МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И БИОТЕХНОЛОГИИ
Одобрено на Совете биологического факультета Председатель совета А.П. Савченко_______________________ «____» ___________________2002 г.
Программа составлена в соответствии с государственными образовательными стандартами высшего профессионального образования по специальностям «Биология», «Биохимия», «Экология» и «Биоэкология»
ББК
Автор-составитель
канд.биол.наук, проф. Н.А. Гаевский
ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Рабочая программа дисциплины для специальностей: 011600 «Биология», 012300 «Биохимия», 013100 «Экология», 013500 «Биоэкология» очной формы обучения
Теория эволюции: Рабочая программа дисциплины. Красноярск: РИО КрасГУ, 2002. 9 с. (экспресс-издание) Предназначена для специальностей: «Биология», «Биохимия», «Экология», «Биоэкология» очной формы обучения, для направлений: «Биология», «Экология и природопользование».
© КрасГУ, 2002.
для направлений: 510600 «Биология», 511100 «Экология и природопользование»
Красноярск 2002
2
I. ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ Цель курса Изучение истории становления эволюционных представлений в биологии. Изучение положений основных теорий, раскрывающих сущность эволюционного процесса. Понимание роли генетических процессов в эволюции популяций. Изучение современных представлений о роли микро- и макроэволюционных процессов в появлении адаптаций, видообразовании и морфо-физиологическом прогрессе. Задачи курса Формирование у студентов определённые знания и умения в сфере вопросов Теории эволюции. Знания: - знать проявления фундаментальных свойств организма - наследственности и изменчивости на всех уровнях организации живого (молекулярном, клеточном, организменном и популяционном); - иметь представление о методах анализа и моделировании эволюционных процессов; - понимать роль эволюционной идеи в биологическом мировоззрении, знать основные теории эволюции, концепции видообразования, уметь аргументировать современный эволюционный подход к изучению биологических процессов; - знать основные понятия и термины, используемые в эволюционных теориях; - вклада русских и российских учёных в теорию эволюции; - положений эволюционных теорий прошлого и настоящего; - появление и эволюция адаптаций; - роли экологических кризисов в процессе эволюции; - иметь представление о генетике популяций и эволюционной генетике; - места эволюции человека в системе эволюции организмов. Умения: - систематизировать и классифицировать знания о эволюции органического мира, полученные при изучении учебников, лекций, монографий других источников; - ориентироваться в современных методах исследования эволюционного процесса; - свободно, грамотно излагать теоретический материал, вести дискуссии; - использовать теоретические знания о эволюции органического мира при изучении специальных дисциплин; - применять полученные знания в рациональном использовании природных ресурсов и охране окружающей среды; - решать конкретные научно-практические, педагогические и другие задачи; - использовать полученные данные при написании рефератов. Место курса в системе естественнонаучного образования Курс Теории эволюции базируется на знаниях Ботаники, Зоологии, Физиологии, Генетики и Биологии индивидуального развития. Дает целостное представление о единстве происхождения организмов и их филогенетических связях. Позволяет понять структурно-функциональные и экологические особенности видов и классифицировать эволюционные явления. Требования к уровню освоения содержания курса Программа курса написана в соответствии с требованиями действующих Государственных стандартов. Дипломированный специалист в биологической области должен понимать роль эволюционной идеи в биологическом мировоззрении, знать
3
