до 52) приспособлены к удержанию и разрыванию крупной добычи. Спинной плавник высокий, серповидной или треугольной формы. Окраска сверху черная, брюхо, горло, пятна над глазами и седло за спинным плавником белые.

Косатка — самец (сверху) и самка

Широко распространена во всех северных и дальневосточных морях, нередко встречается как в открытых частях, так и в прибрежных водах Белого моря. Косатка — быстрый, сильный и ловкий хищник, способный развивать скорость до 55 км в час. Держится обычно группами от нескольких голов до 100 и больше (правда, для Белого моря более 284

характерны небольшие косяки). Встречаются как в открытом море, так и вблизи берегов. Под водой они обычно проводят от 2 до 5—6 минут, делая в промежутках между погружениями 5—6 коротких вдохов—выдохов. Могут достаточно продолжительное время держаться у поверхности воды, в таких случаях над морем подолгу видны их высокие спинные плавники. Фонтан косаток невысокий — не более 2 м. Характерна Голова косатки сильная привязанность взрослых животных друг к другу и к детенышам. Косатки более активны в теплой воде (20—25 °С) и становятся вялыми, когда температура воды понижается до 10—15 °С. Тем не менее они регулярно заходят в полярные воды, не избегая льдов, но обходя районы сплоченных ледяных полей. Косатка — единственный в отряде китообразных настоящий хищник, поедающий и теплокровных животных. Однако основу ее питания составляют морские беспозвоночные и рыбы. Из беспозвоночных это прежде всего головоногие моллюски — кальмары и, много реже, осьминоги, а из рыб — массовые виды, такие как навага, мойва, треска, пикша, камбала, сельдь, корюшка, мойва и даже скаты. Взрослые косатки нападают на дельфинов, тюленей и даже некрупных китов, молодые же, длиной до 4,5 м, питаются только кальмарами и рыбой. Охотятся косатки чаще всего группами, сначала окружают жертву, а затем расправляются с ней. Период размножения значительно растянут. Спаривание наблюдается в июне и июле, а роды — весной и летом (пик — с мая по июль). Тем не менее и брачный период, и щенка захватывают нередко и август, переходя даже на осень (деторождение) и зиму (спаривание). Самка приносит детенышей раз в 2—3 года. Беременность длится около 16 месяцев. Истребляя ценных морских зверей, косатка может приносить некоторый ущерб. С другой стороны, как теперь выясняется, что нрав косаток весьма миролюбив и основную роль в их питании 285

играют моллюски и рыба. Наконец, нельзя забывать и о том, что косатка, как и другие китообразные, является немаловажным звеном пищевых цепей океана. Замыкая эти цепи, она поддерживает биологический круговорот, контролируя и стабилизируя численность своих жертв. Морская свинья — Phocaena phocaena L. Типичный представитель мелких северных дельфинов, отличающийся массивным телосложением, укороченным и утолщенным туловищем и крупной, утяжеленной головой. Длина тела до 180 см, вес 30—90 кг. Грудные плавники имеют овальную форму, а относительно низкий спинной — треугольную. Окраска верхней стороны варьирует от темно-серой до почти черной, брюха — от яркобелой до светло-серой.

Морская свинья

Широко распространена в морях Северной Атлантики и регулярно, особенно часто в годы с минимальным количеством льдов, встречается в Белом море (воды Канина, Летнего и Терского берегов, Кандалакшский залив). Обычно держится мелкими группами, не более десятка голов, в относительно большие стада собирается лишь в период массового хода рыб, служащих ей пищей. Выдох — вдох обычно происходит у морских свиней не более чем через 30 секунд, хотя известны случаи пребывания их под водой до нескольких минут. В процессе кормежки чаще всего плавают вдоль побережий, нередко заходят в устья и низовья рек. Сезонные перемещения выражены слабо, но все они бывают. Скорее всего, именно во время таких кочевок отдельные особи 286

