Адаптации особи и клона. Механизмы и роли в эволюции

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà, 2002, ÚÓÏ 122, ‹ 1, Ò. 16–25

ìÑä 577.4/591.18+591.524

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà © 2002 „. Ç. Ç. ïηӂ˘ áÓÓÎӄ˘ÂÒÍËÈ ËÌÒÚËÚÛÚ êÄç, ë‡ÌÍÚ-èÂÚÂ·Û„ Ç ÔÓÌflÚË ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·Ë (ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍË ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË, ˝ÍÓÎÓ„Ëfl ÓÒÓ·Ë) ‚Íβ˜‡˛ÚÒfl Ôӂ‰ÂÌË ‚˚ÊË‚‡ÌËfl, ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÎflˆËË, ‡ÍÍÎËχˆËË, ‰ËÒÍÂÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚ Ë ‡Ì‡·ËÓÁ. èÓ͇Á‡ÌÓ, ˜ÚÓ Ôӂ‰ÂÌË ‚˚ÊË‚‡ÌËfl Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÎflˆËË ·‡ÁËÛ˛ÚÒfl ̇ ÓÔÂ‡ÚË‚Ì˚ı ÏÂı‡ÌËÁχı ÌÂ‚ÌÓÈ ÒËÒÚÂÏ˚, ‡ ‡ÍÍÎËχˆËË Ë ‰ËÒÍÂÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚ (ÑÄç) Ò‚flÁ‡Ì˚ Ò „ÛÎflˆËÂÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚. éÚϘÂÌÓ, ˜ÚÓ ÔËÓ·ÂÚÂÌË ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚÂÈ Í ‡ÍÍÎËχˆËË Ë Ó·‡ÁÓ‚‡Ì˲ ÑÄç Á‡‚ËÒËÚ ÓÚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â„Ó Ó·Ó„‡˘ÂÌËfl „ÂÌÓχ ̇ ÓÒÌÓ‚Â ‰ÛÔÎË͇ˆËÈ. ìÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌÓ, ˜ÚÓ ËÒıÓ‰Ì˚È ‰ÛÔÎË͇ÌÚ ÍÓÌÒÂ‚‡ÚË‚ÌÓ ÒÓı‡ÌflÂÚ ÔÂÊÌË ҂flÁË ÒÓ Ò‰ÓÈ ÒÚ‡·ËÎËÁËÛ˛˘ËÏ ÓÚ·ÓÓÏ, ÌÓ‚˚È Ê – „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍË ‡ÒÒËÏËÎËÛÂÚ ÌÓ‚Û˛ Ò‰Û. ç‡ÒΉÒÚ‚ÂÌ̇fl ÙËÍÒ‡ˆËfl Ó‰ÌÓÈ ËÁ ÑÄç Ó·˙flÒÌÂ̇ ‚˚Ô‡‰ÂÌËÂÏ ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚ÌÓÈ „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ÔÓ„‡ÏÏ˚. èÓ‰˜ÂÍÌÛÚ‡ ‚‡ÊÌÓÒÚ¸ ÓÒ‚ÓÂÌËfl ÌÓ‚˚ı Ò‰ ˜ÂÂÁ ÑÄç Í‡Í Ó·˘Â„Ó ÔÛÚË ˝‚ÓβˆËË ‚ ÌÓ‚Û˛ Ò‰Û.

ÇÇÖÑÖçàÖ ëÂ‰Ë ÏÌÓ„Ó˜ËÒÎÂÌÌ˚ı Ó·˙ÂÍÚÓ‚ ·ËÓÎÓ„ËË ˆÂÌÚ‡Î¸ÌÓ ÏÂÒÚÓ ÔË̇‰ÎÂÊËÚ ÓÒÓ·Ë (ÒËÌÓÌËÏ˚ – Ë̉˂ˉÛÛÏ Ë Ó„‡ÌËÁÏ). ë Ó‰ÌÓÈ ÒÚÓÓÌ˚, ‚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ËË Ò Ô‡‡‰Ë„ÏÓÈ ÏÓÌÓÙËÎËË Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ÏË‡ [33], ÓÒÓ·¸ ‰ÓÎÊ̇ Ò˜ËÚ‡Ú¸Òfl ËÚÓ„ÓÏ ˝‚ÓβˆËË, ÍÓ̘Ì˚Ï Á‚ÂÌÓÏ ÌÂÔÂ˚‚ÌÓÈ ˆÂÔË Ô‰ÍÓ‚. Ç ˝ÚÓÈ ÓÎË Ó̇ Ê Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒfl Ë ÛÒÎÓ‚ËÂÏ ‰‡Î¸ÌÂȯÂÈ ˝‚ÓβˆËË: ÔÓ Â ҂ÓÈÒÚ‚‡Ï ÂÒÚÂÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÓÚ·Ó ËÎË ˜ÂÎÓ‚ÂÍ (‚ ÒÎÛ˜‡Â ÓÚ·Ó‡ ËÒÍÛÒÒÚ‚ÂÌÌÓ„Ó) ÓˆÂÌË‚‡˛Ú, ‰ÓÔÛÒÚËÚ¸ ÎË ÂÂ Í ÔÓËÁ‚Ó‰ÒÚ‚Û ÔÓÚÓÏÍÓ‚. ë ‰Û„ÓÈ ÒÚÓÓÌ˚, ‚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÒËÒÚÂχı ËÏÂÌÌÓ ÓÒÓ·¸ – Ò‡Ï˚È ÍÓÌÍÂÚÌ˚È ÒÛ·˙ÂÍÚ ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚ËÈ. éÒڇθÌ˚ ӷ˙ÂÍÚ˚ – ÒÂϸË, ÔÓÔÛÎflˆËË Ë ·ËÓˆÂÌÓÁ˚ – ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Û˛Ú ‰Û„ Ò ‰Û„ÓÏ Ë ÒÓ Ò‰ÓÈ ÚÓθÍÓ ˜ÂÂÁ ÓÒÓ·¸. í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ÓÒÓ·¸ ̇ıÓ‰ËÚÒfl ̇ ÔÂÂÒ˜ÂÌËË ‰‚Ûı „·‚Ì˚ı ÔÎÓÒÍÓÒÚÂÈ ·ËÓÎÓ„ËË – ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓÈ Ë ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ. ì˜ËÚ˚‚‡fl ÒÎÓÊÌÓÒÚ¸ ÒÚÓÂÌËfl „ÂÌÓχ Ë ·ÂÒÍÓ̘ÌÓÒÚ¸ ÔÂÂÒÚÓÂÍ Â„Ó ÔË ÂÍÓÏ·Ë̇ˆËflı, ÒΉÛÂÚ Ò˜ËÚ‡Ú¸ ‚ÂÓflÚÌÓÒÚ¸ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÔË ÔÓÎÓ‚ÓÏ ÔÓˆÂÒÒ ‡·ÒÓβÚÌÓ Ó‰Ë̇ÍÓ‚˚ı „ÂÌÓÚËÔÓ‚ ËÒ˜ÂÁ‡˛˘Â χÎÓÈ. éÒÚ‡‚Ë‚ ÔÓ͇ ‚ ÒÚÓÓÌ ÍÎÓÌ˚, ÏÓÊÌÓ „Ó‚ÓËÚ¸ Ó· ËÒÍβ˜ËÚÂθÌÓÈ Ë̉˂ˉۇθÌÓÒÚË Í‡Ê‰Ó„Ó „ÂÌÓÚËÔ‡. èÓ·„‡˛, ˜ÚÓ Ì ‚ÒÚÛÔËÚ ‚ ÔÓÚË‚Ó˜ËÂ Ò ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚Ï Ë Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏË Ì‡ÛÍË ÒÎÂ‰Û˛˘Â ‡·Ó˜Â ÓÔ‰ÂÎÂÌË ÓÒÓ·Ë – ÓÒÓ·¸ ÂÒÚ¸ ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍÓ ÔÓfl‚ÎÂÌË ÛÌË͇θÌÓ„Ó „ÂÌÓχ, Ò‡ÏÓÒÚÓflÚÂθÌÓ (‡‚ÚÓÌÓÏÌÓ) ÛÒڇ̇‚ÎË‚‡˛˘Â ÓÚÌÓ¯ÂÌËfl Ò ‚̯ÌÂÈ Ò‰ÓÈ. ë ÚÓ˜ÍË ÁÂÌËfl ˝ÚÓ„Ó ÓÔ‰ÂÎÂÌËfl, ÓÚ‰ÂθÌ˚ÏË ÓÒÓ·flÏË ÒΉÛÂÚ Ò˜ËÚ‡Ú¸ „‡ÔÎÓˉÌ˚Â Ë ‰ËÔÎÓˉÌ˚ ÒÚ‡‰ËË, ‚ ˜‡ÒÚÌÓÒÚË, ÓÚ‰ÂθÌ˚ flȈÂÍÎÂÚÍË Ë ÒÔÂχÚÓÁÓˉ˚, ‡ Ú‡ÍÊ ÔÓÓÒÚÍË Ô‡ÔÓÚ-

ÌËÍÓ‚ Ë Ô·ÛÌÓ‚. éÚ‰ÂθÌ˚ÏË Ó„‡ÌËÁχÏË ÒΉÛÂÚ ÔËÁ̇ڸ Ì ÚÓθÍÓ ‚˚ÒÓÍÓ ËÌÚ„ËÓ‚‡ÌÌ˚ ÍÓÎÓÌËË Í‡Í Û ÒËÙÓÌÓÙÓ ËÎË ÒÚÓ·ËÎ˚ ˆÂÒÚÓ‰, ÔÓ ÏÌÂÌ˲ å‡ÙÂÌË̇ [32], β·‡fl, ‰‡Ê χÎÓ ËÌÚ„ËÓ‚‡Ì̇fl ÍÓÎÓÌËfl (̇ÔËÏÂ, „ˉÓˉӂ), ÏÓÊÂÚ Ò˜ËÚ‡Ú¸Òfl Ó„‡ÌËÁÏÓÏ. ë ‰Û„ÓÈ ÒÚÓÓÌ˚, ͇ÎËÍÓ‚˚ı ҇ψӂ, ÔËÓÒ¯Ëı Í Ò‡ÏÍ‡Ï Ë ‰ÂÈÒÚ‚Û˛˘Ëı Ò ÌËÏË Í‡Á‡ÎÓÒ¸ ·˚ ‰ËÌÓ ÒΉÛÂÚ ‡ÒÒχÚË‚‡Ú¸ Í‡Í ÓÚ‰ÂθÌ˚ Ó„‡ÌËÁÏ˚, ÔÓÒÍÓθÍÛ Û ÌËı ‡ÁÌ˚ „ÂÌÓÚËÔ˚. íÂÒÌÂȯËÈ ÒËÏ·ËÓÁ ‡Á΢Ì˚ı ˝ÎÂÏÂÌÚÓ‚, ÒÓÒÚ‡‚Îfl˛˘Ëı ÚÂÎÓ Î˯‡ÈÌË͇, Ì ÔË‚ÂÎ Í Ó·‡ÁÓ‚‡Ì˲ ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛ ËÌÚ„ËÓ‚‡ÌÌÓ„Ó Ó„‡ÌËÁχ [9]. çÂÓ·ıÓ‰ËÏÓ ÔËÁ̇ڸ, ˜ÚÓ Ì ÒÓ‚ÒÂÏ ‚ÔËÒ˚‚‡˛ÚÒfl ‚ ̇¯Â ÓÔ‰ÂÎÂÌË Ó„‡ÌËÁχ ˆ‚ÂÚÍÓ‚˚ ‡ÒÚÂÌËfl Ò Ëı ‰‚ÓÈÌ˚Ï ÓÔÎÓ‰ÓÚ‚ÓÂÌËÂÏ: ÚËÔÎÓˉÌ˚È ˝Ì‰ÓÒÔÂÏ ËÏÂÂÚ ËÌÓÈ „ÂÌÓÏ, ˜ÂÏ ‚Ò ÓÒڇθÌ˚ ˜‡ÒÚË ˆ‚ÂÚÍÓ‚˚ı. éÚ‰ÂθÌ˚È Ó„‡ÌËÁÏ Ó·˚˜ÌÓ Ì‡˜Ë̇ÂÚÒfl Ò ÁË„ÓÚ˚, ·ÂÁÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Í ÚÓÏÛ, ‡Á‚Ë‚‡ÂÚÒfl Ó̇ ‰‡Î ‚ ËÒÚËÌÌÓÈ ‚̯ÌÂÈ Ò‰ ËÎË ‚ ÛÚӷ χÚÂË, ‡ Á‡‚Â¯‡ÂÚÒfl – Â„Ó ÒÏÂÚ¸˛. 燯ÂÏÛ ÓÔ‰ÂÎÂÌ˲ ÓÒÓ·Ë ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛Ú ‚Ò ÛÌËÚ‡Ì˚Â Ë ·Óθ¯‡fl ˜‡ÒÚ¸ ÏÓ‰ÛθÌ˚ı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. ëÂ‰Ë ÔÓÒΉÌËı ·˚‚‡˛Ú ÒÎÛ˜‡Ë, ÍÓ„‰‡ ÓÚ‰ÂθÌ˚ ÏÓ‰ÛÎË ‡„ËÛ˛Ú Ì‡ ‚̯ÌË هÍÚÓ˚ ·ÓΠËÎË ÏÂÌ ‡‚ÚÓÌÓÏÌÓ. ç‡ÔËÏÂ, ÔÓ·Â„Ë Ì‡ Ó‰ÌÓÏ Ë ÚÓÏ Ê ‡ÒÚÂÌËË ÏÓ„ÛÚ ‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ÓÒ‚Â˘ÂÌËfl Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ÔÓËÁ‚Ó‰ËÚ¸ ‡ÁÌ˚ ÙÓÏ˚ ÎËÒڸ‚. Ç ˝ÚÓÏ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË Ú‡ÍÓÈ ÏÓ‰ÛθÌ˚È Ó„‡ÌËÁÏ ·ÎËÁÓÍ ÔÓÌflÚ˲ ÍÎÓ̇. äÎÓÌ ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ÓÔ‰ÂÎÂÌ Í‡Í ÒÓ·‡ÌË ÓÚ‰ÂθÌ˚ı ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍËı ÌÓÒËÚÂÎÂÈ Ó‰ÌÓ„Ó Ë ÚÓ„Ó Ê ÛÌË͇θÌÓ„Ó „ÂÌÓχ, ͇ʉ˚È ËÁ ÍÓÚÓ˚ı ‡‚ÚÓÌÓÏÌÓ ÛÒڇ̇‚ÎË‚‡ÂÚ Ò‚flÁË Ò ‚̯ÌÂÈ 16

