Раннемеловые ктенодонтиды севера Сибири. (Bivalvia) севера Сибири

А К А Д Е М И Я СИБИРСКОЕ

НАУК

С С С Р

ОТДЕЛЕНИЕ

Т Р У Д Ы ИНСТИТУТА Г Е О Л О Г И И И Г Е О Ф И З И К И Выпуск

310

В. Я. САНИН

РАННЕМЕЛОВЫЕ . КТЕНОДОНТИДЫ (BIVALVIA) СЕВЕРА СИБИРИ Ответственный

редактор

В. А.

Захаров

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА: СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Новосибирск • 1976

У Д К 564.131 (116.3) (571.5) В работе описано 8 видов ктенодонтид ( = палеотаксодонт, относящихся к 6 родам 4 семейств из нижнего мела север­ ных районов Сибири. Изложены принципы систематики ктено­ донтид. Значительная часть работы посвящена экология ктено­ донтид и условиям существования их в раннемеловое время на территории севера Сибири. Установлены (радиальные комп­ лексы ктенодонтид. Книга рассчитана на широкий круг специалистов: палеон­ тологов, биологов, стратйграфов и гидробиологов.

(£)Издательство «Наука», 1976.

ОТ Р Е Д А К Т О Р А

К а з а л о с ь бы, в н а с т о я щ е е в р е м я с п е ц и а л ь н о е и с с л е д о в а н и е по р а н немеловым северосибирским ктенодонтидам ( = палеотаксодонтам) преж­ д е в р е м е н н о : ведь в ю р е и н и ж н е м м е л у на севере С С С Р е щ е много не­ достаточно изученных, в а ж н ы х д л я с т р а т и г р а ф и и групп д в у с т в о р о к , таких как гетеродонты, десмодонты, неотаксодонты. Однако, знакомст­ во с р а б о т о й р а с с е и в а е т э т о сомнение. П о к р а й н е й м е р е , д в а р е з у л ь т а ­ та о п р а в д ы в а ю т ее п о с т а н о в к у . 1. В итоге и с с л е д о в а н и й б ы в ш и х п а л е о т а к с о д о н т к о р е н н ы м о б р а з о м п е р е с м о т р е н и х с и с т е м а т и ч е с к и й с о с т а в : из н и ж н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й на севере С и б и р и в п е р в ы е описаны 6 р о д о в из 4 семейств. В п р е ж н и х р а б о т а х н а з в а н и я р о д о в Leda и Nucula использовались произвольно д л я о б о з н а ч е н и я в и д о в из р а з н ы х р о д о в и д а ж е с е м е й с т в . 2. Р а н н е м е л о в ы е к т е н о д о н т и д ы на с е в е р е С и б и р и 'были д и ф ф е р е н ­ ц и р о в а н ы э к о л о г и ч е с к и , о б р а з у я д в е т р о ф и ч е с к и е г р у п п и р о в к и среди с о б и р а т е л е й д е т р и т а на п о в е р х н о с т и г р у н т а и в грунте, н е п о с р е д с т в е н ­ но под п о в е р х н о с т ь ю . К т е н о д о н т и д ы я в л я ю т с я п о к а единственной х о ­ р о ш о с о х р а н и в ш е й с я в и с к о п а е м о м с о с т о я н и и группой д е т р и т о ф а г о в в м о р с к и х р а н н е м е л о в ы х д о н н ы х с о о б щ е с т в а х беспозвоночных. Теоретическое и прикладное значение полученных результатов оче­ видно. Р а з р а б о т к а системы р а н н е м е л о в ы х к т е н о д о н т и д повлечет п е р е ­ смотр т а к с о н о м и ч е с к о г о с о с т а в а их ю р с к и х п р е д с т а в и т е л е й . К а к с л е д ­ ствие этого, в о з р а с т а е т р о л ь к т е н о д о н т и д в с т р а т и г р а ф и и м о р с к и х от­ л о ж е н и й на с е в е р е С С С Р . П р и ф а ц и а л ь н о м а н а л и з е к т е н о д о н т и д ы д а ю т хорошую информацию о факторах среды. В этом отношении особенно э ф ф е к т и в н ы т р о ф и ч е с к и е г р у п п и р о в к и ктенодонтид, п о з в о л я ю щ и е д о п о л ­ н и т е л ь н о д и ф ф е р е н ц и р о в а т ь с п о к о й н о в о д н ы е о б с т а н о в к и , к о т о р ы е пред­ п о ч и т а л и эти м о л л ю с к и . Р а в н и н н ы е относительно г л у б о к о в о д н ы е по­ п у л я ц и и к т е н о д о н т и д х а р а к т е р и з о в а л и с ь устойчивой плотностью и з а н и ­ м а л и б о л ь ш и е п л о щ а д и . У к а з а н н а я особенность, а т а к ж е н е б о л ь ш и е р а з м е р ы р а к о в и н п о з в о л я ю т и с п о л ь з о в а т ь эту группу в с т р а т и г р а ф и и относительно глубоководных отложений как для определения геологи­ ческого в о з р а с т а , т а к и д л я д е т а л ь н о г о р а с ч л е н е н и я и корреляции б л и з к о р а с п о л о ж е н н ы х р а з р е з о в /на основе п о л у к о л и ч е с т в е н н о й о ц е н к и раковин. Д а н н о е исследование особенно актуально в связи с р а з в е р т ы в а ­ нием н е ф т е г а з о п о и е к о в ы х р а б о т в Е н и с е й с к о - Х а т а н г с к о м п р о г и б е . О н о полезно не т о л ь к о д л я с п е ц и а л и с т о в по д в у с т в о р к а м , но и д л я геологов,, з а н и м а ю щ и х с я м е з о з о й с к и м и м о р с к и м и ф а ц и я м и на с е в е р е С С С Р . В. А.

Захаров 3

ВВЕДЕНИЕ

Н а с т о я щ а я р а б о т а я в л я е т с я частью о б щ е й т е м ы « М е з о з о й С и б и р и и с м е ж н ы х регионов, и с т о р и я р а з в и т и я ф л о р ы и ф а у н ы , б и о с т р а т и г р а ­ фия и палеобиогеография», разрабатываемой лабораторией палеонто­ логии и с т р а т и г р а ф и и м е з о з о я я к а й н о з о я под р у к о в о д с т в о м членак о р р е с п о н д е н т а А Н С С С Р В. Н. С а к с а . П р е д м е т и с с л е д о в а н и я — р а н н е м е л о в ы е к т е н о д о н т и д ы с е в е р а С р е д н е й С и б и р и . И з у ч е н и е м ктено­ д о н т и д п р о д о л ж е н ы и с с л е д о в а н и я по с и с т е м а т и к е р а н н е м е л о в ы х дву­ с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в с е в е р а С и б и р и , из к о т о р ы х к н а с т о я щ е м у в р е м е ­ ни м о н о г р а ф и ч е с к и о б р а б о т а н ы а н и з о м и а р и н ( З а х а р о в , 1966) и ч а с т ь гетеродонт ( З а х а р о в , 1970). В ы б о р группы к т е н о д о н т и д , я в л я ю щ е й с я основной с о с т а в л я ю щ е й м е л к о м е р н о й ф а у н ы н е о к о м а на с е в е р е С и б и р и , о б у с л о в л е н частой их в с т р е ч а е м о с т ь ю почти во всех т и п а х ф а ц и й , х о р о ш е й с о х р а н н о с т ь ю ра­ ковин и з н а ч и т е л ь н о й м о р ф о л о г и ч е с к о й и з м е н ч и в о с т ь ю . Полевые работы проводились комплексным литолого-палеоэкологическим м е т о д о м на х о р о ш е й с т р а т и г р а ф и ч е с к о й основе, р а з р а б о т а н н о й п р е д ы д у щ и м и и с с л е д о в а т е л я м и ( С а к с и д р . , 1972а; З а х а р о в и д р . 1974). О к а м е н е л о с т и с о б р а н ы послойно. П р и о б р а б о т к е к о л л е к ц и й особое в н и м а н и е у д е л я л о с ь изучению м о р ф о л о г и и и м о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н о м у анализу раковин ктенодонтид. М а т е р и а л о м д л я и с с л е д о в а н и й п о с л у ж и л и с о б с т в е н н ы е с б о р ы авто­ ра на севере С р е д н е й С и б и р и (реки Б о я р к а , А н а б а р , п-ов П а к с а ) , а т а к ­ ж е к о л л е к ц и я к т е н о д о н т и д , п е р е д а н н а я В. А. З а х а р о в ы м (север С р е д ­ ней С и б и р и — п - о в П а к с а , р е к и П о д к а м е н н а я , Б о я р к а , Б о л ь ш а я Р о м а ниха; С е в е р н ы й У р а л — р е к и Т о л ь я и Л о п с и я ) (рис. 1). Д о н а с т о я щ е г о времени м е з о з о й с к и е к т е н о д о н т и д ы из с е в е р н ы х р а й ­ онов С С С Р с п е ц и а л ь н о не и з у ч а л и с ь . И м е ю т с я л и ш ь единичные опи­ с а н и я и и з о б р а ж е н и я с е в е р о с и б и р с к и х .ктенодонтид в т р у д а х н е к о т о р ы х а в т о р о в ( K e y s e r l i n g , 1846; Schmjidt, 1872; T u l l b e r g , 1881; Б о д ы л е в с к и й , 1936). С в е д е н и я о н а х о д к а х м е з о з о й с к и х к т е н о д о н т и д на с е в е р е С и б и р и с о д е р ж а т с я в р я д е р а б о т по с т р а т и г р а ф и и ( К р ы м г о л ь ц , П е т р о в а , П ч е линцев, 1953; Б о д ы л е в с к и й , Ш у л ь г и н а , 1958; и д р . ) . В п е р е ч и с л е н н ы х сводках, к а к п р а в и л о , в с т р е ч а ю т с я н а з в а н и я л и ш ь д в у х р о д о в Nucula и Leda. Н а м и у с т а н о в л е н а о ш и б о ч н о с т ь с д е л а н н ы х р а н е е о п р е д е л е н и й . К р о м е того, в р а б о т е о п и с а н о в о с е м ь в и д о в к т е н о д о н т и д , о т н о с я щ и х с я к шести р о д а м и п о д р о д а м и з ч е т ы р е х с е м е й с т в . В м у з е я х С С С Р б ы л и п р о с м о т р е н ы к о л л е к ц и и А. А. Б о р и с я к а и Д . М. Ф е д о т о в а ( Ц Н И Г Р М и м . Ф. Н . Чернышева, Ленинград) и Н. А. Фокиной ( м у з е й П И Н А Н С С С Р , М о с к в а ) . В к а ч е с т в е с р а в н и т е л ь н о г о м а т е р и а л а б ы л а и з у ч е н а к о л л е к ц и я со­ временных к т е н о д о н т и д из с е в е р н ы х морей С С С Р , л ю б е з н о п р е д о с т а ­ в л е н н а я О. А. С к а р л а т о ( З И Н А Н С С С Р ) , у к о т о р о г о а в т о р , к р о м е того, постоянно к о н с у л ь т и р о в а л с я . С этой ж е ц е л ь ю б ы л а и с п о л ь з о в а н а 4

Рис. 1. Схематическая карта района сборов верхнеюрских и нижнемеловых ктенодонтид. / — п-ов

Пакса,

2- р .

Боярка,

3 -

р.

Большая Романиха, Урюнг-Хая.

4-

р.

Толья,

5-

р.

Лопсия,

6-

пос.

к о л л е к ц и я ч е т в е р т и ч н ы х к т е н о д о н т и д с е в е р а С и б и р и , п о л у ч е н н а я от С. Л . Т р о и ц к о г о ( И Г и Г С О А Н С С С Р ) . Ц е н н у ю п о м о щ ь о к а з а л и ав-, т о р у м у з е й н ы е р а б о т н и к и В . А. К у з н е ц о в а ( Г о р н ы й музей, Л е н и н г р а д ) и Т. М . М а л ь ч е в с к а я ( Ц Н И Г Р М , Л е н и н г р а д ) . Ф о т о г р а ф и и в ы п о л н е н ы Б . С. П о г р е б о в ы м ( Л Г У ) , ч е р т е ж н ы е р а б о т ы , — Н . Е. С а н и н о й ( Н о в о ­ с и б и р с к о е г е о л о г и ч е с к о е у п р а в л е н и е ) . О б щ е е р у к о в о д с т в о р а б о т о й осу­ щ е с т в л я л и ч л е н - к о р р е с п о н д е н т А Н С С С Р В. Н . С а к с и с т а р ш и й науч­ н ы й с о т р у д н и к И Г и Г С О А Н С С С Р В, А. З а х а р о в . Всем п е р е ч и с л е н н ы м л и ц а м а в т о р приносит и с к р е н н ю ю б л а г о д а р ­ ность.

1. М Е Т О Д И К А И З У Ч Е Н И Я

КТЕНОДОНТИД

О с н о в н а я ч а с т ь к о л л е к ц и и к т е н о д о н т и д с о б р а н а по м е т о д и к е Р . Ф. Г е к к е р а (1940, 1957), п р и з н а н н о й б о л ь ш и н с т в о м о п е ц и а л и с т о в п а л е о н т о л о г о в . Э т а м е т о д и к а о п р о б о в а н а на с е в е р н ы х р а з р е з а х м е з о з о я и д о п о л н е н а В . А. З а х а р о в ы м (1970) и Е. Г. Ю д о в н ы м ( З а х а р о в , Ю д о в н ы й , 1 9 7 4 ) . Оборы п р о в о д и л и с ь послойно с точной п р и в я з к о й и с д е т а л ь н ы м и т а ф о н о м и ч е с к и м и н а б л ю д е н и я м и , в к л ю ч а ю щ и м и опре­ деление качественного и количественного состава ориктоценозов, типа з а х о р о н е н и я о к а м е н е л о с т е й , их с о х р а н н о с т и , о р и е н т и р о в к и и степени о к а т а н н о с т и . П о д о б н ы е н а б л ю д е н и я п о з в о л и л и о п р е д е л и т ь тип и с к о п а е ­ мого ц е н о з а ( а в т о х т о н н ы й или а л л о х т о н н ы й и с к о п а е м ы й т а н а т о ц е н о з ) . О ц е н к а т и п а и с к о п а е м о г о ц е н о з а особенно в а ж н а при изучении индиви­ д у а л ь н о й в н у т р и я о п у л я ц и о н н о й и з м е н ч и в о с т и , д о п у с т и м о м л и ш ь на м а т е р и а л е из единой и с к о п а е м о й п о п у л я ц и и (группе э к з е м п л я р о в одно­ го в и д а , с о б р а н н о й из единого и с к о п а е м о г о автохтонного т а н а т о ц е н о з а ) . В т о р а я п р и ч и н а повышенного и н т е р е с а к т а ф о н о м и ч е о к и м особенно­ с т я м к т е н о д о н т и д состоит в том, что типы з а х о р о н е н и й н е р е д к о я в ­ л я ю т с я о п р е д е л я ю щ е й х а р а к т е р и с т и к о й с л о я , к о т о р а я з н а ч и т е л ь н о об­ л е г ч а е т р а с ч л е н е н и е и п о с л о й н у ю у в я з к у р а з р е з о в (особенно относи­ тельно глубоководных отложений).

д

Рис. 2 . Строение раковины у представителей родов Nuculoma

(а, б) и Taimyrodon

(в, г):

а, в — с х е м а внутреннего с т р о е н и я р а к о в и н ы ; 6, г — в и д с о с т о р о н ы в е р х н е г о к р а я . О с т а л ь н ы е о б о з н а ч е н и я : зв — з а д н я я з а м о ч н а я ветвь; пв — п е р е д н я я з а м о ч н а я ветвь; з —- з у б ы ; х — х о н д р о ф о р ; л — м а к у ш к а ; мл — м а н т и й н а я л и н и я ; зм — з а д н и й м у с к у л ь н ы й о т п е ч а т о к ; пм — п е р е д н и й м у с к у л ь ­ ный о т п е ч а т о к ; в — высота раковины; д — д л и н а раковины; вп — в ы п у к л о с т ь ; ал — а м ф и д е т н ы й л и гамент; щ — щиток; лун — л у н у л а ; сз — с в я з о ч н ы й з у б ; ся — с в я з о ч н а я ямка; смл — с и н у с м а н т и й аюй линии; /. А" — апикальный у г о л ; ол — о п и с т о д е т н ы й л и г а м е н т .

6

я да ч 3

m

01

S

вО

о •* со о" о"

ч и

о О

о о I I о ст> -i °. о" о"

о"

я

со со М

«со Я да Ч

со со

:ая

К

X X

я 4со со

«

К со ю

X X

оо о о о X m со

Я (< а} а. си С X к

с» О I О о_ —Г

К

СО ч С_ а.

О

о I ю о

оо ядз чсо

о чс-.

о

о

Ю

ю

со

о о"

к

к

С XО

со

о. к

я я CD яя ej

дз

X дэ чсо

-ов

>->

ч я О

со о Оз о о о

ксо

-ок

Фсф1»

г- CD 1Л О о" о I о о со со о о

« СО Ч с-

СЗ

ч

iep

СО хо СО СО я >> ч ч О и а, U

3" С ч:

QJ

кк

чсо

га

о

к со

к

о

я я 1} дз я ч я С О ч|=£ m о >>

00 о" 1

ю ю со ю_ о о о 1 1 1

о"

СО о

•* г~

о" о

да

ал

га

- он

Б л а г о д а р я хорошей сохран­ ности материала в рыхлых вмещающих толщах удалось в с к р ы т ь и изучить многие д е с я т ­ ч ю ки р а к о в и н к т е н о д о н т и д . О с о ­ бое в н и м а н и е у д е л я л о с ь стро­ ению з а м о ч н о г о а п п а р а т а . В старых работах ктенодонтид изображали либо в натураль­ ную в е л и ч и н у ( G a r d n e r , 1884), либо с небольшим увеличением ( O r b i g n y , 1844; W o o d s , 1899— 1903), что з а т р у д н я е т в о с п р и я ­ т и е особенностей строения з а м ­ ка и заставляет сомневаться в о п р е д е л е н и я х р о д о в о й и семей­ ственной принадлежности. Изучение и фотографиро­ вание замочного аппарата рако­ вин ктенодонтид производи­ л и с ь н е з а в и с и м о от их р а з м е ­ р о в при у в е л и ч е н и и в 10 р а з . П р а к т и к а п о к а з а л а , что т а к о е увеличение позволяет демонст­ р и р о в а т ь все д е т а л и с т р о е н и я з а м к а , важные д л я системати­ ческих и с с л е д о в а н и й . В с е ос­ т а л ь н ы е с н и м к и , не с в я з а н н ы е с и з о б р а ж е н и е м р а к о в и н ы из­ нутри, с д е л а н ы с у в е л и ч е н и е м в 4 р а з а . П о с к о л ь к у на фото­ г р а ф и и не в с е г д а у д а е т с я ото­ бразить важные в системати­ ческом отношении д е т а л и , м ы широко использовали зарисов­ ки наиболее существенных элементов морфологии ракови­ ны и з а м о ч н о г о а п п а р а т а . Н а н а ш в з г л я д , не с л е д у е т с о в с е м отказываться от фотогра­ фирования мелких двустворок ( С а в е л ь е в , 1969), ибо л ю б о й , самый тщательный, рисунок субъективен. Описание ктенодонтид про­ и з в о д и л о с ь по е д и н о м у п л а н у , о от к р у п н ы х таксономических ч о •вкатегорий к более мелким, о. о с использованием терминоло­ S гии и о б о з н а ч е н и е м э л е м е н т о в раковин, принятых в оте­ чественных работах (Основы п а л е о н т о л о г и и , 1960; С л о д к е вич, 1967; С а в е л ь е в , 1969; и д р ) . С учетом существенных м о р ф о л о г и ч е с к и х отличий р а ­ ковин представителей двух надсемейств Nuculoidea и Malletioi-

ога

ю

о ш с» я О)

я о.

U °1

от со CN

о со"

«

о

dea на р и с . 2 п р и в е д е н ы п р и н я т ы е с х е м ы з а м е р о в д л я к а ж д о г о н а д с е мейства о т д е л ь н о . И з о т н о с и т е л ь н ы х величин в ы ч и с л я л и с ь к о э ф ф и ц и е н ­ ты: у д л и н е н и я — В / Д , в ы п у к л о с т и — Т/В и с к о ш е н н о с т и ( н е р а в н о с т о р о н ности) — Д П Ч / Д . Д л я у н и ф и к а ц и и н е к о т о р ы х м о р ф о л о г и ч е с к и х особен­ ностей р а к о в и н к т е н о д о н т и д п р о и з в е д е н а г р а д а ц и я их по р а з м е р а м и относительным величинам (табл. 1). Ч а с т о т а в с т р е ч а е м о с т и р а з л и ч н ы х ф о р м в т а н а т о ц е н о з а х опреде­ л я л а с ь по м е т о д и к е , р а з р а б о т а н н о й В. А. З а х а р о в ы м и Е. Г. Ю д о в н ы м (1967; О п о р н ы й р а з р е з , 1969). 2. О Б Ъ Е М

КРУПНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ КТЕНОДОНТИД

КАТЕГОРИЙ

К к т е н о д о н т и д а м о т н о с я т с я д в у с т в о р к и с н у к у л о и д н ы м з а м к о м , зу­ бы к о т о р о г о п о с т а в л е н ы п е р п е н д и к у л я р н о з а м о ч н о м у к р а ю и с х о д я т с я своими п р о д о л ж е н и я м и в е н т р а л ь н о ( Н е в е с с к а я , С к а р л а т о и др., 1 9 7 1 ) . П о л о ж е н и е к т е н о д о н т и д в системе д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в и з м е ­ н я л о с ь в соответствии с р а з в и т и е м в з г л я д о в на о с н о в у построения классификации класса в целом. Великолепные и полные обзоры класси­ ф и к а ц и й д в у с т в о р о к с д е л а н ы в р а б о т а х И. А. К о р о б к о в а (1954), Л . Р . К о к с а (Сох, I 9 6 0 ) , Н. Д . Н ь ю е л л а ( N e w e l l , 1965), Л . А. Н е в е с ­ ской, О. А. С к а р л а т о и д р . ( 1 9 7 1 ) . П о с к о л ь к у ц е л ь ю н а с т о я щ е й р а б о т ы я в л я е т с я о с в е щ е н и е с и с т е м а т и ч е с к о г о с о с т а в а с е в е р о с и б и р с к и х ктено­ д о н т и д н е о к о м а и р я д а вопросов, с в я з а н н ы х с их э к о л о г и е й и з н а ч е н и е м д л я б и о с т р а т и г р а ф и и и ф а ц и а л ь н о г о а н а л и з а , мы не б у д е м у г л у б л я т ь ­ ся в и с т о р и ю м е с т о п о л о ж е н и я к т е н о д о н т и д в о б щ е й системе д в у с т в о ­ рок, а о т о ш л е м ч и т а т е л я к у к а з а н н ы м а в т о р а м . О т м е т и м т о л ь к о , что работы последних лет многократно подтвердили предположение И . А. К о р о б к о в а (1954) о р а з л и ч и и п а л е о - и н е о т а к с о д о н т , по к р а й н е й м е р е на у р о в н е о т р я д о в . Л . А. Н е в е с с к а я , О. А. С к а р л а т о и д р . (1971) относят к т е н о д о н т и д к н а д о т р я д у P r o t o b r a n c h i a P e l s e n e e r , 1889 и пол­ ностью о т к а з ы в а ю т с я от н а з в а н и я « п а л е о т а к с о д о н т ы » , и б о « н а з в а н и е P a l a e o t a x o d o n t a говорит в к а к о й - т о степени о с в я з и с T a x o d o n t a или ф о р м а м и с т а к с о д о н т н ы м з а м к о м , а с в я з и этой нет, т а к что н а з в а н и е м о ж е т внести п у т а н и ц у » (из п и с ь м а Л . А. Н е в е с с к о й от 1 н о я б р я 1974 г ) . Авторы дают отряду название Ctenodontida (кроме перечисленных при­ чин это н а з в а н и е имеет п р и о р и т е т ) . М ы п р и с о е д и н я е м с я к э т о м у р е ш е ­ нию и п о н и м а е м о т р я д C t e n o d o n t i d a в о б ъ е м е , п р и н я т о м Л . А. Н е в е с с к о й , О. А. С к а р л а т о и д р у г и м и а в т о р а м и . П о э т о м у в д а л ь н е й ш е м у п о т р е б ­ ляется название «ктенодонтиды» вместо «палеотаксодонты». В о т л о ж е н и я х н е о к о м а на с е в е р е С и б и р и в с т р е ч а ю т с я п р е д с т а в и ­ тели трех н а д с а м е й с т в : M a l l e t o i d e a , N u c u l o i d e a и N u c u l a n o i d e a . Семей­ ства M a l l e t i i d a e , N u c u l i d a e и N u c u l a n i d a e п р и н я т ы в о б ъ е м е , у к а з а н н о м в « T r e a t i s e on I n v e r t e b r a t e P a l e o n t o l o g y » ( 1 9 6 9 ) . В с о с т а в с е м е й с т в а S a r e p t i d a e , к р о м е р о д а Sarepta, в х о д и т е щ е и р о д Pristigloma Dall, 1900 (в а м е р и к а н с к о й с и с т е м е он о т н о с и т с я к н у к у л а в и д а м ) . 3. Э Л Е М Е Н Т Ы М О Р Ф О Л О Г И И И СИСТЕМАТИКА СЕВЕРОСИБИРСКИХ КТЕНОДОНТИД НЕОКОМА М у с к у л а т у р а . М у с к у л ь н ы е о т п е ч а т к и у к т е н о д о н т и д д е л я т с я на три г р у п п ы : с л е д ы п р и к р е п л е н и я м у с к у л о в , в т я г и в а ю щ и х м а н т и ю в р а ­ ковину, о т п е ч а т к и м у с к у л о в - а д д у к т о р о в и б о л е е р е д к и е о т п е ч а т к и вис­ церальных мускулов. Мантийная мускулатура. След прикрепления мантийных м у с к у л о в у к т е н о д о н т и д п р е д с т а в л я е т собой н е п р е р ы в н у ю линию, ц е л ь ­ ную или с с и н у с о м . М а н т и й н а я л и н и я у о п и с а н н ы х э к з е м п л я р о в с о х р а 8

Рис. 3. Мантийная линия и мускульные отпечатки родов Nuculana (a), Sarepta (б), Taimyrodon (в), Malletia (г).