основные теории эволюции, концепции видообразования, уметь аргументировать современный эволюционный подход к изучению биологических процессов Формы проведения занятий: Специальность Биология: Семестр 8 – лекции 30 часов, семинарские занятия 30 часов, самостоятельная работа – 60 часов, учебная практика по популяционной генетике 36 часов (семестр 2); Специальности Биохимия, Биоэкология: Семестр 8 - лекции 30 часов, семинарские занятия 30 часов, самостоятельная работа – 60 часов; Специальность Экология, направление биология: семестр 8 , лекции 32 часа, семинарские занятия 32 часа, самостоятельная работа – 64 часа; Направление Экология и природопользование: семестр 8 , лекции 32 часа, самостоятельная работа – 32 часа. II. СОДЕРЖАНИЕ КУРСА Лекции: наименование тем и их содержание. ВВЕДЕНИЕ Определение понятия эволюции. Доказательства эволюции. Основные элементы эволюционной теории. Методы изучения процесса эволюции. Философские проблемы эволюционного учения. Место эволюционных теорий в биологических науках. ТЕМА 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ, ПРЕДШЕСТВОВАВШИХ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Зарождение и развитие эволюционных идей. Креационизм и эволюция. Преформизм и запрограммированная эволюция. Французские эволюционисты Малье и Мопертью. Учение о единстве плана строения и изменении органов под влияние внешней среды (Сент-Илер). Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка: взгляд на реальность категории вида, принцип градации, эволюция приспособленности, наследование приобретенных изменений, законы. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Предпосылки создания теории. Доказательства роли естественного отбора. Элементы теории Дарвина: случайная наследственная изменчивость, борьба за существование, отбор, происхождение от общего предка, расхождение признаков, постепенность эволюционных изменений, понятие суммы жизни, видообразование и появление высших таксонов. Критика теории Ч. Дарвина и спорные нерешенные проблемы. Отношение Ч. Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных признаков. Развитие и трансформация взглядов Ч. Дарвина в работах А. Уоллеса, Э. Геккеля и Г. Спенсера. Причины успеха теории Ч. Дарвина. Научная биография Ч. Дарвина. Развитие эволюционных взглядов во второй половине XIX века: идеи Ж.Б. Ламарка в работах Э. Копа (психоламаркисты), К. Негели и Т. Эймер (механоламаркисты). Новые представления о механизмах наследования признаков и кризис дарвинизма: теория зародышевой плазмы А. Вейсмана, мутационная теория Коржинского и Гуго де Фриза. Номогенез - эволюция на основе закономерностей, взгляды Л.С. Берга и их дальнейшее развитие в работах А.А. Любищева. ТЕМА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Неодарвинизм в первой половине XX века. Работы С.С. Четверикова, Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта, Т. Добжанского, Э. Майра, Дж.Симпсона, Дж. Хаксли и др. в развитии популяционной (эволюционной) генетики. Основные положения синтетической теории эволюции (СТЭ). Сравнение положений СТЭ и теории Ч. Дарвина. Понятия о микро- и макроэволюции. Представления о виде: типологическая концепция, эволюционная концепция, концепция безмерного вида, концепция многомерного вида, биологическая концепция вида. 4
ТЕМА 3. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ Популяция и ее основные характеристики. Репродуктивная структура природных популяций: панмиктические единицы и соседства. Равновесная идеальная популяция. Нарушения панмиксии (ассортативное скрещивание). Закон Харди-Вайнберга и условия его выполнения в идеальной популяции (одно- и дилокусные модели). Источники генетической изменчивости в популяциях: репликация, рекомбинация и сегрегация. Мутационная изменчивость, типы мутаций: генные, хромосомные, геномные. Частота мутаций и скорость мутационного процесса. Судьба отдельной мутации. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова и его значение в эволюции. Соматические мутации и соматическая индукция как возможные факторы эволюции. Поток генов, факторы скорости и времени. Дрейф генов (генетикоавтоматические процессы). Эффективная величина популяции. Инбридинг, коэффициент инбридинга, генетическая структура инбредных популяций. Распространенность и значение инбридинга и аутбридинга. Естественный отбор и приспособленность (выживаемость и репродуктивный успех). Оценка приспособленности и ее относительность. Норма реакции. Интенсивность отбора в природе. Типы и формы естественного отбора, направленный (движущий), стабилизирующий и дизруптивный отбор, уравновешивающий отбор, отбор в пользу гетерозигот, отбор в изменяющейся среде, частото-зависимый отбор. Общая модель отбора, селективная ценность и коэффициент отбора. Моделирование основных вариантов отбора. Естественный отбор и полиморфизм популяций. Тема 4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР Теорема отбора Р. Фишера и ее основные следствия. Соотношение между отбором и генетической изменчивостью популяции. Влияние повторного мутирования, генетического дрейфа и величины