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà

Ò‰ÓÈ. ùÚÓ ÔÓÎÛ˜‡ÂÚÒfl ‚ ÂÁÛθڇÚ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl ËÎË Ô‡ÚÂÌÓ„ÂÌÂÁ‡. ᇉ‡˜‡ ̇ÒÚÓfl˘Â„Ó ËÒÒΉӂ‡ÌËfl – ‚˚flÒÌËÚ¸, ͇ÍËÏË ÔÛÚflÏË ÒÎÓÊË‚¯‡flÒfl, Ëϲ˘‡flÒfl ‚ ̇΢ËË ÓÒÓ·¸ (ËÎË ÍÎÓÌ) ÛÒڇ̇‚ÎË‚‡ÂÚ Ò ‚̯ÌÂÈ Ò‰ÓÈ, Ó·‡˘‡fl ‚ ÔÂ‚Û˛ Ó˜Â‰¸ ‚ÌËχÌË ̇ ÙÂÌÓÏÂÌÓÎӄ˲, ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ Ë ˝‚ÓβˆËÓÌÌÛ˛ Óθ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ‡‰‡ÔÚ‡ˆËÈ. àÒÒΉӂ‡ÌËfl ‡͈ËÈ ÓÒÓ·Ë Ó͇Á˚‚‡˛ÚÒfl Ì ڇÍËÏË ÔÓÒÚ˚ÏË, Í‡Í ÏÓÊÂÚ ÔÓ͇Á‡Ú¸Òfl ̇ ÔÂ‚˚È ‚Á„Îfl‰. èÓÎÛ˜ËÚ¸ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ë ‰‡ÌÌ˚ ̇ Ó‰ÌÓÏ Ë ÚÓÏ Ê Ë̉˂ˉÛÛÏ ‚ÓÁÏÓÊÌÓ Î˯¸ ‚ Í‡ÈÌ ‰ÍËı ÒÎÛ˜‡flı. ä‡Í Ô‡‚ËÎÓ, Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒfl ÌÂÍÓÂÍÚÌ˚Ï ÏÌÓ„ÓÍ‡ÚÌÓ ÚÂÒÚËÓ‚‡ÌË ӉÌÓÈ Ë ÚÓÈ Ê ÓÒÓ·Ë, ‡ ÂÁÛθڇÚ˚ Ó‰ÌÓ„Ó ÚÂÒÚ‡ – fl‚ÌÓ Ì‰ÓÒÚ‡ÚÓ˜Ì˚ ‰Îfl ÓˆÂÌÓÍ ‡„ËÓ‚‡ÌËfl. Ç ˝ÚÓÈ Ò‚flÁË Á‡ Â‡ÍˆË˛ ÓÒÓ·Ë Ì‡ÔËÏÂ, ÔË ÓÔ‰ÂÎÂÌËË ÛÒÚÓȘ˂ÓÒÚË (ÔÓ ‰ÓΠ‚˚ÊË‚¯Ëı ËÎË, ̇ӷÓÓÚ, ÔÓ„Ë·¯Ëı ÓÒÓ·ÂÈ), ËÎË ÚÓÎÂ‡ÌÚÌÓ„Ó ‰Ë‡Ô‡ÁÓ̇ (Ù‡ÍÚ˘ÂÒÍËı „‡Ìˈ ÛÒÚÓȘ˂ÓÒÚË) ÔËÌËχ˛Ú ÛÒ‰ÌÂÌÌ˚ ÔÓ͇Á‡ÚÂÎË „ÛÔÔ˚, ‚˚·ÓÍË. é˜Â‚ˉÌÓ, ˜ÚÓ ˝ÚÓ Ù‡ÍÚ˘ÂÒÍË ·Û‰ÂÚ ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍÓÈ ÔÓÔÛÎflˆËË ËÎË Â ˜‡ÒÚË, ‡ Ì ÓÒÓ·Ë. èÓ˝ÚÓÏÛ ‚ ˝ÚËı ÒÎÛ˜‡flı Ô‰ÔÓ˜ÚËÚÂθÌÓ ‡·ÓÚ‡Ú¸ Ò ÍÎÓ̇ÏË – ÚÓ„‰‡ ÔÓ͇Á‡ÚÂÎË ÊËÁ̉ÂflÚÂθÌÓÒÚË, ÔÓÎÛ˜ÂÌÌ˚ ̇ „ÛÔÔÂ, ·Û‰ÛÚ ·ÎËÊÂ Í ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍ ÓÒÓ·Ë. íÓ, ˜ÚÓ Á‰ÂÒ¸ ̇Á‚‡ÌÓ Ó·˘ËÏ ÔÓÌflÚËÂÏ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·ÂÈ ÏÓÊÌÓ Ò˜ËÚ‡Ú¸ ˉÂÌÚ˘Ì˚Ï ÔÓÌflÚ˲ ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍËı ‡‰‡ÔÚ‡ˆËÈ [45] ËÎË ˝ÍÓÎÓ„ËË ÓÒÓ·Ë [6]. ëΉÛÂÚ Á‡ÏÂÚËÚ¸, ˜ÚÓ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËfl Ó· ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË Ë̉˂ˉÛÛχ ÒÚÓθ Ê ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏ˚ ‰Îfl ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÓÒÚÓÂÌËÈ, Í‡Í „·‚˚ Ó ÒÓÔÓÚË‚ÎÂÌËË Ï‡ÚÂˇÎÓ‚ ÌÛÊÌ˚ β·ÓÈ ÚÂıÌ˘ÂÒÍÓÈ Ì‡ÛÍÂ. èË ˝ÚÓÏ ÒÓ‚Â¯ÂÌÌÓ flÒÌÓ, ˜ÚÓ ‚Ò ‡ÒÔÂÍÚ˚ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·ÂÈ Ë ÍÎÓ̇ Ì ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ ÓˆÂÌÂÌ˚ ‚ ‡Ï͇ı ÚÓθÍÓ ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÓÌflÚËÈ. ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà òËÓÍÓÏÛ ÔÓÌflÚ˲ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·Ë ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛Ú fl‚ÎÂÌËfl Ôӂ‰ÂÌËfl ‚˚ÊË‚‡ÌËfl, ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÎflˆËÈ, ‡ÍÍÎËχˆËË, ‰ËÒÍÂÚÌ˚ı ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ Ë ‡Ì‡·ËÓÁ‡. éÔ‡‚‰‡ÌËÂÏ ÔÓÔ˚ÚÍË ÔӇ̇ÎËÁËÓ‚‡Ú¸ ‚Ò Îӄ˘ÂÒÍÓ ÔÓΠ˝ÚÓ„Ó Ô‰ÏÂÚ‡ ÔÓÒÎÛÊËÎË ÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌ˚ ËÒÒΉӂ‡ÌËfl fl‚ÎÂÌËfl ‡ÍÍÎËχˆËË, ‰Ó ÒËı ÔÓ χÎÓ ËÁÛ˜ÂÌÌÓ„Ó. èӂ‰ÂÌË ‚˚ÊË‚‡ÌËfl èË ËÁÏÂÌÂÌËË Ò‰˚ ‚ÓÁÌË͇ÂÚ „‡‰ËÂÌÚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â„Ó Ù‡ÍÚÓ‡. èË ‰ÓÒÚËÊÂÌËË ÔÓÓ„Ó‚˚ı ‰ÓÁ Ó„‡ÌËÁÏ Ó·˚˜ÌÓ Ì‡˜Ë̇ÂÚ ËÒ͇ڸ ·ÓΠÍÓÏÙÓÚÌÛ˛ ÒÂ‰Û Ë ÔÂÂÏ¢‡ÂÚÒfl ÚÛ‰‡. èÓ ÏÌÂÌ˲ ÉÓÏÓ‚‡ [14] ËÏÂÌÌÓ ÔÂÂÏ¢ÂÌË ‚ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Â fl‚ÎflÂÚÒfl ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÏ Ôӂ‰ÂÌËfl. ì·Âʇڸ, ÛÔÎ˚Ú¸, ÛÎÂÚÂÚ¸, Á‡˚Ú¸Òfl – ‚ÓÚ Ó·˚˜Ì‡fl

17

‡‰‡ÔÚ˂̇fl ‡͈Ëfl ÓÒÓ·Ë Ì‡ ÌÂÍÓÏÙÓÚÌÓ ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ë Ò‰˚. ê‡ÎËÁÛÂÚÒfl Ó̇ Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË ÌÂωÎÂÌÌÓ Ë Û ÏÂÌfl˛˘Ëı ÌÂ‚ÌÛ˛ ÒËÒÚÂÏÛ ÊË‚ÓÚÌ˚ı Ò‚flÁ‡Ì‡ Ò Â ÓÔÂ‡ÚË‚ÌÓÈ ‰ÂflÚÂθÌÓÒÚ¸˛. èӂ‰ÂÌË ‚˚ÊË‚‡ÌËfl ¯ËÓÍÓ ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌÓ ‚ ‚ˉ ڇÍÒËÒÓ‚ – ÙÓÌÓ- Ë „ÂÓ-, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ flÍÓ ‚˚‡ÊÂÌÌ˚ı Û Î˘ËÌÓÍ ÏÓÒÍËı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. àÒÒÎÂ‰Û˛ÚÒfl ˝ÚË ‡͈ËË Ó·˚˜ÌÓ ‚ „‡‰ËÂÌÚ-ÔË·Ó‡ı, ̇ ÍÓÚÓ˚ı ÛÒڇ̇‚ÎË‚‡˛ÚÒfl ÁÓÌ˚ (‰ÓÁ˚) ‚˚·‡ÌÌÓ„Ó Ù‡ÍÚÓ‡ (“ÔÂÙÂẨÛÏ”), ÍÓÚÓ˚ ҘËÚ‡˛ÚÒfl ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÏ ÓÔÚËÏÛÏÓÏ [18, 48]. àϲ˘ËÂÒfl ÒÎÛ˜‡Ë ‚˚·Ó‡ ÊË‚ÓÚÌ˚ÏË ‰ÓÁ, fl‚ÌÓ Ì ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ Ó· ÓÔÚËÏÛÏ [22], fl Ó·˙flÒÌfl˛ ÌÂÁ‡‚Â¯ÂÌÌÓÒÚ¸˛ ÔÓËÒıÓ‰fl˘ÂÈ ÔË ˝ÚÓÏ ‡ÍÍÎËχˆËË (ÒÏ. ÌËÊÂ). èÓÏËÏÓ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓ„Ó ÔÂÂÏ¢ÂÌËfl ‚ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Â Í ˝ÎÂÏÂÌÚ‡Ï Ôӂ‰ÂÌËfl ‚˚ÊË‚‡ÌËfl ÏÓÊÌÓ ÓÚÌÂÒÚË Ëϲ˘Û˛Òfl Û ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÊË‚ÓÚÌ˚ı ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÏÂı‡Ì˘ÂÒÍË ËÁÓÎËÓ‚‡Ú¸Òfl ÓÚ ‚‰ÌÓ„Ó ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl ÓÍÛÊÂÌËfl – ÒÏ˚͇ÌË ÒÚ‚ÓÓÍ Û ‰‚ÛÒÚ‚Ó˜‡Ú˚ı ÏÓÎβÒÍÓ‚ Ë ÛÒÓÌÓ„Ëı ‡ÍÓÓ·‡ÁÌ˚ı, Á‡Í˚‚‡ÌË Í˚¯Â˜ÍÓÈ Ë Û ·˛ıÓÌÓ„Ëı ÏÓÎβÒÍÓ‚. í‡ÍÓ„Ó Ó‰‡ ‡͈ËË ‡ÒÒχÚË‚‡ÎËÒ¸ ÉË̈ËÌÒÍËÏ Í‡Í “ËÁÓÎËÛ˛˘ËÈ ÂÙÎÂÍÒ” [8]. ä Ôӂ‰ÂÌ˲ ‚˚ÊË‚‡ÌËfl ÏÓÊÌÓ ÓÚÌÂÒÚË Ú‡ÍÊ ‡Á΢Ì˚ ÙÓÏ˚ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓÈ Í‡Ú‡ÎÂÔÒËË – ÔÓÎÌÓ„Ó Ó·ÂÁ‰‚ËÊÂÌËfl ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ıˢÌË͇ (̇ÔËÏÂ, Í‡Í Û ÊÛÍÓ‚-˘ÂÎÍÛÌÓ‚ ËÎË ÓÔÓÒÒÛÏÓ‚). îËÁËÓÎӄ˘ÂÒ͇fl „ÛÎflˆËfl é „ÛÎflˆËË ‚ÌÛÚÂÌÌÂÈ Ò‰˚ Ó„‡ÌËÁχ ̇‚ÂÌÓ ÎÛ˜¯Â ‚ÒÂı Ò͇Á‡Î äÎÓ‰ ÅÂ̇ (1878): “ÇÒ ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË ÏÂı‡ÌËÁÏ˚, ÒÍÓθ ·˚ ‡Á΢Ì˚ ÓÌË Ì ·˚ÎË, ËÏÂ˛Ú Ó‰ÌÛ ˆÂθ – ÒÓı‡ÌÂÌË ÔÓÒÚÓflÌÒÚ‚‡ ÛÒÎÓ‚ËÈ ÊËÁÌË ‚Ó ‚ÌÛÚÂÌÌÂÈ Ù‡Á” [8]. îËÁËÓÎӄ˘ÂÒ͇fl „ÛÎflˆËfl ÒÓ‚Â¯‡ÂÚÒfl ‚ ‚ˉ ‡·ÓÚ˚ ÔÓÚË‚ ÙËÁ˘ÂÒÍÓ„Ó ËÎË ıËÏ˘ÂÒÍÓ„Ó „‡‰ËÂÌÚ‡ Ù‡ÍÚÓ‡, ˜ÂÏ ˝ÚÓÚ ‚ˉ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÔË̈ËÔˇθÌÓ ÓÚ΢‡ÂÚÒfl ÓÚ ÔÓÒÚÓÈ ËÁÓÎflˆËË ÔË Ôӂ‰ÂÌËË ‚˚ÊË‚‡ÌËfl. åÂı‡ÌËÁÏ˚ ÚÂÏÓ- Ë ÓÒÏÓ„ÛÎflˆËË, „ÛÎflˆËË ÒÓ‰ÂʇÌËfl ‚ ÍÓ‚Ë ‡Á΢Ì˚ı ‚¢ÂÒÚ‚ Ë ‰. ÓÔÂ‡ÚË‚ÌÓ Á‡ÔÛÒ͇˛ÚÒfl ÌÂ‚ÌÓÈ ËÎË ÌÂ‚ÌÓ-„ÛÏÓ‡Î¸ÌÓÈ ÒËÒÚÂÏÓÈ ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ‚ÓÁÏÛ˘ÂÌËfl ‚Ó ‚ÌÛÚÂÌÌÂÈ Ò‰Â, Ô˯‰¯Ë ËÁ Ò‰˚ ‚̯ÌÂÈ. ÄÍÍÎËχˆËfl åÌÓ„Ë ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍË ËÒÒΉӂ‡ÌËfl ÚÂ·Û˛Ú Ò‡‚ÌÂÌËfl ‚˚·ÓÓÍ Ó„‡ÌËÁÏÓ‚ ÔÓ ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌ˚Ï ÔÓ͇Á‡ÚÂÎflÏ – ÛÒÚÓȘ˂ÓÒÚË, ‰Ë‡Ô‡ÁÓÌÛ ÚÓÎÂ‡ÌÚÌÓÒÚË, ÛÓ‚Ì˛ ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ Ë ‰. ó‡ÒÚÓ ˝ÚË ‚˚·ÓÍË ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛ÚÒfl ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ÏË ‡Á΢ËflÏË ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı Ò‰˚, ̇ÔËÏÂ, ÏˉËË ËÁ ÏÓÂÈ ‡ÁÌÓÈ ÒÓÎÂÌÓÒÚË. Ç ıӉ ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ÓÔ‰ÂÎËÎÓÒ¸ ‰‚‡ ÏÂÚӉ˘ÂÒÍËı ÔÓ‰ıÓ‰‡. èË ÔÂ‚ÓÏ – ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ë ‰‡ÌÌ˚ ÔÓÎÛ˜‡ÎË ‰Îfl

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

18

ïãÖÅéÇàó

͇ʉÓÈ ‚˚·ÓÍË, ÌÂÔÓÒ‰ÒÚ‚ÂÌÌÓ ‚ÁflÚÓÈ ‚  ËÁ̇˜‡Î¸ÌÓÈ Ò‰ (‚ ÓÒÚÓÏ ÓÔ˚ÚÂ). èË ‚ÚÓÓÏ ÔÓ‰ıӉ ˝ÍÒÔÂËÏÂÌÚÛ Ô‰¯ÂÒÚ‚Ó‚‡ÎÓ ‚˚‰ÂÊË‚‡ÌË ‚ÒÂı Ò‡‚ÌË‚‡ÂÏ˚ı ‚˚·ÓÓÍ ‚ Ú˜ÂÌË ÌÂÍÓÚÓÓ„Ó ‚ÂÏÂÌË ÔË ÌÂÍÓÚÓ˚ı Òڇ̉‡ÚÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı. í‡Í‡fl Ôӈ‰Û‡ Ô‰‚‡ËÚÂθÌÓ„Ó ‚˚‰ÂÊË‚‡ÌËfl Ò‡‚ÌË‚‡ÂÏ˚ı ÔÓ ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËÏ ÔÓ͇Á‡ÚÂÎflÏ Ó„‡ÌËÁÏÓ‚ ÔË Òڇ̉‡ÚÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı ÔÓÎۘ˷ ̇Á‚‡ÌË ‡ÍÍÎËχˆËË Ë Òڇ· ¯ËÓÍÓ ÔËÏÂÌflÚ¸Òfl ‚ ··Ó‡ÚÓËflı ÌÂÏÌÓ„ËÏ ·ÓΠÔÓÎÛ‚Â͇ ̇Á‡‰. èË ˝ÚÓÏ ÒÓÍË Ë ‰ÓÁ˚ ‡ÍÍÎËχˆËË ËÁ·Ë‡ÎËÒ¸ Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË ËÌÚÛËÚË‚ÌÓ. ëÚ‡ÎÓ flÒÌÓ, ˜ÚÓ ÔË ‡ÍÍÎËχˆËË ÔÓËÒıÓ‰ËÚ “ÍÓÏÔÂÌÒ‡ÚÓÌÓ ËÁÏÂÌÂÌËÂ, ‚ÓÁÌË͇˛˘Â ‚ Ó„‡ÌËÁÏ ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ‰ÎËÚÂθÌÓ ÓÚÍÎÓÌÂÌË ͇ÍÓ„Ó-ÚÓ Ó‰ÌÓ„Ó Ù‡ÍÚÓ‡ ‚̯ÌÂÈ Ò‰˚ (Ó·˚˜ÌÓ ‚ ··Ó‡ÚÓÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı) ÓÚ ÔÂ‚Ó̇˜‡Î¸ÌÓ„Ó ÛÓ‚Ìfl” [39: Ò. 19]. ëÎÂ‰Û˛˘ËÏ Îӄ˘ÂÒÍËÏ ¯‡„ÓÏ ·˚ÎÓ ÒÔˆˇθÌÓ ËÒÒΉӂ‡ÌË ‡ÍÍÎËχˆËË ÛÊ ÌÂ Í‡Í ÏÂÚӉ˘ÂÒÍÓ„Ó ÔËÂχ, ‡ Í‡Í ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó fl‚ÎÂÌËfl, Ëϲ˘Â„ÓÒfl ‚ ÔËÓ‰Â Ë ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛˘Â„ÓÒfl ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍËÏË Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ÏË Ë ÏÂı‡ÌËÁχÏË [43]. ÑÓ Ì‡ÒÚÓfl˘Â„Ó ‚ÂÏÂÌË ÓÒÚ‡ÂÚÒfl ‚ ÒËΠ̇¯Â ÓÔ‰ÂÎÂÌË ‡ÍÍÎËχˆËË: “‡ÍÍÎËχˆËfl – ÙÛÌ͈ËÓ̇θ̇fl ‡‰‡ÔÚ˂̇fl ÏÓ‰ËÙË͇ˆËfl, Ò‚ÓÈÒÚ‚ÂÌ̇fl Ó„‡ÌËÁÏ‡Ï Ò ˝Û͇ËÓÚÌÓÈ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËÂÈ, ‡ÎËÁÛÂχfl ‚ ÒÓÍË ÓÚ ÌÂÒÍÓθÍËı ÒÛÚÓÍ ‰Ó 3–4 ̉Âθ (Ó·˚˜ÌÓ Á‡ 10–15 ÒÛÚÓÍ) Ë Ëϲ˘‡fl ‚ Ò‚ÓÂÈ ÓÒÌÓ‚Â ‡‰‡ÔÚË‚ÌÛ˛ ÒÏÂÌÛ ·ËÓÒËÌÚÂÁÓ‚ ̇ ·‡Á „ÛÎflˆËË „ÂÌÌÓÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ‚ÒÂı ÍÎÂÚÓÍ ËÎË ÍÎÂÚÓÍ „ÛÎflÚÓÌ˚ı ÒÚÛÍÚÛ” [43: Ò. 111]. ê„ÛÎflˆËfl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚ ÔË ‡ÍÍÎËχˆËË ‰Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒfl ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍËÏ ÔÓ‰‡‚ÎÂÌËÂÏ ˝ÚÓ„Ó ÚËÔ‡ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·Ë ÌÂÚÓÍÒ˘Ì˚ÏË ‰ÓÁ‡ÏË ‡ÍÚËÌÓÏˈË̇ D. ÅÛ‰Û˜Ë ËÌ„Ë·ËÚÓÓÏ Ñçä-Á‡‚ËÒËÏÓÈ êçä-ÔÓÎËÏÂ‡Á˚ [2, 15, 17], ‡ÍÚËÌÓÏˈËÌ D ÔÓ‰‡‚ÎflÂÚ ÒËÌÚÂÁ˚ êçä de novo, (Ë ÚÂÏ Ò‡Ï˚Ï Â„Ó Û„ÌÂÚ‡˛˘ËÈ ˝ÙÙÂÍÚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â„Ó ÔÓˆÂÒÒ‡) ÒÎÛÊËÚ ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÏ „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÓÈ ÔËÓ‰˚ ÔÓÒΉ̄Ó. Ç ‡·ÓÚ [43] ˝ÚÓ ÓÚϘÂÌÓ ‰Îfl ÒÓÎÂÌÓÒÚÌÓÈ Ë ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÌÓÈ ‡ÍÍÎËχˆËË ÌÂÍÓÚÓ˚ı ·ÂÒÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı Ë ˚·. ìÒÔÂÌÒ͇fl Ë û‰ËÌ [41] ËÒÒΉӂ‡ÎË ‚ÎËflÌË ‡ÍÚËÌÓÏˈË̇ D ̇ Ú‡ÌÒÙÓχˆË˛ ÒÂÓÚËÔ‡ ÍÓÚÂÍÒ‡ ËÌÙÛÁÓËË Dileptus anser, ̇·Î˛‰‡‚ Á‡‚Â¯ÂÌË ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍËı ÒËÌÚÂÁÓ‚ êçä ‚ ÔÂ‚˚ ‰‚Ó ÒÛÚÓÍ ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl, ‡ ÒËÌÚÂÁÓ‚ ·ÂÎ͇ de novo – ˜ÂÂÁ ̉Âβ. íÓ, ˜ÚÓ ÒÚËÏÛÎÓÏ ÒÎÛÊËÎÓ ËÁÏÂÌÂÌË ÚÂÏÔÂ‡ÚÛ˚ ‚ ÚÓÎÂ‡ÌÚÌÓÏ ‰Ë‡Ô‡ÁÓÌÂ Ò 17 ‰Ó 23°ë Ë ÒıÓ‰ÒÚ‚Ó ‰Ë̇ÏËÍË ÒËÌÚÂÁÓ‚ Ò Ú‡ÍÓ‚ÓÈ, ÓÔËÒ‡ÌÌÓÈ ‡Ì ‰Îfl ÏÌÓ„ÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚ı [47], ‰‡ÂÚ ÓÒÌÓ‚‡ÌË ҘËÚ‡Ú¸ ÓÔËÒ‡ÌÌ˚È ‡‚ÚÓ‡ÏË ÔÓˆÂÒÒ ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÌÓÈ ‡ÍÍÎËχˆËÂÈ. Ç ‡·ÓÚ [46] ̇ÏË ·˚· ÔÓ͇Á‡Ì‡ ڇ͇fl Ê ‰Ë̇ÏË͇ ÔÓ‰‡‚ÎÂÌËfl ÒËÌÚÂÁÓ‚ ÔË ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚ËË ‡ÍÚËÌÓÏˈËÌÓÏ D ̇ ÒÓÎÂÌÓÒÚÌÛ˛ ‡ÍÍÎËχˆË˛ ‰Û„ÓÈ ËÌÙÛÁÓËË – Paramecium calkinsi. ê‡Ì ̇ ˝ÚÓÏ ‚Ë‰Â Ë ‰Û„Ëı ËÌÙÛÁÓËflı Fabrea salina Ë Condylostoma arenarium ·˚ÎË ÓÔ‰ÂÎÂÌ˚ ı‡‡Í-