(luplteria)

няетея д о в о л ь н о р е д к о и о б ы ч н о с л а б о в ы р а ж е н а . С м н у п а л л и а т н ы м и ( и м е ю щ и м и синус) я в л я ю т с я р о д ы Nuculana {luplteria), Taimyrodon и Malletia. К и н т е г р и п а л л и а т н ы м (не и м е ю щ и м синуса) о т н о с я т с я р о д ы Nuculoma, Sarepta и Dacryomya. У п е р в о г о р о д а синус очень м а л е н ь к и й , о в а л ь н ы й , с о к р у г л е н н о й в е р ш и н о й , он р а с п о л о ж е н н е п о с р е д с т в е н н о под о т п е ч а т к о м з а д н е г о м у с к у л а - а д д у к т о р а (рис. 3i а). У р о д а Sarepta м а н ­ т и й н а я л и н и я п р о с т а я , без синуса, з н а ч и т е л ь н о о т с т у п а ю щ а я от з а д ­ него к р а я р а к о в и н ы (рис. 3 , б). У р о д о в Taimyrodon и Malletia синус г л у б о к и й и ш и р о к и й с п о л о г о о к р у г л е н н о й в п е р в о м (рис. 3, в) и со скошенной во в т о р о м с л у ч а е в е р ш и н о й (рис. 3, г). К р о м е того, у р о д а Malletia н и ж н я я в е т в ь с и н у с а и м а н т и й н а я л и н и я с л и в а ю т с я . О т п е ч а т к и м у с к у л о в - а д д у к т о р о в . Следы прикрепления м у с к у л о в - а д д у к т о р о в к р а к о в и н е почти в с е г д а о т ч е т л и в о з а м е т н ы и р а с п о л а г а ю т с я в б л и з и з а м о ч н о г о к р а я . У р о д а Nuculoma более круп­ ный п е р е д н и й м у с к у л ь н ы й о т п е ч а т о к и м е е т с у б о в а л ь н у ю ф о р м у , з а ­ д н и й — о к р у г л ы й (рис. 4, а ) . У р о д а Dacryomya м у с к у л ь н ы е отпечат­ ки к р у п н ы е . П е р е д н и й имеет о к р у г л у ю ф о р м у , з а д н и й с у б о в а л ь н у ю (рис. 4, б). У р о д а Nuculana (Jupiteria) мускульные отпечатки крупные и г л у б о к и е . З а д н и й о в а л ь н ы й , п е р е д н и й — н е п р а в и л ь н о о к р у г л ы й (см. р и с . 3, а ) . У р о д а Sarepta — п е р е д н и й — о к р у г л ы й и з а д н и й — с у б о в а л ь ­ ный, о ч е н ь к р у п н ы е м у с к у л ь н ы е о т п е ч а т к и почти р а в н ы по в е л и ч и н е (см. рис. 3, б). Р о д Malletia имеет мускульные отпечатки средних раз­ м е р о в . З а д н и й — у д л и н е н н о - о в а л ь н о й ф о р м ы , д л и н н а я ось его в ы т я н у т а п а р а л л е л ь н о з а д н е й з а м о ч н о й ветви. П е р е д н и й — б о л е е м е л к и й , округ­ лой ф о р м ы , д л и н н а я ось его п е р п е н д и к у л я р н а п е р е д н е й в е т в и (см. рис. 3, г). У р о д а Taimyrodon д о в о л ь н о к р у п н ы е , почти р а в н о в е л и к и е мускульные отпечатки. Передний — округло-овальный, з а д н и й — гру­ ш е в и д н ы й (см. рис. 3, в). О т п е ч а т к и в и с ц е р а л ь н ы х м у с к у л о в . Следы прикрепле­ ния внутренних о р г а н о в н а б л ю д а ю т с я у в и д а Malletia interligamenta s p . п. К р у п н а я и г л у б о к а я з и г з а г о о б р а з н а я д е п р е с с и я п р о т я г и в а е т с я п р и м е р н о от с е р е д и н ы з а д н е й з а м о ч н о й ветви в с т о р о н у п е р е д н е н и ж н е го у г л а р а к о в и н ы (рис. 5 ) . К р о м е того, в п е р е д н е в е р х н е й и п о д м а к у ш е ч ной ч а с т я х р а к о в и н ы и м е е т с я р я д м е л к и х с у б о в а л ь н ы х у г л у б л е н и й . Лигамент в и с к о п а е м о м с о с т о я н и и у к т е н о д о н т и д с о х р а н я е т с я к р а й ­ не р е д к о и д а л е к о не п о л н о с т ь ю . П о э т о м у о с т р о е н и и л и г а м е н т а у ис­ к о п а е м ы х ф о р м м о ж н о с у д и т ь л и ш ь косвенно, о с н о в ы в а я с ь на изучении структур, служивших для его п о д д е р ж а н и я или по° б м е щ е н и я . Е. Р . Т р у м е н (Trueman, Treatise on In­ vertebrate Paleontology, 1969, с. 63) п р и в о д и т све­ д е н и я по строению л и г а ­ м е н т а с о в р е м е н н ы х ктено­ донтид. В данной работе Рис. 4. Мускульные отпечатки родов Nuculoma (а) и используется терминоло­ Dacryomya (б). гия Е. Т р у м е н а д л я оп9

р е д е л е н и я типа л и г а м е н т а у и з у ч е н н ы х р о д о в кте­ нодонтид. У п р е д с т а в и т е л е й р о д о в Nuculoma и Dacryo^ туа и м е е т с я с и л ь н о р а з в и т ы й внутренний л и г а м е н т , п о м е щ а ю щ и й с я в х о н д р о ф о р е , а очень т о н к и й на­ р у ж н ы й л и г а м е н т р а з м е щ а е т с я в у з к о й к а н а в к е по Рис. 5, Отпечаток ви­ обе стороны о т м а к у ш к и (рис. 6 ) , причем б о л ь ш а я сцерального мускула его ч а с т ь (2/3) — н а п е р е д н е м к р а е с т в о р к и . П о э ­ у вида Malletia inт о м у .мы н а з ы в а е м л и г а м е н т н ы й а п п а р а т р о д о в terlgamenta. Nuculoma и Dacryomya «амфидетным аливинкулярного т и п а » . У п р е д с т а в и т е л е й р о д о в Nuculana и Sarepta т а к ж е и м е е т с я р а з в и т ы й внутренний л и ­ г а м е н т (у п о д р о д а Nuculana {luplteria) в меньшей степени) и х о р о ш о р а з в и т ы й н а р у ж н ы й л и г а м е н т Рис. 6. Амфидетный п о з а д и м а к у ш е к . П о л о ж е н и е и степень р а з в и т и я аливинкулярный ли­ н а р у ж н о г о л и г а м е н т а о п р е д е л я ю т с я по сохраниЕГгамент родов Nuculo­ ш е м у с я у з к о м у л а н ц е т о в и д н о м у у г л у б л е н и ю на з а д ma и Dacryomya. неверхнем к р а е р а к о в и н ы . У р о д а Sarepta (рис. 7) в о т л и ч и е от р о д а Nuculana (Jupiteria) хондрофор н а п р а в л е н в с т о р о н у з а д н е н и ж н е г о у г л а р а к о в и н ы и почти п а р а л л е л е н з а д н е й з а м о ч н о й ветви. П о к л а с с и ф и к а ц и и Е. Р . Т р у м е н а , л и г а м е н т н ы й аппарат двух последних родов следует называть-«опистодетным аливинкулярного типа». В ископаемом состоянии у перечисленных родов сохраняется только измененное, белесое, а м о р ф н о е в е щ е с т в о внут­ реннего л и г а м е н т а в х о н д р о ф о р а х . У р о д о в Malletia и Taimyrodon внутреннего лигамента нет. Н а л и ч и е л а н ц е т о в и д н о г о ж е л о б к а поза­ ди м а к у ш е к у к а з ы в а е т на то, что эти р о д ы Рис. 7. Хондрофор рода Sa­ и м е л и в р а з л и ч н о й степени р а з в и т ы й н а р у ж ­ repta. ный л и г а м е н т ( н а и б о л е е р а з в и т ы м л и г а м е н т о м о б л а д а л р о д Taimyrodon) (см. рис. 2 ) . Н е о б ­ х о д и м о о т м е т и т ь отсутствие н и м ф ы ( с т р у к т у р ы д л я п о д д е р ж а н и я на­ р у ж н о г о л и г а м е н т а ) у д в у х п о с л е д н и х р о д о в . П о всей в е р о я т н о с т и , ли­ г а м е н т п р и к р е п л я л с я к б о к о в ы м с т е н к а м ж е л о б к а . О с т а т к и волокнисто­ го с л о я с о х р а н и л и с ь в и с к о п а е м о м с о с т о я н и и у р о д а Taimyrodon. Замочный аппарат. Х а р а к т е р и с т и к а з а м о ч н ы х а п п а р а т о в изучен­ ных р о д о в д а е т с я в о п и с а т е л ь н о й ч а с т и м о н о г р а ф и и . С л е д у е т л и ш ь от­ метить значительную изменчивость составных элементов з а м к а (длина, ш и р и н а и изогнутость з а д н е й з а м о ч н о й ветви; 'количество з у б о в на з а ­ мочных ветвях; форма, ширина и глубина хондрофора), которая уста­ н о в л е н а на п р е д с т а в и т е л ь н ы х в ы б о р к а х и с к о п а е м ы х и современных ктенодонтид. Зубы. П о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о а в т о р о в , о п и с ы в а я з а м к и ктено­ д о н т и д , п р а к т и ч е с к и не з а т р а г и в а е т м о р ф о л о г и ю з у б о в . Н а м и уста­ новлено, ч т о з у б ы к т е н о д о н т и д д о с т а т о ч н о с л о ж н ы и р а з н о о б р а з н ы . Т а к , у р о д а Nuculoma з у б ы п е р е д н е й и з а д н е й з а м о ч н ы х в е т в е й от­ л и ч а ю т с я по ф о р м е и р а з м е р а м (рис. 8 ) . П р о д о л ь н о е сечение з у б о в передней ветви имеет ф о р м у р а в н о с т о р о н н е г о т р е у г о л ь н и к а . П о п е р е ч ­ ное сечение — С - о б р а з н о е , с в ы ­ п у к л о й стороной, о б р а щ е н н о й к м а к у ш к е . Н а п е р е д н е й стороне зуба имеется треугольное углуб­ ление, а в д о л ь его з а д н е й сторо­ ны п р о т я г и в а е т с я г л а д к и й в а л и к . „ „ _ „ ., Н и ж н я я и в е р х н я я грани з у б о в — Рис. 8. Зубы рода Nuculoma: , , , , „ ш и р о к и е и п л о с к и е . З у б ы передr

r

J

0

л

а, 6 — з у б ы з а д н е й з а м о ч н о й ветви (а — в и д с б о к у , б — п о п е р е ч н о е с е ч е н и е ) ; в, г. < 5 — зуб ы п е р е д н е й з а м о ч н о й в е т в и (в — в и д с б о к у ,

10

г - фас, з - вид сверху).

J f ^ Д О С Т И Г Э Ю Т МЭКСИМаЛЬ„„^„. „„„ „ „„„„„..„л

н е й ВеТВИ „.,,,

л

ных р а з м е р о в

впереднеи

трети

Рис. 9. Зубы рода Dacryo­ mya (а — вид сбоку, б — по­ перечное сечение).

Рис. 10. Зубы передней за­ мочной ветви рода Sarepta (а — вид сбоку, б — вид сверху).

з а м о ч н о г о к р а я и у м е н ь ш а ю т с я по н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к е , на з а д н е й з е т в и они у в е л и ч и в а ю т с я от к р а е в к ее центру. У Dacryomya зубы п е р е д н е й з а м о ч н о й ветви р а в н ы по в ы с о т е з а д н и м . З у б ы обеих з а м о ч ­ н ы х ветвей — д л и н н ы е , т о н к и е , з а г н у т ы е в в е р х . М е н я е т с я ф о р м а зубоЕ п е р е д н е й в е т в и : от с е р е д и н ы ее по н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к е почти исче­ з а е т т р е у г о л ь н о е у г л у б л е н и е на п е р е д н е й г р а н и и с и л ь н е е п р о г и б а е т с я в е р х н я я г р а н ь (рис. 9 ) . З у б ы у в е л и ч и в а ю т с я в р а з м е р а х от к р а е в ветвей к их с е р е д и н е , п р и ч е м на з а д н е й ветви они з н а ч и т е л ь н о д л и н н е е , чем на п е р е д н е й . З у б ы п р е д с т а в и т е л е й р о д а Sarepta т а к ж е похожи на з у б ы п е р е д н е й в е т в и з а м к а н у к у л о м и л и ш ь с л е г к а и з о г н у т ы в в е р х и по н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к а м . К р о м е того, на передней ветви по м е р е п р и б л и ж е н и я к м а к у ш к а м они с т а н о в я т с я б о л е е п л о с к и м и (рис. 10) и от к р а е в ветвей д о их с е р е д и н ы постепенно у в е л и ч и в а ю т с я в р а з м е р а х . З у б ы н у к у л а н к о р о ч е , с и л ь н е е п р и т у п л е н ы и менее изогнуты, чем у всех и з у ч е н н ы х р о д о в (рис. 11), а у п р е д с т а в и т е л е й м а л л е т и й — п л о с ­ кие, очень с л а б о С - о б р а з н о ' и з о г н у т ы е в ы п у к л о й стороной к м а к у ш к е . З у б ы п е р е д н е й ветви д л и н н е е и в ы ш е , чем з а д н е й (рис. 12) и у в е л и ­ ч и в а ю т с я в р а з м е р а х от с е р е д и н ы в е т в е й к их центру. М о р ф о л о г и ч е ­ с к и з у б ы у п р е д с т а в и т е л е й р о д а Taimyrodon о т л и ч а ю т с я от з у б о в пере­ ч и с л е н н ы х в ы ш е р о д о в . И х п р о д о л ь н о е сечение и м е е т ф о р м у высокого р а в н о с т о р о н н е г о т р е у г о л ь н и к а . Б о к о в ы е с т о р о н ы з у б о в обеих ветвей и м е ю т т р е у г о л ь н ы е у г л у б л е н и я , в ы т я н у т ы е в д о л ь д л и н н о й оси. У г л у б л е ­ ние, р а с п о л о ж е н н о е на в н у т р е н н е й ( о б р а щ е н н о й к м а к у ш к е ) стороне, з а н и м а е т т о л ь к о в е р х н ю ю п о л о в и н у з у б а , с л а б о п о в е р н у т о г о боковой п л о с к о с т ь ю к в е р х у . У г л у б л е н и е на п р о т и в о п о л о ж н о й с т о р о н е , з а н и м а е т почти всю ее п л о щ а д ь ( р и с . 13). Н а и б о л е е к р у п н ы е з у б ы — на с е р е д и н е ветвей. Поперечный срез зуба — многослойного строения. Число слоев, о к р а с к а и с т р у к т у р а их п р и о б ы ч н ы х у в е л и ч е н и я х ( Х 2 0 ) и д е н т и ч н ы р а к о в и н н ы м с л о я м (рис. 14). К о н ц ы з у б о в з а г н у т ы в в е р х . Форма раковины. Н е с м о т р я на з н а ч и т е л ь н у ю и з м е н ч и в о с т ь о ч е р т а ­ ний р а к о в и н ы , м о ж н о в ы д е л и т ь н е к о т о р ы е у с т о й ч и в ы е в п р е д е л а х ро­ д о в ы х т а к с о н о в типы, о п р е д е л я ю щ и е о б л и к п о д р о д о в , а и н о г д а и ро­ д о в , правда, в с о ч е т а н и и с д р у г и м и п р и з н а к а м и ранга р о д а . В и д ы р о д а Nuculoma, например, характеризуются раковиной

Рис. 11. Зубы подрода Jupiteria (а — в и д сбоку, б — л и д сверху, в — поперечное •сечение).

Рис. 12. Зубы рода Mal­ letia (а — вид сбоку, б — вид сверху).

Рис. 13. Зубы рода Tai­ myrodon (а — в и д свер­ ху зуба задней замоч­ ной ветви, б — вид свер­ ху зуба передней замоч­ ной ветви).

_

, , „Поперечное вис. 14. сечение зубов рода Р

с сильно смещенными кзади, резко опистогирными макушками и оттянутым передненижним углом. О в а л ь н о - о к р у г л у ю , у п л о щ е н н у ю р а к о в и н у с почти центральными макушками имеют сарепты. Р о д Taimyrodon отличается прямым замочным и силь­ но с к о ш е н н ы м п е р е д н и м к р а е м , в з д у т ы м и к р у п н ы ­ ми м а к у ш к а м и . Р а к о в и н ы м а л л е т и й р е з к о н е р а в н о сторонние, о в а л ь н ы е , с н и з к и м и и п л о с к и м и про­ зогирными

макушками.

Taimyrodon (а — передняя ветвь, 6 — задняя ветвь).

Скульптура внешней поверхности. Б о л ь ш и н с т в о видов северосибирских ктенодонтид скульптиров а н о т о н к и м и к о н ц е н т р и ч е с к и м и р е б р а м и , л и б о со­ всем л и ш е н о с к у л ь п т у р ы , а в н е ш н я я п о в е р х н о с т ь покрыта лишь слабыми концентрическими знаками нарастания. Следо­ в а т е л ь н о , этот п р и з н а к не имеет с у щ е с т в е н н о г о з н а ч е н и я д л я с и с т е м а ­ тики н и ж н е м е л о в ы х к т е н о д о н т и д с е в е р а С р е д н е й С и б и р и . Н а основании проведенного выше морфологического анализа уста­ новлено, что к числу н а и б о л е е у с т о й ч и в ы х п р и з н а к о в у к т е н о д о н т и д от­ носятся характер мантийной линии и строение связочного аппарата. Э т и п р и з н а к и п о л о ж е н ы н а м и в основу в ы д е л е н и я т а к с о н о в р а н г а се­ мейства. С п л о ш н а я м а н т и й н а я л и н и я , сильно р а з в и т ы й в н у т р е н н и й л и ­ гамент, очень т о н к и й н а р у ж н ы й л и г а м е н т , р а с п о л о ж е н н ы й по о б е сто­ роны от м а к у ш е к — п р и з н а к и , х а р а к т е р н ы е д л я с е м е й с т в а н у к у л и д а . У н у к у л а н и д и м е е т с я синус м а н т и й н о й линии, р а з в и т ы й внутренний и н а р у ж н ы й , р а с п о л о ж е н н ы й п о з а д и м а к у ш е к , л и г а м е н т . М а л л е т и и д ы от­ л и ч а ю т с я мантийной линией с с и н у с о м и р а з в и т ы м н а р у ж н ы м л и г а м е н том п о з а д и м а к у ш е к (внутреннего л и г а м е н т а н е т ) . В ц е л о м с а р е п т и и д ы и м е ю т т е ж е с е м е й с т в е н н ы е п р и з н а к и , что и н у к у л и д ы . Е д и н с т в е н н о е , но с у щ е с т в е н н о е о т л и ч и е з а к л ю ч а е т с я в р а з л и ч н о й о р и е н т и р о в к е внут­ реннего л и г а м е н т а . Т а к , х о н д р о ф о р у р о д а Sarepta о т к р ы т в сторону з а д н е н и ж н е г о у г л а р а к о в и н ы и с у б п а р а л л е л е н з а д н е й з а м о ч н о й ветви. И н о й и н ф о р м а ц и и по с а р е п т и и д а м и с к о п а е м ы й м а т е р и а л н е с о д е р ж и т . П р и з н а к а м и р о д о в о г о р а н г а м ы с ч и т а е м строение з а м о ч н о г о а п ­ п а р а т а ( п л а н з а м к а , п р е р ы в и с т о с т ь з у б о в п о д м а к у ш к о й , с т е п е н ь изо­ гнутости з а м о ч н о г о к р а я , особенности с т р о е н и я х о н д р о ф о р а или пло­ щ а д к и , р а з д е л я ю щ е й з а м о ч н ы е ветви, м о р ф о л о г и я з у б о в ) , а т а к ж е с т р о ­ ение ж е л о б к а д л я п о м е щ е н и я н а р у ж н о г о л и г а м е н т а . П р и з н а к и п о д р о д о в о г о р а н г а : с о о т н о ш е н и е д л и н з а м о ч н ы х ветвей, д е т а л и м о р ф о л о г и и внутренней поверхности ( г л у б и н а и ф о р м а м а н т и й ­ ного синуса, о т н о с и т е л ь н ы е р а з м е р ы м у с к у л ь н ы х о т п е ч а т к о в ) . З а в и д о в ы е п р и з н а к и н а м и п р и н я т ы с к у л ь п т у р а в н е ш н е й поверх­ ности, с т е п е н ь в ы п у к л о с т и и с к о ш е н н о с т ь р а к о в и н ы , в е л и ч и н а а п и к а л ь ­ ного у г л а . О н и у м е р е н н о и з м е н я ю т с я у н у к у л а н и д и м а л л е т и и д и в очень широких пределах — у нукулид, сохраняя общий облик. Н а основании и з л о ж е н н о й оценки п р и з н а к о в т а к с о н о в р а з н о г о р а н ­ га н а м и п р е д л о ж е н а с л е д у ю щ а я с и с т е м а т и к а о п и с а н н ы х в р а б о т е кте­ нодонтид. Надсемейство Nuculoidea Семейство Nuculidae Gray, 1824 Род Nuculoma Cossmann, 1907 Вид Nuculoma variabilis (Sow), 1824 Вид Nuculoma toliyaensis sp. n. Род Dacryomya Agassiz, 1840 Вид Dacryomya chetaensis sp. n. Надсемейство Malletioidea Семейство Malletiidae H . Adams et A. Adams, 1857 Род Malletia des Moulins, 1832 Вид Malletia taimyrica s p . n . Вид Malletia interligamenta sp. n. Род Taimyrodon Sanin, 1973 Вид Taimyrodon borissiaki Sanin, 1973 12

Надсемейство Nuculanoidea Семейство Nuculanidae Род Nuculana Link, 1807

П о д р о д Jupiteria Bellardi, 1875 Вид Nuculana (Jupiteria) subrecurva (Phillips), 1829 Семейство Sareptidae A. Adams, 1860 Род Sarepta Adams, 1860 Вид Sarepta seeleyi (Gardner), 1884

4. ЭКОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ

КТЕНОДОНТИД

Е с л и р а с с м а т р и в а т ь о т р я д к т е н о д о н т и д к а к единую группу (в э к о л о г и ч е с к о м а с п е к т е ) , то с о з д а е т с я в п е ч а т л е н и е почти полной э в р и бионтности ее. В с а м о м д е л е , к т е н о д о н т и д ы в ц е л о м эврибатны, эвритермны, эвриоксибионтны. Единственное исключение составляет отношение к т е н о д о н т и д к солености, все они — типично морские животные. Но существенные экологические различия проявля­ ю т с я у к т е н о д о н т и д у ж е на у р о в н е с е м е й с т в . В п е р в у ю очередь это к а с а е т с я с п о с о б а п и т а н и я . Т а к , н а п р и м е р , н у к у л и д ы о т н о с я т с я к г р у п п е с о б и р а т е л е й погребенного д е т р и т а , .нукул а н и д ы — к г р у п п е с о б и р а т е л е й п о в е р х н о с т н о г о д е т р и т а (на г р а н и ц е вода — осадок), а маллетииды (как и нукулиды) питаются погребенным д е т р и т о м , но на у р о в н е , б о л е е б л и з к о м к п о в е р х н о с т и г р у н т а (рис. 15) ( Y o n g e , 1939; М е р к л и н , 1949, 1950; С п р а в о ч н и к по э к о л о г и и м о р с к и х д в у с т в о р о к , 1966). О д н е р Н . ( O d h n e r , 1918) считает, что п и щ а ктено­ д о н т и д с о с т о и т из ф о р а м и н и ф е р , н и т ч а т ы х в о д о р о с л е й и м е л к о г о п л а ­ нктона, с о д е р ж а щ и х с я в п р и д о н н о м с л о е в о д ы . О д н а к о Ч . М. Янг ( Y o n g e , 1930) о т м е ч а е т , ч т о п л а с т и н ч а т о ж а б е р н ы м в о о б щ е н е свой­ ственно в н е к л е т о ч н о е п и т а н и е , т. е. они могут п е р е в а р и в а т ь л и ш ь полу­ разложившееся органическое вещество. П о всей в е р о я т н о с т и , и м е н н о способ п и т а н и я о п р е д е л я е т э к о л о г и ­ ческие о с о б е н н о с т и п р е д с т а в и т е л е й трех н а з в а н н ы х с е м е й с т в . Нукулиды—-слабо подвижные и неглубоко зарывающиеся живот­ ные. П е р е д н и й и з а д н и й к р а я р а к о в и н ы п р и к р ы т ы тонким слоем о с а д к а ( о к о л о 1 м м ) . П е р е д н и й к р а й с у б п а р а л л е л е н , а з а д н и й почти перпенди­ к у л я р е н поверхности д н а (рис. 15, а, б) ( Y o n g e , 1939.). Э к с п е р и м е н т а л ь ­ ные д а н н ы е ( H i r a s a k a , 1927; Y o n g e , 1939) п о к а з а л и , что н у к у л и д ы не способны а к т и в н о п е р е м е щ а т ь с я по п о в е р х н о с т и с у б с т р а т а , н о м о г у т б ы с т р о з а р ы в а т ь с я в грунт и п е р е д в и г а т ь с я в г р у н т е на з н а ч и т е л ь н ы е ( д о 30 см) р а с с т о я н и я ( T r e a t i s e . . , 1969). Т о н к и й слой о с а д к а не п р е п я т с т в у е т п р о н и к н о в е н и ю вводного т о к а в о д ы м е ж д у п е р е д н и м и к р а я м и м а н т и и и в ы х о д у в ы в о д н о г о т о к а м е ж д у ее з а д н и м и к р а я м и . Т о к и в ы з ы в а ю т с я р и т м и ч н ы м и д в и ж е н и я м и ж а б р и к о л е б а н и я м и ресни­ чек на л е п е с т к а х ( С п р а в о ч н и к по э к о л о г и и м о р с к и х д в у с т в о р о к , 1 9 6 6 ) .

Рис. 15. Предполагаемый образ жизни раннемеловых ктенодонтид. a —Nuculoma,

б — Dacryomya,

в — Taimyrodon,

г —Jupiteria,

д — Malletia,

е — Sarepta,

1 — пески,

2 — алевриты; 3 — глины. 13

С л е д у е т о т м е т и т ь , что ж а б р ы у н у к у л и д почти не п р и н и м а ю т у ч а с т и я в п р о ц е с с е п и т а н и я , а в ы п о л н я ю т в основном ф у н к ц и ю д ы х а н и я ( Y o n ­ ge, 1939; З а ц е п и н , Ф и л а т о в а , 1968; T r e a t i s e . . , 1969). Н у к у л и д ы с п о с о б н ы переносить з н а ч и т е л ь н ы й д е ф и ц и т к и с л о р о д а ( M o o r e , 1958). Б а т и м е т ­ рический д и а п а з о н с у щ е с т в о в а н и я н у к у л и д д о в о л ь н о ш и р о к . В и д Nuculoma iaflata в д а л ь н е в о с т о ч н ы х и с е в е р н ы х м о р я х С С С Р о б и т а е т н а г л у б и н е от 10 д о 100 м, у юго-восточного б е р е г а К а м ч а т к и — - н а г л у б и ­ не 1500 м, а в с е в е р о - з а п а д н о й части А т л а н т и ч е с к о г о о к е а н а на глу­ б и н е д о 800 м ( Ф и л а т о в а , 1957). А. Е. В е р р и л л и К. Д ж . Б у ш (Verrill a. B u s h , 1898) о п и с ы в а ю т д в а в и д а — Nuculoma subovata и Nuculoma granulosa,— о п р е д е л я я д л я первого г л у б и н ы о т 286 д о 809 м, а д л я в т о р о г о — от 700 до 1932 м. Т е м не менее р е ж и м м а к с и м а л ь н о г о б л а г о ­ п р и я т с т в о в а н и я ( м а к с и м а л ь н о й плотности п о п у л я ц и й ) л е ж и т в п р е д е ­ л а х 80—90 м (Allen, 1954). 3 . А. Ф и л а т о в а (1957) у к а з ы в а е т , что в д а л ь н е в о с т о ч н ы х м о р я х в летне-осенние м е с я ц ы ( и ю л ь — о к т я б р ь ) в и д Nuculoma inflata отмечен к а к при о т р и ц а т е л ь н о й (—1,8°), т а к и п р и по­ л о ж и т е л ь н о й ( + 7 ° ) т е м п е р а т у р е . М. К и н (Keen, 1958) относит н у к у ­ л и д к х о л о д о л ю б и в ы м ф о р м а м и о т м е ч а е т , что в т р о п и ч е с к и х м о р я х н у к у л и д ы о б и т а ю т на б о л ь ш и х г л у б и н а х с н и з к и м и т е м п е р а т у р а м и . С о в р е м е н н ы е н у к у л и д ы и з в е с т н ы л и ш ь из морей с н о р м а л ь н о й с о л е ­ ностью, не н и ж е 25%о. Н а и б о л е е б л а г о п р и я т н ы д л я н у к у л и д и л и с т о песчаные, и л и с т ы е и л и г л и н и с т ы е г р у н т ы ( Ф и л а т о в а , 1957). Н у к у л а н и д ы , к а к и н у к у л и д ы , о т н о с я т с я к г р у п п е и н ф а у н ы , но з а ­ рываются они не полностью. Над грунтом выступает задняя ч а с т ь р а к о в и н ы , в которой р а с п о л о ж е н ы сифоны, почти ц е л и к о м п р и ­ к р ы т ы е р а к о в и н о й , а под с и ф о н а м и — р о т о в ы е щ у п а л ь ц а ( п а л ь п ы ) ( Д о ­ гель, 1940) (см. рис. 15, г). М е х а н и з м д е й с т в и я сифонов, о с у щ е с т в л я ю ­ щ и х постоянный к о н т а к т с водой, п о д р о б н о описан в « С п р а в о ч н и к е п о э к о л о г и и м о р с к и х д в у с т в о р о к » ( 1 9 6 6 ) . Н у к у л а н и д ы — с о б и р а т е л и по­ верхностного д е т р и т а , к а к о т м е ч а л о с ь в ы ш е . В связи с этим их с у щ е с т ­ в о в а н и е з а т р у д н е н о «на у ч а с т к а х д н а с с и л ь н ы м п р и д о н н ы м т е ч е н и е м , в о з д е й с т в и е м п р и б о я , в л и я н и е м в о л н е н и я , п р и л и в о - о т л и в н ы х течений, размывающих и взмучивающих наиболее обогащенный органическим д е т р и т о м верхний слой и л а » ( М е р к л и н , 1949). Н а и б о л е е б л а г о п р и я т н ы д л я с у щ е с т в о в а н и я н у к у л а н и д з а е т о й н о в о д н ы е , а п о т о м у обычно о б е д ­ ненные к и с л о р о д о м о б с т а н о в к и с с о д е р ж а н и е м к и с л о р о д а , по А. П . К у з ­ нецову (1961) д о 6 — 2 0 % . В ц е л о м н у к у л а н и д ы э в р и б а т н ы , н о они очень р е д к о в с т р е ч а ю т с я в м е л к о в о д н ы х у с л о в и я х , причем о б ы ч н о э т о с п о к о й н о в о д н ы е у ч а с т к и — з а к р ы т ы е з а л и в ы или бухты. Т а к , н а п р и м е р , Nuculana fragilis в А д р и а т и ч е с к о м м о р е ж и в е т н а глубине 17 м и б о л е е , в Средиземном м о р е — от 73 д о 218 м ( М е р к л и н , 1950). Ш и р о к о распространенный в Карибском и Средиземном морях вид Nuculana acuminata з а с е л я е т п р е и м у щ е с т в е н н о г л у б и н ы от 50 до 350 м, а в от­ д е л ь н ы х с л у ч а я х д о 3200 м (Jeffreys, 1876). В и д Nuculana pontonla оби­ тает у берегов К а л и ф о р н и и на г л у б и н е от 1000 до 1300 м (Schopf, G o och, 1972). П о д а н н ы м Е. Ф. Г у р ь я н о в о й и 3 . И. К о б я к о в о й ( А т л а с о к е а н о г р а ф и ч е с к и х основ..., 1955), в и д Nuculana pernula н а и б о л е е оби­ лен на г л у б и н е 6 0 — 8 5 м ( з а л и в А н и в а , о. С а х а л и н ) . 3 . А. Ф и л а т о в а (1948) о т м е ч а е т о б щ и й д и а п а з о н г л у б и н д л я н у к у л а н в м о р я х с е в е р а С С С Р от 6,5 м {Nuculana mlnuta) до 460 м {Nuculana pernula v. costigera). П о д а н н ы м У. X. Д о л л а ( D a l l , 1908), в и д ы п о д р о д а Jupiteria на­ и б о л е е ч а с т о в с т р е ч а ю т с я на г л у б и н а х от 20 д о 200 м, а о т д е л ь н ы е и х н а х о д к и о т м е ч а ю т с я ' н а г л у б и н а х 500, 1200, 1500, 1900 и 3000 м. П о Р . Л . М е р к л и н у ( 1 9 5 0 ) , б о л ь ш и н с т в о с о в р е м е н н ы х н у к у л а н относится к холодноводным формам. И х преимущественное распространение огра­ н и ч и в а е т с я а р к т и ч е с к о й и б о р е а л ь н о й о б л а с т я м и . В б о л е е ю ж н ы х ши­ р о т а х они о п у с к а ю т с я на б о л ь ш и е г л у б и н ы с относительно постоянной низкой т е м п е р а т у р о й . Н о с у щ е с т в у е т н е б о л ь ш о е к о л и ч е с т в о видов нуку14