Морские свиньи в море

умудряются проникать в самую восточную часть Балтийского моря (Кронштадт) и через Неву даже попадать в Ладожское озеро (случай добычи морской свиньи официально зарегистрирован здесь в 1901 году). Питается донными и пелагическими формами рыб (мойвой, треской, сельдью, бычками и др.) и, в гораздо меньшей степени, придонными беспозвоночными (ракообразными и головоногими моллюсками), потребляя за сутки 5—6 кг пищи. В поисках корма ныряет на глубину до 70 м и может пробыть под водой до 6 минут. Сроки спаривания и рождения молодых сильно растянуты во времени, но все эти периоды приходятся в основном на летние месяцы. Спаривание — с конца июня до октября с пиком в августе, а массовая щенка в основном в мае — июне. После 9—10-месячной беременности (проходящей с латентной фазой в развитии зародыша) самка рождает одного, редко двух детенышей длиной 65— 90 см и весом до 5 кг. Продолжительность лактации — около 4 месяцев. Молоко чрезвычайно питательно и содержит до 40— 50 % жира. Сразу после рождения детеныш может плавать и сопровождать мать. 287

В общем балансе полезной продукции, получаемой от промысла морских млекопитающих в нашей стране, морская свинья никакого практического значения не имеет. Тем не менее в связи с резким снижением численности этого вида, охватившим весь ареал, его добыча (как, впрочем, и промысел всех других дельфинов) с 1965 года полностью прекращена. Выиграла от этого запрета и наша Карелия, сохранившая благодаря ему в составе своей фауны морскую свинью — уникального представителя, быть может, самых загадочных и таинственных в мире животных — морских дельфинов.

Алфавитный указатель русски х названий м лекопитающи х

Барсук ................................................................... 203—209 Белка обыкновенная ................................................ 87—98 Белуха .................................................................... 280—283 Бобр европейский ................................................... 101—108 Бобр канадский ...................................................... 108—112 Бурозубка крошечная .............................................. 66—72 Бурозубка малая ...................................................... 66—72 Бурозубка обыкновенная ......................................... 66—72 Бурозубка равнозубая .............................................. 66—72 Бурозубка средняя ................................................... 66—72 Волк ....................................................................... 221—229 Выдра .................................................................... 209—215 Горностай ............................................................... 180—184 Еж обыкновенный ................................................... 58—60 Енотовидная собака ............................................... 236—240 Заяц-беляк .............................................................. 79—85 Заяц-русак ............................................................... 85—86 Кабан ..................................................................... 264—268 Кожанок северный ....................................................... 78 Косатка .................................................................. 284—286 Крот обыкновенный ................................................. 60—65 Крыса серая (пасюк) ............................................... 117—122 Крыса черная ......................................................... 122—123 Куница лесная ......................................................... 175—180 Кутора водяная ........................................................ 72—74 Ласка ..................................................................... 184—186 Лемминг лесной ...................................................... 131—135 Летяга ...................................................................... 98—101 Лисица ................................................................... 229—236 Лось (сохатый) ...................................................... 249—258 289

Медведь бурый ...................................................... 240—249 Морская свинья ..................................................... 286—288 Морской заяц ........................................................ 269—271 Мышовка лесная ..................................................... 114—116 Мышь домовая ...................................................... 125—128 Мышь желтогорлая ................................................ 130—131 Мышь-малютка ..................................................... 123—125 Мышь полевая ....................................................... 128—130 Нерпа кольчатая .................................................... 276—280 Ночница водяная ......................................................... 78 Ночница прудовая ........................................................ 78 Ночница усатая ............................................................ 78 Норка американская .............................................. 195—199 Норка европейская ................................................. 190—195 Олень северный ..................................................... 259—264 Ондатра ................................................................. 140—148 Полевка водяная ..................................................... 135—140 Полевка красная .................................................... 169—172 Полевка красно-серая ............................................ 172—174 Полевка обыкновенная .......................................... 148—151 Полевка рыжая ...................................................... 160—169 Полевка темная (пашенная) .................................... 151—155 Полевка-экономка ................................................... 155—160 Росомаха ................................................................ 199—203 Рысь ....................................................................... 215—221 Соня садовая .......................................................... 112—114 Тюлень гренландский ............................................ 271—276 Ушан ............................................................................ 78 Хорек лесной ......................................................... 186—190