ÚÂÌ˚ ‰Îfl ‡ÍÍÎËχˆËË ÔË ÔÂÂÌÂÒÂÌËË ‚ ‰Û„Û˛ ÒÓÎÂÌÓÒÚ¸ ÒÓÍË ÒÚ‡·ËÎËÁ‡ˆËË ÒÍÓÓÒÚË ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl, ˜‡ÒÚÓÚ˚ ÔÛθ҇ˆËË ÒÓÍ‡ÚËÚÂθÌÓÈ ‚‡ÍÛÓÎË Ë ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË Ù‡„ÓˆËÚÓÁ‡ [49, 50]. í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ˝ÚÓÚ ÚËÔ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ÓÍÓ̘‡ÚÂθÌÓ ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌ Ë Ì‡ ÔÓÒÚÂȯËı Ò ÚÓÈ ÚÓθÍÓ ‡ÁÌˈÂÈ, ˜ÚÓ Û ÔÓÒÚÂȯËı, Ë̉˂ˉۇθ̇fl ÊËÁ̸ ÍÓÚÓ˚ı ÏÌÓ„Ó ÍÓӘ Ì‰ÂÎË, ‡ÍÍÎËÏËÛÂÚÒfl Ì ÓÒÓ·¸, ‡ ÍÎÓÌ Í‡Í ˆÂÎÓÂ. é·‡˘‡ÎÓÒ¸ ‚ÌËχÌË ̇ ÚÓ, ˜ÚÓ fl‰ Ú‡ÍËı ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı fl‚ÎÂÌËÈ Í‡Í Ë̉Û͈Ëfl ‰ËÙÙÂÂ̈ËÓ‚ÍË Ë Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ÒÚ‡‰ËÂÒÔˆËÙ˘ÂÒÍËı ·ÂÎÍÓ‚, Ú˜ÂÌË ËÌÙÂ͈ËÓÌÌÓ„Ó ÔÓˆÂÒÒ‡ (Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ‡ÌÚËÚÂÎ Ë ËÌÚÂÙÂÓÌÓ‚, ÍÓÏÔÂÌÒ‡ˆËfl ıËÛ„˘ÂÒÍÓ„Ó ‚ϯ‡ÚÂθÒÚ‚‡ ËÎË Ú‡‚Ï˚, ÌÂÍÓÚÓ˚ ÔÓÒΉÒÚ‚Ëfl ‡‰Ë‡ˆËÓÌÌÓ„Ó ÔÓ‡ÊÂÌËfl, ÍÓÌÒÓÎˉ‡ˆËfl ÌÂÈÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ Ô‡ÏflÚË Ë ‰.) Ó͇Á˚‚‡˛ÚÒfl ÔÓ ÙÂÌÓÏÂÌÓÎÓ„ËË Ë ÏÂı‡ÌËÁÏ‡Ï ·ÎËÁÍËÏË ‡ÍÍÎËχˆËË [43]. Ç 2000 „. çÓ·Â΂Ò͇fl ÔÂÏËfl ÔÓ ÙËÁËÓÎÓ„ËË Ë Ï‰ˈËÌ Á‡ ÓÚÍ˚ÚËfl ‚ ӷ·ÒÚË ÔÂ‰‡˜Ë Ò˄̇ÎÓ‚ ‚ ÌÂ‚ÌÓÈ ÒËÒÚÂÏ ·˚· ÔËÒÛʉÂ̇ Ä. ä‡ÎÒÒÓÌÛ, è. ÉËÌ„‡‰Û Ë ù. äẨÂÎÛ [1]. ä ̇¯ÂÏÛ Ô‰ÏÂÚÛ ËÏÂ˛Ú ÓÒÓ·Ó ÓÚÌÓ¯ÂÌË ËÒÒΉӂ‡ÌËfl ùË͇ äẨ· Ò ÒÓÚÛ‰ÌË͇ÏË, ËÁۘ˂¯Ëı ‚ ‰ÂÚ‡Îflı Á‡˘ËÚÌ˚È ÂÙÎÂÍÒ ‚Úfl„Ë‚‡ÌËfl ʇ·˚ Ë ÌÓ„Ë Û ·˛ıÓÌÓ„Ó„Ó ÏÓÎβÒ͇ Aplysia californica. éÌË ÔÓ͇Á‡ÎË, ˜ÚÓ ‚ ÓÒÌÓ‚Â Í‡ÚÍÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ Ô‡ÏflÚË (ÔË‚˚͇ÌËfl Í ÒÂËË ÔÂËӉ˘ÂÒÍËı ‡Á‰‡ÊÂÌËÈ) ÎÂÊ‡Ú ÔÓˆÂÒÒ˚ ÙÓÒÙÓËÎËÓ‚‡ÌËfl Ëϲ˘ËıÒfl ‚ ÒË̇ÔÒ‡ı ·ÂÎÍÓ‚. ÑÓ΄ӂÂÏÂÌÌÓ ÔË‚˚͇ÌËÂ, (Ӊ̇ – ÚË Ì‰ÂÎË) ÔÓÒΠÏÂÌ ˜ÂÏ ÔÓÎÛÒÛÚÓ˜Ì˚ı ‡Á‰‡ÊÂÌËÈ) ÙÓÏËÛÂÚÒfl ÔÛÚÂÏ ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÙÓÒÙÓËÎËÓ‚‡ÌÌ˚ı ÔË Í‡ÚÍÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ Ô‡ÏflÚË ·ÂÎÍÓ‚ ̇ fl‰ÂÌ˚È ‡ÔÔ‡‡Ú ÌÂ‚ÌÓÈ ÍÎÂÚÍË, ‚ ÍÓÚÓÓÏ ‚ ÂÁÛθڇÚ ˝ÚÓ„Ó ÏÂÌflÂÚÒfl ˝ÍÒÔÂÒÒËfl ÓÔ‰ÂÎÂÌÌ˚ı „ÂÌÓ‚, Ë Í‡Í ÒΉÒÚ‚ËÂ, ‚ ÒË̇ÔÒ‡ı ËÒ˜ÂÁ‡˛Ú Ó‰ÌË Ë ÔÓfl‚Îfl˛ÚÒfl ‰Û„Ë (ÌÓ‚˚Â) ·ÂÎÍË [79, 80]. í‡Í Í‡Í ÔÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û ‚Ò ˝ÚË fl‚ÎÂÌËfl – ÒÛÚ¸ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËfl ÓÒÓ·Ë Ì‡ ËÁÏÂÌÂÌËfl ‚Ó ‚̯ÌÂÈ Ò‰Â, ÓÌË ÏÓ„ÛÚ Ò˜ËÚ‡Ú¸Òfl ˜‡ÒÚÌ˚ÏË ÔÓfl‚ÎÂÌËflÏË ‡ÍÍÎËχˆËË, ÔÓ‰Ô‡‰‡fl ÔÓ‰ ÓÔ‰ÂÎÂÌË ÔÓÒΉÌÂÈ. Ç ÔËӉ ‡ÍÍÎËχˆËfl (‚ ÓÚ΢ˠÓÚ Í‡ÚÍÓÒÓ˜Ì˚ı Ôӂ‰ÂÌËfl Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÎflˆËÈ, ‡ÍÚۇθÌ˚ı ‰Îfl ÔËÒÔÓÒÓ·ÎÂÌËfl Í ËÁÏÂÌÂÌËflÏ Ù‡ÍÚÓ‡ ‚ ÒÛÚÓ˜ÌÓÈ ËÎË ÔËÎË‚Ó-ÓÚÎË‚ÌÓÈ ËÚÏËÍÂ) ˜‡˘Â ‚ÒÂ„Ó ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ‚ÒÚ˜Â̇ Í‡Í ÏÌӄӉ̂̇fl ‡‰‡ÔÚ‡ˆËfl, Ó·˚˜ÌÓ – ÒÂÁÓÌ̇fl [43]. íÓ, ˜ÚÓ ‚ ÓÒÌÓ‚Â ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ ‡ÍÍÎËχˆËË ÎÂÊËÚ „ÛÎflˆËfl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚, ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ Ò‰Â·ڸ ‚˚‚Ó‰, ˜ÚÓ ÔÓˆÂÒÒ ÔÓËÒıÓ‰ËÚ Ì‡ ÍÎÂÚÓ˜ÌÓÏ ÛÓ‚ÌÂ. é˜Â‚ˉÌÓ, ÔÂ‚˘Ì˚Ï Ò˄̇ÎÓÏ ÍÎÂÚÍ ‰Îfl ‚Íβ˜ÂÌËfl ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ ˝ÚÓÈ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ËÎË Ò‡Ï Ù‡ÍÚÓ, Í ÍÓÚÓÓÏÛ ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎflÂÚÒfl ÔËÒÔÓÒÓ·ÎÂÌËÂ, ËÎË Ê ‚˚·ÓÒ Ô‰‚‡ËÚÂθÌÓ Ì‡ÍÓÔÎÂÌÌÓ„Ó ÌÂÈÓÒÂÍÂÚÓÌÓ„Ó ÔÓ‰ÛÍÚ‡, Ëϲ˘Â„Ó ‰Îfl ÍÎÂÚÓÍ Ò˄̇θÌÓ Á̇˜ÂÌËÂ. óÚÓ Ê ͇҇ÂÚÒfl ÌÂÈÓÒÂÍÂÚÓÌ˚ı

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà

ÒÚÛÍÚÛ, ÚÓ Îӄ˘ÂÒÍË Á‰ÂÒ¸ ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ ‰‚ ÒËÚÛ‡ˆËË: ‡) ‚Ó-ÔÂ‚˚ı, ÛÔÓÏflÌÛÚ˚È ‚˚¯Â ‚˚·ÓÒ Ì‡ÍÓÔÎÂÌÌÓ„Ó ÌÂÈÓÒÂÍÂÚÓÌÓ„Ó ÔÓ‰ÛÍÚ‡, ·) ‚Ó‚ÚÓ˚ı, ÔÓ‰ ‰ÂÈÒÚ‚ËÂÏ Ù‡ÍÚÓ‡ ‚̯ÌÂÈ Ò‰˚ ‚ Ò‡ÏËı ÌÂÈÓÒÂÍÂÚÓÌ˚ı ÒÚÛÍÚÛ‡ı ÏÓ„ÛÚ Á‡ÔÛÒ͇ڸÒfl ‡ÍÍÎËχˆËÓÌÌ˚ ÔÓˆÂÒÒ˚, ‚ ÂÁÛθڇÚ ÍÓÚÓ˚ı ˜ÂÂÁ ̉Âβ–‰‚ ·Û‰ÂÚ Í‡˜ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ËÁÏÂÌÂÌ ·ÂÎÍÓ‚˚È ÔÓ‰ÛÍÚ ÌÂÈÓÒÂÍˆËË. ëÛ‰fl ÔÓ ÂÁÛÎ¸Ú‡Ú‡Ï ˝ÍÒÔÂËÏÂÌÚÓ‚ Ò ÔÓÎËıÂÚÓÈ Micronephtys minuta [28], ‡θÌ˚ Ó·Â ÒËÚÛ‡ˆËË. ÑËÒÍÂÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚ ùÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÂ Ë ˝‚ÓβˆËÓÌÌ˚ ‡ÒÔÂÍÚ˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÓÌÌÓÈ ËÁÏÂ̘˂ÓÒÚË ËÒÒÎÂ‰Û˛ÚÒfl ·ÓΠÒÚÓÎÂÚËfl. ê‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ‚ˉӂ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÓÌÌÓÈ ËÁÏÂ̘˂ÓÒÚË ÓÔ‰ÂÎflÂÚ „‡Ìˈ˚ ÌÓÏ˚ ‡͈ËË. ó‡ÒÚ¸ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚‡ ÌÓÏ˚ ‡͈ËË Á‡ÌËχ˛Ú Ë̇‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓÙÓÁ˚, ‚˚Á˚‚‡ÂÏ˚ „Û·˚ÏË ÙËÁ˘ÂÒÍËÏË ËÎË ıËÏ˘ÂÒÍËÏË ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚ËflÏË. ÑÎfl ÌÓÏ˚ ‡͈ËË, Ó„‡Ì˘ÂÌÌÓÈ ÚÓθÍÓ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ÏË ÏÓ‰ËÙË͇ˆËflÏË, ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍË ˆÂÎÂÒÓÓ·‡ÁÌ˚ÏË, ÔÓÎÛ˜ÂÌÌ˚ÏË ‚ ÂÁÛθڇÚ ‰ÎËÚÂθÌÓ„Ó ÓÚ·Ó‡ ‚ ÍÓÌÍÂÚÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı. òχ脇ÛÁÂÌ [54] ‚‚ÂÎ ÔÓÌflÚË ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓÈ ÌÓÏ˚. å‰ÌËÍÓ‚ [34] ‚˚‰ÂÎËÎ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË, ‡ÎËÁÛ˛˘ËÂÒfl ÔË ‰ÓÒÚËÊÂÌËË ÔÓÓ„Ó‚˚ı ÛÓ‚ÌÂÈ Ù‡ÍÚÓ‡ ˜ÂÚÍÓ Ë ÂÁÍÓ, ‚ ͇Ú„Ó˲ “‰ËÒÍÂÚÌ˚ı ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ” (ÑÄç). ĉ‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË, ÔÓËÒıÓ‰fl˘Ë ÔÓ ÏÂ ËÁÏÂÌÂÌËfl Ù‡ÍÚÓ‡ ÔÓÒÚÂÔÂÌÌÓ, Í‡Í ‚ ÒÎÛ˜‡Â Ò ÚÂÌ‚˚ÏË ÙÓχÏË Ôӷ„ӂ Ë ÎËÒڸ‚ ÔË ‡ÁÌÓÏ ÓÒ‚Â˘ÂÌËË, ËÎË ‡ÁÏÂ‡ÏË Ë ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ ÔÓÎÓ‚Ó„Ó ÒÓÁ‚‡ÌËfl Û ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÊË‚ÓÚÌ˚ı ‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ Ó·ÂÒÔ˜ÂÌÌÓÒÚË ÔˢÂÈ [98], fl ‚˚‰ÂÎËÎ ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â “„‡‰Û‡Î¸Ì˚ı ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ” (ÉÄç) [44]. éÒÓ·ÂÌÌÓ ÔË‚ÎÂ͇˛Ú ‚ÌËχÌË ÂÁÍÓÈ ÒÏÂÌÓÈ Ò‰˚ Ë ÙÓÏ˚, ‚ ˜‡ÒÚÌÓÒÚË, ÒÎÂ‰Û˛˘Ë ÑÄç. 1. ëÂÁÓÌÌ˚ (ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÌ˚Â) ‡Ò˚ ̇ÒÂÍÓÏ˚ı: Arachnia levana – A.l. propsa – ÔËÏÂ, Ô˂‰ÂÌÌ˚È òχ脇ÛÁÂÌÓÏ [56]. 2. è·ÌÍÚÓÚÓÙÌ˚Â Ë ÎˆËÚÓÚÓÙÌ˚ Î˘ËÌÍË – ÔˆËÎÓ„ÓÌËfl ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÔÓÎËıÂÚ Ë „ÓÎÓʇ·ÂÌ˚ı ÏÓÎβÒÍÓ‚ [64, 86], Ë̉ۈËÛÂχfl, Ә‚ˉÌÓ, ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÓÈ ËÎË ÙÓÚÓÔÂËÓ‰ÓÏ. 3. åÂÚ‡ÏÓÙÓÁ Ë Ô‰ÓÏÓÙÓÁ – Û ·ÓÍÓÔ·‚Ó‚Ú‡ÎËÚˉ Ë Ò‡Î‡Ï‡Ì‰ Ambystoma [88, 97]. ê„ÛÎflˆËfl ˜‡ÒÚÓÚÓÈ ÍÓÌÚ‡ÍÚÓ‚ ˜ÂÂÁ „ÓÏÓ̇θÌ˚ ÔÂÂÒÚÓÈÍË. 4. ÉË„‡ÌÚ˚ Ë Í‡ÎËÍË ÔË ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË ÂÒÛÒÓ‚ ͇ÌË·‡ÎËÁÏÓÏ: ÏÂÎÍË ·ÓΠ˝ÙÙÂÍÚË‚ÌÓ ÔÓÚ·Îfl˛Ú ÏÂÎÍÛ˛ ÔˢÛ, ÍÛÔÌ˚ ÔÓ‰‡˛Ú ÏÂÎÍËı ÒÓ·‡Ú¸Â‚ [37, 104]. 5. ᇢËÚÌ˚ ÏÓÙ˚ – Ó·ÓÓÌËÚÂθ̇fl ‡͈Ëfl ̇ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ıˢÌË͇: ËÁÏÂÌÂÌË ‡ÁÏÂÓ‚ Ë ÙÓÏ Ú· ‚ÔÎÓÚ¸ ‰Ó Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl Á‡˘ËÚÌ˚ı ¯ËÔÓ‚ ËÌÙÛÁÓËflÏË ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔÓfl‚ÎÂÌË ıˢÌ˚ı ËÌÙÛÁÓËÈ ËÎË ÚÛ·ÂÎÎflËÈ [37, 38, 85], ÍÓ-

