Основы систематики низших растений и грибов: Практикум

Ф Е Д Е РАЛ Ь Н О Е АГ Е Н Т С Т В О П О О БРАЗО В АН И Ю В ороне ж ск и й г осударстве нны й уни ве рси те т

О С Н О В Ы С И С ТЕМ А ТИ КИ Н И З Ш И Х РА С ТЕН И Й И ГРИ БО В П р акти кум С пеци а ль н о ст ь "Би о ло ги я" – (011600) 020200

В о ро неж, 2005

2

Утверждено нау чно -мето дическим со вето м био ло го -по чвенно го факу льтета(11.06.2004, про то ко л № 20)

С о ставители: Афан асьев А.А., Хлызо ваН .Ю .

П рактику м по дго то влен на кафедре био ло гии и э ко ло гии растений био ло го -по чвен но го факу льтетаВ о ро нежско го го су дарственно го у ниверситета.

Реко менду ется для сту денто в 1 ку рса био ло го -по чвенно го факу льтета всех фо рм о бу чения

3

В В ЕД ЕН И Е П ре дме т и задачи си сте мати к и ни зш и х расте ни й . О б щ ая харак те ри сти к а «ни зш и х расте ни й » С истематика занимается классификацией растений, живо тных , грибо в, про стейш их о рганизмо в иу станавливаетро дствен ныесвязимежду различными гру ппами о рганизмо в. Задача систематики – о х ватить всё мно го о бразиемира, привестиэ то мно го о бразиев едину ю систему . Т радицио нно в ку рсесистематикинизш их растений изу чаю тся бактерии, актино мицеты, миксо мицеты (слизевики), во до ро сли, грибы, лиш айн ики. В систематическо м о тно ш ении о ни представлены различными, о бо со бленными о тделами, каждый из ко то рых имеетсамо сто ятельно епро исх о ждение, сво й х о д э во лю ции и о тно сится со временно й систематико й к различным царствам. Бактерии, актино мицеты и сине-зеленые во до ро сли (циан о бактерии) рассматриваю тся в со ставецарства Mychota (Д ро бянки) надцарства Procaryota (П ро карио ты); миксо мицеты и грибы выделены в о со бо ецарство Mycetalia (Г рибы и грибо по до бн ые про тисты); лиш айники со ставляю т о со бу ю гру ппу лих ен изиро ванных грибо в. К царству Растения о тно сятся о тделы насто ящ их во до ро слей. Т аким о бразо м, термин « низш иерастен ия» является у сло вн ым и применяется лиш ьв традицио нно м, ко нсервативно м смысле. П ризнак, по ко то ро му э тиразно ро дныео рган измы о бъ единены в гру ппу « низш их растен ий», - о тсу тствиерасчленения вегетативно го тела на ко рн и, стебли и листья. В егетативно етело их н азываю т талло мо м или сло евищ ем. В э то м их главно ео тличиео твысш их растен ий, тело ко то рых имеетрасчленение нао рган ы (ко рни, стебли, листья). В ажнейш ими признаками для систематики во до ро слей, грибо в и лиш айнико в являю тся о рганизация и стру кту ра талло ма, о со бенно сти размно жения ижизненно го цикла. П о о рган изации(спо со бу сло жения клето к) талло ма различаю т: о дно клето чные(клеткамо жетфу нкцио ниро ватькак целый о рганизм ), мно го клето чные(клетки фу нкцио нально со единены между со бо й, выпо лняя различныезадачи, со ставляя цело стный мно го клето чный о рганизм) и ко ло ниальные(клетки при беспо ло м размно жен ии о стаю тся со единёнными с материнским о рганизмо м, о бразу я бо лее или менее сло жно е о бъ единение ко ло нию ). С тру кту ра – э то внеш н ий вид талло ма. Размеры талло ма у « низш их растен ий» со ставляю т о т неско льких десятко в микро н до неско льких десятко в метро в. Размно жение« низш их растен ий» про исх о дит3-мя пу тями: 1) вегетативно еразмно жение– при нём непро исх о дит деления ядра клето к (по чко вание, у часткамиилио брывкамиталло ма); 2) беспо ло еразмно жение– о су щ ествляется при по мо щ и специализиро ванных о бразо ваний – спо р; 3) по ло во еразмно жение– принём по то мство по лу чается в резу льтатеслияния генетическо го материалагапло идных (со держащ их о дин набо р х ро мо со м) ядер. О бычно э тиядрасо держатся в специализиро ван ных по ло вых клетках - гаметах (женскиеиму жские), э тигаметы сливаю тся, приэ то м н аблю дается два э тапа:

4

плазмо гамия (слияние вну тренн его со держимо го клето к) и карио гамия (слиян ие ядер). В резу льтате слияния гамет о бразу ется зиго та, при э то м про исх о дит о бъ единение наследственно й инфо рмации, заклю чённо й в Д Н К х ро мо со м. В дальн ейш ем в зиго тепро исх о дит реду кцио н но еделениеядра мейо з. М ейо з ведёт к у меньш ен ию ко личества генетическо го материала вдво е. Благо даря мейо зу в ряду по ко лений, размно жаю щ их ся по ло вым пу тём, э то ко личество о стаётся по сто ян ным, х о тя при о пло до тво рении о но каждый раз у дваивается. В резу льтате мейо за во зн икаю т но вые ко мбинации гено в, по павш их в о дну гамету , и такая « перетасо вка» по выш ает генетическо е разно о бразие. П итаниево до ро слей, грибо в илиш айнико в. Различаю т: 1) авто тро фный спо со б питания – у до влетво ряю т сво и по требно сти в о рганических вещ ествах , синтезиру я их из про стых нео рганических со единений, т.е. э то о рган измы, живу щ иеза счёт неорганическо го исто чника у глеро да (С О 2). В пределах данно го типа питания выделяется фо то тро фный спо со б (испо льзо вание со лн ечно й э нергии) и х емо авто тро фн ый спо со б (испо льзо ван иех имическо й э нергии). 2) гетеро тро фный спо со б – тип питан ия, ко гда о рганизмы испо льзу ю т о рганический исто чник у глеро да, то есть у жего то выео рган ическиео статки. В ыделяю тсапро тро физм, паразитизм исимбио тро физм. В О Д О РО С Л И О б щ ая харак те ри сти к а водоросле й Н ау ка, занимаю щ аяся изу чением во до ро слей, называется альго ло гия. В о до ро сли – о бш ирная гру ппа разно ро дн ых в систематическо м о тно ш ении о рганизмо в (как про карио т, так и э у карио т), по э то му во до ро сли представляю т со бо й гру ппу ско рее э ко ло гическу ю , о бъ единённу ю во дным о бразо м жизн и. О бщ им для всех во до ро слей является также наличие х ло ро филла и о бу сло вленно е э тим авто тро фно е питание – спо со бно сть синтезиро вать на свету о рганическиевещ ества из нео рганических . У мно гих во до ро слей зелён ая о краска х ло ро филла замаскиро вана дру гими пигментами. Э то преиму щ ественно о битатели во дно й среды, н о мно гие по селяю тся на ство лах деревьев, в по чвеи на еепо верх н о сти, а такжев дру гих н аземных био то пах , х о тя про цесс размно жения их непо средственно зависит о т капельно жидко й среды. К летки во до ро слей по крыты твёрдыми дво йными о бо ло чками. В о взро слых клетках цито плазмараспо ло жен а по стенно , а центр занят ваку о лью с клето чным со ко м. В клетке со держатся фо то синтезиру ю щ ие х ло ро филлы, такжемо гу т со держаться дру гиепигменты, фо рмиру ю щ иеся в х ро мато фо рах , э ндо -плазматический ретику лу м, мито х о ндрии, пирено иды (тельца белко во й приро ды, принимаю щ иеу частиев про цессео бразо вания крах мала). Н аличие или о тсу тствие в х ро мато фо рах пирено идо в является систематическим призн ако м. В о до ро сли крайне разно о бразн ы по внеш ней фо рме, о днако мо жно выделить неско лько о сно вных стру кту р талло ма: 1) амебо идная; 2) мо надная;

5

3) пальмелло идная; 4) ко кко идная; 5) трих альная; 6) гетеро трих альная; 7)сифо но вая; 8) сифо н о кладальная; 9) пластин чатая; 10) тканевая. С И С ТЕМ А ТИ КА В О Д О РО С Л ЕЙ В систематическо м о тно ш ен ии во до ро сли делятся на мно жество само сто ятельн ых о тдело в, различаю щ их ся по о краске, зависящ ей о т набо ра пигмен то в, по о рганизацииклеткиистру кту реталло мо в. В ыделяю тследу ю щ ие о тделы: Cyanophyta – С ине-зелёные(про карио ты) Э у карито ические: Chlorophyta – Зелёные Euglenophyta – Э вглено вые Chrysophyta – Зо ло тистые Dinophyta - Д ин о фито вые Xanthophyta – Ж елто -зелёные Bacillariophyta (Diatomophyta) – Д иато мо вые Phaeophyta – Бу рые Rhodophyta – К расные Н адцарство PROCARYOTA – П рок ари оты Ц арство MYCHOTA – Д роб я нк и П одцарство OXYPHOTOBACTERIOBIONTA - О к си ф отоб ак те ри и О тде л CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) – С и не -зе лё ны е водоросли , и ли Ц и аноб ак те ри и О тдел вклю чает о дно клето чные, ко ло ниальные по о рганизации и ко кко идные, трих альные по стру кту ре во до ро сли. Характеризу ю тся о со бым стро ением клетки, лиш ённо й о фо рмленно го ядра и х ро мато фо ро в. К лето чная о бо ло чкапектино вая, по д ней распо лагается про то пласт, лиш ённый ваку о лей с клето чным со ко м. В про то плазме различаю т перифирическу ю о краш енну ю часть – х ро мато плазму и центральну ю бесцветн у ю часть – центро плазму . В х ро мато плазме со держатся такие пигменты, как х ло ро филл а , каро тин, ксан то филл, фико циан (синего цвета) и фико э ритрин (красно го цвета). Различно е со о тно ш ение э тих пигменто в о бу славливает различну ю о краску во до ро слей о т типично й для э то го о тдела сине-зелёно й до жёлто й и даже красно вато й. В о тличии о т бактерий, у сине-зелёных во до ро слей нет по движных жгу тико вых стадий. П о ло во й про цесс о тсу тству ет, как и у всех про карио тических о рганизмо в. Размно жениео су щ ествляется делением клето к ираспадо м нитчатых фо рм на о тдельныеу частки. С ине-зелёныево до ро слипо о со бенно стям стро ения тела и размно жения по дразделяю т на три класса: Chroococcophyceae (Хро о ко кко вые), Chamaesiphonophyceae (Хамесифо но вые), Hormogoniophyceae (Г о рмо го ниевые). Класс Chroococcophyceae - Хроок ок к овы е К ласс о бъ единяет ко ло ниальные, реже о дно клето чные фо рмы. К летки о бычно ш аро видные, имею щ ие ко кко идну ю стру кту ру . Размно жение про исх о дит пу тём деления клето к по по лам. И но гда по следеления клетки не расх о дятся и во зникаю т слизистыеко ло нии. П редставитель – Microcystis sp.

6

(М икро цистис). Э то микро ско пический о рган изм, живу щ ий в пресных во до ёмах и о бразу ю щ ий ко ло нии, часто вызывая « цветение» во ды. М но гие виды слу жатко рмо м для различных о битателей во до ёмо в. Класс Chamaesiphonophyceae - Хаме си ф оновы е О дно клето чныеи мно го клето чныетрих альн ыево до ро сли. В стречаю тся как в пресно й, так и в мо рско й во де. С по со бны вести прикреплённый о браз жизни, прикрепляясько дну во до ёмо в о сно ванием клето к. Класс Hormogoniophyceae - Гормог они е вы е К э то му классу о тно сятся бо льш инство нитчатых сине-зелёных во до ро слей. Н ить размно жается пу тём распада на о тдельные у частки – го рмо го нии, то жепо движн ые, ко то рыезатем вырастаю т в но выенити. К ласс со держитнеско лько по рядко в. П о р я до кOscillatoriales - О сци ллато р ны е П редставитель – Oscillatoria sp. (О сцилато рия). И меет трих ально е стро ение. М но го числен ные виды э то го ро да часто о бразу ю т син е-зелёные плёнки, по крываю щ ие влажну ю землю по сле до ждя, по дво дные предметы. П редставляет со бо й длинныего мо цитные(со сто ящ иеиз о динако вых клето к) нити, бо льш ей частью сине-зелёно го цвета. С нару жи клетки по крыты слизистым чехло м, ко то рый выпо лняетзащ итн у ю фу нкцию . П о р я до кNostocales - Н о сто ко в ы е Н итигетеро цитн ые(разно клето чные). У представителей э то го по рядка в нитях , наряду с вегетативными клетками, тёмными о т газо вых ваку о лей, встречаю тся о со быето лсто стенныеклетки – гетеро цисты, о тличаю щ иеся о т вегетативных клето к по цвету , фо рмеи размерам. П о гетеро цистам о бычно про исх о дитраспад нитей н ао тдельныеу частки– го рмо го нии. П редставитель – Anabaena sp. (Анабэ н а). В ызывает о бильно ецветение во ды в сто ячих во до ёмах . Н ити сво бо дно плаваю щ ие, бываю т о дино чн ыеили со единённ ыемежду со бо й в сво ео бразный клу бо к. Ро д Nostoc (Н о сто к) представлен сло жными слизистыми ко ло ниями сферическо й или неправильно й фо рмы, размеры ко то рых варьиру ю т о т микро ско пических до кру пных . Н адцарство EUCARYOTA - Э ук ари оты Ц арство VEGETABILIA – Расте ни я П одцарство PHYCOBIONTA - В одоросли О тде л CHLOROPHYTA - З е лё ны е водоросли Зелёныево до ро сли– наибо лееразно о бразная гру ппа из всех во до ро слей как по стро ению , так и по жизн енно му циклу . Бо льш ин ство из них о битает в во де, но неко то рыеив дру гих место о битаниях : по чве, в симбио зесгрибами, на ство лах деревьев, на снегу ит.д. Зелёныево до ро слисо держатх ло ро филлы а и b, накапливаю т запасн о й крах мал вну три пластид, имею т жёсткиеклето чные стенки, о бразо ванные у неко то рых ро до в целлю ло зо й. Н еко то рые исследо ватели предпо лагаю т, в связи с э тим, что зелёные во до ро сли дали начало растениям. Размно жениезелёных во до ро слей о су щ ествляется с по мо щ ью всех трёх типо в: вегетативным, беспо лым (зо о спо рами, аплано спо рами), по ло вым (х о ло гамия, изо гамия, гетеро гамия, о о гамия).

7

В о тделе выделяю т 3 класса: Euchlorophyceae (С о бственно зелёные во до ро сли), Conjugatophyceae (К о нъ ю гаты, или С цеплянки), Charophyceae (Харо выево до ро сли). Класс Euchlorophyceae - С об стве нно зе лё ны е Э то т класс со держит наибо льш ее ко личество видо в. Характеризу ется беспо лым размно жением зо о спо рами с дву мя – четырьмя жгу тиками о динако во й длин ы. О рганизация: неклето чная, о дно клето чная, мно го клето чная, ко ло ниальная. С тру кту ра: всех типо в, кро меамебо идно й итканево й. К классу о тно сится н еско лько по рядко в. П о р я до кVolvocales - Во льв о ксо в ы е О бъ единяет о дно клето чныеилико ло н иальные(по о рган изации) зелёные во до ро сли, сн абжённ ые жгу тиками. С тру кту ра талло мо в – мо надная (по движныеклетки, снабжённыежгу тиками). Т ипичный представитель – о дно клето чная во до ро сль из ро да х ламидо мо нада – Clamydomonas (Хламидо мо нада). О битает в пресных во до ёмах . И меет о кру глу ю фо рму , зелён у ю о краску . П ередвигаю тся специфическими резкими то лчками, о бу сло вленными биением дву х гладких жгу тико в, н ах о дящ их ся на переднем ко нце клетки. К аждая клетка х ламидо мо нады имеет кру пный х ро мато фо р, со держащ ий красно епигмен тно е тельце, несу щ еефу нкцию фо то рецепто ра. П о ло во й про цесс– изо гамия. П редставители ро да Volvox (В о льво кс) - ко ло н иальные во до ро сли, вклю чаю щ ие до 60 тысяч клето к. Н аблю дается чётко е разделение фу нкций между клетками: вегетативныео тветственны за движение(по движныеклетки) и по стро ен ия каркаса ко ло н ии, дру гие – репро ду ктивн ые, о твечаю щ ие за беспо ло е(партено го нидии) и по ло во еразмно жение(непо движные). П о ло во й про цесс– о о гамия. П о р я до кClorococcales - Х ло р о ко кко в ы е О бъ единяет ко кко идные, о дно клето чные и ко ло ниальные зелёные во до ро сли. Т ипичн ый представитель– Chlorella (Хло релла). Э то о дно клето чная зелёная во до ро сль, лиш ённ ая жгу тико в. И меет о кру глу ю фо рму , распро странена в пресн о й и со лёно й во де, в по чве. Е динственный спо со б размно жения – беспо лый (каждая клетка делится дважды илитрижды ииз неё о бразу ется со о тветственно 4 или8 по то мко в). Ро д Hydrodictyon (В о дяная сето чка) – непо движная ко ло ниальная во до ро сль. К летки со единяю тся сво ими ко нцами, о бразу я по до бие сетки. Беспо лым пу тём размно жается, о бразу я о дно ядерныедву жгу тико выезо о спо ры. П о ло во й про цесс– изо гамия. П о р я до кUlothrichales - Уло тр и ксо в ы е Т ипичный представитель – Ulothrix (Уло трикс), во до ро сль, о битаю щ ая в х о ло дных ру чьях , пру дах и о зёрах . И меет трих альн у ю стру кту ру . Беспо ло е размно жениепро исх о дитпу тём о бразо вания 4-жгу тико вых зо о спо р, приэ то м в каждо й клеткеих мо жет о бразо вываться до 32. О сво бо ждениеих про исх о дит через бо ко во ео тверстиев клето чно й стенке. Характерна изо мо рфн ая смена по ко лений (спо ро фитмо рфо ло гическинео тличается о тгамето фита). П редставители ро да Ulva (М о рско й салат) - во до ро сли, встречаю щ иеся вдо ль мо рских по бережий всех у меренных о бластей земно го ш ара. Т алло мы

