Нелокальные уравнения реакции-диффузии с запаздыванием: биологические модели и нелинейная динамика

Современная математика. Фундаментальные направления. Том 1 (2003). С. 84–120 УДК 517.95+517.958 НЕЛОКАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ Р...

Author: Гурли С. А. | Соу Дж. В. - Х. | Ву Дж. Х.

3 downloads 158 Views 419KB Size Report

This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form

DOWNLOAD PDF

Современная математика. Фундаментальные направления. Том 1 (2003). С. 84–120 УДК 517.95+517.958

НЕЛОКАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ РЕАКЦИИ-ДИФФУЗИИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ: БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И НЕЛИНЕЙНАЯ ДИНАМИКА c 2003 г. °

С. А. ГУРЛИ, ДЖ. В.-Х. СОУ, ДЖ. Х. ВУ

АННОТАЦИЯ. В работе представлен краткий обзор методов динамического анализа и численного исследования пространственных нелокальных эффектов, возникающих за счет запаздывания, в биологических моделях. А именно в диффузионных моделях некоторой популяции, заключенной в ограниченную или неограниченную область. Нелокальность (или среднее взвешенное) возникает при учете местоположения особей в предыдущие моменты времени. Мы рассмотрим два подхода к корректному определению пространственных ядер усреднения, а также соберем воедино некоторые последние достижения в области качественного и численного анализов нелинейной динамики, включая существование, единственность (с точностью до некоторого преобразования) и устойчивость фронта бегущей волны, периодические пространственно-временные модельные уравнения в неограниченных областях, а также линейную устойчивость, ограниченность, глобальную сходимость и бифуркации решений модельных уравнений в ограниченных областях.

СОДЕРЖАНИЕ

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Введение: запаздывание и пространственная диффузия Модели с запаздыванием и диффузией . . . . . . . . . Случай ограниченной области . . . . . . . . . . . . . . Бегущие волны в неограниченных областях . . . . . . Бифуркация и периодические бегущие волны . . . . . Выводы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.

ВВЕДЕНИЕ:

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

84 85 91 98 114 117 117

ЗАПАЗДЫВАНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФУЗИЯ

Уже в работах Вольтерра при построении математических моделей динамики популяций возникали уравнения с запаздыванием. В частности, Вольтерра рассматривал следующее интегродифференциальное уравнение   Zt dN (t) N (t) 1 = rN (t) 1 − − f (t − s)N (s) ds , (1.1) dt K Q p

где r, Q и K — положительные числа, p = 0 или −∞, моделирующее влияние на смертность ухудшения условий окружающей среды, вызванного накоплением отходов и умерших организмов. Запаздывание в (1.1) называется распределенным запаздыванием; при этом на ядро f (t) накладываются определенные условия, которые мы обсудим позже. Другое весьма распространенное уравнение в динамике популяций — это логистическое уравнение с дискретным запаздыванием, которое обычно записывается в виде µ ¶ N (t − τ ) dN (t) = rN (t) 1 − , τ > 0. (1.2) dt K Данное исследование выполнено при частичной поддержке Совета по естественным наукам и прикладным исследованиям Канады, а также Программы научных кафедр Канады. c °2003 МАИ

84

НЕЛОКАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ РЕАКЦИИ-ДИФФУЗИИ С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ

85

Данное уравнение можно рассматривать как естественное обобщение классической логистической модели µ ¶ dN (t) N (t) = rN (t) 1 − . (1.3) dt K Дискретное запаздывание учитывает размер популяции в момент времени, отстоящий от данного на некоторое определенное число временных единиц. Уравнения с дискретным запаздыванием также часто встречаются в других областях, в частности в теории управления (так, некоторые задачи математической психологии моделируются при помощи теории управления; см., например, работы Гласса и Макки (1977, 1979)). Дискретное запаздывание может служить достаточно точным описанием некоторых явлений (например, когда оно моделирует нервный импульс как сигнал, передающийся через обратную связь, см. работы Ву (2002)). В других ситуациях введение дискретного запаздывания не имеет смысла (например, загрязнение окружающей среды умершими организмами носит, очевидно, кумулятивный характер). Однако даже когда дискретное запаздывание достаточно хорошо описывает реальную модель, вполне вероятно, что на самом деле имеет место некоторое «размытие» запаздывания вблизи какого-то среднего значения. В этом случае использование распределенного запаздывания позволяет учитывать вероятностные эффекты в модели, которая в противном случае была бы детерминированной (см. Макдональд (1978) и Кашинг (1977)). Другой важный пример модели с запаздыванием — это уравнение мясных мух Николсона dN (t) = −δN (t) + P N (t − τ ) e−aN (t−τ ) , (1.4) dt где δ, P , a и τ — положительные константы. Данное уравнение впервые было предложено Гурни, Близом и Нисбетом (1980) как математическая модель развития популяции, состоящей из овец и мясных мух; такая модель хорошо согласуется с экспериментальными данными Николсона (1957). Логистическое уравнение с запаздыванием (1.2) также согласуется с экспериментальными данными Николсона (Мэй, (1975)), но хуже, чем уравнение (1.4). Современная теория дифференциальных уравнений с запаздыванием развита в книгах Гопалсами (1992) и Куанга (1993), где рассматриваются как обыкновенные дифференциальные уравнения, так и уравнения с частными производными, возникающие в динамике популяций. Пространственное рассеяние/диффузия также изучается многими математиками. Большая часть литературы по этому вопросу посвящена простейшему случаю, когда движение каждой особи считается подчиненным правилу диффузии Фикиана, т. е. поток популяции пропорционален градиенту концентрации. Коэффициент пропорциональности выбирается отрицательным. Этот простой подход предполагает, что особи блуждают случайным образом. В книге Мюррея (1993) объясняется, как указанные предположения переносятся на язык уравнений с частными производными, описывающих развитие популяций. В частности, рассматривается модель с обыкновенным дифференциальным уравнением (типа (1.3)), в правую часть которой добавляется лапласиан, что соответствует наличию диффузии: µ ¶ ∂N (x, t) ∂ 2 N (x, t) N (x, t) =D + rN (x, t) 1 − . (1.5) ∂t ∂x2 K См. также Бритон (1986), Левин (1974, 1976, 1986) и Окубо (1986), где подробно изучено явление диффузии в экологическом контексте. 2.

МОДЕЛИ

С ЗАПАЗДЫВАНИЕМ И ДИФФУЗИЕЙ

В последнее время был достигнут определенный прогресс в моделировании и исследовании экологических систем, включающих одновременно запаздывание и диффузию. Включая в модели для обыкновенных дифференциальных уравнений с запаздыванием (такие как некоторые из упомянутых выше) диффузию, многие исследователи просто добавляют соответствующее диффузионное слагаемое к обыкновенному дифференциальному уравнению. При этом, например, модель (1.2) в одномерном случае принимает вид µ ¶ N (x, t − τ ) ∂ 2 N (x, t) ∂N (x, t) = rN (x, t) 1 − +D , D, τ > 0. ∂t K ∂x2

86


Уже этот простой подход приводит к уравнению, изучение которого связано со многими техническими трудностями, см. Ву (1996). Однако в последние годы выяснилось, что данный подход имеет недостатки и с точки зрения адекватности модели. Трудность заключается в том, что диффузия и запаздывание, даже несмотря на то что они связаны с пространством и временем соответственно, не являются независимыми друг от друга явлениями, поскольку особи не находились в одной и той же точке пространства в предыдущие моменты времени. Первая обстоятельная попытка справиться с этой трудностью была предпринята Бритоном (1990), который рассмотрел задачу для уравнения Фишера с запаздыванием в неограниченной пространственной области. Его идея заключалась в следующем. Чтобы учесть перемещение особи в текущее положение из всех возможных положений в предыдущие моменты времени, слагаемое, содержащее запаздывание, должно также включать в себя пространственное усреднение с весом по всей неограниченной области; вес должен выбираться из вероятностных соображений и предположений о движении особей. Гурли и Бритон (1996) развили эту идею, изучив систему хищник-жертва с запаздыванием и соответствующим пространственным усреднением в неограниченной области, а также предложили общий подход к исследованию линейной устойчивости однородных состояний в получившейся нелокальной задаче с запаздыванием. В работе Гурли и Соу (2002) рассматривается некоторое обобщение уравнения (1.2), на примере которого показано как корректно строить модель с пространственным усреднением, вызванным наличием запаздывания, на ограниченной пространственной области. При этом возникают дополнительные трудности, связанные с тем, что особи могут не только перемещаться внутри области, но также взаимодействуют с границей области. Это приходится учитывать при выборе ядра пространственного усреднения. Теперь оно имеет более сложный вид, нежели соответствующая функция у Бритона (1990) или Гурли и Бритона (1996); в работах последних ядро усреднения просто совпадало с фундаментальным решением уравнения теплопроводности. Другой подход был развит Смитом и Таемом (1991). В указанной работе используется техника интегрирования вдоль характеристик популяционной модели (гиперболического уравнения), что позволяет получить систему (обыкновенных) дифференциальных уравнений с запаздыванием, моделирующую популяцию, достигшую зрелости, в биологической системе, соответствующей популяции с одиночными особями двух возрастных типов (достигшие и не достигшие зрелости), которые могут находится на различных пространственных участках (рассеяние в пространстве). Позднее эта техника была развита Соу, Зоу и Ву (2002a,b) в случае непрерывной окружающей среды, а также Венгом, Ву и Хуангом (2002) в случае бесконечного числа отдельных участков в пространстве, что привело к некоторым уравнениям реакции-диффузии с запаздыванием или к решеточным дифференциальным уравнениям с запаздыванием и глобальным взаимодействием. Ниже мы опишем вышеупомянутые подходы в случае одномерных неограниченных пространственных областей. Затем покажем, как указанные подходы переносятся на случай ограниченной области, когда возникают дополнительно краевые условия. 2.1. Подход Бритона: идея случайных перемещений. В 1990 Бритон использовал следующую модель: £ ¤ ∂N (x, t) = N (x, t) 1 + αN (x, t) − (1 + α)(g ∗ N )(x, t) + ∆N (x, t) ∂t для иллюстрации своего подхода к моделированию нелокальных эффектов в уравнениях реакциидиффузии, вызванных запаздыванием. Здесь ∆ — обычный оператор Лапласа, g — заданная функция, g ∗ N обозначает свертку по пространственно-временным переменным. Коэффициент роста задается выражением 1 + αN − (1 + α)g ∗ N , при этом слагаемое αN отвечает за благоприятное локальное скопление, вызванное, например, групповой защитой и дружественными отношениями, а слагаемое −(1 + α)g ∗ N с α > −1 соответствует неблагоприятному общему уровню популяции, который может быть высок из-за истощения ресурсов. Данное слагаемое должно носить глобальный характер; это связано с тем, что особи в популяции перемещаются (за счет диффузии) так, что сила межвидовой конкуренции зависит от уровня популяции в окрестности исходного положения, т. е. от пространственного усреднения с весом, зависящим от расстояния до исходного положения. В предельном случае, когда g есть дельта-функция, сосредоточенная в начале координат, мы приходим к известному уравнению Колмогорова, Петровского и Пискунова (1937) или уравнению Фишера (1937). Плотность популяции должна быть усреднена с весом по пространственно-временным


87

переменным до текущего момента времени, так как у особи уходит некоторое время на перемещение и так как восстановление потребленных ресурсов также требует определенного времени. В частности, Бритон считал, что свертка должна иметь вид Zt Z∞ (g ∗ N )(x, t) =

g(x − y, t − τ )N (y, τ ) dy dτ −∞ −∞

и должно выполняться условие нормировки g ∗ 1 = 1. Рассматривая уравнения, описывающие рост биологической популяции и включающие слагаемые, которые соответствуют диффузии, Бритон существенным образом опирался на понятие случайного перемещения, и при этом построил соответствующую функцию g особого вида. Бритон заметил, что в силу пространственной диффузии и запаздывания по времени особь, находящаяся в точке x в момент времени t, могла не находится в точке x в предыдущий момент времени t − τ . Предположим она была в точке y в момент времени t − τ ; тогда действовавшая в тот момент на особь сила (обусловленная наличием конкуренции) должна быть для простейшей модели пропорциональна N (y, t − τ ). Далее необходимо найти сумму по всем возможным предыдущим положениям. Таким образом, наиболее простой разумный способ смоделировать эффект конкуренции, — это перейти к пределу при δy → 0, δτ → 0 в соответствующим образом нормированном выражении XX P (в y в t − τ | в x в t)N (y, t − τ )w(τ ) δy δτ, y

τ

где P — функция плотности вероятности, w — функция, задающая вес в момент времени t по отношению к предыдущим моментам t − τ и зависящая только от τ . Обычно w является монотонно убывающей функцией, стремящейся к нулю при стремлении аргумента к ∞. Далее предполагается, что если случайные перемещения особей в популяции совпадают, то возникает конкуренция, которая определяется поточечно в пространстве и времени. Как мы видим, данная модель никак не учитывает динамику ресурсов. Бритон выбирал функцию плотности вероятности, исходя из тех же соображений, что и при выборе диффузионного слагаемого, т. е. он предполагал, что особи перемещаются случайным образом и при этом коэффициент диффузии полагается равным единице. Таким образом, Бритон получил ¶ µ 1 |x − y|2 P (в y в t − τ | в x в t) = , exp − 4τ (4πτ )n/2 где n — размерность пространства. Следовательно, переходя к пределу в записанной выше сумме, получаем g ∗ N , где ¶ µ 1 |x|2 g(x, t) = exp − w(t). 4t (4πt)n/2 2.2. Подход Смита—Таема: сведение к структурированной модели. Проиллюстрируем теперь подход Смита и Таема (1991), построив модель популяции, состоящей из особей одного вида, живущих в среде с двумя пространственными участками. Обозначим через ui (t, a) число особей в возрасте a (0 6 a < ∞) на i-м участке (i = 1, 2) в момент времени t (t > 0). Тогда имеем (см. Метц, Дикман (1986))  ∂u1 (t, a) ∂u1 (t, a)   + = −d1 (a)u1 (t, a) + D2 (a)u2 (t, a) − D1 (a)u1 (t, a), ∂t ∂a (2.1)   ∂u2 (t, a) + ∂u2 (t, a) = −d (a)u (t, a) + D (a)u (t, a) − D (a)u (t, a). 2 2 1 1 2 2 ∂t ∂a Здесь di (a) — уровень смертности особей в возрасте a на i-м участке, Dj (a)uj (t, a) — соответствует переходу особей в возрасте a с j-го участка на i-й участок (1 6 i 6= j 6 2). Считаем, что переход с j-го участка на i-й участок происходит без потерь, т. е. все, кто покинули j-й участок, благополучно добираются до i-го участка. Предположим, что популяция состоит из двух возрастных групп: особей, достигших и не достигших зрелости (детей и взрослых). Возраст достижения зрелости обозначим через r > 0. Пусть

88


при i = 1, 2

( di,I (a) = dI (a) di (a) = di,m (a) ≡ constant

и

( Di (a) =

для 0 6 a 6 r, для a > r

Di,I (a) = DI (a), Di,m ≡ constant,

0 6 a 6 r, a > r,

где I соответствует детям/недостигшим зрелости, а m — взрослым/достигшим зрелости. Заметим: мы считаем, что уровень смертности детей не зависит от участка i. Это предположение сделано исключительно для простоты и не играет никакой роли в наших рассуждениях. В момент времени t число взрослых, находящихся на i-м участке, равно Z∞ wi (t) =

ui (t, a) da,

(2.2)

r

и, так как только взрослые способны давать потомство, ui (t, 0) = bi (wi (t)),

(2.3)

