Уровень общей неспецифической реактивности организма (Разработка, оценка, практическое применение)

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

À.Á. Ìóëèê

ÓÐÎÂÅÍÜ ÎÁÙÅÉ ÍÅÑÏÅÖÈÔÈ×ÅÑÊÎÉ ÐÅÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ

(Ðàçðàáîòêà, îöåíêà, ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå)

Âîëãîãðàä 2001 1

ÁÁÊ 52.523 Ì90 Ðåöåíçåíòû: ä-ð ìåä. íàóê, äîöåíò Ñ.È. Êðàþøêèí ä-ð ìåä. íàóê, ïðîôåññîð Ñ.Â. Êëàó÷åê

Ïå÷àòàåòñÿ ïî ðåøåíèþ ðåäàêöèîííî-èçäàòåëüñêîãî ñîâåòà óíèâåðñèòåòà

Ì90

Ìóëèê À.Á. Óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà: (Ðàçðàáîòêà, îöåíêà, ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå). — Âîëãîãðàä: Èçäàòåëüñòâî Âîëãîãðàäñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà, 2001. — 144 ñ. ISBN 5-85534-442-8  ìîíîãðàôèè îñâÿùåí íîâûé ïîäõîä ê îöåíêå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà, ðàçðàáîòàí èíòåãðàòèâíûé ïîêàçàòåëü, îòðàæàþùèé ñòåïåíü îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíèçìà ê ðàçëè÷íûì ýêçîãåííûì âîçäåéñòâèÿì, îïðåäåëåíà ïðèíöèïèàëüíàÿ âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ óðîâíÿ îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè â êà÷åñòâå êðèòåðèÿ îöåíêè ôèçèîëîãè÷åñêîãî, èììóííîãî è íåéðîãóìîðàëüíîãî ñòàòóñà îðãàíèçìà. Ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ ôèçèîëîãîâ, ïàòîôèçèîëîãîâ, èììóíîëîãîâ, òîêñèêîëîãîâ.

ISBN 5-85534-442-8

© À.Á. Ìóëèê, 2001 © Èçäàòåëüñòâî Âîëãîãðàäñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà, 2001 2

ÂÂÅÄÅÍÈÅ Îòêðûòèå Ï.Ê. Àíîõèíûì [1970] ñèñòåìíûõ çàêîíîìåðíîñòåé â äåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ïîçâîëèëî ïî-íîâîìó âçãëÿíóòü íà ïðîáëåìó îðãàíèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð è èõ ñàìîðåãóëÿöèè.  èññëåäîâàíèÿõ Ê.Â. Ñóäàêîâà îòìå÷åíî, ÷òî ëþáàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà èìååò óíèâåðñàëüíûå öåíòðàëüíûå è ïåðèôåðè÷åñêèå ìåõàíèçìû ðåàëèçàöèè è ïðèíöèïèàëüíî îäíîòèïíóþ îðãàíèçàöèþ [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984]. Îáåñïå÷åíèå åäèíñòâà âñåõ ñèñòåì îðãàíèçìà íåèçáåæíî ïðåäïîëàãàåò ñîãëàñîâàíèå ñðåäíèõ óðîâíåé èõ àêòèâíîñòè. À.Â. Çàâüÿëîâûì [1990] îïðåäåëåíà êîððåëÿöèÿ ãëàâíûõ ïàðàìåòðîâ ñåíñîðíûõ, ìîòîðíûõ è âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà, îòëè÷àþùàÿñÿ îòíîñèòåëüíûì ïîñòîÿíñòâîì è óñòîé÷èâîñòüþ. Êðîìå òîãî, Ã. Ñåëüå [Selye H., 1951], Ã.Í. Êðûæàíîâñêèì [1985], Ô.Ç. Ìååðñîíîì [1981] óñòàíîâëåíû îáùèå çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ ïàòîëîãè÷åñêîãî ïðîöåññà, ôîðìèðóþùèå ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ, òêàíÿõ è ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåìàõ. Ïðè ýòîì, âíå çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé ÷ðåçâû÷àéíîãî âîçäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêîé, ôèçè÷åñêîé èëè õèìè÷åñêîé ïðèðîäû, íàáëþäàþòñÿ îäíîòèïíûå õàðàêòåðíûå èçìåíåíèÿ ïñèõîýìîöèîíàëüíîãî, âåãåòàòèâíîãî è ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñà. Íàëè÷èå êîððåëÿòèâíûõ âçàèìîñâÿçåé îïðåäåëÿåò öåëåñîîáðàçíîñòü ïîèñêà èíòåãðàòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ êîëè÷åñòâåííûå è êà÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà è åãî ñèñòåì. Âàæíûì óñëîâèåì ÿâëÿåòñÿ ïðîñòîòà, äîñòóïíîñòü è ýêñïðåññíîñòü îïðåäåëåíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Ñîâðåìåííûé ïîäõîä ê îöåíêå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà áàçèðóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì íà ñîïîñòàâëåíèè ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ îòäåëüíûõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ òó èëè èíóþ åãî ñèñòåìó êàê â íîðìå, òàê è â ïðîáàõ ñ äîçèðîâàííûìè íàãðóçêàìè. Ïðè ýòîì èçó÷àþòñÿ ãëóáèíà íàáëþäàåìûõ ñäâèãîâ è ñòåïåíü èõ âîññòàíîâëåíèÿ äî èñõîäíîãî óðîâíÿ ïîñëå îêîí÷àíèÿ íàãðóçêè. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ñîñòîÿíèå ñëåäóåò îöåíèâàòü áîëåå áëàãîïðèÿòíûì â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èçó÷àåìûé ïîêàçàòåëü ëåæèò â ïðåäåëàõ îáùåïðèçíàííûõ ãðàíèö íîðìû èëè áûñòðî äîñòèãàåò íîðìàëüíûõ çíà÷åíèé ïîñëå ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîá ñ íàãðóçêàìè [Ìóëèê À.Á., Ñòóïåíêî Ë.Í., 1992].

3

Îáîáùèâ èìåþùóþñÿ èíôîðìàöèþ, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî ñóùåñòâóþùèå ìåòîäû îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà ìàëîïðèãîäíû äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòû, îòñóòñòâóåò ÷åòêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ êà÷åñòâåííûõ êðèòåðèåâ îöåíêè, íåò óíèâåðñàëüíîãî ïîäõîäà äëÿ òåñòèðîâàíèÿ ÷åëîâåêà è áèîìîäåëåé. Ñ òåõíè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ ñóùåñòâóþùèå ñïîñîáû îöåíêè îòëè÷àþòñÿ òðóäîåìêîñòüþ è äëèòåëüíîñòüþ âûïîëíåíèÿ.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðû áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèáîëåå ïðèåìëåìûì ïîêàçàòåëåì, õàðàêòåðèçóþùèì ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà, ÿâëÿåòñÿ íîöèöåïòèâíàÿ ðåàêòèâíîñòü, îáëàäàþùàÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñòàáèëüíîñòüþ íåéðîôèçè÷åñêèõ è íåéðîõèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ôîðìèðîâàíèÿ, ýíäîãåííîñòüþ è ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòüþ. Óðîâåíü áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîíòðîëèðóÿ öåëîñòíîñòü ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê, îáåñïå÷èâàþùèõ èçîëèðîâàííîñòü îò âíåøíåé ñðåäû, à òàêæå ïîñòîÿíñòâî êèñëîðîäíîãî äûõàíèÿ òêàíåé, ïîääåðæèâàþùåå èõ íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü, òåñíî âçàèìîñâÿçàí ñ óðîâíÿìè äðóãèõ æèçíåííî âàæíûõ êîíñòàíò îðãàíèçìà. Èñõîäÿ èç ýòîãî áûëî ñôîðìóëèðîâàíî ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè âçàèìîñâÿçè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ÿâëÿþùåéñÿ ñèñòåìíîé èíòåãðàòèâíîé ðåàêöèåé ÖÍÑ, ñ îáùåé ðåàêòèâíîñòüþ îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàþùåé âñå ìíîãîîáðàçèå ãîìåîñòàçà.

4

ÃËÀÂÀ 1 ÁÎËÅÂÀß ×ÓÂÑÒÂÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ ÊÀÊ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÜ ÓÐÎÂÍß ÎÁÙÅÉ ÍÅÑÏÅÖÈÔÈ×ÅÑÊÎÉ ÐÅÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ Ãëàâíûì ïðèíöèïîì îñóùåñòâëåíèÿ îñíîâíîé ìàññû ìåäèöèíñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ ÿâëÿåòñÿ ó÷åò îòâåòíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà íà ïðåäúÿâëÿåìûå ðàçäðàæåíèÿ. Âûïîëíåíî îãðîìíîå êîëè÷åñòâî èññëåäîâàíèé, ïîäòâåðæäàþùèõ îäíîòèïíîñòü ðàçâèòèÿ çàùèòíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà â îòâåò íà ÷ðåçâû÷àéíûå âîçäåéñòâèÿ ðàçëè÷íîé ïðèðîäû. Ïðè÷åì ñèëà ýòèõ ðåàêöèé ñòðîãî îáóñëîâëåíà èíäèâèäóàëüíûì ãåíîòèïîì è ïðè ñîáëþäåíèè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèé â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå çàâèñèò îò ñïåöèôè÷íîñòè ðàçäðàæèòåëÿ. Äàííàÿ èíôîðìàöèÿ îïðåäåëèëà öåëåñîîáðàçíîñòü ââåäåíèÿ â ñèñòåìó îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ íîâîãî êðèòåðèÿ, îòðàæàþùåãî îáùóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêòèâíîñòü îðãàíèçìà. Íåñîìíåííûì êà÷åñòâîì íîâîãî êðèòåðèÿ äîëæíî áûëî áûòü ñâîéñòâî èíòåãðàòèâíîñòè. Âàæíûì óñëîâèåì ÿâëÿëàñü ïðîñòîòà, äîñòóïíîñòü è ýêñïðåññíîñòü îïðåäåëåíèÿ ýòîãî êðèòåðèÿ. Îáîáùèâ ëèòåðàòóðíûå äàííûå ïî ðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ ñèñòåì îðãàíèçìà, ìû âûäåëèëè äâà ïðèíöèïèàëüíûõ ïîëîæåíèÿ: 1. Ñðåäíèå óðîâíè àêòèâíîñòè ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà ñòðîãî ñîãëàñîâàíû ïî ñèëå è âðåìåíè. 2. Ñåíñîðíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà ÷åòêî è óñòîé÷èâî ñîãëàñîâàíû ïî îñíîâíûì ïàðàìåòðàì ñ ìîòîðíûìè è âåãåòàòèâíûìè ôóíêöèÿìè. Òàêèì îáðàçîì, êðóã âîçìîæíûõ èíòåãðàòèâíûõ ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ îáùóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêòèâíîñòü îðãàíèçìà, îãðàíè÷èëñÿ ïîêàçàòåëÿìè ñåíñîðíûõ ïðîÿâëåíèé. Èçó÷èâ, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàçëè÷íûå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ çðèòåëüíîé, ñëóõîâîé, õåìî-, òåðìî- è íîöèöåïòèâíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ìû óñòàíîâèëè, ÷òî áîëåå ãëóáîêî èññëåäîâàíû îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ áîëåâîé ðåàêöèè. Äîïîëíèòåëüíûé ëèòåðàòóðíûé àíàëèç ïîäòâåðäèë èíòåãðàòèâíîñòü ñâîéñòâ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè. 5

1.1. Íîöèöåïòèâíàÿ ðåàêòèâíîñòü (ëèòåðàòóðíàÿ ñïðàâêà) Íàëè÷èå â îðãàíèçìå ìëåêîïèòàþùèõ íîöèöåïòèâíîé ñèñòåìû, íåñîìíåííî, ñâÿçàíî ñ ýâîëþöèîííûì ðàçâèòèåì, â ÷àñòíîñòè ñ âûðàáîòàííîé íåîáõîäèìîñòüþ îïðåäåëåíèÿ òåõ âîçäåéñòâèé, êîòîðûå ìîãóò ïðè÷èíèòü åìó âðåä èëè óãðîæàòü åãî æèçíåñïîñîáíîñòè. Èìåííî ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ÿâèëîñü îñíîâîïîëàãàþùèì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ áîëåâîãî îùóùåíèÿ, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî âûæèâàíèþ ñóùåñòâ âî âíåøíåé ñðåäå. Ïåðâîå ïðåäïîëîæåíèå î ñóùåñòâîâàíèè ñïåöèôè÷åñêèõ áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ, ïðåäñòàâëåííûõ ñâîáîäíûìè íåðâíûìè îêîí÷àíèÿìè, áûëî âûäâèíóòî Ì. Ôðåéåì â 1894 ãîäó. Ïîñëåäóþùèå èññëåäîâàíèÿ ïîäòâåðäèëè íàëè÷èå íîöèöåïòîðîâ â ðàçëè÷íûõ òêàíÿõ è îðãàíàõ, èìåþùèõ ìíîæåñòâî ðàçâåòâëåíèé ñ àêñîïëàçìàòè÷åñêèìè îòðîñòêàìè, êîòîðûå è ÿâëÿþòñÿ ñòðóêòóðàìè, àêòèâèðóåìûìè áîëåâûì âîçäåéñòâèåì [Êàññèëü Ã.Í., 1975; Òorebjork E., 1985]. Íàðÿäó ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè î ñïåöèôè÷íîñòè áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ, ñóùåñòâóåò íåñïåöèôè÷åñêàÿ òåîðèÿ áîëè, ïðåäëîæåííàÿ À. Ãîëüäøàéäåðîì â 1894 ãîäó è ðàçðàáàòûâàåìàÿ â ïîñëåäóþùåì ðÿäîì àâòîðîâ [Spray D.C., 1986]. Ñóòü ýòîé êîíöåïöèè ñâîäèòñÿ ê òîìó, ÷òî â ïåðèôåðè÷åñêèõ ìåõàíèçìàõ âîçíèêíîâåíèÿ áîëè îñíîâíîå çíà÷åíèå îòâîäèòñÿ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííîìó ñîîòíîøåíèþ àôôåðåíòíûõ èìïóëüñîâ è ñóììàöèè ñåíñîðíûõ ðàçäðàæåíèé, êîòîðûå, äîñòèãàÿ êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ, âûçûâàþò âîçíèêíîâåíèå áîëåâîãî îùóùåíèÿ. Îáùåïðèíÿòûì ñðåäè èññëåäîâàòåëåé ÿâëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî íîöèöåïòèâíûé ñèãíàë ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ïî äâóì òèïàì ïåðèôåðè÷åñêèõ âîëîêîí. Ýòî òîíêèå ìèåëèíîâûå À- è áåçìèåëèíîâûå Ñ-âîëîêíà. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ ìíîãèõ ñâîáîäíûõ íåìèåëèíèçèðîâàííûõ îêîí÷àíèé ÿâëÿåòñÿ èõ âûñîêàÿ õåìî÷óâñòâèòåëüíîñòü. Ëþáîå âîçäåéñòâèå, ïðèâîäÿùåå ê ïîâðåæäåíèþ òêàíåé è ÿâëÿþùååñÿ àäåêâàòíûì äëÿ íîöèöåïòîðà, ñîïðîâîæäàåòñÿ âûñâîáîæäåíèåì àëãîãåííûõ (âûçûâàþùèõ áîëü) õèìè÷åñêèõ àãåíòîâ. Ñóùåñòâóåò òðè òèïà òàêèõ âåùåñòâ — òêàíåâûå, ïëàçìåííûå è âûäåëÿþùèåñÿ èç íåðâíûõ îêîí÷àíèé (ñóáñòàíöèÿ Ð). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñóáñòàíöèÿ Ð, ñîäåðæàùàÿñÿ â ñåíñîðíûõ íåéðîíàõ ñïèííî-ìîçãîâûõ ãàíãëèåâ, äåéñòâóåò è êàê 6

ñèíàïòè÷åñêèé ïåðåäàò÷èê â íåéðîíàõ çàäíåãî ðîãà ñïèííîãî ìîçãà. Ýíäîãåííî îáðàçóþùèåñÿ àëãîãåííûå âåùåñòâà â ñóáíîöèöåïòèâíûõ êîíöåíòðàöèÿõ ñïîñîáíû àêòèâèðîâàòü ïîëèìîäàëüíûå íîöèöåïòîðû [Ðåâåíêî Ñ.Â. è äð., 1988]. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ñåíñîðíàÿ áîëåâàÿ åäèíèöà (íîöèöåïòîð) èìååò äâà âîçáóäèìûõ ó÷àñòêà. Îäèí èç íèõ — ïðåòåðìèíàëüíàÿ ÷àñòü àêñîíà — âîçáóæäàåòñÿ òîëüêî ïîâðåæäàþùèìè ñòèìóëàìè, à ñàìà òåðìèíàëü — àêòèâèðóåòñÿ ñóáíîöèöåïòèâíûìè âîçäåéñòâèÿìè [Ðåâåíêî Ñ.Â. è äð., 1988]. Áîëü ìîæåò âîçíèêàòü íå òîëüêî â ðåçóëüòàòå àêòèâàöèè ñïåöèôè÷åñêèõ èëè íåñïåöèôè÷åñêèõ íîöèöåïòîðîâ, íî è âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ ñèíõðîííîñòè è ÷àñòîòû ðàçðÿäîâ ïðè äåéñòâèè íîöèöåïòèâíûõ ñòèìóëîâ â òåõ àôôåðåíòàõ, êîòîðûå íà íåïîâðåæäàþùèå ðàçäðàæåíèÿ îòâå÷àþò àñèíõðîííîé íèçêî÷àñòîòíîé èìïóëüñàöèåé. Ïîýòîìó ñàìè òîíêèå À- è áåçìèåëèíîâûå Ñ-âîëîêíà ìîãóò âûïîëíÿòü ðîëü áîëåâûõ ðåöåïòîðîâ [Õàþòèí Â.Ì., 1980]. Íåçàâèñèìî îò òîãî, êàêîâû ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ íîöèöåïòèâíîé èíôîðìàöèè, â ôîðìèðîâàíèè áîëè êëþ÷åâîå çíà÷åíèå èìåþò ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â ÖÍÑ. Èìåííî íà îñíîâå öåíòðàëüíûõ ìåõàíèçìîâ: êîíâåðãåíöèè, ñóììàöèè, âçàèìîäåéñòâèÿ áûñòðîé ìèåëèíèçèðîâàííîé è ìåäëåííîé íåìèåëèíèçèðîâàííîé ñèñòåì íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà — ñîçäàþòñÿ îùóùåíèÿ è êà÷åñòâåííàÿ îêðàñêà áîëè ïðè äåéñòâèè ðàçëè÷íûõ íîöèöåïòèâíûõ ðàçäðàæåíèé [Èãíàòîâ Þ.Ä., Çàéöåâ À.À., 1990]. Ïåðâûì öåíòðàëüíûì çâåíîì, ïðèíèìàþùèì ðàçíîìîäàëüíóþ àôôåðåíòíóþ èíôîðìàöèþ, ÿâëÿåòñÿ íåéðîíàëüíàÿ ñèñòåìà çàäíåãî ðîãà ñïèííîãî ìîçãà. Çäåñü ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó êàíàëàìè áîëåâîé è íåáîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, íà îñíîâàíèè êîòîðîãî ôîðìèðóåòñÿ ïîòîê âîñõîäÿùåé èìïóëüñàöèè íîâîãî êà÷åñòâà [Âàëüäìàí À.Â., Èãíàòîâ Þ.Ä., 1976; Dubner R., Bennett G.J., 1983]. Âîñõîäÿùèå ïóòè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïðåäñòàâëåíû ëåìíèñêîâûìè è ýêñòðàëåìíèñêîâûìè àôôåðåíòíûìè ñèñòåìàìè (ðèñ. 1 • ).

