Каталог микромицетов -- биодеструкторов полимерных материалов

Л.КХЛУГАУСКАС АЛ 1.МИ К У Л Ь С 1 Ш IК Д .К ).111ЛЯУЖ1 11К

КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВБИОДЕСТРУКТОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ * Настоящий выпуск серии явля­ ется первой книгой каталога биоповреждений. Следующая книга — «Защита от обраста­ ния» подготовлена коллекти­ вом авторов под редакцией члена-корреспондента АН СССР О. А. Скарлато.

АКАДЕМ ИЯ НАУК СССР СЕКЦИ Я ХИМИКО ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО БИО П О ВРЕЖ Д ЕН И Я М ИНСТИТУТ БОТАНИКИ АН ЛитССР

А. Ю. Л У Г А У С К А С , А. И. М И К У Л Ь С К Е Н Е , Д. Ю. Ш Л Я У Ж Е Н Е

КАТАЛОГ МИКРОМИЦЕТОВБИОДЕСТРУКТОРОВ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ

Ответственный редактор член-корреспондент А Н СССР М. В. Г О Р Л Е Н К О

МОСКВА «НАУКА» 1987

Лугаускас К аталог

А. Ю. , М и к у л ь с к е н е

А. И., Ш л я у ж е н е

м икром ицетов — би одеструкторов

полим ерны х

Д . Ю.

м а т е р и а л о в .—

М.: Н аука, 1987. В каталоге приведены данные о микромицетах, встречаемых на по­ лимерных м атериалах различного практического назначения в экологиче­ ских условиях Прибалтики и других районов СССР. Описано 360 видов микромицетов, дан а краткая характеристика их морфологических осо­ бенностей. К аталог иллюстрирован оригинальными фотоснимками. Книга рассчитана на специалистов, работаю щ их в области изучения процессов биоповреждения и защ иты полимерных материалов. Ил. 186. Бпблиогр. 437 назв.

Редколлегия: академик В. Е. СОКОЛОВ (ответственн ы й р е д а к т о р ),

член-корреспондент АН СССР М. В. Г О РЛ Е Н К О (зам . о тветствен ного р е д а к т о р а ),

члеп-корреспопдснт АН СССР О. А. СКАРЛАТО, академик АН АрмССР Э. Г. А Ф РН К Я И , доктора биологических наук: 15. Д . И Л Ь И Ч Е В {зим . о т в е т ст в ен н о г о р е д а к т о р а ),

А. А. АНИСИМ ОВ, С. Н. ГО РШ И Н , М. В. ГУСЕВ, Д . П. Ж У Ж И К О В , Д. А. К Р И В О Л У Н К И И , Ю. П. НЮ КШ А, В. А. СВЕШ НИ КО В, доктор географических наук Ю. Г. П УЗА ЧЕН КО, кандидат химических наук Б. В. БО Ч А РО В , С. П. К А ЛИН ОВСКАЯ о тветствен ны й сек р етар ь)

Рецензенты: И А. К О РО В И Н А , М. К. ИГНАТАВИЧЮ ТЕ

. БиЬ

-'ОГО

I

/

ЧАI

____ I

тт 2003000000-538 n u i 07 -------- 214-1—87

л

U42( 0 2 ) -о7

^ Т1 и inQ7 (£) И здательство «Н аука», 1987 г.

ВВЕДЕНИЕ

Р е ш е н и я м и X X V II с ъ е з д а К П С С п р е д у с м о тр е н о д а л ь н е й ш е е у л у ч ш е н и е к а ч е с т в а , н а д е ж н о с т и и д о л г о в еч н о с т и п р о д у к ц и и н а ­ род но го х о з я й с т в а . Д л я у с п еш н о г о р еш ен ия п о с т а в л ен н ы х за д а ч с у щ е с т в е н н о е м ес то з а н и м а ю т п р о б л е м ы п о в ы ш е н и я б и о с т о й к о ­ сти м а т е р и а л о в , изд елий, с о о р у ж ен и й , з а щ и т ы от ф у н к ц и о н а л ь ­ ных пом ех, о б р а с т а н и я , п о в р е ж д е н и я и к о р р о зи и , в о з н и к а ю щ и х при поселении , р а з в и т и и и ж и з н е д е я т е л ь н о с т и м и к р о о р г а н и з м о в . П о п р е д в а р и т е л ь н ы м н е п о лн ы м п о д с ч е т а м , у щ е р б от п р я м о г о б и о р а з р у ш е н и я в з а р у б е ж н ы х с т р а н а х п р е в ы ш а е т 3% от о б ъ е м а п р о м ы ш л е н н о й прод укц ии, а в о т д е л ь н ы х о т р а с л я х и з н а ч и т е л ь ­ но вы ш е. Т р е б о в а н и я , в о з р а с т а ю щ и е к у л у ч ш ен и ю к а ч е с т в а и п о вы ш е ­ нию н а д е ж н о с т и в э к с п л у а т а ц и и м а т е р и а л о в и изд елий, о с о б е н ­ но при их д л и т е л ь н о м п р и м ен е н и и в э к с т р е м а л ь н ы х усл ов и я х, п р и в о д я т к н е о б х о д и м о с ти с о з д а н и я новы х б и о сто й ки х м а т е р и а ­ лов , р а з р а б о т к и новы х со ста в о в, по к р ы ти й, у с о в е р ш е н с т в о в а н и я м етод ов о п р е д е л е н и я с т о й к о с т и м а т е р и а л о в к б и о л о ги чес к и м п о ­ вреждениям. А т т е с т а ц и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в на б ио л о ги ч е с к у ю с т о й ­ ко сть я в л я е т с я с л о ж н о й , м ногосторо нней, ко м п л ек с н о й п р о б л е ­ мой, т а к к а к ко л и ч ес т во эти х м а т е р и а л о в все в о з р а с т а е т и с ф е ­ р а их и с п о л ь з о в а н и я р а с ш и р я е т с я . М а т е р и а л ы постоянно п о п а ­ д а ю т в р а з н ы е у с л о в и я э к с п л у а т а ц и и [ 128]. В пр и р о д н ы х у с л о в и я х с у щ е с т в у е т м н о ж е с т в о б ио агентов, к о ­ т о р ы е л е г к о п о с е л я ю т с я на п ов ер хн ости или п р о н и к а ю т во в н у т р ь п о л и м е р о в и н а ч и н а ю т свою ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь . О с о б ы ­ ми с в о й с т в а м и в д а н н о м о тнош ен ии о б л а д а ю т м и к р о о р г а н и з м ы , к о т о р ы е б ы ст р о п р и с п о с а б л и в а ю т с я к ш и р о к о м у кру гу м а т е р и а ­ л о в , н а ч и н а ю т ин тен си вно р а з в и в а т ь с я на них и р а з р у ш а т ь [57, 58, 59, 155, 156, 291, 294, 300, 384]. С к а ж д ы м годом в ы я в л я ю т с я все н о вы е и новы е м и к р о о р г а ­ н и з м ы — активные разруш ители разны х полимерных м а т е р и а ­ лов. Р е з у л ь т а т ы н а у ч н о - и с с л е д о в а т е л ь с к и х р а б о т п о к а з ы в а ю т , что с ос та в м и к р о о р г а н и з м о в , р а з р у ш а ю щ и х п о л и м е р н ы е м а т е ­ р и а л ы в р а з н ы х п р и р о д н ы х у с л о ви я х , и м е е т с п ец и ф и чески й х а ­ р а к т е р . Ч а с т о п р е д с т а в и т е л и одного и т о го ж е вид а м и к р о о р г а ­ низм ов в р а з н ы х к л и м ат и ч е с к и х зо н а х р е з к о о т л и ч аю тс я своей б и ол оги ческ о й ак т и в н о с тью . П о эт о м у с т а н д а р т и з а ц и я а т т е с т а ц и и п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в на б и о с той кос ть в е с ьм а у с л о в н а , т а к к а к вк л ю ч и ть все в п р и р о д е в с т р е ч а е м ы е а г р е с си в н ы е виды м и к ­ р о о р г а н и зм о в в с т а н д а р т н ы й набор нет в о зм о ж н о с ти , к а к невоз5

м о ж н о и м и т и р о в а т ь и м о д е л и р о в а т ь все пр и родн ы е и э к с п л у а т а ­ ционны е у с л о в и я , в ко то ры е п о п а д а е т м а т е р и а л [52, 158, 385, 386 J. Н а м а т е р и а л ы и и зд е л и я , э к с п л у а т и р у е м ы е в р а з н ы х п р и р о д ­ ных у с л о в и я х , п о п а д а е т м н о ж е с т в о м и к р о о р г а н и з м о в : м и к р о с к о ­ пически е г р и б ы ( м и к р о м и ц е т ы ) , а к т и н о м и ц е т ы , б а к т е р и и , в о д о ­ р осл и и д р . О н и м огут р а с п р о с т р а н я т ь с я с п о т о к а м и в о зд у х а , об ы чно н а с ы щ е н н ы м и ч а с т и ц а м и п ы л и и д р у г и м и з а г р я з н и т е л я ­ ми, на п о в е р х н о ст ь к о т о р ы х л е г к о о с е д а ю т споры и л и конидии. П р и н а л и ч и и в л а г и споры ил и к о н и д и и на м а т е р и а л е б ы ст р о п р о р а с т а ю т . В н а ч а л ь н ы х с т а д и я х они м о гут и с п о л ь з о в а т ь к а к и сто чн и к п и т а н и я к ом п он ен ты ч а с т и ц пыли, а в д а л ь н е й ш е м н а ­ ч и н а ю т р а с т и з а счет ком п о н е н т о в о к р у ж а ю щ е й с р е д ы . Ч е м б о л ь ­ ш е в с реде п и т а т е л ь н ы х э л е м е н т о в в вид е р а з л и ч н ы х з а г р я з н и т е ­ л е й п о в ер хн ости м а т е р и а л а ил и и з д е л и я , тем ин те н си в н е е м и к р о ­ о рганизм ы растут и развиваю тся, образуя органы плодонош ения, б ы с т р о д а ю щ и е новую ге н е р а ц и ю . П р и отсу тствии в с р е д е б о л е е д о с т у п н ы х э л е м е н т о в п и та н и я в к л е т к е м и к р о о р г а н и з м а п о с т е ­ пенно про и с х о д и т п е р е с т р о й к а , п о з в о л я ю щ а я ем у и с п о л ь з о в а т ь н о в ы е с у б с т р а т ы п и та н и я . Б л а г о д а р я хо ро ш о р а з в и т ы м ф е р м е н т ­ ны м с и с т е м ам и спо со б ности о р г а н и з м а ц е л е с о о б р а з н о р е а г и р о ­ в а т ь на ф а к т о р ы вн еш н ей среды , м и к р о о р г а н и з м ы , особен но м и к ­ р о с к о п и ч ес к и е г р и б ы и с п о р о в ы е б ак т ер и и , х о р о ш о в ы ж и в а ю т , л е г к о п р и с п о с а б л и в а ю т с я и ин тен си в н о р а з м н о ж а ю т с я в новых, ч а с т о в е с ьм а э к с т р е м а л ь н ы х , у с л о в и я х . В с е г д а необ х о д и м о у ч и ­ т ы в а т ь то, что м и к р о о р г а н и з м ы , осо бен но при р а з в и т и и в э к с т р е ­ м а л ь н ы х у с л о ви я х , с к л о н н ы о б р а з о в ы в а т ь в з а и м о в ы г о д н ы е г р у п ­ п и р о вки (а с с о ц и а ц и и ), р а з р у ш и т е л ь н а я а к т и в н о с т ь к о т о р ы х и зу ­ ч е н а с л а б о [243, 306, 329, 336, 365, 367, 419]. О собен но ж и з н е с п о с о б н ы м и я в л я ю т с я м и к р о с к о п и ч е с к и е грцт бы. О ни р а з н ы м и п у т я м и п осто я н н о п о п а д а ю т на м а т е р и а л ы , и з ­ д е л и я , а п п а р а т у р у . И зв е с т н о , что д л я б л а г о п р и я т н о г о р а з в и т и я п л е с н е в ы х гриб ов н е о б х о д и м ы о р г а н и ч е с к и е у г л е р о д ы и азот, а т а к ж е м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а (б и о ге н н ы е э л е м е н т ы : фосфор, м а гн и й , ка л ьц и й , с е р а , ж е л е з о и д р у г и е ) , о д н а к о п отр ебн о сть в эт и х э л е м е н т а х н а с т о л ь к о м а л а , что д о с т а т о ч н о д а ж е к о л и ч е ­ с т в а , и м ею щ ег о с я в ч а с т и ц а х пы ли. П р а к т и ч е с к и л ю б о е у г л е с о ­ д е р ж а щ е е соеди нени е м о ж е т быть источн ик ом их пи тан ия. Н а п о в е р х н о ст и м а т е р и а л о в сов м е с тн о с м и к р о м и ц е т а м и м о ж н о о б ­ н ар у ж и ть и другие группы микроорганизм ов: бактери и (п ред­ ставлен н ы е кокками, неспороносными бактери ям и, бац и л л ам и ), д р о ж ж и , а кт и н о м и ц е т ы . К а к у ю р о л ь и г р а ю т у к а з а н н ы е м и к р о ­ организм ы в проявлении и дальнейш ем ходе разруш ительного п р о ц е с с а м а т е р и а л о в , и зу ч ен о нед остаточн о . О д н а к о ясно, что в э к с т р е м а л ь н ы х у с л о в и я х , к о т о р ы е с о з д а ю т с я д л я ро с т а и р а з в и ­ т и я м и к р о о р г а н и зм о в , п о п а в ш и х на вновь с о з д а н н ы е п о л и м е р ­ н ы е с и н тетич еск ие м а т е р и а л ы , в о з н и к а ю т н о в ы е с в я з и м е ж д у о т ­ д е л ь н ы м и м и к р о о р г а н и з м а м и , постепенно ф о р м и р у ю т с я в за и м о ф ункционирую щ ие ассоциации, обеспечиваю щ ие вы ж ивание и 6