где bi (w) — коэффициент рождаемости особей на i-м участке. Интегрируя (2.1) по переменной a от r до ∞, получаем d wi (t) = − dt

Z∞ r

∂ui (t, a) da − ∂a

Z∞ di (a)ui (t, a) da+ r

Z∞ +

Z∞ Dj (a)uj (t, a) da −

r

Di (a)ui (t, a) da = r

= ui (t, r) − di,m wi (t) + Dj,m w2 (t) − Di,m wi (t). Здесь мы считаем, что ui (t, ∞) = 0. Следовательно,  d   w1 (t) = −d1,m w1 (t) + D2,m w2 (t) − D1,m w1 (t) + u1 (t, r), dt (2.4)   d w (t) = −d w (t) + D w (t) − D w (t) + u (t, r). 2 2,m 1 1,m 1 2,m 2 2 dt Далее необходимо получить формулу для ui (t, r). Это можно сделать при помощи так называемого метода интегрирования вдоль характеристик, который описан ниже. Зафиксируем s и рассмотрим функцию Vis (t) = ui (t, t − s) для s 6 t 6 s + r и i = 1, 2. Тогда Vis (s) = ui (s, 0) = bi (wi (s)) и

d s V (t) = −di (t − s)Vis (t) + Dj (t − s)Vjs (t) − Di (t − s)Vis (t) для t > s, 1 6 i 6= j 6 2. dt i Получили линейную систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которая легко решается. Для D∗ (a) = dI (a) + D1 (a) + D2 (a) имеем ( V1s (t)

= exp

) Zt−s ∗ − D (a) da b1 (w1 (s))+ 0

(

Zt +

exp s

) ( Zξ−s ) " # Zt−s − D∗ (a) da D2 (ξ − s) exp − dI (a) da dξ b1 (w1 (s)) + b2 (w2 (s)) . ξ−s

0


89

ˆ Пусть D(a) = D1 (a) + D2 (a). Тогда, используя формулу интегрирования по частям, получаем   ( Zr ) Zr ˆ u1 (t, r) = Vit−r (t) = 1 − exp − D(a) da D1 (θ) dθ e∗ b1 (w1 (t − r))+ 0

θ

 r  ( Zr ) Z ˆ +  exp − D(a) da D2 (θ) dθ e∗ b2 (w2 (t − r)), 0

( где e∗ = exp

Zr −

θ

) dI (a) da , и

0



(

Zr

u2 (t, r) = 1 −

exp

ˆ D(a) da D2 (θ) dθ e∗ b2 (w2 (t − r))+

−

0



)

Zr θ

 r  ( Zr ) Z ˆ da D1 (θ) dθ e∗ b1 (w1 (t − r)). +  exp − D(a) 0

θ

Таким образом, получаем систему уравнения относительно (w1 (t), w2 (t)) следующего вида:  dw1 (t)   = −d1,m w1 (t) + D2,m w2 (t) − D1,m w1 (t)+    dt     ( Zr )  Zr     ˆ  + e∗ 1 − exp − D(a) da D1 (θ) dθ b1 (w1 (t − r))+      0 θ    r   ( Zr )  Z     ˆ + e∗  exp − D(a) da D2 (θ) dθ b2 (w2 (t − r)),     0

θ

 dw2 (t)   = −d2,m w2 (t) + D1,m w1 (t) − D2,m w2 (t)+   dt      ) ( Zr  Zr    ˆ  + e∗ 1 − exp − D(a) da D2 (θ) dθ b2 (w2 (t − r))+      0 θ     r  ( Zr )  Z     ˆ  + e∗  exp − D(a) da D1 (θ) dθ b1 (w1 (t − r)).    0

(2.5)

θ

(

Zr Заметим, что в этой системе слагаемое e∗

exp 0

Zr

) ˆ D(a) da Dj (θ) dθ обозначает долю числа

− θ

взрослых особей, родившихся в момент времени t − r на j-м участке и находящихся в момент времени t на i-м участке. Это значение обычно не учитывается в работах, посвященных моделированию популяции, состоящей из взаимодействующих особей, при помощи дифференциальных уравнений с запаздыванием. Отметим также, что в модели Смита—Таема учитывается динамика особей в период их созревания. Обобщение описанной модели на случай, когда число участков конечно, не вызывает трудностей. Ситуация, когда имеется некоторое «размытие» периода созревания в окрестности какого-то среднего значения, изучалась Хуангом, Лонжевеем, Виейрой и Ву (2002); при этом постоянное запаздывание τ заменялось распределенным запаздыванием. В работе Венга, Хунга и Ву (2002) описанная модель была распространена на случай бесконечного дискретного множества участков. Точнее, рассматривалась популяция, состоящая из особей

90


одного вида, обитающих на бесконечном числе одномерных участков (которые локально объединены так, что возможна диффузия). При этом предполагается наличие возрастной структуризации (дети—взрослые) и фиксированного периода достижения зрелости. Пусть uj (t, a) обозначает плотность популяции, состоящей из особей в возрасте a > 0, на j-м участке в момент времени t > 0. Через D(a) и d(a) обозначим коэффициент диффузии и уровень смертности для особей, находящихся в возрасте a. Предположим, что участки обитания особей расположены на прямой в точках с целочисленными координатами, а пространственная диффузия имеет место только между соседними участками и пропорциональна разности плотностей популяции на соседних участках. Тогда имеем следующую модель: ∂ ∂ uj (t, a) + uj (t, a) = D(a)[uj+1 (t, a) + uj−1 (t, a) − 2uj (t, a)] − d(a)uj (t, a), ∂t ∂a t > 0, j ∈ Z := {0, ±1, ±2, · · · },

(2.6)

и uj (t, 0) = b(wj (t)), где Z∞ wj (t) =

uj (t, a)da. r

Из (2.6) и предположения о том, что коэффициент диффузии и уровень смертности для взрослых особей не зависят от возраста, т. е. Dm = D(a),

dm = d(a) при a ∈ [r, ∞)

являются фиксированными константами, получим dwj (t) = uj (t, r) + Dm [wj+1 (t) + wj−1 (t) − 2wj (t)] − dm wj (t) при t > 0. dt

(2.7)

Используя дискретное преобразование Фурье и вышеупомянутый метод интегрирования вдоль характеристик, Венг, Хунг и Ву получили uj (t, r) =

∞ µ X β(j, k)b(wk (t − r)), 2π

(2.8)

k=−∞

где Zπ β(j, k) = −π

n ³ ω ó dω. exp i[(j − k)ω] − 4α sin2 2

Заметим, что хотя участки соединены локально (диффузия возможна только между двумя соседними участками), получившееся уравнение для взрослых особей включает в себя слагаемое, соответствующее глобальному взаимодействию особей. Обобщение на случай непрерывных пространственных участков изучено в работе Соу, Зоу и Ву (2002b). Обозначим через u(t, a, x) плотность популяции, состоящей из особей в возрасте a > 0, в момент времени t > 0 в точке x ∈ R. Рассматривается структурированная модель ∂u ∂u ∂2u + = D(a) 2 − d(a)u, u(t, 0, x) = b(w(t, x)), ∂t ∂a ∂x

(2.9)

где D(a) и d(a) — соответственно коэффициент диффузии и уровень смертности для особей в возрасте a. Пусть r > 0 — возраст, в котором достигается зрелость. Тогда общее число взрослых особей в момент времени t в точке x равно Z∞ w(t, x) =

u(t, a, x) da. r


91

При помощи метода разделения переменных показано, что w(t, x) удовлетворяет соотношению ½ r ¾ R ( ) exp − dI (θ) dθ Z∞ 2 −(x − y) ∂w ∂2w √0 = Dm 2 −dm w+ b(w(t−r, y)) exp dy при t > r. (2.10) ∂t ∂x 4α 4πα −∞

Пусть

( ε = exp

)

Zr −

dI (a) da

и

0

1 fα (x) = √ exp 4πα

(

) −x2 . 4α

Тогда 0 < ε 6 1 и (2.10) принимает вид ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + ε ∂t ∂x

Z∞ b(w(t − r, y))fα (x − y) dy.

(2.11)

−∞

Уравнение (2.11) есть уравнение реакции-диффузии с запаздыванием и наличием нелокального эффекта. Здесь ε отражает уровень смертности среди детей, α представляет влияние уровня распространения детей на количество взрослых. Заметим, что уровень смертности и коэффициент диффузии для детей входят в (2.11) совершенно не так, как для взрослых. При α → 0, т. е. когда перемещение детей прекращается, уравнение (2.11) принимает вид ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + εb(w(t − r, x)), (2.12) ∂t ∂x и нелокальный эффект пропадает. Далее, если мы предположим, что ε → 1, т. е. все дети доживают до зрелого возраста, то уравнение (2.12) принимает вид ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + b(w(t − r, x)). (2.13) ∂t ∂x Последнее уравнение достаточно подробно изучено при различных функциях рождаемости b(·). См., например, Иошида (1982), Мемори (1989), Соу и Янг (1998), Соу, Ву и Янг (2000) и др., где рассматривается случай ограниченной области, а также Соу и Зоу (2001), где изучается некоторый частный случай неограниченной области. 3.

СЛУЧАЙ

ОГРАНИЧЕННОЙ ОБЛАСТИ

В данном параграфе мы обсудим, как следует модифицировать модельные уравнения, если область ограничена. Для удобства ограничимся изучением одномерных областей, а именно рассмотрим без ограничения общности отрезок [0, π]. В данном случае Гурли и Соу (2002) рассмотрели уравнение µ ¶ ∂u 1 − au(x, t) − b(f ∗ u)(x, t) ∂2u = u(x, t) +D 2 (3.1) ∂t 1 + acu(x, t) + bc(f ∗ u)(x, t) ∂x для x ∈ [0, π], t > 0, где свертка f ∗ u определяется формулой Zt Zπ (f ∗ u)(x, t) =

G(x, y, t − s) f (t − s) u(y, s) dy ds.

(3.2)

−∞ 0

Идеи, которые мы здесь опишем, применимы и в n-мерных пространственных областях, но мы для простоты ограничимся лишь одномерным случаем. Все параметры a, b, c и D являются положительными константами, и без ограничения общности полагаем a + b = 1. Конечно, мы можем взять c = 0, и в этом случае уравнение (3.1) будет переходить, в зависимости от значений a и b, либо в логистическое уравнение диффузии, либо в логистическое уравнение с запаздыванием. Случай, когда c = 0 и рассматривается неограниченная область, изучался в работе Бритона (1990). Гурли и Соу (2002) исследовали как однородную задачу Неймана (уравнение (3.1) с краевыми условиями ∂u/∂x = 0 в точках x = 0, π), так и однородную задачу Дирихле (т. е. с краевыми

92


условиями u = 0 в точках x = 0, π). Важно отметить, что выбор функции G в (3.2) зависит от того, рассматривается ли задача Неймана или задача Дирихле. Более подробно скажем об этом ниже. В качестве начальных мы должны задать функцию u(x, t) при всех t < 0, x ∈ [0, π]. Ядро запаздывания f в (3.2) удовлетворяет условиям f (t) > 0 при всех t > 0 и Z∞ f (t) dt = 1,

(3.3)

0

откуда следует, что пространственно однородные стационарные состояния системы не подвержены эффекту запаздывания (то, что это вытекает из (3.3), не очевидно, но станет понятно позже, когда мы поймем как выбирается G). Важно отметить, что в моделях, рассматриваемых в данной статье, запаздывание по времени вызывает наличие нелокальности, которая возникает в уравнениях модели в виде интеграла по пространственной переменной (или в виде суммирования, если рассматривается дискретная модель). Следует также подчеркнуть, что в нелокальных моделях с запаздыванием, вообще говоря, лишь пространственно однородные стационарные состояния не подвержены эффекту запаздывания. Не зависящие от времени, но неоднородные по пространственной переменной решения подвержены влиянию запаздывания постольку, поскольку запаздывание порождает наличие нелокальности (в виде пространственного усреднения), которая в свою очередь оказывает воздействие на все, что не является пространственно однородным. Поясним, почему нелокальное слагаемое принимает вид (3.2) и как выбирается G. Считается, что популяция в каждый предыдущий момент времени вносит некоторый вклад в текущее значение уровня роста, хотя не все предыдущие моменты времени одинаково важны в этом смысле. Это определяется выбором весового ядра f (t), которое можно определить как вклад, вносимый в популяцию t временных единиц назад. В качестве f можно даже взять дельта-функция Дирака, если все определяется плотностью в момент времени, отстоящий от данного на некоторое определенное число временных единиц. Но в более общем случае мы предполагаем, что популяция в каждый момент времени s, где s < t, вносит некоторый вклад в развитие популяции в момент времени t. Для того чтобы определить этот вклад, умножим вначале плотность в момент s на вес в этот момент, равный f (t − s), так как момент s отстоит от t на t − s временных единиц. Но особи, которые в момент t находятся в точке x, могли быть в любой точке области в более ранний момент s; таким образом, чтобы учесть это, мы должны умножить полученное выражение на некоторую весовую функцию, зависящую от пространственной переменной. По существу идея заключается в том, чтобы вычислить вероятность того что особь находилась в точке y в момент s при условии, что она находится в точке x в момент t. Конечно, существенную роль играют предположения, сделанные относительно природы перемещения особей; в нашем случае мы используем просто лапласиан (что следует из закона Фика). Упомянутые вероятности должны вычисляться согласно этому же закону, с определенным значением коэффициента диффузии. Подробные вероятностные рассуждения, проведенные Бритоном (1990), подытожены в разделе 2.1 данной работы, где для случая бесконечной области показано, что G следует выбирать в виде (соответствующим образом нормированного) решения уравнения теплопроводности с подходящими начальными данными. Для модели (3.1) на интервале x ∈ [0, π] проходят те же рассуждения, за исключением того, что уравнение теплопроводности следует дополнить краевыми условиями. Таким образом, в случае однородной задачи Неймана для (3.1) мы выбираем G(x, y, t) как решение уравнения ∂G ∂2G =D 2 ∂t ∂y

(3.4)

с условиями ∂G = 0 в точках y = 0, π ∂y

и

G(x, y, 0) = δ(x − y).

(3.5)

Решая эту задачу, находим, что G(x, y, t) =

∞ 2 X −Dn2 t 1 e cos nx cos ny. + π π n=1

(3.6)


93

При больших значениях коэффициента диффузии ядро G(x, y, t) примерно равно 1/π (если t не слишком велико); т. е. при D → ∞ ядро не содержит вес. Это отражает тот интуитивно очевидный факт, что если диффузия происходит очень быстро, то особи, находящиеся в некоторой точке в данный момент времени, были равномерно распределенными по всей области в любой предыдущий момент времени, не слишком близкий к данному. Такое невесовое ядро использовали Фуртер и Гринфелд (1989), хотя у них нелокальность была вызвана причинами, не связанными с запаздыванием по времени. В случае однородной задачи Дирихле G выбирается как функция, удовлетворяющая уравнению (3.4) и условиям G(x, y, t) = 0

в точках y = 0, π

В этом случае G(x, y, t) =

и G(x, y, 0) = δ(x − y).

