ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ХАРАКТЕРИСТИКА БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ СУШИ Учебное пособие для вузов
Составители: В.Б. Голуб, О.Н. Бережнова
Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2008
Утверждено научно-методическим советом биолого-почвенного факультета 5 мая 2008 г., протокол № 9
Рецензент д-р биол. наук, проф. Л.Н. Хицова
Учебное пособие подготовлено на кафедре систематики и экологии беспозвоночных животных биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета.
Предназначено для обеспечения лекционного курса «Зоогеография», читаемого для студентов 4 курса по специальности «Биология» (дневная и вечерняя формы обучения) и лекционного курса «Биогеография», читаемого для студентов 2 курса по специальности «Экология» (дневная форма обучения) биолого-почвенного факультета.
Для специальностей: 020201 – Биология; 020801 – Экология 2
Содержание Введение ............................................................................................................. 4 Ориентальное (Индо-Малайское) царство ..................................................... 6 Эфиопское (Афротропическое) царство ......................................................... 13 Австралийское царство..................................................................................... 22 Неотропическое царство................................................................................... 26 Неарктическое царство (Неарктика) ............................................................... 34 Палеарктическое царство (Палеарктика)........................................................ 38
3
Введение Хорошо известно, что распределение живых организмов по земному шару очень неравномерное. Разные материки и разные их части заселены различными видами, родами, семействами и представителями таксонов растений и животных даже более высокого ранга. На разных континентах и в их частях формируются различные типы экосистем. В целом живой природе присуща дифференциация как неотъемлемое ее свойство. Дифференциация живой природы, в частности на суше, проявляется на различном уровне и зависит от разных причин. Прежде всего, это материковая дифференциация, зависящая от удаленности материков и их постоянного смещения относительно друг друга (дрейфа континентов). При этом надо иметь в виду, что за миллионы лет существования живой природы материки то приходили в контакт друг с другом, то разобщались. В периоды контактов (материковых или островных, т. е. через систему островов) комплексы организмов на разных континентах обменивались своими составами. В периоды же разобщений, которые, как и периоды контактов, длились (и длятся) миллионы лет, организмы эволюционировали на разных континентах автономно, но с участием элементов (таксонов), полученных с других континентов в период контакта. Этот непреложный факт уже дает представление о сложности эволюционных изменений в составе растительного и животного мира на каждом из континентов. Кроме того, в распространении живых организмов на каждом из континентов, как и в других явлениях природы, находят свое проявление общие закономерности территориальной физико-географической дифференциации – физикогеографическая поясность, секторность и азональность (провинциальность, или региональность). Реальная картина географического распределения живых существ определяется совокупным действием всех этих закономерностей. Наиболее сильное проявление имеет первая, поясная, дифференциация, определяемая неравномерным поступлением тепла на поверхность Земли в связи с ее вращением вокруг оси и наклоном оси вращения по отношению к плоскости эклиптики. По градациям теплообеспеченности выделяются большие физико-географические пояса, имеющие широтное распространение, – от экваториальных до арктических. Пояса разделяются на более узкие широтные полосы, по долготному простиранию соответствующие зонам. Таким образом, пояс объединяет несколько зон со сходной теплообеспеченностью, сменяющих друг друга с севера на юг и с запада на восток. Вторая закономерность – секторность. Она проявляется в смягчении климата у западных и восточных берегов материка и в нарастании континентальности по направлению к его глубинной части. Таким образом, секторы располагаются, в общем, поперек физико-географических поясов. Секторная дифференциация слабее поясной. Она лишь видоизменяет проявление поясных закономерностей в разных секторах. Совокупное действие поясных и секторных закономерностей и определяет обособление зон и их распространение. В пределах 4
же каждой зоны формируется в принципе уникальный комплекс живых организмов, как в аспекте их таксономического состава, так и в аспекте формирования биогеоценозов. Третья закономерность территориальной физико-географической дифференциации – азональность собственно, или провинциальность (региональность). Она определяет конкретное выражение и видоизменение двух первых закономерностей в зависимости от условий, не связанных с физико-географической поясностью. В основе этой закономерности лежат, прежде всего, особенности макро- и микрорельефа той или иной территории. При однообразном рельефе та или иная территория может быть охарактеризована как территория зоны в определенном секторе. В случае же разнородного рельефа в такой секторно-зональной ячейке различных территорий (обычно обозначаемых как провинции) может быть несколько. По характеру рельефа можно выделить несколько типов таких провинций – равнинные, горные, высокогорные, смешанные горно-котловинные. Кратко описанные причины дифференциации живой природы лежат в основе ее необычайно сложной, мозаичной структуры, выяснение которой представляет собой одну из основных задач биогеографии. Одну из первых попыток создания биогеографического районирования суши предпринял датский ботаник Д. Скоу, который еще в 1823 году выделил 25 флористических царств. При этом часть из них он разделил еще на провинции. Первое фаунистическое районирование суши было сделано английским орнитологом Ф. Склэтером в 1858 году. Он выделил шесть самых крупных фаунистических областей суши – Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую, Неотропическую. Впоследствии ранг этих областей был поднят до биогеографических царств, а в их пределах выделены области, подобласти, провинции, подпровинции. Большой вклад в развитие районирования суши внес английский биолог, сподвижник Ч. Дарвина в создании теории естественного отбора, А. Уоллес (1876). Впоследствии схема районирования суши на крупные выделы, получившая название схемы Склэтера или еще Склэтера – Уоллеса, подвергалась многочисленным корректировкам, но, в принципе, сохранила свое значение и по сей день. Большой вклад в развитие и усовершенствование схем биогеографического районирования как в целом суши, так и отдельных ее регионов, особенно Палеарктики, внесли такие зоологи и ботаники, как А. Энглер, Ф. Дарлингтон, А.И. Толмачев, А.Л. Тахтаджян, В.Г. Гептнер, И.И. Пузанов, М.А. Мензбир, Н.А. Бобринский, А.П. Семенов-Тян-Шанский, О.Л. Крыжановский, К.В. Арнольди, И.К. Лопатин, П.П. Второв, Н.Н. Дроздов, А.Ф. Емельянов, К.Б. Городков, Ю.И. Чернов и другие. В схеме биогеографического районирования суши, использованной в данном пособии (см. рис.), наиболее крупными таксонами являются царства, подразделяемые, в свою очередь, на области, подобласти, провинции и подпровинции. В данном пособии даны характеристики только царств. 5
6
6
Рис. Биогеографические царства: I – Ориентальное; II – Эфиопское; III – Австралийское; IV – Неотропическое; IV – Неотропическое; V1 – Палеарктическое; V2 – Неарктическое
Всего в настоящее время разными авторами принято разделение суши на 6–9 биогеографических царств. При этом специалистами по географии растений выделяется, как правило, большее количество царств, чем зоогеографами. В максимальном объеме список царств следующий: Ориентальное (Индо-Малайское), Эфиопское (Афротропическое), Мадагаскарское, Капское, Австралийское, Антарктическое, Неотропическое, Неарктическое, Палеарктическое. Отметим, что Мадагаскарское и Капское царства признаются, в основном, в теории и практике ботанического районирования суши на основе представленности в них специфических древних элементов флоры, относимых к категориям эндемиков и реликтов. Антарктическое царство признается далеко не всеми биогеографами ввиду крайней обедненности его флористического состава и отсутствия, по существу, специфических элементов. Очень сильная обедненность характерна и для фаунистического состава, а присутствие в нем таких характерных элементов, как пингвины, не отражает специфичности всей фауны, т. к. эта группа представлена и в фауне Неотропического царства. В связи со сказанным в данном пособии даются характеристики следующих шести царств: Ориентального, Эфиопского, Австралийского, Неотропического, Неарктического, Палеарктического. При этом отметим, что два последних царства (Неарктика и Палеарктика) часто рассматриваются в ранге единого царства с подразделением его на два подцарства – Неарктического и Палеарктического. Биоты царств, расположенных в экваториальных и тропических районах земного шара, имеют более сложную и насыщенную структуру и более длительную историю формирования. В связи с этим рассмотрение отдельных царств проводится здесь от наиболее древних к более молодым, биоты которых обычно менее разнообразны по составу. Характеристики царств даются не только в описательном аспекте, но и в сравнительном. А именно указываются взаимосвязи царств, основанные на взаимоотношениях континентов, которые, в свою очередь, зависят от взаимного расположения материковых плит, на которых базируются континенты, находившиеся и находящиеся в состоянии постоянного дрейфа. Ориентальное (Индо-Малайское) царство Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова, а также ряд островов – Шри-Ланка, Суматра, Ява, Калимантан, Филиппины и острова Тихого океана от Каролинских и Маршалловых до Туамоту и Гавайских. Северная граница царства проходит по восточной окраине пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, далее на запад по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и Меконг, далее проходит немного севернее тропика Рака и выходит к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее ме7
жду островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с юга Филиппины и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами, между Фиджи и Самоа. Эти границы представляют на самом деле весьма широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит смешение и взаимное проникновение ботанико-географических и зоогеографических элементов смежных царств. Наиболее интенсивно такое перемешивание флор и фаун наблюдается на континентах. Ориентальное царство подразделяется на четыре биогеографические области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую. Такой смешанный характер биот в пограничных районах служит основой для многочисленных дискуссий о реальности так называемой «линии Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы между Австралийским и Ориентальным царствами. Проводя границу между двумя этими царствами, Уоллес основывался на представленности в них общих и специфических зоогеографических элементов. Как во времена Уоллеса, так и позже, вплоть до настоящего времени, рассмотрение участия австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова Сулавеси приводило ряд исследователей к прямо противоположным выводам о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий) к тому или иному царству. Значительное участие ориентальных элементов в биоте острова Сулавеси свидетельствует о предпочтительности его отнесения к Ориентальному царству. Авторам данного пособия на основе анализа ареалов насекомых ряда таксономических групп, содержащегося в работах энтомологов, представляется более правомерным относить острова Сулавеси и Новая Гвинея к Ориентальному царству. При этом, однако, следует отметить, что ареалы многих видов позвоночных и даже целые крупные таксономические их группы (например, бескилевые птицы и сумчатые млекопитающие), охватывающие как Австралию, так и Новую Гвинею, свидетельствуют в пользу отнесения последней к Австралийскому биогеографическому царству. В данном пособии острова Сулавеси и Новая Гвинея в соответствии с более консервативной точкой зрения отнесены к Австралийскому царству. Современные территориальные контакты Ориентального царства с Палеарктическим и Австралийским оказывают значительное взаимное влияние на формирование биот в течение кайнозоя (последние 65 млн лет). При этом в основе формирования древних элементов биот, сохранившихся по настоящее время, лежат древние связи Ориентального царства с Эфиопским и Мадагаскарским (в случае признания последнего). Это объясняется тем, что еще в карбоне (300–350 млн лет назад) полуостров Индостан представлял собой часть Восточной Африки, входившей в состав суперконтинента Гондваны. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно неширокий морской пролив, через который продолжались контакты эфиопской (включая мадагаскарскую) биот с ориентальной. Свиде8