290

Литература

Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. Данилов П. И. Новоселы карельских лесов. Петрозаводск: Карелия, 1979. Данилов П. И. Охотничьи звери Карелии. М.: Наука, 2005. Жизнь животных: В 6 т. Т. 6: Млекопитающие, или звери. М.: Просвещение, 1971. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, ЛО, 1975. Ивантер Э. В. Млекопитающие. 3-е изд., испр. и доп. / ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. (Мир животных). Ивантер Э. В., Макаров А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок / ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. Ивантер Э. В., Троицкий Г. А. Охотничьи богатства северных лесов. Петрозаводск: Карелия, 1967. Красная книга Карелии / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. Л. Кузнецов. Петрозаводск: Карелия, 1995. Марвин М. Я. Животный мир Карело-Финской СССР. Петрозаводск: Госиздат КФССР, 1951. Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1959. Сиивонен Л. М. Млекопитающие Северной Европы. М.: Лесн. пром-сть, 1979. Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск: Изд-во КФГУ, 1949.

291

Содержание

Предисловие .......................................................................................... 5 Происхождение и современный облик фауны Карелии ....................... 11 Ландшафты Карелии и их животное население .................................. 30 Водоемы и их побережья как среда обитания наземных позвоночных животных ........................................... 31 Леса и их животный мир .......................................................... 37 Животные болот ....................................................................... 52 Животные полей, лугов и поселков человека ........................... 55 Видовой обзор млекопитающих — Mammalia .................................... 58 Отряд насекомоядные — Insectivora ......................................... 58 Отряд рукокрылые — Chiroptera .............................................. 74 Отряд зайцеобразные — Lagomorpha ...................................... 78 Отряд грызуны — Rodentia ...................................................... 87 Отряд хищные — Carnivora ..................................................... 174 Отряд парнокопытные — Artiodactyla .................................. 249 Отряд ластоногие — Pinnipedia ............................................. 268 Отряд китообразные — Cetacea ............................................ 280 Алфавитный указатель русских названий млекопитающих ................................................................. 289 Литература ........................................................................................ 291

292

Научное издание

Ивантер Эрнест Викторович

Млекопитающие Карелии (Серия «Популярные монографии по экологии»)

Редактор С. Л. Смирнова Художественный редактор Е. О. Щукарёв Рисунки Т. В. Ивантер, М. А. Степановой, А. М. Макарова В оформлении обложки использовано фото В. Федорова

Подписано в печать 15.12.07. Формат 70 x 100 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 17,6. Тираж 400 экз. Изд. № 204. Заказ

.

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

185910, Петрозаводск, пр. Ленина, 33 Отпечатано в ГУП РК «Республиканская типография им. П. Ф. Анохина». 185005, г. Петрозаводск, ул. «Правды», 4

ИЗДАТЕЛЬСТВО ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

PETROZAVODSK STATE UNIVERSITY PRESS Издательство Петрозаводского государственного университета основано в 1991 году. Ежегодно издается свыше 250 наименований учебной, методической и научной литературы. С 1998 года Издательство ПетрГУ входит в список базовых издательств Российского гуманитарного научного фонда. Тематика изданий: — история, философия, филология, культурология; — юриспруденция, политология; — медицина, биология, химия, сельское хозяйство; — физика, математика, кибернетика; — лесное хозяйство; — архитектура, строительство. Адрес: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33. Петрозаводский госуниверситет, Издательство ПетрГУ Контактные телефоны: (814-2) 78-15-40, (814-2) 76-96-39 Факс: (814-2) 78-15-40, 71-10-00 E-mail: [email protected], [email protected] Приглашаем к взаимовыгодному сотрудничеству издательства, оптовые фирмы и библиотечные коллекторы

ISBN 978-5-8021-0767-6