лан, ж и в у щ и х в теплых и сравнительно мелководных морях. Так, на­ пример, У. X. Д о л л (Dall, 1908) о п и с ы в а е т д в а в и д а н у к у л а н (Nuculana costellata и N. rhytida), ж и в у щ и х на г л у б и н а х д о 50 м при т е м п е р а т у р е придонного с л о я в о д ы о т + 1 5 до + 1 7 ° ( т и х о о к е а н с к а я ч а с т ь Ц е н т р а л ь ­ н о - А м е р и к а н с к о й з о о г е о г р а ф и ч е с к о й о б л а с т и ) . Этот ж е а в т о р п р и в о д и т р я д з н а ч е н и й т е м п е р а т у р ы п р и д о н н о г о с л о я в о д ы д л я 10 в и д о в Jupite­ ria. Н а и б о л е е б л а г о п р и я т н а д л я с у щ е с т в о в а н и я в и д о в этого п о д р о д а т е м п е р а т у р а от 2 д о 6°. Р а с п р о с т р а н е н и е с о в р е м е н н ы х н у к у л а н и д о г р а ­ ничено, к а к п р а в и л о , м о р я м и с н о р м а л ь н о й с о л е н о с т ь ю . Н а п р и м е р , в Балтийском море представители рода нукулана отмечены лишь в Кат­ тегате, где с о л е н о с т ь не н и ж е 2 8 — 2 9 % , восточнее они о т с у т с т в у ю т ( М е р к л и н , 1949). Н у к у л а н и д ы с п о с о б н ы с у щ е с т в о в а т ь на л ю б о м грун­ те, д а ю щ е м им в о з м о ж н о с т ь з а р ы в а т ь с я . А. В а т о в а ( V a t o v a , 1935) в с т р е ч а л н у к у л а н на п л о т н о м г л и н и с т о м д н е ; У. X. Д о л л ( D a l l , 1908) о т м е ч а е т Nuculana costellata на п е с ч а н о м д н е , a Nuculana cordyla — на и л и с т о м . К. Г. П е т е р с е н ( P e t e r s e n , 1914, 1918) в с т р е ч а л Nuculana mlnuta на грунте, с о с т о я щ е м и з г р у б о г о г р а в и я с к а м н я м и , но г р а в и й был перемешан с леском и илом, сильно обогащенными детритом. К. М. Д е р ю г и н (1915, 1928) у к а з ы в а е т на п р е д п о ч т е н и е н у к у л а н а м и илистых и илисто-песчаных грунтов. М а л л е т и и д ы (на п р и м е р е р о д а Malletia), питающиеся погребенным д е т р и т о м , не з а р ы в а ю т с я г л у б о к о в грунт, а постоянно п е р е м е щ а ю т с я в д о л ь его поверхности. Ч . М. Я н г (Yonge, 1939) о б ъ я с н я е т п о в е д е н и е м а л л е т и и д н е з н а ч и т е л ь н ы м с о д е р ж а н и е м п и щ е в о г о м а т е р и а л а на б о л ь ­ ших г л у б и н а х , где ж и в е т м о л л ю с к . П р и ж и з н е н н о е п о л о ж е н и е м а л л е т и й с п е ц и ф и ч н о в том о т н о ш е н и и , что з а м о ч н ы й к р а й их р а к о в и н ы субпа­ раллелен поверхности грунта. Поскольку ротовые лопасти (пальпы) рас­ п о л о ж е н ы н е п о с р е д с т в е н н о под с и ф о н а м и , а не в н и ж н е й ч а с т и р а к о в и ­ ны, мы с ч и т а е м , ч т о у р о в е н ь п и т а н и я м а л л е т и и д з а н и м а е т п р о м е ж у т о ч ­ ное п о л о ж е н и е м е ж д у т а к о в ы м у н у к у л и д и н у к у л а н и д . В и д ы р о д а Ma­ lletia о б ы ч н ы в а б и с с а л и л о ж а М и р о в о г о о к е а н а ( г л у б и н а 4—6 к м ) , в том числе и в а б и с с а л и С е в е р н о г о Л е д о в и т о г о о к е а н а . Р е ж е они встре­ ч а ю т с я н а склоне м а т е р и к о в о й ступени (1—2 к м ) . Е д и н и ч н ы е виды м а л л е т и и д в с т р е ч а ю т с я в г л у б о к о в о д н ы х в п а д и н а х (до 8 км глубиной) ( З а ц е п и н , Ф и л а т о в а , 1968). И з ч е т ы р е х в и д о в р о д а Malletia (magelaniса, inequalls, peruviana и truncata), о п и с а н н ы х У. X. Д о л л о м (Dall, 1908) из Ц е н т р а л ь н о - А м е р и к а н с к о й з о о г е о г р а ф и ч е с к о й о б л а с т и , п е р в ы е два с р а в н и т е л ь н о м е л к о в о д н ы (от 60 д о 700 м ) . В м о р я х м а л л е т и й р е д к и . И з в е с т е н л и ш ь один вид М. cuneata, о п и с а н н ы й Г. Д ж е ф ф р е (Jeffreys, 1876), о б ы ч н ы й д л я Б и с к а й с к о г о з а л и в а и С р е д и з е м н о г о мо­ р я , где он о б и т а е т н а г л у б и н а х от 1300 до 3200 м. П о всей в е р о я т н о с т и , б о л ь ш и е г л у б и н ы , на к о т о р ы х о б и т а ю т п р е д с т а в и т е л и р о д а , о п р е д е л я ­ ют и такие абиотические характеристики как газовый режим, гидроди­ намика и температура. Очевидно, маллетий предпочитают заетойновод­ ные, о б е д н е н н ы е к и с л о р о д о м о б с т а н о в к и . У. X. Д о л л (Dall, 1908, 1921) у к а з ы в а е т , что в Тихом о к е а н е и з в е с т н ы д в е г р у п п ы видов м а л л е т и й : холодноводная ( + 2 , + 3 ° ) и умеренно холодноводная ( + 8 , + 9 ° ) . По­ с к о л ь к у м а л л е т и й известны п р е и м у щ е с т в е н н о в М и р о в о м о к е а н е , они т я г о т е ю т к н о р м а л ь н о й о к е а н и ч е с к о й солености (34—35%о). П р е д с т а в и ­ т е л и р о д а в с т р е ч а ю т с я п р е и м у щ е с т в е н н о на з е л е н ы х зоогенных и про­ чих и л а х ( D a l l , 1908). С а р е п т и д ы (на п р и м е р е р о д а Sarepta) —типичные обитатели шель­ фа т р о п и ч е с к и х и с у б т р о п и ч е с к и х морей. Т а к , Sarepta spectosa живет на глубине 100—115 м у т и х о о к е а н с к и х берегов Ю ж н о й Я п о н и и ( A d a m s , 1860), 5 . tellinaeformis — на г л у б и н е П О — 1 4 0 м у берегов А в с т р а л и и ( H e d l e y , 1901), а 5 . natalensis — на г л у б и н е от 87 до 182 м в ю г о - з а п а д ­ ной части И н д и й с к о г о о к е а н а (восточное п о б е р е ж ь е Ю ж н о й А ф р и к и ) ( B a r n a r d , 1964). С в е д е н и й по э т о л о г и и Sarepta в л и т е р а т у р е нет. 15

В б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х ( з а т и ш н ы е -воды, м я г к и е и л и с т ы е грун­ ты с б о л ь ш и м к о л и ч е с т в о м д е т р и т а и пр.) к т е н о д о н т и д ы з а н и м а ю т з н а ­ ч и т е л ь н ы е п л о щ а д и с очень в ы с о к о й и в ы д е р ж а н н о й п л о т н о с т ь ю посе­ л е н и я . Т а к , н а п р и м е р , на и л и с т ы х г р у н т а х з а л и в о в А н и в а и Т е р п е н и я (о. С а х а л и н ) в у с л о в и я х ц и к л о н и ч е с к и х течений и спокойного н а к о п л е ­ ния на д н е ч а с т и ц д е т р и т а н а б л ю д а ю т с я о г р о м н ы е колонии Nuculana pernula и Nuculana hyperborea ( С а в и л о в , 1961). Е. Ф. Г у р ь я н о в а и 3 . И. К о б я к о в а (1955) п о д с ч и т а л и , что на г л у б и н е 6 0 — 8 5 м б и о м а с с а Nuculana pernula в з а л и в е А н и в а д о с т и г а е т 2550 г / м , п р и ч е м этот м о л ­ л ю с к а б с о л ю т н о д о м и н и р у е т в биоценозе. Т а к а я б и о м а с с а о т в е ч а е т при­ мерной плотности п о с е л е н и я 4 0 0 0 — 7 0 0 0 э к з / м . К г л у б и н е 200 м плот­ ность п о с е л е н и я н у к у л а н п а д а е т до 30—50 э к з / м ( С а в и л о в , 1961). К т е н о д о н т и д ы , к а к у к а з ы в а ю т В. И . З а ц е п и н и 3 . А. Ф и л а т о в а (1968), с л у ж а т пищей для донных промысловых рыб (пикши, к а м б а л ы , молоди т р е с к о в ы х ) , в ж е л у д к а х к о т о р ы х в с т р е ч а ю т с я д е с я т к а м и . П о Л . Р . К о к с у (Treatise..., 1969), к т е н о д о н т и д ы и м е ю т бочонкообразную пелагическую личинку полигонального строения, покрытую мел­ кими р е с н и ч к а м и , б л а г о д а р я к о т о р ы м она с п о с о б н а п л а в а т ь . П е л а г и ч е ­ ская стадия личинок ктенодонтид чрезвычайно коротка. В Северном Л е д о в и т о м о к е а н е , н а п р и м е р , она д л и т с я с к о н ц а и ю л я по н а ч а л о а в ­ густа ( T h o r s o n , 1935, 1950; O c k e l m a n n , 1958). 2

2

2

5.

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ

КТЕНОДОНТИД

НЕОКОМА

Палеоэкологические характеристики р а н н е м е л о в ы х ктенодонтид получены р а з л и ч н ы м и п у т я м и : биотические ( э т о л о г и я , о б р а з ж и з н и , способ п и т а н и я ) — с п о м о щ ь ю м о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н о г о и а к т у а л и ч е с к о г о м е т о д а , а б и о т и ч е с к и е ( г л у б и н а , соленость, т е м п е р а т у р а , г и д р о д и н а м и ­ к а ) — к о м п л е к с н ы м литолого-геохимическим методом с привлечением данных палеоэкологического и биогеохимического анализов. Так, напри­ мер, к а ч е с т в е н н а я х а р а к т е р и с т и к а п а л е о с о л е н о с т и д а н а по р е з у л ь т а ­ там палеоэкологического а н а л и з а ( З а х а р о в , 1966). К о л и ч е с т в е н н ы е д а н н ы е п а л е о с о л е н о с т и п о л у ч е н ы по ц е л о м у р я д у м е т о д и к : о п р е д е л е н и е количественного с о д е р ж а н и я и с о о т н о ш е н и я п о г л о щ е н н ы х к а т и о н о в ; определение количественного содержания бора в глинах; определение с о о т н о ш е н и я с о д е р ж а н и я в п о р о д е пиритного ж е л е з а и о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а . У с т а н о в л е н н ы е д а н н ы е ф и к с и р у ю т н о р м а л ь н у ю м о р с к у ю соле­ ность р а н н е м е л о в о г о м о р я Х а т а н г с к о й в п а д и н ы и у в е л и ч е н и е п л о щ а д и о п р е с н е н н ы х у ч а с т к о в от б о л е е д р е в н и х о т л о ж е н и й к б о л е е м о л о д ы м . П о м и м о геохимических м е т о д о в т а к и е к о л и ч е с т в е н н ы е п о к а з а т е л и пал е о с о л е н н о с т и р а н н е м е л о в о г о м о р я б ы л и п о л у ч е н ы путем б и о г е о х и м и ч е ­ ского и с с л е д о в а н и я р а к о в и н у с т р и ц Liostrea anabarensis Bodyl. из н и ж ­ н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й на с е в е р е С р е д н е й С и б и р и В. А. З а х а р о в ы м и И. Н. Р а д о с т е в ы м ( 1 9 7 5 ) . О к а з а л о с ь , что с о л е н о с т ь р а н н е м е л о в о г о б а с ­ сейна к о л е б л е т с я от 30,5 д о 35%о, п р и ч е м н и ж н и й п р е д е л у с т а н а в л и в а ­ ется д л я о т к р ы т ы х л а г у н р а н н е г о г о т е р и в а . О п р е д е л е н и я п а л е о т е м п е р а тур проводились по рострам белемнитов коллективом авторов (Г. А. А н и к и н ы м , Т. С. Б е р л и н , Е. Л . К и п р и к о в о й , Л . Е. К о з л о в о й , Д . П. Н а й д и н ы м , И. Д . П о л я к о в о й , В. Н . С а к с о м , Р . В. Тейс, А. В. Хаб а к о в ы м ) . Р е з у л ь т а т ы и х и с с л е д о в а н и й о п у б л и к о в а н ы в серии с т а т е й (1966, 1970, 1972). П о с л е д н и е д а н н ы е с в и д е т е л ь с т в у ю т , что р а н н е м е л о вое м о р е Х а т а н г с к о й в п а д и н ы б ы л о д о в о л ь н о т е п л ы м ( 1 6 — 2 0 ° С ) . Се­ зонные к о л е б а н и я т е м п е р а т у р ы с о с т а в л я л и п р и м е р н о 5—7°. Р а з у м е е т с я , такие высокие температуры характеризовали преимущественно верхние слои г и д р о с ф е р ы . Н а б о л ь ш и х г л у б и н а х (до 150—200 м) т е м п е р а т у р а , вероятно, б ы л а н е с к о л ь к о н и ж е . Н а и б о л е е с т о й к о й а д а п т а ц и е й д в у с т в о р о к я в л я е т с я способ п и т а н и я . Л . Р . Кокс (Сох, 1960) с о о б щ а е т о н а х о д к е н у к у л а н ы и з л е й а с а ( н и ж 16

няя ю р а ) А н г л и и . У многих э к з е м п л я р о в н а й д е н н о г о в и д а б ы л и в с к р ы ­ ты в е л и к о л е п н о й с о х р а н н о с т и п и р и т и з и р о в а н н ы е я д р а к и ш е ч н и к а . Сох­ р а н и л и с ь о т д е л ь н ы е п е т л и к и ш е ч н и к а и его оконечности б л и з з а д н е г о а д д у к т о р а , а т а к ж е п р о д о л ь н ы е к а н а в к и на я д р а х к и ш е ч н и к а . О ч е в и д ­ но, п е р в и ч н ы й ф е к а л и е в ы й м а т е р и а л б ы л в п о с л е д с т в и и з а м е щ е н пири­ том. О б щ е е с т р о е н и е к и ш е ч н и к а и х а р а к т е р поперечного сечения про­ д о л ь н ы х к а н а в о к д о м е л к и х д е т а л е й сходны с а н а т о м и ч е с к и м и особен­ ностями с о в р е м е н н ы х н у к у л а н . К р о м е того, у л е й а с о в ы х н у к у л а н имеют­ ся м а н т и й н а я л и н и я с синусом, р а з в и т ы е в н у т р е н н и й и н а р у ж н ы й л и г а менты, р о с т р о о б р а з н о у д л и н е н н ы й з а д н и й к р а й . Т а к а я в ы с о к а я степень морфологического сходства лейасовых и современных нукулан позволя­ ет у т в е р ж д а т ь , что я в л е й а с е н у к у л а н ы з а р ы в а л и с ь в грунт, с о о б щ а ­ лись с внешней с р е д о й при п о м о щ и с и ф о н о в и с о б и р а л и о р г а н и ч е с к и й д е т р и т с поверхности грунта. Т а к и м о б р а з о м , с т а н о в и т с я о ч е в и д н ы м , что способ п и т а н и я и усво­ ения п и щ и — п р и з н а к ч р е з в ы ч а й н о устойчивый во времени. Сходство пищеварительной системы нижнеюрских и современных нукулан явля­ ется н а д е ж н ы м а р г у м е н т о м в п о л ь з у п р е д п о л о ж е н и я о п р и н а д л е ж н о с т и р а н н е м е л о в ы х п р е д с т а в и т е л е й с е м е й с т в а N u c u l a n i d a e к ф о р м а м , соби­ р а ю щ и м д е т р и т с п о в е р х н о с т и г р у н т а ( С а н и н , 1974). Р а к о в и н ы подрод а юпитерии (род Nuculana) и м е ю т м е л к и й и н е б о л ь ш о й синус м а н т и й ­ ной линии, что у к а з ы в а е т на с л а б о е р а з в и т и е с и ф о н о в у м о л л ю с к а . С л е д о в а т е л ь н о , р а н н е м е л о в ы е ю п и т е р и и не с п о с о б н ы б ы л и г л у б о к о за­ р ы в а т ь с я в грунт. Н а х о д к и этого в и д а ч а с т ы в о т л о ж е н и я х относитель­ но г л у б о к о в о д н ы х ф а ц и й н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а (около 200 м по б а т и м е т р и ч е с к о й м о д е л и В. А. З а х а р о в а и Е. Г. Ю д о в н о г о ) , представленных глинистыми плотными темно-серыми алевритами. К а к о т м е ч а л о с ь в ы ш е , с о в р е м е н н ы е н у к у л а н и д ы , в силу с п е ц и ф и ч е с к о г о спо­ соба п и т а н и я , о т д а ю т п р е д п о ч т е н и е з а т и ш н ы м , с л а б о а э р и р у е м ы м , поч­ ти з а с т о й н ы м в о д а м . П о с к о л ь к у р а н н е м е л о в ы е ю п и т е р и и встречены в массовых количествах в тонких глинистых алевритах, характеризую­ щ и х с п о к о й н о в о д н ы е о б с т а н о в к и , их т а к ж е м о ж н о о т н е с т и к группе р е о ф о б н ы х ( л ю б и т е л и спокойных в о д ) о р г а н и з м о в , п е р е н о с я щ и х некото­ р ы й д е ф и ц и т к и с л о р о д а . В о б щ и х м е с т о н а х о ж д е н и я х с ю п и т е р и я м и не­ р е д к о в с т р е ч а ю т с я т а к ж е п р е д с т а в и т е л и р о д о в Sarepta и Malletia. Све­ дений п о э т о л о г и и с о в р е м е н н ы х с а р е п т и д в л и т е р а т у р е к р а й н е м а л о , а имеющиеся скудны и отрывочны, поэтому мы восстанавливаем образ ж и з н и с а р е п т и д на основании д а н н ы х м о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н о г о а н а л и з а . С а р е п т ы имеют р а в н о с т о р о н н ю ю с у б о в а л ь н у ю , почти о к р у г л у ю р а к о в и ­ ну, простую м а н т и й н у ю л и н и ю , р а з в и т ы й внутренний и н а р у ж н ы й л и г а ­ мент. Н а л и ч и е у с а р е п т р а в н о с т о р о н н е й , почти о к р у г л о й р а к о в и н ы до­ п у с к а е т (по а н а л о г и и с г л и ц и м е р и с а м и ) с л е д у ю щ у ю р е к о н с т р у к ц и ю п р и ж и з н е н н о г о п о л о ж е н и я . Р а к о в и н а п о г р у ж а л а с ь в грунт п р и м е р н о на 2/3 своей в ы с о т ы , причем з а м о ч н ы й к р а й ее б ы л с у б п а р а л л е л е н поверхности дна (см. рис. 15, е). П о - в и д и м о м у , при у к а з а н н о м п о л о ж е ­ нии р а к о в и н ы н а д п о в е р х н о с т ь ю г р у н т а могут в ы с т у п а т ь к о р о т к и е си­ фоны и ротовые лопасти ( п а л ь л ы ) . С отмеченными анатомическими и этологическими особенностями коррелятивно должно быть связано и развитие у сарепт такого важного органа как нога. Положение сареп­ ты на дне, н а п е р в ы й в з г л я д , неустойчиво, но с и л ь н а я нога м о ж е т слу­ ж и т ь д л я м о л л ю с к а с в о е о б р а з н ы м « я к о р е м » , прочно д е р ж а щ и м его в грунте. К р о м е того, р а н н е м е л о в ы е с а р е п т и д ы , о ч е в и д н о , о б и т а л и в бо­ лее ш и р о к о м д и а п а з о н е г и д р о д и н а м и ч е с к и х п а р а м е т р о в , т а к к а к часто о б н а р у ж и в а ю т с я и в у м е р е н н о г л у б о к о в о д н ы х о т л о ж е н и я х верхнего б е р р и а с а на р . Б о я р к е , п р е д с т а в л е н н ы х г л и н и с т ы м и а л е в р о л и т а м и . П о всей в е р о я т н о с т и , п о л ь з у я с ь м о щ н о й ногой, с а р е п т ы могли активно пе­ р е м е щ а т ь с я по дну, н а х о д я с ь в п о л у п о г р у ж е н н о м состоянии. С у д я по многочисленным н а х о д к а м с а р е п т совместно с ю п и т е р и я м и , естественно 2 В. Я. Санин

17

б ы л о бы п р е д п о л о ж и т ь с х о д н ы е у с л о в и я , б л а г о п р и я т н ы е д л я э т и х родов. С к а з а н н о е относится ,и к п р е д с т а в и т е л я м р о д а Malletia, экологиче­ с к и е и этологичеокие особенности к о т о р ы х д о с т а т о ч н о полно р а с с м о т ­ р е н ы в п р е д ы д у щ е й г л а в е . Н а х о д к и р а н н е м е л о в о г о в и д а Malletia taimyrica н а и б о л е е м н о г о ч и с л е н н ы в о т л о ж е н и я х относительно г л у б о к о в о д ­ н ы х ф а ц и й н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а , п р е д с т а в л е н н ы х глини­ с т ы м и п л о т н ы м и т е м н о - с е р ы м и а л е в р и т а м и , а вид Malletia interligamenta известен т о л ь к о и з н а и б о л е е г л у б о к о в о д н ы х б е р р и а с с к и х о т л о ж е н и й в Х а т а н г с к о й в п а д и н е на м ы с е У р д ю к - Х а я (п-ов. П а к с а ) , п р е д с т а в ­ л е н н ы х а р г и л л и т о п о д о б н ы м и у ч а с т к а м и а л е в р и т и с т ы м и , оокольчатыми,. г о л у б о в а т о - с е р ы м и г л и н а м и . М а л л е т и и д ы о т н е с е н ы к группе с о б и р а т е ­ л е й погребенного д е т р и т а (см. гл. 4 ) . П о о т н о ш е н и ю к ископаемым, раннемеловым формам т а к а я характеристика может быть применена с и з в е с т н о й д о л е й о с т о р о ж н о с т и . Д е л о в том, что в н а ш е й коллекции, и м е ю т с я н а х о д к и п р и ж и з н е н н о (?) з а х о р о н е н н ы х Malletia taimyrica, с д л и н н о й осью, н а к л о н е н н о й к поверхности н а п л а с т о в а н и я под углом. 60°. И н т е р е с н о о т м е т и т ь , что п о в е р х н о с т ь н а п л а с т о в а н и я четко о т д е л я ­ ет з а д н ю ю т р е т ь р а к о в и н ы . П о в е р х н о с т н ы й с л о й з а д н е й трети р а к о в и ­ ны р а з р у ш е н и имеет з н а ч и т е л ь н о б о л е е с в е т л у ю о к р а с к у , чем п е р е д н я я ее ч а с т ь , п о г р у ж е н н а я в п о р о д у . О д н а к о т а к и е н а х о д к и ч р е з в ы ч а й н о р е д к и . М ы не и с к л ю ч а е м в о з м о ж н о с т и с л у ч а й н о г о з а х о р о н е н и я м а л л е ­ тий в о п и с а н н о м п о л о ж е н и и и р е к о н с т р у и р у е м п р и ж и з н е н н о е п о л о ж е ­ ние м а л л е т и й по а н а л о г и и с п р и ж и з н е н н ы м п о л о ж е н и е м с о в р е м е н н ы х п р е д с т а в и т е л е й р о д а , п р и в е д е н н ы х в р а б о т е К. Я н г а ( Y o n g e , 1939) (см. рис. 15, д ) . Современные нукуломы эврибатны, однако большинство видов это­ го р о д а п р о ц в е т а е т на г л у б и н а х от 10 д о 100 м ( Ф и л а т о в а , 1957 и д р . ) . Н а х о д к и в и д а Nuculoma variabilis наиболее многочисленны в мелковод­ ных о т л о ж е н и я х в е р х н е г о в а л а н ж и н а на р . Б о я р к е (не г л у б ж е 50 м ) , представленных глинисто-песчаными лептохлоритовыми алевритами. С о в р е м е н н ы е н у к у л и д ы п и т а ю т с я н е г л у б о к о п о г р е б е н н ы м детритом: (см. гл. 4 ) . П о ч т и п о л н о е м о р ф о л о г и ч е с к о е сходство с о в р е м е н н ы х и р а н ­ н е м е л о в ы х н у к у л о м п о з в о л я е т с д е л а т ь в ы в о д о с х о д с т в е их а н а т о м и и и адаптации. Следовательно, раннемеловые нукуломы, подобно совре­ м е н н ы м п р е д с т а в и т е л я м р о д а , з а р ы в а л и с ь в г р у н т т а к и м о б р а з о м , что» в е р х н и й к р а й их р а к о в и н ы б ы л п р и к р ы т т о н к и м с л о е м о с а д к а (см. рис. 15, а ) . П и т а л и с ь они п о г р е б е н н ы м п о л у р а з л о ж и в ш и м с я о р г а н и ч е ­ ским д е т р и т о м . А н а л и з г р а н у л о м е т р и ч е с к о г о с о с т а в а в м е щ а ю щ и х п о р о д ( т а б л . 2) в м е с т а х , б о г а т ы х н а х о д к а м и н у к у л о м , с в и д е т е л ь с т в у е т о т о м , что этот в и д ( к а к и с о в р е м е н н ы е п р е д с т а в и т е л и р о д а ) с е л и л с я в о т н о с и ­ т е л ь н о п о д в и ж н ы х в о д а х , в ы м ы в а ю щ и х с а м ы й в е р х н и й слой д е т р и т а и л и ш а ю щ и х ктенодонтид более высокого уровня питания необходимой пищи. В умеренно глубоководных фациях верхнего берриаса, представ­ ленных глинистыми алевритами и характеризующих более спокойноводные о б с т а н о в к и р а н н е м е л о в о г о м о р я Х а т а н г с к о й в п а д и н ы с п р о ц в е т а в ­ шими ктенодонтидами-собирателями, находки нукулом крайне малочисленны. По-видимому, раннемеловые нукуломы принадлежали к группе относительно реофильных моллюсков. Совместно с Nuculoma variabilis в с т р е ч а е т с я Dacryomya chetaensis. Р о д Dacryomya известен н а ч и н а я с н и ж н е й ю р ы , а п о с л е д н и е п р е д с т а в и т е л и его в с т р е ч а ю т с я в о т л о ж е н и я х в е р х н е г о в а л а н ж и н а . М ы относим его к семейству н у к у л и д в с в я з и с тем, что у д а к р и о м и й м а н т и й н а я л и н и я л и ш е н а синуса, и м е е т с я р а з в и т а я внут­ ренняя связка и амфидетный (как у нукулом) внешний лигамент а л и в и н к у л я р н о г о т и п а . О т н е с е н и е р о д а к семейству н у к у л и д д о ­ п у с к а е т сходство в с п о с о б а х п и т а н и я р о д о в н у к у л о м а и д а к р и о м и я , а о д и н а к о в а я ч а с т о т а их в с т р е ч а е м о с т и в о б щ и х м е с т о н а х о ж д е н и я х 18

предполагает и одинаковые абиотические режимы, благоприятные д л я этих в и д о в . Р о д Taimyrodon и з в е с т е н с т р и а с а и в ы м и р а е т в р а н н е м мелу. П о э т о м у при р е к о н с т р у к ц и и о б р а з а ж и з н и п р е д с т а в и т е л е й рода мы о п и р а л и с ь на д а н н ы е м о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н о г о а н а л и з а , а т а к ж е на результаты фациального анализа ( З а х а р о в , Юдовный, 1974). Наличие Таблица Гранулометрический состав нижнемеловых отложений на р. Боярке (по данным Е. Г. Юдовного, 1970) Размеры частиц, Местонахождение

0,1

ми

0,1 — 0,01

0,01

Частота встречае­ мости

2

Грунт

Содержание, %

Очень часто Редко

Обн. 4 , сл. 6 (XII), сл. 8а

29,7

47,5

22,8

Обн. 4, сл. 5г (XI), обн. 7, сл. 4 Обн. 4, сл. 3 ( X X X V I I ) , обн. 6, сл. 5 (нижняя часть) Обн. 5, сл. 76 (XXVI); обн. Ю, сл. 4 Обн. 10, сл. 7 (XXIX)

66,8

27,3

5,9

58,5

24,7

16,8

Очень редко

35,1

40,8

24,1

Часто

28,3

63,3

8,4

Обн. 1, сл. 13 (XII) Обн. 17, сл. 3, у р . 0 — 10 м (XII)

75,5 14,8

Очень редко Редко «

ыых

13,6 56,7

10 ,9 28,5

Алеврит песчано-глинистый Алевритовый песча­ ник То же

Алеврит песчано-глинистый Песчаный алеврит Алевритистый песок Глинисто-песчаный алеврит

П р и м е ч а н и е . Р и м с к и м и ц и ф р а м и о б о з н а ч е н ы с л о и , в ы д е л е н н ы е по д а н н ы : исследований (см. З а х а р о в , Юдовный, 1974).