8

имею т пластинчату ю стру кту ру , до стигаю щ ие в длину метра и бо лее. Н а ранних стадиях развития талло мы со сто ят из прикреплённо й к су бстрату выро стами базальных клето к нити, о днако затем кро мепо перечных делен ий нити насту паю т про до льные, веду щ ие к фо рмиро ванию дву х сло йн о й пластинки. К аждая клетка со держит ядро и х ро мато фо р. П о ло во й про цесс – изо гамия; х арактернаизо мо рфная сменапо ко лен ий. П о р я до кChaetophorales - Х ето фо р о в ы е П редставители – Chaetophora sp. (Хето фо ра) и Draparnaldia sp. (Д рапарнальдия). И мею т гетеро трих альну ю стру кту ру . К летки часто специализиро ван ны сто чкизрения выпо лняемых фу нкций. И мею тглавну ю о сь ибо ко выео тветвления о тнеё – ассимилято ры. П о ло во й про цесс– изо -, гетеро ио о гамия. П о р я до кOedogoniales - Эдо го ни ев ы е П редставитель – Oedogonium (Э до го ний). Э то неразветвлён ная нитчатая во до ро сль, прикреплённая к су бстрату базальным о бразо ванием. К летки о дно ядерн ые с периферическим сетчатым х ро мато фо ро м. Беспо ло е размно жение про исх о дит зо о спо рами, каждая из ко то рых имеет по 120 жгу тико в. П о ло во е размно жение – о о гамия. У неко то рых видо в антеридии (му жские о рганы по ло во го размно жен ия) о бразу ю тся на о со бых му жских карлико вых растениях – наннан дриях . П о р я до кSiphonocladiales - Си фо но клади ев ы е В э то т по рядо к о бъ единены мно го клето чные во до ро сли с сифо но кладально й стру кту ро й. П редставитель – Cladophora sp. (К ладо фо ра). Распро стран ена в пресно й и мо рско й во де. И меет нитчатый, сильн о разветвлённый талло м. Беспо ло еразмно жение– зо о спо рами. П о ло во й про цесс – изо гамия. У мо рских видо в ро да череду ю тся изо мо рфныепо ко ления, а у пресно во дных чередо вание по ко лен ий во о бщ е о тсу тству ет – по -видимо му , у теряно в х о деэ во лю ции. Класс Conjugatophyceae - Конъ ю г аты , и ли С це п ля нк и Д ля представителей класса х арактерно о тсу тствие по движных стадий. П о ло во й про цесс в видеко нъ ю гации, заклю чаю щ ейся в слияниипро то пласто в дву х вегетативных клето к, не о тличаю щ их ся како й-либо специально й дифференциро вко й, как о бо со бленныегаметы. К лассразделяется на3 по рядка. П о р я до кDesmidiales - Десм и ди ев ы е П редставитель – Desmidium sp. (Д есмидий). В бо льш инстве э то о дно клето чные во до ро сли, редко мно го клето чные. П редставители по рядка предпо читаю т во ду с кисло й реакцией, бедн у ю кальцием. П о э то му наибо лее разно о бразно о н ипредставлен ы в то рфяных бо ло тах . П о р я до кMesotaeniales - М езо тени ев ы е П редставителиэ то го по рядка(Spirotaenia sp. – С пиро тен ия, Cylindrocystis sp. – Ц илиндро цистис) о дно клето чные, цилиндрическо й фо рмы, примитивные. М есто о битания теже, что иу десмидиевых . В клеткео дно ядро , х ро мато фо р в видео сево й пластин ки. П о р я до кZygnematales - Зи гнем о в ы е Т ипичный представитель – Spirogyra sp. (С пиро гира). Э то неразветвлён ная нитчатая во до ро сль, о битаю щ ая в пресн ых во до ёмах . К аждая

9

нитьпо крытаслизистым чех ло м. К леткицилиндрические, о дно ядерные. И мею т х арактерный спиралевидный х ро мато фо р, в ко то ро м распо лагаю тся пирен о иды. Класс Charophyceae – Харовы е К э то му классу о тно сятся наибо лее высо ко о рганизо ванные зелёные во до ро сли, х арактеризу ю щ иеся сло жно по стро енным талло мо м. Е динственный по рядо к – Charales, стипичн ым представителем – Chara sp. (Хара). У х аро вых о тмечается апикальн ый (верх у ш ечный) ро ст, атакжебо ко вые о тветвлен ия о т чётко выраженно го главн о го стебля. Т алло м дифференциро ван на у злы и междо у злия. П рикрепляется к су бстрату с по мо щ ью ризо идо в. Т алло м мо жет до стигать 1 метра в длину . К летка х аро вых имеет ин кру стиро ванну ю о бо ло чку (о на то лстая, про питана со лями кальция). В мо ло дых клетках ядро о дно , но с во зрасто м о но делится и клетка стано вится мно го ядерно й. В клеткемно го х ро мато фо ро в, о нилиш ены пирено идо в. Беспо ло еразмно жениео тсу тству ет, вегетативно епро исх о дит спо мо щ ью клу бенько в, фо рмиру ю щ их ся на ризо идах , по ло во е размно жение о о гамно го типа. О тде л EUGLENOPHYTA – Э вг ле новы е К о тделу о тно сятся представители, имею щ ие микро ско пические о дно клето чные (по о рганизации) и мо надные (по стру кту ре) талло мы, снабжённыена переднем ко нцеклетки о дним, либо дву мя гетеро мо рфными жгу тиками. Т ипичный представительо тдела– Euglena viridis (Э вгленазелёная). О битает в небо льш их пресных во до ёмах , бо гатых о рганическимивещ ествами. Э вглена спо со бна передвигаться с по мо щ ью деятельно сти жгу тика, а также метабо лическим движением, заклю чаю щ емся в изменениифо рмы тела. К летка не имеет насто ящ ей о бо ло чки, защ итну ю фу н кцию выпо лняет перипласт, о деваю щ ий клетку сн ару жи. Н а переднем ко нце тела нах о дится гло тка, со сто ящ ая из во ро нки, перехо дящ ей в гло то чный канал и заканчиваю щ аяся резерву аро м. К резерву ару прилегает глазо к (стигма), имею щ ий фу нкцию фо то рецепто ра. Э вглена имеет два жгу тика, о днако из гло тки вых о дит то лько о дин, а вто ро й, ру диментарный, скрыт в ней. О сно вн ым запасным вещ ество м является у глево д парамило н. В х ро мато фо рах со держатся х ло ро филлы a и b. М но гиеэ вглено выеспо со бн ы к миксо тро фно му питан ию . Размно жаю тся при по мо щ иделения. О тде л CHRYSOPHYTA – З олоти сты е П редставители о тдела х арактеризу ю тся зо ло тисто -бу ро й о краско й, о бу сло вленно й прису тствием в х ро мато фо рах наряду сх ло ро филло м а (режес) до по лн ительных пигменто в фу ко ксантина, каро тино идо в. П о о рганизации бываю т о дно клето чные, ко ло ниальные, реже мно го клето чные. С тру кту ра талло мо в – амебо идная, мо н адная, пальмелло идная, ко кко идная, нитчатая. Бо льш инство зо ло тистых во до ро слей по движны, имею т о дин перистый, реже два гетеро мо рфных жгу тика. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется при по мо щ иделения, либо зо о спо р, по ло во й про цесс известен лиш ь у неско льких видо в. В стречаю тся в чистых пресных во до ёмах , в сфагно вых бо ло тах , неко то рыепредставители– в мо рях инапо чве. К лассификация о тделао сно вана нао со бенно стях стро ения талло мо в ижгу тико в.

10

Класс Synurophyceae – С и нуровы е Т ипичный представитель – Synura sp. (С ину ра). П редставлен сво бо дно плаваю щ имисферическимико ло ниями. К леткисо единяю тся в центре ко ло ниисво имико нцами, а их передниеко нцы о бращ ен ы кнару жиинесу т по два гетеро мо рфных жгу тика. К аждая клетка о дета пектино во й о бо ло чко й, по крыто й известко выми щ итками. В про то пласте нах о дится ядро , два пластинчатых х ро мато фо ра, занимаю щ их по стенно епо ло жение, пу льсиру ю щ ие ваку о ли. Класс Chrysocapsophyceae – Хри зок ап совы е П редставитель– Hydrurus sp. (Г идру ру с). Э то макро ско пическиеко ло н ии (до 30 см длины), прикрепляю щ иеся о сно ванием к по дво дным камн ям. С тру кту ра талло ма – пальмелло идная. В егетативн ыеклетки талло ма лиш ены жгу тико в. В клетках х о ро ш о различим о дин кру пный х ро мато фо р. Беспо ло е размно жениео су щ ествляется при по мо щ и тетраэ дрических зо о спо р, несу щ их о дин жгу тик. Класс Chrysosphaerophyceae - Хри зосф е ровы е П редставитель – Chrysospaeria sp. (Хризо сферия) х арактеризу ется о дно клето чным, имею щ им ко кко идну ю стру кту ру талло мо м. Ж гу тики о тсу тству ю тнапро тяжениивсего о нто генезаво до ро сли. О тде л DINOPHYTA – Д и ноф и товы е , Д и ноф лаг е лля ты О тдел о бъ единяетпредставителей, имею щ их , в о сно вно м, о дно клето чные мо надныео рганизмы с дву мя гетеро ко н тнымии гетеро мо рфными жгу тиками. Распо ло женный вдо ль про до льно й о си клетки жгу тик со о бщ ает ей по сту пательно едвижен ие, вто ро й, перпен дику лярный перво му – вращ ательно е движение. М но гие представители имею т пло тн ые целлю ло зные пластинки, о бразу ю щ иеклето чну ю стенку (теку ). В х ро мато фо рах со держатся пигменты х ло ро филл а ис, каро тино иды, ксанто филлы, близкий к фу ко ксантину перидин. П итаниеу бо льш инства дино фито вых миксо тро фно е(наряду с авто тро фным наблю дается и гетеро тро фно е). Запасно й про ду кт – крах мал и жир. Размно жаю тся делением клетки, либо режес по мо щ ью зо о спо р (с таким же распо ло жением жгу тико в, как и у вегетативно й клетки). П о ло во й про цесс (изо гамия) известен лиш ь у единичных представителей. М ассо во е развитие дино фито вых во до ро слей вызывает « цветение» во ды, приво дящ ее к гибели о битателей во до ёмо в, вследствие выделения саксито ксина. М но гие дино фито вые вх о дят в симбио з с сине-зелён ыми во до ро слями, меду зами, ко раллами и т.д. П редставители – Peridinium sp. (П еридиниу м), Ceratium sp. (Ц ерациу м). О тде л XANTHOPHYTA – ж е лто-зе лё ны е К о тделу о тно сятся о дно клето чные, ко ло ниальные, мно го клето чныепо о рганизации во до ро сли, имею щ иеко кко идну ю , мо н адну ю , пальмелло идну ю , нитчату ю и сифо но ву ю стру кту ру талло ма. К о мбинации со держащ их ся в х ро мато фо рах пигменто в (х ло ро филлы а и с, α - и β каро тин ы, ксанто филлы) о пределяю т их о краску – светло - илитёмно -жёлту ю , режезелёну ю иго лу бу ю . В х ро мато фо рах о тсу тству ю т пирено иды. П о движныевегетативныеклетки и зо о спо ры имею т два гетеро ко нтных и гетеро мо рфных жгу тика. Ж гу тики прикрепляю тся на переднем ко нцеклетки, режесбо ку о т н его . О дин жгу тик –

11

длинный, перистый, направлен при движении вперёд, дру го й – ко ро ткий, гладкий, с у то лщ ённым о сно ван ием и то н ким ко нцо м, н аправленным назад, или в сто ро ну . Беспо ло еразмно жениео су щ ествляется при по мо щ и зо о спо р, либо аплано спо р, у немно гих представителей наблю дается по ло во й про цесс в виде изо гамии. К лассификация о тдела о сно вана на о со бенно стях стро ения талло ма. Класс Xanthotrichophyceae – Ксантотри ховы е П редставитель – Tribonema sp. (Т рибо нема). И меет нитчатый (трих альный) талло м. О битаетв пресных во до ёмах . В началежизнитрибо нема прикрепляется к су бстрату спо мо щ ью базально й клетки, ко то рая впо следствии о тмирает, иво до ро сль всплывает н а по верх но сть во до ёма, часто о бразу я тину . К леткио дно ядерные, с желто вато -зелёнымих ро мато фо рами, распо ло женными по стенно . К лето чная стенка со сто ит из дву х Н -о бразн ых по ло вин. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется при по мо щ и разно жгу тико вых зо о спо р, фо рмиру ю щ их ся в вегетативных клетках талло ма. В о кру жаю щ у ю среду зо о спо ры вых о дят через ство ркиклето к. П ринеблаго приятных климатических у сло виях трибо немао бразу етакинеты. Класс Xanthosiphonophyceae – Ксантоси ф оновы е С тру кту ра талло ма – сифо но вая. П редставитель – Botrydium sp. (Бо тридий). О битает на влажн о й по чве о ко ло во ды в виде желто -зелёных ш арико в, диаметро м до 1 мм. П рикрепляется к су бстрату спо мо щ ью базальных разветвлений клетки– ризо идо в. Зо о спо ры массо во о бразу ю тся во время до ждя ивых о дятв о кру жаю щ у ю среду через о тверстиенаверш ин еталло ма. Vaucheria sp. (В о ш ерия) представляет из себя кру пные слабо разветвлённые грязно зелёные нити (без клето чных перего ро до к, т.е. как бы о дна вытяну тая мно го ядерная клетка), о битаю щ ие в во до ёмах и н а влажно й по чве. Хро мато фо ры распо ло жены по стенно , пирено иды о тсу тству ю т. О бразу ю щ аяся при беспо ло м размно жен иикру пн ая зо о спо ра по рыта по периферии бо льш им число м по парно распо ло жен ных гладких жгу тико в (э то про исх о дит за счёт то го , что о бразу ю щ иеся в зо о спо рангии зо о спо ры н ерасх о дятся, со единяясь вместе, по э то му э то т ко мплекс но сит названиесин зо о спо ра). П о ло во й про цесс – о о гамия. О тде л BACILLARIOPHYTA (DIATOMOPHYTA) – Д и атомовы е К о тделу о тно сятся микро ско пическиео дно клето чныеилико ло ниальные по о рганизации во до ро сли, лиш ённые по движных жгу тико вых стадий (за исклю чением наибо лее примитивных ) и имею щ ие ко кко идну ю стру кту ру талло ма. Характерная о со бенно сть диато мо вых – в стро ении клето чно й о бо ло чки. К нару жно му у пло тнённ о му сло ю про то пласта клетки пло тно прилегает пан цирь из кремниево го гидро геля. П анцирь со сто ит из дву х по ло вино к, н адеваю щ их ся дру г на дру га, как крыш ка на ко ро бку . К аждая по ло винка со сто ит из ство рки (« до ныш ка») и спаянно го с ней по яско во го ко льца. Бо льш ая часть ство ркиназывается э питека, меньш ая часть – гипо тека. В х ро мато фо рах со держатся х ло ро филлы а и с, фу ко ксантин, придаю щ ий талло мам бу ро ватый цвет. Я дро распо ло жено в цито плазменно м мо стике. Запасные вещ ества – масло , во лю тин, х ризо ламинарин. Размно жение про исх о дит вегетативным пу тём при по мо щ и деления, либо по ло вым

12

про цессо м в видеко нъ ю гации, изо гамии, режео о гамии. Д еление о тдела на классы про изво дится нао сно ваниистро ения панциря. Класс Pennatophyceae - П е ри сты е П редставители имею т панцири, через ство рки ко то рых мо жн о про вести небо леедву х о сей симметрии. В стречаю тся в пресных во до ёмах . Т ипичные представители: Pinnularia sp. (П инну лярия) – о дно клето чная по движная во до ро сль э ллиптическо й фо рмы; Tabellaria sp. (Т абеллярия) – ко ло ниальная во до ро сль, клеткико то ро й со единен ы в видезигзаго о бразно й цепо чки. Класс Centrophyaceae - Ц е нтри ческ и е П редставители имею т панцири, через ство рки ко то рых мо жн о про вести бо льш едву х о сей симметрии, т.е. э то кру глые, мно го у го льные, э ллиптические во до ро сли. П реобладаю т в мо рях . В цикле развития неко то рых видо в со х ранились по движныеклетки (му жскиегаметы – спермато зо иды) с о дним перистым жгу тико м. У дру гих видо в по ло во й про цесс реду циро ван ипо ло вые гаметы не о бразу ю тся. Т ипичный представитель Melosira sp. (М ело зира) – ко ло ниальная фо рма, со сто ящ ая из цилиндрических клето к, со един яю щ их ся ство рками в нити или цепо чки; Cyclotella sp. (Ц икло телла) – о дино чные о дно клето чныеталло мы, напо минаю щ иекру глу ю ко ро бо чку . О тде л PHAEOPHYTA - Буры е водоросли Бо льш инство представителей – э то макро ско пические (кру пные по размеру ) о рганизмы, живу щ иев мо рско й во де. В се о ни х арактеризу ю тся бу ро й о краско й, ко то рая о бу сло влена прису тствием в х ро мато фо рах ко ричн ево го пигмента фу ко ксан тина. О рганизация талло ма – мно го клето чная. П о стру кту ре бу рые во до ро сли бываю т трих альные (н итчатые), гетеро трих альные (разно нитчатые), пластинчатые (причём в э то м слу чае ткани дифференциру ю тся на ассимилиру ю щ у ю , по кро вну ю , про во дящ у ю и запасаю щ у ю ). К летка о дно ядерн ая, со держит мно го различных по фо рме х ро мато фо ро в; о дета твёрдо й о бо ло чко й; со сто ит из целлю ло зно го и пектино во го сло я. У бо льш инства представителей в клетке о тсу тству ю т пирено иды. Запасные про ду кты: у глево ды, глю ко за, по лисах арид ламинарин, ш естиато мный спирт маннин, жиры и дру гие. Размно жение: вегетативно е – о брывками талло ма; беспо ло е– о су щ ествляется с по мо щ ью зо о спо р (в э то м слу чаена талло мах во зн икаю т специальн ые о дно клето чные о бразо вания – зо о спо рангии с зо о спо рами, снабжёнными дву мя неравными по длин ежгу тиками на бо ко во й по верх но сти) или, у неко то рых видо в, с по мо щ ью непо движн ых аплано спо р, илитетраспо р (в э то м слу чаенаталло мео бразу ю тся тетраспо рангии, в ко то рых нах о дятся четыренепо движныететраспо ры); по ло во еразмно жение- изо гамия, гетеро гамия (у н аибо лее примитивных ), о о гамия (у бо ле высо ко о рганизо ванных ). П рактически у всех бу рых во до ро слей наблю дается смена по ко лен ий (генераций) – т.е. о рганы по ло во го ибеспо ло го размно жения фо рмиру ю тся на разных растениях – гамето фите и спо ро фите (гапло идные зо о спо ры или аплано спо ры, развиваю щ иеся на спо ро фите, несу щ ем о рганы беспо ло го размно жения (зо о спо рангии, тетраспо рангии), про растаю т в гапло идные растен ия – гамето фиты, несу щ иео рган ы по ло во го размно жения).