19

ÎÓ‚‡Ú͇ÏË Brachionus Ë Keratella ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ıˢÌ˚ı ÍÓÎÓ‚‡ÚÓÍ Asplanchna ËÎË ˆËÍÎÓÔÓ‚ [70, 71, 72], ‰‡ÙÌËflÏË ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔÓfl‚ÎÂÌË ıˢÌ˚ı ΢ËÌÓÍ ÍÓχÓ‚ Chaoborus ËÎË ÍÎÓÔÓ‚ Notonecta [59, 87, 102], ϯ‡Ì͇ÏË Í‡Í ‡͈Ëfl ̇ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ıˢÌ˚ı „ÓÎÓʇ·ÂÌ˚ı ÏÓÎβÒÍÓ‚ [76, 77, 78]. àϲÚÒfl ‰‡ÌÌ˚ ӷ ËÁÏÂÌÂÌËË ÙÓÏ˚ Ú· ͇‡ÒÂÈ ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔÓfl‚ÎÂÌË ‚ ‚Ó‰ÓÂÏ ˘ÛÍË [61, 62]. Ç̯ÌËÈ Ë̉ÛÍÚÓ – ÏÂÚ‡·ÓÎËÚ˚ ıˢÌË͇. Ç ÒÎÛ˜‡Â Ò ÍÓÎÓ‚‡Ú͇ÏË ˝ÚÓ α-ÚÓÍÓÙÂÓÎ, ËÎË ‚ËÚ‡ÏËÌ E. 6. î‡Á˚ ̇ÒÂÍÓÏ˚ı, Í˚·Ú˚ı Ë ·ÂÒÍ˚Î˚ı, ‚ Ò‡Ï˚ı ‡ÁÌ˚ı „ÛÔÔ‡ı Ó·˚˜ÌÓ Í‡Í ‡͈Ëfl ̇ ÔÎÓÚÌÓÒÚ¸ ÔÓÔÛÎflˆËË [57, 67, 75, 92]. 7. ä‡ÒÚ˚ ̇ÒÂÍÓÏ˚ı – Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ÌÂÛ˜‡ÒÚ‚Û˛˘Ëı ‚ ‡ÁÏÌÓÊÂÌËË ÓÒÓ·ÂÈ-‡Î¸ÚÛËÒÚÓ‚, ÍÓÚÓ˚ ӷÂÒÔ˜˂‡˛Ú ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌËÂ Ë ‡ÁÏÌÓÊÂÌË ÔÎÓ‰fl˘ËıÒfl Ò‡ÏÓÍ: ÔÂÂÔÓ̘‡ÚÓÍ˚Î˚ (ÏÛ‡‚¸Ë, Ô˜ÂÎ˚), ÚÂÏËÚ˚ [78]. éÔËÒ‡Ì˚ “ÒÓΉ‡Ú˚” Û ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÚÎÂÈ [58, 68] Ë “Ó·ÓÓÌËÚÂθÌ˚” ΢ËÌÍË Ì‡ÂÁ‰ÌËÍÓ‚, Á‡˘Ë˘‡˛˘Ëı ÏÓ˘Ì˚ÏË Ê‚‡Î‡ÏË Ò‚ÓËı Ó‰ÌÓflȈӂ˚ı ·ÎËÁ̈ӂ (ÔÓÎË˝Ï·ËÓÌËfl) ÓÚ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓ‚ – ÚÓÊ ̇ÂÁ‰ÌËÍÓ‚, ÌÓ ‰Û„Ëı ‚ˉӂ [65, 66]. ë˄̇Î˚ ıËÏ˘ÂÒÍË – Ò Á‡Ô‡ıÓÏ ËÎË ÔˢÂÈ (ÔÂÂÔÓ̘‡ÚÓÍ˚Î˚Â), ‚ÓÁÏÓÊÌÓ ˜ÂÂÁ ÔÎÓÚÌÓÒÚ¸ ÍÎÓ̇. 8. é·‡ÁÓ‚‡ÌË ‚Ó‰Ì˚ı, ‚ÓÁ‰Û¯Ì˚ı Ë Ô·‚‡˛˘Ëı ÎËÒڸ‚ ÒÚÂÎÓÎËÒÚ‡ÏË Ë ‚Ó‰Ì˚ÏË Î˛ÚË͇ÏË [60]. 9. àϲ˘ËÈÒfl ÔÓ˜ÚË ‚ ͇ʉÓÏ Û˜Â·ÌËÍ ÁÓÓÎÓ„ËË ÔËÏÂ ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍÓ„Ó ÓÔ‰ÂÎÂÌËfl ÔÓ· Û ˝ıËÛˉ˚ Bonnelia: Ò‡ÏÍË Ó·‡ÁÛ˛ÚÒfl ËÁ ΢ËÌÓÍ, ÓÒ‚¯Ëı ̇ „ÛÌÚ, ͇ÎËÍÓ‚˚ ҇ψ˚ – ËÁ ΢ËÌÓÍ, ÓÒ‚¯Ëı ̇ ıÓ·ÓÚ Ò‡ÏÓÍ; Ò˄̇Î, Ә‚ˉÌÓ, ıËÏ˘ÂÒÍËÈ. ì ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÂÔÚËÎËÈ ÓÔËÒ‡ÌÓ ÓÔ‰ÂÎÂÌË ÔÓ· ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÓÈ [63]. 10. ÑÛ‡ÎËÁÏ ‰ÓÊÊË-„ËÙ˚ Û „Ë·Ó‚, Í‡Í ‡͈Ëfl ̇ Ôˢ‚˚ ÂÒÛÒ˚ [90]. èÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û ‡ÁÌӂˉÌÓÒÚ¸˛ ‰ËÒÍÂÚÌÓÈ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓÈ ÌÓÏ˚ ÑÄç ÏÓÊÌÓ Ò˜ËÚ‡Ú¸ Ë ‡ÍÍÎËχˆË˛, ÍÓÚÓ‡fl ÓÚ΢‡ÂÚÒfl ÓÚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÈ Î˯¸ ÓÚÒÛÚÒÚ‚ËÂÏ ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËÈ ÔË fl‚Ì˚ı ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌ˚ı ÔÂÂÒÚÓÈ͇ı, ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ÔÓÚ·ÌÓÒÚflÏ ÔËÒÔÓÒÓ·ÎÂÌËfl Í ËÁÏÂÌÂÌËflÏ ‚̯ÌÂÈ Ò‰˚. çÂÒÏÓÚfl ̇ ¯ËÓÍÛ˛ ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌÌÓÒÚ¸ ÑÄç, ‚ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ÎÂʇ˘Ëı ‚ Ëı ÓÒÌÓ‚Â ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ ÓÒÚ‡ÂÚÒfl ÏÌÓ„Ó ÌÂflÒÌÓ„Ó. Ç ‡Ì„ÎÓflÁ˚˜ÌÓÈ ÎËÚÂ‡ÚÛ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓ ËÒÒÎÂ‰Û˛ÚÒfl ‚ ÔÓÒΉÌË „Ó‰˚ ÔÓ‰ ̇Á‚‡ÌËÂÏ ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒ͇fl Ô·ÒÚ˘ÌÓÒÚ¸ (phenotypic plasticity), ‚‚‰ÂÌÌÓÏ É‡ÛÁ [69]. 燘Ë̇fl Ò ‡·ÓÚ˚ Å‰¯ÓÌ [60], Ô‰ÔÓÎÓÊË‚¯Â„Ó „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÛ˛ ÔËÓ‰Û ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÈ Û ‚Ó‰Ì˚ı βÚËÍÓ‚, ˝Ú‡ „ËÔÓÚÂÁ‡ ‚Ò ˜‡˘Â ̇ıÓ‰ËÚ ÔÓ‰Ú‚ÂʉÂÌË [74, 89, 91, 94–96], ıÓÚfl ÔË‚Ó‰flÚÒfl Ë ÓÔÓ‚Â„‡˛˘Ë ‡„ÛÏÂÌÚ˚ [99–101]. íÛ‰ÌÓ Ò͇Á‡Ú¸, ͇ÍË ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ ÎÂÊ‡Ú ‚ ÓÒÌÓ‚Â ÉÄç, ÌÓ fl ÔÓ·-

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

20

ïãÖÅéÇàó

„‡˛, ˜ÚÓ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡Ú¸ ÑÄç Ò‚flÁ‡Ì‡, Í‡Í Ë ‚ ÒÎÛ˜‡Â Ò ‡ÍÍÎËχˆËÂÈ, Ò „ÛÎflˆËÂÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚. î‡ÍÚ˚ ÔflÏÓ„Ó ÔÓ‰‡‚ÎÂÌËfl Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÑÄç ‡ÍÚËÌÓÏˈËÌÓÏ D, Í‡Í ˝ÚÓ ËÏÂÂÚ ÏÂÒÚÓ ‚ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ‡ÍÍÎËχˆËË (ÒÏ. ‚˚¯Â) ÏÌ ÌÂËÁ‚ÂÒÚÌ˚. Ç ÔÓθÁÛ ÔËÁ̇ÌËfl „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÓÈ ÔËÓ‰˚ ˝ÚÓ„Ó ÔÓˆÂÒÒ‡ ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚Û˛Ú ÒÎÂ‰Û˛˘Ë ÒÓÓ·‡ÊÂÌËfl Ë Ù‡ÍÚ˚. ê„ÛÎflˆËfl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚ ÒÍÓ ‚ÒÂ„Ó ÔÓ‰‡ÁÛÏ‚‡ÂÚ Ì‡Î˘Ë ‰‚Ûı „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı ÔÓ„‡ÏÏ. ÖÒÎË ‡ÍÚËÌÓÏˈËÌ D ÔË ‡ÍÍÎËχˆËË ÔÓ‰‡‚ÎflÂÚ ÒËÌÚÂÁ˚ de novo, ÚÓ, ÏÓÊÌÓ Ô‰ÔÓ·„‡Ú¸, ˜ÚÓ ÔË ˝ÚÓÏ ‚ˉ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÔÓËÒıÓ‰ËÚ Ì ÔÓÒÚÓ ‚Íβ˜ÂÌË – ‚˚Íβ˜ÂÌË ӉÌÓÈ ÔÓ„‡ÏÏ˚, ‡ ‡ÎËÁÛÂÚÒfl ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚ¸ ÔÂÂÍβ˜ÂÌËfl ‰‚Ûı ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ı ÔÓ„‡ÏÏ. ꇷÓÚ˚ ìÒÔÂÌÒÍÓÈ Ë û‰Ë̇ [41] ÔÓ ËÁÏÂÌÂÌ˲ ÒÂÓÚËÔ‡ ÔË ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÌÓÈ ‡ÍÍÎËχˆËË ËÌÙÛÁÓËÈ ÔflÏÓ Û͇Á˚‚‡˛Ú ̇ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ڇÍÓÈ ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚË. à ÂÒÎË ÏÂÌ ÒÎÓÊ̇fl ‚ ÒËÎÛ ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ Ì‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚË Ë Ó·‡ÚËÏÓÒÚË ‡ÍÍÎËχˆËfl ÓÒÌÓ‚‡Ì‡ ̇ ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ı ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ı ÔÓ„‡Ïχı, ÚÓ ÒÍÓ ‚ÒÂ„Ó ˝ÚÓ Ê ·Û‰ÂÚ ı‡‡ÍÚÂÌÓ Ë ‰Îfl ÑÄç. ëÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ı „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı ÔÓ„‡ÏÏ ÔÓ‰‡ÁÛÏ‚‡ÂÚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Â ӷӄ‡˘ÂÌË „ÂÌÓχ Û ÒÔÓÒÓ·Ì˚ı Í ‡ÍÍÎËχˆËflÏ Ë ÑÄç ÙÓÏ. äÓÒ‚ÂÌÌ˚Ï, ÌÓ Û·Â‰ËÚÂθÌ˚Ï ÔÓ‰Ú‚ÂʉÂÌËÂÏ ˝ÚÓ„Ó ‚ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ÑÄç ÒÎÛÊËÚ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ‚ ÔËӉ ҂ÓÂÓ·‡ÁÌ˚ı ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Úˇ‰ ËÁ Ó‰ÌÓÈ ÙÓÏ˚, ÒÔÓÒÓ·ÌÓÈ Í Ó·‡ÁÓ‚‡Ì˲ ÑÄç, Ë ‰‚Ûı ‰Û„Ëı, ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓ Á‡ÍÂÔÎÂÌÌ˚Ï Í‡Ê‰ÓÈ ËÁ ˝ÚËı ÑÄç. èÓÎflÌÒÍËÏ Ë ëÚÂÎÍÓ‚˚Ï [38] ·˚ÎÓ ÔÓ͇Á‡ÌÓ, ˜ÚÓ Ó·ËÚ‡˛˘Ë ‚ ÊÂÎۉ͠ÍÓÁ ËÌÙÛÁÓËË Enthodinium caudatum ËÏÂ˛Ú ‰‚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË – ·ÂÒ¯ËÔÌÛ˛ ÙÓÏÛ Ë Ó·‡ÁÛ˛˘Û˛Òfl ‚ ÚÓÏ Ê ÍÎÓÌ ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÔÓfl‚ÎÂÌË ËÌÙÛÁÓËË-ıˢÌË͇ Ó·ÓÓÌËÚÂθÌÛ˛ ¯ËÔÓ‚‡ÚÛ˛. é͇Á‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÍÓÏ ˝ÚËı ÔÂÂıÓ‰fl˘Ëı ‰Û„ ‚ ‰Û„‡ ÙÓÏ, ‚Ò„‰‡ ÂÒÚ¸ ¯ËÔÓ‚‡Ú˚ ÙÓÏ˚ Ë ·ÂÒ¯ËÔÌ˚Â. çÂÍÓÚÓ˚ ÍÓÎÓ‚‡ÚÍË Ó‰‡ Asplanchna ÒÔÓÒÓ·Ì˚ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡Ú¸ ‚ ÍÎÓÌ ÏÂÎÍËÂ Ë ÍÛÔÌ˚ ÓÒÓ·Ë, ˜ÚÓ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ·ÓΠ˝ÙÙÂÍÚË‚ÌÓ ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ú¸ Ôˢ‚˚ ÂÒÛÒ˚. äÓÏ ÚÓ„Ó, ËϲÚÒfl ·ÎËÁÍË ÙÓÏ˚ (‚ˉ˚), ‰‡˛˘Ë ‚Ó ‚ÒÂı ÒÎÛ˜‡flı ÚÓθÍÓ ÏÂÎÍË ËÎË ÚÓθÍÓ ÍÛÔÌ˚ ÙÓÏ˚ [73]. ì ÌÂÍÓÚÓ˚ı ‚ˉӂ ÚÎÂÈ ÍÓÏ ‰‚Û‰ÓÏÌ˚ı ÙÓÏ, ËϲÚÒfl ÙÓÏ˚ Ò ÌÂÔÓÎÌ˚Ï ˆËÍÎÓÏ, Á‡‚Â¯‡˛˘Ë ‡Á‚ËÚË ̇ Ó‰ÌÓÏ ËÁ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ‡ÒÚÂÌËÈ [51, 52]. èÎÓÚ‚‡ Rutilus rutilus ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÛÂÚ ‚ ‚ˉ ‰‚Ûı ÙÓÏ – ÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌÓ ÔÎÓÚ‚˚ Ë Ú‡‡ÌË. Ç ÌÂÍÓÚÓ˚ı ÒÎÛ˜‡flı ÓÌË, Ә‚ˉÌÓ ‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ÛÒÎÓ‚ËÈ, ΄ÍÓ ÔÂÂıÓ‰flÚ ‰Û„ ‚ ‰Û„‡, Ú.Â. fl‚Îfl˛ÚÒfl ÚËÔ˘Ì˚ÏË ÑÄç. é‰Ì‡ÍÓ ÂÒÚ¸ ÔÓÔÛÎflˆËË, ÍÓÚÓ˚ ‚Ò„‰‡ ÛÒÚÓÈ˜Ë‚Ó ÒÓı‡Ìfl˛Ú ÔËÁ̇ÍË Î˯¸ Ó‰ÌÓÈ ÙÓÏ˚ [27].