а д а п т а ц и ю к а ж д о г о в и д а в о тд е л ьн о с т и . Э т о т процесс о ч ен ь с л о ж н ы й и о б у с л о в л и в а е т с я м н о ж е с т в о м ф а к т о р о в , ср е д и к о т о ­ ры х основн ое з н а ч е н и е и м е е т су б с т р а т , н а к отор ом п р о и с х о д и т ф о р м а ц и я т а к и х н о в ы х ф у н к ц и о н а л ь н о в з а и м о с в я з а н н ы х еди ниц , к а к м и к р о б н а я а с с о ц и а ц и я [1, 12, 18, 19, 48, 78, 151, 224, 231, 232, 257, 258, 265, 310, 4 2 0 ]. И з у ч е н и е о со бен н о стей ф о р м и р о в а н и я м и к р о б н ы х а с с о ц и а ц и й на новы х п о л и м е р н ы х си н те т и ч е ск и х м а т е р и а л а х к а к новом и с ­ т о ч н и ке п и та н и я д л я м и к р о о р г а н и з м о в м о ж е т с л у ж и т ь м о д е л ь ю д л я п о з н а н и я п р о ц е сс а о б р а з о в а н и я м и к р о б н ы х а с с о ц и а ц и й в цел ом . О д н а к о ф у н к ц и о н а л ь н ы е в з а и м о с в я з и м е ж д у о т д е л ь н ы м и м и к р о о р г а н и з м а м и и а с с о ц и а ц и я м и м о г у т о б е с п е ч и в а т ь их б о л е е ин тен си в н ы й рост и р а з в и т и е , а т а к ж е о к а з ы в а т ь с у щ е с т в е н н о е в л и я н и е на х о д р а з р у ш и т е л ь н о г о п р о ц е сс а м а т е р и а л а , на к о т о ­ р ы й п о с е л и л и с ь м и к р о о р г а н и з м ы . Н а п р и м е р , отмечено, что п л е н ­ к а ф т о р о п л а с т а ин те н си в н е е п о р а ж а е т с я г р и б а м и при н а л и ч и и н а ее по в е р х н о ст и д р о ж ж е й . В у с л о в и я х д л и т е л ь н о й э к с п л у а т а ­ ц ии м а т е р и а л ы и л и и з д е л и я из п л а с т м а с с с т а н о в я т с я п о с т о я н ­ ными объ ектам и воздействия ж и вы х организм ов, питательны м с у б с т р а т о м , а тем с а м ы м и ч ас т ь ю е с те с т в е н н ы х б и огеоценозо в, п о д ч а с не в с т р е ч а е м ы х в пр и р о д е . М и к р о о р г а н и з м ы в т а к и х у с ­ л о в и я х о б р а з у ю т а с с о ц и а ц и и , ч ас т о х а р а к т е р н ы е д л я того ил и д р у го г о м а т е р и а л а . И зв е с т н о , что из о б щ ег о ч и с л а б и о п о в р е ж д е н и й р а з л и ч н ы х м а т е р и а л о в на д о л ю м и к р о о р г а н и з м о в п р и х о д и тс я б о л е е 4 0 % . Р е з у л ь т а т ы и зу ч ени я п о к а з а л и , что к м и к р о б и о л о г и ч е с к о м у р а з ­ р у ш е н и ю не у сто й чи вы р а з н ы е м а т е р и а л ы . Р е з у л ь т а т ы , п о л у ч е н ­ н ы е м н о г и м и и с с л е д о в а т е л я м и , п о к а з ы в а ю т , ч то ф у н к ц и о н а л ь н а я д е я т е л ь н о с т ь м и к р о о р г а н и з м о в я в л я е т с я одним из ф а к т о р о в , с п о ­ с о б с т в у ю щ и х в озн и к н о в ен и ю и р а з в и т и ю п р о ц ессов к о р р о з и и м е т а л л о в . О сновой т а к о г о п р о ц е с с а я в л я е т с я н еп о ср е д с тв е н н о е д е й с т в и е м и к р о о р г а н и з м о в на ки н е т и к у э л е к т р о н н ы х р е а кц и й , о б р а з о в а н и е м е т а б о л и т о в ( р а з л и ч н ы х кислот, с е р о в о д о р о д а и д р у г и х ) , у с и л и в а ю щ и х х о д к о р р о з и й н о го проц е сса , о б р а з о в а н и е у ч а с т к о в с п ов ы ш ен н ы м с о д е р ж а н и е м о к и с л о в [64, 65, 2 6 9 ]. Н а а к т и в н о с т ь к о р р о з и й н ы х п ро ц ессов м е т а л л о в о к а з ы в а ю т влияние различны е м икроорганизмы . Н апример, м икроскопиче­ с к и е г р и б ы способны у с и л и в а т ь к о р р о з и ю м е т а л л и ч е с к и х к о н ­ с т р у к ц и й , р а з в и в а я с ь на м а т е р и а л а х , н е п о ср е д с тв е н н о к о н т а к ­ т и р у ю щ и х с м е т а л л а м и (т к а н ь , л а к о к р а с о ч н ы е п о к р ы т и я , т о п л и ­ в о ) . В ы я с н е н ы виды м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб о в, у с и л и в а ю щ и е к о р р о з и ю а л ю м и н и я и а л ю м и н и е в ы х сп л а в о в , л а т у н и , с т а л и [207, 2 0 9 ]. В с п и с к е исп о льзу ем ы х п о л и м е р о в отм ечено б о л ь ш о е к о л и ч е ­ ство н а и м е н о в а н и й . М ногие из эти х м а т е р и а л о в и м е ю т д о в о л ь н о с л о ж н ы й и р а з н о о б р а з н ы й х и м и ч е с к и й состав. Ш и р о к о е п р и м ен е ­ ние и м е ю т п о л и в и н и л х л о р и д н ы е п л а с т и к а т ы и п о л и э т и л е н ы . Н а эти х м а т е р и а л а х хорош о р а с т у т м и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы , с и л ь ­ но и з м е н я я их внеш ний ви д . П и г м е н т ы , о б р а з у е м ы е гр и б а м и , 7

прочно о к р а ш и в а ю т п л а с т м а с с ы в р а з н о ц в е т н ы е п я т н а , не п о д ­ д а ю щ и е с я о ч и стк е [21 0— 212]. П о д д е й с т в и е м м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб о в и з м е н я ю т с я ф и з и к о ­ х и м и ч е ски е и ф и з и к о -м е х а н и ч е с к и е с в о й с т в а м а т е р и а л о в и и зд е ­ л ий ( о т н о с и т е л ь н о е удли нени е, п р оч н о сть при р а з р ы в е , м а с с а , а т а к ж е д и э л е к т р и ч е с к и е с в о й с т в а ) [312, 313, 436]. П р и р ос т е м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в на п о л и э т и л е н е п и гм ен ­ ты в ы д е л я ю т с я редк о, и ф и з и к о -м е х а н и ч е с к и е с в о й с т в а его и з ­ м е н я ю т с я н е зн а ч и т е л ь н о . П о р а ж е н и е п о л и э ти л ен а носи т п о в е р х ­ ностный х а р а к т е р . С и л ьн ее п о р а ж а е т с я п о л и э ти л ен с н и зк и м м о ­ л е к у л я р н ы м весом , о д н а к о в с т р е ч а ю т с я н е к о то р ы е ш т а м м ы м и к ­ роско п и ч еск и х гр иб о в, способ ны е ин тен си вно расти н а п о л и э т и ­ л е н е б о л е е в ы с о к о г о м о л е к у л я р н о г о в ес а [188, 3 7 9]. Д о в о л ь н о ч ас т о и ин тен си вно п о в р е ж д а ю т с я т е к с т и л ь н ы е м а ­ т е р и а л ы , и зг о т о в л е н н ы е из р а с т и т е л ь н о г о и ж и в о т н о г о с ы р ья. М и к р о м и ц е т ы , п о с е л я ю щ и е с я на во л о кн е, и зм е н я ю т его с т р у к т у ­ ру, р а з р у ш а я п р о т о п л а з м а т и ч е с к и е с о д е р ж а н и я , п е к ти н о в ы е в е ­ щ е с т в а ст ен о к и д р у ги е с о с т а в н ы е части. О т д е л ь н ы е м и к р о с к о ­ пически е гри б ы способны о к р а ш и в а т ь т е к с т и л ь н ы е и з д е л и я р а з ­ н о ц в е тн ы м и п я т н а м и . П о в р е ж д е н н а я м и к р о м и ц е т а м и т е к с т и л ь т е р я е т прочность, р а с п а д а е т с я на о т д е л ь н ы е слои, кр о ш и т с я . М и к р о с к о п и ч е с к и е гри б ы ин тен си вно р а з р у ш а ю т ви ск о зны е, к а п р о н о в ы е нити, но з н а ч и т е л ь н о м е д л е н н е е — из л а в с а н а , х л о ­ р и н а и д руги х с и н тети ч еск и х в е щ е с т в [124, 285, 3 9 5]. Н е к о т о р ы е м и к р о с к о п и ч е с к и е грибы и д р у ги е м и к р о о р г а н и з ­ мы способны п о р а ж а т ь и зд е л и я из резины и к а у ч у к а . С т епень п о в р е ж д е н и я з а в и с и т от внеш них условий, спо соб а о б р а б о т к и с ы р ы х см есей и в з а и м о д е й с т в и я ком п о н ен то в во в р е м я о б р а б о т ­ ки, от с о с т а в а р е зи н о в ы х смесей, к о т о р ы е в к а к о й - т о степени м о ­ гут с л у ж и т ь источн иком у г л е р о д а , а з о т а и д р у ги х б иогенны х э л е м е н т о в . Р а з в и т и е м и к р о с к о п и ч е с к и х гр и б о в на р ези н о в ы х и к а у ч у к о в ы х и з д е л и я х у в е л и ч и в а е т к о н д е н с а ц и ю в о д ян ы х паров, у х у д ш а е т м е х ан и ч е с к и е , д и э л е к т р и ч е с к и е с во й ст ва этих м а т е ­ р и а л о в [166, 167]. Н е г р и б о с т о й к и м и о к а з а л и с ь и с к у с ст ве н н ы е ко ж и, и зг о т о в л е н ­ ны е на основе п о л и в и н и л х л о р и д а . Д е с т р у к ц и о н н о е в о зд е й с тв и е гр и б о в на д а н н ы й м а т е р и а л в ы з ы в а е т у в е л и ч ен и е или у м е н ь ш е ­ ни е их м а с с ы в з а в и с и м о с т и от х а р а к т е р а в з а и м о о т н о ш е н и й м а ­ т е р и а л а и гри б а. П о д д ей с тв и ем г р и б о в и з м е н я ю т с я водопоглощ е н и е и к р а е в ы е у г л ы с м а ч и в а н и я . Х а р а к т е р в о зд е й с т в и я г р и ­ бов на п о вер хн о сть м а т е р и а л о в р а з н о о б р а з е н и о б усл о вл е н х и ­ м и ч е с кой природой, с в о й с т в а м и в ы д е л я е м ы х ими м е та б о л и т о в , п о д д ей стви ем ко т о р ы х п оверх н ость м о ж е т с т а т ь б о л е е пористой ( с м а ч и в а н и е о б л е г ч а е т с я ) ил и поры з а к у п о р и в а ю т с я ( с м а ч и в а ­ ни е з а т р у д н я е т с я ) . Д а н н ы м и п р о ц е сс а м и о б у с л о в л и в а е т с я у м е н ь ­ ш ен и е или у в е л и ч ен и е к р а е в ы х угл ов с м а ч и в а н и я п оверхн ости м а т е р и а л о в [171, 259— 261, 298, 2 99]. М и к р о с к о п и ч е с к и е г р и б ы способны б ы с т р о у м е н ь ш а т ь в я з ­ к о с т ь э м у л ь с и о н н ы х к р а с о к , р а з р у ш а т ь э м у л ь с и и , в ы зы в а т ь га-

