Нематоды растений и борьба с ними

X. Деккер

НЕМАТОДЫ РАСТЕНИЙ И БОРЬБА С НИМИ ( ФИТОНЕМАТО ЛОГИ Я)

П ер ево д с н ем ец кого JI. А. Гуськовой, О. В. Л исовской, О. 3. М етлицкого, Т. В. П окровской, Т. Г. Терентьевой

О бщ ая р е д а к ц и я канд. б и о л о ги ч еск и х н а у к Н. М. С В Е Ш Н И К О В О Й

МОСКВА -«КОЛОС»- 1972

УДК 632.651:632.9

H . DECKER

PHYTONEMATOLOG IE ( BI OLOGI E UND BEKÄMPFUNG PFLANZENPARASITÄRER NEMATODEN)

V E B D E U T SC H E R LAN DW IR TSC H A FTSVERLA G , B E R L IN , 1969

От и з д а т е л ь с т в а В книге излож ено современное состояние фитонематологии. Значительная часть ее посвящена методам борьбы с паразитическими нематодами —1агротехни­ ческому, физическому и химическому. О тдельно рассматриваются наиболее вре­ доносны е нематоды (цистообразую щ ие, галловые, стеблевые и д р .). Кроме того, дан о описание современных м етодов исследования нематод. Приводится обширная библиография. Книга мож ет служить пособием для агрономов по защ ите растений, научных сотрудников, студентов, аспирантов и преподавателей биологических факультетов университетов и сельскохозяйственных вузов. 4 - 3-7 61-72

П Р Е Д И С Л О В И Е К РУССКОМУ И ЗД АН ИЮ

Книга Хейнца Д екк ера, профессора Института фитопатологии и защ иты растений Ростокского университета ( Г Д Р ) , изданная в 1969 г. под названием «P hytonem atologie», является вторым, д о ­ полненным изданием его первой книги « P fla n z e n p a ra s itä re N e m a to ­ den und ihre B ekäm pfung», выпушенной в свет издательством VEB D eutscher L a n d w ir ts h a fts v e rla g в 1963 г. П ереиздание было в ы ­ звано огромным интересом к книге, быстро раскупленной чита­ телями. Потребность в литературе по борьбе с нематодами, п ар ази ти ­ рующими на сельскохозяйственных культурах, велика и неизменно в озрастает в связи с большой вредоносностью этих микроскопиче­ ских червей, невидимых невооруженным глазом и поэтому часто остающихся нераспознанными в качестве причины потерь у р о ж а я картофеля, зерновых, овощных, ягодных, декоративных и других культур во многих странах мира. Советский Союз т а к ж е не я в л я е т ­ ся исключением в этом отношении, особенно если учесть его огром­ ную территорию с различными климатическими зонами — от сухих и в л аж н ы х субтропиков, пустынь, до Крайнего Севера с суровыми морозами, глубокими снегами — и большим разнообразием к ул ь ­ тур открытого и защ ищ енного грунта, вы ращ иваемы х во всех зо ­ нах. С ледует отметить, что исследования по нематологии в нашей стране начали интенсивно прогрессировать только после О к тяб р ь ­ ской революции. К 'настоящему времени в С С С Р известно несколько видов н ем а­ тод — паразитов сельскохозяйственных культур, причиняющих з н а ­ чительный ущерб. Одни представляю т собой объекты внешнего карантина, препятствующие свободному обмену растительным м а ­ териалом с другими государствами, а т а к ж е и перевозкам его внутри страны. Примером является картоф ельная цистообразую ­ щ ая нематода (H eterodera ro sto ch ien sis), ареал которой в 1965 г. составлял свыше 5 тыс. га (сб. «Нематодны е болезни растений». «Колос», М., 1967). Д ругие виды нематод, не явл яясь кар ан тин н ы ­ ми объектами, в ряд е республик и областей значительно сн и ж аю т у рож ай овощных культур й тепличных хозяйствах, которые е ж е ­ годно затрачи в аю т значительные суммы на борьбу, например, с галловой нематодой (M e loid og yne in cog nita). В открытом грунте южных республик С С С Р другие виды галловых нематод вызы вают

3

потери у р о ж а я огурцов, томатов, б а к л а ж а н , дынь и таких ценных технических культур, ка к хлопчатник, кенаф, эф иром асличная ге­ рань, а в северо-западной зоне — льна. С теблевые нематоды на картофеле, луке, чесноке, а т а к ж е зем лян ике являю тся причиной недобора у р о ж а я или его гибели частично в поле и особенно в х р а ­ нилищах. С теблевая (клубневая) нематода картоф ел я (Ditylenchus d estru cto r), з а р а ж а я клубни в поле, развивается в них при хр ан е­ нии. Так, в ряде областей Украинской С С Р при среднем зар а ж ен и и клубней в поле 5,7% она в 1962 г. в ы зв ал а потерю 157 180 т к а р ­ тоф еля (Капитоненко, 1967). В ряде зап ад н ы х районов А зербай ­ д ж ан ской С С Р стеблевой нематодой было пораж ено до 32% кл у б ­ ней по весу (Исмаилов, 1967). З а последние 10 лет в Советском Союзе в озрастает вредоносность овсяной цистообразующей н емато­ ды (H eterodera a ven ae), встречающ ейся на значительной площ ади в Баш кирской А С С Р (Тихонова, 1967) и Новосибирской области (в 1968 г. — 2816 га) и вы звавш ей потери у р о ж а я пшеницы до 6—8 ц/га (Ш иабова, 1969). Больш ие потери у р о ж а я зем ляники вы ­ зы в а ет стеблевая нематода D itylenchus dipsaci, которая зн ачитель­ но распространена в садово-ягодных хозяйствах Р С Ф С Р и некото­ рых других республик. Снижение у р о ж а я достигает 30 ц/га, а г л а в ­ ное происходит зар а ж ен и е рассады (усов), с которой нематода расселяется все шире (Метлицкий, 1966). М еньшее значение имеют свекловичная гетеродера, цитрусовая нематода, хмелевая, горохо­ вая и другие гетеродеры, виды угриц (A n g u in a s p p .), п арази ти рую ­ щие на культурных и диких зл а к а х , нематоды — переносчики виру­ сов из рода X ip h in em a и др. Н акопления популяций нематод и их распространения можно будет избежать, если лучше изучить фауну сельскохозяйственных культур и дикой растительности конкретных зон. Д л я этого нужны кадры фитонематологов и широкое распространение знаний о не­ матодах, преж де всего среди агрономов. Н уж н о подготавливать агрономсв т а к ж е и по фитонемагологии, как это делается по д р у ­ гим дисциплинам защ иты растений. Необходимы книги, руководст­ ва, популярная литература по этой отрасли. К сожалению, выпускается крайне незначительное количество пособий, которыми могли бы пользоваться агрономы и специалисты сельскохозяйственных органов в порядке самообразования. Нет учебника по фитонематодам и борьбе сн и м и . И зд ан и я по нематодам растений часто представляю т библиогра­ фическую редкость, например книга И. Н. Филипьева «Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве», и зданн ая в 1934 г. К тому ж е она значительно устар ел а и не отвечает современному уровню знаний в этой области. Главным ж е недостатком их я в л я ­ ется то, что они предназначены не д ля широкого круга агрономи­ ческих работников,, а д ля квалифицированны х специалистов. Они написаны специалистами по систематике нематод, никогда не р а ­ ботавшими по защ ите растений. Поэтому приводимые меры борь­ бы, дозы п репаратов и т. д. приведены без критической оценки по 4

данным литературы о проведенных опытах, не принятых практикой и непригодных д ля условий С ССР. П р е д л ага ем а я книга н ап исан а .специалистом широкого профиля и построена скорее ;в форме учебника, но в ней приведено много материала, доступного для студентов сельскоховяйствеш ш х инсти­ тутов, специалистов служ бы защ иты растений, агрономов, аспи ран ­ тов и молодых специалистов, ж елаю щ и х подготовиться для работы по фитонематологии и защ ите растений от нематод. В книге приве­ дены краткие определительные таблицы нематод, большое количе­ ство иллюстраций и довольно обширный, хотя и неполный список литературы по фитонематологии. С одерж ан и е книги ограничено основными видами нематод, встречающ имися в Европе, вклю чая весь Советский Союз, поэтому некоторые виды, например рисовая нематода (D itylenchus a n g u s ­ tus) — карантинный для С С С Р вид, автором не описываются. Книга делится на две части — общую и специальную. В общей части рассматривается: распространение н ем атод в природе, в р а з ­ личных субстратах и условиях обитания; история их обнаружения, ух од ящ ая в глубокую древность. П рослеж ен а эволюция отдельных родов нематод; перечислены наиболее крупные исследователи р а з ­ личных стран в области нематологии и наиболее крупные руковод­ ства, изданные до последнего времени. В общей части обстоятельно разбирается механизм действия паразитических нематод н а растение с точки зрения взаимного физиологического влияния обоих организмов — п арази та и расте­ ния-хозяина, которое приводит к проявлению у растения внешних признаков болезни, вызванной внедрившимся патогеном. П ризнаки поражения различными нематодами подземных и надземны х частей растений демонстрируются н а многих фотографиях. Подробно об ­ су ж д а ет ся вопрос взаимоотношений нематод с грибами, бактериями и вирусами. М орфология нематод излож ена ясно и и зображ ен а на четких схематических рисунках с обозначением деталей. Систематика д ан а в основном по проф. А. А. П арам он ову (1962, 1964) и Гуди (1963). Приводится к р а т к а я и доступная определительная таб ли ца родов нематод. Следует отметить, что автор, описывая ротовой шип нематод (M u n d stac h el), не у казы в ает различий меж ду его строением у копья и стилета, присущим представителям отдельных семейств. Эти органы имеют разное строение и происхождение. По А. А. П а ­ рамонову, в процессе эволюции копье образовалось из зуба — кутикулярного выроста в ротовой полости (одонтостиль), а стилет — из стенок ротовой полости (стом атостил ь). Биология и экология н ем атод изложены подробно с учетом в л и я ­ ния на развитие популяции климатических, физико-химических факторов о к р уж аю щ ей среды, почвы, а т а к ж е почвенного биоцено­ за, вклю чая хищные организмы — грибы и простейшие, беспозво­ ночные животные.

5

В разд еле «Основы борьбы с нематодами» разбираю тся к а р а н ­ тинные и профилактические меры, д ин ам ик а нематод в почве как основание д л я истребительных мероприятий, влияни е н а подавление популяции различных агротехнических приемов (обработка почвы, удобрения, сроки сева и посадки), дан большой список растенийхозяев наиболее вредоносных видов паразитических фитонематод, включаю щий культурные, дикие и сорные растения. Б ольш ое внимание уделено выведению устойчивых сортов сель­ скохозяйственных культур к нематодам, их биотипам и расам. В р я ­ де стран выведены сорта, устойчивые к карантинной картофельной нематоде (Heterodera ro sto ch ien sis). О днако в отношении других видов, в частности овсяной и свекловичной гетеродер, успехи селек­ ции значительно меньше. В Советском Союзе т а к ж е ведется се л е к ­ ционная раб о та на устойчивость к нематодам. Выведены сорта картофеля, устойчивые к картофельной гетеродере (Понин, 1969). В разделе «Истребительные мероприятия» обсуж даю тся многие интересные вопросы. И з способов биологической борьбы наиболее р азрабо тан о применение хищных почвенных грибов, которые у л а в ­ ливаю т нематод особыми приспособлениями, р азвиваю щ им ися при определенных условиях в почве. Цитируются и советские авторы, хотя биологический метод борьбы с фитонематодами в С С С Р н а­ ходится еще в стадии изучения и разработки. Приводятся данные по применению так н азы ваем ы х в р а ж д е б ­ ных растений, например бархатцев, д л я снижения популяции в поч­ ве нематод рода Pratylenchus, а т а к ж е представителей эктоларазитической группы из рода Trichodorus, Paralongidorus, которым «враж дебны »'-спарж а, кр оталяр и я и виды капусты. О днако метод борьбы ловчими растениями оценивается автором как не обещ аю ­ щий больших перспектив. Из физических методов борьбы описываются пропаривание и высушивание почвы, обработка растений и их частей горячей водой (посадочного м атер и ал а земляники, цветочных луковиц, клубне­ луковиц, а т а к ж е саженцев цитрусовых) д л я борьбы с нематодами разны х групп, паразитирую щ их в надземных и подземных органах. Применение электричества и ультракоротких волн рас см а тр и ­ вается ка к малоперспективные средства борьбы с нематодами. Н аиболее полно представлен химический метод борьбы. П риве­ дены препараты, применяющиеся д л я борьбы с нематодами, и те, которые лрош ли или только проходят полевые испытания, но еще н е вошли в практику. С ледует отметить, что большинство из пере­ численных в книге п репаратов в С С С Р не только не применяется, но д а ж е и не испытывалось из-за их отсутствия или высокой ток­ сичности д л я человека. П рименяемы е в С С С Р препараты отмечены самим автором и в примечании редактора. В ряде случаев было изменено написание некоторых составов препаратов согласно п р и ­ нятому д ля них в Советском Союзе. Описаны способы применения нематицидов всех форм (жидких, сыпучих), даны их дозировки в зависимости от типа почвы, ее

6

влажности и температуры и других факторов, а т а к ж е влияние нематицидов на почвенный биоценоз. Рассмотрены способы в ы явл е­ ния токсических остатков в почве после дегазации. Некоторые очень токсичные препараты описаны недостаточно полно, например хлорпикрин. Не у ка зан его очень высокий у дель­ ный вес — препарат в 5,6 р аза тяж ел ее воздуха. Это свойство необ­ ходимо иметь в виду при работе с препаратом, так ка к оно ск а зы ­ вается на результатах применения, а т а к ж е имеет большое зн ач е­ ние с точки зрения техники безопасности. П риводимые автором дозировки препаратов несколько отлича­ ются от рекомендуемых для отдельных нематицидов в Советском Союзе. Результаты исследования советских аналогичных п р еп ар а­ тов показали некоторую разницу в эффективности, зависящ ую от различий в почвенно-климатических условиях, способах и ср едст­ вах внесения, степени зараж енности почвы нематодами и от соста­ ва самих препаратов (процент действующего начала, наполните­ лей и разбавителей, примесей и т. д.). Д л я условий С С С Р при выборе п реп арата д л я борьбы с н ем а­ тодами нужно руководствоваться «Списком химических и биологи­ ческих средств борьбы с вредителями, болезнями растений и сорня­ ками», ежегодно рекомендуемым д л я применения в сельском хо­ зяйстве МСХ С С С Р и согласованны м с М инздравом С ССР. В специальной части рассматриваю тся разны е виды п арази ти ­ ческих нематод: корневые, стеблевые, листовые, галлообразую щ ие (на листьях, стеблях и цветковых частях), нематоды, вредящ ие культуре шампиньонов, а т а к ж е самые обычные виды, встре­ чающиеся при ан ал и зах растительного материала. З а в е р ш а е т ­ ся книга разделом «Методы исследования почвы и растений на не­ матод». К а ж д а я группа р азо б ран а достаточно подробно, даны: схемы и детали строения, по которым производится определение вида; р а ­ сы, биология, экология, растения-хозяева и меры борьбы с каж ды м видом. В разделе «Корневые нематоды» рассматривается больш ая группа мигрирующих (у автора — свободноживущих) нематод. Н а ­ звание «свободноживущие» в наш ей литературе применяется к не­ матодам, ведущим непаразитический образ жизни. Поэтому в пере­ веде н ам и этот термин был заменен на «мигрирующие», поскольку нематоды ведут паразитический образ жизни, подвижны или лишь в какой-то период жизни полувнедряютея в растения. В группе факультативны х паразитов описывается овсяная не­ матода (A p helen chus ave n a e), об н а р у ж и ва ем а я в гниющих расти ­ тельных м а тери ал ах и частях растений. П итается нематода г л а в ­ ным образом грибами, заселяю щ ими гниющий субстрат, но счита­ ется, что может питаться и клетками растений. О днако ее роль в патогенезе растений — перенос патогенных микроорганизмов в поврежденные органы растений и усиление разруш ения больных тканей растений.

7

Относительно галловой нематоды сообщается, что она является в С С С Р карантинным объектом, хотя она еще в 40-х годах бы ла ис­ ключена из этого списка. Очень подробно изложен раздел «Стеблевые нематоды». В нем д ан а четкая дифф еренциация вредоносного для картоф еля вида Dityletichus destructoi от D. dipsaci. Приводится описание биологии п арази та, растений-хозяев и мер борьбы, преимущественно по со­ ветским данным. К сож алению , автором не использованы более поздние и интересные исследования ка к по биологии, т а к и по агро­ техническим мерам борьбы (Капитоненко, 1965, и др.). Описаны новые виды стеблевых н ем атод — ландышевой (D . convallariae) и люцерновой (D . m e d ic a g itiis). Группа листовых нематод вклю чает в себе виды рода Aphelenchoides (хризантемную, земляничную, рисового афеленха и др.) и излож ена по той ж е схеме, что и стеблевые. В последнем разд еле книги «Методы исследования» описаны способы отбора почвенных проб, их отмывка для извлечения не­ матод, оценка зараж енности почв инвазионными элементами. Д ан ы описания и иллюстрации различных механизмов д л я производи­ тельного и равномерного отбора проб и лабораторн ы е приборы д ля быстрой их обработки. Р ассм атри ваю тся методы извлечения н ем атод из растительных образцов, вклю чая окраску внутри тканей; даны составы краси те­ лей, способы ум ерщ вления нематод с наименьшей деформацией и основные приемы измерения частей тела и органов нематод для составления индексов к определению. Приведен список литературы в количестве 1719 названий, в ко­ торый не вошли все цитированные в тексте работы. При цитирова­ нии некоторых работ автор допустил ряд неточностей. Есть опечатки в годах, ф ам или ях авторов в тексте и списке л и т ер а­ туры. Несмотря на указан ны е погрешности, по возможности уст р а­ ненные в предлагаем ом переводном издании, книга читается с боль­ шим интересом, д ает широкое понятие о проблеме н ем атод и вы ­ зы ваемы х ими болезнях в целом, о их тесной и сложной связи с д р у ­ гими возбудителями болезней, которая еще н у ж д ается в детальном изучении, т а к ка к борьба с несколькими патогенами более сложна, чем с к а ж д ы м в отдельности. Книга прививает читателю в згл яд на нематод не только как на «вредителей» в первоначальном и утилитарном смысле этого слова, но и ка к на возбудителей слож ны х физиологичиских, биохимиче­ ских и в конечном счете патологических процессов, возникающих в результате п арази ти рован ия этих микроскопических червей в ор­ ганизме растений-хозяев. Книга р аскры вает важ н ость и сложность проблемы устойчивости растений, в том числе комплексной, кото­ рую необходимо р а з р а б а т ы в а т ь возможно интенсивнее, особенно в наших условиях, поскольку в этом отношении мы еще отстаем от заруб еж н ы х стран.

Многочисленные рисунки и фотографии наглядно хар а ктер и зу ­ ют многообразие форм нематод и признаков п ораж ени я растений ими, в некоторых случ аях напоминающих .симптомы других болез­ ней или повреждений насекомыми. В книге изложены различные способы борьбы с нематодами — профилактические (систематические обследования д ля изучения фауны, контроль за качеством посадочного м а т е р и а л а ), агротехни­ ческие (использование устойчивых сортов и н епораж аю щ ихся р а с ­ тений, противонематодные севоо б о ро ты ), физические и химиче­ ские — с применением механизации. Автором слабо акцентирована интегрированная борьба с н ем а­ тодами, внесеные малы х доз химикатов в системе агротехнического комплекса под устойчивые сорта и н еп о р аж а ем ы е культуры, но отчетливо показано значение правильных севооборотов, с н и ж а ю ­ щих популяцию нематод и поддерж иваю щ их ее на хозяйственно неощутимом уровне. К райне полезны описания и фотографии различных механизмов д ля взятия почвенных проб и внесения нематицидов в почву, повы­ шаю щ их производительность при этих р аботах и сниж аю щ их з а ­ траты. Эта часть книги д о л ж н а привлечь внимание механизаторов, а т а к ж е работников станций защ иты растений, в частности л а б о р а ­ торных работников. Оснащение лабораторий совершенными прибо­ рами необходимо для поднятия уровня исследований. Н а д о п ола­ гать, что книга привлечет внимание и работников руководящих органов министерств сельского хозяйства Союза и республик, ве­ даю щ их защ итой растений и научными исследованиями, к совре­ менному состоянию научной и практической работы по борьбе с нематодами в европейских странах. В качестве практического руководства д л я специалистов сель­ ского хозяйства и агрономов Советского Союза книга Д екк ера мож ет служить лишь отчасти, главны м об разом для подготовки кадров, вследствие большой разницы во многих условиях — т е р р и ­ ториальных, почвенно-климатических, организационных и т. п., а т а к ж е из-за небольшого набора в С С С Р химических средств б орь­ бы и техники д ля их применения, отсутствия устойчивых сортов. В ближ айш ие годы эти трудности долж ны быть преодолены. В работе над книгой принимали участие переводчики: О. В. Л и ­ совская (общ ая часть, биология, листовые и стеблевые г а л л о о б р а ­ зующие нематоды, нематоды ш ам п и н ьон ов ); канд. биол. н аук Т. Ё. П окровская (морфология, анатомия, систематика, корневые галловые нематоды ); канд. с-х. н а у к J1. А. Гуськова (основы борьбы с н ем а то д а м и ); канд. биол. « а у к Т. Г. Терентьева (корневые п а р а ­ зитические н ем ато ды ); канд. биол. наук О. 3. Метлицкий (мигри­ рующие корневые нематоды , стеблевые, листовые, л ан ды ш евая не­ матоды, методы исследования почвы и рас тен и й ). Н. М. С веш никова

П Р Е Д И С Л О В И Е К НЕМЕЦКОМУ И ЗД А НИ Ю

По мере интенсификации сельскохозяйственного производства в особенности в связи со стремлением к возделыванию лишь .немно­ гих видов культурных растений, возрастает опасность появления и разм н о ж ен и я фитопаразитических нематод. В результате п ор а­ жения нематодами еж егодно теряю тся большие количества ценных пищевых и кормовых продуктов, а т а к ж е сырья, пред назначавш е­ гося д л я промышленного использования. В Германской Д ем ократической Республике в 1963 г. была опуб­ ликован а обзорная работа автора «Фитопаразитические нематоды и борьба с ними». Эта книга разо ш л ась за несколько месяцев. Б ы страя р а с п р о д аж а ,и положительные отклики от практиков сель­ ского хозяйства и садоводства свидетельствуют о насущной потреб­ ности в такой обзорной работе. Н епрекращ аю щ и йся -спрос, а т а к ж е новые данные, полученные со времени выхода книги, вызвали не­ обходимость издания нового обзорного труда, посвященного р ас­ смотрению состояния наших знаний в этой специальной области. Книга была н азван а «Фитонематология», чтобы подчеркнуть р а з ­ витие самостоятельной дисциплины :в р ам к ах фитопатологии. Объем этой темы делает необходимым внесение некоторых со­ кращений, в основном в специальной части, где рассматриваю тся только те виды нематод, которые имеют значение в условиях Е в ­ ропы. П р е д л а г а е м а я книга предназначается главным образом д ля спе­ циалистов по защ ите растений, а т а к ж е д л я всех интересующихся сельским хозяйством и садоводством. Она т а к ж е мож ет служить пособием для студентов и учащ ихся средних специальных училищ при овладении специальными знаниями. З а ценные у к а зан и я при подготовке рукописи и критический ее проамотр приношу глубокую благодарность моему г л у бок оу важ ае­ мому учителю проф. д-ру Эрнсту Рейнмуту. Х ейнц Д е к к е р Б а д Д оберан, 1969 г.

Общая часть

ОСНОВЫ ФИТОНЕМАТОЛОГИИ

ВВЕДЕНИЕ И СТО РИЧЕСКИЙ О Ч Е РК НЕМ АТОЛО ГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ СПОСОБЫ П О В РЕ Ж Д ЕН И Я РА СТЕН И Й П А Р А ЗИ Т И Ч Е С К И М И НЕМ АТОДАМ И И ИХ В Л И Я Н И Е Н А СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО М ОРФ ОЛОГИЯ И АНАТОМ ИЯ Ф И ЗО П А РА ЗИ Т И Ч ЕС К И Х НЕМАТОД СИСТЕМ АТИКА Ф ИТОНЕМ АТОД К Р А Т К И Й О П РЕ Д Е Л И Т Е Л Ь В А Ж Н ЕЙ Ш И Х П А Р А ЗИ Т И Ч Е С К И Х НЕМАТОД О БЩ ИЕ СВ ЕД ЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ Ф И ТО П А РА ЗИ ТИ ЧЕСК И Х НЕМАТОД ОСНОВЫ Б О Р Ь Б Ы С НЕМАТОДАМ И

В ВЕ Д ЕН ИЕ

Нематоды, или круглые черви, — животные влаголюбивые. С у ­ ществуют тысячи видов нематод с различными особенностями ■и требованиями к условиям среды. Они встречаются в почве, в прес­ ной и соленой воде, а т а к ж е в растениях, животных и человеке. Н азван и е «нематоды» (nem a — нитка, oides — подобный) у к а ­ зы вает ,на внешний вид животных этой группы. Это вытянутые в длину черви, круглые в поперечнике, величина которых чрезвы ­ чайно сильно варьирует. Н а р я д у с мелкими (длиной 0,2 мм) видами круглых червей встречаю тся и такие, как, например, некоторые п а ­ разиты теплокровных животных, которые достигают в длину не­ скольких метров. К руглые черви, ж ивущ ие в почве и растениях, микроскопически мелкие животные. И з-за их формы тела, напоминающего сильно уменьшенного угря, и змееподобного способа передвижения н е м а ­ тод назы ваю т угрицами Обычно в 100 .ом3 пахотной почвы или садовой земли содерж ится 4000— 5000 нематод, нередко д а ж е больше. Видовой состав и р а з м е ­ ры популяции в значительной мере зави сят от условий окруж аю щ ей среды, особенно от почвенно-климатических факторов и раститель­ ного покрова. В способах питания и других требований между ними существуют большие различия. Н а р я д у с видами, предпочитающи­ ми гнилые вещества и питающимися ка к сапрозои (sa p ro s — гни­ лой, zoon — животное) бактериями, встречаются и ж и вущ и е хищнически за счет других видов нематод. Кроме того, в почве по­ стоянно встречаются в больших или меньших количествах фито­ паразитические -нематоды. С огласно имеющимся в настоящ ее время данным, число видов, являю щ ихся п арази там и растений, достигает нескольких .сотен. Иногда они сильно отличаются друг от друга ка к по морфологии и экологии, т ак и по биологии, в частности по их поведению к а к паразитов. Многочисленные виды нем атод можно классифицировать, объединяя их в определенные группы. С истем а­ тическая (таксономическая) классификация основана на разл и чи ­ мых морфологических признаках. Однако современная таксономиче­ ск ая группировка нематод не вполне удовлетворительна, поскольку 1 Угрицы как общ ее название нематод в настоящ ее время в советской лите­ ратуре не употребляется и считается устаревш им. Это название осталось за пред­ ставителями рода A ngu ina. — Прим. ред.

13

здесь недостаточно учитывается филогенетическое развитие, а в ы ­ деление и описание таксономических категорий ведутся не унифицированно. К л ассиф икация фитопаразитических нематод на эколого-биологической основе дает иную картину. П роведенная П арам он овы м [1106] экологическая группировка гораздо больше соответствует различны м типам взаимоотношений нематод и р а с ­ тений, чем все более ранние классификации. Из практических соображ ений распределение фитопаразитиче­ ских нематод в книге проведено по главным группам в зависимости от их п аразитирования в определенных частях растений, т. е. в их органах. Таким образом различаю т нематод корневых, стебле­ вых, листовых и семенных. Д ал ьн ей ш ее подразделение проводится по биолого-экологическим или морфологическим особенностям. Н а этом основании, например, обш ирная группа корневых нематод п одразделяется н а мигрирующих и сидячих в зависимости от их способности или неспособности менять места парази ти рован ия. В обеих группах имеются виды по своему образу жизни эктопаразитичеокие, полуэндопаразитические и эндопаразитические. Н а и м е ­ нование «свободноживущие нематоды», употребляю щ ееся иногда в отношении мигрирующих корневых нематод, поскольку оно имеет другой смысл, долж но применяться только к нематодам, не п а р а зи ­ тирующим внутри или на растениях, живбтных или человеке.

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК НЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ И ССЛЕ ДОВ АНИЙ

П аразитирую щ ие на растениях нематоды большей частью настолько малы, что простым глазом почти или совсем неразличимы. П оэтом у до изобретения микроскопа о них не было никаких сообщений. О днако это не значит, что в те времена не наблю далось повреждений, причиненных нематодами. Например, уста ­ новлена связь м еж ду сообщениями, относящимися ко временам древнего Рима, об «истощении почвы» и появлении паразитических нематод. Первым ученым, наблюдавш им нематод под микроскопом, был Бореллус (1656). Ему принадлеж ит первое описание винных, или уксусных, угриц (T u rb a trix a c eti). Д р угие великие естествоиспытатели того времени, например Левенгук (1632— 1723) и Гук (1635— 1703), такж е рассматривали уксусных угриц под микроскрпом. Им была у ж е известна и клейстерная угрица (P a n a g re llu s r e d iv iv u s ). П ервое сообщ ение о нематодах, паразитирующих на растении, исходило от Н идхема (1743), который в письме к президенту Л ондонского королевского о б ­ щества, опубликованном в 1744 г., сообщ ает об обнаруж ении угрицы в галлах, встречающ ихся в колосьях пшеницы. Несколько позж е Ш тейнбух (1799) назвал эту пшеничную угрицу V ibrio tritic i и одновременно описал близкородственный ей вид V ibrio a g ro s tis, паразитирующий на полевице. В настоящ ее время оба вида носят родовое название A n gu in a Scopoli, 1777. П одъем и развитие нематологии произошли в середине прошлого столетия. П оявился ряд монографий, принадлеж авш их Д ю ж ар д ен у (1845), Бастиану (1865), Ш нейдеру (1866), Бючли (1873), Эрли (1880) и Д е М ану (1884), в которых опи­ сываются некоторые виды нематод, паразитирующие на растениях. В 1850 г. Харди [553] нашел вид, вызывающий образование галлов на листьях злаков, дав ему название V ibrio g ra m in is, который в настоящ ее время назы ва­ ется A n g u in a g ra m in is. В 1857 г. появилась фундаментальная работа Д авэн а по биологии пшеничной угрицы [214]. В том ж е году Кюн [799] сообщ ил об обн ар у­ жении нематоды A n g u illu la (D ity le n c h u s ) d ip sa c i в цветочных головках ворсянки сукновальной (D ip sa c u s fu llon u m ). Несколько лет спустя он (1868) выяснил роль этой нематоды в заболевании стеблей ржи, описанном Шверцем еще в 1825 г., но без указания возбудителя, который был ему неизвестен [1336]. Первые наблюдения над нематодами, паразитирующими на корнях, относятся ко второй половине прошлого столетия. В 1855 г. Беркели описал болезнь теплич­ ных огурцов, признаком которой было образование корневых галлов с находи в­ шимися в них личинками и яйцами нематод. Этой нематоде Корню (1879) дал н а­ звание A n g u illu la m arioni. Ещ е в прошлом столетии были описаны отнесенные в настоящ ее время к роду M e lo id o g y n e виды галловых нематод, которые Трейбом (1885) были названы H etero d era ja va n ic a , Гельди (1887) — M e lo id o g y n e exig n a и Нилом (1889) — A n g u illu la arenaria. Вскоре после обнаруж ения галловых нематод Ш ахт (1859) нашел на корнях больной сахарной свеклы цисты нематоды, которую Ш мидт (1871) назвал H ete ro d e ­ ra schachtii. За последние десятилетия прошлого столетия появилось много

15

работ, посвященных свекловичной нематоде. Так, например, подробны е исследова­ ния по биологии были проведены Ш трубелем (1888), а обширные опыты по борь­ б е с этой нематодой — Кюном (1881). Впервые Кюн для борьбы со свекловичной нематодой применил обработку почвы сероуглеродом и использовал быстро рас­ тущие растения-хозяева свекловичной нематоды (например, рапс) в качестве «лов­ чих растений». Кюн и его сотрудники положили начало применению севооборота д л я борьбы с нематодами, который и в настоящ ее время признается эффективным. Либш ер (1892) обнаруж ил ещ е один цистообразую щ ий вид на корнях гороха и назвал его H etero d era g ö ttin g ia n a по гор оду Геттинген, где был найден. Д а л ь ­ нейшие описания нематод, паразитирую щ их на растениях, сделанные в прошлом столетии, принадлежат: Греффу (1872) по A n g u illu la ra d icico la (ныне называется A n gu in a ra d ic ic o la ), Д е М ану (1880) по T ylenchus pratensis и Ц иммерману (1898) по T ylenchus coffeae (оба вида отнесены теперь к роду P ra tyle n c h u s). С ледует такж е упомянуть описание земляничной нематоды Aphelenchoid.es fra g a ria e в то время названной Р итзем а-Б ос (1891) — A phelen ch us fragariae. Еще д о конца прошлого столетия были установлены следую щ ие роды ф ито­ нематод, принятые и в настоящ ее время: A n gu in a Scopoli, 1777, A phelen ch oides Fischer, 1894, A phelen ch us B astian, 1865, D o ryla im u s Dujardin, 1845, H e te ­ ro d e ra Schm idt, 1871, M e lo id o g y n e G öldi, 1887 (установлен только в 1949 г.), T ylen ch us B astian , 1865. В первой половине текущего столетия развитие фитонематологии шло очень быстро. Это был период, на который приходятся основные исследования по би о­ логии многих видов нематод, паразитирую щ их на растениях, их систематизация и разрабртка способов борьбы с ними. М арциновская [935] написала первую обзорную статью «П аразитические и полупаразитические нематоды растений», в которой содерж ится много ценных мыс­ лей, заслуж иваю щ их внимания д о настоящ его времени. Н езадол го д о первой , мировой войны Ц иммерманн [1710] 'обнаружил карто­ фельную нематоду близ Ростока. П озж е Волленвебер [1695] назвал этод, виц H ete ­ ro d era rostoch ien sis. Заслугой американского исследователя К обба [162, 165, 170] является то, что благодаря его усилиям нематология получила признание науки. Он предлож ил понятия «нематология», «нематолог», «нематицид» и т. д. К обб (1913) установил такж е роды Tylen ch orh yn ch us, D olich odoru s, T rich odorus и X iphinem a, включающие важные виды паразитических корневых нем атод [163]. В 1922 г. появилась монография М иколецкого [952] о нематодах, свободно живущ их в почве. В ней излож ен обширный материал, полученный в результа­ те собственных наблюдений автора. Он рассматривает такж е и роды P a ra tyle n chus, P araph elen ch u s и L o n g id o ru s, к которым относятся некоторые ф итопарази­ тические виды. В 1922 г. Баунаке [44] опубликовал работу, в которой описал свои наблюдения по действию корневых выделений на процесс вы хода из яиц личинок H eterodera. В последую щ ие десятилетия были проведены многочисленные опыты, расш ирив­ шие наблюдения, проведенные Баунаке. Ф ундаментальную работу по биологии картофельной нематоды и борьбе с ней опубликовал в 1929 г. Э. Рейнмут [1197]. В качестве преподавателя высшего учебного заведения он уделял особое внимание подготовке студентов сельскохо­ зяйственного профиля в области фитонематологии, а такж е молодых научных к ад ­ ров — специалистов по нематологии. Усилиями Рейнмута в 1960 г. в программу лекций Ростокского университета был включен специальный курс «Ф итонематология». Выдающимся нематологом м ож но считать немецкого ученого Г. Гоффарта. В течение 40 лет работал он в этой области и опубликовал много ценного почти по всем основным вопросам фитонематологии. Его книги «D ie A phelenchen der K ulturpflanzen» [403] и «N em atoden der K ulturpflanzen Europas» [419], а такж е раздел «N em atoden, Fadenw ürm er» («Н ематоды , круглые черви») в книге «H an d ­ buch der P flanzenkrankheiten» [417] являются краткими руководствами по ф итонема­ тологии. Заслуга Гоффарта заключается ещ е и в том, что он ознакомил с фитонематологией как немецкую сл у ж б у защиты растений, так и практиков-садоводов и полеводов.

16

Развитию нематологии в первой половине XX в. сильно содействовал Томас Гуди (1885— 1953). З а 30 с лишним лет он опубликовал ряд фундаментальных работ по самым различным отраслям нематологии. Основными трудами являются книги «P lan t parasitic nem atodes and the d isea ses they cause» [493] и «S oil and fre­ sh w ater nem atodes» [505]. П одобны м ж е образом повлиял на развитие нематологии советский ученый И. Н. Филипьев. М ногие из установленных им таксономических единиц сохранили до сих пор свое значение, как, например, роды R o tylen ch u s, P ra tyle n c h u s и D ity lenchus, паразитирующие на растениях. Как особенно ценную работу следует на­ звать изданную на английском языке книгу «А m anual of agricultural helm in tho­ logy» в соавторстве с Схюрманс-Стекховеном [348] Эта работа, хотя в некоторых местах и устаревш ая, д о сих пор принадлеж ит к числу незаменимых общ их ру­ ководств по фитонематологии. К числу исследователей, способствовавш их развитию нематологии и обога­ тивших ее ценными работами, принадлеж ат Бурер, Читвуд, Кристи, Франклин, Годфри, Кирьянова, Парамонов, Свешникова, Ш тейнер, Тейлор, Торн, Триффит и др. П осле второй мировой войны фитонематология стала быстро развиваться. В военных и послевоенных условиях при почти неконтролируемом возделывании картофеля картофельная нематода могла стать серьезным бичом. Началось уси­ ленное изучение физиологических и экологических проблем, связанных с карто­ фельной нематодой. В эти годы, помимо упоминавш ихся выше работ Гоффарта [418, 419], вышли из печати такие выдающиеся труды, как монография по картофельной нематоде Остенбринка [1050] и опубликованная работа Франклин [357] по цистообразующ им видам H eterodera. К первым послевоенным годам относятся такж е первые работы по селекции картофеля на устойчивость к нематоде, проводившиеся сначала в Англии и Гол­ ландии [309, 310, 1577 и д р .], а затем в Г Д Р , Ф РГ и других странах. В начале 50-х годов ученые обратили внимание на одну группу нематод, так называемых мигрирующих корневых нематод. Остенбринк (1954, 1955) первый доказал экспериментальным путем, что явления «утомления почв» в питомниках древесны х пород объясняются пораж ением корней такого рода нематодами. П о данным исследований, проведенных в последующ ие годы, мигрирующие корневые нематоды - - опасные паразиты многих культурных растений. И х значение возрас­ тает по мере интенсификации сельскохозяйственного производства и специализа­ ции его на немногих видах растений,- В области патологии растений нематологии приобрела ещ е больш ее значение благодаря работам Хьюитта, Раски и Гохина [595], доказавш им в. 1958 г., что некоторые виды нематод способны переносить вирусы. Среди многочисленных исследователей, работы которых по нематологии за с л у ­ ж иваю т внимания, следует отметить Д ж . Б. Гуди (1914— 1965). П омимо многочис­ ленных журнальных статей по нематологии, необходимо упомянуть превосходную переработку произведений его отца, Т. Гуди, в особенности книг «Soil and fresh­ w ater nem atodes» [506], «L aboratory m ethods for work w ith plant and soil nem a­ todes» [470, 478] 2, а такж е переработку в сотрудничестве .с М. Т. Франклин и Д . Д ж . Хупером «The nem atode p arasites of plan ts catalogu ed under their host plan ts» [507, 508]. Быстрое развитие нематологии после второй мировой войны и связанная с этим необходимость усиления сотрудничества в меж дународном масш табе, при­ вели к созданию в 1953 г. Европейского общ ества нематологов. Число членов эт о ­ го общ ества за последние годы непрерывно увеличивается. IB августе '1967 г. на­ считывалось 372 нематолога из 47 стран. 1 В 1934 г. И. Н. Филипьев опубликовал книгу «Н ематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве» (Сельхозгиз, М., 1934), которая была дополнена голланд­ ским нематологом Схюрманс-Стекховеном и издана в 1941 г. в Л ей ден е от имени обоих авторов. — П рим. ред. 2 Книга переведена на русский язык: Д ж . Б. Г у д э й . Л абораторны е методы исследования растительных и почвенных нематод. М., И Л , 1959, 85 с.

17

Все возрастаю щ ее число и журнальных статей, и издаваемы х книг по вопро­ сам фитонематологии говорит о развитии этой науки. В настоящ ее время еж егодно публикуется 800— 1000 научных работ по фитонематологии. И з числа появившихся за последние годы книг, посвященных паразитирующим на растениях нематодам, наибольшего внимания заслуж иваю т работы следую щ их авторов, относящиеся ко всему этом у (разделу в целом: Д ж . Р. Кристи [141], Д ж . Ф. Ооути [1420], Д ж . Н. Сассер и У. Р. Дж енкинс [1297], Г. Торн [1563], А. А. П арамонов [1106. 1110], X. Р. Уоллес [1638].

С П О С О Б Ы П О В Р Е Ж Д Е Н И Я Р А С Т Е НИ Й П А Р А З И Т И Ч Е С К И М И НЕМА ТОД АМИ И ИХ В Л И Я Н И Е НА С Е Л Ь С К О Е Х О З Я Й С Т В О М ЕХ А Н И К О -Ф И ЗИ О Л О Г И Ч ЕС К И Е П О В Р Е Ж Д Е Н И Я И ИХ СИМПТОМЫ

Все фитопаразитические нематоды снабжены на переднем конце тела ротовым колющим органом — шипом (рис. 1), полым внутри, который может двигаться взад и вперед б ла го д а р я сокращению мышц. Н ематоды прокалы ваю т стенки клеток и высасы ваю т их со ­ держимое. В передней части тела расположены пищеводные ж е л е ­ зы, часто впадаю щ ие в .просвет пищевода вблизи этого шипа, через который могут выделяться вещества, напоминаю щие слюну. Д е й ­ ствие этих веществ, в состав которых входят преимущественно ферменты, вероятно, сказы вается уж е при уколе: они облегчают нематодам внедрение в ткани растений и способствуют п рев ращ е­ нию содержимого клеток и прочих ве­ ществ, содерж ащ ихся в растении, в усвояемую для нематод форму. Помимо протеолитических ф ерм ен­ тов, у разных видов нематод были найдены ам и л аза, инвертаза, целлюл аза , пектиназа, ß-глю козидаза и т. д. Не все виды нематод выделяю т одни и те ж е ферменты и не в одинаковых количествах. Совершенно очевидна тесная взаим освязь меж ду особенно­ стями хозяина и органотропной специ­ фичностью нематоды и активностью ее ферментов. Так, по данным Мюге [972], в богатых крахм алом к а ртоф ел ь ­ ных клубнях живые клубневые не­ матоды (D itylenchus destructor) вы де­ л яю т в 7,2— 7,5 раз больше амилазы , чем луковые нематоды' (D itylenchus Рис. 1. Ротовой ш и п —-колю d ip s a c i). С другой стороны, первый вид щнй орган, характерный для отличается ограниченной активностью паразитических нематод, в гог ловном конце R o tylsn ch u s sp. пектиназы, которая сильнее вы раж ен а (увеличено примерно в 700 р а з ). у D. dipsaci.

18

В заимосвязь вида хозяина и активности в таблице 1.

ферментов

п оказана Т аблица 1

Гидролиз белка в соке корней различных растений под действием протеолитических ферментов нематод семейства H eteroderidae (в % наибольшей протеолитической активности; сок разбавлен водой в отношении 1:1) [975] В ид н е м а т о д

Галловая (M e lo id o g y n e sp.) Картофельная (H etero d era ro sto c h ie n sis) Кактусовая (Н . c a cti) Овсяная (H . a v en a e) Свекловичная (H . sch ach tii)

К артоф ель

К актус

О вес

С векла

Ж елати н

100

100

100

100

100

100

—

100 20 —

— —

40

—

—

100 —

ЗО 100

100 100 100 100

15 30

Р азли чн ы е виды M eloid ogyne т а к ж е заметно отличаются по со­ д ерж ан и ю ферментов. М айерс [1018] не .нашел пектиназы в гомо­ генизированном соке М. incognita «acrita» тогда как в соке М. are­ naria и М. hapla она со д ерж ал ась . С огласно р езультатам опытов Мюге [975], особи одного и того ж е вида, но находящиеся на р а з ­ личных стадиях развития, тож е различаю тся по содерж анию ф е р ­ ментов. Он установил, что взрослые луковы е нематоды (D . d ip sa ci) отличались сильной активностью пектиназы, совершенно отсутст­ вующей у личинок первого возраста. Этот автор предполагает, что молодые личинки используют ферменты, выделяемы е взрослыми особями. У молодых личинок D. destructor Мюге т а к ж е не обнаружил какой-либо активности ферментов, тогда к а к у личинок H etero­ dera и M eloid ogyne бы ла установлена средняя активность ф ерм ен­ тов (амилазы, протеолитических ферментов). Интересно, что у видов Heterodera молодые личинки отличались слабой активностью пектиназы, а у более взрослых особей она совсем не п р ояв л ял ась [1964]. Н аш и знания относительно вы де­ ления ферментов фитопаразитичеокими нематодами еще далеко не достаточны, а результаты исследований часто бывают противо­ речивы. Кроме того, еще не установлено, не принимается ли иногда за активность ферментов деятельность, например, бактериальной флоры, сопутствующей нематодам при нестерильном проведении опыта. В таб л и це 2 приведены данные различных авторов [453, 791, 969, 971, 973— 977, 1578, 1712 и др.] о наличии ферментов в секре­ тах, экскретах и гомогенизатах фитопаразитических нематод.

1 П о Триантафиллу и Сассеру [1587], подвид M e lo id o g y n e incogn ita acrita сл е­ д у ет считать синонимом М. incognita.

Т аблица 2 Активность ферментов в секретах, экскретах и гомогенатах фитопаразитических нематод (— отсутствие; ( + ) слабая; + заметная) В ид н ем а то д ы

H etero d era schachtii H. rostoch.ien.sis Н. trifolii M e lo id o g y tie arenaria M. in co g n ita «acrita» M . hapla M e lo id o g y n e s p . P ra tyle n c h u s pen etran s P. p ra te n sis P. ze a e R adoph olu s sim ilis T ylen ch ulus se m ip e n e tra n s D itylen ch u s d ip sa c i D. d e stru c to r D. trifo rm is D. m ycelio p h a g u s A ph elen ch oides sacchari A ph elen ch u s a v en a e

А м и л а­ И н в е р за таза

П е к т и - Ц е л л ю - (3-глюкозин аза лаза даза

+ +

+ +

(+ ) (+ )

—

+

+ —

— _

+ +

+ +

+ +

+

— (+ )

(+ )

—

+

+

+ + +

+ +

+ +

—

—

+

— +

—

Х итин аза

—

+

+

+

П ротеолитич е ск и е

+ —

’

+

+

(+ ) + + \+ + + + + + +

+ +

+ “Г +

(+ )

Н а р я д у с ферментами фитопаразитические нематоды могут в ыделять и другие вещества, например аминокислоты, амины, ам и ­ ды, протеин, мочевину и альдегиды [974]. Неоднократно вы сказы ­ валось предположение, что определенные виды нематод, например гал л овая, могут выделять ростовые или подобные им вещества или по крайней мере способствовать активизации ростовых веществ, имеющихся в связанном виде в ткан я х растения. Так, Сэйр [цит. по 998, 999] считает возможным, что личинки M eloidogytie при помо­ щи своих лротеолитических ферментов освобож даю т связанную протеином индолилуксусную кислоту или ее предшественник — триптофан. Ю и Вильерчио [1704] удалось доказать, что в самих нематодах могут содерж аться производные индола (ауксины). При изучении о б разо ван ия галлов на корнях томатов различными ви­ дам и Meloidogytie, помимо индолилуксусной кислоты, были об на­ ружены еще индол уксусн о эта л о©ы й эфир, индолацетонитрил, индол и л м асл я н ая кислота. Производны е индола, встречающиеся в г ал л ах растений-хозяев, соответствуют и по числу и по типу про­ изводным индола, найденным в яйцевых мешках и личинках р а з ­ личных видов Meloidogytie. У М. hapla были обнаружены индолилуксусная кислота, индолацетонитрил, индолуксусноэтиловый эфир, у М. java nica — индолуксусная кислота и индолацетонитрил, а у М. incognita — лиш ь инд ол и лм асл ян ая кислота. Вещества, выделяемы е нематодами, по-разному действуют на ткани и клетки пораженного растения. Н а р я д у с превращением содержимого клетки в усвояемую для нематоды форму, что я в л я ­ ется основной задачей большинства ферментов, последние могут 20

в ы зв ать характерны е изменения в тканях и клетках растения-хо­ зяина. Н и ж е приводится описание некоторых из этих изменений [142]. 1. Растворение срединной пластинки, находящейся между стен­ ками клетки, что часто ведет к разруш ению соединения меж ду клетками. (Пример: стеблевая нематода D itylenchus dipsaci.) 2. Растворение стенок клетки. В результате погибает вся кл ет­ ка, происходит «екроз пораженны х тканей. (Пример: эндопаразитические корневые нематоды рода Pratylenchus.) 3. Торможение деления клеток в верхушечной меристеме. П р и ­ останавливается рост корней (или побегов). (Пример: эктопаразитическая корневая нематода Trichodorus christiei.) 4. Стимулирование деления клеток. Это может привести к о б ­ разованию многочисленных боковых корней. (Пример: гал л ов ая нематода M eloidogyne hapla.) 5. Гипертрофия клеток. Ткани становятся губчатыми. (П ример: ан допаразитическая корневая нем атода Radop ho lus similis.) 6. О бразован и е особых форм клеток («гигантские клетки») вбли ­ зи головного конца внедрившегося п арази та. Такие «гигантские клетки» жизненно необходимы д л я многих неподвижных паразитов, например д л я видов Heterodera. У казанные выше реакции растений н а выделения н ем атод м о ­ гут проявляться комбинированно. Очень часто одновременно с уве­ личением клеток (гипертрофия) наблю дается их разм нож ен ие (г и п ер п л а зи я ). В результате такой комбинации образую тся опухо­ ли, нередко в форме галлов. При поражении галловой нематодой развиваю тся упоминавшиеся выше «гигантские клетки». Симптомы, н аблю даю щ иеся у растений при пораж ении н ем а то ­ дами, зависят от видовой принадлежности п арази та, возраста и в и ­ д а растения-хозяина, а т а к ж е от места поражения. Н аиболее характерн ы е симптомы іна подземных и надземны х частях растений описаны ниже. Симптомы поражения на подземных частях растений Корневые галлы. И з числа всех симптомов, вызы ваем ых н е м а ­ тодами на подземных частях растений, наиболее заметны галлы (рис. 2). Представители родов M eloidogyne и Nacobbus, а т а к ж е вид A n g u in a radicicola вызы вают образование типичных галлов. Некоторые эктопаразитические виды нематод (H em icycliophora arenaria, X ip h in em a d iversicau datum ) могут вызвать о б разо в ан и е опухолей или галлоподобных утолщений. Изъязвления (язвы) представляю т собой более или менее резко ограниченные некрозы в различных слоях тканей. Их возникнове­ ние большей частью св язан о с реакцией на секреторные выделения нематод определенных веществ, сод ерж ащ и хся в растении, нап ри ­ мер фенолоподобных. В соответствии с наличием подобных веществ 21

некрозы образую тся в гиподерме, эн­ додерме или ж е во всей коре. Такие язвы типичны при поражении эндопаразитическими видами Pratylen.ch.us и R adopholus sim ilis. Подобные ж е некрозы в некоторых случаях могут быть вызваны эктопаразитическими корневыми нематодами, например видами H elicotylenchus и C riconem oides. Язвы, вначале маленькие или сред­ них размеров, в дальнейшем могут увеличиваться (большей частью под воздействием вторичных вредоносных организмов) до тех пор, пока некроз не охватит всего отрезка корня, что ведет к отмиранию концевой его ч ас­ ти. К этой категории мож но отнести Рис. 2. Галлы M elo id o g yn e некрозы, вызы ваем ые реакцией устойh a p la на корнях картофеля чивых сортов на проникновение нема(увеличено примерно в 5 р а з). ТОд и приводящие к гибели внедрив­ шегося паразита. Сухая гниль. П ри поражении мясистых органов (клубни, ко рн е­ плоды, столоны) некоторые виды нематод, часто вместе с грибами и другими вторично внедряющимися организмами, вызы ваю т об ­ ширные разруш ения тканей, известные под названием сухих гнилей (см. рис. 105). Возбудителями сухих гнилей чаще всего бывают D itylen ch u s d estru ctor и S cu tello n em a bradys. У некоторых культур сухую гниль может в ы зв ать т а к ж е D. d ip sa ci (гниль головки св ек ­ л ы ). Возможно, что из язв в дальнейш ем развиваю тся сухие гнили, как, например, при поражении корневищ банана нематодой R a d o ­ p h o lu s sim ilis. Поражения кончиков корней. П арази тируя, некоторые виды н е­ матод вы зы ваю т тормож ение роста кончиков корней, а т а к ж е уси­ ленно образую щ ихся боковых корней. В результате корневая С3 *гма принимает укороченную и утолщенную форму. П реобладаю т толстые корни 'C короткими отростками, тогда как более тонкие корни в большинстве случаев полностью отсутствуют. Такие п ораж ени я вызы ваю тся преимущественно эктопаразитическими корневыми нематодами, п р и н ад л еж а щ и м и к родам Trichodorus, X ip h in em a , L o n g id o ru s и H em icycliophora. О бразован и е не­ больш их опухолей и крю чкообразные искривления происходят при поражении нематодами P a ra lo n g id o ru s m a x im u s (рис. 3). Ненормальное образование боковых и ветвящихся корней. Р а з ­ личные виды нематод на пораженны х молодых корнях стимулируют образование боковых корней. П оскольку боковые корни т ак ж е могут быть поражены нематодами, вся корневая система р а зв етв л я ­ ется и, перепутавшись, принимает сетчатую форму. Часто это бы-

Рис. 3. Д е ф о р м а ц и я корней карт о ф е л я , в ы зв ан н ая эктопаразитической корневой нем атодой P a ra lo n g id o r u s m a x im u s .

вает обусловлено поражением различных растений нематодами M eloid ogyne hapla. К этой ж е категории поражения относится «бородатость корня», вы зы ваем ая видами Н eterodera. Симптомы поражения на надземных частях растений Угнетение роста. При поражении нематодами, парази ти р ую щ и ­ ми в корнях, в большинстве случаев происходит заметное, хотя и неспецифическое для нематод, угнетение роста надземных частей растения. Это явление сходно с симптомами, вызываемыми общим недостатком питательных веществ. П ораж ен и е стеблевыми н емато­ дами т а к ж е может в ы зв ать угнетение роста. Характерный признак угнетения растений, вызываемого нематодами, — проявление п о ра­ жения отдельными очагами. Утолщение и искривление стеблей и листьев. Многие виды н ем а­ тод вызываю т самые- разнообразны е изменения в развитии р асте­ ний. При поражении стеблевой нематодой D itylenchus dipsaci у многих растений происходит утолщение основания побегов и уси­ ленное их кущение, перекручивание и искривление стеблей и листьев (см. рис. 103). У растений, пораженных пшеничной угрицей, н аб лю ­ даю тся подобные перекручивания и уродства, но без утолщения нижней части побегов и усиленного кущения. При поражении листо­ выми видами нематод (Aphelenchoides fragariae, A. ritzemabosi, A. b es s e y i) т а к ж е наблю даю тся перекручивания, см орщ ивание и из­ мельчание листьев. В некоторых случаях при массовом раннем по­ ражении, когда п ораж аю тся конус нарастания и зачатки почек, рост растения совершенно прекращ ается, а сильно д еф орм и рован ­ ные растения отмирают. Изменение окраски и некрозы. Под влиянием некоторых видов нематод изменяется окраска тканей растения. Такое изменение

23

происходит внутри растении и не заметно снаруж и, например, при з а ­ болевании пальмы краснокольце­ вой болезнью, вызываемой R hadinaphelenchus cocophilus или к ол ь ­ цевой болезнью луковиц цветочных, вызываемой D itylenchus dipsaci. Иногда ж е оно мож ет проявиться снаруж и в виде более или менее крупных пятен. Так, на листьях нарцисса, пораженного стеблевой нематодой, часто появляются м ел­ кие ж елтоваты е пятна, похожие на прыщики. У растений многих видов, особенно у декоративных, при п о р а­ жении листовой нематодой пятна более крупные, вначале желтоватые, а позже черно-бурые, нередко о г р а ­ Рис. 4. И зменение окр аски л иста ниченные ж и л кам и листа (рис. 4). глоксинии, вы зван ное нем атодой И ногда на стеблях некоторых р ас­ A p h elen c h o id es ritzc m a b o si. тений, например, картоф еля, при поражении стеблевой нематодой появляются наросты, напоминаю щие кору. Стеблевые, листовые, цветковые и семенные галлы. Н а стеблях, листьях и внутри зачатков цветков многих растений, в частности злаков, могут образовы ваться галлы, вызы ваемые нематодами. Эти галлы разм ерам и всего в несколько миллиметров часто бывают сн ач ал а пурпурно-красными, а позж е черно-фиолетовыми с тв ер ­ дой сморщенной поверхностью (см. рис. 124). Те места, где вместо зерен в дальнейш ем появятся галлы, отличаются темной окраской (см. рис. 128). На первом месте по образованию галлов на н ад зем ­ ных частях растений стоят представители рода A nguina. ВЗА И М О О ТН О Ш ЕН И Я М Е Ж Д У НЕМ АТОДАМ И И Д Р У ГИ М И В О ЗБ У Д И Т Е Л Я М И Б О Л Е ЗН Е Й РАСТЕНИЙ

Большое значение нематод, паразитирую щ их на растениях, в фитопатологии объясняется тем, что они подготовляют пути про­ никновения д ля возбудителей вторичных заболеваний растений и являю тся их предшественниками. П р о к ал ы в ая клетки, в особен­ ности клетки корня, нематоды позволяют возбудителям б акте р и а л ь ­ ных и грибных болезней проникнуть в организм растения, ускорить, и заверш ить разрушение, начатое нематодами. Нередко нематоды с л у ж а т переносчиками этих болезнетворных организмов. Р азличны е виды н ем атод известны ка к переносчики вирусных заболеваний. В заимоотношения между нематодами и другими возбудителями болезней весьма разносторонние и часто чрезвычайно сложные. Относительно взаимоотношений этих групп возбудителей как между

24

собой, так и с растениями еще очень много неясно. О днако изуче­ ние этой проблемы привлекает ©се большее внимание исследова­ телей. Нематоды и бактерии Хунгер [640] первый сообщил о возможной взаимосвязи между паразитическими нематодами и фитопатогенными бактериями. Он зам етил, что томаты, высаженные в зар аж ен н у ю нематодами поч­ ву, бывают сильно поражены P seu d o m o n a s so lanacearum тогда ка к в почве, свободной от нематод, растения остаются здоровыми. В 1926 г. Кэрн [110] установил, что пшеничная угрица A n g u in a tritici служит переносчиком C orynebacterium tritici ( = Xanthom on as tritici), возбудителя желтого бактериоза пшеницы. Калиненко [706] та к ж е удалось доказать, что различные корневые* н емато­ ды (Pratylenchus pratensis (?), H elicotylenchus m ulticinctus и A p h e ­ lenchus avenae) с л у ж а т 'переносчиками бактерий. Нематод, выделенных из корней Scorzonera tau-saghys, промывали в дистил­ лированной воде, переносили на агаровую питательную среду и определяли выросшие колонии бактерий. Н а питательной среде были обнаружены те ж е виды бактерий, что и в корнях растений, в том числе Erw in ia carotovora, X an th o m o n a s phaseoli, X. necrosis, P seu d o m o n a s fluorescens и Bacillus mesentericus. В принципе нематоды, паразитирую щ ие в корнях и стеблях, в листьях и семенах, могут участвовать в подготовке путей п роник­ новения д л я бактерий и в переносе последних. Ч а щ е наблюдаю тся перенос бактерий из почвы в ткани растения и их распространение д ал ее внутри пораж енного растения, реж е — пер ед ач а от растения к растению. В таблице 3 приведено несколько данных о в заи м осв я­ зи меж ду нематодами и бактериями. В большинстве приведенных случаев нематоды не только про­ кл ад ы ваю т д л я бактерий пути проникновения в растение, но, кроме того, в качестве переносчиков способствуют и их распространению. Д л я заб ол еван и я земляники болезнью «цветная капуста» и пше­ ницы ж елты м бактериозом необходимо наличие нематод и б а к ­ терий. Питчер и Кросс [1148] отметили, что болезнь земляники «цвет­ ная капуста» не мож ет быть вы звана одними нематодами или од­ ними бактериями, она возникает лишь при одновременном воздей­ ствии обоих компонентов. Если до сих пор еще не было получено экспериментального д оказател ьства наличия такой взаимосвязи меж ду остальными видами Aphelenchoides и Corynebacterium fascians, то в случае A. fragariae и A. besseyi она вполне п рав до­ подобна. Присутствие определенных видов нематод может д а ж е н а р у ­ шить нормально присущ ую растениям устойчивость к бактериаль1 В озбудитель бактериальной бурой гнили. — Прим. ред.

25

to

Таблица 3

02

Взаимоотношения м еж ду нематодами и бактериями Н ем атода

1. Корневые нематоды M e lo id o g y n e in co g ­ n ita m e r ita »

Растениех о зя и н

Б актерйя

P seu d o m o n a s nacearum

sola-

М . hapla

»

M e lo id o g y n e spp.

P. c a ryo p h ylli

H elicotylen ch u s nannus » »

»

P. solanacearum

Томаты

H elicotylen ch u s m u lticin ctu s P ratylen ch u s p ra ­ ten sis (?)

P. fluorescens E rw in ia carotovora X an th om on as phaseoli X. necrosis

Тау-сагыз

A ph elen ch u s axienae 2. Стеблевые нематоды D itylen ch u s d ip sa c i

То ж е 3. Листовые нематоды A ph elen ch oides ritze m a b o si 4. Семенные нематоды A n gu in a tritici

»

Табак

»

Томаты Г воздика »

Р о л ь н ем а то д в ком п лексе болезни

Б о л езн ь

Увядание бакте­ риальное гранвильское Гниль бактериаль­ ная бурая Увядание » Увядание риальное вильское Н екроз (?)

бакте­ гран-

Н анесение ран »

»

»

»

»

»

»

А втор

Л укас, Сассер и Кельман [893, 894] Либман, Лич и А дам с [847] Стюарт и Ш индлер [1475] Стюарт и Ш индлер [1475] Л ибман, Лич и А дамс [847]

Переносчик

Калиненко [706]

Бактериальная гниль корневой шейки Увядание бакте­ риальное

Нанесение ран и пе­ реносчик

М еткалф [949]

Переносчик

B acillu s m esen tericu s E rw in ia rh aponticu m

Ревень

C oryn ebacteriu m in sidiosu m

Люцерна

C. fascians

Земляника

«Цветная капуста»

C. tritici

Пшеница

Ж елтый бактериоз

То ж е

»

Хуан [563] Кросс и Питчер [205] Питчер и Кросс [1148] Кэрн [110], Чио [126], В асудева и Хингорани [1612], С абет [1278]

ным болезням. Такие результаты получили Лука-с, Сассер и Кельман [893] в опытах по зар а ж ен и ю галловыми нематодами (M eloi­ d o g yn e incognita «acrita») и бактериями P seu do m o nas so lanacearum растений т а б а к а сорта Д икси Б р ай т 101, устойчивого к б акте р и а ль ­ ному увяданию. В вегетационные сосуды с высаженными р асте­ ниями т а б а к а добавили: суспензию бактерий (50 см3), почву (100 г), зараж ен н ую галловыми нематодами, и оба компонента. Ч ерез 21 день в трех рассм атриваем ы х вари ан тах было соответст­ венно 10, 0 и 100% растений т аб ак а, пораженны х бактериальны м увяданием. Р азумеется, не все виды нематод так сильно способствуют р а з ­ витию бактериального увядания. В опытах, проведенных Л укасом и Крусбергом [895], эктопаразитические корневые нематоды вида Tylenchorhynchus claytoni не оказы вали влияния н а появление б а к ­ териального увядания у растений таб ак а указанного выше сорта. Эктопаразитическая нематода X iph in em a diversica u d a tu m т а к ж е не вл и я л а на степень заболеван и я гвоздики бактериальным у в я д а ­ нием (P seud om o na s caryophylli) [1475]. Нематоды и грибы Ассоциации нематод и грибов и их фитопатологическое в заи м о ­ действие представляет собой одну из интереснейших проблем со­ временной фитонематологии. Руководствуясь работой Д и ттм ан а [262], можно наметить следую щ ие формы взаимосвязи. 1. Нематоды, внедряющиеся в корни вследствие своего п а р а зи ­ тического о б раза жизни, оставляю т после себя «входные отвер­ стия», используемые некоторыми видами грибов, за счет чего м о ж ­ но отнести более сильное проявление грибных болезней на участках, зар а ж ен н ы х нематодами. 2. Нематоды сл у ж а т переносчиками фитопатогенных грибов. Это относится и к фитопаразитическим, и к сапрозойным видам нематод. Последние могут сл у ж и т ь переносчиками преимуществен­ но в тех случаях, когда корни у ж е повреждены (механически или как-либо иначе). Д ав н о известен пример активного переноса гриба (D ilophospora alopecuri) — возбудителя дилофоспороза — из поч­ вы в конус н арастан ия растения пшеничной угрицей (A n g u in a tritici) . 3. В результате поражения нематодами восприимчивость р асте­ ний к определенным грибным заболеван и ям возрастает настолько, что растения теряю т присущ ую и:м нормальную устойчивость. Т ак о е изменение степени восприимчивости растений к заболеван и ям опре­ деляется в основном биохимическими факторами. По мнению М ю ге [972], стеблевая нематода картоф еля D itylenchus destructor, в ы д е­ л я й ферменты (преимущественно а м и л азу ), вы зы вает усиленный гидролиз к р а х м ал а, в результате чего повышается восприимчивость клубней кар тоф ел я к поражению грибом P hyto p h th o ra infestans. Стеблев-ая нематода D itylenchus dipsaci способствует заболеванию

27

л у к а шейковой гнилью (B o trytis a l l ii ). М юге [972] полагает, что под влиянием выделяемых нематодами ферментов в луке происхо­ дит накопление аминокислот, необходимых д ля развития гриба. В одном из своих опытов он демонстрировал воздействие, о к а зы в ае­ мое выделяемыми ферментами, для чего поливал растения лука чистой водой и водой, сод ерж ав ш ей вещества, выделяемы е н ем а­ тодами. После внесения B o trytis allii в надземны е части растений в первом случае шейковой гнилью заболело 30% , а во втором — 100% растений. Согласно данным опыта Сассера, Л у к а с а и П ауер са [1298], P h ytop hthora parasitica var. nicotianae сильнее п о р а ж а л а устойчивые сорта т аб ак а, если они были одновременно поражены галловыми нематодами. Механическое повреждение корней при одновременном внесении гриба не способствовало более сильному заболеванию по сравнению с контрольными растениями с .неповрежденными корня­ ми. Кону и Минцу [176] т а к ж е не у д алось нарушить устойчивость к увяданию у невосприимчивых к нему сортов томата путем искус­ ственного повреждения корней, тогда ка к поражение галловыми не­ матодами (М. hapla, М. incognita) изменило их устойчивость. П ау эл л и Н усбаум [1160] отмечали, что в тканях, свободных от галлов, гриб P hyto p h th o ra parasitica var. nicotianae р а зв и в а л ­ ся медленно, но ка к только его мицелий достигал пораженных тканей, т. е. гигантских клеток, начиналось интенсивное развитие гриба. Сорт сои Д ж ексон , обычно устойчивый к грибу F u sarium охуsporum , сильно п о р аж а л с я им в присутствии Heterodera glycines [1258]. 4. Растения, как правило, восприимчивы и к грибам и к нема­ тодам. Одновременное пораж ение обоими патогенами приводит к комплексу нематода — гриб, действие которого бывает разл и ч ­ ным. а) О т с у т с т в и е о с о б о г о в о з д е й с т в и я на эффект з а ­ болевания. Н есмотря .на совместное действие обоих возбудителей, часто не наблю дается заметного усиления симптомов болезни ни с одним из них. б) К у м у л я т и в н о е действие на процесс болезни. В большинстве случаев сообщество нематод и грибов приводит к усилению заболевания. В случае комплекса нематода — гриб, даю щ его кумулятивное действие, максимальный эффект не п р ев ы ­ ш ает суммы воздействия каж дого патогена в отдельности. П ри м е­ ром мож ет служ и ть заб олеван и е озимой пшеницы под воздействием комплекса нематоды P ratylenchu s m in y u s ( = Р. neglectus) и гриба R hizo cto nia solani [1000], а т а к ж е болезнь банана, в ы зв ан н ая со­ четанием R a dopholus sim ilis и F u sa riu m o xysp o ru m f. cubense [877], и поражение том ата, хлопчатника и других культур видами Меloidogyne и фузариозны м увяданием [665, 939]. в) С и н е р г и ч н о е д е й с т в и е .на процесс болезни. При этом действие комбинированных поражений неизменно больше

28

суммы вреда, наносимого каж д ы м из участвовавш их возбудителей. Так, в опытах Л аб рю й ер а, ден Оудена и Сейнхорста [827] ни эктопаразитичес-кие нематоды вида R o tylenc hus uniformis, ни гриб F u sarium o xysp o ru m f. pisi (раса 3) в отдельности не могли вызвать серьезных признаков заб о л ев ан и я гороха, тогда к а к их совместное действие привело к полному разруш ению коры корня и п р еж д е­ временному пожелтению растений. Очень показательны т а к ж е ре­ зультаты опытов Тейлора и Уилли [1545] по совместному действию видов M eloidog yn e и R h izocton ia solani на проростки сои. По сравнению с контролем количество взошедших растений снизилось при зараж ен и и нематодами М. ja van ica до 98% , М. ha p la —до 83% , грибом R h izoctonia solani — до 50%, М. java nica с R. solani — до 17%, а при сочетании М. hapla с R. solani — д а ж е до 2% . г) А н т а г о н и с т и ч е с к о е действие партнеров. В комплексе нематоды — гриб мож ет происходить угнетение или вытеснение одного партнера другим. П одавление развития гриба происходит главным образом нематодами, способными питаться ми­ целием, например A p helenchus avenae, а т а к ж е некоторыми видами Aphelenchoid.es и Ditylenchus. Родс и Л и нф о рд [1220] наблю дали сильное снижение поражения корней кукурузы грибом P y th iu m arrhenom anes после внесения A. avenae. Об угнетении нематод фитопатогенными грибами имеется мало сообщений. В качестве примера можно привести одновременное п ораж ение пшеницы пшеничной угрицей A n g u in a tritici и возбуди­ телем твердой головни Tilletia tritici. Гриб убивает нематод внутри колосьев [348]. Согласно Атанасову [27, 28], при совместном п о р а­ жении пшеницы A. tritici и грибом D ilophospora alopecuri так ж е происходит подавление или уничтожение р азвиваю щ им ся грибом нематод, после того ка к они обеспечили восприимчивость растения к грибу и перенесли на себе его споры. Атанасов н азы вает такое явление «конпаразитизмом». Сюда можно отнести несовместимость различны х корневых паразитических нематод и сопровождаю щ ей их или вторгающейся за ними грибной или бактериальной флоры. Вследствие загнивания тканей корня, вызы ваемого этими вторич­ ными организмами, нематоды преждевременно покидают п ор аж ен ­ ные корни [286, 835]. д) С т и м у л и р у ю щ е е в л и я н и е н а н е м а т о д . Иногда нематоды косвенно извлекаю т некоторую пользу из сообщества с грибом. Так, нематоды Tylenchorhynchus capitatus и Pratylenchus penetrans заметно лучше развиваю тся на корнях б а к л а ж а н а и томата в присутствии гриба Verticillium dahliae, чем без него [1001]. Авторы полагают, что в результате пораж ения грибом кор­ невой субстрат изменяется в благоприятном для развития нематод направлении. И, .наоборот, поражение растения нематодами б л а го ­ приятствует развитию гриба Verticillium dahliae. В комплексе н ематоды — грибы, п ораж аю щ ем растение, приведен­ ная выше класси ф и кац и я различных форм взаимоотношений лишь приблизительно о тр аж ает их сложность. В природе существует

29

Таблица 4 Нематоды, способствующ ие появлению грибных болезней Н ем атода

Гриб

H eterodera ro sto ch ien sis H eterodera rostoch ien sis M e lo id o g y n e in cogn ita

R h izocton ia solan i R h izocton ia solan i F usarium oxysporu m f. vasin fectu m F. oxysporu m f. dian th i

Картофель Томат Хлопчатник

«Белая ножка» Ризоктониоз Увядание фузариозное

Гвоздика

Увядание ф узариозное

F. ox ysp o ru m 4 . p ern i­ ciosum F. oxysporu m f. lycoper-

Альбиция

Увядание

Грейнджер и Кларк [523] Денн и Хьюгс [296] Мартин, Ньюсом и Д ж о н с [939] Ш индлер, Стюарт и Семе­ нюк [1317] Гилл [390]

Томат

Увядание фузариозное

Кон и Минц [176]

F. o x ysporu m jectu m F. oxysporu m

Хлопчатник

Увядание ф узариозное

Г возднка

Увядание фузариозное

Томат

Увядание фузариозное

Мартин, Ньюсом и Д ж о н с [939] Ш индлер, Стюарт и Семе­ нюк [1317] Дж енкинс и Курсен [665]

M e lo id o g y n e in cogn ita M e lo id o g y n e in cogn ita M e lo id o g y n e in cogn ita M. in cogn ita

5 ,5 (КС1) нематицидное действие быстро сниж ается [51]. Эта зависимость сильно ограничивает возмож ность применения формиата кальция. Хорошие результаты при борьбе с Radopholus similis на цитрусовых культу­ рах дала обработка почвы водной эмульсией рыбьего ж ира (1,5% ) [1212]. Формалин — водный раствор.формальдегида (Н С О Н ). П родаж ная форма кон­ центрированного формалина содерж ит, как правило, 40% формальдегида. Р а с ­ твор формалина иногда применяют для обеззараж и вани я почвы в рассадниках Н ематицидное действие 1— 2% -ного формалина (250 см3 40% -ного формалина на 10 л воды д ает 1%-ный раствор) по сравнению с другими соединениями сл а­ бое. Повышение концентрации до 5% или применение подогретого раствора (40°С) мож ет усилить нематицидное действие. П рименяемое количество при о б ­ работке почвы составляет 15— 20 л/м 2.

Комбинированные препараты

В возрастающем количестве разрабатываются комбинирован­ ные препараты, в которых совмещены различные действующие ве­ щества. Несколько важнейших комбинированных препаратов при­ ведено ниже. Ди-траіпекс (WN 12) на европейском рынке нематицидов явля­ ется известным комбинированным препаратом наряду с Д Д Шелл. Он содержит, кроме метилизотиоцианата, Д Д (дихлорпропен + дихлорпропан). Ди-трапекс применяют в основном в садоводстве для борьбы с мигрирующими корневыми нематодами, галловыми нема­ тодами и против листовых и стеблевых нематод, находящихся в почве. Препарат применяют в неразведенном виде с расходом 30—50 мл/м2. Против цистообразующих нематод (только для по­ давления, но не для полного уничтожения) дозу ди-трапекса нужно увеличить до 75 мл/м2. Препарат фитотоксичен, поэтому в зависи­ мости от температуры (погодных условий) посев или посадку нель­ зя проводить в течение 3—8 недель. Препарат раздраж ает глаза, кожу и слизистые оболочки, поэто­ му во время обработки необходимо надевать респиратор. Ди-трапекс огнеопасен. На американском рынке имеется рад комбинированных про­ мышленных препаратов. Важнейшие из них приведены в таблице 9. Кроме этих препаратов, имеется большое число вновь скомби­ нированных, которые при испытании оказались эффективными, на­ пример этилендибромид + аллиловый спирт, этилендибромид + + хлорпикрин или метилбромид + хлорпикрин в соотношении 1 В СССР формалин в настоящ ее время не применяется для обработки поч­ вы. — Прим. ред.