р а з в и т о г о опистодетного в н е ш н е г о л и г а м е н т а , г л у б о к о г о и ш и р о к о г о си­ нуса м а н т и й н о й л и н и и п о з в о л я е т отнести р о д Taimyrodon к маллетиид а м . П р и э т о м п р е д п о л а г а е т с я , что т а й м ы р о д о н ы п и т а л и с ь подобно совр е м е н ы м м а л л е т и и д а м и з а р ы в а л и с ь н е г л у б о к о в грунт, к а к п о к а з а н о н а р и с . 15, е. П р я м о й з а д н и й з а м о ч н ы й к р а й р а с п о л а г а л с я с у б п а р а л ­ л е л ь н о поверхности д н а и б ы л п о к р ы т очень т о н к и м слоем о с а д к а . Т а ­ ким образом, над поверхностью грунта выступали лишь выпуклые ма­ к у ш к и р а к о в и н ы т а й м ы р о д о н а . М о л л ю с к с о о б щ а л с я с водной с р е д о й посредством длинных сифонов и питался с помощью ротовых щ у п а л е ц (пальп) погребенным детритом из самого приповерхностного слоя осад­ к а . П р е д с т а в и т е л и р о д а н а и б о л е е ч а с т о в с т р е ч а ю т с я в у м е р е н н о глубо­ к о в о д н ы х о т л о ж е н и я х в е р х н е г о б е р р и а с а на р . Б о я р к е , п р е д с т а в л е н н ы х глинистснпеечаными а л е в р и т а м и с с о д е р ж а н и е м м е л к о п е с ч а н о й ф р а к ­ ции о к о л о 1 4 — 1 5 % , т. е. в д в о е м е н ь ш и м , чем э т о х а р а к т е р н о д л я песчано-глинистых алевролитов прибрежно-мелководных фаций верхнего в а л а н ж и н а , что с в и д е т е л ь с т в у е т о б о т н о с и т е л ь н о й с п о к о й н о в о д н о с т и . В более мелководных о т л о ж е н и я х находки таймыродонов неизвестны. 6. Ф А Ц И А Л Ь Н Ы Е К О М П Л Е К С Ы

КТЕНОДОНТИД

В п р е д е л а х Х а т а н г с к о й в п а д и н ы В . А. З а х а р о в ы м и Е. Г. Ю д о в ным (1974) на о с н о в а н и и д а н н ы х к о м п л е к с н о г о п а л е о э к о л о г и ч е с к о г о и литолого-геохимического м е т о д а в ы я в л е н а ф а ц и а л ь н а я п р и у р о ч е н н о с т ь н и ж н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й . У с т а н о в л е н н ы е д л я р а н н е м е л о в о г о м о р я Ха­ тангской впадины фации объединяются в четыре основных фациальных к о м п л е к с а : п р и б р е ж н о й з о н ы б а с с е й н а ; л а г у н н о - м о р с к о й морского мел­ к о в о д ь я ( в е р х н я я , с у б л и т о р а л ь ) и у м е р е н н ы х г л у б и н ; относительно глу­ б о к о в о д н о й з о н ы м о р я ( н и ж н я я с у б л и т о р а л ь ) . П е р в ы й к о м п л е к с со­ стоит из п е с ч а н ы х ф а ц и й о т к р ы т ы х л а г у н , а л е в р и т о в ы х ф а ц и й о т к р ы т ы х 2*

19

лагун, глинистых фаций открытых лагун (лагуна — залив) и глинистых фаций закрытых лагун (лагуна). Второй комплекс представлен фациями подводных песчаных валов. Третий — фациями песчаными (верхняя ч а с т ь в е р х н е й с у б л и т о р а л и ) , а л е в р и т о в ы м и ( н и ж н я я ч а с т ь в е р х н е й суб­ литорали) и а л е в р и т о в о - г л и н и с т ы м и у м е р е н н ы х глубин. Ч е т в е р т ы й комплекс нерасчленен. С л е д у е т о т м е т и т ь б о л е е з н а ч и т е л ь н о е р а з н о о б р а з и е к о м п л е к с о в кте­ нодонтид из а л е в р и т о в ы х ( н и ж н я я ч а с т ь верхней с у б л и т о р а л и ) и а л е в рито-глинистых фаций умеренных глубин. Собранный м а т е р и а л позво­ ляет выделить оптимальные условия для различных родов ктенодонтид. Т а к , н а п р и м е р , род м а л л е т и я и з о б и л е н (сотни э к з е м п л я р о в ) в а л е в р и тово-глинистых ф а ц и я х у м е р е н н ы х г л у б и н р а н н е г о б е р р и а с а . С а р е п т ы часты (десятки экземпляров), а таймыродоны, нукуломы и дакриомии в этих ж е ф а ц и я х — р е д к и ( е д и н и ч н ы е э к з е м п л я р ы ) . В а л е в р и т о в ы х ф а ц и я х ( н и ж н я я ч а с т ь верхней с у б л и т о р а л и ) позднего б е р р и а с а изо­ бильны таймыродоны, часты малп-ов Пакса р. боярка летии, но р е д к и н у к у л о м ы и д а к р и о м и и . В в а л а н ж и н - г о т е р и в е по­ следние встречаются практически во всех ф а ц и а л ь н ы х о б с т а н о в к а х . Нукуломы и дакриомии часты в ф а ц и я х п о д в о д н ы х п е с ч а н ы х ва­ л о в , причем з а с е л я л и они, веро­ ятно, л а г у н н ы е с к л о н ы п е с ч а н ы х в а л о в — зону более спокойной гидродинамики. В алевритовых ф а ц и я х о т к р ы т ы х л а г у н поздне­ го в а л а н ж и н а н у к у л о м ы и д а к р и ­ о м и и и з о б и л ь н ы . В о з н и к а е т воп­ рос: почему в одних и тех ж е ф а ­ ц и я х в р а з н о е в р е м я ч а с т о т а встре­ Рис. 16. Фациальные комплексы берриасских ктенодонтид (Hectoroceras kochi). Ус­ ч а е м о с т и одних и тех ж е в и д о в р а з л и ч н а ? П о всей в е р о я т н о с т и , ловные обозначения см. на рис. 17. н е с м о т р я на с х о д с т в о о б с т а н о в о к , в разное время существовали п-ов Пакса р. Боярка некоторые, достаточно тонкие р а з л и ч и я , к о т о р ы е могут б ы т ь у с т а н о в л е н ы л и ш ь при п о м о щ и специальных методов. В настоя­ щее время т а к а я работа ведется. Материал позволяет сравнить с и с т е м а т и ч е с к и й состав о д н о в о з растных (в пределах зоны) к о м п л е к с о в к т е н о д о н т и д . В зоне H e c t o r o c e r a s kochi ( б е р р и а с ) на р. Б о я р к а в у к а з а н н ы й м о м е н т вре­ мени в а л е в р и т о в о - г л и н и с т ы х ф а ­ ц и я х у м е р е н н ы х г л у б и н отмече­ ны с л е д у ю щ и е в и д ы : Malletia tai­ О Н О l e R g S ^ r o myrica ( и з о б и л и е ) , Sarepta seeleyi (часто), Taimyrodon borissiaki, 13 т ^5 DacryOmya chetaensis и Nuculo­ Рис. 17. Фациальные комплексы ранневалан- ma variabilis — р е д к о . В одножинских ктенодонтид (Neotollia klimovski- в о з р а с т н ы х фациях внутренней ensis). о т н о с и т е л ь н о г л у б о к о в о д н о й зоны J — а л е в р и т ы , 2 — г л и н и с т ы е а л е в р и т ы , 3 — гли­ ны, 4 — Nuculoma variabilis, 5 — Dacryomya chetaбассейна (восточное п о б е р е ж ь е ensis, б — Malletia taimyrica, 7 — Malletia interliп-ова П а к с а у м ы с а У р д ю к - Х а я ) gamenta, 8 — Taimyrodon borissiaki, 9— Nuculana (Jupiteria) subrecurva, 10 — Sarepta seeleyi, 11 — о т м е ч а ю т с я р е д к и е н а х о д к и Malи з о б и л и е , 12 — ч а с т о , / 3 — р е д к о . 20

letia taimyrica и Taimyrodon borissiaki и Nuculana (Jupiteria) subrecurva (часто) (рис. 1 6 ) . Р а з л и ч и е р а з н о ф а ц и а л ь н ы х комплек­ сов к т е н о д о н т и д н а и б о л е е я р к о в ы р а ж е н о в р а н н е м валанжине (р. Б о я р к а — п-ов П а к с а ) . В ф а ц и я х п р и б р е ж н о й зоны р а н н е в а л а н ж и н с к о г о б а с с е й н а (р. Б о я р к а ) о т м е ч е н ы л и ш ь д в а в и д а ктенодон­ тид: Dacryomya chetaensis и Nuculoma variabilis, частота встречаемости к о т о р ы х м е н я е т с я на р а з л и ч н ы х у р о в н я х р а з р е з а . В ц е л о м р а н н е в а л а н жинский комплекс внутренней относительно глубоководной зоны бас­ с е й н а п р е д с т а в л е н с л е д у ю щ и м и в и д а м и : М а / / е ^ ' а taimyrica (изобилие), Malletia interligamenta ( и з о б и л и е ) , Nuculana (Jupiteria) subrecurva ( и з о б и л и е ) , Sarepta seeleyi (часто) и Taimyrodon borissiaki (редко) (рис. 17). П р и в е д е н н ы е п р и м е р ы п о к а з ы в а ю т , что р а с с е л е н и е ктенодон­ тид в налеобассейне контролировалось фациями.

7. О П И С А Н И Е КЛАСС

КТЕНОДОНТИД

B I V A L V I A L I N N A E U S , 1758

О Т Р Я Д C T E N O D O N T I D A DOUVTLLE, 1912 НАДСЕМЕЙСТВО

NUCULOIDEA GRAY, 1824

СЕМЕЙСТВО

NUCULIDAE

GRAY,

1824

М а н т и й н а я л и н и я без синуса, сильно р а з в и т ы й внутренний л и г а ­ мент, п о м е щ а ю щ и й с я в х о н д р о ф о р е , очень т о н к и й и с л а б ы й н а р у ж н ы й л и г а м е н т , р а с п о л о ж е н н ы й по о б е с т о р о н ы от м а к у ш к и ; р а к о в и н а изнутри перламутровая. О б ъ е д и н я е т с л е д у ю щ и е р о д ы : Nucula L a m a r c k , 1799 ( = Lembulus S o w e r b y , 1842, n o n Lembulus R i s s o , 1826), (тип Area nucleus Linne, 1758, с о в р е м е н н ы й , С р е д и з е м н о е м о р е ) ; Aclla A d a m s a. A d a m s , 1858 (тип Nucula dlvarlcata H i n d s , 1843, с о в р е м е н н ы й , Т и х и й о к е а н , К о р е я ) ; Brevinucula Thiele, 1934 (тип Nucula guineensis Thiele, 1931, с о в р е м е н н ы й , А т л а н т и ч е с к и й о к е а н , З а п а д н а я А ф р и к а ) ; Dacryomya A g a s s i z , 1840 (—Dacryomia G r e s s l e y , 1838) (тип Nucula lacryma S o w e r b y , 1824, с р е д ­ н я я ю р а , А н г л и я ) ; Nuculoldea W i l l i a m s a. B r e g e r , 1916 (тип Cucullea optma H a l l , 1843, д е в о н , С Ш А , ш т а т Н ь ю - Й о р к ) ; Nuculoma Cossman, 1907 (тип Nucula variabilis Sow., 1825, с р е д н я я ю р а , А н г л и я ) ; Nuculopsis G i r t y , 1911 (=Nuculavus C h e r n y s h e v , 1947) (тип Nucula ventricosa H a l l , 1858, к а р б о н , С е в е р н а я А м е р и к а ) ; Palaeonucula Q u e n s t e d t , 1930 (тип Nucula hammeri D e f r a n c e , 1825, ю р а , Ф р а н ц и я ) \Pronucula Hedley, 1902 (тип Pronucula decorosa, верхний о л и г о ц е н — ныне, А в с т р а л и я ) ; Ptychostolls ' T u l l b e r g , 1881 (тип Ptychostolis nordenskidldi, юра, Новая З е м л я ) ; Trigonucula I c h i k a w a , 1949 (тип Trigonucuta sakawana, верхний триас, Япония). Р о д Nuculoma

C o s s m a n n , 1907

Nucula: Sowerby. с. 117; Keyserling, 1846, с. 307; der, 1882, c. 72. Nuculoma: Cossmann, 1907, c. 124; Cox, 1940, c. 24. Nuculana: Cox, 1925, c. 139. Nucula (Palaeonucula): Cox a. Arkell. 1948, с. 1.

Tullberg,

1881, с. 15;

Roe-

Т и п о в о й в и д . Nucula variabilis S o w e r b y , 1825, с р е д н я я ю р а , б а т Англии (== Nucula castor d ' O r b i g n y , 1850). Д и а г н о з . Р а к о в и н а с о т т я н у т ы м п е р е д н е н и ж н я м к р а е м . Опистогирные м а к у ш к и р е з к о с м е щ е н ы к з а д и . Б р ю ш н о й к р а й и з н у т р и г л а д ­ кий. П е р е д н я я ветвь втрое д л и н н е е з а д н е й з а м о ч н о й ветви. Р а в н о с т о р о н н е т р е у г о л ь н ы е з у б ы передней ветви и м е ю т С - о б р а з н о е поперечное сечение. З у б ы з а д н е й з а м о ч н о й ветви — б о л е е в ы с о к и е , тонкие, п р я м ы е 21

й длинные. Хондрофор с глубоким желобком посредине представляет единое ц е л о е с з а д н е й в е т в ь ю . З а д н и й м у с к у л ь н ы й о т п е ч а т о к о к р у г л ы й , более крупный передний — субовальный. В и д о в о й с о с т а в . Несколько десятков видов. З а м е ч а н и я . Л . Р . К о к с и В. Д ж . А р к е л л (Сох a. A r k e l l , 1948), производившие номенклатурную ревизию р я д а монографий, изучили о р и г и н а л ы к о л л е к ц и и А. д е О р б и н ь и , описанной им в « P r o d r o m e » , ( d ' O r b i g n y , 1850). О п и с а н н ы е в и д ы б ы л и и з о б р а ж е н ы п о з д н е е в р а б о ­ т а х А. Т е в е н и н а ( T h e v e n i n , 1911, 1913, 1923) и Ж . К о т р е ( C o t t r e a u , 1925, 1927). В р е з у л ь т а т е р е в и з и и р а б о т у к а з а н н ы х а в т о р о в б ы л о у с т а ­ новлено, в частности, ч т о типовой в и д р о д а Nuculoma —Nucula castor d ' O r b i g n y , 1850 — я в л я е т с я синонимом Nucula variabilis S o w e r b y , 1825. В р е м я с у щ е с т в о в а н и я . Средняя юра — ныне. Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Повсеместно. Nuculoma

variabilis

( S o w e r b y ) , 1825

Табл. I, фиг. 1—13, табл. II, фиг. 1—10, рис. 18. Nucula variabilis: Sowerby, 1825, с. 117, табл. 475, фиг. 2; Phillips, 1829, табл. IX, 'фиг. 11; Zieten, 1830, с. 77, табл. LVII, фиг. 9; Morris a. Lycett, 1853, с. 51. табл. V, фиг. 13, табл. IX, фиг. 5; Quenstedt, 1858, с. 443, табл. 60, фиг. 15,16; Trautschold, 1861, с. 81, табл. VII, фиг. 3; Choffat, 1885, с. 41, табл. XI, фиг. 4; Arkell а. Сох, 1948, а 1. Nucula subglobosa: Roemer, 1836, с. 99, табл. VI, фиг. 7. Nucula venusta: Terquem, Jourdy, 1869, табл. XI, фиг. 26—28. Nucula cottaldini: Loriol (in Loriol et P e l l a t ) , 1875, табл. XVII, фиг. HI—15; Loriol, 1897, c. 113, табл. XIV, фиг. 15—18. Nucula borealis: Tullberg, 1881, c. 15, табл. 1, фиг. 29—32. Nucula inconstans: Roeder, 1882, c. 76, табл. I l l , фиг. 5; Loriol, 1897, c. 115, табл. XIV, фиг. 19—20. Nucula oxfordiana: Roeder, 1882, c. 72, табл. II, фиг. 11 a — e ; Loriol, 1897, c. 116, табл. XIV, фиг. 21—22. Nucula castor: Orbigny, 1850 in Cottreau, 1925, c. 21, табл. XXXIX, фиг. 23, 24. Nucula lorioli: Cox, 1925, c. 123, табл. 1, фиг. 1, a, b; 1928, c. 139.

Л е к т о т и п н а з н а ч е н В . Д ж . А р к е л л о м и Л . Р . К о к с о м (Arkell а. Сох, 1948). Х р а н и т с я в Б р и т а н с к о м музее, № 4 3 2 0 1 . С и н т и п ы и з о б р а ж е н ы в р а б о т е Д ж . С о в э р б и ( S o w e r b y , 1825, т а б л . 475, фиг. 2, с р е д н я я ю р а , бат Англии). М а т е р и а л . С в ы ш е 50 э к з е м п л я р о в , ц е л ы е р а к о в и н ы (12 экз.) и о т д е л ь н ы е створки п р е и м у щ е с т в е н н о х о р о ш е й с о х р а н н о с т и на р а з н ы х стадиях индивидуального развития. Д и а г н о з . Передневврхний край невыступающий; лунула боль­ ш а я , ш и р о к а я , с у б т р е у г о л ь н а я , о г р а н и ч е н н а я р е з к и м к и л е о б р а з н ы м пе­ регибом. Размеры, мм № . колл.

Створка

472/1

Правая

472/2 472/5 472/9 472/12 472/17

Обе

472/22

Левая Обе Правая Левая

472/25 472/27

»

Обе

Местонахождение

Д

р . Боярка, обн. 4, 11,2 сл.8а 11,0 То ж е » 8,9 » 8,6 8,8 р . Б о я р к а , обн. 7, 8,0 сл * 4 р . Б о я р к а , обн. 5, 9,7 сл. 76 р . Б о я р к а , обн. 8,4 17, сл. 3 , у р . 7 , 5 м р. Б . Романиха, 10,2 обн. 30, сл. 3,4

в

в/д

ДПЧ

дпч/д

10,2

0,91

4,3

0,42

8,8

0,79

10,0 7,7 8,2 5,7 6,5

0,91 0,87 0,95 0,65 0,81

3,9 2,5 3,2 2,5 2,5

0,39 0,32 0,39 0,44 0,38

8,0 5,5 7,1 7,3 6,8

0,73 0,62 0,83 0,83 0,85

8,0

0,83

3,0

0,38

8,2

0,85

7,2

0,86

2,5

0,35

6,8

0,81

9,0

0,88

3,0

0,30

8,0

0,78

(ку)

т

т/в (кв)

(КС)

П р и м е ч а н и е . Здесь и ниже приводятся замеры наиболее характерных экземпляров вида. П р и н я т ы е с о к р а щ е н и я — у р . — у р о в е н ь — р а с с т о я н и е от п о д о ш в ы с л о я ; В / Д — к о э ф ф и ц и ­ ент у д л и н е н и я (ку); Т/В — коэффициент в ы п у к л о с т и (кв); Д П Ч / Д — коэффициент скошенности ( к с ) .

22

Рис. 18. Nuculoma

variabilis

(Sow.), 1825.

О п и с а н и е . Р а к о в и н а относительно к р у п н ы х и с р е д н и х р а з м е р о в о т у д л и н е н н о - о в а л ь н о й до о к р у г л о й ф о р м ы ( к у = 0 , 6 5 — 0 , 9 5 ) , р а в н о с т в о р ч а т а я , у м е р е н н о и л и очень с и л ь н о с к о ш е н н а я к з а д и ( к с = 0 , 6 2 — 0 , 8 5 ) , с и л ь н о и л и очень с и л ь н о в ы п у к л а я (кв = 0,30—0,42), с н а и б о л ь ш е й вы­ пуклостью в примакушечной и средней частях. Передний край слегка оттянут книзу и плавно переходит в округлый нижний край. З а д н е н и ж н и й у г о л о ч е р ч е н д у г о й м е н ь ш е г о р а д и у с а ; чем п е р е д н е н и ж н и й . От макушек к передненяжнему углу протягивается хорошо выражен­ ный к и л е о б р а з н ы й п е р е г и б . М а к у ш к и м а л е н ь к и е , ш и р о к и е , не н а в и с а ­ ю щ и е н а д з а м о ч н ы м к р а е м . А п и к а л ь н ы й у г о л в с р е д н е м с о с т а в л я е т 85°. Л и г а м е н т н ы й желобок узкий, ланцетовидный, располагающийся по обе с т о р о н ы от м а к у ш е к ; з а д н я я ч а с т ь е г о з н а ч и т е л ь н о к о р о ч е п е р е д н е й (см. рис. 6 ) . С к у л ь п т у р а н а р у ж н о й поверхности с о с т о и т и з ш и р о к и х , гладких и округлых концентрических складок, особенно отчетливых в нижней части раковины, и резких концентрических знаков нараста­ ния. З а м о ч н ы й к р а й д л и н н ы й , д у г о о б р а з н о - и з о г н у т ы й . П е р е д н я я з а м о ч ­ н а я ветвь с л а б о и з о г н у т а к в е р х у и несет 19 з у б о в ; з а д н я я ветвь — п р я ­ м а я , к о р о т к а я ( п р и м е р н о 1/3 д л и н ы передней* в е т в и ) , несет 9 з у б о в . Замочные ветви сходятся; п о д тупым углом и разделяются маленькой, субтреугольной ложечкой, я в л я ю щ е й с я продолжением замочной пло­ щ а д к и з а д н е й ветви и п е р е к р ы т о й п е р е д н е й в е т в ь ю . З а м о ч н а я п л о щ а д ­ ка з а д н е й з а м о ч н о й ветви х о р о ш о р а з в и т а на всем п р о т я ж е н и и . З а м о ч н а я п л о щ а д к а п е р е д н е й з а м о ч н о й в е т в и х о р о ш о р а з в и т а л и ш ь на п е р е д н е м ее конце и р е д у ц и р у е т с я с п р и б л и ж е н и е м к м а к у ш к е . Л о ж е ч к а г л у б о к а я , р а с ш и р я ю щ а я с я о т м а к у ш к и и н а п р а в л е н н а я о т к р ы т о й ч а с т ь ю в сторону переднего к р а я р а к о в и н ы . М е ж д у л о ж е ч к о й и з у б а м и з а д н е й з а м о ч н о й ветви и м е е т с я о к р у г л ы й б у г о р о к . Н а л о ж е ч к е х о р о ш о з а м е т н ы з н а к и 23

нарастания. Характеристика зубов и мускульных отпечатков приведе­ на в г л . 3. В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я . Основные видовые признаки име­ ются у ж е на с а м ы х р а н н и х с т а д и я х и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я ( д л и н а р а к о в и н ы о к о л о 3 ,мм). С в о з р а с т о м у в е л и ч и в а е т с я к о л и ч е с т в о з у б о в на о б е и х з а м о ч н ы х в е т в я х . И н д и в и д у а л ь н а я и з м е н ч и в о с т ь весьма значительна. И з ­ м е н я ю т с я н е т о л ь к о о ч е р т а н и я , но и ц е л ы й р я д м о р ф о л о г и ч е с к и х э л е ­ ментов р а к о в и н ы . В ы б о р к а из единой и с к о п а е м о й п о п у л я ц и и д а е т не­ п р е р ы в н ы е р я д ы и з м е н ч и в о с т и по х а р а к т е р у к о н т у р а : о к р у г л ы е ( к у = = 0 , 9 5 ) , овально-округлые ( к у = 0 , 9 4 — 0 , 8 5 ) , округло-овальные ( к у = = 0,84—0,75) и о в а л ь н ы е ( « у = 0 , 7 4 — 0 , 6 5 ) р а к о в и н ы . ( Н а и б о л е е п р е д ­ ставительны в выборке вторая и третья группы ряда, а первая и четвертая в с т р е ч а ю т с я очень редко.) П о д о б н ы е ж е р я д ы м о ж н о с о с т а в и т ь по с к о ш е н ­ ности: у м е р е н н о окошенные ( к е = 0 , 6 2 — 0 , 7 0 ) , сильно с к о ш е н н ы е (ке = = 0 , 7 1 — 0 , 8 0 ) и очень сильно скошенные ( к с = 0 , 8 1 — 0 , 8 5 ) раковины. З а м е ­ чено т а к ж е , ч т о к о р р е л я т и в н о со с к о ш е н н о с т ь ю и з м е н я ю т с я углы с х о ж ­ д е н и я з а м о ч н ы х ветвей (от 9 0 д о 130°), ш и р и н а и д л и н а з а д н е й з а м о ч ­ ной в е т в и , ф о р м а х о н д р о ф о р а ( р и с . 1 9 ) . Фациальная приуроченность и тафономическая х а р а к т е р и с т и к а . Т и п о в а я к о л л е к ц и я п р о и с х о д и т из сильно п е с ч а ­ нистых л е п т о х л о р и т о в ы х а л е в р и т о в верхнего в а л а н ж и н а на р . Б о я р к е . О к а м е н е л о с т и многочисленны и д о в о л ь н о р а в н о м е р н о р а с с е я н ы п о с л о ю . К т е н о д о н т и д ы в с т р е ч а ю т с я ч а щ е д р у г и х . В о р и к т о ц е н о з а х очень ч а с т ы у с т р и ц ы , п л е в р о м и и , м о д и о л у с ы , т а н к р е д и и . О с т а л ь н ы е группы р е д к и или очень р е д к и ( э н т о л и у м ы , бухии, п с е в д о а м у с с и у м ы , а р к т и х н у с ы , л ю цины, гониомии, а р к т и к и , а р к т о т и с ы ) . Н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы й т и п захоронения — ископаемый автохтонный танатоценоз. Целые раковины описанного в и д а хорошей с о х р а н н о с т и , с п л о т н о с о м к н у т ы м и с т в о р к а м и с о с т а в л я ю т 4 0 — 5 0 % о т о б щ е г о ч и с л а его н а х о д о к . О т д е л ь н ы е с т в о р к и л е ж а т выпуклостью вверх. Транспортировка п е р е д захоронением, повидимому, о т с у т с т в о в а л а , т а к к а к с о в м е с т н о в с т р е ч а ю т с я р а к о в и н ы на разных стадиях индивидуального развития, с ненарушенным перламут­ ровым слоем, целыми к р а я м и и замками. Характерный признак д л я ти­ повой к о л л е к ц и и — с о х р а н и в ш а я с я п р и р о д н а я о к р а с к а в в и д е ч е р е д у ю ­ щ и х с я к о н ц е н т р и ч е с к и х к о л е ц , о к р а ш е н н ы х в с в е т л о - к о р и ч н е в ы й и се­ рый цвета. Отдельные створки нукулом встречаются значительно р е ж е в мелкозернистых песках нижнего в а л а н ж и н а на р. Боярке. Раковины не о к а т а н ы . С о в м е с т н о с н у к у л о м а м и н а й д е н ы т р у б к и п е с к о ж и л о в , а р ­ ктики, п р и ж и з н е н н о з а х о р о н е н н ы е п и н н ы и т а н к р е д и и . Е д и н и ч н ы е эк­ з е м п л я р ы этого в и д а и з в е с т н ы из г л и н и с т ы х а л е в р о л и т о в б е р р и а с а на р. Б о я р к е с ч а с т ы м и б у х и я м и , а м м о н и т а м и , б е л е м н и т а м и , а с т а р т а м и , л ю ц и н а м и , г а с т р о п о д а м и . О б ы ч н ы н а х о д к и очень к р у п н ы х р а з р у ш е н н ы х створок в м е л к о з е р н и с т ы х п е с к а х н и ж н е г о г о т е р и в а на р. Б о я р к е в гнез д о о б р а з н ы х с к о п л е н и я х с б у х и я м и и очень м е л к и м и г а с т р о п о д а м и . Р е д к и е н а х о д к и н у к у л о м и з в е с т н ы из г л и н и с т ы х р ы х л ы х з е л е н о в а т о серых а л е в р и т о в н и ж н е г о в а л а н ж и н а (зона N e o t o l l i a k l i m o v s k i e n s i s ) на р. А н а б а р ( К л и м о в с к и й утес) с о в м е с т н о с очень ч а с т ы м и з а х о р о н е н н ы -

\ Рис. 19. Изменчивость вида Nuculoma

lis. 24

< ми на месте ж и з н и б у х и я м и , кукуллеями, гониомиями, моциолусами,плевромиями, астаргами, ч а с т н ы м и туррителлами и «натиками». / ~ ч Условия обитания. / Наиболее благоприятными для / вида б ы л и о т н о с и т е л ь н о м е л к о variabi-

водные

обстановки

валанжина

раннего

с илисто-песчаны-

ми г р у н т а м и и п о д в и ж н ы м и в о д а м и , менее б л а г о п р и я т н ы м и — у м е р е н н о глубоководные обстановки берриаса с илисто-глинистыми грунтами и застойными водами. Геологический возраст и географическое рас­ п р о с т р а н е н и е . Средняя юра—-нижний мел. Б а т — портланд З а п а д ­ ной Е в р о п ы , верхний б а т — к е л л о в е й И н д и и ( К а т ч ) , б е р р и а с — в а л а н ж и н — н и ж н и й готерив с е в е р а С р е д н е й С и б и р и и Н о в о й З е м л и . М е с т о н а х о ж д е н и е . Р . Б о я р к а , обн. 1, сл. 6, 7а, 13; обн. 2, сл. 2; обн. 4, сл. 4,5, 8а; о б н . 5, с л . 7 6 ; о б н . 6, с л . 5; обн. 7, с л . 4; о б н . 10, сл. 7; обн. 11, с л . 1; о б н . 14, с л . 5; обн. 16, с л . 5; обн. 17, сл. 3 . Р . Б о л ь ­ ш а я Р о м а н и х а , о б н . 30, сл. 3. Р . А н а б а р , обн. 8 ( К л и м о в с к и й у т е с ) , сл. 18. Nuculoma

toliyaensis

* S a n i n , s p . п.