13

У о дних представителей бу рых наблю дается изо мо рфная смена по ко лений, у дру гих – гетеро мо рфная. Э ти разные типы жизн енно го цикла по ло жены в о сно ву классификации бу рых во до ро слей – их разделяю т на три класса: Isogeneratophyceae (изо мо рфная смена по ко лений), Heterogeneratophyceae (гетеро мо рфная смена по ко лен ий), Cyclosporophyceae (сменагенераций о тсу тству ет). Класс Isogeneratophyceae - И зог е не ратны е О бъ единяет бу рыево до ро сли, у ко то рых в циклеразвития сменяю тся по ко ления (генерации), при э то м спо ро фит и гамето фит равны по фо рме и величине. В классевыделяю тнеско лько по рядко в. П о р я до кEctocarpales - Экто кар по в ы е П редставители имею т н ебо льш иеталло мы гетеро трих ально й стру кту ры. П редставитель – Ectocarpus sp. (Э кто карпу с). Ро д со держит о чень бо льш о е ко личество видо в, ко то рые распро странены во всех мо рях , расту т на по дво дных предметах и дру гих во до ро слях . Т алло м (и у спо ро фита, и у гамето фита) со сто ит из мно го численных ветвящ их ся нитей, вертикальн о по днимаю щ их ся о т базальных нитей, стелю щ их ся по су бстрату . Ц вет талло ма желто вато -бу рый. Беспо ло еразмно жениео су щ ествляется зо о спо рами. П о ло во й про цесс– изо гамия. П о р я до кDictyotales - Ди кти о то в ы е К э то му по рядку о тно сятся во до ро сли бо лее сло жно го стро ения, имею щ иепластинчату ю стру кту ру . П редставители – Dictyota sp. (Д иктио та), Padina sp. (П адина), Dilophus sp. (Д ило фу с). О битаю т в прибрежно й мо рей на камнях , к ко то рым прикрепляю тся нижней расш иренн о й частью талло ма. Беспо ло е размно жение про исх о дит по средство м непо движн ых аплано спо р – тетраспо р. П о ло во й про цесс– о о гамия. Класс Heterogeneratophyceae - Ге те рог е не ратны е П редставители класса такжех арактеризу ется смено й ген ераций в цикле развития, о днако у них гамето фит и спо ро фит су щ ественно о тличаю тся по фо рме, размерам, про до лжительно сти жизни. С по ро фит представлен кру пными, мно го летн ими сло жн ыми талло мами, а гамето фит (его называю т заро стко м) у бо льш инства гетеро генератных бу рых во до ро слей представлен микро ско пическими н итями. К э то му классу о тно сятся наибо лее кру пные мо рскиево до ро сли. П о р я до кLaminariales - Лам и нар и ев ы е Т ипичный представитель – Laminaria sp. (М о рская капу ста). Т алло мы расчлен ены налисто видну ю пластинку (филло ид), размеро м до 2-3 м; кру пный, пло тн ый череш о к (кау ло ид), ко то рый мо жет до стигать до 1 м в длину ; и мо щ ныеризо иды, с по мо щ ью ко то рых во до ро сли прикрепляю тся к камн ям. Череш о к мно го сло ен – со сто ит из внеш н ей ко ры, вн у тренней ко ры и сердцевины спро во дящ имиэ лемен тами. П о ло во й про цесс– о о гамия. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется при по мо щ и зо о спо р, фо рмиру ю щ их ся в зо о спо рангиях . Зо о спо рангии распо ло женны по о беим сто ро нам листо видно й пластинки и представляю т из себя ско пления – со ру сы. Зо о спо рангии несу т дву жгу тико вые зо о спо ры, ко то рые, вых о дя из зо о спо рангиев, про растаю т в

14

микро ско пическиеженскиеи му жскиезаро стки – т.е. в гамето фит. Ж ен ские заро стки – э то ко ро ткие нити, на ко то рых развивается о о го ний с о дно й яйцеклетко й. М у жскиезаро стки– э то бо леекру пныето нкиенити, на ко то рых фо рмиру ю тся о дно клето чные антеридии, н есу щ ие спермато зо иды. П о сле слияния спермато зо ида ияйцеклеткио бразу ется о о спо ра, ко то рая без перио да по ко я про растаетв дипло идный спо ро фит. Класс Cyclosporophyaceae - Ц и к лосп оровы е К ласс о бъ единяет во до ро сли, у ко то рых в цикле развития смена генераций о тсу тству ет. Беспо ло го размно жения нет; талло мы дипло идн ые, несу щ ие на себето лько о рганы по ло во го размно жения. В классевыделяю т то лько о дин по рядо к – Fucales (Ф у ку со вые). П редставитель– Fucus sp. (Ф у ку с). Ш иро ко распро странён в прибрежно й зо несеверных мо рей. Т алло м со сто итиз у зких , разветвлённ ых пластино к со средней жилко й по середине, ко то рые перехо дят в ко ро ткий череш о к, н а ко то ро м распо ло жен т.н. диск – с по мо щ ью него во до ро сль закрепляется на су бстрате. Н а талло ме распо ло жены специальныево зду х о но сныепо ло сти, парно распо лагаю щ иеся по о бесто ро ны средней жилки. П о ло во й про цесс – о о гамия. П о ло вые о рганы (о о го н ии и антеридии) распо лагаю тся на бо ко вых о тветвлениях талло ма (рецептаку лах ) в о со бых у глу блениях – скафидиях . О тде л RHODOPHYTA - Красны е водоросли , Баг ря нк и К расные во до ро сли, так же как и бу рые, преиму щ ественно мо рские о рганизмы. Характеризу ю тся красно й (режесиней) о краско й талло мо в за счёт наличия в клетках специфических пименто в фико э ретрина (красный цвет) и фико циан а (синий цвет), ко то рыемаскиру ю т цвет х ло ро филла. О рганизация талло ма всегда мно го клето чная. П о стру кту реталло мы бываю т трих альн ые, гетеро трих альные, пластинчатые. В слу чае трих ально й стру кту ры, ко то рая прису тству ет у наибо лее примитивных представителей красных во до ро слей, талло м представляет со бо й про сту ю неветвящ у ю ся нить, с о дно рядным распо ло жением клето к. П ригетеро трих ально й стру кту реталло м представлен в видеразветвлённых нитей, прикреплённых к су бстрату спо мо щ ью ризо идо в. У наибо лееразвитых видо в красных во до ро слей талло мы имею т пластинчату ю стру кту ру . В э то м слу чае талло м расчленяется на листо видные пластинки, стеблииризо иды. К летка имеет дво йн у ю пло тну ю о бо ло чку . В ну тренний сло й со сто ит из целлю ло зы либо дру гих по лисах аридо в; нару жный сло й – пектин о вый, чащ е всего со сто ящ ий из су льфатиро ванно го по лимера галакто зы. У примитивных представителей х ро мато фо р о дин , имею щ ий звездо о бразну ю фо рму . У бо лее высо ко о рганизо ванных багрян о к х ро мато фо ры имею т вид мелких пластино к, распо лагаю щ их ся правильными рядами. У бо льш интсва представителей пирено иды о тсу тству ю т. Н або р пигменто в: х ло ро филл a, d (прису тству ет то лько у красн ых во до ро слей), β -каро тин, ксанто филл, алло фико цианин, фико циан ин, фико э ритрин идр. Запасно евещ ество - багрянко вый крах мал (в о тличии о т о бычно го , красн еет при реакции с йо до м). Размно жение: вегетативно е (о брывками талло ма); беспо ло е - х арактерн ая о со бенно сть красных во до ро слей – о тсу тствиев циклеразвития по движных жгу тико вых стадий. П ри беспо ло м размно жении о бразу ю тся аплано спо ры (лиш ены

15

жгу тико в, непо движные); приэ то м у о дн их фо рм о ниво зникаю т в спо рангии по о дно й (мо но спо ры) либо по четыре (тетраспо ры); по ло во й про цесс о о гамно го типа. Антеридии представлены мелкими клетками амебо идно й стру кту ры, со бранными гро здьями на ко нцах ветвей – в со ру сах . В каждо м антеридии о бразу ется по о дно й непо движн о й гамете– спермацию . О о го н ии (т.е. жен скиео рган ы по ло во го размно жения) у красн ых во до ро слей называю тся карпо го н ами и представляю т со бо й гру ш евидну ю клетку , со сто ящ у ю из верх ней вытяну то й части (трих о гин ы) и нижн ей расш ирен но й (брю ш ка). В нижней части распо ло жена цито плазма с ядро м (яйцеклетки о тсу тству ю т). С пермациипассивны, в прису тствиикапельно -жидко й среды о нипо дплываю т к о о го нию , по падаю т через трих о гину вну трь брю ш ка, где и про исх о дит о пло до тво рен ие ядра карпо го на ядро м спермация. П о сле о пло до тво рения базальная часть карпо го на о тделяется перего ро дко й о т трих о гины, ко то рая впо следствии о тмирает, превращ ается в зиго ту и претерпевает дальнейш ее развитие, приво дящ еек о бразо ванию карпо спо р. В карпо спо рах непро исх о дит мейо за, вследствиечего о ниявляю тся дипло идными. И з карпо спо р вырастаю т но вые о со би. Д етали фо рмиро вания карпо спо р различаю тся у разных представителей красных во до ро слей иэ то имеетсистематическо езначение. В арианты развития карпо спо р: 1) карпо спо ры о бразу ю тся непо средственно из о пло до тво рённо й нижней части карпо го н а(т.е. из зиго ты). 2) из о пло до тво рённо го карпо го н а (развиваю щ его ся на гамето фите) вырастаю т ветвящ иеся нити – го нимо бласты, клетки ко то рых превращ аю тся в карпо спо рангии. О ни часто распо лагаю тся тесными гру ппами – цисто карпиями. Т .е. в данно м слу чаемо жно го во рить о су щ ество вании ещ ё о дно й фазы – карпо спо ро фите. К арпо спо ры выпадаю т из карпо спо рангия и про растаю т в но выерастения, ненесу щ иео рганы по ло во го размно жения, т.е. беспо лыерастения - тетраспо ро фиты. О ни несу т тетраспо рангии, в ко то рых про исх о дит реду кцио нно еделение– мейо з, с о бразо ван ием 4-х гапло идных тетраспо р. Т етраспо ры про растаю т в гапло идные растения – гамето фиты (му жские и женские, несу щ ие о рганы по ло во го размно жения). Н а женско м гамето фите о бразу ю тся карпо го ны, на му жско м – со ру сы с ан теридиями и спермациями в них . Чащ евсего гамето фит мо рфо ло гически нео тличается о т спо ро фита, по э то му смена генераций – изо мо рфная. Т аким о бразо м, при данно м типефо рмиро вания карпо спо р жизненный цикл красных во до ро слей вклю чает три фазы – гапло идный гамето фит, дипло идну ю фазу – карпо спо ро фит, ивто ру ю дипло идну ю фазу – тетраспо ро фит. 3) го нимо бласты вырастаю т не непо средственно из о пло до тво рённо го карпо го н а, аиз о со бых вспо мо гательных ау ксилярн ых клето к. К лассификация красных во до ро слей о сно ван а на о со бенно стях фо рмиро вания карпо спо р. В ыделяю т два класса красных во до ро слей: Bangiophyceae (бан гиевые) иFlorideophyceae (фло ридиевые). Класс Bangiophyceae - Банг и е вы е Э то т класс о бъ единяет наибо лее примитивно о рганизо ванные красные во до ро сли. П о о рганизации бываю т о дно клето чные, мно го клето чн ые, ко ло ниальные. С тру кту ра талло ма у бо льш ин ства трих альная либо

16

гетеро трих альная, лиш ь у неко то рых пластин чатая (причём пластинкисо сто ят из о дно го или максиму м дву х сло ёв клето к). Беспо ло е размно жение о су щ ествляется с по мо щ ью мо но спо р. П о ло во еразмно жение– типа о о гамии, при э то м их карпо го ны лиш ены трих о гины, либо о н а представлена в зачато чно м виде). С мен агенераций о тсу тству ет. П о р я до кBangiales - Банги ев ы е П редставитель – ро д Porphyra sp. (П о рфира). В иды э то го ро да распро странены в северных ию жных мо рях . С тру кту ра – пластинчатая, имеет вид пластинкиро зо вато -пу рпу рно го цветас во лн истымиилигладкимикраями, до неско льких десятко в сантиметро в в длину идо 10 см в ш ирин у . П ластинка со сто ит из о дно го , либо , у неко то рых видо в, дву х сло ёв клето к, ко ро ткий череш о к, ко то рый заканчивается т.н. по до ш во й, с по мо щ ью ко то ро й во до ро сль прикрепляется к су бстрату (камн и, скалы, дру гиево до ро сли). П ри беспо ло м размно жениив о бычных вегетативных клетках талло мао бразу ю тся мо но спо ры (по о дно й в каждо й клетке). М о но спо ры вых о дят нару жу через разрывы в о бо ло чке и без перио да по ко я про растаю т в но ву ю о со бь. К арпо го ны и антеридиифо рмиру ю тся нато м жерастен иииз вегетативн ых клето к (т.е. смена генераций о ту тству ет). У неко то рых видо в по рфиры карпо го ны снабжены о чень маленько й трих о гино й. В резу льтате о пло до тво рения в карпо го не про исх о дит мейо з, веду щ ий к развию 8 гапло идных карпо спо р. П о сле по ло во го и беспо ло го размно жения, веду щ их к разру ш ению бо льш ей части талло ма, о со бьво до ро слипо гибает. Класс Florideophyceae - Флори де и К ласс о бъ единяет бо льш ин ство красных во до ро слей с гетеро трих ально й и пластинчато й стру кту ро й. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется тетраспо рами. О со бен но сти по ло во го размно жения (типа о о гамии) - карпо го н всегда с трих о гино й. К арпо спо ры о бразу ю тся на го нимо бастах , ко то рые развиваю тся либо непо средственно из о пло до тво рённо го карпо го на, либо из ау ксилярных клето к. Н аблю дается сменагенераций. П о р я до кNemalionales - Н ем али о но в ы е Т алло мы о бычно имею т гетеро трих альну ю стру кту ру . О битаю т в мо рях , но встречаю тся и пресно во дные виды. Г о нимо бласты развиваю тся непо средственно из о пло до тво рён но го карпо го на, ау ксилярные клетки о тсу тству ю т. С мен а генераций – гетеро мо рфная, либо о тсу тству ет. П редставитель – Batrachospermum sp. (Батрах о сперму м). О битает в пресных во до ёмах (в реках ио зёрах с чисто й во до й). Ж ивёт на древесине, по павш ей в во ду , или на дру гих по дво дных предметах . Т алло м имеет вид ку стико в зелено вато го цвета до 10 см в длину . П редставляет из себя о сно вн у ю нить, со сто ящ у ю из бесцветн ых клето к, о т ко то ро й о тх о дят бо ко выео тветвления, со сто ящ ие из ко ро тких клето к с мно го численными х ро мато фо рами ассимилято ры. Размно жениепро исх о дит в о сно вн о м по ло вым пу тём, так как о рганы беспо ло го размно жения – мо но спо рангии – развиваю тся то лько на ранних стадиях развития во до ро сли. К арпо го ны и антеридии о бразу ю тся на ассимилято рах . П редставитель – Nemalion sp. (Н емалио н). Т алло м в виде слизисто й ро зо во й нити до 15 см в длину . О т центрально й нити так же, как и у

17

батрах о сперму ма, о тх о дят ассимилято ры, склеенныепло тно й слизью . С мена генераций о тсу тству ет. П о р я до кCeramiales - Ц ер ам и ев ы е П о рядо к наибо лее высо ко о рганизо ванный и мно го численный по видо во му со ставу . П редставитель – Callithamnion (К аллитамний). Э то мо рская во до ро сль. Т алло м в видеразветвлённых ку стико в светло -пу рпу рно го цвета, сло женн ых из о дно го ряда мно го ядерных клето к. П рикрепляется к камн ям, рако винам в зо не прибо я. Беспо ло е размно жение – с по мо щ ью тетраспо р, о бразу ю щ их ся в тетраспо ран гиях . С менагенераций изо мо рфная. П о р я до кCryptonemiales - Кр и пто нем и ев ы е П редставители по рядка имею т либо гетеро трих альну ю , либо пластинчату ю стру кту ру талло ма. К арпо спо ры фо рмиру ю тся по средство м ау ксилярных клето к. К ак и у бо льш ин ства красных во до ро слей, х арактерна изо мо рфная смена генераций. Н а спо ро фитезакладываю тся о рганы беспо ло го размно жения – тетраспо рангии. П редставители: Dudresnaya (Д ю ренея), Corallina (К о раллина). С И С ТЕМ А ТИ КА ГРИ БО В О б щ ая харак те ри сти к а г ри б ов Н ау ка о стро ении, жизнедеятельно сти, о со бенно сти цикло в развития, э ко ло гии, географии и значении грибо в н азывается мико ло гия. П редмет изу чения – высш иеинизш иегрибы. Г рибы – э то о бш ирная гру ппа э у карио тических гетеро тро фных о рганизмо в, н асчитываю щ ая бо лее 100 тыс. видо в, занимаю щ ая о со бо е по ло жениев системео рганическо го мира. К летка грибо в имеет э у карио тическо естро ен ие. В бо льш инствеслу чаев по крыта твёрдо й о бо ло чко й – клето чн о й стенко й. У бо льш инства грибо в о сно внымипо лисах аридами, вх о дящ имив со став клето чных стено к, являю тся х итин и х ито зан (у о о мицето в – целлю ло за). У мо ло дых клето к грибо в о бо ло чка то нкая, бесстру кту рная, бесцветн ая. С во зрасто м клетки, вну три о бразо вываю тся но выесло ио бо ло чки, о натемнеетза счётпигмента меланина. Я дра мелкие, сферические либо о вальн ые. В клетке грибо в прису тству ю т ваку о ли, со держащ иезапасные питательныевещ ества – во лю тины, липиды, глико ген, жирныекисло ты. С у щ еству ю тследу ю щ иеразно видно стистро ения телагрибо в: 1) тело грибо в мо жет быть представлено о дино чн ыми по чку ю щ имися клетками, как например у дро жжей. Е сли такие по чку ю щ иеся клетки не расх о дятся, о бразу ется т.н. псевдо мицелий; 2) у вну триклето чн ых грибо в-паразито в вегетативно е тело мо жет быть представлено амебо идо м (например, у неко то рых зиго мицето в); 3) у неко то рых примитивных грибо в о дн о клето чныеталло мы часто о бразу ю т разветвлённыенитевидныевыро сты о чень то н ко й клето чно й о бо ло чки – э то т.н. ризо по диальный мицелий; 4) о сно во й вегетативно го тела бо льш инства грибо в является мицелий, представляю щ ий со бо й систему то нких ветвящ их ся нитей, или гиф, с