тельства этих контактов проявляются не только в наземной фауне и флоре, но и морской. В частности, единственная современная кистеперая рыба, латимерия (остаток богатой в палеозое и мезозое фауны кистеперых рыб, освоивших сушу), известна из прибрежных участков акватории Индийского океана Восточной Африки и юга Индостанского полуострова. В целом ориентальная биота очень насыщена как древними, так и более поздними таксонами. Особенно ярко проявляется это в континентальных областях царства – Индокитайской и Малайской, где произрастает самая древняя флора цветковых растений. В этих же регионах многие семейства животных, если и не эндемичны для этой области, то, по крайней мере, имеют здесь центры происхождения или разнообразия. На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных, которые представлены здесь различными жизненными формами – деревьями, лианами, эпифитами, травами. В этом же регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. При этом семейство диптерокарповых включает целый ряд эндемичных родов – Balanocarpus, Isoptera, Dryobalanops и др. Центр разнообразия этого рода Nepenthes, а также семейства в целом находится на острове Калимантан, а на полуострове Малакка он представлен пятью видами. Ареал семейства Nepenthaceae выходит за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию, на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских островах, проявляя, тем самым, связи ориентальной и мадагаскарской биот. Листовые пластинки растений Nepenthaceae образуют своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки. Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью. Для Малайской области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae. Одних только видов пальм на Малаккском полуострове насчитывается более 100 видов. Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тысяч, а на Яве – более 6 тысяч видов высших растений. На этом же острове произрастают 105 видов упомянутого выше субэндемичного семейства диптерокарповых. Для Малайской области Ориентального царства характерен эндемичный род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками лиан рода Cissus. Наиболее известна среди представителей этого рода – раффлезия гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает в поперечнике 1 м, а его масса – 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а не9
которые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье Палеарктики. На острове Суматра произрастает аморфофаллус гигантский (Amorphophallus titanus) из семейства ароидных. Длина ланцетовидных листьев этого травянистого растения достигает 5 м, початковидного соцветия – 2 м, а его клубень имеет диаметр до 0,5 м и массу до 34 кг. Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae (орхидные). Среди них немало эндемичных родов и видов, в частности гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum. Следует отметить, что во флоре высокогорий Зондских островов в значительной мере представлен более северный, бореальный, элемент. Он включает роды Ranunculus (к евразиатским представителям относятся Plantago (подорожники), Vaccinium (клюква) и др.). Считается, что представители этих родов проникли сюда в плейстоцене (ледниковой эпохе четвертичного периода), когда биоты горных цепей Гималаев, Индокитая и Зондских островов имели взаимосвязи. В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры проявляется, в основном, на родовом и видовом уровнях. Наибольшую долю здесь составляют малайские виды. На севере значительно влияние оказывает палеарктическая флора, а на западе – пустынная (до 36 % таксонов – виды пустынной флоры), представленная выходцами из аридных областей Юго-Западной Палеарктики; здесь присутствуют даже эфиопские элементы. Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых – роды Моnоporanda, Stemonurus и Doona. Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90 %. Представители семейства Campanulaceae (колокольчиковые) образуют здесь древовидные формы. Эндемики родового уровня составляют до 15 % флоры. На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так, на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства мареновых, на Таити – Hitoa из семейства мареновых и др. В составе фауны Ориентального царства, как и в составе флоры, наибольшее богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской области. В Индийской и Индокитайской областях проявляется значительное влияние палеарктических элементов. Фауна Тихоокеанской области носит преимущественно островной характер. В составе фауны кольчатых червей Ориентального царства субэндемично семейство Moniligastriidae (темноокрашенные дождевые черви) и пиявки рода Haemadipsa (в континентальных областях царства). 10
Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве. Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем одно подсемейство (Cherilinae) эндемично. Субэндемичен своеобразный отряд телифонов (Uropygi), в составе которого один вид заходит на юго-восток Палеарктики. В Ориентальном царстве этот отряд представлен эндемичным родом Нуроctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus) буро-черного цвета, длиной до 3 см. Довольно богата фауна пауковптицеядов. В частности, от Индокитая до Новой Гвинеи распространен яванский паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной до 9 см. Его распространение на Новой Гвинее может служить одним из фактов, свидетельствующих о близости или даже принадлежности острова биоты к Ориентальному царству. Другие роды семейства пауковптицеядов (Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках Южной Америки, свидетельствуя о древних общих корнях биот этих царств. Фауна насекомых Ориентального царства отличается исключительным разнообразием и высокой степенью эндемизма: число родов значительно превышает 4 тысяч, а эндемизм на родовом уровне составляет около 40 %. Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия. К ним относятся бабочки семейств Papilionidae (парусники, в составе которого наши представители – аполлон, махаон и др.) и Nymphalidae (наши представители – крапивница, адмирал и др.), жесткокрылые семейств Carabidae (жужелицы), Buprestidae (златки), Lucanidae (рогачи), Scarabaeidae (пластинчатоусые), Cerambycidae (усачи). Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых (Mantoidea) и палочников (Phasmoidea). Среди эндемичных видов Ориентального царства заслуживает упоминания гигантская бабочка атлас (Attacus atlas) из семейства сатурний (Saturniidae), достигающая в размахе крыльев 25 см. Знаменитая бабочка сухой лист (род Kallima), крылья которой сложенные поразительно похожи на сухие листья, также эндемична для Ориентального царства. Для многих представителей насекомых царства характерен гигантизм. Так, из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают огромных размеров, например палочник Parmacia serratipes имеет длину до 33 см. Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются представители самые крупные виды этого отряда, например яванская сколия (Scolia capitata), достигающая длины 6 см. Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами (Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). При этом два последних семейства содержат лишь по одному виду. Ориентальное царство является центром разнообразия карпообразных (Cyprinoidea) и сомообразных (Siluroidea). В частности, семейство карповых (Cyprinidae) представлено в этом царстве двумя тысячами видов. Разнообразны здесь и лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воз11
духом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумные рыбки – петушки, гурами, лялиусы и др. Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но на уровне родов немало эндемиков. Широко представлены здесь летающие лягушки рода Rhacophorus, хотя некоторые виды проникают за пределы царства – на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение. В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для Неотропического, Эфиопского и Ориентального царств, заходя также в южные регионы Неарктики и Палеарктики. В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств. Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae). Единственный представитель этого семейства, гангский гавиал, обитает в речных системах Инда, Ганга, Брахмапутры. Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие связи Ориентального царства с другими царствами суши. Например, род Сгосоdylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном, Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического царств. Кобры рода Naja распространены как в Ориентальном царстве, так и за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в Эфиопское царство. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) – эндемик Ориентального царства. Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей (Dipsadinae) из семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное царство, а третий род широко распространен в Неотропике (Центральной и Южной Америке). В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство – листовковые (Chloropseidae) с 12 видами. Листовковые широко заселяют все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара. Ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве центр разнообразия и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые (Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение которых отражает связи Ориентального царства с Эфиопским и отчасти с Австралийским царствами. Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют, однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы пти12
цы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectariniidae), ткачиковые (Ploceidae). Обширны орнитофаунистские связи Ориентального царства с Палеарктикой, однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические элементы не столь значительны. Значительный эндемизм в орнитофауне проявляется на родовом уровне. В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны для этого царства. Особенно много эндемиков на родовом уровне в семействе фазановых – Gallus, Pavo (павлиновые), Argusianus. Среди млекопитающих в рассматриваемой области имеется один эндемичный отряд – шерстокрылы (Dermaptera), включающий всего один вид. Шерстокрыл заселяет полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра, Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при парении широкие кожистые складки по бокам тела между передними и задними ногами. Богато представлен здесь отряд приматов. Три семейства этого отряда ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae), долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства человекообразных обезьян (Pongidae). Крупные самцы этого вида достигают роста 140 см и массы 250 кг. Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры, а ранее водился и на Калимантане. Специалисты-систематики установили, что индийский слон более родственен не африканскому слону, а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas. Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский, суматранский и яванский, которые родственны африканским носорогам. К непарнокопытным Ориентального царства относится также чепрачный тапир, ведущий полуводный образ жизни. Другие три вида рода тапиров обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также Азию, Европу и Северную Америку. Эфиопское (Афротропическое) царство Эфиопская область охватывает материк Африки к югу от пустыни Сахары, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру в Индийском океане. Большая часть этого биогеографического царства находится в пределах тропического и экваториального поясов. Большая часть рельефа Африки – гигантское плоскогорье. На востоке возвышаются Эфиопское нагорье и цепь вулканических гор Центральной Африки, на крайнем юге – Драконовы горы, на западе – горы Камеруна и Гвинеи. Горы, расположенные на восточной и западной окраинах материка, служат преградой для 13
влажных морских ветров. Потому в центральных районах Африки господствует засушливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно-теплым климатом средиземноморского типа. В соответствии с разнообразием рельефа находится и разнообразие биоты Эфиопского царства, которая имеет широкие и древние связи с биотой Индо-Малайского царства. Большая часть Эфиопского царства, равнинная и занятая плоскогорьями, занята саваннами различного типа – от редколесий и парковых лесов до высокотравных и опустыненных саванн. Основное свойство их климатических условий – периодическое увлажнение при высоких круглогодовых температурах. Древесные породы в сухой сезон теряют листву. Безлесные пространства саванн покрыты зарослями злаков, особенно так называемой слоновой травы (группа видов злаков с жесткими, грубыми листьями). Из деревьев наиболее распространены ряд видов акаций с зонтиковидными кронами, баобабы 15 видов, масличная пальма и древовидные молочаи. Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и на южном побережье Гвинейского залива. Низкогорья и среднегорья заняты дождевыми лесами, произрастающими в условиях высокой стабильной температуры и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 мм). По долинам рек располагаются галерейные леса. Растительный мир экваториальных лесов чрезвычайно разнообразен. Общее богатство флоры цветковых африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов. Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма. Особого внимания заслуживает континентальный очаг, расположенный в долине р. Конго (Западно-Африканской области данного царства). Здесь имеется 5 эндемичных семейств (Dioncophyllaceae и др.). Относящиеся к ним виды – кустарники и крупные деревья. В области на юге царства, которую часто выделяют как КалахариНамибскую область, имеются эндемики высокого ранга, но локально распространенные. Самое поразительное растение здесь – вельвичия (Welwitschia mirabilis), единственный представитель семейства Welwitschiaсеае отряда гнетовых класса голосеменных. Отдаленным родичем вельвичии является наша эфедра (семейство эфедровых того же отряда гнетовых). Вельвичия – растение высотой около 1 м, произрастающее в пустыне Намиб. Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы. Так, акации (Acacia) представлены здесь большим числом эндемичных видов, но центр разнообразия этого рода (около половины из 700– 800 видов) лежит в Австралийском царстве.