Табл. I l l , фиг. 1, 2.

Г о л о т и п . Э к з . 472/102, т а б л . I I I , фиг. 2; м у з е й И Г и Г С О А Н С С С Р , П р и п о л я р н ы й У р а л , р . Т о л ь я , о б н . 27, сл. 2. В е р х н я я ю р а , н и ж н е в о л ж ­ ский п о д ъ я р у с . М а т е р и а л . Три с т в о р к и с х о р о ш о с о х р а н и в ш и м и с я з а м к а м и , но с о б л о м а н н ы м и к р а я м и . Д и а г н о з . Удлиненно-овальная раковина с выступающим замоч­ ным к р а е м , с у б п а р а л л е л ь н ы м н и ж н е м у к р а ю . О т ч е т л и в а я н а р у ж н а я предкилевая депрессия. Р а з м е р ы , мм (по реконструкции), экз. 472/102 (голотип). Д

В

В/Д

ДПЧ

ДПЧ/Д

15,0

9,0

0,60

11,0

0,73

Т

Т/В

3,0

0,30

О п и с а н и е . Р а к о в и н а очень к р у п н а я , у д л и н е н н о - о в а л ь н а я , р а в н о створчатая, сильно скошенная кзади, сильно выпуклая, с наибольшей выпуклостью в заднесредней части. Верхний край слабо изогнут кверху и с у б п а р а л л е л е н н и ж н е м у . О к р у г л ы й п е р е д н и й к р а й сильно вытянут в д л и н у и почти не с у ж е н . З а д н и й к р а й с л а б о скошен и о к р у г л е н . П е р е д н е в е р х н и й к р а й створки п р и п о д н я т н а д п о в е р х н о с т ь ю у з к о г о и д л и н ­ ного ланцетовидного щитка, отделенного от остальной поверхности ство­ р о к р е з к и м к и л е м (рис. 2 0 ) . О т м а к у ш е к к с о ч л е н е н и ю п е р е д н е г о и нижнего краев протягивается р а с ш и р я ю щ а я с я р а д и а л ь н а я депрессия. О ч е н ь низкие и у з к и е м а к у ш к и почти п р и к а с а ю т с я з а о с т р е н н ы м кон­ цам к задневерхнему краю створки. Апикальный угол равен примерно 105—110°. С к у л ь п т у р а н а р у ж н о й п о в е р х н о с т и состоит из ч а с т ы х , низких и широких концентрических ребер и редких и слабых концентрических знаков нарастания. От макушки к переднему мускульному отпечатку п р о т я г и в а е т с я с л а б ы й , иногда четкий р а д и а л ь н ы й в а л и к , с о о т в е т с т в у ю ­ щ и й р а д и а л ь н о й д е п р е с с и и на в н е ш н е й с т о р о н е . Сравнение. О т Nuculoma variabi­ lis ( S o w . ) о п и с ы в а е м ы й вид о т л и ч а е т с я наличием п р е д к и л е в о й д е п р е с с и и , относи­ т е л ь н о б о л е е д л и н н о й п е р е д н е й (до 30 зу­ бов) и относительно более короткой задней в е т в я м и ( 6 — 7 тонких и в ы с о к и х з у б о в ) , маленькими и уплощенными макушками. Фациальная приуроченность _ „„ , и т а ф о н о м и ч е с к а я хар актер истика . Е д и н и ч н ы е н а х о д к и о т д е л ь н ы х с т в о р о к Nuculoma toliyaensis.

^ZllZ^Z^Z™ г

В И | Д а

* Вид назван по р. Толье. ** Составлена по дневникам В. А. Захарова. 25-

нукулом хорошей сохранности известны из бейделитовых голубовато-се­ р ы х глин в е р х н е г о к и м е р и д ж а на р . Л о п с и и . В о р и к т о ц е н о з а х совмест­ но с н у к у л о м а м и ч а с т о в с т р е ч а ю т с я м е л к и е р о с т р ы б е л е м н и т о в и мно­ гочисленные астарты; устрицы, камптонектесы, окситомы, плевромии и грамматодоны редки. Раковины описываемого вида часто обнаружива­ ю т с я в серых г л и н а х н и ж н е в о л ж с к о г о п о д ъ я р у с а на р. Т о л ь е . В о р и к т о ­ ц е н о з а х о б ы ч н ы р о с т р ы б е л е м н и т о в , р а к о в и н ы у с т р и ц , а с т а р т , циприн, г а с т р о х е н ; о с т а л ь н ы е г р у п п ы р е д к и или очень р е д к и ( а м м о н и т ы , л и м ы , т р а ц и и ( ? ) , м о д и о л у с ы , г р а м м а т о д о н ы ) . П р е о б л а д а ю т о т д е л ь н ы е створ­ ки и о б л о м к и р а к о в и н . У с т р и ц ы о б р а з у ю т сростки из н е с к о л ь к и х р а к о в и н . Б о л ь ш и н с т в о р о с т р о в б е л е м н и т о в о к а т а н о . Р а к о в и н ы к т е н о д о н т и д /пло­ хой сохранности с о б л о м а н н ы м и к р а я м и и р а з р у ш е н н ы м и з а м к а м и , пе­ ред захоронением, видимо, подвергались значительной транспортировке. Геологический возраст и географическое рас­ п р о с т р а н е н и е . Верхняя юра, верхний кимеридж, нижневолжокий подъярус Приполярного Урала. Местонахождение. Р . Т о л ь я , о б н . 27, с л . 2; р . Л о п с и я , обн. 4 1 , сл. 1. Р о д Dacryomya A g a s s i z , 1840 Nucula: Sowerby, 1825, с. 188; Quenstedt, 1858, с. 505. Dacryomya: Agassiz, 1840, с. 500. Leda: Tullberg, 1881, c. 18; Борисяк, 1904, с. 19; Крымгольц и др., 1953, с. 20; Кошелкина, 1963, с. 108. Nuculana: Woods, 1899, с. 6; Сох, 1940, с. 20.

Т и п о в о й в и д . Nucula lacryma S o w e r b y , 1825, с р е д н я я ю р а , н и ж ­ ний б а т А н г л и и . Д и а г н о з . Р а к о в и н а со в з д у т о й л е р е д н е й ^ ч а с т ь ю ; з а д н я я ч а с т ь о т т я н у т а в к о р о т к и й и с у ж е н н ы й , п р и п о д н я т ы й в в е р х ростр. Опистог в р н ы е м а к у ш к и з а н и м а ю т почти с р е д и н н о е п о л о ж е н и е . З а д н я я з а м о ч ­ н а я в е т в ь в д в о е к о р о ч е п е р е д н е й . З у б ы о б е и х з а м о ч н ы х ветвей о ч е н ь длинные и тонкие. З у б ы передней ветви равны по высоте зубам задней ветви. Ш и р о к и й и г л у б о к и й с о в к о о б р а з н ы й х о н д р о ф о р о б о с о б л е н от обеих з а м о ч н ы х ветвей. П е р е д н и й м у с к у л ь н ы й о т п е ч а т о к о к р у г л ы й , з а д н и й •— с у б о в а л ь н ы й . В и д о в о й с о с т а в : Nucula inflata Z i e t e n ( н и ж н я я ю р а , п л и н с б а х ) , Leda jacutica P e t r o v a ( т о а р ) , Dacryomya gigantea Z a k h a r o v et S c h u r y g i n ( а а л е н ) , Leda diana d ' O r b . ( б а й о с ) , Nucula lacryma Sow. ( н и ж н и й б а т ) , Leda medusae B o r i s s i a k (верхний к е л л о в е й ) , Leda cf. argoviensis M o e s c h (верхний к е л л о в е й ) , Leda dammariensis Buvignier ( п о р т л а н д - в о л ж с к и й ярус),Leda lyncuris Eichw. (верхневолжский подъ­ я р у с ) , Dacryomya chetaensis S a n i n ( б е р р и а с — в а л а н ж и н ) , Leda angulata T u l l b e r g ( н и ж н и й в а л а н ж и н ) , Nuculana mariae d ' O r b . ( а п т ) . С р а в н е н и е . О т р о д а Nuculoma C o s s m a n n , 1907 р о д д а к р и о м и я от­ л и ч а е т с я к о р о т к и м и с у ж е н н ы м р о с т р о о б р а з н ы м з а д н и м к р а е м , средин­ ным п о л о ж е н и е м м а к у ш е к , с о о т н о ш е н и е м з а м о ч н ы х ветвей, ф о р м о й зу­ б о в , о б о с о б л е н н о с т ь ю х о н д р о ф о р а от о б е и х з а м о ч н ы х ветвей. В р е м я с у щ е с т в о в а н и я . Н и ж н я я юра ( т о а р ) — н и ж н и й мел. Географическое распространение. З а п а д н а я и Вос­ т о ч н а я Е в р о п а , север С р е д н е й С и б и р и , С е в е р о - В о с т о к С С С Р . Dacryomya

chetaensis

* S a n i n , s p . п.

Табл. VI, фиг. 10, 11; табл. VII, фиг. 1—6, рис. 21.

Г о л о т и п . Э к з . 4 7 2 / 5 1 , т а б л . V I I , фиг. 3, музей И Г и Г С О А Н С С С Р , север С и б и р и , Х а т а н г с к а я в п а д и н а , р . Б о я р к а , обн. 7, сл. 4. Нижний мел, нижневаланжинский подъярус. М а т е р и а л . О д и н н а д ц а т ь э к з е м п л я р о в , о т д е л ь н ы е с т в о р к и хоро­ ш е й с о х р а н н о с т и на р а з н ы х с т а д и я х и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я . * Вид назван по р. Хете. 26

/

Д и а г н о з Р а к о в и н а средней величины, удлиненно-овальная или овальная, слабо скошенная кзади. Вздутый, оттянутый книзу и плавно округленный п е р е д н и й к р а й . В з д у т ы е , в ы с т у п а ю щ и е и н а в и с а ю щ и е н а д замочным к р а е м м а к у ш к и . Щ и т о к в е р е т е н о о б р а з н ы й , л у н у л а сердце­ видная. Размеры, мм № колл.

472/45

Левая

472/46 472/47 472/48 472/50

Правая Левая »

472/51 472/52

Местонахождение

Створка

Обе Левая

Боярка, обн. 4, сл. 8а То же

р.

р. Б о я р к а , обн. 5, сл. 10 Голотип, р . Боярка, обн. 7„ сл. 4 То же

в

в/д

11,5

7,5

0,65

11,3 10,0 9,8 7,6

7,7 6,5 6,5 4,8

0,68 0,65 0,66 0,63

д

т

т/в

дпч дпч/д

3,3

0,45

6,5

0,56

3,3 2,4 2,8 2,0

0,45 0,37 0,43 0,42

6,3 5,5 5,6 4,6

0,56 0,55 0,57 0,60

8,0

4,9

0,61

2,1

0,43

4,4

0,55

3,1

2,2

0,71

0,8

0,36

2,0

0,65

Правая

О п и с а н и е . Р а к о в и н а средних размеров удлиненно-овальная или овальная (ку=0,61—0,71), равностворчатая, слабо скошенная кзади ( к с = 0 , 5 5 — 0 , 6 0 ) , с и л ь н о и очень с и л ь н о в ы п у к л а я (кв = 0,37—0,45) с наибольшей выпуклостью в средней части. Тонкий рострообразный зад­ ний к о н е ц р а к о в и н ы з а к р у г л е н и и з о г н у т к в е р х у . П е р е д н и й к р а й р а к о ­ вины в з д у т , с л е г к а о т т я н у т к н и з у и п л а в н о о к р у г л е н . Н и ж н и й к р а й очер­ чен п л а в н о й и п о л о г о й к р и в о й . Х о р о ш о р а з в и т ы е и о г р а н и ч е н н ы е к и л е образным перегибом щиток и лунула отчетливо обособляют вздутые, выступающие макушки, слегка нависающие над задней замочной ветвью. С к у л ь п т у р а р а к о в и н ы состоит из ш и р о к и х и г л а д к и х , п л о с к и х концентрических складок. Хорошо заметны концентрические знаки на­ р а с т а н и я . С л а б о в ы г н у т а я к в е р х у п е р е д н я я з а м о ч н а я ветвь несет 2 0 — 25 з у б о в . З а д н я я з а м о ч н а я в е т в ь п р о г н у т а книзу, в д в о е к о р о ч е п е р е д ­ ней и несет до 1 0 , з у б о в . З а м о ч н ы е в е т в и р а з д е л я ю т с я н е б о л ь ш о й и ши­ рокой с о в к о о б р а з н о й л о ж е ч к о й , п е р е к р ы т о й ч а с т ь ю передней в е т в и . Х о н д р о ф о р ( л о ж е ч к а ) — у п л о щ е н н ы й , р а с ш и р я ю щ и й с я от м а к у ш к и , н а п р а в л е н н ы й ш и р о к о й о т к р ы т о й ч а с т ь ю в сторону п е р е д н е г о к р а я р а ­ к о в и н ы . З а д н я я ч а с т ь з а м о ч н о й п л о щ а д к и х о р о ш о р а з в и т а по всей д л и н е з а д н е й з а м о ч н о й в е т в и . П е р е д н я я ч а с т ь з а м о ч н о й п л о щ а д к и хо-

Рис. 21. Dacryomya chetaensis Sanin, sp. п.

27

рошо р а з в и т а л и ш ь на передней ч а с т и п е р е д н е й з а м о ч н о й ветви, а п о н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к а м постепенно р е д у ц и р у е т с я . Н а х о н д р о ф о р е видны к о н ц е н т р и ч е с к и е з н а к и н а р а с т а н и я . Х а р а к т е р и с т и к а з у б о в и мус­ к у л ь н ы х о т п е ч а т к о в п р и в е д е н а в г л . 3. В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я . Н а ранних стадиях развития дакриоми.и имеют н у к у л о м о п о д о б н у ю р а к о в и н у . Р о с т р не в ы р а ж е н , л о ж е ч к а более у з к а я и глубокая, треугольная, внешний к р а й слабо закруглен; д л и н н а я ось ее почти п а р а л л е л ь н а з а м о ч н о м у к р а ю . С в о з р а с т о м у в е л и ­ ч и в а е т с я к о л и ч е с т в о з у б о в от 5 д о 10 на з а д н е й з а м о ч н о й ветви и от 10 до 25 на п е р е д н е й . Индивидуальная изменчивость не н а б л ю д а л а с ь из-за недостатка материала. С р а в н е н и е . О т в и д а Dacryomya gigantea Z a k h a r o v et S c h u r y g i n (1974, с. 113, т а б л . IX, фиг. 1—2), р а с п р о с т р а н е н н о г о в а а л е н с к и х от­ л о ж е н и я х п-ова Т а й м ы р н а ш в и д о т л и ч а е т с я о т с у т с т в и е м вогнутости нижнего края вблизи ростра и более коротким ростром. От близкого в и д а Nucula lacryma S o w e r b y (1825, с. 119, т а б л . 476, фиг. 3 ) , р а с п р о ­ с т р а н е н н о г о в б а й о с с к и х о т л о ж е н и я х А н г л и и , н а ш в и д о т л и ч а е т с я бо­ лее о к р у г л ы м и к о р о т к и м р о с т р о м . О т в и д а Leda lyncuris Eichwald (1868, с. 594, т а б л . 2 1 , фиг. 17, а — д) (в а т л а с е Э й х в а л ь д а э т о т в и д и з о б р а ж е н п о д н а з в а н и е м Nucula laevigata), распространенного в сред­ н е - в е р х н е в о л ж с к и х о т л о ж е н и я х б л и з М о с к в ы , о п и с а н н ы й вид о т л и ч а е т ­ ся б о л е е к о р о т к о й и менее прогнутой з а д н е й з а м о ч н о й в е т в ь ю . О т в и д а Leda angulata T u l l b e r g (1881, с. 18, т а б л . 1, фиг. 10, 11, 12) и з о т л о ж е ­ ний н и ж н е г о в а л а н ж и н а на о-вах Н о в о й З е м л и Dacryomya chetaensis о т л и ч а е т с я р е з ч е п о в е р н у т ы м и к з а д и м а к у ш к а м и , с и л ь н е е прогнутой задневерхней частью, загнутым кверху и более острым ростром. Фациальная приуроченность и тафо.н о м и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а . Т и п о в а я к о л л е к ц и я п р о и с х о д и т из сильно песча­ нистых л е п т о х л о р и т о в ы х а л е в р и т о в верхнего в а л а н ж и н а на р. Б о я р к е . В о р и к т о ц е н о з а х многочисленны р а к о в и н ы у с т р и ц , п л е в р о м и и , м о д и о л у сов, т а я к р е д и й и н у к у л о м , о с т а л ь н ы е г р у п п ы р е д к и и л и очень р е д к и ( э н т о л и у м ы , б у х и и , п с е в д о а м у с с и у м ы , л ю ц и н ы , гониомии, а р к т и к и , а р к тотисы, а р к т и х н у с ы ) . О б ы ч н о в с т р е ч а ю т с я о т д е л ь н ы е с т в о р к и х о р о ш е й и очень хорошей с о х р а н н о с т и , н е о к а т а н н ы е , с х о р о ш о с о х р а н и в ш е й с я с к у л ь п т у р о й , с ц е л ы м и к р а я м и и с н е н а р у ш е н н ы м з а м к о м . П о всей ве­ р о я т н о с т и , р а к о в и н ы д а к р и о м и й з а х о р о н я л и с ь на месте и л и п о д в е р г а ­ лись к р а й н е н е з н а ч и т е л ь н о й т р а н с п о р т и р о в к е , что п о д т в е р ж д а е т с я хо­ рошей с о х р а н н о с т ь ю м а т е р и а л а и п р и с у т с т в и е м в в ы б о р к е о с о б е й на разных стадиях индивидуального развития. Значительно более редки . находки отдельных створок и целых раковин в мелкозернистых песках н и ж н е г о в а л а н ж и н а на р. Б о я р к е . С о в м е с т н о с д а к р и о м и я м и в с т р е ч а ­ ются п р и ж и з н е н н о з а х о р о н е н н ы е пинны, гониомии, т а н к р е д и и . В о р и к ­ тоценозах присутствуют т а к ж е аммониты, иноцерамусы, астарты, арк­ тики, н у к у л о м ы . О т л и ч н а я с о х р а н н о с т ь м а т е р и а л а , п р и с у т с т в и е в в ы ­ б о р к а х особей на р а з н ы х с т а д и я х и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я — в с е э т о с в и д е т е л ь с т в у е т л и б о о з а х о р о н е н и и на м е с т е ж и з н и , л и б о о к р а й н е н е з н а ч и т е л ь н о й т р а н с п о р т и р о в к е . Е д и н и ч н ы е н а х о д к и о т д е л ь н ы х ство­ рок плохой с о х р а н н о с т и и з в е с т н ы из г л и н и с т ы х з е л е н о в а т о - с е р ы х а л е в ­ ритов б е р р и а с а н а р . Б о я р к е . К о м п л е к с с о п у т с т в у ю щ е й ф а у н ы при­ веден н и ж е д л я в и д а Taimyrodon borissiaki. Очень плохая сохранность отдельных с т в о р о к р а к о в и н д а к р и о м и й н а р я д у с п р е к р а с н о с о х р а н и в ш и м и ­ ся р а к о в и н а м и т а й м ы р о д о н о в , м а л л е т и й и с а р е п т с в и д е т е л ь с т в у е т о т о м , что особи о п и с а н н о г о в и д а б ы л и п о с л е с м е р т и п р и н е с е н ы на у ч а с т о к , где о б и т а л и п е р е ч и с л е н н ы е к т е н о д о н т и д ы . П р е д с т а в и т е л и в и д а встре­ ч а ю т с я т а к ж е в г л и н и с т ы х а л е в р и т а х н и ж н е г о в а л а н ж и н а на р. А н а б а р совместно с очень ч а с т ы м и б у х и я м и , ю в е н и л ь н ы м и о к с и т о м а м и и аст.артами, м е л а н е л л а м и , р е д к и м и а к т е о н и н а м и и « б у к ц и н у м а м и » . Д а к 28

ряомии известны т а к ж е из л е п е ш к о в и д н ы х к а р б о н а т н ы х конкреций нижнего в а л а н ж и н а н а р . А н а б а р с р е д к о й ф а у н о й (бухии, п л е в р о м и и , астарты, окситомы, ракообразные — в круглых конкрециях) и кусками окаменевшего дерева. У с л о в и я о б и т а н и я . Д л я представителей вида наиболее благо­ приятными были относительно мелководные обстановки с мелкозерни­ стыми п е с ч а н ы м и г р у н т а м и и с л а б о п о д в и ж н о й водой. Геологический возраст и географическое распро­ с т р а н е н и е . В е р х н я я ю р а , в о л ж с к и й я р у с ; н и ж н и й мел, б е р р и а с и в а л а н ж и н севера С и б и р и ( Х а т а н г с к а я в п а д и н а ) . М е с т о н а х о ж д е н и е . Р . Б о я р к а , обн. 4, сл. 8а; обн. 5, с л . 10; обн. 7, с л . 4; обн. 16, с л . 5, у р . 0—0,5 м; обн. 17, с л . 3, у р . 7,5 м. НАДСЕМЕИСТВО

MALLETIOIDEA

СЕМЕЙСТВО

Н. ADAMS

ЕТ A. ADAMS,

1858

MALLETIIDAE Н. ADAMS ЕТ A. ADAMS, 1858

М а н т и й н а я л и н и я с синусом, внутреннего л и г а м е н т а нет, р а з в и т ы й наружный лигамент позади макушек. О б ъ е д и н я е т с л е д у ю щ и е роды- Malletia d e s m o u l i n s , 1 8 3 2 . ( = S o l e n e l l a S o w e r b y , 1832 (тип Malletia chilensis, с о в р е м е н н ы й , Тихий о к е а н , Ч и л и ) ; Arisaigia M c L e a r n , 1918 (тип Arisaigia postornata, с и л у р , С е в е р н а я Аме­ р и к а — Н о в а я Ш о т л а н д и я ) ; Bicrenula W i l l i a m s a. B r e g e r , 1916 (тип Palaeoneilo bisulcata H a l l a. W h j t t i e l d , 1869, в е р х н и й д е в о н , С Ш А , ш т а т Н ь ю - Й о р к ) ; Cadomia T r o m e l i n , 1877 (тип Cadomia typa, о р д о в и к , З а ­ п а д н а я Е в р о п а , Ф р а н ц и я ) ; Ctenodontella Khalfin, 1940 (тип Ctenodontella macrodiformis, н и ж н и й девон, А л т а й ) ; Dysodonta M a n s u y , 1913 (тип Dysodonta deprati, с и л у р , Ю г о - В о с т о ч н а я А з и я , С е в е р н ы й Вьет­ н а м ) ; Ekstadia S o o t - R y e n , 1964 (тип 'Ekstadia tricarinata, силур, Шве­ ц и я ) ; Koenenia B e u s h a u s e n , 1884 (тип Cucullaea lasii R o e m e r , 1843, н и ж ­ ний девон, Г е р м а н и я ) ; Metapalaeoneilo L a m c k e , 1934 (тип Palaeoneilo (M.) baltica, с и л у р , С е в е р н а я Г е р м а н и я ) ; Myoplusia N e u m a y r , 1884 ( = Ps.eudocyrtodonta P f a b , 1934) (тип Leda bitunata B a r r a n d e , 1881, с р е д н и й о р д о в и к , Ч е х о с л о в а к и я ) ; Neilo A d a m s , 1852 (тип Neilo cumingii, современный, Тихий о к е а н , Н о в а я З е л а н д и я ) ; Nuculites C o n r a d , 1841 ( — Cleidophorus H a l l , 1847 (тип N. oblongatus, средний д е в о н , С Ш А , ш т а т Н ь ю - Й о р к ) ; Palaeoneilo H a l l a. Whitfield, 1869 (=Anthraconneilo G i r t y , 1911) (тип Nuculites constricta C o n r a d , 1842, с р е д н и й девон, С Ш А , ш т а т Н ь ю - Й о р к ) ; Phaenodesmia B i t t n e r , 1894 (тип Phaenodesmia klipsteiniana т р и а с , Ю ж н а я Е в р о п а ) ; Prosoleptus B e u s h a u s e n , 1895 (тип Nucula lineata G o l d f u s s , 1840, т р и а с , З а п а д н а я Е в р о п а ) ; Pseudarca T r o m m e l i n et L e b e s c o n t e , 1875 (=Adranaria M u n i e r - C h a l m a s , 1876) (тип Pseudarca typa, о р д о в и к , Ф р а н ц и я ) ; Quadratonucula D i c k i n s , 1963 (тип Quadratonucula australiensis, п е р м ь , А в с т р а л и я ) ; Saturnia Seguenza, 1877 (=Austrotlndaria F l e m i n g , 1948) (тип Nucula pusio Philippi, 1844, современный, Атлантический океан, побережье Северной Америки); Sluha B a r r a n d e , 1881 ( = Praearca N e u m a y r , 1891) (тип Sluha expansus, в е р х н и й о р д о в и к , Ч е х о с л о в а к и я ) ; Taimyrodon S a n i n , 1973 (тип Taimyrodon borissiaki, н и ж н и й м е л , север С р е д н е й С и б и р и ) ; Tropinuculites M c L e a r n , 1918 (тип Nuculites (Orthonota) carinata H a l l , 1860, силур, С е в е р н а я А м е р и к а , К а н а д а ) ; Vnigriella S a v e l i e v , 1969 (тип Vnigriella kepensis Saveliev, аптский ярус, Северная Эмба, К о п а ) . Р о д Malletia

desmoulins, 1852

Malletia: Desmoulins, 1832, с. 85. Solenella: Sowerby, 1832 ( D e c ) , c. 197; 1839, c. 99, фиг. 138. Ctenoconcha: Gray, 1840; ed. 1842, c. 77, 91; Orbigny, 1846, c. 543. Neilo: A. Adams, 1852, c. 92.

Т и п о в о й вид. Тихий о к е а н , Ч и л и .

Malletia

chilensis

D e s m o u l i n s , 1832, современный, 29

•

Д и а г н о з . Раковина резко неравносторонняя, овальная с низки­ ми и плоскими п р о з о г и р н ы м и м а к у ш к а м и . Синус г л у б о к и й и ш и р о к и й со скошенной в е р ш и н о й . Н и ж н я я в е т в ь синуса с л и в а е т с я с м а н т и й н о й линией. З у б ы плоские, очень с л а б о С - о б р а з н о и з о г н у т ы е в ы п у к л о й сто­ роной к м а к у ш к е . И м е е т с я т р е у г о л ь н а я п л о щ а д к а , р а з д е л я ю щ а я з а м о ч ­ ные ветви под м а к у ш к о й . П е р е д н я я в е т в ь в д в о е к о р о ч е з а д н е й и несет более д л и н н ы е и в ы с о к и е з у б ы . М у с к у л ь н ы е о т п е ч а т к и с р е д н и х р а з м е ­ ров. З а д н и й у д л и н е н н о - о в а л ь н ы й с д л и н н о й осью, п а р а л л е л ь н о й з а д н е й замочной ветви. П е р е д н и й — б о л е е м е л к и й , о к р у г л о й ф о р м ы , д л и н н а я ось его почти п е р п е н д и к у л я р н а передней ветви. Л и г а м е н т н ы й ж е л о б о к узкий и к о р о т к и й . В и д о в о й с о с т а в . Из верхнеюрских и нижнемеловых отложений известны с л е д у ю щ и е в и д ы : Palaeoneilo indicus Сох ( в о л ж с к и й я р у с ) , Malletia taimyrica s p . п. ( н е о к о м ) , Malletia interligamenta s p . п. (нижний в а л а н ж и н ) . К р о м е того, и з в е с т н о (несколько д е с я т к о в третич­ ных и с о в р е м е н н ы х в и д о в м а л л е т и й . С р а в н е н и е . О т р о д а Vnigriella S a v e l i e v , 1969, с. 30 ( н и ж н и й м е л юга Е в р о п ы ) о т л и ч а е т с я н а л и ч и е м опистодетного л и г а м е н т а и отсут­ ствием у з к о г о в е р т и к а л ь н о г о п р о м е ж у т к а ( п р о р е з и ) , р а з д е л я ю щ е г о з а ­ мочные ветви; от р о д а Prosoleptus B e u s h a u s e n , 1895, с. 70 ( т р и а с В в р о пы) — о т с у т с т в и е м б р ю ш н о г о з и я н и я ; о т р о д а Taimyrodon S a n i n , 1973 (триас — р а н н и й м е л Е в р о п ы и с е в е р а С и б и р и ) — з а м о ч н ы м и в е т в я м и , разделенными площадкой. { З а м е ч а н и е . В и д Palaeoneilo indicus Сох, 1940 и з титонского яруса ( И н д и я ) с л е д у е т в к л ю ч и т ь в с о с т а в р о д а м а л л е т и я н а том осно­ вании, что у него р я д з у б о в п р е р ы в а е т с я п о д м а к у ш к о й д о в о л ь н о ш и ­ рокой и г л а д к о й т р е у г о л ь н о й п л о щ а д к о й (у Palaeoneilo р я д з у б о в не­ прерывный) . В р е м я с у щ е с т в о в а н и я . Ю р а — ныне. Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Повсеместно. Malletia

taimyrica*

S a n i n , s p . rr.