ì ҇·χ̉˚ Ambystoma talpodeum, ÂÒÚ¸ ÙÓÏ˚, ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓ (ÔÓ ÓÚÌÓ¯ÂÌ˲ Í ‡ÁÏÂ‡Ï ‚Ó‰ÓÂχ) ‡ÁÏÌÓʇڸÒfl ËÎË Ì‡ ÒÚ‡‰ËË Î˘ËÌÍË, ËÎË Ì‡ ÒÚ‡‰ËË Ôӯ‰¯ÂÈ ÏÂÚ‡ÏÓÙÓÁ ÓÒÓ·Ë. èÓÏËÏÓ ÚÓ„Ó, ËϲÚÒfl ÓÒÓ·Ë Ò Ì‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓ ÙËÍÒËÓ‚‡ÌÌÓÈ ÒÚ‡‰ËÂÈ ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl (ÚÓÈ ËÎË ËÌÓÈ) [88, 97]. ëÂ‰Ë Î˛ÚËÍÓ‚ ÓÔËÒ‡Ì˚ ‚ˉ˚, ÔÓÒÚÓflÌÌÓ Ì‡ÁÂÏÌ˚ ËÎË ‚Ó‰Ì˚Â, ‡ Ú‡ÍÊ ӘÂ̸ ·ÎËÁÍË ËÏ Ò ÔÂÂÍβ˜ÂÌËÂÏ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ÑÄç [60]. é‰Ì‡ Úˇ‰‡ ·˚· ÒÓÁ‰‡Ì‡ ̇ÏË ˝ÍÒÔÂËÏÂÌڇθÌÓ [35]. ä‡Í ËÁ‚ÂÒÚÌÓ, ‰ÓÊÊË Saccharomyces creryisiae ËÏÂ˛Ú ‰‚‡ “ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍËı ÓÍ̇ „ÂÌÓχ” [40] – ‡˝Ó·ÌÓÂ Ë ‡Ì‡˝Ó·ÌÓÂ. àÒıÓ‰Ì˚È ¯Ú‡ÏÏ ÏÛÚ‡ÌÚÓ‚ ˝ÚËı ‰ÓÊÊÂÈ CrpR ı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡ÎÒfl ÛÒÚÓȘ˂ÓÒÚ¸˛ Í ‡ÏËÌÓÁËÌÛ (ıÎÓÔÓχÁËÌÛ), ËÌ„Ë·ËÚÓÛ Ù·‚ËÌÓ‚˚ı ÙÂÏÂÌÚÓ‚, Ô˘ÂÏ ˝ÚÓ Ò‚ÓÈÒÚ‚Ó ÔÓfl‚ÎflÎÓÒ¸ Í‡Í ‚ ‡˝Ó·ÌÓÈ, Ú‡Í Ë ‚ ‡Ì‡˝Ó·ÌÓÈ Ù‡ÁÂ. èÓÒΠ‰ÎËÚÂθÌÓ„Ó ÍÛθÚË‚ËÓ‚‡ÌËfl ‰ÓÊÊÂÈ (˜‡ÒÚ˚È ÔÓÎÓ‚ÓÈ ÔÓˆÂÒÒ!) ÚÓθÍÓ ‚ ‡˝Ó·Ì˚ (ËÎË ÚÓθÍÓ ‚ ‡Ì‡˝Ó·Ì˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı) Ï˚ ÔÓÎÛ˜ËÎË Úˇ‰Û ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ı ÙÓÏ – Ó‰ÌÛ ËÒıÓ‰ÌÛ˛, ÔÓfl‚Îfl˛˘Û˛ Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ ‚Ó ‚ÒÂı ÒÎÛ˜‡flı, Ë ‰‚ ‰Û„Ëı, Ӊ̇ ËÁ ÍÓÚÓ˚ı ı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡Î‡Ò¸ ÛÒÚÓȘ˂ÓÒÚ¸˛ Í ‡ÏËÌÓÁËÌÛ ÚÓθÍÓ ‚ ‡˝Ó·ÌÓÈ Ù‡Á ‡ ‰Û„‡fl – ‚ ‡Ì‡˝Ó·ÌÓÈ. í‡ÍÓ„Ó Ó‰‡ Úˇ‰˚ ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ı „ÛÔÔ, Ӊ̇ ËÁ ÍÓÚÓ˚ı ÒÔÓÒӷ̇ Í Ó·‡ÁÓ‚‡Ì˲ ÑÄç, ‡ ‰‚ ‰Û„Ëı ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛Ú ÙËÍÒËÓ‚‡ÌÌ˚Ï Ù·̄‡Ï ˝ÚËı ÑÄç, ÔÓ ÏÓÂÏÛ ÏÌÂÌ˲ [44], ÒÎÛÊ‡Ú ‰Ó͇Á‡ÚÂθÒÚ‚ÓÏ Ì‡Î˘Ëfl Û ÑÄç- Ó·‡ÁÛ˛˘Ëı ‰‚Ûı ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ı „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı ÔÓ„‡ÏÏ, ‡ ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌ̇fl ÙËÍÒ‡ˆËfl ÔËÁ͇̇ Û ‰Û„Ëı Ò‚flÁ‡Ì‡ Ò ‚˚Ô‡‰ÂÌËÂÏ (ËÏÏÓ·ËÎËÁ‡ˆËÂÈ) ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚ÌÓÈ ÔÓ„‡ÏÏ˚ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ·ÓΠÒÚ‡·ËθÌÓÈ Ò‰˚. í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, Ә‚ˉÌÓ, ˜ÚÓ ‚ ÓÒÌÓ‚Â ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚ ÑÄç, Ú‡Í ÊÂ Í‡Í Ë ÔË ‡ÍÍÎËχˆËflı, ÎÂÊ‡Ú ÔÓˆÂÒÒ˚, Ò‚flÁ‡ÌÌ˚Â Ò „ÛÎflˆËÂÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚. ù‚ÓβˆËÓÌÌ˚ ‡ÒÔÂÍÚ˚ ‡ÍÍÎËχˆËË Ë ÑÄç ê‡ÒÒÏÓÚ‚ ÒËÚÛ‡ˆË˛ Ò ‡ÍÓÓ·‡ÁÌ˚ÏË [84] Ï˚ Ô˯ÎË Í ‚˚‚Ó‰Û, ˜ÚÓ ÔÓ ÓÚÌÓ¯ÂÌ˲ Í ÒÓÎÂÌÓÒÚË ÏÌÓ„Ë ËÁ ÌËı Ú‡ÍÊ ÙÓÏËÛ˛Ú Ò‚ÓÂÓ·‡ÁÌ˚ Úˇ‰˚, Á‡˜‡ÒÚÛ˛ Ì ËÒÔ˚Ú˚‚‡fl ÔË ˝ÚÓÏ ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËÈ. ùÚÓ, ‚ ˜‡ÒÚÌÓÒÚË, ÙÓÏ˚, Ëϲ˘Ë ÓÚÌÓ¯ÂÌËÂ Í Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚Ï Î‰ÌËÍÓ‚˚Ï ÂÎËÍÚ‡Ï. ë‚ÓÂÓ·‡ÁÌ˚Ï ‚Ó‰Ó‡Á‰ÂÎÓÏ ÏÂÊ‰Û ÌËÏË fl‚ÎflÂÚÒfl “ÍËÚ˘ÂÒ͇fl ÒÓÎÂÌÓÒÚ¸” ÓÍÓÎÓ 5–8‰, ‡Á‰ÂÎfl˛˘‡fl ·ÓΠËÎË ÏÂÌ ÂÁÍÓ ·ËÓÚ˘ÂÒÍËÂ Ë ‡·ËÓÚ˘ÂÒÍË ÔÓˆÂÒÒ˚, ı‡‡ÍÚÂÌ˚ ‰Îfl ÔÂÒÌ˚ı Ë ÏÓÒÍËı ‚Ó‰ [42, 81]. ëÂ‰Ë ‡ÍÓÓ·‡ÁÌ˚ı ΉÌËÍÓ‚˚ı ÂÎËÍÚÓ‚ ӷ̇ÛÊË‚‡˛ÚÒfl Úˇ‰˚ ÙÓÏ: ¯ËÓÍÓ˝‚Ë„‡ÎËÌÌ˚Â, Ó·ËÚ‡˛˘Ë ÓÚ ÏÓÒÍËı ‰Ó ÔÂÒÌ˚ı ‚Ó‰, ÔÂËÏÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÔÂÒÌÓ‚Ó‰Ì˚Â Ë ÔÂËÏÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÏÓÒÍË ÙÓÏ˚, ‡Á‰ÂÎÂÌÌ˚ ÍËÚ˘ÂÒÍÓÈ

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà

ÒÓÎÂÌÓÒÚ¸˛. í‡ÍË Ê Úˇ‰˚ ÂÒÚ¸ Ë ÒÂ‰Ë ˜ÂÌÓÏÓÒÍËı ·ÓÍÓÔ·‚Ó‚ Ë ÚÓÔ˘ÂÒÍËı Í‚ÂÚÓÍ [84]. åÓÙÓÎӄ˘ÂÒ͇fl Ì‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚ¸ Ú‡ÍËı Úˇ‰ Ә‚ˉÌÓ Ô‰ÔÓ·„‡ÂÚ Ëı ‡ÍÍÎËχˆËÓÌÌÛ˛ ÔËÓ‰Û. åÓÊÌÓ ÛÚ‚Âʉ‡Ú¸, ˜ÚÓ Ò‡Ï Ù‡ÍÚ „ÛÎflˆËË ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚, ·ÂÁÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Í ÔÓ‰Ó·ÌÓÒÚflÏ ÎÂʇ˘Ëı ‚ Â„Ó ÓÒÌÓ‚Â ÏÂı‡ÌËÁÏÓ‚, ÒÎÛÊËÚ ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÏ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ ÒÔÓÒÓ·Ì˚Â Í „ÛÎflˆËË Ó„‡ÌËÁÏ˚ ·Û‰ÛÚ Ó·Î‡‰‡Ú¸ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌÓ ·ÓΠ·Ó„‡ÚÓÈ „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ÔÓ„‡ÏÏÌÓÈ. ÖÒÎË A Ë B – „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍË ÔÓ„‡ÏÏ˚, ÚÓ Úˇ‰‡ ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ ÙÓÏ, ÌÂÒÛ˘Ëı A B, A Ë B. àÒıӉ̇fl ÙÓχ A B – ÒÍÓ ‚ÒÂ„Ó ÂÁÛÎ¸Ú‡Ú Ô‰¯ÂÒÚ‚Û˛˘ÂÈ ‰ÛÔÎË͇ˆËË Ë ÔÓÒÎÂ‰Û˛˘ÂÈ ‰Ë‚Â„Â̈ËË ‰ÛÔÎË͇ÌÚÓ‚ [38]. í‡ÍÓÈ ÔÛÚ¸ Ô‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚÒfl Ó˜Â̸ Îӄ˘Ì˚Ï Ò Û˜ÂÚÓÏ ÂÁÍÓÈ ÒÏÂÌ˚ Ò‰ ÔË ‡ÎËÁ‡ˆËË ÑÄç, ÔÓÒÍÓθÍÛ ‡Á΢Ëfl ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÊËÁÌË, Ó·˚˜ÌÓ ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛˘Ë ÍÛÔÌ˚ ڇÍÒÓÌ˚, Á‰ÂÒ¸ ÙÓÏËÛ˛ÚÒfl ‚ÌÛÚË Ó‰ÌÓ„Ó ‚ˉ‡. èÂÂıÓ‰ËÚ¸ ‚ ÌÓ‚Û˛, ÂÁÍÓ ÓÚ΢‡˛˘Û˛Òfl, ÒÂ‰Û ÏÓÊÌÓ ÚÓθÍÓ ÔË ÛÒÎÓ‚ËË ÒÓı‡ÌÂÌËfl ÔÓ‚ÂÂÌÌ˚ı Ò‚flÁÂÈ Ò ÔÂÊÌÂÈ Ò‰ÓÈ. äÓθˆÓ‚ ÔËÒ‡Î, ˜ÚÓ Ì‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ˜‡˘Â ‚ÒÂ„Ó ÔÓËÒıÓ‰flÚ “ÔÓ‰ ÔËÍ˚ÚËÂÏ Û‰‚ÓÈÍË”. é˜Â‚ˉÌÓ, Ú‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡ÎËÒ¸ Ë ˝ÔË„ÂÌ˚ – ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ ‰ËÌˈ˚, Ëϲ˘Ë Ì ÏÂÌ ‰‚Ûı ÂÊËÏÓ‚ ÔÓ‰˜ËÌÂÌÌ˚ı ÂÈ „ÂÌÓ‚ [10]. çÛÊÌÓ ÓÚÏÂÚËÚ¸, ˜ÚÓ ÑÄç ÏÓ„ÛÚ ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸Òfl ̇ ‡ÁÌ˚ı ˝Ú‡Ô‡ı ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ‡ ‚ ÔÓÚÓÍ ÏÓÙÓ„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı ˝ÒÚ‡ÙÂÚÌ˚ı ÒÓ·˚ÚËÈ. é‰ÌÓ ËÁ ÒΉÒÚ‚ËÈ ˝ÚÓ„Ó – Ó·‡ÚËÏÓÒÚ¸ ËÎË ÌÂÓ·‡ÚËÏÓÒÚ¸ ÑÄç ̇ ÔÓÚflÊÂÌËË ÊËÁÌË ÓÒÓ·Ë. é˜Â‚ˉÌÓ, ‚˚·Ó ÔÛÚË ‚ ̇˜‡Î ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ‡ ·Û‰ÂÚ Ò‚flÁ‡Ì Ò ÌÂÓ·‡ÚËÏÓÒÚ¸˛ ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËÈ. ÇÒ„‰‡ Ó·‡ÚËχ ‡ÍÍÎËχˆËfl, Ëϲ˘‡fl ‚ ˝ÚÓÏ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ‡Ì‡·Ó΢ÂÒÍËÈ ı‡‡ÍÚÂ. Ç ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓÈ ÓÎË ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÓÌÌÓÈ ËÁÏÂ̘˂ÓÒÚË Ë, ‚ ˜‡ÒÚÌÓÒÚË, ÑÄç ‰Ó ÔÓÒΉÌÂ„Ó ‚ÂÏÂÌË ËÏÂÎËÒ¸ ‰‚ ÔÓÚË‚ÓÔÓÎÓÊÌ˚ ÚÓ˜ÍË ÁÂÌËfl. ëӄ·ÒÌÓ ÔÂ‚ÓÈ, ‡‰‡ÔÚ˂̇fl ÏÓ‰ËÙË͇ˆËfl, ‡ÎËÁÛflÒ¸ ̇ ÓÒÌÓ‚Â Ó‰ÌÓ„Ó Ë ÚÓ„Ó Ê „ÂÌÓχ, Ì ӷ·‰‡ÂÚ ÒÂÎÂÍÚË‚ÌÓÈ ˆÂÌÌÓÒÚ¸˛ Ë Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒfl Ò‚ÓÂ„Ó Ó‰‡ ÚÓÏÓÁÓÏ ˝‚ÓβˆËË [11, 16]. ÇÚÓ‡fl ÚӘ͇ ÁÂÌËfl ‡Á‰ÂÎfl·Ҹ ·Óθ¯ËÌÒÚ‚ÓÏ ˝‚ÓβˆËÓÌËÒÚÓ‚ ۯ‰¯Â„Ó ‚Â͇ [20, 21, 23, 26, 30, 37, 53–56]. é̇ ˜ÂÚÍÓ ËÁÎÓÊÂ̇ ɇÛÁ [7]: “ĉ‡ÔÚ˂̇fl ÏÓ‰ËÙË͇ˆËfl, ·Û‰Û˜Ë ÔÓ‰ÛÍÚÓÏ ÂÒÚÂÒÚ‚ÂÌÌÓ„Ó ÓÚ·Ó‡, ÛÊ ‚ ÒËÎÛ Ò‚ÓÂÈ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓÒÚË Û͇Á˚‚‡ÂÚ Ì‡ ÚÓ, ˜ÚÓ ÒÎÛ˜‡ÈÌÓ ‚ÓÁÌËͯ‡fl ÔÓıÓʇfl ̇ Ì ÏÛÚ‡ˆËfl ·Û‰ÂÚ ÔÓ‰ı‚‡˜Â̇ ÓÚ·ÓÓÏ Ë ·Û‰ÂÚ ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ Á‡ÍÂÔÎÂ̇”. ùÚÓ ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ‚ ÂÁÛθڇÚ ÓÚ·Ó‡, ÔÓÎۘ˂¯Â„Ó ‚ ‡ÁÌÓ ‚ÂÏfl ̇Á‚‡ÌËÂ: ÒÓ‚Ô‡‰‡˛˘Â„Ó ÓÚ·Ó‡, ÍÓÒ‚ÂÌÌÓ„Ó ÓÚ·Ó‡ [23, 24], „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ‡ÒÒËÏËÎflˆËË [103], ÒÚ‡·ËÎËÁËÛ˛˘Â„Ó ÓÚ·Ó‡ [55, 56], ËÁÏÂÌÂÌËfl ÔÓÓ„‡ ‡„ËÓ‚‡ÌËfl [20, 21, 93].