7

Ðèñ. 1. Ñõåìà ëåìíèñêîâîé è ýêñòðàëåìíèñêîâîé âîñõîäÿùèõ àôôåðåíòíûõ ñèñòåì (ïî P. Boulu): FST — ñïèíîòàëàìè÷åñêèé òðàêò; FSRT — ñïèíîðåòèêóëÿðíûé òðàêò

 ïðåäåëàõ ñïèííîãî ìîçãà îäíà èç íèõ ðàñïîëàãàåòñÿ â äîðñàëüíîé è äîðñîëàòåðàëüíîé çîíå áîëåâîãî âåùåñòâà, äðóãàÿ — â åãî âåíòðàëüíîé (àíòåðàëàòåðàëüíîé) ÷àñòè.  ÖÍÑ íå ñóùåñòâóåò ñïåöèàëüíûõ ïóòåé áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, èíòåãðàöèÿ áîëè

8

îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ ÖÍÑ ïóòåì ñëîæíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ëåìíèñêîâûõ è ýêñòðàëåìíèñêîâûõ ïðîåêöèé [Willis W.D., 1980]. Âàæíîé ñóïðàñåãìåíòàðíîé çîíîé âîñïðèÿòèÿ àôôåðåíòíîãî ïðèòîêà ÿâëÿåòñÿ ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà. Çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî íåéðîíîâ ðåòèêóëÿðíûõ ÿäåð ñòâîëà èìåþò îáøèðíûå èïñè- è êîòðàëàòåðàëüíûå êîæíûå ðåöåïòèâíûå ïîëÿ è àêòèâèðóþòñÿ ðàçëè÷íûìè íîöèöåïòèâíûìè ðàçäðàæåíèÿìè [Ìàéñêèé Â.À., 1983]. Ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ è öåíòðàëüíîå ñåðîå âåùåñòâî ñðåäíåãî ìîçãà èìåþò ìíîãî÷èñëåííûå àôôåðåíòíûå âõîäû, òåñíî âçàèìîäåéñòâóþò ñ ðàçëè÷íûìè ñòðóêòóðàìè ñåíñîìîòîðíîé, âåãåòàòèâíîé, ýìîöèîíàëüíî-ïîâåäåí÷åñêîé èíòåãðàöèè, ÿâëÿÿñü îäíèì èç îñíîâíûõ ñóáñòðàòîâ ïðîâåäåíèÿ è ðåãóëÿöèè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Êëåòêè öåíòðàëüíîãî ñåðîãî âåùåñòâà è ñìåæíûõ çîí ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè äèôôåðåíöèðîâàííî àêòèâèðóþòñÿ íåïîâðåæäàþùèìè è íîöèöåïòèâíûìè ñòèìóëàìè, ÷òî ïîäòâåðæäåíî â ýêñïåðèìåíòàõ íà ðàçëè÷íûõ âèäàõ æèâîòíûõ [Gebhart G.F., 1982]. Íà îñíîâå èíôîðìàöèè, ïîñòóïàþùåé â ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ, ôîðìèðóþòñÿ ñîìàòè÷åñêèå è âèñöåðàëüíûå ðåôëåêñû, èíòåãðèðóåìûå â ñëîæíûå ñîìàòîâèñöåðàëüíûå ïðîÿâëåíèÿ íîöèöåïöèè. Ñâÿçü ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñ ãèïîòàëàìóñîì, áàçàëüíûìè ÿäðàìè è ëèìáè÷åñêèì ìîçãîì îáåñïå÷èâàåò íåéðîýíäîêðèííûå è ýìîöèîíàëüíî-àôôåêòèâíûå êîìïîíåíòû áîëè, ñîïðîâîæäàþùèå çàùèòíûå ðåàêöèè â îòâåò íà ïîâðåæäàþùèå âîçäåéñòâèÿ [Ëèìàíñêèé Þ.Ï., 1987]. Ïðÿìûå è îïîñðåäîâàííûå ïðîåêöèè ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè â êîðå ãîëîâíîãî ìîçãà îïðåäåëÿþò åå ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè îùóùåíèÿ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîé îöåíêè áîëè. Ïðîöåññ ïåðâè÷íîãî âîñïðèÿòèÿ è ñåíñîðíîé äèñêðèìèíàöèè îñóùåñòâëÿåòñÿ â áîëüøåé ìåðå ñîìàòîñåíñîðíîé è ôðîíòîîðáèòàëüíîé îáëàñòÿìè êîðû, â òî âðåìÿ êàê äðóãèå îáëàñòè ó÷àñòâóþò â êà÷åñòâåííîé îöåíêå èíôîðìàöèè, ôîðìèðîâàíèè ìîòèâàöèîííî-àôôåêòèâíûõ, êîãíèòèâíûõ è ïñèõîäèíàìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðåàëèçàöèþ îòâåòíûõ ðåàêöèé îðãàíèçìà [Èãíàòîâ Þ.Ä., Çàéöåâ À.À., 1990].

9

Ïîðîã áîëåâîãî îùóùåíèÿ ÿâëÿåòñÿ æèçíåííî âàæíîé êîíñòàíòîé, çàêðåïëåííîé ãåíåòè÷åñêè.  òî æå âðåìÿ îí íå îäèíàêîâ ó ðàçíûõ èíäèâèäîâ. Áîëü ôîðìèðóåòñÿ íà îñíîâå èíòåãðàöèè íîöèöåïòèâíûõ è àíòèíîöèöåïòèâíûõ ñèñòåì è ìåõàíèçìîâ [Êàëþæíûé Ë.Â., 1984]. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïî÷òè âñå ìåõàíèçìû, ðåãóëèðóþùèå áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü, ó÷àñòâóþò â àêòèâàöèè èëè óãíåòåíèè íîöèöåïòèâíîé èìïóëüñàöèè óæå íà óðîâíå íåéðîíîâ çàäíåãî ðîãà ñïèííîãî ìîçãà. Ìíîæåñòâî àêòèâèðóþùèõ è òîðìîçíûõ, âîñõîäÿùèõ è íèñõîäÿùèõ âîçäåéñòâèé íà íåéðîíû çàäíåãî ðîãà ñïèííîãî ìîçãà âëèÿåò íà ïåðåêëþ÷àòåëüíûå ôóíêöèè äàííîé ðåëåéíîé ñòàíöèè áîëåâîé èìïóëüñàöèè è òåì ñàìûì íà óðîâåíü áîëåâîãî âîçáóæäåíèÿ. Ñóùåñòâåííî âëèÿíèå ñåíñîðíîé èìïóëüñàöèè è èìïóëüñàöèè, èäóùåé îò ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé, ýìîöèîíàëüíûõ öåíòðîâ. Âñå îíè èçìåíÿþò íà äàííîì óðîâíå ïðîâåäåíèå íîöèöåïòèâíîãî ñèãíàëà [Âàëüäìàí À.Â., Èãíàòîâ Þ.Ä., 1976; Mayer D.J., Price D.D., 1976]. Íàðÿäó ñ ýíäîãåííî îáðàçóþùèìèñÿ àëãîãåííûìè âåùåñòâàìè, â îðãàíèçìå ñóùåñòâóþò õèìè÷åñêèå àãåíòû, óãíåòàþùèå íîöèöåïòèâíóþ èìïóëüñàöèþ, — îïèîèäíûå ïåïòèäû. Ñïåöèôè÷åñêóþ ñâÿçü îïèîèäíûì ïåïòèäàì îáåñïå÷èâàþò îïèàòíûå ðåöåïòîðû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî îïèàòíûå ðåöåïòîðû ëîêàëèçóþòñÿ â ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìå, ãèïîòàëàìóñå, òàëàìóñå, öåíòðàëüíîì îêîëîâîäîïðîâîäíîì ñåðîì âåùåñòâå, ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè, ÷åðíîì âåùåñòâå, ñèíåì ïÿòíå, æåëàòèíîçíîé ñóáñòàíöèè ñïèííîãî ìîçãà, à òàêæå íà ìåìáðàíàõ ëèìôîöèòîâ, â íåðâíûõ ýëåìåíòàõ æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà, êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ, ñåìÿâûíîñÿùèõ ïðîòîêàõ [Atweh S., Kuhar H., 1977; Pert À., Bowie D.L., 1979]. Ðàçëè÷íûå àíàëüãåòè÷åñêèå ñèñòåìû ôóíêöèîíèðóþò íå èçîëèðîâàííî, à âçàèìîäåéñòâóÿ ìåæäó ñîáîé è äðóãèìè ñèñòåìàìè. Âîâëå÷åíèå ìíîæåñòâà ñòðóêòóð ìîçãà â ôîðìèðîâàíèå áîëåâîãî îùóùåíèÿ èìååò äëÿ îðãàíèçìà âàæíîå è ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå. Ïðè ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè â ÖÍÑ ïîÿâèëèñü ìåõàíèçìû ïåðåäà÷è áîëåâîé (è íå òîëüêî áîëåâîé) èíôîðìàöèè ïî äóáëèðóþùèì äðóã äðóãà êàíàëàì. Íà êàæäîì óðîâíå ÖÍÑ àôôåðåíòíàÿ èíôîðìàöèÿ íå òîëüêî îáðàáàòûâàåòñÿ, íî è, 10

âîçìîæíî, ñîãëàñîâûâàåòñÿ ñ ïðîöåññàìè åå îáðàáîòêè â äðóãèõ ñòðóêòóðàõ. Òàêîé ñïîñîá ïåðåäà÷è, íàðÿäó ñ âûñîêîé íàäåæíîñòüþ, îòêðûâàåò âîçìîæíîñòü äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé [Áðàãèí Å.Î., 1991]. Ó÷èòûâàÿ ýíäîãåííîñòü, ãåíåòè÷åñêóþ îáóñëîâëåííîñòü, îïðåäåëåííóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñòàáèëüíîñòü íåéðîôèçè÷åñêèõ è íåéðîõèìè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ôîðìèðîâàíèÿ íîöèöåïòèâíûõ ðåàêöèé, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü âçàèìîñâÿçü áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ñ ïîâåäåí÷åñêèìè, ñîìàòè÷åñêèìè, ýìîöèîíàëüíûìè, âåãåòàòèâíûìè è äðóãèìè ðåàêöèÿìè, íàïðàâëåííûìè íå òîëüêî íà óñòðàíåíèå âðåäîíîñíîãî èñòî÷íèêà, íî è íà âîññòàíîâëåíèå îáùåãî ãîìåîñòàçà îðãàíèçìà, íåçàâèñèìî îò ïðèðîäû äåéñòâóþùåãî ôàêòîðà. Äàííîå ïðåäïîëîæåíèå óêëàäûâàåòñÿ â êîíöåïöèþ Ï.Ê. Àíîõèíà [1974], óòâåðæäàþùåãî, ÷òî âñÿêîå îòêëîíåíèå êîíñòàíò îðãàíèçìà íåìåäëåííî óëàâëèâàåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèìè ðåöåïòîðàìè.  íîöèöåïòèâíîé ñèñòåìå ýòî îòíîñèòñÿ ê ðåöåïòîðàì, êîíòðîëèðóþùèì öåëîñòíîñòü ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê è óðîâåíü òêàíåâîãî äûõàíèÿ, àôôåðåíòíàÿ èìïóëüñàöèÿ îò êîòîðûõ â ÖÍÑ âûçûâàåò âîçáóæäåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ íåðâíûõ öåíòðîâ è ôîðìèðóåò îùóùåíèå áîëè, ñèãíàëèçèðóÿ î íàðóøåíèè óïîìÿíóòûõ êîíñòàíò.  òî æå âðåìÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà ñòðåìèòñÿ âîññòàíîâèòü íàðóøåííûå æèçíåííî âàæíûå êîíñòàíòû îðãàíèçìà, âñëåäñòâèå ÷åãî îùóùåíèå áîëè âûçûâàåò îòâåòíûå ðåàêöèè, ïðèâîäÿùèå ê ðåïàðàöèè öåëîñòíîñòè ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê è íîðìàëèçàöèè óðîâíÿ êèñëîðîäíîãî äûõàíèÿ òêàíåé. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ áîëåâûõ îùóùåíèé è äîñòèãàåòñÿ, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñîâîêóïíîñòüþ ðåàêöèé, íàïðàâëåííûõ íà óñòðàíåíèå áîëåâîãî ðàçäðàæèòåëÿ, ñ äðóãîé — ðåàêöèÿìè, îáåñïå÷èâàþùèìè âîññòàíîâëåíèå ãîìåîñòàçà (ðèñ. 2).

11

Ðèñ. 2. Ñõåìà ôóíêöèîíàëüíîãî îáåñïå÷åíèÿ áîëåâîé ðåàêöèè (ïî Ë.Â. Êàëþæíîìó)

12

Áîëåâîå âîçáóæäåíèå íà îñíîâå ìåõàíèçìà «àêñîí — ðåôëåêñ» âûçûâàåò ìåñòíîå ðàñøèðåíèå êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ íåïîñðåäñòâåííî â çîíå ïîâðåæäåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, óñèëåíèå òêàíåâîãî äûõàíèÿ. Ïðè áîëåâîì âîçáóæäåíèè óâåëè÷èâàþòñÿ ÷àñòîòà è àìïëèòóäà äûõàòåëüíûõ äâèæåíèé, ñïîñîáñòâóþùèõ ïîãëîùåíèþ êèñëîðîäà; óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå â ïåðèôåðè÷åñêîé êðîâè ýðèòðîöèòîâ, ÷òî ïîìîãàåò äîñòàâêå êèñëîðîäà ê ïîðàæåííûì òêàíÿì; âîçðàñòàåò ×ÑÑ, ïîâûøàåòñÿ ÀÄ, ðàñøèðÿþòñÿ êðîâåíîñíûå ñîñóäû è èçìåíÿåòñÿ áåëêîâûé, æèðîâîé, óãëåâîäíûé è ìèíåðàëüíûé îáìåí, ÷òî òàêæå óñèëèâàåò êèñëîðîäíîå îáåñïå÷åíèå è óëó÷øàåò òðîôèêó òêàíåé. Ïðè íàðóøåíèè öåëîñòíîñòè ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê èìåþò ìåñòî êðîâîòå÷åíèå, à òàêæå âíåäðåíèå ìèêðîîðãàíèçìîâ.  ñâÿçè ñ ýòèì â êðîâè óâåëè÷èâàåòñÿ ñîäåðæàíèå ïðîòðîìáèíà, êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê è ëåéêîöèòîâ. Ïîâûøàåòñÿ èõ ôàãîöèòàðíàÿ àêòèâíîñòü, âîçðàñòàåò ñèíòåç ÀÒ. Âñå ýòè ðåàêöèè ñïîñîáñòâóþò âîññòàíîâëåíèþ öåëîñòíîñòè ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê [Äèîíåñîâ Ñ.Ì., 1963; Êàëþæíûé Ë.Â., 1984]. Êðîìå òîãî, áîëåâûå îùóùåíèÿ, ôîðìèðóÿ ìîòèâàöèþ èçáàâëåíèÿ îò íèõ, ïðèâîäÿò ê ïîâåäåíèþ, íàïðàâëåííîìó íà ëå÷åíèå ðàí èëè áîëåçíè, ÷òî â êîíå÷íîì èòîãå âåäåò ê âîññòàíîâëåíèþ ãîìåîñòàçà [Àíîõèí Ï.Ê., 1975]. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî óðîâåíü áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, êîíòðîëèðóÿ öåëîñòíîñòü ïîêðîâíûõ îáîëî÷åê, îáåñïå÷èâàþùèõ èçîëèðîâàííîñòü îò âíåøíåé ñðåäû è òåì ñàìûì ïîñòîÿíñòâî âíóòðåííåé ñðåäû, à òàêæå ïîñòîÿíñòâî êèñëîðîäíîãî äûõàíèÿ òêàíåé, ïîääåðæèâàþùåå èõ íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü, òåñíî âçàèìîñâÿçàí ñ óðîâíÿìè äðóãèõ æèçíåííî âàæíûõ êîíñòàíò îðãàíèçìà. Ïî äàííûì Ã.Í. Êàññèëÿ [1975], ñóùåñòâóåò áîëåå äâóõñîò ñïîñîáîâ îïðåäåëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Åñëè ó ëþäåé áîëåâîå îùóùåíèå ëåãêî âûÿâëÿåòñÿ ïî ñëîâåñíîìó ñîîáùåíèþ, òî ó æèâîòíûõ âîçíèêíîâåíèå íîöèöåïòèâíîãî âîçáóæäåíèÿ ìîæíî îïðåäåëèòü ëèøü ïî ðåãèñòðàöèè îòâåòíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ, âåãåòàòèâíûõ èëè ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé [Sessle B.J., 1987]. Áîëü, âûïîëíÿþùàÿ íà íà÷àëüíîì ýòàïå, íåñîìíåííî, ñèãíàëüíóþ ôóíêöèþ, îïðåäåëÿåò îòâåòíûå ðåàêöèè îðãàíèçìà, íàïðàâëåííûå íà ìîáèëèçàöèþ ðàçíîìîäàëüíûõ ðåãóëÿòîðíûõ ñèñòåì äëÿ óñòðàíåíèÿ íîöèöåïòèâíîãî âîçäåéñòâèÿ èëè åãî ïî13