148

Таблица 9 Торговые препараты с несколькими действующими веществами Торговое название

Ворлекс ЭП-201 Д орлон Тризон Брозон Немекс

Составные части

20% метилизотиоцианата + 80% -дихлорпропена 65% 1,3-дихлорпропена + 20% метилизотиоцианата + + 15% хлорпикрина 75% 1,3-дихлорпропена + 19% этилендибромида 61% метилбромида + 31 % хлорпикрина + 8% пропаргилбромида 68,6% метилбромида + 1,4% хлорпикрина, раство­ ренного в керосине Д Д + хлорпикрин

60 : 40. Раньше был успешно скомбинирован с хлорпикрином пре­ парат ворлекс. Д л я одновременной борьбы с H eterodera schachtii или H. crucifeгае и килы капусты ( Plasm odiophora brassicae) на цветной капусте испытано сочетание нематицидов и фунгицидов, например телона или немагона с пентахлорнитробензолом [840]. Предположение, что путем комбинирования различных действующих веществ можно вызвать синергическое взаимное действие, превышающее в сум­ ме действие отдельных участвующих компонентов, не подтверди­ лось в опытах с различными галоидоуглеводородами [981, 982]. Внесение нематицидов или веществ для обеззараживания почвы

Аппаратура для внесения. Д ля внесения нематицидов имеется специальная аппаратура для обеззараживания почвы. На малень­ ких участках жидкие препараты вносят в почву ручными инжекто­ рами. Принцип работы одинаков у большинства инжекторов. В л а ­ тунном цилиндре, который служит одновременно резервуаром для препарата, находится поршневой насос. Благодаря вытягиванию рукоятки определенное количество жидкости поступает в верхнюю часть выпрыскивающей трубки. При низком давлении насоса это количество выжимается из отверстия, расположенного сбоку на нижнем конце трубки, выше заостренного ее наконечника (иглы). Глубина укола может определяться ограничителем глубины (пе­ далью), припаянным в трубке. Регулировка дозировки осуществля­ ется изменением хода насоса. Укол делается обычно на глубину 15—20 см. Более глубокое внесение не рекомендуется, так как эмпирически найдено, что сфера действия препарата, превращающегося в газообразное состояние, расширяется вниз, а водорастворимые препараты и сами проникают глубоко. На больших зараженных площадях ручное внесение, при ко­ тором укол должен делаться на 25—30 см, непригодно из-за тру149

Рис. 32. О п р ы с к и в а те ль Бургм ер а.

доемкости и дороговизны. Поэтому в последние годы создано боль­ шое число машин для обеззараживания почвы. Д л я обеззараживания больших площадей открытого грунта при­ меняют преимущественно приспособления с механической тягой. В ФРГ сконструирован культиватор-опрыскиватель Бургмера (рис. 32), которым жидкость вносится в почву поверхностной стру­ ей на глубину 15 см под давлением (компрессор) по трубкам, рас­ положенным сзади культиваторных лап. Регулировку проводят с помощью установки определенного давления и соблюдения задан­ ной скорости движения. Эту машину можно применять на вспахан­ ной и невспаханной почве. В настоящее время имеется две модели культиватора-опрыскивателя: одна для одноосного трактора (ши­ рина захвата 50 см), другая для двухосного (ширина захвата 1,65 см ). В Бельгии сконструирована так называемая Гентская модель (рис. 33). Она работает по такому же принципу, как культиваторопрыскиватель Бургмера, только дозировка регулируется ско­ ростью движения. Благодаря этому гарантировано установленное количество препарата на единицу площади. Препарат течет в почву по четырем плоскостям ножей, отстоящих друг от друга на 25 ом. Весьма удобным для внесения жидких препаратов в ФРГ ока­ зался Мейеровский дозировщик (рис. 34). Приспособление монти­ руют преимущественно на двух- или трехлемешном плуге. Препа­ рат пропускают через вращающееся отверстие диска к выходному штуцеру, и он капает прямо под поворачивающиеся пласты на стенку борозды. Насос приводится в действие от рабочего колеса, укрепленного на плуге. Таким образом, дозировка зависит от ско­ рости движения и регулируется передачей различных импульсных 150

шайб. Благодаря мгновенному покрытию вносящейся жидкости землей исключается потеря действующего вещества. При внесении важно, чтобы препарат не попадал на пятку плуга, а капал на глубину 15—20 см на осыпающуюся стенку борозды. В США разработан ряд приспособлений для внесения (машины для инъекции, фумигаторы), которые часто комбинируют с различ­ ными почвообрабатывающими машинами, например культивато­ ром, дисковым плугом и фрезой. Способ работы соответствует в принципе вышеназванным приспособлениям. Следует отметить, что в США уже применяют машинные инжекторы, которые вносят препарат при рабочем ходе, и одновременно обработанное поле по­ крывают полиэтиленовой пленкой. Такое приспособление особенно пригодно при обеззараживании почвы бромистым метилом. Д л я внесения порошкообразных или гранулированных препара­ тов на больших площадях применяют многочисленные перестроен­ ные туковые сеялки. Внесение таких препаратов целесообразнее проводить при фрезованим или культивации. Для обработки ртутьсодержащими препаратами в Шотландии сконструирована специальная почвофреза [518].. Способы внесения. При борьбе с паразитическими нематодами растений, находящимися в почве, необходим контакт между пре­ паратами и нематодами. Д л я этого имеется три возможности: пре­ парат проникает в почву в газообразной форме, распределяется в почве с водой, перемешивается с почвой механически. Большинство веществ для обеззараживания почвы применяют в жидком виде или твердой форме. В почве они переходят в дейст­ вующую газообразную форму. Некоторые препараты вызывают ги­ бель нематод при прямом контакте. При внесении препарата во всю зараженную почву достаточная концентрация должна действовать на нематод до тех пор, пока не будет достигнута желаемая степень смертности. После этого необ­ ходимо быстрое удаление действующих веществ, поскольку они об-

Рис. 33. П р и ц еп н а я м а ш и н а д л я о б е зза р а ж и в а н и я почвы (Г ен тс к ая м одель).

Рис. 34. Дозировщик М ейера д л я вне сения не ­ матицидов.

151

ладаю т фитотоксичным или другими нежелательными свойствами газообразного действующего вещества или продуктов разложения. Все способы применения строятся на основании этих требований. Обработка всей площади (сплошная обработка) является обыч­ ной в теплицах или на небольших участках открытого грунта, на­ пример на рассадных грядах. Иногда ее проводят и на больших площадях. Цель обработки — уничтожение имеющихся нематод. Непременным условием для этого является равномерное внесение препарата, используя сконструированные специальные приспособ­ ления. Внесение проводят методом инъекции (ручной или машин­ ный инжектор) или под плуг соответствующими устройствами, на­ пример дозировщиком Мейера. Если в распоряжении нет специаль­ ного приспособления для внесения, то обработку можно проводить обыкновенным ранцевым опрыскивателем, лейкой или вручную (сы­ пучих нетоксичных препаратов). Внесенные поверхностно препара­ ты должны быть заделаны в почву (граблями, культиватором, фре­ зой), так как в противном случае может произойти потеря дейст­ вующего вещества. Д л я избежания этого можно рекомендовать укрытие поверхности почвы полиэтиленовой пленкой на несколько дней или* «мульчирование» водой (смачивание верхнего слоя поч­ вы на глубину 1—2 см — Ред.). В крайнем случае можно уплот­ нить верхний слой почвы прикатыванием. Другой способ — пропитывание (заглубление) препарата с 5— 10 л воды на 1 м2. В США нематициды нередко вносят с поливной водой. Через 8— 10 дней после внесения нужно провести рыхление поч­ вы, чтобы облегчить удаление или ускорить снижение концентра­ ции газообразного действующего вещества. На больших площадях в настоящее время переходят от сплош­ ной обработки к ленточной или рядковой, что снижает стоимость обработки и расход препарата. Однако ленточную и рядковую обработку проводят только там, где не требуется полного уничтоже­ ния нематод, а нужно только улучшить рост растений, чтобы повы­ сить урожай. Предпосылкой на будущее является наличие приспо­ собления для внесения препарата и возможность возделывать куль­ туры в рядках, например табак, виноград, хлопчатник и растения в питомниках. Благодаря обработке полосами можно сэкономить в среднем половину препарата, что соответственно снижает и стои­ мость обработки. Однако следует отметить, что популяция нематод в обработанных полосах восстанавливается быстрее, чем при сплошной обработке. Рядковое внесение применяют преимущественно для препара­ тов, вносимых непосредственно перед или при посеве определен­ ных культур, например свеклы. Часто приспособление для внесе­ ния монтируют в месте с посевными или посадочными машинами. Чаще всего таким способом вносят гранулированные препараты. Нетоксичные для растений препараты, например Д БХ П или фенсульфотион, можно вносить в почву под вегетирующие растения 152

в питомниках, бананы и др. При этом в зависимости от вида рас­ тений проводят обработку рядков, гнезд или отдельных растений. Однако эмпирически найдено, что обработка вегетирующих расте­ ний не так эффективна, как предпосевная. Д л я обеззараживания парниковой земли жидкими препарата­ ми ее обрабатывают послойно (каждый слой около 20 см) необхо­ димым количеством препарата в штабелях высотой до 60 см. Затем землю накрывают полиэтиленовой пленкой на 8— 10 дней, чтобы препятствовать слишком быстрому удалению газа. При низких тем­ пературах нужна более длительная экспозиция. После снятия плен­ ки штабель земли перелопачивают, чтобы газ мог быстрее уда­ литься. Порошковидный дазомет можно прибавить к земле перед укладкой ее в штабель, тщательно перемешивая. Высота штабеля может достигать 1 м. Через 8— 10 дней, а при низких температу­ рах спустя 2—3 недели землю следует перелопатить, причем высо­ ту штабеля можно снизить наполовину. При обеззараживании гряд под посев и посадку большей частью применяют метилбромид. Готовую к посеву почву при этом покры­ вают полиэтиленовой пленкой. Чтобы она не прилегала слишком плотно к почве, под пленку рекомендуют ставить на определенном расстоянии подпорки из пластмассовых штанг. Края пленки при­ сыпают землей или лучше заделать ее на глубину 15 см в приготов­ ленную щель и закрепить. Препарат из стальных баллонов с по­ мощью шланга подводится под пленку, причем конец шланга дол­ жен находиться в сосуде с растворителем. Специальной лампой (Halogen-Prüflampe) можно испытать плотность прилегания краев пленки. На маленьких участках бромистый метил применяют так* же из жестяных коробок (одна коробка на 10 м2) или ампул (ам­ пула/м2). Коробки открываются под пленкой давлением. Стеклян­ ные ампулы кладут между двух дощечек и разбивают надавлива­ нием на верхнюю доску. Факторы, влияющие на действие нематицидов

Действие нематицидов в почве зависит от многих факторов. Кроме физико-химических свойств соединений, значение имеют такие почвенные условия, как температура и влажность, и техника внесения, которые решают успех применяемого препарата. Боль­ шинство веществ действует в газообразной форме. Их часто рас­ творяют в жидкостях, причем точка кипения определяет выделение газовой фазы. При низкой точке кипения превращение в газ про­ исходит быстро, поэтому действие их очень часто бывает недоста­ точным, срок дегазации коротким. При высокой точке кипения пре­ вращение действующего вещества происходит медленно, так что требуется продолжительное время дегазации. Большое значение имеет упругость паров, так как движение газа при низкой 153

упругости паров происходит очень медленно. При высокой упругос­ ти пара и низкой точке кипения, как, например, у метилбромида, действующее вещество превращается в газообразную форму под полиэтиленовой пленкой. Высокая упругость паров бромистого ме­ тила способствует достаточно глубокому проникновению его в почву. Большое значение имеет способность вещества растворяться в воде. Многие вещества растворяются в воде незначительно, так что концентрация молекул газа в данном объеме воды прямо про­ порциональна упругости молекул газа в воздухе. Весовое соотно­ шение доли газа в воде и в воздухе выражается значением Ко и может быть вычислено для каждого действующего вещества. Чем ниже значение Ко, тем меньшее количество действующего вещества растворяется или абсорбируется в пленочной воде почвенных пор и тем легче оно может распределяться в почвенном воздухе через поры [111]. Считается установленным, что с повышением темпера­ туры снижается значение КоД ля некоторых основных нематицидов установлены следующие значения Ко при 20°С: метилбромид . . . . х л о р п и к р и н ................................ дихлорпропен . . . .

2.3 12 22

этилендибромид метилизотиоцианат дихлорбромпропан

.

. .

.

. .

.

. .

.

43 .

.

92 164

Из этого следует, что для веществ с низким значением Ко, на­ пример метилбромида, для покрытия почвы можно рекомендовать применение газонепроницаемой полиэтиленовой пленки, а для препаратов с высоким значением Ко достаточно разрушения поч­ венных пор верхнего слоя прикатыванием или небольшим поливом. Препараты с высоким значением Ко, например дихлорбромпропан, требуют для достижения полного действия хорошего распределе­ ния в почве. Их заделка должна быть тщательной. Эти препараты рекомендуется вносить с поливной водой. Выше уже отмечалось, что порозность и влажность почвы влия­ ют на распространение газа. Распространение действующего ве­ щества происходит в песчаной почве быстрее, чем в глинистой. В крупные комки газ проникает плохо, кроме того, он слишком быстро удаляется из глыбистой почвы вследствие большого воз­ душного пространства, так что нематицидное действие будет не­ значительным. Лучше всего препараты действуют в готовой к по­ севу почве. Влажность почвы играет значительную роль в распространении газа. В очень влажных почвах газ распространяется очень медлен­ но или совсем не распространяется, действие же в очень сухих почвах часто неудовлетворительно или совсем отсутствует. Поэтому сухие почвы должны быть политы перед обработкой нематицидами. На действие почвенных нематицидов влияет и температура почвы. Д л я проявления полного действия большинства препаратов мини­ мальная температура почвы должна быть от 7 до 10°С. Некоторые 154

вещества, например метилбромид, действуют также при низких температурах, другие требуют температуры выше 16°С, например немагон или этилендибромид. При слишком низких температурах почвы диффузия газа происходит медленно, причем действующая концентрация недостаточно быстро накапливается и пронизывание газом почвенных частиц остается неполным. С другой стороны, с по­ вышением температуры сокращается длительность токсичности, что должно регулироваться более высокой дозой [627]. В открытом грунте обработка осенью (до середины октября) в общем более благоприятна, чем весенняя, так как весной продол­ жительный срок дегазации вызывает задержку полевых работ на обработанных участках. Это не относится к применению метилбромида с коротким сроком дегазации. Д л я действия нематицидов в почве играет роль как содержание органического вещества, так и глинистой фракции. Из-за сильной адсорбционной способности почвы с высоким содержанием орга­ нического вещества или суглинки мало пригодны для химического обеззараживания. Содержание в почве выше 5% органического вещества или выше 30% глины уже приводит к безуспешному при­ менению нематицидов [1116]. Перед применением нематицидов не следует удобрять почвы навозом. Известны примеры, что метилизотиоцианат может связы­ ваться с аммиаком, выделяющимся из навоза, в нетоксичную для нематод монометилтиомочевину [1180]. Если навоз все же должен быть внесен в почву, то только хорошо перегнившим и за 4—6 не­ дель до применения нематицидов. Поглотительная способность почвы зависит не только от содержания органического вещества и глинистой фракции, но и от температуры. Холодные почвы связы­ вают действующее вещество сильнее и дольше, чем теплые. З а несколько недель до и вскоре после применения препаратов нельзя вносить известь, цианамид кальция или другие удобрения, содержащие кальций, так как их действующие вещества могут нейтрализоваться. Способы и техника внесения также могут влиять на действие применяемого вещества. Способы механического перемешивания для создания прямого контакта препаратов с почвой на больших площадях открытого грунта малоэффективны, если для этого не применяют специальных орудий (почвофрезы, роторный культива­ тор и др.). Влияние химического обеззараживания на биоценоз почвы

Современные вещества по обеззараживанию почвы всегда пре­ дставлены соединениями с широким спектром действия. Они дей­ ствуют не только на нематод, но и проявляют часто инсектицидные, фунгицидные и бактерицидные свойства. Поэтому возникает во­ прос, не убивают ли препараты для обеззараживания почвы такж е 155

естественную почвенную флору и фауну или по меньшей мере нару­ шают «биологическое равновесие». Несомненно, что в биоценозе почвы возможны глубокие изме­ нения из-за применения веществ для ее обеззараживания. Насколь­ ко проявляются такие изменения, зависит в значительной степени от химического соединения, его концентрации, а также состава и состояния активности почвенных живых организмов. К тому же вступает в силу действие изложенных выше сопряженных факторов. В общем после применения обеззараживающих почву веществ очень сильно уменьшается число почвенных организмов. После определенного времени численность почвенных грибов, актиномицетов, бактерий и др. вновь повышается до первоначального со­ стояния. На мезофауну (нематоды, клещи, тихоходки, многоножки, д ож ­ девые черви и др.), наоборот, фумигация оказывает продолжитель­ ное действие. Восстановление популяции здесь происходит значи­ тельно дольше. Некоторые соединения действуют неодинаково на все группы организмов. Аллиловый спирт способствует, например, размноже­ нию бактерий и угнетает грибы, в то время как вапам уменьшает число бактерий, но содействует размножению актиномицетов [268]. Внутри групп микроорганизмов также наблюдаются различия в чувствительности к определенным препаратам. Например, у ме­ тилизотиоцианата (трапекс) переносимая фунгитоксичная предель­ ная концентрация (концентрация веществ), при которой больше не растут грибы, составляет (в мг/кг) [769]: Pythium ultimum . 4 Phytophthora cactorum . .10 Rhizoctonia solani . . . . 20 Cytindrocarpon radicicola . . . 40

Phialophora cinerescens . . .100 Helminthosporium ' sativum . . 200 Trichoderma viride . . . . 300 Trichocladium asperinum . . . 500

Отдельные вещества действуют различно против определенных видов грибов, например фунгитоксичная предельная концентрация хлорпикрина для R hizoctonia solani 2 мг/кг, метилбромида 50 мг/кг, милона и вапама 100 мг/кг. Следует иметь в виду, что различные стадии развития гриба также различаются по чувствительности. Например, склероции Rhizoctonia solani более устойчивы к вапаму, чем мицелий гриба [267]. Большинство паразитических грибов чувствительнее сапрофит­ ных, так что последние при обычно употребляемых нормах расхода истребляются в меньшем количестве, чем паразиты [268—270, 769]. При количественной оценке отдельных групп организмов ока­ залось, что применение химических веществ не оказывает угнетаю­ щего действия. Однако если провести тщательное количественное определение, то часто наблюдается сильный сдвиг в видовом со­ ставе первоначально имевшегося биоценоза. Это обусловливается различной чувствительностью к применяемым веществам и различ­ ной способностью к размножению у организмов. 156

Влияние способности к размножению при сдвиге видового со­ става особенно отчетливо наблюдается у нематод. У сапрозойных нематод период развития, как правило, значительно короче, чем у паразитических. Новая популяция нематод восстанавливается очень быстро, так как отдельные экземпляры всегда выживают пос­ ле обработки или появляются из более глубоких, недостаточно обработанных слоев почвы. Она состоит в основном из сапрозоев. Однако под влиянием растений-хозяев популяция фитопаразитиче­ ских нематод может относительно быстро восстанавливаться. При обработке почвы с целью обеззараживания уничтожаются не только паразиты, но часто также антагонисты и естественные враги, особенно при применении повышенных доз. Освобожденная от антагонистов почва является сильно «поражаемой» для новой или посторонней инфекции. Возможно, что после применения фу­ мигантов определенные возбудители болезней проявляются силь­ нее, чем до этого. Конечно, такие случаи не столь часты, чтобы м ож­ но было опасаться применения фумигантов вообще. Продолжительность д е га за ц и и

Большинство препаратов для обеззараживания почвы действует не только как нематициды, но и как гербициды. Поэтому после об­ работки почвы нужно выждать определенное время (срок дегаза­ ции) . Продолжительность этого периода зависит от свойств препа­ рата и условий окружающей среды. Чем выше температура почвы, тем короче в общем срок дегазации. Это возможно в том случае, когда газообразное вещество может проникнуть в почву беспре­ пятственно. Поэтому для сокращения времени выжидания после из­ вестного периода действия вещества необходимо провести рыхление почвы (культиватором, мотыгой, фрезой и т. д .) .

Рис. 35. О б н а р у ж е н и е фитотоксичны х остатков действующ его вещ ес т ва в почве с пом ощ ью проростков клоповника.

В таблице 10 приведен срок дегазации для отдельных веществ. Продолжительность выжидания имеет огромное значение, так как температура, тип почвы, влажность и содержание органическо­ го вещества оказывают на нее влияние. Д л я обнаружения остатка действующего вещества в почве мо­ гут применяться различные методы. Быстрым и надежным показа­ телем может служить проба проростков клоповника (Lepidium ), которую впервые предложили для обнаружения трапекса [13301], но она пригодна и для большинства других препаратов. Д л я пробы берут немного почвы с различной глубины обработанного участка (с 15 до 25 см и 50 см), наполняют стеклянную банку и тотчас креп­ ко закрывают. В банку подвешивают увлажненные ватные тампоны с семенами клоповника и помещают в теплое место. Контроль — банка с необработанной почвой. При 20°С семена клоповника про­ растают через 1—2 дня. Если в почве присутствует минимальное количество действующего вещества препарата, то газ угнетает про­ растание семян клоповника, что легко можно установить по сравне­ нию с контролем (рис. 35). Таблица 10 Влияние температуры почвы на продолжительность дегазации некоторых нематицидов П ре арат

М етилбро­ мид Ш елл д д Трапекс Вапам

Д азом ет

Терракур

Т ем пература почвы на гл у ­ бине 10 см, °С

10— 16 10 12— 18 6— 12 0— 6 5— 10 10— 15 М еньш е 5

Больш е 20 15— 20 10— 15 5— 10 20 12 7

Срок дегазации

Л и тература

2 — 5 дней

Ш тарк [437]

4— 6 недель Около 3 недель Около 4 недель Около 8 недель Около 3 недель Около 4 недель Вещ ество превращ ает­ ся в газ очень м ед­ ленно IV 2 — 2 недели 2— 3 недели 3— 5 недель 5— 8 недель 2— 3 недели 4 недели 6 недель

Гоффарт [428] П иерох, Веррес и Раш ке [1142] Гугенхам [538]

Хилл и Х ильдебрандт [604] Хомейер [627]

Можно применять также метод тест-растений. В испытываемую почву пересаживают молодые растения салата или томатов (без ко­ ма почвы). Спустя неделю по развитию (гибели 'или других симп­ томов повреждения) принимают решение. Недостаток этого метода заключается в том, что корни часто не находятся в точке наивыс­ шей концентрации действующего вещества. Применение горшков 158

с почвой с различной глубины хотя и компенсирует названный не­ достаток, но трудоемок. Если обнаруживается наличие действующего вещества в почве, обработанную площадь необходимо тщательно прорыхлить еще раз. Спустя несколько дней следует повторить исследование. В различных садоводческих хозяйствах в последние годы наблю­ дают повреждение растений, потому что не принимают во внимание зависимость времени дегазации от окружающих условий. Использо­ ванием методов проращивания клоповника или тест-растений мож­ но избежать такого промаха. Влияние химического обеззараживания почвы на урожай и качество растительной продукции

Целью всех мероприятий по борьбе с нематодами является устра­ нение потерь урожая. Теперь большинство препаратов для обез­ зараживания почвы убивают не только нематод, но и многих пато­ генных грибов и насекомых в различных стадиях развития, живу­ щих в почве. Кроме того, часто отмечают благоприятное действие их на рост растений, что обусловливается освобождением опреде­ ленных веществ (азот, микроэлементы). В результате химического обеззараживания почвы количество азота повышается на 10—20 кг/га [1076]. Возможно также неболь­ шое повышение значения pH на 0,1—0,2 единицы. Кроме того, у различных видов растений, например у свеклы, клевера и зерно­ вых, наблюдается усиление роста, вызванное хлором, содержащим­ ся в Д Д и других препаратах [426, 449]. Поэтому прибавка урожая после обработки не всегда обусловлена гибелью нематод. Но от­ дельные компоненты очень трудно отделить один от другого. Тейлор [1535] предполагает, что в среднем не больше */ю при­ бавки урожая происходит за счет гибели других организмов. Несомненно, химическая обработка почвы влечет значительное повышение урожая. Относительная прибавка урожая тем выше, чем сильнее заражение почвы фитопаразитичес'кими нематодами. Часто применение нематицидов делает возможным возделывание расте­ ний. Согласно сообщениям, урожай после обеззараживания почвы повышается от нескольких процентов до 1000%. Тейлор [1535] сопоставил результаты 853 сравниваемых урож а­ ев с обработанных и необработанных участков. Согласно его дан­ ным, фумигация почвы препаратами (дибромхлориропан, Д Д , этиленбромид, метилбромид и др.) в среднем повышала урожай куль­ тур на 87%. Наивысшая прибавка урожая отмечена у винограда (202,8%), сахарной свеклы (175,2%), нарциссов (136%) и сои (126,2%), наименьшая — у овса (13,1%), табака (13,4%) и сор­ го (16,7%). Повышение урожая у хлопчатника в среднем состави­ ло 91,4%, фасоли — 79,3%, картофеля — 75%, томатов — 72,9% и у кукурузы — 50,7%. Эти данные относятся только к тем культу­ рам, по которым сравнили по меньшей мере 10 урожаев. 159

Естественно, отдельные препараты по-разному влияют на повы­ шение урожая у различных видов растений. Так, например, у хлоп­ чатника при внесении дибромхлорпропана повышение урожая до­ стигало 130,6% (20 сравниваемых урожаев), этилендибромида 99,9% (53 сравниваемых урожая) и Д Д — 46,6% (27 сравнивае­ мых уро ж а е в). Остенбринк [1064— 1066] утверждает, что химическое обезза­ раживание почвы может повысить урожай в среднем более чем на 20% на всех голландских почвах и что никакое другое мероприятие, кроме регулирования влажности и удобрения почвы, не повышает таким образом урожай. После применения препаратов иногда у некоторых культур (морковь и картофель) могут быть отрицательные вкусовые измене­ ния. Это доказано, например, для хлорированных углеводородов типа Д Д [425, 426]. Листья табака обогащаются хлором, что при­ водит к ухудшению свойства горения. Бромсодержащие препараты (метилбромид, этилендибромид и дибромхлорпропан) оставляют в почве бром, который может погло­ щаться некоторыми растениями, например луком. Имеются сведе­ ния, что иногда бром обнаруживали в молоке домашних животных, поевших кормовые растения с обработанной почвы [463]. Опас­ ность, что токсические остатки препаратов усваиваются растения­ ми и попадают в продукты питания населения или корм домашних животных, является незначительной при правильном применении веществ для обеззараживания почвы. Однако исследование остат­ ков у нематицидов должно привлечь пристальное внимание. Восстановление популяции нематод после химического обеззараживания почвы

Применение химических веществ для обеззараживания почвы освобождает почву от паразитов только временно. Восстановление популяции зависит от многих факторов, например от числа поколе­ ний нематод, оставшихся в почве, их видовой принадлежности и способности к размножению, от темпёратуры и прочих климатиче­ ских факторов, а также от времени обработки поля. Решающую роль играют возделывающиеся после обработки культуры как рас­ тения-хозяева. Действие препаратов зависит также от их химиче­ ского состава и в значительной степени от дозы и способа внесения. Гоффарт [437, 438] наблюдал, что популяция Paratylenchus sp. при возделывании моркови достигает исходного значения через 4— 5 месяцев или даже превосходит его. Обработка почвы весной з а ­ щищает культуры только на один вегетационный период. Однако на обработанных химикатами участках восстановление P ra tylen ­ chus crenatus происходит очень медленно. При внесении осенью (через 23 недели после обработки) Гоффарт установил, что в зави­ симости от примененного вещества в почве было от 0 до 16% пер­ воначального числа Pratylenchus. 160

В вегетационном опыте по борьбе с Pratylenchus penetrans вапамом и дазометом (несмотря на возделывание способствующих увеличению популяции бобов) их эффективность сохранилась и на следующий год, конечно, только при высоких дозах (вапам 75 и 100 мл/м2, дазомет 50 и 100 г/м2). Осенью следующего года была достигнута и отчасти превышена исходная зараженность. Но число Pratylenchus было все же ниже необработанного контроля. При дозе дазомета 25 г/м2 уже через 4—5 месяцев (в год осенней обра­ ботки) уровень начальной зараженности был превышен [224]. Н е­ сомненно к этому прив'ела недостаточная гибель экземпляров P r a ­ tylenchus, что объясняется дозой препарата. В опыте по борьбе с M eloidogyne incognita, Xiphinem a americanum и Trichodorus sp. на виноградниках Калифорнии путем внесе­ ния дибромхлорпропана оказалось, что после первоначального уменьшения популяции нематод в течение 3—5 месяцев следовало ее восстановление [1189]. Опыты в открытом грунте в Институте фитопатологии и защиты растений Ростокского университета с Д Д Шелл (60 и 80 мл/м2) против галловых нематод дали в следующем году свободную от поражения культуру Scorzonera crispatula (козелец сладкий ко­ рень). На третий год возделывания растения показали в середине делянок незначительное, а по краям делянок сильное заражение галловой нематодой. На четвертый год после обработки пораже­ ние усилилось, но рост растений на обработанных делянках был значительно лучше, чем на контрольных делянках. Очевидно, усло­ вия открытого грунта в северной части Г Д Р обеспечивают только медленное восстановление популяции этого вида нематод. Прове­ денные до сих пор исследования показывают, что некоторые виды нематод при благоприятных условиях развития в течение вегета­ ционного периода могут вновь восстановить первоначальную попу­ ляцию, в то время как для других нужно два или более вегетацион­ ных периода. При возделывании растений, менее благоприятствую­ щих восстановлению популяции, действие, вероятно, продлится дольше. Стоимость и хозяйственная эффективность химического обеззараживания почвы

В настоящее время во многих странах имеются эффективные препараты для обеззараживания почвы. Однако их широкое при­ менение в практике ограничено из-за относительно высокой стоимо­ сти. Поэтому нематициды применяют прежде всего в практике службы карантина или для защиты ценных культур. В таблице 11 приведена стоимость обеззараживания почвы пре­ паратами, применяющимися в ФРГ [1100]. Из данных таблицы 11 видно, что денежные затраты значитель­ ны. Однако если принять во внимание стоимость фумигации почвы, которая должна достигать 1,6—2,65 марки Ф РГ/м 2 [1100], то при6

616

161

Т аблица 11

Стоимость обработки полей нематицидами П рименяемое количество, м л/м 2

П репарат

60 50 г 100 150 100 150 30 100 32— 48

Ш елл Д Д Базам ид-порош ок (дазом ет) Вапам Трапекс Ди-трапекс (W N-12) Хлорпикрин

С редняя стои ­ О бщ ая сто­ мость, марки имость, марки Ф РГ/м* Ф Р Г /м 2

0,18 0,80 0,80 1,20 0,75 1,15 0,28 0,88 0,90— 1,06

0,25 0,88 0,98 1,45 0,85 1,25 0,38 1,05 1,30— 1,85*

* Стоимость сильно зависит размера от обрабаты ваемой площ ади и затрат на доставку исполняющей фирмой.

менение кажется уже не таким дорогим. Подобная картина наблю­ дается при сравнении стоимости химического обеззараживания или послойного пропаривания почвы [1100] (табл. 12). Таблица 12 Сравнительная стоимость химического обеззараж ивания и пропаривания почвы Применяемое количе­ ство, м л /м 8

Обработка

О бщ ая стоимость, марки Ф Р Г /м 2

Применение химических препаратов 200 г

Базамид-порош ок Вапам Трапекс Ди-трапекс Л арвац ид

4 0 0 -5 0 0 4 0 0 -5 0 0 250— 300 250— 400

3,40— 3,60 3,52— 4,40 3 ,1 6 - 4 ,2 0 3,00— 3,95

10,00

Пропаривание почвы Маленькими и средними агрега­ тами Большими агрегатами Электропропаривание

5,80— 6,42 5,40— 6,20 7,00*

* При тарифе за электроэнергию 0,09 марки Ф РГ/квт-ч.

Стоимость химического обеззараживания почвы ниже пропари­ вания Затраты на химическое обеззараживание значительно мень­ ше по сравнению с пропариванием почвы. Д л я хозяйств в настоя­ щее время лучшим способом обработки является химический. При рассмотрении рентабельности химического обеззаражива­ ния почвы следует учитывать не только стоимость и повышение урожая в год применения, но и многолетнее длительное последей­ ствие. Хороший пример многолетнего последействия химического 162

обеззараживания почвы приведен Коеном [752]. Одноразовое обез­ зараживание почвы под картофель в сочетании с последующим двухлетним возделыванием арахиса и хлопчатника в общем сево­ обороте повышало урожай, стоимость которого, за вычетом издер­ жек на обеззараживание почвы, превышала и в последующие годы в 2—3 раза эти издержки (44,7 ф. ст., 63,1 ф. ст. и 60,7 ф. ст. на 1 акр '). Д л я хозяйства, поля которого заражены нематодами так сильно, что культуры больше не могут расти и из-за производственного направления невозможно провести замену их другими, часто един­ ственной возможностью возделывания специальных культур явл я­ ется химическое обеззараживание почвы. Так, во многих тепличных комбинатах Болгарии, где преобладает монокультура томатов, при­ менение нематицидов стало необходимостью. Согласно Кауфхольду [722], в виноградных питомниках на Франконской Юре доля пригодных к продаже саженцев уменьшается до 5% вследствие поражения нематодами от обычных 30—40%. После применения препарата Шелл Д Д в последующие 3 года в среднем 60% сажен­ цев виноградной лозы были пригодны для реализации. Следует отметить, что в других странах относительная цена препарата более благоприятна, чем в большинстве западноевропей­ ских стран. В СССР Ротштейном и Красоткиной [1263] представ­ лены данные о рентабельности применения нематицидов: средняя стоимость дибромхлорпропана (немагона), израсходованного на 1 га, составляла 90 руб., фумиганта 93 (ДД) — 160 руб. и вапа­ ма — 180 руб. Свешниковой [1514, 1515] в теплицах показан вы­ сокий экономический эффект на огурцах благодаря применению не­ матицидов ( т а б л .13). Таблица 13 Рентабельность применения нематицидов в теплицах на огурцах П репарат

Карбатион (вапам) Фумигант 93 (Д Д ) ДДБ 1Іемагон

З атр аты , р у б /м 2

Дополнительный доход, руб/м*

0,30 0,11 0,11 0,05

8,70 2,86 2,49 4,45

Таблица 14 Экономическая эффективность применения нематицидов под томаты в открытом грунте П репараты

Карбатион (иапам) 1Іемагон ДД13 Тиазон (дазом ет)

З атр аты , р у б /г а

Д ополнительный доход, р у б /га

1732 498 434 1581

3353 1528 2806 382

1 1 акр = 0,4 га. — Прим. ред.

6*

163

Получены такж е благоприятные результаты при применении нематицидов под томаты в открытом грунте (табл. 14) [1280]. В США стоимость многолетнего урожая оценивается в 2 или 4 раза, исключая издержки (около 75 долл./га при внесении Шелл Д Д и Э Д Б ). Поэтому в США наблюдается быстрый подъем хими­ ческого обеззараживания почвы. Так, в 1959 г. химикатами было обеззаражено 240 тыс. га. Обеззараживание инвентаря

Д л я обеззараживания инструментов, рабочих столов, стелла­ жей, горшков, мешков и др. можно применять различные химика­ ты. В условиях Г Д Р для дезинфекции употребляют растворы фор­ малина (2—5%-ные). Все зараженные части тщательно обмывают или опрыскивают. Вместо формалина можно применять также 2—5%-ные растворы лизола, 10%-ный горячий раствор соды или 0,5%-ный раствор вапама. Растворы формалина, лизола, соды, поваренной соли или серно­ кислого аммония в высоких концентрациях пригодны для пропи­ тывания ковриков при входе в теплицы или опилок в ящиках, для дезинфекции обуви. Если нужно достигнуть надежного нематицидного действия, растворы нужно добавлять ежедневно. Д ля обеззараживания стоячей поливной воды можно рекомендо­ вать прибавление хинозола (5— 10 г/10 л воды) в бассейн с водой для полива. В США в большом масштабе применяют метилбромид. Фуми­ гацию проводят в специальных фумигационных камерах или па­ л атках из газонепроницаемой пленки.

Специальная часть

НЕМ АТО ДЫ ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ НЕМ АТОДЫ — П А Р А ЗИ Т Ы К О Р Н Е Й С Т ЕБЛ ЕВ Ы Е НЕМ АТОДЫ ЛИСТОВЫ Е П А Р А ЗИ Т И Ч Е С К И Е НЕМ АТОДЫ НЕМ АТОДЫ , П А РА ЗИ Т И РУ Ю Щ И Е В ЗА Ч А Т К А Х ЦВЕТКОВ НЕМ АТОДЫ — П А Р А ЗИ Т Ы К У Л Ь Т У Р Ы Ш АМ ПИНЬОНОВ СВОБОДНОЖ ИВУЩ ИЕ НЕМ АТОДЫ , ЧАСТО ВСТРЕЧАЮ Щ ИЕСЯ В О БРА ЗЦ А Х РА СТЕН И Й И ПОЧВЫ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Ч ФИТОНЕМ АТОЛОГИИ

НЕМАТОДЫ — ПАРАЗИТЫ КОРНЕЙ

Среди паразитирующих на растениях нематод наибольшее хо­ зяйственное значение имеют виды, живущие на корнях. Они преоб­ ладают по количеству видов, могут причинить большой вред, и, к ро­ ме того, борьба с ними трудна. Нематоды, паразитирующие на растениях, значительно отлича­ ются по морфологии, биологии, патогенности и по вызываемым симптомам заболеваний. У подавляющего большинства родов оба пола имеют типичную стройную форму тела, что является предпосылкой к активному движению. Поэтому такие представители называются мигрирую-

Рис. 36. Различные способы паразитирования корневых нематод: Вверху — мигрирующ ие

корневые нематоды; в середине и внизу — седентарные корневые нематоды (схематическое и зображ ен ие по Деккеру) [232]; 1 — эктопаразитический; 2 — полуэндопаразитический; 3 — эндопаразитический; 4 — эндопаразитический — полуэндопаразитический.

167

щими или «странствующими» корневыми нематодами. У различных родов (H eterodera, Meloidogyne, Nacobbus, Tylenchulus, Rotylenchulus и др.) самки в течение развития приобретают более или ме­ нее вздутую форму, вследствие чего теряется их способность к ак­ тивной смене места и они становятся седентарными корневыми нематодами (седентарный — сидячий, оседлый). Как среди мигрирующих, так и среди седентарных корневых не­ матод имеются андопаразитически и зктопаразитически живущие роды. Кроме того, возможен полуэндопаразитический образ жизни [1689], когда нематоды проникают только передней частью тела в корни, в то время как задний конец торчит на поверхности корня. У отдельных родов наблюдается изменение способа паразитирова­ ния в процессе жизненного цикла. Так, личинки видов H eterodera — эндопаразиты, в то время как самки ведут полуэндопаразитиче­ ский образ жизни (рис. 36). По образу жизни и морфологии корневые нематоды можно под­ разделить на следующие группы. I. Седентарные корневые нематоды: 1) цистообразующие нематоды 2) галлообразующие нематоды 3) некоторые нецистообразующие эктопаразиты (включая полуэндопаразитов). II. Мигрирующие корневые нематоды: 1) эндопаразиты 2) эктопаразиты (включая полуэндопаразитов) 3) факультативные корневые паразиты. СЕ Д Е Н Т А РН Ы Е К О РН Е В Ы Е НЕМ АТОДЫ

Седентарные корневые нематоды относятся в большинстве лишь к немногим семействам или подсемействам. Они имеются в семей­ ствах: Heteroderidae (с родами Heterodera, Meloidogyne, Meloidodera, Meloidoderitu, H y p so p erin e), Tylenchulidae (с родами Tylen­ chulus, Sphaeronema, Trophonema), Hoplolaimidae подсемействе Nacobbinae (с родами Nacobbus, R o tylen ch u s). Седентарные кор­ невые нематоды имеются в роде Cacopaurus (Criconematidae). Кроме того, к этой группе можно причислить вид, живущий в кор­ невых галлах (Anguina ra d icico la ). В условиях Средней Европы экономическое значение имеют только представители Heteroderidae, именно роды Heterodera и M eloidogyne. Существование рода Heteroderoides, описанного Кирь­ яновой (1958), пока считается сомнительным. Кирьянова [739] в своей работе о корневых нематодах семейства Heteroderidae род H eteroderoides не упоминает. Роды M eloidodera и Hypsoperine до сих пор в Средней Европе не доказаны. Характерные признаки на­ званных родов приведены в таблице 15 [231, 232]. В тропиках и субтропиках наряду с галловыми нематодами ('Meloidogyne ) важное хозяйственное значение имеют представи168

Таблица 15 М орфологические и биологические признаки H eteroderidae (на основе сопоставления морфологии и образа ж изни самок или точнее, цист) Род

Meloidogyne G oeldi, 1887

Hypsoperitie S le d g e and G olden, 1964

Meloidodera Chitw ood, H annon and E sser, 1956

Heterodera Schm idt, 1871

Meloidoderita P ogosjan , ■1966

Форма тела

О краска тела

М ешковидная, Белая бутылковид­ ная, груш е­ видная Овальная, го­ Белая ловная часть обычно на­ правлена вбок Мешковидная, Белая груш евид­ ная

Ж елто-корич­ Ш аровидная, невая, от ко­ груш евид­ ричневой до ная, лимоно­ красно­ видная коричневой

Грушевидная, с небольшим выступаю­ щим вуль­ варным ко­ нусом

Белая, у ста­ рых особей ж елтоватая

Качество оболочки тела

П олож ение вульвы

Мягкая

О ткладка яиц

О браз ж изни

Терминальное

В мешок снару­ ж и тела

Эндопаразиты, в корневых гал­ лах

Мягкая, с тол­ стой кутикулой

Терминальное, на закругленной части тела

В мешок снару­ ж и тела

Эндопаразиты в небольших утолщениях корней

Грубая, но не твердая

К зади от середи­ ны тела

Яйца остаются в теле

Твердая (обр а­ зует цисту)

Терминальное, при лимоно­ видной форме на конусооб­ разном высту­ пе

Мягкая, доволь­ но толстая, усеянная м а­ ленькими гиа­ линовыми ши­ пиками

Терминальное, на кон усообраз­ ном выступе

Яйца в подавля­ ющем боль­ шинстве оста­ ются в теле, у отдельных видов часть яиц отклады­ вается в яйце­ вой мешок сна­ руж и тела Большая часть яиц отклады­ вается в яйце­ вой мешок, в теле остается 18— 30 яиц, ок­ руженных ко­ ричневым сло­ ем (цистоидная стадия)

П олуэндопаразиты, с задней частью тела, торчащей из корня, но не образовы вают корневых гал­ лов То ж е

тели Tylenchulidae и Nacobbinae, в то время как цистообразующие нематоды рода Heterodera, по-видимом.у, имеют только второсте­ пенное значение. Ц И С ТО О БРА ЗУ Ю Щ И Е НЕМ АТОДЫ

Общая часть Цистообразующие нематоды впервые были найдены ботаником Ш ахтом [1307] на М агдебургской равнине на корнях сахарной свеклы. Несколько лет спустя Ш мидт [1319] назвал эту нематоду H eterodera schachtii в честь нашедшего ее. В последующие деся­ тилетия цистообразующие нематоды были зарегистрированы на корнях многих растений, например овса, ячменя, гороха, клевера, картофеля и др. Долгое время считали все находки принадлеж а­ щими виду Я. schachtii, хотя Либшер [849] выделил найденную на корнях гороха нематоду в отдельный вид и дал ей наименование H. göttingiana.

В последующее время были выделены различные расы свекло­ вичной нематоды, формы, рассматриваемые как отдельные виды. Многочисленные новые описанные находки в последующие го­ ды увеличили список выявленных видов Heterodera. На основании морфологического сходства виды H eterodera можно подразделить на следующие группы. 1. Группа ro sto ch ien sis (характеризуется: округлой или грушевидной формы циркумфенестральные цисты) Я . lep to n e p ia Cobb and Taylor, 1953 (перуанская цистообразую щ ая нематода) Я . m illefo lii K irjanova and K rall, 1965 (тысячелистниковая цистообразую щ ая нематода) Я . p u n cta ta Thorne, 1928 (злаковая цистообразую щ ая нематода) Я . ro sto c h ie n sis W ollenw eber, 5 5 0 мк), самые мелкие у хмелевой и капустной нематод (< 4 5 0 м к ). Личинки проникают преимущественно в зону роста сра'зу поза­ ди кончика корня и локализуются параллельно его оси, большей частью хвостовым концом к кончику корня. После этого их тело немного утолщается. Через 1—2 недели после проникновения вто­ рой линькой заверш ается вторая личиночная стадия. Во время третьей личиночной стадии личинка утолщается до бутылковидной формы, половые органы уже заметны и ректум ясно 172

Рис. 37. Стадии развития Heterodera: а — яйцо; б — личинка второй стадии, внедряю щ аяся в корни (инвазионная); в — личинка третьей стадии ( Q ); г — личинка четвертой стадии ( Q ); д — молодая сам ка; е — напол­ ненная яйцами циста; ж — личинка третьей стадии ( ); з — личинка четвертой стадии ); и — неполовозрелый самец; к — сам ец (б, в, г, д, з, и — по Франклин; е — по Т о р ­ ну; к — по Читвуду и Б ю реру ).

виден. Эта стадия протекает в течение нескольких дней и заверш а­ ется линькой. В о время четвертой стадии личинка, развивающаяся в самку, еще более утолщается, тогда как личинки, развивающиеся в самцов, приобретают червеобразную форму (рис. 37). В этот период сам ­ цы не питаются, так как личинки еще не освободились от личиноч­ ной шкурки. Развивающиеся самцы, которые приблизительно в 4 раза длиннее личиночной шкурки, лежат в ней многократно сло­ женные. Копулятивные органы уже ясно видны. Четвертая личи­ ночная стадия длится около 4— 5 дней. Через несколько дней самцы выползают из личиночных шкурок и покидают корни. Полностью развившиеся самцы имеют стройное тело длиной 1— 1,5 мм с тупым закругленным хвостом. Спикулы расположены вблизи кончика хвоста. Бурса отсутствует. Взрослые самцы живут недолго. Вскоре после оплодотворения самок самцы умирают. У некоторых видов Heterodera, например у клеверной нематоды, самцов нет или они очень редки, поэтому происходит партеногенетическое развитие. Самки, развитие которых длится немного дольше, утолщаются и в четвертой личиночной стадий. Благодаря этому корень разрыва173

ется и задний конец самок выступает наружу. Самки вначале име­ ют белую окраску. После наступления половой зрелости они у большинства видов H eterodera оплодотворяются самцами. Самки выделяют, очевидно, привлекающее вещество [528, 529]. После оплодотворения они в течение месяца откладываю т яйца. Количест­ во яиц колеблется от нескольких до многих сотен, в зависимости от вида и окружающих условий. Некоторые виды H eterodera образо­ вывают желатиновый яйцевой мешок, который расположен на за д ­ нем, вульварном конце цисты, в него откладывается часть яиц. После откладки яиц самки отмирают. Их наружный покров превра­ щается в оболочку, защищающую потомство. Самки становятся «выводковыми камерами», или цистами. В течение процесса пре­ вращения изменяются качества стенки цисты, она становится более прочной и темной. У некоторых видов коричневая окраска появля­ ется после желтой. У различных видов цисты покрыты «субкристаллиновым» слоем, который состоит отчасти из остатков личи­ ночных оболочек. Позднее он разруш ается. Поэтому цисты некото­ рых видов каж утся белыми до момента его опадения, и только после потери субкристаллинового слоя обнаруживается коричневая окраска цист. Вы лупливание личинок и факторы, влияю щ ие на него

Вылупливание личинок видов H eterodera представляет собой большую проблему для исследования. Уже давно известно, что ли­ чинки реагируют на присутствие их растений-хозяев усилением процесса вылупливания. М арциновская [935] считала, что выде­ ляемые растениями вещества проникают в почву и привлекают червей. Баунакс [44] нашел, что корни выделяют в окружающую воду вещества, что усиливает вылупливание личинок. Но такие вещества продуцируются только растущими растениями. Позднее наблюдали, что растения, не являющиеся хозяевами, такж е могут выделять вещества, стимулирующие вылупливание [1589, 1590]. Некоторые виды, например Я. avenae и Я. göttingiana, не акти­ вируются корневыми выделениями. Здесь стимуляция выхода личи­ нок зависит от таких факторов, как температура и влажность '. «Спонтанный» выход, т. е. вылупливание без присутствия активных диффузатов корней, наблюдается в более или менее сильной мере у всех видов Heterodera. Это спонтанное вылупливание имеет боль­ шее значение, например, у свекловичной нематоды, чем у карто­ фельной, и проявляется особенно в ранние годы. Образование кор­ невых выделений, вызывающих вылупливание, зависит в значитель­ ной степени от возраста, развития, сорта растения и климатических условий. Д л я картофельной нематоды самую высокую активность 1 И сследованиями некоторых авторов, в том числе советских (Ж ук, 1970), установлено стимулирующ ее действие корневых выделений бобовы х культур на A. aven ae. — П рим . ред.

174

показали выделения растений картофеля в возрасте до 6 недель [1673]. Их влияние распространяется в окружности примерно 15 см от центра корня [338]. Под влиянием воды, стекающей с корней, в среднем вылупливается 56—64% личинок, находящихся в цис­ тах [581]. Привлекающие вещества растворимы в воде и устойчивы к вы­ сокой температуре. Они обладают свойствами глюкозидов расти­ тельных сердечно-сосудистых лекарств [312]. Вероятно, речь идет об органических кислотах, влияющих путем окислительных процес­ сов на личинок, находящихся в яйцевой оболочке. Исследования этого вопроса еще не закончены. Из корневых выделений томата получена, например, низкомолекулярная ненасыщенная кетокисло­ та, которая была названа «Eclepsäure» [109]. Эта кислота стиму­ лирует выход личинок картофельной нематоды в сильном разбавле­ нии от 10~7 до 10-9. Стимулирующие выход личинок вещества, образуемые расте­ ниями, могут адсорбироваться почвенными коллоидами или стано­ виться неэффективными вследствие деятельности микроорганизмов. Адсорбция особенно велика в богатой гумусом почве. Н аряду с наличием веществ, стимулирующих вылупливание, и готовностью к выходу личинок, находящихся в цистах, необходи­ мы определенная температура, превышающая минимальную, и до­ статочная влажность, чтобы вызвать вылупливание. У картоф ель­ ной нематоды основной выход происходит между 15 и 20°С, у ов­ сяной нематоды при 20°С и у свекловичной при 25°С [710, 1685]. В общем на выход личинок ускоряюще действует изменение темпе­ ратуры [72]. Большое значение для стимуляции вылупливания имеет достаточное количество кислорода. Кроме веществ, вызывающих выход личинок, есть такие, кото­ рые оказываю т тормозящее влияние или сами инактивируют ве­ щества, вызывающие выход. Например, растения семейства пасле­ новых (табак и др.) продуцируют вещества, тормозящие вылупли­ вание личинок картофельной нематоды; Шрейбером и Сембднером [1333] они названы веществами, препятствующими вылупливанию. Виды горчицы тормозят вылупливание личинок картофельной не­ матоды, что можно объяснить содержанием .горчичного масла. Эленби [308] получил такой ж е эффект с аллилгорчичным маслом. Предпринимаются попытки найти из множества неорганических 'и органических соединений вещества со стимулирующими и тор­ мозящими выход личинок свойствами с целью возможного исполь­ зования их для борьбы. Радемахер и Ш мидт [1172] испытывали сотни соединений. Новые исследования по этому вопросу прово­ дятся преимущественно в Англии [153— 157, 1380, 1625, 1626, 1688]. 'Вещ ествами, стимулирующ ими вылупливание личинок, оказались: гипохло­ рит кальция, сулема, хлористый цинк, хлористый кадмий, сульфат цинка, нитрат цинка, марганцовокислый калий, никотиновая кислота, различные хиноны, соли натрия, цинка или марганца, этилен-бис-дитиокарбаминовой кислоты, риванол (3,9-диамин-7-этоксиакридин), аскорбиновая кислота, ангидротетроновая кислота,

175

пикриновая кислота и пикролоновая кислота (4-нитро-3-метил-1-р-нитрофенилпиразолон). Интересно, что названные соединения неодинаково действуют против видов Heterodera. Большинство вышеназванных соединений способствует вылупливанию H. schachtii, но меньше или совсем не влияет на H. rostochiensis. Вылушшвание личинок H. rostochiensis стимулируют в основном ангидротетроновая и пи­ кролоновая кислоты, но они не действуют в отношении H. cruciferae и Н. trifolii. С другой стороны, активному вылупливанию,личинок последних способствовала флавиновая кислота (2,4-динитро-1-нафтол-7-сульфокислота). Она стимулирова­ ла также вылупливание Н. schachtii и H. tabacum, но не влияла на Н. rostochien­ sis и H. carotae. Пикролоновая кислота не действует на вылупливание личинок Н. tabacum, Н. trifolii и Н. carotae [158]. Эти немногие примеры показывают, что близкородственные виды, как например, Н. rostochiensis и Н. tabacum или Н. schachtii и Н. trifolii, часто реагируют различно на физиологически возбуждаю­ щие вещества. Следует отметить, что различные вещества, например риванол, не только вызывают вылупливание, но также усиливают активность личинок [153, 1684]. В поисках веществ, стимулирующих вылупливание личинок, был найдены не­ которые соединения, которые прерывали вылупливание, например у H. schachtii щавелевая кислота, бензальдегид, N, N-диметиланилин и р-крезол. Перспектива употребления в целях борьбы веществ, усиливающих или препятствующих вылу­ пливание, еще должна быть исследована.

Признаки определения видов Heterodera Форма цисты имеет важное значение для определения вида. В практике ш а­ ровидные цисты рассматривают просто как цисты картофельной нематоды, тогда как определение лимоновидных цист наталкивается на большие трудности. Боль­ шинство видов Heterodera образовывает лимоновидные цисты, которые можно спутать друг с другом (рис. 38). Испытание на зараженность растений-хозяев устанавливает в большинстве случаев достоверный диагноз, но это требует затраты времени и материала. Поэтому в последние годы пытались ориентироваться на различия по точным мор­ фологическим признакам. Признаки, ставшие известными уже позднее, например образование яйцевых мешков или субкристаллинового слоя, переплетаются, особенно у видов с лимо­ новидными цистами, так же как структура оболочки цист, длина личинок и раз­ мер яиц. В последние годы найдены раз­ личия в структуре вульварного конуса, которые могли быть привлечены широко к определению видов [191, 192, 436, 581]. Вульва расположена на заднем конце цисты, как схематически изображено на рисунке 39. Вульварное отверстие имеет форму щели и большей частью лежит между двумя гиалиновыми опорами, или губами. Эта часть называется вульвар­ ным мостом. С обеих сторон вульварно­ го моста находятся прозрачные площадки (ареалы), которые называются полуфенестры. У молодых цист края полуфенестр чаще всего неясны, а при старении они резко выступают, так как тонкостен­ ные площадки обычно разрушаются. Обе Рис. 38. Формы цист различных видов полуфенестры вместе образуют окно. У Heterodera: некоторых видов отсутствует вульварный 1 •— Я . rostochiensis; 2 — Я . punctata ; 3 мост, так что окно кажется единым аре­ И. cacti; 4 — Я . schachtii; 5 — Я . avenae; алом. 6 — Я . trifolii; 7 — Я . göttingiana; 8 — По расположению окон различают Я . humuli; 9 — Я . carotae; 10 — Я . cruci­ ferae (по Г оф ф арт у) [436]. два главных типа:

176

1. Ц и р к у м ф е н е с т р а л ь н ы й тип 1 (circum — круглый, fenestra — окно). Вульварный мост у этого типа отсутствует. Вначале веретено­ видная вульва расширяется по мере старения сам­ ки, в конце концов возникает круглое отверстие. К этому типу относится группа rostochiensis и группа cacti. 2. С е м и ф е н е с т р а л ь н ы й т и п (semi — половина). К этому типу относятся остальные ви­ ды Heterodera с лимоновидными цистами, у кото­ рых окно делится пополам вульварным мостом. Вульварный мост имеется у большинства старых цист. Он часто отсутствует лишь у Н. carotae. У семифенестрального типа можно различить еще два подтипа: а) Б и ф е н е с т р а л ь н ы й т и п (bi-два). У этих представителей окно делится таким широким вульварным мостом, что полуфенестры кажутся двумя отдельными частями. Однако при этом вуль­ варный мост уже ширины окна. В общем длина окна приблизительно вдвое больше ширины. К бифенестральному типу относятся Н. avenae, H. hu-

muli, Н. fici.

Рис. 39. Вид заднего конца цисты с поверхности (схема по Гоффарту) [436]: 1 — спинная сторон а; 2 — анальное отверстие; 3 — фенестральная ось; 4 — спинная полуфенестра; 5 — щель вульвы; 5 — гиалиновые опоры; 7 — брю ш ная полуфенестра; 8 — б о­ розды; 9 — граница вершины конуса; 10 — длина окна; 11 — вульварный мост; 12 — чаш а к о­ нуса; 13 — ширина окна; 14 — брю ш ная сторона.

в) А м б и ф е н е с т р а л ь н ы й т и п (ambi— сдвоенный). У этих представителей мост узкий, так что не возникает впечатления двух разделенных частей. Окно не длиннее или лишь немного длин­ нее его ширины. Для этого типа окна также упо­ требляется название унифенестральный. К амбифенестральному типу относятся: Н. schachtii, Н. trifolii, H. galeopsidis, H. göttin­

giana, H. cruciferae, H. carotae. Н а рисунке 40 дано схематическое изображение разных типов окон. Для определения лимоновидных цист должна изучаться структура вульварного кону­ са. Особенное значение имеют глыбообразные эндокутикулярные уплотнения, ко­ торые Купер [191] назвал «булле». Их форма и размеры, а также отсутствие или наличие специфичны для вида. Например, Heterodera avenae имеет большие, многочисленные подходящие к вульве булле, которые у других видов Heterodera отсутствуют или очень слабо развиты. Вследствие этого виды, образующие ли­ моновидные цисты, можно разделить на две группы: 1) bullata, практически иден­ тична с группой schachtii; 2) abullata, к которой относится группы göttingiana и cacti. Помимо наличия или отсутствия булле, для диагностики может быть полез­ ным так называемый нижний мост, т. е. мускульная перемычка, проходящая от внутреннего оконца вагины к стенкам цисты (рис. 41). Определительным признаком является длина вульвы и окна. Различная форма и структура вульварных конусов и перинеальных областей могут служить основой для определения видов Heterodera, если они будут скомби­ нированы с другими признаками (формой и' размером цист, окраской, наличием или отсутствием субкристаллинового слоя и яйцевых мешков, длины и морфологи­ ческих особенностей личинок, размерами и формой яиц). При определении по цистам, растение-хозяин которых неизвестен, руковод­ ствуются прежде всего (при увеличении от 25 до 40 раз) величиной, формой, сим­ метричностью цист, окраской и видом их оболочки. Затем острым ножом (скаль­ пелем и др.) отрезают задний конец цисты. Это лучше всего проводить на пред­ метном стекле в капле глицерина или смеси Берлезе, причем цисту придержива­ ют препаровальной иглой.

1 При объяснении типов окон в основном использовались данные Гоффарта [436].

177

Рис. 40. Типы фенестр у видов Heterodera (схема):

Рис. 41. Вульварный конус в продольном разрезе (схе­ ма):

А — циркумфенестральный; Б — семифенестральный; В — бифенестральный; Г — амбифенестральный.

1 — вульва; 2 — нижний мост; 3 — вагина; 4 — булле.

После удаления остатков внутренностей из отрезанной части ее кладут так, чтобы вульву можно было рассматривать под микроскопом. В этом положении видны окно и отчасти также булле. Для определения внутреннего строения (ва­ гины и нижнего моста) необходимо отрезанный конец цисты рассматривать снизу и сбоку. У цист с очень темной оболочкой часто необходимо так отрезать вуль­ варный конус, чтобы вагина и нижний мост были заметны при продольном раз­ резе. Рассматривать лучше всего под микроскопом в проходящем свете при уве­ личении от 100 до 600 раз. Определение видов Heterodera по вульварному конусу и перинеальной облас­ ти требует практики. Ошибки при определении не исключены, так что специалист в сомнительных случаях должен обращаться за советом. Предлагаемый ключ для определения в большинстве случаев дает возмож­ ность идентифицировать виды, если цисты не повреждены, не старые или ‘недо­ развитые.

Ключ для определения видов Heterodera, встречающихся в Средней Европе 1 Цисты шарообразной или грушевидной формы с закругленным задним концом ................................................................................................................................. И 1* Цисты лимоновидные с более или менее конусообразным выступающим задним концом (вульварным к о н у с о м ) ...............................................................2 ........................... 6 2 Цисты без булле или со слабо развитыми булле 2* Цисты с сильно развитыми б у л л е ..............................................................3 3 Бифенестральный тип вульвы. Полуфенестры почти округлы. Окно и вуль­ ва образуют восьмерку. Щель вульвы (12 мк длины) значительно короче вуль­ варного моста. Булле большие и четкие, каплевидные, простирающиеся к вульве. Вагина и нижний мост отсутствуют. Молодые цисты с плотным белым субкристаллиновым слоем. Окраска коричневая без желтой фазы. Яйца слегка вогнуты с обеих сторон. Размеры личинок: 540— 680 мк (600 мк). Прозрачная часть хвос­ та в 1— 1,5 раза длиннее ротового с т и л е т а .......................................... Н. avenae 3* Амбифенестральный тип в у л ь в ы .................................. ...... 4 4 Окно округлое. Длина окна меньше 39 мк. Полуфенестры бобовидной ф ор­ мы. Вагина чаще всего снопообразная, полосатая, широкая. Нижний мост слабо или совсем не пигментирован, не разветвлен. Цисты в большинстве симметричны, с ост­ рым вульварным конусом. Молодая циста с субкристаллиновым слоем, который быстро отпадает в почве. Окраска коричневая без желтой фазы. Оболочка цисты с зигзагообразным узором, а также мелкими беспорядочными точками. Яйцо слег­ ка бочкообразное. Длина личинок 450— 550 мк (500 мк). Прозрачная часть хвоста Н. schachtii такой же длины, как ротовой с т и л е т .........................................

4* Окно овальное. Длина окна больше 39 мк • ................................................ b 5 Отношение длины к ширине окна 1,5 или более. Щ ель вульвы не длиннее вульрарного моста. Полуфенестры широкие. Сильно пигментированный нижний мост на конце разветвлен. Цисты (608 мк 'длиныX390 мк ширины) часто ассимметричны, так называемая голова и вульварный конус не леж ат в одной плос­ кости. Вульварный конус сглажен. Оболочка цисты темно-коричневая с грубой крапчатостью. Коричневая окраска появляется после желтой. Длина личинок 480— 520 мк (500 мк). П розрачная часть хвоста личинок в 1,5 раза длиннее рото­ вого с т и л е т а ................................................................................................................. Я. trifo lii 5* Отношение длины к ширине окна менее 1,5. Щ ель вульвы длиннее вуль­ варного моста. Нижний мост сильно пигментирован, прикреплен к стенкам цис­ ты широкой плоскостью или пальцевидным разветвлением. Цисты большей частью симметричны (778 мк дл и н ы X 556 мк ширины), вздутые, с притупленным вульвар­ ным конусом. Оболочка цисты коричневая д о темно-коричневой. Коричневая окраска появляется после желтой. Длина личинок варьирует, в среднем 485 мк. Прозрачная часть хвоста личинок в 1,3 раза длиннее ротового с т и л е т а ....................................................................................................................... Я. 'galeopsidis 6 Циркумфенестральный тип вульвы (у молодых самок неясен, часто кажется амбифенестральным). Цисты с почти округлым задним концом и мало выдающим­ ся вульварным конусом. Оболочка цисты темно-красно-коричневая. Н ет булле и нижнего моста. Длина личинок 460— 500 мк. П розрачная часть хвоста короче ро­ тового с т и л е т а ................................................................................................................Н. cacti 6* Семифенестральный тип вульвы. Цисты с ясным вульварным конусом 7 7 Амбифенестральный тип в у л ь в ы .................................................................................9 7* Бифенестральный тип вульвы. Длина окна почти вдвое больше ширины 8 8 Булле отсутствую т или иногда имеются. Цисты мелкие длиной 0,4— 0,5 мм, бледно-коричневые. Субкристаллиновый слой имеется. Личинки маленькие (380— 425 м к ) ........................................................................................................................Я . hum uli 8* Слабо развитые булле часто имеются. Личинки крупнее 396— 480 мк (454 мк). Размеры цист и положение вульвы, как у Н. hum uli . . . Я. fici 9 Нижний мост обычно имеется, лежит почти вплотную под вульвой. Цисты большие и широкие, без субкристаллинового слоя. Оболочка цисты красновато-ко­ ричневая, блестящ ая. Окно с неясными контурами. Полуфенестры бобовидной или полукруглой формы. Размеры личинок 400 д о 500 мк (456 мк). Прозрачная часть хвоста в 1,5 раза длиннее ротового стилета. Яйца широкие (54 мк) N. g ö ttin g ia n a 9* Нижний мост редко имеется, а если есть, то леж ит глубж е. Цисты ма­ ленькие с субкристаллиновым с л о е м ................................................................................10 10 Окно с неясными контурами, часто ширина больше длины. Вульварный мост в большинстве случаев ясно видимый. Полуфенестры низкие, почковидные. Цисты мелкие, длиной д о 0,5 мм. Окраска цисты красно-коричневая д о темно-коричневой. Яйцевые мешки часто такой величины, как и цисты. Личинки мелкие 390— 430 мк (418 мк). Губы личинок низкие, лишь 33/4 мк в ы с о т ы ................................ ............................................................................................................................................... Я. cruciferae 10* Окно несколько длиннее своей ширины или равной длины и ширины. В уль­ варный мост очень узкий, часто имеется только остаток. Цисты маленькие, длиной д о 0,5 мм, вздутые.. Окраска цист бледно-коричневая, матовая. Личинки крупнее 430— 475 мк (453 мк). Губы личинок выше, 5 мк высоты . . . Я. carotae 11 Цисты округлые, коричневые д о темно-коричневых, блестящие, без субкри­ сталлинового слоя и без яйцевого мешка. Коричневая окраска появляется после золотисто-ж елтой. Анус гораздо меньше циркумфенестральной вульвы, чаще всего удален от вульвы на расстояние, которое в 3— 5 раз превышает ширину окна (за ­ частую на вершине двух V -образно проходящ их линий). Личинки длиной 400— 500 мк (460 мк), прозрачная часть хвоста приблизительно .такой ж е длины, как ротовой с т и л е т ................................................................................................Я. ro sto ch ien sis 11* Цисты грушевидные, желто-коричневые, матовые с субкристаллиновым слоем и слаборазвитым яйцевым мешком. Анус такой ж е величины как вульва; имеются два округлых окна, удаленны х друг от друга по крайней мере на одну ширину окна. Личинки больше 550— 600 мк (582 мк), прозрачная часть хвоста в 1,5 раза длиннее ротового с т и л е т а ................................................................ Я. pun ctata

179

К артоф ельная цистообразую щ ая н ем атода (H eterodera rostochiensis W ollen w eb er, 1923)

История и географическое распространение В 1881 г. Кюн [804] сообщ ал о наличии цист нематоды на корнях картофеля. При этом были отмечены единичные слабые проявления, так как 10 лет спустя Кюн [809] отнес S olan aceae к растениям, не поражаемым Я . sch ach tii Schmidt,- 1871, единственному известному тогда виду H eterodera. В 1913 г. Циммерман [1710] на­ блю дал сильное проявление нематод в окрестностях Ростока. В это ж е время от­ мечалась вредоносность Я . ro sto c h ie n sis в Ш отландии. П редполагаю т, что эту не­ матоду считали причиной «картофелеутомления», установленного у ж е примерно к 1900 г. вблизи Гулля [1421]. Волленвебер [1695] наблю дал, что цисты нематод на свекле и картофеле р а з­ личаются, и рассматривал встречающихся на картофеле нематод, как особую р а з­ новидность, для которой было предлож ено наименование Я . sch ach tii var. r o s to ­ chiensis (по месту нахож дения в Р остоке). Впервые после появления работы Ф ран­ клин [352, 353] Я . ro sto ch ien sis была признана всеми как самостоятельный вид. Современный ареал картофельной цистообразую щ ей нематоды простирается через всю Среднюю Европу (Г Д Р , Ф РГ, Польш а, Голландия, Бельгия, Л ю ксем ­ бург, Франция, Австрия, Ш вейцария и Ч С С Р) и часть северной Европы. В ид встре­ чается такж е в Советском Сою зе, Англии, Ирландии, Испании, Португалии, Гре­ ции, Ю гославии, Алж ире, И зраиле, Индии, Японии, Боливии, П еру и Аргентине. В СШ А пораж ение д о сих пор найдено только на острове Л онг-А йленд вблизи Нью -Йорка. З а последнее время Я . ro sto ch ien sis обнаруж ена такж е в К анаде. H etero d era ro sto c h ie n sis д о сих пор не найдена в Венгрии, Румынии, Болгарии, Турции, на Кипре и Мальте. Р одина картофельной цистообразую щ ей нематоды на­ ходится в горной области Анд в Ю жной Америке. П редполагаю т, что нематоде удалось попасть оттуда в Европу с картофелем и другими представителями се­ мейства пасленовых. Д ж о н с [679] считает вероятным, что Я . ro sto ch ien sis в сер е­ дине прошлого столетия попала с клубнями картофеля из области А нд через В е­ ликобританию. Ч астая встречаемость картофельной цистообразую щ ей нематоды в окрестностях Ростока м ож ет быть объяснена активной торговлей в прошлом сто­ летии, благодаря чему нематода была занесена на мекленбургское побережье. В Г Д Р картофельная нематода имеется в наибольшем количестве в областях, ранее бывших землями М екленбург и Бранденбург. Здесь имеется лишь несколько о б ­ щин, свободны х от нематоды. В этих областях зар аж ен о примерно 8— 12% посев­ ной площади. Б олее благоприятна обстановка в областях преж них земель Саксо­ нии, Саксонии-Ангальт и Тюрингии, в которых, исключая сильно зараж енную о б ­ ласть Тюрингского леса, зар аж ени е охватывает около 1% посевной площади. По Х уберту [637], зар аж енн ая площ адь составляет в Саксонии-Ангальт (районы Галле и М агдебурга) лишь около 0,6% пашни. В Г Д Р Я. ro sto c h ie n sis зар аж ен о пример­ но 4% посевной площади.

Вредоносность

Картофельная цистообразующая нематода в настоящее время является врагом № 1 для картофеля. Этот вид в отношении своей вредоносности превзошел все другие имеющиеся в ГД Р виды H ete­ rodera. На сильно зараж енны х полях урожай может снижаться у ранних и среднеранних сортов на 50—80% , у поздних сортов — на 30%. Зависимость между количеством нематоды и потерями урож ая изображена на рисунке 42. Отрицательное влияние очень незначительного зараж ения может быть преодолено растением. Если будет превышено критическое число яиц на 1 г почвы, кото­ 180

рое варьирует в зависимости от окружающих условий между 10 и 50 [694], то следует ожидать снижения урож ая. Кроме снижения урож ая, фи­ нансовый ущерб может быть на­ несен экономической деятельно­ сти и торговой политике из-за карантинных мероприятий (см. стр. 40).

Симптомы поражения

ож на единицу почбы Рис. 42. Связь между количеством не­ матод и потерей у р о ж а я (по Д ж о н ­ су) [694, 695]:

Вскоре после всходов карто­ феля становится заметной з а ­ 1 — нет поражения; 2 — критический по­ держка роста, которая проявля­ рог; 3 — снижение урожая при увеличении количества нематод; 4 — максимальные ется очагами (рис. 43). Растения потери урожая. образовывают немногочисленные, хилые стебли, мелкие листья и начинают преждевременно желтеть, причем пожелтение идет снизу вверх. Часто листья отмирают. В з а ­ раженных очагах наблюдается изреженность, в результате чего уве­ личивается количество сорняков. Корни зараженных растений р аз­ мочалены, на более поздних стадиях часто редуцируются. Прибли­ зительно через 7 недель после посадки (в Г Д Р около середины июня) из корней появляются цисты. В начале цисты белые и их легко спутать с прилипшими песчин­ ками. Постепенно окраска изменяется в ярко-желтую, а затем в красно-коричневую. Корни могут быть густо усеяны цистами (рис. 44). Корни томатов в результате поражения часто образовывают не­ значительные вздутия, приобретая вид, несколько напоминающий жемчужное ожерелье [1197]. При сильном поражении растение образует новые корни, чтобы получать необходимые питательные вещества и воду для своего развития. Это приводит к образованию «этажей корней». Если условия роста плохие, растения могут совсем погибнуть. Снижение у рож ая значительное, так как пораженные растения образуют только мелкие и немногочисленные клубни (рис. 45). Условия развития сильно влияют на появление симптомов и размер урож ая. В хорош о удобренной органическими веществами почве на пораженных растениях незаметны резкие симптомы, у ро­ жай также выше, чем на неудобренной почве. Зараженность не­ матодами сильно влияет на процессы обмена веществ растений. Н а ­ пример, пораженные растения вначале нуждаются в удвоенном количестве воды для образования 1 г сухого вещества. Позднее потребление воды становится таким же, как и у здоровых растений. Зараженные растения поглощают также больше СОг, а ночью вы­ дыхают его больше, чем здоровые растения Г944]. 181

Р и с. 43. Н ем ато д н о е «пятно» на поле к ар то ф ел я.

Р и с. 44. Ц и сты H etero d era rostoch ien sis на к орнях к ар то ф е л я.

Рис. 45. К о р н е в ая систем а и клубни трех растен ий к а р ­ тоф ел я, за р а ж е н н ы х H eterodera ro sto ch ien sis (с л е в а ) по с равнению с д в у м я растен и ям и , вы росш им и на почве, о б е зза р а ж е н н о й химическими средствам и (сп р а ва ).

М ор ф о л о ги я Ц и сты к артоф ел ьн ой н е м атоды обы кновенно ш арови дн ой ф орм ы , если не уч и ­ т ы в а ть вы ступаю щ ую ш ейку. В средн ем р а зм ер ци ст 0,5— 0,8 мм. Н ер ед ко в поч­ ве н а х о д я т ся т а к ж е очень м елкие цисты (м и к р о ц и сты ), особенно при сильной с те ­ пени за р а ж е н и я , на т я ж е л ы х почвах, после сухого л ет а и в ы р ащ и в ан и я устойчивы х сортов. П ричины возн и кн овен и я т ак и х м елких особей ещ е не и ссл едован ы эк с п е ­ рим ентальн о, но, по-видим ом у, их о б р а зо в а н и е обусл овлен о п р еж д еврем ен н ы м с о ­ зрев ан и ем всл ед ств и е н еб л агоп ри ятн ы х условий. Н а поверхности оболочек цист м икроскопически о б н а р у ж и в а е т с я зам етны й узор из зи гза го о б р азн ы х линий или точек. В у л ьв а о б р а зу е т окр у гл о е окно (цирк ум ф ен естрал ьн ы й ти п ). З н ач и тел ьн о м еньш ее ан ал ь н о е о тверсти е р асп о л о ж ен о ч а ­ щ е всего в точке пересечения д в у х V -образн ы х сх о д ящ и х ся линий вбл и зи вульвы . Р а с с т о я н и я м еж д у в ульвой и анусом с о ст ав л я е т больш е 2,7 д и ам е тр а окн а. Ж е л а ­ тиновы й яйц евой м еш ок обы чно не о б р а зу е тс я , х о тя в эксп ери м ен тал ьн ы х у с л о в и ­ ях его н аб л ю д ал и [1675]. О д н ак о о тк л ад к и яиц не п рои сходи т в редко о б разуем ы й ж ел ати н ов ы й меш ок. Р а зм е р ы яи ц примерно 102X 42 мк. С ам цы нем ного длин нее 1 мм, нитевидной ф орм ы и им ею т м ощ ны й ротовой стилет д лин ой 27— 28 мк. Г у б н а я о б л а сть несет 6— 8 колец.

Развитие, о б р а з жизни и дин ам ика п опуляций П ервая личиночная стадия протекает ещ е в яйцевой оболочке. Вы деляемы е корнями вещ ества, действую щ ие активизирую щ е на содер ж и м о е цисты, п о б у ж д а ю т вы лупливаю щ ихся из яиц личинок покидать цисту. Я вляется ли их вы ход в почву результатом привле­ каю щ его действия корневых вы делений или нет, с уверенностью ещ е нельзя сказать. Считают, что по меньш ей м ере в непосредственной близости от корней сущ ествует привлекаю щ ее действие. В ск оре после вылупливания н абл ю дается накопление личинок в ри зосф ере растенийхозяев (рис. 4 6 ). П р е ж д е чем внедриться в корни, личинки з а д е р ­ ж иваю тся некоторое время в зон е мелких корневых волосков, ко­ торые они п овреж даю т, дел ая многочисленны е уколы. П овреж дени я корневых волосков или комплекса клеток коры корня ведет к значи­ тельном у зам едл ени ю роста расте­ ний. П о Рейнм уту [1 2 0 4 ], эта эктопаразитическая ф а за развития яв­ ляется реш аю щ ей для вредон осн о­ сти, причиняемой нематодой. Личинки локализую тся внутри коры корней вблизи эндодерм ы п а­ раллельно оси корня, при этом ча­ щ е всего хвостом к концу корня. В скоре личинки переходят в состоя­ ние покоя, вблизи их головного кон­ ца образовы ваю тся несколько гиD Ґ Рис. 46. В недрение личинок картогаНТСКИХ КЛетОК, к о т о р ы е и г р а ю т ф ельной нем атоды в корен ь томаособую роль в пи тан ии и м огут зн а та (увеличено в 175 р а з ).