18

апикальн ым ро сто м и бо ко вым ветвлением. Различаю т мицелий не септиро ванн ый (не клето чн ый), лиш ённ ый перего ро до к и представляю щ ий со бо й как бы о дну гигантску ю клетку с о гро мным число м ядер, и септиро ванн ый мицелий, разделён ный септами (перего ро дками) н а о тдельные клетки. О тсу тствиев мицелиисептявляется о тличительным призн ако м низш их грибо в о т высш их . С епта развивается центрипетально , т.е. о т стенкигифы к её центру . В центре септы о стаётся по ра, через ко то ру ю перемещ аю тся питательныевещ ества, атакжеклето чныео рганеллы. С и сте мати к а г ри б ов В царстве Mycetalia выделяю тся два по дцарства: Myxomycobionta (М иксо мицеты, С лизевики) иEumycobionta (Н асто ящ иегрибы). Н адцарство EUCARYOTA - Э ук ари оты Ц арство MYCETALIA – Гри б ы и г ри б оп одоб ны е п роти сты П одцарство MYXOMYCOBIONTA – М и к соми це ты , С ли зе ви к и Э то сво ео бразно е по дцарство грибо по до бных о рган измо в, насчитываю щ ее о ко ло 500 видо в, вегетативно е тело ко то рых представлено либо плазмо дием, либо псевдо плазмо дием. П лазмо дий – э то кру пно е мно го ядерно е безх ло ро филльно е цито плазменно е о бразо вание, лиш ённо е клето чно й стенки. П севдо плазмо дий – ско пление микро ско пических амебо идных клето к, веду щ их себя как едино ецело е. У бо льш инства представителей миксо мицето в плазмо дии при благо приятн ых у сло виях о бразу ю т пло до выетела, ко то рыемо гу т развиваться тремя пу тями: 1) плазмо дий непо средственно развивается в единственный спо рангий плазмо дио карп, со х ран яю щ ий фо рму плазмо дия; 2) на по верх но сти плазмо дия о бразу ю тся гру ппами мно го численныебу го рки, каждый из ко то рых о бразу етзрелый спо рангий; 3) на по верх но сти плазмо дия о бразу ется о дин кру пн ый бу го ро к, являю щ ийся по су щ еству единственным спо рангием – пло до во етело называется э талий. Ц икл развития миксо мицето в У бо льш инства представителей спо рангии по крываю тся твёрдо й о бо ло чко й. В ну три спо рангиев о бразу ю тся о дно клето чные спо ры, о детые пло тно й целлю ло зно й о бо ло чко й, со держащ иезапасныепитательн ыевещ ества (напр., глико ген), а также капиллиций – нити разно о бразно го стро ения, слу жащ иедля разрых лен ия спо ро во й массы ирассеиван ия спо р. П о сле со зревания пло до вых тел о бо ло чка их разрывается и спо ры выбрасываю тся нару жу . П ри по дх о дящ их у сло виях (в прису тствии капельно жидко й среды) каждая спо ра раскрывается и из неё вых о дит про то пласт, ко то рый либо изначально о стаётся амебо идным, либо фо рмиру етдванеравных жгу тика н а переднем ко нце(т.е. в э то м слу чаео бразу ется зо о спо ра). П о сле неко то ро го перио да движен ия зо о спо ры теряю т жгу тики и превращ аю тся в амебо идные о рганизмы, ко то рые размно жаю тся делением. Д ве э ти фо рмы (зо о спо ры иамёбы) мо гу т легко превращ аться дру г в дру га. Д алееамебо идные о рганизмы по парно сливаю тся, про исх о дит карио гамия (слияниеядер), и о ни превращ аю тся в дипло идн ыемиксамёбы. Затем, в сво ю о чередь, о нисливаю тся (про исх о дит то лько плазмо гамия – слияниеплазменно го со держимо го клетки,

19

но неядер) и о бразу ется плазмо дий. Д ру го й варианто бразо вания плазмо дия – у величен ие размеро в о дно й о тдельно й амёбы с целым рядо м по следу ю щ их мито тических делений её ядра. В э то м слу чае во зникает мно го ядерный плазмо дий. Затем на или из плазмо дия о бразу ю тся пло до вые тела (плазмо дио карпы илиэ талии), в них развиваю тся дипло идныемо ло дыеспо ры, в ко то рых по сле о тделения их дру г о т дру га про исх о дит мейо з. П ри э то м во зникает четыре ядра, три из ко то рых распадаю тся, а о ставш ееся ядро по крывается пло тно й о бо ло чко й и превращ ается в гапло идну ю спо ру . С по ры выбрасываю тся нару жу – цикл по вто ряется. Ро ст плазмо дия про до лжается, по ка до стато чно влаги и пищ и. О бычно , если о дно го их э тих факто ро в не х ватает, плазмо дий мигриру ет из э то го неблаго приятно го места, по ка о н не найдётпо дх о дящ ееместо . М иксо мицеты разделяю тся на 5 классо в (Protosteliomycetes, Myxogasteromycetes, Plasmodiophoromycetes, Acrasiomycetes). П одцарство EUMYCOBIONTA - Н астоя щ и е г ри б ы П о дразделениенасто ящ их грибо в н а классы о сно вано на испо льзо ван ии ряда признако в, из ко то рых до миниру ю щ имиявляю тся ко личество , стро ениеи распо ло жение жгу тико в у грибо в (для имею щ их по движные стадии); типы по ло во го про цессаибеспо ло го размно жен ия; со став по лисах аридо в клето чных стено к; о со бенно сти стро ения клето к; х арактер развития спо р по ло во го размно жения ит.д. В ыделяю т низш иеивысш иегрибы. Д ля низш их грибо в х арактерно : тело в видеамебо ида, либо ризо мицелия (клетка, имею щ ая то нчайш у ю о бо ло чку , ко то рая спо со бна вытягиваться); н есептиро ванный мицелий; беспо ло е размно жение, о су щ ествляемо ес по мо щ ью зо о спо р. О т низш их высш иегрибы о тличаю тся тем, что имею т, как правило , мно го клето чный (септиро ванный) ветвящ ийся мицелий, о со бен но стями по ло во го размно жения (у трата по ло вых о ргано в игамет), о со бенно стямистро ения тела, спо ро но ш ения идр. В пределах по дцарства выделяется 6 классо в: низш ие грибы – Chytridiomycetes (Хитридио мицеты), Oomycetes (О о мицеты), Zygomycetes (Зиго мицеты); высш ие– Ascomycetes (Аско мицеты, С у мчатые), Basidiomycetes (Базидио мицеты), Deuteromycetes (Д ейтеро мицеты, Н есо верш енные). Класс Chytridiomycetes - Хи три ди оми це ты К ним о тно сятся самыепримитивн ыево дныегрибы. Т ело представлено в видеамебо ида, ризо мицелия илислабо развито го несептиро ванно го мицелия. В клето чно й стенке прису тству ю т х итино вые со един ения. П о движные стадии (зо о спо ры и гаметы) имею т о дин гладкий жгу тик, прикреплённый на заднем ко нце клетки и н аправленный назад. Э то сапро тро фные грибы, неко то рые бываю тпаразитаминаво дн ых (ино гданаземных ) растений. В классевыделяю т 3 по рядка: Chytridiales (Хитридиевые), Blastocladiales (Бласто кладиевые), Monoblepharidales (М о но блефаридо вые). П о р я до кChytridiales - Х и тр и ди ев ы е М икро ско пические о рганизмы, наибо лее примитивн ые по степени развития вегетативно го тела. П о движныестадии (зо о спо ры и гаметы) имею т о дин гладкий жгу тик, прикреплён ный н а заднем ко нцеклеткиин аправленный

20

назад. Бо льш инство х итридиевых грибо в - паразиты во дных (реженаземных ) растен ий иживо тных . П редставитель - Synchytrium endobioticum (С инх итриу м вну тренний) является причино й рака карто феля – вызывает по явление на клу бнях о пу х о лей. П редставитель - Olpidium brassicae (О льридиу м капу стный) вызываетпо ражениекапу стно й рассады. П о р я до кBlastocladiales - Бласто клади ев ы е Бласто кладиевыегрибы живу т главным о бразо м в пресных во до ёмах как сапро тро фы, на по гру женных в во ду тру пах живо тных или растениях . П редставитель– Allomyces arbusculus. П о р я до кMonoblepharidales - М о но блефар и до в ы е С апро тро фы н а ветвях , су чьях деревьев, нах о дящ их ся в чисто й во де. М ицелий ветвящ ийся, н е септиро ванный. П о ло во й про цесс, в о тличие о т дру гих х итридиевых грибо в, о о гамия. П редставитель – Monoblepharis macrandra. Класс Oomycetes - О оми це ты О о мицеты - э то как во дные, так и н аземные грибы. Беспо ло е размно жение про исх о дит с по мо щ ью зо о спо р с дву мя жгу тиками или ко нидиями. П о ло во й про цесс о о гамный, по ло во й про ду кт – о о спо ра. М ицелий х о ро ш о развит, но не септиро ван, представляет со бо й бо льш у ю вытян у ту ю клетку без перего ро до к. Характерная о со бенно сть представителей э то го класса - о тсу тствие в клето чных стенках х итина и прису тствие целлю ло зы, как у растен ий. В классевыделяется н еско лько по рядко в. П о р я до кSaprolegniales – Сапр о легни ев ы е Бо льш инство представителей – во дные сапро тро фы на о статках живо тных ирастений, неко то рыеявляю тся паразитамин арыбах , во до ро слях и во дных грибах . В о о го ниио бразу ется неско лько яйцеклето к (лиш ь у неко то рых о дна), н а фо рмиро ван ие ко то рых идёт всё со держимо е о о го ния. Т ипичный представитель Saprolegnia sp. (С апро легния) – гриб, испо льзу ю щ ий в качестве су бстрата насеко мых , по павш их в во ду и имею щ ий сло жн ый цикл развития. Зо о спо ра, по пав на тело насеко мо го , про растает в ро стко ву ю гифу , ко то рая начинает расти вну трь, по ка по лно стью незапо лн ит всё тело . Затем мицелий гриба начинает вых о дить нару жу через по кро вы насеко мо го , на ко то ро м по является пу ш истый налёт – радиально -лу чистый мицелий. Н а нём фо рмиру ю тся о рганы по ло во го и беспо ло го размно жения. В о о го н ии о бразу ется 4 и бо лее яйцеклетки. Ан теридий сильно разрастается, о бразу я антеридиальныео тро стки, ко то рыечерез по ры о о го ния зах о дят вну трь его , и таким о бразо м вну тренн ее со держимо е антеридия (цито плазма и ядро ) о пло до тво ряет яйцеклетку . О бразу ется зиго та, ко то рая про растает в заро дыш евый зо о спо ран гий, в ко то ро м перед о бразо ванием зо о спо р про исх о дит мейо з. П ри беспо ло м размн о жении на ко нцах сво бо дных гиф о бразу ю тся бу лаво видныеили цилиндрические зо о спо ран гии, о тделяю щ иеся перего ро дко й о т н есу щ ей гифы, в ко то рых фо рмиру ю тся зо о спо ры (без предш еству ю щ его о пло до тво рения яйцеклетки со держимым антеридия) с дву мя жгу тикамина переднем ко нце. Зо о спо ры вых о дят в о кру жаю щ у ю среду из зо о спо рангия через о тверстие на верш ине. П о сле н еко то ро го времени плавания (о ко ло по лу часа) о нио станавливаю тся, теряю тжгу тики, по крываю тся

21

о бо ло чко й иперехо дятв со сто яниепо ко я (аплан о спо ры). Через ко ро тко евремя аплано спо рапро растает, выпу ская зо о спо ру со жгу тиками, прикреплён нымина бо ко во й по верх но сти. В то ричн ыезо о спо ры имею т о бычно бо леедлительный перио д плавания. П ривлечённая выделяемыми по дх о дящ им су бстрато м (например, тело насеко мо го ) вещ ествами, вто ричная зо о спо ратеряетжгу тикии про растает в ро стко ву ю гифу . Т ако е явление су щ ество вания дву х стадий различных по внеш н ему виду ираспо ло жению жгу тико в зо о спо р, сменяю щ их дру г дру га, называется димо рфизм, со про во ждаю щ ийся дипланетизмо м. П о р я до кPeronosporales – П ер о но спо р о в ы е, Ло ж но м учни сто р о ся ны е В о тличие о т сапро легниевых , у представителей по рядка в о о го н ии о бразу ется о днаяйцеклетка, нафо рмиро ваниеко то ро й идётцентральная часть со держимо го о о го ния, апериферическая частьо стаётся в видет.н. периплазмы, о кру жаю щ ей яйцеклетку . К ро мето го , во дная среда, играю щ ая о сно вн у ю ро льв развитииираспро странениисапро легниевых грибо в, имеет у перо но спо ро вых , веду щ их в бо льш инствеслу чаев наземн ый о браз жизни, лиш ь о граниченно е значение, о беспечивая то лько кратко времен ные связи гриба с во дным су бстрато м в перио д размно жен ия. В се грибы э то го по рядка являю тся о блигатными паразитами на различн ых растен иях и вызываю т у них забо левание, н азываемо е « ло жная му чнистая ро са». П редставитель – Phytophthora infestans (Ф ито фто ра) – ш иро ко распро странённый паразит карто феля, развивает вну три по ражённых о рган о в межклето чный мицелий, внедряя в клетки о со быевыро сты – гау сто рии. П итаясь ткан ями листа, гриб вызывает о бразо вание на нём бу рых пятен. С нижней сто ро ны листа фо рмиру ется бело ватый налёт, представляю щ ий со бо й ско пление спо рангиено сцев, ко то рыевысо вываю тся пу чкамииз у стьиц листа. Н а ко нцах спо рангиено сцев о бразу ю тся зо о спо рангии, ко то рыео трываю тся и разно сятся ветро м илибрызгамидо ждя. П о падая навлажну ю по верх но стьлистакарто феля зо о спо рангиипро растаю тш естью -во семью зо о спо рами, ко то рыепо слеперио да движения теряю т жгу тики, по крываю тся о бо ло чко й и про растаю т ро стко во й гифо й, про никаю щ ей через у стьица в ткан ь листа. В слу чаееслизо о спо рангии перено сятся на по чву , с каплямидо ждя о ни по падаю т на клу бникарто феля и вызываю т их по ражен ие. В су х у ю по го ду зо о спо рангии мо гу т про растать непо средственно в гифы. Д ля представителей ро даPeronospora (П еро н о спо ра) х арактерно беспо ло е размно жение при по мо щ и непо движных спо р, лиш ён ных жгу тико в, то есть н асто ящ их ко нидий по спо со бу о бразо вания (фо рмиру ю тся э кзо ген но , вне каких -либо вместилищ ), по спо со бу распро странения (о тделяю тся о т ко нидиено сцев целико м) и по спо со бу про растания (про растаю т непо средственно в гифу ). В иды ро да перо но спо ра паразитиру ю т н а различных растен иях , таких как табак, мак, свеклаидр. П аразит Plasmopara viticola (П лазмо пара вино градная) по ражает листья, по беги, яго ды вино града. Заражениепро исх о дит то лько через у стьица, вну три ткан и развивается межклето чн ый мицелий с ш аро видн ыми гау сто риями. Н а верх ней сто ро непо ражённых листьев по являю тся бледно -зелёныепятна, а на нижней сто ро не листа – белый налёт, со сто ящ ий из ко н идиен о сцев с

22

ко нидиями. В ко нцевегетации по являю тся о о спо ры, зиму ю щ иев о тмерш ей ткан и. Класс Zygomycetes – З и г оми це ты В э то т класс о бъ един яю т грибы с х о ро ш о развитым неклето чным (несептиро ванным) или в зрело м со сто янии разделённым септами на клетки мно го ядерным, х о ро ш о развитым мицелием. П о чти всепредставители класса веду т наземный сапро тро фный илипаразитический о браз жизни. В клето чных стенках со держится х ито зан. Зиго мицеты у тратили по движные стадии. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется при по мо щ и непо движных спо рангио спо р (о бразу ю тся вну три о со бо го вместилищ а – спо рангия, т.е. э ндо ген но ) или ко нидий. О сно вная о со бенно сть зиго мицето в, как следу ет из названия класса, со сто ит в сво ео бразно м по ло во м про цессе– зиго гамии. К ласс со держитнеско лько по рядко в. П о р я до кMucorales – М уко р о в ы е П редставитель – Mucor sp. (М у ко р). Э то самый бо льш о й по ко личеству видо в по рядо к зиго мицето в. М ицелий му ко ро вых грибо в со сто ит из х о ро ш о развитых ветвящ их ся бесцветных гиф, ко то рые развиваю тся в су бстрате, про низывая его . О т мицелия вверх о тх о дят о со быегифы – спо рангиено сцы, о канчиваю щ иеся спо рангиями. В спо рангиях в бо льш о м ко личестве фо рмиру ю тся спо ры беспо ло го размно жения – спо рангио спо ры. П ерего ро дка, о тделяю щ ая спо рангий о т спо рангиено сца, вну три спо рангия о бразу ет ку по ло о бразный выро ст – ко ло нку , имею щ у ю у разн ых видо в му ко ро вых различну ю фо рму . С по рангио спо ры о сво бо ждаю тся из спо рангия в резу льтате разру ш ения его о бо ло чки и про растаю т в гифы. М у ко р – гетеро талличный о рганизм, т.е. для о су щ ествления по ло во го про цесса нео бх о димо у частиедву х разных мицелиев (у сло вно « +» и « -»). Д ва ко нчика гиф встречаю тся, при ко нтакте их о бо ло чек про исх о дит сильно е н абу х ание э тих ко нцевых о тветвлений и о ни о тделяю тся о т несу щ их гиф перего ро дко й, о бразу я гаметан гии. С рединн ая перего ро дка между ними н ачин ает о слизняться, разру ш ается и н асту пает первая стадия по ло во го про цесса – плазмо гамия (слиян ие со держимо го дву х гаметангиев). Затем насту пает вто рая стадия – карио гамия (слияние ядер) с о бразо ванием дипло идно й зиго ты. О на по крывается то лсто й о бо ло чко й, со держащ ей бо льш о еко личество питательных вещ еств, превращ аясь в зиго спо ру . П о сле перио да по ко я о на про растает в заро дыш евый спо рангий, в ко то ро м перед о бразо ванием спо рангио спо р про исх о дитмейо з. Г апло идныеспо ры « +» про растаю тв мицелий « +», спо ры « » в мицелий « -». У неко то рых му ко ро вых грибо в (например, представителей ро да Thamnidium) наряду со спо рангиямин або ко вых о тветвлен иях спо рангиено сцев о бразу ю тся маленькиеспо ран гиис небо льш им число м спо рангио спо р (1-10) – спо рангио ли. П о р я до кEntomophthorales – Энто м о фто р о в ы е П редставителипо рядка – паразиты насеко мых , во до ро слей. В о тличиео т му ко ро вых грибо в, беспо ло е размно жение о су щ ествляется спо рами э кзо генно го про исх о ждения – ко нидиями, часто активно о тбрасываемыми. П редставитель- Entomophthora muscae – паразитнако мнатных му х ах .