14
Фауна беспозвоночных Эфиопского царства как в тропических лесах, так и в саваннах очень разнообразна. Из наземных моллюсков тропических лесов характерен крупные ахатина (Achatina), размером с крупное яблоко. Богата фауна скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству Isometrinae (представитель его встречается и в Южной Америке) семейства Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпионов пандинус-император достигает 16 см. Очень характерны представители отряда сольпуг, относящегося к классу паукообразных. Но на Мадагаскаре их нет. Очень разнообразны пауки, наиболее крупные из которых относятся к семейству пауков-птицеядов. Представители семейства кругопрядов плетут огромные тенета в лесах между деревьями. Из многоножек встречаются очень крупные двупарноногие – кивсяки, которые местным населением используются в пищу. Многоножкигеофилы рода Огуа испускают сильный люминесцирующий свет. Большой численности достигают ядовитые и иногда ярко окрашенные сколопендры (губоногие многоножки). Из насекомых своим разнообразием, прежде всего, выделяются термиты. В дождевых лесах Африки их примерно 700 видов. Их гнезда имеют грибовидную форму. Термиты – главные утилизаторы разлагающихся растительных остатков тропических лесов. Очень многочисленны термиты и в саваннах. Здесь их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). Из обычных африканских родов можно упомянуть Macrotermes, строящих крупные надземные сооружения высотой до 6 м. С этими гнездами связан целый ряд животных, использующих термитники как убежища или поедающих их хозяев, в частности трубкозуб. Кроме термитов, исключительно богата фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды, в частности пустынная саранча, мигрирующая на тысячи километров и съедающая на своем пути всю растительность. Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae), а в лесах – громадные бронзовки (жук-голиаф в длину достигает 10–11 см), жуки-олени, усачи и др. Из отряда двукрылых насекомых в долине Конго и саваннах многочисленна широко известная муха це-це – переносчик возбудителя сонной болезни и болезни крупного рогатого скота – наганы. Дневные бабочки достаточно разнообразны только в тропических лесах, а в саваннах их сравнительно мало. Из перепончатокрылых можно отметить муравья-портного (Oecophylla longlnoda). Второй вид того же рода (О. smaragdina) населяет тропическую Азию. Оба вида строят свои гнезда, склеивая листья паутиной, выделяемой личинками. Характерны также виды Dorylus из особой группы бродячих муравьев. Пресноводные рыбы Эфиопского царства представлены большим числом эндемичных семейств. Однако многие виды эфиопской ихтиофау15
ны выходят за пределы границ царства в бассейне Нила, доходя до его низовьев, то есть заходят на юг Палеарктики. В состав ихтиофауны Эфиопского царства входят представители древних групп. Самая удивительная из них – двоякодышащие (3 вида рода Protopterus). Они родственны южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду. В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впадают в спячку, которая продолжается 6–9 месяцев. Эндемичен отряд многоперых (Polypteriformes) с единственным семейством, включающим 2 рода – Polypterus и Calamoichtys. Семейство харациновых рыб (Characinidae) представлено в рассматриваемом царстве (в основном в бассейне Конго) более чем 100 видами, но центр разнообразия этого семейства находится в Неотропическом царстве (Южной Америке). Из многих эндемиков можно отметить известную ярко окрашенную аквариумную рыбку конго (Micralestes interruptus). В Эфиопском царстве находится центр разнообразия пантропического семейства цихлид (часть из которых также разводят в качестве аквариумных рыбок). Из общего числа около 600 видов только в озерах Ньяса и Танганьика обитает более 200 видов. Очень богата фауна сомов – в Африке их около 250 видов. На связь с Индо-Малайским царством указывает представленность в Эфиопском царстве лабиринтовых (Anabantidae), использующих воду в особых бороздках на внутренней поверхности жабр, которая служит для дыхания при попадании рыб на воздух. Амфибии Эфиопского царства представлены безногими и бесхвостыми. Безногие земноводные, широко распространенные по всем влажным тропикам земного шара, представлены в Эфиопском царстве особым родом Rhinatrema. Бесхвостые земноводные многочисленны и разнообразны. Семейство пиповых (Pipidae), общее с Неотропиками, имеет в Эфиопском царстве эндемичный Hymenochims и субэндемичный Xenopus. Наиболее широко распространена гладкая шпорцевая лягушка (X. Laevis), населяющая водоемы по всему югу материка. Крайне необычны волосатые лягушки Astylosternus (у самцов в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи). Семейство веслоногих лягушек (Rhacophoridae) имеет в Эфиопском царстве центр видового разнообразия – здесь обитает более половины из 400 видов этой обширной группы бесхвостых земноводных. Из жаб интересны лазающая ночная жаба Nectophryne с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides. Рептилии Эфиопского царства весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых очень характерны хамелеоны. Особенно многочисленны они на Мадагаскаре. Кроме того, хамелеоны есть и в Южной Испании, в Аравии, Индии и на Цейлоне (Шри-Ланка). 16
Много в этой области ящериц, гекконов и безногих червеобразных (слепые сцинки Feylinidae) ящериц, агам и гигантских громадных варанов (нильский достигает 2 метров в длину). Богата фауна змей. В Эфиопском царстве области обитает крупный вид – слепозмейка (Турhlops humbo) длиной до 80 см. Питоны (Pythoninae), живущие везде в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, среди них есть как небольшие – королевский и карликовый (длиной 1–1,5 м), так и очень крупные – иероглифовый питон, достигающий 7–9 м. Своеобразны яичные змеи (Dasypeltidae), питающиеся птичьими яйцами. Они разрушают скорлупу яиц так называемой яичной пилой – отростками передних позвонков, прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). Среди них широко известны черношейная и ошейниковая кобры (плюющие кобры), водяные кобры, мамбы и пестрые аспиды. В Эфиопском царстве находится центр разнообразия настоящих гадюк (Viperinae), обитающих только в Старом Свете (но они отсутствуют на Мадагаскаре). Характерны жабьи гадюки (виды рода Causus), земляные гадюки (Atractaspis), африканские гадюки (Bitis). Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens) гадюки, обитающие на деревьях. В Африке живут сухопутные черепахи – 4 рода с несколькими видами и мягкокожистые черепахи Trionychidae (2 эндемичных рода). Африканские крокодилы (3 вида из двух родов) ведут, в основном водный образ жизни. Нильский крокодил выходит за пределы Эфиопского царства, а узкорылый и тупорылый крокодилы Osteolaemus tetraspis распространены только в Западной и Центральной Африке. Орнитофауна Эфиопского царства включает 67 семейств, большинство из них являются общими с Палеарктикой и Ориентальным царством или вообще широко распространены по всему земному шару. Однако здесь встречаются и представители двух эндемичных отрядов – страусов (1 вид) и птиц-мышей (6 видов). Кроме того, в составе орнитофауны этого царства есть 5 эндемичных семейств – китоглавовые (1 вид), птицы-секретари (1 вид), тураковые (5 родов с 18 видами) и лесные сорокопуты (3 рода с 9 видами), молотоглавые цапли (1 вид, распространенный не только на континенте, но и на Мадагаскаре). Семейства медоуказчиков, рогоклювов, птиц-носорогов сближают орнитофауну Эфиопского царства с орнитофауной с Ориентального и отчасти Палеарктического, а семейства питтовых, дронговых, нектарниц, ткачиков и белоглазок, кроме того, и с Австралийским. Эфиопское царство можно охарактеризовать как центр разнообразия и вероятного возникновения медоуказчиков, птиц-носорогов, нектарниц и ткачиков. Фауна млекопитающих Эфиопского царства очень богата и своеобразна. В целом она представляет собой смесь эндемичных семейств и семейств, общих с Индо-Малайским царством и более или менее широко 17
распространенных семейств. При этом в этом царстве отсутствуют семейства настоящих кротов, медведей, енотов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд – домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возможно, встречался в доисторические времена. В Эфиопском царстве эндемичен монотипический отряд трубкозубов. Отряд насекомоядных включает 3 эндемичных семейства. К ним относится семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено главным образом в Южной Африке. Живут златокроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Из этого же отряда насекомоядных эндемично семейство выдровых землероек (Potamogalidae), обитающих в Западной Африке. Они ведут околоводный образ жизни, хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Эндемично также семейство слоновых землероек, или хоботных прыгунчиков (Маcroscehdidae), похожих на тушканчиков, но отличающихся вытянутой в хоботок мордочкой. Питаются они насекомыми. В пределах царства представлены как полуобезьяны, так и обезьяны. Полуобезьяны относятся к семейству лори Lonsidae. Встречаются они и в Индо-Малайском царстве. Здесь 2 эндемичных рода – потто и галаго, включающих всего несколько видов. Обезьяны же в Эфиопском царстве многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам – Сегсоpithecidae (обезьяны Старого Света) и Pongidae (человекообразные). Последние представлены двумя родами – горилла и шимпанзе. В каждом из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе – лесные обезьяны. Горилла ведет семейный, а шимпанзе – стадный образ жизни. Из обезьян Старого Света (распространенных в тропиках Африки и Азии) здесь обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма различный. Мартышки живут в лесах большими стаями. Павианы обитают в горах и в лесах. Они также ведут стадный образ жизни. В стаде обычно существует строгая иерархия: его возглавляет сильный старый самец, которому подчиняются второстепенные самцы и самки с детенышами. Между особями подчиненных групп, в свою очередь, существуют сложные взаимоотношения. Очень разнообразны хищники. Из них наиболее богато семейство виверровые (Viverridae), которое включает около 10 родов. Повсеместно распространены гиены (3 вида), которые выполняют санитарную роль, поедая трупы. Кроме гиен, здесь обитает их родственник – гривистый волк. Волков в Африке нет. Их замещают стаи эндемичных для области гиеновых собак (Lycaon pictus). Лисицы встречаются повсеместно, кошачьих мало, и они в своем распространении, как правило, выходят за пределы Африки. Из крупных кошек – это лев, живущий в саванне и даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал. Имеются не18
сколько видов мелких кошек. Африканская дикая кошка была одним из прародителей домашних пород. В Эфиопском царстве немало и эндемичных родов хищных – гиеновая собака, пятнистая гиена, конголезская выдра, ряд видов виверровых. Однако среди хищных млекопитающих много также групп, общих для Эфиопского, Ориентального царств, а также отчасти для юга Палеарктики. Таковы лев, леопард, гепард, каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др. Отряд даманов (Hyracoidea) субэндемичен: из 10 видов отряда лишь 1 вид проникает на север за пределы царства. Отряд ящеров, или панголинов (Pholidota), наглядно демонстрирует связи фауны Эфиопского и Ориентального царств. Из 7 видов рода Manis 4 вида распространены в континентальной Африке, а 3 вида – в Индии и Индокитае. Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы Histricidae (распространены и в Азии) и представители следующих эндемичных семейств: шилохвостые белки Anomaluridae, долгоноги Pedetidae, тростниковые крысы Thryonomyidae, горные мыши Petromyidae, гребнепалые крысы Ctenodactylidae и пескорои Bathyergidae. Последние ведут подземный образ жизни. Очень богата фауна парнокопытных. Особенно многообразны представители семейства полорогих, именно здесь лежит очаг их видового разнообразия, и ряд подсемейств характерен для Эфиопского царства – дукеры, карликовые, коровьи и саблерогие антилопы, водяные козлы. Только антилоп из разных семейств насчитывается несколько десятков видов (в том числе таких крупных, как гну). Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают носороги (2 вида их отличаются отсутствием передних зубов и наличием двух рогов), а также зебры Hippotigris, многочисленные стада которых сохранились и сегодня. Всего в Африке 3 вида зебр. Несомненно, замечателен факт распространения у западных берегов и в пресных водах Африки двух видов семейства ламантинов (Manatidae) из отряда cиреновых (Sirenia). Третий вид заселяет бассейн Амазонки (Неотропическое царство). Эти водные животные близки к древним копытным. Единственный представитель отряда хоботных – африканский слон. В отличие от индийского слона бивни у него имеют и самец и самка. Стада африканского слона живут в саванне и лесах, нередко поднимаются и в горы. Эфиопское царство подразделяется на 4 области (если же данная территория рассматривается в ранге области, то она, соответственно, подразделяется на 4 подобласти): Западно-Африканскую, ВосточноАфриканскую, Капскую (зоогеографы предпочитают ее не выделять) и Мадагаскарскую. Западно-Африканская область расположена в западной и центральной частях экваториальной зоны – на южном побережье Гвинейского залива и 19