∞ 2 X −Dn2 t e sin nx sin ny. π

(3.7)

n=1

При таком выборе G интеграл в (3.2) (по пространственной переменной y) берется по всем предыдущим положениям, тогда как интеграл по временной переменной s учитывает вклады во все предыдущие моменты времени. Таким образом, как мы видели, функция G в (3.2) принимает вид (3.6) или (3.7), в зависимости от того рассматривается ли задача Неймана или задача Дирихле. Ядро запаздывания f (t) в (3.2) есть вес, приписываемый популяции в момент времени, отстоящий на t единиц назад. Строго получить точное выражение для этой функции достаточно сложно. В литературе часто рассматриваются функции следующих видов t 1 f (t) = δ(t − τ ), f (t) = e−t/τ и f (t) = 2 e−t/τ . (3.8) τ τ Второе и третье из указанных трех ядер называются «слабым» и «сильным» характерными ядрами запаздывания соответственно. Первое ядро соответствует модели с дискретным запаздыванием, т. е. когда рассматривается фиксированное запаздывание на τ временных единиц. Для задачи Неймана с таким ядром нелокальное слагаемое f ∗ u принимает вид Zπ G(x, y, τ )u(y, t − τ ) dy, (3.9) 0

т. е.

Zπ ( 0

∞ 1 2 X −Dn2 τ + e cos nx cos ny π π

) u(y, t − τ ) dy.

(3.10)

n=1

Обратим внимание на эффект запаздывания в данном случае. Популяция рассматривается в момент t − τ и усредняется по пространственной переменной; при этом в усреднении явно участвует τ , поскольку функция G(x, y, t) вычисляется в момент t = τ . Если бы мы положили τ равным нулю, то выражение в фигурных скобках свелось бы к δ(x − y) и (f ∗ u)(x, t) стало бы равно u(x, t). Данное выражение служит хорошей иллюстрацией того факта, что запаздывания по времени могут оказывать влияние даже на неоднородные стационарные решения. Действительно, если положить u(x, t − τ ) = φ(x) в (3.10), то τ все же будет присутствовать в слагаемом в фигурных скобках и будет оказывать влияние на все стационарные решения, кроме пространственно однородных. Уравнение (3.1) — это параболическое уравнение с функциональным слагаемым. Исследование существования, единственности и гладкости решений таких уравнений представляет непростую задачу. Для уравнения (3.1) эти вопросы изучались в работе Редлингера (1984), и в данной статье мы приведем его результаты. Редлингер рассматривал системы вида Lu = F(x, t, u(·)), где u = (u1 , u2 , . . . , uN ), L — линейный равномерно параболический диагональный оператор (т. е. k-я компонента Lk оператора L зависит только от uk ), пространственная переменная принадлежит ограниченной n-мерной области Ω, удовлетворяющей некоторым техническим условиям, которые выполняются, в частности, если Ω = [0, π]. Начальное условие имеет вид u(x, t) = φ(x, t)

94


для (x, t) ∈ Ω × [−r, 0], причем r может быть равно ∞, что принципиально. Основные теоремы существования Редлингера относятся как к краевым условиям Неймана (не обязательно однородным), так и к однородным условиям Дирихле. Нелинейность F может включать различные функционалы над u, в том числе (3.2). Предположим, нам удалось найти пару суб- и суперрешений u ˆ, u ˜ соответственно, а начальная функция φ непрерывна по Гельдеру в (x, t) ∈ [0, π] × [−∞, 0]. Тогда по теореме 3.4 из работы Редлингера (1984) либо однородная задача Неймана, либо однородная задача Дирихле для (3.1) имеет единственное регулярное решение u, такое, что u ˆ 6 u 6 u ˜. Суб- и суперрешения определяются как функции, удовлетворяющие некоторым дифференциальным неравенствам, а также краевым и начальным условиям. Для задачи Неймана указанная пара легко строится. Таким образом, получаем существование решения для всех t и явные оценки (снизу и сверху). Усовершенствовав метод Редлингера, мы установим глобальную сходимость решений при определенных условиях. Это будет описано ниже. Гурли и Соу (2002) рассмотрели линеаризованную устойчивость пространственно однородных решений уравнения (3.1) с однородными краевыми условиями Неймана. Поскольку в этом случае G(x, y, t) определяется по формуле (3.6), то Zπ G(x, y, t) dy = 1. 0

Z∞ Кроме того

f (t) dt = 1; таким образом, однородные положения равновесия — это 0 и 1. Соот0

ветствующие пробные решения линеаризованного уравнения на интервале [0, π] имеют вид eσt cos nx,

n = 0, 1, 2, . . . .

Нелокальный член с функцией G, заданной по формуле (3.6), действует на эти пробные решения следующим образом F ∗ (eσt cos nx) = F¯ (σ + Dn2 )eσt cos nx для всех n = 0, 1, 2, . . . ,

(3.11)

где F¯ есть преобразование Фурье функции F . Отсюда получаем соотношение для рассеяния в виде µ ¶ a 1 − a 2 Fˆ (σ; n ) ≡ σ + + F¯ (σ + Dn2 ) + Dn2 = 0. (3.12) 1+c 1+c Для вывода формулы (3.11) используется ортогональность функций {cos mx}∞ m=0 на отрезке [0, π]. Легко видеть, как данные рассуждения переносятся на случай n-мерной неограниченной области Ω. Функция G(x, y, t) состоит из собственных функций соответствующей краевой задачи для оператора Лапласа, взятого со знаком минус (в нашем случае −∂ 2 /∂y 2 , где x считаем константой). Конечно, соответствующие пробные решения также включают в себя эти собственные функции. Из ортогональности собственный функций следует, что в многомерном случае мы получим некоторую простую формулу, аналогичную (3.11), по крайней мере для однородных краевых условий Неймана. Таким образом, идеи Гурли и Соу (2002) без труда переносятся на n-мерный случай. Гурли и Соу получили следующий результат. Теорема 3.1. Предположим, что выполняется по крайней мере одно из следующих условий: (i) a > 1/2 (или, что эквивалентно, a > b); Z∞ (ii) среднее значение запаздывания t f (t) dt < (1 + c)/(1 − a); 0

(iii) ядро запаздывания f (t) удовлетворяет соотношениям f 00 (t) > 0, f 0 (t) 6 0, f (∞) = 0 и f 0 (∞) = 0. Тогда положение равновесия u = 1 уравнения (3.1) с однородными краевыми условиями Неймана и функцией G(x, y, t), заданной формулой (3.6), линейно устойчиво по отношению к произвольным малым возмущениям.


95

Гурли и Соу (2002) рассмотрели также более подробно частный случай f (t) = (t/τ 2 )e−t/τ , где τ > 0 — мера запаздывания. Они показали, что если a > 1/9, то данное ядро не нарушает устойчивости однородного решения u = 1, а если a < 1/9 и τ > 0 достаточно велико, то это ядро может нарушить устойчивость решения u = 1 (т. е. условие a > 1/2 в приведенной выше теореме является лишь достаточным для устойчивости, но не необходимым). Неустойчивость пропадает посредством бифуркации Хопфа, когда τ возрастает. Исследование бифуркации показало, что бифуркационные решения — это либо только колебания во времени, без пространственного изменения, либо решения типа стоячих волн. Однако численное моделирование позволяет предположить, что в действительности всегда имеет место первый случай. Численное моделирование проводилось при помощи метода линейных цепочек, функция f (t) выбиралась вида f (t) = (t/τ 2 )e−t/τ . При таком выборе f можно показать, что если Zt Zπ v(x, t) =

G(x, y, t − s) f (t − s) u(y, s) dy ds

(3.13)

1 G(x, y, t − s) e−(t−s)/τ u(y, s) dy ds, τ

(3.14)

−∞ 0

и

Zt Zπ w(x, t) = −∞ 0

где G(x, y, t) задано формулой (3.6), то ut = u

µ

1 − au − bv 1 + acu + bcv

¶ + Duxx ,

1 (3.15) (w − v) + Dvxx , τ 1 wt = (u − w) + Dwxx . τ Такую систему особенно легко решить численно. Важно отметить, что хотя функция G(x, y, t) задана явно (при помощи (3.6)), для получения (3.15) на самом деле необходимо знать лишь то, что G(x, y, t) есть решение задачи Gt = DGxx , Gx = 0 при x = 0, π и G(x, y, 0) = δ(x − y). Это наблюдение позволяет заключить, что метод линейных цепочек применим в многомерном случае, когда G(x, y, t) имеет вид G(x, y, t) и уже не задана явно. Бифуркации стационарных состояний не имеют места в (3.1), так как 0 не является собственным значением линеаризованной задачи. В уравнениях и системах, описывающих развитие популяции, с нелокальностью, вызванной запаздыванием, иногда могут иметь место бифуркации стационарных решений при увеличении некоторого параметра, но, скорее всего, это происходит, только за счет присутствия какого-то механизма, отличного от запаздывания и вызывающего нарушение устойчивости. Например, модели, которые изучались Бритоном (1990) и Гурли и Бритоном (1996), включали в себя слагаемое, соответствующее тому, что для особей оказывается выгодно собираться в группы (скажем, для защиты от хищников). Это слагаемое, которое не имело отношения к эффекту запаздывания, должно было входить с достаточно большим коэффициентом; тогда имела место бифуркация ненулевого однородного стационарного состояния. В действительности условие a > 1/2 в теореме 3.1 также является достаточным для глобальной сходимости решений задачи Неймана для (3.1). Это можно доказать, используя подход, основанный на суб- и суперрешениях, зависящих только от времени. В теории, развитой Редлингером (1984) для параболических систем с функционалами, роль пары суб- и суперрешения уравнения для (3.1) играли функции (ˆ u(x, t), u ˜(x, t)), такие, что u ˆ6u ˜и vt =

u ˆt − Dˆ uxx 6 u ˆ

1 − [aˆ u + b(f ∗ u ˜)] , 1 + c[aˆ u + b(f ∗ u ˜)]

u ˜t − D˜ uxx > u ˜

1 − [a˜ u + b(f ∗ u ˆ)] , 1 + c[a˜ u + b(f ∗ u ˆ)]

а также u ˆx (0, t) > 0, u ˆx (π, t) 6 0, u ˜x (0, t) 6 0, u ˜x (π, t) > 0 иu ˆ(x, t) 6 u(x, t) 6 u ˜(x, t) для всех x ∈ [0, π] и t 6 0. Если эти условия выполнены, то из результатов Редлингера (1984, теорема 3.4, с. 679) вытекает существование единственного регулярного решения u(x, t) уравнения (3.1), такого, что u ˆ(x, t) 6 u(x, t) 6 u ˜(x, t) для всех x ∈ [0, π] и t > 0.

96


Важным здесь является следующее замечание. Если w = w(t) есть функция, зависящая только от времени, то в однородной задаче Неймана Z∞ (f ∗ w)(x, t) =

f (η)w(t − η) dη 0

также зависит только от времени. Построение пар суб- и суперрешений (vi , wi ) для (3.1) представляет собой итерационный процесс, в котором переход от (i−1)-го шага к i-му шагу осуществляется следующим образом: 1 − [avi + b(f ∗ wi−1 )(t)] vi0 = vi 1 + c[avi + b(f ∗ wi−1 )(t)] и 1 − [awi + b(f ∗ vi )(t)] wi0 = wi 1 + c[awi + b(f ∗ vi )(t)] с соответствующими начальными условиями. Данные дифференциальные уравнения асимптотически автономны. Можно показать, что для каждого фиксированного i существуют пределы vi∗ = lim vi (t) и wi∗ = lim wi (t). Кроме того при i → ∞ обе функции vi∗ и wi∗ стремятся к 1. t→∞

t→∞

Именно таким образом устанавливается глобальная сходимость решений уравнения (3.1) к 1. Аиелло и Фридман (1990) предложили следующую структурированную модель для популяции, состоящей из одного вида: u˙ i (t) = αum (t) − γui (t) − αe−γτ um (t − τ ), u˙ m (t) = αe−γτ um (t − τ ) − βu2m (t),

(3.16)

где α, β, γ и запаздывание τ суть положительные константы. В данной системе ui и um обозначают соответственно число особей в популяции, не достигших и достигших зрелости (детей и взрослых), τ — время от рождения до достижения зрелости. Гурли и Куанг (2002) получили уравнение реакции-диффузии, обобщающее (3.16) на случай ограниченной области [0, π], используя подход Бритона. В данной работе мы получим аналогичные результаты, используя подход Смита—Таема. Так как уровень смертности взрослых особей не описывается линейным законом в (3.16), мы начнем с предположения о том, что общая популяция взрослых особей описывается уравнением ∂um ∂ 2 um = dm + u(x, t, τ ) − βu2m , ∂t ∂x2 где u(x, t, a) есть плотность популяции, состоящей из особей в возрасте a, в точке (x, t). Мы хотим найти u(x, t, τ ), равное числу особей в возрасте τ , т. е. тех, кто только что достиг зрелого возраста и, следовательно, попадает в класс взрослых um . Предположим, что в период взросления u удовлетворяет уравнению, описанному в разделе 2.1: ∂u ∂u ∂2u + = di 2 − γu, ∂t ∂a ∂x

0 < a < τ,

0 < x < π,

(3.17)

где ux = 0 в точках x = 0, π. Далее, u(x, t, 0) = b(um (x, t)),

(3.18)

где b(um ) означает уровень рождаемости, который, как мы считаем, зависит только от числа взрослых особей в данном месте в данное время. В нашем случае b(um ) = αum . Положим v(x, r, a) = u(x, a + r, a), тогда · ¸ ∂v ∂u ∂u ∂2u = (x, t, a) + (x, t, a) = di 2 (x, a + r, a) − γu(x, a + r, a), ∂a ∂t ∂a ∂x t=a+r т. е. ∂v ∂2v = di 2 − γv ∂a ∂x

(3.19)


97

и vx = 0 в точках x = 0, π и v(x, r, 0) = b(um (x, r)). Применяя метод Фурье, находим решение уравнения (3.19) с заданными начальными и краевыми условиями: Zπ v(x, r, a) = e−γa b(um (y, r))G(x, y, a) dy, 0

где G(x, y, t) определено ниже по формуле (3.22). Следовательно, полагая a = τ и r = t − τ , имеем Zπ −γτ u(x, t, τ ) = e b(um (y, t − τ ))G(x, y, τ ) dy. 0

При f (um ) = αum получаем систему ∂ui /∂t = di ∂ 2 ui /∂x2 + αum − γui − αe−γτ u ¯m (x, t), ∂um /∂t = dm ∂ 2 um /∂x2 + αe−γτ u ¯m (x, t) − βu2m , где

t > 0,

0 < x < π,

(3.20)

Zπ u ¯m (x, t) =

G(x, y, τ )um (y, t − τ ) dy

(3.21)

0

и G(x, y, t) =

∞ 1 2 X −di n2 t + e cos nx cos ny, π π

(3.22)

n=1

с однородными краевыми условиями Неймана и начальным условием ui (x, 0) = ψ(x, 0),

um (x, t) = φ(x, t) для (x, t) ∈ [0, π] × [−τ, 0].