183

чительно нарушать передвижение питательных веществ и воды в растение. Под влиянием секретов нематод изменяются ядра кле­ ток и ядрышки, они увеличиваются. Возрастает такж е содержание нуклеиновых кислот, аминокислот, протеинов, органических кислот и различных минеральных веществ. В результате растворения сте­ нок клеток возникает синцитий (гигантские клетки). Этот процесс можно назвать «внутреннее галлообразование», поскольку часто наблюдается еще явление гиперплазии. Через систему гигантских клеток, вероятно, обеспечиваются постоянная мобилизация и до­ полнительная доставка питательных веществ из отдаленных клеток. Гигантские клетки являются так называемыми «местами водопоя» («Tränkstellen») для становящихся неподвижными нематод. Если развитие гигантских клеток парализуется, как, например, в корнях устойчивых сортов картофеля, самки отмирают. Следует отметить, что самцы могут заверш ать свое развитие с гораздо меньшей системой гигантских клеток или даж е совсем без нее. Д ля развития они нуждаются в значительно меньшем ко­ личестве питательных веществ, чем самки. Эта различная потреб­ ность в питательных веществах отраж ается такж е в жизненном пространстве, необходимом для развития обоих полов. По исследо­ ваниям Гюнтера [542], самка Я. schachtii нуждается в жизненном пространстве, приблизительно в 60 раз большем, чем самцы. Развитие Я. rostochiensis протекает соответственно циклу, опи­ сание которого приведено на странице 172. Нематоды могут разви­ ваться в клубнях и столонах. При искусственном зараж ении разви­ тие возможно и в надземных частях стеблей [1366]. Обращ ает вни­ мание несколько различный способ реакции пораженных частей растений. В столонах гигантские клетки образуются так же, как и в корнях, т. е. состоят из центрального цилиндра и гипертрофи­ рованных клеток коры (коровой мост), последние отсутствуют в надземных частях стеблей, потому что личинки обычно внедря­ ются вглубь до сосудистого пучка. В паренхиматической ткани клуб­ ней возникает простой грушевидный синцитий [1366]. Соотношение обоих полов колеблется в зависимости от окру­ жающих условий. При неблагоприятных условиях соотношение из­ меняется в пользу самцов. Обусловливается ли этот сдвиг только через отмирание личинок, развивающихся в самок, или существует подлинное экзогенное влияние полов — это предмет дальнейших исследований. Партеногенетическое развитие, т. е. без оплодотворе­ ния самцами, хотя и возможно, но происходит лишь в очень редких случаях [1210]. Обычно неоплодотворенные самки имеют вздутые яичники без яиц. Они дольше остаются белыми или бледно-корич­ невыми, чем оплодотворенные самки [1650]. Вновь образовавш аяся циста содержит в среднем 200—300 яиц или личинок. Иногда их число превышает 600 яиц. После отпадения цист от корней находящиеся в них яйца очень хорошо защищены от неблагоприятных условий окружающей среды. Они могут сохра184

Рис. 47. Динамика свободны х личинок картофельной нематоды в почве в зависимости от времени года.

няться в диетах жизнеспособными в течение многих лет, иногда более 10 лет. Период развития генерации длится (при средней недельной тем­ пературе 15—20,5°С) 38—48 дней [133]. Остенбринк [1050] в Гол­ ландии наблю дал появление белых цист через 6 недель на карто­ феле, посаженном в апреле. Ж елтая стадия стала заметной на седьмой неделе, а коричневые цисты появились через 9 недель. В условиях Г Д Р приблизительно такой же период развития немато­ ды, если посадку картофеля проводят в апреле. При более поздней посадке время развития укорачивается, что обусловливается более высокими температурами. Наиболее быстро развитие происходит при температуре выше 18,3°С [339]. В течение нескольких десятиле­ тий преобладало мнение, что в открытом грунте ежегодно появля­ ется только одна генерация. М ежду тем стало известно, что при благоприятных условиях в открытом грунте может развиться вто­ рая генерация. В лабораторных условиях можно получать ежегодно четыре генерации. Следовательно, не существует биологического ограни­ чения, согласно которому ежегодно развивается только одна гене­ рация. Основной вред и сильное размножение паразита в открытом грунте несомненно зависят от первой генерации. Вторая генерация в открытом грунте имеет небольшое значение. Ее доля едва превы­ шает 10% первой генерации [775—778]. Вылупливание личинок начинается весной, как только карто­ фель начнет продуцировать стимулирующие корневые выделения и при благоприятных условиях температуры и влажности. Ниже 12°С активность личинок незначительна. Массовое поражение кор­ ней начинается при температуре 15°С и выше. Вылупливание личи­ нок длится долго, наиболее интенсивно весной, снижаясь летом, но не прекращ аясь полностью (рис. 47). Поскольку в лабораторных опытах максимум активности вылупливания можно наблюдать 185

в весенние месяцы, должна существовать определенная эндогенная ритмичность этого процесса. Вертикальное распространение личинок равно приблизительно 15—20 см [1134, 1135]. При горизонтальном распространении мо­ жет быть пройдено 10 см в 3 дня [1654, 1655]. Кроме температуры, на размеры поражения влияет влажность почвы. Личинки для распространения требуют определенной вл аж ­ ности почвы, поэтому нематодной инвазии благоприятствуют бо­ гатые осадками весна или лето. Последующие сухие середина и ко­ нец лета усиливают поражение. Благоприятная для развития нема­ тод влажность почвы — примерно 70% от влагоемкости. Коэффициент размножения картофельной цистообразующей не­ матоды не является постоянной величиной, а чрезвычайно варьиру­ ет. Он зависит прежде всего от уровня исходного зараж ения [1204, 1210, 1324] ( т а б л .16). Т аблица 16

Влияние исходного зараж ения почвы на коэффициент размнож ения картофельной нематоды [1204] И сходное зараж ен ие, цисты/100 см* почвы

і 32 1 Гб 1 8 1 4 1 2

К оэф ф ициент разм н о­ ж ения

Исходное зараж ен ие, цисты /100 см8 почвы

К оэф ф ициент разм н о­ ж ения

280

3 4

16

210

1

17

97

2

10

56

3; 4; 5; 10

26

20; 50

5 3

Из результатов дальнейших опытов вытекает, что при незна­ чительном начальном зараж ении коэффициент размножения самый высокий, а при увеличивающемся зараж ении он снижается. При очень высоком зараж ении почвы возделывание картофеля не может более повысить количество нематод; оно держится на определенной высоте или быстро падает. Последнее происходит, когда развитие растений в начале вегетации так сильно тормозится, что на слабой корневой системе развивается лишь незначительное количество цист, или когда из-за раннего отмирания растений прерывается и развитие нематод. Таким образом, наблюдается биологическое самоограничение уровня популяции. Н а мелких участках с песча­ ной почвой и 35-летней монокультурой картофеля верхним значе­ нием размножения нематод, согласно нашим исследованиям, мож­ но считать степень зараж ения примерно 200 000 яиц и личинок на 100 см3. 186

Растения-хозяева

Круг растений-хозяев' картофельной нематоды ограничен. Из культурных растений в условиях ГД Р, кроме картофеля, пораж а­ ются еще только томаты. Из сорняков растениями-хозяевами счи­ таются паслен сладко-горький (Solanum dulcam ara L.), крылатый паслен (S. miniatum B ernh.), несколько линий черного паслена (5. nigrum L.) и иногда белена черная ( H yoscyam us ni­ g e r L.). Они поражаются не так сильно, как картофель, но могут играть роль как растения, резервирующие зараж ение. К растениямхозяевам относятся такж е баклаж ан (Solanum melongena L.) и многочисленные южноамериканские пасленовые,что Рейнмут[1204] оценил как указание на южноамериканское происхождение карто­ фельной нематоды. Белладонна (A trop a belladonna L.) очень пло­ хое растение-хозяин. Данные о львином зеве (Antirrhinum majus L.) как о пригодном хозяине оказались ошибочными [363]. Расы А и В отличаются по их отношению к отдельным растениям-хозяевам. Например, виды Lycopersicon, за исключением L. peruvianum, а такж е большинство линий Solanum dulcamara сильнее поражается нормальной расой (А), в то время как 5. n ig ­ rum поражается всегда сильнее расой В (Штельтер, личное сооб­ щение) . М еры борьбы

Меры борьбы с картофельной нематодой трудны и проблема­ тичны. Самое большое значение все еще имеет севооборот. Возде­ лывание непоражаемых растений снижает количество нематод в первые 2—3 года в зависимости от условий примерно на 30—50%. В дальнейшем снижение идет медленно, так что в принципе полу­ чается кривая, изображенная на рисунке 48. Очевидно, окруж аю ­ щ ая среда по-разному влияет на ежегодное снижение нематод. Име­ ет значение вид возделываемого растения. Сильное снижение вызы­ вают, например, кормовая и сахарная свекла, красный клевер, клеверо-злаковая травосмесь, овес, рожь, лен и различные злако­ вые травы, особенно овсяница овечья. Кроме того, хорошее дейст­ вие показали конопля, гречиха, донник, кресс-салат, фасоль обык­ новенная и земляника [407, 427, 1204, 1322, 1323, 1590]. По новым исследованиям, бедренец (Pim pinella saxifraga L.), как и томаты, стимулирует вылупливание личинок, но развитие нематод в нем невозможно [389]. Опубликованное положение относительно севооборота соблюда­ лось при всех условиях. Каждое возделывание растений-хозяев на зараженной почве обусловливает скачкообразное повышение по­ пуляции нематоды (рис. 49). Начинающийся из-за однократного возделывания картофеля подъем популяции снижался в севообо­ роте до исходного состояния только через 6 лет. При более корот­ ком севообороте повышение степени зараж ения нематодами проте­ 187

кает более или менее медленно, но непрерывно. Поэтому под карто­ фель и томаты следует отводить не более 15% пахотной площади хозяйства. Оздоровительная ценность севооборота снижается или даже сходит на нет, если паразит сохраняется и может размножаться на сорняках или растениях картофеля, проросших из оставшихся после уборки клубней. Это препятствует его дальнейшему уничтожению. Н а площадях, не зараженных нематодами, нужно стремиться по возможности к многопольным севооборотам. Современное соотно­ шение посевных площадей допускает для картофеля 4— 5-польные и шестипольные севообороты. Важность интервала между повтор­ ным возделыванием растений-хозяев в севообороте показали ис­ следования, согласно которым исходное заражение (примерно

Рис. 48. Снижение популяции картофельной нематоды в почве при возделывании непоражаемых растений (по Гоффарту).

Рис. 49. Изменение популяции картофельной цистообразующей нематоды при воз­ делывании непоражаемых культур и растений-хозяев [696]: 1 — десятикратное увеличение; 2 — новые яйца; 3 — стадии в корнях; 4 — уменьшение на 40%; 5 — уменьшение на 35%; А — непораж аем ы е растения; Б — возделывание картофеля; В — яйца в цистах.

188

Ри с. 50. У р о ж ай с кустов н ем атодоустой чивого и в о с­ приим чивого сортов к ар т о ф е л я на за р аж е н н о й почве: слева — устойчивый сорт (282 ц/га); справа — сорт Герлинде (148 ц/га).

1 циста на 10 м2). при еж егодн ом возделы вании картоф еля в тече­ ние 6— 7 лет приводит к серьезном у вреду, в то время как при д в у х ­ годичном интервале вредоносность появляется через 10— 15 лет, а при трехгодичном — приблизительно через 45 лет [5 9 8 ]. З а последние годы значительно возр осл о возделы вание устой­ чивых сортов картоф еля (рис. 5 0 ). П оскольку они являются ярко вы раженными враж дебны м и растениями, то их возделы вание по­ м ож ет снизить зар аж ен н ость почвы. Устойчивые сорта введены в севооборот вместо пораж аем ы х. При бол ее слабом зар аж ен и и почвы бл агодаря однократном у в оз­ делы ванию устойчивых сортов, по крайней м ере в четырехпольном севообороте, б удет достигнуто значительное сниж ение популяции нематоды . При бол ее сильном зар аж ен и и почвы ж елательно д в у ­ кратное возделы вание устойчивых сортов по меньшей мере с че­ тырехгодичным перерывом. М ногократный посев устойчивых сортов с целью достиж ения более бы строго обезза р а ж и в а н и я почвы повыш ает опасность по­ явления и накопления агрессивны х биотипов и не дол ж ен практи­ коваться. К ром е того, обеззар аж и ваю щ и й эф ф ект многократного посева устойчивых сортов картоф еля не выше однократного в о зд е­ лывания в севообороте с непораж аем ы м и растениями [1 4 5 9 ]. О п ас­ ность возникновения биотипов и з-за бесконтрольного возделы вания устойчивых сортов вы зы вает необходим ость руководства этим м е­ роприятием, которое осущ ествляет Н ем ецкое сем еноводческое о б ъ е ­ динение совм естно со С л уж бой защ иты растений. В Г Д Р оп равдало себя планом ерное возделы вание устойчивых сортов в «зон ах о з д о ­ ровления». В 1965 г. устойчивыми сортам и картоф еля было за са ж ен о 3600 га, в 1966 г. — 9800 га, в 1967 г. — 13 400 га. В 1968— 1970 гг. для «зон оздоровлени я» предусм атривается отвести 15 000— 20 000 га (Э йзенш мидт, личное со о б щ ен и е).

189

В «зонах оздоровления» категорически запрещ ается возделыва­ ние восприимчивых сортов картофеля в приусадебных и любитель­ ских садах, особенно за этим нужно следить на индивидуальных участках, находящихся в частном пользовании. Решающее для обеззараживаю щ его действия устойчивых сор­ тов — хорошее проникновение корней в зараженные слои почвы. Все мероприятия, которые содействуют развитию растений (хоро­ шее культурное состояние почвы, своевременная посадка, доста­ точное количество удобрений и хороший уход за растениями) бла­ гоприятствуют и обеззараживаю щ ему эффекту. Неблагоприятные условия роста снижают обеззараж иваю щ ее действие. В ГДР в 1961 г. в список устойчивых сортов были занесены сорта Спекула и Сагитта, выведенные в Институте селекции растений Немецкой сельскохозяйственной академии в Гросс-Люзевитце. Затем сорт Сагитта был заменен Сагитта II. В 1967 г. в список устойчивых сор­ тов был включен сорт Туника (группа спелости IV) и последующие линии близки к признанию их сортами. В то время как названные сорта относятся к поздней или среднепоздней группе спелости, сре­ ди ожидающихся новых сортов будут ранней и среднеранней груп­ пы спелости. В Ф РГ в 1961 г. в производство был передан сорт Антинема. В дальнейшем число устойчивых сортов увеличилось (Амекс, Амелио, Суния, Кобра, Эрбиум, М арике). Возможность применения устойчивых сортов для борьбы с не­ матодой не должна вести к пренебрежению профилактическими и другими непрямыми мерами борьбы. Д ля предотвращения д аль­ нейшего распространения картофельной цистообразующей немато­ ды должно быть более строгое, чем до сих пор, соблюдение издан­ ных инструкций, более тщ ательная очистка машин и орудий при их перемещении с зараженных площадей на свободную от нематод площадь, а такж е запрет на перевозку урож ая с зараженных участ­ ков в населенные пункты, свободные от зараж ения. Поскольку в распространении картофельной нематоды существенную роль иг­ рает занесение ее с посадочным материалом, может быть необхо­ димым обеззараж ивание посадочного материала, предназначенного на экспорт. Простейший метод удаления нематод, приставших к клубням, — обмывка или очистка последних щеткой. Погружение клубней в 1%-ный раствор формалина (5 мин.) такж е эффективно [53]. В Англии хорошие результаты дает погружение клубней в хлорбромпропен (Х БП ). Эффективная концентрация 360—600 мг/л [547]. Существует опасность разнесения цист со сточными водами, если последние не проходят через новейшие очистные установки. Не нужно опасаться распространения цист нематоды с перегнив­ шим остатком сточных вод при надлежащ ем проведении процесса его гниения [896, 1431]. Возможно раннее возделывание картофеля с использованием приемов предварительного проращивания или стимулирования про­ растания может способствовать уменьшению вредоносности. Т ак 190

как личинки нематоды становятся более активными только при температуре 15°С и выше, картофель имеет преимущества в разви­ тии: он быстрее проходит начальную стадию, в которой более всего подвержен заражению. Внесение органических удобрений равным образом снижает вредоносность нематод и способствует (при возделывании непоражаемых растений) уменьшению популяции нематоды. На слабо зараженных участках вредоносность можно снизить внесением по­ вышенных количеств минеральных удобрений. Химическая борьба с картофельной цистообразующей немато­ дой на больших площадях до сих пор не применяется, так как стоимость обработки очень высокая и, кроме того, известные совре­ менные средства не могут гарантировать полное уничтожение не­ матод в почве. Поэтому современная тенденция — не применять одни нематициды, а комбинировать их применение с последующим возделыва­ нием устойчивых сортов. На сильно зараженных площадях обезза­ раживаю щ ее действие устойчивых сортов картофеля часто не дает удовлетворительных результатов. И з-за массового нападения личи­ нок на развивающуюся корневую систему устойчивых растений она не полностью пронизывает почвенные слои, что ведет к сниже­ нию обеззараживаю щ его действия. Вследствие внедрения личинок в корни снижается урожай устойчивого картофеля. В среднем по­ тери урож ая составляют почти 10— 15%, но иногда мбгут увеличи­ ваться до 25% [1261]. Применение нематицидов дает возможность настолько быстро уменьшить популяцию нематод, что обеззараж и­ вающее действие устойчивых сортов проявляется полностью (табл. 17). Т аблица 17

Применение препарата Д Д Шелл с последующим возделыванием устойчивого сорта картофеля Антинема [780] О бработка

Возделывание непораж аю щ ихся растений Возделывание сорта Антинема Возделы вание сорта Антинема с предварительным применением препарата Д Д Ш елл (осенняя обра­ ботка, 60 см3/м 2)

Число опытов

Сниж ение сте­ пени з а р а ж е ­ ния, %

57 77

95

В практике применение нематицидов сводится к обеззараж ива­ нию очагов, так как большие площади редко бывают равномерно сильно зараж ены H. rostochiensis. Местоположение очагов заранее устанавливаю т и отмечают. Наиболее целесообразное время обра­ ботки — осень, поскольку внесение химиката весной из-за длитель­ ного времени дегазации вызвало бы перенос срока посадки. Однако нетоксичный для растений препарат терракур Р такж е предпочи­ тают вносить осенью вследствие его лучшего действия. 191

Д ля того чтобы уменьшить стоимость осенней обработки, иног­ да ее целесообразно проводить меньшим количеством препарата. Однако это можно делать только после консультации со специали­ стами по защ ите растений. Следовательно, прямая борьба с картофельной цистообразую­ щей нематодой на пахотных землях в будущем должна вестись пу­ тем сочетания следующих мероприятий: уменьшения количества нематод в очагах с помощью химических средств; последующего возделывания устойчивых сортов; соблюдения многопольного се­ вооборота, в котором устойчивые сорта картофеля высевают вмес­ то поражаемых. Благодаря этому количество нематод может быть уменьшено настолько, что возделывание поражаемых сортов (в многопольном севообороте) снова станет возможным без потерь урож ая. Однако полное освобождение пашни от нематоды достигается только в ред­ чайших случаях. Поэтому должны соблюдаться все профилактиче­ ские мероприятия, причем значительно интенсивнее, чем в прошлом. Свекловичная цистообразую щ ая нем атода ( H eterodera schachtii S ch m idt, 1871)

История и географическое распространение В іпервой половине прошлого столетия начавш ееся интенсивное возделывание сахарной свеклы в Германии вскоре привело к снижению ее урож ая, причины ко­ торого оставались неизвестными. В общ ем говорили о «свеклоутомлении». Влервые исследованиями Кюна [804] было убедительно доказано, что большие потери урож ая вызваны нематодой вида H ete ro d era schachtii. П о настоянию Кюна в 1889 г. организуется Опытная станция т о борьбе с нематодами в Галле, кото­ рую рассматривали как первый институт защиты растений в мире. В последующ ее десятилетие проводились многочисленные исследования по биологии свекловичной цистообразую щ ей нематоды и борьбе с ней. Ареал свекловичной цистообразую щ ей нематоды простирается почти через всю Европу, включая Великобританию и СССР. Т акж е имеются сообщ ения из Ав­ стралии, Канады и США о появлении вредоносной свекловичной нематоды. Р одину свекловичной цистообразую щ ей нематоды нуж но искать в С редизем ­ номорье [710, 711]. Значительно более высокие температурные требования свекло­ вичной нематоды по сравнению с. H . ro sto c h ie n sis указывают на климатически благоприятную область происхож дения. В Г Д Р очаг сильного зараж ения находится в районе Галле и М агдебурга. Р ядом обнаруж ены такж е отдельные районы дальнейшего распространения, на­ пример П отсдам и Н ой-Бранденбург, с более сильной степенью зараж ения. Сво­ бодны х от зараж ения округов нет. Степень зар аж ени я в неназванных округах н е­ значительна.

Вредоносность

Свекловичная нематода уже в прошлом столетии была самым вредоносным видом нематод в Германии. Проводилось изучение ее биологии и значения. Вредоносность проявлялась только там, где растения-хозяева часто включали в севооборот. Размеры потерь урожая зависят от зараженности почвы и условий развития расте192

ний. При сильном зар аж ен и и почвы (свыше 50 цист с ж и зн есп о со б ­ ным содерж им ы м на 100 см 3 почвы) потери ур ож ая м огут состав­ лять 25% и выше [4 2 0 ]. П отери ур ож ая в основном заметны там, где доля свеклы в севообор оте составляет 25% или больш е, или где сахарн ая свекла возделы вается в интенсивном севообороте после видов капусты (зел ен ая листовая, брю ссельская, кочанная, корм о­ вая) и других видов B ra ssic a . В одном бол ее чем двенадцатилетнем опыте с севооборотам и в Д и к оп схоф е такие предш ественники д а ж е при выращ ивании их в качестве промеж уточны х культур, сниж али ур ож ай свеклы в среднем примерно на 120 ц/га [1 3 3 4 ]. О круж аю щ ие условия (удобр ен ие, за су х а и д р .), воздей ствую ­ щие на развитие растений, могут сильно влиять на соотнош ение м еж д у пораж ением н ем атодам и и ур ож аем . В сухой теплый вегетационный период вредоносность н ем атод значительно выше, чем во влаж ны е годы, как это показал засуш л и ­ вый 1959 г. В Г Д Р сильно зар аж ен н ая площ адь в 1958 г. составляла 4,2% от всей зараж ен н ой площ ади, а в 1959 г . — 44,3% [9 4 0 ]. Симптомы поражения Н а надзем ны х частях растений в ию­ н е— июле н аблю дается за д ер ж к а роста, обусловленная пораж ением корней Я . schachtii. Листья зараж ен ны х расте­ ний мельче и бол ее светлой окраски, в сухое время под действием солнечных лучей сильнее поникают и выпрямляются снова в течение ночи. Картина пораж ения корней хар ак тер ­ на. Главный корень отстает в росте, на нем появляется много боковых корней, что объясняется непрерывным возм ещ е­ нием пораж енны х корней; так образуется типичный вид корня с «бородой » (рис. 5 1 ). Н а боковых корнях сидят в бол ь­ шом количестве л им онообразны е цисты (рис. 5 2 ). И ногда самки м огут развиваться так­ ж е на корнеплоде, как это н аблю далось осенью засуш ливого 1959 г. на суглини­ стой почве [4 9 ]. Первы е цисты м ож н о обн аруж и ть с а ­ м ое раннее в июне. С июля по сентябрь— октябрь они в м ассе находились на кор­ нях соответственно двух генераций, кото­ рые в Г Д Р обычно развиваю тся за веге­ 7

616

Рис. 51. Б р ю кв а, з а р а ж е н ­ ная H eterodera schachtii.

Рис. 52. Ц исты H eterodera sch ach tii на к орнях с а х а р ­ ной свеклы.

193

тационный период. При сильном п ораж ении нем атодой могут очень плохо развиться свекла или брю ква. К орнеплоды часто д е ­ ф орм ирую тся (ветвятся). В р е д о ­ носность наступает при за р а ж е н ­ ности почвы примерно 1000— 1500 яиц на 100 см 3 почвы [1 3 5 2 ]. Рис.

53.

Р и сун ок кутилы H eterodera schachtii.

М о р ф о л о ги я

З р е л ы е сам ки имею т лим он ооб разн ую форм у, в среднем длин ой 0,6— 0,8 мм, ш ириной 0,4— 0,5 мм. П ри н ахож д ен и и на к о р н ях сам ки покры ты белы м субкристал ли н овы м слоем . Он бы стро сб р ас ы ­ в ае т ся в почве, о б н а р у ж и в а я коричневую обол оч ку цисты. О б олочка цисты имеет хорош о р азви ты й зи гза го о б р азн ы й узор, видим ы й в м икроскоп (рис. 53 ). Ясно вы ступаю щ ий в у л ьв ар н ы й конус несет дв е м ал ен ьки е боб ови дны е полуф енестры (ам б и ф ен естрал ьн ы й ти п ). В агин а сн о п о в и д н ая, п о л о с ат ая и на ниж нем конце ограни чена ниж ним мостом (рис. 54 ). С ам цы длин ой 1,3— 1,6 мм им е­ ют больш ой (25— 28 мк) мощ ный р о т о ­ Ри с. 54. В ул ьварн ы й конус H. sc h a ­ вой стилет с расш ирением у основан ия. ch tii в продольном сечении. Г у б н ая о б л а сть несет 3— 4 кольца. Д л и н а личинок в ар ь и р у ет от 450 до 550 мк (в среднем примерно 500 м к ). М ощ ны й ротовой стилет длиной 24— 32 (28) мк. Я йц а бочковидной формы , разм ер о м около 110X 42 мк.

Развитие, о б р а з жизни и дин ам ика п о пуля ции Вы лупливание личинок п родол ж ается много лет. С огласно на­ шим исследованиям , проводимы м в опытах по севооборотам И нсти­ тутов зем л едел ия и растениеводства университета в Галле, после семилетней монокультуры н епораж аю щ ихся растений или после пара, было об н а р у ж ен о больш ое количество цист с ж и зн есп особ­ ным содерж им ы м (в среднем 4 0 — 60 цист на 100 см 3 почвы с 8— 60 яйцами или личинками в ц и с т е ). Д л я вылупливания личинок не н уж но присутствия растений-хо­ зяев, корневые вы деления которых часто стим улирую т вы луплива­ ние. П ри н адл еж ащ и х соотнош ениях тем пературы ( > 1 0 ° С ) и в л а ж ­ ности весной м ож н о найти больш ое количество свободны х личинок в почве б ез наличия растений. П ер едви ж ен и е личинок в почве зависит в значительной м ере от структуры почвы, влаж ности, тем пературы и аэрации. О птималь­ ное дви ж ен и е происходит при р азм ер е почвенных частиц 150—

194

250 мк, влажности 10—20% и температуре выше 20°С [1196, 1627, 1628]. Внедрение личинок в корни и их развитие происходят в прин­ ципе таким же образом, как у других видов H eterodera (см. стр. 172). В опытах по заражению на стерильных корнях B eta vulgaris наименьший период развития при 25°С был 5 дней для третьей ли­ чиночной стадии, 7—9 дней для четвертой личиночной стадии сам ­ цов или самок и 9— 11 дней для взрослой стадии обоих полов [996]. Соотношение полов в нормальных условиях при развитии из одной цисты составляет 1,9—2,1 самца : 1 самке [717]. При недостатке питательных веществ, особенно азота, недостаточной обеспеченно­ сти водой и светом происходит резкое увеличение числа самцов. Д л я размножения Н. schachtii необходимо наличие самцов. З а д ­ няя часть тела самки прорывает кору корня, но голова и шейка ее остаются погруженными в корень. Их питание продолжается еще некоторое время, в течение которого образуется желатиновый яйце­ вой мешок. Часто в яйцевом мешке можно найти одного или не­ скольких самцов. Позднее в него откладываются яйца. Иногда в яйцевом мешке может быть свыше 200 яиц [1563]. Вылупливаю­ щиеся личинки могут непосредственно нападать на растения и д а ­ вать новую генерацию. Количество яиц, образуемых самкой, колеб­ лется от 10 до 600. В среднем в каждой цисте насчитывается 200— 300 яиц. Развитие одной генерации продолжается от 4 до 8 недель, в з а ­ висимости от температуры и остальных условий окружающей среды, (вид растения-хозяина, питание и д р.). Зависимость периода раз­ вития от температуры видна из таблицы 18. Таблица 18'

Период развития генерации H. sch ach tii при различных температурах (по Л адыгиной) [830, 831] Т ем пература, °С

17,8 20 23

П ериод р азви тия, чи с­ ло дней

57 44 33

Тем п ература, °С

26 27 29

П ериод разви тия, число дней

27 25 23

По Ладыгиной [831], для развития генерации необходима сум­ ма тепла 437°С, при суммировании среднедневных температур выше + 10°С. С ахарная свекла особенно чувствительное растение-хозяин. Она значительно повышает популяцию нематод, причем можно устано­ вить зависимость коэффициента размножения от исходного за р а ж е ­ ния, как и у картофельной нематоды (табл. 19). Н аряду со свеклой большое значение имеет возделывание на нолях крестоцветных (рапс, сурепица, капуста, брюква, горчица), 7*

195

Т абли ца 19

Влияние исходного зараж ения на коэффициент размнож ения H. sch ach tii (по Гоффарту) [422] Число внесенных цист на сосуд

і 2 3 5

К оэф ф ициент р азм н о ж е­ ния

1641 605 521 265

Число внесенны х цист К оэф ф ициент разм н о­ ж ения на сосуд

10 20 50

183 102 43

так как они повышают популяцию нематод, сами не поражаясь значительно. Гоффарт [408] показал, что если рапс посеян в начале августа, то уже в начале октября в цистах образуются яйца. При посеве в начале сентября опадение цист было в середине ноября. Если тем­ пература падает ниже 10°С, может наступить перерыв в развитии до весны [415]. Возможно, что развивавшиеся осенью на рапсе цисты поставля­ ют весной инвазионных личинок для нового нападения. В резуль­ тате этого при благоприятных условиях могут развиваться на рапсе точно так же две генерации. На яровом рапсе и горчице образуется только одна генерация. Растения-хозяева

К растениям-хозяевам свекловичной цистообразующей немато­ ды относятся представители семейств маревых и крестоцветных. Хорошими растениями-хозяевами являются сахарная и кормовая свекла, столовая свекла, листовая свекла (мангольд), шпинат, рапс, сурепица, кольраби, кормовая капуста, брюква, все виды капусты, горчица, крамбе и клоповник посевной. Из сорняков особенно силь­ но поражаются редька полевая, горчица полевая, пастушья сумка, мокрица. Остальные сорняки, являющиеся растениями-хозяевами, приведены на стр. 90. М еры борьбы

Наиболее дешевый и целесообразный способ борьбы—севообо­ рот. Н а зараженных площадях все поражаемые виды растений ис­ ключают на одну или две ротации, а затем возделывают только к аж ­ дый четвертый или пятый год. При этом растения-хозяева (сахар­ ная свекла, кормовая свекла, рапс, сурепица, горчица, брюква) в общем должны занимать не более 20—25% посевной площади. Ни в коем случае перед сахарной свеклой нельзя возделывать ви­ ды капусты, рапс и сурепицу. Н а зараж енны х площ адях советуют чаще включать в севообо­ рот так называемые враждебные или нейтральные растения. Враж196

дебными растениями можно считать люцерну, кукурузу, рожь,, лук и в меньшей мере лен и эспарцет. К нейтральным растениям отно­ сятся картофель, морковь, люпин, конопля и мак. Враждебные рас­ тения своими корневыми выделениями усиливают вылупливание личинок из цист, но без возможности их дальнейшего развития. Нейтральные растения не обладают стимулирующим действием. Так как самопроизвольное вылупливание у H. schachtii может про­ исходить сравнительно сильно, особенно при хорошей аэрации поч­ вы и благоприятном соотношении температуры и влажности, не нужно переоценивать влияние вышеназванных враждебных и ней­ тральных растений. При известных условиях снижение популяции нематоды при возделывании плохого ра-стения-хозяина, как, напри­ мер, кормовой редьки и редиса, больше, чем при возделывании вышеназванных враждебных растений. Такие растения, как B eta patellaris Moq. и ф иалка ночная ( H esperis m atronalis L.), восстанав­ ливают популяцию благодаря их сильному влиянию на вылупли­ вание личинок. Однако практического значения они не имеют. Ежегодное уменьшение количества нематод при возделывании непоражаемых растений составляет в среднем приблизительно 40% от прошлогоднего зараж ения почвы [602]. По М ориарти [994— 996], снижение зараж ения почвы в первый год меньше, чем в по­ следующие годы (30% :6 0 % ). Уменьшение общего количества цист в период, когда растения не возделываются, составляет ежегодно в среднем 13% [602]. При включении враждебных или нейтральных растений в сево­ оборот считают, что нельзя возделывать враждебные растения не­ посредственно перед растениями-хозяевами. Целесообразно сле­ дующее чередование: враждебное растение — нейтральное расте­ ние — растение-хозяин. Кеннеке рекомендовал для зараженных полей такие очищающие севообороты: 1) сахарная свекла (по навозу) — овес с подсевом люцерны — люцерна — люцерна — картофель (по н а в о з у )— озимая пшени­ ца — озимый ячмень — кормовая рожь (по навозу) + -кукуруза на силос; 2) сахарная свекла (по навозу) — горох — озимый ячмень с под­ севом люцерны — люцерна — люцерна — люцерна — картофель (по навозу) — рожь. Включение подходящих промежуточных культур (вико-ржаная смесь, кормовая рожь + кукуруза на силос) или культур на зеле­ ное удобрение (с конскими бобами или донником) такж е дает воз­ можность снизить зараженность нематодой [759, 1024, 1169]. Воз­ делывание кормовой сурепки, рапса, шпината и др. в качестве промежуточных культур может способствовать увеличению числен­ ности нематод. При введении севооборота необходимо тщательное уничтожение сорняков, являющихся растениями-хозяевами. Нельзя достигнуть более сильного снижения зараж ения почвы, если, н а­ пример, люцерна засорена пастушьей сумкой, а зерновые — редькой 197

полевой и звездчаткой средней. Использование «ловчих» растений, разрабаты вавш ееся Кюном в 80-е годы прошлого столетия, не име­ ло успеха. Снижения популяции нематод можно достигнуть такж е соответ­ ствующей обработкой почвы. Интенсивные обработки почвы улуч­ шают ее аэрацию, что ведет к усилению вылупливания личинок, которые при отсутствии растений-хозяев большей частью погибают в течение года. Рагаллер [1175] рекомендовал проводить глубокую вспашку при выращивании враждебных растений, но довольство­ ваться мелкой вспашкой при возделывании растений-хозяев. Воз­ можно ранний срок сева свеклы снижает вредоносность. При позд­ нем севе чувствительные начальные фазы развития свеклы совпа­ дают с периодом активности личинок, усиленной более высокими температурами. Внесение удобрений не может значительно сократить поражение нематодами, но может уменьшить вредоносность. В частности, вы­ сокопроцентные калийные удобрения явно влияют на снижение численности нематод и повышение урож ая [204]. Невозможно до­ стигнуть полного устранения вредоносности внесением больших количеств удобрений [1175]. Внесение веществ, способствующих вылупливанию (хлорной извести), на производственных площадях не имеет практического значения. Химическая борьба со свекловичной цистообразующей немато­ дой хотя и возможна, но в настоящее время не проводится из-за экономических соображений. В опытах Уоррена [1644] урожай был повышен на 200—300% после применения телона при снижении ко­ личества нематод. Однако повышение урож ая не всегда значи­ тельное. При транспортировке сахарной свеклы для уничтожения нема­ тод можно применять гашеную или негашеную известь (одна часть извести на четыре части наполнителя). Выведение нематодоустойчивых сортов сахарной свеклы пока не удается. Хотя имеются устойчивые' дикие формы, например B e ta p a t e lla r is Moq., В. w e b b ia n a Moq., В. p ro c u m b e n s Chr. Sm., однако все проводившиеся до настоящего времени опыты по выведению устойчивых сортов безуспешны. Поэтому в настоящее время в Ве­ ликобритании внимание направлено на селекцию выносливых (то­ лерантных) растений и таких, у которых образуется малое количе­ ство цист. Овсяная цистообразующая нематода ( H e te r o d e r a a v e n a e W ollenweber, 1924) История и ге о гр а ф и ч е с к о е распространение Ещ е Кюн [802] сообщ ал о представителях цистообразую щ их нематод на кор­ нях хлебных злаков. Волленвебер [1646] д а л краткую характеристику различных видов H etero d era и овсяной цистообразую щ ей нематоды, которую он назвал H. sch ach tii var. aven ae. В 1930 г. Ш мидт, не зная работы Волленвебера, отделил

198

на основании различной длины личинок, ритма вылупливания, а такж е круга растений-хозяев овсяную нем атоду от свекловичной. Он различал H ete ro d era schachtii var. m a jo r (овсяная нем атода) от H ete ro d era sch ach tii var. m in or (свекловичная н ем атода). Филипьев [3461 принял для овсяной цистообразую щ ей нематоды видо­ вое название H. aven ae. Франклин [353] возвела различные «расы» H . sch ach tii в ранг сам остоятель­ ных видов. Овсяная раса получила при этом видовое название Н. m a jo r О. Schm idt. Хотя разделение на виды быстро нашло всеобщ ее признание, название овсяной не­ матоды не было единым. Так, например, в Г Д Р , Ф РГ, Голландии, СШ А и СССР в основном употребляли видовое название H. aven ae, в Великобритании, Сканди­ навии и Японии ее называли Н. m ajor. В 1959 г. Франклин, Торн и Остенбринк [368] предлож или М еж дународной ко­ миссии зоологической номенклатуры на основании приоритета описания Волленвебером [1696] видовое название H. aven ae W ollenw eber, 1924, которое и было приз­ нано законным. Овсяная цистообразую щ ая нематода широко распространена в Европе. Более всего встречается в Скандинавских странах, Великобритании, Ирландии, Голлан­ дии, Бельгии, Г Д Р , Ф РГ, Италии, Польше и СССР. Р анее H. a v en a e наблю далась в Австралии, Японии, Индии, Ю жной Африке, К анаде, И зраиле и М арокко.

Вредоносность

Овсяная цистообразующая нематода — опасный паразит овса в областях с интенсивным его возделыванием, особенно на легких и средних почвах. Особенно вредоносна в обильных осадками и влажных зонах. В последнее время увеличивается число наблюдений о вредонос­ ности ее на яровых и озимых пшеницах, яровом ячмене и в незна­ чительной степени такж е на озимом ячмене. Эти поражения припи­ сывают злаковой цистообразующей нематоде — виду, аналогично­ му овсяной цистообразующей нематоде. Возможность поражения других видов хлебных злаков неизвестна. Критическая численность вредоносности у овсяной цистообра­ зующей нематоды по сравнению с картофельной и свекловичной цистообразующими нематодами низкая. По Клейбургу [746], пора­ жение при 100—300 личинок/100 см3 нужно считать умеренным, при 300—500 личинок — сильным и свыше 500 личинок/100 см3 поч­ в ы — очень сильным. Андерсен [16] считает, что ущерб овсу начи­ нается при степени зараж ения от 1000 яиц и личинок на 1 кг почвы (приблизительно 125 личинок/100 см3 почвы). У ячменя пороговое значение в 3 раза выше. Допускаемая гра­ ница для овса — 0,2 личинки на 1 г почвы, для ячменя — 5 личи­ нок [357]. По Гоффарту [406], незначительная степень зараж ения до двух полных цист на 100 см3 почвы, а сильная степень — более шести полных цист. Естественно, это количество берется за основу, так как влияние условий окружающей среды изменяет проявляю­ щуюся вредоносность. При этом особое значение имеют погодные условия. В лаж ная весна благоприятна проявлению овсяной цисто­ образующей нематоды («нематодный год»), причем из-за после­ дующего сухого периода вред усиливается. Также недостаток под­ ходящих местообитаний может увеличить размеры поражения 199

[344, 1171]. О потерях урож ая различных видов зерновых, обуслов­ ленных поражением нематодой, имеются сообщения разных авто­ ров. Диксоном [264] установлено, что при наличии 10 яиц или личи • нок на 1 г почвы потери в среднем составляют у овса 381 кг/га, яровой пш еницы— 190,5 кг/ га, у озимого ячменя — 76,2 кг/га. Опыты Андерсена [17] показали связь между потерями урож ая и степенью зараж ения (табл. 20). Т аблица 20 Влияние различной плотности зараж ения на урож ай овса и ярового ячменя (по А ндерсену) [17] С тепень зар аж ен и я почвы, яйца и ли ч и н кн /кг почвы

0 1 000

2 500 5000 10 000 20 000

У рож ай зер н а с 10 лизим етров овес

171 135 118 87 54 26

яровой ячмень

172 145 142 136 103 78

В Ф РГ недавно выявлена вредоносность нематоды на озимой пшенице, которая частично привела к перепашке зараженных пло­ щадей [251,252,754]. Симптомы поражения

Симптомы заболевания зависят от степени зараженности и вос­ приимчивости видов хлебных злаков. Наиболее восприимчив яро­ вой овес, затем в порядке уменьшения следует озимый овес, яровая пшеница, озимая пшеница, яровой ячмень, озимый ячмень и рожь ’. При незначительном зараж ении задерж ка роста не проявляется, а наблюдается лишь слабое побледнение самых молодых листьев. Нередко в результате поражения нематодами развитие растений замедляется: овес позднее созревает, и пораженные очаги, как зе­ леные острова, выделяются на фоне созревающих посевов; у яро­ вого ячменя задерж ка развития наблюдается ко времени поникания колосьев. В очагах поражения колосья остаются поднятыми на не­ сколько дней дольше, так что пораженные места хорошо заметны, хотя по высоте растения одинаковы. При сильном поражении симптомы другие. В середине мая заметны очаги молодых поражен­ ных растений, которые отличаются задерж кой роста. Кущение сла­ бое или совсем отсутствует, кончики листьев, начиная с четвертого, сначала краснеют, а позднее желтеют. Слабые, укороченные стебли несут немногочисленные колосья. При сильном поражении и не­ 1 В СССР наблю дается иная восприимчивость видов хлебных злаков в зави­ симости от зоны возделывания и, очевидно, сорта. — П рим . ред.

200

благоприятных погодных условиях поги­ бают растения овса и частично яровой пшеницы. Корни образую т ся лохматые и силь­ но редуцированные, часто загущенные. И х ок р а ск а в большинстве случаев тем­ нее, чем у здоровы х растений. Ч аст о к о р ­ ни вторично п ораж аю т ся грибами Fusa­ rium, которые способствуют окончатель­ ному их разруш ению . Ч ерез 9 недель п ос­ ле посева яровы х зерновых (в середине июля) на корнях м ож н о наблюдать м о­ лодых сам ок (рис. 55).

Морфология Цисты обычно длиной 0,6 - 0 ,8 мм и шириной Р и с 55 с н avmae на мм Они характеризую тся лимонообразх овса (увелнчено в ной формой (рис. 56) и покрыты (пока еще на1 jg 'Д ходятся на корнях) плотным, белым, субкристал^ ’ линовым слоем. Этот слой быстро отпадает в поч­ ве, и под ним обнаруж ивается темно-коричневая оболочка цисты, на которой под микроскопом видна беспорядочная пунктировка. Вульварный конус тупой. Вуль­ варный мост широкий и щель вульвы очень короткая (12 мк). Полуфенестры почти округлые (бифенестральный тип). Нижний мост отсутствует. Булле .очень большие и простираются до щели вульвы (рис. 57). Вульварный конус у молодых сам ок часто покрыт желатиновым веществом, но яйца в него не откладываются. Самцы в среднем длиной 1,3— 1,4 мм и имеют пять колец в губной области. Концы спикул тупые и незубчатые. Личинки длиной примерно 540— 680 мк (600 мк), значительно крупнее, чем у свекловичной цистообразующей нематоды. П р озр ач н ая часть хвоста примерно в 17г раза больше длины ротового стилета. Яйца в среднем разм ером 125X45 мк. П о ф орм е они слегка гантелеобразные.

0 ,4— 0,5

Рис. 56. Цисты Heterodera avenae (круглые цисты — картофельная нем атода).

Рис. 57. Вульварный конус Heterodera avenae с булле,

201

Развитие и о б р а з жизни Р азвитие овсяной ц и стообр азую ­ щей нематоды протекает так ж е, как и у картофельной нематоды . Вы лупли­ вание личинок начинается приблизи­ тельно в м арте при тем пературе поч­ вы около 4°С и достигает наивысшей точки в апреле и мае. В июне вылупли­ вание убы вает, и в последую щ ие м еся­ цы вылупливаются лишь немногие ли ­ чинки. П ервая личиночная стадия про­ ходит, как и у других видов H e te r o d e ­ ra, в оболочке яйца, а вторая личиноч­ ная стадия (рис. 58) является инвази­ онной. Самки на корнях могут быть най­ дены в условиях Г Д Р в середи не ию ­ ня. Самка отклады вает в среднем 200— 250 яиц. Отдельны е цисты могут Р и с. 58. Г о л о вн ая часть л и ­ содер ж ать свыше 600 яиц. П ервы е л и ­ чинки овсян ой нем атоды (увеличено в 700 р а з). чинки из вновь образовавш и хся цист вылупливаются на следую щ ий год, т. е. еж егодн о обр азуется одна генерация. Э ксперим ентально пе­ риод покоя м ож но сокращ ать, подвергая цисты обработке холодом (2— 6 недель при 0,2°С) [8 3 2 ]. Личинки овсяной нематоды осенью развиваю тся только до б у ­ ты лкообразной формы. И х развитие п родол ж ается следую щ ей вес­ ной и обычно заканчивается обр азовани ем цист [4 1 2 ]. В мягкие зимы иногда в озм ож н о дальнейш ее развитие; так Коппок и Уин­ ф илд [193] набл ю дал и белы е цисты на корнях на вспаханном по­ ле после уборки овса в ф евр ал е 1958 г. К оэф ф ициент разм нож ения овсяной ц истообразую щ ей нематоды такой ж е, как у картоф ельной и свекловичной цистообразую щ их нем атод. С л абое исходное за р а ж ен и е вызывает более сильное разм н ож ен и е. Л и н дхар д т [853, 854] установил, что высокий у р о ­ вень и сходного за р а ж ен и я изм еняет соотнош ение сам цов и самок в сторону сам цов. Д л я развития н ем атод имею т значение порозность почвы, ее влагоемкость и сод ер ж ан и е в ней питательных вещ еств. При порозности менее 14% развивается не бол ее девяти полных цист на 100 см3 почвы. У овсяной нематоды при порозности почвы более 24% м ож ет образоваться больш ая популяция [3 4 4 ]. Р астения-хозяева и биотипы К руг растений-хозяев овсяной ц истообразую щ ей нематоды огр а­ ничен только злакам и. В особенности увеличиваю т популяцию овес, который является лучшим растением -хозяином , яровой ячмень, яро202

вая и озимая пшеница, ржаной костер и овсюг. На озимом ячмене и ржи, а такж е на различных злаковых травах (мягкий костер, лу­ говой мятлик, опьяняющий плевел, многолетний и итальянский рай­ грас, ежа, луговая овсяница, пырей и др.) можно обнаружить цисты. Остенбринк [1065, 1066] наблюдал, что овсяная цистообразую­ щая нематода в одной области хорошо размнож алась на ржи, в другой, напротив, не размнож алась на этом растении, из чего можно сделать вывод о существовании различных рас нематоды. Злаковы е травы, за исключением овсюга и ржаного костра, боль­ шей частью играют только второстепенную роль при размножении паразита, но они не имеют значения как поддерживающие попу­ ляцию. Нужно считать, что имеются расы, специализированные на злаковых травах. По исследованиям Корта [764], в Голландии имеется только биотип В, не поражающий овес( но развивающийся на различных травах, например на многолетнем райграсе, овсянице луговой, мятлике луговом и обыкновенном. Еще Нильсон-Эле [1033] наблюдал, что одни сорта ячменя сла­ бо, а другие сильно поражаются овсяной нематодой. Сильно пора­ ж аемые сорта ячменя вызывают увеличение популяции в почве, что может привести к сильной вредоносности для последующих восприимчивых видов злаков, в то время как после слабо пора­ жаемых сортов ячменя поражение пожнивной культуры незначи­ тельно. Хольм-Нильсен [622] не отметил резких различий в поражении 25 восприимчивых к нематоде сортов озимой и яровой пшеницы по отношению к обеим расам 1 и 2. Оценку восприимчивости яровых сортов зерновых, возделывае­ мых в ГД Р, дали двухгодичные опыты Нейберта [1027, 1028]. Со­ гласно его данным, все современные возделываемые в Г Д Р сорта ячменя (Альза, Эльта, Фрига, Л иза, Плена, Цертина и Циро) силь­ но поражаются. В среднем на сосуд образуется на 60 цист больше, чем на сор­ тах овса. Больше 50 цист на сосуд было обнаружено такж е на сор­ тах овса Флемингвейсс II, Торзо, Ромулус, Хадмерслебенер Аусвухсфестер желтый, Универсаль и Гольдшатц, в то время как Алгол, Хадмерслебенер Ш тюцфрухт и Хадмерслебенер линия 155/51/57 в одинаковых условиях образовывали значительно мень­ ше цист (в среднем 14 цист на сосуд). Количество цист на сортах яровой пшеницы Капега, Ремо и Херма было в среднем на 17 цист в сосуде меньше, чем у ячменя и большинства сортов овса. Яровой сорт ржи Петка был слабо зараж ен (4 цисты на сосуд), в то время как на кукурузе цист не образовывалось. При полевых испытаниях в различных районах ГД Р ни разу не было найдено цист на корнях кукурузы. Ранее выдвинутая точка зрения [225], что расширение возделывания кукурузы не ведет к усилению зараж ения овсяной нематодой, таким образом была подтверждена. 203

Таблица 21 Краткая характеристика биотипов H etero d era aven ae Биотип

В стречаемость в ГДР

Ц истообразован ие возмож но

А

Ш ироко распро­ странен

Овес Яровой ячмень (мно­ гие сорта) Яровая пшеница (все испытанные сорта) Яровая рож ь (сорт Петка) Разны е виды злаковых трав (L oliu m m u lti­ floru m , L. tem u len tu m , B rom u s m o llis)

В

Редко

С

Часто

Яровая рож ь (сорт П етка) Яровой ячмень (н е­ многие сорта, напри­ мер № 191 и Куин C. J. 1024) Злаковые травы (L o ­ liu m perenne, F es­ tu ca p ra te n sis, Р о а p ra te n sis, P. tr iv ia ­ lis ) Овес Яровая пшеница Яровая рож ь Яровой ячмень (многие сорта, в том числе Д р ост, Альфа, Феро, Крон и Рекс)

D

Редко

Яровая пшеница (силь­ ное ци стообразова­ ние) Яровой ячмень (мно­ гие сорта, в том чис­ ле Куин C. J. 1024)

нет

Различные сорта ярового ячменя (например Д рост, Альфа, Крон, Феро, Рекс, № 191 и др.) К укуруза Разны е виды злаковых трав (L oliu m perenne, F estuca p ra te n sis, F. o v i­ na, Р о а p ra te n sis, P. tri­ v ia lis, A g r o s tis sto lo n ifera, B rom u s ste rilis, H olcu s m o llis) Овес Яровая пшеница (незначи­ тельное ци стообразова­ ние на немногих сортах, например Kora II и Опал) Яровой ячмень (многие сорта)

Различные сорта ярового ячменя (№ 191 и Куин C. J. 1024) Злаковые травы (L oliu m perenne, F estu ca p ra ­ ten sis, Роа pra ten sis, P. triv ia lis, D a c ty lis g lo ­ m era ta и P hleu m p ra ­ ten se ) Овес Злаковы е травы (как у типа С) Разны е сорта ярового яч­ меня (Д р ост, Альфа, Крон, Феро, Рекс и № 191)

Яровая рож ь (сорт П етка) Некоторые виды зл а ­ ковых трав, напри­ мер L oliu m peren n e

Согласно канадским исследованиям, личинки H. avenae, хотя и могут внедряться в корни кукурузы и продвигаться в тканях коры, но большинство их гибнут из-за тканевых некрозов, образующихся в тканях коры. Часть личинок-самцов может достигать половой 204

зрелости приблизительно за 30 дней. Личинки-самки остаются вне­ дренными глубоко в ткань, они не выходят на поверхность корней. Цисты с жизнеспособным содержимым не образуются [675]. В про­ тивоположность этому, имеется сообщение из СССР о поражении и вредоносности на кукурузе и развитии самок H. avenae [928] Д л я оценки иногда различной степени устойчивости отдельных сортов должны быть использованы разные биотипы (патотипы). По исследованиям Андерсена [15], на 50—99 зараженных полях в Д а ­ нии встречается агрессивный биотип (раса 2), который поражает сорта ячменя Д рост и Альфа, устойчивые к нормальному биотипу (раса 1). Подобная агрессивная раса встречается в Швеции [164]. По отношению к этому типу доказана устойчивость только двух линий (№ 191 и № 14) из тысяч испытанных сортов и линий яч­ меня [16]. В Ирландии и Англии такж е имеется по крайней мере два био­ типа [196, 343]. В Голландии Корт, Д антума и ван Эссен [766] нашли четыре различных биотипа, которые они обозначили буква­ ми А, В, С и D, и из них А представляет нормальную расу (см. стр. 99). Новые исследования Нейберта [1027] показали, что в Г Д Р представлено такж е четыре биотипа. При исследовании 62 популяций доминировал соответствующий голландским данным тип А. Относительно представлен такж е тип С, в то время как биотипы В и D установлены в незначительном объеме. Возможно, что тип D перекрывается типами А и С. Общая характеристика четырех биотипов по их отношению к различным видам яровых или сортам зерновых и злаковым тр а­ вам представлена в таблице 21. М еры борьбы

Простейшая и наиболее целесообразная мера борьбы — прекра­ щение возделывания поражаемых овса, пшеницы и ярового ячменя, а такж е их смеси до двух ротаций. Д ля выращивания рекоменду­ ются пропашные и бобовые культуры. Доказано, что особенно бла­ гоприятно введение в севооборот сахарной свеклы и люцерны [247, 248,754]. При возделывании непоражаемых растений количество личинок снижается приблизительно до 50—60% от прошлогоднего зар аж е­ ния почвы [670]. Подобное уменьшение наблюдается при возделы­ вании устойчивых сортов ячменя [16]. Поскольку сорта ярового ячменя сильно различаются по цистообразованию и снижению урож ая при наличии нематод, для полу­ чения удовлетворительного урож ая необходимо правильно выби­ рать сорта для возделывания на зараженных полях. Внесение цианамида кальция (300 кг/га) хотя и не может сни­ зить количество нематод, но уменьшает их вредоносность [1618]. 1 Это сообщ ение впоследствии было опровергнуто автором. — П рим . ред.

205

Ж идкий аммиак действует как нематицид, но для полного уничто­ жения нематод необходимо количество аммиака, которое отрица­ тельно действует на растения [18]. Возделывание на зараженных полях непоражаемых культур при мелкой обработке почвы, ранний сев в удобренную почву и легкая подкормка быстродействующими азотными удобрениями в апреле—мае ■ — мероприятия, снижающие вредоносность [419]. Применение химических средств, обеззараживаю щ их почву про­ тив овсяной цистообразующей нематоды, на сельскохозяйственных землях невыгодно. Применением системных нематицидов Люке и Вебер [897] до­ стигли повышения урож ая овса на 41% (максимально 67% ), на яровом ячмене было установлено незначительное влияние. Внесение в почву хищных грибов (A rthrobotrys oligospora, A. robusta) препятствует проникновению личинок в корни ов­ са [300]. Гороховая цистообразующая нематода (.Heterodera göttin giana Liebscher, 1892) История и географическое распространение. П ервое сообщ ение о цистообра­ зующ ей нематоде на корнях гороха принадлеж ит Л ибш еру [848], который считал, что это Я . schachtii. П осле обстоятельных морфологических исследований и про­ верки круга растений-хозяев Л ибш ер пришел к выводу, что это новый вид, кото­ рый он назвал по месту находки в Гётингене — Я . g ö ttin g ia n a . В настоящ ее время ю роховая цистообразую щ ая нематода распространена в Г Д Р , Ф РГ, Франции, Португалии, Испании, Бельгии, Голландии, Великобритании, СССР и США. Но область распространения, по-видимому, больше.

Вредоносность. Гороховая нематода — это вид рода Heterodera, который имеет наибольшее хозяйственное значение после карто­ фельной, свекловичной и овсяной цистообразующих нематод. Вре­ доносность может быть значительной при многократном возделы­ вании бобовых, причем горох является особенно чувствительным. В опытах Остенбринка [1058] по заражению при нагрузке 1000 яиц и личинок на 100 см3 почвы почти не наблюдалось снижения уро­ ж ая, но сильно сокращалось количество бактериальных клубеньков, содержание белка и хлорофилла. При 4000 яиц и личинок на 100 см3 почвы урож ай снижался почти наполовину, при 16 000 ли­ чинок — почти до '/s. Подобные результаты были получены такж е английским исследователем [690, 691]. Степень зараж ения почвы может быть значительной. Так, Д ’Херде [569] вокруг корней гороха насчитал 1010 цист на 200 г почвы, в среднем с 79 яйцами и личин­ ками на цисту, что соответствует приблизительно 40 000 яиц и ли­ чинок на 100 г почвы. При таком зараж ении снижение урож ая было сильным. Симптомы поражения. Зараж енны е растения гороха расположе­ ны гнездами, низкорослые и мало ветвятся. Пожелтение листьев идет от нижних к верхним. Растения цветут очень рано или совсем не цветут. Сильно пораженные растения увядают и гибнут прежде­ 206

временно. Корни очень тонкие, дряблые и мало ветвятся. Б акте­ риальные клубеньки совсем не образуются или лишь в малом ко­ личестве. В июне на корнях обнаруживаются белые цисты. В про­ тивоположность гороху, виды Vicia мало чувствительны к нематоде. На поражение они реагируют едва заметно. Морфология. Самки длиной 0,6— 0,8 мм, лимонообразной формы, несколько более округлые, чем у H. schachtii. Вульварный конус выступает немного. Субкристаллиновый слой отсутствует. Оболочка цисты красно-коричневая, при исследований под микроскопом под ней видны зигзагообразны й узор и очень слабая разбросанная пунктировка. Перинеальная часть (область вульвы) амбифенестральная. Полуфенестры бобовидные. Нижний мост лежит очень близко под вульвой; булле отсутствую т. Ж елатиновый яйцевой мешок покрывает у поло­ возрелы х самок вульварный конус, но в него откладывается только небольш ое ко­ личество яиц. Самцы длиной около 1,2 мм и похож и на самцов свекловичной не­ матоды, но концы спикул трехзубчаты е. Личинки варьируют по длине от 400 до 500 мк. Прозрачная часть хвоста приблизительно в 1,5 раза длиннее стилета. Длина яиц .в 2 раза больше ширины ( 1 1 0 x 5 4 мк).

Развитие и образ жизни. Развитие самцов и самок происходит так же, как и у других видов Heterodera. В нормальных условиях в открытом грунте развивается только одна генерация в год. В л а ­ бораторных условиях возможна вторая генерация, но количествен­ но меньшая [684, 685]. Вылупливание личинок наиболее сильно происходит весной. Активация личинок выделениями корней in vitro не обнаруживается, но в полевых условиях установлено влияние их на вылупливание [690, 691]. Вылупливается сравнительно немного личинок, но соотношение количества образующихся цист к количеству вылупившихся личи­ нок велико по сравнению с другими видами. При незначительном исходном зараж ении (4 яйца на 1 г почвы) примерно 50% личинок развиваю тся в самки, при сильном начальном зараж ении (359 яиц на 1 г почвы) — только 1% или меньше [697]. Высеянный в апреле горох будет поражаться очень сильно. В июле на корнях можно наблюдать большое количество цист. На горохе, высеянном в июле, до сентября образуется лишь немного цист. Цисты содержат в среднем 150—200 яиц. Внесение азотных удобрений повышает урожай гороха на тяжелых почвах при одно­ временном увеличении количества нематод, чего не наблюдается на легких почвах [697]. Растения-хозяева. Лучшие растения — горох и виды Vicia (V. faba L., V. s a tiv a L., V. villosa Roth и д р.). Остенбринк [1051] испытал 153 сорта гороха, из которых ни один не обладал достаточ­ ной устойчивостью. Вика образует меньше цист, чем горох, но они крупнее и содержат больше яиц [1686]. К растениям-хозяевам относятся такж е чечевица, чина и различные виды люпина. К рас­ ный и белый клевер, как фасоль и люцерна, не поражаются. Меры борьбы. Борьба с гороховой цистообразующей нематодой из-за ограниченного круга растений-хозяев может показаться не слишком тяжелой, так как возделывание непоражаемых видов рас­ тений и севооборот исключает возможность питания нематод. Од­

207

нако результаты опытов Ш темердинга [1470] показали, что не так просто очистить сильно зараженную почву с помощью севооборота. Н а протяжении всего опыта и ни в одном из применявшихся сево­ оборотов (каждый шестой год горох) не удалось получить более половины нормального урож ая гороха, несмотря на хороший уход и внесение удобрений. В опытах М ориарти [992] количество яиц в течение 3 лет снижалось лишь на 48%. Только в последующий год было установлено быстрое уменьшение (в среднем около 50% прошлогоднего за р а ж ен и я). По-видимому, медленное снижение по­ пуляции нематод объясняется незначительным вылупливанием. Это вызывает необходимость предотвращать распространение цист с зараженных полей, избегать в севообороте продолжительного возделывания растений-хозяев и уничтожать сорняки, которые яв­ ляются растениями-хозяевами. Клеверная цистообразующая нематода (H eterodera trifolii Goffart, 1932) История и географическое распространение. Клеверная цистообразую щ ая нематода впервые была найдена Гоффартом [405] на корнях красного клевера в Ш лезвиг-Гольш тейне и названа Н. sch ach tii var. trifolii. Вопрос о виде H eterodera, обнаруж еннном на клевере, совершенно неясен, так .как, по Остенбринку [1067], по меньшей мере три вида или расы п ор аж аю т клевер. Д вуп олая раса п ор аж ает п р е­ имущественно красный клевер, однополая форма встречается главным образом на белом клевере, а другая однополая форма наряду с красным и белым клевером пораж ает ещ е виды пикульника (G a le o p sis spp.) и, вероятно, идентична с H ete ro ­ d e ra g a leo p sid is. Клеверная цистообразую щ ая нематода широко распространена в Европе. П о исследованиям Остенбринка [1052], в Голландии около 60% пастбищ зар аж ен о Н. trifolii. Этот вид встречается такж е в северных областях Г Д Р на лугах, но, повидимому. едва ли на полевых посевах клевера. Кроме Г Д Р , Ф РГ и Голландии, Н. trifo lii найдена к настоящ ему времени в Великобритании, Северной Ирландии, Франции, Испании, Дании, Польше, Болгарии, СССР, Н овой Зеландии, Индии, на Гавайях и в Северной Америке (СШ А и К ан ад а).

Вредоносность. Я. trifolii имеет небольшое значение для возде­ лывания клевера, так как заметного вреда до сих пор не наблю да­ лось. В настоящее время нет единодушного мнения, хотя во вни­ мание принималось, что Я. trifolii была причиной исчезновения белого клевера на лугах и пастбищах [599, 785, 786, 788, 789, 1364]. В теплицах при искусственном зараж ении отмечалось сильное по­ ражение как красного, так и белого клевера [124, 386, 419, 624, 788, 789,1643]. О размерах потерь урож ая от Я. trifolii имеются некоторые данные. В опытах Ш тельтера при умеренном заражении (500 ли­ чинок на 100 см3 почвы) потери урож ая красного клевера (зеленой и сухой массы) достигали примерно 30%, при высоком заражении (5000 личинок на 100 см3 почвы) — 50% [461]. В опытах Чапмена [124] оказалось, что развитие красного клевера обратно пропор­ ционально количеству нематод и продолжительности роста в за ­ раженной почве. При исходном зараж ении 6000 личинок примерно

208

на 2000 см 3 почвы было установлено в течение 6 м есяцев сниж ение ур ож ая на 76% . У белого клевера, по-видим ом у, не так чувствительного, как красный клевер, граница выносливости (критический порог) н ахо­ дится при уровне зар аж ен н ости 50 яиц или личинок на 1 г почвы. В некоторые недели после первого укоса или остальны х укосов ста ­ новится зам етной за д ер ж к а роста. Чем сильнее и сходное з а р а ж е ­ ние, тем раньше наступает за д ер ж к а роста [5 9 9 ]. В опытах К ралля и Рийспере [188] ур ож ай зеленой и сухой массы сниж ался в ср ед ­ нем за два укоса д о 58,3 или 57,4% . У луговой чины ( L a th y ru s p r a te n s is L .), выявленной К раллем и Рийспере как новое растение-хозяин для Я . trifolii, сниж ение у р о ­ ж ая на 12,3 или 15,1 % было вы раж ено бол ее четко. К ультуре гвоздики во Ф ранцузской Ривьере часто причиняется значительный ущ ерб Я . trifolii [1 2 2 8 ]. Симптомы поражения. У видов клевера за д ер ж к а роста прояв­ ляется как следствие сильного пораж ения. П ри этом наблю даю тся тонкие побеги, мелкие листья, сл а б о е цветение. И ногда появляется пож елтение. При сильном пораж ении в озм ож н о отм ирание расте­ ний. С ниж ается сод ер ж а н и е сырого протеина и количество клубень­ ков R h izo b iu m на корнях [1 6 4 3 ]. У чины луговой у ж е на ранних стадиях развития м ож ет проис­ ходить отм ирание растений. Симптомы болезни на гвоздике: з а ­ дер ж к а роста, пож елтение и частичное отмирание. М орфология. Л и м о н о о б р азн ы е цисты длин ой примерно 0,6 мм часто аси м м ет­ ричны, т. е. голова и в у л ьварн ы й ко н у с р а сп ол ож ен ы не на одной оси (рис. 59). М олоды е сам к и покры ты субкри стал ли н овы м слоем. К ори ч н евая о к р ас к а цист с л е ­ д у е т после ж ел той . Н а оболочке цисты т р и м икроскопическом исследовании о б н а ­ р у ж и в аю т с я зи гза го о б р азн ы й рисунок и гр у б ая п ун кти ровка. П е р и н е а л ь н а я об ­ л ас т ь относи тся к ам б и ф ен естр ал ьн о м у типу. Д л и н а ф енестры (окна) на 50% больш е ш ирины . П олуф ен естры ш ирокие. Щ ел ь вульвы д л и н ой 47— 48 мк, не д л и н ­ нее в ул ьв арн ого м оста. Б у л л е р азв и ты сильнее, чем у H. schachtii. М ощ ны й н и ж ­ ний мост сильно пи гм енти рован и разд в о ен . Ж ел ат и н о в ы й яйцевой м еш ок у м о ­ лоды х сам о к п окры вает в у л ьв у . Ч и сло яи ц в нем незначи тельно, ин огда д о с ти га ет 200 [1563]. С ам цы очень редки. Р а зм е р ы личи­ нок в арьи рую т от 450 д о 550 мк, в с р ед ­ нем 500 мк. С тилет длин ой 25— 29 мк, несет н ап рав лен н ы е вперед в зд у ти я. Р а з ­ меры яиц при бл и зи тел ьн о от 100 до 110 МКХ40—45 мк.

Развитие и образ жизни. Л и ­ чинки второй стадии покидаю т цисты и внедряю тся в корни растений-хозяев. П ри средней тем ­ пературе почвы от 15,5°С на 5— 12-й день происходит вторая линька, на 13— 17-й ден ь— третья линька, на 2 2 — 26-й день после внедрения В корни — четвертая

Р„с

59 ц исты H eterodera trifo lii (увеличено примерно в 30 р а з ).

209

линька. На 43-й день после внедрения большинство самок уже наполнены яйцами [1010]. Первые коричневые цисты находят на 64-й день. У однополых форм размножение партеногенетическое. У двуполых форм клеверной цистообразующей нематоды размно­ жение происходит с оплодотворением. М алвей [1010] в Канаде наблю дал ежегодно до девяти генера­ ций Я. trifolii. В условиях Г Д Р в теплицах установлено от 4 до 5 генераций, а в открытом грунте — две генерации в год [433]. Цисты первой генерации появляются на корнях в июле, а цисты второй генерации — в октябре. Цисты в среднем содержат 200— 250 яиц. Необычное явление наблюдал Росс [1257], который в теп­ лице нашел все стадии развития — от личинок до коричневой цисты внутри и на поверхности листьев белого клевера. Растения-хозяева. К растениям-хозяевам Я. trifolii относятся представители семейств бобовых, гвоздичных, гречишных, зубоцвет­ ных, крестоцветных, норичниковых, тыквенных и пасленовых. Сведения о круге растений-хозяев Я. trifolii варьируют у р а з­ личных авторов. Это понятно, если учитывать, что на клевере пред­ ставлены разные формы. Основное растение-хозяин — белый кле­ вер, хотя имеются довольно устойчивые линии [813]. К растениямхозяевам относятся такж е красный, инкарнатный и гибридный клевер, фасоль, луговая чина, вика посевная и мохнатая. Кроме того, возможно поражение люцерны, конских бобов, гороха, огур­ цов, тыквы ( C u cu rbita m a x im a L.), кабачков (С. p e p o L.), шпината и гвоздики (D ia n th u s c a r y o p h y llu s L. и D. h e d d e w i g i i ) . Степень по­ ражения варьирует в зависимости от вида растения. Виды вики, луговая чина и гвоздики вызывают сильное цистообразование, по­ ражение тыквенных, томата и люцерны в большинстве случаев не­ значительное [1372]. Влияние отдельных мест происхождения нематод или их хозяев частично неодинаково. По данным М алвея [1959], в Канаде крас­ ный клевер не поражается, а горох — сильно, который в Англии и ГД Р совсем не зараж ается или умеренно [425, 1685]. По иссле­ дованиям Кралля и Рийспере [188], в СССР вика.и горох — устой­ чивые растения к Я. trifolii. Из сорняков важнейшими растениямихозяевами являются R u m e x c risp u s L., C h e n o p o d iu m g la u c u m L., L a m iu m a lb u m L. и S te ll a r ia m e d ia [L.] Vill. Другие растения-хозяева из числа сорняков указаны на стр. 90. Меры борьбы. При проявлении вредоносности клеверной цисто­ образующей нематоды рекомендуется севооборот. Вместо белого клевера можно возделывать лядвенец рогатый, который не пора­ жается. Капустная цистообразующая нематода (H e te r o d e r a cruciferae Franklin, 1945) История и географическое распространение. Первые исследования по свекло­ вичной цистообразую щ ей нематоде показали, что крестоцветные являются ее х о ­ рошими растениями-хозяевами. Первые наблюдения по специализированной форме

210

на крестоцветных сделаны П етербридж ем и Д ж он сом [1137]. Они нашли цисты на корнях брюквы и кольраби, росших среди незараж енной сахарной овеклы. Ф ран­ клин [354] установила сущ ествование особого вида, который она описала под на­ званием H . crticiferae. К апустная цистообразую щ ая нематода в настоящ ее время найдена в Велико­ британии, Бельгии, Голландии, Ф РГ, Польше, СССР и США.

Симптомы поражения и вредоносность. Поражение капустной цистообразующей нематодой становится заметным по угнетенным растениям, расположенным очагами. В открытом грунте вредонос­ ность отмечалась на различных видах капусты, сурепице и турнепсе. В графстве Линкольншир (Англия) было обследовано на нали­ чие Я. cruciferae 100 произвольно выбранных полей с интенсивным возделыванием капусты. Н а 30 полях цисты не были найдены. На 50 полях содержалось 1—24 яйца на 1 г почвы, на 10 полях — 25— 49 яиц и на остальных 10 полях — более 50 яиц. При исходном заражении более 25 яиц на 1 г почвы отмечали ощутимые потери урож ая [1520]. В Калифорнии значительные потери урож ая брюс­ сельской капусты были вызваны поражением ее Я. cruciferae или в сочетании с Я. schachtii. Зараж ение почвы в районе возделывания капусты в Исманинге (под Мюнхеном) значительное. Исследование пяти полей пока­ зало наличие от 13 до 458 цист на 100 см3 почвы [1488]. М орфология. Капустная цистообразую щ ая нематода образует мелкие, в зд у­ тые лимонообразные цисты длиной примерно 0,5 мм. М олодые самки покрыты субкристаллиновым слоем. Окраска цисты, минуя ж елтую ф азу, переходит прямо к темно- и красно-коричневой. Имеется крупный желатиновый яйцевой імешок, вм е­ щающий больш ое количество яиц. П о мере старения цисты быстро теряют яйцевой мешок. Перинеальная область соответствует амбифенестральному типу. Булле от­ сутствует, нижний .мост имеется. Самцы длиной около 1,2 мм и сходны с самцами свекловичной цистообразую ­ щей нематоды, только концы спикул у капустной нематоды трехзубчатые, а не двухзубчаты е. Личинки меньше, чем у свекловичной цистообразую щ ей нематоды (385— 448 м« : 450— 550 мк). Размеры яиц 9 4 X 4 7 мк.

Биология и растения-хозяева. Личинки вылупливаются из цист в присутствии своих растений-хозяев и внедряются в корни. Вы­ лупливание и развитие не связаны с определенным временем в те­ чение вегетационного периода, так как белые цисты можно было наблюдать на корнях и летом, и поздно осенью. Франклин [357] находила молодых самок в декабре и феврале в открытом грунте на корнях капусты. Способность капусты непрерывно образовывать новые корни можно считать причиной развития самок в течение длительного периода. Нужно такж е учитывать, что большая часть яиц откладывается в яйцевой мешок, находящийся вне цисты; че­ рез короткое время эти яйца уже содержат инвазионные личинки. Возможно, что многочисленные перекрывающиеся генерации сле­ дуют друг за другом, но наши знания о биологии паразита еще недостаточны, чтобы делать определенный вывод. Растениями-хозяевами служ ат все виды капусты, брюква, су­ репица, рапс, черная горчица, белая горчица, редька, кресс-салат,

211

желтофиоль садовая ( C h eira n th u s cheiri L.) и перечник зонтичный ( Ib eris u m b e lla ta L.), а такж е ряд сорняков, например горчица по­ левая и пастушья сумка (см. стр. 91). Меры борьбы. При установлении вредоносности должно быть прервано на несколько лет возделывание поражаемых крестоцвет­ ных растений. Чтобы предотвратить дальнейшее распространение капустной цистообразующей нематоды, нельзя реализовать расти­ тельный материал с зараженных полей. Погружение молодых растений в немагон (100 мг/л) повышало урожай брюссельской капусты. Еще лучших результатов можно до­ стигнуть предпосевной обработкой почвы телоном или Д -Д (в ряд­ ки) и добавлением к поливной воде пентахлорнитробензола во 'время посадки. Таким образом, наряду с Я. cruciferae и Я. schachtii, одновременно борются такж е с килой капусты (P la s m o d io p h o r a b r a s s ic a e ), что заметно сказывается на повышении урож ая [838, 839]. Хмелевая цистообразующая нематода ( H e te r o d e r a hu m u li Filipjev, 1934) История и географическое распространение. П ервое сообщ ение об обн ар уж е­ нии цист нематоды на корнях хмеля принадлеж ит Ф ойгту [1615] и Персивалю [1126]. П оздн ее нематод находили на корнях растений с признаками так назы вае­ мой крапивовидности предполагая, что причиной этой болезни являются нематоды. О днако более поздние исследования показали, что Н. hum uli не была причиной заболевания краіпивовидностью [291]. Ареал хмелевой цистообразую щ ей нематоды включает Ф РГ (особенно ю жную часть), Бельгию, Голландию, Англию, Польшу, ЧССР, Венгрию, Ш вейцарию, СССР, Ю АР, СШ А, К анаду и, вероятно, Италию и Ю гославию.

Симптомы поражения и вредоносность. О симптомах и размерах вредоносности при поражении хмеля Я. hum iili еще мало сведений. Согласно Гоффарту [419], стебли теряют способность обвиваться, остаются короткими, изгибаются и несут нелопастные крапивопо­ добные листья. Нубер [1045] предполагал связь между появлением заболевания и Я. humuli. Напротив, Симон [1398] не наблюдал отчетливой картины поражения хмеля во Франции при заражении почвы 500 цистами на 100 см3. Шедиви [1338] такж е не отмечал вредоносности, хотя степень зараж ения была значительной (м ак­ симально 342 цисты на 100 г почвы ). По Дмитриеву [260], Я. hum uli вредоносна для хмеля. Зараж енны е растения отличаются бледноокрашенными листь­ ями, появляется пожелтение, которое обычно вызывается недо­ статком калия. М орфология. Цисты Н. h u m u li лимонообразной формы, очень мелкие (0,4— 0,6 імм), бледно-коричневой окраски. Перинеальная область бифенестрального типа похож а на таковую у H. fici, хотя найдены характерные отличия в ширине чаши [1573]. Булле отсутствую т или бывают очень редко. Часто образуется ж елатино­ 1 Заболевание, вызываемое вирусом A ph idoph ilu s hum uli Proz. — Прим. ред.