в бассейне Конго. Основным биомом (исторически сложившимся комплексом живых организмов на обширной территории) ее является влажный тропический лес. Для биоценозов характерна многоярусность распределения растительного и животного мира. Восточно-Африканская область занимает большую часть материка к югу от пустыни Сахары и до южного тропика. Эта территория занята в основном саваннами и горными хребтами, возвышающимися на северовостоке области и в районе Великих озер. Обширнейшие африканские саванны внешне похожи на лесостепи Палеарктики, но коренным образом отличаются от них незначительным разнообразием трав и сравнительным богатством видового состава деревьев, хотя здесь и нет сомкнутых древостоев. На обширных открытых пространствах, покрытых жесткими травами, в основном злаками («слоновьей травой»), разбросаны группы или отдельные деревья – высокие акации с зонтиковидными кронами, баобабы, древовидные молочаи и др. В более увлажненных районах представлены редколесья и парковые леса, в засушливых – низкотравные, опустыненные саванны. Особенностью всех этих формаций является периодичность увлажнения. Чередование сухого и влажного сезонов определяет ритм жизни обитателей саванн. Капская область располагается к югу от южного тропика, имея широкую переходную полосу к Восточно-Африканской области. В ее пределах встречаются весьма разнообразные ландшафты. Флористическое своеобразие ее настолько велико, что ботаникогеографами она выделяется в особое царство. Однако с зоогеографической точки зрения этот регион можно выделить в ранге не выше области. Основу растительности здесь составляют заросли специфичных суккулентов (вересковые, амариллисовые и др.). Благодаря большому развитию полупустынь и пустынь в Калахари, Карру и Намибии широко распространены пустынные группировки растений. Фауна Капской подобласти близка к восточноафриканской, а эндемизм ее достаточно хорошо выражен на родовом и особенно видовом уровнях. Так, например, среди антилоп есть эндемичные роды так называемых шпрингбоков. Эндемичными видами представлены зебры (горная зебра, бурчеллова зебра с несколькими подвидами), гиена (бурая гиена) и ряд других зверей. Чрезвычайно своеобразны в Капской подобласти беспозвоночные. Это прежде всего знаменитый перипатопсис из первичнотрахейных (Protracheata). Много эндемичных родов среди многочисленных саранчовых, жуков-оленей и других насекомых. Мадагаскарская область включает остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова. 20
Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. кв. км) достаточно разнообразен по природным условиям. Центральные части его гористы, прибрежные – равнинны. Плоскогорья в центре острова высотой в среднем 1000– 1500 м (отдельные вершины до 2600 м) лишены леса, восточные же равнины покрыты густой тропической растительностью. Южная оконечность острова пустынна. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар от Африки, а Индийский океан – от Индо-Малайской области (расстояние 3700 км). Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитывается около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встречаются и в Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре богаче представлены пальмы, бамбуки и орхидеи. Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством эндемиков и, наряду с этим, с большими дефектами в составе семейств и родов по сравнению с материковой эфиопской фауной. Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения. При этом в энтомофауне Мадагаскара довольно отчетливо проявляются исторические связи с Индо-Малайским царством. Население позвоночных животных Мадагаскара очень своеобразно: среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы, травоядных почти нет, вообще отсутствуют крупные виды хищников, нет также грифов – потребителей трупов. Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречается несколько видов карпозубых, хромисов, а также различные солевыносливые формы. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые Brevicipitidae. Фауна рептилий довольно богата. Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом. Птицы по фаунистическим связям либо эфиопские, либо индо-малайские. Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные – в основном те же, что и в Эфиопской области (модотоглавы, рябки, дронго, ткачики, нектарницы и т. д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижисаланганы и др.). Насекомоядные включают одно семейство щетинистых ежей, или тенреков Tenrecidae, состоящее из 13 родов с 30 видами. Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств – настоящие лемуры Lemuridae, индри Indridae и ай-ай Daubentoniidae. Очень своеобразна фауна Маскаренских островов, расположенных к западу от о. Мадагаскар. Это тропические острова вулканического происхождения, покрытые прежде лесами. Вследствие длительной изоляции фауна этих островов характеризуется, с одной стороны, ущербностью (отсутствуют многие группы животных), а с другой стороны – представлен21
ностью большого числа эндемичных видов и родов. Здесь отсутствуют настоящие пресноводные рыбы, амфибии, настоящие ящерицы, настоящие удавы (Constrictor), питоны и ядовитые змеи, наземные млекопитающие (есть только летучие мыши). Прежде на островах были многочисленные гигантские наземные черепахи, уничтоженные человеком. Из змей есть 4 эндемичных мадагаскарских рода удавов. Обитают также эндемичные виды гекконов и сцинков. Как указывал крупнейший зоогеограф нашего времени Дарлингтон, ни одна часть земного шара не имеет более необычной орнитофауны, чем Маскаренские острова, и нигде в другом месте местные птицы не уничтожались столь быстро, как здесь. Среди них додо – на острове Маврикий, пустынник – на Реюньоне и белый додо – на Родригесе. Все они были уничтожены около 200 лет назад. Они происходили от голубей, кормящихся на земле и утративших способность к полету. Сейчас на островах встречаются некоторые водные птицы, хищники, совы, голуби, немногочисленные попугаи и воробьи. Многочисленны настоящие лемуры (15 видов из 6 родов), в том числе руконожка. В отряде грызунов имеется эндемичное подсемейство хомяков – мадагаскарские хомяки (12 видов). Все хищники области относятся к семейству виверр (7 эндемичных родов). Другие млекопитающие, как показывает анализ, представляют собой интродуцентов, случайно или преднамеренно (в хозяйственных целях) завезенных с Африканского материка. Австралийское царство К Австралийскому царству относятся материк Австралия и прилегающие к нему острова (Н. Зеландия, Тасмания, Н. Гвинея). Австралийское царство подразделяется на области: Материковую, Новогвинейскую, Фиджийскую, Новокаледонскую. Формирование биоты Австралийского царства начинается с мезозоя, с распада Гондваны. До начала кайнозоя существовала связь Австралии через Антарктиду с Южной Америкой. В связи с этим происходил обмен флоры Австралии с Антарктидой, а через нее – с южными частями Южной Америки. В Астралийском царстве имеются не только общие с Южной Америкой семейства араукариевых, подокарповых, винтеровых, протейных, рестионовых, но и общие роды – южный бук (Notofagus), Hebe, Donatia, Drapetes, многие из которых являются общими и с родами Новой Зеландии. Прямая миграционная связь с Капской землей почти прервалась еще в середине мелового периода, поэтому общих родов с этой территорией и Мадагаскаром в Австралийском царстве почти нет. К моменту расхождения материков сформировалась фауна пресноводных пресмыкающихся и примитивных млекопитающих, появились предки 22
современных грызунов и рукокрылых, начали формироваться примитивные птицы (предки современных бескилевых). Около 50–60 млн лет назад произошел разрыв Австралии и Антарктиды. К началу кайнозоя связь с Южной Америкой полностью прервалась. В начале кайнозоя Австралия начинает двигаться на север, сближаясь с Азией. Это обусловило существование прерывистых связей Австралии с Ориентальным царством через систему островов, что способствовало взаимному обогащению биот этих двух царств. При этом поток мигрантов преобладал из Южной Азии, поскольку в ней существовали более молодые в историческом отношении виды. Таким образом, для Австралии характерна многослойность фауны и флоры. Но, несмотря на это, с конца мезозоя Австралийский континент оказывается в изоляции. Это способствовало автохтонным процессам видообразования. С середины мезозоя и начала кайнозоя происходит широкая адаптивная радиация у пауков, насекомых, у хордовых: сумчатых из млекопитающих, птиц. Грызуны и рукокрылые не получили широкого распространения. Собака Динго была завезена из Южной Америки. В целом биота Австралии включает и прогрессивные в эволюционном плане группы животных и растений, но с очень высоким процентом эндемизма. На современные условия существования царства наложили отпечаток исторические процессы. В мезозое на западе материка сформировалась группа горных хребтов (Виктория и Дарлинг). В кайнозое на восточном побережье появился Австралийский водораздельный хребет, отдельные вершины которого достигают 2200 м. В горах присутствует вертикальная зональность вплоть до субальпики, а в отдельных участках альпики. Горы перехватывают основную массу осадков, поэтому центральные части материка испытывают недостаток увлажнения. Там формируются саванные территории, пустыни (Виктория) и полупустыни. Наибольшее количество осадков выпадает на северо-востоке Австралии. В связи с этим в указанных районах растительность представлена лесами: на северо-востоке – тропическими, к югу от них – субтропическими, еще южнее – хвойно-широколиственными (вечнозелеными). Юго-запад Австралии покрыт относительно сухими и редкостойными лесами. На островах Н. Зеландия и Тасмания климат приближается к умеренному. На Тасмании распространены широколиственные леса из нотофагуса и древовидных папоротников. Австралийское царство имеет самобытную, высокоэндемичную флору. В ней не менее 12 эндемичных семейств. Оно является центром развития таких семейств, как питтоспоровые, эпакридовые, кунониевые, миопоровые, гоодениевые и др. Большую роль играют семейства злаков, бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых, миртовых и протейных. В то же время полностью отсутствуют представители хвощей, мириковых, подсемейства яблочных, семейства розо23
цветных, семейств чайных, вересковых, бегониевых, валериановых. Многочисленные виды рода акация (бобовые), эвкалипт (миртовые), казуарина, Melaleuca, Leptospermum, многие роды протейных, особенно банксия Banksia. Всего эндемичных родов около 570. С тропическими флорами связаны семейства миртовых, стеркулиевых, рутовых, рода акация, казуарина, другие семейства – протейные, эпакридовые, рестионовые – связывают флору Австралии с другими флорами Южного полушария. Фауна Австралийского царства характеризуется высоким эндемизмом и автохтонным видообразованием. Но в целом фауна насекомых менее богата, чем фауна Ориентальной области. Древние гондванские связи прослеживаются среди дождевых червей и моллюсков. Дождевой червь из семейства Megascolecidae широко распространен в тропиках Ориентального царства, а хищные моллюски из рода Хитида встречаются и в Африке. Большинство видов ракообразных эндемично, но среди равноногих раков есть 50 видов общих с Ориентальным царством и Африкой. Среди скорпионов отмечены виды, встречающиеся в Южной Америке. Среди пауковптицеядов есть роды, общие с Южной Азией и Южной Америкой. Отмечен всесветно распространенный род тарантул (Lycosa), паук-доломет, род Латродектус (Latrodectus – пауки-каракурты). Среди насекомых в отряде Веснянки семейство Eustemiidae эндемичное. Из сетчатокрылых имеются эндемичные семейства, которые живут на эвкалипте. Много эндемиков на уровне родов из сосущих насекомых (семейства пенниц, клопы). В отряде бабочек прослеживается сильное влияние Ориентальной области. Например, на севере Австралии много бабочек из семейств парусников (Papilionidae) и птицекрылок. В ряде районов Австралии преобладают разнообразные моли. Из перепончатокрылых широко распространены муравьи: медовые муравьи (Melophorus), муравьи-бульдоги, муравьи-портные (Oecophylla). Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Среди фитофагов обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Большое разнообразие богомолов и палочников, центр многообразия которых располагается в Ориентальном царстве. Пресноводная ихтиофауна довольно бедная, отсутствуют карповые. В то же время сохраняется фауна двоякодышащих рыб, среди которых известен рогозуб (Neoceratodus forsteri). Эта крупная рыба (до 175 см и свыше 10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока Австралии. Хорошо представлено семейство галаксиевых (Galaxiidae), три рода которого эндемичны. Но несколько видов этого семейства встречаются в Южной Африке (2 вида) и на юге Южной Америки (7 видов). Из амфибий распространены только бесхвостые – жабы, свистуны и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae, включающее 56 видов. Квакши встречаются не только в лесах, но и во временных водоемах пустыни (красная квакша) и в саванных 24
редколесьях. Жабы распространены по всей Австралии. Пустынная австралийская жаба (Chiroleptes platicephalus) из подсемейства австралийских жаб обитает в пустынях центральной части материка. Своеобразные черты присущи фауне рептилий, до 90 % родов которой эндемичны. На уровне семейств эндемиков меньше, например семейство двухоботные черепахи. Крокодилы встречаются только в северной части Австралии, среди них эндемичный вид – австралийский узкорылый крокодил. Достаточно разнообразны гекконы. Самыми многочисленными являются представители семейства агам. На севере и северо-востоке Австралии живет плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi), имеющая вокруг шеи кожную перепонку. Также встречается ящерица молох (Molox horridus) – единственный вид своего рода. Живет она в песчаных пустынях, питается муравьями. Сцинки представлены в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или эгернии, и др.). Настоящих ящериц в царстве нет, но зато много варанов, и среди них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20 см в длину. Австралийские змеи частью относятся к широко распространенным, частью эндемичны. Это тропикополитные слепуны, питоны (например, ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные, аспидовые змеи. Из 22 родов аспидовых, характерных для области, можно отметить денисоний, ехидн, крайне ядовитых тайпанов, тигровых змей и др. Гадюковых змей нет. Фауна птиц довольно богата и включает около 50 семейств, 2/3 представителей которых является эндемиками Австралии. К бескилевым принадлежит семейство эму (Dromaedidae), эндемичное для материка, а также казуары, встречающиеся в тропических дождевых лесах на северо-востоке Австралии и на Н. Гвинее. Своеобразна фауна австралийских попугаев. Австралийскими эндемиками являются попугаи – кокаду, розелла, волнистые попугаи. На юге материка обитает попугай из рода Neophema – эндемик Австралии и Н. Зеландии. Из воробьинообразных встречаются представители подотряда кричащие воробьи, из которого семейство Питтовые эндемично. Из отряда Примитивные воробьи в семействе Лирохвостые (Menuridae) известно два эндемичных вида, в семействе Кустарниковые птицы (Atrichornithidae) также два вида. Из воробьиных семейство Медососовые (Meliphagidae) широко распространено в Австралии, Н. Гвинее и на островах Полинезии. Из гусеобразных встречается эндемичный вид – черный лебедь (Cygnus atratus). На севере Австралии встречается семейство райских птиц (Paradiseidae) – субэндемичное семейство.