з о о б р а з о в а н и е и д р у г и е их изм ен ен и я . М и к р о с к о п и ч е с к и м г р и ­ б а м и д р у ги м м и к р о о р г а н и з м а м л е г к о д о с т у п н ы т а к и е к о м п о н е н ­ ты л а к о к р а с о ч н ы х м а т е р и а л о в , к а к к а зе и н , м е т и л ц е л л ю л о з а , п о ­ л и а к р и л а т ы , п о л и в и н и л о в ы й спирт, п о л и с а х а р и д ы , ж е л а т и н а [ 1 3 1 ,1 3 4 ] . В т ехн и к е ш и р о к о ис п о л ьзу ю т с я р а з л и ч н ы е с м а з к и и с м а з о ч ­ ны е м а с л а . П р и н а л и ч и и в л а г и почти все м а с л а и с м а з к и п о р а ­ ж аю тся микроорганизмами. В результате развития микроскопи­ ч ес к и х г р и б о в на с м а з к а х и м а с л а х в н а ч а л е п о я в л я ю т с я т е м н ы е пя т н а , а п о з ж е т е м н е е т вся м а с с а, м е н я ю т с я их св о йств а, у х у д ­ ш а ю т с я т ех н и ч е с к и е и э к с п л у а т а ц и о н н ы е п о к а з а т е л и . В ы я в л е н ы в и д ы м и к р о с к о п и ч е с к и х гр иб ов, с п особ ны х и с п о л ь з о в а т ь у г л е в о ­ д о р о д т о п л и в а . В с л е д за у г л е в о д о р о д о к и с л я ю щ и м и м и к р о о р г а ­ н и з м а м и на с м а з к а х и м а с л а х н а ч и н а е т р а з в и в а т ь с я м н о ж е с т в а ви д ов м и к р о б о в , к о т о р ы е р а с т у т за счет и с п о л ь з о в а н и я п р о д у к ­ тов неп олн о го о к и с л е н и я у г л е в о д о р о д о в [33, 82, 130, 185, 214, 2 47]. Во всех о т р а с л я х н а р о д н о г о х о з я й с т в а и в б ы ту и с п о л ь з у ет с я м н ого б у м а г и и к а р т о н а . Б у м а г а им ее т в своей основе ц е л л ю ­ л о з н о е в о л о к н о и т а к и е ком п оненты , к а к б ел к и , к р а х м а л , лигнин, гем ицеллю лозу, смолы, углеводороды и другие органические в е­ щ е с т в а , к о т о р ы е м о г у т с л у ж и т ь источником п и т а н и я д л я м и к р о ­ с к о п и ч ес к и х гр иб ов. П о э т о м у б у м а г а р а з л и ч н о й к о м п о зи ц и и и и зд е л и я из нее л е г к о п о в р е ж д а ю т с я м и к р о с к о п и ч е с к и м и г р и б а ­ ми, что пр и н о с и т б о л ь ш о й у щ е р б н а р о д н о м у х о з я й с т в у н а ш е й с т р а н ы [14, 36, 37, 41, 42, 68, 77, 94, 125, 127, 138, 142, 143, 157, 201, 281, 283, 316, 327, 330, 331, 407, 4 12 ]. М и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы ч а с т о п о р а ж а ю т о п т и ч е с к и е п р и б о ­ ры, д л я и зг о т о в л е н и я ко т о р ы х п р и м е н я ю т р а з н ы е м а т е р и а л ы : п л а с т м а с с ы , т ексти л ь, б у м а г у , м е т а л л , к о ж у , л а к и , с м а з к и [15,. 43, 45, 46, 49, 53, 55, 79, 80, 85, 88, 110, 111, 168, 169, 228, 230, 255, 272, 273, 2 7 4]. О п р е д е л е н н у ю р о л ь в р а з в и т и и м и к р о о р г а н и з ­ м ов на о п т и ч е с к и х п л о с к о с т я х и г р а е т и с о с та в с т е к л а , х о т я м н о ­ гие и с с л е д о в а т е л и о т м еч а ю т, что на с о в е р ш е н н о чистой п о в е р х ­ ности с т е к л а грибы не р а с т у т . В то ж е в р е м я на к в а р ц е м и к р о ­ с к о п и ч ес к и е гриб ы р а с т у т д о в о л ь н о интенсивно. В п о с л е д н е е в р е ­ м я н е к о т о р ы е а в т о р ы у к а з ы в а ю т , что н е к о то р ы е м и к р о с к о п и ч е с ­ кие г р и б ы способны ра с ти на с ухих м а т е р и а л а х , н а п р и м е р на стек л е, п о л у ч а я н е об х оди м ую в л а г у из о к р у ж а ю щ е г о в о зд у х а . П р о р а с т а н и е спор у т а к и х г р и б о в п р ои сх оди т при б о л е е н и зко й в л а ж н о с т и в о зд у х а , чем у д р у г и х м и к р о с к о п и ч е с к и х гри б ов . О ни не р а с т у т н а о бы чны х п и т а т е л ь н ы х с р едах , т а к к а к н у ж д а ю т с я в с о д е р ж а н и и 15% N a C l и л и 5 0— 60% с а х а р а . П р и р о с т е г р и б о в на с т е к л е п р о д у к т ы их ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ( о р г а н и ч е с к и е к и с л о ­ ты, у г л е к и с л о т ы и д ру ги е) р а с т в о р я ю т стекло, в с л е д с т в и е чего по сл е у д а л е н и я м и ц е л и я на п о в е р х н о ст и с т е к л а о с т а е т с я р е л ь е ф ­ ный р и с у н о к . К р о м е того, г р и б ы способны в д о л ь ни тей м и ц е л и я к о н д е н с и р о в а т ь п а р ы в л а г и в в и д е ка п е л ь, что я в л я е т с я п р и ч и ­ ной с и л ь н о г о р а с с е и в а н и я с в е т а .

П утем к р и с т а л л и з а ц и и с т е к л а пол у ч ены п о л и к р и с т а л л и ч е с кпе м а т е р и а л ы с и т а л л ы , к о т о р ы м свойственны п о в ы ш е н н ы е •Iл*| >м о м f Xa 1111'К*с к Iк* свойства, в ы с о к а я х и м и ч е с к а я стойкость, с о ­ п р отивл ени е ко рр озии, к о м п л е к с ц е н н ы х э л е к т р и ч е с к и х свойств. » ги св ой ства о б е с п е ч и в а ю т п е р с п е к т и в у ш иро кого п р и м е н е н и я сн галлов в эл е к т р о н и к е , м а ш и н о с т р о е н и и , п р и б о р о с т р о е н и и , а в и а ­ ционной т ехник е, п р о и зв о д с т в е т о в а р о в ш и р о к о г о п о т р е б л е н и я . С и т а л л ы я в л я ю т с я н о вы м и м а т е р и а л а м и , и их у с т о й ч и в о с ть к гр и б н о м у п о р а ж е н и ю и зу ч ен а м а л о . Х им и чески й с о с т а в и т е х н о ­ л о г и я и зг о т о в л е н и я с и т а л л о в и с к л ю ч а е т в о з м о ж н о с т ь их н е п о­ средственной утилизации м икроорганизм ам и. О днако рядом а в ­ т о р о в о т м е ч а е т с я ин тен си вно сть м и к р о б н о го роста на н е к о то р ы х с и т а л л а х [ 4 7 ]. С т епень п о р а ж е н и я м а т е р и а л о в г р и б а м и и д р у п и м и м и к р о ­ о р г а н и з м а м и з а в и с и т от р я д а ф а к т о р о в , с р е д и к о т о р ы х н а д о о т ­ м е т и т ь э к о л о го -г е о г р а ф и ч е с к и е , ф и зи о л о г и ч е с к у ю а к т и в н о с т ь м и к р о о р г а н и з м о в , о б и т а ю щ и х в д а н н ы х у с л о в и я х , и ф и з и к о -х и ­ м и ч е с к и е с в о й с т в а м а т е р и а л о в [1 7 9 — 181, 183, 238, 242, 249, 376, 378, 39 4]. Р е з у л ь т а т ы п р о в е д е н н ы х и с с л е д о в а н и й п о к а з а л и , что м и к р ом иц еты , в ы д ел е н н ы е с п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , э к с п о н и р у е м ы х и п р и р одн ы х з о н а х с б о л е е в ы со к и м и т е м п е р а т у р а м и , н а п р и м е р и райо н е Б ат у м и , ч ас т о и м ею т б о л е е в ы соки й т е м п е р а т у р н ы й м а к с и м у м , чем м и к р о м и ц е т ы , р а з в и в а ю щ и е с я на м а т е р и а л а х в б о л е е холодны х к л и м а т и ч е с к и х ус л о в и я х , в р а й о н е Н е р и н г а ил и К о м с о м о л ь с к а -н а -А м у р е . Э то м о ж н о о б ъ я с н и т ь п р и с п о с о б л е н ­ ностью м естны х ш т а м м о в к б о л е е в ы с о к о й ил и б о л е е н и зко й т е м п е р а т у р е . И зв е с т н о , что о п т и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а д л я р а з ­ в ития гриб ов 24— 30°, о д н а к о и н т е р в а л м е ж д у о п т и м а л ь н о й и м и н и м а л ь н о й т е м п е р а т у р а м и у р а з н ы х гр и б о в н ео д и н а к о в . М а к ­ с и м а л ь н а я т е м п е р а т у р а р а з в и т и я гр и б о в 45°, а м и н и м а л ь н а я — 0° и ни ж е. В н а ш и х о п ы т а х о т м еч а л и с ь ш т а м м ы т е м н о о к р а ш е н ны х грибов, р а з в и т и е ко т о р ы х на п о л и м е р н ы х м а т е р и а л а х не о с т а н а в л и в а л о с ь при т е м п е р а т у р е — 5°. В л и т е р а т у р н ы х исто ч ­ н и к а х у к а з ы в а е т с я , что о к о л о 67 в и д о в и р а з н о в и д н о с т е й и сти н ­ н ы х гр иб ов с п осо б н ы р а с т и при т е м п е р а т у р е 50° и вы ш е. В их числе отмечаю тся такие, ш ироко распространенны е на полим ер­ н ы х м а т е р и а л а х в и д ы м и к р о м и ц е т о в , к а к : A b s id ia c o r y m b if e ra ( C o h n ) S acc. a n d T r o tt., M u c o r p u s i llu s L in d t., R h iz o p u s c o h n ii B e rl. a n d de T oni, п р е д с т а в и т е л и родов: C h a e to m iu m , A c re m o n itim , P e n ic illiu m , C h r y s o s p o r u m , H u m ic o la , P a e c ilo m y c e s , Scolecob a s i d iu m , S p o r o tr ic h u m , T o ru la , T o r u lo p s is , P a p u l a s p o r a . С р е д и представителей рода A spergillus в ш ироких температурны х пре­ д е л а х способны р а с т и в и д ы A s p e r g i l l u s c a n d i d u s ( C h r is t e n s e n ) C h r is te n s e n , K a u f m a n , A. f u m i g a t u s F r e s , д л я к о т о р ы х м и н и м а л ь ­ ной с ч и та е т с я т е м п е р а т у р а 10— 15°, а м а к с и м а л ь н о й 50— 55° [83, 92, 113— 115]. О д ним из г л а в н ы х ф а к т о р о в , о п р е д е л я ю щ и х р а з в и т и е м и к р о ­ с к о п и ч ес к и х гр иб ов, я в л я е т с я в л а г о с о д е р ж а н и е м а т е р и а л а , ко10