ñëåäñòâèé. Íàðÿäó ñ âêëþ÷åíèåì ìåõàíèçìîâ, îïðåäåëÿþùèõ ýìîöèîíàëüíî-àôôåêòèâíûå ïðîÿâëåíèÿ áîëè, êîòîðûå â ôóíêöèîíàëüíîì ïëàíå ÿâëÿþòñÿ ñòèìóëîì ê àêòèâíîìó ïðåäîòâðàùåíèþ ÷ðåçâû÷àéíîãî âðåäîíîñíîãî ðàçäðàæèòåëÿ, òàêæå àêòèâèðóþòñÿ ïðîöåññû âåãåòàòèâíîãî ðåàãèðîâàíèÿ. Ãåìîäèíàìè÷åñêèå ðåàêöèè, âîçíèêàþùèå íà ýòàïå îùóùåíèÿ áîëè, íàïðàâëåíû ïðåæäå âñåãî íà îáåñïå÷åíèå âîçðàñòàþùèõ ïîòðåáíîñòåé ñêåëåòíîé ìóñêóëàòóðû, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðåàëèçàöèè êîìïëåêñà àôôåêòèâíî-ìîòîðíûõ àêòîâ àêòèâíîé îáîðîíû èëè èçáåãàíèÿ [Èãíàòîâ Þ.Ä., Çàéöåâ À.À., 1990]. Ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì ïîêàçàíà äèôôåðåíöèàöèÿ ñëåäóþùèõ ðåàêöèé íà âîçðàñòàþùèé ïî èíòåíñèâíîñòè íîöèöåïòèâíûé ðàçäðàæèòåëü õâîñòà ó êðûñ: ïðûæîê, ïîáåã, êðèê, êóñàíèå ýëåêòðîäîâ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ïîñëåäíèå äâå èñ÷åçàþò ïðè ðàçðóøåíèè ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð — ìèíäàëèí è ôðîíòîîðáèòàëüíîé êîðû, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ýìîöèîíàëüíîì ãåíåçå [Êàëþæíûé Ë.Â., 1984]. Èñõîäÿ èç ýòîãî ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî ïåðâîíà÷àëüíûå ïîâåäåí÷åñêèå çàùèòíûå ðåàêöèè æèâîòíûõ (ôëåêñèÿ êîíå÷íîñòåé, óñòðàíåíèå òåëà) îòðàæàþò äâèãàòåëüíûé êîìïîíåíò íîöèöåïòèâíîãî îùóùåíèÿ, òîãäà êàê ïîñëåäóþùèå (âîêàëèçàöèÿ, êóñàíèå êîíòàêòèðóþùèõ ïðîâîäíèêîâ) íîñÿò õàðàêòåð ýìîöèîíàëüíûõ, àâåðñèâíûõ. Óâåëè÷åíèå ñèëû áîëåâîãî îùóùåíèÿ ïðèâîäèò ê áîëüøåìó âîâëå÷åíèþ ýìîöèîíàëüíîãî êîìïîíåíòà, ñâÿçàííîãî ñî ñòåïåíüþ âîçáóæäåíèÿ ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð ìîçãà. Ïîêàçàíà ÷åòêàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó èíòåíñèâíîñòüþ ýëåêòðîðàçäðàæåíèÿ ãèïîòàëàìóñà è ñòåïåíüþ âîâëå÷åíèÿ â âîçáóæäåíèå ñòðóêòóð ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984]. Ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî ýìîöèîíàëüíûé êîìïîíåíò áîëåâîé ðåàêöèè èìååò ñîáñòâåííûé ìåõàíèçì, åãî óãíåòåíèå ìîæåò ïðîèñõîäèòü èçîëèðîâàííî, áåç óãíåòåíèÿ ïåðöåïòóàëüíîãî êîìïîíåíòà áîëåâîé ðåàêöèè. Òàê, ââåäåíèå àìèíàçèíà, äðîïåðèîäîëà èëè ñåäóêñåíà óãíåòàëî ýìîöèîíàëüíûå êîìïîíåíòû áîëåâîé ðåàêöèè ó æèâîòíûõ áåç èçìåíåíèÿ äâèãàòåëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Ýòî ãîâîðèò î òîì, ÷òî òîëüêî ýìîöèîíàëüíûå êîìïîíåíòû íîöèöåïòèâíîãî îùóùåíèÿ íå ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû â êà÷åñòâå êðèòåðèÿ îöåíêè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè [Âàëüäìàí À.Â., 1980].

14

Òàêèì îáðàçîì, äëÿ îöåíêè íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè áîëåå àäåêâàòíûìè ñëåäóåò ñ÷èòàòü øèðîêî ïðèìåíÿåìûå ìåòîäû òåñòèðîâàíèÿ hot-plate è tail-flick è èõ ìîäèôèêàöèè, êîòîðûå îñíîâàíû íà ðåãèñòðàöèè çàùèòíûõ äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé, ãäå ýìîöèîíàëüíûå êîìïîíåíòû âûðàæåíû ìèíèìàëüíî. Äàííûå ìåòîäû ïîçâîëÿþò âûÿâëÿòü áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ïðàêòè÷åñêè íà ïîðîãîâîì óðîâíå [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984]. Èçó÷àÿ ýíäîãåííûå ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ìíîãèå àâòîðû óêàçûâàþò íà ðÿä âíåøíèõ âîçäåéñòâèé, ñïîñîáíûõ âëèÿòü íà íîöèöåïòèâíóþ ðåàêòèâíîñòü. Ïðåæäå âñåãî âûäåëÿþòñÿ âîçäåéñòâèÿ ñòðåññîðíîãî õàðàêòåðà, ðåçêî ñíèæàþùèå, âïëîòü äî ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ, áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Ýòî ÷ðåçâû÷àéíîå äåéñòâèå õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, èììîáèëèçàöèÿ, îõëàæäåíèå, âèáðàöèÿ [Áðàãèí Å.Î., 1991; Bodnar R., Sikorszky V., 1983]. Êðîìå òîãî, ôàêòîðàìè ïîäàâëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿþòñÿ äîìèíèðóþùèå ïèùåâàÿ è ïîëîâàÿ ìîòèâàöèè, à òàêæå ñòèìóëÿöèÿ îðãàíîâ ìàëîãî òàçà [Áðàãèí Å.Î., 1991; Komisaruk B.P., Wallman J., 1977]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ñïîñîáíîñòè íåêîòîðûõ âíåøíèõ âîçäåéñòâèé ïîâûøàòü áîëåâóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Òàêîå âëèÿíèå ìîæåò îêàçûâàòü ëåãêîå ÷óâñòâî ñòðàõà, ñëàáûé ñòðåññ è âîçäåéñòâèå èììóíîñòèìóëÿòîðîâ [Âàëüäìàí À.Â., Èãíàòîâ Þ.Ä., 1976; Êóñòîâà Å.Â. è äð., 1992; Svendsen P., 1991]. Îáîáùèâ ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü, ÷òî íîöèöåïòèâíàÿ ðåàêòèâíîñòü ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåíà, ýíäîãåííà, íåéðîôèçè÷åñêèå è íåéðîõèìè÷åñêèå ìåõàíèçìû åå ôîðìèðîâàíèÿ îòëè÷àþòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé ñòàáèëüíîñòüþ. Èñõîäÿ èç ýòîãî ìîæíî âûäâèíóòü ãèïîòåçó î íàëè÷èè âçàèìîñâÿçè áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ÿâëÿþùåéñÿ ñèñòåìíîé èíòåãðàòèâíîé ðåàêöèåé ÖÍÑ, ñ îáùåé ðåàêòèâíîñòüþ îðãàíèçìà, îáåñïå÷èâàþùåé âñå ìíîãîîáðàçèå ãîìåîñòàçà. Äëÿ áîëåå ãëóáîêîãî ïîíèìàíèÿ ïðèðîäû íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè, îïðåäåëåíèÿ ïðàâîìåðíîñòè ïðèìåíåíèÿ åå ïîêàçàòåëÿ â êà÷åñòâå èíòåãðàëüíîãî êðèòåðèÿ îöåíêè íåñïåöèôè÷åñêèõ ïðîÿâëåíèé îðãàíèçìà áûëè âûïîëíåíû ñîîòâåòñòâóþùèå ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ.

15

1.2. Ìåòîäè÷åñêèå îñîáåííîñòè îïðåäåëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè Èçó÷åíèå áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè êàê ïîêàçàòåëÿ, îòðàæàþùåãî îáùóþ íåñïåöèôè÷åñêóþ ðåàêòèâíîñòü îðãàíèçìà, ìû íà÷èíàëè ñ îòðàáîòêè ìåòîäèêè åå îïðåäåëåíèÿ. Îñíîâíîé çàäà÷åé ïðè âûáîðå ïîäõîäîâ ê îïðåäåëåíèþ íîöèöåïòèâîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà ÿâëÿëîñü îòñóòñòâèå òðàâìàòè÷íîñòè ìåòîäîâ, çàäåéñòâóåìûõ äëÿ èññëåäîâàíèé. Ïðîàíàëèçèðîâàâ ñïåöèàëüíóþ ëèòåðàòóðó, îïðåäåëèëè, ÷òî â öåëÿõ âûÿâëåíèÿ âåëè÷èíû áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ÷åëîâåêà ïðåäïî÷òèòåëüíåå èñïîëüçîâàòü áåñêîíòàêòíûå ìåòîäû òåñòèðîâàíèÿ. Îïòèìàëüíî äàííîìó óñëîâèþ îòâå÷àþò àíàëüãåçèìåòðû òèïà «Ugo Basile» (Èòàëèÿ), êîòîðûå ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ îöåíêè ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïîñðåäñòâîì àâòîìàòè÷åñêîãî èçìåðåíèÿ âðåìåíè íàñòóïëåíèÿ ðåôëåêòîðíîãî óñòðàíåíèÿ êèñòè îò ñâåòîâîãî ïó÷êà, îêàçûâàþùåãî ñòàáèëüíîå òåìïåðàòóðíîå âîçäåéñòâèå ïîðîãîâîé ñèëû. Ïðåäïðèíÿòûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü äëÿ ÷åëîâåêà ïðåäåëû âàðèàöèîííîãî ðÿäà ÏÁ×. Ïðè ýòîì ìèíèìàëüíîå çíà÷åíèå ïîêàçàòåëÿ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè ñîñòàâèëî 5 ñåêóíä, à ìàêñèìàëüíîå — 30 ñåêóíä. Èçó÷èâ ðàçëè÷íûå ìåòîäû áîëåâîãî âîçäåéñòâèÿ íà îðãàíèçì æèâîòíîãî, âûÿâèëè, ÷òî íàèáîëåå ïðèåìëåìûì ðàçäðàæèòåëåì, êàê ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòàíäàðòíîñòè âîçäåéñòâèÿ, òàê è ïðîñòîòû èçìåíåíèÿ è èçìåðåíèÿ åãî ñèëû, ÿâëÿåòñÿ ýëåêòðîòîê [Êàëþæíûé Ë.Â., 1984]. Ñóùåñòâóþùèå ïðèåìû îáåñïå÷åíèÿ êîíòàêòà ýëåêòðîïðîâîäíèêà ñ îðãàíèçìîì íå ïðèåìëåìû äëÿ ìàññîâîãî îáñëåäîâàíèÿ æèâîòíûõ, òàê êàê òðåáóþò ïîäãîòîâêè òùàòåëüíî äåïèëèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ êîæíûõ ïîêðîâîâ è ñòàíäàðòíîãî êîíòàêòà ïðîâîäíèêà ñ êîæåé. Äëÿ ïðåäóïðåæäåíèÿ ïåðå÷èñëåííûõ îòðèöàòåëüíûõ ìîìåíòîâ áûë ðàçðàáîòàí ñïîñîá âîçäåéñòâèÿ ýëåêòðîòîêà íà æèâîòíûõ, êîòîðûé íå òðåáóåò íåïîñðåäñòâåííîãî êîíòàêòà ýëåêòðîäîâ ñ êîæåé. Äëÿ ìàêñèìàëüíîé óíèôèêàöèè ñïîñîáà îïðåäåëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ æèâîòíûõ çà îñíîâó áûë âçÿò ïðèíöèï îáåñïå÷åíèÿ ýëåêòðîðàçäðàæåíèÿ ïîäîøâåííîé ïîâåðõíîñòè êîíå÷íîñòåé ÷åðåç ñòàíäàðòíûé ýëåêòðîëèò (0,005 Ì ðàñòâîðà NaCl) ïðè ñâîáîäíîì ðàçìåùåíèè èíäèâèäà íà êîí16

òàêòèðóþùåé ïîâåðõíîñòè ýëåêòðîïîëà. Ñ • õåìà ïðèáîðà ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 3.

Ðèñ. 3. Ïðèíöèïèàëüíàÿ ñõåìà ïðèáîðà äëÿ îïðåäåëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó æèâîòíûõ Îñíîâíûì óñëîâèåì ýëåêòðîáîëåâîãî âîçäåéñòâèÿ ÿâëÿëîñü îáåñïå÷åíèå äîñòàòî÷íî øèðîêîé àìïëèòóäû ðàçáðîñà çíà÷åíèé ïîêàçàòåëÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ðàçëè÷íûõ îñîáåé îäíîãî âèäà ïðè ìèíèìàëüíûõ âåëè÷èíàõ ýëåêòðîíàïðÿæåíèÿ. Îïðåäåëèâ àáñîëþòíóþ è îòíîñèòåëüíóþ ýëåêòðî÷óâñòâèòåëüíîñòü, ïðèñóùóþ ðàçëè÷íûì âèäàì ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ, ðàçðàáîòàëè äâà âàðèàíòà ýëåêòðîïîëà. Ïåðâûé âàðèàíò ïðåäíàçíà÷åí äëÿ òåñòèðîâàíèÿ ìåëêèõ æèâîòíûõ (ìûøè, õîìÿ÷êè, êðûñû), âòîðîé — äëÿ òåñòèðîâàíèÿ êðóïíûõ æèâîòíûõ (êðîëèêè, ìîðñêèå ñâèíêè).  îáîèõ ñëó÷àÿõ îñíîâîé ýëåêòðîïîëà ÿâëÿåòñÿ ñòåêëîòåêñòîëèòîâàÿ ïëàñòèíà 30 õ 50 ñì ñ ïîïåðå÷íî çàêðåïëåííûìè íà íåé ñ èíòåðâàëîì 3 ìì ìåäíûìè øèíàìè øèðèíîé 6 ìì äëÿ êðîëèêîâ è ìîðñêèõ ñâèíîê, à äëÿ ìûøåé, õîìÿ÷êîâ, êðûñ — øèðèíîé 3 ìì ïðè èíòåðâàëå 1,5 ìì.  çàâèñèìîñòè îò âèäà òåñòèðóåìîãî æèâîòíîãî â ñõåìó ïðèáîðà âêëþ÷àåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèé ýëåêòðîïîë, íà ðàáî÷óþ ïî17

âåðõíîñòü êîòîðîãî ïîìåùàþò îïðåäåëåííîå êîëè÷åñòâî îñîáåé (êðîëèêîâ — 1 èëè ìîðñêèõ ñâèíîê — 6; êðûñ — 8 èëè õîìÿ÷êîâ — 10, èëè ìûøåé — 15) áåç äîïîëíèòåëüíîé ôèêñàöèè, ïðåäâàðèòåëüíî ñìî÷èâ èõ êîíå÷íîñòè ýëåêòðîëèòîì. Íàïðÿæåíèå ïîäàåòñÿ ìåæäó ñîñåäíèìè òîêîïðîâîäÿùèìè øèíàìè ÷åðåç ëàáîðàòîðíûé àâòîòðàíñôîðìàòîð è ïëàâíî ïîâûøàåòñÿ ðåîñòàòîì îò 18  è âûøå ñ îäíîâðåìåííîé ôèêñàöèåé íà âîëüòìåòðå äî ìîìåíòà âîçíèêíîâåíèÿ ðåàêöèè óñòðàíåíèÿ êîíå÷íîñòåé îò ïîâåðõíîñòè ýëåêòðîïîëà. Èìåííî äàííóþ ðåàêöèþ, îòðàæàþùóþ ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ïðèíèìàþò çà êðèòåðèé âîñïðèÿòèÿ ýëåêòðîòîêà îðãàíèçìîì. Ëåãêî íàáëþäàåìàÿ ôëåêñèÿ êîíå÷íîñòåé, â îòëè÷èå îò ïðåäøåñòâóþùåé ðåàêöèè «íàñòîðîæåííîñòè», ïîçâîëÿåò îáúåêòèâíî ñóäèòü î êîíêðåòíîì ìîìåíòå ïðîÿâëåíèÿ áîëåâîãî ïîðîãà è â òî æå âðåìÿ èñêëþ÷àåò òðàâìàòè÷åñêîå äåéñòâèå ýëåêòðîòîêà, íàñòóïàþùåå ïðè ðåãèñòðàöèè ïîñëåäóþùåé ðåàêöèè âîêàëèçàöèè. Óñòàíîâëåíû ñëåäóþùèå ãðàíèöû âàðüèðîâàíèÿ çíà÷åíèé ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ: êðîëèêè — îò 6 äî 69 âîëüò; ìîðñêèå ñâèíêè — îò 11 äî 25 âîëüò; áåëûå êðûñû — îò 18 äî 26 âîëüò; çîëîòèñòûå õîìÿ÷êè — îò 17 äî 28 âîëüò; áåëûå ìûøè — îò 10 äî 18 âîëüò. Òàêèì îáðàçîì, áûë ðàçðàáîòàí óíèâåðñàëüíûé ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ, ïîçâîëÿþùèé àäåêâàòíî ñîîòíîñèòü âåëè÷èíû äàííîãî ïîêàçàòåëÿ ÷åëîâåêà è áèîìîäåëåé.

1.3. Áèîìåòðè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè Õàðàêòåðèñòèêà íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè, êàê è ëþáîãî äðóãîãî áèîëîãè÷åñêîãî ïðèçíàêà, áûëà áû íåïîëíîé áåç îïðåäåëåíèÿ åå ñòàòèñòè÷åñêèõ ñâîéñòâ.  êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ èçó÷àåìîãî ïðèçíàêà âûáðàëè ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ñîîòâåòñòâóþùèé âåëè÷èíå íàïðÿæåíèÿ ýëåêòðîòîêà, çàôèêñèðîâàííîé ïðè ïåðâîì óñòðàíåíèè êîíå÷íîñòè æèâîòíîãî îò êîíòàêòèðóþùåãî ïðîâîäíèêà.  öåëÿõ èçó÷åíèÿ îñîáåííîñòåé âàðüèðîâàíèÿ è çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðåäåëåíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ áûë ïðîâåäåí ñîîòâåòñòâóþùèé áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç. Ìåòîäîì ñëó÷àéíîé âûáîðêè îòîáðàëè ïî 100 îñîáåé îáîåãî ïîëà êàæäîãî 18

âèäà æèâîòíûõ. Çàòåì â èíäèâèäóàëüíîì ïîðÿäêå îïðåäåëèëè ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè è îñóùåñòâèëè ñîîòâåòñòâóþùèå ñòàòèñòè÷åñêèå ðàñ÷åòû. Òèïè÷íûì, íàèáîëåå íàãëÿäíûì ïðèìåðîì âûïîëíåííîãî áèîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå äàííîãî ïðèçíàêà ó êðîëèêîâ. Óñòàíîâèâ ìèíèìàëüíîå (6 âîëüò) è ìàêñèìàëüíîå (69 âîëüò) çíà÷åíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ïîñòðîèëè èíòåðâàëüíûé âàðèàöèîííûé ðÿä è ïîëèãîí ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò, ïðåäâàðèòåëüíî îïðåäåëèâ âåëè÷èíó êëàññîâîãî èíòåðâàëà:

%!