25
Семейство сорных кур (Megapodiidae) представлено в Австралии многими видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и леса его северо-восточной части. Среди уток, хищных птиц отмечается эндемизм на уровне видов. Преимущественно в Австралии живут виды семейств Grallinidae (сорочьи жаворонки), Artamidae (лесные ласточки) и Cracticidae (австралийские сороки). У млекопитающих эндемизм больше развит, чем у птиц. Эндемичен подкласс Однопроходные, или первозвери. В этом подклассе и единственном отряде Monotremata всего два семейства: утконосы (Ornithorhynchida) и ехидны (Tachyglossidae). Очень богат отряд сумчатых, насчитывающий 50 родов, 8 семейств, 160 видов. К подотряду Многорезцовых относятся семейства: хищные сумчатые (Dasyuridae), намбаты, или сумчатые муравьеды (Myrmecobiidae), сумчатые кроты (Notoryctidae); бандикуты (Paramelidae). Представители подотряда Многорезцовые заходят в Южной Америку и на юг Северной Америки. Там отмечены сумчатый волк, сумчатые мыши, сумчатые куницы. Самая многочисленная группа из сумчатых – подотряд Двурезцовые, включающий семейства поссумов, или фалангистов (Phalangeridae), сумчатые медведи, или коалы (Phascolarctidae), вомбаты (Vombatidae) и кенгуру (Macropodidae). В Австралии обитают и высшие звери, но они представлены только грызунами и рукокрылыми. Собака Динго – недавний вселенец в фауну Австралии. Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс, на материке встречается субэндемичное подсемейство полуводных бобровых крыс (Hydromyinae), отдельные представители которых доходят до Н. Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плотоядных, так и из насекомоядных летучих мышей. Среди них много эндемичных видов. В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена человеком и «европеизирована» благодаря завозу европейских видов. Неотропическое царство Неотропическое царство занимает Южно-Американский материк с Карибским архипелагом, на север до Флориды и Калифорнии. Природные условия Неотропической области разнообразны. Через нее вдоль западного края материка тянется система гигантских хребтов – Кордильер, или Анд, отдельные вершины которых превышают 7000 м. На северо-востоке Южной Америки располагается сравнительно невысокое Гвианское нагорье, а на востоке – Бразильское нагорье, где берут начало правые притоки Амазонки. Остальные части материка представляют собой равнины. Климат области разнообразный: влажный тропический – в Цен26
тральной Америке и в бассейне Амазонки; периодически засушливый, жаркий, субтропический и даже пустынный – в южной части материка. В связи с тем что Южная Америка, Африка и Австралия вместе с Антарктидой в мезозое являлись частью древнего суперконтинента Гондвана, в составе современной биоты этого царства представлены общие древние элементы с Эфиопским и Австралийским царствами. С другой стороны, влияние на формирование биоты Неотропиков оказала и биота расположенного севернее Неарктического царства. Это влияние исторически оказывалось дважды. Первое взаимовлияние биот Северной и Южной Америк произошло в конце мезозоя, когда Панамский перешеек функционировал в качестве сухопутной связи. Затем он погрузился, и связь между континентами была прервана вплоть до плиоцена, когда Панамский перешеек вновь поднялся выше уровня океана. Таким образом, в составе биоты Неотропического царства, помимо автохтонных, самобытных, элементов, представлены древние неарктические (лавразийские) элементы и довольно мощный слой молодых, постплиоценовых вселенцев. Этим же путем Неотропиков достигли и немногочисленные палеаркты. В пределах Неотропического царства выделяются 5–6 областей. Карибская (или Антильская) область занимает перешеек от северных границ царства до Колумбии и все острова Карибского архипелага. Гвианская область расположена на севере материка и включает Гвианское нагорье. Амазонская область лежит в пределах основной части бассейна реки Амазонки. Южно-бразильская область охватывает центральную часть материка – Бразильское нагорье и Гран-Чако. В Андийскую область входят Анды к северу от 20° с. ш., а также Галапагосский архипелаг. Чилийская (или Патагонская) область занимает южную часть материка, границы царства. Это район умеренного климата, занятый обширными степными пространствами – пампасами, безлесными плоскогорьями, пустынями и горными хребтами. При выделении особого Антарктического биогеографического царства Патагонскую область включают в состав последнего. Распределение растительности зависит от характера климата. Равнины в бассейне Амазонки, а также ряд других районов тропической зоны покрыты влажными экваториальными лесами (гилеями). Общая площадь южноамериканских гилей превышает 5 млн кв. км. Годовое количество осадков здесь равно 2500–3000 мм, среднемесячные температуры колеблются в пределах 23–29 °С, а среднегодовые – 24–27 °С. Очень характерны для гилей – послеполуденные ливни. Характерная особенность амазонского леса – обилие заболоченных или периодически затопляемых участков. По облику экваториальные влажные леса Южной Америки сходны с африканскими лесами этого же типа, хотя по составу флоры богаче и включают более 15 тыс. видов цветковых растений. Необычайно обильны семейства бромелиевых и кактусовых, почти не встречающиеся в Старом Свете. Особенно пышно развиты эпифиты, орхидеи, папоротники. В заболоченных 27
лесах растут цекропии с ходульными корнями и полыми стволами. Везде очень много пальм. При продвижении с севера на юг и увеличении продолжительности сухого периода дождевые леса сменяются полувечнозелеными сезонными лесами, затем появляются листопадные, после них – колючее редколесье, далее – заросли кактусов и, наконец, саванны, или льяносы. Западные склоны Кордильер и прибрежная равнина покрыты редкой пустынной растительностью. Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. В огромном бассейне реки Амазонки (Амазонской области) представлено эндемичное семейство Dialypetalanthaceae. На Карибском архипелаге (Карибская область) эндемичны семейства Picrodendraceae и Plocospermataceae. Наиболее характерно обилие пантропических семейств, общих с тропиками Эфиопского, Ориентального и Австралийского царств. К ним относятся лавровые, страстоцветные, баобабовые, ризофоровые, миртовые, протейные, орхидные, пальмовые и ряд других. Число пантропических родов растений достигает здесь 450. Весьма четко прослеживается связь флоры Амазонской области с флорой Западноэфиопской области Эфиопского царства. В частности, в Западной Африке и Амазонии обитают разные виды общих родов семейства бромелиевых. Семейство Rapateaceae, свойственное почти исключительно Неотропикам, имеет особый монотипический (содержащий один вид) в Западной Африке. Ареал рода Symphonia из семейства зверобойных (Guttiferae) представлен тремя группами видов: в Неотропическом и Эфиопском царствах (в бассейне Конго и на Мадагаскаре). Целый ряд групп растений оказывается общим для Неотропиков и Неарктики, например семейство кактусовых, род юкка (Yucca) из семейства агавовых. Некоторые голарктические элементы проникают далеко на юг в Неотропики, род Salix (ивы) и ряд других. Богатейшая фауна Неотропического царства содержит огромное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов. В то же время разнообразны связи с фаунами других царств. Особенно выделяется богатством эндемиков фауна Амазонии. Во влажных тропических лесах многочисленны эндемичные почвенные планарии из отряда трехветвистокишечных (Tricladida), достигающие длины 6 см. Гигантские дождевые черви семейства Glossoscolecidae, встречающиеся в тропических и субтропических областях всех материков, в Неотропиках имеют центр. Самые крупные черви из этого семейства достигают длины 2 м. Древние связи Неотропиков с различными регионами земного шара хорошо иллюстрируют моллюски и членистоногие, имеющие длительную историю существования. Брюхоногие моллюски некоторых семейств (Strobilopsidae, Philomycidae) населяют, кроме Неотропиков, также Неарк28
тику и восток Палеарктики (Дальний Восток России). Хищные улитки рода Glandina из семейства Oleacinidae обитают на Карибах и в Средиземноморье, то есть в западной части Палеарктики. Подсемейство пресноводных двустворчатых моллюсков Lampsilinae (около 600 видов) распространено в реках Тихоокеанского бассейна на севере Неотропиков и в Неарктике. Среди разнообразных паукообразных в Неотропическом царстве эндемичны два крупных древних семейства сенокосцев – Cosmetidae (около 300 видов) и Gonyleptidae (около 600 видов), известные с карбона. Древний отряд скорпионов в Неотропическом царстве представлен эндемичным подсемейством Chactinae из семейства Chactidae. Подсемейство Isometrinae (скорпионы семейства Buthidae) свойственно Неотропикам и Эфиопскому царству. Еще более отдаленные связи демонстрируют скорпионы семейства Bothriuridae – они встречаются, помимо Неотропиков, также в Австралии и на Суматре, то есть в Австралийском и Ориентальном царствах. Много эндемиков среди древних четырехлегочных крупных мигаломорфных пауков. Некоторые представители достигают длины 6 см. Многие эндемичные пауки отличаются тем, что укус их может быть смертелен для человека. Таковы отдельные виды родов Lycosa (тарантулы), некоторые виды из мигаломорфных пауков. Богата фауна многоножек. Среди них очень крупных размеров (до 26 см в длину) достигают некоторые сколопендры, в частности Scolopendra gigantea и близкие виды. Богатейшая энтомофауна Неотропиков отличается высокой степенью эндемизма. Общее число родов насекомых значительно превышает 5 тыс., из них около 60 % эндемичных. Среди насекомых много представителей очень крупных размеров. Так, представитель надсемейства саранчовых Tropidacrus albipes достигает длины 12 см, таракан Megaloblattablaberoides – 10 см, жук-геркулес (Dynastes hercules) – 15 см (при этом почти половину длины составляет «рог» – вырост переднеспинки). Усач Titanus giganteus имеет длину 15 см, бабочка агрипина (Thysania agrippina) достигает в размахе крыльев 27 см. В Неотропиках находится центр разнообразия цикадовых семейства горбаток (Membracidae): здесь обитает более половины из 2,5 тыс. видов мировой фауны этого семейства. Среди клопов выделяется семейство крупных хищных клопов Reduviidae. Так называемый «поцелуйный клоп» из этого семейства (Triatoma) ночью подкрадывается к спящим животным и человеку и сосет кровь из участков тела с нежными покровами, например из губ. При этом он заносит возбудителей протозойных заболеваний. Очень богата фауна красивых растительноядных клопов-кружевниц (Tingidae), довольно крупные представители которого, обитающие в Неотропиках, похожи на маленьких бабочек. 29