23

Класс Ascomycetes - А ск оми це ты , С умчаты е г ри б ы Аско мицеты – о дин из наибо леекру пн ых классо в грибо в, о бъ един яю щ ий о ко ло 30 тысяч видо в. М ицелий мно го клето чн ый, септиро ванный, х о ро ш о развитый. Реже тело гриба представлено о дино чно й клетко й (у дро жжей). К летки бываю т как мно го ядерные, так и о дно ядерные(у му чнисто ро сяных ). В егетативно е размно жен ие о су щ ествляется о идиями, х ламидо спо рами, о тдельными у частками мицелия. Беспо ло е размно жение про исх о дит с по мо щ ью спо р э кзо генно го про исх о ждения – ко нидиями, развиваю щ имися на ко нидиено сцах . К о нидиено сцы чрезвычайно мно го о бразны – мо гу т о бразо вываться на мицелии о дино чно , со единяться в пу чки (ко ремии) или по ду ш ечки (спо ро до х ии) и т. д. П о ло во й про цесс о о гамно го типа. О сно вно й призн ак аско мицето в заклю чается в то м, что в резу льтатепо ло во го про цесса о бразу ю тся су мки (аски) – о кру глые, цилиндрические или бу лаво видные клетки, со держащ ие о бычно по 8 аско спо р. С у мки о бразу ю тся либо непо средственно из зиго ты, либо на развиваю щ их ся из зиго ты аско генных гифах . В су мкепро исх о дитслияниеядер зиго ты, затем мейо з дипло идно го ядра и о бразо ваниегапло идных аско спо р. Э тапы про цесса растяну ты во времен и. Д ля всех высш их грибо в, в то м числеидля су мчатых , х арактерн о разделение плазмо гамии и карио гамии стадией дикарио н а (со сто ян ие, при ко то ро м грибн ыеклетки со держат по два генетически различных ядра, по лу ченных в резу льтате по ло во го про цесса; причём э ти ядра о бразу ю т пары, ко то рые синх ро нно делятся и синх ро нно передвигаю тся). Т аким о бразо м, в цикле развития су мчатых грибо в череду ю тся 3 стадии: гапло идная, дикарио тическая, дипло идная (мо ло дая су мкас дипло идным ядро м). Д лительно сть э тих стадий у различных гру пп су мчатых грибо в варьиру ет. С у мки мо гу т развиваться непо средственно на мицелии или же о ни о бразу ю тся в специальных вместилищ ах (т.н. пло до выетела). В ыделяю т4 типапло до вых тел: 1) К лейсто теций – по лно стью замкну тыепло до выетелао кру гло й фо рмы; 2) П еритеций – по лу замкну тыепло до выетеласо тверстием наверш ине; 3) Апо теций – по лно стью о ткрытыепло до выетела. Д аёт активный выно с спо р нару жу . М ежду су мкамивсегдапрису тству ю тпарафизы (беспло дныевыро сты, защ ищ аю щ ие су мки). В мо ло до м со сто янии ко нцы парафиз со мкну ты и о бразу ю т э питеций. О н со х раняется до тех по р, по ка нео бразу ю тся спо ры. К о гда спо ры со зреваю т, о ни раздвигаю т э питеций и выбрасываю тся нару жу . Н ижняя часть апо теция называется гипо теций. С ло й су мо к с аско спо рами и парафизамимежду ниминазывается гимений; 4) П севдо теций - фо рмиро ваниесу мо к про исх о дит средитканипло до во го тела в по ло стях (ло ку лах ). С тро ение су мо к у аско мицето в мо жет различаться по х арактеру вскрывания ио сво бо ждения аско спо р. К лассификация су мчатых грибо в о сно вананастро ениипло до вых тел, на стро ениису мо к (х арактер вскрытия ико личество о бо ло чек) инастро енииспо р (бесцветные, о краш енные, о дно клето чные, мно го клето чные). В ыделяю тся 3 по дкласса: Hemiascomycetidae (Г о ло су мчатые грибы), Euascomycetidae (Н асто ящ иесу мчатыегрибы), Loculoascomycetidae (Аско ло ку лярныегрибы).

24

П одк ласс Hemiascomycetidae - Голосумчаты е К э то му по дклассу о тно сятся наибо леепримитивныесу мчатыегрибы, у ко то рых су мки развиваю тся непо средственно на мицелии, т.е. пло до выетела о тсу тству ю т. Э то как о дно клето чные грибы, так и, реже, грибы, имею щ ие септиро ванн ый мицелий. Беспо ло е размно жение ко нидиями (по чти не развито е); по ло во й про цесс х о ло гамия и зиго гамия. Зиго та непо средственно превращ ается в су мку . С у мкиничем неприкрыты – го ло лежатна по верх но сти мицелия. П о р я до кEndomycetales - Эндо м и цето в ы е Д ля представителей х арактерно о бразо вание на мицелии о дино чных су мо к, развиваю щ их ся из зиго ты без у частия аско генных гиф. Н асто ящ ий мицелий у бо льш инства о тсу тству ет, а тело представлено в видео дино чно й, либо по чку ю щ ейся клетки (вегетативно е размно жение). П о ло во й про цесс – х о ло гамия. С у мки о бразу ю тся н епо средствен но на мицелии. Э то преиму щ ественно сапро тро фы, приу ро чен ы к су бстратам, бо гатым сах аро м. П редставитель – Saccharomyces cerevisiae (П ивные, или х лебные дро жжи). И спо льзу ю тся в пиво варенииих лебо печении. Д ро жжевыегрибы не имею тмицелия, асу щ еству ю тв видео тдельных по чку ю щ их ся клето к, ко то рые размно жаю тся по чко ванием при благо приятных у сло виях (до стато чно е ко личество сах ара, ну жная температу ра иаэ рация). П ринедо статкепитания и бо льш о м до сту пе кисло ро да клетка превращ ается в су мку , в ко то ро й развивается по 4, реже8 аско спо р. П о ло во еразмно жение– типах о ло гамии. П одк ласс Euascomycetidae - Н астоя щ и е сумчаты е М ицелий мно го клето чный. Хо ро ш о развито ко нидиально е спо ро но ш ение. П о ло во й про цесс о о гамно го типа. С у мки развиваю тся по средство м аско генных гиф в пло до вых телах . В о сно ве классификации по дкласса– типы стро ения пло до вых тел. Груп п а п оря дк ов Plectomycetiidae - П ле к томи це ты К э то й гру ппе о тно сят э у аско мицето в, имею щ их пло до вые тела типа клейсто теция. О сво бо ждениеаско спо р из су мо к всегда пассивно е. В ыделяю т неско лько по рядко в, из ко то рых наибо лееизвестен Aspergillales (Eurotiales) – Аспергилло вые (Э вро циевые). П редставители - Aspergillus и Penicillium. Беспо ло е размно жение о су щ ествляется ко н идиями. К о нидиально е спо ро но ш ение играет су щ ествен ну ю ро ль в распро странен иеаспергилло вых грибо в и преобладает в цикле развития. К о нидии о бразу ю тся на специализиро ван ных ко нидиено сцах . К о нидиено сцы бываю т про стые и о бильно ветвящ иеся. Н ако н цах ко нидиено сцев всегдаимею тся о со быевыро сты – стеригмы, о т ко то рых о тх о дят цепо чкико нидий. П о ло во й про цесс (о о гамия) встречается до во льно редко . Груп п а п оря дк ов Pyrenomycetiidae - П и ре номи це ты П ло до выетела перитеции, реже клейсто теции, в ко то рых пу чко м или сло ем распо лагаю тся су мки. О сво бо ждениеаско спо р активно е. П о р я до к Erysiphales - М учни сто р о ся ны е М ицелий х о ро ш о развит на по верх но сти су бстрата. Э то , как правило , о блигатныепаразиты, вызываю щ иебо лезн ь « му чнистая ро са». К по верх н о сти листьев мицелий прикрепляется специальными присо сками – аппрессо риями.

25

В ну трь клетки о т мицелия о тх о дят гау сто рии, по средство м ко то рых гриб и по лу чаетпитательныевещ естваиз клетки. Беспо ло еразмно жение– ко нидиями. П о ло во й про цесс о о гамно го типа. П ло до выетела – клейсто теции, имею щ ие х арактерные придатки. П о фо рме придатко в и ко личеству су мо к в клейсто теции разделяю тся на ро ды: Sphaerotheca (при надавливании на пло до во е тело о бо ло чка разрывается и вых о дит о дна су мка), Erysiphe (неско лько су мо к), Microsphaera (мно го су мо к). Д ля Erysiphe sp. х арактерны 2 стадииразвития – ко нидиальная (летняя) ису мчатая (о сенне-зимняя). П о р я до к Clavicipitales - Спо р ы ньёв ы е С по рыньёвые о бразу ю т перитеции в ярко -о краш енных стро мах . П редставитель – Claviceps purpurea (С по рынья пу рпу ргая). П аразит на злаках . Д ля перенесения неблаго приятн ых у сло вий о бразу ет пло тно есплетениегиф, бо гато епитательными вещ ествами – склеро ций. С клеро ции зиму ю т в по чве, ку да о ни по падаю т при у бо рке у ро жая. В есно й склеро ции про растаю т го ло вчатыми стро мами. Н а периферии го ло во к стро м о бразу ю тся перитеции. И з каждо го склеро ция о бычно развивается неско лько стро м. Аско спо ры выбрасываю тся из перитециев, разно сятся ветро м и по падаю т на растения. Заражениезлако в аско спо рами про исх о дит то лько в мо мен т цветения. Е сли аско спо ры по падаю т на пестик, о ни про растаю т в ро стко вые тру бки, до стигаю щ ие завязи. Через неко то ро е время по сле заражен ия на растениях развивается ко н идиальная стадия гриба. В завязи о бразу ется пло тная масса мицелия, по крытая сло ем ко нидиено сцев, несу щ их о гро мно ечисло ко нидий, по гру жённых в капли т.н. « медвяно й ро сы». П ривлечённые её запах о м насеко мые перено сят ко нидии на здо ро вые растения (ко нидии также мо гу т перено ситься ветро м и каплями до ждя). Затем вно вь начинается до стато чн о длительно ефо рмиро ваниесклеро циев. Груп п а п оря дк ов Discomycetiidae - Д и ск оми це ты П ло до вые тела – апо теции (блю цевидно -о ткрытые). О сво бо ждение аско спо р всегда активно е. Апо теции мо гу т быть сро сш иеся и о дино чн ые. В апо тециивсегдапрису тству ю тпарафизы. В ыделяю тнеско лько по рядко в. П о р я до к Phacidiales - Ф аци ди ев ы е Апо теции о дин о чныелибо в стро мах . В мо ло до сти апо теции закрыты сплетением парафиз (э питеций), ко то рыераскрываю тся в перио д со зревания су мо к. Бо льш инство – о блигатные паразиты. П редст. Rhytisma acerinum (Ритизма клено вая) – вызывает чёрну ю пятнисто сть листьев разных видо в клёна. П о р я до к Helotiales - Гело ци ев ы е Характерн ая о со бенно сть представителей по рядказаклю чается в то м, что апо тециисидят на но жках . Апо тециидо стигаю т небо лее5 мм в диаметре. П о типу питания э то паразиты исапро тро фы. П о рядо к со держитдвакру пных ро да – Sclerotinia иMonilinia. Monilinia fructigena (М о нилин ия фру кто вая) вызывает пло до ву ю гниль ябло к, гру ш , слив. Характерно о бразо ваниепо лых склеро циев. В циклеразвития всегданаблю дается ко нидиальная стадия. П о р я до к Pezizales - П еци ци ев ы е Ц ентральный по рядо к всех су мчатых грибо в. В сегрибы э то го по рядка о тно сятся к макро мицетам (грибы, имею щ ие макро ско пические размеры

26

пло до во го тела). Апо теции самыеразно о бразные по фо рме(блю дцевидные, чаш евидн ые, имею щ иеш ляпку ино жку ит. д.), о т5 мм ибо лее. Н аибо лееш иро ко известны такиевиды пецициевых диско мицето в, как Helvella lacunosa (Л о пастник), Morchella conica (С мо рчо к ко нический), Gyromitra esculenta (С тро чо к о быкно венный), Verpa bohemica (В ерпабо гемская, или Ш апо чка смо рчко вая). Апо теции у э тих грибо в в видеш ляпки и н о жки. С по ро но сный сло й распо ло жен на верх ней по верх но сти ш ляпки, о бычно имею щ ей складчато е (мо рщ инисто е) стро ен ие, что слу жит для у величения пло щ адиспо ро н о сящ ей по верх н о сти. П одк ласс Loculoascomycetidae - А ск олок уля рны е г ри б ы П ло до вые тела типа псевдо теция. С у мки биту никатные (с дво йно й о бо ло чко й), о бразу ю тся из аско генных гиф. С у мки фо рмиру ю тся в ткани стро мы в по ло стях – ло ку лах , по являю щ их ся в резу льтатевытеснения ткани стро мы разрастаю щ имися су мкамииеё частично го разру ш ен ия. Чащ екаждая ло ку ла со держит мно го су мо к, реже– о дну . П рису тству ю т псевдо парафизы (о статкиинтераску лярно й ткан и), распо ло женныемежду су мками. П о р я до к Myriangiales - М и р и анго в ы е Аско стро мы со держат беспо рядо чно разбро санные ло ку лы, каждая из ко то рых со держит о дну су мку . П ло до во е тело – тирио теций, имею щ ий щ итко видно естро ение(радиальныещ иткиираспо лагаю щ иеся по д нимису мки с су мко спо рами). П редставитель – Microthyrium cytisii – паразитиру ет на ракитникеру сско м. П о р я до к Dothidiales - До ти дей ны е Ц ентральный по рядо к аско ло ку лярных грибо в. П севдо теции тёмно о краш ен ные, о дино чныеилив стро мах . П аразиты исапро тро фы. В цикле развития до тидейных часто имеется ко нидиальн ая стадия. Н еко то рым из н их сво йственно явление плео мо рфизма – ко нидиальная стадия сменяется су мчато й. П редставитель – Mycosphaerella. С у мки распо лагаю тся пу чками в ло ку лах псевдо тециев, парафизы о тсу тству ю т. Н ередко ко нидиальныестадииу о дно го о рган изманасто лько различны, что но сятдру го еро до во еназвание. Т ак, например, наклу бникевесно й развивается Ramularia tulasnei (вызываетбо лезнь раму лярио з – ярко -красныелистья) – ко нидиальная стадия развития гриба. Н а перезимо вавш их листьях , по ражённых раму лярио зо м, с о сени начин ает о бразо вываться су мчатая стадия гриба Mycosphaerella fragariae. О днако , э то стадии о дно го и то го жегриба. В есно й псевдо теции разру ш аю тся, су мки по д давлением ту рго ра вылетаю т н ару жу , по падаю т на зелёныелистья, по ражаю т их ицикл по вто ряется. Т . о ., су мчатая стадия слу житдля перезимо вкигрибо в и первично го весенн его заражения питаю щ их растений; ко нидиальн ая стадия – для массо во го распро странения грибалето м ио сенью . П о р я до к Pleosporales - П лео спо р о в ы е С апро тро фы и паразиты. В ло ку лах псевдо тециев су мки развиваю тся пу чко м илиго ризо н тальным сло ем. М но гим видам сво йственен плео мо рфизм. О бычно ко нидиальная стадия развивается на живо м растении, пло до выеже тела (су мчатая стадия) закладываю тся в о тмерш ей ткани. П редставитель Pleospora sp. (П лео спо ра) вызываю тбо лезньлистьев ипло до в ябло нь.

27

Класс Basidiomycetes - Бази ди оми це ты , Бази ди альны е г ри б ы Базидио мицеты – э то высш иегрибы с мно го клето чным (септиро ван ным) мицелием. Беспо ло еразмн о жениеу базидиальных грибо в встречается редко (ко нидиально еспо ро но ш ен ие). О дин из х арактерных признако в базидиальных грибо в со сто итв сво ео бразно м по ло во м про цессе– со мато гамии(слияниедву х неспециализиро ванных вегетативных клето к мицелия). П ро ду кто м по ло во го про цесса являю тся базидии с э кзо генными базидио спо рами (по ло во е спо ро но ш ение). П ервым э тапо м со мато гамии является плазмо гамия, при ко то ро й о бразу ется дикарио тический мицелий. С тадия дикарио на – самая длительн ая стадия в жизнен но м циклебазидиальных грибо в. К арио гамия и мейо з о су щ ествляется в базидиях , фо рмиру ю щ их ся на дикарио тическо м мицелии. Н а по верх но стибазидиио бразу ю тся четыревыро ста (стеригмы), на ко то рых развиваю тся гапло идныебазидио спо ры. П о про исх о ждению и стро ению базидия мо жет быть: 1) х о ло базидия (про исх о дит из материн ско й клетки базидии, всегда о дно клето чная); 2) гетеро базидия (про исх о дитиз материнско й клеткибазидии, но со сто итиз дву х частей: гипо базидии, и э пибазидии); 3) склеро базидия, или телио базидия (про исх о дит из по ко ящ ейся спо ры – склеро спо ры или телио спо ры, разделена перего ро дкамин а 4 клетки, каждая из ко то рых о бразу ет по о дно й стеригмес базидио спо ро й). О сно вно й принцип классификации базидио мицето в на по дклассы является про исх о жден иебазидиииеё стро ен ие. Базидио мицеты разделяю тся на 3 по дкласса: Holobasidiomycetidae (х о ло базидиальные); Heterobasidiomycetidae (гетеро базидиальн ые); Sclerobasidiomycetidae, или Teliobasidiomycetidae (склеро базидиальные, илителио базидиальные). П одк ласс Holobasidiomycetidae - Холоб ази ди альны е О бъ единяет грибы, имею щ ие х о ло базидию (о дно клето чн у ю , не разделённу ю на перего ро дки). О тбрасывание базидио спо р активно е (за счёт по выш ен ия вну триклето чно го давления в базидии в резу льтате гидро лиза глико гена), заисклю чением представителей, имею щ их закрыто епло до во етело . Базидиис базидио спо рамимо гу т фо рмиро ваться непо средственн о на мицелии (редко ), но у бо льш инства х о ло базидиальных грибо в о ни о бразу ю тся на пло до вых телах иливну триних . С по ро но сн ый сло й пло до во го телан азывается гимений (со сто ит из базидий с базидио спо рами, парфизами между н ими и цистид – кру пных клето к, во звыш аю щ их ся над гимениальным сло ем, выпо лняю щ их защ итну ю фу нкцию ). П о верх но сть пло до во го тела, н есу щ ая гимений, называется гимен о фо р. У примитивн ых представителей базидио мицето в о н гладкий, у бо лее высо ко о рганизо ванных имеет фо рму зу бцо в, тру бо чек, пластино к. Г имено фо р мо жет распо лагаться н а по верх но сти пло до вых тел (т.е. э кзо генно ), либо фо рмиро ваться вн у три пло до во го тела (э ндо генн о ). П о э то му принципу выделяю т 2 гру ппы по рядко в х о ло базидиальных грибо в. Груп п а п оря дк ов Hymenomycetiidae - Ги ме номи це ты Г имено фо р закладывается э кзо ген но (либо прикрыт по крывало м на ранних стадиях развития).