(3.23)

Заметим, что в системе (3.20) второе уравнение не содержит детскую популяцию ui (хотя посредством функции G(x, y, t) оно содержит коэффициент диффузии для детской популяции di ). С математической точки зрения мы можем рассматривать второе уравнение в (3.20) как уравнение с запаздыванием, не зависящее от первого уравнения. Далее, в первом уравнении мы можем считать um уже известной, и в этом смысле первое уравнение в (3.20) есть уравнение относительно ui без запаздывания. Гурли и Куанг (2002) доказали, что все решения системы (3.20), имеющие смысл с точки зрения экологии, сходятся к µ 2 ¶ α −γτ α −γτ ∗ ∗ −γτ (ui , um ) := e (1 − e ), e . (3.24) βγ β Это обобщает результат Аиелло и Фридмана (1990) для систем без диффузии (3.16). Для доказательства этого результата следует вначале рассмотреть второе уравнение в системе (3.20) и заметить, что для него справедлив принцип сравнения. Это вытекает из предложения 3, замечания 2.4 и следствия 5 работы Мартина и Смита (1990) и связано по существу с тем, что слагаемое реакции возрастает по переменной u ¯m (x, t). То же замечание будет, конечно, справедливым и для любых других слагаемых реакции, обладающих указанным свойством. Соответственно, любое решение второго уравнения системы Аиелло и Фридмана (3.16) может быть суб- или суперрешением уравнения для um (x, t) в (3.20). Если начальные данные таковы, что φ 6≡ 0, то можно показать, что um (x, t) > 0 для всех t > τ . Далее, выбирая T > τ в качестве начального момента времени, получим, что непрерывные функции v и w, определенные по формулам v(t) := min{um (x, s), x ∈ [0, π], s ∈ [T, T + τ ]}, T 6 t 6 T + τ, v(t) ˙ = αe−γτ v(t − τ ) − βv 2 (t), и

t > T + τ,

w(t) := max{um (x, s), x ∈ [0, π], s ∈ [T, T + τ ]}, T 6 t 6 T + τ,

(3.25)

(3.26) w(t) ˙ = αe−γτ w(t − τ ) − βw2 (t), t > T + τ, являются парой, состоящей из суб- и суперрешения. Но согласно Аиелло и Фридману (1990) имеем v(t) и w(t) → (α/β) exp(−γτ ) при t → ∞. Следовательно, в силу принципа сравнения, um (x, t) → (α/β) exp(−γτ ) при t → ∞ равномерно по x. Используя данный факт и применяя

98


принцип сравнения для уравнений без запаздывания (теорема 3.4 у Смита (1995)) к первому уравнению в (3.20), заключаем, что ui (x, t) →

α2 −γτ e (1 − e−γτ ) при t → ∞ βγ

равномерно по x ∈ [0, π]. В заключение заметим, что задачи в ограниченных областях с нелокальностью, вызванной запаздыванием, решаются при помощи соответствующим образом модифицированных методов для задач в неограниченных областях. Для простейших областей ядра пространственного усреднения вычисляются явно, и дальнейшее исследование не представляет особых трудностей. В случае произвольных многомерных областей найти явно ядро усреднения G(x, y, t) сложнее, но, как мы отмечали, это и не всегда необходимо. Возможность использовать при численном решении уравнений с запаздыванием метода линейных цепочек оказывается очень полезной, так как этот метод не требует знания G(x, y, t) в явном виде. Таким образом, можно проводить численные расчеты и в многомерном случае, когда мы не имеем явной формулы для G(x, y, t). Отметим еще одно направление в изучении задач в ограниченных областях. В недавней работе Ву и Зао (2002) нелокальность в задаче порождает наличие специального экспоненциального порядка в фазовом пространстве, который определят некоторое отношение порядка между парами начальных функций, если они связаны определенным образом посредством пространственной диффузии. Открытие такого порядка (очень похожего на отношение порядка, введенное Смитом и Таемом (1990) для обыкновенных функционально дифференциальных уравнений, но имеющего у нас биологический смысл) позволяет установить некоторое свойство сохранения порядка для соответствующих потоков решений, когда запаздывание τ или нелинейность удовлетворяют одному техническому условию. Это позволяет применить мощную теорию монотонных динамических систем к изучению нелокальных задач реакции-диффузии с запаздыванием в ограниченных областях. См. также Таема и Зао (2001), где указаны другие направления изучения нелокальных задач с запаздыванием.

4.

БЕГУЩИЕ

ВОЛНЫ В НЕОГРАНИЧЕННЫХ ОБЛАСТЯХ

В данном параграфе мы вернемся к случаю неограниченной области. Будут сформулированы некоторые результаты о фронтах бегущих волн для нелокального уравнения реакции-диффузии с запаздыванием ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + ε ∂t ∂x

Z∞ b(w(t − r, y))fα (x − y) dy.

(4.1)

−∞

Как и в классической теории уравнений реакции-диффузии без запаздывания и без нелокальных членов, в данном случае фронт бегущей волны является интересной динамической характеристикой уравнения (4.1). Однако здесь за счет наличия нелокального члена возникают дополнительные технические трудности, связанные с вопросами существования и другими качественными свойствами фронта бегущей волны. Бегущие волны для уравнений реакции диффузии без нелокальных членов изучались Шаафом (1987). С тех пор мы достигли значительных успехов в вопросах, связанных с бегущими волнами; см. соответствующие ссылки в работе Ву (1996). Решение типа бегущей волны для уравнения (4.1) — это решение вида w(t, x) = φ(x + ct), где c > 0 — скорость волны. Если уравнение (4.1) имеет два пространственно однородных положения равновесия w1 и w2 , w1 < w2 , и профиль φ некоторой волны удовлетворяет условиям lim φ(s) = w1 и lim φ(s) = w2 , то соответствующее решение типа бегущей волны называется s→−∞

s→∞

фронтом бегущей волны (с насыщениями w1 и w2 , или связывающий w1 и w2 ). Очевидно, фронт бегущей волны представляет собой переходный процесс от одного положения равновесия к другому.


99

Для того чтобы найти фронт бегущей волны w(t, x) = φ(x+ct) с профилем φ и насыщениями w1 и w2 , мы должны найти функцию φ(ξ), где ξ = x + ct, удовлетворяющую уравнению Z∞ 0

00

cφ (t) = Dm φ (t) − dm φ(t) + ε

b(φ(t − cr − y))fα (y) dy

(4.2)

−∞

и краевым условиям φ(−∞) = w1 ,

φ(∞) = w2 .

(4.3)

Заметим, что мы используем t, вместо ξ, в (4.2) и ниже, если это не вызывает путаницы. Уравнение (4.2) есть функционально-дифференциальное уравнение второго порядка со смешанным запаздыванием (т. е. как с запаздыванием, так и с опережением), тогда как аналогичная подстановка в соответствующее локальное уравнение ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + b(w(t − r, x)) (4.4) ∂t ∂x привела бы к уравнению второго порядка, содержащему только запаздывание. Для иллюстрации наших общих предположений будем использовать две типичные функции рождаемости b(w) = pwe−aw и b(w) = pw2 e−aw , где p и a — положительные константы. Первая функция принадлежит логистическому типу и использовалась в уравнении мясных мух Николсона (см. Гурни, Близ и Нисбет (1980)). В дискретном случае соответствующая модель известна как модель Рикера (см. Рикер (1954)). Основная особенность этой функции, которая будет использоваться далее, заключается в том, что вначале скорость роста популяции b0 (0) = p, когда размер популяции мал, затем µ ¶ функция рождаемости возрастает, пока не достигнет так называемого 1 p уровня вместимости b = , а затем убывает в силу большого скучивания. a ae Вторая функция обладает свойством: b0 (0) = 0. Это связано с тем, что в некоторых биологических системах рост популяции очень мал, пока плотность популяции низка — объясняется недостатком групповой защиты и низкой вероятностью наличия «дружеских отношений» между различными особями. Как и в предыдущем случае, данная функция рождаемости также сначала возрастает, а затем убывает. Решая алгебраическое уравнение dm w = b(w), (4.5) мы можем найти пространственно однородные положения равновесия. Полагая, что (4.5) имеет два положения равновесия w1 = 0 < w2 , получим четыре типичных случая, обусловленных указанными функциями рождаемости. Случай A: моноустойчивый случай и монотонная функция рождаемости. Уравнение (4.2) имеет только два неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w2 , и b монотонно возрастает на отрезке [w1 , w2 ]. Случай B: моноустойчивый случай и немонотонная функция рождаемости. Уравнение (4.2) имеет только два неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w2 , и монотонное возрастание функции b сменяется один и только один раз монотонным убыванием на отрезке [w1 , w2 ]. Случай C: биустойчивый случай и монотонная функция рождаемости. Уравнение (4.2) имеет три неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w3 < w2 , и b монотонно возрастает на отрезке [w1 , w2 ]. Случай D: биустойчивый случай и немонотонная функция рождаемости. Уравнение (4.2) имеет три неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w3 < w2 , и монотонное возрастание функции b сменяется один и только один раз монотонным убыванием на отрезке [w1 , w2 ].

100


dm=1, b(w)=pw exp(-aw), p=2, a =1 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0

0.2

0.4

w

0.6

0.8

1

РИС. 4.1. Случай A: уравнение (4.2) имеет только два неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w2 , и функция b монотонно возрастает на отрезке [w1 , w2 ].

dm=0.3, b(w)=pw exp(-aw), p=2, a =1 0.8 0.6 0.4 0.2

0

0.5

1

1.5 w

2

2.5

3

РИС. 4.2. Случай B: уравнение (4.2) имеет только два неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w2 , и монотонное возрастание функции b сменяется один и только один раз монотонным убыванием на отрезке [w1 , w2 ].

Эти случаи изображены на рис. 4.1–4.4. В оставшейся части данного параграфа мы сформулируем результаты по нелинейной динамике уравнения (4.1) в случаях A, B и C. Cлучай D до настоящего времени остается неисследованным. 4.1. Случай A: монотонные бегущие волны. Рассмотрим функцию рождаемости b(w) = pwe−aw .


101

dm=1.5, b(w)=pw^2 exp(-aw), p=5, a=1 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0

0.2 0.4 0.6 0.8

1 w

1.2 1.4 1.6 1.8

2

РИС. 4.3. Случай C: уравнение (4.2) имеет три неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w3 < w2 , и функция b монотонно возрастает на отрезке [w1 , w2 ].

3

dm=1.1, b(w)=pw^2 exp(-aw), p=5, a=1

2.5 2 1.5 1 0.5 0

0.5

1

w

1.5

2

2.5

РИС. 4.4. Случай D: уравнение (4.2) имеет три неотрицательных пространственно однородных положения равновесия w1 = 0 < w3 < w2 , и монотонное возрастание функции b сменяется один и только один раз монотонным убыванием на отрезке [w1 , w2 ]. Уравнение (4.1) принимает вид ∂2w ∂w = Dm 2 − dm w + εp ∂t ∂x

Z∞ w(t − r, y)e−aw(t−r,y) fα (x − y) dy.

(4.6)

−∞

Подчеркнем, что мы выбрали данную функцию рождаемости в основном из соображений наглядности, тогда как методы и полученные результаты не зависят от данного специфического выбора. В случае когда DI (θ) ≡ 0 и dI (θ) ≡ 0, т. е. α = 0, ε = 1, уравнение (4.1) принимает вид ∂w ∂2w = Dm 2 − dm w + pw(t − r, y)e−aw(t−r,x) . ∂t ∂x

(4.7)

102


Этот случай изучался в работе Соу и Зоу (2001), где при помощи метода монотонных итераций и верхних-нижних решений (см. Зоу и Ву (1997), а также Ву и Зоу (2001)) было доказано существование фронта бегущей волны. Метод Ву и Зоу (2001) был применим только в локальном случае, но в работе Соу, Ву и Зоу (2002b) данный метод обобщается на нелокальных случай. Более подробно об этом пойдет речь ниже. εp Легко видеть, что если > 1, то уравнение (4.6) имеет два пространственно однородных dm 1 εp положения равновесия: w1 = 0 и w2 = ln > 0. a dm Введем понятие так называемого профильного множества для фронтов бегущих волн уравнения (4.1) © ª Γ = φ ∈ C(R; R) : φ не убывает на R; lim φ(t) = w1 , lim φ(t) = w2 t→−∞

t→∞

и зададим оператор H : C(R; R) → C(R; R) по формуле Z∞ H(φ)(t) = εp φ(t − cr − y)e−aφ(t−cr−y) fα (y) dy,

φ ∈ C(R, R), t ∈ R.

−∞

εp 6 e, то мы имеем случай A для функции рождаемости; при этом оператор H обладает Если 1 < dm следующими свойствами сохранения порядка: (i) H(φ)(t) > 0 для всех t ∈ R и φ ∈ Γ; (ii) H(φ)(t) не убывает для t ∈ R и каждой фиксированной φ ∈ Γ; (iii) H(ψ)(t) 6 H(φ)(t) для всех t ∈ R, если φ, ψ ∈ C(R; R) таковы, что 0 6 ψ(t) 6 φ(t) 6 w2 при t ∈ R. В методе Соу, Ву и Зоу (2002b) при помощи данного свойства сохранения порядка строится пара верхних-нижних решений как начальных функций монотонной итерации, порожденной оператором H, и доказывается, что в пределе итерация сходится к решению типа бегущей волны. εp Заметим, что в случае когда > e, мы имеем случай B для функции рождаемости и уже не dm можем проверить монотонность оператора H. Поэтому описанный метод не может быть использован для нахождения фронтов бегущих волн при помощи профильного множества Γ, состоящего из неубывающих функций. Мы полагаем, что здесь можно воспользоваться техникой, развитой Ву и Зоу (2001) для бегущих волн уравнений реакции-диффузии без нелокальных эффектов, основанной на нестандартном отношении порядка. Пока этот интересный вопрос остается открытым, хотя в недавней работе Фариа, Хуанга и Ву (2002) (которую мы обсудим позже) данная задача частично решена. εp 6 e. Функция φ ∈ C(R; R) называВ оставшейся части этого раздела будем считать, что 1 < dm ется верхним решением уравнения (4.6), если оно дифференцируемо почти всюду и удовлетворяет неравенству cφ0 > Dm φ00 (t) − dm φ(t) + H(φ)(t) почти всюду в R. Рассматривая обратное неравенство, получаем определение нижнего решения. Предположим, что верхнее решение φ ∈ Γ и нижнее решение φ (которое не обязательно принадлежит Γ) уравнения (4.6) (чуть ниже мы увидим, как получить данную пару) таковы, что (A1): 0 6 φ(t) 6 φ(t) 6 w2 для всех t ∈ R; (A2): φ(t) 6≡ 0. В работе Соу, Ву и Зоу (2002b) решается следующая итерационная схема cwn0 (t) = Dm wn00 (t) − dm wn (t) + H(wn−1 )(t),

t ∈ R,

n = 1, 2, . . . ,

(4.8)

с краевыми условиями lim wn (t) = 0,

t→−∞

lim wn (t) = w2 ,

t→∞

где w0 = φ. В результате получается последовательность, удовлетворяющая условиям (i) wn ∈ Γ для всех n = 1, 2, . . .;

(4.9)


103

(ii) φ(t) 6 wn (t) 6 wn−1 (t) 6 φ(t) для всех n = 1, 2, . . . и t ∈ R; (iii) каждая функция wn является верхним решением уравнения (4.6); (iv) φ(t) := lim wn (t) есть решение соответствующего профильного уравнения (4.2). n→∞

Таким образом, существование фронтов бегущих волн для уравнения (4.6) вытекает из существования пары, которая состоит из верхнего и нижнего решений уравнения (4.6), удовлетворяющих (A1)–(A2). Для построения такой пары верхнего и нижнего решений вводится при λ ∈ R следующая функция: 2 ∆c (λ) = εpeαλ −λcr − [cλ + dm − Dm λ2 ], которая получается формальной линеаризацией профильного уравнения (4.2) на нулевом решении и последующим нахождением решения вида eλt . Соу, Ву и Зоу (2002b) доказали существование c∗ > 0 и λ∗ > 0, таких, что ¯ ∂ ¯ = 0; ∆c∗ (λ)¯ (i) ∆c∗ (λ∗ ) = 0 и ∂λ λ=λ∗ ∗ (ii) для 0 < c < c и λ > 0 имеем ∆c (λ) > 0; (iii) для c > c∗ уравнение ∆c (λ) = 0 имеет два вещественных положительных корня λ1 , λ2 , таких, что 0 < λ1 < λ2 и ∆c (λ) > 0 для λ < λ1 , ∆c (λ) < 0