69 $ 6 ! 8 , à òàêæå íèæíþþ ãðàíèöó ïåðâîãî êëàññî1 # 3,32 " lg100

âîãî èíòåðâàëà: xn = 6 — 8 : 2 = 2 (ðèñ. 4). Частота (%) 35

30

25

20

15

10

5

0 0

6

14

22

30

38

46

54

62

70

Срединные значениE классов (В)

Ðèñ. 4. Ïîëèãîí ðàñïðåäåëåíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó êðîëèêîâ 19

Äàëåå ðàññ÷èòàëè íîðìàëüíîñòü äàííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, îïðåäåëèâ òåîðåòè÷åñêèå ÷àñòîòû ðàñïðåäåëåíèÿ âàðèàöèîííîãî ðÿäà (òàáë. 1). Òàáëèöà 1 Áèîìåòðè÷åñêèé ðàñ÷åò òåîðåòè÷åñêèõ ÷àñòîò ðàñïðåäåëåíèÿ ïî êëàññàì íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè F&i № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Классы 2–9 10–17 18–25 26–33 34–41 42–49 50–57 58–65 66–73 Сумма

xi

fi

5,5 3,5 21,5 29,5 37,5 45,5 53,5 61,5 69,5

2 6 9 16 30 17 10 7 3 100

X $X t! i Sx -5,30 -4,01 -2,73 -1,44 -0,16 1,11 2,40 3,68 4,97 –

f(t)

расчетные

округленные

0,0001 0,0001 0,0096 0,1415 0,3939 0,2155 0,0224 0,0005 0,0001 –

0,01 0,01 1,2 18,1 50,5 27,6 2,8 0,06 0,01 100

0 0 1 18 50 28 3 0 0 100

Ïðèìå÷àíèå.  òàáëèöå èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: xi — öåíòðû èíòåðâàëîâ; fi — ýìïèðè÷åñêèå ÷àñòîòû; t — íîðìèðîâàííûå îòêëîíåíèÿ; f(t) — îðäèíàòû íîðìàëüíîé êðèâîé; f′i — òåîðåòè÷åñêèå ÷àñòîòû.

Ïðè ýòîì ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå è ñðåäíåå êâàäðàòè÷íîå îòêëîíåíèÿ ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåííî: Ì = 38,53 âîëüò è sx = 6,23 âîëüò, à ìîäà — Ìî = 37,5 âîëüò. Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ äàííûõ áûëè ïîñòðîåíû êðèâûå ðàñïðåäåëåíèÿ ÷àñòîò èçó÷àåìîãî ïðèçíàêà (ðèñ. 5).

20

Ðèñ. 5. Ýìïèðè÷åñêàÿ (1) è âû÷èñëåííàÿ ïî íîðìàëüíîìó çàêîíó (2) êðèâûå ðàñïðåäåëåíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ïîïóëÿöèè êðîëèêîâ, ðàçâîäèìîé â ÂîëãÍÈÏ×È Àíàëèçèðóÿ ãðàôè÷åñêîå èçîáðàæåíèå, ìîæíî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î ïîëîæèòåëüíîé àñèììåòðèè è îòðèöàòåëüíîì ýêñöåññå êðèâîé ðàñïðåäåëåíèÿ. Äëÿ ñòàòèñòè÷åñêîãî ïîäòâåðæäåíèÿ ýòîãî ïîëîæåíèÿ ðàññ÷èòàëè çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé àñèììåòðèè (Às) è ýêñöåññà (Åx). Ñîñòàâèâ ðàáî÷óþ òàáëèöó 2, îïðåäåëèëè Σ fia, Σ fia2, Σ fia3 è Σ fia4.

21

Òàáëèöà 2 Âñïîìîãàòåëüíàÿ òàáëèöà îïðåäåëåíèÿ àñèììåòðèè è ýêñöåññà ðàñïðåäåëåíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè xi 5,5 13,5 21,5 29,5 37,5 45,5 53,5 61,5 69,5 Сумма

fi 2 6 9 16 30 17 10 7 3 100

a -4 -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4 –

fia -8 -18 -18 -26 0 +17 +20 +21 +12 +10

fia2 32 54 36 16 0 17 40 63 48 306

fia3 128 -162 -72 -16 0 +17 +80 +189 +192 +100

fia4 512 486 144 16 0 17 160 567 768 2670

Ïðèìå÷àíèå.  òàáëèöå èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: xi — öåíòðû èíòåðâàëîâ; fi — ýìïèðè÷åñêèå ÷àñòîòû; a — îòêëîíåíèå âàðèàíò îò íóëåâîãî êëàññà.

, - fia ) , - fia2 ) ' * Çàòåì íàøëè b1 = 0,1 * n ' ; b2 = 3,06 ** n '' ; b3 = ( + ( +

-i = 1,0 ** n , +

, - fia 4 f a3 ) ' * ; b = 26,7 ' * n 4 ( +

) ' 2 3 ' , à òàêæå b1 = 0,01; b1 = 0,001; (

b 1 = 0,0001; 2b 1 3 = 0,002; 3b 1 4 = 0,0003; 3b 1 b 2 = 0,918; 6b12 b2 = 0,1836; 4b1b3 = 0,4. Ðàññ÷èòàëè ïîêàçàòåëè âàðèàöèè: âûáîðî÷íóþ äèñïåðñèþ sx2 = 3,05 (b2 — b12); îøèáêó âûáîðî÷íîé ñðåäíåé sx = 1,7464; sx = 5,3265; sx = 9,3022. Äàëåå îïðåäåëèëè öåíòðàëüíûå ìîìåíòû ðàñïðåäåëåíèÿ: m3 = 0,084; m4 = 26,4833. Îò4

26,4833 $ 3 = -0,1530. Ïî9,3022 ëó÷åííûå âåëè÷èíû As è Ex ïîêàçàëè, ÷òî äàííîå ðàñïðåäåëåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ íåçíà÷èòåëüíîé ïîëîæèòåëüíîé àñèììåòðèåé è äîâîëüíî íèçêèì îòðèöàòåëüíûì ýêñöåññîì, ÷òî ïîëíîñòüþ ñîâïàäàåò ñ âèçóàëüíîé îöåíêîé ãðàôè÷åñêîãî èçîáðàæåíèÿ. Íèçêèå ïîêàçàòåëè àñèììåòðèè è ýêñöåññà ñâèäåòåëüñòâóþò î áëèçîñþäà As = 0,084 : 5,3265 =+0,0157 è Ex =

22

ñòè ýòîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ê íîðìàëüíîé êðèâîé. Äîïîëíèòåëüíî ðàññ÷èòàâ êðèòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ èçó÷àåìûõ êîýôôèöèåíòîâ ïðè èìåþùåìñÿ îáúåìå âûáîðêè (n = 100), äîêàçàëè, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå ïîðîãà ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ íîðìàëüíûì. Ðàñïðåäåëåíèå ïîêàçàòåëÿ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè ó äðóãèõ âèäîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ (ìîðñêèå ñâèíêè, êðûñû, õîìÿ÷êè, ìûøè) è ÷åëîâåêà îêàçàëîñü àíàëîãè÷íûì ïîëó÷åííîìó ó êðîëèêîâ. Ïðè ýòîì ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå ýìïèðè÷åñêèõ ãðàíèö ðÿäà íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè ñîñòàâèëî äëÿ ÷åëîâåêà 17,5 ñ, äëÿ êðîëèêîâ 37,5 Â, äëÿ ìîðñêèõ ñâèíîê 18,0 Â, äëÿ êðûñ 22,0 Â, äëÿ çîëîòèñòûõ õîìÿ÷êîâ 22,5 Â, äëÿ ìûøåé 14,0 Â. Òàêèì îáðàçîì, ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, èìåÿ øèðîêèé äèàïàçîí âàðüèðîâàíèÿ, õàðàêòåðèçóåòñÿ ñèììåòðè÷íîñòüþ ðàñïðåäåëåíèÿ âàðèàíò ñ íàêàïëèâàíèåì èõ â öåíòðàëüíûõ êëàññàõ è ïîñòåïåííûì óáûâàíèåì ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò öåíòðà ðÿäà, ÷òî óêàçûâàåò íà õàðàêòåðíóþ îáùåáèîëîãè÷åñêóþ çàêîíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ñâîéñòâ äàííîãî ïîêàçàòåëÿ. Ýòî ïîäòâåðæäàåò ïðàâîìåðíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçàòåëÿ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè, èìåþùåãî ñâîéñòâî èíòåãðàòèâíîñòè, â êà÷åñòâå ïîëíîöåííîãî êðèòåðèÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà.

1.4. Òåðìèíîëîãè÷åñêàÿ è ñòàòèñòè÷åñêàÿ êîíêðåòèçàöèÿ ïîíÿòèÿ «óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà» Ïîäòâåðäèâ íîðìàëüíîñòü è îáùåáèîëîãè÷åñêóþ íàïðàâëåííîñòü õàðàêòåðà âàðüèðîâàíèÿ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè è ó÷èòûâàÿ åå ñâîéñòâî èíòåãðàòèâíîñòè, ìû ïîäîøëè ê íåîáõîäèìîñòè òåðìèíîëîãè÷åñêîãî óòî÷íåíèÿ ðàçðàáàòûâàåìîãî êðèòåðèÿ. Ó÷èòûâàÿ ñóòü èññëåäóåìîãî ÿâëåíèÿ è îòñóòñòâèå ñìûñëîâûõ àíàëîãîâ â îáùåïðèíÿòîé áèîëîãè÷åñêîé òåðìèíîëîãèè, çà îñíîâó ìû ïðèíÿëè ñëîâîñî÷åòàíèå, ìàêñèìàëüíî ïîëíî îòðàæàþùåå äåôèíèöèþ ïðåäëàãàåìîãî êðèòåðèÿ, — óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà (ÓÎÍÐÎ). Îïðåäåëåíèå íîâîìó êðèòåðèþ äàëè ñëåäóþùåå. Óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà — ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûé, èíòåãðàòèâíûé êðèòåðèé, îòðàæàþùèé ñòåïåíü îáùåé ÷óâñòâèòåëüíîñòè îðãàíèçìà ê ðàçëè÷íûì ýêçîãåííûì âîçäåéñòâèÿì. 23

Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî áûëî òåðìèíîëîãè÷åñêè îáîçíà÷èòü ñòåïåíè âûðàæåííîñòè ÓÎÍÐÎ.  îñíîâó äèôôåðåíöèàöèè ïîëîæèëè òðàäèöèîííûé ïîäõîä, ïðåäóñìàòðèâàþùèé âû÷ëåíåíèå äâóõ ïðîòèâîïîëîæíûõ êðàéíèõ è îäíîãî ïðîìåæóòî÷íîãî çíà÷åíèÿ èçó÷àåìîãî êðèòåðèÿ. Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî â ïðåäëàãàåìîì òåðìèíå ïðèñóòñòâóåò ñëîâî «óðîâåíü», ëèíãâèñòè÷åñêè îïòèìàëüíûì åìó ñî÷åòàíèåì äëÿ äàííîé ñìûñëîâîé íàãðóçêè îêàçàëèñü ïîíÿòèÿ «âûñîêèé», «ñðåäíèé», «íèçêèé». Ñ öåëüþ óñòàíîâëåíèÿ ÷åòêèõ ãðàíèö äëÿ âûñîêîãî, ñðåäíåãî è íèçêîãî ÓÎÍÐÎ âûïîëíèëè äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ.  ïåðâóþ î÷åðåäü ïðîâåëè áèîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ çíà÷åíèé ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ó ÷åëîâåêà è òðàäèöèîííûõ âèäîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ. Ñãðóïïèðîâàâ ýìïèðè÷åñêèå äàííûå ïîïóëÿöèîííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïîêàçàòåëÿ íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè, âûÿâèëè ÷èñëî êëàññîâ è ïîñòðîèëè âàðèàöèîííûå ðÿäû äëÿ êàæäîãî èç èçó÷àåìûõ âèäîâ. Íåïîñðåäñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå âåëè÷èí ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, îïðåäåëÿþùèõ ãðàíèöû êîíêðåòíîãî ÓÎÍÐÎ, âûïîëíèëè, ïðîïîðöèîíàëüíî ðàçäåëèâ âàðèàöèîííûé ðÿä íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè íà òðè ÷àñòè. Ïðè ýòîì âûñîêîìó ÓÎÍÐÎ ñîîòâåòñòâóþò ìèíèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, íèçêîìó — ìàêñèìàëüíûå, à ñðåäíåìó — ïðîìåæóòî÷íûå çíà÷åíèÿ (ðèñ. 6).

68%

16% 1/3 высокий

16% 1/3 средний

1/3 низкий

ПБЧ УОНРО

Ðèñ. 6. Ïðîöåíòíîå ðàñïðåäåëåíèå ñëó÷àåâ ïðîÿâëåíèÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ïðîïîðöèîíàëüíî ðàçäåëåííîå íà ÓÎÍÐÎ

24

Äëÿ êàæäîãî âèäà ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà ðàññ÷èòàëè ãðàíèöû íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòè, îïðåäåëÿþùåé çíà÷åíèÿ âûñîêîãî, ñðåäíåãî è íèçêîãî ÓÎÍÐÎ (òàáë. 3). Òàáëèöà 3 Ðàñ÷åò âèäîâûõ ãðàäàöèé ÓÎÍÐÎ Видовой объект Человек Кролики Морские свинки Крысы Хомячки Мыши

Эмпирические границы ряда (с; В)

%

xn

Кол-во классов

5–30 6–69

3,6 8,0

3,2 2,0

9 9

Высокий 3,6–13,1 2,0–25,0

Средний 13,2–22,7 26,0–49,0

Низкий 22,8–32,3 50,0–73,0

11–25

1,8 10,1

9

10,1–15,4

15,5–20,8

20,9–26,2

18–26 17–28 10–18

1,0 17,5 1,4 16,3 1,0 9,5

9 9 9

17,5–20,4 16,3–20,4 9,5–12,4

20,5–23,4 20,5–24,6 12,5–15,4

23,5–26,4 24,7–28,8 15,5–18,4

Границы УОНРО (с; В)

Ïðèìå÷àíèå.  òàáëèöå èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: λ — âåëè÷èíà êëàññîâîãî èíòåðâàëà; xn — íèæíÿÿ ãðàíèöà ïåðâîãî êëàññà.

Âïåðâûå îôèöèàëüíî òåðìèí ÓÎÍÐÎ áûë èñïîëüçîâàí â 1990 ãîäó â íàøåì äîêëàäå «Óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà êàê ñòàíäàðòèçèðóþùèé êðèòåðèé ïðè îòáîðå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ», ïðåäñòàâëåííîì íà XI Ìåæäóíàðîäíîì ñèìïîçèóìå «Ëàáîðàòîðíûå æèâîòíûå è ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ ìåäèöèíà» [The level of general..., 1990]. Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå âûïîëíåííîãî êîìïëåêñà èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíà öåëåñîîáðàçíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçàòåëÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, îòðàæàþùåãî óðîâåíü îáùåé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêòèâíîñòè, äëÿ èíòåãðàòèâíîé îöåíêè èíäèâèäóàëüíûõ, ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûõ ñâîéñòâ îðãàíèçìà, ðàçðàáîòàí óíèâåðñàëüíûé ïîäõîä ê îïðåäåëåíèþ âèäîâûõ è ïîïóëÿöèîííûõ ãðàíèö ÓÎÍÐÎ.

25

ÃËÀÂÀ 2 ÓÎÍÐÎ — ÈÍÒÅÃÐÀÒÈÂÍÛÉ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÜ ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÎÃÎ ÑÎÑÒÎßÍÈß ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ Ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèçèîëîãèè ëþáîé îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîìïëåêñ ãîìåîñòàòè÷åñêèõ è àäàïòàöèîííûõ ðåàêöèé. Ïðè÷åì êàæäûé îðãàíèçì îáëàäàåò êàêèì-òî ñâîèì, ãåíåòè÷åñêè îáóñëîâëåííûì äèàïàçîíîì ðåàêöèé, ÷òî, âèäèìî, ïîçâîëÿåò îáåñïå÷èâàòü ïîïóëÿöèîííóþ è âèäîâóþ óñòîé÷èâîñòü ê ðàçëè÷íûì ÷ðåçâû÷àéíûì ïðèðîäíûì âîçäåéñòâèÿì. Ó÷èòûâàÿ çíà÷èòåëüíûé èíäèâèäóàëüíûé ðàçáðîñ àäàïòèâíûõ íîðì, äàæå âíóòðè ãåíåòè÷åñêè ñòàáèëüíûõ ñòîêîâ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ, ïðåäñòàâëÿåòñÿ àêòóàëüíûì èçó÷åíèå çàâèñèìîñòè ïðîÿâëåíèé âîçìîæíûõ ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé îò ÓÎÍÐÎ â óñëîâèÿõ ìîäåëèðîâàíèÿ ðåàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ñèòóàöèé.

2.1. Èíòåãðàòèâíîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð îðãàíèçìà (ëèòåðàòóðíàÿ ñïðàâêà) Æèâîé îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíóþ ñàìîðåãóëèðóþùóþñÿ ñèñòåìó. Áëàãîäàðÿ ôóíêöèîíèðîâàíèþ ìíîæåñòâà êàíàëîâ ïðÿìîé è îáðàòíîé ñâÿçè, åãî áèîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû îáúåäèíåíû â èíòåãðàòèâíîå öåëîå. Ëþáàÿ ÷àñòü îðãàíèçìà èñïûòûâàåò íåïðåðûâíûå âëèÿíèÿ èç ìíîæåñòâà èñòî÷íèêîâ è ñàìà ñëóæèò èñòî÷íèêîì âëèÿíèÿ íà ðàçëè÷íûå áèîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Ñëåäñòâèåì ìíîãîñòîðîííåãî ïîñòîÿííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ÿâëÿåòñÿ ñîãëàñîâàíèå óðîâíåé èõ ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè [Çàâüÿëîâ À.Â., 1990; Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984]. Îáùèå ïðèíöèïû âçàèìîñâÿçåé ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà îñíîâàíû íà ôóíäàìåíòàëüíûõ ïîëîæåíèÿõ îáùåé òåîðèè ñèñòåì è ïðåäñòàâëåíèé î áèîëîãè÷åñêîì îáúåêòå êàê ñèñòåìå. Îòêðûòèå ñèñòåìíûõ çàêîíîìåðíîñòåé â äåÿòåëüíîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ñâÿçàíî ñ èìåíåì Ï.Ê. Àíîõèíà [1978, 1980], êîòîðûé âïåðâûå êîíñòàòèðîâàë, ÷òî ñèñòåìû æèâûõ îðãàíèçìîâ íå ïðîñòî óïîðÿäî÷èâàþò âõîäÿùèå â íèõ îòäåëüíûå ýëåìåíòû, íî è îáúåäèíÿþò èõ äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ îòäåëüíûõ, æèçíåííî âàæíûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà. Òàêèå ñèñòåìû ïîëó÷èëè íàçâàíèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì. 26

Ñèñòåìîîáðàçóþùèì ôàêòîðîì ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû ëþáîé ñòåïåíè ñëîæíîñòè ÿâëÿåòñÿ ïîëåçíûé ïðèñïîñîáèòåëüíûé äëÿ ñèñòåìû è îðãàíèçìà â öåëîì ðåçóëüòàò [Àíîõèí Ï.Ê., 1970; 1976]. Ïîñêîëüêó â îðãàíèçìå ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî ïîëåçíûõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ìåõàíèçìîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàçëè÷íûå ñòîðîíû åãî æèçíè, öåëûé îðãàíèçì ñòðîèòñÿ èç ñîâîêóïíîé äåÿòåëüíîñòè ìíîãèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984]. Ãëàâíûé ïðèíöèï äèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íîãî óðîâíÿ ñîñòîèò â ñàìîðåãóëÿöèè. Ïðèíöèï ñàìîðåãóëÿöèè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ëþáîå îòêëîíåíèå ðåçóëüòàòà äåÿòåëüíîñòè ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû îò óðîâíÿ, îïðåäåëÿþùåãî íîðìàëüíûé ìåòàáîëèçì èëè äðóãèå ñòîðîíû íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà, íà îñíîâå îáðàòíûõ ñâÿçåé íåìåäëåííî èçáèðàòåëüíî ìîáèëèçóåò ðàçëè÷íûå ìåõàíèçìû ñèñòåìû äëÿ âîçâðàùåíèÿ ýòîãî ðåçóëüòàòà ê îïòèìàëüíîìó äëÿ ìåòàáîëèçìà óðîâíþ. Ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû, îáóñëîâëèâàþùèå ñâîèìè ñàìîðåãóëÿòîðíûìè ìåõàíèçìàìè óñòîé÷èâîñòü ðàçëè÷íûõ ïîêàçàòåëåé âíóòðåííåé ñðåäû, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ êîíêðåòíûå àïïàðàòû, îáåñïå÷èâàþùèå ãîìåîñòàç. Ðåçóëüòàòû äåÿòåëüíîñòè ýòèõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê êîíñòàíòû âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà. Áëàãîäàðÿ ìåõàíèçìàì ñàìîðåãóëÿöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, ýòè êîíñòàíòû óäåðæèâàþòñÿ íà îïðåäåëåííîì îïòèìàëüíîì äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà óðîâíå. Ñóùåñòâóþò æåñòêèå êîíñòàíòû, êîòîðûå àêòèâíî óäåðæèâàþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèìè ôóíêöèîíàëüíûìè ñèñòåìàìè â îïðåäåëåííûõ ðàìêàõ è îòêëîíåíèå êîòîðûõ ïðèâîäèò ê íåîáðàòèìûì íàðóøåíèÿì ìåòàáîëèçìà è ñìåðòè îðãàíèçìà (îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå, ðÍ êðîâè). Íàðÿäó ñ ýòèì èìåþòñÿ ïëàñòè÷íûå êîíñòàíòû, îòêëîíåíèå êîòîðûõ íå óãðîæàåò æèçíè îðãàíèçìà (òåìïåðàòóðà, äàâëåíèå êðîâè è ò. ä.) [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1988]. Ëþáîå îòêëîíåíèå òîãî èëè èíîãî ïîêàçàòåëÿ âíóòðåííåé ñðåäû, à òàêæå ðåçóëüòàòà ïîâåäåí÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè îò óðîâíÿ, îáåñïå÷èâàþùåãî íîðìàëüíóþ æèçíåäåÿòåëüíîñòü îðãàíèçìà, âûçûâàåò öåïü ñàìîðåãóëÿòîðíûõ ïðîöåññîâ, íàïðàâëåííûõ íà âîññòàíîâëåíèå èñõîäíîãî, æèçíåííî âàæíîãî óðîâíÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Ïðè ýòîì ëþáàÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà èìååò ïðèíöèïèàëüíî îäíîòèïíóþ îðãàíèçàöèþ, óíèâåðñàëüíûå öåíòðàëüíûå è ïåðèôåðè÷åñêèå ìåõàíèçìû ðåàëèçàöèè (ðèñ. 7). 27

Поведенческая регуляция

Внешние воздействия

Вегетативная

Нервный центр

Рецепторы Результат

регуляция

Гормональная регуляция

результата

Метаболизм

Гуморальные влияния Нервная регуляция Обратная афферентация

Ðèñ. 7. Ñõåìà ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû (ïî Ê.Â. Ñóäàêîâó) Îäèíàêîâàÿ îðãàíèçàöèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ãîâîðèò îá èõ èçîìîðôèçìå. Óñòàíîâëåíî, ÷òî îäíè è òå æå íåðâíûå êëåòêè, îñîáåííî êîðêîâûõ îòäåëîâ ìîçãà, ÷åðåç ðàçëè÷íûå ñèíàïòè÷åñêèå îáðàçîâàíèÿ ìîãóò ó÷àñòâîâàòü â ðàáîòå ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì [Dickenson A., 1983]. Ýòî îáúÿñíÿåò èíäèâèäóàëüíóþ îáùíîñòü óðîâíÿ ïðîÿâëåíèé ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçìà.  öåëîì îðãàíèçìå âçàèìîäåéñòâèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì ñòðîèòñÿ íà îñíîâå ïðèíöèïîâ èåðàðõèè, ìóëüòèïàðàìåòðè÷åñêîãî èõ âçàèìîñîåäèíåíèÿ, ïîñëåäîâàòåëüíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ è ñèñòåìîãåíåçà [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1984].

28

Âàæíîå çíà÷åíèå â ïîíèìàíèè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ öåëîãî îðãàíèçìà èìååò òåîðèÿ äîìèíàíòû, ïðåäëîæåííàÿ À.À. Óõòîìñêèì [1925]. •Ñ òî÷êè çðåíèÿ òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì äîìèíèðîâàòü â îðãàíèçìå â êàæäûé äàííûé ìîìåíò âðåìåíè ìîæåò òîëüêî âåäóùàÿ â ïëàíå âûæèâàåìîñòè èíäèâèäà èëè åãî àäàïòàöèè ê îêðóæàþùåé ôóíêöèîíàëüíîé ñðåäå [Àíîõèí Ï.Ê., 1970]. Ïî îòíîøåíèþ ê äîìèíèðóþùåé âñå äðóãèå ôóíêöèîíàëüíûå ñèñòåìû â ñîîòâåòñòâèè ñ èõ áèîëîãè÷åñêîé çíà÷èìîñòüþ âûñòðàèâàþòñÿ â îïðåäåëåííîì èåðàðõè÷åñêîì ïîðÿäêå — íà÷èíàÿ îò ìîëåêóëÿðíîãî è âïëîòü äî îðãàíèçìåííîãî óðîâíÿ. Ñìåíà äîìèíèðóþùåé ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìû íà äðóãóþ äèíàìè÷åñêè îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè èíäèâèäà, îòðàæàÿ ñóùíîñòü íåïðåðûâíî ïðîèñõîäÿùåãî îáìåíà âåùåñòâ è ïîñòîÿííî âçàèìîäåéñòâóÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé [Ñóäàêîâ Ê.Â., 1993]. Îáåñïå÷åíèå ôóíêöèîíàëüíîãî åäèíñòâà âñåõ ñèñòåì îðãàíèçìà íåèçáåæíî ïðåäïîëàãàåò ñîãëàñîâàíèå ñðåäíèõ óðîâíåé èõ àêòèâíîñòè. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ îñîáåííîñòÿìè äåÿòåëüíîñòè ÖÍÑ. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîëó÷àåìûå ëþáûì àíàëèçàòîðîì èç ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñåíñîðíî-íåñïåöèôè÷åñêèå âëèÿíèÿ ÿâëÿþòñÿ ãåíåðàëèçîâàííûìè, à âîçäåéñòâèå íà òîò èëè èíîé ñåíñîðíûé âõîä òàê èëè èíà÷å èçìåíÿåò àêòèâíîñòü âñåõ àíàëèçàòîðîâ [Çàâüÿëîâ À.Â., 1990].  öåíòðàëüíûõ ñòðóêòóðàõ àíàëèçàòîðîâ îáíàðóæåíû ïîëèñåíñîðíûå íåéðîíû, ðåàãèðóþùèå íà èìïóëüñû ðàçíûõ àôôåðåíòíûõ èñòî÷íèêîâ [Dubner R., Bennett G.J., 1983]. À.Â. Çàâüÿëîâûì îïðåäåëåíà êîððåêöèÿ ãëàâíûõ ïàðàìåòðîâ ñåíñîðíûõ, ìîòîðíûõ è âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà, îòëè÷àþùàÿñÿ îòíîñèòåëüíûì ïîñòîÿíñòâîì è óñòîé÷èâîñòüþ. Îäíîâðåìåííî îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ïðè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèÿõ, ñîïðîâîæäàþùèõñÿ ãåíåðàëèçîâàííûìè íàðóøåíèÿìè íåéðîäèíàìèêè è ïðîäîëæèòåëüíîé áîëåâîé èìïóëüñàöèåé, âîçíèêàåò çíà÷èòåëüíàÿ ïåðåñòðîéêà ìíîãîñòîðîííåé êîððåëÿöèè [Çàâüÿëîâ À.Â., 1990]. Ïîääåðæàíèå ñðåäíèõ óðîâíåé ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ íåðâíûõ öåíòðîâ è îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ èõ ìíîãî÷èñëåííûõ âçàèìîñâÿçåé â ñëîæíîé ñèñòåìå ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì íåïðåðûâíîé äåÿòåëüíîñòè ìåõàíèçìîâ ñòàáèëèçàöèè, îáåñïå÷èâàþùèõ öåðåáðàëüíûé ãîìåîñòàç. Ãîìåîñòàç öåëîé ñèñòåìû äîñòèãàåòñÿ íå çà ñ÷åò ñòàáèëèçàöèè êàæäîãî êîìïîíåíòà, à ïóòåì ìóëüòèïàðàìåòðè÷åñêîãî ðåãóëèðîâàíèÿ [Áàòóåâ À.Ñ., 1981]. Óêàçàííûé ïîäõîä

29

âïîëíå îïðàâäûâàåò öåëåñîîáðàçíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ îáîáùàþùåãî ïîíÿòèÿ «ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå îðãàíèçìà». Â.Ë. Ìàðèùóê ïðåäëàãàåò ïîä ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì îðãàíèçìà ïîíèìàòü ñîâîêóïíîñòü õàðàêòåðèñòèê ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ, îïðåäåëÿþùèõ óðîâåíü àêòèâíîñòè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì îðãàíèçìà, îñîáåííîñòè æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ñîñòîÿíèÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòè [Ìàðèùóê Â.Ë., 1974]. Ïðè ýòîì ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ÖÍÑ êàê ñïåöèàëèçèðîâàííîãî îðãàíà óïðàâëåíèÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåò îáùåå ñîñòîÿíèå âñåãî îðãàíèçìà, åãî æèçíåííûé òîíóñ. Îñíîâîé îïòèìàëüíûõ âíóòðèöåíòðàëüíûõ âçàèìîäåéñòâèé ÿâëÿåòñÿ óðîâåíü è óðàâíîâåøåííîñòü íåðâíûõ ïðîöåññîâ. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû ñ÷èòàþò åå óñòîé÷èâîñòü. Ïîä óñòîé÷èâîñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû ñëåäóåò ïîíèìàòü åå ñïîñîáíîñòü óäåðæèâàòü îïðåäåëåííûé, àäåêâàòíûé òåêóùåé ñèòóàöèè, ôóíêöèîíàëüíûé óðîâåíü. Ýòîò óðîâåíü ÿâëÿåòñÿ ôîíîì, íà êîòîðîì â ñîîòâåòñòâèè ñ äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèåé è ñèãíàëüíîé çíà÷èìîñòüþ âíåøíèõ âîçäåéñòâèé ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì êàê óíèâåðñàëüíîãî àïïàðàòà äåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà [Àíîõèí Ï.Ê., 1975]. Îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ îðãàíèçìà ëþáîãî èíäèâèäà ñâîäèòñÿ ê èäåíòèôèêàöèè åãî ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â îïðåäåëåííîé òî÷êå èëè îáëàñòè ôóíêöèîíàëüíî-âðåìåííîãî êîíòèíóóìà. Ýòî ïðåäïîëàãàåò ÷åòêóþ äèôôåðåíöèàöèþ ïîíÿòèé «íîðìà» è «ïàòîëîãèÿ», òàê êàê çà÷àñòóþ îíè íîñÿò óñëîâíûé õàðàêòåð, íå ó÷èòûâàÿ êîíêðåòíûõ èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçìà. Ãðàíèöà ìåæäó íîðìîé è ïàòîëîãèåé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîäâèæíóþ ðåãóëÿòîðíóþ ñèñòåìó, âêëþ÷àþùóþ îïðåäåëåííûé äèàïàçîí äîïóñòèìûõ îòêëîíåíèé, êîëè÷åñòâåííîå îïðåäåëåíèå êîòîðûõ îáÿçàòåëüíî ñî÷åòàåòñÿ ñ êà÷åñòâåííîé õàðàêòåðèñòèêîé [Êîðîëåíêî Ö.Ï., 1978]. Êà÷åñòâåííîå ñâîåîáðàçèå ïàòîëîãèè çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îðãàíèçìó ïðèõîäèòñÿ æåðòâîâàòü êàêîé-òî îäíîé èëè íåñêîëüêèìè ôóíêöèÿìè äëÿ ñîõðàíåíèÿ áîëåå æèçíåííî âàæíûõ, áåç êîòîðûõ ñóùåñòâîâàíèå â ñîçäàâøèõñÿ óñëîâèÿõ îêàçûâàåòñÿ íåâîçìîæíûì [Äàâûäîâñêèé È.Â., 1962]. Âûáîð èññëåäóåìûõ ïàðàìåòðîâ è îïðåäåëåíèå íà èõ îñíîâå ïîêàçàòåëåé äëÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà

30

èìåþò áîëüøîå çíà÷åíèå, òàê êàê âî ìíîãîì îïðåäåëÿþò òåîðåòè÷åñêèé è ïðàêòè÷åñêèé ýôôåêò èññëåäîâàíèé. Ñîâðåìåííûé ïîäõîä ê îöåíêå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ áàçèðóåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì íà ñîïîñòàâëåíèè ðåçóëüòàòîâ èçó÷åíèÿ îòäåëüíûõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ òó èëè èíóþ ñèñòåìó îðãàíèçìà, ñ íîðìàëüíûìè çíà÷åíèÿìè, à òàêæå íà ïðîáàõ ñ äîçèðîâàííûìè íàãðóçêàìè ñ ôèêñàöèåé ãëóáèíû ïîëó÷àåìûõ ñäâèãîâ è ñòåïåíè èõ âîññòàíîâëåíèÿ äî èñõîäíîãî óðîâíÿ. Ïðè ýòîì ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ñîñòîÿíèå ñëåäóåò îöåíèâàòü áîëåå áëàãîïðèÿòíûì â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èçó÷àåìûé ïîêàçàòåëü ëåæèò â ïðåäåëàõ îáùåïðèíÿòûõ ãðàíèö íîðìû èëè áûñòðî äîñòèãàåò íîðìàëüíûõ çíà÷åíèé ïîñëå ôóíêöèîíàëüíûõ ïðîá ñ íàãðóçêàìè. Ïðèîðèòåò â èññëåäîâàíèÿõ äàííîãî íàïðàâëåíèÿ, íåñîìíåííî, ïðèíàäëåæèò îòå÷åñòâåííûì ó÷åíûì. Êàê ïðàâèëî, â îñíîâå îöåíî÷íûõ òåñòîâ ëåæèò èçó÷åíèå ôóíêöèé íåðâíîé ñèñòåìû. Îòíîñèòåëüíàÿ óñòîé÷èâîñòü ñîñòîÿíèÿ è äåÿòåëüíîñòè íåðâíîé ñèñòåìû, ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû ïðîÿâëåíèÿ åå íåóñòîé÷èâîñòè ñâèäåòåëüñòâóþò î ðàçëè÷íûõ, â òîì ÷èñëå ïàòîëîãè÷åñêèõ, ñäâèãàõ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ [Çèìêèíà À.M., 1972]. Á.Ä. Àñàôîâ äëÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïðåäëîæèë èñïîëüçîâàòü êðèòåðèè, îïðåäåëÿåìûå ïî ïàðàìåòðàì ðàñïðåäåëåíèÿ ïëîòíîñòè âåðîÿòíîñòè âðåìåíè ïðîñòîé äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè. Ïåðâûé êðèòåðèé — ôóíêöèîíàëüíûé óðîâåíü ñèñòåìû — ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü óðîâåíü ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ è ñòåïåíü îòêëîíåíèÿ ýòîãî óðîâíÿ îò íîðìû. Âòîðîé êðèòåðèé — óñòîé÷èâîñòü ðåàêöèè — ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïîêàçàòåëü óñòîé÷èâîñòè ñîñòîÿíèÿ. Òðåòèé êðèòåðèé — óðîâåíü ôóíêöèîíàëüíûõ âîçìîæíîñòåé — ïîçâîëÿåò ñóäèòü î ñïîñîáíîñòè ôîðìèðîâàòü ñîîòâåòñòâóþùóþ ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó è óäåðæèâàòü åå. À.Ì. Çèíãåðìàí ðàçðàáîòàë îðèãèíàëüíûé ïîäõîä ê îöåíêå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïî ñòàòèñòè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì òî÷íîñòè âûïîëíåíèÿ äâèãàòåëüíîãî àêòà. Ïðè ýòîì âûÿâëÿåòñÿ ðåãóëÿöèîííàÿ è ýíòðîïèéíàÿ óñòîé÷èâîñòü ÖÍÑ. Ô.ß. Çîëîòàðåâ, ðàçâèâàÿ èçó÷åíèå ïðîöåññîâ ñàìîðåãóëÿöèè ÖÍÑ ìåòîäîì ïåðèîäîìåòðèè ÝÝÃ, îïðåäåëèë õàðàêòåðíûå ÷åðòû êîëåáàíèé, ñîïðîâîæäàþùèå íàðóøåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ãîëîâíîãî èëè ñïèííîãî ìîçãà. 31