28

П о р я до к Aphyllophorales - А фи лло фо р о в ы е, и ли Тр уто в ы е гр и бы П ло до выетела пло тно й, ко жисто й ко нсистенции, у мно гих мно го летние. Г имено фо р мо жет быть гладким, складчатым, игло о бразным, лабиринто видным, тру бчатым. М но гие виды афилло фо ро вых – паразиты на деревьях , есть ксило сапро тро фы. П редставитель– Fomes fomentarius (Т ру то вик о быкно венный). П о р я до к Boletales - Бо лето в ы е, и ли Тр убчаты е гр и бы Т ак же как и про грессивные афилло фо ро вые имею т тру бчатый гимено фо р, но , в о тличие о т них , пло до вые тела нико гда не бываю т мно го летн ими, фо рма пло до во го тела представлена в видеш ляпки на но жке. П редставитель– Boletus edulis (Белый гриб). П о р я до к Agaricales - А гар и ко в ы е, и ли П ласти нчаты е гр и бы П редставители имею т пластинчатый гимено фо р, о дно летн ие пло до вые тела, о бычно в виде ш ляпки и но жки. П редставитель – Agaricus arvensis (Ш ампиньо н по лево й). Груп п а п оря дк ов Gasteromycetiidae - Гасте роми це ты , Н утре ви к и Базидии с базидио спо рами фо рмиру ю тся э ндо генно – вн у трипло до во го тела. Д ля пло до во го тела х арактерно наличие о бо ло чки (перидия), и вну тренней части, со сто ящ ей из спо ро о бразу ю щ ей ткан и (глебы) и из беспло дно й ткани (трамы). В глебе распо ло жен капиллиций – гифы гриба, слу жащ иедля разрых лен ия спо ро во й массы. Распо ло жение спо ро но сно го сло я (глебы) вну три пло до вых тел мо жет бытьразличным: 1. Л аку н арный (камерный) тип – вну тритрамы о бразу ю тся замкну тыекамеры, стенкико то рых по крыты беспо рядо чно распо ло женнымибазидиями; 2. М но го ш ляпко вый тип – глеба фо рмиру ется в неско льких местах пло до во го теланезависимо дру г о тдру га; 3. К о ралло видный тип – трама распо ло жен а в цен треглебы, о бразу я сто лбик, о тко то ро го к перифериииду т ко ралло видн ыепо ло стис распо ло женнымив них базидиямисбазидио спо рами; 4. О дно ш ляпко вый тип – трама фо рмиру ется в центрепло до во го тела в виде сто лбика(рецептаку л), н еся наверш инеглебу . П о р я до к Lycoperdales - До ж дев и ко в ы е Г рибы э то го по рядка имею т ко ралло видный тип глебы. Н а ранних стадиях развития гриба глеба имеет белый цвет, по зже, при со зреван ии базидио спо р, темнеет. П редставитель – Lycoperdon perlatum (Д о ждевик жемчу жный). В седо ждевико выеявляю тся сапро тро фами. П о р я до к Sclerodermatales - Склер о дер м о в ы е, и ли Ло ж но до ж дев и ко в ы е П ло до вые тела с лаку н арным типо м распо ло жения глебы. Г леба темно о краш ен ная, фио лето во -чёрная, с бело ватыми про жилками. И но гда пло до вые тела закладываю тся как по дземные, но по зже вых о дят на по верх но сть. П редставитель – Scleroderma citrinum (Л о жно до ждевик лимо нный). Г рибы э то го по рядкаявляю тся симбио тро фами. П о р я до кPhallales – В есёлко в ы е П ло до выетела грибо в э то го по рядка х арактеризу ю тся о дно ш ляпко вым типо м распо ло жения глебы. П редставитель – Phallus impudicus (В есёлка

29

о быкно венная). М о ло до е пло до во е тело ш аро о бразно е, при его со зреван ии про исх о дит разрыв перидия и вых о д центрально распо ло жен но й трамы (рецептаку ла), наверш инеко то ро й распо ло женаслизистая глеба. П о р я до к Nidulariales - Гнездо в и ко в ы е Характеризу ю тся лаку нарным типо м распо ло жения глебы. Г рибы имею т пло до во етело в фо рмебо кала (т.е. сверх у о ткрыто е), в ко то ро м распо ло жены т.н. перидио лы (глеба), прикрепляю щ иеся к вну тренн ей по верх но стипло до во го тела с по мо щ ью но жки. П редставитель – Cyathus striatus (Бо кальчик по ло сатый). П одк ласс Heterobasidiomycetidae - Ге те роб ази ди альны е Г рибы э то го по дкласса имею т гетеро базидию (базидию , дифференциро ванну ю надвечасти). П ло до выетеласту денисто й ко нсистенции, разно о бразно й фо рмы. В стречаю тся как паразиты, так исапро тро фы. П о р я до к Dacrymycetales - Дакр и м и цето в ы е Г етеро базидия о дно клето чная, вилко о бразн ая. В се грибы по рядка являю тся сапро тро фами на древесных о статках – ксило сапро тро фы. П редставитель - Dacrymyces deliquescens – развивается на о павш их ветвях х во йных по ро д в виде о ранжевых или жёлтых сту денистых по ду ш ечек. П редставитель Calocera viscosa – про израстает на по чве, о днако су бстрато м слу жит по гребённая в по чву древесина, во влажных местах , в х во йных местах . П ло до выетеларазветвлённые, ярко -о ранжевые. П о р я до к Tremellales - Др о ж алко в ы е Г етеро базидия 4-х клето чн ая про до лго ватая, разделённ ая перего ро дками. О бычные дро жалко вые грибы мо жно видеть в до ждливу ю по го ду – о ни стано вятся сту денистыми, разно цветными. В су х у ю по го ду о н ив видеко ро чек прилипаю т к су бстрату . Бо льш инство видо в – сапро тро фы на древесине. П редставитель - Exidia sp. П о селяется на ветках берёзы, ивы, о льх и. П редставитель - Tremella mesenterica – пло до выетела ло пастные, ярко жёлтые, по является по здно о сенью насу х их ветках листвен ных по ро д. П о р я до к Auriculariales - А ур и куля р и ев ы е Г етеро базидия 4-х клето чная, с по перечными перего ро дками. П ло до вые тела разно о бразные по фо рме, о краске и размерам. К ак паразиты, так и сапро тро фы. П редст. - Auricularia auricula. Растёт гру ппами, о сенью и в немо ро зныезимы. П одк ласс Sclerobasidiomycetidae (Teliobasidiomycetidae) – С к ле роб ази ди альны е (Те ли об ази ди альны е ) О блигатные паразиты. Базидия вырастает из по ко ящ ейся клетки – телио спо ры (склеро спо ры). Т елиспо ры по зво ляю т грибам э то го по дкласса перено сить н еблаго приятные по го дные у сло вия и зимо вать. П ло до вые тела у трачен ы вследствие паразитическо го о браза жизни. П о о со бенн о стям жизнедеятельно стивыделяю т2 по рядка: Ustilaginales (Г о ло внёвые) иUredinales (Ржавчинные). П о р я до к Ustilaginales - Го ло в нёв ы е П аразиты мно гих цветко вых растений, в о сно вно м злако вых . П о ражаю т цветки, семена, листья, стебли, ко рни. М ицелий го ло внёвых грибо в про х о дит по межклетникам тканей заражённых растений, впу ская вну трь клетки

30

гау сто рии. П редставитель - Ustilago zeae (пу зырчатая го ло вня ку ку ру зы). П о ражает разные со рта ку ку ру зы. М ицелий разрастается, вызывая местные по ражен ия в виде взду тий, запо лненных телио спо рами паразита. М ицелий мо жетбытьдиффу зным (про низыватьвсеткани) ило кальным. П о времен и заражения и спо со бам со х ран ения в приро де го ло внёвые грибы делятнагру ппы: 1. Заражениерастения про исх о дит в мо мент цветения. М ицелий со х раняется вну тризерно во к. Т елио спо ры для дальнейш его развития до лжны по пасть на рыльца цветко в питаю щ их растений, гдео ни про растаю т в 4-х клето чну ю базидию : Ustilago tritici (пыльн ая го ло вня пш еницы). 2. Заражение про исх о дит в мо мент про растания зерно вки: Ustilago avenae (пыльная го ло вня о вса) 3. Заражениео су щ ествляется в лю бо й мо мен тразвития растения. С о х раняю тся в по чве, на растительных о статках . П о ражает все о рганы растения. С у щ еству ет о гро мно е ко личество физио ло гических рас э то го гриба – по ражает разныесо рта ку ку ру зы. М ицелий разрастается, вызывая местные по ражения в видевзду тий, запо лненных телио спо рами паразита: Ustilago zeae (пу зырчатая го ло вня ку ку ру зы). П о р я до к Uredinales - Р ж ав чи нны е П итаю щ ие растения и по крыто - и го ло семянные. М ицелий и спо ры со держат капли масла, о краш енныев о ранжевый цвет пигменто м, близким к каро тину . П о ражённые растения по крываю тся по ду ш ечками различных о ттенко в о ранжево го цвета, по э то му бо лезнь, вызываемая э тими грибами, называется ржавчина. П редставитель – Puccinia graminis (П у циния злако вая) вызывает линейну ю ржавчин у злако в. Э то разно х о зяйственный паразит (о дни стадииу него про текаю тн абарбарисе, дру гиеназлако вых ): Н а первично м гапло идно м на листьях барбариса фо рмиру ю тся 2 стадии развития. 1 стадия. 0. Н а гапло идно м мицелии закладываю тся спермо го нии со спермациями на верх ней сто ро н е листа. С пермации в заражении растения у частия не принимаю т. О н и ну жны для у частия в по ло во м про цессе при о бразо ванииследу ю щ ей стадии. 2 стадия. I. (весенняя стадия, вызываю щ ая заражение). Н а нижней сто ро не листазакладываю тся э цидиис э цидио спо рами. Э цидио спо рао дно клето чн ая с дву мя ядрами. Э цидио спо ры про растаю т и даю т вто ричный дикарио тический мицелий. Н алистебарбарисао бразу ю тся э цидиальн ыепо ду ш ечки. Н а вто рично м дикарио тическо м мицелии (развиваю щ емся на злаке, на ко то рый по падаю т э цидио спо ры, ко то рыевысыпаю тся из э цидия иразно сятся по то ко м ветра). 3 стадия. II. Урединии с у редо спо рами. Э цидио спо ры про растаю т на злаке гифами, внедряю щ имися скво зь у стьица в мезо фил листа иразрастаю щ иеся с межклето чный дикарио тический мицелий. Н анём изакладываю тся у рединиис у редо спо рами. Уредо спо ры о дно клето чные, кру пные, сидят на бесцветных но жках . П о зже, о сенью , на э то м жедикарио тическо м мицелиизакладывается 4 стадия.

31

4 стадия. III. Т елии с телио спо рами. Т елио спо ры дву х клето чные, на длинных бесцветных но жках . Т елио спо ры – зиму ю щ ая стадия гриба. 5 стадия. IV. (ранней весно й). С клеро базидия сбазидио спо рами. В есно й каждая клетка телио спо ры через по ры про растает в склеро базидию с базидио спо рами. Затем базидио спо ры про растаю тидаю тначало сно вапервично му гапло идн о му мицелию (заражаю тбарбарис). Класс Deuteromycetes - Д е й те роми це ты , Н е сове рш е нны е г ри б ы Характерн ая о со бенно сть представителей классазаклю чается в то м, что у них о тсу тству етпо ло во й про цесс, ко то рый заменяется гетеро карио зо м (перех о д из о дно го о трезка мицелия в дру го й при по мо щ и анасто мо зо в генетически нео дно ро дных ядер, при э то м их слияния не про исх о дит; по явлениев клетках о тсу тству ю щ их ран ееядер является о сн о во й адаптивно й изменчиво сти) ипарасексу альн ым про цессо м (слияниеядер по слеперехо да их в дру гу ю клетку ; во зникаю щ ие при э то м дипло идные ядра спо со бны размно жаться ипримито зереко мбиниро ваться). Размно жениео су щ ествляется беспо лым пу тём, припо мо щ ио бразо вания ко нидий. В ыделяется 3 по рядка: П о р я до к Moniliales - М о ни ли ев ы е К о нидии распо лагаю тся о ткрыто н а ко нчиках гиф. П редставитель Cercospora beticola – вызывает церко спо ро з сах арно й свёклы. К о нидии бесцветные, сперего ро дками. П о р я до к Melanconiales - М еланко ни ев ы е К о нидиено сцы с ко н идиями нах о дятся в ло же. П редставитель Gloeosporium lindemuthianum – вызывает антракно з бо бо в, го ро х а. На ство рках бо бо в о бразу ю тся по ражения, в у глу блениях ко то рых о бразу ется спо ро но ш ениегриба. П о р я до к Sphaeropsidales – Сфер о пси до в ы е Развитиеко нидий н ако нидиено сцах про исх о дитвну трипикн иды. П редставитель- Ascochyta pisi – паразитиру етнаго ро х е(листьях ибо бах ). В ызываетбо лезньаско х ито з. . П РА КТИ Ч ЕС КИ Е З А Д А Н И Я П еред выпо лн ением практических зан ятий нео бх о дима предварительная теоретическая по дго то вка сту денто в по у чебным по со биям, преду сматриваю щ ая само сто ятельно е изу чение рассматриваемых о бъ екто в (систематическо епо ло жение, стро ение, циклы развития, э ко ло гия, география, значение). П о сле изу чения представителей ряда о тдело в на занятиях про во дятся письменные ко нтро льные рабо ты, ко лло квиу мы с целью закрепления знан ий о сно вных х арактерных призн ако в таксо но в и о тдельных представителей. О бо р удо в ани е для лабо р ато р ны х заня ти й : лабо рато рный микро ско п, бино ку лярн ая лу па, стеклянные пипетки, предметные и по кро вные стекла, препаро вальныеиглы, пинцет, лезвиеили скальпель, про тиро чный материал, фильтро вальная бу мага. П редставители о пределенных систематических гру пп изу чаю тся сту дентаминасамо сто ятельно приго то вленных илинапо сто янных препаратах .

32

Техни ка пр и го то в лени я м и кр о пр епар ато в : М икро препараты го то вятся пу тем по мещ ен ия о бъ екто в в каплю во ды на предметно м стекле, тщ ательно го расправления их с по мо щ ью препаро вальных игл и накрывания по кро вным стекло м. П риго то влен ный препарат вначалеизу чается при мало м у величен ии микро ско па, затем прибо льш о м. Рассматриваемыео бъ екты зарисо вываю тся и со про во ждаю тся по ясн ительныминадписями. К о личество исследу емых о бъ екто в, у казанных в каждо м задании, мо жет быть со кращ ено , о бъ екты мо гу т быть заменены на дру гие. П редставители, о бязательныедля изу чения, о тмечен ы симво ло м * . З адани е 1 Н адцарство Procaryota - П рок ари оты (Д оя де рны е орг ани змы ) Ц ар ств о Mychota - Др о бя нки П о дцар ств о Oxyphotobacteriobionta (О кси фо то бактер и и ) О тде л Cyanobacteria (Cyanophyta) - Ц и ане и и ли С и не -зе ле ны е водоросли П риго то вить препараты во до ро слей с по мо щ ью стеклянно й пипетки; рассмо треть по д микро ско по м и зарисо вать при мало м у величен ии стро ение талло мо в. П ри бо льш о м у величен ии микро ско па рассмо треть стро ение о тдельных клето к, зарисо ватьих , о бо значитьдеталистро ения. Класс Chroococcophyceae - Х р о о ко кко в ы е П о рядо к Chroococcales - Хро о ко кко вые 1. Microcystis sp. - М икро цистис. А. О бщ ий вид ко ло н иинео пределенно й фо рмы: а) слизь; б) о тдельные ко кко идныеклетки. Б. О тдельная клеткако ло нии: а) о бо ло чка; б) лейко плазма; в) х ро мато плазма. Класс Hormogoniophyceae - Го р м о го ни ев ы е П о рядо к Oscillatoriales - О сциллато риевые 2. Oscillatoria sp.* - О сциллато рия А. О бщ ий вид трих ально го го мо цитно го талло ма: а) слизистый чех о л; б) о тдельные клетки. Б. Ф рагментация талло ма на го рмо го нии: а) слизистый чехо л; б) го рмо го нии. П о рядо к Nostocales - Н о сто ко вые 3. Anabaena sp.* - Анабена. А. Участо к трих ально го гетеро цитно го талло ма: а) вегетативныеклеткис газо выми ваку о лями; б) гетеро цисты с “про бками”; в) спо ра (акин ета). Б. Г о рмо го ний. 4. Nostoc sp. * - Н о сто к А. О бщ ий вид макро ско пическо й ко ло нии: а) слизистый чехо л; б) стенка ко ло нии; в) вну тренняя слизько ло нии. З адани е 2 Н адцарство Eucaryota - Э ук ари оты (Н астоя щ и е я де рны е орг ани змы ) Ц ар ств о Vegetabilia - Р астени я П о дцар ств о Phycobionta - Во до р о сли О тде л Chlorophyta - З е ле ны е водоросли

33

Класс Chlorophyceae - Со бств енно зелены е в о до р о сли П о рядо к Volvocales - В о льво ксо вые 1. Chlamydomonas sp.* - Хламидо мо н ада А. С тро ениемо надно го талло ма: а) о бо ло чка; б) папилла; в) жгу тики; г) цито плазма; д) х ро мато фо р; е) пирено ид; ж) стигма; з) ядро ; и) пу льсиру ю щ ие ваку о ли. 2. Volvox sp. - В о льво кс А. О бщ ий вид цено бия (по сто ян ный препарат): а) вегетативныеклеткисо жгу тиками; б) партено го нидии; в) о о го ний с яйцеклетко й; г) антеридий со спермато зо идами. П о рядо к Chlorococcales - Хло ро ко кко вые 3. Chlorella sp.* - Хло релла. А. С тро ение ко кко идно го талло ма: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо р; в) ядро ; г) пирено ид. 4. Hydrodictyon sp.* - В о дян ая сето чка. А. Участо к цено бия: а) места со членения клето к. Б. О тдельная клетка: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо р; в) пирено иды. В . Ф о рмиро ваниедо чернего цено бия вну триматеринско й клетки. Д о по лнительный о бъ ект: Pediastrum sp. - П едиастру м. О бщ ий вид цено бия. З адани е 3 П о рядо к Ulothrichales - Уло триксо вые 1.Ulothrix sp.* - Уло трикс. А. Участо к трих ально го талло ма: а) базальная клетка; б) вегетативные клетки. Б. О тдельная клетка: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо р; в) пирено иды; г) ядро . 2. Ulva sp.* - Ульва(М о рско й салат). А. С тро ение пластинчато го талло ма: а) “по до ш ва”; б) листо видная пластинка. Б. П ро до льный разрез талло ма: а) слизь; б) сло и клето к; в) во зду ш ная про сло йка. Д о по лнительный о бъ ект: Monostroma sp. – М о н о стро ма (гербарный о бразец); о дно сло йный пластин чатый талло м; Enteromorfa sp. – Э нтеро мо рфа (фиксиро ванный материал); тру бчатый талло м. П о рядо к Chaetophorales - Хето фо ро вые 3. Draparnaldia sp. - Д рапарнальдия. А. Участо к гетеро трих ально го талло ма: а) главн ая о сь; б) бо ко вые о тветвления - ассимиллято ры; в) мно го клето чныево ло ски- х еты. Б. О тдельная клетка: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо р; в) пирено иды. З адани е 4 П о рядо к Siphonocladiales - С ифо но кладиевые 1. Cladophora glomerata (L.) Kutz.* - К ладо фо раску ченная (пресно во дная). А. Участо к сифо но кладальн о го талло ма: а) вегетативные сегменты; б) зо о спо рангии. Б. О тдельный сегмент: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо р; в) пирено иды; г) ядра. Д о по лнительные о бъ екты: мо рские представители ро да Cladophora, Acrosiphonia sp. – Акро сифо ния (гербарныео бразцы).