популяции на эффективность отбора. Концепция адаптивного ландшафта С. Райта. Приспособленность популяции и естественный отбор; жесткий и мягкий отбор. Генетический груз и плата за отбор, плата за отбор и скорость эволюции. Эволюция доминирования. Мейотический драйв - отбор на уровне генов и хромосом и его роль. Концепция "эгоистичного гена" Р. Докинза. Явления, необъяснимые с позиций индивидуального отбора: половое размножение, уровень мутабильности, альтруизм и др. Роль группового (междемового) отбора в эволюции признаков, вредных для особи, но полезных для группы. Отбор видов как гипотетический фактор эволюции. Отбор родичей (Дж. Мэйнард Смит). Теория эволюции социального поведения на основе родственности (У. Гамильтон). Основная теорема Гамильтона; значение коэффициентов родственности. Понятие совокупной приспособленности. Примеры возможного действия отбора родичей: кооперативное размножение. Дискуссии о природе и реальности отбора родичей. Творческая роль естественного отбора . Полемика между сторонниками селекционизма и нейтрализма о роли отбора и генетического дрейфа в эволюции. Тема 5. АДАПТАЦИИ КАК РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ Определение понятия адаптации. Общие и специальные адаптации. Адаптация и среда. Естественный отбор и адаптация. Адаптация и различия между видами. Генетические основы адаптации. Изучение адаптаций, сравнительный и экспериментальный методы. Принцип адаптивного компромисса. Концепция инадаптации и эвадаптации. Концепция эволюционно-стабильной стратегии Дж. Мэйнарда Смита. Концепция широкой адаптивной нормы и коадаптация генов в генофонде популяции. Генетический гомеостаз популяции. Тема 6. ВИДЫ В ПРИРОДЕ, КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА Краткая история представлений о виде. Вид у Аристотеля как чисто логическая категория. Дж. Рей и К. Линней: типологическая концепция вида. Критерий нескрещиваемости видов Ж. Бюффона. Номиналистическая концепция Ж.-Б. Ламарка: отрицание реального существования видов. Противоречивость взглядов Ч. Дарвина на 5
понятие вида. Концепция элементарных (монотипических) видов (А. Жордан, Г. де Фриз). Концепция политипического вида (А. Декандоль, А.П. Семенов-Тян-Шанский, Н.И. Вавилов и др.). Возникновение концепции биологического вида в рамках синтетической теории эволюции (Э. Майр, Т. Добжанский и др.). Современное состояние представлений о виде. Критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, экологический, этологический и репродуктивный; их относительность, отсутствие абсолютного и универсального критерия. Основные положения концепции биологического вида. Критика концепции биологического вида. Концепция морфологического вида и другие альтернативные точки зрения. Различия в понимании вида в разных таксономических группах организмов от вирусов до позвоночных. Неравноценность и разнообразие видовых форм. Агамные и инбредные виды. Аллопатрические, симпатрические, парапатрические и перипатрические популяции. Гибридные зоны. Экотипы и экологические расы. Непрерывная (клинальная) и прерывистая (ступенчатая) географическая изменчивость. Локальные и географические расы, подвиды. Изолирующие механизмы: пространственная (географическая) и биологическая; презиготическая (экологическая, этологическая, механическая, гаметическая) и постзиготическая (низкая жизнеспособность, стерильность и разрушение гибридов) изоляция. Соотношение между фенотипическими и генетическими различиями видов; виды-двойники. Тема 7. ВИДООБРАЗОВАНИЕ Типы видообразования: дивергентное и недивергентное, постепенное и "мгновенное" видообразование. Аллопатрическое (географическое) видообразование и его механизмы и примеры. Перипатрическое видообразование; примеры и возможные механизмы: эффект основателя, инбридинг, генетический дрейф, "генетическая революция". Механизмы возникновения изоляции при аллопатрическом видообразовании. Видообразование путем отбора на усиление изоляции. Смещение репродуктивных признаков. Симпатрическое и парапатрическое видообразование. Смежно-симпатрическое и биотически-симпатрическое видообразование. Роль дизруптивного отбора в симпатрическом видообразовании. Возможные механизмы изоляции при симпатрическом видообразовании. Роль периферических изолятов. Популяционные волны, эффект бутылочного горлышка и принцип основателя. “Внезапное" симпатрическое видообразование и его возможные механизмы: гибридизация, хромосомные перестройки, полиплоидия. Парапатрическое видообразование. Кольцевые виды. Полувиды и сингамеоны. Недивергентное видообразование: филетическое и гибридогенное. Последовательные виды и критерии их выделения. ТЕМА 8. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ Причины выделения понятия макроэволюция. Соотношение микро- и макроэволюции. Изучение филогенеза как основа изучения макроэволюции. Методы реконструирования филогенеза. Установление гомологии на основе Геккелевской триады признаков. Неодарвинистский подход к объяснению филогенеза. Сравнительноморфологический метод. Кладистический анализ и его применимость для таксонов разных рангов. Теория эволюции и принципы биологической систематики. Особенности палеонтологического метода изучения эволюции. Основные формы ископаемых остатков организмов. Тафономия - изучение путей и условий захоронения организмов. Формы филогенеза таксонов: стазигенез, анагенез, кладогенез, симгенез и вымирание. Дивергенция, конвергенция, параллелизм. Темпы эволюции и динамика филумов. Морфологическая и таксономическая скорость эволюции. Оценка темпов эволюции по скоростям образования и вымирания таксонов. Различия в скоростях эволюции между разными группами организмов; брадителия, горотелия и тахителия. Факторы, оказывающие влияние на скорость эволюции. Неравномерность и мозаичность эволюции и их возможные причины; "живые ископаемые". Вероятность вымирания таксонов и 6
гипотеза черной королевы (Л. Ван Вален). Изменение темпов вымирания в истории биоты Земли. Сравнение скоростей эволюции в разных таксонах. Понятие глобального экологического кризиса, его причин, сценария и значения в эволюции биоты. Эволюция формы и функции. Факторы, ограничивающие эволюцию формы. Ограничения, связанные с общей организацией и предковыми структурами, с функциональной коадаптацией органов и компромиссами между функциями. Многовариантность, случайность и непредсказуемость эволюции. Возникновение нового в эволюции: полифункциональность органов, смена функций, преадаптация, интенсификация, расширение, разделение функций. Полимеризация и олигомеризация гомологичных органов. Адаптивность макроэволюционных изменений. Биология развития и эволюция. Соотношение онтогенеза и филогенеза. Закон зародышевого сходства К. фон Бэра. Рекапитуляция; биогенетический закон Э. Геккеля и его ограниченность. Теория филэмбриогенезов А.Н. Северцова в свете современных данных. Аллометрический рост и гетерохрония процессов онтогенеза - важнейшие механизмы образования новых форм. Формы гетерохронии: педоморфоз (ретардация, неотения, прогенез, задержка смещения) и пераморфоз (акселерация, гиперморфоз, предварение смещения) и их значение в эволюции. Онтогенез и стабилизирующий отбор. Автономизация и рационализация онтогенеза. Канализация развития. Оценка гипотезы "системных мутаций" как механизма возникновения высших таксономических категорий. Прогресс и регресс в эволюции. Подход Ч.Дарвина к вопросу о прогрессивной эволюции. Биологический и морфофизиологический прогресс (ароморфоз) по А.Н.Северцову. Критерии биологического прогресса и регресса. Основные способы достижения биологического прогресса (направления макроэволюции): ароморфоз, идиоадаптация и морфофизиологический регресс. Специализация и прогресс. Типы морфофизиологических адаптаций. Эволюция крупных таксонов: скачкообразная или постепенная эволюция? Возможная роль и механизмы квантовой эволюции (Дж. Симпсон). "Правила" макроэволюции: прогрессивного увеличение размеров тела (Э. Коп), необратимости эволюции (Л. Долло), прогрессивной специализации (Ш. Депере), происхождения новых групп от неспециализированных предков (Э. Коп), филогенетического предварения (Л.С. Берг). Макроэволюция в свете данных молекулярной биологии. ТЕМА 9. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ Проблемы определения понятия жизни и ее происхождения на Земле. Теория нейтральности (М. Кимура). Скорости эволюции генов и белков. Концепция молекулярных часов. Теория прерывистого равновесия (Н. Элдридж и С. Гулд). Проблема направленности эволюции. Эпигенетическая эволюция. Проблемы эволюции биологического разнообразия и роль глобальных экологических кризисов в эволюции. Проблемы эволюции человека. Проблемы эволюции, связанные с развитием биотехнологии. Генетическая трансформация и горизонтальный перенос генов и их возможная роль в эволюции. Семинарские занятия: наименование тем и их содержание.