21

àÒıÓ‰fl ËÁ „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÓÈ ÔËÓ‰˚ ‡ÍÍÎËχˆËÈ Ë ÑÄç, ÏÓÊÌÓ Ô‰ÎÓÊËÚ¸ ËÌÓÈ ‚Á„Îfl‰ ̇ Ëı ÔÓËÒıÓʉÂÌËÂ Ë ˝‚ÓβˆËÓÌÌÛ˛ Óθ [44]: 1. ᇠ͇ʉÓÈ ÑÄç Ë ‡ÍÍÎËχˆËÂÈ ÒÚÓËÚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘‡fl, ‚Íβ˜‡Âχfl Ò‰ÓÈ „ÂÌÂÚ˘ÂÒ͇fl ÔÓ„‡Ïχ. 2. îÓÏ˚, ӷ·‰‡˛˘Ë ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸˛ ÒÏÂÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ, ËÏÂ˛Ú Óڂ˜‡˛˘Û˛ ˝ÚÓÏÛ ·ÓΠ·Ó„‡ÚÛ˛ „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÛ˛ ÔÓ„‡ÏÏÛ. 3. èÓ„ÂÒÒË‚Ì˚Ï ÏÓÏÂÌÚÓÏ ˝‚ÓβˆËË ÌÛÊÌÓ Ò˜ËÚ‡Ú¸ Ì ÙËÍÒ‡ˆË˛ ÑÄç ‚ ‚ˉ ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓ Á‡ÍÂÔÎÂÌÌÓ„Ó ÔËÁ͇̇, ‡ Ò‡ÏÓ ÔËÓ·ÂÚÂÌË ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË Í Ó·‡ÁÓ‚‡Ì˲ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÏÓ‰ËÙË͇ˆËÈ, Í ÒÏÂÌ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ. èÓËÒıÓ‰ËÚ ˝ÚÓ ÒÍÓ ‚ÒÂ„Ó Ì‡ ÓÒÌÓ‚‡ÌËË ‰ÛÔÎË͇ˆËÈ [36], ÍÓ„‰‡ Ó‰ËÌ ËÁ ‰ÛÔÎË͇ÌÚÓ‚ „‡‡ÌÚËÛÂÚ ÓÔ‡‚‰‡ÌÌÓ ËÒÚÓËÂÈ ÔÂÊÌ ÓÚÌÓ¯ÂÌË ÒÓ ÒÚ‡ÓÈ Ò‰ÓÈ, ‡ ‰Û„ÓÈ ‰ÛÔÎË͇ÌÚ ÔÓ‰ ˝ÚËÏ ÔËÍ˚ÚËÂÏ “„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍË ‡ÒÒËÏËÎËÛÂÚ” ÌÓ‚Û˛ Ò‰Û. ùÚÓ ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ÂÁÛθڇÚÓÏ ÓÚ·Ó‡, ‚˚Á‚‡ÌÌ˚Ï ËÁÏÂÌÂÌËÂÏ ÔÓÓ„‡ ‡„ËÓ‚‡ÌËfl [20, 21, 93], ËÎË Ê ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎflÚ¸Òfl Á‡ Ò˜ÂÚ ÔÂÂıÓ‰‡ ‰ÛÔÎË͇ÌÚ‡ ‚ ‰Û„Û˛ „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÛ˛ „ÛÔÔÛ [35], Ò‚flÁ‡ÌÌÛ˛ Ò ÌÓ‚˚Ï “ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍËÏ ÓÍÌÓÏ „ÂÌÓχ” [10]. àÏÂÌÌÓ ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌË ‰ÛÔÎË͇ÌÚ‡ ËÏÂÂÚ ‚‡ÊÌÂȯ ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ Á̇˜ÂÌËÂ Ë ÎÂÊËÚ ‚ ÓÒÌÓ‚Â ˝ÔË„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÂÓËË ˝‚ÓβˆËË, Ó ÍÓÚÓÓÈ Û·Â‰ËÚÂθÌÓ Ô˯ÂÚ ÉÓ‰ÌˈÍËÈ [13]. ùÚÓ ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌË ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÂÁÍÓ ËÁÏÂÌÂÌÌÓÈ Ò‰˚ ·Û‰ÂÚ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ Ó·Î„˜‡Ú¸Òfl ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍÓÈ ÒÛÔÂÒÒËÂÈ – ÔÓ‚˚¯ÂÌËÂÏ ÌÂÓ‰ÌÓÁ̇˜ÌÓÒÚË Ú‡ÌÒÎflˆËË Ë ÒÛÔÂÒÒËË ÌÓÌÒÂÌÒÓ‚ [19]. Ç ÓÚÌÓ¯ÂÌËË ËÒıÓ‰ÌÓ„Ó ‰ÛÔÎË͇ÌÚ‡ Ò Û˜ÂÚÓÏ Â„Ó ÍÓÌÒÂ‚‡ÚË‚ÌÓÈ ÓÎË ÔË Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËË ÑÄç ‰ÓÎÊÂÌ ‰ÂÈÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ ËÒÚËÌÌ˚È ÒÚ‡·ËÎËÁËÛ˛˘ËÈ ÓÚ·Ó. é˜Â‚ˉÌÓ, ËÏÂÌÌÓ ‚ ÂÁÛθڇÚ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ı „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌ˚ı „ÛÔÔ Ë Ó·‡ÁÛ˛ÚÒfl ˝ÔË„ÂÌ˚ – ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ ‰ËÌˈ˚, Ëϲ˘Ë Ì ÏÂÌ ‰‚Ûı ÂÊËÏÓ‚ ‡·ÓÚ˚ ÔÓ‰˜ËÌÂÌÌ˚ı ËÏ „ÂÌÓ‚ [10]. 4. ç‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓ Á‡ÍÂÔÎÂÌË ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓÈ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË Ô‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚÒfl Í‡Í ‚˚Ô‡‰ÂÌË ̇ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓÈ ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚ÌÓÈ ÔÓ„‡ÏÏ˚ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ‰ÎËÚÂθÌÓÈ ÌÂËÁÏÂÌÌÓÒÚË Ò‰˚. í‡Í‡fl ÒÚ‡·ËÎËÁ‡ˆËfl ÔËÁ͇̇, Ò‚flÁ‡Ì̇fl Ò Ó·Â‰ÌÂÌËÂÏ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘ÂÈ ˜‡ÒÚË „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ÔÓ„‡ÏÏ˚, ÌËÍ‡Í Ì ÏÓÊÂÚ Ò˜ËÚ‡Ú¸Òfl ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ ÔÓ„ÂÒÒË‚Ì˚Ï ÏÓÏÂÌÚÓÏ. 5. Ç ÍÓÌÍÂÚÌÓÏ Ï‡ÚÂˇθÌÓÏ ÔÓfl‚ÎÂÌËË ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÏÓ‰ËÙË͇ˆËË Ë Ì‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓ ÙËÍÒËÓ‚‡ÌÌ˚ ̇ Ëı ÓÒÌÓ‚Â ·ÂÁ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚ ÚÓʉÂÒÚ‚ÂÌÌ˚. àϲÚÒfl Û͇Á‡ÌËfl ̇ ÚÓ, ˜ÚÓ ˜ÂÂÁ ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ‚ÌÛÚË ÏÓÌÓÏÓÙÌÓ„Ó ‚ˉ‡ ‰ËÏÓÙÌ˚ı „ÛÔÔ Ò ÔÓÒÎÂ‰Û˛˘ÂÈ Ì‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌÓÈ ÙËÍÒ‡ˆËÂÈ Ù·̄ӂ ˝ÚÓÈ Úˇ‰˚ Ë ‰‡Î¸ÌÂȯËı ÔÓ‚ÚÓÂÌËÈ ˝ÚÓ„Ó ˆËÍ· ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ˝‚ÓβˆËfl ·Óθ¯Ëı Ú‡ÍÒÓÌÓ‚. ëӄ·ÒÌÓ ‰‡ÌÌ˚Ï Ä̉ÂÒÂ̇ [57], Ú‡Í ˜Â-

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

22

ïãÖÅéÇàó

ÂÁ ˆËÍÎ˚ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl Úˇ‰ (ÔÓÒÚÓflÌÌÓ Í˚·Ú˚ı, ÔÓÒÚÓflÌÌÓ ·ÂÒÍ˚Î˚ı ÓÒÓ·ÂÈ Ë ÓÒÓ·ÂÈ Ò ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘ËÏË ÑÄç) ¯Î‡ ˝‚ÓβˆËfl ‚ Ó‰‡ı ÍÎÓÔÓ‚-‚Ó‰ÓÏÂÓÍ ÒÂÏÂÈÒÚ‚‡ Gerridae. ŇÒÛÍÓ‚ [3], ËÒÒΉӂ‡‚¯ËÈ ÔÛÚË ˝‚ÓβˆËË ‚ ÔÓ‰ÒÂÏÂÈÒÚ‚Â ÏÓÒÍËı ÓÍÛÌÂÈ Sebastinae, ÔÓ͇Á‡Î, ˜ÚÓ Ì‡ ·Óθ¯Ëı ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚‡ı Ò‚ÂÌ˚ı ‡ÈÓÌÓ‚ ÄÚ·ÌÚ˘ÂÒÍÓ„Ó Ë íËıÓ„Ó Ó͇ÌÓ‚ ·˚ÎÓ 7 ÒËÌıÓÌÌ˚ı ˆËÍÎÓ‚ ‚ˉÓÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl, Ò‚flÁ‡ÌÌ˚ı ÌÂ Ò „ÂÓ„‡Ù˘ÂÒÍÓÈ, ‡ Ò ·ËÓÚÓÔ˘ÂÒÍÓÈ ËÁÓÎflˆËÂÈ. Ç Í‡Ê‰ÓÏ ËÁ ˆËÍÎÓ‚ ‚ˉÓÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl Ó‰ËÌ ÒÚ‡˚È ‚ˉ, Ó·˚˜ÌÓ ı‡‡ÍÚÂÌ˚È ‰Îfl Ò‰ÌËı „ÎÛ·ËÌ, ÒÓı‡Ìflfl Ò·fl, Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡Î ‰‚‡ ÌÓ‚˚ı ‚ˉ‡ – ÏÂÎÍÓ‚Ó‰Ì˚È Ë „ÎÛ·ÓÍÓ‚Ó‰Ì˚È. í‡Í ÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ Ò‚ÓÂÓ·‡ÁÌ˚ ÚÓÈÍË ·ÎËÁÍËı ‚ˉӂ. é˜Â‚ˉÌÓ Ì‡ËÒÓ‚‡Ì̇fl ŇÒÛÍÓ‚˚Ï Í‡ÚË̇ ‚ˉÓÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÏÓÒÍËı ÓÍÛÌÂÈ ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÛÂÚ ËÁÎÓÊÂÌÌ˚Ï ‚˚¯Â Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ Ó· ˝‚ÓβˆËË ÓÚ ÏÓÌÓÏÓÙÌ˚ı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚ Í ‰ËÏÓÙÌ˚Ï Ò ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Ì˚ÏË ÑÄç Ë ÔÓÒÎÂ‰Û˛˘ÂÈ ÙËÍÒ‡ˆËÂÈ Ù·̄ӂ Ò Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ Ì‡ÒΉÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Úˇ‰. ÑÎËÚÂθ̇fl ËÁÓÎflˆËfl ÙÓÏ ‚ÌÛÚË Úˇ‰˚, ‚ÂÓflÚÌÓ, ÏÓÊÂÚ ÔÓ‰ÌflÚ¸ Ëı ‡Ì„ ‰Ó ‚ˉӂӄÓ. åÓÊÌÓ Ô‰ÔÓÎÓÊËÚ¸, ˜ÚÓ ËÏÂÌÌÓ ˜ÂÂÁ ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ÑÄç ÔÓËÁÓ¯ÎË ÏÌÓ„Ë ÂÒÎË Ì ‚ ‚Ò ÙÓÏ˚ ÏÂÚ‡ÏÓÙÓÁ‡ Ë ÏÂÚ‡„ÂÌÂÁ‡. Ç˚Ô‡‰ÂÌË ËÎË ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌË ÔË ‡ÍÚË‚ÌÓÏ Û˜‡ÒÚËË ÓÚ·Ó‡ „ÛÎËÛÂÏÓ„Ó Ò‰ÓÈ ÔÂÂÍβ˜ÂÌËÂÏ ÔË‚ÂÎÓ Á‡ÚÂÏ ÌÂ Í ÓÚÍ˚Ú˲–Á‡Í˚Ú˲ ‰‚Ûı ÙÂÌÓÚËÔ˘ÂÒÍËı ÓÍÓÌ, ‡ Í Ëı Ó·flÁ‡ÚÂθÌÓÏÛ ÔÓÒΉӂ‡ÚÂθÌÓÏÛ ‚Íβ˜ÂÌ˲. ÑÂÈÒÚ‚ËÚÂθÌÓ, ÂÁ͇fl ÒÏÂ̇ Ó·ÎË͇ (ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌÓ, Ôӂ‰ÂÌËfl) Ë Ò‰˚ ÔË ÏÂÚ‡ÏÓÙÓÁÂ Ë ÏÂÚ‡„ÂÌÂÁ ÓÚ΢‡˛ÚÒfl ÓÚ ÑÄç ÚÓθÍÓ Ò‚Ó ·ÂÁ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚ÌÓÒÚ¸˛ (ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏÓÒÚ¸˛ ÔÓÈÚË ‚Ò ÒÚ‡‰ËË ‰Îfl Á‡‚Â¯ÂÌËfl ˆËÍ·). íÛ‰ÌÓ Ô‰ÒÚ‡‚ËÚ¸, ˜ÚÓ ÔÂÂıÓ‰ ‚ ÌÓ‚Û˛ ÒÂ‰Û ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ ‚ÓÁÌËÍ Ò‡ÁÛ ·ÂÁ „‡‡ÌÚËÈ ıÓÚfl ·˚ ‚ÂÏÂÌÌÓ„Ó ÔÂÂÊË‚‡ÌËfl ‚ Ò‰ ÔÂÊÌÂÈ. åÓÊÌÓ „Ó‚ÓËÚ¸ Ó ÔË̈ËÔ ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ„Ó ÓÒÌÓ‚‡ÌËfl ÌÓ‚ÓÈ Ò‰˚ Ò ÔÓ‰ÒÚ‡ıÓ‚ÍÓÈ ÒÓı‡ÌÂÌËÂÏ ÔÂÊÌËı Ò‚flÁÂÈ ˜ÂÂÁ ÑÄç. Ä̇·ËÓÁ ĉ‡ÔÚ‡ˆËfl Í ÔÂÂÊË‚‡Ì˲ ‚ ˝ÍÒÚÂχθÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı (Ó·˚˜ÌÓ ÒÂÁÓÌÌ˚ı) ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎflÂÚÒfl ÔÛÚÂÏ ÒÌËÊÂÌËfl Ë/ËÎË ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ. ç‡Ë·ÓΠӷ˚˜Ì˚ ÒËÚÛ‡ˆËË – ÁËÏÌflfl ËÎË ÎÂÚÌflfl ÒÔfl˜Í‡. á‰ÂÒ¸ ˜ÂÚÍÓ ‡ÎËÁÛÂÚÒfl ÔË̈ËÔ ÓÔÂÂʇ˛˘Â„Ó ‡„ËÓ‚‡ÌËfl, Ú‡Í Í‡Í Ó·˚˜ÌÓ Í ÒËÚÛ‡ˆËË Ó„‡ÌËÁÏ˚ „ÓÚÓ‚flÚÒfl “Á‡„Ó‰fl”. èË ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË Í ÁËÏÌÂÈ ÒÔfl˜Í Á‡‡Ì ӷ‡ÁÛ˛ÚÒfl ˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍË Á‡Ô‡Ò˚ ÊË‡, ‡ Ú‡ÍÊ ÍÎÂÚÓ˜Ì˚Â Ë Ú͇Ì‚˚ ‡ÌÚËÙËÁ˚. Ç ÛÒÎÓ‚Ëflı Ô‰ÂθÌÓ Û„ÌÂÚÂÌÌÓ„Ó ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ‡ÌÚËÙËÁÓ‚ Ó·˚˜ÌÓ ‚˚ÒÚÛÔ‡˛Ú ÌËÁÍÓÏÓÎÂÍÛÎflÌ˚ ‚¢ÂÒÚ‚‡ – Ò‡ı‡‡, ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ˚ Ë „ÎˈÂˉ˚. Å˚ÎÓ Ó·‡˘ÂÌÓ ‚ÌËχÌË [82] ̇ ÚÓ, ˜ÚÓ ˝ÚË ‚¢ÂÒÚ‚‡, fl‚ÎflflÒ¸ Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ÔÓ‰ÛÍÚ‡ÏË Í‡Ú‡·ÓÎËÁχ Ë