212

вый яйцевой мешок, в который редко откладываются яйца. М олоды е самки покры­ ты субкристаллиновым слоем. Самцы длиной около 1 мм с относительно длинным ротовым стилетом (27— 31 :мк). Личинки в среднем длиной 410 мк. Имеется д о 30% бол ее крупных личи­ нок («гигантских») [535]. Ротовой стилет личинок примерно 22—23 мк. Длина яиц :в 2 раза больше ширины (98X4*2 мк).

Биология. У хмелевой цистообразующей нематоды ежегодно развивается в общем одна генерация. Только при очень благоприят­ ных погодных условиях в конце лета и осенью возможна вторая генерация [1398]. Личинки вылупливаются главным образом в ап­ реле и мае. В июне вылупливание уменьшается, не прекращ аясь полностью и в последующие месяцы. Первые белые цисты появляются в июне, коричневые — в конце июля. Белые цисты могут появляться из корней до осени [357, 1395]. Молодые половозрелые самки содерж ат в среднем 229 (194—263) яиц и личинок, в то время как у полевой популяции на­ ходили в среднем 16 (2—55) яиц и личинок [535]. К растениям-хозяевам, кроме хмеля и конопли, относятся виды крапивы ( Urtica dioica L. и U. urens L.), но лишь корневые выделе­ ния хмеля стимулируют вылупливание личинок [535]. В опытах де Грисса и Ж ийяра [535] конопля и крапива жгучая не пора­ жались. Меры борьбы. Так как Я. humuli была найдена в большом ко­ личестве хмельников, особенно в более старых, необходимо предот­ вратить занос нематоды на молодые посадки. Посадочный .мате­ риал нужно брать из здоровых насаждений. Чтобы предотвратить перенос возможно прилипших цист, рекомендуется промывка или очистка «матки» хмеля и орудий обработки. Злаковая цистообразующая нематода (H eterodera punctata Thorne, 1928) История и географическое распространение. Впервые злаковую цистообразую щ ую нем ато­ д у обнаруж или в провинции Саскачеван (К ана­ д а ). Там на корнях плохо развивающ ихся рас­ тений пшеницы были найдены цисты нематоды, которые отличались от остальных видов H ete ­ ro d era на злаках лимонообразной формой с закругленным задним концом. Этот новый вид был описан Торном [1557] как Н. pun ctata. П оздн ее злаковая цистообразую щ ая нематода была выявлена такж е в Англии, Голландии, И рландии, Венгрии, Польше, М ексике, СССР, Г Д Р и Ф РГ преимущ ественно на лугах. Ареал И. p u n cta ta , по-видимому, шире, чем известно. В Голландии зар аж ен и е Я . p u n cta ta обн ар уж е­ но приблизительно на 20% всех пастбищ. В С е­ верной Ирландии Н. p u n cta ta наряду с Я . tr i­ fo lii является-самы м распространенным видом рода H eterodera. В Г Д Р злаковую цистообра­ зую щ ую нем атоду находят сравнительно часто

Рис.

60. Цисты H eterodera pu n ctata (по Торну).

213

„ с, д Рис. Ы . Анус и вульва (фенестра) у Heterodera punctata (увеличено приблизительно в 400 р а з ) .

на пастбищах в северных районах. Европейские ф о р ­ мы не идентичны канадской ф орм е [1067— 1070]. Морфология. Цисты H. punctata (0,5 мм) груше­ видные, без выступающего вульварного Конуса, чем они легко отличаются от лимонообразных цист (рис. 60). Молодые самки покрыты плотным субкристаллиновым слоем, который ск оро отпадает от цист. Оболочка цисты тонкая, желто-коричневая, часто п ро­ свечивающ ая, с грубой пунктировкой, расположенной рядами и видимой под микроскопом, относится к циркумфенестральному типу. В противоположность картофельной цистообразующей нематоде анус не в ф орм е точки, а величиной с вульварное окно (рис. 61). Самцы длиной 0,9— 1,3 мм. Личинки канадской формы длиной 350— 470 мк, европейских ф орм 550— ggQ мк Личинки имеют длинный заостренный x b q c t, благодаря котором у они легко могут быть отличимы от ЛИчинок других видов Heterodera. Яйца крупные (123x 48 мк).

Биология. Злаковая цистообразующая нематода обнаружена в Канаде на корнях пшеницы, в европейских странах на полевице (Agrostis stolonifera L., A. tenuis S ib th .). H. punctata размножается в С Ш А на корнях пшеницы, ячменя, овса и мятлика однолетнего. Торн [1557] в июне наблюдал все стадии развития, в августе бы­ ли уже зрелые цисты, наполненные яйцами. В Англии первые зре­ лые самки и самны наблюдались на Agrostis stolonifera L. уже в мае [351]. Вероятно, ежегодно образуется только одна генерация [1563]. В Мексике на корнях кукурузы находили цисты, определенные по перинеальной области как H. punctata. В опытах по заражению кукурузы, пшеницы, овса и ячменя мексиканская популяция р а з­ множалась только на кукурузе. Эта особенность, так же как и бо­ лее высокая устойчивость к высыханию, говорит о наличии новой расы. П о Торну [1557], цисты в среднем содержат 78 яиц, по Ф р ан ­ клин [351] — 125 яиц. Поскольку вредоносность для растений до сих пор неясна, специальных мер борьбы нет. Морковная цистообразующая нематода ( Heterodera carotae Jones, 1950) М орковная цистообразующая нематода была обнаружена Д ж он ­ сом в 1950 г. в Англии на сильно зараженных морковных полях. Вскоре после этого она была найдена в Голландии [1059]. В 1958 г. ее обнаружили также в Ф Р Г [1487]. Ареал морковной цистообра­ зующей нематоды шире, чем незадолго до этого предполагали, так как за последнее время ее обнаружили также в Г Д Р (округ Пот­ сдам), Польше и Индии. М орковная нематода образует мелкие, лимонообразные, бледно­ коричневые или красно-коричневые цисты, очень похожие на Н. cruciferae. Как у капустной цистообразующей нематоды, боль­ шая часть яиц откладывается в желатиновый яйцевой мешок, кото214

рый мож ет быть таким ж е большим, ка к и циста. С амцы примерно длиной 1— 1,2 мм. Личинки морковной цистообразующей нематоды крупнее капустной (в сред­ нем 453 мк : 418 мк) и имеют широкие губы. Д л и н а яиц в 2 раза больше ши­ рины (105X49 м к ) . М орковная цистообразую щ ая не­ матода п аразитирует только на куль­ турной и дикой моркови. При сильном зар а ж ен и и морковь плохо растет и гибнет (рис. 62). В случае проявления вредоносности возделывание моркови долж но быть прервано на несколько лет. Пикульниковая цистообразующая не­ матода ( H e t e r o d e r a g a l e o p s i d i s G offart,

Рис. 62. М орковь, п о р аж ен н ая H etero d era carotae.

1936)

П и кульниковая цистообразую щ ая нематода впервые была о б н а­ ружена Гоффартом [411] на корнях пикульника ( G a l e o p s i s tet rahi t L.) в Тюрингии. Позднее ее нашли в Голландии, Англии, Польше, С С С Р и в по­ следнее время в Индии. Вздутые, лимонообразны е цисты размером 0,45—0,9 мм,-корич­ невые и темно-коричневые, со д ерж ат 200— 250 яиц. Молодые самки покрыты субкристаллиновым слоем. О к раска от белой (через ж е л ­ тую стадию) до коричневой. Цисты легко могут быть спутаны с Н. s chacht ii и Н. trifolii. Р азл и чи я меж ду этими видами даны в ключе по определению видов H e t e r o d e r a (см. стр. 179) . Круг растений-хозяев Н. g a l e o p s i d i s имеет много сходных видов с Н. trifolii. Из культур­ ных растений хозяевами являю тся только красный и белый клевер. Единичные цисты могут развиваться на столовой и листовой (м ан­ гольд) свекле. Но в общем эта нематода в основном встречается на G a l e op s i s t e tr ahi t L., G. s pe c i o s a Mill., St e l l a r i a media, S a p o n a r i a officinalis L. и Veronica a g r e s t i s L. Кроме того, мож ет пораж ать та к ж е виды щ а ве л я и яснотки. Р азм н о ж а е тс я партеногенетически и р азвивается не менее двух генераций. Кактусовая цистообразующая нематода ( H e t e r o d e r a cacti F ilip jev und S ch uu rm an s Stekhoven, 1941)

К актусовая цистообразую щ ая нематода была сн ачала о б нару ­ ж ена в голландской теплице, но А дам [1] рассм атривал ее ка к расу H. schachtii. В 1936 г. Г оф ф арт [411] нашел ее-так ж е в Германии. 215

Рис. cacti

63. Ц исты H eterodera (увеличено примерно в

раз^'

Н есколько лет спустя Филипьев и С хью рманс-С текховен [348] описали ее как Н. cacti. С тех пор она бы­ ла найдена в Англии, СШ А, К анаде, И спании, И талии, Бельгии, П ольш е, Венгрии, Ф ранции, И ндии и С С С Р. Р оди н у этого п аразита, вероятно, н у ж ­ но искать в М ексике [1 4 1 ]. В Г Д Р и Ф РГ кактусовая ц и стооб­ разую щ ая н ем атода, вероятно, р ас­ пространена сильнее, чем п р едп ол а­ гают. При обследовании мы находили довольно часто больные растения кактусов ( C ereus sp., E c h in ocactu s sp. и др .) с сильным пораж ением корней. Растения были чахлыми, бл едн о-зел еной окраски, вялыми и мягкими и на­ конец погибали. Тем но-коричневы е или тем но-красн о-кори чневы е цисты п окры ваю т очень сильно п о р а ­ ж енн ы е корни. Ц и сты л и м он ооб разн ой формы , м елкие (0,5 м м ), „вздутые, с нем ного в ы сту ­ паю щ им в у л ьварн ы м конусом. Т ело цисты (без ш ейки и ву л ьв ар н о го конуса) часто ш ире своей длины (рис. 63). О к р аск а цисты проход и т ж е л ­ тую ф азу. Ж ел ат и н о в ы й яйц евой м еш ок не о б ­ р а зу ет с я. В ул ьварн ы й конус несет ок руглое окно (циркум ф ен естральн ы й т и п ), только у м олоды х сам ок не р а зд е л я е т с я (сем иф енестр а л ь н ы й ). Б у л л е отсутствую т, к а к и ниж ний мост. С ам цы длин ой около 1 мм, а личинки 470— 490 мк. У личинок п р о зр ач н ая ч асть хвоста к о ­ роче ротового сти л ета (рис. 64). Р а зм е р яиц 110— 114X 43— 46 м к).

Рис. 64. Л ичи нки к актусовой ци стообразую щ ей н ем атоды (увеличено в 250 р а з ).

тг

_

Цикл развития кактусовой ЦИСТОобразую щ ей нематоды при 18— 26° п родол ж ается приблизительно 29— 34 дня. Генерации следую т одна за другой, так что еж егодн о развивается много генераций [1 4 1 1 ]. К растениям -хозяевам относятся виды из родов P h y llo cactus, Cereus, E p ip h y llu m , D olichothele, C o ry p h a n th a , A p o ro c a c tu s, A y lo s te ra, C h am aecereu s, E chinopsis, F erocactus, G y m n o c a ly c iu m , L ob ivia , M a m m illa r ia , Opuntia, O reocereus, R h ip sa lis, N o to c a c tu s, E uphorbia, Trichocereus, Z y g o c a c tu s , H a m a to c a c tu s , R eb u tia и Echino ca ctus [744, 1419]. П ростейш ий сп особ борьбы — это использование почвы, св обод ­ ной от нем атод (п р опар иван и е), для разведения и дальнейш ей

216

культуры кактусов. При погружении в горячую воду (42—50°С, 15—20 мин.) не исключено повреждение растений. Хорошие резуль­ таты дал полив растений 0,1%-ным раствором немафоса 1 [565]. Фикусовая цистообразующая нематода ( H e te r o d e r a fici Kirjanova, 1954)

Фикусовая дистообразующая нематода впервые была найдена и описана Кирьяновой (1954 г.) в СССР. Кроме того, представите­ ли этого вида были найдены такж е в США, Голландии, Испании, Франции, Венгрии и Ф РГ [439, 663]. Цисты очень сильно напоминают H. humuli. Различия только в наличии слабо развитых булле. У Я. fici булле имелось в 66% просмотренных препаратов, у Я. h um uli в 8% [439]. Личинки Я. fici крупнее, чем у Я. hum uli (454 мк : 410 м к), и по этому признаку можно дифференцировать оба вида. Мерни [945] не нашел постоянных морфологических отличий от Я. h um uli у цист, яиц и личинок, которых бы было достаточно для определения. С другой стороны, у самцов нашлись отклонения в форме концов хвоста, которые, однако, варьируют и не во всех случаях обеспечивают идентификацию отдельных самцов. Соглас­ но Мерни, можно признать (поскольку различия самцов считают недостаточными) существование только одного вида (Я. hum uli) с двумя расами «хмелевой» и «фикусовой» или, если считать до­ пустимой употребление триноминальной номенклатуры, обе формы можно рассматривать как подвиды Я. hum uli hu m u li и Я. hum uli fici.

Цисты Я. fici содерж ат от 100 до 200 яиц, средний размер ко­ торых 9 8 x 4 5 мк. К раСтениям-хозяевам относятся различные виды фикуса (F . e la s tic a Roxb., F. carica L., F. a u s tr a lis W illd ). Пораженные рас­ тения развиваются плохо и сбрасывают желтеющие нижние листья [439]. Д л я борьбы с Я. fici корни зараженных растений рекоменду­ ется споласкивать, а затем погружать на 15—60 мин. в 0,25— 1%-ный раствор цинофоса или 0,25—0,5%-ный раствор немагона. Погружение в 1%-ный раствор немагона должно длиться только 15 мин. После всех обработок немагоном корни должны быть хоро­ шо сполоснуты водой. Другие встречающиеся в Европе виды H e te r o d e r a Тысячелистниковая цистообразую щ ая нематода (H ete ro d era m illefo lii K irjano­ va and Krall, 1965) была обнаруж ена в августе 1956 г. в Таллине (Эстонская СС Р) на корнях тысячелистника (A ch illea m illefoliu m L .). Новый вид особенно интере­ 1 Фосфорный препарат сосудистого действия (син. циноф ос). В СССР зап ре­ щен. — П рим. ред.

217

сен, так как он несколько сходен с Я. ro sto ch ien sis и Я . pu n ctata. Отдельные най­ денные цисты (642,6X 428,4 мк) по ф орме похож и на Я . p u n cta ta , но имеются р а з­ личия в рисунке кутикулы и нет характерного для Я . p u n cta ta больш ого анально­ го отверстия. Тысячелистниковая нематода отличается от Я . ro sto c h ie n sis изогну­ той щелью вульвы, которая почти в 3 раза длинее (35 мк : 9— 12 мк), более ко­ ротким ротовым стилетом (18 м к : 21— 25 мк), различиями в рисунке кутикулы, твердости, расположении булле и значительно большими размерами яиц (122,5— 140Х 45— 52 мк : 100— 102X 42— 45 мк). Эстонская цистообразую щ ая нематода (H etero d era eston ica Kirjanova and Krall, 1963) такж е найдена в Эстонской ССР. Цисты этого вида, хотя и лимоно­ образные, но очень удлиненные (536— 1178 [922,5] мк X 207 — 535,5 [391] мк) и асимметрично веретенообразны е. Д лина цист больше их ширины более чем в 2 раза (в среднем у 12 цист — 2,34). Новый вид имеет перинеальную область амбифенестрального типа и булле. Яйца длиной 108,5— 133 мк (124,9 мк) и шири­ ной 42— 55 мк (48,2 мк). Ротовой стилет размером 21—25 мк (22,8 мк). Д ля Я. esto n ica характерен тупой кончик хвоста личинок. Цисты этого вида найдены в почве, на которой росли клевер белый (Trifolium , re p e n s), полевица волосовидная (A g r o s tis c a p illa ris), мятлик луговой (Р о а p ra te n sis) и горец птичий (P o ly g o n u m a v ic u la re ). Растения-хозяева Я . eston ica ещ е неизвестны. И рландская щавелевая цистообразую щ ая нем атода (Н . ro sii D u g g a n and Brennan, 1966) найдена на корнях щ авеля курчавого (R u m ex c risp u s) в И рлан­ дии. Л имообразны е цисты в среднем длиной 839,8 мк (без шейки) и шириной 512,1 мк. Отношение длины к ширине 1,64. Перинеальная область относится к амбифенестральному типу. Щ ель вульвы в среднем длиной 59 мк и распространяется в обе сторэны через границу полуфенестр. Булле расположены позади нижнего моста, который леж ит на 70 мк ниж е вершины вульварного конуса. При созрева­ нии цисты проходят ж елтую стадию. Размеры яиц в среднем 118,8X 49,6 мк. Чащ е всего они имеют овальную ф орму, лишь немногие почковидные. Зар аж ени е отм е­ чалось на R u m ex a c eto sa L., R. o b tu sifo liu s L., G aleo p sis te tra h it L., S te lla ria m edia (L.) VilL, T rifolium p ra ten se L. и T. repens. Круг растений-хозяев Я . ro sii сходен с таковым у Я . g a le o p sid is. В отнош е­ нии морфологии такж е много общ его. Армянская щавелевая цистообразую щ ая нематода (H etero d era ru m icis P o gosjan , 1961) обнаруж ена в Армении на корнях (R u m ex crisp u s и R. alpinus. Согласно П огосян [1355], она отличается от всех других д о сих пор известных ви­ дов H etero d era большими размерами всех стадий развития. Конечно, указанные размеры часто значительно пересекаются с другими видами. Так, например, ук а­ зывается длина лимонообразны х цист 415— 1000 (719 мк), размер яиц — 91,2— 153,6 мк (125,7 мк) X 43,2— 69,3 мк (54,3 мк). Д лина окон перинеальной части варьирует от 34,0 д о 54,4 мк (45,6 мк), ширина от 30,6 до 40,8 мк (35,1 мк) и щель вульвы от 47,6 д о 64,2 мк (55,7 мк). Булле очень сильно развиты. Самцы не уста ­ новлены. H ete ro d era ru m icis, по имеющимся данным, в условиях северной Армении д а ­ ет только одн у генерацию. Н еобходи м о провести сравнительное изучение видов Я . rosii, Я . ru m icis и Я . g a le o p s id is, чтобы получить надеж ны е отличительные признаки.

Н ЕМ АТОДЫ , О БРА ЗУ Ю Щ И Е ГА Л ЛЫ НА КО РН ЯХ

Корневые галлы как следствие поражения нематодами могут вызываться представителями видов - различных родов нематод. Наиболее важный род этой группы — Meloidogyhe, или корневые галловые нематоды. Представители других родов, вызывающие образование галлов на корнях, например Nacobbus и Anguina, здесь не приведены.

218

Корневые галловые нематоды (M eloidogyne spp.) История и номенклатура П ервое сообщ ение о корневых галловых нем атодах было сделано в 1855 г. Беркли [50], который нашел в галлах на корнях тепличных огурцов больш ое коли­ чество яиц и личинок. П оследних он назвал «вибрионами». В 1872 г. Грефф [526] описал корневые галлы на злаках, а возбудителя этих галлов назвал A n gu illu la radicicola. В 1879 г. во Франции Корню [194] обнаруж ил корневые галлы на эсп ар­ цете (O n o b rych is v iciaefolia Scop.) и паразитирующ их в них нематод назвал A n g u illu la m arioni. В 1884 г. Мюллер [1004] нашел галловых нематод на D o d a rtia o rie n ta lis L. и назвал их H eterodera radicicola. Ч ерез несколько лет в Бразилии Гельди [400] обнаруж ил галлы на корнях кофейного дерева и назвал в оз­ будителя M e lo id o g y n e exigu a. Однако тогда это название не утвердилось, а было использовано как синоним H etero d era radicicola. Точно так ж е H etero d era java n ica , предлож енная в 1885 г. Трейбом [1581], и A n g u illu la arenaria, предлож енная в 1889 г. Нилом [1023], рассматривались как синонимы Н. radicicola. Официальное название галловых нематод Н . radicicola оставалось д о 1932 г., хотя К обб [168] предлож ил новое название рода С асоп ет а, которое не было при­ нято. В 1932 г. Гуди [490] доказал, что найденные на злаках Греффом нем атодц не принадлеж ат к роду H eterodera. Вследствие йтого видовое название radicicola заменено более поздним m arioni. В последующ ие годы многочисленными исследованиями был выявлен круг растений-хозяев Н. m arioni, насчитывающий примерно 2000 видов растений, rtpif этом наблюдениями было установлено, что некоторые популяции нематод из р а з­ личных местностей по-разному реагировали на те ж е самые виды растений. Крис­ ти и Элбин [143] предполож или сущ ествование «биологических рас». В 1949 г. Ч итвуд [129] доказал, что м еж ду отдельными формами сущ ествую т морфологические различия, которые достаточны для обоснования самостоятель­ ных видов. Читвуд галловых нематод исключил из рода H etero d era и перевел в самостоятельный род, который у ж е был обоснован- Гельди и назван M eloidogyn e. Эта ревизия была основана на следую щ их различиях. Кутикула самок мелойдогин оставалась белой или бесцветной и довольно мягкой, тогда как кутикула у самок гетеродер становилась коричневой и ж есткой, как кож а. Самки мелойдогин обыч: но находились в галлах, а яйца откладывали в выделяемое через анус ж елати но­ образное вещество, в так называемый яйцевой мешок. Самки гетеродер, наоборот, погружены в корни только головным концом, а яйца находятся преимущественна внутри тела, которое превращается в цисту. П равда, у некоторых видов гетеродер часть яиц такж е откладывается в яйцевой мешок. М еж ду этими родами сущ еству­ ют еще другие различия, например в строении губ, головы и образовании вульвы. У личинок мелойдогин стилет меньше и тоньше, а склеротизация головной капсу­ лы выражена слабее, чем у видов гетеродер. Ч итвуд [129] в своей работе описал пять видов и один подвид. Затем после­ довали новые описания. Н а 1965 г. р од M e lo id o g y n e состоял из следую щ их видов и подвидов: М . africana W hitehead, 1959 М . aren aria (N eal, 1889) Chitw ood, 1949 M . th a m esi C hitw ood, 1952 M . a rtiellia Franklin, 1961 M . bre v ic o u d a Loos, 1953 M . ex ig u a Q oeldi, 1887 M . g ra m in ico la G olden and Birchfield, 1965 M . hapla Chitw ood, 1949 M . in co g n ita (K ofoid et W hite, 1919) Chitw ood, 1949 M . in co g n ita acrita Chitw ood, 1949 M . in orn ata bordello, 1956 M . ja va n ic a (Treub, 1885) Chitw ood, 1949 M. ja va n ic a bauruensis Lordello, 1956

219

M . k ik u yen sis D e G risse, 1960 M. k ir ja n o v a e 1 Terentjeva, 1965 M . n aasi Franklin, 1965 M. o v a lis R iffle, 1963 M. p o g h o ssia n a e 1 K irjanova, 1963 M . ta d sh ik ista n ic a K irjanova et Ivanova, 1965 П редложенный Читвудом [129] подвид M . in cogn ita a c r i ta 1 Триантафиллу и Сассером [1587] рассматривается как синоним М. in cogn ita, так как их главные признаки л еж ат в пределах изменчивости М . in cogn ita. Однако подвид сохраня­ ется в силе, поскольку имеются различия в отношении растений-хозяев, числа х р о ­ мосом и по некоторым другим признакам, доказанны м с помощью вариационной статистики [1548]. Д л я Средней Европы д о сих пор известны следую щ ие виды: М. hapla, М. a rtiellia , М. n a ssi, М. in cogn ita, М. arenaria, М. th a m esi и М. javan ica. В 1960 г. Погосян [1152] обнаруж ила в Армении на портулаке вид галловых не­ матод, который она отнесла к М. асгоп еа (вид, который был переведен в род H yp so p erin e), но этот вид Кирьянова [739] переописала вновь и назвала М . p o ­ g h o ssia n a e *.

Основные признаки, используемые при определении видов мелойдогин Д л я определения видов галловых нематод в первую очередь используются различия в рисунках кутикулы в области вульвы и ануса (перинеум, или перине­ альная область) зрелы х самок, а такж е различия в расстоянии от места впадения протока спинной пищеводной ж елезы д о основания стилета, а такж е в форме и величине стилета. Д в а последних признака лучше всего наблю дать на только что вылупившихся личинках и на самцах. О пределение видов мелойдогин по рисункам перинеума требует известного навыка. К аж ды й раз необходим о исследовать некоторое количество самок, так как внутри вида сущ ествует изменчивость. Д ля изучения перинеальных областей самок извлекают из ткани корня, кото­ рую нуж но вы держ ать в течение одного дня в 5% -ном растворе формалина. П од микроскопом самый конец задней части тела самок отрезаю т острым скальпелем и после удаления содерж им ого тела кладут на предметное стекло так, чтобы задний конец м ож но было наблю дать сверху. Затем покрывают покровным стек­ лом, под которое вносят каплю лактефенола, и препарат м ож но хранить несколь­ ко месяцев. При рассматривании задн его конца тела самок видны горизонтально л е ж а ­ щ ее отверстие вульвы и над ним небольшой круглый анус, окруженные много­ численными кутикулярными бороздками. Рисунок напоминает отпечаток пальца. Кутикулярные бороздки более или менее волнообразны и располагаются в виде д уг вокруг ануса и вульвы. Д у гу считают «высокой», если расстояние от вульвы д о точки, где ещ е четко обозначены бороздки, составляет приблизительно 2,7 д л и ­ ны вульвы, и «низкой», если это расстояние составляет примерно 2,3 длины вуль­ вы [428]. Кутикулярные бороздки по бокам прерываются боковыми линиями или сменяются короткими полосами. Фазмиды часто заметны в виде небольших точек, сильно преломляющих свет. У М . h apla на кончике хвоста видна отчетливая точечность, характерная для этого вида (рис. 65). Н аряду с морфологическими различиями в определении вида известную роль может играть круг растений-хозяев. Согласно исследованиям Сассера [1293], не­ которые растения определенным образом реагируют на отдельные виды нема­ тод. Сассер разработал тест-схему для определения неизвестных популяций (рис. 66). Эта схема не м ож ет служ ить единственной основой для определения видов, поскольку в ней используются только четыре вида и один подвид; внутри отдель1 В монографии У айтхеда (1969) эти виды как самостоятельные не внесены в список видов M e lo id o g y n e . ■ — П рим. ред.

220

Рис. 65. Перинеум Meloidogyne hapla. Точечность на кончике хвоста характерна для этого вида. ных видов существуют биологические расы, которые могут вести себя по-разному; разновидности и сорта растений могут неодинаково поражаться определенными популяциями нематод и при совместном существовании двух или более видов мелойдогин схема перекрывается. Н о несмотря на это ограничение, реакция растения-хозяина должна принима­ ться во внимание при определении видов.

Рис. 66. Тест-схема Сассера по идентификации неизвест­ ных популяций мелойдогин: + — галлы о б разу ю т ся ;----галлы не образуются.

221

Ключ для определения наиболее важных европейских видов M eloidogyne Приводимый ниж е ключ основан на р а з­ личии рисунков перинеальных областей самок. На рисунке 67 схематично представлен перинеум самок мелойдогин и приведены обозн аче­ ния, используемые при определении. 1 Д у га перинеума низкая, по бокам закруг­ лена или с г л а ж е н а ........................................ 2 1* Д уга перинеума высокая. Рисунок почти овальный или на уровне ануса сж ат и о б ­ разует цифру 8 . -................................................ 6 2 Боковые линии видны очень отчетливо как двойная линия. Н ет или очень мало кутикулярных бороздок, которые тянутся не­ Рис. 67, Схема перинеальных прерывно от дорзального к вентральному областей самок галловых нема­ сектору, благодаря чему происходит р ез­ тод (по Ф ранклин): кое отделение этих секторов друг от д р у ­ 1 — спинны е б орозд ки; 2 — кончик хвоста; 3 — ф а зм и д а ; 4 — анус: га ...............................................................М. java n ica 5 — б о к о в ая ли н и я; 6 — ву л ьва; 2* Боковые линии нечеткие, но различаются 7 — брю ш ны е бороздки. благодаря беспорядочности или прерыви­ сто™ кутикулярных бороздок . 3 3 Д у га с боков сглаж ена, выглядит почти квадратной. Ступенчатый рисунок простирается за боковые линий . . . . . . . . . М. tham esi 3* Д ута более или менее округлая . ........................................................ 4 4 Отчетливая точечность вблизи кончика хвоста. Кутикулярные бороздки глад­ кие или слегка волнистые, вблизи боковых линий несколько беспорядочные. И ногда рисунок дорзального и вентрального секторов соединяется под углом на уровне боковых л и н и й ........................................................................ ....... М. hapla 4* Точечность отсутствует. Ф азмиды хорош о заметны.................................................5 5 Расстояние м еж ду двум я точковидными фазмидами по крайней мере такое ж е, как длина вульвы. Кутикулярные бороздки более волнистые, чем у М. h apla, или похож и на н и х ........................................................................М. arenaria 5* Расстояние м еж ду двум я крупными фазмидами меньше длины вульвы. В о­ круг ф азм и д грубые прерывающиеся бороздки образую т ясно заметный пря­ мой угол. А нус чаще всего прикрыт дуговидной складкой, направленной в н и з ........................................................................................................................................М. n aasi 6 Перинеальный рисунок почти овальный с многочисленными зигзагообразными или прерывающимися кутикулярными бороздкам и над анусом, которые часто образую т завихрение; иногда с боков образуется извитость. Часто спинные и брюшные кутикулярные бороздки раздваиваю тся на уровне боковых ли­ ний ................................................................................................................................М. in cogn ita 6* Кутикулярные бороздки на уровне ануса сильно сжаты, отчего перинеальный рисунок приобретает вид цифры 8. Н а верхнем небольшом участке хорош о заметны фазмиды; вульва леж ит в середине нижнего более крупного участ­ ка .................................................................................................................................М. a rtiellia

На рисунке 68 схематично изображены вульварные участки наз­ ванных видов. Вредоносность

Корневые галловые нематоды причиняют большой вред преиму­ щественно в странах с ж арким климатом. В умеренном климате 222

Рис.

68.

Перинеальные области

самок

наиболее

важных

европейских

видов

Meloidogyne: а — М. hapla; б — М. arenaria; в — М. thamesi; г — М. incognita; д — М.- artielUa; е — М. javanica; ж — М. naasi (схематично, по Франклин) [361, 362, 365].

галловые нематоды вредоносны только в теплицах Особенно боль­ шие потери урож ая наблюдаются на огурцах, томатах и различных декоративных растениях. В Г Д Р эти потери исчисляются примерно в несколько сотен тысяч марок. В отдельных хозяйствах потери от нематод составили от 24 ООО до 80 ООО марок. К этому надо доба­ вить убытки от вторичных возбудителей болезней, бактерий и грибов. В открытом грунте, по наблюдениям автора, вред меньше. Гал­ ловыми нематодами в основном заселяются песчаные и грубострук­ турные почвы.

Признаки поражения При более сильном поражении мелойдогинами заметна задерж ­ ка роста и развития растений. В жаркие дни растения вянут. У козельца сладкого корня, свеклы и моркови это может привести к сильной деформации корней или корнеплодов. Иногда молодые растения настолько сильно поражаются, что отмирают, не успев образовать галлы на корнях. При более слабом поражении корней признаки поражения надземных органов растений отсутствуют и наличие нематод на культурах, корни которых остаются в почве, часто не регистрируется. То же самое наблюдается на клубнях, лу­ ковицах, а также на древесных и мясистых корнях, если самки по1 В С С С Р -отмечена значительная вредоносность М. hapla, например, для льна в северо-западной зоне (Антонова, 1969), на моркови в Подмосковье (Свешнико­ ва, 1948, 1951). — Прим. ред.

223

гружены в ткань и типичные корневые галлы отсутствуют. П ояв­ ляющийся некроз на луковицах фреезии, вздутия на клубнях карто­ феля должны возбудить подозрение на поражение галловыми нематодами. Внутри этих образований и на срезах можно найти самок с яйцами среди небольших участков коричневой ткани. Форма и величина развивающихся на корнях галлов зависит от вида нематоды и растения, а такж е от других факторов. Величина галлов варьирует от нескольких миллиметров до нескольких санти­ метров. Большинство видов M eloidogyne поражает преимущест­ венно главные корни, которые часто бывают сильно утолщены. Напротив, M eloidogyne hapla пораж ает боковые корни. Х арактер­ ным при поражении этим видом является образование боковых корней у мелких галлов. Боковых корней может быть так много, что вся корневая система как бы покрыта сеткой. Совершенно дру­ гую картину поражения вызывает М. naasi. В этом случае преиму­ щественно вздуваются и дугообразно закручиваются кончики кор­ ней, нередко образуя спираль. Сильное образование боковых кор­ ней у галлов, характерное для М. hapla, здесь отсутствует. В связи с изменением ткани, которое наблюдается при галлообразовании, кончики корней могут прекращ ать свой рост и отмирать. Иногда в местах инвазии возникает некроз. Это свидетельствует о том, что пораженные растения непригодны в качестве растенийхозяев [141]. Заболевания, вызываемые корневыми галловыми нематодами, в английской и американской литературе именуются как корневые вздутия (root-knot). В литературе на других языках все более утверждается термин «мелойдогиноз», предложенный Ж ийяром и ван ден Бранде [372], который советские авторы изменили в «мелойдогинозис» Развитие и биология

Хотя различные виды мелойдогин отличаются системой взаи­ моотношений паразит — хозяин, температурными требованиями и другими физиологическими признаками, однако стадии развития у них одинаковы. Темп развития варьирует в зависимости от пре­ обладающей тем пературы ,требований различных видов к темпера­ туре и вида растения-хозяина. Из яиц вылупливаются личинки второй стадии, длиной 0,4— 0,5 мм. П ервая личиночная стадия заверш ается в яйцевой оболоч­ ке. Вторая стадия — инвазионная (рис. 69). Личинки попадают в почву, активно покидая галлы, или оказываются в почве вслед­ ствие разложения галлов. В почве личинки мигрируют как в гори-

1 В советской литературе такж е принят термин «мелойдогиноз» (по аналогии с названиями других болезней растений). Этот термин был предлож ен проф. А. А. Парамоновым независимо от голландских авторов. — П рим. ред.

224

Рис. 69. Личинки Meloidogyne hapla примерно в 150 р а з ).

(увеличено

Рис. 70. Стадии развития галловых нематод: а — яйцо; б — инвазионная личинка второй стадии; в н е — личинка второй стадии перед линькой; г — личинка самки; д — самка с яйцевым мешком; ж — личинка самца; з _ самец перед вылупливанием; и — самец (по Франклин).

8

616

225

зонтальном , так и в вертикальном направлениях и при этом п р охо­ дят значительные расстояния [1439, 1440] '. Если личинки наш ли п одходящ его хозя ин а, они больш ей частью внедряю тся очень близко от кончика кррня. Ч асто вся группа л и ­ чинок внедряется в одном м есте [1639] . П о-видим ом у, в результате выделения ф ерментов деятельность стилета усиливается и обл егч а­ ется внедрение. П осл е непродолж ительной миграции в коре корня личинки ориентирую тся параллельно его продольной оси и стан о­ вятся неподвиж ны ми. Б л агодаря вы делениям личинок вблизи го­ ловы обр азуется 4— 6 гигантских клеток, которые имеют больш ое значение в питании нем атод. П осл е некоторого периода питания (в зависимости от температуры 2 — 3 недели) начинается период линьки. П оскольку во время линьки личинки не сбрасы ваю т личи­ ночной оболочки, то при дальнейш ем развитии до четвертой линьки личинки не питаются [6 3 ]. Линьки следую т одна за другой в тече­ ние нескольких дней в быстром темпе. В скоре после внедрения начинается гипертрофия коры корня, что приводит к образовани ю корневых галлов. В озм ож н о, о б р а зо ­ вание галлов начинается у ж е д о внедрения, если личинки перед этим питались в течение нескольких часов на поверхности корня. И ногда могут д а ж е 'образовы ваться небольш ие галлы без вн едре­ ния личинок в корень [8 6 5 ]. Н о, с другой стороны, возм ож н о так ж е развитие сам ок в корнях б ез обр азовани я галлов, как это н а б л ю д а ­ ли Д екк ер и К асам ай ор Гарсия [235, 236] на луковицах. Ф орма личинок в корнях изм еняется, они утолщ аю тся в виде бутылки. П осл е третьей линьки личинки-самцы в личиночной ш кур­ ке начинают вытягиваться, а после четвертой и последней линьки п риобретаю т типичную для них нитевидную ф орму, длиной 1— 1,4 мм и шириной 30— 40 мк (рис. 7 0 ). Личиики-самки продол­ ж аю т утолщ аться д о груш евидной формы (рис. 7 1 ). Величина с а ­ мок сильно варьирует. Они достигаю т 0,5— 1 мм в длину и 0,4 — 0,5 мм в ширину. Самцы больш ей частью вы ползаю т в почву, иногда встречаю тся в корнях, где они, очевидно, оплодотворяю т сам ок. Повидим ом у, самцы не обязательны для со ­ хранения вида. У некоторых видов мелойдогин, например М. ja v a n ic a , самцы не р а з­ виваются или их развивается очень мало, и р азм н ож ен и е происходит партеногенетически. П о наблю дениям Т айлера [1 6 0 1 ], р а з­ м нож ение без самцов, является д а ж е п ра­ вилом. Хотя самцы появляются лишь в небольРис. 71. С а м к а Meloidogyne hap la (увеличен о приблизительно в 60 р а з ) .

226

1 П о Устинову (1959), лич ннки з а сезон передвигаю тся не д а л ь ш е 25 см. — Прим. ред.

Рис. 72. Яйца M e lo id o g y n e incognita (увеличен о п р и ­ мерно в 350 р а з ) .

шом количестве, но при известных условиях число их м ож ет превы­ шать число самок. О чевидно, условия развития в период ди ф ф ер ен ­ циации пола имеют реш аю щ ее значение, так как Т риантаф иллу [1582] установила, что при неблагоприятны х условиях питания р а з­ вивается больш е самцов. П ри пораж ении корней небольш им ко­ личеством личинок в основном развиваю тся самки, а при м ассовом пораж ении обр азуется больш е самцов. При более низких тем п ера­ турах развивается значительно больш е сам цов М. incognita, чем при бол ее высоких тем пературах [2 1 6 ]. То ж е сам ое н аблю дается при недостатке питательных вещ еств. К роме того, сниж ается ско­ рость развития. В о зм о ж н о такж е, что вследствие обратим ого р а з­ вития пола в конце второй-личиночной стадии возникаю т интерсексы, которые н ар яду с м уж ским и органами разм нож ения имеют ж ен ск ие половые органы (вульву, ваги ну). Н ередк о м ож но наблю дать, что самки погружены в ткань корня только головным концом. В больш инстве случаев, как и у видов гетеродер, кора корня разры вается и вздутый задний конец тела самки оказы вается на поверхности корня. П о-видим ом у, возм ож ен так ж е эктопаразитический сп особ развития [235, 2 3 6 ]. И ногда корневые галловые нематоды могут так ж е развиваться на частях стеблей или д а ж е на листьях, как, например, на S a n s e ­ v i e r i a trifa s c ia ta H ort. [244] или на T r a d e s c a n tia f u sc a ta Lodd. [9 5 5 ]. В общ ем м ож н о считать, что м еж д у интенсивностью зар аж ен и я и степенью пораж ения имеются известны е связи, хотя и не во всех случаях. Н априм ер, У оллес [1639] д ок азал , что зар аж ен и е корней сниж ается по м ере увеличения плотности популяции М. ja v a n ic a в почве. Зрелы е самки вы деляю т ж ел ати н ообр азн ое вещ ество, в которое отклады ваю т все яйца. Э тот яйцевой мешок состоит из бесструк ­ турного гликопротеина [6 2 ]. 8*

227

Яйца продолговато-овальной формы, на концах закруглены (рис. 72). Число яиц, откладываемых одной самкой, очень сильно варьирует. Чаще всего в одном яйцевом мешке насчитывается 400—800 яиц. Тайлер [1603] насчитал даж е 2882 яйца, отложенных одной самкой. Д л я дальнейшего развития мелойдогин требуются прежде всего определенные температуры. В то время как для развития большин­ ства видов необходимы относительно высокие температуры, М. h a p ­ la, М. n a a s i и М. a rtie llia развиваются и при более низких темпе­ ратурах. Возможно, поэтому эти виды эндемично распространены в открытом грунте Средней Европы, тогда как распространение других- видов, требующих более высоких температур для развития, ограничено защищенным грунтом. По Деккеру и Касамайор Гарсия [235, 236], одна генерация М. in co g n ita на салате развивается в течение 26 дней при средней температуре 23,3°С. От внедрения личинок до начала яйцекладки проходит 19 дней. У М. ja v a n ic a для развития личинки в период ее превращения необходима температура 7,4°С. Д л я завершения цикла развития при 26°С требуется 21 день, а при 14,3°С — 56 дней. Разные виды M e lo id o g y n e требуют различных температур. Н а ­ пример, температурный оптимум для вылупливания личинок М. h a p la составляет 21 °С, для М. in c o g n ita — 25°, а для М. j a v a n i ­ ca — 30°С [5]. Д л я стадий развития мелойдогин, мигрирующих в почве, требуются в общем более низкие температуры, чем для стадий развития, происходящих в растении и яйце [71]. Число генераций в значительной степени зависит от климати­ ческих и погодных условий. В тропиках может развиваться 10— 12 поколений. В южных областях СССР (Абхазия, Сухуми, Баку) развивается 4—5 поколений, на Украине (Ворошиловград) — 2— 3 поколения, а в Белоруссии (Минск) — только одно поколение [1605]. В 1959 г. в Бельгии в открытом грунте было зарегистриро­ вано развитие трех генераций М. h a p la [391]. Из всех стадий развития наиболее устойчивыми к низким тем­ пературам оказались яйца. Так, яйца М. h a p la переносят большую часть зимних холодов в открытом грунте в Средней Европе и в корневых галлах, и в почве, тогда как взрослые нематоды и ли­ чинки погибают. В Канаде М. h a p la жила 90 дней в замерзшей поч­ ве с минимальной температурой — 11°С [1302]. Устойчивость к холоду снижается в следующем порядке: М. h a p ­ la > М. in c o g n ita > М. a re n a r ia > М. ja v a n ic a [1046]. Галловые нематоды не реагируют на различную влажность, поскольку оптимальная капиллярная влагоемкость почвы, состав­ ляющая 40—80%, существенно не отклоняется от этих значений [396]. При более сильном снижении влажности на 3—4% (10— 13% капиллярной влагоемкости) гибнут и яйца [1121]. Возрастает значение проблемы существования рас. Гоплен, Стэнфорд и Аллен [510], работая с пятью сортами люцерны, ус­ 228

тановили наличие рас у М. hapla, М. ja v a n ic a и М. in c o g n ita acrita. Ригс и Уинстед [1226] на устойчивых сортах томатов наблюдали возникновение агрессивного биотипа (В) М. incognita. Этот биотип в течение З'/г лет на обычно поражающихся (восприимчивых) по­ мидорах не терял своей агрессивности против A-устойчивых тома­ тов [1691]. Сассер [1295] проследил за поведением большого числа популяций из различных стран. Из 18 популяций М. in c o g n ita во­ семь были сильно патогенными для хлопчатника, шесть — слабо патогенными, а четыре популяции вообще не размножались на этом растении. Из 20 популяций М. h a p la 15 популяций хорошо развива­ лись на землянике, но пять не были патогенными. Эти различия также позволяют предполагать существование биологических рас. При указании на растение-хозяина и на растение нехозяина упомя­ нутых видов мелойдогин речь каждый раз идет об «обычной расе», т. е. о поведении нематоды, которое, как правило, должно наблю­ даться в различных географических условиях. Согласно употреблению обиходных названий для цистообра­ зующих гетеродер, предпринимается попытка ввести в немецкую литературу такие же названия и для мелойдогин. При этом в ан­ глийской литературе они уже широко распространились; в послед­ нее время названия, использованные в СССР, перенесены также в немецкий язык. Галловые нематоды открытого грунта M e lo id o g y n e h a p la Chitwood, 1949 (с е в е р н а я г а л л о в а я нематода)

В климатических условиях Средней Европы М. h a p la наиболее часто встречается в открытом грунте. Наблюдения о встречаемости этого вида в открытом грунте поступают из Голландии, Бельгии, Англии, Дании, Швеции, Франции, Испании, Польши, СССР, Г Д Р и ФРГ. М. h a p la обнаружена в Турции, Израиле, в Северной и Ю ж ­ ной Америке, Японии и Австралии [391]. В Г Д Р М. h a p la обнаружена на больших площадях, занятых сельскохозяйственными культурами (картофель, сахарная свекла, клевер), а также в садах [223, 225, 232]. Появление нематод в от­ крытом грунте не исключает появления их в теплицах. Признаки поражения моркови и свеклы очень сходны (рис. 73). На других растениях наличие одних мелких галлов на корнях мо­ жет ускользать от внимания исследователя. Особенно это относится к бобовым, так как галлы можно спутать с клубеньками, образован­ ными бактериями. Однако при внимательном исследовании корней можно заметить, что последние расположены сбоку на ровных кор­ нях, в то время как галлы представляют собой утолщения самих корней, от которых отходит несколько боковых корней (рис. 74). К растениям-хозяевам М. h a p la принадлежит свыше 350 видов растений различных семейств. В условиях Г Д Р в открытом грунте 229

Рис. 73. П о р а ж е н и е м оркови г а л ­ ловой не м ат о дой (M elo ido gytie hapla): с ле в а — з д о р о в а я морковь.

Рис. 74. Галлы , об р а зо в а н н ы е Meloidog y tie hapla ( Г ) , и клубеньки ( К ) , — кл убенько вы м и бак тер иям и, на кор нях красного клевера.

в первую очередь п ораж аю тся картоф ель, сахарн ая свекла, к рас­ ный n белый клевер, лю церна, капуста, брю ква, бобы , петруш ка, м ангольд, подсолнечник, лен, сер адел л а, люпин, вика, пастернак, зем ляника, лук-порей, горох, салат, морковь, сладкий корень, сель­ дерей и томаты. Клубни картоф еля так ж е могут пораж аться галловыми н ем ато­ дам и. При этом на поверхности клубней образую тся небольш ие бугры, внутри которых ткань клубня быстро буреет. И з дек орати в­ ных растений М. h a p la п о р аж ает в первую очередь розы, флоксы, клубневую бегонию и фуксии. П о р а ж а ю т с я т а к ж е : Antirrhinum m a ju s L. (львиный з е в ) , Bellis perennis L. ( м а р ­ г ари т к а м н о г о л ет н я я ), C alendula officinalis L. (ного тк и), Callistephus chinensis Nees (а с т р а о д н о л е т н я я ) , C am ellia sinensis K untze, Cheiranthus cheiri L., C hrysanthem um sp. ( х р и за н т ем а ), C o sm o s bipinnatus Cav. (косм ос), Dahlia variabilis Desf. (геор­ гина), Delphinium consolida L.' (ж и в о к о с т ь п о л е в а я ), D ianth us c aryophillus L. (гв оздик а с а д о в а я ) , D ig ita lis lanata L. (н а п е р с т я н к а ), D. purpurea L. (нап е рст ян ­ ка п у р п у р н а я ) , Fuchsia sp., Gerbera jem e so n i Bol. (ге р б е р а ), Gladiolu s hybridus hört, (гл а д и о л у с ), Im p a tie n s balsa m in a L. ( б а л ь за м и н ), Iris g e rm a n ica L. (ирис), L a th yr u s odoratus L. (душ исты й гор ош е к), P ela rg o n iu m zon ale Ait. (пел аргония), Petunia hybrida hort. (петуния с а д о в а я ) , Prim u la m a lacoides F ra n c h . (прим у л а), R udbeckia sp. (р у д б е к и я ) , Sa in tp a u lia ionantha W endl., S a lv ia sple nde ns Ker-Qawl. (ш а л ф е й ) , S a n se vie ria sp., S c a b io sa caucasica Bieb. (скаби оза к а в к а з с к а я ) , Scilla hyancinthoides L. (пролеска г и а ц и н т о в и д н а я ), Z antedeschia sp. (з а н т ед ех и я ), Zinnia e le g a n s Jacq. (циния и з я щ н а я ) И з л ек а рств ен ны х и прян ы х растений п о р а ж а ю т с я базилик, укроп, фенхель, н а с т о я щ а я р о м аш к а, перечная м ята , к у р ч а в а я мята, бо л о т н а я мята, дурм ан, д о н ­ ник и др.

Отдельны е сорта названны х растений-хозяев могут вести себя различно. Н аглядны м примером сл уж ат исследования Щ ыгеля

230

[1523] о возможности развития М. h a p la на различных сортах зем­ ляники. Наряду с сортами, на которых развивается многочисленная популяция нематод, например сорт Талисман, имеются и такие, на которых нематоды либо совсем не развиваются, либо развива­ ются плохо, например Кэмбридж Фаворит, Регина и Георг Золтведель. Зерновые и другие злаковые, огурцы и спаржа обычно М. h a pla не поражаются. В Бельгии была найдена одна раса М. hapla, кото­ рая могла поражать ячмень и размножаться в нем. Однако пораже­ ние было незначительным [391]. Список сорняков-хозяев, имеющих наибольшее значение, приведен на странице 91. M e lo id o g y n e a rtie llia Franklin, 1961 (британская г а л л о в а я нематода)

Этот вид был недавно обнаружен в Англии и описан. Распрост­ ранение его специально не изучали. Поэтому не исключено, что вид может быть распространен и в ГДР. Галлы, вызываемые этим ви­ дом, похожи на галлы М. hapla, они мелкие и вызывают сильное образование боковых корней. Д л я самок характерен перинеальный рисунок, который уже был дан в ключе. У личинок М. a r tie llia хвост на конце закруглен и зна­ чительно короче, чем у личинок М. h a p la (с = 13— 16 : с ==6,8—8,2). Стилет у М. a rtie llia (14— 16 мк) длиннее стилета М. h a p la (10 м к ) . Растения-хозяева М. artiellia: кормовая капуста, брюква, горох, бобы, люцерна, кочанная капуста, брюссельская капуста и хмеле­ видная люцерна. Легко могут поражаться овес, пшеница и ячмень. Злаковые травы, морковь, сахарная свекла, томаты, лук, земля­ ника, картофель, эспарцет, рожь и фасоль обыкновенная в опытах Браун и Франклин [цит. по 362] не поражались. М. a rtie llia можно обнаружить вместе с H e te r o d e r a cruciferae на корнях видов B r a s ­ s ic a или вместе с Н. a v e n a e на корнях овса. M e lo id o g y n e n a a s i Franklin, 1965 ( з л а к о в а я г а л л о в а я нематода) 1

Этот вид был лишь недавно описан в Англии, хотя уже в 1952 г. наблюдалось поражение этой нематодой L o liu m m u ltiflo ru m Lam. [846]. Овес, произраставший на том же поле, не был поражен. Спустя несколько лет в смешанном травостое овса и ячменя Льюис наблюдал поражение ячменя, но овес опять не поражался. Затем в Англии в открытом грунте было зарегистрировано поражение пшеницы, ежи сборной, мятлика однолетнего, мятлика обыкновен­ ного, овсяницы луговой, райграса пастбищного и высокого. В веге­ тационных опытах поражался также пырей ползучий. Сотрудника­ 1 П о К ир ь янов ой (1967), ячм е нна я. — Прим. ред.

231

ми Национальной сельскохозяйственной службы М. n a a s i вновь обнаружена на посевах зерновых, особенно на яровом ячмене. На пораженных посевах ячменя часто заметны пятна из отставших в росте и пожелтевших растений. Хотя наблюдения о поражении растений говорят сами за себя, но экспериментальные доказатель­ ства отсутствуют [364]. Из двудольных культурных растений поражается только сахар­ ная свекла, из сорняков — марь ( C h e n o p o d iu m p o l y s p e r m u m ) , го­ рец ( P o ly g o n u m p e r s i c a r l a ) , мокрица (S t e lla r ia m e d ia ) , виды щаве­ ля и подорожника [364]. В 1964 г. в Бельгии д ’Херде [568] на сахарной свекле обнару­ жил вид M e lo id o g y n e , который позднее оказался идентичным с М. naasi. Поражение сахарной свеклы в различных районах Бельгии показывает, что распространение этого вида значительно. Пораженные корнеплоды сильно отставали в росте, и это приво­ дило к появлению пятен в посеве. При взвешивании проб, взятых с 10 рядков длиной 10 м д’Херде получил с двух непораженных участков 353 и 363 кг корнеплодов, 165 и 190 кг ботвы, а с двух по­ раженных участков соответственно 120 и 124 кг корнеплодов, 112 и 118 кг ботвы. Кроме сахарной свеклы, поражался также мангольд. В вегета­ ционных опытах при испытании круга растений-хозяев поражались пшеница, ячмень, овес, рожь, райграс пастбищный и многоукосный, а также горец почечуйный и виды пролески (M e rcu ria lis s p . ) . Не поражались следующие виды растений: томаты, сладкий корень, морковь, салат, эндивий, бобы, лен, белый клевер, кукуруза, кар­ тофель, пырей ползучий и ромашка аптечная. Овес и пырей ползу­ чий, по Льюису и Франклин, также являются растениями-хозяевами М. naasi. Между тем М. n a a si обнаружена также в различных департаментах Франции, где особенно поражала ячмень [1329]. Существующие данные позволяют сделать вывод, что речь идет преимущественно о галловой нематоде, поражающей злаки. Галлы, вызываемые М. naasi, по форме не похожи, на галлы других ви­ дов мелойдогин, так что уже этим М. n a a s i отличается от других видов. В одном небольшом галле на сахарной свекле д ’Херде обна­ ружил 16 самок, а в яйцевых мешках — в среднем 400 яиц. Отклад­ ка яиц в условиях теплиц при 22°С происходила на 23-й день после высева пшеницы, райграса пастбищного и многоукосного. Личинки М. n a a s i отличаются от М. h a p la и М. a r tie llia более длинным хвос­ том (с = 6,2), а также нередко раздвоенным кончиком хвоста. М. n a a s i встречалась вместе с A n g u in a ra d ic ic o la на еже сбор­ ной и с М. a r e n a r ia — на пшенице [364, 365, 846]. Наряду с этими видами M e lo id o g y n e иногда в открытом грунте в Г Д Р могут встречаться виды, которые обычно характерны для закрытого грунта (например, М. in c o g n ita и М. a r e n a r ia ), осо­ бенно в садоводстве [231, 232, 364, 365]. 232

Галловые нематоды закры того грунта У ж е давн о галловые нематоды известны как опасны е паразиты многих культур закры того грунта. П оскольку развитие этих п ар а­ зитов зависит в больш ой степени от температуры , а в теплицах вы­ сокие температуры наблю даю тся почти круглый год, то, естествен­ но, в теплицах популяция галловых н ем атод очень быстро дости га­ ет больш ой плотности.

M e lo id o g y n e in co gn ita (K ofoid et W hite, 1919), C hitw ood, 1949 ( южная г а л л о в а я нематода) M e lo id o g y n e in c o g n ita встречается во всех пяти частях света. Она является н аибол ее часто встречаемым и опасным видом M e lo i­ dogyne. Главные области распространения: юг СШ А, Ц ентральная и Ю жная А м ерика, А ф рика, А встралия и И ндия. Этот вид обн а р у ­ ж ен в С С С Р, Турции, И зраи л е, Японии, И ндонезии, И талии, Ф ран­ ции, И спании, Англии, Бельгии, Голландии, Г Д Р , Ф РГ, Ш веции, Болгарии, П ольш е и Венгрии. В умеренном климате М. in co gn ita встречается преим ущ ествен­ но в теплицах. К тепличным растениям -хозяевам М. in co gn ita в Г Д Р относятся огурцы, морковь, томаты, капуста, с а ­ лат, сельдерей, табак, а так ж е б е ­ гония, кактусы, колеус, хризантемы , цикламен, георгина, гвоздика, эхеверия, эуф орби я, фуксия, гардения, гербер а, гладиолусы , гибискус, гортензия, ирисы, душ истый горош ек, монстера, пеларгония, пеперомия, петуния, розы, узам бар ск ая ф иалка, сансевьера, ск аби оза, настурция, виола, зан тедехия и ци н и я. Ч ащ е всего при пораж ении М. in­ c o g n ita развиваю тся веретеновидны е бугристы е галлы с ограниченным чис­ лом боковых корней (рис. 7 5 ). К устойчивым растениям относят­ ся арахис, кофейное дер ево, зем лян и ­ ка, просо, сорго, спельта ( Triticum s p e l t a ) , L y c o p e rs ic o n p e ru v ia n u m , пы­ рей ползучий, хризантем ы (C h r y s a n ­ th e m u m m o r if o liu m ) , тысячелистник, полевичка, виды бор одач а, ам брозии, а так ж е некоторые виды табака и сорРис 75 Галлы Meloidogyne та персика [365, 1295J. incognita на том атах.

233

M eloidogyne incognita ssp. acrita Chitwood, 1949 (хлопковая галловая нематода)

Подвид М. in c o g n ita a c rita 1 не всегда можно точно отличить от М. in c o g n ita на основании перинеального рисунка. Однако биологи­ чески существуют некоторые различия. Так, например, М. in c o g n ita a c rita может развиваться на L y c o p e r sic o n p eru vian u m , а М. in c o g ­ n i t a •— нет (см. текст-схему Сассера, стр 221). Поскольку сущест­ вует большое сходство между рисунками перинеальных областей, к литературным данным о растениях-хозяевах нужно относиться с осторожностью. В качестве растений-хозяев указываются огурцы, бобы, горох, картофель, клевер, лен, хлопчатник, сахарный трост­ ник, перец, табак, виноград и персик [365]. Устойчивыми растениями считают: арахис, землянику, виды кро­ талярии, табака, бородача, полевички и щетинника [365]. Область распространения М. in c o g n ita a c rita идентична с тако­ вой у М. incognita. M e lo id o g y n e a r e n a ria (Neal, 1889) Chitwood, 1949 ( а р а х и с о в а я г а л л о в а я нематода)

Этот вид распространен в Северной, Центральной и Южной Америке, ЮАР, Индии, Израиле, Австралии, на Кипре, Цейлоне, в Испании, Турции, Великобритании, Голландии, Бельгии, ГДР, ФРГ, Польше, Болгарии, Венгрии и в СССР. В условиях европей­ ского климата вид встречается преимущественно в теплицах. К растениям-хозяевам, культивируемым в садах и теплицах ГДР, относятся томаты, огурцы, салат, морковь, сельдерей, капус­ та, пастернак, петрушка, горох, львиный зев, афеландра, бегония, кактусы, календула (ноготки), хлорофитум, хризантемы, циссус, толстянка, цикламены, георгины, дельфиниум, гвоздики, наперстян­ ка, эхеверия, фреезия, гардения, гербера, гладиолус, подсолнечник, ирис, душистый горошек, пеларгония, примула, розы, узамбарская фиалка, шалфей, синнингия, настурция, зантедехия, а также фикус (Ficus e la s tic a Roxb.) и комнатная липа (S p a r m a n n ia africana L.). Из полевых культур поражаются пшеница, ячмень, рожь, овес, к а р ­ тофель, свекла, люцерна, кукуруза и др. Из тропических культур типичным хозяином является арахис. М. a r e n a ria могут поражаться также многие древесные виды растений, например P s i d iu m g u a ja v a , P ru n u s persica, а также ака­ ция, фикус, форзиция, филадельфус и филодендрон. К устойчивым растениям относятся земляника, кофейное дере­ во, различные сорта хлопчатника и батата, а также виды табака и кроталярии [365].

1 П о У айтхеду (1969), самостоятельным видом не признана. — Прим. ред.

234

M eloidogyne tham esi (Chitwood, 1952) Goodey, 1963 (галловая нематода Теймза ')

Область распространения М. th a m e s i , которая также рассмат­ ривается как подвид М. aren a ria 2, значительно меньше, чем М. a r e ­ naria. Сообщения о появлении М. th a m e s i поступают из США, ЮАР, Испании, Индии, Г Д Р и ФРГ. Этот вид обнаружен на сахарной свекле, табаке, кактусах и гар­ дении [428]. К растениям-хозяевам относятся также томаты, лен, кукуруза, рис, лук, картофель, табак, персик, наперстянка { D ig i­ ta lis l a n a t a ) , ломонос ( C le m a tis p a n i c u l a t a ) , виды георгины и гл а­ диолуса, хлопчатник, сераделла, петрушка и S a in tp a u lia ionantha. Устойчивыми к М. th a m e s i считают арахис, землянику, перец ( C a p sic u m annuum, С. fru te sce n s) и полевичку (E r a g r o s ti s c u rv u la ). M e lo id o g y n e ja v a n ic a (Treub, 1885) Chitwood, 1949 ( я в а н с к а я г а л л о в а я нематода)

Область распространения М. ja v a n ic a охватывает США, Цент­ ральную и Южную Америку, Австралию, Индонезию, Индию, ЮАР и Мадагаскар. Кроме того, этот вид встречается в Египте,. Израиле, Турции, Италии, Голландии, ФРГ, Бельгии, Польше и СССР. В Голландии М. ja v a n ic a встречается на огурцах в защищенном грунте, в ФРГ зарегистрирована на привозном материале: на томатах из США, картофеле и сахарной свекле из Турции, а также на корнях ивы и луковицах фреезии из Италии [428]. Недавно этот вид обнаружен в ГД Р на томатах в теплицах и на цинии (Z inia e le g a n s) в откры­ том грунте [231, 232]. К растениям, которые могут поражаться М. ja v a n ic a в тепли­ цах, принадлежат огурцы, томаты, салат, морковь, шпинат, капуста, петрушка, горох, а также бегония, кактусы, георгина, гвоздики, фреезия, гербера, гладиолусы, гибискус, душистый горошек, пелар­ гония, петуния, флоксы, примула, розы, узамбарская фиалка, на­ стурция, виола, зантедехия и циния. К растениям-хозяевам относятся зерновые, включая рис, просо и кукурузу, а также картофель, свекла, брюква, подсолнечник, су­ репица, лен, конопля, люцерна, клевер, люпин, соя, бобы, вика, сладкий корень, лук, ревень, базилик, фенхель, лаванда ( L a v a n d u la v e r a ) , шалфей аптечный (S a l v i a o ffic in a lis), дурман (D a tu r a s t r a ­ m o n iu m ), сахарный тростник, маслина, персик и др. Устойчивые растения: какао, кофейное дерево, арахис, хлоп­ чатник ( G o s s y p iu m b a r b a d e n s e ) , перец, земляника, некоторые сор­ та овса и ячменя, отдельные виды табака и кроталярии. 1 П о Кирьяновой (1967). — Прим. ред. 2 П о У айтхеду (1969) и Кирьяновой (1967), вид. — Прим. ред.

М. th a m esi

самостоятельный

235

Б орьба с галловыми нем атодам и

Д л я больших площадей открытого грунта, пораженных М. hapla, существует наиболее простой и дешевый способ борьбы — это вклю­ чение злаков в севооборот. Двух-трехлетнее возделывание злаков (зерновые культуры и кукуруза) может снизить популяцию нема­ тод в почве в значительной степени, если одновременно проводится тщательная борьба с сорняками, являющимися растениями-хозяе­ вами этого вида нематод. В отсутствии растений-хозяев личинки и яйца при благоприятных условиях остаются жизнеспособными в открытом грунте не более 2 лет. Растениями, снижающими численность галловых нематод, являются кроталя­ рия (C rotala ria spe c ta bilis R oth.), полевичка (E r a g r o s t is curvula N e e s ), росичка (D ig ita r ia de cu m be n s S tew t.) и виды бархатцев ( T a g e t e s ). В то время как С. specta bilis очень устойчива к М. hapla, М. incognita, М. in­ c o gn ita acrita и М. arenaria, виды бархатцев очень восприимчивы к М. arenaria и в некоторой степени к М. hapla, но не пораж аю тся другими видами мелойдогин [462]. Действие E r a g r o s t i s c u rv u la основывается не на нематостатическом, или нематицидном, свойстве, присущем растению, а обусловлено сильным уменьшением концентрации кислорода в почвенном возд ухе под густыми посевами этой куль­ туры [753]. В течение 6 месяцев популяция мелойдогин снизилась на 20%. У ж е имеются устойчивые сорта культурных растений, например, среди томатов, табака, люцерны, клевера и др., которые м ож но выращивать вместо восприимчивых сор­ тов. При разлож ении остатков некоторых видов растений могут образовываться вещества с нематицидными свойствами, которые обладаю т специфичным действи­ ем против некоторых патогенных видов фитонематод, таких, как М. incognita и P ra tyle n c h u s penetra ns, и в очень небольшой степени влияют на сапрозойных. Другим мероприятием, снижающим пораж ение растений нематодами, является внесение в почву легко разлагаю щ ихся органических веществ (навоз или зеленое удобр ен и е). В результате процесса разлож ения повышается количество сапрозой­ ных и хищных нематод, причем хищные нематоды совместно с хищными грибами могут сниж ать численность паразитических нематод. В некоторых опытах, прове­ денных в СССР, внесение хищных грибов в почву (A rth r o b o try s , D actilaria и др.) сниж ало популяцию галловых нематод. Например, в опытах Киньшаковой [733, 734] с применением препарата хищных грибов (30—60 г/м 2) значительно снизилось число галлов и одновременно увеличился урож ай огурцов в 2— 3 раза.

В борьбе с галловыми нематодами в теплице большое значение имеет обеззараживание почвы, которое осуществляется либо про­ париванием, либо обработкой почвы химическими веществами. Пропаривание почвы дает хорошие результаты, если оно проводит­ ся тщательно. Д л я уничтожения мелойдогин почву нужно пропари­ вать в течение 15—20 мин. при температуре 90—95°С. Уничтожить галловые нематоды в почве можно с помощью не­ матицидов, например вапама, дазомета и Шелл Д Д , при точном соблюдении инструкции по применению этих веществ. В опытах Ж ийяра [391] с помощью пропаривания почвы было уничтожено 9 9 ,2 5 % 'нематод, а при применении Д Д — 99,78%. Способ борьбы выбирается в зависимости от производственных и экономических возможностей хозяйства. После химической обработки почвы прибавка урожая большей частью бывает значительной. Нередко урожай увеличивается 236

в 2 раза и более [953, 1280, 1516, 1670]. При этом в большинстве случаев стоимость обработки не только возмещается прибавкой урожая, но дополнительный доход в несколько раз превосходит з а ­ траты по борьбе с нематодами. Обеззараживание субстрата при гидропонном выращивании вапамом было более эффективным, тогда как дазомет часто по­ вреждал растения. Д л я уничтожения галловых нематод в посадочном материале растения можно обрабатывать, погружая их в цинофос, терракур Р или немагон (см. стр. 132). При обработке химическими препаратами нужно соблюдать ин­ струкцию по их применению, иначе легко повредить растения. Ван ден Бранде и Ж ийяр [84. 851 провели интересные опыты по предотвращению (задержке) поражения корней с помощью ре­ гулирования экологических факторов (свет и температура). Уда­ лось вырастить томаты в зараженной почве при 15°С без значи­ тельного поражения, если проводилось дополнительное освещение лампой «Phytor» (20 час/день). Без дополнительного освещения при той же температуре рост растений был значительно слабее, а при более высокой температуре наблюдалось более сильное по­ ражение корней. В различных случаях при обработке горячей водой можно обез­ заразить луковицы или клубни декоративных растений. Крупные клубни бегоний Ж ийяр [391] обрабатывал горячей водой в тече­ ние 30 мин. (48°С) или 60 мин. (45°С), более мелкие клубни — 30 мин. (при 46°С) или 45 мин. при 45°С. Обработку проводят в то время, когда клубни находятся в состоянии покоя. Возможна также обработка горячей водой корней герберы (20 мин. при 48°С) или корней кактусов (см. стр. 216). Клубнелуковицы гладиолусов обеззараживают 4 часа в 0,5%ном растворе формалина при 43°С [31]. Обработку горячей водой можно проводить также на винограде (5 мин. при 52°С), хмеле (5 мин. при 51,7°С), кустах роз (10 мин. при 49—50°С), а также туты (M o rus a lb a L.) и ясеня белого (F raxinus ornus L.) (15 мин. при 50°С) [920, 983, 1402). Необходима последующая обработка холодной водой. Профилактические мероприятия также нельзя упускать из виду. К ним относятся предотвращение занесения паразитических нема­ тод в незараженные теплицы, полив чистой водопроводной водой и уничтожение пораженных частей растений. Л ожная галловая нематода ( N a c o b b u s s e r e n d ip itic u s Franklin, 1959) В Англии в корневых галлах тепличных томатов Франклин [361] обнаружила вид рода N a c o b b u s, который она назвала N. s e r e n d ip i­ ticus. Галлы на корнях были мелкими, отмечалось сильное образо­ вание боковых корней, как при поражении M e lo id o g y n e hapla. 237

М о р ф о л о ги я паразита В каж дом галле находятся 2 —3 по­ ловозрелые самки неправильной верете­ новидной формы (рис. 76). Д л и н а'сам ок 0,9— 1,6 мм, а ширина 0,26— 0,42 мм. Сти­ лет достигает длины 19—22 мк. И меется один яичник. Вульва и анус р аспол ож е­ ны рядом на заднем конце тела. П родолговато-овальные яйца находятся сначала в теле самки. Затем самка откладывает яйца в желатинообразны й мешок перед окончанием их эмбрионального развития. П ервая линька происходит в яйцевой оболочке. М олодые личинки достигаю т длины 0,31— 0,39 мм, у них тупой з а ­ кругленный хвост. Длина стилета личи­ нок 13 мк. Самцы часто вместе с сам ка­ ми находятся g галлах. Длина тела сам ­ цов 0,73— 0,93 мм, длина стилета 22— 27 мк. В отличие от гетеродер и м елойдо­ гин у самцов данного вида имеется бурса.

Развитие и б и о л оги я

Яйца развиваются при 15— 18°С в течение 12— 17 дней. Су­ ществуют четыре личиночные стадии, между которыми проис­ ходят линьки. Очень активны ли­ чинки второй стадии. Часто ли­ чинки многократно внедряются в корень и выходят из него, причем они питаются как на поверхности корня, так и в ткани коры. Одна­ ко галлообразования еще не про­ исходит. Линька совершается ли­ Рис. 76. М олодая самка N acobb us бо в корне, либо в почве. Личинки se rendipiticus (по Франклин) [361]. третьего возраста по форме такие же, как личинки второго возраста, но крупнее (532,1 мк) и менее ак­ тивны. Хотя личинки третьего возраста могут проникать в корни и выходить из корней, однако дольше остаются внутри корня. Третья линька обычно происходит в корне, но иногда совершается и в поч­ ве. Личинка четвертой стадии остается в корне. Внешне она похожа на личинку третьей стадии, однако в длину в среднем достигает 0,65 мм. Молодые самки (после четвертой линьки) локализуются вблизи сосудистой системы. Затем начинается образование галла веретеновидной формы, который внутри (по соседству с сосудистой системой) состоит из больших тонкостенных клеток. Головной ко­ нец тела самки остается около проводящей системы, тогда как за д ­ ний конец тела направлен к поверхности корня. Самки вздуваются, особенно в средней части тела. Затем образуется яйцевой мешок, 238

который через узкий канал простира­ ется до поверхности корня (рис. 77). Очевидно, оплодотворение происхо­ дит после образования яйцевого меш­ ка. В одном яйцевом мешке находят до шести самцов. Желатинообразное со­ держимое яйцевого мешка сначала бесцветно, с возрастом оно желтеет. Яйца образуются непрерывно, и обыч­ но их находят в яйцевом мешке на всех стадиях эмбрионального развития [148]. При изучении развития N a c o b b u s s e r e n d ip itic u s на корнях томатов, вы­ ращиваемых на питательном агаре в стерильных условиях, ГІрасад и Веб­ стер [1163] в противоположность Кларку [148] установили, что образо­ вание галла связано с развитием третьей личиночной стадии. Ж изнен­ ный цикл (от яйца до яйца) при 25°С завершается за 36 дней, при 20 и 30°С — за 43 дня. При 15°С самки даже через 78 дней не откладывают яиц. Самое быстрое развитие галла Рис. 77. В зрослая самка Nacobпри 15°С происходит за 71 день, при bus se rendipiticus в корневом 20°С — за 36 дней, при 25°— за 19 дней галле (схематично по Франи при 30°С— за 29 дней. Соотношение клин' *■' '' полов при 15, 20, 25 и 30°С соответст­ венно было 2,33 с? : 1 ? ; 0,14 j : 1 я ; 1 ^ : 1 9 и 7,33 : 1 g [1163]. Этот вид способен переносить неблагоприятные условия,-хотя опти­ мальная температура для него +25°С. Например, нематоды пере­ зимовали на салате в открытом грунте в 1962/63 г. при морозе от 5 до 10°С. Возможно, что нематоды перезимовывали в стадии яй­ ца [148]. В течение нескольких недель личинки жили в отмерших и высохших корнях томатов, не потеряв при этом своей жизнеспо­ собности. Растения-хозяев а

В вегетационных опытах N. se r e n d ip itic u s поражались мангольд, салат и черный паслен [361]. Кроме того, Кларк [148] определил, что растениями-хозяевами являются также сахарная свекла, мок­ рица, баклажаны, L y c o p e rs ic o n pe ru v ian u m , марь белая. В корнях огурцов, ячменя, картофеля и фасоли были обнаружены только ли­ чинки, а луковичные, арахис, овес, кочанная капуста, сурепица, морковь, горох, люцерна, тыква ( C u cu rb ita m a x im a ) , крестовник {Senecio v u lg a r is ) , душистый горошек и соя совсем не поражались. 239

За исключением гороха, кочанной капусты, сурепицы и огурцов, N. sere n d ip itic u s влияет на растения так же, как и широко распро­ страненный в США N. b a ia tif o r m is Thorne and Schuster, 1956. Но, по имеющимся данным, этот вид, по-видимому, .не так опасен, как N. ba ta tifo rm is, который в США сильно вредоносен для многочис­ ленных видов растений (сахарная свекла, сурепица, брюква, цвет­ ная и кочанная капуста, огурцы, морковь, томаты, горох и др.). Дальнейшие исследования должны выяснить распространенность в ГД Р видов рода N acob bus. Злаковая корневая нематода ( A n g u in a rad ic ic o la Greeff, 1872 n. comb.) В 1872 г. Грефф [526] описал нематоду, образующую галлы на корнях, которую назвал A n g u illu la radicicola, и до 1932 г. она счи­ талась видовым типом для корневых галловых н е м а т о д 1. Грефф обнаружил эту нематоду в Германий на мятлике однолетнем (Р о а annua L.) и пырее ползучем (A g r o p y r o n r e p e n s L .). Позднее в Н ор­ вегии этот вид был зарегистрирован [1332] на ячмене и назван T ylenchus hordei. Гуди [492] выделил греффовский вид из комплек­ са корневых галловых нематод (род M e lo id o g y n e . — Р е д .) и назвал ero A n g u illu lin a radicicola. Филипьевым [347] вид отнесен к роду D itylen ch u s. Торн [1563] и Кирьянова (устное сообщение, 1962) отнесли этот вид не к роду D ity le n c h u s , а к роду A nguina. Ареал A. ra d ic ic o la — ГДР, ФРГ, Голландия, Шотландия, Анг­ лия, Норвегия, Швеция, Дания, Финляндия, СССР, Польша, США и Канада. Вредоносность невелика и наблюдается местами. Последние исследования показали, что существуют биологические расы, кото­ рые предпочитают различных растений-хозяев. Норвежская раса сильно поражает ячмень, а злаковые травы, например Р о а аппиа, поражает слабо. Голландская же популяция сильно поражает зл а ­ ковые травы, в частности Р о а аппиа, а на корнях ячменя образует лишь небольшое количество галлов [654]. Популяции, проверенные Краллем [785] в Эстонской ССР, также развивались только на зл а ­ ковых травах, а на корнях ячменя лишь однажды был обнаружен галл. Пораженные растения сильно отстают в росте, листья их желте­ ют, колосья образуются небольшие с незначительным числом зе­ рен. Молодые растения могут даж е погибнуть. На корнях, особенно на кончиках, развиваются крючковидные искривленные галлы, ве­ личина которых сильно варьирует (0,5—6 мм в длину и ширину); корневые волоски отсутствуют (рис. 78). На поперечных срезах галла насчитывается 10— 12 слоев кле­ ток в коре корня вместо 4—5 в здоровых корнях. Клетки коры гал­ ла увеличены. В результате жизнедеятельности нематод в галлах 1 Имеются в виду галловые нематоды ( M e lo id o g y n e sp p.). — Прим. ред.

240

Рис. 78. Г а л л ы на к о р н я х м я тл и ка , о б р а зо в а н н ы е A ngu ina radicicola.