т о р ы й о б есп е ч и в а е т гриб п и т а т е л ь н ы м и в е щ е с т в а м и , а т а к ж е о т ­ носительная вл аж н о сть окруж аю щ его воздуха. При наличии в м а т е р и а л е 10% в л а г и с п ор ы грибов п р о р а с т а ю т и р а з в и в а е т с я м и ц ел и й . Б л а г о п р и я т н о й д л я роста гр и б о в я в л я е т с я о т н о с и т е л ь ­ ная влаж ность среды более 50% . Б о л ь ш и н ст в о м и к р о м и ц е т о в м о ж е т и с п о л ь з о в а т ь р а з н ы е н е ­ о р г а н и ч е с к и е и с т о ч н и к и о сновн ы х э л е м е н т о в , к р о м е у г л е р о д а . Д л я б л а г о п р и я т н о г о р а з в и т и я их н е о б х о д и м ы о р г а н и ч е с к и й у г ­ л е р о д и азот, а т а к ж е м и н е р а л ь н ы е в е щ е с т в а (б и о ген н ы е э л е ­ м енты : ф о с ф о р , м а г н и й , к а л и й , к а л ь ц и й , с е р а , ж е л е з о и д р . ) . Б о л ь ш а я р а з н о в и д н о с т ь е с тествен н о й п и т а т е л ь н о й среды , к о т о ­ рую п осто янно к о л о н и з и р у ю т м н о г о ч и с л е н н ы е ви д ы грибов, у к а ­ з ы в а е т на то, что эт и о р г а н и з м ы м о г у т п ер ен о си ть б о л ь ш и е к о ­ л е б а н и я в к о н ц е н т р а ц и я х о сно вн ы х п и т а т е л ь н ы х в е щ е с т в и м о ­ гу т и с п о л ь з о в а т ь к а к у г л е р о д , т а к и а зо т из соеди н ен и й р а з л и ч ­ н ы х ф орм . У ст а н о в л е н о , что о т д е л ь н ы е ф о р м ы п л о д о н о ш е н и я у о п р е д е л е н н ы х ви д ов м и к р о м и ц е т о в о б р а з у ю т с я т о л ь к о в тех с л у ­ чаях, когда в среде сущ ествует определенная концентрация о д ­ ного или д р у го г о в е щ е с т в а . Н а п р и м е р , отм ечено, что о б р а з о в а ­ ние п ер и тец и й у н е к о т о р ы х ви д ов р о д а P e n i c i l l i u m в основн о м з а в и с и т от к о н ц е н т р а ц и и в с р е д е а з о т а ( о п т и м а л ь н а я к о н ц е н т р а ­ ци я 0,05— 0,1% N a N 0 3) . Б о л ь ш и н с т в о м и к р о м и ц е т о в спо со б ны у с в а и в а т ь из р а з л и ч н ы х исто чн ик о в р а з н ы е э л е м е н т ы и при их по м о щ и о б р а з о в ы в а т ь н о в ы е в е щ е с т в а . В л и т е р а т у р е у к а з ы в а е т ­ ся, что н е к о то р ы е гри б ы при н а л и ч и и в с р е д е с и л и к а т а к а л и я с п о с о б н ы о б р а з о в ы в а т ь к в а р ц . И зв е стн о, ч то х л о р и с т ы й к а л и й к а к у д о б н ы й источн ик к а л и я ч а с т о д о б а в л я е т с я в п и т а т е л ь н у ю с р е д у Ч а п е к а — Д о к с а . Р я д гр и б о в м о ж е т и с п о л ь з о в а т ь хл ор , имею щ ийся в таких средах, о бразуя слож ны е органические сое­ динения, со дер ж ащ и е хлор. М ногие виды микромицетов исполь­ зу ю т х л о р в н е б о л ьш и х к о л и ч е с т в а х , д р у ги е способ ны м е т а б о л и з и р о в а т ь с в ы ш е 20% о б щ е г о к о л и ч е с т в а х л о р а , с о д е р ж а щ е г о с я в среде. О д н а к о в с т р е ч а ю т с я ш т а м м ы , о собенно с р е д и п р е д с т а в и т е л е й р о д а A s p e r g illu s , ко т о р ы е м о г у т и с п о л ь з о в а т ь с в ы ш е 9 5% х л о р а [20, 25, 235, 236, 276, 2 78— 280, 3 8 0]. В ы я с н е н о , что д л я р о с т а и р а з в и т и я н е к о т о р ы х г р и б о в т р е ­ б у ю т с я с л о ж н ы е о р г а н и ч е с к и е со е д и н е н и я в н е з н а ч и т е л ь н ы х к о ­ л и ч е с т в а х ( н а п р и м е р , в и т а м и н о в ) . М и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы х о ­ р о ш о р а с т у т на с и н тети ч еск и х с р е д а х , и зг о т о в л е н н ы х из чисты х солей, н а п р и м е р на с р е д е Ч а п е к а . В т а к и х с л у ч а я х они с а м и с п о ­ с о бн ы с и н т е з и р о в а т ь в и т а м и н ы в к о л и ч е ст в ах , н е о б х о д и м ы х д л я своих п о т р е б н о с тей и п оэтом у их рост не за в и с и т от с о д е р ж а н и я эт и х в е щ е с т в во внеш них и с т о ч н и к ах . В х о д е своего р а з в и т и я м н о г и е м и к р о м и ц е т ы п р и о б р е л и х о ­ рош о р а з в и т ы е ф е р м е н т а т и в н ы е системы , б л а г о д а р я ко т о р ы м спосо б ны л е г к о у с в а и в а т ь р а з л и ч н ы е с у б с т р а т ы . Э та о со бен н о сть м и к р о м и ц е т о в частично и о б у с л о в л и в а е т их ш и р о к о е р а с п р е д е л е ­ ние к а к а г е н т о в д е с т р у к ц и о н н ы х проц ессов на с и н т е т и ч е с к и х м а ­ II