для λ ∈ (λ1 , λ2 ),

∆c (λ) > 0 для λ > λ2 . Затем было показано, что для фиксированного c > c∗ и выбранного ε > 0, настолько малого, что ε < λ1 < λ1 + ε < λ2 , функции φ(t) = min{K, Keλ1 t }, φ(t) = max{0, K(1 − M eεt )eλ1 t }, представляют собой пару верхнего и нижнего решений, удовлетворяющих (A1) и (A2), если константа M > 1 достаточно велика. Как следствие был получен следующий результат. εp 6 e, то для каждого c > c∗ уравнение (4.3) имеет решение Теорема 4.1. Если 1 < dm типа фронта бегущей волны, соединяющего тривиальное положение равновесия w1 = 0 и 1 εp положительное положение равновесия w2 = ln . a dm Отложим временно обсуждение вопроса об устойчивости бегущих волн. Соу, Ву и Зоу (2002b) предложили эвристическое объяснение того, что c∗ есть «минимальная скорость волны» в том смысле, что уравнение (4.1) не имеет решений типа фронта бегущей волны, для которых скорость c была бы меньше, чем c∗ . Это видно из сделанного выше замечания о том, что формальная линеаризация уравнения (4.2) вблизи нулевого решения имеет вид Z∞ 0 00 cφ (t) = Dm φ (t) − dm φ(t) + εp φ(t − cr − y)fα (y) dy, −∞

а функция ∆c (λ) получается подстановкой eλt вместо φ(t) в данную линеаризацию. Таким образом, уравнение (4.2) не должно иметь решения (φ, c), для которого c < c∗ и φ(−∞) = 0. Заметим, что график функции λ 7→ ∆c (λ) поднимается при увеличении α. Легко видеть, что минимальная скорость волны c∗ является возрастающей функцией параметра α. Следовательно, движение волн со скоростями, близкими к минимальной, ускоряется при увеличении подвижности детской популяции. 4.2. Расширение биологического диапазона и случай A для дискретной модели. Аналогичные результаты были получены для дискретного аналога уравнения (4.1) в виде дифференциального уравнения (2.7)–(2.8) с запаздыванием и глобальным взаимодействием. В работе Венга, Хуанга и Ву (2002) при помощи метода монотонных итераций было доказано существование бегущих волн, а также получены некоторые результаты об устойчивости и сходимости.

104


Предположим, что функция b : R → R принадлежит классу C 1 и удовлетворяет соотношениям dm b(0) = 0, b0 (0) > и b(w) 6 b0 (0)w для w > 0. Предположим также, что функция b не убывает µ на отрезке [0, w2 ], w2 > 0, и уравнение µb(w) = dm w имеет единственное решение w2 ∈ (0, w2 ]. Бегущая волна для уравнения (2.7) — это решение вида wj (t) = φ(s),

(4.10)

где s = j + ct, c > 0 — скорость волны. Подставляя (4.10) в (2.7), получаем соответствующее профильное уравнение c

dφ(s) = Dm [φ(s + 1) + φ(s − 1) − 2φ(s)] − dm φ(s)+ ds ∞ X + µ 2π β(l)b(φ(s + l − cr)),

(4.11)

l=−∞

где

Zπ β(l) = −π

n ³ u ó exp −ilu − 4α sin2 du. 2

Рассмотрим характеристическое уравнение для (4.11) в нуле: ∆(λ, c) = 0, где ∞ ´ b0 (0)µ ³ X λ −λ ∆(λ, c) ≡ −cλ + Dm (e + e − 2) − dm + β(l)eλl e−λcr . 2π

(4.12)

(4.13)

l=−∞

Последнее выражение можно упростить: ∆(λ, c) = b0 (0)µe2α(cosh λ−1)−λcr − cλ + Dm (eλ + e−λ − 2) − dm . Венг, Хуанг и Ву (2002) доказали существование пары c∗ , λ∗ , такой, что ∂ ∆(λ∗ , c∗ ) = 0; (i) ∆(λ∗ , c∗ ) = 0, ∂λ (ii) для 0 < c < c∗ и любого λ > 0 выполняется ∆(λ, c) > 0; (iii) для любого c > c∗ уравнение ∆(λ, c) = 0 имеет два вещественных положительных корня 0 < λ1 < λ2 и существует ε0 > 0, такое, что для любого ε ∈ (0, ε0 ), где 0 < λ1 < λ1 + ε < λ2 , выполняется ∆(λ1 + ε, c, w0 ) < 0. Венг, Хуанг и Ву (2002) показали, что для каждого c > c∗ уравнение (2.7) имеет монотонное решение типа бегущей волны φ : R → R, удовлетворяющее краевым условиям lim φ(s) = 0,

s→−∞

lim φ(s) = w2 .

s→∞

Значение c∗ — это минимальная скорость распространения волн, играющая важную роль, которая станет понятной позже. Таким образом, нам важно знать как данная величина зависит от параметров системы. Это можно легко определить численно. В частности, численное исследование показывает, что c∗ = c∗ (r) есть убывающая функция аргумента r > 0 при фиксированных остальных параметрах, а c∗ = c∗ (Dm ) есть возрастающая функция аргумента Dm при фиксированных остальных параметрах. Значение c∗ — это в действительности асимптотическая скорость распространения волн в смысле, указанном Венгом, Хуангом и Ву (2002), а именно lim sup{wj (t)| |j| > ct} = 0 для c ∈ (c∗ , ∞),

t→∞

если r достаточно мало и если начальная функция W 0 = (wj0 )j∈Z изотропна на отрезке [−r, 0] и удовлетворяет следующим соотношениям: wj0 ∈ C([−r, 0]; [0, w2 ]) для j ∈ Z и wj |[−r,0] = 0 для всех j за исключением конечного числа; при этом мы говорим, что W 0 изотропна на отрезке [−r, 0], если wj (t) = w−j (t) для j ∈ Z и t ∈ [−r, 0]; кроме того, lim inf min{wj (t)| |j| 6 ct} > w+ t→∞

для c ∈ (0, c∗ ),


105

если начальная функция W 0 изотропна на отрезке [−r, 0] и удовлетворяет следующим соотношениям: wj0 ∈ C([−r, 0]; [0, w2 ]) для j ∈ Z и wj |[−r,0] = 0 для всех j, за исключением конечного числа, когда wj (0) > 0. Описанные рассуждения можно рассматривать как дискретный аналог рассуждений Дикмана (1978, 1979) и Таема (1979), включающий в себя все необходимые технические результаты, которые связаны с нелокальностью, вызванной запаздыванием. Случай, когда запаздывание отсутствует, изучался в работах Аронсона (1977), Аронсона и Вейнбергера (1975, 1978), а также Вейнбергера (1978). В работе Форта и Мендеза (2002) можно найти замечательный обзор результатов по решениям типа фронта бегущей волны для задач, основанных на другом типе систем реакции-диффузии с запаздыванием, а именно систем с запаздывающей диффузией. Такие системы допускают аналитическую оценку скорости распространения сельского хозяйства, хорошо согласующуюся с археологическими данными и позволяющую сделать вывод о том, что европейское сельское хозяйство пришло с Ближнего востока и распространялось по Европе с определенной скоростью. Было бы интересно исследовать, как запаздывание по времени для диффузии и реакции вписывается в более общую модель. 4.3. Случай B: немонотонный фронт волны и возмущение связывающих волн. Для сиεp стемы (4.6) можно ожидать, что если > e (случай B), то фронт бегущей волны (если он dm существует) может не быть монотонным. Немонотонные фронты бегущих волн возникают в работе Гурли (2000) для несколько отличного от нашего уравнения реакции-диффузии с нелокальным эффектом. В работе Лианга и Ву (2002) гипотеза о возможности существования немонотонной бегущей волны была подтверждена численными исследованиями. Соответствующая модель включала в себя также наличие адвекции, в случае если особи живут в некотором поле, перемещающемся в пространстве. Для данной модели было получено уравнение реакции-адвекции-диффузии с запаздыванием и нелокальным эффектом; при этом наблюдались нарушение монотонности, а также волны более чем с одной точкой экстремума. Модель имеет следующий вид: ∂w ∂ = ∂t ∂x

+∞ µ ¶ Z ∂w Dm + B w − dm w + ε b(w(t − τ, y))fα (x + Bτ − y) dy, ∂x

(4.14)

−∞

где B — скорость перемещения поля в пространстве; при этом эффект конвекции в период взросления особей определяется пространственным преобразованием Bτ в нелокальном слагаемом. Лианг и Ву (2002) решили соответствующее профильное уравнение методом конечных разностей и итераций. В частности была решена соответствующая нелинейная краевая задача с нелокальным слагаемым и запаздыванием на пространственной области [−L, L] для случаев условия Дирихле и условия Неймана; здесь L > 0 достаточно велико по сравнению с размером области, в которой решения быстро меняют свою форму. В примерах ниже мы выбираем L = 1000, но на рисунке для наглядности изображаем лишь малую часть бегущей волны. Так как решения типа бегущей волны инвариантны относительно сдвигов, мы всегда преобразуем численное решение так, чтобы в нуле профиль равнялся (w1 − w2 )/2. В данной работе мы приводим результаты численных исследований только для функции рождаемости b(w) = pwe−aw , хотя рассматривались также и другие функции. Начнем со случая, когда εp 6 e (случай A). 1< dm Пусть коэффициент диффузии Dm = 1, уровень смертности для взрослой популяции dm = 1, α = 1 и ε = 1 для детской популяции, а возраст достижения зрелости (запаздывание) τ = 0.5. Пусть в функции рождаемости коэффициент рождаемости p = 2.5 и a = 1. Численно решая задачу, мы наблюдаем решения типа бегущей волны, когда общая скорость c − B изменяется от c − B = 2 до c − B = 8. Численные результаты представлены на рис. 4.5. Легко видеть, что при выполнении εp 6 e существуют решения типа монотонного фронта бегущей волны; кроме того, условия 1 < dm на рисунке видно изменение формы фронта бегущей волны при изменении общей скорости c − B.

106


1.4 "c-B=2" "c-B=4" "c-B=6" "c-B=8"

1.2

1

0.8

0.6

0.4

0.2

0 -40

-20

0

20

40

60

80

100

РИС. 4.5. Формы фронтов бегущих волн при наличии эффекта запаздывания и нелокального эффекта для функции рождаемости b(w) = pwe−aw . Выбраны следующие значения параметров: Dm = 1, dm = 1, α = 1, ε = 1, p = 2.5, a = 1, τ = 0.5. Рассматриваются следующие скорости c − B: c − B = 2, 4, 6, 8.

Напомним, что коэффициент рождаемости p описывает способность взрослых особей к воспроизводству. Лианг и Ву (2002) изучили влияние большого значения коэффициента рождаемости p на монотонность решений типа бегущей волны при остальных параметрах. Пусть Dm = 1, dm = 1, α = 1, ε = 1, a = 1. Пусть запаздывание τ = 1, общая скорость c − B = 4. Были численно найдены решения типа фронта бегущей волны при различных значениях коэффициента рождаемости: εp p = 4, 5, 6, 7, 8, 9. В этом случае очевидно, что условие 1 < 6 e не выполняется и, таким dm образом, мы имеем случай B. Однако результаты численных исследований на рис. 4.6 показывают, что решения типа монотонной бегущей волны все еще существуют для не очень больших значений параметра p (см. p = 4, 5 на рис. 4.6). При дальнейшем увеличении коэффициента рождаемости p, 1 εp точка максимума функции рождаемости b(w) переходит значение равновесия w2∗∗ = ln , и a dm численные исследования показывают, что монотонные бегущие волны исчезают и появляется бегущая волна с одной точкой максимума (см. p = 6, 7 на рис. 4.6). На рис. 4.6 построен график решений до значения z = 100. Если же мы построим график решений до z = 800 (см. рис. 4.7), то увидим, что при дальнейшем увеличении параметра p возникают неустойчивые многоуровневые решения (см. p = 8, 9 на рис. 4.7). Первый максимум решений имеет устойчивую форму и размер, но второй максимум (или уровень) перемещается и расширяется при увеличении параметра. Теоретическое доказательство результатов, полученных численно, скорее всего, очень сложно, хотя некоторые продвижения в этом направлении содержатся в недавней работе Фариа, Хуанга и Ву (2002), где установлена связь между существование фронта бегущей волны для уравнения реакции-диффузии с запаздыванием и существованием гетероклинных орбит, соединяющих два положения равновесия для соответствующих обыкновенных дифференциальных уравнений с запаздыванием (полученных при помощи пространственного усреднения). Подход Фариа, Хуанга и Ву (2002) основан на абстрактном определении волнового профиля как решения операторного уравнения в некотором банаховом пространстве, а также на формуле индекса для соответствующего фредгольмова оператора и некоторых оценках нелинейных возмущений. Фариа, Хуанга и Ву (2002) рассмотрели следующую общую систему уравнений реакции-диффузии с нелокальным


107

3 "p=7" "p=6" "p=5" "p=4" 2.5

2

1.5

1

0.5

0 -40

-20

0

20

40

60

80

100

РИС. 4.6. Форма фронта бегущей волны для функции рождаемости b(w) = pwe−aw при различных значений коэффициента рождаемости: p = 4, 5, 6, 7. Другие параметры выбираются следующим образом: Dm = 5, dm = 1, α = 1, ε = 1, a = 1, q = 1, τ = 1, c − B = 3. Волны с одним максимумом возникают при p = 6 и p = 7. 5 "p=9" "p=8" "p=7" "p=6" 4

3

2

1

0 0

100

200

300

400

500

600

700

800

РИС. 4.7. Форма фронта бегущей волны для функции b1 (w) = pwe−aw при различных значений коэффициента рождаемости: p = 6, 7, 8, 9. Другие параметры выбираются следующим образом: Dm = 5, dm = 1, α = 1, ε = 1, a = 1, τ = 1, c − B = 3. Нестационарные волны с несколькими максимумами возникают при p = 8 и p = 9. слагаемым:

 ∂u(x, t) = D∆u(x, t) + F u(x, t), ∂t

Z0 Z

−r Ω

 ¡ ¢ dη(θ)dµ(y)g u(x + y, t + θ)  ,

(4.15)

108


где x ∈ Rm — пространственная переменная, t > 0 — время, u(x, t) ∈ Rn , D = diag(d1 , · · · , dn ) с m X ∂2 положительными константами di , i = 1, . . . , n, ∆ = 2 — оператор Лапласа, r — положитель∂x i i=1 ная константа, η : [−r, 0] → Rn×n — функция ограниченной вариации, µ — ограниченная мера на Ω ⊂ Rm со значениями в Rn×n , F : Rn × Rn → Rn и g : Rn → Rn — заданные отображения, свойства которых будут описаны ниже. С уравнением (4.15) связывается пространственно усредненная система (обыкновенное дифференциальное уравнение с запаздыванием в Rn )   Z0 ¡ ¢ u(t) ˙ = F u(t), dη(θ)µΩ g u(t + θ)  , (4.16) −r

Z где µΩ =

dµ. Ω

Пусть ν · x + ct = s ∈ R и u(x, t) = U (ν · x + ct). Тогда после несложных вычислений получим, что бегущая волна U (s) удовлетворяет уравнению второго порядка   Z0 Z ¡ ¢ ¨ (s) + F U (s), cU˙ (s) = DU dη(θ)dµ(y)g U (s + ν · y + cθ)  , s ∈ R. (4.17) −r Ω

Полагая V (s) = U (cs) и ε = 1/c2 , из (4.17) получаем   Z0 Z ¡ ¢ √ V˙ (s) = εDV¨ (s) + F V (s), dη(θ)dµ(y)g V (s + εν · y + θ)  ,

s ∈ R.