возникаю т полости, в которых сосредоточивается больш ое количе­ ство паразитов. Самки достигаю т 1,2— 3,2 мм; тело у них толстое, к голове с у ­ ж ивается, хвост заострен . Яичник близко п одходит к пищ еводу и имеет два за ги б а . Вульва расп ол ож ен а низко (V = 7 7 % ). Стилет длиной 12— 16 мк (рис. 7 9 ). О дноврем енно в матке м ож ет н аходить­ ся несколько яиц. С троение яичника, величина и ф орм а тела гово­ рят о принадлеж ности этой нематоды к р оду A nguina. Личинки первой стадии проникают в корни, и в течение при­ мерно трех недель у них происходит четыре линьки. Затем через 10— 12 дней самки начинают отклады вать яйца. Д л я развития о д ­ ной генерации требуется 5— 9 недель. В опытах Ч и аравалле [128] нематоды развивались при 4°С 62 дня, при 12° — 51 день и при 21°С — 30 дней. . М олоды е личинки новой генерации покидаю т галлы и вн едря­ ются в новые корни или растения. Личинки последую щ их стадий и взрослы е самки утрачиваю т эту способность. В следстви е вы пол­ зания м олоды х личинок из галла возникает сообщ ение м еж д у полостью в галле и внеш ней средой, поэтом у в старых галлах часто м ож но обн аруж и ть вторичных пришельцев ( C e p h a lo b u s, R h a b d itis и д р .). К руг растений-хозяев ограничен только растениями семейства злаковы х. П ор аж аю тся различными расам и ячмень, рож ь, пш ени­ ца, овес (с л а б о ), различны е виды мятлика (Р о а annua, Р. trivialis, Р. p r a te n s is ) , тим оф еевка луговая (P h le u m p r a te n s e ) , райграс п аст­ бищный (L o liu m p e r e n n e ), райграс высокий ■(A rrh en a th e ru m e la ­ t i u s ) , луговик извилистый (D e s c h a m p s ia f le x u o s a ), лисохвост л уго­ вой (A lo p e cy riis p r a te n s is ) , пырей ползучий (A g r o p y r o n r e p e n s ) , песколю б песчаный { A m m o p h il a a r e n a r ia ), тростник обыкновенный

241

Рис. 79. Anguina radicicola: Слева направо: хвост сам ца, передняя часть тела и общий вид с а м ­ ки (по Гуди).

(Phragmites communis), колосняк песчаный (Elymus arenarius), а также Ammophila breviligulata, Elymus giganteus и песчаный овес (Elymus V ancouv erensis). По-видимему, наиболее часто и сильно поражаются виды мятлика. Борьбу с Anguina radicicola можно проводить, исключая на не­ сколько лет из возделывания поражаемые культуры. СЕ Д Е Н Т А Р Н Ы Е Н Е Ц И С Т О О Б Р А ЗУ Ю Щ И Е К О Р Н Е В Ы Е НЕМ АТОДЫ

К этой группе относятся представители корневых нематод, кото­ рые внедряются в корень передним концом тела, а задний остается снаружи корня и сильно вздувается. Благодаря этому черви теря242

ют способность к активному передвижению, они становятся седентарными эктопаразитами или полуэндопаразитами. Д л я описан­ ного- здесь европейского представителя этой группы характерно, что большей частью паразитирует лишь молодая самка. R o ty le n c h u lu s bo realis Loof

and Oostenbrink, 1962 Лоф и Остенбринк [875] обнаружили в Нидерландах и описа­ ли вид рода R otylen ch u lu s, который отличался от других известных видов не только морфологически, но и пониженным требованием к температуре. Другие виды, из которых R. ren ifo rm is Linford and Oliveira 1940 является наиболее важным представителем, рас­ пространены исключительно в тропиках и субтропиках, a R. b o re a ­ lis явно приспособлен к более холодному климату. Это свойство сыграло известную роль в названии нематоды (borealis — север­ ный) . Виды рода R o ty le n c h u lu s характеризуются несколько необыч­ ным циклом развития [857]. У них нет инвазионных личинок, а есть молодые, еще неполовозрелые самки. Последние имеют типичную для нематод форму (нитевидную. — Р е д .) , они же зараж аю т расте­ ния. Через несколько дней после внедрения нематоды в кору корня задняя часть тела начинает вздуваться и приобретает вид почки. В этой стадии они совсем непохожи на молодых самок (рис. 80). Половозрелые самки выделяют желатинообразное вещество, куда самки откладывают многочисленные яйца (рис. 81). В нем часто находится несколько самцов. После завершения эмбриональ-

Рис. 80. Rotylenchulus borealis. М олодая инвазионная самка ( справа) и вздувш аяся самка (с л е в а ) [87'5].

243

ного развития личинки вылупливаются из яиц. В воде личинки тотчас начи­ н аю т двигаться. Хотя у личинок х ор о­ шо развит стилет длиной 14— 18 мк, они, очевидно, не ведут паразитиче­ ский о б р а з ж изни на корнях или в кор­ нях. П осл е нескольких линек разв и в а­ ются м олоды е самки и самцы. При со ­ дер ж ани и н ем атод в чистой воде они в течение недели сохраняю т на своем теле последню ю личиночную шкурку. Н ем атоды вылупливаются из личиноч­ ной шкурки лишь в том случае, если они находились п од влиянием вы деле­ ний растений-хозяев [2 3 9 ]. Н е зр е л ы е с ам к и R. bore alis д о с ти га ю т д л и ­ ны примерно 0,37— 0,46 мм. О тносительные разРис. 81. С а м к а Rotylenchulus м ер ы: а = 22,5— 32,5; Ь = 2,5— 3,4; с = 11,3— 14,8. reniform is во врем я о т к л а д к и Д л и н а стилета р а в н а 13— 16 мк. В зд у вш и е ся яиц (увеличен о п ри ме р но с ам к и б ы в а ю т р а зм ер о м 0,4— 0,7 мм, зн ачение в 200 р а з ) . « а » изменяется на 4,1— 7,4. У них имеется д в а яичника, кр угл ы й средний бул ьбус с хоро ш о за м е т н ы м к л ап ан н ы м а п п а р ат о м и шипик на хвосте, длиной 10— 17 мк. Я йц а п р о ­ дол гов ат о -ова л ьн ы е , ра зм ер ом 0,104X0,043. У бо л ьш ин ства сам цов дл и н а тел а 0,4— 0,49 мм, дл и н а стилета 12— 14 мк. О т ­ носительные величины: а = 30,3— 40,2; Ь = 3,2— 4,0; с = 12— 15,8; Т = 2 5 — 54. Б у р с а руди м ент арн ая.

R o ty le n c h u lu s b o re a lis отличается от R. ren ifo rm is бол ее сильно вы ступающ ей и выше располож енной вульвой (58— 65% против 69— 7 3 % ), сильнее изогнутым телом взрослы х самок и бол ее дл и н ­ ным хвостом [8 7 5 ]. О распространении и круге растений-хозяев R. bo realis ещ е мало известно. П о Л о ф у и О стенбринку, данный вид обн ар уж ен в Г ол­ ландии в различных м естах, а так ж е в пробе с картоф ельного участка из Ю гославии. R. b o re a lis зарегистрирован так ж е в Ф РГ (Ш турхан, устное сообщ ение, 1967) . Н а и б о л ее часто этот вид встре­ чается в плодовы х са д а х с покровом злаковы х трав. О днако самки паразитирую т только на корнях злаковы х трав. Д альнейш ие ис­ следования позволят сделать вы вод о круге растений-хозяев. На основе полифагии R. re n ifo rm is сл едует п редполож ить, что R. b o rea­ lis не является формой, которая питается только злаковы ми травами. Ц итрусовая н ем атода (T y le n c h u lu s se m ip e n e tr a n s Cobb, 1913) История и ге о гр а ф и ч ес к о е распространение В 1912 г. в округе Л о с - А н ж е л е с ( К а л и ф о р н и я ) были о б н ар у ж ен ы нем атоды на цитрусовых. З а т е м ц и тр у с о в ая н е м а т о д а бы ла о б н а р у ж е н а не только в К а л и ф о р ­ нии, но и в А л а б а м е и во Ф лори де [1550]. К обб [1641] в это ж е в рем я оп уб ли к о ва л

244

описание нового вида нематоды. Через год после этого К обб [1651] подробно с о о б ­ щ ал о цитрусовой нематоде и ее обнаруж ении на корнях цитрусовых во Ф лориде, Австралии, Ю жной Америке, Палестине, Испании и на М альте [1563]. К роме этого, Т. se m ip e n e tra n s зарегистрирован такж е в Египте, А лж ире, Италии, Турции, СССР, Китае, Японии, Индии, на Кипре, Ц ейлоне, Гавайях, в Ираке, Ю АР и Ц ент­ ральной Америке, включая Ямайку, П уэрто-Рико и К убу. М ож но предположить, что этот вид нематоды обитает во всех странах мира, где выращиваются цитру­ совые. В СССР, где данный вид впервые был обнаруж ен на Черноморском побереж ье К авказа в 1938 г 1, цитрусовая нематода распространена в М олдавии, Грузии, А зер байдж ане, Туркмении, Тадж икистане, К азахстане, Узбекистане, Крыму, в ок­ рестностях К раснодара [1026, 1569].

Вредоносность

Цитрусовая нематода является одним из наиболее вредоносных паразитов цитрусовых. Часто в насаждениях поражается более по­ ловины всех деревьев. Цитрусовая нематода считается причиной ослабления роста цитрусовых культур (slow decline). Потери уро­ ж ая нередко более 50%. П р и зн а к и поражения

Пораженные растения отстают в росте. Листья мелкие и ж ел ­ тые. Растения выглядят так, как будто им не хватает питательных веществ. Плоды мельче и их меньше, чем на здоровых деревьях. При неблагоприятных условиях (засуха) наблюдается сбрасывание листьев, что может препятствовать образованию плодов. На корнях пораженных растений наблюдаются темные некроти­ ческие участки. Боковые корни большей частью укороченные и плотные с неровной поверхностью. Корневые волоски часто пол­ ностью редуцированы. У более старых корней может отставать ко­ ровой слой. В нем находятся самки, которые большей частью рас­ полагаются группами. Самки погружены в ткань корня только пе­ редним концом тела (рис. 82). На молодых посадках цитрусовых поражение еще не проявляет­ ся. Однако с возрастом растений степень его возрастает. При закл ад ­ ке плантации на целинных почвах критическое число нематод (40000 на 10 г корней) в почве накопится через 12— 17 лет. При возделыва­ нии цитрусовых на почвах, которые ранее уже использовались под эти культуры, возрастание популяции до критической происходит значи­ тельно быстрее [178]. 1 О бнаруж ена Н .. М. Свешниковой (1939) при карантинном обследовании на всем побереж ье К авказа, в К раснодарском крае, Крыму, А зер бай дж ан е и П. Архангель­ ским (1940) в-У збекистане. П осле этого ци­ трусовая нематода была исключена из ка­ рантинных объектов в СССР. — Прим. ред.

Рис. 82. Самки цитрусовой нема­ тоды на различных стадиях разви­ тия (схематично).

245

М о р ф о л о ги я и развитие нематоды Вздувш иеся самки достигаю т длины 0,5 мм. У них только один яичник. С оот­ ветственно этом у вульва располагается очень низко (V = 9 0 % ). Экскреторная пора располож ена недалеко от вульвы. Стилет длиной 13— 14 мк. Средний бульбус сн аб­ ж ен клапанным аппаратом. Характерно, что кончик хвоста не взд ут (рис. 83). Самки выделяют ж елатинообразное вещество, в которое откладывают в среднем 30—40 яиц. Приблизительные размеры яиц: 70X 32—35 мк. Эмбриональное разви­ тие сильно зависит от температуры (табл. 22). Т аблица 22 Влияние температуры на эмбриональное развитие цитрусовой нематоды (по Тихоновой) [1569] Тем п ература,

34,6 24,1 18,2 7— 10 2— 5

°С

П ериод разви тия до вы лупливания личинок, дни

9 — 10 3 5—6 21—27 4 4 -5 1

И з яиц вылупливаются личинки второй стадии. П ервая стадия заверш ается ещ е в яйцевой оболочке. Д лина тела вылупившихся личинок 0,3— 0,4 мм. Стилет со вздутиями, длиной 13— 14 мк. Вторая личиночная стадия — это так называемая длительная стадия (D au er­ stad iu m ). Байнес [341] нашел активных личинок в почве, хранившейся в течение

Рис. 83. Самка ( а ) и самец ( б ) Tylenchulus semipe ne tra ns (по К оббу).

246

2 ‘/г лет при 15°С. П о Кону [175], смертность личинок после двухлетнего хранения в 5-миллилитровых флакончиках при 10°С составила около 30%. Тихонова [1569] сообщ ает, что после удаления пораж енны х растений личинки могут оставаться жизнеспособны ми в почве в течение 5 лет. Байнес с сотр. [37] выделял живых ли­ чинок из почвы, на которой в течение 9 лет не росло ни одного растения-хозяина. В озм ож но, нематоды развивались на корнях цитрусовых, которые часто в почве ещ е долго остаю тся ж изнеспособны ми. При наличии растения-хозяина личинки больш ей частью продолж ительное время передвигаю тся взад и вперед ио поверхности корня и питаются самыми наружными слоями клеток, пр еж де чем внедриться в корень. Д о последнего вре­ мени предполагали, что в корни внедряются только молоды е самки. О днако из исследований Тихоновой [1569] и Кона [172] видно, что это не соответствует дей ст­ вительности. П осле контакта в течение 4— 29 дней личинки могут внедряться в поверхностные слои клеток. Личинки проходят четыре стадии. М олоды е самки продвигаются внутри клеток д о центрального цилиндра. В этот период длина их тела равна 0,25— 0,4 мм. Н а 5— 6-й день они принимают окончательный вид, х а ­ рактерный для паразитической стадии. Клетки вокруг червя буреют, и содер ж и ­ мое протоплазмы отделяется от клеточных стенок, которые позднее распадаю тся, и ткань утрачивает клеточную структуру, дезорганизуется и некротизируется. С а­ мое сильное пораж ение наблю далось на Citrus aurantifolia Sw ., особенно в пери­ о д откладки яиц самками. Н екроз распространялся по пути передвиж ения нема­ тод, поэтому возм ож но, что в процессе некротизации принимают участие микро­ организмы [173]. Д лина самцов Т. se m ip e n e tra n s 0,3— 0,4 мм, длина стилета 1— 2 мк. Средний бульбус развит слабо, клапан отсутствует. Спикула такж е слабо развита, бурса отсутствует. П ериод развития одной генерации цитрусовой нематоды, по данным многих авторов, продолж ается от 6 д о 8 недель. [178, 539]. П о данным Тихоновой [1569], развитие одной генерации в зависимости от температуры пр одолж ается от 21 д о 117 дней. П о К ону [174], для развития нематод требуется значительно больш е вре­ мени, во всяком случае продолж ительность развития сильно зависит ö t вида р ас­ тения-хозяина. Например, полный цикл развития на Poncirus trifoliata (L.) Raf. при 24°C продолж ался 14 недель, на R u ta bra cteosa D C — 10 недель, на S e v er in a buxifolia Tenore in v itro — 9 ’/г недели, а на C itrus aurantium L. и на C. lim e ttioide s Tanaka — 7 недель. Оптимальная температура развития цитрусовой нематоды леж ит в пределах 24— 26°С. О днако приводимые температуры не в равной мере влияют на плодови­ тость самок (табл. 23). Т аблица 23 Влияние температуры на плодовитость цитрусовой нематоды

(по Тихоновой) [1569] Т ем пература, °С

34,8 26,7 24,3 17,0 14,5 8 — 11

2 -5

Число исследованных яйцевых Число яиц в одном яйцевом мешке мешков

25 25 25 25 25 25 15

4—7 33— 56 40— 55 4 2 -6 1 45— 64 12— 18 1— 2

Р астения-хозяева Т. s e m ip e n e tr a n s поражает в основном цитрусовые, среди них апельсины, лимоны, мандарины и грейпфруты. Кроме большинства видов рода C itru s и их гибридов, цитрусовая нематода может раз-

247

виваться на других видах растений, например на хурме (D io s p y r o s lo to s L.), руте ( R u ta b r a c te o sa DC., R. g r a v e o l e n s L.), лайме ( E r e m o c itru s g la u c a Swingle), C a lo d e n d riu m c a p e n s is Thumb, и на кинкане японском (F o rtu n ella ja p o n ic a (Thumb.) Swingle) [35,36, 174]. В Калифорнии, Узбекистане и Австралии обычно поражается также виноград, но в Израиле поражение винограда цитрусовой нематодой не зарегистрировано [174, 1569]. Позднее в Калифорнии в качестве растения-хозяина отмечена маслина (O le a e u rop ae a L.), в Израиле это растение не поражалось. М еры борьбы

Д л я борьбы с Т. s e m ip e n e tr a n s на цитрусовых культурах при­ годен немагон. В опытах Филиса [1140] на Кипре при применении 34—45 л/га немагона (75%) количество нематод сильно снижалось и оставалось на низком уровне 20 месяцев. Плоды на обработан­ ных деревьях были крупнее, но число плодов не увеличивалось. Целесообразно добавлять нематицид (эмульгированный.— Р ед.) к поливной воде. Такая обработка дает лучшие результаты, чем инъекция нематицида. По наблюдениям Кона, Минца и Монселиса [178], в посадках цитрусовых, постоянно орошаемых сточными водами, отмечалось очень незначительное количество нематод, в то время как на двух соседних неорошаемых участках степень поражения цитрусовых оказалась высокой. Эти наблюдения согласуются с данными Тихо­ новой [1569], которая добилась высоких результатов с настойкой навоза (2/3 коровьего навоза '+ '/з воды настаивают в течение двух недель, ежедневно перемешивают, а перед применением разбавля­ ют водой в соотношении 1 : 10). При ежемесячном двукратном по­ ливе, начиная с марта, у 60 сильно пораженных пятилетних де­ ревьев значительно улучшился рост в сентябре того же года, при этом количество нематод сильно сократилось. Д ля предотвращения заражения цитрусовой нематодой посадоч­ ный материал рекомендуется обрабатывать горячей водой. Байнес [34] предлагает выдерживать растения 25 мин. при 45°С. Тихоно­ ва [1569] рекомедует двухступенчатую обработку горячей водой: предварительное погружение на 15 мин. при 36°С, затем второе — на 10 мин. при 53°С. М И Г Р И Р У Ю Щ И Е К ОР Н Е В Ы Е НЕМАТОДЫ

Мигрирующие корневые нематоды, часто именуемые также свободноживущими.1, отличаются от цистообразующих видов H e te r o ­ dera, корневых галлообразующих из родов M e lo id o g y n e и N a c o b b u s тем, что оба пола у них типичной червеобразной формы. Они не привязаны к месту паразитирования, могут e ra в любое время сме­ 1 Э тот термин употребляется в зар убеж ной литературе. В СССР свободноживущ ими называются нематоды, не паразитирую щ ие на растениях. — Прим. ред.

248

нить, т. е. способны передвигаться из одного корня в другой, из одной части растения в другую и внутри коры корня. Мигрирующие корневые нематоды лишь в последние годы стали привлекать к себе все большее внимание. Длительное время их значение как паразитов растений недооценивалось. Однако за ряд лет накопились сообщения о значительном ущербе для растений, причиняемом этой группой паразитов. Угнетение роста, причины которого до сих пор не были известны, может вызываться этими паразитами корней. Мигрирующие корневые нематоды являются не систематически единой группой, а относятся к различным семействам и отрядам. Они живут либо эндо-, либо эктопаразитически. Э ндопаразитические виды P ratylen ch u s История и ге о гр а ф и ч е с к о е распространение П ервое описание представителя рода P ra tyle n c h u s принадлежит голландцу Д е М ану [931], который в 1880 г. обнаруж ил на одном лугу Tylenchus pratensis (син. Р. pra te n sis). В 1898 г. Циммерман [1709] описал другой вид Tylen chus coffeae (син. P. coffeae) из корней кофейного дерева на Яве. К обб [166] в 1917 г. описал Tylenchus penetrans (син. P. pe netrans) и в 1919 г. Tylenchus m usicola (син. P. coffeae). Ренш [1213] нашел еще одного представителя в корнях зерновых куль­ тур и других растений и назвал его Aphelench us neglectus (сии. Р. n e g lec tu s). Так как различия м еж ду упомянутыми видами очень малы, Ш тейнер [1442] объявил их синонимами Tylen chus pratensis. Филипьевым [346] в 1934 г. этому виду дано родовое название P ratylenchus; позднее вперемеж ку с ним употребля­ лось ещ е родовое название Anguillulina B a y lis et D aubney, 1926. В 1953 г. Шер и Аллен [1390] провели ревизии рода, вследствие чего число видов возросло. Л оф [868, 869] в 1960 г. вновь произвел таксономическую переработку рода. Запутанность таксономии д о 1953 г. привела к тому, что в течение нескольких десятилетий все наблюдения случаев поражения приписывались виду Р. pratensis. П оэтом у в настоящ ее время трудно или невозмож но судить, какой из видов P r a t y ­ lenchus вызывал описанные ранее поражения. Р од P ratylenchus распространен по всему свету, однако мало данных о встре­ чаемости его видов в отдельных странах. В условиях Г Д Р учитывают в основном следую щ ие виды: P ratyle n c h u s penetrans (Cobb, 1917) F ilip jev et Stekhoven, 1941; P ra tyle n c h u s cre natus Loof, 1960; Pra tyle n c h u s neglectus (R ensch, 1924) F ilipjev et Stekhoven, 1941 *; Pra tyle n c h u s thornei Sher et A llen, '1953; Pra tyle n c h u s vulnus, A llen et Jensen, 1951; P ratyle n c h u s convallariae Seinhorst, 1959; P ratyle n c h u s p r a ­ ten sis (D e M an, 1880) F ilipjev, 1936; P ratyle n c h u s sc ribneri Steiner, 1943. В тропиках и субтропиках паразитами растений являются главным образом следую щ ие виды: P ra tyle n c h u s brachyurus (G odfrey, 1929) F i|ip jev et Stekhoven, 1941, P ratyle n c h u s coffeae (Zim m erm an, 1898) F ilip jev et Stekhoven, 1941 и P r a t y ­ lenchus ze a e Graham, 1951. На этих трех видах мы останавливаться не будем , а интересующихся отсыла­ ем к работам Годфри [397], Г уда, Бойла и Хамонса [461], Э ндо [315], Гуди [488], Хана [731], Ц иммермана [1709], Деккера и Касамайор Гарсия [237] и др.

1 Сейнхорст (1968) восстановил название P ratylenchus m in yu s Sher et A llen, 1953, синоним P. neglectus. Это следует иметь в виду при дальнейшем чтении текста. — Прим. перев.

249

Вредоносность

Исследования последних лет показали, что виды P r a ty le n c h u s относятся к числу наиболее опасных и вредоносных паразитических нематод растений. Многие явления, именуемые «утомлением поч­ вы», связаны с этими нематодами. Первое экспериментальное до­ казательство такой причинной зависимости дано Остенбринком [1050]. Нам такж е удалось доказать, что распространенное в се­ верных округах Г Д Р «утомление древесных питомников» вызыва­ ется поражением корней P r a ty le n c h u s [219, 222]. На хлебных з л а ­ ках отмечалась высокая вредоносность P. c re n a tu s (до самых последних лет именовавшегося Р. p r a t e n s i s ), который встречался очагами [221, 224, 230]. Вредоносность видов рода P r a ty le n c h u s установлена для многих видов растений. Потери урожая часто бывают значительными. Кро­ ме саженцев в древесных питомниках, особенно сильно поражается земляника. Критические величины численности, при которых проявляется вредоносность, варьируют в зависимости от вида растений и усло­ вий окружающей среды. По Остенбринку [1072], саженцы древес­ ных нецелесообразно выращивать в почве, содержащей более 50 экземпляров P r a ty le n c h u s в 100 см3. Д л я картофеля и красного клевера порог выносливости сдвигается до более 100 экземпляров. Согласно Сейнхорсту [1357], критическая величина численности для подвоев яблони составляет от 10 до 50 особей на 100 г почвы, а для наперстянки (D i g i ta lis p u rp u r e a L.) только две особи на ту же пробу. Нами было обнаружено до 2000 особей Р. p e n e tr a n s на 100 см3 почвы и до 10 000 особей на 10 г корней, а в корнях бобов находили свыше 35 000 экземпляров P ra ty le n c h u s. Критические значения для Р. c ren atu s примерно те же, что и для Р. penetrans. Симптомы и характер поражения

Признаком поражения корней видами P r a ty le n c h u s является отставание в росте растений, особенно если оно встречается оча­ гами. У однолетних культурных растений наряду с угнетением роста наблюдается пожелтение наружных листьев или их кончиков, а так­ ж е выпады (отмирание), у растений злаковых кущение и образо­ вание продуктивных побегов незначительные, колосья остаются мелкими. В сухую погоду часто наблюдается преждевременное созревание, урожай резко снижается. У многолетних двудольных растений с возрастом становится все более заметным сильное угне­ тение роста. У древесных культур задерживается рост в длину го­ дичных и главных побегов. На корнях пораженных растений заметны бурые или черные некротические пятна, называющиеся изъязвлениями. Вначале они невелики, затем становятся все больше, пока не потемнеет и не 250

отом рет весь отрезок корня. П оэтом у виды P r a ty le n c h u s часто им е­ нуют изъязвляю щ ими корни н ем атодам и. И ногда так ж е н абл ю да­ ются утолщ ения кончика корня, как, например, у ячменя и белого клевера Растения часто пытаются компенсировать п ораж ения, обр азуя новые корни. Если они то ж е подвергаю тся нападению , то они имеют «растрепанны й» вид. П ораж ен н ая корневая система не м ож ет в достаточной степени обеспечивать растение водой и питательными вещ ествам и. Н ар я ду с механическим повреж дением корней н ем ато­ ды оказы ваю т влияние вы деляемыми вещ ествам и. К роме того, при внедрении н ем атод создаю тся благоприятны е условия для вторич­ ного пораж ения грибами и бактериями, вследствие чего происходит ускоренное р азл ож ен и е растительной ткани. Ч асто в таком комплек­ сном пораж ении участвую т грибы C y lin d ro c a rp o n radicicola, F u sa ­ rium o x y s p o r u m и V erticilliu m dahliae. М о р ф о л о ги я нематод В зр осл ы е не м ат оды ро д а P ratylenchus длиной 450— 700 мк и шириной 20— 30 мк. О б а конца тел а округленные, отчего нем ато ды к а ж у т с я короткими (рис. 84). К у т и к у л а слабо к ол ьч ат ая . О б л а с ть губ (гол ов а) плоская, состоит из нескольких колец, число к оторы х имеет в а ж н о е зн ачение при определении видов. С к л ер о т и за ц и я головы р а з в и т а хорошо. П о д в и ж н ы й стилет относительно к о ­ роткий (16— 19 м к ), но с м ощ ным и б а за л ьн ы м и в зд у т и я м и (рис. 85). П и щ е в о д имеет один округлы й средний бульбус с хорош о разл ичи м ы м к лапаном . Б а з а л ь н ы е пищ еводны е ж е л е зы пок ры в аю т в виде лопастей н а ч а л о киш ки, обычно в латерове н т р а л ы ю м полож ении. С а м ки имеют хорош о р а зв и ты й не парный яичник. Второй яичник отсутствует или рудим ентирован. В у л ьв а о то дв инута д а л е к о (V = 68— 8 9 % ). К иш к а в п а д а е т в анус, удал ен ны й от конца хвоста на расстояние, равное 2— 3к ратной ширине тела.

Рис. 84. penetrans

С а м к а P ratylenchus (увеличен о в 120 раз).

Рис. 85. П е р е д н я я часть тел а Pratylenchus sp. (увеличено в 600 р а з ) .

1 Т а к ж е на к о рн я х л ьн а (С веш никова, Гуськова, 1962). — Прим. ред.

251

Самцы у многих видов отсутствую т или редко образую тся, в последнем слу­ чае они снабжены склеротизированным копулятивным органом (спикулой). Бурса охватывает кончик хвоста. О пределение вида по молодым личинкам, которые значительно меньше поло­ возрелых червей, проводить исключительно трудно, а часто и невозмож но. Яйца удлиненные, закругленные с концов, размером в среднем 60— 7 0 x 2 0 — 25 мк.

П р и зн а к и оп р едел ен и я в и д о в P r a ty le n c h u s М орфологические различия м еж ду видами P ra tyle n c h u s являются, незначи­ тельными, поэтому определение видов требует больш ого опыта. В сомнительных случаях для оценки следует привлекать специалистов. При определении видов имеют значение следую щ ие признаки [868, 869, 1390]: 1) число колец области губ (головной капсулы); 2) форма хвоста; 3) распо­ лож ение вульвы; 4) длина задн ей рудиментарной матки; 5) длина и форма тела; 6) наличие или отсутствие самцов; 7) форма вздутий стилета; 8) число и форма боковых линий; 9) отношение длины хвоста к расстоянию от вульвы д о ануса; 10) наличие и форма сперматеки. Некоторые признаки не всегда хорош о выражены у всех видов или отсутст­ вуют, например задн яя матка. Наличие самцов у данного вида м ож ет быть р ас­ познано по наличию у самок семяприемника, чаще всего заполненного спермато­ зоидами.

К лю ч д л я о п р едел ен и я важ нейш их ви д о в P ra ty le n c h u s, встречающихся в С редн ей Е в р о п е В приведенный ключ внесены только .виды, имеющие фитопатогенное зн а ­ чение. 1 Область губ с двум я кутикулярными кольцами, сперматека отсутствует, самцы редки или н е и з в е с т н ы .............................................................................................................. 2 1* О бласть губ с тремя или четырьмя кутикулярными кольцами. Сперматека отсут­ ствует или имеется, самцы многочисленны или редки, либо неизвестны . 3 2 П ередний край области губ прямой, с боков ступенчатый. Вульва 74— 82%, обычно менее 80%. Средняя зона боковых полей без косых штрихов (рис. 86, ж ) ............................................................................................................... P. scribneri 2* П ередний край области губ выпуклый, второе кольцо хотя и шире первого, но не созд ает впечатления ступенчатости. Вульва 76— 88%, обычно более 80%. Средняя зона боковых полей с косыми штрихами (рис. 86, а) . Р. n e g lec tu s 3 Сперматека отсутствует, самцы очень редки или неизвестны . . . . 4 3* Сперматека имеется, самцы многочисленные или довольно часто встречаю ­ щиеся .................................................................................................................................................5 4 Склеротизация головы с боков (продолжается н азад на расстояние д в ух колец кутикулы. V = 73— 80%. Четыре боковые линии, наруж ная гладкая или лишь со слабыми насечками. Хвост тупоконический с округленным, лишенным кольчатости концом (рис. 86, д) ........................................................................P. thornei 4* Склеротизация головы с боков назад не продолж ается. V = 8 0 — 86%. Четыре главные боковые линии, из которых наруж ная с сильными насечками, а две другие в средней зон е боковых полей являются пунктирными. Хвост широко ок­ ругленный с грубокольчатым концом (рис. 86, в ) .............................. P. cre natus 5 Длина сперматеки явно больш е ш и р и н ы .................................................................6 5* Сперматека округлая, длина ее не больш е ш и р и н ы ................................................7 6 Х вост конический, округленный с кольчатым концом. V = 7 3 — 80%. Четыре боко­ вые линии, наруж ная гладкая или со слабыми насечками. Задняя недиф ­ ференцированная матка короткая, немного длиннее ширины тела (рис. 86, б ) ......................................................... ................................................ Р. pratensis 6* Хвост приострен с несколько обособленным концом. V = 7 8 — 82%, часто четыре кольца в области губ. Задняя матка в 2 раза длиннее ширины тела с несколь­ кими клетками рудиментарного яичника (рис. 86, е) . . . . Р. vulnus

252

Ри с. 86. Голова, боковое поле и конец хвоста у различных видов P ratylen ch u s: .а — Р. n e g le ctu s; б — Р. p ra ten sis; в — P. c re n a tu s; г — Р. p e n etra n s; 2 впадает в воронку Ей длиной 17 см и шириной 5 см. За скосом длиной 2,5 см следует выпускное отверстие (длиной 3,5 см и шириной 2 см), от которого отходит отводная трубка (I). Эта трубка имеет внутри ширину 8 мм и снабжена зажимом. На верхнем конце воронки Ei находится впускной патрубок (N). За исключением (/), все отводные или впускные трубки имеют внутри ширину 6 мм. Е i впадает в Е 2, прямую трубку длиной 20 см и шириной 5 см. Н а ниж­ нем конце Е2 -закрывается пробкой, снабженной приспо­ соблением М. В трубке Е2 находится соединенная со шнуром свободная пробка, которая может закрывать Рис. 149. Схема аппа­ отверстие между Ei и Е2, если Е2 надо опорожнить. рата Сейнхорста для Отмучивающий аппарат заполняют водой до отвод­ отмывки подвижных ной трубки, затем открывают колбу Эрленмейера, в ко­ нематод (объяснения торой из насадки удаляют пробку с помощью проволоч­ в тексте) [1355]. ной ручки. С помощью регулируемого противотока воды нематоды и тонкие частицы почвы удерживаются во взвешенном состоянии или медленно оседают, в то время как более тяжелые частицы почвы относительно быстро попадают в сборник Е2. Подачу воды следует регулировать таким образом, чтобы скорость подъема в £>2 составляла 975 см/час или 380 см/час в С2 Для того чтобы гарантировать постоянную подачу воды, применяется запасной резервуар (Р) с притоком и отводом воды, размещенный над сливной трубкой (F) и соединенный шлангом со шприцем (G). Количество протекающей воды регулируется изменением рас­ стояния между уровнем поверхности воды и шприцем. При относительно посто-

349

янном напоре воды можно такж е осущ ествлять регулировку с помощью промеж у­ точного водомера. Мелкие нематоды со скоростью оседания ниже 380 см/час остаются в воронке Сі + С2, тогда как частицы размером более 50 мк оседают. Нематоды со скоростью оседания 380—975 см/час отделяются в воронке £>i+D 2 от частиц размером более 100 мк. Крупные нематоды (больше 2 мм) оседаю т за 7—9 мин. в Е и а наиболее крупные частицы почвы собираются в Ег. Через 20 мин. (песчаная почва) или 30 мин. (суглинки) все частицы разм е­ ром больше 50 мк оседаю т из колбы Эрленмейера, и ее можно вынимать. После дополнительных 10 или 15 мин. открывают заж им и содержимое Cj + Сг сливают в сосуд 1. В заключение воронку D^ + D^ опорожняю т в сосуды 2 и 3. Суспензии нематод, выделенные в три сосуда, пропускают сквозь, набор сит с диаметром ячей 50, 100 и 250 мк. О садок еще раз смывают на Сито с ячеями 50 мк и далее обрабатываю т, как в вышеописанном методе.

И С С Л Е Д О В А Н И Е РАСТЕНИЙ НА П О Р А Ж Е Н И Е НЕМАТОДАМИ

Во многих случаях необходимо провести исследование растении на поражение нематодами. Для этого можно применить два основ­ ных метода: заставить нематод покинуть части растений; окрасить нематод в частях растений и выявить микроскопически. Первый метод лучше, если нужно точно определить нематод; второй устанавливает в органах растений место поражения немато­ дами. Во многих случаях следует применять оба метода. Методы выделения нематод из частей растений В наиболее простом случае небольшое количество исследуемого растительного материала расщепляют на предметном стекле. Н е­ матоды попадают из ткани в окружающую воду и могут быть легко видимы под микроскопом. Для установления степени поражения взвешенные или отмерен­ ные части растений исследуют специальными методами. П одвиж ­ ных нематод можно легко заставить покинуть пораженную расти­ тельную ткань при достаточной влажности, благоприятной темпера­ туре и доступе кислорода. В случае менее подвижных нематод высвобождение их осущ е­ ствляется путем размельчения растительных тканей механически с помощью миксеров. Для разовых исследований или при недостатке растительного материала можно комбинировать методы просеивания и вороноч­ ный. Измельченные части растений распределяют по ситу в запол­ ненной водой воронке. Время выхода нематод измеряется днями или в некоторых случаях неделями. Поскольку при длительном стоянии вода быстро обедняется кислородом и обогащается бакте­ риями, водорослями и простейшими, а нематоды в такой воде теря­ ют свою активность и жизнеспособность, нужно регулярно менять воду. 350

Нематоды из растительного материала более быстро можно по­ лучить применением метода гомогенизации-ватного фильтра Стемердинга [1471]. Корни (или другой растительный материал) после предварительной отмывки, резки на кусочки длиной 1 см и смеши­ вания со 100 см3 воды в течение 5 сек. измельчают в домашнем миксере при 10 000 об/мин. Полученную суспензию переносят на ватный фильтр и содержат в течение 2 дней в экстракционной чашке (чашка Остен­ бринка и д р .). Чтобы получить хорошие результаты вы­ хода нематод, разработаны различные ме­ тоды, которые приведены ниже. Дождевальный метод Сейнхорста [1340]. Предна­ значенные для исследования части растений помеща­ ют на сито, которое ставят в широкую воронку, и смачивают водой из находящегося сверху распы­ лителя. Воронка поставлена в плоскую чашку (рис. 150). Нематоды покидают растительный материал и попадают вместе с капающей водой в чашку. Избыточная жидкость переливается через край, не захватывая нематод, так как скорость подъема воды в чашке для этого слишком мала. Вороночно-дождевальный метод Остенбринка [1068]. Этот способ является комбинацией вороночно­ го метода Бермана с дождевальным методом Сейн­ хорста (см. выше). Растительный материал (около 10 г) поступает на сито с ватным фильтром в ворон­ ку Бермана. Из душа на сито подается около 100— 5Ö0 см3 воды в час. Поддержание подачи именно это­ го количества воды важно, так как при превышении его возможна потеря нематод с вытекающей из во­ ронки водой. Целесообразно под один душ помещать несколь­ ко воронок. Этот метод пригоден для извлечения не­ матод из корней, листьев и стеблей. Для обеспечения полного выхода нематод растительную массу нужно обрабатывать водой -в течение нескольких дней (для корневых нематод — минимум 7 дней, для других — 4 дня). Через каждые 2 дня подвижных нематод сле­ дует спускать из воронки. Метод двойных воронок по Хомейеру. При мето­ де Хомейера [пит. по 431] применяются две вставлен­ ные одна в другую воронки (рис. 151). Предназна­ ченный для исследования растительный материал по­ мещают, как и в ранее описанных методах, на сито с ватным фильтром. Сито вставляют во внутреннюю воронку и опрыскивают. Нематоды оседают на дно воронки, в то время как бактерии и избыток воды вытекают через край наружной воронки. Здесь так­ же должна соблюдаться подача определенного коли­ чества воды, чтобы не терялись мелкие нематоды. Примерно за полчаса до отбора нематод опрыскива­ ние прекращают, чтобы нематоды могли осесть. Час-

Рис. 150. Схема прибора для дождевального ме­ тода Сейнхорста (по Гоффарту) [431].

Рис. 151. Метод двойных воронок Хомейера для извлечения нематод из растительной ткани [431]: 1 — заж и м аю щ ее кольцо; 2 — держатель; 3 — внутренняя воронка; 4 — н аруж н ая во­ ронка; 5 — заж им на ш лан­ ге; 6 — шланг.

351

ти листьев и стеблей долж ны опрыскиваться около 6 час., корни — не менее 12 час. Следует отметить, что при такого рода коротких экспозициях можно извлекать лиш ь подвижных нематод. Яйца остаются в растительном материале.

Методы окрашивания нематод в растительной ткани Устанавливать нематод в растительной ткани, помимо уж е опи­ санных методов вымачивания, можно также с помощью окрашива­ ния. Преимущество этого метода заключается в том, что могут делаться видимыми и нематоды, которые не выходят активно из растительных тканей, например определенные неактивные личиноч­ ные стадии, отмершие нематоды, а также яйца. Кроме того, важное преимущество методов окрашивания состоит и в выявлении локали­ зации и распределении нематод в растительной ткани. Недостатком является то, что обработка и часто глубокое внедрение нематод в ткани очень затрудняют определение вида нематод. Препарирова­ ние тканей для освобождения нематод устраняет этот недостаток лишь частично; некоторые трудности определения, часто обуслов­ ленные тепловыми воздействиями при окрашивании и другого рода обработками, все ж е остаются. О к р а ш и в а н и е нематод в н е о д р е ве с н е вш и х корн ях

В неодревесневших корнях нематод можно легко сделать ви­ димыми, когда корни нетолстые. О бработку можно вести любыми красителями, пригодными для окрашивания нематод. Метод окрашивания кислым фуксином (хлопчатобумажным синим) в лакто­ феноле по Гуди [497]. Этот метод прост, быстр и дешев. Отмытые корни на 1— 2 мин. погруж аю т в кипящий раствор лактофенола с кислым фуксином (или хлоп­ чатобумаж ным синим), оставляю т примерно на полчаса в остывающем красящ ем растворе, ополаскиваю т в воде и переносят в лактофенол (без красителя). В нем их просматриваю т под бинокуляром. При использовании кислого-фуксина (0,05%) нематоды окраш иваю тся в светло-красный цвет, при использовании хлопчатобу­ мажного синего (0,1% ) — в синий. С ама растительная ткань вплоть до ткани, способной к делению, остается сравнительно бесцветной, но хлопчатобумажный синий сильнее окраш ивает растительную ткань, чем кислый фуксин. Раствор л а к ­ тофенола содерж ит по одной весовой части фенола, молочной кислоты, воды и две весовые части глицерина. Соотношение (доли) молочной кислоты и глицери­ на можно устанавливать по плотности. Пригодный к употреблению раствор, например, содержит: одну весовую часть фенола (кристаллический) 100 г одну весовую часть молочной кислоты (плотность 1,20) 83 см3 одну весовую часть воды (дистиллированной) 100 см3 две весовые части глицерина (плотность 1,25) 1600 см3 Несколько кристаллов кислого фуксина или хлопчатобумажного синего доб ав­ ляю т к раствору лактофенола до получения ж елаемого тона окраски. Способ окраш ивания реактивом Флемминга по Ш тейнеру [1442] и Годфри [397]. Отмытые корни погруж аю т н а 2—3 мин. в воду с температурой 70—80°С, чтобы убить находящ ихся в них нематод. Затем корни переносят на 5— 15 мин. в реактив Флеминга (15 частей 1%-ной хромовой кислоты + 4 части 2%-ной осмиевой кислоты ).

352

Н ематоды окраш иваю тся в черный цвет, растительная ткань остается неокра­ шенной. Степень окраш ивания рекомендуется контролировать в ходе процесса иод стереоскопическим микроскопом. В заключение корни в течение нескольких часов промывают в проточной воде. Этот метод дает резкий контраст, вследствие чего он пригоден для микрофотографирования. Н едостатком его является высокая стоимость осмиевой кислоты и ее ядовитость для людей. Кристаллы осмиевой кислоты образую т вредные для глаз пары. Поэтому ампулы с кристаллами до л ­ жны открываться под водой.

О к р а ш и в а н и е нематод в о д р е в е сн е в ш и х корн ях

Вышеназванные методы непригодны для окрашивания нематод в одревесневших корнях, которые поглощают слишком много крас­ ки. Когда одревесневшие корни не слишком толстые, нематод в корнях можно окрашивать с помощью следующих методов. Метод окраш ивания пикриновой кислотой с анилиновым синим по Роулинсу и Аллену [цит. по 655]. Отмытые куски корней толщиной не более 1 см помещают на 48 час. в фиксирующую ж идкость из 100 см3 50%-ного спирта + 10 см3 ф ор­ малина + 10 см3 уксусной кислоты. Затем кусок корня отмывают, реж ут на тон­ кие полоски или колечки и еще раз промывают около IV2 час. в воде, затем сре­ зы корня кладут на 1—2 мин. в 1%-ный раствор сафранина. И збыточная крас­ ка вымывается в воде. После этого срезы помещают в раствор анилинового синего в пикриновой кислоте (100 см3 насыщенного водного раствора пикриновой кислоты + 25 см3 насыщенного водного раствора анилинового синего) и красящ ий раствор нагреваю т почти до кипения. В заключение срезы опять промывают в во­ де. Н ематоды окраш иваю тся в синий цвет, растительная ткань — в красноватожелтый. Метод окраш ивания бромфеноловым синим или бромтимоловым синим по Киркпатрику и Мею [745]. Отмытые корни на 4 часа переносят в раствор N aO C b (0,5— 1% ), промывают в воде и на несколько минут погруж аю т в 50%-ный спирт. После обсуш ивания корни переносят в раствор бромфенолового либо бромтимолового синего. Если нужно достичь более сильного контраста, рекомендуется использовать 1%-ный раствор красителя в 50%-ном спирте при продолж итель­ ности окраш ивания 4 час. Если ж е нужно исследовать детали, применяют 0,05— 0,1%-ные растворы красителя (в 50%-ном спирте) при экспозиции 12— 16 час. Наблюдения могут проводиться в 50% -ном спирте, подкисленном уксусной кис­ лотой (0,2% -ной). Н ематоды и их яйца окрашиваю тся в зеленый до темно-сине­ го цвет, а растительная ткань остается неокрашенной.

О к р а ш и в а н и е нематод в тканях стеблей и листьев

В отличие от окрашивания корней окрашивание нематод в ли­ стьях и стеблях требует удаления хлорофилла. Окраш ивание листьев кислым фуксином (или хлопчатобумажным синим) в лактофеноле по Гуди [497] и Франклин [355]. Пораженную ткань листа погру­ ж аю т на 3—5 мин. в кипящий раствор кислого фуксина (или хлопчатобумажного синего) в лактофеноле и оставляю т примерно на 30 мин. в остывающем красящ ем растворе. П осле того как излиш няя краска отмоется в воде, листья предвари­ тельно погруж аю т в 50%-ный спирт, а затем в лактофенол или концентрирован­ ный фенол для удаления хлорофилла. Окрашенных в красный или голубой цвет нематод можно хорошо видеть под бинокуляром в проходящем свете. Окраска листьев и стеблей реактивом Флемминга по Годфри [398]. П ораж ен ­ ную растительную ткань погруж аю т в кипящий 80%-ный ацетон для удаления

12

616

хлорофилла. П одогрев ацетона (точка его кипения 63°С) проводят в водяной б а ­ не. В кипящем ацетоне части растения оставляю т на несколько минут, а затем еще 3—4 час. в остывающем ацетоне. После нескольких промывок в воде прово­ д я т окрашивание в реактиве Флемминга (5— 15 мин.). Д альнейш ая обработка и необходимые меры предосторожности приведены в разделе окраш ивания корней. М ЕТОДЫ Д Е ЗА К Т И В А Ц И И , У М ЕРЩ В Л Е Н И Я , Ф И КСА ЦИ И И И ЗМ Е РЕН И Я НЕМ АТОД Д езактивация нематод. У ж ивых нематод структурные особенности большей частью видны отчетливее, чем у убитых и фиксированных экземпляров. Однако из-за высокой подвижности они могут затруднять или делать невозможным опре­ деление. П оэтому лишение подвижности нематод имеет известное значение. Хо­ рошим останавливаю щим средством является раствор из двух капель дихлорэтилового эфира в 50 см3 воды. Н ематоды теряю т свою подвижность в капле этого раствор.а в течение нескольких минут. При помещении в свежую воду они вновь становятся активными. Умерщвление и фиксация нематод. Во многих случаях оказывается необхо­ димым пересылать собранных нематод для дальнейшего исследования и опреде­ ления. Пересылка фитопатогенных нематод в ж ивом состоянии является наруш е­ нием установленных правил, поскольку некоторые нематоды включены в каран ­ тинные списки многих стран. Пересылка в умерщвленном и фиксированном состоянии почти не встречает возражений. Умерщвление и фиксация нематод необходимы такж е при изготовлении постоянных препаратов. Когда необходимо умертвить отдельные экземпляры, то это проще всего осу­ щ ествить нагреванием в небольшом количестве воды на предметном стекле. Н е­ матоды становятся мертвыми, если предметное стекло подерж ать 5—6 сек. над небольшим пламенем. При более продолжительном нагревании можно сильно по­ вредить структуру нематод. Большие количества нематод лучше помещать на 5— 10 мин. в сушильный шкаф или термостат и в течение 5— 10 мин. подвергать действию температуры 60°С. Умерщвление можно осущ ествлять и с помощью химикатов. Н адеж ны м реак­ тивом для этих целей является раствор йодистого калия (1 г йода + 2 г йоди­ стого калия растворить в 100 см3 дистиллированной воды и разбавить дистилли­ рованной водой в соотношении 1 : 1000). Одна капля этого разбавленного р ас­ твора йодистого калия на одну каплю воды с нематодами быстро убивает последних. Фиксацию следует проводить вскоре после умерщвления нематод, так как другие явления разруш ения делаю т невозможным последующее определение. Фиксация прерывает все естественные явления разлож ения и делает возможным хранение препаратов месяцами или годами без заметного изменения их качества. И спытанные-фиксирую щие жидкости состоят из следующих веществ. 1. Обычный фиксатор: 2 . Ф иксатор FA: 3. Фиксатор FAA:

4. Ф иксатор ТАФ:

спирт (50%-ный) ф ормалин (40%-ный) уксусная кислота формалин (40%-ный) уксусная кислота вода дистиллированная спирт (96%-ный) формалин (40%-ный) уксусная кислота вода дистиллированная триэтаноламин ф ормалин (40%-ный) вода дистиллированная

100 10 10 10 10 80 100 30 5 200 2 7 91

см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3 см3

Нематоды долж ны быть убитыми до помещения их в каж ды й из трех первых фиксаторов, иначе происходит их сморщивание. В фиксатор ТАФ нематод можно

354

помещать живыми. При нагревании затем фиксирующего раствора они становятся мертвыми. Измерение нематод. Для определения нематод часто необходимо их изме­ рение. В нематологии при описании нематод применяются определенные симво­ лы, которые передают соотношение отдельных размеров тела друг к другу в сравнимых числах. Наиболее известная и применимая формула введена в нематологию голландцем Де Маном (1850— 1930). Обозначения: L — общая длина тела. общая длина а= длина пищевода ______ общая длина______ ~ наибольшая ширина тела.' общая длина с = ---------- . длина хвоста V (у самок) — расстояние от головного конца до вульвы в процентах от об­ щей длины тела. Если имеется два яичника, то их длина в процентах добавля­ ется в виде поставленных выше цифр к значению положения вульвы, например V = 305035. Т (у самцов) — процент длины половой трубки (гонады) к общей длине тела. О — отношение расстояния от отверстия протока дорзальной железы пище­ вода до переднего конца вздутий стилета к длине стилета.

12*

У К А ЗА ТЕЛ Ь Л И Т Е РА Т У РЫ

1. A d a m , W.: 1932: Note su r H eterodera schachtii Schm, p arasite des cactus. Bull. musee roy. hist. nat. Belg. 8, 1— 10 2. A d a m s , P. B. & H o w a r d , F. L.: 1963. A lkyl-arsine oxides as fungicidal and nem aticidal ag ents. P hytop ath o lo g y 53, 869. (A bstr.) 3. Ahlberg, O.: 1959. E inige V ersuche m it M ethylbrom id und C hlorpikrin als B odendesinfektionsm ittel gegen N em atoden. Verh. IV. Intern. P flanzenschutz-K ongreß, H am b u rg 1957. (B raunschw eig) Bd. 1, 613—614 4. —, 1964. In v estig atio n s on the p otato ro o t eelw orm H eterodera rostochien­ sis Woll. III. C ontrol trials. S ta te n s V äx tsk y d d sa n sta lt M edd. 12: 96, 3114—356 5. A h m e d , A. & Khan , A. M.: 1964. F acto rs influencing larv al h atch in g in the root-knot nem atodes, M eloidogyne inco g n ita (Kofoid & W hite, 1919) Chitwood, 1949, and M. ja v an ica (Treub, 1885) Chitwood, 1949. I. Effect of tem p eratu re an d hydrogen-ion concentration. Indian P hytopath. 17 (2) 98— 101 6. A lhassan, S. A. & H ollis, J. P.: 1966. P a ra sitism of Trichodorus christiei on cotton seedlings. P hy to p ath o lo g y 56, 573—574 7. A llen, M. W.: 1950. A labo rato ry syllabus for entom ology 118 (N em atology). Ent. P arasit. Coll. A gric. Univ. C alifornia, Berkeley 8. — , 1952. O bservations on the genus M eloidogyne Goeldi, 1887. Proc. helm inth. Soc. W ash. 19, 44—5il 9. —, 1952. Taxonom ic sta tu s of the bud and leaf nem atodes related to Aphelenchoides fra g a ria e (R itzem a-B os, 1891). Proc. helm inth. Soc. W ash. 19, 108— 120 10. — , 1955. A review of the nem atode genus Tylenchorhynchus. Univ. Calif. Publ. Zool. 61. 129— 166 111. — , 1957. A review of th e nem atode genus Trichodorus w ith descriptions of ten new species. N em atologica 2, 32—62 12. Alle n, M. W. & Jensen, H. J.: 1951. P raty len ch u s vulnus, new species (N em atoda: P raty len ch in ae) a p a ra site of trees and vines in C alifornia. Proc. helm inth. Soc. W ash. 18, 47—50 13. A lle n, M. W. & M a g g e n t i , A. R.: 1959. P la n t nem atology in C alifornia. Calif. A gric. 13, Nr. 9, 2—3 14. An d e rsen , S.: 1956. C ollection of cysts of H eterodera m ajor and estim ation of the cyst content. N em atologica 1, 303—306 Л5. —, 1959. R esistance of b arley to various populations of the cereal root eelw orm (H eterodera m a jo r). N em atologica 4, 91—98 16. —, 1961. R esistens m od H av real H eterodera avenae. M eddelelse Nr. 68 fra den KG1. V eterinaer-og L andbohojskoles K openhagen, 179 S. '17. —, 1960. H avrealsproblem er. S onderdr. aus: T olvm andsbladet, Nr, 11, 4 S. 18. —, 1964. H avreal og flydende am m oniak. S onderdr. aus: U geskr. Landm., Nr. 4, 24, Jan . 1964. 19. A n d r ä s s y , /.: 1954. R evision der G a ttu n g Tylenchus B astian, 1865. Acta zool. hung. 1, 5—42 20. — , 1958. H oplolaim us tylenchiform is D aday, 1905 (syn. H. co ro n atu s Cobb, 1923) und die G a ttu n g e n der U n terfam ilie H oplolaim inae Filipjev, 1936. N em atologica 3, 44—56 21. A n d r ä s s y /.: '1958. S zabadonelö fonälferek — N em atoda libera. F au n a H ung ariae 36, A kadem iai Kiado, B udapest, 362 S.

356

22. —, 1965. V erzeichnis und B estim m ungsschlüssel der A rten der N em atoden­ g attu n g e n C riconem oides Taylor, 1936 und M esocriconem a n. gen. Opusc. Zool. B udapest, V. (2). 153— 171 23. A pel, A. & K äm pfe, L.: 1957. B eziehungen zw ischen W irt und P a ra s it im Infektionsverlauf von H eterodera schachtii Schm idt in ku rzfristig en Topf versuchen. I. In fek tio nsg an g bei verschiedenen W irtspflanzen. Nematologica 2, 131— 143 24. —, 1957. B eziehungen zw ischen W irt und P a ra s it im Infektionsverlauf von H eterodera schachtii Schm idt in k u rzfristig e n Topfversuchen. II. H auptund N ebenw urzelbefall, G eschlechtsverhältnisse der A dulten und L ag e­ richtun g der L arven. N em atologica 2, 215—227 25. Артемьев E. И., Б р а к о вс к а я Г. M. Земляничная нематода. Защита расте­ ний от вредителей и болезней, 1957, 2 (5), с. 57. 26. Ashner, М. & Kohn, S., 1958. The biology of H arposporium anguillu lae. J. gen. M icrobiol. 19. 182— 189 27. A ta n a s o ff, D.: 1924. D ilophospora ziekte v an g ran en . T ijdschr. PlZ iekt. 30, 145— 159 28. — , 1925. The D ilophospora disease of cereals. P hytop ath o lo g y 15, 11—40 29. A tk in s, J. G., F ielding, M. J. & H ollis, J. P.: 1957. P relim in ary studies on root parasitic nem atodes of rice in Texas an d Louisiana. PI. P rot. Bull. FAO 5 (4), 53—58 30. A y a la , A , & A llen, M. W.: 1966. T ransm ission of th e C alifornia tobacco ra ttle virus by three species of the nem atode gen u s Trichodorus (A bstr.). N em a­ tologica 12, 1966, 87 31. A y co c k , R.: 1960. The influence of p rep lan tin g treatm en ts of root-knot-infested gladiolus corm s and row applications of nem aticides on nem atode control and production of corm s and flow ers. P hytopathology, 50, 574 32. Baerm ann , G.: 1917: Eine einfache M ethode zur A uffindung von A nkylostomum- (N em atoden-) L arven in E rdproben. Q eneesk. T. Ned. Indie. 57, 131—1137 32. Bain, D. C.: 1959. Selection for resistan ce to root-knot of w hite and red clover. PI. Dis. R eptr. 43, 318—322 34. Baines, R. C.: 1950. N em atodes on citrus. Calif. A gr. 4 (8 ) 7 35. Baines, R. C., B itters, W. P. & Clarke, O. F.: 1960. Susceptibility of some species and varieties of citru s and other rutaceous p lan ts on th e citrus nem atode. PI. Dis. Reptr. 44, 281—285 36. Baines, R. C., Clarke, O. F. & B itte rs, W. P.: 1948. Susceptibility of some citrus species and other p lan ts to the citru sro o t nem atode, T ylenchulus sem ipenetrans. (A bstr.). P h ytopathology 38, 912 37. Baines, R. C., M artin , J. P., D e Wolfe, T. A., B o sw e ll, S. B. & Garber, M. J.: 1962. Effect of high doses of D-D on soil o rg an ism s and th e grow th and yield of lem on trees. P h y topathology 52, 723 38. B aines, R. C., K l o tz , L. J., D e Wolfe, T. A., S m a ll, R. H. & Turner, G. O.: 1966. N em atocidal ' and fungicidal p roperties of som e soil fum igants. P hytopathology 56, 691—698 39. Barker, K. R. & D a rlin g, H. M.: 1965. R eproduction of A phelenchus av enae on p la n t tissu es in culture. N em atologica 11, 1965, 162— 166 40. Barker, К ■ R.: 1966. C ellulytic and pectolytic enzym es in the nem atode, Aphelenchus avenae. Proc. helm inth. Soc. W ash. 33, 134— 138 41. Barraclough, R. M. & French, N.: 1965. O bservations on th e orien tatio n of A phelenchoides ritzem abosi (S ch w artz). N em atologica 11, 195—206 42. Barriga, R.: 1965. P a ra sitism of cam ellias by some nem atode species. (A bstr.). N em atologica 11, 34 43. B astian, H. C.: 1865. M onograph on the A nguillulidae. Linn. Soc. Lond. T rans. 25, 73— 184 44. Baunacke W.: 1922. U n tersuchungen zu r Biologie und B ekäm pfung des R ü­ bennem atoden, H eterodera schachtii Schm idt. Arb. Biol. R eichsanst. Land- u. Forstw . 11, 185—288 45. B a y lis, H. A. & D a u b n e y, R.: 1926. A synopsis of the fam ilies and genera of N em atoda. London

357

46. Becker, A.: 1955. U ber das V orkom m en der R adekrankheit iri d er Eifel. H öfchenbriefe 8, 53— 59 47. Beijerinck, M. W.: 1883. De oorzak cler kroefziekte van de jo n g e aju in p lan ten . M aan db lad H oll. M aatschapp. Landbouw k. V. 48. Bell, A. A. & K ru sb e rg , L. R.: 1964. O ccurence and control of a nem atode of the genus H ypsoperine on Zoysia and B erm uda g rasses in M aryland. PI. Dis. R eptr. 48, 721—722 49. B e rg m a n , B. H. H.: 440. — , 1961. Uber den Wiederaufbau von Nematodenpopulationen nach Anwen­ dung chemischer Mittel im Gartenbau. Mitt. BBA Land- u. Fonstw., H. 104r 165— 172 441. — , 1961. Stand der Kartoffelnematodenbekämpfung. Der Kartoffelbau 12, H. S (Sonderdruck) 442. — , 1961. Der Anbauwert nematodenresistenter Kartoffelsorten. Gesunde PfL 13, H. 10 (Sonderdruck) 443. — , 1962. Nematoden in Champignonkulturen. Der Champignon 2 (Febr.. 1962), 14— 17 444. — , ІІ962. Uber das Auftreten aggressiver Biotypen des Kartoffelnematoden,. Heterodera rostochiensis Woll. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (Stuttgart) 14, 101— 103 445. — , 1963. Neueste Entwicklungen der Nematodenforschung. Proc. Second Triennial Conf. Europ. Assoc. Potato Res., Pisa, 2.— 7. 9. 1963, 94—107" 446. — , ІІ963. Nematoden in Maiblumen-Kulturen. Gartenwelt 63, 380— 381 447. — , 1964. Das Resistenzproblem in der Nematodenforschung. Mitt. BBA Land.u. Forstw., H. 111, 3— 28 448. — , 1964. Einige Beobachtungen zur Biologie und Ätiologie des Rübenko-pfälchens Ditylenchus dipsaci (Kühn). Mitt. BBA Land- u. Forstw., H. 111, 62— 72: 449. — , 1964. Probleme der Anwendung moderner Nematizide. Wiss. Z. Univ. Rostock 13, Math.-Nat. Reihe, H. 2/3, 369— 374 450. — , 1965. Vergleichende Versuche über die Färbung mit Meldola-Blau und Neublau-R als Vitalitätstest für pflanzenparasitäre Nematoden. Nemato­ logica 11, 155

373

451. Goffart, H. & H ellin g, A.: 1958. N ebenw irkungen bei der N em atodenbekäm p­ fung mit Shell D-D und verw andten M itteln. N em atologica 3, 213—228 452. —, 1959. U ber S chadauftreten von S tengelälchen, D itylenchus dipsaci, im Z uckerrübenbau. Z. Zuckerind. NF 9. 349—350 453. — , 1962. B eobachtungen über die enzym atische W irkung von S peicheldrüsen­ sekreten p flan zen p arasitärer N em atoden. N em atologica 7, ІІ73— 176 454. Goffart, H. & Weischer, B.: 1963. N em atodenbekäm pfung m it Zucker? Anz. Schädlingsk. 36, 57—60 455. Goheen, A. C. & M c G r ew , J. R.: 1954. C ontrol of en doparasitic root nem ato­ des in straw berry p ro p ag atio n stocks by h o tw ater treatm en ts. PI. Dis. Reptr. 38, 818—826 456. Golden, A. M.: 1956. Taxonom y of the spiral nem atodes (R otylenchus and. H elicotylenchus), and the developm ental sta g es and h o stp arasite relatio n ­ ships of R. buxophilus n. sp., atta ck in g boxwood. Univ. M ary lan d Agric. Exp. S tat., Bull. A. 85, 1—28 457. Golden, A. M. & Birchfield, W.: 1965. M eloidogyne gram inicola (H etero d eri­ dae) a new species of root-knot nem atode from g rass. Proc. helm inth. Soc. W ash. 32, 228—231 458. Golden, A. M. & Cobb, G. S.: 1963. H eterodera lespedezae (H eteroderidae), a new species of cyst-form ing nem atode. Proc. helm inth. Soc. W ash. 30, 281—286 459. Golden, A. M., Rau, G. J. & Cobb, G. S: 1962. H eterodera cyperi (H eterode­ rid ae), a new species of cyst-form ing nem atode. Proc. helm inth. Soc. W ash. 29, 168— 173 460. Golden, A. M. & Shafer, Т.: 1958. U nusual response of H esperis m atro n alis L. to root-knot nem atode (M eloidogyne spp.) PI. Dis. R eptr. 42, 1164— 1167461. Good, J. M. B oy le , L. W. & H a m m o n s , R. O.: 1958. S tudies of P ratylenchus brachyurus on peanuts. Phytopathology 48, 530—535 462. G ood, J. M., M inton, N. A. & Ja worski, C. A.: 1965. R elative susceptibility of selected cover crops and C oastal B erm u d ag rass to p la n t nem atodes. Phytopathology 55, 1026— 1030 463. Good, J. M. & T aylor, A. L.: 1965. Chem ical control of p la n t p arasitic nem a­ todes. Agric. H andb. Agric. Res. Serv. M. S. No. 286, 1—28 464. G oo dey, J. B.: 1950. P o ta to tu b er eelw orm an d Irish bulbs. N atu re (Lond.) 165, 495 465. —, 1951. O bservations on the attack by the stem eelw orm , D itylenchus d ip sa­ ci, on straw berry. Ann. appl. Biol. 38, 618—623 466. —, 1951. The potato tu b er nem atode, D itylenchus destru cto r Thorne, 1945, the cause of eelw orm disease in bulbous iris. Ann. appl. Biol. 38, 79—90 467. —, 1952. In v estig atio n s into th e host ran g e s of D itylenchus destru cto r Thorne and D. dipsaci. Ann. appl. Biol. 39, 221—229 468. — , 1952. The influence of the h ost on the dim ensions of th e p la n t parasitic nem atode, D itylenchus d estructor. Ann. appl. Biol. 39, 468—474 469. —, 1956. The susceptibility of p o tato varieties to infestatio n by the eelworm D itylenchus destru cto r and D. dipsaci. Ann. appl. Biol. 44, 16—24 470. —, ІІ957. L aboratory m ethods for w ork w ith p lan t and soil nem atodes. Techn. Bull. 2, M inist. A gric. (3. Aufl.) London, 47 S. 471. — , 1958. D itylenchus m yceliophagus n. sp. (N em atoda: T ylenchidae). N em a­ tologica 3, 91—96 472. — , 1958. Paraphelen ch u s m yceliophthorus n. sp. (N em atoda: A phelenchidae). N em atologica 3, 1—5 473. —, 1959. G all-form ing nem atodes of g ra sse s in B ritain. Journ. of th e S ports T urf Res. Inst. 10, Nr. 35, 1—7 474. —, ІІ960. The classification of the A phelenchoidea Fuchs, 1937. N em atologica 5, 475. — , 1960. O bservations on the effect of the parasitic nem atode D itylenchus m yceliophagus, A phelenchoides com posticola and P araphelenchus m yce­ liophthorus on the grow th an d cropping of m ushroom s. A nn, appl. Biol., 48, 655—664 476. —, 1961. Recent developm ents in p la n t nem atology. N atu re (Lond.) 189.

374

477. — 1963. S peculations on th e id entity of the p a rts of the Tylenchid spears, N em atologica 9, 468—470 478. — , 1963. L aboratory m ethods for w ork w ith p lan t and soil nem atodes. Techn. Bull. No. 2, M inist. Agric. 4. Aufl., London, 72 S. 479. _ 1965. D itylenchus and A nguina in: « P ia n t N em atology» (H erausg. J. F. Southey) Techn. Bull., M inist. Agric. No 7, London, 2. Aufl. 47—58 480. — , 1965. Some free-living nem atodes com m only found in p la n t m aterial a n d soil sam ples, in: « P lan t N em atology» (H erau sg . J. F. Southey) Techn. Bull. M inist. Agric. No 7, 2. Aufl., 158— 167 48>1. G oodey, J. B. & B row n , E. B.: 1956. Stem eelw orm attac k in g carrots. J. H el­ minth. 29, 187— 192 482. G oo de y, J. B., Franklin, M. T. & H ooper, D. 1959. S upplem ent to the n e­ m atode parasite s of p la n ts catalogued under thier host, 1955— 1958. Commonw. Agric. Bur. F arn h am Royal, Bucks, 66 S. 483. G o ode y, J. B. & H ooper, D. J.: 1963. The nerve rin g s of L ongidorus an d Xiphinem a. N em atologica 9, 303 484. —, 1965. A neotype of A phelenchus avenae B astian, 1865 and th e rejection of M etaphelenchus Steiner, 1943. N em atologica 11, 55—65 485. G o ode y, J. B. & Seinh orst, J. W.: 1960. F u rth er o bservations and com m ents on the identity of R otylenchus robustus (De M an, 1876) Filipjev, 1934 w ith a redescription of a proposed neotype an d a new definition of R oty­ lenchus goodeyi. N em atologica 5, 136— 148 486. Good ey, Т.: 1923. Q uiescence and reviviscence in nem atodes w ith special references to Tylenchus tritici and T ylenchus dipsaci. J. H elm inth. 1, 47—52 487. — , 1927. On Tylenchus gram inis (H ardy, 1850) M arcinow ski, 1909. J. Helhinth. 5, 163— 170 488. — , 1928. The species of the genus Aphelenchus. J. H elm inth. 6, 121— 160 489. —, 1930. On Tylenchus a g ro stis (Steinbuch, 1799). J. H elm inth. 8, 197—210 490. —, 1932. On the nom enclature of the ro o t-g all nem atodes. J. H elm inth. 10, 21—28 491. — , 1932. Some observations on the biology of th e root-gall nem atode, Anguillulina radicicola (Greeff, 1872). J. H elm inth. 10, 33—34 492. — , 1932. The genus A nguillulina Gerv. u. Ben. 1859 vel T ylenchus B astian , 1865. J. H elm inth. 10, 75— 180 493. — , 1933. P la n t p arasitic nem atodes and the diseases they cause. London: M ethuen, XX + 306 S. 494. —, 1933. A nguillulina gram inophila n. sp., a nem atode cau sin g g a lls on th e leaves of fine bent g rass. J. H elm inth. 11, 45—56 495. — , 1934. A note on g all-form ation due to the nem atode A nguillulina g ra m i­ nis. J. H elm inth. 12, 119— 122 496. — , 1935. A phelenchoides hodsoni n. sp., a nem atode affecting n arcissu s b ulbs and leaves. J. H elm inth. 13, 167— 172 497. — , 1937. Two m ethods for sta in in g nematode's in p la n t tissues. J. H elm inth. 15, 137— 144 498. —, (1938. O bservations on A nguillulina millefolii (Löw, 1874) Goodey, 1932 from g alls on the leaves of garrow , Achillea millefolium . L. J. H elm inth. 16, 93— 108 499. — , 1940. On A nguillulina m ulticincta (Cobb) ancf other species o f ’A n g u illu ­ lina, associated w ith the roots of plants. J. H elm inth. 18, 21—38 500. — , 1941. O bservations on a g ian t race of the stem eelworm, A nguillulina dipsaci, attack in g broad beans, Vicia faba L. J. H elm inth. 19, M4—.122 501. — , 1945. A nguillulina dipsaci on onion seed and its control by fum igation w ith m ethyl brom ide. J. H elm inth. 21, 45—49 502. —, 1947. On the stem eelworm, A nguillulina dipsaci, a ttack in g oats, onions, field beans, parsnips, rhu b ard and c ertain weeds. J. H elm inth. 22, 1— 12 503. — , 1949. L aboratory m ethods for w ork w ith p la n t and soil nem atodes. Techn. Bull. Min. Agric. Fish. 2 ,1 9 S. 504. — , 1950. Stem eelw orm and clover. Ann. appl. Biol. 37, 324—327 505. — , 1951. Soil and fresh w ater nem atodes. London, M ethuen. XXVI + 390 S.