Ò.Ä. Ëîñêóòîâà, ðàññìàòðèâàÿ êîëåáàíèÿ áèîòîêîâ ìîçãà êàê ñëîæíûé êîëåáàòåëüíûé ïðîöåññ, îòâå÷àþùèé òåì æå îáùèì ïðèíöèïàì, ÷òî è êîëåáàíèÿ ëþáîé ôèçè÷åñêîé ïðèðîäû, ïðåäëîæèëà èñïîëüçîâàòü ïîêàçàòåëü ñèíõðîíèçàöèè, õàðàêòåðèçóþùèé ñóììàðíóþ áèîýëåêòðè÷åñêóþ àêòèâíîñòü â àíàëèçèðóåìîì îòâåäåíèè ýíöåôàëîãðàììû íà îñíîâå åå àìïëèòóäíî-÷àñòîòíîãî ñïåêòðà. Ï.Â. Áóíäçåí äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïèñàíèÿ àäàïòèâíîé ñàìîðåãóëÿöèè â ÖÍÑ èñïîëüçîâàë ìåòîä ìàòåìàòè÷åñêîãî ôóíêöèîíàëüíîãî ìîäåëèðîâàíèÿ, îñíîâàííûé íà òåêóùåé ñòàòèñòè÷åñêîé ïàðàìåòðè÷åñêîé èäåíòèôèêàöèè ÝÝÃ. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ñèñòåìû ïðåæäå âñåãî îïèðàåòñÿ íà èñïîëüçîâàíèå îáúåêòèâíûõ àíàëèòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé åå ðåãóëÿöèîííîé è ýíòðîïè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè, ïîçâîëÿÿ îïîñðåäîâàííî òåñòèðîâàòü ñàìîðåãóëÿöèîííûå ñâîéñòâà ÖÍÑ ïðè ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ñîñòîÿíèÿõ â íîðìå è ïàòîëîãèè. Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ ïîïûòêè èíòåãðàòèâíî îöåíèòü ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ïî îáùåìó íàïðÿæåíèþ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ìåõàíèçìîâ, êîòîðîå îáúåêòèâíî îòðàæàåòñÿ íà ïîêàçàòåëÿõ ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû [Áàåâñêèé Ð.Ì., 1979; Ìåäåëÿíîâñêèé À.Í., 1987; Ñèäîðåíêî Ã.È., Ïðîêîïåíêî Þ.È., 1976]. Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ âîçìîæíîñòü îïðåäåëåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà ìåòîäàìè èðèäî- è àóðèêîëîäèàãíîñòèêè. À.Ê. Ïîäøèáÿêèí îäèí èç ïåðâûõ ñðåäè îòå÷åñòâåííûõ ó÷åíûõ ïðèñòóïèë ê èññëåäîâàíèþ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ñâîéñòâ àêóïóíêòóðíûõ òî÷åê. Ïî ðÿäó ïðè÷èí ìåòîäîëîãè÷åñêîãî è ìåòðîëîãè÷åñêîãî õàðàêòåðà äëÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà ÷àùå èñïîëüçóþòñÿ çíà÷åíèÿ ýëåêòðè÷åñêîé ïðîâîäèìîñòè êîæè, ïîëó÷åííûå ïóòåì ðåãèñòðàöèè ïðîòåêàþùåãî ÷åðåç áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå òî÷êè èçìåðèòåëüíîãî òîêà [Âåëüõîâåð Å.Ñ., 1972; Ñàïîâ È.À., Ñîëîäêîâ À.Ñ., 1980]. Íàèáîëåå ïðîáëåìàòè÷íîé ïðåäñòàâëÿåòñÿ îöåíêà ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà ïî ó÷åòó ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé.  ýòîì íàïðàâëåíèè íàèáîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè äâà ïîäõîäà.  ïåðâîì ñëó÷àå ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå îïðåäåëÿåòñÿ ÷åðåç êîìïëåêñ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, ãäå èçìåíåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñìåíà îäíîãî êîìïëåêñà ðåàêöèé äðóãèì. Îäíàêî îïðåäåëåíèå ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ÷åðåç êîìïëåêñ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, íàéäåí32

íûõ ýìïèðè÷åñêèì ïóòåì, èìååò ñâîè îãðàíè÷åíèÿ, òàê êàê îñòàåòñÿ íåâûÿñíåííûì äî êîíöà èõ îòíîøåíèå ê ðåàëüíûì ìåõàíèçìàì èçìåíåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ. Âòîðîé ïîäõîä íàèáîëåå ïîïóëÿðåí â ýðãîíîìèêå. Îí îñíîâàí íà àíàëèçå äàííûõ çàâèñèìîñòè ðàáîòîñïîñîáíîñòè îò ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ. Ñíèæåíèå ðàáîòîñïîñîáíîñòè ðàñöåíèâàåòñÿ êàê ïðèçíàê óõóäøåíèÿ ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ [Ñàïîâ È.À., Ñîëîäêîâ À.Ñ., 1980]. Âìåñòå ñ òåì ýòîò ïîäõîä äåëàåò îöåíêó íåñêîëüêî óìîçðèòåëüíîé, òàê êàê íå ó÷èòûâàåò öåëîãî ðÿäà ýêçîãåííûõ ôàêòîðîâ, ñïîñîáíûõ ñòàòü ïðè÷èíîé ñíèæåíèÿ ðàáîòîñïîñîáíîñòè.  ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ äëÿ îöåíêè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ îðãàíèçìà òðåáóåòñÿ èíòåãðàëüíûé ïîêàçàòåëü êîëè÷åñòâåííûõ è êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà è åãî ñèñòåì. Âàæíûì óñëîâèåì ïðè ýòîì ÿâëÿåòñÿ ïðîñòîòà, äîñòóïíîñòü è ýêñïðåññíîñòü îïðåäåëåíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ. Äàííûì òðåáîâàíèÿì îïòèìàëüíî îòâå÷àåò ÓÎÍÐÎ.

2.2. Âçàèìîñâÿçü íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé è ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñ óðîâíåì îáùåé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà Áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ñîñòàâëÿþò îñíîâó êëèíè÷åñêîé äèàãíîñòèêè ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ. Êðîìå òîãî, ïðîâåäåíèå ëþáûõ ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèõ ýêñïåðèìåíòîâ ïðåäóñìàòðèâàåò ïðåäâàðèòåëüíóþ îöåíêó êà÷åñòâà áèîìîäåëåé [Áåñïàëîâ À.Ì., Êóçèíà Ð.Ô., 1985]. Èñïîëüçîâàíèå áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà êðîâè äëÿ êîíòðîëÿ çäîðîâüÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ èìååò ïðåäïî÷òåíèå ïåðåä âñåìè îñòàëüíûìè, òàê êàê ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ïîëíîöåííîñòü îáìåíà âåùåñòâ â îðãàíèçìå è, òàêèì îáðàçîì, ïðèãîäíîñòü áèîìîäåëåé äëÿ îïûòà. Ñóùåñòâóþùèìè ìåòîäè÷åñêèìè ðåêîìåíäàöèÿìè ïî ñòàíäàðòèçàöèè ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ îïðåäåëåí ïåðå÷åíü áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, ðåêîìåíäóåìûõ äëÿ àíàëèçà. Ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ âîçìîæíîãî âëèÿíèÿ ÓÎÍÐÎ íà ôîíîâûå çíà÷åíèÿ íåêîòîðûõ èç íèõ áûëè âûïîëíåíû ñîîòâåòñòâóþùèå èññëåäîâàíèÿ. Ðàáîòó ïðîâîäèëè íà 180 áåëûõ êðûñàõ. Âñå æèâîòíûå áûëè ïîðîâíó ðàñïðåäåëåíû â òðè ãðóïïû ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ.  õîäå âûïîëíåíèÿ ýêñïåðèìåíòîâ îñóùåñòâëÿëè îäíîìîìåíòíîå âçÿòèå êðîâè ó êðûñ êàæäîé îïûòíîé ãðóïïû, òåì ñàìûì íèâåëèðóÿ âîçìîæíîå âëèÿíèå âðåìåíè íà ñîäåðæàíèå èññëåäóåìûõ ïàðà33

ìåòðîâ. Îïðåäåëÿëè ñîäåðæàíèå áåëêà, êàëüöèÿ, ìàãíèÿ, ôîñôîðà, ãëþêîçû, ùåëî÷íîé ôîñôîòàçû, êàòåõîëàìèíîâ.  ðåçóëüòàòå âûïîëíåííûõ èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíà îïðåäåëåííàÿ çàâèñèìîñòü ñîäåðæàíèÿ íåêîòîðûõ âåùåñòâ îò ÓÎÍÐÎ (òàáë. 4). Òàáëèöà 4 Ôîíîâûå çíà÷åíèÿ íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé êðîâè áåëûõ êðûñ â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Показатели Белок (г/л) Кальций (ммоль/л) Магний (ммоль/л) Фосфор (ммоль/л) Глюкоза (ммоль/л) ЩелочнаE фосфатаза (ЕД/л) Катехоламины (мкмоль/л)

Высокий 54,0±2,36 2,60±0,02 0,50±0,01 1,31±0,01 5,13±0,22 46,5±0,93 3,07±0,15

УОНРО Средний 55,0±1,82 2,81±0,14 0,49±0,01 1,32±0,01 5,08±0,12 46,6±0,85 3,62±0,15

Низкий 58,9±1,23 3,19±0,28 0,48±0,01 1,33±0,01 4,88±0,13 46,8±0,59 3,97±0,07

Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà äàííûõ, âûïîëíåííàÿ ìåòîäîì Ìîíöåâè÷þòå-Ýðèíãåíå, âûÿâèëà äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èÿ ñîäåðæàíèÿ êàëüöèÿ (p < 0,001) è êàòåõîëàìèíîâ (p < 0,001) ìåæäó êðàéíèìè ãðóïïàìè æèâîòíûõ, ÷òî ïîçâîëÿåò ðåêîìåíäîâàòü îáÿçàòåëüíûé ó÷åò ÓÎÍÐÎ ïðè ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè ýòèõ ïîêàçàòåëåé. Àíàëèçèðóÿ ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû, ìîæíî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå îá îáùåé íàïðàâëåííîñòè ðàçëè÷èé ñîäåðæàíèÿ êàëüöèÿ è êàòåõîëàìèíîâ, îáóñëîâëåííîé ôóíêöèîíàëüíûì ñîñòîÿíèåì ãèïîòàëàìî-ãèïîôèçàðíî-íàäïî÷å÷íèêîâîé ñèñòåìû. Êàê èçâåñòíî, ñîäåðæàíèå êàëüöèÿ îòðàæàåò ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü ãèïîôèçà, çàâèñÿùóþ, â ñâîþ î÷åðåäü, îò ãóìîðàëüíîé àêòèâíîñòè ãèïîòàëàìóñà. ×åì íèæå ñîäåðæàíèå êàëüöèÿ, áåç äåôèöèòà ìàãíèÿ (â ÷åì ìû èìåëè âîçìîæíîñòü óáåäèòüñÿ), òåì ìåíåå âûðàæåíà ôóíêöèÿ ãèïîôèçà è ñîîòâåòñòâåííî íàäïî÷å÷íèêîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñîäåðæàíèå êàòåõîëàìèíîâ [Âîãðàëèê Â.Ã., 1974]. Äîïîëíèòåëüíûì ïîäòâåðæäåíèåì èõ çàâèñèìîñòè ñëóæèò âçàèìîñâÿçü ñíèæåíèÿ êàëüöèÿ ñ íåäîñòàòî÷íîñòüþ ïàðàùèòîâèäíûõ æåëåç, ÿâëÿþùèõñÿ íàðÿäó ñ íàäïî÷å÷íèêàìè âòîðè÷íûìè ìèøåíÿìè — æåëåçàìè âíóòðåííåé ñåêðåöèè, ðåãóëèðóåìûìè ãîð34

ìîíàìè ãèïîôèçà. Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî êîíöåíòðàöèÿ â êðîâè êàëüöèÿ ñòðîãî èíäèâèäóàëüíà, óñòîé÷èâî ñîõðàíÿåòñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè è äàæå áîëåçíè íå â ñîñòîÿíèè âûçûâàòü åå ñóùåñòâåííûå ñäâèãè [Óèëüÿìñ Ð., 1960]. Ïîñëå âûÿâëåíèÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûì ïóòåì âçàèìîñâÿçè íåêîòîðûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ñ ÓÎÍÐÎ áûëî ñäåëàíî ïðåäïîëîæåíèå î íàëè÷èè àíàëîãè÷íûõ ñâÿçåé íà óðîâíå îáùèõ ïðèíöèïîâ ýíäîêðèííîé ðåãóëÿöèè, âëèÿþùèõ íà äðóãèå êðèòåðèè ñòàíäàðòèçàöèè áèîìîäåëåé. Êðîìå áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé, íîðìàòèâíûìè äîêóìåíòàìè ðåãëàìåíòèðóåòñÿ ìîðôîëîãè÷åñêèé êîíòðîëü êà÷åñòâà ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ. Ñóùíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîé îöåíêè ñîñòîèò â îïðåäåëåíèè íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ âèçóàëüíûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé âíóòðåííèõ îðãàíîâ, à òàêæå â âû÷èñëåíèè èõ ìàññîâîé äîëè îòíîñèòåëüíî âñåãî îðãàíèçìà.  öåëÿõ âûÿâëåíèÿ âçàèìîñâÿçè ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ñ ÓÎÍÐÎ âûïîëíèëè ñîîòâåòñòâóþùèå èññëåäîâàíèÿ.  êà÷åñòâå áèîìîäåëè âûáðàëè ìîðñêóþ ñâèíêó, ó÷èòûâàÿ îòíîñèòåëüíî âûñîêóþ æèâóþ ìàññó äàííîãî âèäà æèâîòíûõ. Ïðåäâàðèòåëüíî ïðîèçâåëè îòáîð ñàìîê (èñêëþ÷èâ âëèÿíèå ïîëîâîãî ïðèçíàêà) îäíîãî âîçðàñòà è æèâîé ìàññû. Çàòåì ó æèâîòíûõ îïðåäåëèëè ÓÎÍÐÎ è ñîîòâåòñòâåííî ðàñïðåäåëèëè èõ â 3 îïûòíûå ãðóïïû, ïî 6 îñîáåé â êàæäîé. Ýâòàíàçèþ âñåõ ñâèíîê îñóùåñòâëÿëè îäíîìîìåíòíî, íåïîñðåäñòâåííî ïåðåä èññëåäîâàíèåì, ïóòåì äåêàïèòàöèè. Ïðîèçâåäÿ àóòîïñèþ, èçâëåêëè ïå÷åíü, ëåãêèå, ñåðäöå, ïî÷êè, íàäïî÷å÷íèêè, ñåëåçåíêó è òèìóñ. Êàæäûé èç îðãàíîâ îñìîòðåëè ñ ïîâåðõíîñòè è íà ðàçðåçå, ïðåäâàðèòåëüíî âçâåñèâ èõ â èíäèâèäóàëüíîì ïîðÿäêå. Ïðè âèçóàëüíîé îöåíêå îðãàíîâ íå îáíàðóæèëè ïàòîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé è êàêèõ-ëèáî ãðóïïîâûõ îñîáåííîñòåé. Îäíàêî âçâåøèâàíèå âûÿâèëî ãðóïïîâûå ðàçëè÷èÿ ìàññîâîé äîëè îðãàíîâ. Îïðåäåëåíà îáùàÿ òåíäåíöèÿ óâåëè÷åíèÿ îòíîñèòåëüíîé ìàññû âíóòðåííèõ îðãàíîâ ïðè ñíèæåíèè ÓÎÍÐÎ (ðèñ. 8).

35

Относит. масса (%) 1 ,8 1 ,6 1 ,4 1 ,2 1 0 ,8 0 ,6 0 ,4 0 ,2 0 легкие

почки

сердце

селез.

тимус

н/почечн.

Высокий УОНРО Средний УОНРО Низкий УОНРО

Ðèñ. 8. Îòíîñèòåëüíàÿ ìàññà íåêîòîðûõ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ó ìîðñêèõ ñâèíîê â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Ïðè ýòîì ãðóïïîâûå ðàçëè÷èÿ ìàññû ëåãêèõ è ïî÷åê ó æèâîòíûõ ñ ïðîòèâîïîëîæíûìè çíà÷åíèÿìè ÓÎÍÐÎ (âûñîêèé — íèçêèé) õàðàêòåðèçóþòñÿ ñòàòèñòè÷åñêîé äîñòîâåðíîñòüþ (p < 0,05), ðàññ÷èòàííîé ïî êðèòåðèþ Âèëêîêñîíà — Ìàííà — Óèòíè. Âûïîëíèâ àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ýêñïåðèìåíòîâ è ñîïîñòàâèâ èõ ñ âûÿâëåííûìè áèîõèìè÷åñêèìè çàêîíîìåðíîñòÿìè, ñäåëàëè âûâîä î âåðîÿòíîé âçàèìîñâÿçè ÓÎÍÐÎ ñ îáùèì ôèçèîëîãè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì îðãàíèçìà.