(4.18)

−r Ω

Если c достаточно велико, то ε мало и, следовательно, (4.18) есть сингулярно возмущенное уравнение. Такие уравнения интенсивно изучались как при помощи геометрических методов, так и при помощи аналитических, где основная идея состоит в исследовании соответствующих медленных движений и быстрых движений. Эти идеи использовались Гурли и Чаплейном (2002), а также Ашвином и др. (2002) для доказательства существования фронта бегущей волны при малых запаздываниях. В указанных работах ε связано в основном с запаздыванием, а не с константой 1/c2 . При геометрический подходе медленное и быстрое движения связаны посредством пересечения соответствующих инвариантных многообразий, тогда как при аналитическом подходе — посредством изучения асимптотического разложения внутренних и внешних слоев. В обоих случаях установление связи между медленным и быстрым движениями весьма нетривиально. Для того чтобы избежать указанных трудностей в работе Фариа, Хуанга и Ву используется другой подход. Их основная идея состоит в использовании некоторого преобразования, переводящего сингулярно возмущенное дифференциальное уравнение (4.18) в регулярно возмущенное операторное уравнение в банаховом пространстве. Это позволяет применить теорему Банаха о неподвижной точке, а также некоторые известные результаты об индексе соответствующего фредгольмова оператора (из работ Чоу, Лина и Малле—Паре (1989), Малле—Паре (1999)) и доказать существование решений типа бегущей волны. Данный подход позволяет также определить число решений типа бегущей волны и непрерывную зависимость решений типа бегущей волны от скорости волны c. Сформулируем результаты Фариа, Хуанга и Ву. Предположим, что F и g являются функциями класса C k , k > 2. Обозначим через Fu (u, v), Fv (u, v) частные производные функции F по переменным u ∈ Rn и v ∈ Rn соответственно, а через gu (u) — производную функции g по переменной u ∈ Rn . Допустим, уравнение (4.16) имеет два положения равновесия Ei , i = 1, 2, и обозначим     Z0 Z0 Ai = Fu Ei , dη(θ)µΩ g(Ei ) , Bi = Fv Ei , dη(θ)µΩ g(Ei ) . −r

−r


Для комплексных λ положим





Z0

Λi (λ) = det λI − Ai − Bi

109

dη(θ)µΩ gu (Ei )eλθ  . −r

Естественно предположить выполнение следующих условий. (H1): все собственные значения, соответствующие положению равновесия E2 , имеют отрицательные вещественные части, т. е. sup{Re λ : Λ2 (λ) = 0} < 0. (H2): положение равновесия E1 гиперболично, и неустойчивое многообразие в положении равновесия E1 имеет размерность M (M > 1). Другими словами, Λ1 (iv) 6= 0 для всех v ∈ R, и уравнение Λ1 (λ) = 0 имеет ровно M корней с положительной вещественной частью с учетом кратностей. (H3): уравнение (4.16) имеет гетероклинное решение u∗ : R → Rn , соединяющее E1 и E2 . А именно уравнение (4.16) имеет решение u∗ (t), определенное для всех t ∈ R и такое, что u∗ (−∞) := lim u∗ (t) = E1 , u∗ (∞) := lim u∗ (t) = E2 . t→−∞ t→∞ °Z ° ° ° + − + − ° (H4): ° ° d|µ|(y)kykRm ° n×n < ∞; здесь |µ| = µ − µ , где µ и µ — положительная и Ω

R

отрицательная части µ соответственно. Фариа, Хуанг и Ву доказали следующий результат. Теорема 4.2. Пусть выполнены условия (H1)–(H4). Тогда найдется c∗ > 0, такое, что (i) для каждого фиксированного единичного вектора ν ∈ Rm и c > c∗ уравнение (4.15) имеет решение типа бегущей волны u(x, t) = U (ν · x + ct), соединяющее E1 и E2 (т. е. U (−∞) = E1 и U (∞) = E2 ); (ii) рассмотрим малую окрестность гетероклинных решений u∗ : R → Rn в пространстве C(R, Rn ) ограниченных непрерывных функций с супремум-нормой; тогда для каждого фиксированного c > c∗ и ν ∈ Rm множество всех решений типа бегущей волны, связывающих E1 и E2 в указанной окрестности, образует M -мерное многообразие Mν (c); (iii) многообразие Mν (c) принадлежит классу C k−1 ; также указанное многообразие принадлежит классу C k−1 по c. Более точно, существует функция класса C k−1 h : U × (c∗ , ∞) → C(R, Rn ), где U — открытое множество в RM , такая, что Mν (c) имеет вид Mν (c) = {ψ : ψ = h(z, c), z ∈ U }. Теорема 4.2 связывает существование фронтов бегущих волн для уравнений реакции-диффузии (4.15) с запаздыванием и нелокальным членом и существование орбиты, соединяющей два гиперболических положения равновесия соответствующего обыкновенного дифференциального уравнения (4.16) с запаздыванием. Данная теорема позволяет применить некоторые результаты для инвариантных кривых полупотоков, порожденных обыкновенными дифференциальными уравнениями с запаздыванием, и получить точные достаточные условия существования фронтов бегущих волн для уравнений реакции-диффузии с запаздыванием. Полученные результаты включают в себя большинство известных в литературе теорем как частные случаи. Для полноты картины приведем краткий обзор соответствующих результатов о существовании гетероклинных орбит в монотонных динамических системах. Пусть X — упорядоченное банахово пространство с замкнутым конусом K. Для u, v ∈ X будем писать u > v, если u − v ∈ K, и u > v, если u > v, но u 6= v. Лемма 4.3. Пусть U — подмножество в X и Φ : [0, ∞) × U → U — полупоток, такой, что

110


(i) Φ строго сохраняет порядок, т. е. Φ(t, u) > Φ(t, v) для t > 0 и для всех u, v ∈ U со свойством u > v; (ii) Φ(t0 , ·) : U → U уплотняет множества относительно меры некомпактности при некотором t0 > 0. Пусть u2 > u1 — два положения равновесия для Φ, и пусть [u1 , u2 ] := {u : u2 > u > u1 } не содержит других положений равновесия. Тогда существует полная орбита, соединяющая u1 и u2 . Т. е. существует непрерывная функция φ : R → U , такая, что Φ(t, φ(s)) = φ(t + s) для всех t > 0 и всех s ∈ R и либо φ(t) → u1 при t → ∞ и φ(t) → u2 при t → −∞, либо φ(t) → u1 при t → −∞ и φ(t) → u2 при t → ∞. В приложениях оба случая легко различаются: для этого достаточно установить устойчивость или неустойчивость положения равновесия. Более подробно соответствующие результаты рассматриваются в работах Ву, Фридмана и Миллера (1995), Матано (1984), Полацика (1990), Дэнса и Хесса (1991), Смита (1986, 1995); там же можно найти достаточно полную библиографию по данному вопросу. Вернемся к системам (4.15) и (4.16). Для (4.15) будем рассматривать стандартное фазовое пространство. А именно обозначим через C = C([−r, 0]; Rn ) банахово пространство непрерывных Rn значных функций, заданных на [−r, 0], с обычной супремум-нормой. Если F достаточно гладкая, то система (4.16) порождает (локальный) полупоток на C вида Φ(t, φ) = u(φ)(t + ·),

t > 0, φ ∈ C,

для всех тех t, для которых определено единственное решение u(φ) уравнения (4.16), такое, что u(φ)(θ) = φ(θ) при θ ∈ [−r, 0]. Пусть B — квазиположительная матрица порядка n × n, т. е. B + λI > 0 для всех достаточно больших λ. Здесь и далее запись A > B для (m × n)-матриц A = (aij ) и B = (bij ) означает, что aij > bij для 1 6 i 6 m, 1 6 j 6 n. Положим KB = {φ ∈ C : φ > 0, φ(t) > eB(t−s) φ(s), −r 6 s 6 t 6 0}. Множество KB есть замкнутый конус в C, порождающий отношение частичного порядка в C, которое будем обозначать через >B . То есть φ >B ψ тогда и только тогда, когда φ − ψ ∈ KB . Ниже нам потребуются следующие условия. ˆ 2 >B E ˆ1 ; здесь E î — отображение отрезка [−r, 0] в постоянную Ei , i = 1, 2. (OB ): E (MB ): если φ, ψ ∈ C и φ >B ψ, то     Z0 Z0 F φ(0), dη(θ)µΩ g(φ(θ)) − F ψ(0), dη(θ)µΩ g(ψ(θ)) > B[φ(0) − ψ(0)]. −r

−r

При выполнении указанных условий Смит и Таем (1990, 1991) доказали следующий результат. Лемма 4.4. Пусть существует квазиположительная матрица B порядка n × n, такая, что выполнены условия (OB ) и (MB ). Тогда ˆ2 >B φ >B E ˆ1 } положительно инвариантно относительно полупо(i) [E1 , E2 ]B := {φ ∈ C : E тока Φ; (ii) полупоток Φ : [0, ∞) × [E1 , E2 ]B → [E1 , E2 ]B строго монотонный относительно >B , т. е. если φ, ψ ∈ [E1 , E2 ]B и φ >B ψ, то Φ(t, φ) >B Φ(t, ψ) для всех t > 0. В работе Смита и Таема (1991) также показано, что условие (MB ) выполнено, если для всех u, v ∈ Rn , таких, что u ˆ, vˆ ∈ [E1 , E2 ]B , справедливы неравенства    Z0     Fu u, dη(θ)µΩ g(v) > B,     −r        Z0 Z0     Fu u, dη(θ)µΩ g(v) − B  eBr + Fv u, dη(θ)µΩ g(v) g 0 (v) > 0.    −r

−r


111

В случае n = 1 Смит и Таем (1991) доказали, что условие (MB ) выполнено для некоторого B < 0, если (SB ): L2 < 0, L1 + L2 < 0, r|L2 | < 1, rL1 − ln(r|L2 |) > 1, где   Z0 L1 = inf Fu u, dη(θ)µΩ g(v) E1 6u,v6E2

и

−r

 L2 =

inf

E1 6u,v6E2

Z0

Fv u,

 dη(θ)µΩ g(v) g 0 (v).

−r

Заметим также, что [E1 , E2 ]B есть ограниченное в C множество и что Φ(t, ·) : C → C компактно для t > r. Следовательно, для t0 > r отображение Φ(t0 , ·) : [E1 , E2 ]B → [E1 , E2 ]B также компактно и, таким образом, сжимает множества. Используя данный факт, Фариа, Хуанг и Ву получили следующий результат. Теорема 4.5. Предположим, что (i) выполняются условия (H1), (H2) и (H4); (ii) существует квазиположительная матрица B порядка n×n, такая, что выполнены условия (OB ) и (MB ); (iii) в [E1 , E2 ]B нет других положений равновесия. Тогда справедливы заключения теоремы 4.2. Применяя теорему 4.5, Фариа, Хуанг и Ву доказали следующий результат о существовании фронтов бегущих волн для системы (4.1). εp Теорема 4.6. Пусть > e. Тогда существуют числа r∗ > 0 и c∗ > 0, такие, что при dm каждом r ∈ [0, r∗ ) и c > c∗ уравнение (4.1) имеет решение типа бегущей волны, соединяющее εp 1 . положение равновесия w1 = 0 с положительным положением равновесия w2 = ln a dm Заметим, что данная теорема дает лишь частичное описание возможной динамики системы (4.1) в случае B. В частности существование бегущей волны гарантируется только при больших скоростях волн. В качестве последнего замечания отметим, что для применения теоремы 4.5 к специфическим системам (4.1) необходимо лишь выбрать квазиположительную матрицу B и проверить гиперболичность двух положений равновесия. Оказывается, большинство известных результатов могут быть получены как частные случаи теоремы 4.5. 4.4. Случай C: единственность и экспоненциальное притяжение. Ма и Ву (2002) получили в случае C полное описание нелинейной динамики системы (4.1), включая существование, единственность и глобальную асимптотическую устойчивость фронтов бегущих волн. При этом использовались как элементарные, так и весьма тонкие результаты о суб- и суперрешениях, а также техника сжатия. Напомним: в случае C мы всегда предполагаем, что b ∈ C 1 (R, R) и что существует константа w2 > 0, такая, что b(0) = dm K − εb(w2 ) = 0. Пусть u+ := sup{u ∈ [0, w2 ); dm u = εb(u)},

u− := inf{u ∈ (0, w2 ]; dm u = εb(u)}.

Сформулируем дополнительные предположения, необходимые для справедливости результата Ма и Ву (2002). (M1): b0 (η) > 0 для η ∈ [0, w2 ]; (M2): dm > ε max{b0 (0), b0 (w2 )} > ε min{b0 (0), b0 (w2 )} > 0; (M3): u∗ := u+ = u− и εb0 (u∗ ) > d. Ма и Ву (2002) доказали следующую теорему.

112


Теорема 4.7. Пусть выполнены предположения (M1), (M2) и (M3). Тогда (4.1) имеет ровно одно решение типа бегущей волны U (x + ct), такое, что 0 6 U 6 w2 . Единственное решение типа бегущей волны U (x + ct) является строго возрастающим и глобально асимптотически устойчивым с фазовым сдвигом, т. е. существует γ > 0, такое, что для каждой ограниченной и равномерно непрерывной функции ϕ : [−r, 0] × R → [0, w2 ], обладающей свойствами lim inf min ϕ(s, x) > u∗ , x→+∞ s∈[−r,0]

lim sup max ϕ(s, x) < u∗ , x→−∞ s∈[−r,0]

решение w уравнения (4.1), обладающее свойством w|[−r,0]×R = ε, удовлетворяет при некоторых K = K(ϕ) > 0 и ξ = ξ(ϕ) ∈ R неравенству |w(t, x) − U (x + ct + ξ)| 6 Ke−γt ,

t > 0, x ∈ R.

4.5. Устойчивость монотонных бегущих волн в случае A. Вернемся к нелинейности, описанной в случае A, и обсудим устойчивость бегущей волны, установленную в теореме 4.1. Формулируемые ниже результаты получены в работах Мей, Соу, Ли и Шен (2002) и Гандер, Мей, Шмидт и Соу (2002). В первой работе рассматривается локальный случай, т. е. уравнение (4.7), а во второй работе — нелокальный случай, т. е. уравнение (4.6). Введем некоторые обозначения. Пусть I — некоторый интервал (обычно I = R); L2 (I) — пространство интегрируемых с квадратом функций на интервале I; H k (I) (k > 0) — пространство Соболева, состоящее из L2 -функций f , определенных на интервале I, чьи производные ∂xi f , i = 1, . . . , k, также принадлежат L2 (I). Пространство L2w (I) есть весовое L2 -пространство с весом w(x) > 0. Норма в L2w (I) имеет вид 

Z

kf kL2w = 

1/2 w(x)f (x)2 dx .