т е р и а л а х р а зн о й хим и ческой пр и р о д ы . Х им и чески е и зм е н е н и я , в о з н и к а ю щ и е в р е з у л ь т а т е д е й с т в и я м и к р о м и ц е т а на м а т е р и а л , х а р а к т е р и з у ю т с я о б ы ч н ы м и п р о ц е с с а м и оки слен и я , в о с с т а н о в ­ л е н и я , г и д р о л и з а , э т е р и ф и к а ц и и [194, 205, 252]. У с т а н о в л е н о , что м и к р о с к о п и ч е с к и е грибы с п о соб н ы у с в а и ­ в а т ь м ногие к о м п о н е н ты п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в , к о т о р ы е ин­ д у ц и р у ю т б и о с и н т е з с о о т в е т с т в у ю щ и х эн зим ов. Н а п р и м е р , в ы я с ­ нено, что сп е ц и ф и ч е с к и е эн зи м ы п р е в р а щ а ю т м ногие п л а с т и ф и ­ ка т о р ы в в о д о р а с т в о р и м ы е со е д и н е н и я. В т а к и х с л у ч а я х п л а с т и ­ ф и к а т о р ы эф и р н о го типа г и д р о л и з у ю т с я до о с н о в а н и я и к о р о т к о ­ цепочной ки слоты , к о т о р а я м е т а б о л и з и р у е т с я м и к р о о р г а н и з м а ­ ми. П р и м е р о м этого м о ж е т б ы ть способность м и к р о м и ц е т а F u s a r i u m s o la n i р а з в и в а т ь с я н а п о л и в и н и л х л о р и д н о й п л енк е, п л а с т и ­ ф и ц и р о в а н н о й д и о к т и л ф т а л а т о м , в ы д е л я т ь э с т е р а зу , с по со б ную г и д р о л и з о в а т ь э ф и р ы ф т а л е в о й к и с л о т ы [2 0 3 ]. В проц ессе р о с т а гри б ы в ы д е л я ю т р я д п р о м е ж у т о ч н ы х п ро­ д уктов , в к л ю ч а я н е к о то р ы е о р г а н и ч е с к и е ки сло ты (л и м о н н ую , гл ю к о н о ву ю , винную , ф у м а р о в у ю , я н т а р н у ю , и т а к о н о в у ю , м о л о ч ­ ную, я бл оч н ую , щ а в е л е в у ю и д р .) , к о т о р ы е м о ж н о р а с с м а т р и ­ в а т ь к а к с а м о с т о я т е л ь н ы е аген ты б и о п о в р е ж д е н и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в [1 7 5 ]. З а по с л е д н и е го д ы в л и т е р а т у р е п о я в и л и сь р а б о т ы о п о в р е ж ­ дениях в условиях З ап ад н ой Европы кабелей, поливи нилхлорид­ ных п л а с т и к о в , ф е н о л ф о р м а л ь д е г и д н о й с м о л ы , с о д е р ж а щ и х п р о ­ д у к т ы и н а п о л н и т ел и , и с п о л ь з у е м ы е при в ы с о ко й т е м п е р а т у р е (30°) и от н ос и т е л ьн о й в л а ж н о с т и в о зд у х а . О тм еч ено, что к л и ­ м а т и о к р у ж а ю щ а я с р е д а (т е м п е р а т у р а , с к о р о с т ь в етра, а б с о ­ л ю т н а я и о т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь ) м огу т у с и л и в а т ь р а з р у ш а ю ­ щ е е д ей стви е м и к р о с к о п и ч е с к и х гр и б о в. П о э т о м у с то й кость о д ­ ного и того ж е м а т е р и а л а в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х и почвенны х у с л о в и я х р а з л и ч н а . О с е д а н и е о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в из в о зд у х а в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зо н а х н е о д и н а к о в о , в не к о то р ы х м е ­ с т а х оно п о д в е р ж е н о суточной изм ен чивости. У стан ов л ен о , ч то м и ц е л и й грибов а б с о р б и р у е т и м е т а б о л и з и р у е т сл е д ы о р г а н и ч е ­ с ки х л ету ч их в е щ е с т в , п о с т у п а ю щ и х с в о д н ы м и и с п ар е н и я м и , п е­ р е п а д ы т е м п е р а т у р ы и в л а ж н о с т и и г р а ю т при этом п е р в о с т е ­ пенную роль. В а т м о с ф е р н о м в о зд у х е р а з н ы х р а й о н о в отм еч ены р а з л и ч н ы е з а г р я з н и т е л и , к о т о р ы е о с е д а ю т на п оверхн ость э к с ­ п л у а т и р у е м ы х ил и и с сл е д у е м ы х м а т е р и а л о в . Н а п р и м е р , и н т е н ­ с и в н у ю ко р р о зи ю м е т а л л о в , п л а с т м а с с и с т е к л а в с у б тро п и че с к и х и тропич еских з о н а х , а т а к ж е в у с л о в и я х си л ьн о го з а г р я з н е н и я о к ­ р у ж а ю щ е й среды о б ъ я с н я ю т нал и ч и е м п ов ы ш е н н о г о ко л и ч е с т в а у г л е в о д о р о д о в в а т м о с ф е р е [22, 23, 60, 61, 63, 84, 253, 3 91 ]. В а т ­ м о с ф е р е р а з л и ч н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х м е с т м о ж н о н а й ти ф о р м а л ь ­ д ег и д ы , ф енолы, д в у о к и с ь азо т а , ам м он и й , с е рнисты й вод ор од, д в у о к и с ь серы, к а п л и серно й к и с лоты и м н о г о д р у ги х з а г р я з н и ­ т е л е й . К о л и ч е с тв е н н ы е п о к а з а т е л и , п о л у ч е н н ы е при п ро ве р к е а т ­ м о с ф е р ы р а з л и ч н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зон, н е о д н о зн ач н ы . О д н а к о о н и с в и д е те л ь с т в у ю т о том, что о к р у ж а ю щ а я а т м о с ф е р а содер12

ж и т все эл е м е н ты , н е о б х о д и м ы е д л я р а з в и т и я м и к р о с к о п и ч е с к и х гриб ов. Б о л ь ш о е зн а ч е н и е д л я р а з в и т и я м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в и м е е т а к т и в н а я к и с л о т н о с т ь (p H ) среды . Д о к а з а н о , что от у р о в ­ н я p H ср е д ы за в и с и т а к т и в н о с ть ф е р м ен то в , о б р а з о в а н и е в и т а ­ м инов, пигментов, то кси н ов , а н т и б и о т и к о в и д р у ги е ф у н к ц и о ­ н а л ь н ы е осо бен но сти гр и б о в [2, 74, 96 — 98, 126]. У стан ов л ен о , ч то p H а т м о с ф е р н ы х о с а д к о в в р а з н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х зо н а х н е о д и н а к о в а . А к т и в н а я ки с л о т н о с т ь о с а д к о в — п о к а з а т е л ь очен ь и зм е н ч и в ы й и неп о сто я н н ы й . Он м о ж е т р е зк о м е н я т ь с я д а ж е в т е ч е н и е суток. В то ж е в р е м я а т м о с ф е р н ы е о с а д к и м огут о к а з а т ь с у щ е с т в е н н о е в л и я н и е на р а з в и т и е м и к р о с к о п и ч ес к и х гриб о в на неметаллических м атери алах. Н аи б о л ее благопри ятн ы е условия д ля вегетации м икроскопи­ ческ их грибов, к а к п р а в и л о , с о з д а ю т с я во в р е м я т р а н с п о р т и р о в к и и х р а н е н и я р а з л и ч н ы х п р о м ы ш л е н н ы х и зд е л и й в с к л а д с к и х по­ м е щ е н и я х . О д н а к о в х о р о ш о п р ов е тре н н ы х с к л а д а х и п о м е щ е н и ­ ях о п а с н о с т ь п о в р е ж д е н и я м а т е р и а л о в и и зд е л и й значительно' с н и ж а е т с я , т а к к а к п о ток в о зд у х а их суш ит. М е х а н и ч е с к о е д е й ­ с т в и е д в и ж е н и я в о з д у х а т а к ж е н а р у ш а е т рост спор грибов, п о ­ в р е ж д а е т м ицелий и п л о д о в ы е т е л а , вы р о с ш и е в тот период, к о г ­ д а б ы л о п р е р в а н о п р о в е т р и в а н и е . Т а к и м о б р а з о м , с п о м о щ ью а к т и в н о й в е н т и л я ц и и м о ж н о ум е н ь ш и т ь ин тен си в н о сть р а з в и т и я г р и б о в на м а т е р и а л а х и и з д е л и я х во в р е м я их х р а н е н и я [1 5 9 — 161, 163]. Э к о л о г и ч е с к и е у с л о в и я о б у с л о в л и в а ю т и вид ово й с о с та в м и к ­ р о с к о п и ч е с к и х грибов, п о р а ж а ю щ и х п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы . У ч и т ы в а я к р а т к о и з л о ж е н н ы е в ы ш е св е д е н и я , с о б р а н н ы е из р а з н ы х л и т е р а т у р н ы х исто чн иков и д о п о л н е н н ы е со б с т в е н н ы м и н а б л ю д е н и я м и и р е з у л ь т а т а м и п р о ве д е н н ы х и с с л е д о в а н и й , н ам и п о д г о то в л е н к а т а л о г м и к р о м и ц е т о в — б и о д е с т р у к т о р о в п о л и м е р ­ ных м атери алов. В катал о ге обобщ аю тся данны е научных ис­ с л е д о в а н и й , п р ов ед ен н ы х в 1975— 1984 гг. к о л л е к т и в о м (А. Ю . Л у г а у с к а с — р у к о в о д и т е л ь, Р . В. И нсод ене, Д . 10. Ш л я у ж е н е , А. И . М и к у л ь с к е н е , Л . П. К а л е д е н е , Л . М. Г р и г а й т и т е , Ю . П . Р е печкене, Д . К . Л у к ш а й т е ) Л а б о р а т о р и и изуч е н и я б и о д е с т р у к т о ­ ров И н с т и т у т а б о т а н и к и А Н Л и т о в с к о й С С Р по изучени ю м и к р о ­ с к о п и ч е с к и х грибов, с п о со б н ы х р а з в и в а т ь с я на р а з н ы х п о л и м е р ­ ных м а т е р и а л а х в е с те с т в е н н ы х у сл о в и я х П р и б а л т и к и . Эти с в е ­ д е н и я д о п о л н е н ы д ан н ы м и , п о л у ч е н н ы м и при и зу ч ен и и ви д ов ого с о с т а в а м и к р о м и ц е т о в и ин тен си в ности р а з р у ш е н и я п о л и м е р н ы х м а т е р и а л о в в зоне го р о д о в Б а т у м и и К о м с о м о л ь с к а - н а -А м у р е . К а т а л о г р а с с ч и т а н на ш и р о к и й к р уг с п е ц и а л и с т о в , з а н и м а ю ­ щ и х с я в о п р о с а м и , к а с а ю щ и м и с я б ио л о ги ч е ск и х п о в р е ж д е н и й м а ­ т е р и а л о в и изделий.

ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭКОЛОГИЮ МИКРОМИЦЕТОВ

Ж и в ы е организмы являю тся функцией биосферы и теснейшим образом м атери альн о и энергетически связаны с ней. С ростом антропогенного воздействия на окруж аю щ ую среду все больш е возникает необходимость изучения закономерностей, действую ­ щ их в микробных системах, и в частности в комплексе микроор­ ганизмов. М ероприятия, прим еняем ые в народном хозяйстве в ц елях повышения плодородия почвы, урож айности сельскохозяй­ ственных культур, развития различны х отраслей промы ш ленно­ сти, улучшения бы та населения, защ иты от биоповреждения и коррозийных процессов различны х м атери ал ов и других о б л а­ стях деятельности человека, ока зы в аю т зам етное воздействие на сущ ествующие в окруж аю щ ей среде биологические системы. В отдельных случ аях данное воздействие м ож ет иметь отри ца­ тельный х ара ктер и привести биологические системы к упрощ е­ нию. В экологическом аспекте и биоповреждения п редставляю т собой естественный процесс, протекающий в общем круговороте веществ, который на время приостанавливает человек с помощью разны х средств. В результате биоповреждений сниж ается цен­ ность материалов или н аруш ается процесс эксплуатации, при­ нося экономический ущерб. С ледует отметить, что на каждом промежуточном э т ап е сырье, м атери ал ы и изделия могут стать объектом биоповреж даю щ его воздействия, которое ухудш ает фи­ зико-технические свойства, изменяет прочность, товарные и э к с­ плуатационные характери сти ки [6— 11, 13, 18, 27, 31, 32, 54, 62, 70, 72, 75, 76, 86, 90, 109, 148, 186, 227, 239, 267, 319, 326, 329, 335, 343, 350, 421, 423, 432]. С этой точки зрения процесс био­ повреждений вклю чает в себя многие компоненты. В естествен­ ных условиях множество факторов способствует биоповреж де­ нию, что услож няет лю бое прогнозирование данного процесса без результатов исследований в разных экологических условиях. Поэтому важ н о в дальнейш ем разв и вать эколого-техническую концепцию биоповреждения, детально изучить закономерности ф ормирования видового состава и сообществ организмов, по­ в реж д аю щ и х м а тер и ал ы и изделия, выяснить эколого-географические условия, полож ительно влияющие на развитие определен­ ных биоразрушителей и способствующие ходу самого процесса биоповреждения. Изучение эколого-физиологических и эколого­ биохимических особенностей биоразруш ителей мож ет дать цен­ ную информацию и об их биоценотических связях и взаимоот­ ношениях с естественными и искусственными компонентами сре­ ды. Современные методы позволяют изучить систематическое 14