2.3. Ïðîÿâëåíèå òèïîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Â ïðèêëàäíîì àñïåêòå ó÷åò òèïîâ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè áèîìîäåëåé ïðåäñòàâëÿåò îïðåäåëåííûé èíòåðåñ. Ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìî ïîìíèòü, ÷òî òèïîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ÂÍÄ ñâÿçàíû ñ ïðîÿâëåíèåì âåãåòàòèâíûõ ôóíêöèé, òàê èëè èíà÷å âëèÿþùèõ íà ðåçóëüòàòû ëþáûõ ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèõ ýêñïå36

ðèìåíòîâ. Îäíàêî â ðåàëüíûõ óñëîâèÿõ ïðîâåäåíèÿ îïûòîâ, èççà ìåòîäè÷åñêèõ ñëîæíîñòåé è äëèòåëüíîñòè òåñòèðîâàíèÿ, ñòàíäàðòèçàöèÿ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ ïî òèïàì ÂÍÄ íå ïðîèçâîäèòñÿ. Îïðåäåëåíèå ÓÎÍÐÎ, îòëè÷àÿñü ïðîñòîòîé è ýêñïðåññíîñòüþ, â ñëó÷àå íàëè÷èÿ âçàèìîñâÿçè ñâîèõ ïîêàçàòåëåé ñ òèïîëîãèåé ÂÍÄ ìîãëî áû ðåøèòü âîïðîñ ñòàíäàðòèçàöèè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ ñ ó÷åòîì ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû êîíêðåòíîãî èíäèâèäóóìà. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ïðåäïîëàãàåìîé âçàèìîñâÿçè áûëè âûïîëíåíû ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ.  êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ âûáðàëè êðîëèêîâ, êàê âèä æèâîòíûõ, ê êîòîðîìó íàèáîëåå àäàïòèðîâàíû ñîîòâåòñòâóþùèå ìåòîäèêè òåñòèðîâàíèÿ. Âñåãî â îïûòå áûëî èñïîëüçîâàíî 60 æèâîòíûõ, ïðåäâàðèòåëüíî ðàñïðåäåëåííûõ ïî ãðóïïàì ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ (ïî 20 îñîáåé â ãðóïïå). Îïðåäåëåíèå òèïîâ íåðâíîé ñèñòåìû ïðîèçâîäèëè â èíäèâèäóàëüíîì ïîðÿäêå ïî ïîâåäåí÷åñêèì ðåàêöèÿì ñ ó÷åòîì ðåêîìåíäàöèé Â.È. Ãåîðãèåâñêîãî. Ïðè ýòîì îöåíèâàëè ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè: îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêóþ ðåàêöèþ, ñòåïåíü àãðåññèâíîñòè, öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ, ñïåöèôè÷íîñòü óäîâëåòâîðåíèÿ ìîòèâàöèîííûõ ïîòðåáíîñòåé.  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî îäíè æèâîòíûå, îáëàäàþùèå âûñîêèì óðîâíåì ðåàêòèâíîñòè, õàðàêòåðèçóþòñÿ áûñòðîé îðèåíòàöèåé â íîâîé ñðåäå, äëèòåëüíûì ïåðèîäîì âíóòðèãðóïïîâîé àäàïòàöèè, âûðàæåííîé àãðåññèâíîñòüþ, à äðóãèå îòëè÷àþòñÿ ðåçêî âûðàæåííîé ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèåé, íèçêîé ïðèñïîñàáëèâàåìîñòüþ ê óñëîâèÿì íîâîé ñðåäû, îòñóòñòâèåì ÷åòêîé öåëåíàïðàâëåííîñòè ïîâåäåíèÿ. Êðîëèêè ñî ñðåäíèì óðîâíåì ðåàêòèâíîñòè ëåãêî àäàïòèðîâàëèñü ê èçìåíåíèÿì óñëîâèé ñðåäû, îòëè÷àëèñü íåìåäëåííûì óäîâëåòâîðåíèåì ìîòèâàöèîííûõ ïîòðåáíîñòåé è îòñóòñòâèåì àãðåññèâíîñòè. Æèâîòíûå ñ íèçêèì óðîâíåì îáùåé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà õàðàêòåðèçîâàëèñü ñàìûì êîðîòêèì ïåðèîäîì îáùåé âíóòðèãðóïïîâîé àäàïòàöèè, ñòðîãî ñïåöèôè÷åñêèì öåëåíàïðàâëåííûì ïîâåäåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, âûÿâëåíà îïðåäåëåííàÿ âçàèìîñâÿçü ÓÎÍÐÎ ñ òèïîëîãèåé ÂÍÄ. Ïðè ýòîì â ãðóïïó æèâîòíûõ, îáëàäàþùèõ âûñîêèì óðîâíåì îáùåé ðåàêòèâíîñòè îðãàíèçìà, âîøëè èíäèâèäû ñ êðàéíèìè òèïàìè íåðâíîé ñèñòåìû — õîëåðèêè è ìåëàíõîëèêè. Ñ ïîíèæåíèåì óðîâíÿ îáùåé ðåàêòèâíîñòè ó êðîëè37

êîâ íàáëþäàëè ïðåîáëàäàíèå ñèëüíûõ óðàâíîâåøåííûõ òèïîâ — ñàíãâèíèêîâ è ôëåãìàòèêîâ (òàáë. 5). Òàáëèöà 5 Ðàñïðåäåëåíèå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ æèâîòíûõ ñ ó÷åòîì òèïîâ íåðâíîé ñèñòåìû Вид животных

Мыши Кролики

Пол

жен. муж. жен. муж.

Типы высшей нервной деятельности Сильный неуравновешенный 15 6 5 6

Слабый 12 7 7 5

Сильный уравновешенный 153 47 48 49

Ó÷èòûâàÿ îòñóòñòâèå ÷åòêèõ ïîêàçàòåëåé â äèôôåðåíöèàöèè ñâîéñòâ íåðâíûõ ïðîöåññîâ ïðè èñïîëüçóåìîé ìåòîäèêå, äëÿ óòî÷íåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ âûïîëíèëè äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ íà ëþäÿõ. Äëÿ èññëåäîâàíèé îòîáðàëè 18 ÷åëîâåê ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ (òðè ãðóïïû ïî 6 èíäèâèäîâ). Èñïîëüçóÿ ìåòîäèêó îïðîñíèêà ß. Ñòðåëÿó, îöåíèâàëè ñèëó, óðàâíîâåøåííîñòü è ïîäâèæíîñòü íåðâíûõ ïðîöåññîâ êàæäîãî èç èñïûòóåìûõ, íà îñíîâàíèè ÷åãî îïðåäåëèëè èíäèâèäóàëüíûé òèï ÂÍÄ. Ñãðóïïèðîâàâ òèïîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè, ïîñòðîèëè ãðàôèê ðàñïðåäåëåíèÿ èõ çíà÷åíèé ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ (ðèñ. 9).

38

Баллы силы и подвижности (ед.)

Коэффициент уравновешенности (ед.)

65

1,1 1

60

0,9

55

0,8 50 0,7 45 0,6 40

0,5

35

0,4

30 3,6

8,4

13,2

Высокий УОНРО

18

22,8

Средний УОНРО

27,6 Низкий УОНРО

32,4

ПБЧ (с)

0,3

Уравновешенность Сила возбуждениE Подвижность Сила торможениE

Ðèñ. 9. Ðàñïðåäåëåíèå ñâîéñòâ íåðâíûõ ïðîöåññîâ ó ÷åëîâåêà â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Àíàëèç ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ ïîçâîëèë îäíîçíà÷íî ñäåëàòü çàêëþ÷åíèå î ïîâûøåíèè óðàâíîâåøåííîñòè è ñíèæåíèè ïîäâèæíîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ ïðè óâåëè÷åíèè ïîðîãà áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè, ÷òî ïîäòâåðæäàåò ïðåîáëàäàíèå ñàíãâèíèêîâ è ôëåãìàòèêîâ ñðåäè èíäèâèäîâ, îáëàäàþùèõ ñðåäíèì è íèçêèì ÓÎÍÐÎ. Ïðè ýòîì ëþäè ñ âûñîêèì ÓÎÍÐÎ îòëè÷àëèñü êðàéíåé íåóðàâíîâåøåííîñòüþ, ÷ðåçìåðíîé ïîäâèæíîñòüþ è 39

ðåçêèì äèñáàëàíñîì ìåæäó ñèëîé âîçáóæäåíèÿ è ñèëîé òîðìîæåíèÿ íåðâíûõ ïðîöåññîâ, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ õîëåðèêîâ è ìåëàíõîëèêîâ. Íàèáîëåå òèïè÷íûå âàðèàíòû ïî êàæäîìó ÓÎÍÐÎ ìîæíî ïðîèëëþñòðèðîâàòü ñëåäóþùèìè ïðèìåðàìè: 1. Ó÷àùàÿñÿ Ñ., 18 ëåò, ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 6 ñ (âûñîêèé ÓÎÍÐÎ). Ñèëà ïî âîçáóæäåíèþ — 27 áàëëîâ; ñèëà ïî òîðìîæåíèþ — 59 áàëëîâ; ïîäâèæíîñòü — 44 áàëëà; êîýôôèöèåíò óðàâíîâåøåííîñòè — 0,2; òèï ÂÍÄ — ìåëàíõîëèê. 2. Ó÷àùàÿñÿ Ô., 18 ëåò, ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 14 ñ (ñðåäíèé ÓÎÍÐÎ). Ñèëà ïî âîçáóæäåíèþ — 39 áàëëîâ; ñèëà ïî òîðìîæåíèþ — 47 áàëëîâ; ïîäâèæíîñòü — 46 áàëëîâ; êîýôôèöèåíò óðàâíîâåøåííîñòè — 0,8; òèï ÂÍÄ — ñàíãâèíèê. 3. Ó÷àùàÿñÿ Ç., 18 ëåò, ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè 24 ñ (íèçêèé ÓÎÍÐÎ). Ñèëà ïî âîçáóæäåíèþ — 64 áàëëà; ñèëà ïî òîðìîæåíèþ — 65 áàëëîâ; ïîäâèæíîñòü — 64 áàëëà; êîýôôèöèåíò óðàâíîâåøåííîñòè — 1,0; òèï ÂÍÄ — ñàíãâèíèê. Òàêèì îáðàçîì, ïîäòâåðæäàåòñÿ âçàèìîñâÿçü òèïîëîãèè ÂÍÄ ñ ÓÎÍÐÎ. Ïðè ýòîì óñòàíîâëåíû ÷åòêèå ñîîòâåòñòâèÿ ñèëû óðàâíîâåøåííîñòè è ïîäâèæíîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ ïî êàæäîìó èç âûäåëåííûõ ÓÎÍÐÎ. Èñïîëüçîâàíèå ÓÎÍÐÎ äëÿ îïðåäåëåíèÿ òèïîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ÂÍÄ ó áèîìîäåëåé è ÷åëîâåêà ïîçâîëèò óïðîñòèòü ìåòîäèêó ïðåäâàðèòåëüíîé îöåíêè è ðåçêî ñîêðàòèòü âðåìÿ òåñòèðîâàíèÿ èíäèâèäîâ. Ñóùåñòâóåò ðàñïðîñòðàíåííîå ìíåíèå, îñíîâàííîå íà òåîðèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà Äàðâèíà, îá èçáèðàòåëüíîé íàïðàâëåííîñòè îáåñïå÷åíèÿ áîëåå âûãîäíûõ óñëîâèé äëÿ âûæèâàíèÿ îñîáåé, îáëàäàþùèõ ñèëüíûìè òèïàìè íåðâíîé ñèñòåìû, îòíîñèòåëüíî æèâîòíûõ ñî ñëàáûì òèïîì âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, ÿâëÿþùèõñÿ áèîëîãè÷åñêè ìåíåå æèçíåñòîéêèìè. Òàêèì îáðàçîì, ðàññìàòðèâàÿ ïîâåäåí÷åñêèå àñïåêòû âçàèìîîòíîøåíèé æèâîòíûõ ñ ðàçëè÷íûìè òèïàìè íåðâíîé ñèñòåìû, áûëî áû ëîãè÷íûì ïðåäïîëîæèòü ïîñòåïåííîå âûòåñíåíèå èç ïîïóëÿöèè èíäèâèäîâ ñî ñëàáûì òèïîì íåðâíîé ñèñòåìû êàê íåñïîñîáíûõ ïðîòèâîñòîÿòü äîìèíèðóþùåìó ïîëîâîìó ïîâåäåíèþ îñîáåé ñ ñèëüíûìè òèïàìè íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Îäíàêî ýòîãî íå ïðîèñõîäèò. Ñðåäè ïîïóëÿöèè äèêèõ æèâîòíûõ äàííóþ ñèòóàöèþ ìîæíî îáúÿñíèòü âîçìîæíîñòüþ ñëó÷àéíûõ, îáóñëîâëåííûõ áèîëîãè÷åñêîé ìîòèâàöèåé ïîëîâûõ êîíòàêòîâ.  òî æå âðåìÿ òèïîëîãè÷åñêîå ðàâíîâåñèå ñîõðàíÿåòñÿ è â ïîïóëÿöèÿõ ëàáîðàòîðíûõ 40

æèâîòíûõ, ãäå ïîñòîÿííî âåäåòñÿ ñåëåêöèÿ íà ïðèçíàêè ñèëüíûõ òèïîâ íåðâíîé ñèñòåìû. Ïðåäïîëîæèâ âåäóùóþ ðîëü ïîâåäåí÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ â îáåñïå÷åíèè ñîõðàíåíèÿ òèïîëîãè÷åñêîé ãåòåðîçèãîòíîñòè èñêóññòâåííî ñîçäàííûõ ïîïóëÿöèé æèâîòíûõ, ìû âûïîëíèëè ñîîòâåòñòâóþùèå èññëåäîâàíèÿ.  ðàáîòå èñïîëüçîâàëè áåëûõ ìûøåé, êàê æèâîòíûõ, ðàçìíîæàåìûõ â ïîñòîÿííî ñóùåñòâóþùèõ ïîëèãàìíûõ ãðóïïàõ, è êðîëèêîâ, æèâîòíûõ, ïîäáèðàåìûõ äëÿ ñïàðèâàíèÿ â èíäèâèäóàëüíîì ïîðÿäêå. Âñåãî äëÿ ýêñïåðèìåíòîâ ìåòîäîì ñëó÷àéíîé âûáîðêè îòîáðàëè 240 áåëûõ ìûøåé (189 æåí. + 60 ìóæ.) è 120 êðîëèêîâ (60 æåí. + 60 ìóæ.). Ó÷èòûâàÿ ðàíåå âûÿâëåííóþ âçàèìîñâÿçü (2.3) ìåæäó íîöèöåïòèâíîé ðåàêòèâíîñòüþ è òèïîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, ïðîèçâåëè äîïîëíèòåëüíóþ äèôôåðåíöèàöèþ îòîáðàííûõ æèâîòíûõ ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ. Ïðè ýòîì â ïåðâóþ î÷åðåäü âûäåëèëè îñîáåé, îáëàäàþùèõ êðàéíèìè òèïàìè íåðâíîé ñèñòåìû (âûñîêèì ÓÎÍÐÎ), ðàçäåëèâ èõ â ïîñëåäóþùåì, ñ ó÷åòîì ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé, íà õîëåðèêîâ è ìåëàíõîëèêîâ. Ñîãëàñíî ïàâëîâñêîé êëàññèôèêàöèè, çà îñíîâó ó æèâîòíûõ ñëàáîãî òèïà ïðèíèìàåòñÿ ñëàáîñòü ïðîöåññîâ âîçáóæäåíèÿ, õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ ðåçêî âûðàæåííîé ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèåé. Ó æèâîòíûõ ñèëüíîãî, íåóðàâíîâåøåííîãî òèïà îïðåäåëÿþùåé ÷åðòîé ÿâëÿåòñÿ ïðåâàëèðîâàíèå ñèëû ïðîöåññà âîçáóæäåíèÿ íàä ñèëîé òîðìîçíîãî ïðîöåññà, ÷òî õàðàêòåðèçóåòñÿ ÿðêî âûðàæåííîé àãðåññèâíîé ðåàêöèåé. Æèâîòíûõ, îáëàäàþùèõ ñèëüíûìè óðàâíîâåøåííûìè òèïàìè íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè (ñðåäíèì è íèçêèì ÓÎÍÐÎ), ïî ïîäâèæíîñòè íåðâíûõ ïðîöåññîâ äîïîëíèòåëüíî íå ðàçäåëÿëè. Âñåãî â ðåçóëüòàòå ïðåäïðèíÿòîé äèôôåðåíöèàöèè âûäåëèëè òðè ãðóïïû æèâîòíûõ, îòëè÷àþùèõñÿ ñèëüíûì óðàâíîâåøåííûì (200 ìûøåé è 97 êðîëèêîâ), ñèëüíûì íåóðàâíîâåøåííûì (21 ìûøü è 11 êðîëèêîâ) è ñëàáûì (19 ìûøåé è 12 êðîëèêîâ) òèïîì ÂÍÄ. Ñ ó÷åòîì ïîëó÷åííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ñôîðìèðîâàëè îïûòíûå ãðóïïû ìûøåé, ïðèäåðæèâàÿñü êëàññè÷åñêîãî ñîîòíîøåíèÿ ñàìîê è ñàìöîâ â ñåìüÿõ (3 + 1). Êàæäàÿ ñåìüÿ ñîñòîÿëà èç ñàìöà, îáëàäàþùåãî îäíèì èç âûäåëåííûõ òèïîâ íåðâíîé ñèñòåìû, è ñàìîê, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ òðåìÿ ðàçëè÷íûìè òèïîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè. Âñåãî ñôîðìèðîâàëè 12 ñåìåé ìûøåé — òðè 41