Табл. I l l , фиг. 3—9, рис. 22.

Г о л о т и п . Э к з 472/77, т а б л . I I I , фиг. 8, м у з е й И Г и Г С О А Н С С С Р , север С и б и р и , п-ов П а к с а , м ы с У р д ю к - Х а я , обн. 3 1 , сл. 1, н и ж н и й м е л , нижняя часть берриаса. М а т е р и а л . О к о л о 20 э к з е м п л я р о в . О т д е л ь н ы е с т в о р к и и ц е л ы е раковины хорошей и удовлетворительной сохранности. Диагноз. Небольшая, удлиненно-овальная, сильно скошенная кпереди, в ы п у к л а я р а к о в и н а со с л а б о о к о ш е н н ы м п е р е д н и м , с у ж е н н ы м и плавно округленным задним краями. Резкий киль позади макушек. Редкие, отчетливые знаки нарастания. Размеры, мм №

Створка

в

в/д

Т

т/в

дпч

8,1

5,2

0,64

1,7

0,33

2,7

0,33

7,0

4,4

0,63

1,4

0,32

1,6

0,23

6,0

4,3

0,72

1,6

0,37

2,2

0,37

11,3

6,5

0,58

2,2

0,34

2,9

0,26

8,4

4,2

0,50

2,0

0,48

2,6

0,31

Местонахождение

д

Голотип, п-ов Пак­ са, мыс УрдюкХ а я , обн. 3 1 , сл. 1 п-ов Пакса, обн. 35, сл. 19 п-ов Пакса, обн. 35, сл. 35 р. Боярка, обн. 16, сл. 5, у р . 0— —0,5 м р. Боярка, обн. 17, сл. 3, ур. 0—10 м

дпч/д

кол л. 472/77

Левая

472/73

Обе

472/74

Левая

472/78

Правая

472/79

»

* Вид назван по п-ову Таймыр. 30

/

Рис. 22. Malletia

taimyrica

Sanin, sp. n.

О п и с а н и е . Раковина средних и крупных размеров, чаще удлинен­ но-овальной формы ( к у = 0 , 5 8 — 0 , 6 4 ) , р е ж е овальной ( к у = 0 , 6 5 — 0 , 7 2 ) и о в а л ь н о - у д л и н е н н о й ( к у = 0 , 5 0 — 0 , 5 4 ) , р а в н о с т в о р ч а т а я , у м е р е н н о или с и л ь н о с к о ш е н н а я к п е р е д и ( к с = 0 , 2 3 — 0 , 3 7 ) , с и л ь н о или очень с и л ь н о в ы п у к л а я (кв = 0,30—0,42) с н а и б о л ь ш е й в ы п у к л о с т ь ю в п е р е д н е в е р х ней части. З а д н и й к р а й с у ж е н и п л а в н о о к р у г л е н , п е р е д н и й с л а б о ско­ шен. Н и ж н и й к р а й п л а в н о о к р у г л е н . О ч е н ь н и з к и е , ш и р о к и е и пологие м а к у ш к и н е н а в и с а ю т н а д з а м о ч н ы м к р а е м . Л у н у л а в ы р а ж е н а очень с л а б о . П л о с к и й на з а д н е м к о н ц е и ж е л е б о о б р а з н ы й б л и ж е к м а к у ш к а м , д л и н н ы й щ и т о к о т д е л я е т с я о т боковой п о в е р х н о с т и р а к о в и н ы р е з к и м килем. Н а щитке имеется узкое углубление д л я помещения внешнего л и г а м е н т а , п р о т я г и в а ю щ е е с я от м а к у ш к и д о с е р е д и н ы з а д н е й ч а с т и р а к о в и н ы . В н е ш н я я п о в е р х н о с т ь с л а б о с к у л ь п т и р о в а н а р е д к и м и (Непра­ в и л ь н ы м и и н и з к и м и к о н ц е н т р и ч е с к и м и с к л а д к а м и и д в у м я - т р е м я до­ вольно глубокими бороздами, р а з д е л я ю щ и м и поля активного роста. З а ­ м о ч н ы е ветви с х о д я т с я п о д очень т у п ы м у г л о м (150—160°) и о б р а з у ю т д о в о л ь н о ш и р о к у ю т р е у г о л ь н у ю п л о щ а д к у , с о е д и н я ю щ у ю с я острой вер­ ш и н о й с о к о н ч а н и е м м а к у ш к и (рис. 2 3 ) . С л а б о и з о г н у т а я к в е р х у з а д ­ н я я з а м о ч н а я в е т в ь п р и м е р н о в т р и р а з а д л и н н е е п е р е д н е й и несет от 24 до 35 з у б о в . П е р е д н я я ветвь п р о г и б а е т с я к н и з у и несет от 8 до 13 зубов. Подмакушечный конец передней ветви круто загибается к ма­ к у ш к е . Х а р а к т е р и с т и к а з у б о в и м у с к у л ь н ы х о т п е ч а т к о в п р и в е д е н а в гл. 3. Индивидуальная изменчивость. П р е д е л ы изменчивости ф о р м ы р а к о в и н ы у к а з а н ы в описании. С л е д у е т о т м е т и т ь д о в о л ь н о з н а ­ чительную изменчивость такого признака, как строение п л о щ а д к и , р а з д е л я ю щ е й з а м о ч н ы е вет­ ви. К р о м е н а и б о л е е ч а с т о в с т р е ч а ю щ е г о с я т и п а п л о щ а д к и ( г о л о т и п ) , и м е е т с я е щ е д в а менее р а с п р о с т р а н е н н ы х т и п а . У одного из них т р е ­ у г о л ь н а я п л о щ а д к а з н а ч и т е л ь н о м е н ь ш е , чем у п р е д с т а в и т е л е й основной г р у п п ы , и ее о с т р а я „„ _ r

r

j

г

в е р ш и н а не с о в п а д а е т с в е р ш и н о й м а к у ш к и , а л е ж и т б л и ж е к передней ч а с т и р а к о в и н ы . У д р у -

п

Рис. 23. п

л

о

щ

а

д

к

Прнмакушечная а

taimyrica

£ Valletta Sanin sp. п. и д а

31

гого — очень м а л е н ь к а я т р е у г о л ь н а я п л о щ а д к а л и ш ь частично пере­ к р ы т а з а д н е й з а м о ч н о й в е т в ь ю и п р и м е р н о от с е р е д и н ы косо о б р ы в а е т ­ с я книзу и в н у т р ь от п л о с к о с т и с м ы к а н и я с т в о р о к , н и ж н я я к р о м к а п л о ­ щ а д к и не о к р у г л о - о в а л ь н а я , а п р и о с т р е н н а я . С р а в н е н и е . О т м о р ф о л о г и ч е с к и б л и з к о г о в и д а Palaeoneilo indicus Сох, 1940 о т л и ч а е т с я ч е т к и м з а д н е в е р х н и м к и л е м . Фациальная приуроченность и т а ф он о м и ч е с к а я характеристика. Типовая коллекция происходит и з глинистых п л о т н ы х а л е в р и т о в н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а . Довольно ч а с т ы н а х о д к и р а к о в и н этого в и д а в о с к о л ь ч а т ы х голубовато-серых а р г и л л и т о п о д о б н ы х а л е в р и т и с т ы х г л и н а х н и ж н е г о б е р р и а с а на м ы с е У р д ю к - Х а я . Т а ф о н о м и ч е с к а я х а р а к т е р и с т и к а о р и к т о ц е н о з о в д а н а при описании в и д а Nuculana (Jupiteria) subrecurva ( P h i l l . ) 1829. Н а х о д к и раковин описываемого в и д а часты в глинистых плитчатых темно-серых а л е в р и т а х б е р р и а с а на р. Б о я р к е . В о р и к т о ц е н о з а х очень ч а с т ы а м м о ­ ниты, а с т а р т ы , л ю ц и н ы , г а с т р о п о д ы . О с т а л ь н ы е группы р е д к и или очень р е д к и (бухии, и н о ц е р а м у с ы , к а м п т о н е к т е с ы ) . К т е н о д о н т и д ы п р е д с т а в ­ л е н ы т а к ж е в и д а м и с л е д у ю щ и х р о д о в : т а й м ы р о д о н (очень ч а с т о ) , д а к р и о м и я (редко) и н у к у л о м а (очень р е д к о ) . П р е в о с х о д н а я с о х р а н ­ ность м а т е р и а л а с в и д е т е л ь с т в у е т о п о л н о м отсутствии, т р а с п о р т и р о в к и перед з а х о р о н е н и е м . О т д е л ь н ы е с т в о р к и х о р о ш е й с о х р а н н о с т и н а й д е н ы в м е л к о з е р н и с т ы х п е с к а х н и ж н е г о г о т е р и в а на р. Б о я р к е в г н е з д о о б р а з ных с к о п л е н и я х совместно с б у х и я м и и м е л к и м и г а с т р о п о д а м и . У с л о в и я о б и т а н и я . Наиболее благоприятными для предста­ вителей вида б ы л и о т н о с и т е л ь н о г л у б о к о в о д н ы е о б с т а н о в к и р а н н е г о в а л а н ж и н а (п-ов П а к с а ) с и л и с т о - г л и н и с т ы м и г р у н т а м и . М е н е е б л а ­ г о п р и я т н ы — у м е р е н н о г л у б о к о в о д н ы е о б с т а н о в к и позднего б е р р и а с а с и л и с т ы м и г р у н т а м и (р. Б о я р к а ) . О б с т а н о в к и л а г у н р а н н е г о г о т е р и в а н е были б л а г о п р и я т н ы м и д л я о б и т а н и я в и д а . Геологический возраст и географическое распро­ с т р а н е н и е . Н и ж н и й мел, берриас — готерив севера Сибири. М е с т о н а х о ж д е н и е . Р . Б о я р к а , обн;. 4 6 , с л . Б, tyP- 0 — 0 , 5 м ; обн. 17, сл. 3, у р . 0—10 м; обн. 1, сл. 7а. П - о в П а к с а , обн. 35, сл. 19, 22, 26, 30, 3 1 , 35. М ы с У р д ю к - Х а я , обн. 3 1 , сл. 1. 5

Malletia

interligamenta

* S a n i n , s p . п.

Табл. IV, фиг. 1—5, табл. V, фиг. 1—2, рис. 24.

Г о л о т и / п . Э к з . 4 7 2 / 9 1 , т а б л . IV, фиг. 1, м у з е й И Г и Г С О А Н С С С Р , с е в е р С и б и р и , Х а т а н г с к а я в п а д и н а , п-ов П а к с а , м ы с У р д ю к - Х а я , обн. 33, сл. 45, н и ж н и й м е л , н и ж н и й в а л а н ж и н . М а т е р и а л . П я т ь створок хорошей сохранности. Д и а т н о з . К р у п н а я , очень с и л ь н о в ы п у к л а я р а к о в и н а с р а с ш и ­ ренной, округленной и о т т я н у т о й к н и з у з а д н е й ч а с т ь ю , сильно с к о ш е н ­ ным передним к р а е м , с л а б о и з о г н у т ы м к в е р х у в е р х н и м и п л а в н о округ­ л е н н ы м н и ж н и м . С к у л ь п т у р а из ш и р о к и х к о н ц е н т р и ч е с к и х с к л а д о к с крутым нижним склоном и грубых концентрических знаков нарастания. Размеры, мм к

о

„

Створка

л

472/91

Правая

472/90 472/93

Левая Правая

Местонахождение

Голотип, п-ов Пакса, мыс УрдюкХ а я , обн. 3 3 , сл. 45 То же То же, сл. 50

Д

В

B/Д

Т

T/B

14,4

9,8

0,68

4,0

0,41

3,6

0,22

14,2 9,8 9,0 5,5

0,69 0,61

4,0 2,7

0,41 0,49

3,6 2,3

0,25 0,26

* Inter (лат.) — между, ligamentum (лат.) — связка. 32

ДПЧ

ДПЧ/Д

Рис. 24. Malletia

interligamenta

Sanin, sp. n.

О п и с а н и е . Р а к о в и н а с р е д н и х и очень к р у п н ы х р а з м е р о в , удли­ н е н н о - о в а л ь н а я или о в а л ь н а я (ку = 0,61—0,69), р а в н о с т в о р ч а т а я , с и л ь н о с к о ш е н н а я к п е р е д и ( к с = 0 , 2 2 — 0 , 2 6 ) , м а с с и в н а я , очень с и л ь н о в ы п у к л а я ( к в = 0 , 4 1 — 0 , 5 0 ) , с н а и б о л ь ш е й в ы п у к л о с т ь ю в п е р е д н е с р е д н е й части. З а д н я я ч а с т ь р а с ш и р е н а , о к р у г л е н а и о т т я н у т а книзу, п е р е д н я я сильно с к о ш е н а . Н и ж н и й к р а й п л а в н о о к р у г л е н , верхний — с л а б о изогнут к в е р ­ ху. М а л е н ь к и е , н и з к и е и ш и р о к и е м а к у ш к и не н а в и с а ю т н а д з а м о ч н ы м к р а е м . Л у н у л а и щ и т о к отсутствуют. Н а з а д н е м к р а е имеется узкий и г л у б о к и й л а н ц е т о в и д н ы й ж е л о б о к д л я н а р у ж н о г о л и г а м е н т а , протя­ г и в а ю щ и й с я п р и м е р н о от с е р е д и н ы з а м о ч н о г о к р а я и з а к а н ч и в а ю щ и й с я под м а к у ш к о й . П о в е р х н о с т ь п о к р ы т а ш и р о к и м и к о н ц е н т р и ч е с к и м и с к л а д ­ ками с крутым нижним склоном и грубыми концентрическими знаками н а р а с т а н и я . З а м о ч н ы е ветви с х о д я т с я под т у п ы м углом (140—150°) и образуют в подмакушечной части замочного края широкую и массив­ ную п л о щ а д к у со с л о ж н ы м р е л ь е ф о м и з а к р у г л е н н ы м и изогнутым в н е ш н и м к р а е м (рис. 2 5 ) . П р я м а я з а д н я я з а м о ч н а я ветвь несет о т 26 до 36 з у б о в . П е р е д н я я ветвь п р и м е р н о в три р а з а короче з а д н е й , с л а б о прогнута к н и з у и несет от 8 до 10 з у б о в . П о д м а к у ш е ч н ы й конец п е р е д ­ ней ветви к р у т о з а г н у т вверх. З а м о ч н а я п л о щ а д к а х о р о ш о р а з в и т а л и ш ь на к о н ц а х з а м о ч н ы х ветвей и постепенно у м е н ь ш а е т с я по н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к е . В и р и м а к у ш е ч н о й части н а внутренней поверхности р а к о ­ вины имеется г л у б о к а я и з о г н у т а я де­ прессия, а в п е р е д н е в е р х н е й и п о д м а ­ кушечной ч а с т я х — р я д м е л к и х суб­ о в а л ь н ы х у г л у б л е н и й (см. рис. 5 ) . С р а в н е н и е . О т вида Malletia taimyrica отличается сильнее скошен­ ным п е р е д н и м к р а е м , б о л е е ш и р о к и м и глубоким желобком наружного *

лигамента, относительно более короткой и высокой передней з а м о ч н о й 3 В. Я. Са.нин

„

о ; г

„

гис. /а. Примакушечная J dterligamenta

в и д а

M

e t i a

sp. п.

плоша/ткя

SanTn

33

ветвью, б о л е е м а с с и в н о й и р е л ь е ф н о й п л о щ а д ь ю , р а з д е л я ю щ е й з а ­ м о ч н ы е ветви. Фациальная приуроченность и т а фономичес к а я х а р а к т е р и с т и к а . Типовая коллекция происходит и з оскольчатых голубовато-серых и темно-серых аргиллитоподобных алевритовых глин н и ж н е г о в а л а н ж и н а на м ы с е У р д ю к - Х а я (п-ов П а к с а ) . В о р и к т о ц е н о з а х совместно в с т р е ч а ю т с я бухим, о к с и т о м ы , л и м ы . К т е н о д о н т и д ы п р е д с т а в ­ лены т а к ж е одним видом рода таймыродон (редкие находки). Ам­ мониты и б е л е м н и т ы р е д к и . П р е о б л а д а ю т р а с к р ы т ы е р а к о в и н ы к т е н о донтид, о р и е н т и р о в а н н ы е в ы п у к л о с т ь ю вверх. П о всей в е р о я т н о с т и , транспортировка перед захоронением была крайне незначительной. У с л о в и я о б и т а н и я . В и д о б и т а л в у с л о в и я х о т н о с и т е л ь н о глу­ б о к о в о д н ы х о б с т а н о в о к р а н н е г о в а л а н ж и н а с м я г к и м и и л и с т ы м и грун­ тами и затишными водами. Геологический возраст и географическое распро­ с т р а н е н и е . Н и ж н и й м е л , н и ж н и й в а л а н ж и н , з о н а Neotollia klimovskiensis севера Сибири. Местонахождение. П-ов П а к с а , м ы с У р д ю к - Х а я , обн. 3 3 , сл. 45, 50. Род

Taimyrodon

Sanin, 1973

Nuculana: Morris, 1854, с. 350; Woods, 1899, с. 7; Сох, 1936, с. 465. Palaeoneilo: Bittner, 1895, с. 113; Борисяк, 1904, с. 135; и д р . Taimyrodon: Санин, 1973, с. 98.

Т и п о в о й в и д . Taimyrodon borissiaki S a n i n , 1973, север С и б и р и , Хатангская впадина, б е р р и а с — нижний валанжин. Д и а г н о з . Замочный край прямой, с толстым связочным зубом и ямкой н а с т ы к е ветвей; п е р е д н и й к р а й сильно с к о ш е н ; в з д у т ы е , ш и р о ­ кие, к р у п н ы е , с м е щ е н н ы е к п е р е д и м а к у ш к и . Синус м а н т и й н о й л и н и и глубокий и ш и р о к и й , с полого о к р у г л е н н о й в е р ш и н о й . Б о л ь ш о й л а н ц е ­ товидный ж е л о б о к д л я н а р у ж н о г о л и г а м е н т а . Н и м ф ы нет. З у б ы с л о ж ­ ные т р е х с л о й н ы е , з а г н у т ы е в в е р х . М у с к у л ь н ы е о т п е ч а т к и довольно крупные, почти р а в н о в е л и к и е . П е р е д н и й — о к р у г л о - о в а л ь н ы й , з а д н и й —• грушевидный. В и д о в о й с о с т а в рода включает следующие виды: Nuculana galcthea d ' O r b : ( л е й а с ) ; «Nuculana» morrissii (Deshayes) (оксфорд); Palaeoneilo choroshowensis B o r i s s i a k , P. amigdala B o r i s s i a k , P. volgensis B o r i s s i a k , P. bittneri B o r i s s i a k ( в о л ж с к и й я р у с ) ; Taimyrodon boris­ siaki S a n i n ( б е р р и а с — в а л а н ж и н ) ; Nucula lineata Sowerby (апт). З а м е ч а н и я и с р а в н е н и е . А. Б и т т н е р (1895) в п е р в ы е о т м е т и л , что м н о г о ч и с л е н н ы е т р и а с о в ы е к т е н о д о н т и д ы , п р е ж д е о т н о с и в ш и е с я к н у к у л а м и л е д а м , и м е ю т все п р и з н а к и р о д а Palaeoneilo H a l l et Whitfild, 1869, основанного на н е с к о л ь к и х в и д а х из д е в о н с к и х о т л о ж е н и й ш т а т а Н ь ю - Й о р к и широко распространенного в отложениях палеозоя многих частей света. П о з д н е е А. А. Б о р и с я к отнес ч е т ы р е в и д а к т е н о д о н т и д и з волжского яруса Средней России к роду палеонейло (1904). Д а л е е Л . Р . К о к с (Сох, 1937) в н е б о л ь ш о й з а м е т к е р а с с м о т р е л вопрос о не­ о б х о д и м о с т и отнесения х о р о ш о и з в е с т н ы х б р и т а н с к и х в и д о в Nuculana galathea d ' O r b i g n y , 1850 и з л е й а с а и Nuculana morrissii D e s h a y e s , 1853 из Оксфорда к роду п а л е о н е й л о . Т. З о р г е н ф р е й (Sorgenfrei, 1964) упо­ м и н а е т в и д Palaeoneilo galathea ( d ' O r b ) из л е й а с а Д а н и и . И з у ч е н и е г о л о т и п о в в к о л л е к ц и и А. А. Б о р и с я к а ( Ц Н И Г Р М ) , к о л л . № 309) и с о п о с т а в л е н и е и з о б р а ж е н и й , п р и в е д е н н ы х Б и т т н е р о м и К о к ­ сом, с п е р в о о п и с а н и е м и и з о б р а ж е н и е м т и п о в о г о в и д а р о д а п а л е о н е й л о п о к а з а л и , что у м е з о з о й с к и х п р е д с т а в и т е л е й о т с у т с т в у ю т о с н о в н ы е ди­ агностические п р и з н а к и р о д а : о т т я н у т ы й и с у ж е н н ы й з а д н и й к р а й , р а д и 34

альные ребра в задней части раковины, аркообразный замочный край, простая м а н т и й н а я л и н и я . Н а н е к о т о р ы х о б р а з ц а х в н а ш е й к о л л е к ц и и хорошо з а м е т н а м а н т и й н а я л и н и я с г л у б о к и м и полого о к р у г л е н н ы м мантийным синусом. Н а л и ч и е синуса м а н т и й н о й линии, почти п р я м о г о з а м о ч н о г о к р а я с т о л с т ы м с в я з о ч н ы м з у б о м и я м к о й на с т ы к е ветвей и отсутствие р а ­ д и а л ь н о й с к у л ь п т у р ы в з а д н е й ч а с т и р а к о в и н ы четко о б о с о б л я ю т мезо­ зойскую группу п а л е о н е й л о . Э т а г р у п п а , несомненно, з а с л у ж и в а е т в ы ­ д е л е н и я в с а м о с т о я т е л ь н ы й род. От типового р о д а с е м е й с т в а новый р о д о т л и ч а е т с я отсутствием т р е ­ угольной п л о щ а д к и , р а з д е л я ю щ е й з а м о ч н ы е ветви под м а к у ш к о й . О т рода Vnigriella Saveliev, 1969, с. 30 (апт, М а н г ы ш л а к ) род Taimyrodon отличается отсутствием килеобразного перегиба, слабо в ы р а ж е н н ы м щ и т к о м , б о л ь ш о й н а р у ж н о й с в я з к о й ( р а з м е щ е н н о й в ж е л о б к е , а не на с в я з о ч н ы х п л о щ а д к а х ) , з а м о ч н ы м и в е т в я м и , с х о д я щ и м и с я не под ту­ пым углом, а под развернутым, отсутствием узкого промежутка, проре­ зывающего связочные площадки. В р е м я с у щ е с т в о в а н и я . Триас — ранний мел. Г е о г р а ф и ч е с к о е р а с п р о с т р а н е н и е . Повсеместно. Taimyrodon

borissiaki*

S a n i n , 1973

Табл. V, фиг. 3—10, табл. VI, фиг. 1—9, рис. 26. Taimyrodon

borissiaki:

Санин, с. 93, фиг. 1—7.

Г о л о т и п. Э к з . 472/63, т а б л . V I , фиг. 5, м у з е й И Г и Г С О А Н С С С Р , север С и б и р и , Х а т а н г с к а я в п а д и н а , р . Б о я р к а , обн. 17, сл. 3, ур. 7,5 м. Нижний мел, берриасский ярус. Д и а г н о з . В ы п у к л а я , о в а л ь н а я или у д л и н е н н о - о в а л ь н а я р а к о в и н а , умеренно с к о ш е н н а я к п е р е д и , с н и ж н и м к р а е м , очерченным по д у г е о к р у ж н о с т и , р а в н о й 120°. С к у л ь п т у р а из г л а д к и х , низких и ш и р о к и х к о н ц е н т р и ч е с к и х с к л а д о к , р е з к о с у ж а ю щ и х с я на п е р е д н е м и з а д н е м концах. Размеры, мм № колл.

Створка

472/63

Правая

472/60 472/65 472/103

» Левая Обе

472/111

Правая

472/112

Левая

Голотип, р. Б о я р к а , обн. 17, сл. 3 , у р . 7,5 м То же, у р . 1,5 То же, ур. 0—10 м Паратип, п-ов Пак­ са, мыс УрдюкХ а я , обн. 33, сл. 5С р. Боярка, обн. 16, сл. 5 , у р . 0— —0,5 м п-ов Пакса, обн. 35, сл. 30, у р . 6—9 м

Т/В

Е/Д

Местонахождение

ДПЧ

ДПЧ/Д

13,0

9,2

0,7).

4,0

0,44

4,6

0,35

17,0 12,4 16,5

9,7 8,7 9,8

0,57 0,70 0,59

5,0 3,8 4,0

0,52 0,44 0,41

5,5 4,8 5,5

0,32 0,39 0,33

8,4

6,2

0,74

2,8

0,45

3,0

0,36

11,8

8,2

0,70

3,8

0,32

4,5

0,38

О п и с а н и е . Р а к о в и н а к р у п н а я или очень к р у п н а я , о в а л ь н а я или удлиненно-овальная ( к у = 0 , 5 7 — 0 , 7 4 ) , равностворчатая, умеренно ско­ ш е н н а я к п е р е д и (кс = 0,30—0,39), с и л ь н о или очень с и л ь н о в ы п у к л а я (кв = 0,32—0,52) с м а к с и м а л ь н о й в ы п у к л о с т ь ю в с р е д н е й ч а с т и . Н и ж н и й к р а й очерчен дугой, с о о т в е т с т в у ю щ е й о к р у ж н о с т и , центр которой р а с п о л о ж е н н е с к о л ь к о н и ж е линии почти п р я м о г о з а м о ч н о г о к р а я . М а ­ к у ш к и в ы п у к л ы е , в ы с о к и е и ш и р о к и е , с м е щ е н н ы е в п е р е д , с л е г к а нави* Вид назван в честь А. А. Борисяка. 3*

35

Рис. 26. Taimyrodon

borissiaki

Sanin, 1973.