375

305а. G oodey, Т. & G oodey, J. В.: 1949. Tuber-root eelw orm of p o tato and its weed hosts. J. H elm inth. 23, 89—90 506. —, 1963. Soil and fresh w ater nem atodes (Rev. Edit. T. G oodey 1951). Lon­ don, M ethuen & Co., 544 S. -507. Good ey, Т., Good ey, J. B. & Franklin, М. Т.: 1956. The nem atode p arasite s of p lan ts catalogued under their hosts. (Rev. Edit. T. Goodey 1940). Commonw. Agric. Bur., F arn h am Royal, E ngland. 140 S. -508. Good ey, Т., Good ey, J. B., Franklin, М. T. & H ooper D. J.: 1965. The nem a­ tode p arasite s of p lan ts catalogued under th eir hosts. (3. Edit. T. Goodey 1940). Commonw. Agric. Bur.. F arn h am Royal, E ngland. 214 S. 509. Gooris, 1. & D ’H erde, J.: 1962. O ver het voorkom en van resistentiebrekende biotypes van H eterodera rostochiensis Woll. in Belgie. Meded. Landbouw hogeschool G ent 27, 738—753 510. Goplen, B. P., S ta n fo r d , E. H. & Alle n, M. W.: 1959. D em onstration of physio­ logical races w ith three root-knot nem atode species attac k in g alfalfa. P hytopathology 49, 653—656 511. Горленко М. B.: 1959. P red a to ry fungi and their utilisation in nem atode control. N em atologica 1, 147— 150 512. Gostick, K. G.: 1963. C ontrol of seed-borne lucerne stem eelw orm w ith phorate. Ann. appl. Biol. 51, 503—507 513. —, 1963. E ffect of tem p eratu re on m ethyl brom ide fum igation of lucerne seed for control of stem eelw orm . PI. P ath 12, 62—64 514. Graf, A. E., Joseph, E., K eller, E., Liechti, H. & S a v a r y , A.: 1963. B ericht der A rbeitsgem einschaft zu r B ekäm pfung des R übenkopfälchens (D ity­ lenchus dipsaci) über die im Ja h re 1962 durchgeführten U ntersuchungen und V ersuche. M itt. Schweiz. Landw. 11, 134— 141 515. —, 1964. E ssais de lu tte contre D itylenchus dipsaci Kühn nem atode ag en t de la pouriture du collet des betteraves. A griculture rom ande 3 (1) Ser. A. 4—7 516. Graf, A., K eller, E., Liechti, H. & S a v a r y , A.: 1960. D as R übenkopfälchen. V orläufiger B ericht über V ersuche, U ntersu ch u n g en und B eobachtungen in der Schw eiz in den Jah ren 1958 und 1959. M itt. Schweiz. L andw irtsch. 8, 33—48 517. Graham, T. W.: 1958. Root knot and other nem atodes in relatio n to the de­ velopm ent of tobacco black shank. P h ytopathology 48, 343 (Abstr.) 518. Grainger, J.: 1956. P ro g re ss in soil m ixing for nem atode control. N em ato­ logica 1, 31— 46 519. — , 1956. The control of D itylenchus dipsaci on oats. N em atologica 1, 277—282 520. —, 1960. S afety in soil treatm en ts for eelw orm control. N em atologica (Suppl. II), 6— 12 521. —, 1962. H ost, p arasite and m an in crop disease. M eded. Landbouw hogescbool G ent 27, 671—702 522. —, (1963. From scientific conference to p ractical disease control. P resid en ­ tial ad ress to the V II In te rn a tio n a l Sym posium of th e Society of E uro­ pean N em atologists, A uchincruive, 9 . —'13. 9. 63 (veröff. in Scottish A griculture 43, 1964, 127— 131.) 523. Grainger, J. & Clark, M. R. M.: 1963. In teractio n s of R hizoctonia an d potato root eelw orm . Eur. P o ta to J. 6, 131— 132 524. Grandison, G. S.: 1963. The clover cyst n em atode (H eterodera trifolii Goffart) in N ew Z ealand. N. Z. Jl. agric. Res. 6, 420—462 525. Gray, R. A.: 1962. R ate of V apam decom position in different soils an d other media. P hytopath o lo g y 52, 734 (A bstr.) 526. Greeff, R.: 1872. U ber N em atoden in W urzelanschw ellungen (G allen) verschie­ dener Pflanzen. S. Ber. Ges. N aturw . M arburg, 172— 174 527. Green, C. D.: 1964. The effect of high tem p eratu res on aqueous suspensions of stem eelw orm , D itylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev. Ann. appl. Biol. 54, 381—390 528. —, 1966. O rientation of m ale H etero d era rostochiensis Woll. an d H. schachtii Schm. to th eir fem ales. Ann. appl. Biol. 58, 327—339

376

529. —, 1967. M atin g and reproduction of cyst form ing nem atodes. Summ. IX th Intern. N em at. Symp. W arszaw a. S. 19 530. Green, C. D. & W ebster, J. M.: 1966. The effect of ultrav io let rad iatio n or* the stem and bulb nem atode D itylenchus dipsaci (K ühn). N em atologica 11, 638—642 531. Griffin, G. D. & Barker, K. R.: 1966. Effects of soil tem p eratu re and m oisture on the survival and activity of X iphinem a am ericanum . Proc. helm inth. Soc. W ash. 33, 126— 130 532. Griffin, G. D., H u g u elet, J. E. & N elso n, J. W 1963. X iphinem a am erican u m as a vector of necrotic rin g sp o t v iru s of blueberry. PI. Dis. Reptr. 47. 533. Griffiths, D. J., H old en, J. H. W & Jones, J. M.: 1957. In v estig atio n on resi­ stance of oats to stem eelworm , D itylenchus dipsaci Kühn. Ann. appl. Biol. 45, 709—720 534. D e G risse , A.: 1960. M eloidogyne kikuyensis n. sp., a p arasite of Kikuyu grass(Pennisetum clandestinum ) in Kenya. N em atologica 5, 303—308 535. D e G risse , A. & Gillard, A.: 1963. M orphology and biology of hop cyst eelw orm (H eterodera hum uli Filipjev, 1934). N em atologica 9, 41—48 536. D e G risse , A. & Loof, P. A. A.: 1965. Revision of the genus Criconem oides. (N em atoda). Meded. Landbouw hogeschool G ent 30, 577—603 537. D e G ro ote , G.: 1960. De w erking van C a-cyanam ide als nem aticide. Meded. Landbouw hogeschool G ent 25, 1097— 1106 538. Gu gen ham , H.: 1960. B odenentseuchung m it chem ischen M itteln. S ü d d eu tsch er E rw erb sg ärtn er, S tu ttg a rt, 14 (28) 539. Van G undy, S. D.: 1958. The life histo ry of the citrus nem atode Tylenchulussem ipenetrans Cobb. N em atologica 3, 283—294 540. —, 1959. The life h istory of H em icycliophora aren aria Raski (N em atoda: C riconem atidae). Proc. helm inth. Soc. W ash. 25, 67—72 541. —, 1965. N em atode behavior. N em atologica 11, 19—32 542. Gunther, B.: 1967. Die H istologie des K örperw alls und der H äu tu n g sa b la u f bei H eterodera schachtii. Z usam m enf. IX. In tern at. N em atol. Symp. W a r­ szaw a, 114 543. H a a g , J. R.: 1945. Toxicity of nem atode infested C hew ings fescue seed. Science 102, 406—407 544. H a g lu n d , W. A. & K in g, T. H.: 1961. Effect of parasitic nem atodes on theseverity of comm on root rot of c an n in g peas. N em atologica, 6, 311—314 545. H agu e , N. G. M.: 1959. Control of p la n t parasitic nem atodes. I. S usceptibility of potato root eelw orm an d seed p otato tubers to the v apour of sulphur dioxide. N em atologica 4, 110—'114 546. —, 1959. Control of the p la n t p arasitic nem atodes. II. Some aspects of th e fum igation of the p otato root eelworm, H eterodera rostochiensis Woll.,. w ith methyl brom ide. N em atologica 4, 115— 121 547. — , 1964. W ater-dispersed nem aticides a s dips to control th e p o tato root eelworm , H eterodera rostochiensis (W oll.). J. Sei. Fd. Agric. 15, 531—532£48. H a g u e , N. G. M., L ubatti, O. F. & P a g e , A. B. P.: 1964. M ethyl brom ide fu­ m igation of soil under gas-proof sheets to control soil nem atodes. N e­ m atologica 10, 65—66 549. H a g u e , N. G. M. & Purn ell, R. E.: 1964. Role of w ater dispersed nem atici­ des in the control of soil nem atodes. N em atologica 10, 63—64 550. Hahn, S.: 1958. W u rzelgallenälchen (M eloidogyne hapla Chitw.) als Freilandschädlinge an S alat und M öhren. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B raunschw .) 10, 123— 126 551. H a m s , A. F. & Wilkin, G. D.: 1961. O bservations on the use of predacious fungi for the control of H eterodera spp. Ann. appl. Biol. 49, 515—523 552. H anson , H. C.: 1963. D iseases and p ests of economic p lan ts of C en tral and South China, H o n g ko n g an d T aiw an (F orm osa). A m erican. Inst, of Crop Ecology, W ash. 553. H a r d y , J.: 1850. O n th e effects produced by som e insects, etc., on p lan ts. Ann. M ag. N at. H ist., VI, 182—(183 554. Hare, W. W.: 1956. C om parative resistan ce of seven pepper v arieties to five root knot nem atodes. P h y topathology 46. 669—672

377

555. H arrison , В. D.: -1961, 1962, 1963. in: R eport R otham sted Exp. S tatio n for 1960, 1961 bzw. 1962. P la n t P ath o lo g y D epartm ent 556. —, 1964. Specific nem atode vectors for serologically d istinctive form s of rasp b erry ringsp o t and tom ato black rin g viruses. V irology 22, 544—550 557. H arrison, B. D. & Cad m a n, C. H.: 1959. Role of a d a g g e r nem atode (Xiphinem a sp.) in outbreaks of p la n t diseases caused by arab is m osaic virus. N ature (Lond.) 184, 1624— 1626 558. H arrison, B. D., M o w a t , W. P. & Taylor, C. E.: 1961. T ransm ission of a stra in of tom ato black rin g v iru s by L ongidorus e lo n g atu s (N em atod a). V iro­ logy 14, 480—485 559. H arrison, B. D., P eachey, J. E. & W in slow , R. D.: 1964. The use of nem aticides to control th e sp read of arab is m osaic v iru s by X iphinem a diversicaudatum (M icol). Ann, appl. Biol. 52, 243—255 560. H arrison, B. D. & W in slow , R. D.: 1961. L ab o rato ry and field studies on the relation of arab is m osaic v iru s to its nem atode vector X ipm inem a diversicaudatum (M icoletzky). Ann. appl. Biol. 49, 621—633 561. H a stin g s, R. J. & Bosher, J. E.: 1938. A stu d y of th e pathogenicity of the m eadow nem atode and the associated fungus C ylindrocarpon radicicola Wr. Can. J. Res. 16, 225—229 562. Van H aut, H.: 1956. D as C ham pignonm ycel a ls In d ik ato r für die W irkung saprober N em atoden in K omposten. N em atologica 1, 165— 173 563. H a w n , E. J.: 1963. T ransm ission of bacterial w ilt of alfalfa by D itylenchus dipsaci (K ühn). N em atologica 9, 65—68 564. — , 1965. Influence of stem nem atode infestatio n on th e developm ent of b ac­ terial w ilt in irrig ated alfalfa. N em atologica 11, 39 (A bstr.) 565. Hecht, H.: 1966. K rankheiten und S chädlinge der K akteen. Z. K akteen u. andere Sukkulenten 17, 119 566. H en derson, V. E.: 1958. R elationship betw een som e clovers and D itylenchus destructor Thorne, 1945. N atu re (Lond.) 181, 59—60 567. D ’H erde, J.: 1964. A ctiv iteitsv erslag 1964 v an het R ijksstation voor Insectenkunde W etteren. S onderdr. aus: A ctiv iteitsv erslag 1964, C entrum voor L andbouw kunding O nderzoek G ent, 9 S. 568. —, 1965. Een nieuw w o rtelknoppelaaltje, p a ra sie t v an de bieteteelt. Meded. Landbouw hogeschool G ent 30, 1429— 1436 569. —, 1965/66. H et erw ten cy sten aaltje (H eterodera g ö ttin g ia n a ), een nieuwe p arasiet van de erw ten teelt voor Belgie. L and- en Tuinbouw jaarboek 1965— 1966, 427—430 570. D ’H erde, J. & v a n d e n B ran de, J.: 1962. Bodem m oedheid in Boomkwekerij en Snijrozenteelt in Belgie. Meded. L andbouw hogeschool G ent 27, 768—775 571. —, 1963. W ortelrot bij chrysanten. Meded. L andbouw hogeschool G ent 28, 630—637 572. — , 1964. V erspreid in g en b e strijd in g v an X iphinem a en L ongidorus spp. in aardbeien in B elgie. M eded. L andbouw hogeschool G ent 29, 788—796 573. — , 1964. D istribution of X iphinem a and L ongidorus spp. in straw b erry fields in B elgium and a m ethod for th eir q u an titativ e extraction. N em atologi­ ca 10, 454—458 574. D ’H erde, J., v a n d e n B ran de, J. & Gillard, A.: 1960. Control of P raty len ch u s pen etran s (C obb), cau sal ag e n t of root rot in lilies. N em atologica (Suppi. II), 64—67 575. D ’H erd e, J., D e M aeseneer, J. & v a n d e n B ran de, J.: 1962. Bodemm oedheid in de begoniateelt. L andbouw tijdschrift 15, Л503—-1513 576. H es lin g , J. J.: 1952. An im proved m ethod of sep a ra tin g eelw orm cysts from debris. J. H elm inth. 26, 69—70 577. —, 1956. Some observations on H eterodera m ajor. N em atologica 1, 56—61 578. — , 1957. H eterodera m ajor O. Schm idt, 1930 on cereals — a population study. N em atologica 2, 285—299 579. —, 1958. H eterodera m ajo r O. Schm idt, 1930 — population changes in the field and in pots of fallow soil. N em atologica-3, 274—282 580. —, 1958. The efficiency of certain g ra sse s as h o sts of ceral root eelworm. PI. P ath. 7, 1 4 1 -1 4 3

378

581. — , 1959. Som e observations on the cereal-root eelw orm population of field plots of cereals different sow ing tim es and fertilizer treatm en t. Ann. appl. Biol. 47, 402—409 582. — , 1961. Problem s in the routine hot-w ater treatm en t of C hrysanthem um stools. PI. P ath. 10, 139— 141 583. — , 1962. E elw orm s and m ushroom -grow ing. M ushroom Sei. 5, 497—502 584. H es lin g , J. J.: 1965. H eterodera: m orphology and identification, in: « P lan t N em atology» (H rsg. J. F. Southey), Techn. Bull. M inist. A gric., London, No. 7, 2. Edit., 103— 130 585. — , 1965 (1966). 3. Biological races of stem eelworm. Rep. G lasshouse Crops. Res. Inst. 1965 (1966), .132— 141 586. —, 1966. N arcissus eelw orm — y esterday and today. The D affodil an d Tulip Year Book 1966, 19 S. 587. _ 1966. The effect of som e m icrophagous saprobic nem atodes on m ushroom culture. Ann. appl. Biol. 58, 477—486 588. — , 1966. P relim inary experim ents on the control of m ycophagous eelw orm s in m ushroom beds, w ith a note on their sw arm ing. PI. P ath. 15, 163— 166 589. — , 1967. Som e aspects of the biology of n arcissu s eelw orm D itylenchus dipsaci. Summ. IXth In tern at. N em atol. Symp., W arszaw a, 21-^22 590. H eslin g, J. J., P a w e lsk a , K. & Shepherd, A. M.: 1961. The response of p otato root eelworm , H eterodera rostochiensis W ollenw eber an d beet eelworm, H. schachtii Schm idt to root diffusates of som e g rasses, cereals and of T agetes m inuta. N em atologica 6, 207—213 591. H eslin g , J. I. & P eachey, J. E.: 1963. E xperim ents on th e treatm en t of chry­ santhem um stools for the control of eelworm . PI. P ath . 12, 180— 183 592. H eslin g, J. J. & Wallace, H. R.: 1960. Susceptibility of v arieties of ch ry san th e­ mum to infestatio n by A phelenchoides ritzem abosi (S ch w artz). N em ato­ logica 5, 297—302 593. —, 1961. O bservations on the biology of chrysanthem um eelw orm A phelen­ choides ritzem abosi (S chw artz) Steiner in florists chrysanthem um . I. Spread of eelw orm infestation. Ann. appl. Biol. 49, 195—203 594. H e w i t t, T. R.: 1914. E elw orm s in n arcissu s bulbs. J. Dep. Agric. Ire. 14, 345—353 595. H e w i t t, Wm. B., Raski, D. J. & Goheen, A. C.: 1958. N em atode vector of soil-borne fanleaf virus of grapevines. P hytop ath o lo g y 48, 586—595 596. H e y , A.: 1953. Ist der K artoffelnem atode au fzuhalten? Die D eutsche L an d ­ w irtschaft 4, 480—483 597. —, 1955. D as N em atodenproblem in der L andw irtschaft. Nbl. Dtsch. P flan­ zenschutzd. (B erlin) N F 9, 169— 176 598. —, 1956. D er K artoffelnem atode (H eterodera rostochiensis W.) F lu g b la tt Nr. 6 der BZA Berlin, 7 S. 599. H id d in g , H ijink, M. J. & Oostenbrink, M.: 1963. O pbrengst- en kw aliteitsverlies v an w itte k lav er in een g rask lav erm en g sel door het klavercy stenaaltje, H eterodera trifolii. M eded. Landbouw hogeschool G ent 28, 679—683 600. H ijink, M. ].: 1964. O ver reg ressies v an de o p brengst v an gew assen op gem engde populaties v an tw ee of m eer p a ra sita ire nem atoden. Meded. L andbouw hogeschool G ent 29, 818—822 601. — , 1963. Een v erband tu ssen ste n g e la a n ta stin g door Phom a solanicola en D itylenchus dipsaci in aardappelen. Neth. J. PI. P ath . 69, 318—321 602. H ijner, J. A.: 1956. A nalysis of soil sam ples for beet eelw orm cysts. R app. Inst. Int. Rech. B etteravieres, XVIe Assem bl. B rüssel, 129— 139 603. H ijner, J. A., Oostenbrin k, M. & D e n Ouden, H.: 1953. M orfologische verschillen tu ssen de b elan g rijk ste H eterodera-soorten in N ederland. Tijdschr. PlZ iekten 59, 245—251 604. Hill, H. & H ilde bran d t, H.: 1965. K ann die W artezeit nach d er B odenentseu­ chung ab gekürzt w erden? (E inige neuere V ersuche m it B asam id.) Rhein. M onatszeitschr. f. Gemüse-, O bst- und G arten b au 53, 38—39 605. H irschm ann, H.: 1960. C ross m orphology of nem atodes, in «N em atology» (H rsg. S asser & Jen k in s), Univ. N orth C arolina P ress. 125— 129

379

606. Hirschm ann, H.: 1960. E xternal ch aracters and body w all of nem atodes, in «N em atology» (H rsg. S asser & Jen k in s), Univ. N orth C arolina P ress, 130— 135 €07. —, 1960. R eproduction of nem atodes, in: «N em atology» (H rsg. S a sse r & Je n ­ kins), Univ. N orth C arolina P ress, 140— 146 608. —, 1960. The genera Tylenchus, P silenchus, D itylenchus, A nguina, T ylen­ chorhynchus, Tetylenchus, T rophurus and M acrotrophurus. in: «N em ato­ logy» (H rsg. S asser & Jen k in s), U niv. N orth C arolina P ress, 171— 184 €09. H o dso n , W. E. H.: 1926. O bservations on th e biology of T ylenchus dipsaci (Kühn) B astian, and on the occurence of biologic stra in s of the nem ato­ de. Ann. appl. Biol. 13, 219—228 610. — , 1933. The control of chrysanthem um eelworm. H ort. Educ. Assoc. Y ear­ book 2, 85—89 611. H oestra, H.: 1961. O nderzoek over het herinplan tin g sp ro b leem in de fruitteelt. Tijds.chr. PlZ iekten 67, 61—62 612. H oestra, H. & Oostenbrin k, M.: 1962. N em atodes in relatio n to p lan t grow th. IV. P ratylenchu s p en etran s (Cobb) on orchard trees. Neth. J. agric. Sei 10, 286—296 613. Hof f , J. K-: 1964. S tudies on the pathogenicity of Trichodorus christiei w ith special reference to the distribution of m itotic divisions and cellular diffe­ ren tiatio n in the Allium сера root tip. D issertatio n A bstracts 25 (1) 17. (Ref. in H elm inth. Abstr. 34, Nr. 1161) 614. H öhener, H. & Biirgi, S.: 1966. P rax isv ersu ch e zu r B ekäm pfung des Rübenkopfälchens D itylenchus dipsaci an Zuckerrüben in der Schweiz. Zucker 19, 225—232 615. H o lde m an n , Q. L.: 1956. The effect of the tobacco stu n t nem atode on the incidence of F u sariu m w ilt in flue-cured tobacco. P hytop ath o lo g y 46, 129 616. H o lde m ann, Q. L. & Graham, T. W.: 1954. E ffect on the stin g nem atode on expression of F usarium w ilt in cotton. P h ytopathology 44, 683—685 €17. H ollis, J. P.: 1958. R elations betw een root knot and F usarium v a sc u la r d is­ coloration in cotton varieties. P h ytopathology 48, 661—665 618. —, 1958. Specifications for ideal nem atocides. PI. Dis. Reptr. 42, 291—307 619. —, 1963. Action of p la n t p arasitic nem atodes in th eir hosts. N em atologica 9, 475—494 620. —, 1966. N em atodes in L ouisiana rice fields — n a tu re and significance of population control by flooding. C ontrib. XI. S ession of the Intern. Rice Comm. FAO 23. — 28. Ju li 1966, Lake C harles, L ouisiana, 20 S. + 6 Tab. 621. H ollis, J. P. & R o d rig u ez-K a b a n a , R.: 1966. R apid kill of nem atodes in floo­ ded soil. P hytopathology 56, 1015— 1019 622. H o lm N ielsen , Chr.: 1967. U n tersuchungen über die V ererbung der R esistenz gegen den G etreidenem atoden (H eterodera avenae) beim Weizen. N e­ m atologica 12 (1966), 575—578 623. H o ltz m a n n , O. V.: 1964. N em atodes and su g a r cane, in: S u g a r cane diseases of the w orld. (H rsg. H ughes, C. G., Abbott, E. V. & W ism er, C. A.) E lse­ vier Publ. Comp., A m sterdam —London—New York, Bd. II, 318—341 624. H o ltzm a n n , О. V. & A ra g a k i, M.: 1963. Clover cyst nem atode in H aw aii. PI. Dis. R eptr. 47, 886—889 625. H o m e y er, B.: 1953. Die U n terscheidung lebender und to ter Stockälchen (D i­ tylenchus dipsaci Kühn) durch Fluorchrom ierung m it A cridinorange. Nbl. D tsch. Pflanzenschutzd. (B raunschw .) 5, 8— 11 626. — , 1962. T erracur, ein neues M ittel zu r B ekäm pfung von N em atoden, Pilzen und U nkräutern im Boden. Meded. Landbouw hogeschool G ent 27, 760—767 627. —, 1963. Z ur chem ischen B odenentseuchung. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 108, 98— 104 628. H o m e y e r, B.: 1967. Neue M öglichkeiten der B ekäm pfung pflan zen p arasitärer N em atoden m it F ensulfothion. M itt. BBA L and- u. Forstw ., H. 121, 50—57 629. Hoof, H. A. van: T richodorus pachyderm us and T. teres, vectors of the early brow ning virus of Peas. T ijdschr. P lZ iekten 68, 391—396

380.

630. —, 1963. H et verband tussen het optreden v an sten g elb o n t (ra te lv iru s ), de besm etting van v a n g p lan ten en het voorkom en v a n Trichodorus-soorten. Meded. Landbouw hogeschool G ent 28, 1001— 1010 631. — , 1964. Trichodorus teres a vector of ra ttle virus. Neth. J. P la n t P ath. 70, 187 632. —, 1967. N em atode populations active and inactiv e w ith re g a rd to tr a n s ­ m ission of N E PO viruses. N em atologica 12 (1966), 615—618 633. H o o p er, D. J.: 1961 A redescription of L ongidorus elo n g atu s (D e M an, 1876) Thorne & Sw anger, '1936 (N em atoda, D orylaim idae) and descriptions of five new species of L ongidorus from G reat B ritain. N em atologica 6, 237—257 634. ■ —, 1963. T richodorus viruliferus n. sp. (N em atoda: D o rylaim ida). N em ato­ logica 9, 200—204 ^ 635. — , 1965. L ongidorus profundorum n. sp. (N em atoda: D orylaim idae). N em a­ tologica 11, 489—495 636. Hooper, D. ]., Kuiper, K- & Loof, P. A. A.: 1963. O bservations on the identity of T richodorus teres H ooper, 1962 and T. flevensis Kuiper & Loof, 1962. N em atologica 9, 646 637. H ubert, K.: 1963. Z u r V erbreitung des K artoffelnem atoden in den B ezirken H alle und M agd eb u rg nach den B efunden der system atischen B odenun­ tersuchung und des P flanzenschutzdienstes. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) N F 17, 37—41 638. —, 1964. V erm utliche S chädigungen durch einen freilebenden N em atoden an K artoffeln und Tabak (M itteilungen für den M o n at Septem ber). W iss.-techn. F o rtsch ritt für die Landw . 5, 426—428 639. —, 1965. Schäden an K artoffeln durch den freilebenden N em atoden L ongi­ dorus m axim us (B ütschli, 1874) Thorne & S w an g er 1936. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (Berlin) NF 19, 12— 13 640. H u n ger, F. W. Т.: 1901. Een bacterie-ziekte den tom aat. M eded. PITuin. B a­ tavia 48, 4—57 641. H u ijsm an , C. A.: 1956. B reeding for resistan ce to the p otato root eelw orm in the N etherlands. N em atologica 1, 94—99 642. — , 1961. The influence of re sistan t potato v arieties on th e soil population of H eterodera rostochiensis Woll. N em atologica 6, 177— 180 643. H utchin son, M. T. & S tre u , H. Т.: 1960. T ard ig rad es atta c k in g nem atodes. N em atologica 5, 149 644. Ichinohe, М.: 1952. On the soybean nem atode H eterodera glycines, n. sp. from Jap an . M ag. Appl. Zool. 17, 1—4 645. — , 1961. B ibliography of Phytonem atology. Ja p a n P la n t P rot. Assoc. Tokio, 198 S. 646. —, 1965. N em atode species an d their dam age to perennial p la n ts in Japan. Summ. V III. In tern at. Symp. N em atology, Antibes, 30 647. Iha, A. & P o sn e tte , A. F.: 1959. T ransm ission of arabis m osaic virus to straw 1 berry p lan ts by a nem atode (X iphinem a sp.). N atu re (Lond.) 184, 962—963 648. — , 1961. T ransm ission of arab is m osaic virus by the nem atode Xiphinem a diversicaudatum (Micol.) V irology 13, 119— 123 649. И см айлов Г. М. С теблевая нематода картофеля D ityle n c h u s de stru c to r T horre, 1945 в западных районах А зербайдж ана и меры борьбы с ней. В сб. «Н ематодные болезни сельскохозяйственных растений» (ред. H. М. Свешникова) М., «Колос», 1967, с. 138— 144. 650. И ваненко Б., Метлицкий О. 3. Опасный вредитель земляники. Защита р а с ­ тений от вредителей и болезней, 1965, 10 (2), с. 20—23. 651. И ва н о ва Т. А. Новые данные об овсяной н ем ато д е.. Защита растений от вредителей и болезней, 1959, 4, № 6, с. 33—34. 652. s ’Jacob, J. J.: 1959. H oplotylus fem ina n. g., n. sp. (Pratylenchinae: Tylenchida) associated w ith orn am en tal trees. N em atologica 4, 317—321 653. — , 1960. D er Finfluß einiger G ew ächse auf die P opulation von M eloidogyne hapla. N em atologica (Suppi. II), 141— 143 654. — , 1962. B eobachtungen über D itylenchus radicicola (Greeff.) N em atologica 7, 231

381

654a. s'Jacob, J. J. & v. Bezooien, J.: 1966. A m anual for practical w ork in nem atology. In tern atio n al P o stg ra d u a te N em atology Course, W ageningen 655. s ’Jacob, J. J. & S t e m e r d i n g , S.: 1956. Een h an d leid in g voor nem atologie. Plziekt. D ienst W ageningen, O verdruck '120, 107 S. 656. Jairajpuri, M. S.: 1963. Two new species of the genus C riconem oides T aylor, 1936 (N em atoda: C riconem atidae) from N orth India. N em atoligica 9, 381— 385 657. —, 1964. On P ratylenchoides crenicauda W inslow , 1958 (N em atoda: P ratylenchidae) from S rin a g a r (K ashm ir), India. C urr. Sei. 33, 339 658. Jairajpuri, M. S. & Siddiq i, A. H.: il963. On th ree new species of the g en u s Criconem oides T aylor, 1936 (N em atoda: C riconem atidae) from N orth India. Z. P arasiten k u n d e 23, 340—347 659. Janyska, A.: 1958. H ad atk o zhoubne (D itylenchus dipsaci Kühn 1858) na cesnaku. Shorn, ceskoslov. Akad. zemedel. ved. rostl. V yroba 4 (31), 395—410 660. Jarvenic, N. В & Coffee, E. G.: 1965. C ontrol of root knot nem atodes w ith organophosphate insecticides. PI. Dis. Reptr. 49, 603—604 661. Javor, /.: 1963. A b-urgonyafonälfereg. M ezö g azd asäg i Kiado, B udapest, 116 S. 662. —, 1965. A krizantem es szam äca levelfonälfergei. N övenyvedelem (P flan­ zenschutz) 1, 34— 40 663. — , 1967. R esultate der agronem atologischen F orsch u ng in U n g arn . Z usam menf. IX. Internat. N em atol. Symp. W arszaw a, 117— 118 664. Jenkins, L.: 1963. N em atode research from 1956— 1962 in M issouri. U niv. of. M issouri, Agric. Exp. S tat., Res. Bull. 833, 36 S. 665. Jenkins, W. R. & Coursen, B. W.: 1957. The effect of root knot nem atodes, tology in the N o rth eastern U nited S tates, 1956 to 1963 w ith a n outlook PI. Dis. Reptr. 41, 182— 186 666. Jenkins, W. R., M ai, W. F. & S te sse l, G. J.: 1963. A review of p la n t nem a­ tology in the N o rth eastern U nited S tates, 1956 to 1963 w ith an outlook for the future. N ew Jersey A gric. Exp. S tat., Bull. 805, 30 S. 667. Je ngins, W. R. & Taylor, D. P.: 1956. P araty len ch u s dian th u s n. sp. (N em a­ toda: C riconem atidae), a p a ra site of carnation. Proc. helm inth. Soc. W ash. 23,1124— 127 668. Jensen, FI. J.: 1953. E x perim ental greenhouse h ost ra n g e studies of tw o root lesion nem atodes, P raty len ch u s vuln u s an d P raty len ch u s penetrans. PI. Dis. Reptr. 37, 384—387 669. —, 1963. Trichodorus allius, a new species of stubby root nem atode from O regon (N em atoda: D orylaim oidea). Proc. helm inth. Soc. W ash. 30, 157— 159 670. Jensen, H. J. & A llen, Т. C.: 1964. Trichodorus allius, a p o ten tial nem atode vector of tobacco ra ttle virus. P hytop ath o lo g y 54, 1434 (A bstr.) 671. Jensen, H. J. & C a v en es s, E. E.: 1954. H ot w ater an d S ystox for control of foliar nem atodes in B ellingham hybrid Lilies. PI. Dis. Reptr. 38, 181— 184 672. Jensen, H. H., S m ith so n , H. R. & L oring, L. B.: 1958. P o tato -ro t nem atode, D itylenchus destru cto r Thorne, 1945, found in D ahlia roots. PI. Dis. Reptr. 42, 1357—(1358 673. Jimenez-M illan, F.: 1964. D istribution of phy to p arasitic nem atodes in Spain. N em atologica 10, 71 (A bstr.) 674. Johnson, D. E. & Lear, B.: 1965. A dditional inform ation re g a rd in g th e hot w ater treatm en t of seed g arlic cloves for the control of th e stem and bulb nem atode (D itylenchus dipsaci). PI. Dis. Reptr. 49, 898—899 675. Johnson, P. W. & Fushtey, S. G.: 1967. The biology of th e oat cyst nem atode H eterodera avenae in C an ad a II. N em atode developm ent an d related anatom ical chang es in roots of o ats an d corn. N em atologica 12 (1966), 630—637 676. Johnston, Т. M.: 1957. The effect of soil m oisture on T ylenchorhynchus m a r­ tini and other nem atodes. Proc. L ouisiana Acad. Sei. 20, 52—55 677. —, 1959. E ffect of fatty acid m ixtures on the rice stylet nem atode (Tylen­ chorhynchus m artin i Fielding, 1956). N atu re (Lond.) 183, 1392

382

678. Jones, F. -G. W.: 1950. A new species of root eelw orm atta c k in g carrots. N ature (Lond.) 165, 81 679. — t 1950, O bservations on th e beet eelw orm an d other cyst-form ing species of H eterodera. Ann. appl. Biol. 37, 407—440 680. — , 1954. F irst steps in breeding for resistan ce to p otato eelworm . Ann. appl. Biol. 41, 348—353 681. —, 1955. Q u an titativ e m ethods in nem atology. Ann. appl. Biol. 42, 372—381 682. —, 1957. N em atology D epartm ent. R eport of R otham sted Exp. S tat. for 1956, 121 — 126 683. — , 1957. R esistance-breaking biotypes of the p otato root eelworm. Nem atologica 2, 185— 192 684. —, '1958. N em atology D epartm ent. R eport of R otham sted Exp. S tat. for 1957. 685. — , 1958. R esistance-breaking populations of p otato root eelworm . PI. P ath. 7, 24—25 686. —, 1959. N em atology D epartm ent. Report of R otham sted Exp. S tat. for 1958, 112—1962— 1963, Scottish H orticult. Res. Inst., 92 S. 1016. —, 1965. T reatm ent of soil w ith chem icals to prevent tran sm issio n of tom ato blackring and rasp b erry rin g sp o t viru ses by L ongidorus elo n g atu s (de M an). Ann. appl. B io l/55, 227—237 1017. M y e rs, R. F.: 1960. The sensivity of som e p la n t p a ra sitic an d free liv in g nem a­ todes to gam m a and X -radiation. N em atologica 5, 56—63 1018. — , 1966. A m ylase, cellulase, in v ertase and p ectinase in several free living m ycophagus and p lan t p arasitic' nem atodes. N em atologica 12, 96 (A bstr.) 1019. M y e rs, R. F. & Dropkin , V. H.: 1959. Im practicability of control of p lan t p a ra ­ sitic nem atodes w ith ionizing radiations. PI. Dis. Reptr. 43, 311—313 1020. M y e rs, R. F. & K ru sb e rg , L. R.: 1965. O rg an ic substances discharged by p lant parasitic nem atodes. P h ytopathology 55, 429—437 1021. N ag a k u ra , K.: 1930. U ber den B au und die Lebensgeschichte von H eterodera radicicola (G reeff) M üller. Ja p , J. Zool. Vol. I I I (3), 95— 160 1022. N eal, D. C.: 1954. The reniform nem atode and its relationship to the- incidence of F usarium w ilt of cotton a t B aton Rouge, L ouisiana. P h ytopathology 44, 447—456 1023. N eal, J. C.: 1889. The ro o t k n o t disease of th e peach, orange, and other p lan ts in F lorida, due to the w ork of A nguillula. Bull. U. S. Div. Entom . 20, 1—31 1024. Nebel, В.: 1926. E in B eitrag zur Physiologie der R übennem atoden vom S ta n d ­ punkt der B ekäm pfung. Kühn-Archiv 12, 38— 103 1025. N e edh a m , Т.: 1744. A letter concerning certain chalky tubulous concretions, called malm; w ith some m icroscopical observations on the farin a of the red lily, and of w orm s discovered in sm utty corn. Phil. Trans. Rov. Soc. London. 42. 634—641 1026. Нестеров П. И., Л и с ец ка я Л . Ф. Фитогельминты некоторых сельскохозяйст­ венных культур М олдавской ССР. В сб. «Нематодные болезни сельско­ хозяйственных растений» (Ред. Свешникова H. М.) М., «Колос», 1967, с. 192— 195. 1027. Neubert, E.: 1967. Ü ber das V orkom m en von Biotypen des H aferzystenälchens (H eterodera aven ae W ollenweber, ІІ924) im N orden der DDR. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (B erlin) NF 21, 66—68 1028. —, 1967. U ber die A nfälligkeit der einheim ischen S om m ergetreidesorten sowie einiger G räser für den H afernem atoden. V o rtrag N em atol. A rbeitstagung, Juni 1967, G roß-L üsew itz (Z usam m enf). 1029. N e w h a ll, A. G.: 1958. The incidence of P an am a disease of b an an a in th e p resen ­ ce of the root knot and the burro w in g nem atodes (M eloidogyne an d Radopholus). PI. Dis. Reptr. 42, 853—856 1030. N ig o n , V. & R itter, M. M.: 1947. E tude sur une m aladie verm iculaire du tabac. Ann. E piphyties 13, 119— 131. Ю31. Н икул ина H. К ■ Распространение нематодных болезней растений и потери от них в РС Ф С Р. В сб. «Нематодные болезни сельскохозяйственных расте­ ний» (Ред. Свешникова H. М.) М., «Колос», 1967, с. 5—8. (1032. N igh, E. L.: 1966. Incidence of crow n gall infection in peach as affected by the Jav an ese root knot nem atode. Phytopathology 56, 150 (A bstr.) 1033. Nilsson-Ehle, H.: 1920. U ber die R esistenz gegen H eterodera schachtii bei g e­ w issen G erstensorten, ihre V ererbungsw eise und B edeutung für die P raxis. H ereditas 1, 1—34 1034. N o lte, H. W.: ІІ952. N em atodenschäden und ihre U rsachen. Die D eutsche L an d ­ w irtschaft 3, 531—543 1035. —, 1953. D ün g u n g und K artoffelnem atode. Die D eutsche L an d w irtsch aft 4, 418—422 1036. N o lte, H. W.: 1955. Reizphysiologische U ntersuchungen bei H eterodera ro sto ­ chiensis. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 83, 133— 136

397

1037. — , 1957 D itylenchus dipsaci an Zw iebeln in M itteldeutschland. N em atologica 2 (S uppi.), 376—381 1038. —, 1958. Die A ktivierung der L arven zystenbildender N em atoden. S itzungsber. DAL B erlin 7, H. 10, 27 S. 1039. — , 1959. W eitere B eobachtungen über eine Z w iebel-Population von Ditylenshus dipsaci (Kühn, 1858) Filipjev, 1936. W iss. Z. Univ. H alle 8, M ath.-N at. Reihe, 11123— 1126 1040. —, 1960. D itylenchus dipsaci (Kühn) an Knoblauch (Allium sativum L.). N em atologica (Suppi. II, 1960) 61—63 1041. N olte, H. W. & Köhler, H.: 1952. P flan zen sch äd ig u n g en bei N em atodenbefall und ihre kausalen U rsachen. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (B erlin) N F 6, 24—28 1042. N o n g , L. & Weber, G.: 1965. P athological effects of P raty len ch u s scribneri and Scutellonem a brachyurum on A m aryllis. P h ytopathology 55, 228—230 1043. Norton, D. C.: 1960. Effect of com binations of pathogenic o rg an ism s a t diffe­ rent tem peratures on the cotton seedling disease. Texas Agric. E*p. Stat., Misc. Publ. 412, ,1—2 1044. —, 1965. Xiphinem a am ericanum populations and alfalfa yields as affected by soil treatm ent, sp ray in g and cutting. Phytopathology 55, 615—619 1045. Nuber. K-: 1958. Ü ber die B eteilig u n g des H opfen-Z ystenälchens (H eterodera hum uli Filipjev) an M ißw uchserscheinungen des H opfens im B odenseege­ biet. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B raunschw eig) 10, 103— 104 1046. N u sba u m , C. J.: 1962. W inter survival of four species of M eloidogyne in N orth C arolina. P hytopathology 52, 22 (Abstr.) 1047. O'Bannon, J. H. & R e yn o ld s , H. W.: 1967. The effects of chemical treatm ent on Tylenchulus sem ipenetrans and citru s tree response d u rin g 8 years. N em atologica 13, 131—(136 1048. O m id va r , A. M.: 1961. On th e effects of root d iffusates from T ag etes spp. on H eterodera rostochiensis Woll. N em atologica 6, 123— 129 1049. Olthof, Th. H. A. & E s t e y , R. H.: ІІ963. A. nem atoxin produced by the nem atophagous fungus A rthrobotrys oligospora Fresenius. N a tu re (Lond.) 197, 514—515 1050. O ostenbrin k, M.: 1950. H et aa rd a p p ela a ltje (H eterodera rostochiensis W ollenw eber), een gevaarlijk e p arasiet voor de eenzijdige aard ap p elcu ltu u r. Versl. M eded. P lan ten tiek ten k u n d ig e D ienst, W ageningen Nr. 151, 230 S. 1051. —. 1951. H et erw tencystenaaltje, H eterodera g ö ttin g ia n a Liebscher, in N eder­ land. Tijdschr. PlZ iekten 57, 52—64 1052. —, 11952. Die G ru n d lag en der N em atodenbekäm pfung. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 74, 33—36 1053. — , 1953. A note on P araty len ch u s in th e N etherlands, w ith the decription of P. goodeyi n. sp. (N em atoda, C riconem atidae). Tijdschr. PlZ iekten 59, 207—216 1054. —, 1953. Schade bij selderie door ecto p a rasitaire w o rtelaaltjes van het geslacht P araty len ch u s M icoletzky, 1922. V ersl. P lantenziektenkundige D ienst W a­ geningen 120, 175— 180 1055. —■, 1954. Een doelm atige m ethode voor het toetsen van aaltjesb estijd in g sm id delen in grond m et H oplolaim us uniform is als proefdier. Meded. L an d ­ bouw hogeschool G ent 19, 377—408 1056. —, 1954. O ver het betekenis van vrijlevende w o rtelaaltjes in land en tuinbouw. Versl. P lantenziek ten k u n d ig e D ienst W ageningen 124, 196—233 11057. — , 1955. B odenm üdigkeit und N em atoden. Z. Pflanzenkrankh. 62, 337—346 1058. — , 1955. Een inoculatieproef m et het erw ten cy sten aaltje, H eterodera g ö ttin g ia ­ na Liebscher, T ijdschr. P lZ iekten 61, 65—68 1059. —, 1955. N em atologische w aarnem ingen. IV. H eterodera caro tae Jones 1950 op peen, D aucus caro ta L. V ersl. P lanten ziek ten k u n d ig e D ienst W ag e­ ningen 127, 238—242 1060. — , 1956. O ver de invloed van verschillende gew assen op de verm eerdering en de schade door P raty len ch u s p raten sis en P raty len ch u s p en etran s (Vermes, N em atoda), m et verm elding van een afw ijkend m oedheidsverschijnsel bij houtige gew assen. T ijdschr. PlZ iekten 62, 189—203

398

1061. Oostenbrin k, M.: 1957. D as Vorkom m en von A rtgem ischen bei p flan zen p ara­ sitären N em atoden. N em atologica 2 (Suppl.) 342—346 1062. — , 1957. D er T ransp o rt von P raty len ch u s p en etran s (N em atoda) m it P fla n z ­ gut. Z. Pflanzenkrankh. 64, 484— 490 1063. — , 1958. An inoculation trial w ith P raty len ch u s p en etran s in potatoes. N em a­ tologica З, ЗО—33 1064. —, 1959. W achstum ssteig eru n g durch B odenbehandlung m it N em atiziden. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 97, 117— 120 1065. — , (1959. E inige G rü n d ü n g u n g sfrag en im H inblick auf p fla n zen p arasitäre Ne­ m atoden. Verh. IV. Intern. P flanzenschutz-K ongreß, H am b u rg 1957 (B ra­ unschw eig) 1, 575—577 1066. —, 1959. E inige bijzondere aa ltje sa a n ta stin g e n in 1958. T ijdschr. PlZ iekten 65, 64 1067. —, ІІ960. T agetes patu la als voorvrucht v an enkele land- en tuinbouw gew assen op zand- en dalgrond. Meded. Landbouw hogeschool G ent 25, 1065— 1075 1068. — , 1960. E stim atin g nem atode populations by som e selected m ethods, in: «N em atology» (H rsg. S asser & Jen k in s), Univ. N orth C arolina P ress, 85— 102 1069. —, (I960. The fam ily C riconem atidae. in: «N em atology» (H rsg. S asser & Je n ­ kins), Univ. N orth C arolina P ress, 196—205 1070. — , 1960. P opulation dynam ics in relation to cropping, m an u rin g and soil di­ sinfection. in: «N em atology» (H rsg. S asser & Jen k in s), Univ. N orth C aro­ lina P ress, 439—442 1071. — , 1931. N em atodes in relation to p la n t grow th. II. The influence of th e crop on the nem atode population. Neth. J. agric. Sei. 9, 55—60 1072.—, 1961. N em atodes in relation to p lan t grow th. III. P raty len ch u s pen etran s (Cobb) in tree crops, p otatoes and red clover. Neth. J. agric. Sei. 9, 188—209 1073. — , 1961. F luctuatie v.an de schade door w o rtelaaltjes in opeenvolgende jaren. M eded. Landbouw hogeschool G ent 26, 1132— 1197 1074. — , 1961. E nige bijzondere a a ltje sa a n ta stin g e n in 1960. Tijdschr. PlZiekten 67, 57 1075. — , 1961. V orfruchtw irkung und N em atoden. W iss. Z. U niv.-H alle 10, M ath-N at. Reihe, H. 2/3, 303—308 1076. — , 1964. H arm onious control of n em atode infestation. N em atologica 10, 49—56 1077. — , 1966. M ajor characteristics of the relation betw een nem atodes an d p lants. Meded. Landbouw hogeschool W ageningen 66-4, 46 S. 1078. Oostenbrin k, M., s ’ Jacob, J. J. & Kuiper, K-: 1956. An in terp retatio n of some crop rotation experiences based on nem atode surveys and population stu ­ dies. N em atologica 1, 202—215 1079. —, 1957. O ver de w aard p la n te n van P ratylenchus penetrans. Tijdschr. P lZ iek­ ten 63, 345—360 1080. Oostenbrin k, M. & S to fm ee l, W. J.: 1953. O n tsm ettin g van bloem bollen tegen H eterodera rostochiensis. Tijdschr. P lZ iekten 59, 1—8 Ю81. ö r l e y , L.: 1880. M onographie der A nguilluliden. Terem eszet. Füzetek 4, 16— 177 1082. Osborne, W. W.: 1961. Tobacco attacked by a cyst form ing nem atode in V ir­ ginia. PI. Dis. Reptr. 48, 894 1083. Osche, G.: Л966. U rsp ru n g , A lter, Form und V erbreitung des P arasitism u s bei N em atoden. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H., 118, 6—24 1084. Oteifa, B. A.: 1953. D evelopm ent of the root knot nem atode, M eloidogyne in­ cognita, as affected by potassium nutritio n of th e host. P h ytopathology 43, 171—(174 1085. Oteifa, B. A. & E lg in d i, D. M.: 1957. E ffect of irrig atio n frequency and size of tom ato seedlings on root knot index. PI. Dis. Reptr. 41, 605—607 1086. Oteifa, B. A., E lg in d i, D. M. & A b du le id, H. Z.: 1964. E gy p tian o rganic m an u ­ res favor n atu ral enem ies of nem atodes. PI. Dis. Reptr. 48, 894 1087. Oteifa, В. Л. & Tarjan, A. C.: 1965. P o ten tially im p o rtan t p la n t p a rasitic nem a­ todes presen t in established orchards of new ly reclaim ed san d y a re a s of the U nited A rab Rebublik. PI. Dis. Reptr. 49, 596—597

399

1088. D e n Ouden, H.: 1956. The influence of hosts and non-susceptible h atching p lan ts on populations of H eterodera schachtii. Nematologica» 1, 138— 144 1089. D e n Ouden, H.: 1960. A note on parthenogenesis and sex d eterm ination in H eterodera rostochiensis Woll. N em atologica 5, 215—216 1090. D e n Ouden, H. & Kaai, C.: 1963. B estrijd in g van H eterodera rostochiensis en D itylenchus dipsaci m et 0,0 D iethyl 0-2 p y razinylfosforothioaat en VB 744. Meded. Landbouw hogeschool G ent 28, 638—648 1091. D e n Ouden, H. & Labruyere, R. E.: 1959. De betekenis van H oplolaim us u n ifor­ mis en F usarium oxysporum bij het o n tsta a n v an vroege v erg elin g in erw ten. Tijdschr. PlZ iekten 65, 64—65 1092. D e n Ouden, H. & Seinh orst, J. W.: 1964. De invloed v an .en k ele nem aticiden op de verm eerdering v an H eterodera rostochiensis op aard ap p el en v an T ylen­ chorhynchus dubius op stoppelknollen. Meded. Landbouw hogeschool Gent 29, 610—817 1093. Overm an, A. ].: 1963. Efficacy of certain nem aticides in straw b erry production. Proc. Fla. St. horticult. Soc. 76, 114— 119 1094. Overm a n, A. J. & W oltz, S. S.: 1963. Effects of am ino acid an tim etabolites upon nem atodes and tom atoes. Proc. Fla. St. horticult. Soc. 75 (1962), 166— 170 1095. O w e n s, R. G. & N o v o t n y , H. M.: 1960. Physiological an d biochem ical studies on nem atode galls. P hytopath o lo gy 50, 650 1096. P ääsuke, M.: 1958. Jo rdgubbsnem atoden och dess bekäm pning. F ru k to d laren 29, 45—48 1097. — , 1962. V orläufige M itteilungen zur B ekäm pfung von P raty len ch u s p enetrans durch Raubpilze. Acta Agric. Scand. 12, 135— 147 1098. P aesler, F. 1956. N em atoden der Phizosphäre w elkekranker Luzernepflanzen. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) N F 10, Ю8— Ш 1099. P aesler, F. & Kühn, H.: 1962. B estim m ungsschlüssel für die G attu n g en freilebender und pflanzenparasitischer N em atoden. A kadem ie-V erlag Berlin, 97 S. 1100. P ape, H.: 4964. K rankheiten und Schädlinge der Zierpflanzen und ihre B ekäm p­ fung. P arey-V erlag B erlin u. H am burg, 5, Aufl. 1101. П ара м он о в A. A. Опыт экологической классификации фитонематод. Труды гельминтологической лаборатории АН СССР, 1952, 6, с. 338—369. 1102. П а рам он о в А. А. К познанию строения и функций фазмид. Труды гельмин■ тологической лаборатории АН СССР, 1954, 7, с. 19—49. 1103. П а рам о н ов А. А. Амебоидный организм в роли истребителя инвазионных личинок галловой нематоды. Труды гельминтологической лаборатории АН СССР, 1954, 7, с. 50—54. 1104. П ара м он о в А. А. Главное направление эволюции фитонематод отрядов рабдитид и тиленхид (R h a b d ita e t T ylenchida). Зоол. журнал, 37, с. 736— 749. 1105. П а ра м о н ов А. А. Фитогельминтология, её задачи и перспективы развития. И звестия АН СССР. Серия биол., 1959, 24, № 1, с. 3— 15. 1106. П а рам о н ов А. А. Основы фитогельминтологии. Том I, М., изд-во АН СССР, 1962, с. 480. 1107. П а р ам он ов А. А. Н екоторые методологические проблемы фитогельминтоло­ гии. В кн. «Гельминты человека, животных и растений и борьба с ни- ми» (Ред. Скрябин К. И. и Турлыгина Е. С.) М., 1963, с. 467—476. 1108. П арам он ов А. А. Эколого-таксономическая дифференцировка Aphelenchoidida. Труды гельминтологической лаборатории АН СССР, 1964, 7, с. 147— 153. 1109. П арам он ов А. А. Теория и практика фитогельминтологии. Известия АН СССР. Серия биол., 1964, № 1, с. 114— 121. 1110. П а ра м о н ов А. А. Основы фитогельминтологии. Том II. М., «Наука», 1964, 446 с. 1111. П а рам о н ов А. А., Б р ю ш к о ва Ф. И. С теблевая нематода картофеля и меры борьбы с ней. М., изд-во АН СССР, 1956, 112 с. 1112. Parker, K. G., M ai, W. F., Oberly, G. H., Brase, К D. & H ic key, K. D.: 1966. C om bating rep lan t problem s in orchard. N. Y. S tate Coll. A gric., Cornell Ext. Bull. 1169, 19 S. 1113. P a te l, D. M.: 1966. T ests w ith the nem aticide 2,4-dichlorophenylm ethanesulphonate. P la n t P ath . 15, 56—59

400

1114. Patrick, Z. A., S a y re , R. M. & Thorpe, H. J.: 1965. N em aticidal substances se ­ lective for p lan t parasitic nem atodes in e x tracts of decom posing rye. P h y ­ topathology 55, 702—704 1115. P eachey, J. E. & B ro w n , E. B.: 1965. R idding a g lassh o u se soil of d a g g e r ne­ m atode before p la n tin g w ith roses. Exper. H orticult. 13, 45—48 11,16. P eachey, J. E. & Chapm an, M. R.: 1966. Chemical control of p la n t nem atodes. Commonw. Bur. H elm inth., Techn. Comm. 36, 119 S. W 17. P ea chey, J. E., Green, C. D. & Greet, D. N.: 1965. Effects of D-D and Nemagon on eight-year-old rose bushes infested w ith d a g g er nem atode. Exper. H orticult. 13, 49—50 1118. Peachey, J. E. & Greet, D. N.: 1965. C ontrol of pbtato cyst nem atode w ith dazomet. PI. P ath. 14, 18 1119. P eachey, J. E. & H ooper, D. J.: 1963. Chem ical treatm en t of q u aran tin ed b a ­ nana stocks infested w ith p lan t p a rasitic nem atodes. PI. P ath . 12, /117— 120 1120. P eacock, F. C.: 1957. S tudies on root knot nem atodes of the genus M eloidogy­ ne in the Gold C oast. P a rt I. N em atologica 2, 114— 122 1121. —, 1957. Studies on root knot nem atodes of the genus M eloidogyne in the G old Coast. P a rt II. N em atologica 2, 114— 122 1122. — , 1960. Inhibition of root knot developm ent on tom ato by system ic com ­ pounds. N em atologica 5, 219—227 1123. — , 1961. P ractical problem s and recent tren d s in nem atode control. Ann. appl. Biol. 49, 381—383 1124. —, 1964. System ic inhibition of root knot eelw orm (M eloidogyne incognita) on tom ato. N em atologica 9 (1963), 581—583 1125. —, 1966. N em atode control by p la n t chem otherapy. N em atologica 12, 70—86 1126. P erciva l, J.: 1895. An eelworm disease of hops. N at. Sei. 5, 187— 197 ^ 1127. P e r is ic , M. M.: ІІ963. D ilophospora alopecuri (Fr.) Fries., p a ra z it psenice. Zasc. B ilja 14, 301—305 1128. P erry, V. G.: 1958. P ara sitism of tw o species of d ag g er nem atodes (X iphi­ nem a am ericanum and X. cham bersi) to straw berry. P h ytopathology 48, 420—423 1129. —, 1959. A note on digonic herm aphroditism in spiral nem atodes (H d ico ty lenchus spp.). N em atologica 4, 87—88. ИЗО. P erry, V. G. D a rlin g , H. M. & Thorne, G.: 1959. A natom y, taxonom y and co n t­ rol of certain spiral nem atodes atta c k in g blue g ra ss in W isconsin. Univ. Wise. Agric. Exp. S tat., Res. Bull. No. 207, 1—24 1131. P erry, V. G. & Miller, H. N.: 1963. R ecom m endations for control of nem ato­ des infecting o rn am en tal foliage-plants in Florida. Proc. Fla. St. horticult Soc. 75, 449—454 1132. — , 1967. Som e new nem atocides an d su g g estio n s for their use. P hy to p ath o ­ logy 57, 9 (A bstr.) 1133. P eters, B. G.: 1926. H eterodera schachtii Schm idt and soil acidity. J. H elm inth. 4, 87— 114 1134. — , 1953. V ertical m ig ratio n of potato root eelworm. J. H elm inth. 27, 107— 112 1135. — , 1953. C hanges in p o tato root eelw orm population w ith tim e and depth. J. H elm inth. 27, 113.—І118 1136. —, 1959. P rinciples of chemical control w ith special reference to soil fum i­ gation. in « P lan t N em atology», Techn. Bull. M inist. Agric. 7, 135— 140 1137. P eth e rb ridg e , F. R. & Jones, W. G. W.: 1944 Beet eelw orm (H eterodera sch a­ chtii Schm.) in E ast A nglia, 1934— 1943. Ann. appl. Biol. 31, 320—332 1138. Петрова 3. И. Н екоторые вопросы биологии стеблевой нематоды лука D i t y ­ lenchus allii Beijerink. Труды В И ЗР , 1961, 16, с. 174— 178. 1139. Петрова 3. И. Некоторые способы борьбы с луковой нематодой. Защита растений от вредителей и болезней, 1962, 7, с. 39—40. 1140. Philis, J.: 1967. The control of the citrus nem atode (Tylenchulus sem ipenetrans) in citrus groves, in Cyprus. C yprus Agric. Res. Inst., P ro g re ss Rep. No. 2, 8 S. 1141. P ie g a t, M. & Wilski, A.: 1965. C ytological differences in root cells of susceptib­ le and re sista n t p o tato v arieties invaded by potato root eelw orm (H ete­ rodera rostochiensis Woll.) larvae. N em atologica 11, 109— 115

401

1142. Pieroh, E. A., Werres, H. & Raschke, K-: 1959. T rapex — ein neues N em atizid zur B odenentseuchung. Anz. S chädlingsk. 32, 283—289 1143. Pitcher, R. S.: 1959. The chem ical control of leaf and bud eelw orm s (A phelen­ choides spp.) and stem and bulb eelw orm (D itylenchus dipsaci) on stra w ­ berries. J. H ort. Sci. 34, 61—71 1144. — , '1959. P ratylenchu s spp. and other m ig rato ry soil nem atodes, in « P ia n t Ne­ m atology» Techn. Bull. M inist. Agric. 7, 77—87 1145. — , 1962. N em atode vector of p lan t viruses, w ith special reference to Xiphinem a diversicaudatum (Micol.) and A rabis m osaic virus. N em atologica 7, 9 (A bstr.) 1146. —, 1963. The role of p lan t p arasitic nem atodes in bacterial diseases. P h y to p a­ thology. 53, 35—39 1147. —, 1965. Interrelatio n sh ip s of nem atodes and o th er p ath o g en s of plan ts. H el­ m inth. A bstr. 34, 1— 17 1148. Pitcher, R. S. & C rosse, J. E.: 1958. S tudies in the relatio n sh ip s of eelw orm and bacteria to certain p la n t diseases. II. F u rth e r a n aly sis of the stra w ­ berry cauliflow er complex. N em atologica 3, 244—256. 1149. Pitcher, R. S. & F iegg, J. J. M.: 1965. O bservations of root feeding by the ne­ m atode T richodorus viruliferus H ooper. N atu re (Lond.) 202, 317 1150. Pitcher, R. S., P atrick, Z. A. & M ountain, W. B.: 1960. Studies on the hostparasitic relation s of P raty len ch u s p en etran s (Cobb) to apple seedlings. I. P athogenicity under sterile conditions. N em atologica 5, 309—3ll4 1151. P itcher, R. S., W ay, D. W. & S a v o r y , В. M.: 1966. Specific rep lan t diseases of apple and cherry and their control by soil fum igation. J. horticult. Sei. 41, 379—396 1152. П ого сян Э. E. Новый вид нематоды — M e lo id o d e ra arm eniaca n. sp. (N em ato­ da H eteroderidae) из Армянской СССР. Д окл. АН Армянской СССР, 1960, 31, с. 311—313. 1153. П о госян Э. Е. Новый д л я СССР вид галловой нематоды (N em atoda H etero­ deridae) из Армянской С СР. И звестия АН Армянской ССР, 1961, 14, с. 95—97. 1154. П огосян Э. Е. Новый вид нематоды H ete rodera ru micis sp. n. (N em atoda, H e­ teroderidae) из Армянской ССР. Докл. АН Армянской ССР, 1961, 32 (3), с. 171 — 175. 1155. П огосян Э. Е. П редставители семейства H eteroderidae (N em atodes) в Ар­ мянской ССР. Труды 5-го Всесоюзного совещания фитогельминтологов. Самарканд, 1962, с. 228—250. 1156. П огосян Э. Е. Новый вид и род нематоды семейства H eteroderidae из Ар­ мянской ССР (N em ato d a). Д окл. АН Армянской СССР, 1966, 42, с. 117— 123. 1157. П огосян Э. Е. Н овые находки паразитических нематод из родов A ngu ina Scopoli, 1777 и P a ra n g u in a K irjanova, 1955 в Армянской ССР. Д окл. АН Армянской ССР, 1966, 42, с. 177— 184. 1158. П о госян Э. Е. Новый экологический подвид стеблевой нематоды в Арме­ нии. АН Армянской ССР, Биол. ж урнал Арм., 1967, 20, с. 61—66. 1159. P ow ell, N. Т.: 1963. The role of p lan t-p arasitic nem atodes in fungus diseases. P hytopathology 53, 28—34 1160. P o w ell, N. T. & N u sbau m , C. J.: 1960. The black shank-root-knot complex in fluecured tobacco. P h ytopathology 50, 899—906 1161. P o w e ll, W. М.: 1964. The occurence of Tylenchorhynchus m axim us in G eorgia. PI. Dis. R eptr. 48, 70 1162. Pramer. D. & S to ll, N. R.: (1959. Nemin: a m orphogenic substance cau sin g trap form ation by predaceous fungi. Science 129, 966—967 1163. P ra sa d , S. K., & W ebster, J. M.: 1967. Effect of tem perature on the ra te of de­ velopm ent of N acobbus serendipiticus in excised tom ato roots. N em atolo­ gica 13, 85—90 1164. — , 1967. The effect of am ino acid antim etab o lites on four nem atode species and their host plan ts. N em atologica 13, 318—320 1165. Prillieu x, E.: 1881. La m aladie verm iculaire des jacinthes. J. Soc. nat. hört. Fr., Ser. 3. 253—260

402

1166. Proeseler, G.: 1964. Die Ü b ertrag u n g pflanzlicher V iren durch N em atoden. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) N F 18, 31—35 1167. Purn ell, R. E.: 1964. The control of p la n t p a rasitic nem atodes by hot w ater d is­ persed nem aticides. I. L ab o rato ry m ethods w ith the stem nem atode of n a r­ cissus, D itylenchus dipsaci (K ühn), Filipjev. H orticult. Res. Edinb. 4. 1168. Quanjer, H. M.: 1927. Een aaltjesziek te van de aard ap p elp lan t, de aan ta stin g w ijze en de herkom st van h aa r oorzaak, Tylenchus dipsaci Kühn. Tijdschr. PlZ iekten 33, 137— 172 1169. R adem acher, B.: 1932. V erm inderung des N em atodenschadens durch. Z w ischen­ fruchtbau. Z uckerrübenbau. Neue Folge 14, 63—66 1170. — , 1950. A uftreten und B ekäm pfung des W eizenälchens (A nguina tritici Steinb.) beim Dinkel (Triticum spelta) im Z u sam m enhang m it der Federbuschsporenkrankheit (D ilophospora g ram in is Desm.) und einer B akteriose. Z. Pflanzenkrankh. 57, 334—343 1171. — , 1964. Komplexe S chadw irkung auf H afer durch B efall m it H afernem atoden (H eterodera avenae Filipjev) und 'u n zu reich en d en Bodenschluß infolge m angelhafter S toppelzersetzung. Z. Pflanzenkrankh. 71, 121— 128 1172. R adem acher, B. & S c h m id t, O.: 1933. Die bisherigen E rfah ru n g en in der B e­ käm pfung des R übennem atoden (H eterodera schachtii Schm.) auf dem W ege der R eizbeeinflussung. Arch. P flanzebau 10, 237—296 1173. R a d e w a ld , J. D. & P aulus, A. O.: 1964. Effect of p rep lan t soil fum igation on stubbyroot nem atode control on alfalfa in Southern C alifornia. P h y to p ath o ­ logy 54, 1436 (A bstr.) 1174. R a d e w a ld , J. D. & Raski, D. J.: 1962. S tudies on the h ost ra n g e and p ath o g e­ nicity of X iphinem a index. Phytopathology 52, 749—784 (Abstr.) 1175. R a galle r, F.: 1950. Ü ber R übennem atoden und ihre B ekäm pfung. Die D eutsche L andw irtschaft \, 122— 128 1176. Rainiss, L.: 1959. A datok a buzafonälfereg (A nguina tritici Steinbuch) ökolögiäjähoz es zala m egyei elöforduläsähoz. K iserletügyi közlem enyek 52 A, 81—96 1177. — , 1961. A burg o n y at karositö gum öronto fonälfereg kärtetele. N övenyterm eles Tom 10, 269—276 1178. R a m s b o t to m , J. K.: 1918. In v estig atio n s on the narcissu s eelw orm in the field. J. Roy. H ort. Soc. 44, 68—72 1179. Rao, G. N. & P eachey, J. E.: 1965. The effects of a d d in g larv ae of p o tato cyst nem atode to potatoes grow n in pots. P la n t P ath . 14, 15— 18 1180. Raschke, K. & Pieroh, E. A.: 1962. E rgebnisse von Freilandversuchen zur B e­ k äm pfung des K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensic) m it M ethylisothiocyanat. Z. P flanzenkrankh. 69, 667—680 1181. R aski, D. J.: 1952. On the m orphology of C riconem oides Taylor, 1936, w ith decriptions of six new species. Proc. helm inth. Soc. W ash. 19, 85—99 1182. — , 1952. The first record of the B rassica-root nem atode in the U nited S tates. PI. Dis. Reptr. 36, 438 1183. — 1954. Soil fum igation for the control of nem atodes on grape replants. PI. Dis. Reptr. 38, 811—817 118Й. —, 1955. A dditional o bservations on the nem atodes attack in g grapevines and their control. Amer. J. Ecol. 6, 29—31 1185. —, 1957. T rophotylenchulus and Trophonem a, tw o genera of T ylenchulidae n. fam. (N em atoda) N em atologica 2, 85—90 1186. —, 1958. N om enclatorial notes on the genus C riconem oides (N em atoda: C ri­ conem atidae) w ith a key to the species. Proc. helm inth. Soc. W ash. 25, 139— 142 1187. — , 1959. H istorical h ig h lig h ts of nem atology. in: « P lan t P athology Problem s and P ro g ress 1908— 1958», M adison, W isconsin, 1959, 384—394 1188. — , 1962. P araty len ch id ae n. fam. w ith descriptons of five new spesies of G racilacus n. g. and an em endation of C acopaurus Thorne, 1943, P araty len ch u s M icoletzky, 1922 and C riconem atidae Thorne, 1943. Proc. helm inth. Soc. W ash. 29, 189—207 1189. —, 1962. E xperim ents w ith D BCP in established v inegards. PI. Dis. R eptr. 46, 516—520

403

1190. Raski, D. J. & A lle n, M. W.: 1948. S p rin g dw arf nem atode. Calif. Agr. 2, 23—24 1191. Raski, D. J. & Golden, A. M.: 1965. Studies on the g en u s C riconem oides Taylor, 1936 w ith description of eleven new species and B akernem a variabile n. sp. (C rjconem atidiae: N em ato d a). N em atologica 11, 501—565 1192. Raski, D. J., H art, W. H. & K a sim a tis, A. N.: '1965. N em atodes and their cont­ rol in vineyards. Calif. Agric. Exp. S tat. Circ. No. 533, 23 S. 1193. Raski, D. J. & H e w i t t, Wm. B.: 1960. E xperim ents w ith X iphinem a index as a vector of fanleaf of G rapevines. N em atologica 5, 166— 170 1194. —, 1963. P la n t parasitic nem atodes as vectors of p lan t viruses. P h y to p ath o lo ­ gy 53, 39—47 1195. Raski, D. J., H e w i t t, Wm. B., Goheen, A. C., Taylor, C. E. & Taylor, R. H.: 1965. Survival of Xiphinem a index and rdservoirs of fanleaf v iru s in fallow ed vineyard soil. N em atologica 11, 349 — 352 1196. R aski, D. J. & Johnson, R. Т.: ІІ959. T em perature and activity th e su gar-beet nem atodes as related to su gar-beet production. N em atologica 4, 136— 141 1197. Rein muth , E.: 1929. D er K artoffelnem atode (H eterodera Schachtii Schm.) Bei­ trä g e zur B iologie und B ekäm pfung. Z. Pflanzenkrank. 39, 241—276 1198. —, 1936. D as F ran zo sen k rau t als W irtspflanze von H eterodera m arioni (C or­ nu 1879) G oodey 1932. Z. Pflanzenkrankh. 46, 6—8 1199. —, 1936. V ersuche über den W irtspflanzenkreis des K artoffelnem atoden (H e­ terodera schachtii Schm idt»f. S o lan i). Z. P flanzenkrankh. 39, 46, 8— 13 1200. ■ —, 1941. V erw echselung von N em atodeneikapseln m it Juncus-Sam en. Anz. Schädlingskunde 17, 10 1201. —, 1949. D as K leeälchen und seine B ekäm pfung. M itt. der DLG, 64 1202. — , 1950. B odenkrankheiten und Fruchtfolge. G esunde Pfl. 2, 293—296 1203. —, 1952. P flanzenkrankheiten und P flanzenschädlinge. W ege zu ihrer B ekäm p­ fung. A ufbau-V erlag Berlin, 100 S. 1204. Rein m uth , E.: 1955. Z ur B iologie und Ö kologie des K artoffelnem atoden sowie G rundsätzliches zu seiner B ekäm pfung. D ie D eutsche L an d w irtsch aft 6 1205. —, 1956. Die P flanzenhygiene in der L andw irtschaft. K ongreßber. der DAL B erlin über den Pflanzenschutzkongreß vom 11. 7. — 16. 7. 1955 in. Berlin, 241—253 1206. — , [I960. Problem e der Bodenhygiene. Sitzungsber. der DAL Berlin, 9 H 12, 22 S. 1207. R ein muth , E. & D o w e , A.: 1966. P ilzliche N em atodenfeinde und die M öglichkei­ ten ihrer V erw endung zu r biologischen N em atodenbekäm pfung. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 1)18, 117— 131 1208. Rein m u th , E. & E n g e lm a n n , C.: 1941. V ersuche über die K artoffelnem atodenA nfälligkeit verschiedener T om atensorten. F orsch u n g sdien st 11, 385—387 1209. — , 1І941. D er Einfluß der Pflanzzeit auf Z ystenbesatz, W achstum und E rtra g zw eier, in nem atodenverseuchtem Boden an g eb au ter K artoffelsorten («Juli» und «A ckersegen»). Landw . Jah rb ü ch er 90, 519—534 1210. Reinmuth. E. & S c h m id t, J.: 1959. F ra g e n der P o pulationsdynam ik von H etero ­ dera rostochiensis sow ie der ökologischen B eeinflussung des K artoffelnem atoden-B efalls. T ag u n g sb er. der DAL Nr. 20, 33—48 1211. Rein muth , E. & S p r in g e n sg u th , W.: 11936. V ersuche über den W irtspflanzenkreis des K artoffelnem atoden (H eterodera Schachtii [Schmidt] f. solani). Z. P flan­ zenkrankh. 46, 8— 13 1212. Rennin ger, G., Coffey, J. & Sokoloff, B.: 1958. Effect of h y drogenated fish oils on citru s-tree d estro y in g nem atodes. PI. Dis. Reptr. 42, ІІ057— 1065 1213. Re nsc h, B.: 1924. A phelenchus neglectus n. sp., eine neue p a ra sitä re N em ato­ denart. Zool. Anz. 59, 277—280 1214. R euver, /.: 1959. U ntersu ch u n g en über P araty len ch u s am blycephalus n. sp. (N em atoda, C riconem atidae). N em atologica 4, 3— 15 1215. R e y n o ld s , H. W. & E v a n s, M. M.: 1953. The sty le t nem atode, Tylenchorhynchus dubius, a root p a ra site of economic im portance in the southw est. PI. Dis. Reptr. 37, 540—544 1216. R e yn o ld s , H. W. & H anso n , R. G.: il957. R hizoctonia disease of cotton in p re­ sence or absence of the cotton root-knot nem atode in A rizona. P hy to p ath o ­ logy 47, 256—261.