I

Пространство Hwk (I) есть весовое пространство Соболева с нормой kf kHwk

1/2  k Z X w(x)|∂xj f (x)|2 dx . = j=0 I

Пусть T > 0, B — банахово пространство. Обозначим через C 0 ([0, T ]; B) пространство B-значных непрерывных функций на отрезке [0, T ], а через L2 ([0, T ]; B) — пространство B-значных функций, принадлежащих пространству L2 на отрезке [0, T ]. Аналогично определяются соответствующие пространства B-значных функций на полуоси [0, ∞). εp Рассмотрим уравнение (4.6). Согласно теореме 4.1, если 1 < λ 6 e, где λ = , то существуdm ет c∗ > 0, такая, что для каждого c > c∗ уравнение (4.6) имеет решение типа фронта бегущей волны φ(ξ), соединяющее w− = w1 = 0 и w+ = w2 > 0, причем φ0 (ξ) > 0 и w− < φ(ξ) < w+ для всех ξ ∈ R. Используя L2 -энергетический метод, Гандер, Мей, Шмидт и Соу (2002) доказали следующий результат. Теорема 4.8. Предположим, что w0 (s, x) > 0 для (s, x) ∈ [−r, 0] × R. Пусть задан фронт бегущей волны φ(x + ct). Если w0 (s, ·) − φ(· + cs) ∈ H 1 (R) при каждом s ∈ [−r, 0], то существует единственное глобальное решение w(t, x) задачи Коши для уравнения (4.6) с начальными данными w(t, x)|t=s = w0 (s, x)

для s ∈ [−r, 0], x ∈ R,

где w0 (s, x) → w±

для всех s ∈ [−r, 0] при x → ±∞,

такое, что w(t, x) − φ(x + ct) ∈ C 0 (0, +∞; H 1 (R)) и w(t, x) > 0 в области (0, ∞) × R.


113

Для того чтобы сформулировать результат об устойчивости, положим Z∞ Z Z [w(s, x) − φ(x + cs + z)]dxds+ I(z) := [w0 (0, x) − φ(x + z)]dx − dm 0 R

R

Z∞ Z +

[g(w(s − r, x)) − g(φ(x + c(s − r) + z))]dxds 0 R

и x0 =

I(0) . w+ − w−

Далее, пусть

r³ α ´ 1− , 2 2rDm ³1 ´ 2 C2 := a(dm + Dm ) + λdm e−C1 c + 1 2 и ½ ¾ 1 1 2 C3 := (1 − λ + 2 ln λ)dm − (1 − ln λ)dm e−C1 c . 2C2 2 Гандер, Мей, Шмидт и Соу (2002) показали, что для заданной бегущей волны φ(ξ) (ξ = x + ct), если выполнено условие на скорость волны c C1 :=

1 2 (1 − λ + 2 ln λ)dm − (1 − ln λ)dm e−C1 c > 0, 2 то существует число x∗ , такое, что для ξ > x∗ выполняются неравенства  1  φ(ξ) > ln λ − C3 ,    a  |φ00 (ξ)| < C3 ,     1 b0 (φ(ξ)) < 1 − ln λ + C .  3 p λ Для указанного x∗ можно определить весовую функцию w(ξ) по формуле ( e−β(ξ−x∗ ) , ξ < x∗ , w(ξ) = 1, ξ > x∗ , где

c . 2Dm Эта весовая функция играет важную роль в следующем результате об устойчивости. β=

Теорема 4.9. Для сдвинутого фронта бегущей волны φ(x + ct + x0 ) с заданным выше x0 и со скоростью c, удовлетворяющей вышеупомянутому условию и условию p c > 2 Dm dm (3λ − 2), если w0 (s, x)−φ(x+cs+x0 ) ∈ C 0 ([−r, 0]; Hw1 (R)), где w(x+ct+x0 ) (t ∈ [−r, 0]) — весовая функция, то существуют положительные константы δ0 и µ, зависящие только от коэффициентов Dm , dm , ε, p, a, r и скорости волны c, такие, что при kw0 (s, ·) − φ(· + cs + x0 )kHw1 6 δ0 для s ∈ [−r, 0] решение v(t, x) задачи Коши для (4.6) удовлетворяет соотношениям w(t, x) − φ(x + ct + x0 ) ∈ C 0 ([0, ∞); Hw1 ) ∩ L2 ([0, ∞); Hw2 ) и sup |w(t, x) − φ(x + ct + x0 )| 6 Ce−µt , 0 6 t 6 ∞. x∈R

114


5. БИФУРКАЦИЯ

И ПЕРИОДИЧЕСКИЕ БЕГУЩИЕ ВОЛНЫ

Как отмечалось в разделе 3, в случае ограниченной области при некотором особом выборе ядра запаздывания возможна ситуация, когда в уравнениях возникает бифуркация Хопфа. В случае ограниченной одномерной области бифуркация Хопфа возможна только для чисто временных периодических решений (т. е. однородных по пространственной переменной) или для стоячих волн. Поскольку особый выбор ядра запаздывания позволяет записать уравнения в виде системы уравнений реакции-диффузии без запаздывания и без нелокальных слагаемых, то существование бифуркации Хопфа и бифуркации стационарных решений может быть в этих случаях доказано при помощи стандартной теории бифуркаций для систем реакции-диффузии. Однако можно исследовать бифуркации Хопфа и стационарных решений при более общих предположениях, не ограничиваясь лишь специальными ядрами запаздывания. В одномерном случае это было сделано Бритоном (1990), а для системы хищник-жертва, состоящей из двух уравнений, — Гурли и Бритоном (1996). Вычисления для систем двух уравнений оказываются намного более сложными, чем для скалярных уравнений (хотя подход основан на тех же идеях). Поэтому рассмотрим в данной работе алгебраически более простой скалярный случай. Бритон рассматривал следующее уравнение: ∂u = ∆u + u(1 + αu − (1 + α)g ∗ u), (5.1) ∂t где Zt Z (g ∗ u)(x, t) = g(x − y, t − τ )u(y, τ ) dy dτ −∞ Rn

и g(x, t) удовлетворяет соотношениям Z∞Z g(x, t) > 0,

g = g(|x|, t),

g(x, t) dx dt = 1.

(5.2)

0 Rn

Rn ,

Уравнение рассматривается для x ∈ т. е. в неограниченной области. Параметр α считаем здесь бифуркационным. Данный параметр (если он положителен) показывает насколько выгодно особям собираться в группы. Если данный эффект отсутствует (α = 0), то уровень рождаемости для одной особи равен 1 − g ∗ u и, таким образом, зависит только от нелокального слагаемого с запаздыванием g ∗ u. Если же α > 0, то присутствуют оба слагаемых: αu и −(1 + α)g ∗ u. Первое слагаемое соответствует кратковременной активизации деятельности популяции, второе слагаемое — долговременной задержке деятельности популяции. В уравнении (5.1) выражение g ∗ u называется чисто временной сверткой, если ядро g имеет вид g(x, t) = δ(x)˜ g (t), где δ обозначает дельта-функцию Дирака. Выражение g ∗ u называется чисто пространственной сверткой, если ядро g имеет вид g(x, t) = g˜(x)δ(t). Бифуркации в (5.1) могут иметь место от однородного стационарного решении u = 1 при увеличении α. Симметрии уравнения (5.1) (из группы S 1 × O(2)) показывают, что возможны только некоторые определенные типы бифуркаций. В одномерном случае (n = 1) возможны следующие типы бифуркаций при увеличении α: • к стационарному пространственно периодическому и симметричному решению (имеет место, если g удовлетворяет (5.2) и g ∗ u есть пространственная или пространственно-временная свертка, но не чисто временная свертка); • к периодическому по времени и пространственно периодическому симметричному решению (имеет место, если g удовлетворяет (5.2) и g ∗ u есть временная или пространственновременная свертка, но не чисто пространственная свертка); • к периодическому решению типа бегущей волны (имеет место, если g удовлетворяет (5.2) и g ∗u есть временная или пространственно-временная свертка, но не чисто пространственная свертка).


115

Таким образом, требуются лишь минимальные предположения относительно g(x, t). Первая из упомянутых бифуркаций есть бифуркация стационарного состояния, т. е. бифуркация при нулевом собственном значении. Многие результаты по бифуркациям требуют компактности или некоторых связанных с компактностью свойств. Однако уравнение (5.1) рассматривается при всех x ∈ Rn , и, следовательно, эти результаты не могут быть применены непосредственно. Для того чтобы данные результаты все же можно было использовать, Бритон свел рассматриваемую задачу к задаче в ограниченной одномерной области. Для этого он ограничился периодическими решениями и далее поступил следующим образом. Пусть k — фиксированный ненулевой вектор. Положим ξ =k·x и будем искать решения уравнения (5.1), зависящие только от ξ. Тогда мы приходим к уравнению 0 = u(ξ)[1 + αu(ξ) − (1 + α)(g ∗ u)(ξ)] + k 2 v 00 (ξ)

(5.3)

с условиями периодичности на интервале 0 6 ξ 6 2π, где «штрих» обозначает производную по ξ. При таких краевых условиях нулевое собственное значение линеаризации уравнения (5.1) на решении u = 1 имеет кратность 2. Однако эту трудность можно преодолеть, рассматривая 2π-периодические решения, симметричные по ξ; другими словами, решая (5.3) для 0 6 ξ 6 π при однородных краевых условиях Неймана u0 (0) = u0 (π) = 0. В этом случае нулевое собственное значение будет простым. Решение последней задачи следует продолжить четным образом на интервал −π 6 ξ 6 π и затем продолжить периодическим образом на все R (легко видеть, что если u(ξ) периодична, то (g ∗ u)(ξ) также периодична и имеет тот же период). Таким образом задача свелась к задаче с простым собственным значением на компактной области, к которой можно применить теорию Крендолла и Рабиновица (1980). Бифуркационное решение может быть построено при помощи методов теории возмущений и вычисления его суб- и суперкритичности. Оказалось, что имеет место суперкритическая бифуркация, если k = |k| достаточно мало, и субкритическая бифуркация, если k достаточно велико. Однако это не дает окончательной информации об устойчивости бифуркационного решения, так как задача на самом деле рассматривается на всей вещественной оси, и, следовательно, должны быть включены в рассмотрение возмущения, не входящие в функциональное пространство, в котором рассматривается задача бифуркации (возмущения, не удовлетворяющие однородным краевым условиям Неймана в точках ξ = 0, π). Аналогично, сводя исходную задачу к задаче на компактной области, можно показать, что при увеличении α в (5.1) имеет место бифуркация Хопфа к чисто временному колебанию или к стоячей волне, если свертка g ∗ u не является чисто пространственной. Действительно, можно искать решение как функцию переменных ξ = k · x, τ = ωt, где k — фиксированный ненулевой вектор, а ω подлежит определению. Уравнение принимает вид ω

∂u = u[1 + αu − (1 + α)g ∗ u] + k 2 uξξ , ∂τ

где k 2 = k · k. Накладывая однородные краевые условия Неймана uξ (0, τ ) = uξ (π, τ ) = 0 и продолжая решение на все ξ ∈ R, как указано выше, мы снова придем к задаче в компактной области с простыми собственными значениями. По переменной τ накладываются периодические краевые условия в точках τ = 0, 2π. Линеаризованная теория дает нам значение α0 параметра α, при котором происходит бифуркация, и частоту ω0 решения в точке бифуркации. Само решение может быть далее построено методом Пуанкаре—Линдстедта, т. е. решение u, бифуркационный параметр α и частота ω суть возмущения единицы, α0 и ω0 соответственно. Метод Пуанкаре—Линдстедта дает нам суб- и суперкритичность бифуркации, но решение задачи можно получить лишь неявно. На практике полное решение задачи о суб- и суперкритичности получить для общих ядер g невозможно, но некоторый прогресс в данном направлении безусловно возможен в частных случаях (например, в случае экспоненциальных ядер). Для системы двух уравнений (5.6) ниже, изученной Гурли и Бритоном (1996), применимы все упомянутые идеи, но с алгебраическим решением дела обстоят намного хуже. Преобразуя (5.1) к виду бегущей волны по переменной z = k · x + ct,

116


где k — единичный вектор, можно исследовать бифуркацию Хопфа к периодическим бегущим волнам. Уравнения бегущих волн не обладают симметрией отражения по z, поэтому в данном случае не следует накладывать однородные краевые условия Неймана для соответствующей задачи на 0 6 z 6 π. Меняя масштаб переменной z (чтобы зафиксировать период решения), мы получим соответствующие краевые условия просто в виде условий периодичности в точках 0, 2π. Далее, нетрудно показать, что периодические волны существуют и имеет место бифуркация Хопфа. Бифуркационное решение снова можно построить при помощи процедуры возмущения, но выкладки в данном случае довольно сложные. Гурли и Бритон (1993) показали, что периодические решения типа бегущей волны с малой амплитудой, близкие к бифуркации, являются линейно неустойчивыми. Решения с большей амплитудой такого вида оказываются устойчивыми. Например, Ашвин и др. (2002) заметили устойчивые цуги волн с большими амплитудами в частном случае уравнения (5.1), а именно ∂u ∂2u + u(x, t)(1 − u(x, t − τ )). = ∂t ∂x2 Эти решения шли за фронтом волны в случае когда однородное положение равновесия u = 1 неустойчиво, т. е. решение типа фронта бегущей волны с постоянной формой (соединяющее положения равновесия 0 и 1) не ожидается. Тот факт, что периодические бегущие волны с малой амплитудой неустойчивы, тогда как с большей амплитудой — устойчивы, коррелирует с аналогичным наблюдением, сделанным Копелом и Ховардом (1973) для некоторого класса систем реакциидиффузии, известных как λ − ω системы. Для таких систем было показано, что волны с малой амплитудой всегда неустойчивы, а волны с большей амплитудой могут быть устойчивы, в зависимости от природы нелинейности. Более точно, для системы ut = uxx + λ(r)u − ω(r)v, vt = vxx + ω(r)u + λ(r)v,

(5.4)

где r = (u2 + v 2 )1/2 , λ(0), ω(0) > 0, и функция λ(r) монотонно убывает и равна нулю при r = rL , существует однопараметрическое семейство периодических бегущих волн вида h i p u = r0 cos ω(r0 )t ± λ(r0 )x , h i (5.5) p v = r0 sin ω(r0 )t ± λ(r0 )x , где 0 < r0 < rL . Известно, что (5.5) линейно устойчиво как решение системы (5.4) тогда и только тогда, когда амплитуда r0 удовлетворяет уравнению " µ 0 ¶ # ω (r0 ) 2 4λ(r0 ) 1 + + r0 λ0 (r0 ) 6 0 λ0 (r0 ) (таким образом, в частности, волны с малой амплитудой неустойчивы). Интересно отметить, что, как показали Гурли и Бритон (1996), в системе хищник-жертва ut = D∆u + u[1 + αu − (1 + α)g ∗ u] − uv, vt = ∆v + av(u − b),

(5.6)

где g удовлетворяет (5.2), может происходить бифуркация Хопфа с внутреннего положения равновесия (b, 1−b) даже в случае, когда g ∗u есть чисто пространственная свертка. В действительности и стоячие волны, и периодические бегущие волны могут иметь место в случае такой свертки. Однако бифуркация Хопфа к пространственно однородному колебанию (т. е. колебанию только по времени) не может иметь места для чисто пространственных сверток, так как чисто пространственное усреднение не влияет на функции, зависящие лишь от времени. Бифуркация к таким решениям также должна была бы иметь место в соответствующих системах без запаздывания (в системе (5.6), когда g ∗ u = u), но это невозможно, поскольку внутреннее положение равновесия (b, 1 − b) системы без запаздывания никогда не подвергается никаким изменениям устойчивости.


