Брянская государственная инженерно-технологическая академия
В.П. Шелухо, В.А. Сидоров
БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ И Э...
7 downloads
242 Views
2MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Брянская государственная инженерно-технологическая академия
В.П. Шелухо, В.А. Сидоров
БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЕРОПРИЯТИЙ ПО БОРЬБЕ С НЕЙ В НАСАЖДЕНИЯХ ЗОН СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ
Shadowlabs
Брянск 2009
УДК 630*244: 630*443 Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов./ В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. – Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с. Распространение заболеваний основных лесообразующих древесных растений и значительный ущерб от их деятельности в березовых насаждениях на обширной территории России привели к необходимости выявления ландшафтно-типологической приуроченности очагов заболевания, изучения связей интенсивности поражения березняков водянкой с лесоводственно-таксационными параметрами лесов, этиологии заболевания, диагностических признаков для использования при лесопатологическом мониторинге и проведении лесопатологических обследований. Разработанные на основе анализа данных исследований рекомендации лесохозяйственному производству позволят снизить ущерб от бактериальной водянки, позволят своевременно выявлять и локализовать очаги болезни и сохранить красу русских лесов – белоствольную березу. Издание предназначено для работников лесозащиты, преподавателей учебных заведений, студентов биологических специальностей, работников организаций, ведущих экологический и лесопатологический мониторинг окружающей среды. Ил. 59. Таб. 19. Библиогр.: 160 наименований. Рецензент: Андросов Г.К. – д.б.н., профессор, зав. кафедрой Брянской государственной сельскохозяйственной академии.
ISBN 978-5-98573-044-9
Брянская государственная инженерно-технологическая академия, 2008
2
Bведение Березовые леса распространены в Северном полушарии от тундры до субтропиков, наибольшие площади береза занимает в зонах умеренного и холодного поясов Европы, Азии, Северной Америки. В России березовые леса, входящие в состав лесного фонда, занимают 101,7 млн. га (третье место после лиственничных и сосновых). В Брянской области древостои с преобладанием березы занимают второе место (26,6%) в лесном фонде. Березняки имеют огромное хозяйственное и рекреационное значение. Благодаря большому количеству выделяемого кислорода (на втором месте после дубрав), фитонцидов, насыщаемости воздуха легкими отрицательными ионами березняки играют большую роль в очищении воздуха и оздоровлении окружающей среды. Светлые и чистые, полные певчих птиц, грибов, ягод, цветущих трав березовые леса являются прекрасным местом отдыха, создают неповторимые по красоте пейзажи во все времена года (Гроздова, 1979; Синадский, 1973; az-vedi.ru; roslesinforg.ru). Однако все это природное богатство находится под угрозой вследствие распространения известной, но мало изученной болезни – бактериальной водянки березы. В настоящее время заболевание отмечается в Башкирии, где поражены почти все березняки, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, в Брянской и смежных областях. Таким образом, охват березняков бактериозом очень велик, что говорит о большом лесохозяйственном значении заболевания. В результате болезни ослабляются и погибают не только насаждения березы, но и насаждения с примесью данной породы, так как в процессе выпадения из состава насаждения березового элемента леса падает полнота насаждения, изменяется его микроклимат. С отпадом накапливается инфекционное начало для заражения соседних насаждений, создаются благоприятные условия для развития вторичных болезней и вредителей леса, поселяющихся на ослабленных деревьях. Может сформироваться вторая волна эпифитотии, но связанная уже не с самой болезнью, а с ее последс твиями. Из-за того, что заболевание впервые приняло характер массового, ранее не был разработан комплекс мер борьбы с бактериозами лиственных древесных пород. В связи с этим, данное заболевание нуждается в более детальном исследовании, так как специфика поражения деревьев, диагностика болезни, равно как и распространение бактериоза в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями, изучены весьма слабо. Остается неизученным вопрос о мерах борьбы с заболеванием и эффективности применяемых мероприятий. Целью нашего исследования явилось изучение бактериозов березы, их распространения и влияния на состояние насаждений, обоснование эффек3
тивных мер борьбы с заболеванием. Объектами исследований явились березняки и насаждения с участием березы на территории Брянской области. Исследовано распространение бактериоза в зоне смешанных лесов в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений, сделан анализ изменения состояния березовых древостоев под влиянием бактериальной водянки, выявлены диагностические признаки, этиология заболевания, проанализирована эффективность существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой, обоснованы и апробированы на производстве санитарно-защитные мероприятий по борьбе с заболеванием березы. Впервые для условий Брянского лесного массива изучено влияние бактериальной водянки березы на состояние насаждений, эффективность лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы целесообразные меры по сохранению березовых насаждений. Предложены методы организации мониторинга с использованием комплекса визуальных диагностических признаков. Разработаны рекомендации по диагностике и снижению хозяйственной значимости бактериальной водянки березы. 