Только Неотропикам свойственны семейства бабочек Heliconidae (около 150 видов) и Morphidae. В единственном роде этого семейства Morpho самые крупные виды достигают 18 см в размахе крыльев. Среди перепончатокрылых особенным разнообразием отличаются муравьи, из которых можно отметить эндемичные роды муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex), бродячих (Eciton) и медовых (Myrmecocystus). Очень богата и во многом своеобразна фауна позвоночных Неотропиков. В составе ихтиофауны Неотропиков имеются древние виды, проявляющие гондванские связи. В центральной части материка (Бразильской области) обитает лепидосирен (Lepidosiren paradoxa) – рыба, относящаяся к семейству чешуйчатников (Lepidosirenidae); длина ее тела превышает 1 метр. К тому же семейству относятся 4 вида рода протоптерус (Protopterus) из Эфиопского царства. Все эти рыбы вместе с австралийским рогозубом (Neoceratodus) входят в состав древнейшего отряда рогозубообразных (Ceratodiformes) подкласса двоякодышащих рыб. Эта группа известна начиная с девона и процветала до триаса. Одно из древнейших семейств пресноводных костистых рыб – аравановые (Osteoglossidae) – в Неотропиках имеет своих представителей. Представители этого семейства заселяют также водоемы Эфиопского и Австралийского царств. Из других групп рыб заслуживают внимания подотряд гимнотовидных (Gymnotoidei), включающий около 50 видов, эндемичных панцирных сомов (Loricariidae), включающий более 200 видов, а также разнообразных в Неотропиках харацинид (Characinidae), зубатых карпов (Cyprinodontidae) и цихлид (Cichlidae). Два последних семейства богато представлены также в Эфиопском царстве и отчасти в Ориентальном. Хвостатые земноводные, характерные в основном для Палеарктики и Неарктики, представлены в горных районах и в Неотропическом царстве. Так, общими для Неарктики и Неотропиков являются семейства амбистомовых (Ambystomatidae) и безлегочных саламандр (Plethodontidae). Интересно, что это семейство имеет изолированный очаг распространения в Палеарктике (Южная Европа). Взаимосвязи с Эфиопским царством демонстрируют пиповые (Pipidae) – из 12 видов этого семейства 4 вида обитают в Неотропиках (Южно-Бразильской области) а 8 – в Эфиопском царстве. Самка суринамской пипы (Pipa pipa), длиной до 20 см, вынашивает кладку в ячейках своей спины вплоть до вылупления молодых особей (без стадии головастика). Семейство жаб (Bufonidae) представлено чрезвычайно широко распространенным родом Bufo и эндемичными родами мелких листовых лягушек (Eleuterodactylus), рогаток (Ceratophrys) длиной до 20 см и свистунов (Leptodactylus) длиной от 2 до 20 см. В Неотропиках огромное разнообразие квакш (Hylidae), а также 15 других родов (Phyllomedusa, Gastrotheca и др.). Только в Центральной и Южной Америке представлено се30
мейство короткоголовых (Brachycephalidae), включающее 10 родов, в том числе род ринодерма (Rhinoderma). У единственного вида этого рода, ринодермы Дарвина, обитающего в горах Чили (в Андах), личинки развиваются в горловом мешке самца. Узкоротые квакши (Microhylidae) населяют все царство, а также тропические области Африки и Юго-Восточной Азии. Фауна пресмыкающихся Неотропиков очень богата, но при этом в ее составе полностью отсутствуют настоящие ящерицы и гадюковые змеи. Тесные связи между Неарктикой и Неотропиками демонстрирует распространение ряда семейств черепах. Это каймановые (Chelydridae) и иловые черепахи (Kinosternidae), населяющие южную часть Неарктики и север Неотропиков. В этих же регионах обитают сухопутные (Testudinidae) и пресноводные черепахи (Emydidae), но эти семейства широко представлены также в тропических областях Старого Света. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) отражают связи Неотропиков с Эфиопским царством, а змеиношейные (Chelidae) – с Австралийским. В Карибской области Неотропиков распространено семейство ядозубов (Helodermatidae), выходящее за пределы царства в южные районы Неарктики. Оно включает всего 2 вида крупых (до 90 см) ящериц, у которых нижнечелюстные слюнные железы выделяют довольно сильный нейротоксический яд. Разнообразны в Неотропиках гекконовые (Gekkonidae), представленные здесь рядом эндемичных родов. Гекконы практически не выходят за пределы Неотропиков ни в Неарктику, ни в Антарктическое царство, однако широко распространены в тропиках Старого Света. Из ящериц огромного разнообразия достигает семейство игуановых (Iguanidae), насчитывающее более 700 видов. Его представители заселяют Неотропики и Неарктику. Интересно, что 2 рода этого семейства обитают на Мадагаскаре (Эфиопское царство), а еще один – на островах Фиджи и Тонга (Ориентальное царство). Однако центр видового разнообразия этого семейства находится в Неотропиках, где встречаются самые крупные виды этой группы – Iguana iguana длиной до 2 м и др. Семейство ночных ящериц (Xantusiidae), включающее 11 видов из четырех родов, распространено в Карибской области, немного заходя в южные районы Неарктики. Центр разнообразия близких к настоящим ящерицам тейид (Teiidae) также находится в Неотропиках, но некоторые его представители также широко проникают и в Южную Неарктику. Некоторые группы змей демонстрируют древние связи Неотропиков с юго-востоком Палеарктики, проявляя транспацифический разрыв родового ареала. К ним относятся толстоголовые (Dipsadinae), ксенодермы (Xenoderminae), вальковатые (Anilidae), лучистые (Xenopeltidae). Разнообразны в Неотропиках широко распространенные семейства сцинков, веретеницевых, ужовых. Удавы (Boidae) представлены несколькими родами, такими как Constrictor, Epicrates, Eunectes и др. К последнему относится анаконда (Е. murinus) – крупнейшая в мире змея, достигающая 31
обычно 5–6, а изредка 11 м в длину. Она населяет Амазонскую область. Аспидовые (Elapidae) представлены в Неотропиках всего 3 эволюционно молодыми родами – Micrurus, Micruroides, Leptomicrurus. Неотропические аспидовые по своему родовому разнообразию заметно уступают эфиопским (10 родов) и австралийским (26), хотя по числу видов (51) почти не уступают австралийским (63) и значительно превосходят эфиопских (21). Малое родовое и большое видовое разнообразие аспидовых свидетельствует о недавнем проникновении этой группы в Неотропики с последующей быстрой радиацией на видовом уровне. В Неотропиках (Crotalidae) имеют наибольшее видовое разнообразие (свыше 40 видов) ямкоголовые змеи, хотя самые древние и примитивные формы свойственны Ориентальному царству. Его и считают центром происхождения данного семейства. В Неотропиках обитает самая ядовитая сухопутная змея в мире – бушмейстер (Lachesis mutus), достигающая в длину 3,6 м. Ее яд обладает одновременно свойствами яда аспидовых и гадюковых. Характерные для Неотропиков аллигаторы (Alligatoridae) представлены здесь 3 родами и 5 видами. Кроме того, 1 вид (Alligator sinensis) обитает на востоке Палеарктики (бассейн Янцзы), а еще 1 вид этого рода, миссисипский аллигатор (A. mississippiensis), обитает в Неарктике. Орнитофауна Неотропического царства исключительно богата и разнообразна. Из 67 семейств более 30 эндемичны. При этом 9 семейств относятся к примитивным кричащим воробьиным. Среди эндемичных семейств есть ряд таких, которые включают всего по одному роду или виду (монотипические) – гуахаровые (Steatornithidae), солнечные цапли (Eurypygidae), пастушковые журавли (Aramidae), гоацины (Opisthocomidae). Однако есть и многочисленные по видовому составу семейства – печники (Furnariidae – 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae – 224 вида) и др. На основе орнитофауны весьма широко проявляются контакты и обмен с Неарктикой. К таким семействам, которые объединяют оба биогеографических царства, относятся колибри (320 видов), тиранновые (360 видов), кассики (90 видов), пересмешниковые (30 видов), американские славки (110 видов), танагры (200 видов). Из широко распространенных групп птиц в Неотропиках разнообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки, голуби, попугаи, дятлы. Напротив, здесь отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги, рогоклювы и ряд других семейств. Сравнительно бедно представлены в описываемом царстве певчие воробьиные (подотряд Oscines), что компенсируется исключительным обилием более примитивных кричащих воробьиных (подотряд Clamatores). Это характеризует древность неотропической орнитофауны и значительную ее самостоятельность в отношении исторического формирования. Среди млекопитающих обнаруживаются как древние автохтонные группы, так и более молодые. Из древних групп следует отметить некоторые семейства сумчатых, характерных для Австралийского царства. К ним 32
относятся ценолестовые (Caenolestidae) и опоссумы (Didelphidae). Последнее включает более 80 видов, некоторые из которых проникают в Неарктику. Обезьяны Неотропиков представлены 2 эндемичными семействами: цепкохвостых, или капуцинов (Cebidae), и игрунковыми (Callithricidae) с 4 родами. Среди капуцинов своими размерами выделяются ревуны, длиной до 90 см и массой до 9 кг. Напротив, среди игрунков есть очень маленькие виды – длиной 15 см и массой 70 г. В основном для Неотропиков характерен древний отряд неполнозубых (Edentata), ведущий начало от примитивных палеоценовых насекомоядных. Виды этого отряда проникают лишь в Сонорскую область Неарктики. Муравьеды (Myrmecophagidae) представлены тремя монотипическими родами. В семействе ленивцев (Bradypodidae) всего 2 рода (5 видов), а броненосцы (Dasypodidae) наиболее разнообразны – 9 родов и 21 вид. Неотропические рукокрылые очень разнообразны (9 семейств, более 50 родов). Среди них заслуживают упоминания вампиры (Desmodontidae), питающиеся кровью крупных животных. К древнему компоненту териофауны Неотропиков следует отнести ряд семейств грызунов. Таковы водосвинковые (Hydrochoeridae), агутиевые (Dasyproctidae) и др. Остальные семейства грызунов, населяющие Неотропики, очевидно, являются неотропическими иммигрантами. Это беличьи, гоферовые, хомякообразные и др. К сравнительно молодым компонентам фауны Неотропиков относят хищных и копытных млекопитающих. Большая часть видов этих отрядов не достигла в Неотропическом царстве уровня родового эндемизма. Такие кошки, как ягуар и оцелот, относятся к широко распространенному и в Северном полушарии роду Felis. Четыре вида неотропических тапиров относятся к тому же роду Tapirus, что и их индийский вид. Из хищных в Неотропиках наибольшее родовое разнообразие проявляют куньи: в Неотропиках распространены 10 родов этого семейства. Своеобразны неотропические енотовые (5 родов), особенно древесный кинкажу (Potos flavus). Из копытных здесь наиболее разнообразны олени (6 родов). В целом, древняя и богатая биота Неотропического царства проявляет «многослойность». Во-первых, с биотами Эфиопского и Австралийского царств проявляются древние мезозойские связи, очевидно, через Антарктиду, гондванского характера. Более поздние, позднемеловые и раннетретичные связи обнаруживаются с Неарктикой. Но уже в палеоцене они были прерваны, а затем восстановились только в плиоцене. В этом проявляется и современный этап обмена между биотами Неотропиков и Неарктики.