404

1217. Rhoa des, H. L.: 1962. Effects of stin g an d stubby-root nem atodes on St.A ugustine g rass. PI. Dis. Reptr. 46, 424—427 1218. Rhoa des, H. L„ H o lm e s, E. S. & S cud der, W. Т.: 1963. A com parison of in-therow and over-all soil fum igation for th e control of p la n t nem atodes. Proc. Fla St. horticult. Soc. 75 (1962), 125— 129 1219. R h oad e s, H. L. & Linford, М. B.: 1959. M olting of p read u lt nem atodes of the genus P aratylench u s stim ulated by root diffusates. Science 130, ІІ476— 1477 1220. — , 1959. C ontrol of P ythium root ro t the nem atode Aphelenchus. PI. Dis. R eptr. 43 (3), 323—328 1221. — , 1961. B iological studies on some m em bers of th e genus P aratylenchus. Proc. helm inth. Soc. W ash. 28, 51—59 1222. Rickert, F.: 1962. Z u r B ekäm pfung des M aiblum enälchens (P raty len ch u s conv allariae Seinhorst) 1. M itt. Anz. Schädlingsk. 35, 23—25 1223. R i g g s , R. D., D ale, J. Z. & H am blen, M. L.: 1962. R eaction of B erm uda g rass varieties and lines to root-knot nem atodes. P h ytopathology 52, 587—588 1224. R i g g s , R. D. u. H am blen, M. L.: 1962. Soil fum igation increases straw b erry p lan t and berry production in A rkansas. D own to E arth 18 (3), 5—7 1225. —, (1966: F u rth er studies on the h o st ra n g e of the soybean-cyst nem atode. Univ. of A rkansas, Agric. Exp. S tat. Bull. 718, 19 S. 1226. R i g g s , R. D. u. W instead, N. N.: 1959. Studies on resistan ce in tom ato to rootknot nem atodes an d on the occurence of pathogenic biotypes. P h y to p a­ thology 49, 716—724 1227. R itte r, M.: 1959. C ontribution a l’etude des nem atodes phyto p arasites de la Tunise. Ann. Inst. N at. Rech. Agric. Tunisie 32, 55—77 1228. — , 1960. Les nem atodes nuisibles de l’oeillets. C. R. Journ. F lorales, 14 S. 1229. —, 1962. Im portance et a c tu a lite du problem e des nem atodes en France. «Les N em atodes», 1—119 1230. —, 1964. Les nem atodes des bulbes. C. R. Journ. Florales, 10 S. 1281. R itter, M. u. R itter, R.: 1958. Influence de Tage de la plante-hote sur le developpem ent de M eloidogyne incognita, nem atode p h ytoparasite. C. R. Acad. Sei. P aris 246 (113), 2054—2056 1232. R itte r, M. u. S c o t to L a M a s se se , C.: 1963. V aleu r nem aticide de N-m ethyldithiocarbam ate de Na et du M ethyl-isothiocyanate dans les conditions de cultures M editerraneennes. Meded. Landbouw hogeschool G ent 28, 649— 662 1233. — , 1964. C onditions d’emploi des nem aticides dans le midi de la France et en Afrique du Nord. N em atologica 10, 35—48 1234. R i tz e m a B os, J.: 1888. U n tersuchungen über T ylenchus d ev astatrix Kühn. Biol. C entralbl. 7, 232—243, 257—271, 646—659; 8, 129— 138 u. 164— 178 ІІ235. — , 1890. De bloem koelziekte der aardbeien, veroorzaakt door A phelenchus fra ­ g ariae nov. spec. M aandblad N atuurw etenschappen 16 (7), 107— 117 1236. — , 11891. Zwei neue N em atodenkrankheiten der Erdbeerpflanzen. Z. Pflanzen­ krankh. 1, 1— 16 12S7. — , 1891. Tierische Schädlinge und N ützlinge. Parey-V erlag, Berlin, 730—782 1238. — , 1892. L’an g u illu le de la tig e (Tylenchus d ev astatrix K ühn), et les m aladies des plantes dues ä ce nem atode. Arch. Mus. Teyler (Ser. 2) 3, 161—348 1239. —, 1893. Neue N em atodenkrankheiten bei Topfpflanzen. Z. Pflanzenkrankh. 3, 69 bis 82 1240. —, 1903. D rei bis je tz t unbekannte von Tylenchus d ev astatrix v eru rsach te Pflanzenkrankheiten. Z. Pflanzenkrankh. 13, 193— 198 1241. —, 1904. W eitere B em erkungen über von Tylenchus d ev astatrix verursachte Pflanzenkrankheiten. Z. Pflanzenkrankh. 14, 145— 150 ІІ242. — , 1908. H et ste n g ela altje (Tylenchus dev astatrix ) oorzaak van «rot» in de bieten. Tijdschr. PlZ iekten 14, 65—77 1243. — , 1922. H et sten g ela altje (Tylenchus d ev astatrix ). Tijdschr. PIZeikten 28, 159— 180 1244. Robertson, D.: ІІ955. Stem eelw orm of cats. Scot. Agric. 24, 209—212 1245. Rod e, H.: 1962. U ntersuchungen über das W anderverm ögen von L arven des K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis Woll.) in M odellversuchen m it verschiedenen B odenarten. N em atologica 7, 74—82

405

1246. R oedig er. H.: i960. Zum A uftreten des N em atoden D itylenchus destructor (Thorne) an K artoffeln in Südw ürttem berg-H ohenzollern. G esunde Pfl. 12, 221—224 1247. Roffredi, D. M.: 1775. M em oire sur l’origine des p etits vers ou an g u illes du bled rachitique. Obs. Mem. Phys. 5, 369—385 1248. Rohde, R. A.: 1960. A cetylcholinesterase in p lan t-p arasitic nem atodes and an anticholinesterase from A sp arag u s. Proc. helm inth. Soc. W ash. 27, 121— 123 1249. — , 1960. M echanism us of resistan ce to p lan t-p arasitic nem atodes, in «N em ato­ logy» (H erausg.: S asser u. Jen k in s), Univ. N orth. C arolina P ress, 447—453 1250. —, 1965. The n atu re of resistan ce in p la n ts to nem atoden. P h y topathology 55, 1159 bis 1162 1251. Rohde, R. A. u. Jenkins, W. R.: 1957. Effect of tem p eratu re on the life cycle of stubby-root nem atodes. P h ytopathology 47, 29 •1252.—, 1957. H ost ran g e of a species of Trichodorus and its h o st-p arasite relatio n ­ ships on tom ato. P h ytopathology 47, 295—298 1253. —, 1958. The chemical b asis of resistan ce of A sp arag u s to the nem atode Tricho­ dorus christiei. P h ytopathology 48, 463 1254. Roivainen, O., Tinnilä A. u. K a n e rv o , V.: 1962. O bservations on the stem nem a­ tode D itylenchus dipsaci (K ühn) Filipjev a s a pest of red clover in F in ­ land. Ann. Agric. Fenn. 1, 127— 132 1255. R od rig u es-K a b a n a , R., Jordan, J, W. u. H ollis, J. P.: 1965. N em atodes: B iologi­ cal control in rice fields: Role of hydrogen sulfide. Science 148, 524—526 1256. R oss, J. P.: 1959. Influence of resistance to H eterodera glycines on soybean yield and nem atode population. P h ytopathology 49, 319 (A bstr.) 1257. —, 1960. H eterodera trifolii, a foliage path o g en of w hite clover. P h y to p ath o ­ logy 50, 866—867 1258.- — , 1965. P redispositio n of soybeans to F usarium w ilt by H eterodera glycines and M eloidogyne incognita. P h ytopathology 55, 361—364 1259. R össner, J.: 1967. P h ytopathogene N em atoden in hessischen F orstpflanzgärten. M itt. BBA, L-and- und Forstw ., H. 121, 82—87 1260. Rothacker, D. 1959. N em atodenresistenzzüchtung auf der B asis von Solanum vernei. Bitt. et W ittm . T agungsber. der DAL zu Berlin, Nr. 20, 135— 157 1261. —, 1960. A rbeiten und E rg eb n isse über die züchterische L ösung phytopathologischer F rag en bei der K artoffel. M eded. Landbouw hogeschool G ent 25, 1076 bis 1086 1262. Rothacker, D. u. S te lte r, H.: 1959. B eiträg e vur R esistenzzüchtung g egen den K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber). IV. D as V er­ halten von resisten ten B astard k lo n en au s der K reuzung zw ischen S. tube­ rosum subsp. tuberosum m it S. tuberosum subsp. andigenum au f nem ato­ denverseuchten und nem atodenfreien Flächen. Z üchter 29, 241—251 1263. Ротштейн Я ■ H., Красоткина Б. E. Получение галоидорганических нематоцидов. В сб. «Н ематодные болезни сельскохозяйственных растений» (Ред. Свешникова Н. М .). М., «Колос», 1967, с. 209—211. 1264. Ruehle, J. L.: 1962. P la n t p arasitic nem atodes associated w ith shortleaf pine show ing sym ptom s of littleleaf. PI. Dis. Reptr. 46, 710—711 1265. —, 1964. N em atodes, the overlooked enem ies of tree roots. Proc. 40 th In tern at. Shade Tree Conf., 60—67 1266. — , 1964. P lan t-p ara sitic nem atodes associated w ith pine species in southern forests. PL Dis. Reptr. 48, 60—61 1267. —, 1966. N e m a to d e s'p ara sitic on forest trees I. R eproduction of ectoparasites on pines. N em atologica 12, 443—447 1268. — , 1967. D istribution of p lan t-p arasitic nem atodes associated w ith forest trees of the w orld. Southeast. F orest Exy. stat. A sheville, N. C. F orest Serv. M. S. Dept. Agric. 156 S 1269. Ruehle, J. L. u. Christie, J. R.: 1958. Feeding and R eproduction of the N em ato­ de H em icycliophora p arv an a. Proc. helm inth. Soc. W osh. 25, 57—60 1270. Ruehle, J. L., M a y , J. T. u. R o w an , S. J.: 1966. N ursery fum igation trial w ith Vorlex. Tree P lan ters N otes No 76, 4—7 1271. Ruehle, J. L. u. S a s se r, J. N.: 1962. The role of p lan t-p arasitic nem atodes in stu n tin g of pines in southern plan tatio n s. P h ytopathology 52, 56—58

406

1272. Ruehle, J. L. u. Sa s se r, J. N.: 1964. A dditional d ata on resu lts of nem atocidal fum igation in pine plots in N orth C arolina. PI. Dis. Reptr. 48, 534—536 1273. Rühm , W.: 1959. N em atoden und Forstpflanzen. «M erk»-B lätter 9 (3), 16 S. 1274. —, 1960. N em atoden und Forstpflanzen. U n tersuchungen über die V erbreitung, V erschleppung und D ispersion der w andernden, p flan zen p arasitären N em a­ to d en arten in F orstbaum schulen und F orstkam ps. II. Anz. S chädlingsk. 33, '177 bis 183 1275. R um p, L.: 1958. Die W urm fäule der Rüben. G esunde Pfl. 10, 244—248 1276. Р ы сс P. Г. Некоторые данные по биологии стеблевой нематоды картофеля и мерам борьбы с ней. В сб. «Н ематодные болезни растений». (Ред. Гор­ ленко М. В. и Свешникова Н. М .). М., 1954, с. 65—75. 1277. Ры сс Р. Г. С теблевая нематода картофеля и меры борьбы с ней. Киев, изд-во Украинской Академии с.-х. наук. 1962, с. 119. 1278. S a b e t, К ■ А.: 1954. On the host ra n g e and system atic position of th e bacteria responsible for yellow slim e diseases of w heat (Triticum v u lg a re Vill.) and cocksfoot g ra ss (D actylis glom erata L.). Ann. appl. Biol. 41, 606—611 1279. Sachtleben, H.: 1939. Biologische B ekäm pfungsm aßnahm en, in: «H andbuch der Pflanzenkrankheiten» (S o rau er), P arey-V erlag, Berlin, 6, 2. H albb., 1— 120 1280. С а д ы х о в Д . M. Новые нематоциды для борьбы с галловой нематодой в поливных условиях А зербайдж ана. В сб. «Н ематодные болезни сель­ скохозяйственных растений» (Ред. Свешникова H. М.) М., «Колос», 1967, с. 71—74. 1281. Сафьянов С. П. С теблевая нематода в Казахстане. Защита растений от вредителей и болезней, 1964, 9 (10), с. 54. 1282. Сафьянов С. П. О кормовой специализации стеблевой нематоды картофеля. Вестник с.-х. науки, Алма-Ата, 1965, № 8 с. 123— 126. ,1283. Сафьянов С. П. Биохимические изменения в клубнях картофеля, зар аж ен ­ ных стеблевой нематодой. Вестник с.-х. науки, А лма-Ата, 1965, № 9, с. 112— 113. 1284. Сафьянов С. П. Борьба со стеблевой нематодой картофеля на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, изд-во «Кайнар», 1966, 8 с. 1285. Сафьянов С. П. С теблевая нематода картофеля в Алма-Атинской области и борьба с ней. Автореф. диссертации, ВИГИС. М., 1966, 16 с. 1286. — , Л967. Die N em atodenfauna der K artoffelfelder u n ter den B edingungen K asachstans. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (B erlin) N F 21, 209—211 1287. S a le n tin y, Th.: 1957. U ntersu ch u n g en über den W irtspflanzenkreis einer R üben­ rasse von D itylenchus dipsaci in B aden-W ürttem berg. N em atologica 2 (Suppl.), 382—386 1288. — , (1959. U ntersuchu n g en über einige M aßnahm en zu r V erm inderung des B efalls von D itylenchus dipsaci an Rüben in B aden-W ürttem berg. Z. Pflanzenkrankh. 66, 210—220 1289. — , 1959. Durch die R übenrasse des S tockälchens D itylenchus dipsaci hervor­ gerufene S chadbilder bei einigen U n k rau tarten . N em atologica, 4, 142— 146 1290. S a ly , A., N eoral, J. u. Jemelik, 7.: 1963. Prispevok k m oznostiam chemickej ochrany eukrovej repy proti h ad atk u repnem u (H eterodera schachtii Sm.) L isty C ukrovarnicke 79, 106— 110 1291. S a n d en o , J. L. u. Jensen, H. J.: 1962. A foliar nem atode disease of w estern sw ordfern, Polystichum m unitum . PI. Dis. Reptr. 46, 699—70>1 1292. S ä n g e r , H.: 1961. U ntersuchungen über schw er ü b e rtra g b a re Form en des R attleVirus. 4. Conf. P o ta to V irus D iseases., B runsw ick 1960, 22—28 1293. S a s se r, J. N.: 1954. Identification an ho st-p arasite relationships of certain rootknot nem atodes (M eloidogyne spp.). Univ. M aryland, Agr. Exp. S tat. Bull. A-77, 31 S. 1294. — , 1960. The G enera M eloidogyne and M eloidodera. in: «N em atology» (H era­ usg.: S asser u. Jen k in s). Univ. N orth C arolina, P ress, 216—219 1295. —, 1966. B ehavior of M eloidogyne spp. from various geographical locations on ten host differentials. N em atologica 12, 97—98 1296. S a s se r, J. N. u. Cooper, W. E.: 1961. Influence of stin g nem atode control w ith 0,0-diethyl 0-2-pyrazinyl phosphorothioate on yield and quality of peanuts. PI. Dis. Reptr. 45, 173— 175

407

1297. Sa s se r, J. N. и. Jenkins, W. R. (E d it.): 1960. N em atology, F u n d am en tals and recent advances w ith em phasis on p la n t p a rasitic and soil forms. Univ. N orth Carol. P ress Chapel H ill, 480 S. 1298. Sa s se r, J. N., Lucas, G. B. u. P o w e r s, H. R.: 1955. The relatio n sh ip s of rootknot nem atodes to black-shank resistan ce in tobacco. P h ytopathology 45, 459—461 1299. Sauer, N. I.: 1906. S im ultaneous association of stra in s of tobacco rin g sp o t virus w ithin Xiphinem a am ericanum . P hytop ath o lo g y 56, 862—863 1300. S a v a r y , A.: 1954. La m aladie verm iculaire des b etterav es sucrieres en Suisse rom ande. A nnuaire agrico le de la Suisse 55, 949—958 1301. —, 1960. Les nem atodes de la betterave. Revue rom. 16, 57—60 u. 62—67 1302. S a y r e , R. M.: 1963. W inter survival of root-knot nem atodes in southw estern O n­ tario. C anad. J. P la n t Sei. 43, 361—364 1303. S a y re , R. M., P atric k, Z. A. u. Thorpe, H. J.: 1964. Substances toxic to p lan t parasitic nem atodes in decom posing p la n t residue. P h ytopathology 54, 905 (A bstr.) 1304. —, 1964. Substances toxic to p la n t parasitic nem atodes in decom posing p lant residue. P hytopathology 54, 905 (A bstr.) 1305. — , 1965. Identification of a selective nem aticidal com ponent in ex tracts of p la n t residues decom posing in soil. N em atologica 11, 263—268 1306. S a y re , R. M. u. P o w e r s, E. M.: 1967. A predacious soil T u rb ellarian th a t feeds on free living an d p la n t p arasitic nem atodes. N em atologica 12 (1966), 619—629 1307. Schacht, H . f 1859. U ber einige Feinde der Rübenfelder. Z. Ver. R übenzuckerin­ d u strie 9, ІІ75— 179 • 1308. Schaerffenberg, B.: 1950. U n tersuchugen über die B edeutung der E nchytraeiden als H um usbildner und N em atodenfeinde. Z. Pflanzenkrankh. 57, 183— 191 1309. Scherney, F.: 1957. M orphologishe und histologische U n tersuchungen an Heterodera-A rten. Z. P flanzenkrankh. 64, 131—il39 1310. Schick, R.: 1959. V erb reitu n g und B edeutung des K artoffelnem atoden und eini­ ge aktuelle F ra g e n bei der Z ü ch tu n g nem ato d en w id erstan d sfäh ig er K arto ­ ffeln. T agungsber. der DAL zu Berlin, Nr. 20, 1—4 1311. Schick, R. u. S te lte r, H.: 1959. D as A uftreten ag g re ssiv e r Form en des K arto f­ felnem atoden in der D eutschen D em okratischen Republik. T agungsber. der DAL zu Berlin, Nr. 20, 121— 129 1312. — , 1963. W ert und B edeutung der nem atodenresistenten K artoffeln sowie eini­ ge B em erkungen zu deren A nbau. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) NE 17, 75—79 1313. Schindler, A. F.: 1957. P arasitism and pathogenicity of Xiphinem a diversicaudatum , an ectoparasitic nem atode. N em atologica 2, 25—31. 1314. —, 1958. A ttem pts to d em o n strate the tran sm issio n of p la n t viruses by p lan t parasitic nem atodes. PI. Dis. R eptr. 42, 1348— 1350 1315. Schindler, A. F. u. Braun, A. J.: 1957. P ath o g en icity of an ectoparasitic nem a­ tode, X iphinem a d iversicaudatum on straw berries. N em atologica 2, 91—93 1316. Schindler, A. F. u. H en n e berry , T. J.: 1962. P relim in ary studies on the control of nem atodes in outdoor rose plan tin g s. PI. Dis. Reptr. 46, 610—613 1317. Schindler, A. F. u. S t e w a r t , R. N. & Sem en iu k, P.: 1959. A Fusarium -nem atode complex in carnations. P h y topathology 49, 550 1318. Schlehuber, A. M., P a s s , H. & Young, H. C.: 1965. W heat g rain losses caused by nem atodes. PI. Dis. R eptr. 49, 806—809 1319. Sc hm idt, A.: 1871. U ber die R übennem atoden (H eterodera schachtii). Z. Ver. R übenzuckerindustrie 21, 1— 19 1320. Sc hm idt, H. A.: 1959. M ethoden zur V ereinfachung der U n tersu ch u n g ungesiebten B odens aut den B esatz m it K artoffelnem atodenzysten. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzt. (B erlin) N F 13, 191— 194 1321. Sc hm idt, H. B., Fritzs che, R. & L ehmann, W.: 1963. Die Ü b ertrag u n g des Weidelgrasm osaik-V irus, durch N em atoden. N aturw issenschaften (Berlin) 50, 386 1322. S c h m id t, J.: 1952. U n tersu ch u n g er über den K ortoffelnem atoden. Pflanzen­ sch u tztag u n g in Berlin, D eutsch. B auernverlag, Berlin, 49—53

408

1323. S c h m id t, J.: 1953/54. Der g eg en w ärtig e S tan d der K artoffelnem atodenforschung. W iss. Z. Univ. Rostock З, H. 5, 371—377 1324. —, 1954/55. Z ur Populationsdynam ik des K artoffelnem atoden. W iss. Z. Univ. Rostock 4, H. 2, 187— 190 1325. —, 1959. B eiträge zu r Biologie und Ö kologie des K artoffelnem ätoden, H etero­ dera rostochiensis Woll., un ter besonderer B erücksichtigung der P o p u la­ tionsdynam ik. Diss. Landw. F ak u ltät, Univ. .Rostock 1326. S c h m id t, О.: ІІ930. Sind Rüben- und H afer-H em atoden identisch? Arch. Pflanzenb. 3, 420—464 ІІ327. — , 1931. B eiträge zur R assen frag e bei H eterodera schachtii. Arch. Pflanzenb. 7, 147 bis 168 1328. Schneider, A.: 1866. M onographie der N em atoden, Berlin, 387 S. 1329. Schneider, J.: 1967. U n nouveau nem atode du g en re M eloidogyne p arasite des cereales en France. Phytom a 185, 21—25 1330. S chneider, W.: 1961. M ethoden zum N achw eis von T rapex in E rden. G esunde Pfl. 13, 14— 17 1331. Schneider, H. u. Baines, R. C.: 11964. Tylenchulus sem ipenetrans: P arasitism and injury to oran g e tree roots. Phytopathology 54, 1202— 1206 1332. Schoyen, W. M.: 1885. B ygaalen (Tylenchus hordei n. sp.) en ny, for B ygget skadelig P la n te p a ra sit b lan d t R undorm ene. Forh. V idensk. Selsk. Krist. 1—>16 1333. Schreiber, К ■ и. S e m b d n e r, G.: 1959. U ber «A ntischlüpfstoffe» für den K artoffel­ nem atoden in W urzeldiffusaten. N aturw issenschaften 46, 434—435 1334. Schu lze, E.: 1964. G elten die alten R egeln des A ckerbaues noch? L a n d w .— A ngew. W issensch., Vort. 17. H ochschultagung 1963, M ünster, 1127— 128 1335. S c h w a r t z , M.: 1911. Die Aphelenchen der V eilchengallen und der Blattflecken an F arnen und C hrysanthem um . Ard. Biol. R eichsanst. 8, 303—334 1336. S c h w e rz : Л825. A nleitung zum praktischen Ackerbau. 414 S. 1337. S c o tto L a M a s se se , C.: 1963. L ’anguillu le de l’hortensia. Journ. d’etudes de l’hortensia, V ersailles. 20 S. 1338. S e d i v y , 1963. Poznam ky к vyskutu h äd atk a chm eloveho (H eterodera hum uli Filipjev) V C eskoslovensku. Zool. Listy 12, 185— 1188 1339. — , 1966. Die Z ysten des K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ol­ lenw eber) in den K lärteichen der S tärkefabriken. Nbl. Dtsch. Pflanzen­ schutzd. B erlin) N F 20, 11— 13 1340. Seinhorst, J. W.: 1950. De betekenis van de to estan d v an de grond voor het optreden van a a n ta stin g door het sten g elaaltje (D itylenchus dipsaci [Kühn] Filipjev). Tijdschr. PlZ iekten 56, 291—249 1341. —, 1952. A altjesziekten in T uinbouw gew assen. Meded. Direct. Tuinbouw 15, 773 bis 776 1342. — , 1954. On Trichodorus pachyderm us n. sp. (N em atoda: E noplida). J. h el­ m inth. 28, 411— 114 1343. —, 1954. Een ziekte in erw ten, v eroorzaakt door het a a ltje H oplolaim us u n ifor­ m is Thorne. Tijdschr. PlZ iekten 60, 262—264 344. —, 1955. Een eenvoudige m ethode voor het afscheiden v an a a ltje s uit grond. Tijdschr. PlZ eikten 61, 188— 190 1345. —, 1956. B iologische R assen van het ste n g ela altje D itylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev en hun w aard p lan ten . Tijdschr. PlZ iekten 62, 179— 188 1346. — , 1956. P opulation studies on stem eelw orm (D itylenchus dipsaci). N em ato­ logica 1, 159— 164 1347. —, 1956. The qu an titativ e extraction of nem atodes from soil. N em atologica 1. 1348. —, 1957. Som e aspects of the biology an d ecology of stem eelworm. N em a­ tologica 2 (Supp.), 355—361 1349. — , 1959. The genus D itylenchus and related genera, in « P lan t Nematology», Techn. Bull. M inist. Agric. 7, 33—43 1350. —, 1959. The host ra n g e of D itylenchus dipsaci and m ethods for its in v e stig a ­ tion in « P lan t N em atology», Techn. Bull. M inist. Agric. 7, 44—49 1351. — , 1959. Two new species of P ratylenchus. N em atologica 4, 83—86 1352. —, 1960. O ver het bepalen v an door a a ltje s veroorzaakte opbrengstverm inderin g bij culturgew assen. M eded. Landbouw hogeschool G ent 25, 1025— 1039

409

1353. Seinhorst, J. W.: 1961. P lan t-n em ato d e in terrelationships. Ann. Rev. M icrobiol. 15, 177— 196 1354. —, 1963. A redescription of the m ale of T richodorus prim itivus (de M an ), and the description of a new species, T. similis. N em atologica 9, 125— 130 1355. —, 1964. M ethods for extraction of H eterodera cysts from not previously dried soil sam ples. N em atologica 10, 87—94 1356. — , 1965. Recent developm ent of p lan t nem atode research. N ordisk Jo rd b ru g sforskning H. 2 (Sonderdr., 3 S.) 1357. —, 1965. The relatio n betw een nem atode density an d d am ag e to plan ts. N em a­ tologica 11, il37— 154 1358. — , 1966. The relationships betw een population increase an d population density in p lant parasitic nem atodes. I. Introduction an d m ig rato ry nem atodes. N e­ m atologica 12, 157— 169 1359. —, 1966. L ongidorus e lo n g atu s on F ra g a ria vesca. N em atologica 12, 275—279 1360. —, 1967. The relationships betw een population increase and population density in p la n t p arasitic nem atodes. II. S edentary nem atodes. N em atologica 13, 157— 171 1361. Seinhorst, J. W. & K lin ken b erg , C. H.: 1963. D e invloed v an T agetes op de op­ b ren g st can cultuurgew assen. Tijdschr. PlZ iekten 69, 153 1362. Se inhorst, J. W., Klin ken b erg , C. H. & v a n d e r M eer, F. A.: 1956. A an ta stin g in fram bozen door P raty len ch u s p en etran s (Cobb) Sher et Allen. Tijdschr. PlZ iekten 62, 5—6 1363. Seinh orst, J. W. & K n opp ie n , P.: 1960. Een v erg elijk in g v a n de nem aticide werking v an N, N '-dim ethylthiuram disulfide (T ridipam ) en v an Na-N-monom ethyldithiocarbam aat (V apam ) bij to ep assin g in de w inter. M eded. L an d ­ bouw hogeschool G ent 25, 1087—(1096 1364. Seinhorst, J. W. & Sen, A. K.: 1966. The population density of H eterodera tri­ folii in p astu res in the N etherlands its im portance for th e gro w th of w hite clover. Neth. J. PI. P ath . 72, 169— 183 1365. S e m b d n e r, G.: 1959. U ber das E in d rin g en von K artoffelnem atoden-L arven und ihre W eiterentw icklung in pflanzlichen Geweben. T agungsber. der DAL zu. B erlin Nr. 20, 53—56 1366. —, 1962. A natom ische U n tersuchungen über die R eaktion von O rg an en der K ar­ toffelpflanze auf B efall durch den N em atoden H eterodera rostochiensis Woll. 7. M itteilu n g über H eterodera-A rten. Die K ulturpflanze 10, 383—411 1367. — , 1963. A natom ische U ntersu ch u n g en über die R eaktion von S olanum dem is­ sum Lindl., Solanum vernei Bitt. et W ittm . und von S olanum -andigenum B astard en auf B efall durch den K artoffelnem atoden, H eterodera rostochien­ sis Woll. D er Z üchter 33, 97— 109 1368. —, 1963. A natom ie der H eterodera-rostochiensis-G allen an Tom atenw urzeln. N em atologica 9, 55—64 1369. —, 1964. A natom ische V erän d eru n g en an den W urzeln einiger Solanaceen nach Befall durch den K artoffelnem atoden, H eterodera rostochiensis Woll. — 10. M itteilu n g über H eterodera-A rten. Die K ulturpflanze 12, 489—517 1370. S e m b dn e r, G., Buhr. H., Osske, G. & Schreiber, K-: >1960. U ntersuchungen über W irt-P arasit-B ezieh u n g en beim K artoffelnem atoden, H eterodera rostochien­ sis Woll. W issenschaftl. Pflanzenschuntzkonferenz, B udapest, 339—343 1371. S e m b d n e r, G., Osske, G. & Schreiber, K-: 1961. U ntersu ch u n g en zur A tm ung des K artoffelnem atoden, H eterodera rostochiensis Woll. Biol. Z en tra lb latt 80, 551 bis 561 1372. S e n , A. K-: 1963. Three unlisted cucurbite host p lan ts of H eterodera trifolii. PI. Dis. Reptr. 47, 942 1373. Sesh a dri, A. R.: 1965. In v estig atio n s on the biology and life cycle of Cricone­ moides xenoplax R aski, 1952 (N em atoda: C riconem atidae). N em atologica 10 (1964), 540—562 1374. Sh arm a , R. D.: 1965. D irect d am ag e to straw b erry by L ongidorus elongatus (De M an, 1876) T horne and S w anger, 1936. M eded. Landbouw hogeschool G ent 30, 1437— 1443 1375. S h a w , H. B. & M u th , O. H.: 1949. Some types of forage poisoning in O regon cattle and sheep. J. Amer. Vet. Med. Assoc. 114, 315—317

410

1376. Shepherd, A. M.: 1959. T esting populations of beet eelworm , H eterodera scha­ chtii Schmidt, for resistance-breaking biotypes, u sin g the w ild beet (Beta patellaris Moq.) a s indicator. N ature (Lond.) 183, 1141—>1142 1377. —, 1959. The invasion and developm ent of som e species of H eterodera in p lan ts of different host statu s. N em atologica 4, 253—267 1378. — , 1960. A study of the a p p aren t decay of eg g s w ithin cysts of H eterodera schachtii Schm idt and H. g ö ttin g ian a Liebscher, and of free larv ae in soil. N em atologica 5, 103— 110 1379. — , 1962. New B lue R, a stain, th a t differentiates betw een liv in g and dead n e­ m atodes. N em atologica 8, 201—208 1380. —, 1962. The em ergence of larv ae from cysts in the genus H eterodera. Commonw. Bur. H elm inth., Techn. Common. No. 32, 90 S. 1381. — , 1963. The em ergence of larvae of H eterodera g o ettin g iana Liebs. in vitro and a com parison betw een field populations of H. go ettin g ian a and H. rostochiensis Woll. N em atologica 9, 143— 151 1382. — , 11965. H eterodera: biology, in « P lan t N em atology» (Ed. J. F. Southey), M inist. A gric., Techn. Bull. No. 7, London, 2. Aufl., 89— 102 1383. Sh er, S. A.: 1957. A disease of roses caused by a root-lesion nem atode, P ra ty ­ lenchus vulnus. P h ytopathology 47, 703—706 1384. — , 1961. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda) I. C lassification of nom i­ nal genera and nom inal species. N em atologica 6, '115— 169 1385. —, 1963. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda). II. H oplolaim us D aday, 1905 and A orolaim us n. gen. N em atologica 9, 267—295 1386. •—, 1963. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda). III. Scutellonem a Andrässy , 1958. N em atologica 9, 421—443 1387. —, 1963. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda). IV. P elta m ig ra tu s n. gen. N em atologica 9, 455—467 1388. —, 1965. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda). V. R otylenchus Filipjev, 1936. N em atologica 11, 173— 198 1389. — , 1966. Revision of the H oplolaim inae (N em atoda). VI. H elicotylenchus Steiner, 1945. N em atologica 12, 1—56 1390. Sher, S. A. u. Allen, M. W.: 1953. Revision of th e genus P raty len ch u s (N em ato­ da: Tylenchidae). Univ. Calif. Publ. Zool. 57, 441—470 1391. S id diqi, M. R.: 1959. S tudies on Xiphinem a spp. (N em atoda: D orylaim oidea) from A ligarh (N orth In d ia), w ith com m ents on the G enus L ongidorus M icoletzky, 1922. Proc. helm inth. Soc. W ash. 26, 151— 163 1392. —, 1960. Telotylenchus, a new nem atode genus from N orth India (Tylenchi­ dae: T elotylenchidae n. sub-fam .). N em atologica 5, 73—77 1393. —, 1963. On the classification of the P raty len ch id ae (Thorne, 1949) nov. g rad (N em atoda: T ylenchida), w ith a description of Z ygotylenchus brow ni nov. gen, et nov. sp. Z. P arasitenkunde, 23, 390—396 1394. —, 1964. Xiphinem a conurum n. sp. an d P a ralo n g id o ru s m icroiaim us n. sp. w ith a key to the species of P aralo n g id o ru s (N em atoda: L ongidoridae). Proc. helm inth. Soc. W ash. 31, ГЗЗ— 137 1395. S id diqi, M. R. u. Go odey, J. B.: 1963. The sta tu s of the genera and subfam ilies of the C riconem atidae (N em atoda); w ith a com m ent on the position of Fergusobia. N em atologica 9,. 363—377 1396. Sim kh o v itsc h , V.: 1916. R om e's fall reconsidered. Political Sei. Q uart. 31, 201—243 (nach Raski 1959) 1397. Sim o n , L.: 1957. N em atologische U n tersuchungen an Hopfen. N em atologica 2, 434 bis 440 1398. —, 1958. N em atologische U n tersuchungen an Hopfen. II. Z ur M orphologie und Biologie von H eterod era hum uli Filipjev, 1934, N em atologica 3, 269—273 1399.—, 1964. P rak tische E rfah ru n g en m it system atischen N em atiziden. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H., 111, 94—97 1400. Синдяшкина H. Т. К ак уничтожить стеблевую нематоду. Защита растений от вредителей и болезней, 1963, 8 (12), с. 37. 1401. Шипинова С. И. Опыт применения хищных грибов в борьбе с галловой нематодой. Труды 5-го Всесоюзного совещания фитогельминтологов. С а­ марканд, 1962, с. 348—352.

411

1402. Шипинова С. И., Трескова В. С. Опыт борьбы с мелойдогинозом многолет­ них древесных культур. Труды 5-го Всесоюзного совещ ания фитогель­ минтологов. С амарканд, 1962, с. 353—357. 1403. Скарбилович Т. С. К перестройке систематики нематод семейства A nguillulidae B aylis and D aubney, 1926. Д окл. АН СССР, 1947, 58, с. 307—308. 1404. —. К познанию фауны нематод клевера. Тезисы докладов ВОГ АН СССР, 1957, ч. II, с. 68—69. 1405. —, 1959. On the stru ctu re of system atics of nem atode orders Tylenchida Thor­ ne, 1949. Acta P arasit. Polonica 7, 117— 132 1406. —, Свекловичная нематода и меры борьбы с ней. Труды ВИГИС, 1960, 8, с. 7—214. 1407. —, Влияние гамма-лучей Со-60 и высоковольтных импульсов электрическо­ го тока на галловую нематоду. Труды ВИГИС, 1960, 8, с. 231— 246. 1408. S l o o t w e g , A. F. G.: 1956. R ootrot of bulbus caused by P raty len ch u s and H oplo­ laim us spp. N em atologica 1, 187— 189 1409. —, 1960. Ziekten van bloem bollen vero o rzaak t door A phelenchoidessorten. Tijdschr. PlZ iekten 66, 126 1410. —, 1961. Enkele onderzoekingen over het tu lp esten g elaatje. Tijdschr.. P lZ iek­ ten 67, 60 1411. Ш малько В. Ф. К актусовая нематода — H ete rod era cacti Filipjev et Schuurm ans-Stekhoven, 1941. Труды ГЕЛ А Н , 1959, IX. с. 389—390. 1412. S m a r t, G. C. и. D a r lin g , H. M.: 1963. P ath o g en ic v ariatio n an d nu trio n al re ­ quirem ents of D itylenchus destructor. P hytop ath o lo g y 53, 374—381 1413. S m ith , O. F.: 1958. R eactions of some alfalfa varieties to the stem nem atode. P hytopathology 48, 107 >1414. Sol, H. H. 1961. The tran sm issio n of ra ttle virus by Trichodorus pachyderm us. V ortr. VI. Internat. Sump. f. N em atologie vom 24. 7.—28. 7. 1961 in Gdnt (B elgien) 1415. Sol, H. H. Van H eu ven, J. C. u. Seinh orst, J. W.: 1960 T ransm ission of ra ttle virus and A tropa b elladonna m osaic virus by nem atodes. Tijdschr. P lZ iek­ ten 66, 228—231 1416. Sol, H. H. u. S te in h orst, J. W.: 1961. The tran sm issio n of ra ttle v iru s by T richo­ dorus pachyderm us. Tijdschr. PlZ iekten 67, 307—311 1417. С о п ру н ов Ф. Ф. Хищные грибы — гифомицеты и их применение в борьбе е патогенными нематодами. Аш хабад, изд-во АН Туркменской ССР, 1958, 366 с. 1418. С опрунов Ф. Ф., С о п ру н ова Н. Я ■ Применение хищных почвенных грибов из рода D i d y m o z o o p h a g a gen. nov. д л я борьбы с патогенными нем атода­ ми. В кн. «Нематодные болезни растений». (Ред. Горленко М. В. и Свеш ­ никова H. М.) М., 1954, с. 27—38. 1419. S ou they, J. F.: 1957. O bservations on H eterodera cacti Filipjev et Sch. Stekho-, ven and M eloidogyne spp. on im ported cactus p la n ts w ith a list of new host records. N em atologica 2, 1— 6 1420. —, 1959. Som e records of root lesion eelworm s, P raty len ch u s spp., in E ngland. P la n t P ath. 8, 130— 132 1421. —, 1965. P o tato root eelw orm . in: « P lan t N em atology» (Ed. J. F. Southey). M inist. Agric., Techn. Bull. No 7, London, 2. Aufl., 1711— 188 1422. —, 1965. Physical m ethods of control, in: « P lan t N em atology» (Ed. J. F. S o u t­ hey). M inist. Agric., Techn. Bull. No 7, London, 2, Aufl., 248—261 1423. S ou they, J. F. u. Jones, A. G.: 1963. H ö t-w ater treatm en t of onion sets. Exper. H orticult. 9, 57—63 1424. S pears., J. F.: 1959. The nem atode problem . Agric. C hem icals 14, Nr. 1, 39, 41, 111, Nr. 2, 36—38 1425. —, 1964. N em atode control and re g u lato ry p ro g ram s of the U. S. D epartm ent of A griculture. N em atologica 10, 66—67 (Abstr.) 1426. S prau, F.: 1959. B em erkensw erte Schäden an verschiedenen Pflanzenarten, w ahrscheinlich v eru rsach t durch den freilebenden N em atoden L ongidorus m axim us (B ütschli, 1874), Thorne & S w anger, 1936. Pflanzenschutz 11, 27—30

412

1427. Sprau, F.: 1960. U ber ein verm utlich pflanzenschädigendes A uftreten eines freilebenden N em atoden, L ongidorus m axim us (B ütschli) an einer Reihe von K ulturpflanzen. N em atologica (Suppl. II), 49—55 1428. —, 1960. E inige B em erkungen über D itylenchus destru cto r Thorne, den E rre ­ g er der Ä lchenkrätze an K artoffeln und sein v erstärk te s A uftreten in den Jah ren 1959 und ІІ960. Pflanzenschutz 12, 151— 153 1429. —, 1964. E rfahrungen m it der chemischen B ekäm pfung des K artoffelnem am atoden (H eterodera rostochiensis W oll.) in B ayern. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 111, 55—61 1430. —, 1966. O ber das V orkom m en w irtschaftlich w ichtiger N em atoden in Ba. yern. G esunde Pfl. 18, 86—92 1431. —, 1967. D as V erhalten von Z ysten des K artoffelnem atoden in K läranlagen. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 121, 39—44 1432. S ta a r, G.: 1959. U ber einige E rgebnisse aus reizphysiologischen V ersuchen an H eterodera rostochiensis. T agungsber. der DAL zu Berlin, Nr. 20, 49—52 1433. Stahl, M.: 1960. A uftreten einiger seltener K rankheiten im G em üsebau im Jah re 1960. G esunde Pfl. 12, 224—230 1434. S ta n fo r d , E. H., Goplen, B. P. u. Allen, M. W.: 1958. Sources of resistan ce in alfalfa to the N orthern root-knot nem atode, M eloidogyne hapla P h y to p a­ thology 48, 347— 349 1435. S ta n ilan d, L. N.: 1950. E xperim ents on th e control of chrysanthem um eelw orm (A phelenchoides ritzem abosi S chw artz) by hot w ater treatm en t. Ann. appl. Biol. 37, U — 18 1436. —, 1959. The principles of th e hot w ater treatm en t of plan ts, in: « P la n t N e­ m atology», Techn. Bull. M inist. Agric. 7, 147— 156 1437. S ta rk , C.: 1963. B odenentseuchung m it M ethylbrom id. G arten w elt 63, 180— 181 1438. Stein , W.: ІІ963. U ntersuchungen über den B efall von M öhren durch M eloido­ g yne hapla C hitwood in zwei au feinanderfolgenden A nbaujahren. Z. P flan ­ zenkrankh. 70, 217—224 1439. — , 1965. U ntersuchungen über die A usbreitung von M eloidogyne hapla C hit­ wood unter F reilandbedingungen. N em atologica 11, 291—296 1440. ■ —, 1966. U ntersuchungen zur V ertik alw an d eru n g von M eloidogyne hapla. M itt. BBA Land- und Forstw ., H. 121, 93—96 1441. Stein buch, J. G., 1799. D as G rasälchen, V ibrio ag ro stis. N aturforscher H alle 28, 233 bis 259 1442. Stein er, G.: 1927. T ylenchus p raten sis and various other nem as a ttack in g plants. J. Agr. Res. 35, 961—981 1443. —, 1932. The successful tran sfe r of A phelenchoides ritzem abosi from c h ry san ­ them um to straw berry plants. J. P a ra s it 17, 90 1444. —■, 1934. G ooseberry p lan ts and lilies attacked by the straw b erry nem atode, A phelenchoides fra g a ria e (A nguillulinidae). Proc. helm inth. Soc. W ash. 1, 58— 59 1445. — , 1936. The sta tu s of the nem atode A phelenchus av en ae B astian, 1865, as a p lant parasite. Phytop ath o lo g y 26, 294—295 1446. —, 1937. O puscula m iscellanea nem atologica, V. Proc. helm ith. Soc. W ash. 4, 33—38 1447. —, 194il. N em atodes p ara sitic on and associated w ith roots of m arigolds (T a­ g etes hybrids). Proc. Biol. Soc. W ash. 54, 31—34 1448. —, 1945. H elicotylenchus, a new genus of p lan t parasitic nem atodes and its relationship to R otylenchus Filipjev. Proc. helm inth. Soc. W ash. 12, 34—38 1449. — , (1949. Aims and problem s of soil fum igation. D own to E arth , 1—3 1450. —, 1949. N em atodes th a t atta c k boxwood and their control. N atl. Shade Tree Conf. Proc. 108— 118 1451. —, 1949. P la n t nem atodes th e grow er should know. Soil. Sei. Soc. Fla. Proc. 43, 72— 117 1452. Stein er, G. u. Buhrer, E. M.: 1932. New hosts of p lan t-p arasitic nem as. PI. Dis. Reptr. 16, 54—55 1453. S te lte r, ІІ957. U ntersu ch un g en über den K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber). 3. M itt. Neue W irtspflanzen des K artoffelne­ m atoden. P arasitica 13, 87— 93

413

1454. Stelter, H.: 1958. U ntersuchungen über den K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber). IV. D er Einfluß von M ais (Zea m ays) auf den K artoffelnem atoden. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (B erlin) N F 12, 133— 135 1455. —, ІІ960. Neue F undorte von H eterodera g aleopsidis G offart in D eutschland. Die N aturw issenschaftön 47, 166 1456. —, 1961. Z ur biologischen S p ezialisierung des K artoffelnem atoden in OstD eutschland. Eur. P o tato J. 4, 253—259 1457. —, 1963. Die V erm ehrung der R asse В des K artoffelnem atoden, H eterodera rostochiensis W oll., an der А -anfälligen S orte A quila und d er A -resistenten Sorte Spekula. N em atologica 9, 237—240 1458. ■—, 1963. W eitere B eobachtungen über den B efall der B astard e von C. P. C. 1673 und C. P. C. 1685 durch eine H erkunft vom Typ В des K artoffelne­ m atoden, H eterodera rostochiensis Woll., N em atologica 9, 97— 100 1459. — , 1964. Der Einfluß resisten ter K artoffeln in unterschiedlicher Fruchtfolgeste llu n g auf eine B odenverseuchung des K artoffelnem atoden, H eterodera rostochiensis Woll., vom Typ A. Nbl. Dtsch. P flanzenschutzd. (B erlin) N F 18, 1—3 1460. —, 1965. V erbreitung und B ekäm pfung des K artoffelnem atoden. W TF F eld ­ w irtschaft 6, 329—332 1461. S te lte r, H.: 1967. Biologische G renzen der K onzentration im K artoffelanbau unter besonderer B erücksichtigung des E in satzes n em atoden-resistenter Sorten. S onderbeilage — «Inform ationen» 6/67, 40—46 1462. S te lte r, H. u. Meinl., G.: 1962. Die V erm ehrung des K artoffelnem atoden H ete­ rodera rostochiensis W ollenweber bei V erw endung von Z ysten verschie­ denen A lters und unterschiedlicher V orbehandlung. N em atologica 8, 59—65 1463. — , 11962. W achstum und E ntw icklung zw eier K artoffelsorten in G efäßen mit nem atodenverseuchtem Boden. Z. Pflanzenkrankh. 69, 81—89 1464. S te lte r, H. u. M öller, G.: 1961. U ntersuchungen über den K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber). V III. Die T em p eratu rv erträg lich ­ keit en zy stierter Larven. Biol: Zbl. 80, 621—625 1465. — , (1965. W irtspflanzen des R übennem atoden H eterodera schachtii Schm idt — U ntersuchungen und B em erkungen. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) N F 19, 8— 12 1466. S te lte r, H. u. Raeuber, A.\ 1959. U ntersu ch u n g en über den K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber). V. Die V erän d eru n g einer N em a­ todenpopulation u n te r dem Einfluß w id erstan d sfäh ig er und an fällig er Kartoffel-V arietäten in einjährigen Topfversuchen. Z. Pflanzenkrankh. 66. 572—581 1467. — , 11960. U ntersuchungen über den K artoffelnem atoden (H eterodera ro sto ­ chiensis W ollenw eber). V II. W eitere U n tersuchungen über die V erän d e­ ru n g einer N em atodenpopulation u n ter dem Einfluß w id erstan d sfäh ig er und anfälliger K artoffel-V arietäten in Topfversuchen. Biol. Zbl. 79, 455—463 1468. Ste lte r, H. u. Rothacker, D.: 1965. E in ig e B em erkungen zu der N em atodenre­ sistenz der A rten S. m ultidissectum H aw k., S. k urtzianum Bitt. et W ittm . und S. juzepczukii Buk. D er. Züchter. 35, 180— 186 1469. S te lte r, H. & Vogel, J.: 196,1. U ntersu ch u n g en über den K artoffelnem atoden. VI. Die B eeinflussung der B odenverseuchung und des K n o llenertrages durch Sorten verschiedener Reifezeit. Z. Landw. V ersuchs- u. U n tersu ­ chungsw esen 7, 5— 10 1470. S te m e r d in g , S.: 1960. The influence of different ro tatio n s on a population of pea cyst eelw orm , H etero d era g ö ttin g ia n a Liebscher. N em atologica, Suppl. II. 97— 100 1471. — , 1963. Een m ixer-w attenfilterm ethode om vrijbew eeglijke en d » p arasitaire nem atoden uit w ortels te verzam elen. V ersl. PlZiekt. D ienst No 141, 170— 175 1472. Steudel. W.: 1967. A uftreten und Schadw irkung von H eterodera schachtii im R heinischen Zuckerrübenbau. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 1121, 45— 49, 1473. S te u d e l, W. & Thielemann, R.: 1967. Z ur F ra g e der W irkung eines Carbam oyloxim granulates auf die V erm ehrung des R übennem atoden (H eterodera

414

1474. 1475.

1476. 1477. 1478. 1479. 1480. 1481. 1482. 1483. 1484. 1485. 1486. 1487. 1488. 1489. 1490. 1491. 1492. 1493. 1494. 1495. 1496. 1497. 1498. 1499.

schachtii Schm idt) und den E rtra g von Z uckerrüben. Z usam m enf., IX. Internat. N em atol. Symp., W arszaw a, 133— 134 S t e w a r t , F. H.: 1921. The anatom y and biology of th e p a rasitic aphelenchi. P arasito lo g y 13, 160— 179 S t e w a r t , R. N. & Sc hindler, A. F.: 1956. The effect of som e ectoparasitic and endoparasitic nem atodes on th e expression of bacterial w ilt in carnations. Phytopathology 46, 219—222 Stoe n , M.: 1956. U tbredelse og skade av kloveral (D itylenchus dipsaci [Kühn] Filipjev) pa rodklover. N orweg. PI. P rot. Inst. Bull. No. 12 — , 1959. Jo rd b aeral (A phelenshoides spp.). F rukt o g Baer, 19—24 Стоянов Д . Некоторые итоги изучения фитонематод в Болгарии. Труды 5-го Всесоюзного совещания фитогельминтологов. С амарканд, 1962, с. 269—284. — , 1965. Novi gostopriem nici na stu b len ata nem atoda u nas. R ast. Zast., Sofija 13, 18—21 S to k e s, D. E.: 1966. E ffects of A phelenchoides fra g a ria e on b ird s-n est fern and azaleas. Proc. F la. St. horticult. Soc. 79, 436— 438 —, 1967. N ew ly reported fern h o sts of A phelenchoides fra g a ria e in F lorida. PI. Dis. Reptr. 51, 508 Sto k e s, D. E. & L a n g d o n , K. R.: 1966. A g ra ss host p lan t of the citru s nem a­ tode, T ylenchulus sem ipenetrans, and other associated plan ts. PI. Dis. R eptr. 50, 522— 525 Ston e, L. E. W.\ 1964. The chemical control of p otato root eelworm . N em ato ­ logica 10, 67 S trich-H arari, D. & M in z , G.: 1961. A stra in of M eloidogyne jav an ica attack in g straw berries. Israel J. agric. Res. 11, 75—77 Stru beil, A.: 1I888. U n tersuchungen über den B au und die E ntw icklung des R übennem atoden H eterodera schachtii Schm idt. Bibliotheca Zoolog. 2, 1—52 S trü m p e l, H.: 1967. B eobachtungen zu r L ebensw eise von A phelenchoides fra ­ g ariae in L arraine-B egonien. N em atologica 13, 67—72 Sturhan, D.: 1960. D er M öhrennem atode, H eterodera carotae, in D eutschland. Z. P flanzenkrankh. 67, 534—544 —, 1960. D as K ohlzystenälchen (H eterodera cruciferae F ranklin) in B ayern. P flanzenschutz 12, 142— 144 — , 1960. E inige bem erkensw erte Vorkom m en des S tengelälchens, D itylenchus dipsaci (Kühn) in B ayern. P flanzenschutz 12, 171— 172 — , 1962. U ber neue W irtspflanzen der B lattälchen A phelenchoides frag ariae und A. ritzem abosi, mit B em erkungen zu den W irtspflanzenkreisen beider N em atodenarten. Anz. S chädlingskunde 35, 65—67 —, 1963. B eitrag zur S ystem atik der G a ttu n g X iphinem a Cobb, 1913. N em ato­ logica 9, 205—2)14 —, 1963. B eitrag zur S ystem atik der G attu n g L ongidorus. N em atologica 9. — , 1963. D er pflanzenparasitische N em atode L ongidorus m axim us, seine B io­ logie und Ökologie, m it U n tersuchungen an L. elo n g atu s und Xiphinem a diversicaudatum . Z. angew . Zool. 50, 129— 193 — , 1964. Z ur F ra g e der B ekäm pfung von L ongidorus m axim us (B ütschli). M itt. BBA Land- u. Forstw ., H., 111, 106— 112 —, 1964. D er N em atode L ongidorus m axim us als Schädling in Rebschulen. W einberg und Keller 11, 293—300 —, 1964. K reuzungsversuche m it biologischen R assen des Stengelälchens (D itylenchus dipsaci). N em atologica 10, 328—334 —, 1965. V ergleichende W irtspflanzenuntersuchungen am Stengelälchen (D i­ tylenchus dipsaci) aus Rüben verschiedener H erkunft. Meded. L andbouw ­ hogeschool G ent 30, 1468— 1474 —, 1965. Zum Problem der biologischen R assen bei D itylenchus dipsaci un ter besonderer B erücksichtigung des «Rübenkopfälchens». M itt. BBA Land- u, Forstw ., H. 115, 191— 193 —, 1966. W irtspflanzenuntersuchungen an B astardpopulationen von D itylen­ chus dipsaci-R assen. Z. P flanzenkrankh. 73, 168— 174

415

1500. Sturhan, D.: 1966. V orkom m en v iru sü b ertrag en d er N em atoden in B ayern. G esunde Pfl. 18, 93—96 1501. —, 1966. R assen bei p h y to p arasitären N em atoden. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 118, 40—53 1502. — , 1966. U ber V erbreitung P ath o g e n itä t und Taxonom ie der N em ato d en g at­ tu n g Tylenchorhynchus. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 118, 82—99 1503. —, 1967. V orkom m en von T richodorus-A rten in W estdeutschland. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 121, 146— 151 1504. Sturhan, D. &. Friedman, W.: 1965. D itylenchus convallariae n. sp. (N em atoda: Tylenchida). N em atologica 11, 219—223 1505. Sturhan, D. & von Krosigk . Ch.: ІІ960. N em atoden an E rdbeeren in B ayern. Pflanzenschutz 12, 78—80 1506. Sturhan, D. & Weischer, B.: 1964. L ongidorus vineacola n. sp. (N em atoda: Do­ rylaim idae). N em atologica 10, 335—341 1507. С у д а к о в а И. M., Г л уш е н ков Fl. A. Опыт прогноза вредоносности A p h e le n ­ choides b e sse y i C hristie, 1942 в районах рисосеяния СССР. В сб. «Н ема­ тодные болезни сельскохозяйственных растений» (Ред. Свешнико­ ва Н. М .), М., «Колос», с. 158— 164. 1508. S u it, R. F. & Feld m an, A. W.: 1961. T reatm ent of citrus trees w ith Cynem for control of Radopholus sim ilis. PI. Dis. Reptr. 45, 782—786 1509. S u therland, I. R.: 1967. P a ra sitism of T ylenchus em arg in atu s on conifer seedling roots and some observations on the biology of the nem atode. N e­ m atologica 13, 191 — 196 1510. Su therland, J. R. & A d a m s , R. E.: 1964. The p a rasitism of red pine and other forest nursery crops by T ylenchorhynchus claytoni Steiner. N em atologi­ ca 10, 637—643 1511. Свеш никова H. М. Н ем атодная болезнь чеснока и меры борьбы с ней. В кн. «Н ематодные болезни растений» (Ред. Свешникова H. М. и Горлен­ ко М. В .,), М., 1954, с. 83— 88. 1512. С вешникова H. М. 1954. A review of the stu d y of nem atodes in the fam ilies H eteroderidae and Tylenchidae, cau sin g crop diseases in-the U SSR. N em a­ tologica 1, 151— 158 1513. Све ш никова FI. М. Методы борьбы с галловой нематодой в условиях оро­ шаемого земледелия и в теплицах. Труды В И ЗР , 1961, 16, с. 4—34. 1514. Свеш никова H. М. Комплексный почвенный фумигант карбатион. Защита растений от вредителей и болезней, 1965, 10 (1), с. 30—31. 1515. Свеш никова H. М. Нематоциды. Основные итоги испытаний пестицидов в 1963 г. Бюлл. № 5, 1965, с. 131— 143. 1516. Свеш никова H. М. Методы борьбы с нематодами в поливных условиях и теплицах. В сб. «Нематодные болезни сельскохозяйственных растений». (Ред. Свешникова H. М.) М., «Колос», 1967, с. 9—25. 1517. Свеш никова Н. М., К и р и л л о ва А. Д ., К р у г л я к о в а К Е. Влияние пропилгаллата на образование галлов нематоды M e l o id o g y n e incognita. Труды В И ЗР , 1965, вып. 24, с. 66—68. 1518. S w a r u p , G., P ra sa d , S. K. & R aski, D. J.: 1964. Som e H eterodera species from India. PI. Dis. Reptr. 48, 235 1519. S w a r u p , G., Sethi, C. .L. & Gill, J. S.: 1964. Some records of p la n t parasitic nem atodes in India. C urr. Sei. 33, 593 1520. S y k e s , G. B. & Winfield, A. L., 1967. Studies on brassica cyst nem atode H e­ terodera cruciferae. N em atologica 12 (1966), 530—538 1521. S z c z y g i e l , A.: 1963. W ystepow ania і szkodliw osc m egorka truskaw kow ca (A phelenchoides frag ariae) oraz w egorka chryzantem ow ca (A. ritzem abo­ si) na truskaw kach w poludniow ej Polsce. Biul. Inst. Ochr. Roslin P oznan 21, 109—.116 1522. — , 1964. P opulation dynam ics of som e p lan t parasitic nem atodes associated w ith straw berries. N em atologica 10, 74—75 1523. — , 1966. Studies on th^ fauna and population dynam ics of nem atodes occuring on straw berry p lan tatio n s. E kologia P olska — Seria A, Tom XIV, Nr. 34, 651—709 1524. Tarjan, A. C.: '1950. In v estig atio n s of m eadow nem atodes a ttack in g boxwood,

416

and the therapeutic value of sodium selenate as a control. P hytopatholo­ gy 40, il111 — 1124 1525. Tarjan, A. C.: 1952. The nem atode genus H em icycliophora de M an, 1921 (C ri­ conem atidae) w ith a description of a new p lan t-p arasitic species. Proc. helm inth. Soc. W ash. 19, 65— 77 1526. — , 1955. U se of 3-p-chlorophenyl-5-m ethyl rhodanine as a soil am endm ent for nem atode-infected straw berries. PL Dis. Reptr. 39, 812—814 1527. — , 1960. Check list of p lan t and soil nem atodes, G ainesville, Univ. Florida Press, 200 S. 1528. — , 1964. A com pendium of the genus Tylenchorhynchus (Tylenchidae: N em a­ to d a). Proc. helm inth. Soc. W ash. 31, 270—280 1529. —, 1964. P la n t parasitic nem atodes in the U nited A rab Republic. PI. Prot. Bull. FAO 12, 1—8 1530. —, 1964. Two new A m erican d ag g er nem atodes (Xiphinema: D orylaim idae) associated w ith citrus, w ith com m ents on the variab ility of X. bakeri W illiam s, 1961. Proc. helm inth. Soc. W ash. 31, 65—76 1531. —, ІІ966. A com pendium of the genus C riconem oides (C riconem atidae: Ne­ m ato d a). Proc. helm inth. Soc. W ash. 33, 109— 125 1532. Tarjan, A. C. & Sasse r, J. N.: 1953. O bservations on H eterodera w eissii Steiner, 1949 (H eteroderidae: N em atoda). Proc. helm inth. Soc. W ash. 20, 62—64 1533. Taylor, A. L.: 1936. The genera and species of the C riconem atidae, a subfam ily of the A nguillulinidae (N em atoda). Trans. Amer. Microscop. Soc. 55, 391—421 1534. —, 1959. P ro g ress in chemical control of nem atodes, in: « P lan t pathology — Problem s and P ro g re ss '1908— 1958», M adison, W isconsin, 384—394 1535. —, (1961. The effect of nem atocides on crop yields in the U nited S tates. V ortr. VI. Internat. Symp. N em atol., 24. 7. — 28. 7. 1961 in G ent (Belgien) 1536. — , 1962. The effect of nem atocides in crop yields in the U nited States. (A bstr.). N em atologica 7, 16— 17 1537. Taylor, A. L. & C hitw ood, B. G.: 1951. R oot-knot susceptibility of Lycopersicon peruvianum . PI. Dis. Reptr. 35, 97 1538. Taylor, A. L., Dropkin, V. H. & M artin, G. C.: 1955. Perineal p a tte rn s of the root knot nem atodes. P h ytopathology 45, 26—34 1539. Taylor, A. L. &McBeth, C. W.: 1940. P relim in ary te sts of methyl brom id as a nem atocide. Proc. helm inth. Soc. W ash. 7, 94—96 1540. Taylor, A. M.: ІІ917. B lack c u rra n t eelworm. J. agric. Sei. 8, 247—275 1541. Taylor, C. E.: 1962. T ransm ission of rasp b erry rin g sp o t virus by L ongidorus elongatus (de M an) (N em atoda: D orylaim oidea). V irology 17, 493—494 1542. Taylor, C. E. & Raski, D. J.: il964. On the transm ission of g rape fanleaf by Xiphinem a index. N em atologica 10, 489—495 1543. Taylor, C. E. & Murant-, A. F.: 1967. N em aticidal activity of aqueous extracts from rasp b erry canes and roots. N em atologica 12 (1І966), 488— 494 1544. Taylor, D. P. & Jenkins, W. R.: 1957. V ariation w ithin the nem atode genus P ratylenchus w ith the descriptions of P. hexincisus n. sp. and P. subpenetrans n. sp. N em atologica 2, 159— 174 1545. Taylor, D. P. & Wyllie, T. D.: il959. Interrelationship of root-knot nem ato­ des and R hizoctonia solani on soybean em ergence. P hytopathology 49, 552 1546. Teliz, D., Grogan, R. G. & L o w n sb e ry , B. F.: 1966. T ransm ission of tom ato ringspot, peach yellow bud mosaic, and g rap e yellow vein viruses by Xiphi­ nem a am ericanum . P h y topathology 56, 658—663 1547. Терентьева Т. Г. О видах галловых нематод в закрытом грунте Л енингра­ да. Труды 5-го Всесоюзного совещания фитогельминтологов, С амарканд, 1962, с. 285— 298. 1548. Терентьева Т. Г. Опыт применения методов вариационной статистики для таксономических признаков видов рода M e loid ogy n e . В сб. «Нематодные болезни сельскохозяйственных растений» (Ред. Свешникова H. М.) М., «Колос», 1967, с. 223—227. 1549. Thill, H.: 1956. Die B ekäm pfung der U m fällerkrankheit des Tabaks m it «E 605». H öfchen-B riefe 9, 1)12— 116 14

616

417

1550. T homas, E. E.; 1913. A prelim inary report of a nem atode observed on citrus roots and its possible relatio n w ith the m ottled ap pearance of citru s trees. C alifornia. Agric. Exp. S tat. Circ. 85, 1— 14 1551. Thomas, E.: 1966. B eobachtungen über die E ntw icklung einer V erseuchung m it W urzelgallenälchen (M eloidogyne sp.) im G ew ächshaus vor und nach einer B odendäm pfung. G esunde Pfl. 18, 253—255 1552. Thomason, I. E rwin, D. C. & Garber, M. ].: 1959. The relationships of the root-knot nem atode M eloidogyne jav an ica, to F usarium w ilt in cowpea. Phytopathology 49, 602—606 1553. T hom ason I. J., & Fife, D.: 1962. The effect of tem p eratu re on developm ent and survival of H eterodera schachtii Schm. N em atologica 7, 139— 145 1554. Thomason, I. J. & Lear, B.: 1961. R ate of reproduction of M eloidogyne spp., as influenced by soil tem perature. Phytopathology 51, 520 1555. Thomason, I. J. & Sher, S. A.: '1957. Influence of the stubby root nem atode on grow th of alfalfa. P h ytopathology 47, 159— 161 1556. Thorne, G.: (1928. N em atodes inhabiting th e cysts of th e su g arb eet nem atode, H eterodera schachtii Schm idt. J. Agric. Res. 37, 571—575 1557. — , 1928. H eterodera p u nctata n. sp., a nem atode parasitic on w heat roots from Saskatchew an. Sei. Agr. 8, 707—710 1558. — . ІІ939. A m onograph of the nem atodes of the superfam ily D orylaim oidea. C apita Zoologica 8, 1— 190 1559. —, 1940. Duboscquia pen etran s n. sp. (S-aprozoa, M icrospöridia, N osem atidae), a p arasite of the nem atode P raty len ch u s p raten sis (de M an). Proc. h el­ m inth. Soc. W ash. 7, 51—53 1560. —, 1945. D itylenchus destru cto r n. sp., the potato root nem atode, and D itylen­ chus dipsaci (Kühn) Filipjev, 1936, the teasel nem atole. Proc. helm inth. Soc, W ash. 12, 27—33 1561. —, 1949. On the classification of the Tylenchida, new order (N em atoda: P hasm idia). Proc. helm inth. Soc. W ash. 16, 37—73 1562. —, 1955. Fifteen new species of the genus H em icycliophora w ith an em ended description of H. typica de M an (Tylenchida, C riconem atidae) Proc. h el­ minth. Soc. W ash. 22, 1— 16 1563. — , 1961. Principles of N em atology. New York, Toronto, London, M cG raw Hill Book Com pany, Inc., 553 S. 1564. Thorne, G. & Allen, M. W.: ІІ944. N acobbus dorsalis, nov. gen. nov. s p e c .'(N e ­ m atoda: Tylenchidae) p roducing g alls on the roots of alfileria, Erodium cicutarium (L.) L’H er. Proc. helm inth. Soc. W ash. 11, 27—31 1565. —, 1950. P aratylench u s h am atu s n. sp. and X iphinem a index n. sp., tw o ne­ m atodes associated, w ith fig roots, w ith a note on P araty len ch u s anceps Cobb. Proc. helm inth. Soc. W ash. 17, 16—35 1566. —, 1959. V ariation in nem atodes, in: « P lan t P ath o lo g y — Problem s and P ro g ­ ress 1908— 1958», M adison, W isconsin, 412—418 1567. Thorne, G. & Schuster, M. L.: 1956. N acobbus batatifo rm is n. sp. (N em atoda, T ylenchidae), producing g a lls on the roots of su g a r beets and other plants. Pros, helm inthol. Soc. W ash. 23, 128— 134 1568. Thorne, G. & S w a n g e r , H. H.: 1936. A m onograph of the nem atode genera Dorylaim us D ujardin, A porcelaim us n. g., D orylaim oides n. g., and Pungentu s n. g. C apita Zool. 6 (4), 1—223 1569. Тихонова JI. В. К изучению цитрусовой нематоды в условиях Узбекистана. В кн. «Паразитические круглые черви — нематоды сельскохозяйствен­ ных культур Узбекистана». Ташкент, изд-во АН Узбекской ССР, 1957, с. 101— 131. 1570. Тихонова Л . В. Опасные паразиты. Защита растений, 1966, 11 (6), с. 18— 19« 157)1. Tobar Jim enez, A.: 1962. La H eterodera goeftin g ian a Liebscher, 1892, p a ra ­ sito de las h ab as (Vicia faba L.) g ran ad in as. R evta Iber. P a ra sit. 22, 232—328 1572. —, 1963. P ratylenchoides guev arai n. sp., nuevo nem atode tylenchido, relacionado con el cipres (C upressus sem pervirens L.). R evta Iber. P arasit. 23, 27—36 1573. —, 1963. C ontribucion al conocim iento de la H eterodera fici K irjanova, 1954

418

(H eteroderidae: N em atoda) у su diferenciacion m orfolögia de la H. hum u­ li Filipjev, il934. Revta Iber. P arasit. 23, 341—345 1574. T ownsh en d, J. L.: 1963. The pathogenicity of P raty len ch u s p en etran s to celery. C anad. J. P lan t Sei. 43, 70 74 1575. — , 1963. The pathogenicity of P ratylenchus pen etran s to straw berry. Canad. J. P lan t Sei. 43, 75—78 1576. Toxöpeus, H. J.: 1956. Some rem arks on the developm ent of new biotypes in H eterodera rostochiensis th a t m ight attack potato-clones. N em atologica 1. 1577. T oxopeus, H. J. & H uijsm a n , C. A.: 1952. G enotypical background of resistance to H eterodera rostochiensis in Solanum tuberosum var. andigenum . N atu ­ re (Lond.) 170, 1016— 1017 1578. Tracey, M. V.: 1958. C ellulase and C hitinase in p lan t nem atodes. N em atologi­ ca 3, 179— 183 1579. T ре скова В. С. Микроэлементы и нематостатические вещества в борьбе с галловой нематодой. Защита растений от вредителей и болезней, 1959, 4, № 5, 26—27 1580. Т рескова В. С. Роль микроэлементов и нематостатических веществ в пони­ жении вредоносности галловой нематоды. Труды 5-го Всесоюзного со­ вещания фитогельминтологов, С амарканд, 1962, с. 299—311. 1581. Treub, М.: 1885. O nderzoekingen over Sereh-Ziek S uikerriet ged aan in s’la n d s P lan ten tu in te B uitenzorg. M eded. P ltuin, B atavia 2, 1—39 1582. T riantaphyllou, A. C.: 1960. Sex determ ination in M eloidogyne incognita C hit­ wood, 1949 and intersexuality in M. jav an ica (Treub, 1885), Chitwood, ІІ949. Ann. Inst. Phytopath. Benaki, N. S. 3, 12—31. 1583. —, 1963. Polyploidy an d parthenogenesis in the root-knot nem atode M eloi­ dogyne arenaria. J. Morph. 113, 489—500 1584. Triantaphyllou, A. C. & H irschm ann, H.: 1959. D evelopm ent and sex determ i­ nation in M eloidogyne incognita and intersex u ality in M. javanica. P h y to ­ pathology 49, 552—553 1585. —, 1960. Post-infection developm ent of M eloidogyne incognita Chitwood, 1949 (H em atoda: H eteroderidae). Ann. Inst. Phytopath. Benaki, N. S. 3, 3— 11 1586. — , 1964. R eproduction in p lant -and soil nem atodes. Ann. Rev. P hytopath. 2, 57—80 1587. T riantaphyllou, A. C. & Sa s se r, J. N.: 1960. V ariation in perineal p a tte rn s and host specificity of M eloidogyne incognita. P hytopathology 50, 724—735 1588. Triffitt, M. J.: 1930. O bservations on the life-cycle of H eterodera schachtii. J. H elm inth. 8, 185— 196 1589. —, 1932. Prelim inary note on the use of root excretions as a m ethod of co n t­ rolling the nem atode H eterodera schachtii. J. H elm inth. 10, 181 — 182 1590.— , 1934. E xperim ents w ith the root excretions of g rasses a s possible m eans of elim inating H eterodera schachtii from infected soil. J. H elm inth. 12, 1— 12 1591. Trudgill, D. L.: 1967. The effect of environm ent on sex determ ination in H e­ terodera rostochiensis. N em atologica 13, 263—272 1592. Т ула ган о в А. Т. Нематоды сельскохозяйственных культур Узбекистана и борьба с ними. Ташкент, изд-во СамГУ, 1958, 136 с. 1593. Т улагйнов А. Т. Нематоды сельскохозяйственных культур Узбекистана и борьба с ними. (Нематоды диких и сорных растений Кара-К алпакской А СС Р.). С амарканд, изд-во СамГУ, 1960, 72 с. 1594. Турлы гина Е. С. Новый метод борьбы с галловой нематодой. Природа, 1958, 47, с. 95—96. 1595. Т урлы гина Е. С. К биохимической характеристике растений, пораженных фитогельминтами. Гельминтология, 1960, II (3—4), с. 177— 188. 1596. Турлы гина Е. С. Влияние растений-хозяев на размножение галловой нема­ тоды. В сб. «Вопросы фитогельминтологии» (Ред. Скрябин К. И. и Тур­ лыгина Е. С.) М., 1961, с. 175— 188. 1597. Турльігина Е. С., Воздействие аммиачной селитры на половую продуктив­ ность самок галловой нематоды — M e lo id o g y n e incognita. Труды ГЕЛАН 1962, 12, с. 278—283. 1598. Т урлы гина Е. С. Роль фитонематод .в инокуляции микозных инфекций. Гель­ минтология, 1962/63, IV (1—4), с. 513—518.

14*

419

1599. Т урлы гина Е. С. Изменение минерального состава растений при некоторых нематодозах. Туды ГЕЛ А Н , 1964, 14, с. 243—245. 1600. Turner, N. J. (6 C orden, М. E.: 1963. D ecom position of sodium N -m ethyl dithiocarbam ate in soil. P h ytopathology 53, 1388— 1394 1601. Tyler, J.: 1933. R eproduction w ithout m ales in aseptic root cu ltu res of the root-knot nem atode. H ilg ard ia 7, 373—388 1602. —, ІІ933. D evelopm ent of the root-knot nem atode a s effected by tem perature. H ilgardia 7, 392—415 1603. — , 1938. E gg-outpu t of the root-knot nem atode. Proc. helm inth. Soc. W ash. 5, 49—54 1604. Uhlenbroek, J. H. & Bijloo, J. D.: 1959. Isolation and stru ctu re of a nem aticidal principle occuring in T agetes roots. Verh. IV. Intern. PflanzenschutzKongr. H am burg, Sept. ІІ957 (B raunschw eig 1959), Bd. 1, 579—581 1605. Устинов А. А. Н овое в изучении галловой нематоды H ete rod era marioni (C ornu, 1879) Goodey. Труды Зоол. инст. АН СССР, 1951, IX, с. 405—459. 1606. Устинов А. А. Галловая нематода. Харьков, 1959, изд-во Харьковского университета, 293 с. 1607. Устинов А. А., Терещен ко Е. Ф. С теблевая нематода картофеля. Защита растений от вредителей и болезней, 1959, 4 (6), с. 29—31. 1608. Устинов А. А., Зи н о в ь ев В. Г. Н ематодные болезни клевера. Защита расте­ ний от вредителей и болезней, 1960, 5 (8), с. 54—55. 1609. Устинов А. А. Зи н о в ь ев В. Г. Источники зараж ения растений нематодами. Защита растений, 1967, 12 (1), с. 27—28. 1610. У зл ова С. В. Физические и химические методы борьбы с галловой немато­ дой в теплицах. В сб. «Н ематодные болезни сельскохозяйственных рас­ тений» (Ред. Свешникова Н. М .). М., «Колос», 1967, с. 80—85. 1611. Vassalo, М.: 1965. The nem atocide pow er of am m onia. Summ. V III. In tern at. N em atol. Symp. A ntibes, 46 1612. Vasu deva , R. S. & HingOtani, M. K.: '1952. B acterial disease of w heat caused by C orynebacterium tritici (H utchinson) B ergey et al. P h ytopathology 42, 291—293 1613. V id eg ard, D.: 1967. N om enclature of pathogenetical specialisation w ithin spe­ cies of p lan t parasitic nem atodes. D iskussionsvorlage IX. In tern at. N e­ m atol. Symp., W arszaw a 1614. Viglierchio, D. B. & Yu. P. K.: 1965. P lan t parasitic nem atodes: A new m echa­ nism for in ju ry of hosts. Science, W ash. 147, 1301— 1303 1615. Voigt, W.: 1894. Neue V arietät des R übennem atoden (H eterodera schachtii). S. B. niederrhein. Ges. N at. Heilk. 51. 94—97 1616. В олодкови ч C. Д ., Чекалина В. И. Химические средства борьбы с нем атода­ ми. В сб. «Нематодные болезни сельскохозяйственных растений». (Ред. Свешникова Н. М .). М., «Колос», 1967, с. 200—208. 1617. Vuittenez, A.: 1962. N em atodes vecteurs de virus et le problem e de la degenerescence infectieuse de la vigne. in: «Les N em atodes», P aris, 55—77 1618. W agner, F.: 1952. U ber A uftreten und B ekäm pfung des H aferälchens (H etero ­ dera aven ae). Pflanzenschutz. 4, 83—85 1619. —, 1960. E rgebnisse von B ekäm pfungsversuchen gegen das R übenkopfälchen (D itylenchus dipsaci) in den Jah ren 1959 und 1960. Pflanzenschutz 12, 153— 154 1620. W agner, F.: 1967. Chemische B ekäm pfung des Stockälchens an Rotklee. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 121, 58—61 1621. Walker, J. Т.: 1960. The effect of hot w ater at different tem p eratu res on larvae of various species of M eloidogyne. P hytop ath o lo g y 50, 658 1622. Walker, A. J. T. & B e n tle y , R. M.: 1963. R eaction of lesion nem atodes P ra ty ­ lenchus penetran s to cyclohexim ide an d diazom ycin. P hytop ath o lo g y 53, 352 (A bstr.) 1623. W alkinshaw, C. H., Griffin, G. D. & Larson, R. H.: 1961. T richodorus christiei as a vector of p otato corky rin g sp o t (tobacco rattle ) virus. P hy to p ath o ­ logy 51, 806—808 1624. Wallace, H. R.: 1955. F actors influencing the em ergence of larvae from cysts of the beet eelw orm , H etero d era schachtii Schm idt. J. H elm inth. 29, 3— 16

420

1625. Wallace, H. R.: 1956. Soil aeratio n and the em ergence of la rv a e from cysts of the beet eelw orm , H eterodera schachtii Schm. Ann. appl. Biol. 44, 57—66 1626. — , 1957. The stim ulatory properties of som e o rganic substances on cysts of the beet eelworm , H eterodera schachtii Schmidt. Ann. appl. Biol. 45, 251—255 1627. —, 1958. M ovem ent of eelw orm s. I. The influence of pore size an d m oisture content of the soil on th e m ig ratio n of larv ae of the beet eelworm, H ete­ rodera schachtii Schmidt. Ann. appl. Biol. 46, 74—85 1628. —, 1958. M ovem ent of eelw orm s. II. A com parativ study of the m ovem ent in soil of H eterodera schachtii Schm idt and of D itylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev. Ann. appl. Biol. 46, 86—94 1629. —, 1958. M ovem ent of eelworms. III. The relationship betw een eelw orm length, activity and mobility. Ann. appl. Biol. 46, 662—668 1630. — , 1959. M ovem ent of eelworms. IV. The influence of w ater percolation. Ann. appl. Biol. 47, 131— 139 1631. — , 1959. M ovem ent of eelw orm s. V. O bservations on A phelenchoides ritz e ­ m abosi (Schw artz, 1911) Steiner, 1932, on florists chrysanthem um s. Ann. appl. Biol. 47, 350—360 1632. —, M ovem ent of eelworm s. VI. The influence of soil type, m oisture g rad ie n ts and host p lan t roots on th e m ig ratio n of the p otato root eelw orm , H etero ­ dera rostochiensis W ollenweber. Ann. appl. Biol. 48, 107— 120 1633. —, 1960. O bservations on the behaviour of A phelenchoides ritzem abosi in chrysanthem um leaves. N em atologica 5, 315—321 1634. —, 1961. B row ning of C hrysanthem um leaves infested w ith A phelenchoides ritzem abosi. N em atologica 6, 7— 16 1635. — , 1961. The n atu re of resistan ce in C hrysanthem um varieties to A phelen­ choides ritzem abosi. N em atologica 6, 49—58 1636. —, 1961. The orientation of D itylenchus dipsaci to physical stim uli. N em ato­ logica 6, 222—236 1637. —, 1%2. O bservations on the behaviour of D itylenchus dipsaci in soil. N em a­ tologica 7, 91— 101 1638. — , 1963. The biology of p lan t parasitic nem atodes. Edw. Arnold. London, 280 S. 1639. —, 1966. F actors influencing th e infectivity of p lan t p a rasitic nem atodes. Proc. Royal. Soc., В 164, 592—614. 1640. Wallace H. R. u. D on caster, C. C.: 1964. A com parative stu d y of the m ovem ent of some m icrophageous, p lan t-p arasitic and anim al-p arasitic nem atodes. P h ytopathology 54, 313—326 1641. W alste dt, I.: 1936. V erschiedene R assen bei H eterodera schachtii Schmidt. Z üchter 8, 201—208 1642. W a lste d t, I. u. Bingefors, S.: 1963. B reeding for nem atode resistance, in: «Re­ cent P la n t B reeding R esearch-Svalöf 1946— 1961», U ppsala, 222—232 1643. W ardojo, S., H ijink, M. J. u. Oostenbrink, M.: 1963. Schade bij w itte klaver door inokulatie m et H eterodera trifolii, M eloidogyne hapla en P raty len ch u s penetrans. M eded. Landbouw hogeschool G ent 28, 672—678 1644. Warren, L. E.: 1963. Control of su g a r beet nem atode w ith 1,3-dichlorpropene in irrig atio n w ater. J. Amer. Soc. S u g ar B eet Techn. 12, 348—358 1645. W asile w ska , L.: 1965. D itylenchus m edicaginis sp. n., a new p a rasitic nem a­ tode from P oland (N em atoda, T ylenchidae). Bull. Acad. Pol. Sei. Cl. II, Ser. Sei. Biol. X III, No. 3, 167— 170 1646. Weber, A. P., Z w illen b er g , L. O. u. van d e r Laan, P. A.: 1952. A predacious amoeboid organism destro y in g larv ae of p otato ro o t eelw orm an d other nem atodes. N atu re (Lond.) 169, 834 1647. W ebster, J. M.: 1964. B iological races in species of p lan t parasitic nem atodes. P arasito lo g y 54, 8 S. 1648. —, 1964. The effect of sto rag e conditions on the infectivity of n arcissu s stem eelw orm . PI. P ath. 13, 151— 154 1649. —, 1964. P opulation increase of D itylenchus dipsaci (Kühn) in th e narcissus and the spread of th e nem atode through the soil. Ann. appl. Biol. 53, 485—492

421

1650. W ebster, J. M.: 1965. C ontrolled m atin g to produce hybrids betw een pathotypes of H eterodera rostochiensis Woll. N em atologica 11, 299—300 1651. —, 1967. The significance of biological races of D itylenchus dipsaci and their hybrids. Ann. appl. Biol. 59, 77—83 1652. Weischer, B.: 1957. N euere G esichtspunkte zur F ra g e der B iologie und Ö kolo­ gie der w andernden W urzelnem atoden. N em atologica 2 (S uppl.), 406—412 1653. —, 1957. Die W irkung ionisierender S trah len auf die E ntw icklung von H ete­ rodera rostochiensis und H. schachtii. N em atologica 2, 300—305 1654. —, 1959. E xperim entelle U ntersuchungen über die W an d eru n g von N em ato­ den. N em atologica 4, 172— 186 1655. —, 1959. Eine durch N em atoden verursachte M öhrenm üdigkeit. V erhandl. IV'. Internat. Pflanzenschutz-K ongr. H am burg 1957 (B raunschw eig) 1,583—585 1656. — , 1960. D er Einfluß des Bodens auf die V erbreitung p flan zen p arasitärer N e­ m atoden in R ebanlagen. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 99, 59—65 1657. —, 1960. A ktivitätszu stan d und Strahlenem pfindlichkeit beim K artoffelnem ato­ den (H eterodera rostochiensis W oll.). M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 99, 59—65 1658. —, 1960. U ntersuchungen über d as A uftreten pflan zen p arasitärer N em atoden •an Reben. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 104, 95— 100 1659. — , 1960. U ntersuchungen über das A uftreten pflan zen p arasitärer N em atoden in W einbergsböden. N em atologica, Suppl. II, 29—39 1660. — , 1961. N em atoden im W einbau. W einberg und Keller 8, 33—49 1661. —, P flanzenparasitäre N em atoden im M öhrenbau. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B raunschw eig) 13, 134— 140 1662. —, 1961. A uftreten und B ekäm pfung pflanzenschädigender N em atoden im M öh­ renanbau. Rhein. M onatsschr. f. Gemüse-, O bst- u. G artenbau. Nr. 10 (Sonderdruck) 1663. —, 1964. U ber die B eziehungen zw ischen B efallszahl und Schaden bei pflan­ zen p arasitären N em atoden. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 111, 32—42 1664. —, 1964. N em atoden als V ektoren von Pflanzenviren. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 111, 98— 105 1665. — , 1965. N euere B eobachtungen am R übennem atoden (H eterodera schachtii Schm .). Meded. Landbouw hogeschool G ent 30. 1461 — 1467 1666. —, 1966. Ein B eitrag zur geographischen V erbreitung und Ökologie von Arten der G attu n g en Xiphinem a und L ongidorus. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 118, 100— 106 1667. — , 1967. E ntw icklungstendenzen in der P hytonem atologie. M itt. BBA Land- u. Forstw ., H. 121, 12—20 1668. Welle, H. B. A. u. Bijloo J. D.: 1965. The system ic nem aticidal activ ity of physostigm ine and stru c tu ra l analogues. M eded. Landbouw hogeschool G ent 30, 1417— 1428 1669. Wetzel. Th.: 1962. Zum A uftreten und zur Schadw irkung des freilebenden Ne­ m atoden P ratylen ch u s neglectus an F u tte rg rä se rn , in: «K rankheiten und Schädlinge an F u tterg räsern » , VEB Dtsch. L an d w irtsch aftsv erlag B er­ lin, 79—84 1670. White, J. H.: 1953. W ind-borne dispersal of p otato root eelworm. N ature (Lond.) 172, 686—687 1671. Whitehead, A. G.: 1958. Rotylenchoides brevis n. g., n. sp. (R otylenchoidinae n. sub-fam.: Tylenchida). N em atologica 3, 327—331 1672. — , 1960. The root-knot nem atodes of E ast Africa. I. M eloidogyne africana n. sp., a p arasite of A rabica coffee (Coffea arabica L.). N em atologica 5, 272—278 1673. W id d o w so n , E.: 1958. P o tato root diffusate production. N em atologica 3, 6— 14 1674. — , 1958. The production of root diffusate by potatoes grow n in w ater cu ltu ­ re. N em atologica 3, 108— 114 1675. Williams, T. D.: '1957. D evelopm ent of isolated fem ale larv ae of the potato root eelw orm (H eterodera rostochiensis W oll.). N atu re (Lond.) 180, 1000 1676. —, 1963. The developm ent of fem ales of the potato root eelw orw (H eterode­ ra rostochiensis Woll.) on «Tuber-pieces» of susceptible and resistan t potatoes. Euphytica 12, 277—284