‡Ì‡·ÓÎËÁχ, ÔÓÒÚÓflÌÌÓ Ú‡ÌÒÔÓÚËÛÂÏ˚ÏË ˜ÂÂÁ ÍÎÂÚÓ˜Ì˚ ÏÂÏ·‡Ì˚, ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ‡ÍÚË‚ÌÓ„Ó Ó„‡ÌËÁχ Ó͇Á˚‚‡˛ÚÒfl Ó·˙ÂÍÚ‡ÏË ÓÒÓ·ÂÌÌÓ Ú˘‡ÚÂθÌÓ„Ó „ÛÎËÓ‚‡ÌËfl (̇ÔËÏÂ – ÔË ‰Ë‡·ÂÚÂ). Ç ˝ÚËı ÛÒÎÓ‚Ëflı ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌË Ëı ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ‡ÌÚËÙËÁÓ‚ ·˚ÎÓ ·˚ ÒÚÓθ Ê ÓÔ‡ÒÌ˚Ï, Í‡Í Óı·ʉÂÌË ‰‚Ë„‡ÚÂÎfl ·ÂÌÁËÌÓÏ. à ÚÓθÍÓ ÔË Ï‡ÍÒËχθÌÓÏ Û„ÌÂÚÂÌËË ˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó Ó·ÏÂ̇ ÔË ÒÔfl˜Í ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒfl ‚ÓÁÏÓÊÌ˚Ï Ë ‚˚„Ó‰Ì˚Ï Ëı ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌË ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ‚¢ÂÒÚ‚, ÔÂÔflÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ÔÓÏÂÁ‡Ì˲ Ú͇ÌÂÈ. èÓ͇Á‡ÚÂθÌÓ ‚ ˝ÚÓÏ ÓÚÌÓ¯ÂÌËË, ˜ÚÓ ‡ÌÚËÙËÁ˚ ÔÓÎflÌ˚ı ˚·, ‚Â‰Û˘Ëı ‡ÍÚË‚Ì˚È Ó·‡Á ÊËÁÌË ÔË ÚÂÏÔÂ‡ÚÛ‡ı ÌËÊ ÚÓ˜ÍË Á‡ÏÂÁ‡ÌËfl Ëı ÍÓ‚Ë, Ó͇Á˚‚‡˛ÚÒfl ÒÎÓÊÌ˚ÏË ·ÂÎ͇ÏË ËÎË ÏÛÍÓÔÓÎËÒ‡ı‡ˉ‡ÏË, ‰ÂÈÒÚ‚Û˛˘ËÏË ÔÓ ‰Û„ÓÏÛ ÔË̈ËÔÛ, ˜ÂÏ ÔÓÒÚÂȯË ÏÓÌÓÏÂ˚ ·ÂÎÍÓ‚Ó„Ó, ۄ΂ӉÓÓ‰ÌÓ„Ó Ë ÊËÓ‚Ó„Ó Ó·ÏÂ̇ [82]. àÌÚÂÂÒÌÓ, ˜ÚÓ „ÎÛ·ÓÍË ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËfl Ó·ÏÂ̇ ÔË ‡Ì‡·ËÓÁ (Ë ‰Ë‡Ô‡ÛÁÂ) ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Î„ÍÓ ÛÚ‡˜Ë‚‡˛ÚÒfl, ÍÓ„‰‡ ÔÓÚ·ÌÓÒÚ¸ ‚ ÌËı ËÒ˜ÂÁ‡ÂÚ. ùÚÓ ÓÒÓ·ÂÌÌÓ Á‡ÏÂÚÌÓ ÔË ÙÓÏËÓ‚‡ÌËË Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚ı ··Ó‡ÚÓÌ˚ı ÍÛθÚÛ, ÛÒÎÓ‚ËÂÏ ÍÓÚÓ˚ı fl‚ÎflÂÚÒfl ÌÂÔÂ˚‚ÌÓÒÚ¸ ‚ÓÒÔÓËÁ‚Ó‰ÒÚ‚‡ (Û fl‰‡ ËÌÙÛÁÓËÈ, ÎËÒÚÓÌÓ„Ëı Ë ‚ÂÒÚ‚ËÒÚÓÛÒ˚ı ‡ÍÓÓ·‡ÁÌ˚ı) [83]. ĉ‡ÔÚ‡ˆËË ÍÎÓ̇ í‡Í Í‡Í ‡ÍÍÎËχˆËfl Û ˝Û͇ËÓÚ Á‡‚Â¯‡ÂÚÒfl ‚ ÒÓÍ ÓÍÓÎÓ Ì‰ÂÎË, ‡ ‚ÂÏfl Ë̉˂ˉۇθÌÓÈ ÊËÁÌË Ó‰ÌÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚ı ‰‡ÊÂ Û ÍÛÔÌ˚ı ËÌÙÛÁÓËÈ Ó·˚˜ÌÓ Ì Ô‚˚¯‡ÂÚ ÒÛÚÓÍ (˜‡ÒÚÓÚ‡ ‰ÂÎÂÌËfl ÍÎÂÚÓÍ), ÚÓ ÔËÁ̇ÌÓ, ˜ÚÓ ÔÓÒÚÂȯË ‡ÍÍÎËÏËÛ˛ÚÒfl ‚ ÍÎÓÌÂ Í‡Í ‚ ˆÂÎÓÏ [43, 46, 49, 50]. ÑËÒÔÂÒÌ˚ ÍÎÂÚÍË ÍÎÓ̇ ÔË ˝ÚÓÏ Ù‡ÍÚ˘ÂÒÍË ‚‰ÛÚ Ò·fl Í‡Í ÍÎÂÚÍË, ËÌÚ„ËÓ‚‡ÌÌ˚ ‚ ‡ÍÍÎËÏËÛ˛˘ËÈÒfl ÏÌÓ„ÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚È Ó„‡ÌËÁÏ. äÎÓÌ Û ÊË‚ÓÚÌ˚ı ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ Ó·‡ÁÓ‚‡Ì ËÎË ‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚Ï ‡ÁÏÌÓÊÂÌËÂÏ ËÎË ‚ ÂÁÛθڇÚ ԇÚÂÌÓ„ÂÌÂÁ‡ [12]. Ç ÔÂ‚ÓÏ ÒÎÛ˜‡Â ‚ÓÁÌË͇ÂÚ ÔÓÎ̇fl ÍÓÔËfl „ÂÌÓÚËÔ‡, ‚Ó ‚ÚÓÓÏ ‚ÓÁÏÓÊÌ˚ ÌÂÍÓÚÓ˚ ÔÂÂÒÚÓÈÍË Ì‡˜‡Î¸ÌÓ„Ó „ÂÌÓχ, ÔÓËÒıÓ‰fl˘Ë ‚ Á̇˜ËÚÂθÌÓ ÏÂ̸¯ÂÈ ÒÚÂÔÂÌË, ˜ÂÏ ÔË ËÒÚËÌÌÓÏ ÔÓÎÓ‚ÓÏ ÔÓˆÂÒÒÂ. èÂÂÒÚÓÈÍË „ÂÌÓχ ‚ ÍÎÓÌ ÔË Ô‡ÚÂÌÓ„ÂÌÂÁ ÔÓËÒıÓ‰flÚ ÚÓθÍÓ Ò Ó‰ÌËÏ ËÒıÓ‰Ì˚Ï „ÂÌÓÏÓÏ – Ô‡Ï‡ÚÂË. ÅËÓÎӄ˘ÂÒÍËÈ ÒÏ˚ÒÎ ÒÓÁ‰‡ÌËfl ÍÎÓ̇ – ‡ÁÏÌÓÊÂÌË ӉË̇ÍÓ‚˚ı „ÂÌÓÏÓ‚, ÍÓ„‰‡ ÔËÓ‰‡ ÔÓËÁ‚Ó‰ËÚ ÓÚ·Ó Ì ÒÎÛ˜‡ÈÌÓ ÔÓ‰‚ÂÌÛ‚¯ËıÒfl, ‡ Ôӯ‰¯Ëı ‚ÒÂÒÚÓÓÌÌ˛˛ ÔÓ‚ÂÍÛ ‡Á΢Ì˚ÏË Ù‡ÍÚÓ‡ÏË ÏÌÓ„Ó˜ËÒÎÂÌÌ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ Ò Ó‰ÌËÏ „ÂÌÓÏÓÏ. ä‡Í ÔÓ͇Á‡ÌÓ Ì‡ ‰‡ÙÌËflı, ÔÓfl‚Îfl˛˘ËıÒfl ‚ÂÒÌÓÈ ËÁ ÓÔÎÓ‰ÓÚ‚ÓÂÌÌ˚ı ÓÒÂ̸˛ flˈ Ë ‚Ò ÎÂÚÓ ‡ÁÏÌÓʇ˛˘ËıÒfl Ô‡ÚÂÌÓ„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍË, Í ÓÒÂÌË ‚ ÔÓÔÛÎflˆËË ‚ ‚Ó‰ÓÂÏ Ó͇Á˚‚‡˛ÚÒfl Î˯¸ ÌÂÏÌÓ„Ó Ì‡Ë·ÓΠÛÒÔ¯Ì˚ı, Ôӯ‰¯Ëı ËÒÔ˚Ú‡ÌËfl ÍÎÓÌÓ‚. àÏÂÌÌÓ ˝ÚË Ì‡Ë·ÓΠÛÒÔ¯Ì˚Â

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà

ÍÎÓÌ˚ Ó·‡ÁÛ˛Ú Ò‡ÏˆÓ‚ Ë Ò‡ÏÓÍ, ÍÓÚÓ˚ ‚ Á̇˜ËÚÂθÌÓÈ ÒÚÂÔÂÌË ÌÂÒÛÚ ÔËÁ̇ÍË, ÓÚÓ·‡ÌÌ˚ ‚ ÍÎÓÌÂ. é˜Â‚ˉÌÓ, ·Î‡„Ó‰‡fl ÓÚ·ÓÛ ÍÎÓÌÓ‚ (‡ÁÌӂˉÌÓÒÚË ‚ÌÛÚËÒÂÏÂÈÌÓ„Ó ÓÚ·Ó‡) ‚ÌÛÚË Ëı ˜‡˘Â ‚ÒÂ„Ó ‚ÓÁÌË͇˛Ú Ú‡ÍË ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË „ÛÔÔ˚ Í‡Í ‡Î¸ÚÛËÚË‚ÌÓ Ôӂ‰ÂÌË ‚ÔÎÓÚ¸ ‰Ó Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl Ì ‰‡˛˘Ëı ÔÓÚÓÏÒÚ‚‡ ÓÒÓ·ÂÈ-͇ÏË͇‰Á ËÎË ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ‰Îfl ÍÎÓ̇ ‚ ˆÂÎÓÏ Í‡ÌË·‡ÎÓ‚ (ÒÏ. ‚˚¯Â: ‚ˉ˚ ÑÄç). èÓ͇Á‡ÚÂθÌÓ, ˜ÚÓ Â‰ËÌÒÚ‚ÂÌÌ˚È ËÁ‚ÂÒÚÌ˚È ‰Îfl ˚· ÒÎÛ˜‡È Ó·ÓÓÌËÚÂθÌÓÈ ÑÄç ÓÚÌÓÒËÚÒfl Í Í‡‡ÒflÏ [61, 62] Ò Ëı ÍÎÓ̇θÌÓÒÚ¸˛ Ô‡ÚÂÌÓ„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ÔËÓ‰˚. áÄäãûóÖçàÖ ëÂ‰Ë „·‚Ì˚ı ÙÓÏ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ÓÒÓ·Ë Í ËÁÏÂÌÂÌ˲ Ù‡ÍÚÓÓ‚ Ò‰˚ ‚˚‰ÂÎfl˛ÚÒfl ÔËÒÔÓÒÓ·ÎÂÌËfl, ·‡ÁËÛ˛˘ËÂÒfl ̇ ÓÔÂ‡ÚË‚Ì˚ı ÌÂ‚Ì˚ı Ë ÌÂÈÓ-„ÛÏÓ‡Î¸Ì˚ı ‡͈Ëflı (‡‰‡ÔÚË‚ÌÓ Ôӂ‰ÂÌËÂ Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÎflˆËË) Ë ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË, ‚ ÓÒÌÓ‚Â ÍÓÚÓ˚ı ÎÂÊËÚ „ÛÎflˆËfl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚ (‡ÍÍÎËχˆËfl, ‰ËÒÍÂÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚). ÇÁ‡ËÏÓÓÚÌÓ¯ÂÌËfl ÏÂÊ‰Û ÌËÏË ÌÂÓ‰ÌÓÁ̇˜Ì˚. àÌÓ„‰‡ ÓÌË ÏÓ„ÛÚ ‚˚ÒÚÛÔ‡Ú¸ Í‡Í ˝¯ÂÎÓÌËÓ‚‡ÌÌ˚ ÔÓÒΉӂ‡ÚÂθÌ˚ ÔÓˆÂÒÒ˚. ÖÒÎË Ì ۉ‡ÂÚÒfl ÛÈÚË ‚ ·ÓΠÍÓÏÙÓÚÌÛ˛ ÚÂÏÔÂ‡ÚÛÛ, ÔËıÓ‰ËÚÒfl ‚Íβ˜‡Ú¸ ÚÂÏÓ„ÛÎflˆË˛, ‡ ‚ ÒÎÛ˜‡Â χÎÓÈ ˝ÙÙÂÍÚË‚ÌÓÒÚË ÔÓÒΉÌÂÈ, ÔÛÚÂÏ ÒÏÂÌ˚ ·ËÓÒËÌÚÂÁÓ‚ ̇ ÓÒÌÓ‚Â ËÁÏÂÌÂÌËÈ ˝ÍÒÔÂÒÒËË „ÂÌÓ‚ Á‡ÔÛÒ͇ڸ ‡ÍÍÎËχˆË˛. ÄÍÍÎËÏËÓ‚‡ÌÌ˚Â Í ÌÓ‚˚Ï ÛÒÎÓ‚ËflÏ ÓÒÓ·Ë ·Û‰ÛÚ ËÏÂÚ¸ ËÌ˚ „‡Ìˈ˚ ‡‰‡ÔÚË‚ÌÓ„Ó Ôӂ‰ÂÌËfl Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÎflˆËÈ. èÓ˝ÚÓÏÛ ÒÓ‚Â¯ÂÌÌÓ Ì‰ÓÔÛÒÚËÏÓ Ôӂ‰ÂÌË β·˚ı Ò‡‚ÌËÚÂθÌ˚ı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ‚ ÓÒÚÓÏ ÓÔ˚Ú ·ÂÁ Ôӂ‰ÂÌËfl Ôӈ‰Û˚ ‡ÍÍÎËχˆËË. éÚÏÂÚËÏ, ˜ÚÓ Ôӂ‰ÂÌËÂ Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÎflˆËË ·Û‰ÛÚ ˝ÙÙÂÍÚË‚Ì˚ Ú‡Ï, „‰Â ÚÂ·Û˛ÚÒfl ·˚ÒÚ˚ ‡͈ËË – ÌÂωÎÂÌÌ˚ ‚ ÓÚ‚ÂÚ Ì‡ ÌÂÓÊˉ‡ÌÌ˚ ‚ÓÁ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl ËÎË Í‡Í ÓÚÍÎËÍ Ì‡ Ù‡ÍÚÓ˚, ‰ÂÈÒÚ‚Û˛˘ËÂ Ò ÔËÎË‚Ó-ÓÚÎË‚ÌÓÈ ËÎË ÒÛÚÓ˜ÌÓÈ ÔÂËÓ‰ËÍÓÈ – Ó·˚˜ÌÓ ‚˚ıÓ‰fl˘Ë Á‡ Ô‰ÂÎ˚ ÚÓÎÂ‡ÌÚÌÓ„Ó ‰Ë‡Ô‡ÁÓ̇. ÄÍÍÎËχˆËË Ë ‰ËÒÍÂÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ ÌÓÏ˚ ËÒÔÓθÁÛ˛ÚÒfl Ó„‡ÌËÁχÏË ÔË ‰ÎËÚÂθÌ˚ı ËÁÏÂÌÂÌËflı ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl Ù‡ÍÚÓÓ‚ ‚ Ô‰Â·ı ÚÓÎÂ‡ÌÚÌÓ„Ó ‰Ë‡Ô‡ÁÓ̇. ÑÎfl ÌËı ÚËÔ˘̇ ÒÂÁÓÌ̇fl ÔÂËÓ‰Ë͇. èÓˆÂÒÒ˚ ˝ÚË ËÁÛ˜‡˛ÚÒfl ·ÓÚ‡ÌË͇ÏË ÔÓ‰ ̇Á‚‡ÌËÂÏ Ï‰ÎÂÌÌ˚ı ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÓÚ‚ÂÚÓ‚ [31]. èËÁ̇ÌË „ÂÌÓ„ÛÎflÚÓÌÓÈ ÔËÓ‰˚ ‡ÍÍÎËχˆËÈ Ë ‰ËÒÍÂÚÌ˚ı ‡‰‡ÔÚË‚Ì˚ı ÌÓÏ ‰‡ÂÚ ÓÒÌÓ‚‡ÌË ÔÓ-ÌÓ‚ÓÏÛ ÓˆÂÌËÚ¸ Óθ ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓÈ ËÁÏÂ̘˂ÓÒÚË ‚ ˝‚ÓβˆËË. ꇷÓÚ‡ ‚˚ÔÓÎÌÂ̇ ÔË ÔÓ‰‰ÂÊÍ êÓÒÒËÈÒÍÓ„Ó ÙÓ̉‡ ÙÛ̉‡ÏÂÌڇθÌ˚ı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ („‡ÌÚ ‹ 99-04-49669).