117

6. ВЫВОДЫ Подводя итог, заметим, что явление пространственной диффузии в развитии популяции изучено достаточно подробно. Также достаточно давно (начиная еще с работ Вольтерра в прошлом веке) рассматриваются модели популяций, включающие запаздывание. Однако теоретический фундамент, достаточный для систематического исследования дифференциальных уравнений с запаздыванием, был заложен лишь в 1970-х годах. При этом интерес к глобальной динамике дифференциальных уравнений с запаздыванием, возникающих в биологии и экологии, до сих пор весьма высок, что обусловлено наличием ряда до сих пор не решенных задач. Недавние достижения в исследовании взаимосвязи пространственной диффузии и запаздывания по времени приводят к некоторым интересным уравнения реакции-диффузии, включающим как запаздывание, так и пространственные нелокальные эффекты. Последние возникают как прямое следствие взаимодействия запаздывания и диффузии. В случае неограниченной пространственной области в нашей недавней работе изучены решения типа бегущей волны, хотя многие вопросы здесь остаются открытыми. Особенно это касается нелинейности в так называемом случае D (см. раздел 4), но даже для нелинейности в случае C минимальная скорость волны до сих пор не найдена. Значительно меньше результатов получено в случае ограниченной пространственной области. Здесь важно наличие краевых условий, которые не просто дополняют уравнение в частных производных, но и играют существенную роль при введении в уравнение нелокального слагаемого с запаздыванием. С экологической точки зрения дополнительные трудности связаны с тем фактом, что особи могут за время, соответствующее запаздыванию, не только перемещаться внутри области, но и как-то взаимодействовать с границей. Здесь необходимо совместно использовать как динамические, так и геометрические соображения. В общем случае, как мы уже видели, при моделировании динамики популяции запаздывание и пространственная диффузия оказываются двойственными друг к другу, несмотря на то что соответствуют, на первый взгляд, двум независимым явлениям. Заметим, что в нашей работе все системы моделируют реальные биологические процессы и исследуются в рамках теории динамических систем, как численно, так и при помощи качественных методов. Мы бы хотели закончить наш обзор следующими выводами. • В настоящее время диффузионные модели получили достаточно широкое развитие. • Уравнения с запаздыванием начали систематически исследоваться намного позже, чем были впервые описаны в литературе. • Наличие запаздывания делает диффузию нелокальной. • В случае неограниченных областей возникают бегущие волны. • Случай ограниченных областей требует дальнейшего изучения. • Геометрия и динамика взаимосвязаны. • Время и пространство двойственны. • Биология — источник, динамика — ядро, численные методы — инструмент.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Aiello W. G., Freedman H. I. A time-delay model of single species growth with stage structure// Math. Biosci. — 1990. — 101. — С. 139–153 2. Aikman D., Hewitt G. An experimental investigation of the rate and form of dispersal in grasshoppers// J. Appl. Ecol. — 1972. — 9. — С. 807–817 3. Aronson D. G. The asymptotic speed of a propagation of a simple epidemic// Res. Notes Math. — 1977. — 14. — С. 1–23 4. Aronson D. G., Weinberger H. F. Nonlinear diffusion in population genetics, combustion, and nerve pulse propagation// Lect. Notes Math. — 1975. — 446. — С. 5–49 5. Aronson D. G., Weinberger H. F. Multidimensional nonlinear diffusion arising in population genetics// Adv. Math. — 1978. — 30. — С. 33–76 6. Ashwin P. B., Bartuccelli M. V., Bridges T. J., Gourley S. A. Travelling fronts for the KPP equation with spatio-temporal delay// Z. Angew. Math. Phys. — 2002. — 53. — С. 103–122 7. Britton N. F. Reaction-diffusion equations and their applications to biology// New York: Academic Press, 1986

118


8. Britton N. F. Spatial structures and periodic travelling waves in an integro-differential reaction-diffusion population model// SIAM J. Appl. Math. — 1990. — 50. — С. 1663–1688 9. Chow S. N., Lin X. B., Mallet-Paret J. Transition layers for singularly perturbed delay differential equations with monotone nonlinearities// J. Dyn. Differ. Equations. — 1989. — 1. — С. 3–43 10. Crandall M. G., Rabinowitz P. H. Mathematical theory of bifurcation// In: Bardos C., Bessis D., Reidel D. (Eds.) Bifurcation phenomena in mathematical physics and related topics. — Dordrecht, 1980. — С. 3–46 11. Cushing J. M. Integrodifferential equations and delay models in population dynamics. — Heidelberg: Springer-Verlag, 1977 12. Dance N., Hess P. Stability of fixed points for order-preserving discrete-time dynamical systems// J. Reine Angew. Math. — 1991. — 419. — С. 125–139 13. Diekmann O. Thresholds and traveling waves for the geographical spread of infection// J. Math. Biol. — 1978. — 69. — С. 109–130 14. Diekmann O. Run for your life, a note on the asymptotic speed of propagation of an epidemic// J. Differ. Equations. — 1979. — 33. — С. 58–73 15. Faria T., Huang W., Wu J. H. Traveling wave solutions for time delayed reaction-diffusion equations with non-local response// Preprint, 2002 16. Fort J., Mendez V. Wavefronts in time-delayed reaction-diffusion systems. Theory and comparison to ´ experiment// Rep. Progr. Phys. — 2002. — 65. — С. 895–954 17. Huang H., Longeway J., Vieira T., Wu J. H. Aggregation and heterogeneity from the nonlinear dynamic interaction of birth, maturation and spatial migration// Nonlinear Anal., Real World Applications. — 2002 18. Fisher R. A. The advance of advantageous genes// Ann. Eugenics. — 1937. — 7. — С. 355–369 19. Furter J., Grinfeld M. Local vs. nonlocal interactions in population dynamics// J. Math. Biol. — 1989. — 27. — С. 65–80 20. Gander M., Mei M., Schmidt G., So J. W.-H. Stability of traveling waves for a nonlocal time-delayed reaction-diffusion equation// Preprint, 2002 21. Glass L., Mackey M. C. Oscillations and chaos in physiological control systems// Science. — 1977. — 197. — C. 287–289 22. Glass L., Mackey M. C. Pathological conditions resulting from instabilities in physiological control systems// Ann. N. Y. Acad. Sci. — 1979. — 316. — С. 214–235 23. Gopalsamy K. Stability and oscillations in delay differential equations of population dynamics. — Dordrecht: Kluwer, 1992 24. Gourley S. A. Traveling front solutions of a nonlocal Fisher equation// J. Math. Biol. — 2000. — 41. — С. 272–284 25. Gourley S. A., Britton N. F. Instability of travelling wave solutions of a population model with nonlocal effects// IMA J. Appl. Math. — 1993. — 51. — С. 299–310 26. Gourley S. A., Britton N. F. A predator prey reaction diffusion system with nonlocal effects// J. Math. Biol. — 1996. — 34. — С. 297–333 27. Gourley S. A., Bartuccelli M. V. Parameter domains for instability of uniform states in systems with many delays// J. Math. Biol. — 1997. — 35. — С. 843–867 28. Gourley S. A., Kuang Y. Wavefronts and global stability in a time-delayed population model with stage structure// Proc. R. Soc. Lond., Ser. A, Math. Phys. Eng. Sci. — 2002 29. Gourley S. A., Ruan S. Dynamics of the diffusive Nicholson’s blowflies equation with distributed delays// Proc. R. Soc. Edinb., Sect. A., Math. — 2000. — 130. — С. 1275–1291 30. Gourley S. A., So J. W. H. Dynamics of a food-limited population model incorporating nonlocal delays on a finite domain// J. Math. Biol. — 2002. — 44. — С. 49–78 31. Gourley S. A., Chaplain M. A. J. Travelling fronts in a food-limited population model with time delay// Proc. R. Soc. Edinb., Sect. A., Math. — 2002. — 132. — С. 75–89 32. Gurney W. S. C., Blythe S. P., Nisbet R. M. Nicholson’s blowflies revisited// Nature. — 1980. — 287. — С. 17–21 ´ 33. Kolmogorov K., Petrovskii I., Piskunov N. Etude de l’équations de la diffusion avec croissance de la quantité et son application a un probleme biologique// Bull. Univ. Moscow, Ser. Internat. Sec. — 1937. — 1, № 6. — С. 1–25 34. Kopell N., Howard L. N. Plane wave solutions to reaction-diffusion equations// Stud. Appl. Math. — 1973. — 52. — С. 291–328 35. Kuang Y. Delay differential equations with applications in population dynamics// In: Mathematics in science and engineering. — New York: Academic Press, 1993. — 191 36. Levin S. A. Dispersion and population interactions// Amer. Natur. — 1974. — 108. — С. 207–228


119

37. Levin S. A. Spatial patterning and the structure of ecological communities// In: Some mathematical questions in biology, VII. — Am. Math. Soc., Providence, R. I., 1976. — 8. — С. 1–36 38. Levin S. A. Population models and community structure in heterogeneous environments// In: Hallam T. G., Levin S. A. (Eds.) Mathematical ecology. — New York: Springer–Verlag, 1986. — С. 295–321 39. Liang D., Wu J. H. Traveling waves and numerical approximations in a reaction advection diffusion equation with nonlocal delayed effects// Preprint, 2002 40. Ma S., Wu J. H. Existence, uniqueness and asymptotic stability of traveling wavefronts in a non-local delayed diffusion equation// Preprint, 2002 41. MacDonald N. Time lags in biological models// Lect. Notes Biomath. — 1978. — 27 42. Mallet-Paret J. The Fredholm alternative for functional differential equations of mixed type// J. Dyn. Differ. Equations. — 1999. — 11. — С. 1–47 43. Matano H. Existence of nontrivial unstable sets for equilibriums of strongly order preserving systems// J. Fac. Sci., Tokyo Univ. — 1984. — 30. — С. 645–673 44. Martin R. H., Smith H. Abstract functional differential equations and reaction-diffusion systems// Trans. Am. Math. Soc. — 1990. — 321. — С. 1–44 45. May R. M. Stability and complexity in model ecosystems. — Princeton: Princeton University Press, 1975 46. Mei M., So J. W.-H., Li M., Shen S. Stability of traveling waves for the Nicholson’s blowflies equation with diffusion// Preprint, 2002 47. Memory M. C. Bifurcation and asymptotic behaviour of solutions of a delay-differential equation with diffusion// SIAM J. Math. Anal. — 1989. — 20. — С. 533–546 48. Metz J. A. J., Diekmann O. The dynamics of physiologically structured populations. — New York: Springer– Verlag, 1986 49. Mischaikow K., Smith H., Thieme H. R. Asymptotically autonomous semiflows: chain recurrence and Lyapunov functions// Trans. Am. Math. Soc. — 1995. — 347. — С. 1669–1685 50. Murray J. D. Mathematical biology. — Berlin–Heidelberg–New York: Springer, 1993 51. Nicholson A. J. The self adjustment of populations to change// Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. — 1957. — 22. — С. 153–173 52. Okubo A. Dynamical aspects of animal grouping: swarms, schools, flocks and herds// Adv. Biophys. — 1986. — 22. — C. 1–94 53. Pielou E. C. Introduction to mathematical ecology. — New York: Wiley, 1969 54. Polacik P. Existence of unstable sets for invariant sets in compact semiflows, applications in orderpreserving semiflows// Commentat. Math. Univ. Carolin. — 1990. — 31. — С. 263–276 55. Redlinger R. Existence theorems for semilinear parabolic systems with functionals// Nonlinear Anal. — 1984. — 8. — С. 667–682 56. Ricker W. Stock and recruitment// J. Fish. Res. Board Canada. — 1954. — 211. — С. 559–663 57. Schaaf K. Asymptotic behavior and traveling wave solutions for parabolic functional differential equations// Trans. Am. Math. Soc. — 1987. — 302. — С. 587–615 58. Shigesada N. Spatial distribution of dispersing animals// J. Math. Biol. — 1980. — 9. — С. 85–96 59. Smith F. E. Population dynamics in Daphnia magna// Ecology. — 1963. — 44. — С. 651–663 60. Smith H. Invariant curves for mappings// SIAM J. Math. Anal. — 1986. — 17. — С. 1053–1067 61. Smith H. Monotone dynamical systems, an introduction to the theory of competitive and cooperative system// Math. Surv. Monogr. — 1995. — 11 62. Smith H., Thieme H. Monotone semiflows in scalar non-quasi-monotone functional differential equations// J. Math. Anal. Appl. — 1990. — 21. — С. 673–692 63. Smith H., Thieme H. Strongly order preserving semiflows generated by functional differential equations// J. Differ. Equations. — 1991. — 93. — С. 332–363 64. So J. W. H., Wu J. H., Zou X. F. A reaction-diffusion model for a single species with age structure I: Traveling wavefronts on unbounded domains// Proc. R. Soc. Lond., Ser. A, Math. Phys. Eng. Sci. — 2001. — 457. — С. 1841–1853 65. So J. W. H., Wu J. H., Zou X. F. Structured population on two patches: modeling dispersal and delay// J. Math. Biol. — 2001. — 43. — С. 37–51 66. So J. W. H., Wu J. H., Yang Y. Numerical Hopf bifurcation analysis on the diffusive Nicholson’s blowflies equation// Appl. Math. Comput. — 2000. — 111. — С. 53–69 67. So J. W. H., Yang Y. Dirichlet problem for the diffusive Nicholson’s blowflies equation// J. Differ. Equations. — 1998. — 150. — С. 317–348 68. So J., Zou X. Traveling waves for the diffusive Nicholson’s blowflies equation// Appl. Math. Comput. — 2001. — 122. — С. 385–392

120


69. Thieme H. R. Asymptotic estimates of the solutions of nonlinear integral equations and asymptotic speeds for the spread of populations// J. Reine Angew. Math. — 1979. — 306. — C. 94–121 70. Thieme H. R., Zhao X. Q. A nonlocal delayed and diffusive predator-prey model// Nonlinear Anal., Real World Applications. — 2001. — 2. — С. 145–160 71. Weinberger H. F. Asymptotic behaviors of a model in population genetics// Lect. Notes Math. — 1978. — 648 72. Weng P. X., Huang H. X., Wu J. H. Asymptotic speed of propagation of wave fronts in a lattice delay differential equation with global interaction// Preprint, 2002 73. Wu J. H. Theory and applications of partial functional differential equations// Appl. Math. Sci. — 1996. — 119 74. Wu J. H. Introduction to neural dynamics and signal transmission delay// In: De Gruyter series in nonlinear analysis and applications. — Berlin: de Gruyter, 2002 75. Wu J. H., Freedman H., Miller R. Heteroclinic orbits and convergence of order-preserving set-condensing semiflows with applications to integrodifferential equations// J. Integral Equations Appl. — 1995. — 7. — С. 115–133 76. Wu J. H., Zou X. F. Traveling wave fronts of reaction-diffusion systems with delay// J. Dyn. Differ. Equations. — 2001. — 13. — С. 651–687 77. Yoshida K. The Hopf bifurcation and its stability for semilinear diffusion equations with time delay arising in ecology// Hiroshima Math. J. — 1982. — 12. — С. 321–348 78. Zhao X. Q., Wu J. H. Diffusive monotonicity and threshold dynamics of delayed reaction diffusion equations 79. Zou X. F., Wu J. H. Existence of traveling wave fronts in delay reaction-diffusion system via monotone iteration method// Proc. Am. Math. Soc. — 1997. — 125. — С. 2589–2598

S. A. Gourley Department of Mathematics and Statistics, University of Surrey, Guildford, Surrey GU2 7XH, England E-mail: [email protected] J. W.-H. So Department of Mathematical and Statistical Sciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G 2G1, Canada E-mail: [email protected] J. H. Wu Department of Mathematics and Statistics, York University, Toronto, Ontario, M3J 1P3, Canada E-mail: [email protected]

Нелокальные уравнения реакции-диффузии с запаздыванием: биологические модели и нелинейная динамика

Recommend Documents