33
Неарктическое царство (Неарктика) Географически Неарктическое царство охватывает большую часть материковой части Северной Америки, лежащую к северу от тропика, острова Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и Бермудские (в Атлантике). Южная граница Неарктического царства является одновременно северной границей Неотропического царства. В связи с тем, что Северная Америка и Северная Евразия неоднократно и длительное время имели континентальные контакты (через Атлантический и Берингийский мосты суши), в составе биоты Неарктики и Палеарктики (особенно их северных территорий) большую долю составляет общий элемент на уровне семейств, родов и даже видов. В связи с этим оба царства нередко рассматривают как единое – Голарктика, придавая в этом случае Неарктике и Палеарктике статус подцарств. Рельеф Северной Америки сложный. Западную часть материка занимает меридиональная горная система Кордильеры, тянущаяся от Аляски до Панамского перешейка. Начиная с широты 52°, Кордильеры складываются из двух почти параллельных хребтов – восточного (Скалистые горы) и западного (Сьерра-Невада). Между ними располагается плоскогорье Большого бассейна, изрезанное каньонами. На востоке материка, тоже почти меридионально, тянутся горы Аппалачи. К северо-западу от них находится котловина Великих озер (Верхнее, Мичиган, Гурон, Эри и Онтарио), а северо-восточнее от них располагается полуостров Лабрадор, занятый, преимущественно невысоким плоскогорьем. Север Неарктики представляет собой огромный остров Гренландия, в основном занятый ледниками, и систему более мелких островов (Элсмир, Баффинова Земля и др.). Большие пространства на севере, востоке и юге материка заняты равнинами и поймами рек. Особо крупными размерами выделяется пойма самой крупной реки в Северной Америке – Миссисипи. Значительные пространства занимают горные хребты с присущей им поясной зональностью, во многом аналогичной широтной зональности. В связи с огромной протяженностью материка с севера на юг в Северной Америке встречаются все типы климатов, кроме тропического. Климат тихоокеанского побережья мягче, чем атлантического. В целом Неарктическая биота имеет древнее автохтонное ядро, сложившееся в основном в Сонорской и Миссисипской областях, и значительный элемент неотропического происхождения, который наиболее хорошо выражен в южных частях Неарктики. Для севера Неарктики (Канадской области), как было указано выше, характерна значительная общность с палеарктической биотой за счет миграционных потоков через Берингийскую сушу, а также существовавший прежде Североатлантический мост. По характеру растительности в пределах царства выделяются зоны тундры, тайги, широколиственных лесов, прерий. Северная часть материка 34
занята преимущественно темнохвойными лесами, средняя – смешанными и широколиственными, южная – обширными открытыми пространствами – прериями, занятыми степной растительностью. На западных склонах Сьерра-Невады и в Калифорнии вдоль тихоокеанского побережья простираются субтропические хвойно-широколиственные леса. Субтропические пустыни с неисчислимыми кактусами занимают Мексиканское нагорье и прилежащие районы к северу от него. Растительный покров Северной Америки сильно нарушен деятельностью человека, в особенности в зоне широколиственных лесов на востоке и в прериях. Нетронутая природа в большинстве случаев сохранилась в национальных парках США и Канады. Северную часть материка, на юг примерно до южной границы темнохвойных лесов, занимает наиболее обширная Канадская биогеографическая область Неарктики. Южнее на востоке материка расположена Миссисипская область, а на западе – Кордильерская и Сонорская области; последняя граничит с Неотропическим царством. Флора царства содержит 8 эндемичных семейств. Из них одно свойственно Кордильерской области – Gyrothiraceae из печеночников. Два эндемичных семейства представлены во флоре Миссисипской области – Hydrastidaceae (близки к лютиковым, 1 вид) и Leitneriaceae (1 вид – пробковое дерево Leitneria floridana). В Сонорской области распространены представители 5 эндемичных семейств – Crossosomataceae (1 род, 4 вида), Fouquieriaceae (1 род, 5–7 видов, наиболее известен ксерофильный колючий кустарник «окотильо» – Fouquieria splendens), Simondsiaceae (близки к буковым, 1 вид), Koeberliniaceae и Pterostemonaceae. В Канадской области эндемизм доходит лишь до родового ранга. В наиболее южной Сонорской области, помимо эндемизма в ранге семейств, эндемичные роды составляют около 10 % всего состава родов, а эндемизм на видовом уровне достигает 40 %. Флора трех южных областей царства имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, во флоре Канадской области довольно много общих родов с флорой Палеарктики. Наиболее разнообразная фауна сосредоточена в южных районах Неарктики, где констатируется комплекс наиболее благоприятных условий обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно, уменьшается; на севере царства фауна очень обеднена, а сама фауна сходна с таковой северной Палеарктики. На юге фауна Неарктики образует сложный переход к неотропической фауне. Фауна беспозвоночных Неарктики демонстрирует связи, с одной стороны, с фауной Палеарктики, с другой – Неотропического царства. Эти связи с двумя соседними царствами преимущественно проявляются, соответственно, в северной и южной частях Неарктики.
35
Многочисленные двухстворчатые моллюски подсемейства Lampsilinae из семейства унионид (включающего наши виды перловиц и беззубок) распространены на западе Неарктики и немного заходят в Неотропики. Среди термитов есть роды, общие с Палеарктикой, а насекомые отряда палочников, или привиденьевых (Phasmoptera), представители которых имеют в основном неотропическое происхождение, и достигают эндемизма в ранге рода (Timema). Ручейники образуют в Неарктике эндемичное семейство Heli-copsychidae – улитчатых ручейников (домики их личинок очень сходны по форме с раковинами брюхоногих моллюсков). В составе фауны жуков (рогачей, пластинчатоусых и др.) много общих родов с их фауной Неотропиков. С палеарктическими жесткокрылыми родственные связи проявляются слабее. Напротив, в фауне чешуекрылых Неарктики преобладают роды, широко распространенные в Восточной Палеарктике – Сибири и на Дальнем Востоке России. Ихтиофауна Неарктики содержит ряд древних форм. К ним относятся, прежде всего, панцирные щуки (Lepidosteidae), длиной более 3 м (заходят в северную часть области Неотропиков), и ильные рыбы (Amiidae). Осетровые, населяющие воды Северного полушария, представлены осетрами (атлантическим, тупорылым, озерным, белым) и американскими лопатоносами (Scaphirhynchus) – филогенетически близкими к аральским лопатоносам Палеарктики. Семейство веслоносых (Polyodontidae) имеет одного представителя в бассейне Миссисипи (веслонос Polyodon), а другого (Psephurus) в Китае. Такие разрывы родовых ареалов характерны и для других животных. Семейства щуковых, лососевых и осетровых сближают ихтиофауну Неарктики с таковой Палеарктики, а семейства зубатых карпов, американских сомов и харациновых – с неотропической ихтиофауной. Лососи и сиги распространены в основном на севере, как и в Палеарктике. Из настоящих костистых рыб отряда карпообразных чукучаны Catostomidae преобладают в реках Северной Америки (12 родов). Встречаются они и на северо-востоке Сибири, в Китае (по 1 роду). Очень своеобразны слепоглазковые (Amblyopsidae) – эндемичное семейство Неарктики с 3 родами и 5 видами. Живут они в подземных водах карстовых пещер средней части Северной Америки и лишены зрения. Собственно семейство карповых, центральное семейство в составе отряда карпообразных, доминирующее в Евразии и Африке, в Неарктике отсутствует. В составе класса амфибий хвостатых значительно больше, чем в других частях Северного полушария. Это скрытожаберники, амбистомы, сиреновые, настоящие и безлегочные саламандры и, наконец, эндемичное семейство амфиум. Большинство групп хвостатых демонстрируют связи с Палеарктикой. Из бесхвостых земноводных в Неарктику из Неотропиков заходят узкоротые лягушки, квакши (многочисленны и в Старом Свете). Кроме того, есть представители чесночниц, жаб, квакш и настоящих лягушек, среди которых лягушка-бык достигает больших размеров (до 20 см в длину). 36
Среди бесхвостых совершенно необычна хвостатая лягушка аскафус (Ascaphus truei), относящаяся к семейству гладконогих, или лиопельмид. Фауна рептилий отличается полным отсутствием настоящих ящериц и гадюковых змей. Место агам здесь занимают представители семейства игуановых – анолисы (Anolis) и фринозомы (Phrynosoma). Амфисбены, которых много в Южной Америке, в Северной Америке также имеют своего представителя – пятнистую двуходку, обитающую в гнездах муравьев и термитов. Эндемичное семейство ядозубов Helodermatidae включает 2 вида североамериканских ядовитых ящериц, единственных ящериц в мире, обладающих настоящими ядовитыми железами. Эндемичны для Неарктики безногие ящерицы семейства Anniellidae. Среди змей подавляющее большинство относится к американским семействам и родам. Удавы распространены только на юге – в Сонорской области. Это калифорнийский удав и резиновая змея. Размеры их небольшие. Аспидовых мало, причем кобры вообще отсутствуют. Наиболее характерны для Неарктики из змей ямкоголовые: щитомордники (Ancistrodon) и знаменитые гремучие змеи Sistrurus и Crotalus (у представителей второго рода на конце хвоста находится так называемая «трещотка». Гремучие змеи очень ядовиты и опасны для домашних животных и человека. Довольно разнообразна фауна черепах. К ним относятся представители семейств каймановых Chelydridae, пресноводных, сухопутных и трехкоготных черепах. Из сухопутных наибольшее значение имеют так называемые гоферовые черепахи (Gopherus) в Сонорской области. Черепаха-гофер, населяющая сухие песчаные местности, роет длинные норы (до 12 м). В бассейне Миссисипи живет аллигатор – близкий родственник китайского аллигатора. Орнитофауна Неарктики характеризуется значительными различиями в составе таксонов в зависимости от широты. В северных регионах Неарктики представлены семейства птиц, общие с Палеарктикой, – чистиковые, тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Разнообразны овсянковые, представленные рядом эндемичных родов, но в Канадской области обитают виды, общие с Палеарктикой (пуночка, лапландский подорожник). Общность на уровне видов характерна и для других голарктических семейств птиц, особенно связанных с водной средой. Таковы гагары и поганки, утки (в том числе кряква, широконоска, шилохвост и др.), гаги. Среди гусей встречаются эндемики – американский лебедь, канадская казарка, каролинская утка, заменяющая здесь палеарктическую мандаринку и относящаяся к тому же роду Aix. Среди дневных хищников есть роды и виды как общие с Палеарктикой (беркут, ястреб-перепелятник, кречет), так и эндемичные: белоголовый орлан Haliaetus leucocephalus, коршун-слизнеед Rosthramus, вилохвостый коршун Elanoides. Вместо палеарктических стервятников в Северной Америке распространены грифы-индейки (Cathartes), а на юго-западе – 37
калифорнийский кондор. Из тетеревиных здесь обитает обыкновенная индейка – родоначальник домашних индеек. Очень разнообразны воробьиные, среди которых много красивых видов из-за обилия южно-американских семейств. При этом скворцовые отсутствуют. К неарктическим воробьиным относятся тирановые, котинги, пересмешники, древесницы и другие. На севере царства много палеарктических видов: свиристели, крапивники, корольки, пищухи, чечетки и др. Домовый воробей в Северной Америке – интродуцент, завезенный из Европы. Обращает на себя внимание отсутствие скворцов. На юге Сонорской области представлены колибри и попугаи – выходцы из Неотропического царства. Млекопитающие Северной Америки представлены 3 эндемичными и большим количеством широко распространенных семейств. Из сумчатых присутствует американский опоссум, распространенный от Южной Канады до севера Южной Америки. Среди насекомоядных многочисленные кротовые относятся к родам, не встречающимся в Старом Свете: Sса panus, Scalopus, Neurotrichus и др. Из Неотропиков в Неарктическое царство проникают летучие мыши семейств листоносых и вампиров, броненосцы, американские дикобразы, еноты, пекари. Общими с Палеарктикой являются кожановые, пищуховые, зайцевые, беличьи, хомяки и полевки, мышовки, куньи. Даже многие роды – общие с Палеарктикой (Sorex, Lepus, Microtus и др.) – и виды (бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и многие другие, особенно на севере Канадской области) являются общими для фаун Палеарктики и Неарктики. Характерно отсутствие в Неарктике грызунов семейства мышиных (Muridae). Экологические ниши ряда мышиных в Неарктике занимают хомяковые (например, белоногие хомячки, или «оленьи мыши», рода Peromyscus). Палеарктическое царство (Палеарктика) Географически Палеарктика охватывает почти весь материк Евразия за исключением юга Аравийского полуострова, Индостана и Индокитая. Кроме того, к Палеарктике относится Северная Африка к югу примерно до тропика Рака, а также ряд архипелагов и островов Атлантического и Тихого океанов (в Атлантике – острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские, Исландия; в Тихом океане – Командорские, Курильские и Японские). На юге Палеарктика имеет широкий континентальный контакт с Эфиопской и Ориентальным царствами, а на северо-западе и северо-востоке – островные контакты с Неарктикой. 38