Занятие 6. Однолокусная модель естественного отбора. Анализ различных сценариев естественного отбора. Генетический груз. Занятие 7. Оценка генетического расстояния и генетического сходства популяций (видов). Занятие 8. Контрольная работа по популяционной генетике. Занятия 9 – 14. Защита и обсуждение индивидуальных рефератов, написанных на основании научной литературы по вопросам теории эволюции. Занятие 15. Заключительное занятие. III. ФОРМЫ КОНТРОЛЯ Рубежный контроль - контрольная работа, защита реферата, экзамен 8 семестр. Темы рефератов*. Основные формы полового и бесполого размножения; их генетические и эволюционные последствия. Бесполое и половое размножение: затраты и выгоды, преимущества и недостатки. Проблема возникновения и сохранения в эволюции полового размножения и рекомбинации: попытки объяснения на основе индивидуального и группового отбора. Наследуемость темпов онтогенеза и скорость эволюции. Эволюция популяции и эволюция биоценозов. Эволюция вирусов и их происхождение. Эволюция и человек в трудах Пьера Тейяра де Шардена. Биохимическая эволюция. Эволюция механизмов эволюции. Консерватизм эволюции на субклеточном уровне. Проблемы эволюции биологического разнообразия. * Студенту предоставлено право выбора темы реферата, при условии что он будет написан на основе изучения оригинальной научно литературы. IV. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ КУРСА Список литературы Основной 1. Гаевский Н.А. Знакомство с эволюционной генетикой: Учеб. – метод. пособие/ Краснояр. гос. ун-т.– Красноярск, 2002. – 53 с. http://www.lan.krasu.ru/studies/book.asp?id=108. 2. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. – Саратов: Научная книга, 2001.- 160 с. 3. Северцов А.С. Основы теории эволюции. – М.: Изд-во МГУ, 1987.- 320 с. 4. Яблоков А.В. Юсуфов А.Г. Эволюционное учение.- М.: Высшая школа, 1989
Занятие 1. Значение популяционной генетики для понимания эволюционных процессов. Статистические характеристики популяции. Занятие 2. Полиморфизм и гетерозиготность популяции. Занятие 3. Панмиктическая равновесная популяции. Закон соотношения частот аллелей и генотипов Харди – Вайнберга. Генетическое равновесие для модели множественных локусов. Занятие 4. Построение моделей для анализа элементарных факторов эволюции. Дрейф генов. Занятие 5. Инбридинг. Мутационный процесс. Миграция (поток генов).
Дополнительный 1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. - М.: Мир, 1984. 2. Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Ж. общей биологии. - 1996.- Т.57.- №2.- С.14-37. 3. Берг Л.С. Труды по теории эволюции.- Л.: Наука, 1977. 4. Горбань А.Н. и др. Демон Дарвина: Идея оптимальности и естественный отбор. - М.: Наука, 1988. - 207 с 5. Грант В. Эволюция организмов.- М.: Мир, 1980,1990.
7
8
6. Грант, В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории.- М.: Мир, 1991.- 488 с. 7. Дарвин Ч. Происхождение видов.- М.: Наука,1991. 8. Ж.Б. Ламарк Философия зоологии. Избр.тр.в 2т. 1955. 9. Кайданов, Л.З. Генетика популяций.- М.: Высшая школа, 1996. - 320 с. 10. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности.- М.: Мир, 1985. 11. Лима-де-Фариа Эволюция без отбора.- М.: Мир, 1991. 12. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов.- М.: Наука, 1983. - 278 с. 13. Мемориальная страница. Любищев А.А. http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/lyubishc.htm. 26.03.03. 14. Назаров В.И. Учение о макроэволюции /на путях к новому синтезу.- М.: Наука, 1991.2 28 с. 15. Рэфф, Р. и Т. Кофмен. Эмбрионы, гены и эволюция.- М.: Мир, 1986.- 402 с. 16. Солбриг, О. и Д. Солбриг. Популяционная биология и эволюция.- М.: Мир, 1982.- 488 с. 17. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции. С.-Пб.: Изд-во СПГУ, 1992.- 240 с. 18. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии.- Л.: Наука, 1977. – 227 с. 19. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма.- Л.: Наука, 1969. – 493 c.
Теория эволюции Составитель Гаевский Николай Александрович
Редактор И.А. Вейсич
Корректура автора
Подписано в печать 12.02.2003 Тиражируется на электронных носителях Заказ 220 Дата выхода 12.02.2003 Адрес в Internet: www.lan.krasu.ru/studies/editions.asp Отдел информационных ресурсов управления информатизации КрасГУ 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. 22-05, e-mail:
[email protected] Издательский центр Красноярского государственного университета 660041 г. Красноярск, пр. Свободный, 79, e-mail:
[email protected] 9
10