п о л о ж е н и е б и о л о г и ч е с к и х агентов, д а т ь ф у н к ц и о н а л ь н ы е их х а ­ р а к т е р и с т и к и , в ы я с н и т ь п р о ц е сс ф о р м а ц и и и с т р о ен и я г р у п п и р о ­ в ок, п ов ед ение и о б р а з их ж и з н и в е с т е с т в е н н ы х у с л о в и я х . П о ­ пуляционны е и биоценологические отнош ения м еж ду отдельны ­ м и б и о р а з р у ш и т е л я м и ч ас т о с т а н о в я т с я р е ш а ю щ и м ф а к т о р о м , в ы з ы в а ю щ и м и н а п р а в л я ю щ и м проц есс б и о п о в р е ж д е н и я . В а ж н о установить взаим одействие ж ивого о рган и зм а с м атери алом или т е х н и ч е с ки м у с т р о й с тв о м . И м е н н о это н а п р а в л е н и е о х в а т ы в а е т б ес к о н е ч н о е р а з н о о б р а з и е п о т е н ц и а л ь н о о ж и д а е м ы х и р е а л ь н ы х с и т у а ц и й [24, 71, 103— 105, 146, 150, 153, 170, 172, 173, 184, 192, 199, 215, 234, 237, 244, 250, 251, 289, 292, 305, 309, 322, 333, 334, 349, 350, 353, 354, 383, 387— 389, 393, 396, 397, 408, 409, 418, 430, 431, 433— 4 3 5 ]. В н а с т о я щ е е в р е м я известно, что м и к р о с к о п и ч е с к и е г р и б ы я в л я ю т с я н а и б о л е е а к т и в н ы м и к о м п о н е н т а м и к а ж д о г о ц е н о за . П о сравнению с остальны ми организм ам и грибы обладаю т эк о ­ ном н ы м о б м е н о м в е щ е с т в , и с п о л ь з у ю т д о в о л ь н о б о л ь ш о е к о л и ­ ч еств о у г л е р о д а и а з о т а из р а з л а г а е м ы х им и со еди н ен и й д л я п о ­ с т р о ен и я своего т е л а . Д о 6 0% вещ еств, р а с щ е п л я е м ы х г р и б а м и , п е р е х о д и т в с л о е в и щ а гр иб о в. М и к р о с к о п и ч е с к и м г р и б а м с в о й ­ ств ен ны ч р е з в ы ч а й н ы й п о л и м о р ф и зм и п л е о м о р ф и з м , т. е. с п о ­ с о б н о с ть с о о т в ет с т в ен н о м е н я т ь о б л и к в з а в и с и м о с т и от э к о л о г и ­ ческ их у с л о в и й или п р о х о д и т ь (ч а с т о к р а й н е н е з а к о н о м е р н о ) р а з н ы е ни чего не и м е ю щ и е по о б л и к у о б щ е г о с т а д и и [5, 21, 44, 56, 87, 89, 133, 147, 154, 162, 164, 178, 208, 229, 248, 321 ]. Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] на о с н о в а н и и м и р о ­ в ы х д а н н ы х п р и ш л и к в ы в од у, что ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е г р и ­ бов в б и о с ф е р е з е м л и п р о и с х о д и т б л а г о д а р я их б и ол оги че с к и м о с о б е н н о с т ям : 1) н а л и ч и ю м и ц е л и а л ь н о й с т р у к т у р ы т а л л о м а , о б е с п е ч и в а ю щ е й вы соку ю ст еп е н ь к о н т а к т а со средой ; 2) з н а ч и ­ т е л ь н о й с к о р о с т и р ос т а и р а з м н о ж е н и я ; 3) в ы с о к о й ак т и в н о с т и м е т а б о л и з м а (в том ч и с л е и у д е л ь н о й ) , п р о я в л я ю щ е й с я в ш и р о ­ ком и н т е р в а л е д ей с тв и я р а з л и ч н ы х эк о л о ги ч е с к и х ф а к т о р о в ; 4) б о л ь ш о й генетической и б и охи м и ч ес ко й и зм е н ч и в о с т и ( п л а ­ с т и ч н о с ти ), п о зв о л я ю щ е й г р и б а м б ы ст р о а д а п т и р о в а т ь с я к и з м е ­ н я ю щ и м с я у с л о в и я м ср е д ы о б и т а н и я ; 5) спосо б но сти б ы с т р о р е а ­ г и р о в а т ь н а д ей с тв и е н е б л а г о п р и я т н ы х ф а к т о р о в с р е д ы п е р е х о ­ д ом к а н а б и о з у , в о з м о ж н о с т и д л и т е л ь н о п р е б ы в а т ь в это м с о ­ стоянии, не т е р я я своей ж и зн е с п о с о б н о с т и , и т а к ж е б ы ст р о п е р е х о д и т ь к а кт и в н о й ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в б л а г о п р и я т н ы х у с ­ ловиях. У микроорганизмов, лиш енных вы раж енной диф ференциации на о р г а н ы и тка н и , в к л ю ч е н и е и р е а л и з а ц и я п р о г р а м м и н д и в и ­ д у а л ь н о г о р а з в и т и я в г о р а з д о б о л ь ш е й степени, чем у б о л е е в ы ­ с о к о о р г а н и з о в а н н ы х о р г а н и зм о в , о п р е д е л я ю т с я э к о л о г и ч е с к и м и ф а к т о р а м и среды . С о г л а с н о М . С. К р и ц к о м у [1 3 3 ] , м н о г и е я в л е ­ ния ж и з н е н н о г о ц и к л а о р г а н и з м о в м о ж н о р а с с м а т р и в а т ь к а к п р о я в л е н и е с п е ц и ф и ч е ск о го о т в е т а к л е т о к на с и г н а л , п о с т у п а ю ­ щий из о к р у ж а ю щ е й среды . Д л я п о зн а н и я я в л е н и й о н тоген еза 15

принципиально важно, с одной стороны, понимание природы с а ­ мого сигнала и выделение сигнального ф ак тора из всей совокуп­ ности условий, необходимых д л я нормального существования клетки, а с другой — расш и ф ро вк а физиологических и биохими­ ческих механизмов, определяю щ их реализацию специфического о твета клеткой. Ю. Одум [204] указы вает, что основной предмет экологии — это совокупность или структура связей между организм ам и и средой. О б ъек там и экологии являю тся строение экосистем, их свойства, внутренняя динам ика и функционирование, регуляция состава и строения объектов экосистемы и протекающ их в ней процессов. С этой точки зрения можно смотреть и на процессы биологической деструкции, вызываемой микроскопическими гри­ бами. В экосистеме особь любого вида стала рассм атриваться как индивидуальная система, и м ею щ а я внутреннюю структуру, о р г а ­ низацию, законы развития, существования, разм нож ения и всту­ паю щ ая как целое в законом ерные отношения с окруж аю щ ей ■средой. Внешние отношения биосистем, их взаимодействие с ок­ руж аю щ ей средой играют ведущую роль в естественном отборе, в борьбе ж и вы х форм за сущ ествование и тем самы м — во взаимоприспособительной эволюции организмов [56, 81, 187, 321, 345, 427]. Существенным понятием в классической экологии является экониш а. Определение экониши в литературны х источниках р а з ­ нообразно. Например, по образному выраж ению известного э к о ­ л о га Ю. О дум а [204]: место обитания — это «адрес» организма, а ниша — его «профессия». Э. П и ан ка [216] экологическую нишу р ассм атри в ает как общую сумму адап тац и и организменной единицы или как все р азнообразны е пути приспособления данной организменной единицы к определенной среде. По мне­ нию Ш. Д . М ошковского [187], экониш а представляет собой упорядоченное сочетание м атери альн ы х компонентов агентов энергетических ресурсов, факторов среды, с которыми связаны биосистемы своим формированием, существованием, р а зм н о ж е ­ нием составляю щ их ее особей и их адаптацией к условиям ср е­ ды. К а ж д а я биосистема существует в единстве со своей конкрет­ ной нишей, о б р азу я с ней систему более высокого порядка, кото­ рую автор н азы вает метасистемой. К а ж д а я метасистема ка к це­ лое имеет свою внутреннюю динам ику и взаимодействует с о к р у ­ жением по своим специфическим зак онам биосистемы и эко н и ­ ши по отдельности. Р. Р и к леф с [233] доказы вает, что к а ж д о м у уровню экологи ­ ческой организации присущи свои особые структурные и ф у н к­ циональные характеристики. Особое место зан и м ает изучение роли взаимодействия биосистемы с эконишами, т. е. тех отнош е­ ний, с которыми связан а эволюция организмов. Борьба за су щ е­ ствование, а т а к ж е ее результат — ад ап тац и я к среде п ри н и м а­ ют разную форму у систем различного уровня. На уровне вида 16

э т о х а р а к т е р и з у е т с я ж и з н е н н о й схем ой в и д а , и зм ен ен и ем и р а з ­ н о о б р а з и е м с т р о е н и я о собей и их ф у н к ц и я м и , ш и ро той их п р и ­ спо со б л ен н о с т и к р а з н ы м ф и зи к о - г е о г р а ф и ч е с к и м ч ас т я м а р е а л а , но вы м п и т а т е л ь н ы м с у б с т р а т а м и к э к с т р е м а л ь н ы м у с л о в и я м . С у щ е с т в у е т м нение, что г р и б ы с о с т а в л я ю т а в т о н о м н ы е с о о б ­ щ е с т в а — м и к о ц е н о зы . О но о б о с н о в ы в а е т с я о с о б е н н о с т я м и ф у н к ­ ц и о н и р о в а н и я гриб о в в б и о с ф е р е . О д н а к о с в я з и м и к р о м и ц е т о в , за н и м а ю щ и х с п е ц и ф и ч е с к и е эк о л о ги ч е с к и е ниши, д о в о л ь н о с л а ­ бы или вовсе о тсу тств ую т. П о э т о м у с у щ е с т в у е т и д р у г о е мнение, со г л а с н о ко т о р о м у в р а с т и т е л ь н ы х а с с о ц и а ц и я х г р у п п и р о в к и м и к р о м и ц е т о в не о б р а з у ю т в з а и м о с в я з а н н о г о еди н с т ва . Э то о б ъ я с н я е т с я тем, что п р о с т р а н с т в а , р а з д е л я ю щ и е м и к р о к о л о н и и , н а с т о л ь к о в е л и к и по с р а в н е н и ю с их р а з м е р а м и , что с о з д а е т т р у д н о с т и в их тесн ом в за и м о в л и я н и и . С л е д о в а т е л ь н о , изуч ени е ч и с ты х к у л ь т у р им ее т б о л е е пря м о е , ч ем э т о с ч и та л о с ь, о т н о ш е ­ ние к х а р а к т е р и с т и к е ф у н к ц и о н а л ь н ы х о собен н остей о т д е л ь н ы х ви д ов [100, 3 37 ]. С п е ц и ф и ч е ск о й ф у н к ц и ей б и о л о ги ч е с к о го с о о б щ е с т в а л ю б о г о т и п а я в л я е т с я за п о л н е н и е д оступ н о го эк о л о ги ч е с к о г о п р о с т р а н ­ с т в а путем р а з м н о ж е н и я о собей в с о о т в ет с т ви и с н а л и ч н ы м и м а ­ териально-энергетическими ресурсами ср еды . М ногообразие условий обитания и трофических связей приводит к образован ию т а к н а з ы в а е м ы х эк о л о г и ч е с к и х групп у гр и б о в, к о т о р ы е не с в я ­ з а н ы с с и с т е м а т и ч е с к и м п о л о ж е н и е м в х о д я щ и х в них в ид о в. В с и л у с х о д н ы х м е с т о о б и т а н и й и способов п и т а н и я у п р е д с т а ­ в и т е л е й ф и л о г е н е ти ч е с к и у д а л е н н ы х видов гр и б о в в хо д е э в о ­ лю ции могут появляться определенны е сходства ф изиологиче­ ски х и б и о л о г и ч е ск и х ф у н кц и й , ч то м о ж н о н а б л ю д а т ь , н а п р и м е р , у д ер еворазруш аю щ их, керотинофильны х, корбоф ильны х, капроф и л ь н ы х и у п р е д с т а в и т е л е й н е к о т о р ы х д р у г и х эк о л о го -ф и зи о л о ги ч е ск и х г руп п м и к р о м и ц е т о в [144, 360— 362, 398]. Ш. Д . М о ш к о в с к и й [187] п о д ч е р к и в а е т , что ни ж и з н е н н а я с х е м а в и д а , ни ж и з н е н н а я ф о р м а особи не я в л я ю т с я э л е м е н т а ­ ми эк он и ш и , к а к это с ч и т а л о с ь р а н ь ш е , а я в л я ю т с я они л и ш ь р е з у л ь т а т а м и а д а п т а ц и и в и д а в п о к о л ен и я х п р и м е н и т е л ь н о к к о н к р е т н ы м э к о н и ш а м . Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] с п р а в е д л и в о у к а з ы в а ю т , что и зу ч е н и е г л о б а л ь н ы х п р о б л е м синэ к о л о ги и н е в о з м о ж н о без п о н и м а н и я п роц ессов, п р о т е к а ю щ и х в о т д е л ь н ы х б л о к а х эко с и с те м , б е з о п р е д е л е н и я м е с т а и р о л и о т ­ д е л ь н ы х г р у п п о р г а н и зм о в в о б щ е м явлении. И з у ч е н и е гр иб о в с э к о л о г и ч е с к о й точки з р е н и я б ы л о н а ч а т о е щ е о с н о в о п о л о ж н и к а м и м и к о л о ги и П е р с о н о м ( P e r s o n , 1871 — 1936), Ф р и з о м ( F rie s , 1794— 1878), К о р д а ( C o r d a , 1837— 1859), Р о б е н г о р с т о м ( R o b e n h o r s t, 1806— 1881), Д е Б а р и ( D e В агу , 1831 — 1888), Б р е ф е л ь д о м ( B r e f e ld , 1872— 1912), С а к к а р д о ( S a c c a rd o , 1882— 1925), Л . С. Ц е н к о в с к и м (1822— 1887), М . С. В о р о ­ нины м (1 83 8— 1903), А. А. Я ч е в с к и м (1863— 1932), Л . И . К и р с а ­ новы м (1 87 7— 1955), Н. А. Н а у м о в ы м (1888— 1959), Н . М. П ид о п л и ч к о (1 9 0 4 — 1974), о д н а к о с и с т е м а т и ч е с к и е и с с л е д о в а н и я в 2 № заказа 4911