Природные условия Палеарктики достаточно разнообразны. Они определяются, прежде всего, зональностью и секторностью в распределении климатов и растительности. С севера на юг простираются зоны тундры, тайги, смешанных, широколиственных лесов, лесостепи, степей, субтропических лесных и жестколиственных формаций, полупустынь и пустынь. Значительные пространства занимают горные хребты с характерной поясной зональностью. По направлению с запада на восток, от побережья Атлантики до Восточной Сибири, усиливается континентальность климата, а далее на восток, вплоть до Тихого океана, континентальность климата вновь снижается. В соответствии со степенью континентальности климата меняется и состав растительных формаций. В связи с большой неоднородностью климатических условий в разных частях Палеарктики исторически сформировались сильно различающиеся биоты, на основе которых выделяются биогеографические области, подобласти и провинции. Разными авторами выделяется различное количество этих областей с неодинаковым их объемом. Единства во взглядах на это счет пока нет. Однако такие области, как Циркумполярная тундровая, Евросибирская таежная, Европейская (или Европейско-Обская) неморальная, Восточно-Сибирская (Ангарская), Средиземноморская, Евразиатская степная (Скифская), Ирано-Туранская пустынная, Палеархеарктическая (крайний юго-восток Палеарктики), выделяются всегда или почти всегда. В данном пособии анализ состава биот этих областей Палеарктики и их взаимосвязей не дается. В целом, как флора, так и фауна Палеарктики характеризуются молодостью, по сравнению с таковыми других биогеографических царств, за исключением Неарктики. Большую роль в обновлении современной биоты Палеарктики (и Голарктики в целом) сыграли мощные оледенения, происходившие в четвертичном периоде кайнозоя, закончившиеся сравнительно недавно (несколько десятков тысяч лет назад). Флора голосеменных и цветковых растений Палеарктики проявляет большое сходство с флорой Неарктики. Особенно хорошо иллюстрируют голарктические связи ряд реликтовых родов из семейства таксодиевых и монотипический род Liriodendron из семейства магнолиевых. Поэтому многие флористы (как и зоогеографы) объединяют Палеарктику и Неарктику в единое Голарктическое царство (см. также характеристику Неарктики). Однако общность палеарктической флоры с ориентальной и эфиопской флорами на уровне родов и даже видов также проявляется вполне отчетливо. Флора Палеарктики характеризуется наличием почти 20 эндемичных семейств, представители которых произрастают, главным образом, на юго-востоке Палеарктики. К ним относится реликтовое семейство Ginkgoaceae. Единственный вид этого семейства, Ginkgo biloba, представляет собой двудомное дерево высотой до 30 м и является ос39
татком обширной группы растений, известной с конца палеозоя. Другое монотипическое реликтовое семейство – сциадопитиевые (Sciadopityaceae) – представлено в Палеарктике японским видом Sciadopitys verticillata – деревом высотой до 40 м. Ископаемые остатки близких видов известны с нижней юры (средний мезозой) из Палеарктики и Неарктики. Эндемизм на видовом уровне выражен в Палеарктике повсеместно и в южных горных регионах достигает 50 % от всего видового состава. В горах обнаруживаются и эндемичные для Палеарктики роды. Даже в северо-восточной части Палеарктики (в Восточной Сибири), сравнительно бедной во флористическом отношении, установлены эндемичные роды из семейства крестоцветных – Gorodkovia, Borodinia, Redowskia. Фауну Палеарктического царства обычно оценивают как основанную на древней тропической и субтропической фауне Евразии, сильно измененной в результате похолодания и аридизации (иссушения климата) – процессами, происходившими начиная с конца третичного периода и особенно вследствие четвертичных оледенений. Потому она, во-первых, сильно обеднена, во-вторых, ей свойственно множество филогенетически молодых групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Некоторое количество реликтов связывает фаунистически Палеарктику, в первую очередь, с Ориентальным царством, а также Эфиопским. Так, на юго-восток Палеарктики из Ориентального царства заходят дождевые черви семейства Moniligastridae. До Японии и гор Южной Европы проникают наземные пиявки родов Наеmadipsa и Xerobdella. В Японии распространен ориентальный по происхождению представитель семейства телифонов (Thelyphonidae) одного из тропических отрядов паукообразных – жгутоногих. Из Ориентального царства в Палеарктику проникают наземные моллюски семейств Bradybaenidae и Ariophantidae. Однако наиболее крупные семейства наземных брюхоногих моллюсков, Helicidae (виноградная улитка и др.) и Limacidae (слизни), являются автохтонными палеарктами. В то же время слизни рода Arion населяют как Палеарктику, так и Неарктику. В Палеарктике обитает около 100 видов скорпионов (из 600 видов мировой фауны). При этом одно из подсемейств скорпионов (Scorpioninae), распространенное в Средиземноморье, эндемично для Палеарктики в целом. Сольпуги (фаланги) семейств Galeodidae и Ragodidae имеют центры видового разнообразия в пустынях западной и центральной частей Палеарктики. Хорошо выражен на родовом и видовом уровнях эндемизм среди насекомых (более 30 %). Ряд семейств отличается обилием эндемичных родов (род Carabus из семейства жужелиц, некоторые роды семейства жуковчернотелок и многие другие). Имеются эндемичные роды в семействах Papilionidae (бабочки-парусники, к которым относится махаон), Satyridae (бабочки-бархатницы) и многих других. Особенно резко выражен родовой эндемизм в горных районах Южной Палеарктики. 40
Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вторые – на севере царства. Голарктические связи ихтиофауны проявляются на основе семейств лопатоносов, веслоносов, щуковых, осетровых, лососевых. В то же время ихтиофауна Палеарктики хорошо отличается от таковой Неарктики обилием карповых. Озеро Байкал населяют два эндемичных семейства – голомянковые и широколобки. В качестве эндемичных палеарктических родов можно указать карася (Carassius), горчаков (Rhodeus), ершей (Acerina). Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике намного беднее, чем в тропических районах Африки или Азии, но в южных частях царства она достаточно разнообразна и самобытна. В Палеарктике имеется эндемичное семейство хвостатых амфибий – углозубы (Нупоbisdae), хотя в целом отряд хвостатых населяет как Палеарктику, так и Неарктику. Другие семейства хвостатых (скрытожаберники, настоящие и безлегочные саламандры, протеи) имеют голарктическое распространение. Достаточно разнообразны бесхвостые амфибии, в частности семейства лягушек и жаб, но из семейства квакш (древесных лягушек) в Палеарктике имеются только 2 вида. Из бесхвостых эндемичны круглоязычные (представитель – чесночница, заселяющая леса в средней полосе Европейской части России). На крайний юго-восток Палеарктики из Ориентального царства проникают узкоротые и веслоногие лягушки. Из пресмыкающихся характерны ящерицы – настоящие Lacertidae и агамы Agamidae. В Неарктике их замещают два других семейства – игуановые и тейиды. На крайнем юго-западе Палеарктики встречаются отдельные виды хамелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым. На востоке царства к ним добавляются единичные виды ямкоголовых (щитомордники) и аспидовых (кобры). Ямкоголовые объединяют герпетофауны Палеарктики и Неарктики. Удавы в Палеарктике представлены лишь мелкими удавчиками (род Еrух). Крокодилы, слепозмейки и кожистые черепахи встречаются только на юге Палеарктики. При этом они представлены единичными видами. Фауна птиц Палеарктического царства значительно беднее орнитофаун тропических регионов. В составе его орнитофауны 53 семейства. Эндемизм, как правило, не превышает уровня родового ранга: имеется только одно эндемичное семейство – завирушки (Prunellidae, 2 рода, 12 видов). Несколько семейств, как уже было указано в характеристике Неарктического царства, являются голактическими – чистиковые, тетеревиные, свиристелевые, синицевые, корольковые. Многие из семейств, представленных в Палеарктике, имеют ориентальное или эфиопское происхождение: фазановые, славковые, мухоловковые, скворцовые, ткачиковые и ряд других. 41
Некоторые семейства отряда воробьинообразных имеют в Палеарктике центры видового разнообразия – семейства славковых (свыше 300 видов), овсянковые, вьюрковые. Довольно многочисленны здесь и врановые. Среди них есть эндемичные роды – сорока (Pica), саксаульная сойка (Podoces) и др. В то же время некоторые группы и даже целые отряды в Палеарктике представлены весьма бедно. К таким отрядам относятся кукушки, дятлы, голуби, ракшеобразные и др. Эти группы во много раз многочисленнее в тропиках Старого Света. А такие пантропические группы, как попугаи, нектарницы, птицы-носороги и многие другие отряды и семейства, в Палеарктике либо отсутствуют вообще, либо представлены единичными видами и только на крайнем ее юге. Среди млекопитающих Палеарктики есть 2 эндемичных семейства – выхухоли и селевинии, а также одно субэндемичное семейство – тушканчики. Эндемичных родов много. Из копытных это серна (Rupicapra), косуля (Capreolus), верблюд (Camehis), а также хомяк (Cricetus) и др. Исторические корни многих семейств относятся к тропическим районам Ориентального и Эфиопского царств и субтропическим районам Палеарктики – ежиных, свиных, лошадиных, бычьих, мышиных, виверровых, гиеновых, мартышек и др. Каждый из отрядов млекопитающих имеет несколько доминирующих по разнообразию семейств в Палеарктике. Так, насекомоядные, кроме выхухолей, включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми обычными являются бурозубки (Sorex). Из грызунов наиболее типичны беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики. Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи. Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства лошадей – лошадь Пржевальского и кулан, несколько подвидов которого населяют пустынные и полупустынные территории от Ирана до Монголии и Тибета. Парнокопытных в Палеарктике тоже немного. Это дикий кабан, верблюды, овцы, козы, зубр и олени. Хищные также немногочисленны. В основном это собачьи (волк, лисица), кошачьи (дикие виды кошек), куньи (лесная куница, каменная куница, горностай и др.), медвежьи (бурый медведь, белый медведь). Гиены и виверры заходят лишь в южные районы Палеарктики. В Палеарктике отсутствуют хоботные, носороги, жирафы, человекообразные обезьяны и некоторые другие группы, свойственные фаунам Эфиопской и Индо-Малайской областей.
42
ЛИТЕРАТУРА Основная литература 1. Биогеография с основами экологии : учебник / А.Г. Воронов [и др.]. – 5-е изд. – М. : Академкнига, 2003. – 408 с. 2. Лопатин И.К. Основы зоогеографии : учеб. пособие для биол. спец. вузов / И.К. Лопатин. – Минск : Высш. школа, 1989. – 200 с. Дополнительная литература 1. Биогеография : учеб. для студ. вузов / Г.М. Абдурахманов [и др.]. – М. : Изд. Центр «Академия», 2003. – 480 с. 2. Воронов А.Г. Биогеография мира : учеб. для студ. геогр. спец. унтов / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Е.Г. Мяло. – М. : Высш. шк., 1985. – 272 с. 3. Второв П.П. Биогеография : учеб. для студ. высш. учеб. заведений / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. – М. : ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001. – 304 с. 4. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара / О.Л. Крыжановский. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2002. – 237 с. 5. Машкин В.И. Зоогеография : учеб. пособие для вузов / В.И. Машкин. – 2-е изд. – М. : Академический проект ; Константа, 2006. – 384 с. 6. Мордкович В.Г. Основы биогеографии / В.Г. Мордкович. – М. : Т-во научных изданий КМК, 2005. – 236 с.
43
Для заметок
44
Учебное издание ХАРАКТЕРИСТИКА БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕГИОНОВ СУШИ Учебное пособие для вузов Составители: Голуб Виктор Борисович, Бережнова Ольга Николаевна Редактор О.А. Исаева
Подписано в печать 3.09.08. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 2,67. Тираж 50 экз. Заказ 1414. Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, пл. им. Ленина, 10. Тел. 208-298, 598-026 (факс) http://www.ppc.vsu.ru; e-mail:
[email protected] Отпечатано в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, ул. Пушкинская, 3. Тел. 204-133 45
46