422

1677. Williams, T. D.: 1965. The effect of form alin and other treatm en ts on sp rin g w heat and H eterodera av enae under field conditions. Summ. V III. Intern. Nematol. Symp., Antibes, 47 1678. Wilski, A.: 1964. F auna nicieni-parozytöw roslinnych w ystepujacych w Polsce w szklarniach. P race nauk. Inst. Ochr. Rosl. 6, 5—59 . 1679. Wilski, A. u. Giebel, ].: 1966. ß-G lucosidase in H eterodera rostochiensis and its significance in resistan ce of potato to this nem atode. N em atologica 12 219_224 1680. W im mer, G. u. Lüdecke, K.: 1936. O ber den Einfluß von W irtschafts- und D üngungsm aßnahm en auf den G ehalt des B odens an Rübennem atodencysten. Z. W irtschaftsgr. Z uckerindustrie (Techn. Teil) 86, 583—659 1681. Winchester, J. A.: 1964. A root dip treatm en t for control of root knot nem ato­ des on celery tran sp lan ts. PI. Dis. Reptr. 48, 782—783 1682. Winfield, A. L.: 1965. C ontrol of D itylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev on narcissi in E astern E ngland. Summ. V III. In tern at. N em atol. Sym. A n ti­ bes, 49 1683. Winfield, A. L. u. H eslin g, J. J.: 1966. Increase of stem eelw orm s in stored narcissus bulbs. PI. P ath. 15, 153— 156 1684. Winner, C.: 1957. U ber die aktivierende W irkung von A m inoacridinen auf H eterodera schachtii. N em atologica 2, 126— 130 1685. W inslow, R. D.: 1954. Provisional lists of h ost p la n ts of some root eelw orm s (H eterodera spp.). Ann. appl. Biol. 41, 591—605 1686. —, 1955. The effects of some legum inous crops on the soil population level of pea root eelworm. PI. P ath. 4, 86—88 1687. —, 1958. The taxonom ic position of A nguillulina obtusa Goodey, 1932 and 1940. N em atologica 3, 136— 139 1688. — , 1959. A note on anhydrotetronic acid as a hatch in g ag e n t of the beet eelw orm H eterodera schachtii Schm. N em atologica 4, 237—238 1689. —, 1960. Some aspects of the ecology of free-living and p lan t-p arasitic ne­ m atodes. in: «N em atology» (H rsg. S asser u. Jen k in s), Univ. N orth C a­ rolina P ress, 341 bis 415 1690. W inslow, R. D. u. W illiam s, T. D.: 1957. Amoeboid o rg an ism s a tta c k in g larvae of the potato root eelw orm (H eterodera rostochiensis W oli.) in E ngland and the beet eelw orm (H eterodera schachtii Schm idt) in C anada. Tijdschr. PlZ iekten 63, 242—243 1691. W instead, N. N. u. R i g g s , R. D.: 1963. S tab ility of pathogenicity of В biotypes of the root knot nem atode M eloidogyne incognita on tom ato. PI. Dis. Reptr. 47, 870—871 1692. W instead, N. N. u. S a s se r, J. I.: 1956'. Reaction of cucumber varieties to five root knot nem atodes (M eloidogyne spp.). PI. Dis. Reptr. 40, 272—275 1693. W oestijn e, N. van d e и. van d e n B ran de, J.: 1960. G evoeligheid v an plantenp arasiterende aa ltjes voor radioactieve stralin g . Meded. L andbouw ho­ geschool.G ent 25, 1057— 1064 1694. W ollenweber, H. W.: 1921. B eiträg e zun Ä lchenfauna der K artoffel. M itt. Biol. R eichsanst. H. 21 258—266 1695. —, 1923. K rankheiten und B eschädigungen der K artoffel. Arb. d. F o rsch u n g s­ dienst f. K artoffelbau. H. 7, 56 1696. — , 1924. Z ur K enntnis der K artoffel-H eteroderen. 111. Landw . Z eitu n g 12, 100— 101 1697. W o lfg an g , H. u. Fritzsche, R.: 1966. Einfluß eines B efalls von D itylenchus dipsaci (Kühn) Filipjev an D igitalis purpurea L. auf den G ehalt der B lätter an Glykosiden. Die P h arm azie 21, 629—633 1698. —, 1966. Einfluß von D itylenchus dipsaci-B efall bei D igitalis purpurea L. auf den G ehalt der B lätter an Stickstoffverbindungen und reduzierenden Zuckern. Die Ph arm azie 21, 633—634 1699. Wood, ].: 1961. H ot w ater treatm en t of tulip bulbs. Daffodil Tulip Year Book 26 (1960), 128— 131 1700. W oodville, H. C.: 1964. Lethal tim es and tem peratures for tw o species of eelworm. Exp. H orticult. 10, 90—95

423

1701. W ou ts, W. M.: 1966. P araty len ch u s halophilus (N em atoda: C riconem atidae) a new species from New Z ealand. N. Z. Jl. Sei. 9, 281—286 1702. Yokoo, Т.: 1948. A phelenchoides oryzae Yokoo n. sp., a nem atode p arasite of rice. Ann. Phytopath. Soc. Ja p a n 13, 40—43 1703. —, 1962. Taxonom ic studies of th e genus P raty len ch u s (N em atoda) found in Japan, w ith some descriptions of ecology. Agric. Bull. S ag a Univ. 14, 161—216 (japan, m it engl. Zusam m enf.) 1704. Yu, P. К ■ и. Viglierchio, D. R.: 1964. P la n t grow th substances and parasitic nem atodes. I. Root knot nem atodes and tom ato. Exper. P a ra sit. 15, 242—248 1705. Yuen, P. H.: 1964. Four new species of H elicotylenchus S teiner (H oplolaim inae: Tylenchida) and a redescription of H. can ad en sis W aseem , 1961. N em atologica 10, 373—387 1706. Yuksel, H.: 1960. O bservations on the life cycle of D itylenchus dipsaci on onion seedlings. N em atologica 5, 289—296 1707. Зем лянская А. И. Г алловая нематода — M e l o id o g y n e marioni (Cornu) в У з­ бекистане и мероприятия по борьбе с ней. В сб. «Паразитические круг­ лые черви — нематоды сельскохозяйственных культур Узбекистана». Ташкент, изд-во АН УзбССР, 1957, с. 6— 100. 1708. Z e s e w i t z , E.: 1960. Z ur F ra g e des M aisanbaues auf m it K artoffelnem atoden (H eterodera rostochiensis W ollenw eber) verseuchten Flächen. Nbl. Dtsch. Pflanzenschutzd. (B erlin) NF 14, 101— 104 1709. Z im m erm an n, A.: 1898. De nem atoden der koffiew ortels. Meded. P lanten tu in . B atavia 27, 16—41 1710. Z im m erm an rt^H .: 1914. B ericht der H au p tstelle für Pflanzenschutz in M eck­ lenburg-Schw erin und M ecklenburg-S trelitz für das Ja h r 1913. M itt. Landw. V ersuchsstat. Rostock, 73—75 1711. —, 1920. N em atodenbefall (H eterodera) an K artoffeln. Z. Pflanzenkrankh. 30, 139 bis 145 1712. З и н о в ь ев В. Г. Ферментативная активность нематод-— паразитов растений. З о о л . журн., 1957, 36, с. 617— 620. 1713. З и н о в ь ев В. Г. Стимуляторы в секретах нематод паразитов растений. М а­ териалы научной конференции ВОГ, 1965, ч. 3, с. 95—98. 1714. Zuckerman, В. М.: 1961. P a ra sitism and p athogenesis of th e cu ltivated cra n ­ berry by som e nem atodes. N em atologica 6, 135— 143 1715. —, 1964. S tudies of tw o nem atode species associated w ith roots of the cu lti­ vated highbush blueberry. PI. Dis. Reptr. 48, 170— 175 1716. Zuckerman, В. M. u. B rzesk i, M. W.: 1965. M ethods for the^ study of p lant parasitic nem atodes in gnotobiotic root culture. N em atologica 11, 453—466 1717. Z uckcrm an, B. M., Khera, S. u. Pierce, A. R.: 1964. P o pulation dynam ics of nem atodes in cran b erry soils. P h ytopathology 54, 654—659 1718. Zuckerman, В. M., Miller, C. W. u. Deubert, K.: 1966. P hen y lalan in e deam i­ nase in p lant p a rasitic nem atodes. N em atologica 12, 428—430 1719. Zuckerman, B. M. u. Strich-H arari, H.: 1963. The life stag es of H elicotylen­ chus m ulticinctus (Cobb) in ban an a roots. N em atologica 9, 347—353

УКАЗАТЕЛЬ

ЛАТИНСКИХ

A bullata 178 Acacia m ollissim a 276 A cherutes 76 Achillea m illefolium 92, 217, 324 Acrobeles 336 Acrobeloides 335, 336 A crostichum 320 A denophorea 49, 50 A diantum 320, 336 A glaonem a m odestum 133 A gropyron repens 240, 241 A grostem m a githago 325 A grostis 204, 214, 218, 323 A lliphis siculus 76 Allium g iganteum 322 A lopecurus p raten sis 241 A m mophila aren aria 241 — breviligu lata 242 A nchusa 321 Aneimia 320, 336 Anem one 801 — coronata 257 — hepatica 321 A nguillula aren aria 15, 219 — dipsaci 15, 278 — gram inearum 329 — m arioni 15, 219 — radicicola 16, 21, 219 A nguillulina 249, 278, 323 A nguina 4, 13, 24, 57, 61,.218, 240, 310, 322, 346 — ag ro stis 322, 329, 330 — gram inis 15, 323 — gram inophila 323 — millefolii 323, 324 — radicicola 16, 29, 168, 232, 240 — Scopoli 15, 16 — tritici 25, 26, 27, 28, 31, 39, 81, 117, 322, 323, 325, 329 A nixiopsis stercoraria 73 A nthriscus silv estris 289 A ntirrhinum m ajus 187, 230 A orolaim us 52 A phanom yces euteiches 31 A phasm atylenchus 52 A phelenchoides 8, 16, 25, 29, 47, 57, 76, 81, 103, 117, 124, 277, 311, 321, 346

НАЗВАНИИ

A phelenchoides besseyi 23, 25, 126, 322 — b lastophthorus 321 — com posticola 332, 333 — frag aria e 16, 23, 25, 65, 66, 69, 103, 111, 113, 126, 310, 313, 316, 317, 319, 321, 322 — oryzae 322 — ribes 311 — ritzem abosi 23, 26, 59, 64 — 67, 103, 111, 113, 145, 310—322 — sacchari 20 — subtenuis 322 A phelenchus 16, 20, 57, 76, 346 —• avenae 7, 20, 25, 26, 29, 58, 277, 332 — olesistus 310, 317 —• orm erodis 111, 310, 317 A phidophilus humuli 212 A porocactus 216 A rabis hirsuta 90 A renaria serpillifolia 93 A rrenatherum elatius 241 A rthrobotrys 105, 236 — conoides 73, 87, 105 — dactyloides 73, 74 — dolioform is 105 — kirghizica 105 —' oligospora 73, 87, 104, 105, 206 — robusta 108, 206 A sp arag u s 108 — officinalis 108 — officinalis var. altilis 274 A spidium 320 A splenium 320 — nidus-avis 19 A ster 301 A thyrium 320 A tropa bella-donna 187 A tylenchus 52 Avena byzan tin a 102 — fatua 90, 92 — ludoviciana 102 — sterilis 99 — strig o sa 99 A ylostera 216 B acillus m esentericus 25, 26 B akernem a 52; 268 B arbarea v u lg aris 90

425

B asiliophora 52 B egonia 301, 321 B ellis perennis 230 B elonolaim us 72, 130 — longicaudatus 129, 131, 144 — gracilis 31, 265 B erteroa incana 90 B eta p atellaris 98, 197, 198, 291 — procum bens 98, 198, 291 — v u lg aris 195 — w ebbiana 98, 198, 291 «ВІ 58» 121, 317 B oleodoroides 52 B oleodorus 52 B otrytis allii 28, 31 B rassica 231 ■ — j uncea 90 — napus var. napobrassica 108 B rom us inerm is 92 — m ollis 90, 204 — secalinus 90 sterilis 90, 204 B ullata 177 B utlerius 76 B uxus 145 — sem pervirens 127 — m icrophylia 133 Caconema 219 C acopaurus 53 C alam ag ro stis 323 C alendula 301 — officinalis 230 C allistephus 301 — chinensis 230, 315 C alodendrium capensis 248 Caloosia 53 Cam elia sinensis 230 C am panula 299, 301 — rapunculoides 95 — persicifolia 298 C annabis sativa 91 C apsella b ursa-pasto ris 90—95, 113, 115 Capsicum annuum 235 — frutescens 235 C ardam ine praten sis 90—93, 289 C arduus crispus 92 C arphodorus 52 C atenaria an g u illu lae 72 — verm icola 72 C entaurea 289, 301 — cyanus 92, 93 — jacea 95 C ephalaria 321 C ephalobidae 335 C ephalobus 43, 241, 335 C erastium arvense 93, 288 C ereus 216 C eropteris 320 C eterach 320

426

C ham aecereus 216 C ham aecypris law sonia 257 C heiranthus 301 — cheiri 212, 230 Chelidonium m ajus 95 C henopodium album 90 — glaucum 91, 210 — polysperm um 90, 232 ----- rubrum 90 C hinodoxa 301 C hitinotylenchus 51 C hrysanthem um 230, 315 — m orifolium 233 Cichorium intybus 92 Cirsium arvense 92, 93, 94 C issus 282 C itrus au rantifolia 247 — au ran tiu m 64, 247, 272 — lim ettioides 64, 247 — limon 247 — parad isi 247 — reticulata 247 — sinensis 247 C lem atis 257 — paniculata 235 C lostridium butyricum 71, 147 Cochlearia officinalis 95 Colchicum 301, 306 Coleus 320 C olletotrichum a tram en tariu m 75 Collomia coccinea 298 C oniogram m e 320 C onvallaria m ajalis 307 C onvolvulus arv en sis 93 C orynebacteriüm fascians 25, 26, 318 — insidiosum 26, 289 — tritici 25, 26, 328 C oryphantha 216 Cosmos bip in n atu s 230 C rassu la 320 Criconem a 57, 268 C riconem ella 52 Criconem oides 22, 32, 57, 70, 72, 129, 131, 267, 268, 346 — ax este 268 — beljaevae 268 — rusticum 268 — xenoplax 66, 268 C rocus sativ u s 322 — v ernus 306, 322 C rotalaria spectabilis 78, 108, 236, 257, 274 C ucurbita m axim a 210, 239 — pepo 210 C yclam en 301 C ylindrocarpon 32 — radicicola 31, 156, 251 C ym nogram m e 320 C yperus 320 C ystopage lateralis 72

C ystopteris 320 D actylaria 105, 236 — brochopaga 73, 87 •— candida 73 — haptotyla 73, 74 — thaum asia 73, 104, 105 — thaum asia longa 87 D actylella 105 — leptospora 73 — lobata 73 D actylis glom erata 90, 204 D ahlia variabilis 230 D atura stram onium 235, 274 D aucus carota 91 D avallia 320 D eladenus 51 D elphinium 257 — consolida 230 D escham psia flexuosa 94, 241 D escurainia sophia 90, 91 D ianthus 301 — b arb atu s 298 — caryophyllus 210, 230 D igitalis 301 — lan ata 230, 235 •— purpurea 230, 250 D igitaria decum bens 236 D ilophospora alopecuri 27, 29, 31, 323, 326 D ioscorea 267 D iospyros lotos 248 D iplazium 320 D iplogaster 43, 76, 303, 335 D iplogasteridae 335 D ipsacus fullonum 15, 278, 321 Discocriconem ella 52 D itylenchus 15, 17, 29, 47, 54, 57, 240, 278, 323, 346 — allii 67, 283 — an g u stu s 5 — co n vallariae 8, 307, 310 — destructor 4, 8, 18, 19, 20, 22, 27, 31, 39, 41, 67, 73, 80, 83, 86, 111, 141, 142, 302—308, 310, 332 — dipsaci 4, 8, 18—24; 28, 31, 39, 41, 59, 60, 64, 66—70, 80, 81, 101, 111, 114, 115, 117, 124, 126, 141, 262, 283, 291, 292, 302, 303, 308, 332 — frag ariae 283 — m edicaginis 8, 310 — m yceliophagus 20, 308—310, 332, 333 — phloxidis 283 — sonchophila 283 — trifolii 283 — triform is 20, 310 D odartia orientalis 219 D olichodorus 16, 52 — heterocephalus 265 D olichothele 216

D orsalla 51 D orylaim idae 32, 336 D orylaim us 16, 43, 46, 53, 76, 336 — obtu sicau d atu s 76 D ryopteris 320 Dubosquia pen etran s 75 E 605 forte 120, 295, 317 Echinocactus 216 Echinopsis 216 Ecphy-adophora 51 Ecphyadophoroides 51 Elym us aren ariu s 242 — g ig an teu s 242 — vancouverensis 242 E nchytraeus 76 Endotokia m atricida 62 Epilobium m ontanum 95 Epiphyllum 216 E ra g ro stis curvula 77, 235 E rem ocitrus glauca 248 Erodium cicutarium 93 E rw inia carotovora 25, 26 — rhaponticum 26 Erysim um cheiranthoides 90 E ucephalobus 335 E udorylaim us 52, 336 E uphorbia 216 — helioscopia 91, 280 — pulcherrima',274 E utylenchus 51 Exaal 147 Ferocactus 216 Festuca p raten sis 90, 204 — ovina 204 — rubra 329 Ficus a u stra lis 217 — carica 217 — elastica 217, 234 Folsom ia 7 F orsythia interm edia 259 F ortunella japonica 248 F rax in u s ornus 237 Fridericea 76 Fuchsia 230 F usarium 201 — oxysporum 28, 30, 251 — — f. dianthi 30, 31 — — f. lycopersici 30, 31 — — f. perniciosum 30 — — f. pisi 29, 31 — — f. tracheiphilum 30 — —■ f. vasinfectum 30, 31 — — var. nicotianae 31 G alanthus nivalis 299 G aleopsis 215 — ladanum 93 — speciosa 215 — tetrah it 90, 93, 215, 218 G alinsoga parviflora 92, 93 G alium aparine 93, 94

427

G eranium molle 93, 288 — pusillum 93 G erbera 230 G ladiolus 299 — hybridus 230 G lechoma hederacea 94 G ossypium barbadense 235 G ym nocylacium 216 G ym nogram m e 320 G ym notylenchus 51 H alenchus 51 H am atocactus 216 H arposporium an g u illu lae 72, 74 HCN 171 H elicotylenchus 22, 32, 57, 70, 113, 265, 266 — canadensis 266 — dihystera 132 — erythrinae 266 — m ulticinctus 25, 26, 132, 266 —• nan n u s 26, 59, 131 — paxilli 266 — pseudorobustus 266 — v aricau d atu s 266 H elleborus 112, 320 — niger 293 H elm inthosporium sativum 156 H em icriconem oides 58, 268 H em icycliophora 22, 32, 57, 75, 85, 88, 268 — aren aria 21, 58, 268 — p arvana 77, 268 — sim ilis 107, 268 — tipica 58, 268 H esperis m atro n alis 109, 197 H eterodera 16, 17, 21, 23, 57, 60, 61— 63, 84, 87, 100, 133, 147, 168— 180, 218, 219, 346 — avenae 4, 19, 59, 60, 66, 70, 71, 98, 99, 105, 170— 179, 198, 204, 205, 231 — «bifenestra» 171 — cacti 19, 171, 176, 178, 179, 215 — carotae 171, 176, 177, 179, 214, 215 — cruciferae 129, 136, 149, 171, 176, 177, 179, 210—214, 231 — cyperi 171 •— estonica 170, 218 — fici 171, 177, 179, 217 — galeopsidis 170, 177, 179, 215, 218 — glycines 28, 65, 170 — g ö ttin g ian a 16, 170— 179 — hum uli 171— 179, 206, 212, 217 — jav an ica 15, 219 — leptonepia 170 — lespedezae 170 — leuceilym a 170 — «m ajor var. arenaria» 171 — «m ethw oldensis» 171 — millefolii 170, 217 — mothi 170

428

H eterodera oryzae 170 — oxiana 170 — p aratrifolii 171 — «polygoni» 171 — pseudorostochiensis 171 — p u n ctata 170, 176, 179, 213, 214, 217 — radicicola 219 — rosii 170, 218 — rostochiensis 3, 6, 16, 19, 20, 30, 59, 60—98, 107, 115, 125, 128, 133, 135, 145, 147, 176— 192, 217 — rum icis 170, 218 — sacchari 170 — schachtii 15, 19, 20, 59, 60—69, 73, 86, 88, 95—98, 109, 115, 129, 135— 139, 145, 149, 170— 180, 192— 196, 199, 211, 212 — scleranthii 171 —• tabacum 171, 176 — tadsh ik istan ica 170 — trifolii 20, 58, 60, 67, 100, 171, 176, 179, 208, 209, 210 — turcom anica 171 — «urticae» 171 — w eissi 171 H eteroderidae 41, 131, 168 H eteroderoides 168 H exatylus 51 Hibiscus 270, 301 H irschm anniella 56 H olcus la n atu s 90, 94 — m ollis 204 H oplolaim idae 265 H oplolaim us 57, 85, 129, 265 — coronatus 131, 144 H oplotylus 52 H ordeum m urinum 90 H yoscyam us niger 187 H y p o g astru ra 76 H ypsoperine 53, 131, 168, 169, 220 Iberis um bellata 212 Im patiens 270 — balsam ina 230 — parviflora 93 Ipom oea b a ta ta s 266 Iris bucharica 322 — germ anica 230 Isatis tinctoria 90, 91, 93, 94 Isotom a viridis 76 K alanchoe 320 K äm pferia 133 K nautia arv en sis 94 Koeleria 330 «KSM 52» 146 Lamium album 91, 93, 94, 210 — am plexicaule 92, 93 — purpureum 91, 92, 93, 94 Larix laricina 264 — leptolepis 264

L athyrus hirsutus 91, ЗОЇ — nissolia 91 — o do ratus 230 — praten sis 209 L avandula vera 235 Lepidium draba 93, 157 Lilium longifIorum 111 Lim onium v u lg aris 171 L inaria v u lg aris9 4 Lobivia 216 Lobocriconema 5, 52 Lolium m ultiflorum 204, 231 — perenne 204, 241 — tem ulentum 90, 204 Lom aria 320 L ongidoridae 270 L ongidorus 16, 32—36, 55, 58, 72, 129, 270 — atten u atu s 34, 273 — caespiticola 273 — elo n g atu s 33—37, 108, 146, 273 — goodeyi 273 — leptocephalus 273 — m acrosom a 34, 145, 273 — m axim us 270 — vineacola 273 Lotus corniculatus 210 L upinus 301 Lycopersicon 97, 187 — peruvianum 97, 100, 187, 233, 234, 239 L ygocäctus 216 Lygodium 320 M acroposthonia 52, 268 M acrotrophurus 70 M am m illaria 216 M argarinom yces heterom orpha 73 M arsi lea 320 M articaria cham om illa 92 — inodora 92 M elam pyrum arv en se 93 M elandrium noctiflorum 93 M elilotus albus 90, 93 — officinalis 90, 94 M eloidodera 53, 168, 169 M eloidoderita 53, 168, 169 M eloidogyne 15—21, 26, 28, 29, 32, 58—70, 75, 78, 80, 100, 113, 130— 132, 144, 146, 168, 169, 219—248 — acronea 228 — africana 219 — aren aria 19, 20, 30, 62, 75, 101, 113, 219, 228—234 — artiellia 219, 220, 231, 232 — brevicauda 219 — exigua J5, 219 — gram inicola 219 — hapla 19—30, 66, 70, 83— 101, 113, 219, 220, 228—237 — incognita 3, 19, 20, 28, 30, 59, 64— 72, 86, 100, 108, 127, 131, 132, 145, 161, 219—236

M eloidogyne — «acrita» 19, 20, 26, 30, 64, 100, 101, 219—236 — inornata 219 — jav an ica 20, 29, 30, 39, 43, 50, 65, 68, 78, 86, 100, 101, 108, 127, 128, 219—235 — — b au ru en sis 219 — kikuyensis 220 — kirja novae 220 — n aasi 66, 220, 231 — ovalis 220 — poghossianae 220 — tad sh ik istan ica 220 — tham esi 30, 219, 220, 235 M entha arv en sis 91, 93, 306 — piperita 269 — spicata 269 M ercurialis annua 94, 269 M esocriconem a 52 M esodorylaim us 336 M icrolepia 320 M icrosporidia 75 M oehringia trinerv ia 91 M onacrosporium bem bicodes 73 — cionopaga 73 — doedycoides 73 ■ — ellipsosporum 73 — heterosporum 73 M onarda m ollis 261 M onhystera 75 M oniliales 72 M ononchidae 76 M ononchus 75 M orulaim us 52 M orus alba 237 M uscari 301 M yosotis arvensis 93 Nacobbus 21, 58, 168, 218, 237, 238, 239, 248 — batatifo rm is 240 — serendipiticus 237, 238, 240 Nema 13 N em athelm inthes 50 N em atoda 50 N eotylenchus 43, 51 N eottopteris 320 N ephrodium 320 N ephrolepis 320 N icotiana silvestris 100 — tom entosiform is 100 N osem atidae 75 N othanguina 51 — cecidoplastes 54 N othocriconem a 52 N othotylenchus 51 N otocactus 216 OCN 171 O enothera 298 Olea europaea 248

429

O nobrychis viciaefolia 219 O nychiurus arm atus 76 O puntia 216 O rchesella villosa 76 O reocereus 216 O sm unda 320 O viduct 46 O xalis stricta 91 P aeonia 320 P an ag rellu s redivivus 15, 145, 146 P an ag ro laim id ae 336 P an ag ro laim u s 335, 336 P anicum crus-galli 92 — m illeaceum 92 P apaver argem one 91 — rhoeas 91, 93 P aralo n g id o ru s 6, 71, 270, 272 — m axim us 22, 58, 72, 107, 108, 145, 270—276 P aran g u in a 32, 51, 322 — agropyri 323—325 P araphelenchus 16, 57 - - m yceliophthorus 54, 332, 333, 334 P aratylenchus 16, 42, 43, 46, 53, 55, 56, 85, 107, 160, 268, 270, 346 — am blycephalus 270 — ham atu s 269 — nanus 270 — neoam blycephalus 270 — projectus 63 P aurodontus 51 P elargonium zona-le 320 P eltam ig ratu s 51 Petunia hybrida 230 P hialophora cinerescens 156 — heteroderae 73 Philodendron hastatum 130 Phleum phleoides 392 — praten se 204, 241, 329, Phom a solanicola 292 — tuberosa 75 P hyllitis 320 P hysostigm a venenosum 125 P hytophthora 27 — cactorum 156 — infestans 27, 31 — parasitica 28, 30 Picea abies 264 — rubens 264 Pim pinella saxifraga 187 P inus echinata 264 — elliotti 264 — clausa 264 — p alu stris 264 — silvestris 264 — strobus 264 - - taeda 264 — virginiana 264 P ityrogram m a 320 P lan tag o lanceolata 92, 94.

430

P la n ta g o m ajor 92, 94, ІЗб, 289 Plasm odiophora b rassicae 149, 212 P lectid ae 336 Pleetus 335 Poa annua 92, 94, 240, 241 — p raten sis 204, 218 — triv ialis 204, 241 P olygonum aviculare 94, 218 — convolvulus 92, 94 — persicaria 90, 94, 232 Polypodium 320 P olystichum 320 Poncirus trifo liata 64, 247 P o ten tilla an serin a 92, 94 P ratylenchoides 52, 56, 261, 262 — crenicauda 211, 261 — laticauda 261, 262 P raty len ch u s 6, 16, 21, 22, 32, 39, 47, 56, 66, 71, 75, 77, 83—85, 105— 107, 127, 129, 130, 141, 145— 148, 160, 161, 249—261, 276, 346 — b rachyurus 70, 145, 249 — coffeae 133, 144, 249 — convallariae 70, 113, 133, 249, 250, 259 261 — cren atu s 59, 65, 70, 75, 83, 88, 106, 107, 145, 160, 249, 250, 257—260 —- m inyus 28, 31, 258 — neglectus 28, 31, 70, 249, 256, 258, 260 — pen etran s 20, 29, 31, 65, 70, 73, 75—78, 83, 88, 105— 107, 113, 114, 129, 146, 161, 236, 249, 250, 256, 257, 260 — p raten sis 20, 25, 26, 31, 70, 249, 250, 256, 259, 265 — scribneri 249, 253, 256, 259, 260 — thornei 70, 249, 256, 258—260 — vulnus 70, 249, 260 — zeae 20, 70, 249, 259 P rim ula 299, 301 — m alacoides 230 — rosea 298 P rotozoa 75 P roteom yxa 75 P ru n u s persica 234 P seudom onas caryophylli 26, 27 — fluorescens 25, 26 — solanacearum 25, 26, 27 P silenchus 57 Psidium g u ajav a 234 P teris 320 Pulm onaria officinalis 94 P uschkinia 301 P hyllitis 320 P ythium arrhenom anes 29, 277 — debaryanum 30 — ultim um 156 Q uadricolum ella 46 Q uercus prinus 264

Radopholoides 52 R adopholus 47, 52, 56, 72 — sim ilis 20, 21, 22, 28, 31, 56, 65, 108, 113, 130, 132, 144, 145, 148 R anunculus 301 — acer 93, 94, 288 — arvensis 93 — m ontanus 94 — repens 93, 94 R aphanus raphanistrum 93 Rebutia 216 Receptaculum sem inis 46 R habditidae 335 R habditis 145, 241, 303, 332, 335 R hadinaphelenchus 24 — cocophilus 23, 65 R hipsalis 216 Rhizobium 209 Rhizoctonia solani 28, 29, 30, 31, 156 Robinia pseudoacacia 264 Rosa m ultiflora 259, 264 — fortunea 129 R otylenchoides 51 R otylenchulus 52, 57, 168 — borealis 243, 244 — reniform is 29, 65, 71, 243, 244 Rotylenchus 17, 18, 32, 47, 57, 70, 83, 84, 145, 146, 168, 265, 276 — buxophilus 266 — fallorobustus 266 — goodeyi 266 — robustus 75, 266 — uniform is 29, 31 Rubus ellipticus 265 Rudbeckia 230 Rumex acetosa 218 — acetosella 91 — alpinus 94, 218 — conglom eratus 91, 92 — crispus 91, 92, 93, 218, 288 — obtusifolius 90, 94, 218 R uta bracteosa 64, 247, 248 — graveolens 248 S aintpaulia 124, 126, 320 — ionantha 230, 235 Salvia officinalis 235 — splendens 230, 261 Sansevieria 230 — laurentii 130. 131 — trifasciata 227 S aponaria officinalis 90, 91, 93, 215 Scabiosa caucasica 230, 321 Schinopsis lorentzii 276 S chizanthus 301 — w isetonensis 298 Scilla 31, 299 — hyacinthoides 230 Scindapsus 320 S cleranthus annuus 90, 91, 93 Sclerotinia trifoliorum 102

S copulariopsis 73 Scorzonera tau -sag h y s 25 — crisp atu la 161 Scutellonem a 265, 266 — b rad y s 22, 57, 267 Scytaleum 51 Sedum 301 — m axim um 94 S einura 76 Senecio 301 — nem orensis 94 — v u lg aris 92, 93, 94, 239 Severinia buxifolia 64, 79, 247 Sinapis arv en sis 90, 91, 92, 93 ■ Sinningia 320. Sisym brium officinale 90 Sisyrinchium angustifolium 306 Solanum dulcam ara 97, 187 — k urtzianum 97, 98 — m elongena 97, 187 — m iniatum 187 — m ultidissectum 97, 98 — nigrum 93, 95, 97 — tuberosum ssp. an digena 82, 95, 97, 98, 103, 106 — vernei 97, 98 Solidago 301 — gram inifolia 306 Sonchus arvensis 92, 93, 94 — asper 94 — oleraceus 92, 94 S parm annia africana 234 S pergula arvensis 91, 93 Sphaeronem a 168 Spicula 47 Sporozoa 75 S tachys annuus 91 — p alu stris 94, 306 S tellaria holostea 90, 91 — media 90—94, 210, 215, 218, 232 —• nem orum 91 S tenochlaena 320 Stenophragm a th alianum 93 S tenotaphrum secundatum 170, 274 S tictylus 51 S tru th io p teris 320 S tylopage h adra 320 T agetes 102, 107, 108, 236, 257, 260, 276 — erecta 77, 106, 107 — m inuta 106 — patula 77, 106, 107, 108 T araxacum officinale 92, 94 Telotylenchus 51 T estis 47 T etylenchus 51 Thada 51 T heratrom yxa weberi 75 T hielaviopsis basicola 32 T hlaspi arvense 90, 91, 93

431

T igridia pavonia 299 Tilletia tritici 29, 328 T radescantia fuscata 227 Trichocereus 216 Trichocladium asperinum 156 Trichoderm a viride 22, 32, 34, 35, 156 Trichodorus 6, 16, 21, 22, 32, 34, 35, 58, 64, 67, 70, 85, 107, 147, 274, 276, 346 — allius 34, 275, 276 — anem ones 276 — aqualis 275, 276 — christiei 21, 34, 108, 129, 131, 273, 276 — cilindricus 35, 275 — flevensis 84 — nanus 35, 275 — pachyderm us 34, 36, 275 — porosus 35, 275 — prim itivus 34, 275 — sim ilis 34, 275 — teres 34, 275 — viruliferus 34, 275 Trichothecium pravicovi 105 T richotylenchus 52 Trifolium alexandrinum 288 — praten sis 218 — repens 94, 218 — resupinatum 288 Tripyla 75 Triticum dicoccum 328 — spelta 233, 328 Trollius 320 — europaeus 321 Tropaeolum 301 ■ — m ajus 293 — polyphyllum 306 Trophonem a 52, 108 Trophotylenchulus 52 T rophurus 51 Tulipa gesneriana 299 — praestan s 322 T urbatrix aceti 15 T ussilago farfara 94 Tylenchida 32, 60 Tylenchorhynchus 16, 47, 51, 57, 83, 84, 107, 129, 263, 276, 346 — brevidens 264, 265 — cap itatu s 29, 265 — claytoni 27, 31, 67, 264 — dubius 75, 130, 263, 264 — m acrurvs 264 — m artini 31, 71, 265 — m axim us 264 — nanus 265 — nothus 264 — o rn atu s 264

432

T ylenchorhynchus parvus 264 — quadrifer 264 T ylenchulidae 41 Tylenchulus 52, 54, 58, 168 — sem ipenetrans 20, 58, 64, 65, 79, 111, 131, 244, 248 Tylenchus 16, 57, 277, 278 — coffeae 16, 249 — davainii 277 — d ev astatrix 288 — filiform is 277 — p raten sis 16 — thornei 277 T ylodorus 51 U rostyla 75 U rtica dioica 91, 94, 213 — urens 91, 92, 94, 213 V am pirella 75 V as deferens 47 V eronica ag re stis 94, 215 — arv en sis 93 — opaca 93 — serpyllifolia 93 — spicata 93 V erticillium dahliae 29, 31, 250 V esicula sem inalis 47 V ibrio a g ro stis 15, 329 — gram inis 15, 323 — tritici 15, 325 — p h alarid is 329 Vicia angu stifo lia 90, 92 — cracca 90, 93 — faba 107, 207 — sativ a 207 — villosa 78, 91, 92, 93, 207, 256 Vinea rosae 277 Viola 301 W oodw ardia 320 X anthom onas necrosis 25, 26 — phaseoli 25, 26 — tritici 25, 328 X enocriconem ella 52 Xiphinem a 4, 16, 22, 32, 33, 36, 37, 58, 70, 72, 270—276, 346 — am ericanum 32, 33, 35, 270, 272 — coxi 33, 270, 272 — diversicaudatum 21, 27, 33, 35, 107, 130, 145, 270—272 — index 32, 33, 35, 36, 270, 272 — vuittenezi 270, 272 Zantedeschia 230 Z innia 301 — eleg an s 230, 235 Z oopagales 72 Z ygocactus 216 Zygotylenchus 52

П РЕД М ЕТН Ы Й УКА ЗАТЕЛЬ

Абрикос 268, 272 Августинова трава 274 Агератум 316, 320 Агрессивные расы 96, 97 Адиантум 122 А залия 264, 274 Айва 79, 272 Акация 234 — белая 264, 272 — черная 276 Аконит 320, 336 Актиномицеты 156 Аллиловый спирт (АА) 129, 146, 156 Альбиция 34 Альфа-тертиэнил 107, 108 Амариллис 259 Аминокислоты 20, 28, 131 Амитрол 331 Аммиак 86, 155 — жидкий 85, 86, 206 Аммиачная селитра 118, 307 Аммоний сернокислый 164 Амфиды 35, 49 Анабиоз 66, 299, 305, 324, 326, 327, 330 Ананас ІІ29, 138, 139 Анемон 276, 316, 320 Антагонизм патогенов 29 Айтуриум 120, 121, 122 Апельсин 38, 247 — китайский самшитовый 64, 79 Аппаратура для внесения нематици­ дов 129, 137, 149— 151, 152,155 ------- выделения цист 338, 345 -------прдпаривания почвы 110 Арахис 38, 234 Арбуз 139 Астра 280, 316, 320 Ауксины 20, 279 А феландра 234 А цетилхолинэстераза 120 Базамид-пульвер, см. Д азом ет Базилик 230 Байер 25141, см. Фенсульфотион Бальзамин 230 Б аклаж ан 31, 187, 239 Бактериальный рак люцерны 289 Бамия 105

Банан 22, 28, 31, 39, 113, 129, 132, 138, 139 Барбарис 257 Барвинок 277 Бархатцы 77, 82, 83, 106, 107, 108, 236, 257, 260, 276, 316 Б атат 129, 139 Бегония И З, 122, 132, 133, 233 — клубневая 230, 316, 320 Бедренец 187 Безвременник 320 «Белая ножка» 30 Белена 187 Белладонна 187 «Беловершинность» риса 322 Би-58, см. Д иметоат Биологический метод борьбы 103— 105, 206, 236 Биотипы 96, 97, 98, 101, 189, 202—205, 229, 283, 285 Биоценоз почвы 71, 155, 156 Бобы 107, 230, 231, 232, 234, 235, 250, 257, 272, 285, 295, 299 Боковые поля, линии 42, 220, 222, 252, 281, 308, 310 Болезни нематод 72 Боярышник ІІ30, 257 Брозон 149 Бромистый метил, см. Метилбромид Брю ква 83, 108,194, 196, 211, 230, 231, 291, 293 Б удра 320 Бузина 346 Бульбус пищевода 42, 44, 45 — инфекционный 73 Бурса самца 48, 49 В-45, В-85 (дибромэтилен) 137 Василек 289, 263 Валам (ВПМ, карбатион, метамнатрия, триматон и др.) 137, 140— 142, 156, 162, 236, 276, 278 Вейник 331 Вербена 316, 320 Вероника 316 Весенняя карликовость 319 — курчавость 319 Взаимоотношения нематод с бакте-

433

риями 13, 19, 24, 25—27, 71, 156, 226, 251, 263, 277, 289, 303, 328 ------- — вирусами 17, 24, 32 —35, 38, 201, 251, 263, 272, 275, 276, 277 — — — грибами 19, 27, 31, 292, 323, 326, 328 Вика 207, 210, 230, 257, 277, 291, 299 — мохнатая 78, 210, 274 — посевная 210, 306 Виноград 129, 139, 234, 248, 272, 275, 276, 316 Виола 233, 320 Водолистник 320 Ворлекс 149 Ворсянка сукновальная (ворсоваль­ ная шишка) 15, 278, 282, 286 Вофатокс 112, 120, 317 В раждебные растения 77, 82, 106, 107, 108, 196, 197, 257, 260, 276 Вторичное вторжение в растения 22, 24, 29, 223, 251, 303 Вульварный конус 176, 178, 194, 211, 216

Гниль головки корня свеклы, см. Чер­ вивая гниль свеклы Голова, головная капсула 42, 252 Горец почечуйный 232, 235 — птичий 218 Горох 16, 29, 31, 83, 107, 125, 139, 207, 208, 230, 231, 234, 257, 258, 259, 285, 291, 293, 296, 299 — коровий 30 Гортензия 124, 233, 319, 320 Горчица 82, 83, 196, 212, 293 Грейпфрут 247 Гречиха 82, 187, 291 Гречишка вьюнковая 285, 293 Грибы почвенные 136, 144, 156, 251 — сапрофитные 75, 104, 156 — фитопаразиты 30, 251, 277, 323 — хищные 72—75, 87, 104— 106, 206, 236 Группы гетеродер морфологические 170, 171 Груша 79, 257, 259, 270, 277 Г у б асти к З Іб

Галинсога 285 Галловые нематоды, см. Нематоды — паразиты растений Галлы 24, 268, 319 — корневые 15 — листовые 24, 322 — цветковых частей 24, 26, 322, 325 Галоидопрризводные 129, 132, 139 Гардения 132, 133, 233 Гвоздика 27, 30, 31, 209, 210, 230, 233, 293 Гелениум 316 Гемизонион, гемизонид 49 Гербера 121, 230, 233, 320 Гербицидность нематицидов 135, 137, 140, 141, 142, 146, 147 Гермафродитизм нематод 58, 59 Георгина 133, 230, 303, 306, 312, 316, 320 Гиацинт 31, 133, 252, 291, 293, 299, 300 Гибискус 238 «Гигантская1раса» 283 «Гигантские клетки» 21, 96, 183, 184, 225 «Гигантские личинки» 60, 213 — яйца 60 Гидразид 'малеиновой кислоты (ГМК) 127, 128, 331 Гидрохйнон 276 Гипеаструм 259 Гиперплазия 21, 184 Гипертрофия 21, 225 Гладиолус 31, 133, 230, 233, 257, 306 Гликопротеин яйцевого мешка 227 Глоксиния 120, 124, 132, 133

Д Д Ш елл (Видден Д , Д Д , препарат 93) 37, 117, 135, 136, 137, 138, 144, 162, 163, 164, 191, 212, 236, 276 Д Д Б 117, 139, 163 Д азанит, см. Фенсульфотион Д азом ет (базамид-пульвер, ДМТТ, милон, тиазон) 117, 137, 142, 143, 162, 163, 236, 276, 307 Д алапон 331 Д вузернянка 328 Д егазация 118, 135, 136, 140, 141, 148, 153, 157, 158, 191 Дейриды 49 Деметон, соединения 120, 121, 133 317, 321 Диазинон 123 Дибромэтилен (ААдибром, Э Д Б, дауфум, нематокс 100) 137, 138, 146 Д иметоат 112, 121, 122 Дисульфотон (дисистон, дитиосистокс) 123, 132, 217, 237, 300, 317, 333 Дитиленхозы, вызываемые стеблевы­ ми нематодами 284—310 Дитиокарбам аты 140' Д итрапекс 148, 162 Дифенилсульфид 144 Дихлорпропен 135, 136 Д ихлорэтан (хлористый этилен, ЭДХ) 117, 139 Д Н О К (динитроортокрезол, селинон) 147 Донник 187, 197, 230, 285 Дорлон 149 Дороникум 316, 320 Древесные культуры 129, 130, 134, 139,

434,

250, 257, 264, 268, 272, 273, 275, 276, 320 Д уга перинеума 220, 222 Д урман 230 Душистый горошек 230, 233 — колосок 296 Д ы ня 38 Е-605 форте 119, 120, 295, 317 Е ж а сборная 231, 232, 296, 331 «Ж елеза запаса» 327 Ж елтофиоль 212 Ж ивокость 230, 316 Ж иворож дение у нематод 62 Ж ирные кислоты, нематицидное дей­ ствие 147, 148 Зантедехия 230, 233 Звездчатка-средняя, см. Мокрица Зеленое удобрение 286 З е м л я н и к а '79, 101, 112, 129, 131, '136, 139, 146, 187, 231, 250, 257, 266, 271, 272, 273, 275, 276, 299, 306, 312, 316, 320 Земляничная нематода (афеленх лис­ товой), см. Н ем атоды — паразиты растений Золотарник 306, 316 «Зоны оздоровления» картофеля 189, 190 Известково-серный отвар. 294 И звесть 155, 286 — гаш еная 84, 198, 306 — негашеная/ 84, 198 — хлорная 198 Измерение нематод 355 И зреживание сердечка у земляни­ ки 318 И нвазионная личинка 62 Ингибиторы 125, 128, 175, 176, 249 Индол, производные 20 И нжектор 129, 144, 149 Инжир 269, 272 Интерсексы 59, 227 Ирис 111, 133, 230, 233, 303, 306, 316, 320 Истмус 43 И сследование жизнеспособности цист 345, 346 Кадмий, соединения 145 К акао 39, 235 Кактус 233 К алабарский боб 125 Калий, влияние на развитие нематод 64, 65, 86, 118 Кальцеолярия 120, 320 Камелия 275

Камнеломка-316, 320 Капуста 82, 139, 196, 211, 230, 233, 274, 291, 293, 299 — брюссельская 129, 193, 211, 231 — кальраби 196, 211, 264 — кормовая 193, 196 — кочанная 193, 231, 257, .272, 274 — листовая 193 — цветная 136, 149 Карантинные объекты, правила 41, 79, 80 К арбатион 117, 163, 307 Карбофос, ом. М алатион К артофель 30, 31, 38, 41, 107, 109, 135, 136, 187, 197, 224, 229, 230, 232, 255, 256, 257, >258, 259, 264, 273, 275, 277, 278, 289, 291, 295, 296, 306 Катехин 276 К аудалид 49 Келерия 331 Кермек 316 Кила капусты 149, 212 Клевер 82, 117, 126, 139, 229, 295, 296, 306 — александрийский 275, 288 — белый 83, 208, 210, 215, 2-18, 230, 232, 257, 258, 274, 285, 306 — гибридный 83, 210 — инкарнатный 83, 210, 274, 288 — красный 31, 83, 208, 215, 230, 257, 258, 272, 274, 277, 288, 293, 299, 303 — персидский 288 — розовый 285, 289, 291, 306 Клеевые кольца 316 Клоповник, индикатор дегазации поч­ вы 157, 158, 196 Клубеньки бактериальные 206, 207, 209, 229, 230 Кожно-мускульный мешок 42 Козелец сладкий корень 161, 223, 257 Колеус 233 К олосняк песчаный 242 К ольчатая, кольцевая болезнь цветоч­ ных культур 24, 299, 300, 322 Комбинированные препараты 135, 139, 146, 148, 149, 276 Комбинированный (интегрированный) метод борьбы 110, 191 К онопля 187, 197, 285 Конпаразитизм 29 Конские бобы 41, 407, 210, 296, 299 Корневые выделения 16, 62, 63, 174 Коррозия аппаратуры при фумигации 186, 196 Космос 230 Костер безостый 262, 274 Кофе 39 Крамбе 196 К рапива ж гучая 213

435

Краснокольцевая болезнь пальм 24 Краснота, болезнь земляники 319 К ресс-салат 82, 141, 187, 212 Крестовник 291, 316 Крокус 133, 527 К роталярия 78, 108, 235 Крыжовник 312, 316 Куколевая болезнь 325, 328 Кукуруза 38, 83, 101, 108, 139, 197, 203, 214, 232, 258, 259, 266, 272, 274, 275, 277, 285, 289, 291, 299 Кумулятивное действие нематод и гри ­ бов 28 Купальница 320 Купырь 289 Кустистость ржи, овса и других зл а ­ ков 280 Кутикула, ее производные 35, 42, 43, 117, 194 Л аван да 236 Л айм 64, 248 Л актоф енол 220, 222 Л анды ш 31, 41, 113, 134, 257, 261, 307, 308 Л ан н ат 146 Л апчатка 320 Л арвации, см. Хлорпикрин Лен 187, 197, 230, 232, 280, 285, 293 Л еспедеца 35 Л етняя карликовость и курчавость земляники 322 Л изол 164, 334 Л илия 31, 112, 319, 320 Лимон 38, 247 Л ипа комнатная 234 Лисохвост 241 Л истовые нематоды, см. Н ематоды — паразиты растений Ловчие растения 16, 109, 198 Л ож н ая галловая нематода, см. Н е­ матоды — паразиты растений Ломонос 235, 320 Л ох 264 Л уговик 241, 323 Л ук 31, 83, 111, 115, 129, 1136, 197, 274, 275, 278, 291, 293, 294, 299, 300, 306 — порей 230 — шалот 111 Люпин 197, 230, 291, 316 Лютик 316, 320 Люцерна 31, 38, 139, 231, 258, 274, 288, 293, 296, 306, 310 — хмелевидная 83, 231, 285 Львиный зев 187 Л ядвенец рогатый 83, 210, 274, 288

М андарин 247 М аргаритка 230 М арь белая 239 М аслина 235, 248 М асляная кислота 109, 260 Мевинфос 122, 133 М едьсодерж ащ ие препараты 145 М езоф ауна почвы, влияние ф ум ига­ ции 156 Мейоз 59 М елойдогиноз 224 М еркаптофос, ом. Деметон М етафос, см. М етилпаратион М етасистокс Байер (метилмеркаптофос) 121, 294 М етилбромид (бромистый метил, дауфум MC, терабол) 117, 126, 134, 136, 137, 153, 164, 276, 289, 294, 321, 322, 338 М етилизотиоцианат (М ИТ) 140, 141, 142, 156 М етлица полевая 285, 331 М етилкарбамоилоксим 146 М етилпаратион 119, 120 М етилсенфёль 140 Методы выделения нецистообразую­ щих нематод из почвы и растений 346—352 — извлечения цист из почвы 338— 346 М еханизм токсического действия пре­ паратов 120, 125, 127 М еханическая очистка клубней от цист 80, 81, 116, 117, (133, 190 ------- зерна от галлов угрицы 117, 325, 329 Мигрирующие нематоды, см. Н емато­ ды — паразиты растений Милон, см. Д азом ет М окап 144 Мокрица 198, 239, 286, 295, 297, 299 М олочай-солнцегляд 280 М онарда 261 М онометиламин 142 М онстера 120, 233 М орковь 31, 83, 129, 139, 197, 215, 220, 230, 232, 233, 257, 258, 264, 269, 2 7 8 ,2 9 1 ,2 9 3 ,2 9 6 ,3 0 6 ,3 1 6 М орозник 112, 293, 301 М укро хвоста нематод 56 М ята курчавая 269 — перечная 230, 261 М ятлик 231, 242, 296 — луговой 218, 231 —' однолетний 214, 23.1, 240, 296 Мышьяковые препараты 146

Мак 197, 257 М алатион 122 М алина 38, 79, 108, 139, 271, 276, 316

Наперстянка 230, 235, 293, 320 Нарциссы 31, 111, 133, 139, 291, 299, 300, 320

436

Н астурция 233, 293, 306 Н едотрога 320 Н ейтральные растения 77, 19.6, 197 Н екрозы 21, 22, 23, 224, 246, 254, 266, 295, 309 Неллит 144 Немагон (дибромхлорпропан, ДБХ П , нема-там, ф умазон) 129, 132, 138, 139, 144, 146, 163, 212, 217, 237, 248, 264, 276 Н емакур 139 Н емафос, см. Цинофос Н ематистатические вещества 117, 118 Н ематициды 118— 149 Н ематода галловая арахисовая 234 ------- британская 231 — — злаковая 231 ------- лож ная (наккобус) 237 — — определение видов 222 - северная 229 ------- Теймза 235 — — хлопковая 234 ------- ю ж ная 233 ------- ■ яванская 235 — листовая земляничная 16, 124, ІІ26, 313, 316, 317—321, 322 ------- рисовая 126, 321, 322 ------- хризантемная 103, 113, 120, 122, 124, 145, 310 —• стеблевая (клубневая) картофеля 18, 39, 88, 94, 141, 142, 302—307 ------- ландыш а 133, 307 ------- - люцерны 310 — цистообразующ ая армянская щ а­ велевая 218 ------- гороховая 16,1І70, 171, 178, 179, 206—208 — — злаковая 170, 171, 178, 213, 214 ------- ирландская щ авелевая 170, 178, 179, 218 ------- кактусовая 19, 171, 172, 178, 179, 215—217 ■ ------- капустная 210—212 — — картофельная 16, 19, 38, 39, 41, 77, 80, 81, 82, 95, '110, 114, 125, 128, 130, 133, 134, 135— 137, 139, 140, 441, 144, 145, 147, 170— 192 ------- клеверная 100, 171, 172, 178, 179, 208—210 ------- морковная 171, 172, 178, 179, 214, 215 — — овсяная 19, 82, 85, 98, 170, 171, 178, ІІ79, 198—206 ------- пикульниковая 171, 172, 178, 179, 215 ------- свекловичная 16, 19, 39, 82, 98, 129, 134, 135, 136, 146, 170, 171, 178, 179, 192— 198 ------- тысячелистниковая 170, 217

------- ф икусовая 170, 171, 178, 179, 217 — — хмелевая 170, 171, 178, 179, 212, 213 Н ематода галловая эстонская 170, 218 Н ематоды галловые (мелойдогины) 15, 19, 20, 22, 26, 28, 83, 88, 91, 108, 110, 1113, 114, 115, 118, 124, 125, 127, 128, 131, 132, 135— 144, 218, 219, 220, 222, 223, 237 — листовые (афелевхи) 14, 16, 26, 80, 103, 120; 122, 124, 126, 145, 312, 313— 321, 322—325 — мигрирующие 14, 17, 39, 83, 88, 113, 127, 129, 130, 131, 132, 135, 136— 141,'148, 167, 248—276 — — эктопаразиты (ксифинемы — переносчики вирусов и др.), 14, 21, 22, 26, 108, 131, 132, 144, 145, 168, 262—276 ------- эндопаразиты (пратиленхи, пратиленхоиды) '14, 21, 113, 127, 185, 249—261, 262 ------------ определение видов 252 —■ паразиты растений 13, 14, 15, 17, 41, 50, 58, 75, 79, 95, 103, 110, 117, 167—334 •— ------- - определитель родов 56—58 ------- шампиньонов 331—334 — свободноживущие (сапрозои) 13, 14, 16, 108, 109, 145, 147, 148, 260, 303, 332, 334—336 —■ седентарные нецистообразующие (цитрусовая и др.) 242—248 — стеблевые (дитиленхи) декора­ тивных, зерновых, овощных, тех­ нических культур 18, 19, 21, 26, 81, 92, 93, 94, 101, 111, 114, 119, 120, 123, 124, 125, '126, 138, 141 — 144, 145, 278—301 — угрицы (ангвины), корневая зл а ­ ковая 240—242 ------- листовые и стеблевые 322—325 — — цветковые (пшеничная и др.) 15, 27, 117, 325—331 — факультативные паразиты 277, 278 — цистообразующие (гетеродеры) 15, 41, 42, 114, 129, 133— 138, 140, 141, 144, 146, 147, 170—218 ------- определение видов 178, 179 «Н ем атодная парша» 302 «Нематодный войлок» 299, 300 Немекс 149 НИУИФ-23 135 Ноготки 121, 139, 230 О беззараж ивание инвентаря 164 — посадочного матеоиала водой 110, 113, 115, 216, 217, 248, 261, 289,

437

298, 299, 300, 301, 307, 316, 321, 322. 331 ------- — химикатами 118, 126, 131, 132, 133, 134, 190, 212, 237, 289, 294, 306, 307, 329 — почвы агротехническими приема­ ми 36, 41, 82, 84—95 — — физическими средствами 110, 114, 162, 236 — — химическими веществами 37, 117, 126, 129, 132, 134— 164 Облучение нематод 114 О бследование полей 337 Овес 82, 187, 200, 203, 214, 231, 257, 264, 274, 277, 285, 286, 291, 296, 300, 323, 328 Овсюг 291 Овсяница луговая 187, 231, 274, 323 — красная 296, 323, 329, 331 — овечья 82, 187, 323, 331 ОВС-13 128, 145 Огурцы 101, 203, 210, 272, 291, 297, 306 О краш ивание нематод 352—354 Органические фосфорные соединения 118, 119, 129, 144, 145 Орех 268 — грецкий 129, 139, 259, 272 Осот 92, 93, 94 Отбор почвенных проб 337, 338 Очиток 316 Пальма 133 Папиллы 42 Папоротниковидность ( р е е р о л и с т ность) винограда 32, 33, 37 П аратион (тиофос) 119, 120, 133, 146, 295, 321 Партеногенетическое размножение 58, 60, 173, 184, 215, 226 Паслен крылатый 187 — черный 187 П астернак 230, 296, 299, 306 П астуш ья сумка 93, 94, 212 Патотипы, см. Биотипы Пеларгония 230, 320 Пенсалт 144 Пентахлорнитробензол (П Х Н Б) 146, 212

Пенфен 144 Пеперомия 233, 272, 316 Перец 139, 235 — красный 306 Перечная мята 33, 316 Перечник зонтичный 212 Перинеальная область (перинеум сам ­ ки) 178, 220, 222, 223 Персик, 38, 129, 139, 235, 268, 272 Песколюб 241 Петруш ка 129, 230, 235, 293, 296 Петуния 230

438

Пикульник 208, 215, 285,, 295, 297 Пионы 316, 320 Пищевод 18, 35, 43 Пищеводные железы 18, 35, 44, 45 П оваренная соль как дезинфектор 164 П одмаренник 285, 291, 295 П одорожник 232, 299 Подсолнечник 220, 235, 272, 274, 291, 316 П олба 328 Полевица 15, 18, 214, 218, 323, 329, 331 П олегание табака 120, 280 Полифенолы 108, 314, 319 Половой диморфизм 54 Померанец 64 Почвенный бур 337 П равила предосторожности при рабо­ те с нематицидами 119— 144 П Р Д 144 П реимагинальные личинки 63, 282 . П репараты нематод, изготовление 355 Признаки отравления нематицидами 119 П римула 230 Пролеска 31, 230, 257, 300, 320 Проницаемость кутикулы 117 — яйцевых оболочёк 117 П ропилгаллат 128 Просо 293 Протуберанцы яйцевой оболочки 308 Пшеница 15, 28, 31, 82, 83, 200, 214, 231, 232, 257, 264, 277, 291, 325, 328 Пшеничная нематода см. Нематоды угрицы Пырей ползучий 231, 232, 240, 241, 324 Рак клевера 102 Ракитник 258 Рапс 16, 82, 196, 256, 285, 291 Расы нематод 39, 87, 92—94, 96, 97, 119, '120, 187, 208, 214, 215, 221, 228, 229, 231, 240, 278, 280, 282, 283, 284, 287, 288, 295, 297, 298, 306 Р айграс 231, 241, 258, 285, 286, 296 Редис 139, 197, 198, 212, 306 Ревень 235, 272, 306 Ризоктониоз 30, 31 Рис 235, 265 Рогор, см. Диметоат Роданистый калий 118 Рододендрон 274 Р ож ь 82, 101, 108, 187, 197, 200, 257, 258, 264, 277, 291, 293, 295, 296, 325, 328 Р оза 79, 107, 129, 139, 237, 257, 258, 259, 272 Ромаш ка 230, 232 Р отовая полость нематод 35, 43 Ротовое копье 45, 46, 55, 62, 270, 274 Ротовой стилет 18, 35, 42, 44, 45, 46, 62

Ротовой шип 18 Ртутные соединения 111, 133, 145, 329 Рудбекия 316, 320 Р ута 64, 248 Рябина 258 Рыбий ж ир 148 С алат 83, 129, 139, 158, 228, 232, 239, 258, 267, 268, 272, 277, 293, 316 Самшит 127, 145, 259, 266 Сансевьерия 132, 230 Сахар, нематицидное действие 147 Сахарный тростник 235, 265, 267, 272 Свекла 15, 139, 223, 232, 267, 274, 277, 295, 306 — кормовая, листовая, мангольд 82, 196, 215, 230, 272, 278, 291, 293, 296 — сахарная 38, 82, 136, 187, 192, 196, 229, 230, 239, 256, 258, 259, 290, 293 — столовая 196, 215, 291 Свекловичная нематода см. Нематоды цистообразующие Севообороты, как способ борьбы 36, 40, 82, 96,'106, 187, 188, 196, 197, 206, 208, 210, 215, 236, 260, 276, 285, 294, 295, 329, 331 Седентарные корневые нематоды, см. Нематоды гетеродеры, мелойдогины Селен, соединения 127, 145, Сельдерей 83, 129, 230, 257, 269, 272, 278, 296, 306, 316 Семенной контроль 80, 81, 331 Селекция на устойчивость 95, 96, 98, 291 С ераделла 83, 230 Сердечник -289 Сероводород 142 Сероуглерод 16, 134, 276 Синергичное действие 28, 149 Синильная кислота 133 Синингия 122, 234 Сирень 257, 259, 303, 306 С кабиоза 320 Скорцонера 272, 293 Сладкий корень 230, 232, 235 Слива 129, 257, 258, 259, 265 Смородина красная 37, 79, 259 — черная 272, 312, 316 Сода 164 Сорго 275 Сорняки, как растения-хозяева 90—95 Соя 28, 29, 30, 38, 65, 235, 293 С парж а 108, 272 Спонтанный выход личинок 174 Спикулы 45, 48, 327 Спорыш 294 «Срединная пластинка» 21, 103, 279 С тимуляторы выхода личинок из цист 174, 175, 176, 187, 213

С уданская трава 259, 260, 264 Сурепица 82, 196, 211 Табак 27, 30, 31; 39, 120, 136, 139. 147, 173, 275, 291, 295, 312, 316 Твердая головня 29, 328 Телон (ДХ П ) 136, 198, 212, 276 Темик, см. М етилкарбамоилоксим Терабол 136, 137 Терракур (Байер АГ) 143 Терракур Р, см*. Фенсульфотион Теплицы 135, 138, 139, 140, 142, 152, 163, 223, 229, 233 Тест-нематоды 146 Тест-растения 158 Тест-схема С ассера 220, 221, 234 Тетраплоидия 60 Тетрахлортиофен (яенсалт, пенфен, ТД-183) 144 Тиазон, см. Д азом ет Тианозин, см. Цинофос Тигридия 306 Тимофеевка 108, 241, 260, 323, 329, 331 Тинокс 112, 121, 317 ТМ ТД (тетраметилтиурамдисульфид) 298 Токсины 73 Толстянка 120 Томаты 30, 31, 38, 118, 139, 158, 230, 232. 238, 257, 267, 274, 297, 306 Топинамбур 316 Тополь 268 Трапекс (метилизотиоцинат, метифум, трапексид) 140, 162 Тридигїам 143, 144 Трифолиата 64 Трищетинник золотой 331 Тростник 241 Турнепс 130, 211, 256 Тюльпан 133, 257, 291, 300, 301. 306' Тыква 210, 306 Тысячелистник 92, 217, 324 Увядание вертициллезное 30, 31 — панамская болезнь 31 — фузариозное 30 Удобрения, влияние на популяцию не­ матод и урож ай 84, 198 — зеленое 88, 105, 286 — микроэлементы 84, 86 — минеральные 84 — органические 87, 88, 105, 248, 307 У замбарская фиалка 122, 124, 230, 235 Ультразвук, влияние на нематод 114 Устойчивость, сорта 17, 22, 27, 28, 77, 82, 95, 98— 103, 189— 191, 198, 204, 205, 207, 210, 229, 233—236, 288, 289, 291, 320 Фазмиды 49, 50, 57, 220 Фасоль 38, 187, 272

439

Фасоль лимская 38 Ф ацелия 285, 287 Фенсульфотион (терракур Р. Байер 25141) 124, 125, 130— 132, 144, 145, 191, 237, 288 Фенолы, фенолоподобные соединения 21, 60 Фенхель 230 Ферменты 18, 19, 20, 27, 60, 69, 96, 254, 279, 305, 319, 332 Ф иалка 31, 100, 109 Физостигмин 125 Ф иладельфус 234 Ф илодендрон 120, 234 Ф иксаторы для нематод 354 Фикус 234 Фитотоксичность 118, 121, 126, 128, 134, 137, 138, 139, 140, 142, 144, 147, 157 Фитофтороз 30, 302 Флокс 81, 124, 230, 299 Ф орат (тимет) 123, 126, 129, 131, 289 Форзиция 237 Формалин 11, 142, 148, 164, 190, 220, 294, 334 Ф ормиат кальция 148 Фосдрин, см. Мевинфос Ф осфамид, см. Диметоат Фосфамидон 122 Фосфин 133, 134 Фреезия 139, 224 Фунгитоксичность 156 Хинозол 164 Хищная амеба 75 Хищные грибы 72, 73, 75, 87, 104, 206, 236 — клещи 76, 106 — нематоды 13» 75, 76, 236 — ногохвостки 76 — энхитреиды 76 Хлопчатник 30, 31, 38, 39, 101, 139 146, 229, 274 Хлорбромпропен 139 Хлорпикрин (ларвацид, пикфум и др.) 135, 136, 137, 276 Хлорфенилметилроданин 126, 322 Хмель 213, 303 Хризантема 112, 120, 121, 124, 139, 257 258, 315 Хурма 248

440

«Ц ветная капуста», болезнь земляни­ ки 25, 318 Ц ефалид 49 Ц ианамид кальция 84, 155, 205, 286 Ц иклогексимид 146 Цикорий 82 Цинофос 123, 124, 126, 129— 132, 217, 237, 288, 294, 300, 317, 333 Цистогон 134, 135 Ц итрусовая нематода, см. Нематоды седентарные нецистообразующие Цитрусовые культуры 131, 138, 139, 265 Цитокинин 279 Чай 129, 138, 139 Ч ервивая гниль свеклы 22, 280, 290 ------- клубней картофеля 302 Черешня 272 Чеснок 115, 294 Чечевица 207 Чина 207 — луговая 209, 210 Ш алфей аптечный 235, 261 Ш ейковая гниль лука 28 Ш пинат 83, 196, 293 Щ авель 215, 232 — курчавый 218 Щ етинник 234 Э Д Б (дибромэтилен) 137, 138, 146, 164 Экатокс 120 Эндивий 232, 258 Эспарцет 197, 230, 293 Эуфорбия 233 Эхеверия 120, 233 «Ю венильность» листа 318 Яблоня 79, 113, 129, 139, 214, 258, 259, 260, 264, 265, Язвенник 288 Яйцевой мешок 60, 174, 183, 216, 227, 239 Ямс 267 Ясень белый 237 Яснотка 215 Ячмень 197, 200, 203, 214, 231, 257, 258, 259, 291, 328

250, 257, 270, 272, 275 211 214

232, 251,

СОДЕРЖАНИЕ

П редисловие к русскому и з д а н и ю ................................................................................. Предисловие к немецкому и з д а н и ю ..........................................................................Ю

3

Общ ая часть ОСНОВЫ ФИТОНЕМАТОЛОГИИ

Введение ............................................................................................................................. 13 15 Исторический очерк нематологических исследований ............................................ Способы повреждения растений паразитическими нематодами и их влияние на сельское х о зя й с т в о ....................................................................................................... 18 М еханико-физиологические повреждения и их с и м п т о м ы ............................. 18 Симптомы поражения на подземных частях растений . . . . . 21 Симптомы поражения на надземных частях р а с т е н и й ..............................23 Взаимоотношения меж ду нематодамн и другими возбудителями болезней растений . ■......................................................................................................................24 Нематоды и б а к т е р и и ................................................................................................25 Нематоды и г р и б ы ....................................................................................................... 27 Нематоды и в и р у с ы ............................................................................................... 32 Снижение количества и качества урож ая н е м а т о д а м и .....................................38 Некоторые экономические последствия поражения культур нематодами 40 Морфология и анатомия фитопаразитических н е м а т о д .....................................41 Систематика ф и т о н е м і т о д ................................................................................................50 Краткий определитель важнейш их паразитических родов нематод . . . 56 Основные черты биологии фитопаразитических н е м а т о д .....................................58 Соотношение полов и определение п о л а .................................................................. 58 Образование яиц, оплодотворение и эмбриональное развитие . . . . 59 Постэмбриональное развитие ........................................................................................ 62 П родолжительность цикла развития и влияющие на него факторы . . . 63 Общие сведения об экологии фитопаразитических нематод . 65 Влияние климатических и погодных у с л о в и й ................................................... 65 Влияние физических и химических почвенных ф а к т о р о в ............................. 69 Влияние почвенной микрофлоры и м и к р о ф а у н ы ................................................... 71 Вирусы и бактерии — возбудители болезней у н е м а т о д ............................. 72 Грибы — враги н е м а т о д ........................................................................................ 72 Ж ивотные — враги н е м а т о д ' .................................................................................75 Влияние растительного покрова ................................................................................. 77 Основы борьбы с н е м а т о д а м и ........................................................................................ 79 Профилактические мероприятия . .......................................................................... 79 Карантинные мероприятия ........................................................................................ 79

441

Фитосанитарные (агротехнические) мероприятия . . . . . . 80 Истребительные мероприятия ......................................................................................... ЮЗ Биологическая б о р ь б а ................................................................................................Юз Физические м е т о д ы ....................................................................................................... НО Применение химических с р е д с т в ..........................................................................117 Специальная часть НЕМАТОДЫ — ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ

Нематоды — паразиты к о р н е й .............................. .................................................... 167 .......................................................................... 168 Седентарные корневые нематоды . Цистообразующие н е м а т о д ы .........................................................................................170 О бщ ая ч а с т ь ...............................................................................................................170 Морфология и цикл развития видов H e t e r o d e r a ............................................ 172 Вылупливание личинок и факторы, влияющие на н е г о ..............................174 Признаки определения видов H e t e r o d e r a ........................................................... 176 Ключ для. определения видов H ete ro dera, встречающихся в Средней Е в р о п е ......................................................................................................................178 Картофельная цистообразующ ая нематода (H eter o d er a rostochiensis W ollenweber, 1 9 2 3 ) ................................................................................................ 180 Свекловичная цистообразующ ая нематода (H etero d era schachtii Schmidt, 1 8 7 1 ) ....................................................................................................... 192 Овсяная цистообразующ ая нематода (H eter o d er a a ven a e W ollenw e­ ber, 1 9 2 4 ) ........................................................... .......................................................... 198 Гороховая цистообразующ ая нематода (H eter o d er a g ö ttin g ia n a Lieb­ scher, 1 8 9 2 ) ............................................................................................................... 206 Клеверная цистообразующ ая нематода (H eterodera trifolii Goff art, 1932) 208 Капустная цистообразующ ая нематода (H eterodera cruciferae Franklin, 1 9 4 5 ) ............................................................................................................................. 210 Хмелевая цистообразующ ая нематода (H eterodera humuli Filipjev, 1934) 212 Злаковая цистообразующ ая нематода (H eterodera punctata Thorne, 1 9 2 8 ) ............................................ .......................................................................... 213 М орковная цистообразующ ая нематода (H eter o d era carotae Jones, 1950) 214 П икульниковая цистообразующ ая нематода (H eterodera ga leo p s id is Goff art, 1 9 3 6 ) ....................................................................................................... 215 Кактусовая цистообразующ ая нематода (H eterodera cacti Filipjev und S chuurm ans Stekhoven, 1 9 4 1 ) ..........................................................................215 Фикусовая цистообразующ ая нематода (H eterodera fici K irjanova, 1954) 217 Д ругие встречающиеся в Европе виды H e t e r o d e r a .....................................217 Нематоды, образующие галлы на к о р н я х ........................................................... 218 Корневые галловые нематоды (M elo id o g yne s p p . ) .....................................219 Галловые нематоды открытого г р у н т а ........................................................... 229 Галловые нематоды закрытого г р у н т а ........................................................... 233 Борьба с галловыми н е м а т о д а м и ..........................................................................236 Л ож н ая галловая нематода (N acobbus se rendipiticus Franklin, 1959) . 237 Зл аковая корневая нематода (A ng u ina radicicola Greef, 1872 n. comb.) 240 Седентарные нецистообразующие корневые н е м а т о д ы ..................................... 242 Rotylenchulus borealis Loof and O ostenbrink, 1962 ..................................... 242 Ц итрусовая нематода (T ylenchulus sem ip e n e tra n s Cobb, 1913) . . . 244

442

Мигрирующие корневые н е м а т о д ы .................................................................. 248 Эндопаразитические виды P r a t y l e n c h u s ........................................................... 249 Борьба с видами P r a t y l e n c h u s » .......................................................................... 260 Эндопаразитические виды P r a t y l e n c h o i d e s ....................................................261 Эктопаразитические корневые н е м а т о д ы ........................................................... 262 Борьба с эктопаразитическими корневыми н е м а т о д а м и ..............................276 Н ематоды — факультативные п а р а з и т ы ........................................................... 277 Стеблевые н е м а т о д ы ................................................................................. ....... 278 С теблевая нематода [D itylen ch us dipsaci (Kühn, 1857) Filipjev, 1936] . . 278 История и географическое р а с п р о с т р ан е н и е....................................................278 В р е д о н о с н о с т ь .............................................................................................................. 278 П ризнаки болезни .................................................................................................279 М орфология п а р а з и т а ...............................................................................................280 Раввитие и б и о л о г и я ................................................................................................281 Способы расселения и и н в а з и и ..........................................................................282 Проблема р а с .............................................................................................................. 282 Болезни культурных растений, вызываемые стеблевой нематодой (D i t y ­ lenchus dipsaci K ü h n ) ........................................................................................ 284 Стеблевая (клубневая) нематода картофеля (Ditylen ch us destructor T hor­ ne, 1 9 4 5 ) ............................................................................................................................. 302 История и географическое р а с п р о с т р а н е н и е ................................................... 302 В р е д о н о с н о с т ь ........................................................................................ 302 Признаки болезни . ................................................................................................ 302 Морфология п а р а з и т а ................................................................................................303 Развитие и биология ................................................................................................ 305 Растения-хозяева .................................................................................................... 306 Меры б о р ь б ы .............................................................................................................. 306 Дитиленхоз ландыш а (Ditylen ch us convallariae S turhan et Fridm an, 1 9 6 5 ) ....................................................................................................... ....... 307 Л ю церновая стеблевая нематода (D itylenchus m edic a gin is W asilew ska, 1 9 6 5 ) ............................................ ....... . . - .................................................... 310 Л истовые паразитические н е м а т о д ы ......................................................................... 310 Хризантемная „нематода, Aphelenchoides ritze m a b o s i (Schw artz, 1911) Steiner, 1932 ...................................................................................................................... 310 История и географическое р а с п р о с т р а н е н и е ................................................... 310 Признаки п о р а ж е н и я ..................................................................................................311 Морфология, п а р а з и т а ,. . .............................................. ...... 312 Развитие и биология ................................................................................................ 314 Р а с т е н и я - х о з я е в а ....................................................................................................... 315 Меры б о р ь б ы .............................................................................................................. 316 Земляничная нематода, Aphelenchoid es fragaria e (R itzem a Bos, 1891) C hristie, 1932 ....................................................' .............................................................. 317 История и географическое р а сп р о стр ан ен и е................................................... 317 Признаки п о р а ж е н и я ................................................................................................318 Развитие и биология ................................................................................................ 319 Р а с т е н и я - х о з я е в а ....................................................................................................... 320 Меры б о р ь б ы .............................................................................................................. 320 Прочие виды A p h e l e n c h o i d e s ........................................................................................ 321

443

A phelenchoid es b lasto ph to ru s F ranklin, -1952 .................................................... Aphelen ch oides su bte nu is (Cobb, 1926) S teiner et B uhrer, 1932 . Aphelen ch oides b e sse y i C hristie, 1942 ...................................................................

321 322 322

Нематоды, образующие галлы на листьях и с т е б л я х .....................................322 A ng u ina gram inophila (Goodey, 1933) Thorne, 1961 . . 323 A ng u ina g ra m in is (H ardy, 1850) Filipjev, 1936 ............................................ 323 A n g u in a m illefolii (Löw, 1874) Filipjev, 1936 ............................................ 324 P arangu ina a g r o p y ri K irjanova, 1955 .................................................................. 324 Нематоды, паразитирующие в зачатках ц в е т к о в ....................................................325 Пшеничная нематода, или угрица [Anguina tritici (Steinbuch, 1799) Filipjev, 1 9 3 6 ] ................................................................................. ................................................... 325 М орфология п а р а з и т а ................................................................................................ 326 Развитие и биология ................................................................................................ 327 Н ематода цветков злаковы х трав [Anguina a g r o s tis (Steinbuch, 1799) Filipjev, 1 9 3 6 ]...................................................................................................................... 329 Развитие и образ ж и з н и .................................................................. ....... 330 Нематоды — паразиты культуры ш а м п и н ь о н о в ....................................................331 Свободноживущие нематоды, часто встречающиеся в образцах растений и п о ч в ы ..............................................................................................................................334 Методы исследования в н е м а т о л о ги и .......................................................................... 336 Исследование почвы на цистообразующие н е м а т о д ы ............................................ 337 Отбор почвенных п р о б ................................................................................................ 337 М етоды извлечения цист из п о ч в ы .................................................................. 338 И сследование клубней картофеля на наличие ц и с т ..................................... 343 Влияние влаж ности почвы на результаты исследования . . . . 344 Способы отделения цист от всплывающих загрязняю щ их частиц . . 344 Количественное определение содержимого цист . . . . . . . 345 Оценка жизнеспособности ц и с т ..........................................................................346 И сследование почвы на нецистообразующих н е м а т о д ............................................ 346 Методы выделения нецистообразующих н е м а т о д ............................................ 347 Исследование растений на поражение н е м а т о д а м и ............................................ 350 Методы выделения нематод из частей р а с т е н и й ............................................ 350 Методы окраш ивания нематод в растительной т к а н и ..............................352 Методы дезактивации, умерщвления, фиксации и измерения нематод . . 354 У казатель л и т е р а т у р ы ....................................................................................................... 356 У казатель латинских названий ................................................................................. 425 433 Предметний у к а з а т е л ь ......................................................................................................

Д ек к ер X. Н ЕМ А ТО Д Ы РА С Т Е Н И Й И Б О Р Ь Б А С Н И М И . П ер. с нем. Л . А. Гуськовой и др. О бщ . р ед. и вступит, ст. к а н д . биол. н аук. Н . М. С веш никовой. М ., « К олос», 1972. 444 с. с ил. Р е д а к т о р E. Н . Ф о л ь к м а н Х у до ж н и к С. А. Д а н и л о в Х удож ествен ны й р е д а к то р Н . М. К о р о в и н а Т ехнический р ед акто р JI. М. В о л о д ч е н к о в а К орректор М. И . Б ы н e е в С д ан о в н абор 12/1 1972 г. П о дп и сан о к печати 15/VIII 1972 г. Ф о р м ат 60 X907ie. Б у м а га тип. № 2. У сл.-печ. л . 28. У ч.-и зд. л . 33,82. И зд. № 26. З а к а з № 616. Ц ен а 2 р. 53 к. О р д е н а Трудового К расного Зн ам ен и и з д а т е л ь ­ ство «К олос», 103716, М осква, К-31, ГСП, ул. Д зе р ж и н ск о го , д . 1/19. Б ел о ц ер к о в с к а я к н и ж н а я ти п о граф и я Г о с у д а р ­ ственного ко м и тета С овета М инистров УССР по д е л ам и зд а т ел ьс т в, п оли гр аф и и и книж ной торговли, ул. К. М ар кса, 4.