17

этой области стали проводиться только в последние 15— 20 лет. Т. А. Р аботнов [226] вполне обоснованно подчеркнул, что г л а в ­ ные концепции и д аж е терминология по этому кругу вопросов еще полностью не сформулированы. М икроскопические грибы ка к компоненты входят во все био­ ценозы [268]. Они встречаются в экстремальны х условиях оби­ тания [5, 383, 389], при высоких тем пературах [40, 147, 383], при низких тем перату рах 1106, 129, 164], во л ьд ах Арктики и Антарктики и высоких слоях атмосферы [3, 4, 321, 383] и в д р у ­ гих местах. И практике хранения микромицетов, к а к указы в ает Айисуорт [317], известны случаи, когда жизнеспособность этих организмов не менялась в течение нескольких десятилетий, что свидетельствует об их исключительной устойчивости. Экологические группы у грибов выделяю т на основе их отно­ шения к ведущим ф акто рам окру ж аю щ ей среды (температуре, влаж ности, свету, кислородному режиму, кислотности среды и др.) и определенной специфичности субстрата (грибы почвен­ ные, воздушные, целлюлозолитические, разруш аю щ и е лигнин и опад, ф и ллоп лаи а, технофилы и др.) [91]. Н. Н. Ж д а н о в а и А. И. В асилевская [87] на примере темноцветных гифомицетов семейства D em a tia cea e показываю т, каким образом и насколько приспособлены они к неблагоприятны м и крайне неблагоприят­ ным, вплоть до биологически экстремальны х, условиям сущ ество­ вания. Авторам удалось об наруж и ть необычные механизмы устойчивости [213, 399]. Практической задачей, исходящей из научных теоретических предпосылок, является, как ука зы в ае т Ш. Д. Мошковский [187], р азрабо тк а методов и приемов воздействия на эконишу и в м еш а­ тельства во взаимоотношения биосистемы в ней с целью с о х р а­ нения или упрощения биосистемы или ж е в определенных сл у ­ чаях наоборот — прекращ ения сущ ествования системы, как, н а ­ пример, в отношении популяции биодеструкторов полимерных материалов. Д л я выяснения и предотвращ ения неблагоприятной экологической ситуации все больше осознается необходимость системного а н ал и за закономерностей, действующих в микробных системах, и в частности в комплексе микроорганизмов, участвую ­ щих в деструкции полимерных материалов. В этих условиях м е ж ­ д у микроорганизмами зав язы в аю тся связи, которые определяю т взаимоотношения между ними и образую т определенную систему, даю щ ую методический подход к изучению трофической сети м и к­ роорганизмов, поскольку она о т р а ж а е т существующие в природе взаимосвязи м е ж д у отдельными группировками м и кроорганиз­ мов в пространстве и времени. В зависимости от поступления веществ в определенной точке пространства будут п роявлять активность то одни, то другие группы микроорганизмов. Таким образом происходит смена этих групп во времени, соверш ается их сукцессия [93, 368]. Микроскопические грибы вместе с другими м икр оор ган и зм а­ ми входят в биогеоценозы к а к компоненты гетеротрофного блок а, 18

з а н и м а я в них у р о в е н ь д е с т р у к т о р о в о р г а н и ч е с к о г о м а т е р и а л а . Т а к и м о б р а з о м , почвенны е м и к р о м и ц е т ы в ы п о л н я ю т в б и о ц е н о ­ з а х цел ы й р я д ф у н кц и й , в ы з ы в а я м и н е р а л и з а ц и ю и г у м и ф и к а ц и ю м ертво го о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а , в том ч и с л е и т а ко го, к о т о р о е нед о сту п но д р у ги м о р г а н и з м а м (л игни н, ке ро ти н , ц е л л ю л о з а , си н те т и ч е ск и е п о л и м е р н ы е м а т е р и а л ы и т. д .) . В м е с те с тем г р и ­ бы я в л я ю т с я а к т и в н ы м и у ч а с т н и к а м и м н о г о ч и сл е н н ы х т р о ф и ч е ­ с ки х цепей и сетей, с у щ е с т в у ю щ и х м е ж д у к о м п о н е н т а м и л ю б о г о б и оц е н оза [56, 149, 297, 321, 339— 341, 355, 362, 363, 3 69— 371, 373— 375, 377, 381, 382, 413, 414, 416, 426]. И з в е с т н о [102, 162, 288, 303, 321, 344, 383, 3 89 ], что в л а ж ­ ность, т е м п е р а т у р н ы й и светов ой р е ж и м , д о с т у п н о с т ь о р г а н и ч е ­ ских, м и н е р а л ь н ы х п и т а т е л ь н ы х в е щ ес т в м о гут не т о л ь к о у с к о ­ р я т ь или з а м е д л я т ь процессы р ос та, но во м но гих с л у ч а я х и г р а т ь рол ь сп е ц и ф и ч е с к и х с и г н а л о в , о б у с л о в л и в а ю щ и х их р е а л и з а ц и ю , н а п р и м е р п ереход от покоя к в е г е т а т и в н о м у р о с ту или ф о р м и р о ­ в а н и ю на в е г е т а т и в н ы х к л е т к а х р е п р о д у к т и в н ы х с т р уктур . А д а п ­ т а ц и я к но вы м у с л о в и я м п р и в о д и т к д и ф ф е р е н ц и а ц и и п е рв и чн о го вид а на группы п о п у л я ц и й и р а с п р е д е л е н и ю на в н у т р и в и д о в ы е т аксо ны . Т е р р и т о р и а л ь н а я (при д и з ь ю н к т о р н о м а р е а л е ) и э к о ­ л о г и ч е с к а я и з о л я ц и я у гриб ов у с и л и в а е т пр оц есс д и в е р г е н т н о й эвол ю ции , что в конечном счете с п о со б ству ет п р оц ессу в и д о о б р а ­ зо в ан и я. Н а онтогенез гр иб о в во зд е й с т в у ю т р а з л и ч н ы е э к о л о г и ­ ческие ф а к т о р ы . О д н а к о м но гие а в т о р ы [69, 87, 133, 165, 254, 304, 380, 389, 401] у к а з ы в а ю т , что особого в н и м а н и я з а с л у ж и ­ в а ю т п ро ц ессы , с п ец и ф и ч е с ки к о н т р о л и р у е м ы е св ето в ы м р е ж и ­ мом. И з в е с т н о н е м а л о п р и м е р о в , к а к свет и н д у ц и р у е т или п о д а в ­ л я е т п р оц ессы ф о р м и р о в а н и я р е п р о д у к т и в н ы х ст р у к т у р ( с п о р а н ­ гиев, ко н и д и й , п л од ов ы х т е л ) , или ч ас ти ч н ы е р е а к ц и и этих п р о ­ цессов, н а п р и м е р з а п у с к с и н т е за к а р а т и н о и д н ы х или м е л а н и н о ­ вых пи гм ен то в, с о п у т с тв у ю щ и х ф о р м и р о в а н и ю п ол ев ы х к у л ь т у р , в озн и к н о в ен и ю тр о ф и ч е с к и х или то кс и ч е с ки х р е а к ц и й , у с к о р е н и ю или з а м е д л е н и ю роста. В о з м о ж н о с т ь с п е ц и ф и ч е ск о г о з а п у с к а о п р е д е л е н н ы х эт а п о в о н т о г е н е за п р ос ты м и зм е н е н и е м од ного из ф а к т о р о в у с л о ви й к у л ь т и в и р о в а н и я н а р я д у с о т н о с и т е л ь н о й п р о ­ стотой о р г а н и з а ц и и м и к р о с к о п и ч е с к и х грибов, по с р а в н е н и ю с д руги м и э у к а р и о т и ч е с к и м и о р г а н и з м а м и , п о з в о л я е т р а с с м а т р и ­ в а т ь их к а к ч р е з в ы ч а й н о п е р с п е к т и в н ы е м о д е л и д л я и зу ч ен и я б ио л о ги ч е ск и х и б и о х и м и ч е с к и х основ р е г у л я ц и и и н д и в и д у а л ь ­ ного р а з в и т и я , в п ерв ую о ч е р е д ь д л я р а с ш и ф р о в к и п о с л е д о в а ­ тельн ости собы тий , о п р е д е л я ю щ и х сп е ц и ф и ч е с ки й о т в ет к л е т к и па си гн ал . В о зн и к н о в е н и е эк о л о ги ч е с к и х групп ,у г р и б о в я в л я е т с я с л е д ­ ствием в с е г о эво л ю ц и о н н ого р а з в и т и я этих о р г а н и з м о в в р е з у л ь ­ т а те б е с ч и с л е н н ы х а д а п т а ц и й к у с л о в и я м с у щ е с т в о в а н и я во м н о ­ гих п о к о л е н и я х . Н а п р и м е р , Ю. П. Н ю к ш а [199] с ч и та е т , что в процессе д л и т е л ь н о й к о л о н и з а ц и и (на п р о т я ж е н и и 2000 л е т ) б у ­ маги г р и б а м и н а ней эв о л ю ц и о н н о с л о ж и л и с ь с в о е о б р а з н ы е с о ­ об щ е с тв а . П о м ер е б и о р а з р у ш е н и я с у б с т р а т о в а н т р о п о г е н н о го 2*