34

Класс Conjugatophyceae -Ко нъ ю гаты и ли Сцепля нки П о рядо к Zygnematales - Зигн емо вые 2. Spirogyra sp.* - С пиро гира. А. Участо к трих ально го талло ма. Б. О тдельн ая клетка: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо ры; в) пирено иды; г) ядро в цито плазматических тяжах ; е) центральная ваку о ль. В . Л естничная ко нъ ю гация (по сто янный препарат) при физио ло гическо й гетеро гамии: а) о со бь-до но р (у сло вно му жская); б) о со бьреципиент(у сло вно женская); в) ко нъ ю гацио н ный канал; г) зиго та. Д о по лнительный о бъ ект: П о рядо к Desmidiales - Д есмидиевые. П редставительClosterium sp. - К ло стериу м. А. С тро ение ко кко идно го талло ма: а) о бо ло чка; б) х ро мато фо ры; в) пирено иды; г) ядро ; д) цито плазмен ный мо стик; е) ваку о ли; ж) слизевыепо ры. З адани е 5 Класс Charophyceae - Х ар о в ы е в о до р о сли П о рядо к Charales - Харо вые 1. Chara sp.* - Хара. А. С тро ениех аро фитно го талло ма (по гербарно му о бразцу ): а) ризо иды; б) клу беньки; в) главная о сь; г) бо ко выео си1-го и2-го по рядка; д) то чкиро ста; е) у злы; ж) междо у злия; з) му то вки листо видных пластино к. Б. Участо к талло масо рган амиразмно жен ия (по сто янный препарат): а) центральная клетка междо у злия; б) ко ро выеклеткимеждо у злия с х ро мато фо рами; в) листо видные пластинки; г) о о го ний (яйцеклетка, ко ро вые клетки, клетки ко ро нки); д) антеридий. О тде л Xanthophyta - Ж е лто-зе ле ны е водоросли Класс Xanthotrichophyceae – Ксанто тр и хо в ы е П о рядо к Tribonematales - Т рибо немо вые 2. Tribonema sp.* - Т рибо нема. А. Участо к трих ально го талло ма: а) о тдельные клетки; б) ство рки о бо ло чек на ко нцах талло ма - “вило чки”. Б. О тдельная клетка: а) ство рки о бо ло чки; б) х ро мато фо ры. Класс Xanthosiphonophyceae - Ксанто си фо но в ы е П о рядо к Botrydiales - Бо тридиевые 3. Vaucheria sp.* - В о ш ерия. А. С тро ение сифо нально го талло ма: а) ризо иды; б) о бо ло чка; в) х ро мато фо ры; г) ядра; д) капли масла. Б. О рганы по ло во го размно жения (по сто янный препарат): а) о о го нии; б) антеридии. Д о по лнительный о бъ ект: Botrydium sp. - Бо тридий. А.С тро ение сифо нально го талло ма: а) ризо иды (по дземная часть талло ма); б) надземная часть талло ма (о бо ло чка; х ро мато фо ры; ядра; капли масла). З адани е 6 О тде л Bacillariophyta (Diatomophyta) – Д и атомовы е водоросли Класс Pennatophyceae - П ер и сты е П о рядо к Diraphales - Д ву ш о вные 1. Pinnularia sp.* - П инну лярия.

35

Рассматриватьо дно клето чн ый ко кко идный талло м следу етсдву х сто ро н: со ство рки и с по яска. Д ля по во ро та клетки до стато чно легко по сту чать по по кро вно му стеклу ко нчико м препаро вально й иглы при мало м у величен ии микро ско па, смо тря в о ку ляр, что бы непо терятьо бъ ектиз по ля зрения. А. В ид панциря со ство рки: а) ш о в; б) у зелки; в) ребрыш ки. Б. В ид панциря с по яска: а) э питека; б) гипо тека; в) по ясо к; г) ребрыш ки. В . С тро ение клетки со ство рки: а) ядро в цито плазменно м мо стике; б) х ро мато фо ры; в) каплимасла. Д о по лнительныео бъ екты: представители ро до в Tabellaria – Т абеллярия, Synedra – С инедра, Gomphontma – Г о мфо немаидр.) З адани е 7 О тде л Phaeophyta - Буры е водоросли Класс Isogeneratophyceae - И зо генер атны е П о рядо к Ectocarpales - Э кто карпо вые 1. Ectocarpus sp. - Э кто карпу с. А. Участо к гетеро трих ально го талло ма (гамето фита): а) вегетативные клетки; б) мно го гнездный гаметангий. Д о по лнительныео бъ екты: Pylaiella sp. – П илайелла (гербарный о бразец); П о рядо к Chordariales – х о рдариевые. Chordaria sp. - Хо рдария (гербарный о бразец). Класс Heterogeneratophyceae - Гетер о генер атны е П о рядо к Laminariales - Л аминариевые 2. Laminaria sp.* - Л аминария. А. С тро ениеткан ево го талло ма (по гербарно му о бразцу ): а) ризо иды; б) кау ло ид; в) зо наро ста; г) филло ид. Б. П ро до льный разрез кау ло ида: а) внеш няя ко ра; б) вну тренняя ко ра; в) сердцевинаспро во дящ имиэ лементами. Д о по лнительный о бъ ект: Chorda sp. – Хо рда(гербарный о бразец). Класс Cyclosporophyceae - Ц и кло спо р о в ы е П о рядо к Fucales - Ф у ку со вые 3. Fucus sp.* - Ф у ку с. А. С тро ениетканево го талло ма (по гербарно му о бразцу ): а) “по до ш ва”; б)кау ло ид в) срединная жилка; г) во зду х о но сныепо ло сти; д) то чки ро ста; е) гру ппы скафидиев. Б. Разрез му жско го скафидия (по сто янный препарат): а) край талло ма; б) о тверстиескафидия; в) по ло сть скафидия; г) парафизы; д) “вето чки” сантеридиями. Д о по лнительные о бъ екты: Sargassum sp. – С аргассу м; Cystoseira sp. – Ц исто зейра(гербарныео бразцы). З адани е 8 П одцарство Rhodobionta - Баг ря нк и О тде л Rhodophyta - Красны е водоросли (Баг ря нк и ) Класс Florideophyceae - Ф ло р и ди ев ы е П о рядо к Nemalionales - Н емалио но вые 1. Batrachospermum sp.* - Батрах о сперму м. А. Участо к гетеро трих ально го талло ма (фиксиро ван ный материал и гербарн ый о бразец): а) центральн ая о сь; б) ко ро вые нити; в) у злы; г)

36

междо у злия; д) бо ко вые о тветвления - ассимилято ры; е) цисто карпии; ж) карпо спо рангий скарпо спо ро й. П о рядо к Ceramiales - Ц ерамиевые 2. Callithamnion sp. - К аллитамний. А. Участо к гетеро трих ально го талло ма (фиксиро ван ный материал и гербарн ый о бразец): а) вегетативные клетки; б) тетраспо рангий (о бо ло чка, но жка, тетраспо ры). Д о по лнительные о бъ екты: гербарные о бразцы багрно к из различных по рядко в, p.p. Anpheltia, Ceramium – Ц ерамий, Dumontia – Д ю мо нтия, Membranoptera-М ембрано птера, Phycodrys-Ф ико дрис, Phyllophora-Ф илло фо ра, Polyides – П о лиидес, Polysiphonia – П о лисифо ния, Rhodimenia – Ро димения, Rhodomella – Ро до мелла и др. Г етеро трих альные, пластинчатые, тканевые талло мы. Ц ар ств о Mycetalia - Гр и бы и гр и бо по до бны е пр о ти сты . П одцарство Myxomycobionta - С ли зе ви к и Класс Myxogasteromycetes - М и ксо гастр о в ы е Рассмо третьгербарный материал изарисо ватьразличныетипы спо рангиев испо ры. П о рядо к Liciales - Л ициевые 3. Lycogala sp.* - Л ико гала. А. Г ру ппа э талиев на древесине. Б. Разрез э талия: а) перидий; б) псевдо капиллиций; в) спо ры. П о рядо к Physarales - Ф изаро вые 4. Physarum sp. - Ф изару м. А. Разрез плазмо дио карпа: а) перидий; б) капиллиций; в) спо ры. П о рядо к Stemonitales - С темо нито вые 5. Stemonitis sp. - С темо нитис. А. С по рангий: а) но жка; б) ко лу мелла(ко ло нка); в) капиллиций; г) спо ры. З адани е 9 П одцарство Eumycobionta - Н астоя щ и е г ри б ы Н а примерах о тдельных представителей о знако миться со стро ением вегетативно го тела, спо со бами вегетативно го , беспо ло го и по ло во го размно жения грибо в. П риэ то м про следить приспо со бления грибо в к у сло виям о битания в связисэ во лю цией о тво дных фо рм к наземным. Класс Oomycetes - О о м и цеты П о рядо к Saprolegniales - С апро легн иевые 1. Saprolegnia sp.* - С апро легния. О знако миться с деталями стро ения и о со бенно стями размно жения сапро легнии, зарисо ватьцикл развития, о тметить: А. Беспо ло еразмно жение: а) несептиро ванный мицелий на детрите; б) зо о спо рангий; в) зо о спо ра 1-о й стадии расселения; г) циста; в) зо о спо ра 2-о й стадии расселения. Б. П о ло во е размно жение: а) о о го ний (о бо ло чка, яйцеклетки); б) антеридий; в) о о спо ра(зиго та). П о рядо к Peronosporales - П еро но спо ро вые Д ля приго то вления препарато в препаро вально й игло й, смо ченно й в во де, о сто ро жно снять с о братно й сто ро ны по раженных листьев немно го

37

спо рангиено сцев, по местить в каплю во ды на предметно м стекле, расправить, накрыть по кро вн ым стекло м. Рассмо треть при мало м, затем при бо льш о м у величен иимикро ско па. Зарисо вать инарису нках о тметить: а) спо рангиен о сец (ко нидиено сец) и х арактер его ветвления (мо но по диально е, дих о то мическо е, симпо диально е); б) спо рангии(ко нидии) для представителей следу ю щ их ро до в: 2. Phytophthora sp.* - Ф ито фто ра 3. Plasmopara sp. - П лазмо пара 4. Peronospora sp. - П еро но спо ра З адани е 10 Класс Zygomycetes - Зи го м и цеты П о рядо к Mucorales - М у ко ро вые 1. Mucor sp.* - М у ко р. Д ля по лу чения свежего материала му ко ра за 5 - 7 дней до занятия небо льш о й ку со чек свежего черно го х леба по мещ аю т в по лиэ тилен о вый пакет, закрываю т или завязываю т пакет и о ставляю т в слабо о свещ енно м местепри ко мнатно й температу ре. П о лу ченный мицелий с о бразо вавш имися спо рангиямииспо льзу ю тнапрактическо м занятии. Д ля приго то вления препарата ко н чико м препаро вально й иглы снять у часто к мицелия со спо ран гиями и по местить в каплю во ды на предметно м стекле. Рассматриватьпримало м у величен ии, ненакрывая по кро вным стекло м, что бы не ло мать спо рангиено сцы. Д ля детальн о го рассмо трен ия спо рангия препарат накрыть по кро вн ым стекло м и рабо тать при бо льш о м у величен ии микро ско па. Зарисо вать, о тметитьнарису нках : А. О бщ ий вид мицелия с беспо лымиспо ро но ш ен иями(свежий материал или по сто ян ный препарат): а) у часто к несептиро ванно го мицелия; б) спо рангиено сцы; в) спо рангии. Б. С по рангий: а) о бо ло чка; б) ко ло нка; в) спо рангиеспо ры. В . Зиго спо ра(зиго та) сзиго фо рами(су спен зо рами). Класс Ascomycetes - А ско м и цеты (Сум чаты е гр и бы ) П о дкласс Hemiascomycetidae - Гем и аско м и цеты (Го ло сум чаты е гр и бы ) П о рядо к Endomycetales - Э н до мицето вые 2. Saccharomyces cerevisiae Hans.* - Хлебные(пекарские) дро жжи. П риго то витьпрепарат пу тем нанесения каплику льту рально й жидко стив каплю во ды на предметно м стекле. Д ля бо лее четко го разграничения со держимо го клетки препарат по дкрасить раство ро м Л ю го ля, накрыть по кро вным стекло м ирассмо треть примало м, затем прибо льш о м у величен ии микро ско па. Зарисо вать, о тметить: А. О тдельная клетка: а) о бо ло чка; б) цито плазма; в) ваку о ли. Б. В егетативно еразмно жение(по чко вание): а) материнская клетка; б) до черняя клетка. З адани е 11 П о дкласс Euascomycetidae - Эуаско м и цеты (Н асто я щ и е сум чаты е гр и бы ) Гр уппа по р я дко в Plectomycetiidae - П лекто м и цеты П о рядо к Eurotiales (Aspergillales) - Э вро циевые(Аспергилло вые) 1. Penicillium sp.* - П еницилл (К истевик).

38

Д ля выращ ивания ко нидиально й стадии пеницилла небо льш о е ко личество то матно й пасты, спито го чая или ку со чек свежего бело го х леба по местить в чистый стеклянн ый со су д, прикрыть нео чень пло тно исо держать в темно теприко мнатно й температу ре. Через 7 - 8 дней по явятся ко ло ниигриба го лу бо вато -зелено го цвета. Часто вместес мицелием пеницилла развиваю тся ко ло нииаспергилла(Aspergillus sp.) иму ко ра(Mucor sp.). Д ля приго то вления препарата смо ченно й в во депрепаро вально й игло й акку ратно (некасаясь су бстрата) про вестилегкий ш трих о т цен тра ко ло н иик периферии, таким о бразо м снять небо льш о е ко личество ко нидиено сцев, рассмо треть при мало м у величении микро ско па, не накрывая по кро вным стекло м. Зарисо вать, о тметитьнарису нках : А. Участо к септиро ванн о го мицелия с беспо лыми спо ро н о ш ениями: а) септиро ванн ый мицелий; б) ко н идиено сец; в) фиалиды (стеригмы); г) базипетальные цепо чки ко нидий. Б. Разрез замкн у то го пло до во го тела клейсто теция: а) о бо ло чка; б) аски(су мки) саско спо рами(су мко спо рами). Гр уппа по р я дко в Pyrenomycetiidae - П и р ено м и цеты П о рядо к Erysiphales - Э ризифо вые(М у чнисто ро сяные) Рассмо треть и зарисо вать у разных представителей по рядка о рганы беспо ло го спо ро но ш ен ия ипло до выетела, о братив о со бо евниманиена фо рму придатко в и ко личество су мо к. Д ля приго то вления препарато в неско лько пло до вых тел снять с о братно й сто ро ны листа высш его со су дисто го растения смо чен ным в во деко нчико м препаро вальн о й иглы, по местить в каплю во ды на предметно м стекле, накрыть по кро вным стекло м. В началеследу етрассмо треть фо рму клейсто тециев и придатко в, а затем, для вскрытия клейсто тециев, о сто ро жно по сту чать о братно й сто ро но й препаро вально й иглы по по кро вн о му стеклу . Рассмо третьсу мки, их ко личество ико личество су мко спо р. 2. Microsphaera sp.* - М икро сфера. А. О рганы беспо ло го спо ро но ш ения: а) ко н идиено сцы; в) цепо чки ко нидий. Б. К лейсто теций: а) перидий; б) придатки. В . В скрывш ийся клейсто теций: а) су мки; б) су мко спо ры. 3. Erysiphe sp. - Э ризифе. 4. Sphaerotheca sp. - С феро тека. З адани е 12 П о рядо к Clavicipitales - К лавицепсо вые(С по рын ьевые) 1. Claviceps purpurea Tul.* - С по рын ья пу рпу рная. А. О бщ ая картина по ражения на ко ло сезлака (гербарный о бразец): а) склеро ции. Б. П ро ро сш ий склеро ций: а) стро мы; б) но жки. В . П ро до льный разрез стро мы: а) перитеции с выво дными о тверстиями; б) су мки с су мко спо рами; в) парафизы. Д о по лнительный о бъ ект: Epichloё typhina (Pers.) Wint. - Э пих ло е ро го зо видная. А. О бщ ая картина по ражения на стеблезлака (гербарный о бразец): а) стро ма. Б. П ро до льный разрез стро мы: а) перитеции с выво дными о тверстиями; б) су мкиссу мко спо рами; в) парафизы.

39

Гр уппа по р я дко в Discomycetiidae - Ди ско м и цеты П о рядо к Helotiales - Г ело циевые 2. Monilinia fructigena Pers.* - М о нилин ия фру кто вая. А. Я бло ко или гру ш а, по раженные ко нидиально й стадией гриба (фиксиро ванный материал): а) ко нидиальныепо ду ш ечки; б) ко нидиено сцы; в) цепо чкико нидий. Б. М у мифициро ванн ый пло д (склеро ций гриба). П о рядо к Pezizales - П ецицевые 3. Peziza sp. - П ецица. А. В неш ний вид блю дцевидно го апо теция (фиксиро ванный материал). Б. П ро до льн ый разрез апо теция (по сто ян ный препарат): а) э ксципу л (о бо ло чка); б) гимений (амило идныесу мки, при о краш ивании ио до м прио бретаю щ иесин ий цвет; су мко спо ры; парафизы; в) гипо теций (су бгимениальный сло й). 4. Morchella conica Fr. * – С мо рчо к ко нический. А. В н еш н ий вид апо теция (фиксиро ванный материал): а) н о жка; б) ш ляпка(стерильн ые“ребра” иячейки, выстланн ыегимением). З адани е 13 П о дкласс Loculoascomysetidae - Ло куло аско м и цеты (А ско ло куля р ны е) П о рядо к Pleosporales – П лео спо ро вые 1. Cucurbitaria caraganae Karst. - К у ку рбитария караганы. А. Аско стро ма на су бстрате(гербарный о бразец). Б. П ро до льный разрез аско стро мы: а) ло ку лы; б) су мкиссу мко спо рами; в) псевдо парафизы. Д о по лнительный о бъ ект: Venturia inaeqalis (Cke) Wint. - В енту рия неравная. А. Л ист ябло ни, по раженный парш о й (гербарный о бразец): а) налет ко нидиено сцев ско нидиями. Класс Basidiomycetes - Бази ди о м и цеты (Бази ди альны е гр и бы ) П о дкласс Holobasidiomycetidae - Х о ло бази ди о м и цеты Гр уппа по р я дко в Н утenomycetiidae - Ги м ено м и цеты П о рядо к Aphyllophorales - Афилло фо ро вые 2. Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.* - Т ру то вик н асто ящ ий А. В неш ний вид мно го летнего « пло до во го » тела с тру бчатым гимено фо ро м (гербарный материал): а) тру бчатый гимено фо р. Б. П о перечный разрез тру бчато го гимено фо ра (по сто янный препарат): а) по ло ститру бо чек; б) гимений (парафизы, базидиисбазидио спо рами). Д о по лнительныео бъ екты: Ramaria sp. – Рамария (гладкий гимено фо р); Hericium coralloides (Fr.) Pers. – Е жо вик ко ралло видный (ш ипо ватый гимено фо р); Daedalia quercina L.: Fr. – Г у бка ду бо вая (лабирин то видный гимено фо р). П о рядо к Boletales – Бо лето вые(Т ру бчатые) 3. Boletus edulis Bull.: Fr. – белый гриб А. В неш ний вид пло до во го тела с тру бчатым гимено фо ро м (фиксиро ванный материал): а) но жка с сетчатым рису нко м; б) ш ляпка: в) тру бчатый гимено фо р. Б. П ро до льный разрез пло до во го тела: а) сло й тру бо чек нанижней сто ро неш ляпки; б) но жка.