23

ëèàëéä ãàíÖêÄíìêõ 1. ÄÌÓıËÌ ä.Ç. // èËÓ‰‡. 2001. ‹ 1. ë. 10. 2. įχËÌ à.è., äβ˜‡‚ ã.Ä. àÌ„Ë·ËÚÓ˚ ÒËÌÚÂÁ‡ ·ÂÎ͇. ã.: å‰ˈË̇, 1975. 208 Ò. 3. ŇÒÛÍÓ‚ Ç.Ç. // ÇÓÔ. ËıÚËÓÎÓ„ËË. 1981. í. 21. Ç˚Ô. 1. ë. 3. 4. ÅÂ„ ê.ã. ÉÂÌÂÚË͇ Ë ˝‚ÓβˆËfl. çÓ‚ÓÒË·ËÒÍ: ç‡Û͇, 1993. 283 Ò. 5. ÅÂ„Â Ç.ü., ãÛ͇ÌËÌ Ç.Ç., ïηӂ˘ Ç.Ç. // ÜÛÌ. ˝‚Óβˆ. ·ËÓıËÏËË Ë ÙËÁËÓÎÓ„ËË. 1970. í. 6. ‹ 6. ë. 636. 6. ÅË„ÓÌ å., ï‡ÔÂ ÑÊ., í‡ÛÌÒẨ ä. ùÍÓÎÓ„Ëfl. éÒÓ·Ë, ÔÓÔÛÎflˆËË Ë ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡. å.: åË, 1989. í. 1. 667 Ò. í. 2. 447 Ò. 7. ɇÛÁ É.î. ùÍÓÎÓ„Ëfl Ë ˝‚ÓβˆËÓÌ̇fl ÚÂÓËfl. ã.: ç‡Û͇, 1984. ë. 5. 8. ÉË̈ËÌÒÍËÈ Ä.É. îËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍË ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ ‚Ó‰ÌÓ-ÒÓÎÂ‚Ó„Ó ‡‚ÌÓ‚ÂÒËfl. å.-ã.: àÁ‰-‚Ó Äç ëëëê, 1963. 427 Ò. 9. ÉÓÎÛ·ÍÓ‚‡ ç.ë. çÓ‚ÓÒÚË ÒËÒÚÂχÚËÍË ÌËÁ¯Ëı ‡ÒÚÂÌËÈ. í. 29. ëè·.: ç‡Û͇, 1993. ë. 84. 10. ÉÓÎÛ·Ó‚ÒÍËÈ å.Ñ., óÛ‡Â‚ ê.ç. // èËÓ‰‡. 1997. ‹ 4. ë. 16. 11. É‡ÌÚ Ç. ù‚ÓβˆËfl Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. å.: åË, 1980. 407 Ò. 12. É·ÂθÌ˚È ë.Ñ. éÚ˜ÂÚÌ. ̇ۘÌ. ÒÂÒÒËfl ÔÓ ËÚÓ„‡Ï 1996 „. ëè·: áÓÓÎ. ËÌ-Ú, 1997. ë. 13. 13. ÉÓ‰ÌˈÍËÈ Ñ.ã. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 2001. í. 62. ‹ 2. ë. 99. 14. ÉÓÏÓ‚ Å.Ç. // ëÓÓÒÓ‚ÒÍËÈ Ó·‡ÁÓ‚‡Ú. ÊÛÌ. 1997. ‹ 6. ë. 28. 15. É˝ÈÎ ù., ä‡Ì‰ÎËÙÙ ù., êÂÈÌÓÎ‰Ò è., ê˘ÏÓ̉ å., ìÓËÌ„ å. åÓÎÂÍÛÎflÌ˚ ÓÒÌÓ‚˚ ‰ÂÈÒÚ‚Ëfl ‡ÌÚË·ËÓÚËÍÓ‚. å.: åË, 1975. 500 Ò. 16. ÑÛ·ËÌËÌ ç.è. é·˘‡fl „ÂÌÂÚË͇. å.: ç‡Û͇, 1970. 487 Ò. 17. ÑÛ‰ÌËÍ û.Ç. Ç̯Ìflfl Ò‰‡ Ë ‡Á‚Ë‚‡˛˘ËÈÒfl Ó„‡ÌËÁÏ. å.: ç‡Û͇, 1977. ë. 336. 18. à‚΂ Ç.ë., ãÂÈÁÂӂ˘ ï.Ä. // í. åÛχÌÒÍ. ÏÓÒÍ. ·ËÓÎ. ËÌ-Ú‡. 1960. Ç˚Ô. 1(5). ë. 3. 19. àÌ„Â-ǘÚÓÏÓ‚ ë.É. // ëÓÓÒÓ‚ÒÍËÈ Ó·‡ÁÓ‚‡ÚÂθÌ˚È ÊÛ̇Î. 1996. ‹ 12. ë. 2. 20. ä‡Ï¯ËÎÓ‚ å.å. àÒÚÓËfl Ë ÚÂÓËfl ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ„Ó Û˜ÂÌËfl, ‚˚Ô. 2. ã.: àÌ-Ú ËÒÚÓËË ÂÒÚÂÒÚ‚ÓÁ̇ÌËfl Ë ÚÂıÌËÍË Äç ëëëê, ã.é., 1974. ë. 57. 21. ä‡Ï¯ËÎÓ‚ å.å. // ÇÂÒÚÌ. Äç ëëëê. 1976. ‹ 8. ë. 77. 22. ä‡ÛÙÏ‡Ì Å.á. èÂÙÂÂÌÚÌÓ Ôӂ‰ÂÌË ·ÂÒÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı. èÂÚÓÁ‡‚Ó‰ÒÍ: ä‡ÂθÒÍËÈ Ì‡Û˜Ì˚È ˆÂÌÚ, 1995. 205 Ò. 23. äËÔ˘ÌËÍÓ‚ Ç.ë. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1940. í. 1. ‹ 1. ë. 121. 24. äËÔ˘ÌËÍÓ‚ Ç.ë. // ìÒÔÂıË ÒÓ‚ÂÏ. ·ËÓÎÓ„ËË. 1944. í. 18. ‹ 3. ë. 314. 25. äËÔ˘ÌËÍÓ‚ Ç.ë. àÒÚÓËfl Ë ÚÂÓËfl ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ„Ó Û˜ÂÌËfl. Ç˚Ô. 2. ã.: àÌ-Ú ËÒÚÓËË ÂÒÚÂÒÚ‚ÓÁ̇ÌËfl Ë ÚÂıÌËÍË Äç ëëëê, ã.é., 1974. ë. 61. 26. äËÔ˘ÌËÍÓ‚ Ç.ë. // ñËÚÓÎÓ„Ëfl. 1992. í. 34. ‹ 3. ë. 112.

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

24

ïãÖÅéÇàó

27. äÓʇ‡ Ä.Ç. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1997. í. 58. ‹ 3. ë. 17. 28. äÛ·ÍÓ‚ÒÍËÈ ù.Ö. // ÑÓÍÎ. Äç ëëëê. 1976. í. 229. ‹ 4. ë. 998. 29. ㇷ‡Ò û.Ä., ïηӂ˘ Ç.Ç. // ëÓÎÂÌÓÒÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ‚Ó‰Ì˚ı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. ã.: áÓÓÎ. ËÌ-Ú, 1976. ë. 4. 30. ãÛÍËÌ Ö.à. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1942. í. 3. ‹ 4. ë. 235. 31. ãÛÚÓ‚‡ ã.Ä., èÓ‚ÓÓ‚ ç.Ä., íËıӉ‚ é.ç., íËıÓÌӂ˘ à.Ä., ïӉʇÈÓ‚‡ ã.í., ò˯ÍÓ‚‡ ë.é. ÉÂÌÂÚË͇ ‡Á‚ËÚËfl ‡ÒÚÂÌËÈ. ëè·.: ç‡Û͇, 2000. 539 Ò. 32. å‡ÙÂÌËÌ ç.ç. îÂÌÓÏÂÌ ÍÓÎÓÌˇθÌÓÒÚË. å.: åÉì, 1993. 237 Ò. 33. å‰ÌËÍÓ‚ Å.å. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1985. í. 46. ‹ 4. ë. 462. 34. å‰ÌËÍÓ‚ Å.å. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1987. í. 43. ‹ 1. ë. 15. 35. åËı‡ÈÎÓ‚‡ ç.è., ㇷ‡Ò û.Ä., ëÓȉ· í.ê., ïηӂ˘ Ç.Ç. // ëÓÎÂÌÓÒÚÌ˚ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËË ‚Ó‰Ì˚ı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. ã.: áÓÓÎ. ËÌ-Ú, 1976. ë. 232. 36. éÌÓ ë. ÉÂÌÂÚ˘ÂÒÍË ÏÂı‡ÌËÁÏ˚ ÔÓ„ÂÒÒË‚ÌÓÈ ˝‚ÓβˆËË. å.: åË, 1973. 227 Ò. 37. èÓÎflÌÒÍËÈ û.à. // ÇÓÔÓÒ˚ ˝ÍÓÎÓ„ËË ÔÓÒÚÂȯËı. èÓÚÓÁÓÓÎÓ„Ëfl. Ç˚Ô. 3. ã.: ç‡Û͇, 1978. ë. 5. 38. èÓÎflÌÒÍËÈ û.à., ëÚÂÎÍÓ‚ Ä.Ä. // í. èÂÚÂ„ÓÙÒÍÓ„Ó ·ËÓÎ. ËÌ-Ú‡. 1938. ‹ 16. ë. 44. 39. èÓÒÒÂ ã. ë‡‚ÌËÚÂθ̇fl ÙËÁËÓÎÓ„Ëfl ÊË‚ÓÚÌ˚ı. í. 2. å.: åË, 1977. 571 Ò. 40. ëÂ·Ó‚ÒÍËÈ Ä.ë. çÂÍÓÚÓ˚ ÔÓ·ÎÂÏ˚ Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓÈ ˝‚ÓβˆËË. å.: ç‡Û͇, 1973. 135 Ò. 41. ìÒÔÂÌÒ͇fl á.à., û‰ËÌ Ä.ã. // ÉÂÌÂÚË͇. 1996. í. 32. ‹ 3. ë. 329. 42. ïηӂ˘ Ç.Ç. äËÚ˘ÂÒ͇fl ÒÓÎÂÌÓÒÚ¸ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÔÓˆÂÒÒÓ‚. ã.: ç‡Û͇, 1974. 235 Ò. 43. ïηӂ˘ Ç.Ç. ÄÍÍÎËχˆËfl ÊË‚ÓÚÌ˚ı Ó„‡ÌËÁÏÓ‚. ã.: ç‡Û͇, 1981. 135 Ò. 44. ïηӂ˘ Ç.Ç. ù‚ÓβˆËÓÌ̇fl ·ËÓÎÓ„Ëfl: ËÒÚÓËfl Ë ÚÂÓËfl. ëè·.: ëè· ÙËΡΠàÌ-Ú‡ ËÒÚÓËË ÂÒÚÂÒÚ‚ÓÁÌ. ÚÂıÌ., 1999. ë. 93. 45. ïηӂ˘ Ç.Ç., ÅÂ„Â Ç.ü. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1975. í. 36. ‹ 1. ë. 11. 46. ïηӂ˘ Ç.Ç., äÛ·̄Ë‚‡ ã.Ç., Ñ„Úfl‚ Ä.Ç. // àÁ‚. êÄç. ëÂ. ·ËÓÎ. 2002. Ç Ô˜‡ÚË. 47. ïηӂ˘ Ç.Ç., ãÛ͇ÌËÌ Ç.Ç. íÂÓÂÚ˘ÂÒÍÓÂ Ë Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍÓ Á̇˜ÂÌË Í˯˜ÌÓÔÓÎÓÒÚÌ˚ı. ã.: àÁ‰. áÓÓÎ. ËÌ-Ú‡ Äç ëëëê, 1980. ë. 123. 48. ïηӂ˘ Ç.Ç., 㸂ӂ‡ í.É. // áÓÓÎ. ÊÛÌ. 1975. í. 54. ‹ 2. ë. 75. 49. ïηӂ˘ Ç.Ç., ëÂÎÂÌÌÓ‚‡ í.Ç. // áÓÓÎ. ÊÛÌ. 1999. í. 78. ‹ 2. ë. 142. 50. ïηӂ˘ Ç.Ç., îÓÍËÌ ë.à., ëÂÎÂÌÌÓ‚‡ í.Ç. // áÓÓÎ. ÊÛÌ. 1999. í. 78. ‹ 4. ë. 421. 51. ò‡ÔÓ¯ÌËÍÓ‚ É.ï. // áÓÓÎ. ÊÛÌ. 1987. í. 66. ‹ 8. ë. 1196. 52. ò‡ÔÓ¯ÌËÍÓ‚ É.ï. // ùÌÚÓÏÓÎ. Ó·ÓÁÂÌËÂ. 1990. í. 69. ‹ 2. ë. 264. 53. ò˯ÍËÌ å.Ä. // ùÍÓÎÓ„Ëfl Ë ˝‚ÓβˆËÓÌ̇fl ÚÂÓËfl. ã.: ç‡Û͇, 1984. ë. 196.

54. òχ脇ÛÁÂÌ à.à. // ÜÛÌ. Ó·˘. ·ËÓÎÓ„ËË. 1940. í. 1. ‹ 4. ë. 509. 55. òχ脇ÛÁÂÌ à.à. îËÎÓÒÓÙÒÍË ÔÓ·ÎÂÏ˚ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ ·ËÓÎÓ„ËË. å.-ã.: ç‡Û͇, 1966. ë. 14. 56. òχ脇ÛÁÂÌ à.à. èÓ·ÎÂÏ˚ ‰‡‚ËÌËÁχ, ã.: ç‡Û͇, 1969. 493 Ò. 57. Andersen N.M. // Oikos. 1993. V. 67. ‹ 3. P. 433. 58. Aoki S., Miyazaki M. // Evolution and Biosystematics of Aphids. Wroclaw etc., 1985. P. 337. 59. Black A.R. // Limnol. and Oceanogr. 993. V. 38. ‹ 5. P. 986. 60. Bradshaw A.D. // Adv. in Genetics. 1965. V. 13. P. 115. 61. Brönmark C., Miner J.G. // Sci. 1992. V. 258. P. 1348. 62. Brönmark C., Pettersson L. // Oikos. 1994. V. 70. ‹ 3. P. 369. 63. Bull J.J. // Quart. rev. Biol. V. 55. P. 3. 64. Chia Fu-Shiang, Gibson G., Qian Pei-Yuan // Oecologica Acta. 1996. V. 19. ‹ 3–4. P. 203. 65. Cruz Y.P. // Nature. 1981. V. 194. ‹ 5840. P. 446. 66. Cruz Y.P. // Ann. Entomol. Soc. America. 1986. V. 70. ‹ 1. P. 121. 67. Denno R.F. // Ecol. Entomol. 1976. V. 1. ‹ 4. P. 257. 68. Fukatsu T. Antonius S. // Aphids in Natural and Managed Ecosystems. Leon (Spain): Iniv. Leon, 1998. P. 179. 69. Gause G.F. // Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1947. V. 37. P. 17. 70. Gilbert J.J. // Freshwater Biol. 1980. V. 10. P. 281. 71. Gilbert J.J., Stemberger R.S. // Limnol. and Oceanogr. 1984. V. 29. P. 1309. 72. Gilbert J.J., Stemberger R.S. // Freshwater Biol. 1984. V. 14. P. 639. 73. Gilbert J.J., Confer J.L. // Oecologia. 1986. V. 70. ‹ 4. P. 549. 74. Gotthard K., Nylin S. // Oikos. 1995. V. 74. ‹ 1. P. 3. 75. Harrison R.G. // Annual. Rev. Ecol. System. 1980. V. 11. P. 95–118. 76. Harvell C.D. // Quart. Rev. Biol. 1990. V. 65. P. 323. 77. Harvell C.D. // Ecology. 1992. V. 73. ‹ 5. P. 1567. 78. Harvell C.D. // Quart. Rev. Biol. 1994. V. 69. ‹ 2. P. 155. 79. Kandel E.R. Cellular Basis of Behaviour. An Introduction to Behavioral Neurobiology. San Francisco: Freeman, 1976. 727 p. 80. Kandel E.R., Schwartz J.H. (Eds). Principles of Neural Science. N.Y. etc: Elsevier, 1985. 979 p. 81. Khlebovich V.V. // Limnologica (Berlin). 1990. V. 20. P. 5. 82. Khlebovich V.V. // Hydrobiologia (Belgium). 1996. V. 320. P. 81. 83. Khlebovich V.V. // Hydrobiologia (Belgium). 1996. V. 320. P. 83. 84. Khlebovich V.V., Abramova E.N. // Hydrobiologia (Belgium). 2000. V. 417. P. 109. 85. Kuhlman H.W., Heckman K. // Science. 1986. V. 227. P. 1347. 86. Levin L.A. // Biol. Bull. 1984. V. 166. ‹ 3. P. 494. 87. Luning J. // Oecologia. 1992. V. 92. P. 383.

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002

ÄÑÄèíÄñàà éëéÅà à äãéçÄ: åÖïÄçàáåõ à êéãà Ç ùÇéãûñàà 88. Matsuda R. // Canad. Jorun. Zool. 1982. V. 60. P. 733. 89. Moran N.A. // Amer. Naturalist. 1992. V. 139. ‹ 5. P. 971. 90. Orlowski M. // The Mycota. Growth, Differentiation and Sexuality. B.; Heidelberg: Springer-erlag, 1994. P. 143. 91. Pigliucci M. // Trends Ecol. Evolut. 1996. V. 11. ‹ 4. P. 168. 92. Roff D.A. // Evolution. 1986. V. 40. ‹ 5. P. 1009. 93. Roff D.A. // Quart. Rev. Biol. 1996. V. 71. ‹ 1. P. 3. 94. Scheiner S.M. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ‹ 2. P. 371. 95. Schlichtung C.D. // Evolut. Ecol. 1995. V. 9. P. 154.

25

96. Schlichtung C.D., Pigliucci M. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ‹ 2. P. 366. 97. Semlitsch R.D., Harris R.N., Wilbur H.M. // Evolution. 1990. V. 44. ‹ 6. P. 1604. 98. Stearn S.C., Koella J.C. // Evolution. 1986. V. 40. ‹ 5. P. 893. 99. Via S. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ‹ 2. P. 352. 100. Via S. // Amer. Naturalist. 1993. V. 142. ‹ 2. P. 374. 101. Via S., Lange R. // Evolution. 1985. V. 39. ‹ 3. P. 352. 102. Vuorinen I., Ketola M., Walls M. // Limnol. and Oceanogr. 1988. V. 34. P. 245. 103. Waddington C.H. // Adv. Genet. 1961. V. 10. P. 257. 104. Wicklow B.J. // J. Protozool. 1988. V. 35. P. 137.

Adaptations in Idividual and Clone: Mechanisms and Role in Evolution V. V. Khlebovich Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia Behavior of survival, physiological regulations, acclimation, discrete adaptive forms (developmental conversion), and anabiosis are shown to be regarded as terms of individual adaptations (phenotypic adaptation, ecology of individual). The behavior of sruvival and physiological regulations are found to be based on the efficient nervous mechanisms. Acclimations and discrete adaptive norms are related to regulation of the gene activity. The ability of acclimation and formation of discrete adaptive norms correlate with the enrichment of a genome by means of gene diplication. The initial duplicant retains the previous relationships with the environment by stabilized selection; the new duplicant is “genetically assimilated” by the new environment by stabilized selection; the new duplicant is “genetically assimilated” by the new environment. The hereditary fixation of one of the discrete adaptive norms is explained by the falling out of the alternative genetic program. The developmetn of new environments through discrete adaptive norms is considered as a general evolutionary pathway.

ìëèÖïà ëéÇêÖåÖççéâ ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ 122      ‹ 1      2002