19

п р о и с х о ж д е н и я на них р а з в и в а ю т с я грибы с р а з л и ч н о й в ы р а ж е н ­ ностью ф е р м е н т н ы х систем, а о с в о б о ж д а ю щ а я с я э н е р г и я и в е щ е ­ с т в а п о с т у п а ю т в об щ и й эн е р г е т и ч е с к и й п о т о к а в т о - и г е т е р о ­ т р о ф н ы х б л о к о в эк о систем [ 195— 198, 200, 207, 225]. О д н а к о с у щ е с т в у е т м нение, что м и к р о э в о л ю ц и я о х в а т ы в а е т о т н о с и т е л ь н о н е б о л ь ш и е о т р е зк и вр ем ени, ее проц ессы р а з в и ­ в а ю т с я на о г р а н и ч е н н ы х т е р р и т о р и я х , з а к а н ч и в а я с ь м е х а н и з м а ­ ми в и д о о б р а з о в а н и я . Э л е м е н т а р н ы м и ф а к т о р а м и , о п р е д е л я ю щ и ­ ми м и к р о э в о л ю ц и ю в п о п у л я ц и я х о р г а н и зм о в , к а к известно, с л у ­ ж а т м у т ац и о н н ы й процесс, п о п у л я ц и о н н ы е волны , ес те с т ве н н ы й от б о р и и зо л я ц и я . Л . Л . В е л и к а н о в и Г. Д . У с п е н с к а я [56] о т м е ч а ю т , что п р и ­ с п о с о б и т ел ь н ы е р е а к ц и и г р и б о в к у с л о в и я м с у щ е с т в о в а н и я м о ж ­ но р а с с м а т р и в а т ь с д в у х пози ций : с точки з р е н и я с и н эко л о ги и (т. е. о б щ е й э к о л о ги и ) и с точк и з р е н и я а у т э к о л о г и и (т. е. э к о ­ логии о т д е л ь н ы х групп ж и в ы х о р г а н и зм о в , в н а ш е м с л у ч а е — м и к р о с к о п и ч е с к и х г р и б о в ). Р а з в и т и е п о п у л я ц и й г р и б о в в б и о г е о ц е н о за х про и с х о д и т в тесн ом к о н т а к т е и в з а и м о с в я з и с п о п у л я ц и я м и д р у г и х о р г а н и з ­ мов. Е с т ес т в е н н ы й отбо р, д е й с т в у ю щ и й на у р о в е н ь с ообщ еств, п р и в о д и т к с о х р а н е н и ю п р и зн а к о в , б л а г о п р и я т н ы х д л я группы и б и о ц е н о з а в цел о м . Т ак о й тип эв о л ю ц и и , п р и в о д я щ и й к в з а и м ­ н о м у о т б о р у з а в и с я щ и х д р у г от д р у г а п о п у л я ц и й а в т о т р о ф н ы х и г е т е р о т р о ф н ы х о р г а н и з м о в и с п о со б ств у ю щ и й в о зн и к н о в е н и ю г о м е о с т а з а эко с и с те м , п о л уч и л н а з в а н и е с о п р я ж е н н о й эв ол ю ц и и [206, 227]. О д н о в р е м е н н о с э в о л ю ц и е й вид ов и ф у н к ц и й п р о и с ­ х од и т эв о л ю ц и я с т р у к т у р н о й и ф у н к ц и о н а л ь н о й о р г а н и з а ц и и с о ­ о б щ е с т в о р г а н и з м о в , э в о л ю ц и я ф о р м их с у щ е с т в о в а н и я . Вид в о тн ош ен и и ее с т р у к т у р ы в л ю б о й м ом е н т в р е м ен и х а р а к т е р и з у ю т с л е д у ю щ и е п р и зн а к и : 1) плотность, т. е. кол и ч е с т в о о собей в е д и ­ нице о б ъ е м а ; 2) х а р а к т е р или тип р а з м е щ е н и я особей в п р о ­ с т р а н с т в е ; 3) с р е д н я я п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и особей; 4) с к о ­ ро сть р а з м н о ж е н и я особей; 5) ф о р м а в з а и м о д е й с т в и я м е ж д у о с о ­ б я м и [73, 223]. С о г л а с н о Г. Д . З в я г и н ц е в у [100] м и к р о о р г а н и з м ы в отли чи е от в ы с ш и х о р г а н и з м о в и м ею т б о л ь ш и е п о т е н ц и а л ь н ы е в о з м о ж н о ­ сти с о х р а н я т ь р а в н о в е с и е систем ы при и з м е н я ю щ и х с я вн е ш н и х в о зд е й с тв и я х . А втор у к а з ы в а е т , что при эк о л о г и ч е с к и х и с с л е д о ­ в а н и я х в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в нет н е о б х о д и м о с ти у с т а н а в л и в а т ь все с у щ е с т в у ю щ и е в почве р а з н о о б р а з и я м и к р о о р г а н и зм о в , д о ­ с т ат о ч н о о г р а н и ч и т ь с я о п р е д е л е н и е м ф о р м , д о м и н и р у ю щ и х в в а ж н ы х эк о л о ги ч е с к и х пр оц ессах . Т а к и м о б р а з о м , к р и те р и и д о ­ м и н и р о в а н и я п р и о б р е т а ю т пе рв ос т е п е н н ое зн а ч е н и е , причем и м е ­ е т ся в в и д у не т о л ь к о и не с т о л ь к о ч и с л ен н о е д о м и н и р о в а н и е в п р оц ессах. В о д н и х с л у ч а я х это м о гут б ы т ь т а к ж е г л о б а л ь н ы е проц ессы , т а к и е , к а к р а з л о ж е н и е ц е л л ю л о з ы , а в д р у ги х — си н тез о п р е д е л е н н ы х м е т а б о л и т о в (о р г а н и ч е с к и х ки сло т, ф е р м е н т о в , в и т а м и н о в и т. д .) [38, 39, 50, 51, 256, 262, 282, 284, 287, 288, 293, 307, 357]. 20

В результате р азл о ж ен и я разны х растительны х остатков в при роде о б р а з у е т с я м ного о д и н а к о в ы х л е т у ч и х и в о д о р а с т в о р и ­ м ы х в ещ еств. Н а п р и м е р , О. А. Б е р е с т е д к и й [26] п р и во д и т д а н ­ ные о с о с т а в е п р о д у к т о в р а с п а д а р а с т и т е л ь н ы х о с т ат к о в г о р о х а , л ю п и н а , п ш ениц ы , к у к у р у з ы и д р у ги х к у л ь т у р . Он о п р е д е л и л в о с т а т к а х у к а з а н н ы х р а с т е н и й 15 с а х а р о в (д е з о к с и р и б о зу , с а х а ­ розу, р а ф ф и н о з у , м а л ь т о з у , р а м н о з у , р и б о зу , ф р у к т о зу , м онозу, а р а б и н о з у , г а л а к т о з у , г л ю к о з у и д р .) . П о д а н н ы м а в т о р а , при р а з л о ж е н и и р а с т и т е л ь н ы х о с т ат к о в в почве о б р а з у е т с я 10 л е т у ­ чих о р г а н и ч е с к и х со е д и н е н и й (спирты , а л ь д е г и д ы , ац етон , э т и л и много д р у г и х в е щ е с т в ) . С т е п е н ь с п е ц и ф и ч е с к о г о д е й с т в и я р а з ­ л а г а е м о г о м а т е р и а л а м и к р о о р г а н и з м а м и на о к р у ж а ю щ у ю с р е д у с в я з а н о с к о л и ч е с т в о м и к а ч е с тв о м п р о д у к т о в р а з л о ж е н и я . В п ро ц ессе д е с т р у к ц и и м а т е р и а л о в о б р а з у ю щ и е с я м е т а б о л и т ы в ы з ы в а ю т за м е т н о е и н ги б и р у ю щ е е или с т и м у л и р у ю щ е е д е й с т в и е на м и к р о с к о п и ч е с к и е гр и б ы [28, 35, 107, 286, 437]. К а ж д ы й б и о л о ги че с к и й или а б и о ти ч е с к и й ф а к т о р , ко т о р ы й с т и м у л и р у е т или и н ги б и р у е т а к т и вн о с ть, п р и б л и ж а е т ил и п о в ы ­ ш ает пределы толерантности м икром ицета-биодеструктора, со ­ ставл яет деструкционный потенциал окр у ж аю щ ей среды, о б у с­ ловливаю щ ий ф ункциональную деятельность микроорганизмовб и о д е с т р у к т о р о в . А б и о т и ч е с к и е ф а к т о р ы о к р у ж а ю щ е й ср е д ы об ы чно о г р а н и ч и в а ю т р а з м е р и а к т и в н о с т ь п о п у л я ц и и , б и о л о г и ­ ч еские в з а и м о д е й с т в и я , р е г у л и р у ю т и ф о р м и р у ю т м и к р о б н ы е с о о б щ е с т в а . М н о ги е в и д ы м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к т о р о в м огут у с п е ш н о р а з в и в а т ь с я т о л ь к о в о т н о с и т ел ь н о у зк о м д и а п а з о н е у с л о в и й в н е ш н е й среды . И з ни х особое зн а ч е н и е им ею т т е м п е р а ­ т у р а и в л а ж н о с т ь м а т е р и а л а и в о зд у х а , его х и м и ч е ск и й и м е х а ­ ни ческий с о с та в , а э р а ц и я , ки с л о т н о с т ь и т. д. Г е о г р а ф и ч е с к и й а р е а л п о п у л я ц и и с о о т в ет с т в у е т г е о г р а ф и ч е с к о м у р а с п р о с т р а н е ­ нию п о д х о д я щ и х у сл овий. О д н а к о т а к о е п р е д п о л о ж е н и е не у ч и ­ ты вает принципиальны х различий м еж ду условиями, достаточ­ ными д л я в ы ж и в а н и я о т д е л ь н ы х особей, и у с л о в и я м и , н е о б х о д и ­ м ы м и д л я у в е л и ч е н и я ч и сл ен н о сти п о п уля ц и й . П о с л е д н е е м о ж е т б ы ть в о з м о ж н ы м т о л ь к о в т е х с л у ч а я х , к о г д а с ко р о с т ь р а з м н о ­ ж е н и я о р г а н и з м о в б уд е т о п е р е ж а т ь т е м п ы их е с те с т в е н н о го о т м и р а н и я . П о с к о л ь к у и н тен си вное р а з м н о ж е н и е (в с р а в н е н и и с простым п оддерж анием ж и зненн ы х функций) требует доп олн и ­ т е л ь н ы х р ес у р с о в п и т а н и я и у с л о в и й ср еды , о б е с п е ч и в а ю щ и х п о ­ в ы ш е н н у ю б ио л о ги ч е с к у ю а к т и в н о с ть , о б щ и е г р а н и ц ы р а с п р о ­ с т р а н е н и я видов в с е г д а б ы в а ю т з н а ч и т е л ь н о ш ире, н е ж е л и г р а ­ ницы их м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я [2 95 ]. С р е д и н е о б х о д и м ы х р е с у р с о в , н е п о ср е д с тв е н н о о п р е д е л я ю щ и х ч и сл ен н о с т ь п о п у л я ц и й ж и в ы х о р г а н и зм о в , о со б о е м е с то з а н и ­ м а е т к о л и ч е с т в о и д о ст у п н о с ть источников п и тан и я . Д л я м и к р о ­ м и ц е т о в -б и о д е с т р у к т о р о в т а к о й б а з о й с л у ж а т п о л и м е р н ы е м а ­ териалы различного химического состава, доступность которых может обусловливаться различны м и ф акторам и в зависимости от эк о л о г и ч е с к и х о собен н остей с а м и х м и к р о м и ц е т о в -б и о д е с т р у к 2!

I