40

З адани е 14 П о рядо к Agaricales - Агарико вые 1. Agaricus sp.* – Ш ампиньо н. А. В неш н ий вид « пло до во го » тела(фиксиро ванный материал): а) но жка; б) ш ляпка; в) частно епо крывало (в мо ло до м со сто янииприкрываетгимено фо р, в зрело м – о стаётся н а но жкев видеко льца); г) пластинчатый гимено фо р. Б. П ро до льн ый разрез пластинчато го гимено фо ра: а) трама; б) гимений (базидиис базидио спо рами, парафизы). 2. Amanita sp. – М у х о мо р. В неш ний вид « пло до во го » тела (фиксиро ванный материал): а) но жка; б) ш ляпка; в) частно е по крывало ; г) о бщ ее по крывало (в мо ло до м со сто ян ии по лно стью закрывает пло до во етело , в зрело м – о стаётся в видечеш у ек на ш ляпкеиво львы у о сно вания но жки); д) пластинчатый гимен о фо р. П о рядо к Russulales - С ыро ежко вые 3. Russula sp. – С ыро ежка. А. В неш ний вид « пло до во го » тела(фиксиро ванный материал): а) но жка; б) ш ляпка; в) пластинчатый гимено фо р. Б. П ро до льный разрез пластинчато го гимено фо ра: а) трама; б) гимений (базидии с базидио спо рами, парафизы, цистиды). З адани е 15 Гр уппа по р я дко в Gasteromycetiidae - Гастер о м и цеты П о рядо к Sclerodermatales - Л о жно до ждевико вые 1. Scleroderma citrinum Pers.* - ло жно до ждевик лимо нный. А. В неш ний вид замкну то го « пло до во го » тела с но жко видным о сно ванием (фиксиро ванн ый материал). Б. П ро до льный разрез пло до во го тела (фиксиро ванный материал): а) э кзо перидий; б) э ндо перидий; в) спо ро но сная глебако ралло видно го типа(спо ры, капиллиций); г) стерильный сто лбик. Д о по лнительный о бъ ект: П о рядо к Lycoperdales – Д о ждевико вые Langermannia gigantea (Batsch.: Pers.) Rostk. – лан германния гигантская. А. В н еш н ий вид клу бневидно го « пло до во го » тела (фиксиро ванный материал). Б. П ро до льный разрез пло до во го тела(фиксиро ван ный материал): а) э кзо перидий; б) э ндо перидий; в) спо ро но сная глебалаку нарно го типа(спо ры). П о рядо к Phallales - В еселко вые 2. Phallus impudicus Pers.* - В еселкао быкн о венная. А. П ло до во етело в мо ло до й стадии(фиксиро ван ный материал). Б. Зрело е пло до во етело : а) рецептаку л; б) глеба; в) о статкиперидия. П о дкласс Heterobasidiomycetidae - Гетер о бази ди о м и цеты П о рядо к Tremellales - Д ро жалко вые 3. Exidia sp.* - Э ксидия. А. В н еш н ий вид мармеладо видно го пло до во го тела (фиксиро ванный материал). Б. П ро до льный разрез пло до во го тела: а) базидии; б) стеригмы; в) базидио спо ры. П о дкласс Teliobasidiomycetidae - Тели о бази ди о м и цеты П о рядо к Ustilaginales - Г о ло вневые 4. Ustilago avena (Pers.) Jens. - В о збу дительпыльно й го ло внио вса.

41

П риго то вить препарат телио спо р: в каплю во ды на предметно м стекле н анести препаро вально й игло й н ебо льш о е ко личество спо р, накрыть по кро вным стекло м. Рассмо треть при мало м и бо льш о м у величен ии микро ско па. А. П о раженная метелка о вса (гербарн ый материал). Б. Т елио спо ры го ло вни. З адани е 16 П о рядо к Uredinales - Ржавчинные 1. Puccinia graminis Pers. - В о збу дительлинейно й ржавчины злако в Рассмо треть, по льзу ясьбино ку лярно й лу по й, гербарн ый материал: листья барбариса и стебли злако в, по раженные различными стадиями линейн о й ржавчины. П риго то вить препараты у редо - и телио спо р во збу дителя линейн о й ржавчины: с по мо щ ью препаро вально й иглы, слегка смо чен но й во до й, со ско блить со стебля или листа злака по ду ш ечки ржавчины, по местить их в каплю во ды на предметно м стекле, накрыть по кро вным стекло м ирассмо треть препараты прибо льш о м у величениимикро ско па. А. В неш ний вид по раженно го ржавчино й листабарбариса: а) пикниды; б) э цидии. Б. Разрез листа барбариса с пикнидами и э цидиями: а) пикн ида с пикно спо рами; б) э цидии с э цидио спо рами. В . С тебель злака с у рединиями и у редо спо рами. Г . С тебель злака с телиямии телио спо рами. Д . П ро растаю щ ая телио спо расбазидиямиибазидио спо рами. Груп п а Lichenes - Л и ш ай ни к и Класс Ascolichenes - Сум чаты е ли ш ай ни ки 2. Collema sp. - К о ллема. Д ля приго то вления то нко го среза слегкасмо ченно есло евищ елиш айника по мещ аю тпо д бин о ку лярну ю лу пу испо мо щ ью свежего лезвия илискальпеля делаю твертикальный то н кий срез сло евищ аилиапо теция. А. П ро до льный разрез го мео мерно го сло евищ а: а) гифы мико био нта; б) трих о мы фо то био нта(представительо тделаCyanophyta) 3. Xanthoria parietina (Fr.) Th. Fr. - Зо ло тянкастенная. А. П ро до льный разрез гетеро мерн о го сло евищ а: а) верх няя ко ра; б) сло й фо то био нта (представительо тделаChlorophyta); в) сердцевина; г) нижняя ко ра; д) ризины. Б. П ро до льный разрез апо теция: а) сло евищ ный край; б) э ксципу л; в) э питеций; г) гимениальн ый сло й (су мки с су мко спо рами и парафизы); д) гипо теций. 5. Л иш айникиразличных жизненн ых фо рм. Рассмо треть с по мо щ ью бин о ку лярно й лу пы гербарный материал, зарисо вать внеш ний вид лиш айнико в различных жизнен ных фо рм: накипных из ро до в лекано ра (Lecanora) или лецидея (Lecidea); листо ватых из ро до в пармелия (Parmelia), ксанто рия (Xanthoria) илифисция (Physcia); ку стистых из ро до в кладо ния (Cladonia), э верния (Evernia) или у снея (Usnea). О братить внимание н а о рганы вегетативно го размно жения - со редии, со бранные в различно й фо рмы со рали (Parmelia sulcata Tayl., Evernia prunastri (L.) Ach.), изидии(Usnea hirta).

42

В заверш ен иепрактических занятий про во дится о бзо рная э кску рсия в М у зее растительно го по кро ва Ц ентрально го Черно земья, в х о де ко то ро й сту денты знако мятся с разно о бразием представителей различных систематических гру пп. В о время э кску рсии следу ет о братить вниманиена место иро ль низш их растен ий в био геоцено зах , о тметить виды, о х ран яемыена террито рииЦ ентрально го Черно земья иРо ссии. П рипо дго то вкек семинарам, ко лло квиу мам, теоретическо му зачету или э кзамен у по ку рсу систематики низш их растений нео бх о димо по льзо ваться следу ю щ ими сх емами для х арактеристики кру пных таксо но в (по дцарств, о тдело в, классо в, по дклассо в др.): Д ля лу чш его у сво ения и закрепления изу чен но го материала реко менду ется со ставление сравнительных таблиц для кру пных таксо но в во до ро слей и грибо в с испо льзо ванием приведенных выш есх ем. Н апример, во змо жная фо рмасравнительно й таблицы по о тделам во до ро слей: Т аблица1. С равнительная х арактеристикао тдело в во до ро слей П ризнаки Cyanophyta

О рганизация и стру кту ра О со бенн о сти кле тки Н аличие жгу тико вых стадий и их о со бе н но сти Н або р пигменто в Ве щ ества запаса О со бенн о сти размно же ния и цикло в развития П рин ципы классификации, о сн о вные пре дставители Э ко ло гия и ро ль пре дставителей в приро де и жизничело ве ка

Dinophyta

Chlorophyta

О сновны е отде лы водоросле й ChrysoXantho- Bacillaphyta phyta riophyta

Phaeophyta

Euglenophyta

Rhodophyta

43

Тре б овани я , не об ходи мы е для сдачи те оре ти че ск ог о зачета и ли эк заме на: 1) знание систематическо го по ло жен ия изу ченных таксо но в в макро системео рганическо го мира; 2) знание о со бенно стей изу чен ных таксо но в и о тдельных представителей; 3) иллю страция о твета сх ематичными изо бражениями о тдельных представителей таксо но в, неко то рых деталей их стро ения, цикло в развития. Т ео ретический зачет(для сту денто в дневно й ивечерней фо рм о бу чения) вклю чаетследу ю щ иево про сы: 1. М есто н изш их растений, грибо в и лиш айнико в в макро системе о рганическо го мира. С тро ениеклетки, талло ма, питание, размно жение, типы мейо за. Значен иен изш их во до ро слей, грибо в и лиш айнико в в приро деи х о зяйственно й деятельно стичело века. 2. О тдел сине-зеленыево до ро сли. С тро ениеклетки, о рган изация и стру кту ра талло мо в, размно жение, питание. П ринцип классификации (классы, по рядки). О сн о вныепредставители, их распро странен иеизначен ие. 3. О бщ ая х арактеристика по дцарства во до ро слей. П ринципы классификации, о со бен но сти стру кту ры и о рганизации талло мо в, стро ение клетки, размно жение. 4. О тдел зелёные во до ро сли. О бщ ая х арактеристика, принципы классификации. 5. К ласс со бственно -зеленые во до ро сли. О со бенно сти о рганизации и стру кту ры, спо со бо в размно жения, делен ия напо рядкииих х арактеристика. Значениепредставителей. 6. К ласс ко нью гаты. С тро ение клетки, о рганизация и стру кту ра талло мо в, размно жение, принцип классификации, распро странение, значение, про исх о ждение. 7. К ласс х аро вые во до ро сли. О со бенно сти стро ения стру кту ры, о ргано в размно жения; э ко ло гия, про исх о ждение. Значениепредставителей в приро де ипрактическо еиспо льзо вание. 8. О тдел жёлто -зелёные во до ро сли. О бщ ая х арактеристика, принципы классификации, представители. 9. Характеристика о тдела пиро фито вых во до ро слей. О со бенно сти стро ения клетки, размно жен ие, распро странен ие, значение, представители. 10.О тдел диато мо выево до ро сли. С тро ениеклетки, о рганизация и стру кту ра талло мо в, о со бенн о сти размн о жения, распро странения. Значение представителей. 11.О тдел зо ло тистые во до ро сли. О бщ ая х арактеристика, классификация, представители. 12.О тдел бу рые во до ро сли. С тро ение клетки, о рганизация и стру кту ра талло мо в. О со бенно стиразмно жения, смен аядерн ых фаз ицикло в развития, распро странениеизн ачениепредставителей.

44

13.К ласс изо генератные, х арактерные признаки стро ения талло ма, размно жения, смены по ко лен ий. О сно вныепо рядки, представители. 14.К ласс гетеро генератн ые. О бщ ая х арактеристика, размно жение и цикл развития, о сно вныепо рядкиипредставители. 15.К лассцикло спо ро вые. О со бенно стистро ен ия талло мо в, размно жениеицикл развития. Распро странениеизначениепредставителей. 16.О тдел э вглен о выево до ро сли. О со бенно сти стро ения клетки, размно жение, питание, распро странениеизначение. 17.О тдел красные во до ро сли. С тро ен ие клетки, о рганизация и стру кту ра талло мо в, размно жение, циклы развития, распро странение и значение представителей. 18.К ласс фло ридиевые во до ро сли, о рганизация и стру кту ра талло мо в, размно жение. П о рядкииих х арактеристика, значениепредставителей. 19.Ц арство грибы. О бщ ая х арактеристика, место грибо в в системе о рганическо го мира. С х о дство иразличиеих сживо тными, растениями. 20.П о дцарство миксо мицеты. С тро ение тела, размно жение, о сн о вы классификации, значениепредставителей. 21.П о дцарство грибы. С тро ение клетки, талло мо в, их видо измен ения, размно жениеизначение; о сно вы классификациигрибо в. 22.К ласс х итридио мицеты, стро ениетела, о со бенно стиразмно жения, значение представителей в приро деих о зяйствен но й деятельно стичело века. 23.К ласс о о мицеты. О со бенно сти стро ен ия мицелия, спо со бо в размно жения; циклы развития. О сно вныепо рядки, представители. 24.К ласс зиго мицеты. С тро ен иеталло мо в, размно жение, прин цип разделения напо рядки, их х арактеристика, значениепредставителей. 25.К ласс су мчатые грибы. С тро ен ие клетки и мицелия, о со бенн о сти размно жения, цикларазвития, принципы разделения напо дклассы. 26.Характеристика го ло су мчатых грибо в. С тро ение тела, о со бенно сти размно жения, делен ие на по рядки. Распро стран ение го ло су мчатых в приро деиих практическо езначение. 27.П о дкласс э у аско мицеты. О бщ иепризнаки, принцип разделения на 3 гру ппы по рядко в иих х арактеристика. 28.Г ру ппа по рядко в плекто мицеты. О бщ ая х арактеристика, о сно вныепо рядки, представители, их значение. 29.Г ру ппа по рядко в пирено мицеты, их х арактерныепризнаки, разделениена по рядки, значениепредставителей. 30.Г ру ппа по рядко в диско мицеты, их х арактерные признаки, принцип разделен ия на по рядки, значениепредставителей. 31.Аско ло ку лярныегрибы. О бщ ая х арактеристика, принципы классификации, о сно вныепо рядки, представители, их значение. 32.К лассбазидио мицеты. О со бенно стистро ения мицелия, размно жения, циклы развития, о сно вы классификации, делениенапо дклассы. 33.П о дкласс х о ло базидио мицеты. О бщ ая х арактеристика, принципы разделен ия н а гру ппы по рядко в, их х арактеристика. Т ипы пло до вых тел. Значениепредставителей в приро деиих практическо еиспо льзо вание.

45

34.Г ру ппа по рядко в гимено мицеты. О со бенно сти стро ения пло до вых тел, по рядки, представители, их значениев приро деи практическо езначение. Э во лю ция типо в гимено фо ра. 35.Г ру ппа по рядко в гастеро мицеты, х арактерныепризнакистро ения пло до вых тел; по рядки. Значение гастеро мицето в в приро де и практическо е испо льзо вание. 36.Характеристика по дкласса гетеро базидиальных грибо в, принципы разделен ия напо рядки. О сно вн ыепредставители, их зн ачение. 37.П о дкласс склеро базидиальные (телио базидио мицеты). О бщ ая х арактеристика, делениенапо рядки, их значение. 38.П о рядо к ржавчинные грибы: циклы развития во збу дителя линейно й ржавчины. О сно вн ыесемейства, ро ды ипредставители. 39.К ласс несо верш енные грибы. О со бенно сти развития, о сно вные представители. 40.Л иш айники. Д во йственная приро да лиш айнико в, мо рфо ло го -анато мическо е стро ение талло мо в, размно жение и питание, э ко ло гические гру ппы лиш айнико в. Значение лиш айн ико в в приро де и практическо е испо льзо вание. О С Н О В Н А Я Л И ТЕРА ТУ РА 1. Д ьяко в Ю .Т . В ведениев альго ло гию имико ло гию / Ю .Е . Д ьяко в. – М ., 2000. – 192 с. 2. К у рснизш их растен ий / Л .Л .В еликано в [идр.]. - М ., 1981. - 504 с. 3. М ю ллер Э . М ико ло гия / Э .М ю ллер, В . Л ёффлер. – М ., 1995. – 343 с. 4. Л емеза Н .А. М алый практику м по низш им растениям / Н .А. Л емеза, А.С . Щ у кано в. - М инск, 1994. - 288 с. 5. М алый практику м по н изш им растениям : у чеб. по со бие / Н .П .Г о рбу н о ва[идр.]. - М ., 1976. - 206 с. 6. Г рибы / по д ред. М .В .Г о рленко .- 2-еизд., перераб. - М ., 1991. - 475 с. – (М ир растений; т.2) 7. В о до ро сли. Л иш айн ики/ по д ред. М .М .Г о ллербах а.- 2-еизд., перераб. М ., 1993. - 487 с. – (М ир растений; т.3) Д О П О Л Н И ТЕЛ Ь Н А Я Л И ТЕРА ТУ РА 1. К у рснизш их растен ий / Л .Л .В еликано в [идр.]. - М ., 1981. - 504 с. 2. М алый практику м по низш им растен иям: Учебно е по со бие / Н .П .Г о рбу н о ва[идр.]. - М ., 1976. - 206 с. 3. В изн ачник грибiв Украiны. – К иiв: Н ау ко ваду мка, 1967. – Т .1. – 256 с. 4. В изн ачник грибiв Украiны. – К иiв: Н ау ко ваду мка, 1969. – Т .2. – 418 с. 5. В изн ачник грибiв Украiны. – К иiв: Н ау ко ваду мка, 1971. – Т .3. – 698 с. 6. В изн ачник грибiв Украiны. – К иiв: Н ау ко ваду мка, 1971. – Т .4. – 316 с. 7. Зеро ваМ .Я . Атласгрибо в Украины. – К иев: Н ау ко ваду мка, 1974. – 252 с.

46

8. О пределитель пресно во дных во до ро слей С С С Р / по д. Ред. М .М . Г о ллербах . – М .;Л . : И зд-во АН С С С Р, 1953. – Т .2. – 652 с. 9.О пределитель пресно во дных во до ро слей С С С Р / по д. Ред. М .М . Г о ллербах . – М .;Л . : И зд-во АН С С С Р, 1961. – Т .4. – 620 с. 10. О пределитель пресн о во дных во до ро слей С С С Р / по д. Ред. М .М . Г о ллербах . – М .;Л . : И зд-во АН С С С Р, 1962. – Т .5. – 272 с. 11. О пределитель низш их растен ий / ред. Л .И . К у рсано в. – М . : С о ветская Н ау ка, 1953. – Т .1. – 396 с.. 12. О пределитель низш их растен ий / ред. Л .И . К у рсано в. – М . : С о ветская Н ау ка, 1953. – Т .2. – 312 с. 13. О пределитель низш их растен ий / ред. Л .И . К у рсано в. – М . : С о ветская Н ау ка, 1954. – Т .3. – 456 с. 14. О пределитель низш их растений / ред. Л .И . К у рсано в. – М . : С о ветская Н ау ка, 1956. – Т .4. – 450 с.

47

С о ставители: Афанасьев Артём Алексан дро вич, Хлызо ваН аталия Ю рьевна Редакто р Т их о миро ваО .А.