с а ю щ и е н а д т о ч к о й с х о ж д е н и я з а м о ч н ы х ветвей, и д у щ и х почти в д о л ь всего з а м о ч н о г о к р а я . Л у н у л а отсутствует. Ш и р о к и й и у д л и н е н н о - о в а л ь ­ ный щ и т о к в ы р а ж е н с л а б о и п л а в н о соединен с р а к о в и н о й . П о з а д и м а к у ш е к имеется довольно широкий, глубокий и длинный ланцетовидный ж е л о б , постепенно п о г р у ж а ю щ и й с я под м а к у ш к и (см. фото п а р а т и п а т а б л . V, фиг. 10). Б о к о в ы е стенки ж е л о б а , полого н а к л о н е н н ы е к п л о ­ скости с м ы к а н и я с т в о р о к на з а д н е м к р а е , п а р а л л е л ь н ы д р у г д р у г у в о б л а с т и м а к с и м а л ь н о г о о т к л о н е н и я з а м о ч н о г о к р а я от з а м о ч н о й оси и б л и ж е к м а к у ш к а м о б р а з у ю т с з а м о ч н о й п л о щ а д к о й о с т р ы й угол. Н а многих э к з е м п л я р а х с о х р а н и л и с ь о с т а т к и п л а с т и н ч а т о г о с л о я н а р у ж н о ­ го л и г а м е н т а , з а п о л н я в ш е г о ж е л о б . Л и г а м е н т к р е п и л с я к боковой стенке этого ж е л о б а . С к у л ь п т у р а состоит из г л а д к и х , н и з к и х и ш и р о ­ ких к о н ц е н т р и ч е с к и х с к л а д о к , з а м е т н о с у ж а ю щ и х с я к п е р е д н е м у и заднему краям раковины. Отчетливы концентрические знаки нараста­ ния. П р я м а я з а д н я я з а м о ч н а я ветвь несет от 25 д о 40 з у б о в . П е р е д ­ н я я ветвь в д в о е короче з а д н е й , с л а б о изогнута к н и з у и несет от 13 д о 20 з у б о в . Н а и б о л е е м е л к и е з у б ы р а с п о л а г а ю т с я у м а к у ш к и , у в е л и ­ чиваются в размерах до с е р е д и н ы з а м о ч н ы х ветвей, а з а т е м с н о в а у м е н ь ш а ю т с я . В зоне п р е д е л ь н о г о о т к л о н е н и я з а д н е в е р х н е г о к р а я от з а м о ч н о й оси п о я в л я е т с я х о р о ш о р а з в и т а я з а м о ч н а я п л о щ а д к а с м а к с и ­ м а л ь н о й ш и р и н о й па к р а я х з а м о ч н ы х ветвей. В о з р а с т н а я и з м е н ч и в о с т ь . Молодые экземпляры отличают­ с я от в з р о с л ы х л и ш ь м е н ь ш и м к о л и ч е с т в о м з у б о в на обеих з а м о ч н ы х в е т в я х . Б о л е е с у щ е с т в е н н ы е о т л и ч и я п р о я в л я ю т с я , в и д и м о , на р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я , н а м и не н а б л ю д а в ш и х с я . И н д и в и д у а л ь н а я и з м е н ч и в о с т ь и з у ч а л а с ь на м а т е р и а л е ч е т ы р е х в ы б о р о к из д в у х м е с т о н а х о ж д е н и й . П р е д е л ы изменчивости ф о р м ы р а к о в и н ы п р и в е д е н ы в ы ш е . « К а р д и н а л ь н ы й » зуб на п р а в о й с т в о р к е м о ж е т б ы т ь м а с с и в н ы м , п р и т у п л ё н н ы м и д л и н н ы м или корот­ к и м , тонким и з а о с т р е н н ы м . И з м е н я е т с я и ф о р м а « к а р д и н а л ь н о й » я м ­ ки. « К а р д и н а л ь н ы й » з у б на л е в о й с т в о р к е м о ж е т б ы т ь т о н к и м , о с т р ы м , изогнутым к з а д и и с л е г к а вверх, н а м н о г о п р е в о с х о д я щ и м по д л и н е б л и з л е ж а щ и е з у б ы и с л е г к а п р и б л и ж е н н ы м к з а д н е й з а м о ч н о й ветви, л и б о т о л с т ы м , п р и т у п л ё н н ы м и к о р о т к и м , с т о я щ и м о б о с о б л е н н о от б л и з ­ л е ж а щ и х з у б о в обеих з а м о ч н ы х ветвей. 36

С р а в н е н и е . О т н а и б о л е е б л и з к о г о в и д а Nucula lineata Sowerby, 1836 (апт, А н г л и я ) о п и с а н н ы й вид о т л и ч а е т с я б о л е е к о р о т к о й и с л а б о изогнутой к н и з у п е р е д н е й з а м о ч н о й в е т в ь ю , н е с к о л ь к о о т т я н у т о й и о к р у г л е н н о й в е р х н е й ч а с т ь ю з а м о ч н о г о к р а я . От в и д а Palaeoneilo amigdala, описанного А. А. Б о р и с я к о м из о т л о ж е н и й в о л ж с к о г о я р у с а С р е д ­ ней Р о с с и и , н а ш вид о т л и ч а е т с я м е н е е у д л и н е н н о й и б о л е е в ы п у к л о й р а ­ ковиной ( м е н ь ш и м с м е щ е н и е м м а к у ш е к ) к п е р е д и . От в и д а Palaeoneilo morrissii D e s h a y e s , 1853 из О к с ф о р д а А н г л и и о т л и ч а е т с я менее р е з к о усеченным з а д н и м к р а е м с о к р у г л е н н о й в е р х н е й ч а с т ь ю . Фациальная приуроченность и тафон омическая характеристика. Типовая коллекция происходит из плитчатых т е м н о - с е р ы х г л и н и с т ы х а л е в р и т о в в е р х н е й части б е р р и а с а на р. Б о я р к е . В о р и к т о ц е н о з а х очень ч а с т ы а с т а р т ы , л ю ц и н ы , г а с т р о п о д ы , д е н т а л и у м ы . О с т а л ь н ы е группы р е д к и или очень р е д к и (бухии, и н о ц е р а м у с ы , к а м п т о нектесы). Раковины таймыродонов встречаются чаще других. Ктено­ донтиды представлены т а к ж е маллетиями (часто), дакриомиями (ред­ ко) и н у к у л о м а м и (очень р е д к о ) . Х о р о ш а я с о х р а н н о с т ь м а т е р и а л а сви­ д е т е л ь с т в у е т о к р а й н е н е з н а ч и т е л ь н о й т р а н с п о р т и р о в к е или з а х о р о н е ­ нии на месте о б и т а н и я . Э к з е м п л я р ы с д в у м я с т в о р к а м и не о б н а р у ж е н ы . В п л о т н ы х т е м н о - с е р ы х г л и н и с т ы х а л е в р и т а х н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а р а к о в и н ы о п и с ы в а е м о г о в и д а в с т р е ч а ю т с я значительно р е ж е , чем в типовом м е с т о н а х о ж д е н и и . В о р и к т о ц е н о з а х ч а с т ы а м м о н и ­ ты, бухии, очень много х о д о в и л о е д о в . О с т а л ь н ы е г р у п п ы р е д к и или очень р е д к и ( б е л е м н и т ы , и н о ц е р а м у с ы , э н т о л и у м ы , о к с и т о м ы , пинны, гастроподы, денталиумы). Сохранность материала удовлетворительная. П о всей в е р о я т н о с т и , р а к о в и н ы к т е н о д о н т и д б ы л и п е р е м е щ е н ы п е р е д захоронением. Хорошей сохранности отдельные створки и экземпляры с д в у м я с т в о р к а м и ( п а р а т и п ) с о б р а н ы из г л и н и с т ы х а л е в р и т о в н и ж н е ­ го в а л а н ж и н а на мысе У р д ю к - Х а я (п-ов П а к с а ) с о в м е с т н о с ч а с т ы м и б у х и я м и , о к с и т о м а м и , л и м а м и . Тип з а х о р о н е н и я — и с к о п а е м ы й а в т о ­ хтонный т а н а т о ц е н о з . У с л о в и я о б и т а н и я . Д л я представителей вида наиболее благо­ п р и я т н ы м и б ы л и у м е р е н н о г л у б о к о в о д н ы е о б с т а н о в к и позднего б е р р и а ­ са (р. Б о я р к а ) с г л и н и с т о - и л и с т ы м и и и л и с т о - г л и н и с т ы м и г р у н т а м и и слабо подвижными водами. Геологический возраст и географическое распро­ с т р а н е н и е . Нижний мел, берриас и нижний в а л а н ж и н севера Сибири. Местонахождение. Р . Б о я р к а , обн. 16, сл. 5, у р . О—0,5 м; обн. 17, сл. 3, у р . 0—10 м; п-ов П а к с а , обн. 35, сл. 29, 30, 40; м ы с У р д ю к - Х а я , обн. 3 1 , сл. 1; обн. 33, сл. 37, 50.

НАДСЕМЕЙСТВО СЕМЕЙСТВО

NUCULANOIDEA Н. ADAMS ЕТ A. ADAMS, 1858 NUCULANIDAE Н. ADAMS ЕТ A. ADAMS, 1858

М а н т и й н а я л и н и я с синусом, р а з в и т а я в н у т р е н н я я с в я з к а , р а с п о л о ­ женная в хондрофоре и наружный лигамент позади макушек. Ракови­ на и з н у т р и н е п е р л а м у т р о в а я . И м е е т с я р о с т р . О б ъ е д и н я е т с л е д у ю щ и е р о д ы : Nuculana Link, 1807 ( = Leda S c h u ­ macher, 1817 (тип Area rostrata C h e m n i t z , 1774 (=Arca pernula Miiller, 1771), с о в р е м е н н ы й , а м ф и б о р е а л ь н ы й ) ; Adrana A d a m s et A d a m s , 1858 (тип Nucula lanceolata L a m a r c k , 1819, с о в р е м е н н ы й , а м ф и б о р е а л ь н ы й ) ; Costatoleda Roth v o n T e l e g d , 1914 (1915) (тип Leda (C.) psammobiaeformis R o t h v o n T e l e g d , 1914, о л и г о ц е н , В е н г р и я ) ; Ezonuculana N a g a o , 1938 (тип Nuculana mactraeformis N a g a o , мел, Я п о н и я ) ; Hilgardia H a r r i s et P a l m e r , 1946 (тип Leda multilineata C o n r a d , 1855, эоцен, С е в е р н а я А м е ­ р и к а ) ; Ledina D a l l , Apr., 1898 ( n o n Ledina S a c c o , Dec. 1898) (тип Leda 37

eborea C o n r a d , 1860, эоцен, С е в е р н а я А м е р и к а ) ; Lithorhadia Stewart, 1930 (тип Leda acala D a l l . 1898, эоцен, С е в е р н а я А м е р и к а ) ; Mesosaccella C h a v a n , 1946 (тип Nucula foersteri M u l l e r , 1847, м е л , З а п а д н а я Е в р о п а ) ; Paleyoldla L i n t z , 1958 (тип Yoldla glabra B e e d e et Rogers, 1899, н и ж н и й к а р б о н , С Ш А , ш т а т ы Т е х а с , О к л а х о м а , К а н з а с ) ; Phaseolus M o n t e r o s a t o , 1875 (=Silicula Jeffreys, 1879) (тип Phaseolus ovatus, с о в р е м е н н ы й , А т л а н т и ч е с к и й о к е а н , С р е д и з е м н о е м о р е ) ; Phestia C h e r n y s h e v , 1951 (Culunana L i n t z , 1958 (тип Leda inflatiformis Chern y s h e v , 1939, в е р х н и й к а р б о н , Д о н е ц к и й б а с с е й н ) ; Portlandla Morch, 1857 ( = Pseudoportlandia W o o d r i n g , 1925) (тип Nucula arctica G r a y , 1824, с о в р е м е н н ы й , С е в е р н а я А т л а н т и к а ) ; Prlstigloma D a l l , 1900 (тип Glomus nitens Jeffreys, 1876, с о в р е м е н н ы й , А т л а н т и ч е с к и й о к е а н ) ; Ryderla W i l t o n , 1830 (тип Leda renevleri Oppel, юра, Англия); Veteranella P a t t e , 1926 (тип Nuculana (V.) strenua, в е р х н и й т р и а с , В ь е т н а м ) ; Yol­ dla M o l l e r , 1842 (тип Yoldla hyperborea T o r e l l , 1859, с о в р е м е н н ы й , Се­ в е р н а я А т л а н т и к а ) ; Zealeda M a r w i c k , 1924 (тип Zealeda hamata, плио­ цен, Н о в а я З е л а н д и я ) . Р о д Nuculana

Link, 1807

Типовой вид. Area rostrata C h e m n i t z , 1774 (=Arca pernula M u l l e r , 1771) с о в р е м е н н ы й , а м ф и б о р е а л ь н ы й . Д и а г н о з . В н у т р е н н я я с в я з к а в м а л е н ь к о м , н е в ы с т у п а ю щ е м хонд р о ф о р е , р а з д е л я ю щ е м з а м о ч н ы е в е т в и . Р а з в и т ы й о п и с т о д е т н ы й на­ ружный лигамент. Подродовой с о с т а в . П о м и м о н о м и н а л ь н о г о в состав р о д а в х о д я т с л е д у ю щ и е п о д р о д ы : Borlssia S l o d k e v i c h , 1938 (тип Nuculana (Borissia) alferovi Slodkevich, миоцен, К а м ч а т к а ) ; Costanuculana Habe, 1951 (тип Nuculana husamaru N o m u r a , 1940, с о в р е м е н н ы й , Я п о н и я ) ; Costelloleda H e r t l e i n et S t r o n g , 1940 (тип Nuculana costellata Sowerby, 1832, с о в р е м е н н ы й , С е в е р н а я А м е р и к а ) ; Jupiteria B e l l a r d i , 1875 (тип Nucula concava B r o n n , 1831, плиоцен, И т а л и я ) ; Ledella V e r r i l l et B u s h , 1897 (тип Leda messanensis Seguenza, 1877, с о в р е м е н н ы й , С е в е р н а я А м е ­ р и к а ) ; Lembulus R i s s o , 1826 (тип Lembulus rossianus R i s s o с о в р е м е н н ы й , С р е д и з е м н о е м о р е ) , Politoleda H e r t l e i n et S t r o n g , 1940 (тип Nucula polita S o w e r b y , 1832, с о в р е м е н н ы й , т р о п и ч е с к и й , Ю ж н а я А м е р и к а ) ; Poroleda T a t e , 1893 (тип Scaphula? lanceolata H u t t o n , 1885, с о в р е м е н н ы й , Н о ­ в а я З е л а н д и я ) ; Praesaccella Сох, 1940 (тип JV. (P.) juriana, ю р а , И н д и я ) ; Propeleda Ireda'le, 1924 (тип Leda ensicula A n g a s , 1877, с о в р е м е н н ы й , А в с т р а л и я ) ; Robala H a b e , 1958 (тип Leda robai K u r o d a , 1929, совре­ менный, Я п о н и я ) ; Rollierla C o s s m a n n , 1920 (тип Nucula palmae Sower­ by, 1824, ю р а , А н г л и я ) , Saccella W o o d r i n g , 1925) (тип Area fragilis C h e m n i t z , 1784, с о в р е м е н н ы й , к о с м о п о л и т и ч н ы й ) ; Scaeoleda Iredale, 1929 (тип Nucula crassa H i n d s , 1843, с о в р е м е н н ы й , ю ж н а я ч а с т ь Тихо­ го о к е а н а ) ; Thestyleda I r e d a l e , 1929 (тип Leda ramsayl S m i t h , 1885, плиоцен — н ы н е , З а п а д н о е п о б е р е ж ь е С Ш А ) .

П о д р о д Jupiteria

Bellardi, 1875

Jupiteria: Bellardi, 1875, с. 20; Woodring, 1925, с. 18. Teretileda: Iredale, 1929, с. 158.

Типовой в и д . Nucula concava B r o n n , 1831, п л и о ц е н И т а л и и . Д и а г н о з . М а н т и й н а я л и н и я имеет очень / м а л е н ь к и й о в а л ь н ы й синус с о к р у г л е н н о й в е р ш и н о й , р а с п о л о ж е н н ы й н е п о с р е д с т в е н н о п о д з а д н и м м у с к у л ь н ы м о т п е ч а т к о м . М у с к у л ь н ы е о т п е ч а т к и к р у п н ы е и глу­ бокие; з а д н и й — о в а л ь н ы й , п е р е д н и й — н е п р а в и л ь н о о к р у г л ы й . Р а з в и 38

тый н а р у ж н ы й л и г а м е н т . В н у т р е н н я я с в я з к а — в очень м а л е н ь к о м , невыступающем, скрытом под макушкой хондрофоре. Передняя замочная Ветвь п р и м е р н о в д в а р а з а б о л ь ш е з а д н е й . З у б ы к о р о т к и е , притуплён­ ные и почти п р я м ы е . Ш и р о к и й к о р о т к и й , п л а в н о з а к р у г л е н н ы й ростр. Замечания и сравнение. От подрода Lembulus (Risso, 1826, с. 319) о т л и ч а е т с я о т с у т с т в и е м г л у б о к о й и ш и р о к о й з а д н е й р а д и ­ альной д е п р е с с и и ; от п о д р о д а Saccelta ( W o o d r i n g , 1925, с. 15) — соот­ ношением з а м о ч н ы х ветвей (1/2, а не 1/1); от п о д р о д а Praesaccella (Сох, 1940, с. 3 2 ) — б о л е е ш и р о к и м и к о р о т к и м , п л а в н о з а к р у г л е н н ы м рост­ р о м ; от п о д р о д а Borissia ( S l o d k e v i c h , 1938) — р а в н о м е р н о к о н ц е н т р и ­ ческой с к у л ь п т у р о й , не и з м е н я ю щ е й с я в с р е д н е й ч а с т и р а к о в и н ы . Видовой с о с т а в . Помимо типового в состав подрода входят с л е д у ю щ и е в и д ы : Nuculana (Jupiteria) phaseolina ( M i c h e l i n ) , N. (/.) bowdenensis W o o d r i n g и N. (J.) duerdeni W o o d r i n g ( м и о ц е н ) , N. (I.) subrecurva (Phillips) ( м е л ) , N. (/.) agarea D a l l и N. (I.) callimene D a l l я е щ е о к о л о д е с я т и с о в р е м е н н ы х в и д о в , в ы д е л е н н ы х У. X. Д о л л о м ( D a l l , 1908) в А т л а н т и ч е с к о м о к е а н е . Геологический возраст и географическое рас­ п р о с т р а н е н и е . Н и ж н и й м е л на с е в е р е С и б и р и , в е р х н и й мел на с е в е р е Англии, миоцен Ц е н т р а л ь н о й А м е р и к и ( Я м а й к а ) , ныне в А т л а н ­ тическом океане (побережье Центральной А м е р и к и ) . Nuculana

(Jupiteria)

subrecurva

( P h i l l i p s ) , 1829,

Табл. VII, фиг. 7, 8; табл. VIII, фиг. 1—8, рис. 27. Nucula subrecurva: Phillips, 1829, часть I, с. 94, табл. I I , фиг. 111. Nuculana phaseolina: Woods, 1899, том I, с. 9, табл. I I , фиг. 2а,в. Leda subrecurva: Gardner, 1884, том 40, с. 136, табл. V, фиг. 24 и 25.

Голотип. И з о б р а ж е н в р а б о т е Д . Г а р д н е р ( G a r d n e r , 1884), с. 135, т а б л . V, фиг. 24 и 25. Х р а н и т с я в В у д в а р д и а н с к о м музее, кол­ лекция Лекенби (Leckenby). Н и ж н и й в а л а н ж и н Англии. М а т е р и а л . Д в е н а д ц а т ь э к з е м п л я р о в , ц е л ы е р а к о в и н ы (3 экз.) и о т д е л ь н ы е с т в о р к и х о р о ш е й с о х р а н н о с т и на р а з н ы х с т а д и я х индиви­ дуального развития.

Рис. 27. Nuculana

(Jupiteria)

subrecurva

(Phillips), 1829. 39

Диагноз. Р а к о в и н а о в а л ь н а я , с л а б о или у м е р е н н о с к о ш е н н а я кзади, с коротким и плавно округленным ростром, мелкой удлиненнос е р д ц е в и д н о й л у н у л о й , к о р о т к и м л а н ц е т о в и д н ы м ж е л о б к о м д л я внеш­ него л и г а м е н т а и высокой н и м ф о й п о з а д и м а к у ш е к . С к у л ь п т у р а из ч а с ­ тых, низких и узких к о н ц е н т р и ч е с к и х р е б е р и р е д к и х з н а к о в н а р а ­ стания. Размеры, мм колл.

Створка

472/130

Правая

472/126 472/131 472/135 472/134

Обе Левая Правая

472/132

Левая

»

Местонахождение

Д

В

B/Д

T

T/B

ДПЧ

ДПЧ/Д

п-ов Пакса, обн. 35, сл. 24 То же То же, сл. 23 То же, сл. 30 п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, обн. 3 1 , сл. 1 То же

9,6

7,0

0,73

2,3

0,33

6,0

0,62

8,3 6,5 5,8 4,8

5,0 4,1 3,8 3,9

0,60 0,63 0,66 0,81

1,8 1,7 1,4 1,0

0,36 0,42 0,37 0,26

4,7 4,1 3,7 3,0

0,57 0,63 0,64 0,63

4,7

3,9

0,83

1,2

0,31

2,/

. __ 0,57

О п и с а н и е . Раковина малого или среднего размера, овальная, удлиненно-овальная или о к р у г л о - о в а л ь н а я (ку = 0,60—0,83) равнос т в о р ч а т а я , с л а б о или у м е р е н н о с к о ш е н н а я к з а д и (кс = 0,54—0,64), у м е р е н н о или с и л ь н о в ы п у к л а я ( к в = 0,26—0,42), с н а и б о л ь ш е й выпук­ л о с т ь ю , р а в н о у д а л е н н о й от п е р е д н е г о и з а д н е г о к р а е в и р а с п о л о ж е н н о й в верхней трети р а к о в и н ы . В ы п у к л о с т ь к р у т о п а д а е т к в е р х н е м у к р а ю и полого о п у с к а е т с я к п е р е д н е м у , з а д н е м у и н и ж н е м у к р а я м . В е р х н и й и н и ж н и й к р а я с у б п а р а л л е л ь н ы и с л а б о изогнуты. П е р е д н и й к р а й и ко­ роткий, ш и р о к и й р о с т р п л а в н о о к р у г л е н ы . У д л и н е н н о - с е р д ц е в и д н а я лунула о т д е л я е т с я от боковой п о в е р х н о с т и с т в о р о к п л а в н ы м к и л е о б р а з ным п е р е г и б о м . В ы с о к а я н и м ф а с о с т а т к а м и н а р у ж н о г о л и г а м е н т а приподнята над поверхностью раковины. Вершина вздутых м а к у ш е к почти к а с а е т с я з а д н е й з а м о ч н о й ветви, но не н а в и с а е т н а д ней. Р е з к и е и г л у б о к и е , к о н ц е н т р и ч е с к и е з н а к и н а р а с т а н и я особенно о т ч е т л и в ы в нижней части раковины. П е р е д н я я замочная ветвь слабо изогнута кверху, з а н и м а е т всю д л и н у п е р е д н е й ч а с т и з а м о ч н о г о к р а я и несет о т 18 до 20 з у б о в . З а д н я я ветвь и з о г н у т а к н и з у , в д в о е к о р о ч е передней, з а н и м а е т чуть б о л ь ш е п о л о в и н ы з а д н е й части з а м о ч н о г о к р а я и несет от 8 д о 10 б о л е е к р у п н ы х , чем передние, з у б о в . З а м о ч н ы е ветви р а з д е ­ ляются маленькой, субтреугольной ложечкой с округленной внешней стороной. Л о ж е ч к а ( х о н д р о ф о р ) р а с п о л о ж е н а под з а м о ч н ы м к р а е м и не л е ж и т в п л о с к о с т и с и м м е т р и и р а к о в и н ы . Н а в н е ш н и х к р а я х з а ­ мочных ветвей з а м о ч н а я п л о щ а д к а р а з в и т а х о р о ш о , но у м е н ь ш а е т с я по направлению к макушкам. С р а в н е н и е . От б л и з к о г о п о ф о р м е р а к о в и н ы в и д а Nuculana phaseolina (Michelin, 1836) и з в е р х н е м е л о в ы х о т л о ж е н и й А н г л и и (апт—• альб?) отличается более широким и коротким ростром, более низкими и сильнее с м е щ е н н ы м и к з а д и м а к у ш к а м и . Фациальная приуроченность и тафономическая х а р а к т е р и с т и к а . Т и п о в а я к о л л е к ц и я п р о и с х о д и т из п л о т н ы х т е м ­ но-серых г л и н и с т ы х а л е в р и т о в н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ве П а к с а . В о р и к т о ц е н о з а х очень ч а с т ы бухии, г а с т р о п о д ы , ходы и л о е д о в . О с т а л ь ­ ные группы р е д к и или очень р е д к и ( а м м о н и т ы , б е л е м н и т ы , д е н т а л и у ­ мы, а с т а р т ы , л и м ы , г л а д к и е х л а м и с ы , и н о ц е р а м у с ы , п и н н ы , э н т о л и у м ы ) . Ктенодонтиды представлены т а к ж е маллетиями (редко), таймыродон а м и ( р е д к о ) и с а р е п т а м и ( ч а с т ы е н а х о д к и ) . Ч а щ е в с т р е ч а ю т с я от­ дельные створки, значительно р е ж е — целые э к з е м п л я р ы ; одна створ40

ка у ц е л ы х э к з е м п л я р о в о б ы ч н о р а з д а в л е н а . Х о р о ш а я с о х р а н н о с т ь ма­ териала ( с к у л ь п т у р а и в н у т р е н н и й п е р л а м у т р о в ы й слой не н а р у ш е н ы , края р а к о в и н ы и з а м о к — ц е л ы е ) и п р и с у т с т в и е в в ы б о р к а х особей на р а з н ы х с т а д и я х и н д и в и д у а л ь н о г о р а з в и т и я с в и д е т е л ь с т в у е т л и б о о не­ значительной т р а н с п о р т и р о в к е п е р е д з а х о р о н е н и е м , л и б о о з а х о р о н е ­ нии на м е с т е ж и з н и . В о с к о л ь ч а т ы х г о л у б о в а т о - с е р ы х аргиллитоггодобных а л е в р и т о в ы х г л и н а х н и ж н е г о б е р р и а с а на м ы с е У р д ю к - Х а я (п-ов П а к с а ) р а к о в и н ы о п и с ы в а е м о г о в и д а з н а ч и т е л ь н о б о л е е редки. В ориктоценозах ч а с т ы а м м о н и т ы , бухии, э н т о л и у м ы , ф о р а м и н и ф е р ы , с л е д ы илоедов. О с т а л ь н ы е г р у п п ы р е д к и или очень р е д к и ( б е л е м н и т ы , окситомы, л и м ы , г а с т р о п о д ы ) . К т е н о д о н т и д ы п р е д с т а в л е н ы т а к ж е т а й м ы р о д о н а м и и м а л л е т и я м и . О б ы ч н ы н а х о д к и о т д е л ь н ы х с т в о р о к превос­ ходной с о х р а н н о с т и , н е р е д к и д в у с т в о р ч а т ы е э к з е м п л я р ы , что у к а з ы в а ­ ет на о т с у т с т в и е т р а н с п о р т и р о в к и п е р е д з а х о р о н е н и е м . Геологический возраст и географическое рас­ пространение. Н и ж н и й мел, н и ж н и й б е р р и а с , н и ж н и й в а л а н ж и н севера С и б и р и ; в е р х н и й м е л А н г л и и . М е с т о н а х о ж д е н и е . П - о в П а к с а , обн. 35, сл. 2 1 , 23, 24, 2 5 , 26, 30; м ы с У р д ю к - Х а я , обн. 3 1 , сл. 1, 2.

СЕМЕЙСТВО

SAREPTIDAE ADAMS, 1860

О к р у г л а я , почти р а в н о с т о р о н н я я р а к о в и н а . М а н т и й н а я л и н и я не имеет синуса, но д о в о л ь н о з н а ч и т е л ь н о о т с т у п а е т от з а д н е г о к р а я ра­ ковины. Р а з в и т ы й в н у т р е н н и й л и г а м е н т , р а с п о л о ж е н н ы й в ш и р о к о м х о н д р о ф о р е , и о п и с т о д е т н ы й н а р у ж н ы й л и г а м е н т . Р а к о в и н а и з н у т р и не перламутровая. О б ъ е д и н я е т с л е д у ю щ и е р о д ы : Sarepta A d a m s , 1860 ( — Ovaleda I r e d a l e , 1925) (тип Sarepta speciosa, с о в р е м е н н ы й , Тихий о к е а н , Япо­ н и я ) ; Pseudoglomus D a l l , 1898 ( = Protonucula C o t t o n , 1930) (тип Yol­ dla pompholyx D a l l , 1890, с о в р е м е н н ы й , А т л а н т и ч е с к и й о к е а н , К у б а )

Р о д Sarepta

A d a m s , 1860

Leda: Gardner, 1884, с. 137; Tullberg, 1881, с. 17. Nuculana: Woods, 1889, c. 5 (partim). Nucula: Goldfuss a. Munster, 1837, c. 146. Ovaleda: Iredale, 1925, c. 248.

Типовой в и д . Sarepta speciosa A d a m s , 1860, с о в р е м е н н ы й , И н ­ дийский и Тихий о к е а н ы . Д и а г н о з . Р а к о в и н а с у б о в а л ь н а я , без р о с т р а , с н е б о л ь ш и м и , ши­ рокими, с л а б о н а в и с а ю щ и м и , ц е н т р а л ь н о р а с п о л о ж е н н ы м и п р о з о г и р н ы ми м а к у ш к а м и и к о р о т к и м , с л а б о и з о г н у т ы м к в е р х у з а м о ч н ы м к р а е м с б о л е е д л и н н о й з а д н е й в е т в ь ю , о т д е л е н н о й от передней г л у б о к и м , ско­ шенным х о н д р о ф о р о м ; к о р о т к и м и у з к и м л а н ц е т о в и д н ы м ж е л о б к о м д л я наружного лигамента. Видовой состав. Из среднеюрских — нижнемеловых отложе­ ний и з в е с т н ы с л е д у ю щ и е в и д ы : Nucula (?) circuliformis B o r i s s i a k (байос), Nucula (?) symmetrica B o r i s s i a k ( б а й о с ) , Leda subovalis Goldf. (верхний л е й а с — б а й о с — н и ж н и й в а л а н ж и н ( ? ) ) , Leda seeleyi G a r d n e r (берриас — в а л а н ж и н ) . С р а в н е н и е . О т р о д а Pseudoglomus D a l l , 1898 о т л и ч а е т с я бо­ лее м н о г о ч и с л е н н ы м и з у б а м и на о б е и х з а м о ч н ы х в е т в я х . Время существования. Р а н н я я ю р а — ныне. Географическое распространение. З а п а д н а я Европа, Д о н б а с с , север С и б и р и , Тихий о к е а н ( А в с т р а л и я , Я п о н и я ) . 41

Sarepta

seeleyi

( G a r d n e r ) , 1884

Табл. IX, фиг. 1—7, рис. 28. Leda seeleyi: Gardner, 1884, c. 137, табл. V, фиг. 17—20. Nuculana seeleyi: Woods, 1889, c. 5, табл. I, фиг. 15—17.

Голотип. Изображен в р а б о т е Д . Г а р д н е р ( G a r d n e r , 1884) с. 137, т а б л . V, фиг. 17—20. Х р а н и т с я в В у д в а р д и а н с к о м музее, к о л л е к ­ ция Л е к е н б и ( L e c k e n b y ) . В а л а н ж и н В е л и к о б р и т а н и и . Материал. Восемь экземпляров, целые раковины и отдельные с т в о р к и х о р о ш е й и у д о в л е т в о р и т е л ь н о й с о х р а н н о с т и , н а х о д я щ и е с я на разных стадиях индивидуального развития. Д и а г н о з . О к р у г л о - о в а л ь н а я , у п л о щ е н н а я р а к о в и н а с почти цен­ т р а л ь н ы м и м а к у ш к а м и , тонкой к о н ц е н т р и ч е с к о й с к у л ь п т у р о й и б о л е е грубыми знаками нарастания. Размеры, мм № колл.