ãðóïïû ïî 4 ñåìüè ñ ñàìöàìè îäíîãî è òîãî æå òèïà âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Êðîëèêîâ ãðóïïèðîâàëè ïîïàðíî, â ðàçëè÷íûõ âîçìîæíûõ òèïîëîãè÷åñêèõ êîìáèíàöèÿõ, ïîäñàæèâàÿ ñàìêó â êëåòêó ê ñàìöó. Ôîðìèðîâàíèå âñåõ ïîäîïûòíûõ ãðóïï ìûøåé è êðîëèêîâ ïðîèçâîäèëè â ìîìåíò íàñòóïëåíèÿ ôàç ïðîýñòðóñà ïðè ïîñòîÿííîì êîíòðîëå ïîëîâîé öèêëè÷íîñòè ñàìîê. Íåïîñðåäñòâåííî ñ ìîìåíòà îáúåäèíåíèÿ æèâîòíûõ â ãðóïïó îñóùåñòâëÿëè íàáëþäåíèå çà íèìè, ôèêñèðóÿ ïîâåäåí÷åñêèå îñîáåííîñòè îñîáåé ñ ðàçëè÷íûìè òèïàìè íåðâíîé ñèñòåìû â óñëîâèÿõ ïðîÿâëåíèÿ ïîëîâîé ìîòèâàöèè. Ñïàðèâàíèå ó ìûøåé ðåãèñòðèðîâàëè ïî íàëè÷èþ âëàãàëèùíîé ïðîáêè, ïðîèçâîäÿ äâàæäû â ñóòêè, óòðîì è âå÷åðîì, îñìîòð ïîäîïûòíûõ ñàìîê. Ñïàðèâàíèå êðîëèêîâ ôèêñèðîâàëè ïî òèïè÷íûì âíåøíèì ïðîÿâëåíèÿì ýÿêóëÿöèè ó ñàìöà.  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé âûÿâèëè ÷åòêóþ òèïîëîãè÷åñêóþ èçáèðàòåëüíîñòü ïðè ñïàðèâàíèè ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ.  ñåìüÿõ ìûøåé, â ñëó÷àå ïðèñóòñòâèÿ ñàìöîâ ñî ñëàáûì òèïîì íåðâíîé ñèñòåìû, îòìå÷àëè ïåðâîíà÷àëüíîå ñïàðèâàíèå ñàìîê, îáëàäàþùèõ òàêæå ñëàáûì òèïîì íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, íåñìîòðÿ íà áîëåå âûðàæåííóþ öåëåíàïðàâëåííîñòü ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ îñîáåé ñèëüíûõ òèïîâ. Ïðè íàëè÷èè â ñåìüÿõ ñàìöîâ ñèëüíîãî íåóðàâíîâåøåííîãî òèïà íåðâíîé ñèñòåìû, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñïàðèâàëèñü ñàìêè-õîëåðèêè.  ñåìüÿõ ñ ñàìöàìè, îáëàäàþùèìè ñèëüíûìè óðàâíîâåøåííûìè òèïàìè ÂÍÄ, àêòèâíåå âñåãî è â áîëåå êîðîòêèå ñðîêè ñïàðèâàëèñü ñàìêè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñèëüíûìè óðàâíîâåøåííûìè òèïàìè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Íàáëþäåíèåì çà ñïàðèâàíèåì êðîëèêîâ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñëó÷àå, åñëè ñàìêà îòíîñèòñÿ ê ñëàáîìó òèïó íåðâíîé ñèñòåìû, ïîäñàæèâàíèå åå ê ñàìöó ñèëüíîãî òèïà, îáëàäàþùåìó, êàê ïðàâèëî, áûñòðîé, öåëîñòíîé, öåëåíàïðàâëåííîé ïîëîâîé ðåàêöèåé, íå âëå÷åò çà ñîáîþ íåìåäëåííîãî ïîëîâîãî êîíòàêòà. Ñàìêà ïðèíèìàåò ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíóþ ïîçó, óñóãóáëÿþùóþñÿ àêòèâíûìè äåéñòâèÿìè ñàìöà. Íàèáîëåå ÿðêî âûðàæåíà äàííàÿ ñèòóàöèÿ ïðè íàëè÷èè ñàìöà-õîëåðèêà.  ñëó÷àå æå ïîäñàæèâàíèÿ ñàìêè ñî ñëàáûì òèïîì íåðâíîé ñèñòåìû ê ñàìöó-ìåëàíõîëèêó, íàáëþäàëè ïîëíîå îòñóòñòâèå ó íèõ ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíûõ ðåàêöèé. ×åðåç íåñêîëüêî ìèíóò æèâîòíûå íà÷èíàëè èññëåäîâàòü äðóã äðóãà, ðàñêðåïîùàëèñü è ñïàðèâàëèñü. Äîñòà42

òî÷íî áûñòðîå ñïàðèâàíèå ñàìîê ñ ñèëüíûì íåóðàâíîâåøåííûì òèïîì íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ïðîèñõîäèëî ñ ñàìöàìè-õîëåðèêàìè è íå ôèêñèðîâàëîñü ñ ñàìöàìè-ìåëàíõîëèêàìè. Ñàìêè, îáëàäàþùèå ñèëüíûìè óðàâíîâåøåííûìè òèïàìè ÂÍÄ, áûñòðåå âñåãî ñïàðèâàëèñü ñ ñàìöàìè ñèëüíûõ òèïîâ íåðâíîé ñèñòåìû. Íåîáõîäèìî îáðàòèòü âíèìàíèå íà îòñóòñòâèå êàêèõ-ëèáî îñîáåííîñòåé â ôîíîâîé äèíàìèêå ïîëîâîé öèêëè÷íîñòè ó ñàìîê ìûøåé è êðîëèêîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçëè÷íûì òèïàì âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ìû óñòàíîâèëè, ÷òî ïîëîâàÿ ìîòèâàöèÿ â îïðåäåëåííîé ìåðå îáóñëîâëåíà îñîáåííîñòÿìè ïîâåäåíèÿ îñîáåé ïðîòèâîïîëîæíîãî ïîëà. Âûÿâëåííàÿ âçàèìîñâÿçü, â ñâîþ î÷åðåäü, îïðåäåëÿåò ìåõàíèçì ñàìîðåãóëÿöèè ïîïóëÿöèîííîãî ðàâíîâåñèÿ òèïîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ó ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ, íåçàâèñèìî îò îñîáåííîñòåé èõ ñîäåðæàíèÿ è òåõíîëîãèè ñïàðèâàíèÿ.

2.4. Îñîáåííîñòè ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ è ñòàíîâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû ÷åëîâåêà â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Àíàëèçèðóÿ ðåçóëüòàòû ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé (2.3), âûÿâèâøèõ îáóñëîâëåííîñòü ïîëîâîé ìîòèâàöèè ïîâåäåí÷åñêèìè è, ñîîòâåòñòâåííî, òèïîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, ìû îïðåäåëèëè öåëåñîîáðàçíîñòü äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ÓÎÍÐÎ íà ðàçëè÷íûå ïîêàçàòåëè ðåïðîäóêòèâíîé ñôåðû ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ.  êà÷åñòâå áèîìîäåëè âûáðàëè ìûøåé — ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ, ðàçìíîæàþùèõñÿ â ïîñòîÿííî ñóùåñòâóþùèõ ïîëèãàìíûõ ãðóïïàõ. Âñåãî â ýêñïåðèìåíòå çàäåéñòâîâàëè 480 áåëûõ ìûøåé, ïðåäâàðèòåëüíî îòîáðàííûõ ïî îáùåïðèíÿòûì êðèòåðèÿì è äîïîëíèòåëüíî îöåíåííûõ ïî ÓÎÍÐÎ. Ïðè ýòîì áûëî ñîçäàíî 3 îïûòíûå è 1 êîíòðîëüíàÿ ãðóïïû, â êàæäóþ èç êîòîðûõ âîøëî ïî 120 îñîáåé, ðàñïðåäåëåííûõ íà 30 ñåìåé (3 æåí. + 1 ìóæ.). Îïûòíûå ãðóïïû ñîñòîÿëè èç æèâîòíûõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ îïðåäåëåííûì ÓÎÍÐÎ.  I ãðóïïó âîøëè îñîáè ñ âûñîêèì, âî II — ñî ñðåäíèì, à â III — ñ íèçêèì ÓÎÍÐÎ. Êîíòðîëüíóþ (IV) ãðóïïó êîìïëåêòîâàëè ìåòîäîì ñëó÷àéíîé âûáîðêè áåç ó÷åòà ÓÎÍÐÎ. 43

Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýêñïåðèìåíòà ñîñòàâèëà 6 ìåñÿöåâ, â òå÷åíèå êîòîðûõ îñóùåñòâëÿëè åæåäíåâíûé ó÷åò ðîæäàåìîñòè è ãèáåëè ïîäîïûòíûõ æèâîòíûõ.  íà÷àëå èññëåäîâàíèé îïðåäåëèëè ìèíèìàëüíûé ïåðèîä àäàïòàöèè â êàæäîé èç ãðóïï — âðåìÿ îò ìîìåíòà êîìïëåêòîâàíèÿ ñåìåé äî ìîìåíòà ïåðâîãî ïîëíîöåííîãî ñïàðèâàíèÿ, ïîâëåêøåãî çà ñîáîé ïîÿâëåíèå ïðèïëîäà ñïóñòÿ 20 äíåé. Ïðåäñòàâëÿþò èíòåðåñ ðåçóëüòàòû íàáëþäåíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ó æèâîòíûõ, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçëè÷íûì ïîäîïûòíûì ãðóïïàì, ÷òî îòðàçèëîñü â êàêîé-òî ñòåïåíè íà ïîñëåäóþùèõ ïîêàçàòåëÿõ âîñïðîèçâîäñòâà. Òàê, ïîâåäåíèå ìûøåé I ãðóïïû îòëè÷àëîñü ïîâûøåííîé àãðåññèâíîñòüþ, âûðàæåííîé ñìåùåííîé àêòèâíîñòüþ.  ïðîòèâîïîëîæíîñòü ýòîìó ó æèâîòíûõ III ãðóïïû íàáëþäàëîñü îòñóòñòâèå àãðåññèâíîñòè, ñòðîãî ñïåöèôè÷åñêîå öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, íåìåäëåííîå óäîâëåòâîðåíèå ìîòèâàöèîííûõ ïîòðåáíîñòåé. Ïîâåäåíèå ìûøåé II ãðóïïû ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê äîñòàòî÷íî öåëåíàïðàâëåííîå, áåç âûðàæåííîé àãðåññèâíîñòè. Ïîâåäåíèå îñîáåé êîíòðîëüíîé ãðóïïû îòëè÷àëîñü êðàéíåé ýìîöèîíàëüíîé íàïðÿæåííîñòüþ, ñìåùåííîé àêòèâíîñòüþ.  ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòîâ îïðåäåëèëîñü ÿâíîå ïðåèìóùåñòâî çíà÷åíèé ïîêàçàòåëåé âîñïðîèçâîäñòâà ó áåëûõ ìûøåé, îáëàäàþùèõ íèçêèì è ñðåäíèì ÓÎÍÐÎ, îòíîñèòåëüíî æèâîòíûõ ñ âûñîêèì ÓÎÍÐÎ è îñîáåé êîíòðîëüíîé ãðóïïû, ïîäîáðàííûõ áåç ó÷åòà ÓÎÍÐÎ (òàáë. 6). Òàáëèöà 6 Ïîêàçàòåëè âîñïðîèçâîäñòâà ó áåëûõ ìûøåé ìàòî÷íîãî ïîãîëîâüÿ ñ ó÷åòîì ÓÎÍÐÎ № группы

I II III

Общее количество животных (жен. + муж.) 90 + 30 90 + 30 90 + 30

Высокий Средний Низкий

5 4 1

IV

90 + 30

Без учета

6

УОНРО

Средний период адаптации (дней)

Сохранность Сохранность Количество маточного молодняка в приплода, поголовья подсосный полученно(%) период (%) го на семью (М.m) 89 82 70,8.4,83 94 88 80,4.3,14 95 93 84,3.5,24 90

83

69,8.3,90

Общее количество полученного молодняка 2124 2412 2528 2095

Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïîêàçàë äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ïî êîëè÷åñòâó ïîëó÷åííîãî ïðèïëîäà ìåæäó II è IV, à òàêæå III è IV ãðóïïàìè æèâîòíûõ ñ p < 0,05. 44

Òàêèì îáðàçîì, ïîêàçàíà öåëåñîîáðàçíîñòü êîìïëåêòîâàíèÿ ìàòî÷íîãî ïîãîëîâüÿ ëàáîðàòîðíûõ æèâîòíûõ îñîáÿìè, õàðàêòåðèçóþùèìèñÿ èëè ñðåäíèì, èëè íèçêèì ÓÎÍÐÎ. Äàííûé ïîäõîä ïîçâîëÿåò ñíèçèòü ïåðèîä àäàïòàöèè ó æèâîòíûõ ìàòî÷íîãî ïîãîëîâüÿ, ïîâûñèòü èõ ñîõðàííîñòü è óâåëè÷èòü âûõîä ïðèïëîäà çà ïåðèîä ðåïðîäóêöèè íà 13—17 %. Ó÷èòûâàÿ âûÿâëåííûå âçàèìîñâÿçè, ìû âûïîëíèëè äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ íà ëþäÿõ â öåëÿõ èçó÷åíèÿ âîçìîæíîé çàâèñèìîñòè ñòàíîâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû æåíñêîãî îðãàíèçìà îò ÓÎÍÐÎ. Íàáëþäåíèå ïðîâîäèëè íà 21 ïðàêòè÷åñêè çäîðîâîé ñòóäåíòêå 17—24-ëåòíåãî âîçðàñòà (18,2 ± 1,2 ãîäà). Æåíùèíû áûëè ðàçäåëåíû íà òðè ãðóïïû ñ ó÷åòîì èíäèâèäóàëüíîãî ÓÎÍÐÎ. Íîöèöåïòèâíóþ ðåàêòèâíîñòü îöåíèâàëè ïðè ïîìîùè ñòàíäàðòíîãî àíàëüãåçèìåòðà ôèðìû «Ugo Basile» (Èòàëèÿ). Ïåðâàÿ ãðóïïà ñîñòîÿëà èç 8 èíäèâèäîâ ñ âûñîêèì ÓÎÍÐÎ (íèçêèé ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè), âòîðàÿ — èç 8 æåíùèí, îáëàäàþùèõ ñðåäíèì ÓÎÍÐÎ (ïðîìåæóòî÷íûå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè), à òðåòüÿ — èç 5 èíäèâèäîâ ñ íèçêèì ÓÎÍÐÎ (âûñîêèé ïîðîã áîëåâîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè). Ïîñëåäóþùåå èññëåäîâàíèå ïðîâîäèëîñü ïóòåì àíîíèìíîãî àíêåòèðîâàíèÿ. Ïðè ýòîì îïðåäåëÿëñÿ âîçðàñò íàñòóïëåíèÿ ìåíàðõå è íà÷àëà ïîëîâîé æèçíè, îöåíèâàëèñü îñîáåííîñòè ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà, ñòåïåíü êðîâîïîòåðè, ó÷èòûâàëèñü æàëîáû íà ãîëîâíóþ áîëü, îáùóþ ñëàáîñòü è ïîëîâóþ äèñãàðìîíèþ, à òàêæå ðåãèñòðèðîâàëîñü ïðèìåíåíèå îáåçáîëèâàþùèõ ñðåäñòâ.  ðåçóëüòàòå âûïîëíåííûõ èññëåäîâàíèé âûÿâëåíà îïðåäåëåííàÿ çàâèñèìîñòü ñòàíîâëåíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû æåíñêîãî îðãàíèçìà îò èíäèâèäóàëüíîãî ÓÎÍÐÎ (òàáë. 7). Óñòàíîâëåíî, ÷òî â I ãðóïïå äåâóøêè èìåþò áîëåå ðàíåå ïîëîâîå ðàçâèòèå, íî ìåíñòðóàëüíûé öèêë ó íèõ íîñèò íåðåãóëÿðíûé õàðàêòåð, ñ âûðàæåííîé ñêëîííîñòüþ ê óêîðî÷åíèþ öèêëà (÷òî, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñâèäåòåëüñòâóåò îá àíîâóëÿòîðíûõ öèêëàõ). Íåñìîòðÿ íà íåïðîäîëæèòåëüíóþ è óìåðåííóþ êðîâîïîòåðþ, äåâóøêè ÷àùå ïîëüçóþòñÿ îáåçáîëèâàþùèìè ñðåäñòâàìè, ÷òî ìîæíî ðàñöåíèâàòü êàê ñëåäñòâèå èõ ïîâûøåííîé íîöèöåïòèâíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè. Òîëüêî â äàííîé ãðóïïå îïðîøåííûå óêàçàëè íà ãîëîâíûå áîëè â ïðåäìåíñòðóàëüíûé ïåðèîä. Áîëåå ðàííåå íà÷àëî ïîëîâîé æèçíè â I ãðóïïå èñïûòóåìûõ ñâÿçàíî ñêîðåå ñ èõ ýìîöèîíàëüíî-ïîâåäåí÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, 45

÷åì ñ ãîðìîíàëüíîé çðåëîñòüþ, òàê êàê 75 % æèâóùèõ ïîëîâîé æèçíüþ îòìå÷àþò ñåêñóàëüíóþ èíäèôôåðåíòíîñòü. Òàáëèöà 7 Îñîáåííîñòè ðåïðîäóêòèâíîé ñôåðû æåíñêîãî îðãàíèçìà â çàâèñèìîñòè îò ÓÎÍÐÎ Показатели Менархе (лет) Менструальный цикл (дней) Абсолютные колебаниE: - продолжительность цикла (дней) - продолжительность менструаций (дней) КровопотерE ГоловнаE боль (%) ОбщаE слабость (%) Применение обезболивающих (%) Начало половой жизни (лет) ПоловаE дисгармониE (%)

Группы с учетом УОНРО I (Высокий) II (Средний) III (Низкий) 12,1 12,6 13,0 21,5 24,5 28,0 9,0

7,0

5,5

4,2

5,5

6,3

умерен. 12,5 0 37,5 16,0 75,0

умерен. 0 12,5 25,0 16,5 50,0

обильн. 0 75,0 0 17,0 33,0

 òðåòüåé ãðóïïå èìååò ìåñòî áîëåå ïîçäíåå íàñòóïëåíèå ìåíàðõå, ìåíñòðóàëüíûå öèêëû ÷àùå ïîñòïîíèðóþùèå, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ áîëåâûì ñèíäðîìîì, íî îáåçáîëèâàþùèìè ñðåäñòâàìè íèêòî íå ïîëüçóåòñÿ. Äåâóøêè â 75 % ñëó÷àåâ îòìå÷àþò ñëàáîñòü âî âðåìÿ ìåñÿ÷íûõ, ÷òî, âèäèìî, ñâÿçàíî ñ áîëåå îáèëüíîé è äëèòåëüíîé êðîâîïîòåðåé. Íà÷àëî ïîëîâîé æèçíè â ýòîé ãðóïïå ðåãèñòðèðóåòñÿ íåñêîëüêî ïîçæå, îäíàêî äåâóøêè ñåêñóàëüíî áîëåå ðàçâèòû, ÷åì â ïåðâîé ãðóïïå: ðåãóëÿðíóþ ïîëîâóþ ïîòðåáíîñòü èñïûòûâàþò äâå òðåòè îïðîøåííûõ. Âî âòîðîé ãðóïïå èñïûòóåìûõ çíà÷åíèÿ âñåõ èññëåäóåìûõ ïîêàçàòåëåé èìåþò ïðîìåæóòî÷íûå âåëè÷èíû îòíîñèòåëüíî òàêîâûõ â I è III ãðóïïàõ. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ, âûïîëíåííûé òî÷íûì ìåòîäîì Ôèøåðà, âûÿâèë, ÷òî ó èíäèâèäîâ III ãðóïïû äîñòîâåðíî ÷àùå, ÷åì ó îñòàëüíûõ èñïûòóåìûõ (p