Створка

472/120

Правая

472/85

Левая

472/88

Правая juv.

Местонахождение

в

Д

р. Боярка, обн. 16, сл. 4, у р. 1,2 п-ов Пакса, обн. 35, сл. 23 То же, сл. 19

в/д .

Т

T/B

дпч /дпчд

14,7

11,8

0,80

4,0

0,34

7,0

0,42

14,3

11,0

0,77

3,7

0,34

7,1

0,50

6,7

5,8

0,87

1,8

0,31

3,5

0,57

О п и с а н и е . Р а к о в и н а с р е д н и х и очень к р у п н ы х р а з м е р о в , о в а л ь ­ н о - о к р у г л а я или о к р у г л о - о в а л ь н а я ( к у = 0 , 7 7 — 0 , 8 7 ) , р а в н о с т в о р ч а т а я ,

Рис. 28. Sarepta 42

seeleyi

(Gardner),

1884.

почти равносторонняя (кс=0,45—0,52), очень сильно выпуклая ( к в = 0 , 3 1 . — 0 , 4 2 ) в с р е д н е й ч а с т и . З а д н и й , н и ж н и й и п е р е д н и й к р а я ок­ руглены и п л а в н о п е р е х о д я т д р у г в д р у г а . В е р х н и й к р а й .почти п р я м о й или очень с л а б о изогнут в ы п у к л о с т ь ю к в е р х у . М а к у ш к и ц е н т р а л ь н ы е , м а л е н ь к и е , у м е р е н н о ш и р о к и е , пологие, не н а в и с а ю щ и е н а д з а м о ч н ы м к р а е м . Н а в е р х н е м к р а е и м е е т с я у з к и й и д л и н н ы й , д о х о д я щ и й д о се­ редины з а д н е - в е р х н е г о к р а я л а н ц е т о в и д н ы й ж ё л о б , с л у ж и в ш и й д л я помещения наружного лигамента, остатки которого часто сохраняются в и с к о п а е м о м состоянии. Щ и т о к и л у н у л а отсутствуют. С к у л ь п т у р а на­ р у ж н о й поверхности состоит из у з к и х и г л а д к и х к о н ц е н т р и ч е с к и х с к л а ­ док и б о л е е р е з к и х з н а к о в н а р а с т а н и я . З а м о ч н ы е ветви с х о д я т с я под очень т у п ы м у г л о м (до 160°)'. П р я м а я з а д н я я з а м о ч н а я в е т в ь несет от 15 д о 17 з у б о в у м о л о д ы х э к з е м п л я р о в и 2 3 , 24 — у в з р о с л ы х . П е ­ р е д н я я з а м о ч н а я ветвь п р я м а я по всей д л и н е , л и ш ь в п р и м а к у ш е ч н о й части к р у т о изгибается кверху. Д л и н а передней ветви равна примерно 3/4 з а д н е й , к о л и ч е с т в о з у б о в на ней м е н я е т с я от 9, 10 у м о л о д ы х д о 13, 14 у в з р о с л ы х э к з е м п л я р о в . М а с с и в н а я з а м о ч н а я п л о щ а д к а с о к р а щ а е т с я по н а п р а в л е н и ю к м а к у ш к а м и п е р е х о д и т в м а с с и в н ы й , д л и н н ы й и ш и р о к и й , ж е л о б о о б р а з н ы й х о н д р о ф о р , н а п р а в л е н н ы й в сто­ рону з а д н е н и ж н е г о у г л а . Возрастные и з м е н е н и я . У молодых экземпляров замочная п л о щ а д к а р а з в и т а с л а б е е , а х о н д р о ф о р б о л е е узкий и р е з ч е с у ж а е т с я под передней з а м о ч н о й в е т в ь ю . Н а р а н н и х с т а д и я х р а з в и т и я р а к о в и н а менее выпуклая. Замечания и сравнение. В о т л и ч и е от Nucula subovalis Goldf., 1837 (с. 146, т а б л . 125, фиг. 4) из с р е д н е ю р с к и х о т л о ж е н и й Ф Р Г н а ш и э к з е м п л я р ы и м е ю т о к р у г л о - о в а л ь н у ю , а не у д л и н е н н о - о в а л ь н у ю и менее в ы п у к л у ю р а к о в и н у . О т в и д а Nucula symmetrica Borissiak, 1904 (с. 18, т а б л . 2, фиг. 14) из б а й о с а д о н е ц к о й ю р ы о т л и ч а е т с я повер­ нутыми вперед м а к у ш к а м и и более тупым углом схождения замочных ветвей. О т б а й о с с к о г о в и д а Nucula circuliformis B o r i s s i a k , 1904 (с. 18, т а б л . 2, фиг. 15) о т л и ч а е т с я о к р у г л о - о в а л ь н о й ф о р м о й р а к о в и н ы . Фациальная приуроченность и тафокомическая х а р а к т е р и с т и к а . Т и п о в а я к о л л е к ц и я п р о и с х о д и т из г л и н и с т ы х п л о т н ы х а л е в р и т о в н и ж н е г о в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а . В ориктоценоз а х очень ч а с т ы бухии, г а с т р о п о д ы , ходы и л о е д о в . О с т а л ь н ы е группы р е д к и или очень р е д к и ( а м м о н и т ы , б е л е м н и т ы , и н о ц е р а м у с ы , а с т а р т ы , л и м ы , г л а д к и е х л а м и с ы , э н т о л и у м ы , пинны, д е н т а л и у м ы ) . С о х р а н н о с т ь м а т е р и а л а х о р о ш а я ( к р а я р а к о в и н ы и з а м к и ц е л ы е , в н у т р е н н и й слой не н а р у ш е н ) . Д в у с т в о р ч а т ы е э к з е м п л я р ы в с т р е ч а ю т с я д о в о л ь н о р е д к о (до 10% от о б щ е г о к о л и ч е с т в а н а х о д о к ) , что о б ъ я с н я е т с я , в о з м о ж н о , с л а б ы м с ц е п л е н и е м с т в о р о к после с м е р т и м о л л ю с к а . Т р а н с п о р т и р о в к а п е р е д з а х о р о н е н и е м л и б о о т с у т с т в о в а л а , л и б о б ы л а в е с ь м а незначи­ т е л ь н о й , что п о д т в е р ж д а е т с я не т о л ь к о у к а з а н н ы м и н а б л ю д е н и я м и , но и н а х о ж д е н и е м в о р и к т о ц е н о з а х особей на р а з н ы х с т а д и я х индивиду­ а л ь н о г о р а з в и т и я . И с к л ю ч и т е л ь н о р е д к и н а х о д к и о т д е л ь н ы х створок в и д а в г л и н и с т ы х п л и т ч а т ы х т е м н о - с е р ы х а л е в р и т а х н и ж н е й ч а с т и бер­ р и а с а на р . Б о я р к е . В о р и к т о ц е н о з а х очень ч а с т ы а м м о н и т ы , белемни­ ты, бухии, а с т а р т ы , к т е н о д о н т и д ы ( т а й м ы р о д о н ы , м а л л е т и й , д а к р и о мии, н у к у л о м ы ) . О с т а л ь н ы е группы р е д к и или очень р е д к и (иноцера­ мусы, г л а д к и е х л а м и с ы , п л е в р о м и и , г а с т р о п о д ы , членики к р и н о и д е й ) . С о х р а н н о с т ь м а т е р и а л а у д о в л е т в о р и т е л ь н а я ( к р а я о б л о м а н ы , внутрен­ ний слой ч а с т и ч н о р а з р у ш е н , з а м о к с о х р а н я е т с я ) . П о всей в е р о я т н о с т и , была незначительная транспортировка материала перед захоронением. У с л о в и я о б и т а н и я . Д л я представителей вида наиболее бла­ гоприятными были относительно глубоководные обстановки раннего в а л а н ж и н а на п-ове П а к с а с г л и н и с т ы м и г р у н т а м и и з а т и ш н ы ­ ми водами.

Геологический возраст и географическое рас­ п р о с т р а н е н и е . Н и ж н и й мел, б е р р и а с — н и ж н и й в а л а н ж и н с е в е р а Сибири; валанжин Великобритании. Местонахождение. Р . Б о я р к а , обн. 16, сл. 4, у р . 1—2 м„ П-ов П а к с а , обн. 3 5 , сл. 19, 22, 23, 24.

8. Р А С П Р О С Т Р А Н Е Н И Е К Т Е Н О Д О Н Т И Д В Р А З Р Е З А Х И НА П Л О Щ А Д И

Стратиграфия верхнеюрских — нижнемеловых отложений севера С р е д н е й С и б и р и р а с с м о т р е н а во многих с т а т ь я х и м о н о г р а ф и я х . П о ­ э т о м у а в т о р о г р а н и ч и в а е т с я з д е с ь л и ш ь с с ы л к о й на н о в е й ш и е с т р а т и ­ г р а ф и ч е с к и е и с с л е д о в а н и я ( Б а с о в , З а х а р о в и др., 1970; О п о р н ы й р а з р е з , 1969; С а к с и д р . , 1972; З а х а р о в , С а н и н и д р . , 1974). Н и ж е п р и в о д я т с я с в е д е н и я о р а с п р о с т р а н е н и и к т е н о д о н т и д в от­ д е л ь н ы х р а з р е з а х с у к а з а н и е м м е с т о н а х о ж д е н и й этих р а з р е з о в . Север

Средней

Сибири

1. Х а т а н г с к а я в п а д и н а , р. Б о я р к а , обн. 1, л е в ы й берег ( б о л ь ш а я и з л у ч и н а в 15 к м от с л и я н и я рек П р а в о й и Л е в о й Б о я р о к ; обн. 2, н и ж ­ нее по т е ч е н и ю р е к и к р ы л о обн. 1; обн. 4, в е р х н е е по течению реки к р ы ­ л о обн. 1; обн. 5, п р а в ы й берег реки, в 6 к м в в е р х по т е ч е н и ю от обн. 1; обн. 6, 7, п р а в ы й б е р е г реки, в 2 к м в н и з по т е ч е н и ю от обн. 1; обн. 10, 11, п р а в ы й берег реки, в 2 км в в е р х по т е ч е н и ю от обн. 4; обн. 14, л е ­ вый берег р е к и , в 10 км вверх по течению от обн. 4; обн. 16, 17, п р а в ы й берег реки, с л и я н и е р е к Л е в о й и П р а в о й Б о я р о к (рис. 2 9 ) . 2. Х а т а н г с к а я в п а д и н а , р. Б о л ь ш а я Р о м а н и х а , обн. 30, п р а в ы й бе­ рег реки, в 72 к м от у с т ь я (рис. 3 0 ) . 3. П-ов П а к с а (бухта Н о р д в и к , п о б е р е ж ь е м о р я Л а п т е в ы х ) , обн. 3 5 , восточный берег п о л у о с т р о в а , в 8 к м к югу от м ы с а Н о р д в и к (рис. 3 1 ) ; обн. 33, м ы с У р д ю к - Х а я (рис. 3 2 ) .

Рис. 30. Схематическая страти­ графическая колонка обн. 30 на р. Б. Романиха (по Захаро­ ву, 1970). Рис. 29. Схема расположения обнажений в бассейне р. Бояр­ ки (из статьи Захарова и Юдовного, 1966). 44

1 — пески, 2 — песчано-алевритовые породы с известковистым цементом, 3 — лептохлоритсодержащие поро­ ды, 4 — лепешковидные включения глин, 5 — т р у б к и п е с к о ж и л о в , 6 — ракушники и следы размывов, 7 — алевриты.

ш.нордвик

^

обн.,

слои 37-38 Слой 34-41 t , слой 38-39

Az 90L40 —

слои 32-40,^ слой 31-43

логе,.

Рис

слои 12-14 слой 1

2

4.

Река

4

32. Геологический профиль мыса УрдюкХая (по Басову, Захарову и др., 1970).

/ - г л и н ы и а л е в р о л и т ы . 2 - конкреции, 3 - т у н д р о в ы й покров, 4 - в а ж н е й ш и е н а х о д к и а м м о н и т о в .

Рис. 31. Схема

Восточный

в

3

4

склон

Северного

Т о л ь я , о б н . 27, в 25 км

вверх

расположения п-ове Пакса.

обнажении

Урала по т е ч е н и ю

от гтос. Т о л ь я

(рис. 3 3 , 3 4 ) . обН. 27 Й Й 1 е Km

О 1м Рис. 34. Схематическая стратиграфическая колон­ ка обн. 27 на р. Толье (Захаров, 1970). Рис. 33. Положение обн. 27 на р. Толье (Захаров, 1970).

на

/ — алевриты, 2 — песчаноа л е в р и т о в ы е п о р о д ы с из­ вестковым цементом, 3—

ходы

Rhisncorallium, конкреции.

4—

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования раннемеловых ктенодонтид севера Сред­ ней С и б и р и п о з в о л и л и с д е л а т ь р я д в ы в о д о в по их с и с т е м а т и к е , п а л е о ­ экологии и значению д л я (радиального анализа. 1. В п е р в ы е в м е з о з о й с к и х о т л о ж е н и я х С С С Р у с т а н о в л е н о семейст­ во S a r e p t i d a e . Н а о с н о в а н и и р е в и з и и п а л е о з о й с к и х и м е з о з о й с к и х п р е д ­ с т а в и т е л е й р о д а Palaeoneilo и и з у ч е н и я к о л л е к ц и й к т е н о д о н т и д из ме­ з о з о й с к и х о т л о ж е н и й с е в е р а С и б и р и и Е в р о п е й с к о й Р о с с и и в ы д е л е н но­ вый род Taimyrodon. К р о м е того, в п е р в ы е о п и с а н ы 6 м е з о з о й с к и х се­ в е р о с и б и р с к и х р о д о в из 4 семейств, п р е д с т а в л е н н ы х 8 в и д а м и (4 из них новые). 2. Д а н а о ц е н к а п р и з н а к о в р а н г а с е м е й с т в а , р о д а и в и д а и на этой основе у п о р я д о ч е н а с и с т е м а т и к а с е в е р о с и б и р с к и х к т е н о д о н т и д неоко­ ма. В п е р в ы е р а с с м а т р и в а е т с я с т р о е н и е з у б о в к т е н о д о н т и д , особенности которых оцениваются к а к признак родового ранга. 3. И з у ч е н и е э к о л о г и и с о в р е м е н н ы х п р е д с т а в и т е л е й н а р я д у с д а н ­ ными м о р ф о ф у н к ц и о н а л ь н о г о а н а л и з а и к о м п л е к с н о г о п а л е о э к о л о г о литолого-геохимического метода позволило реконструировать предпо­ л а г а е м ы й о б р а з ж и з н и р а н н е м е л о в ы х к т е н о д о н т и д и в о с с о з д а т ь усло­ вия их с у щ е с т в о в а н и я . 4. С р е д и р а н н е м е л о в ы х к т е н о д о н т и д с е в е р а С р е д н е й С и б и р и в ы д е ­ л е н ы ф а ц и а л ь н ы е к о м п л е к с ы , к а ж д ы й из к о т о р ы х в а ж е н д л я р а с ч л е ­ нения и к о р р е л я ц и и в п р е д е л а х той или иной ф а ц и а л ь н о й зоны, п р о т я ­ гивающейся субпараллельно краю Сибирской платформы — палеоберегу р а н н е м е л о в о г о м о р я Х а т а н г с к о й в п а д и н ы .

ЛИТЕРАТУРА Басов В. А., Захаров В. А., Иванова Е. Ф., Сакс В. А., Шульгина Н. И., Юдов­ ный Е. Г. Зональное расчленение верхнеюрских и нижнемеловых отложений на мысе Урдюк-Хая (п-ов Пакса, Анабарский залив).— «Уч. зап. НИИГА», вып. 29. Палеонтол. и биостратиграф., 1970, с. 14—31. Берлин Т. С , Найдин Д. П., Сакс В. Н., Тейс Р. В., Хабаков А. В. Климаты в юр­ ском и меловом периодах на севере СССР по палеотемпературным определениям.— «Геол. и геофиз.», 1966, № 10. Берлин Т. С., Киприкова Е. Л., Найдин Д. П., Полякова И. Д., Сакс В. Н., Тейс Р. В., Хабаков А. В. Некоторые проблемы палеотемпературного анализа (по рост­ рам белемнитов).— «Геол. и геофиз.», 1970, № 4, с. 36—43. Бодылевский В. И. О юрских и нижнемеловых ископаемых в коллекции А. Петрен­ ко с Новой Земли.— В кн.: Тр. Арктического ин-та Геология. Л., 1936, с. ПО—112. (Тр. НИИГА, т. 49). Бодылевский В. И. Фауна верхнего волжского яруса Новой Земли.— В кн.: Тр. Арктического ин-та. Геология. Л., 1939, с. 113—136. (Тр. НИИГА, т. 49). с. 113—136. Бодылевский В. И., Шульгина Н. И. Юрские и меловые фауны низовьев Енисея. М., Госгеолтехиздат, 1958'. 196 с. (Тр. НИИГА, т. 93). Борисяк A. A. Pelecypoda юрских отложений Европейской России. Вып. 1. Nuculidae. 1904. 49 с. (Тр. Геол. Ком. Нов. серия, вып. 11). Геккер Р. Ф. Работы карбоновой палеоэкологической экспедиции в 11934—1936 гг. М , Изд-во АН СССР, 1940, с. 12—32. (Тр. П И Н АН СССР, т. 9, вып. 4). Геккер Р. Ф. Введение в палеоэкологию. М., Госгеолтехиздат, .1957. Гурьянова Е. Ф., Кобякова 3. И. Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Т. Л. Л., 1955. Дерюгин К. Фауна Кольского залива и условия ее существования.— «Зап. Ака­ демии наук», 1915, т. 34, 929 с. Дерюгин К. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исследование морей СССР», 1928, № 7, 8. Догель В. А., Зенкевич Л. А. Руководство по зоологии. Т. 2. Беспозвоночные. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940. Захаров В. А. Позднеюрские и раннемеловые двустворчатые моллюски севера Си­ бири (отряд Anisomyaria) и условия их существования. М., «Наука», 1966. 183 с. Захаров В. А. Позднеюрские и раннемеловые двустворчатые моллюски севера Си­ бири и условия их существования (сем. Astartidae). М., « Н а у к а » , . 1970. 143 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР, вып. 1113). Захаров В. А., Радостев И. Н. Соленость вод раннемелового моря на севере Сред­ ней Сибири по палеобиогеохимическим данным.— «Геол. и геофи?.», 1975, № 2, с. 37—43. Захаров В. А., Санин В. Я., Спиро Н. С, Шульгина Н. И., Юдовный Е. Г. Зональное расчленение, литологогеохимическая и палеоэкологическая характеристика нижнемело­ вых отложений северной части п-ова Пакса, Анабарский залив (север Средней Сибири). — В кн.: Биостратиграфия бореального мезозоя. Новосибирск, «Наука», 1974, с. 121— 134. (Тр. ИГиГ СО АН СССР, вып. 267). Захаров В. А., Шурыгин Б. Н. Биостратнграфическое и палеобиогеографическое значение редких среднеюрских двустворчатых моллюсков севера Сибири.— В кн.: Био­ стратиграфия бореального мезозоя. Новосибирск, «Наука», 1974, с. 109—120 (Тр. ИГиГ СО АН СССР, вып. 267). Захаров В. А., Юдовный Е. Г. Принципы послойной корреляции разрезов ритмич­ ных терригенных толщ (на примере опорного разреза на р. Боярке, Хатангская впади­ на).— В кн.: Проблемы палеонтологического обоснования детальной стратиграфии ме­ зозоя Сибири и Дальнего Востока. Л., «Наука», 1967, с. 28—40. Захаров В. А., Юдовный Е. Г. Условия осадконакопления и существования фауны в раннемеловом море Хатангской впадины. Новосибирск, «Наука», 1974, с 127—174 (Тр. ИГиГ СО АН СССР, вып.. 80). Зацепин В. И., Филатова 3 . А. Класс двустворчатые моллюски.— В кн.: Жизнь животных. Т. 2. Беспозвоночные. М., «Просвещение», 1968, с. 95—156. — т о же, Х Ю / « - - я д р о /г — контур раковины в натуральную величину; 2 — э к з . 472/92 левая створка- 2а вид с внутренней стороны, 26 — то же, Х Ю , 2в — ядро; 3 — экз. 472/90, левая створка- За — вид с внутренней стороны, 36 — то же, Х Ю , Зв — ядро (нижний виламжип п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, обн. 33, слой 45); 4 - экз. 472/93, правая створ­ ка вид с внутренней стороны; 5 — экз. 472/94, левая створка, вид с внутренней сто­ роны (нижний валанжин, п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, обн. 33, слои о9).

58

Таблица

V

Malletia interli^cmenia sp. n. / — э к з . 472/94, правая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ; 2 — экз. 472/93, левая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ (нижний валанжин, п-ов Пакса, мыс УрдюкХая, обн. 33, ел эй 50). Taimyrodon borissiaki Sanin ii — экз. 472/67, левая створка, вид с внутренней стороны; 4 — экз. 472/66, правая створ­ ка, вид с внутренней стороны; 5 — 472/69, левая створка, вид с внутренней стороны; в - эк.ч. 472/68, левая створка, вид с внутренней стороны; 7 — экз. 472/62, левая, створка: 7а -вид с внутренней стороны, 76 — вид со стороны верхнего края; 8— экз. 472/04, правая створка, вид с внутренней стороны; 9—экз. 472/60, правая створка: 9а — вид с внутренней стороны, 96 — вид со стороны верхнего края (верхний берриас, !!. Боярка, обн. 17, слой 3, ур. 0—40 м); 10— экз. 472/103, паратип, обе створки: 10а — вид со стороны левой створки, 106 — вид со стороны верхнего края, Юв — контур ра­ ковины в• патуралыг,к) величину (нижний валанжин, п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, обн. 33. слой 50).

60

1,1

Т а б л и ц а VI Taimyrodon borissiaki Sanin / — -ГАЗ. 472/60, правая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ; 2 — экз. 472/64, пра­ вая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ; 3— экз. 472/66, правая створка, вид с внутренней стороны (верхний берриас, р. Боярка, обн. 17, слой 3, ур. 0—10 м); 4 — экз. 472/70. левая створка, вид с наружной стороны (нижний берриас, р. Боярка, обл. 16, слой 5, ур. 0—0,5 м); 5 — экз. 472/63, голотип, правая створка, вид с наруж­ ной стороны (верхний берриас, р. |6оярка, обн. 17, слой 3, ур. 0—10 м); 6 — экз. 472/61, левая створка, вид с внутренней стороны; 7 — экз. 472/69, левая створка, вид с внут­ ренней стороны, ХЮ; 8 - экз. 472/67, левая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ; У—экз. 472/68, левая створка, вид с внутренней стороны, Х Ю (верхний берриас, р. Бояр­ ка, обн. 17; слой 3, ур. 0—10 м). Dacrijomya chetaensis sp. п. 10— -,кз. 472/50, обе створки: 10а — вид со стороны левой створки, 106 — вид со сто­ роны верхнего края (нижний валанжин, р. Боярка, обн. 5, слой 10); 11—экз. 472/48, лева* ствопк.1, вид с внутренней стороны (верхний валанжин, р. Боярка, оби. 4, слой Л а I.

62

Таблиц а V II Dacryomya cheiaensis sp. п. /— экз. 472/47, левая створка: 1а - - в и д с внутренней стороны, 16 — то же, ХЮ, 1в — контур раковины в натуральную величину; 2—экз. 472/48, левая створка, вид с внут­ ренней стороны, ХЮ (верхний валанжин, р. Боярка, оби. 4, слой 8 а ) ; 3— экз. 472/51, голотип, левая створка (нижний валанжин, р. Боярка, обн. 7, слой 4); За — вид с внутренней стороны, 36 — то же, ХЮ; 4 — экз. 472/52, правая створка молодого экземп­ ляра: 4а — вид с внутренней стороны, 46 — то же, ХЮ (нижний валанжин, р. Боярка, обн. 7, слой 4); 5 — экз. 472/54, левая створка: 5а — замочный аппарат; вид снизу, 56 — то же, ХЮ; 6 — экз. 472/46, правая створка, вид с внутренней стороны, ХЮ (верх­ ний валанжин, р. Боярка, обн. 4, слой 8а). Nuculana [Jupiteria) subrecurva (Phillips) 7 - экз. 472/134, правая створка молодого экземпляра, вид с внутренней стороны, ХЮ; 8 — экз. 472/132, левая створка молодого экземпляра, вид с внутренней стороны, ХЮ (нижний берриас, п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, обн. 31, слой 1).

64

Таблица

VIII

Nuculana (Jupiteria) subrecurva (Phillips) / — экз. 472/131, обе створки: la — вид со стороны правой створки, 16 — вид со сто­ роны верхнего края, 1в — контур раковины в натуральную величину (нижний валан­ жин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 23); 2 — экз. 472/126, правая створка, вид с наружной стороны (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 24); 3— экз. 472/134, правая створка молодого экземпляра, вид с внутренней стороны; 4 — экз. 472/132, левая створ­ ка молодого экземпляра, вид с внутренней стороны (нижний барриас, п-ов Пакса, мыс Урдюк-Хая, оби. 31, слой 1); 5 — экз. 472/130, обе створки, вид со стороны правой створки (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 24); 6 — экз. 472/124, правая створка: 6а — вид с внутренней стороны, 66 — то же, ХЮ, 6в — замочный аппарат, вид снизу, X Ю (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 26); 8 — экз. 472/125, левая створка: 8а — вид с внутренней стороны, 86 — то же, Х Ю (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 21).

66

67

Т а блпна

IX

Sarepta seeleyi (Gardner) 1—экз. 472/120, правая створка: 1а — вид с внутренней стороны, 16 — то же, Х Ю , 1в— контур раковины в натуральную величину (нижний берриас, р. Боярка, оби. 16, слой 4, ур. /—2 и). 2 — экз. 472/85, левая створка: 2а — вид с внутренней стороны, 26-- то же, Х Ю ; 3— экз. 472/89, вид со стороны левой створки (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 23); 4 — экз. 472/86, правая створка: 4а — вид с внутренней стороны, 46 — то же, Х Ю (нижний берриас, р. Боярка, обн. 16, слой 5, ур. 0—0,5 м); 5 - - э к з . 472/121, правая створка, вид с внутренней стороны, нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слой 22; 6 — экз. 472/88, правая створка: 6а — вид с внутренней сторо­ ны, 66-10 же, Х Ю , нижний валанжин, п-ов Пакса, оби. 35. слой 19; 7 — экз. 472/87, левая стнорка: 7а - вид с внутренней стороны, 76 — то же, Х Ю (нижний валанжин, п-ов Пакса, обн. 35, слей 24).

68

69

ОГЛАВЛЕНИЕ

От редактора Введение 1. Методика изучения ктенодонтид 2. Объем крупных таксономических категорий ктенодонтид 3. Элементы морфологии и систематика северосибирских ктенодонтид неокома 4. Экология современных ктенодонтид 5. Палеоэкология ктенодонтид неокома 6. Фациальные комплексы ктенодонтид 7. Описание ктенодонтид Класс Bivalvia Linnaeus, 1758 Отряд Ctenodontida Douville Надсемейство Nuculoidea Gray Семейство Nuculidae Gray Р о д Nuculoma Cossmann Род Dacryomya Agassiz Надсемейство Malletioidea H. Adams et A. Adams Семейство Malletiidae H. Adams et A. Adams Род Malletia Desmoulins Р о д Taimyrodon Sanin Надсемейство Nuculanoidea H. Adams et A. Adams Семейство Nuculanidae H. Adams et A. Adams Род Nuculana Link Подрод Jupiteria Bellardi Семейство Sareptidae Adams Род Sarepta Adams 8 Распространение ктенодонтид в разрезах и на площади Заключение Литература Приложение

3 4 G 8 g

^1

~ 29 — — 34 37

.j ^ 45 47 51

Вячеслав Яковлевич Санин РАННЕМЕЛОВЫЕ КТЕНОДОНТИДЫ (BIVALVIA) СЕВЕРА СИБИРИ Ответственный редактор Виктор Александрович Захаров

Р е д а к т о р ы Л. А'. Соколов, Л. И. Замулло Х у д о ж е с т в е н н ы й р е д а к т о р М. Ф. Глазырина Х у д о ж н и к В. В. Павлов Т е х н и ч е с к и й р е д а к т о р А. В. Сурганова К о р р е к т о р II. Г. Примогенова С д а н о в н а б о р 8 с е н т я б р я 1975 г. П о д п и с а н о к п е ч а т и 15 а п р е л я 1970 г. М П 021)41 Ф о р м а т 70 • Кумага т и п о г р а ф с к а я № 2. 3 п е ч . л . + 1,5 печ. л . на м е л б у м 0,3 у с л . и е ч . л . , »..( У»: и..д. ... 1 " Р - * 940 э к з . З а к а з X» 65а. Ц е н а аЗ к о т . J

И з д а т е л ь с т в о « Н а у к а » , С и б и р с к о е о т д е л е н и е . 630099, Н о в о с и б и р с к , 99, С о в е т с к а я . ':-я 4- т и п о г р а ф и я и з д а т е л ь с т в а « Н а у к а » . 630077, Н о в о с и б и р с к , 77. С т а н и с л а в с к о г о