1 Состояние лесов и поражение растений бактериальными заболеваниями Леса России - важнейший природный и экономический ресурс и национальное достояние нашей страны. Лесные экосистемы обеспечивают протекание и регуляцию большинства природных процессов в биосфере Земли, что предопределяет необходимость их сохранения, восстановления и бережного отношения к ним. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-деЖанейро в 1992 г. показала определяющую роль лесов для дальнейшего развития человечества. Отмечено, что леса с их сложными экологическими процессами необходимы для экономического развития стран и поддержания всех форм жизни. Леса служат для получения древесины, пищевой продукции и лекарственного сырья, а также являются сокровищницей многих биологических продуктов, которые еще не открыты; леса - хранилища воды и углерода, который мог бы попасть в атмосферу и превратиться в газ, вызывающий парниковый эффект (Писаренко, Страхов, 2004). Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость лесов к различного рода негативным воздействиям, является видовой состав растений, составляющих лесные биогеоценозы. Устойчивость экосистемы - проявление гомеостатических свойств в условиях внешнего возмущения. С утратой видов биологические сообщества хуже адаптируются к изменениям условий, обусловленным деятельностью человека, включая изменения климата из-за повышения количества CO2 в атмосфере (Керженцев, Гуанцай, Шаньшань, 2001; Гусев, Мелехова, Романова, 2002; Медведева и др., 2002; Примак, 2002; Шварц, 2004). Наиболее устойчивы широколиствен4
ные лесные массивы с многоярусной структурой, высокополнотные и высокобонитетные сообщества, в которых формируется максимальное биологическое разнообразие коренных экосистем в условиях наиболее обеспеченных природных экотопов (Ибрагимов, Подольский, Ряполов, 2005). Значительную часть лесных экосистем, характеризующихся богатым видовым разнообразием, образует береза повислая (Betula pendula Roth.). В смешанных лесах европейской части России березы повислая и пушистая (Betula pubescens Ehrh.) часто растут в одном насаждении и образуют естественные гибриды. Оба вида находятся в смеси в березнякахчерничниках и березняках-долгомошниках. Но береза повислая предпочитает более возвышенные места, она преобладает в березняке брусничночерничном, березняке-кисличнике и в березняках с примесью широколиственных пород. В березняках по переходным болотам господствует береза пушистая, образующая древостой IV бонитета. Она обычно является примесью в ольшаниках. В большинстве районов березняки встречаются во всех условиях роста, за исключением крайне сухих и бедных и образуют, главным образом, переходные типы насаждений. Еще одно биологическое свойство, присущее березе в целом, - это сравнительно малая требовательность ее к плодородию и влажности почвы (Гроздова, 1979). В европейской части страны обычны березняки-черничники, брусничники и разнотравные, составляющие здесь 50…80% площади березовых лесов. Коренные типы березняков встречаются на меньших площадях и обычны в пониженных, влажных местах. Это березняки тростниковые, вейниковые, осоковые, сфагновые. Древесина березы крепкая, твердая и упругая, широко используется в фанерном, мебельном, ружейном производствах и других отраслях промышленности. Путем сухой перегонке из нее получают древесный уголь, спирт, деготь, уксусную кислоту и др. Березовые дрова – прекрасное топливо; сок, листья и почки используются в медицине, кроме того, сок идет на приготовление различных сиропов. Береза – неплохой медонос (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; Раскатов и др., 1980; Тризна, 1992; ВалягинаМалютина, 1998). Обширные площади хозяйственно-ценных пород были вырублены во время Великой отечественной войны и в послевоенный период и возобновились древостоями березы повислой, достигшими к настоящему времени VI…VII классов возраста, т.е. возраста технической спелости (Моисеев, 2001; Гаврилова, Савин, 2002; Книзе, 2004;). В зоне интенсивного ведения лесного хозяйства также накопились значительные площади березовых древостоев: например, в Брянской области – 26,6% от общей площади покрытых лесом земель, Калужской – 36,9%, Московской – 37,7%, Смоленской – 40,0%, Костромской – 40,8%, Ярославской – 40,3% (roslesinforg.ru). Кроме того, вследствие естественной смены пород большие площади хвойных насаждений возобновились березняками. За последние 40 с лишним лет площадь березняков в структуре лесов 5
России выросла на 12,6% (Филипчук, Моисеев и др., 2004). И в настоящее время сохранилась тенденция увеличения доли насаждений мягколиственных пород при снижении площади хвойных лесов. Это объясняется проведением рубок главного пользования преимущественно в хвойных насаждениях с последующим частичным возобновлением вырубок мягколиственными породами (Моисеев, 2001; Филипчук и др., 2005). По состоянию на 01.01.2007 общая площадь земель, входящих в состав лесного фонда РФ, составляла 1133,9 млн. га, из которых покрыты лесной растительностью 738,6 млн. га (roslesinforg.ru). Большая часть лесов (около 70%) - бореальные леса, которые играют громадную роль в динамике парниковых газов (Страхов, Писаренко, Борисов, 2001). В лесах России происходит умеренное ухудшение породного состава лесов вследствие ориентации лесозаготовок на хвойные и твердолиственные породы, лесных пожаров, естественной смены пород, уменьшения объемов и плохого проведения рубок ухода (Максимов, 2001; Концепция развития лесного хозяйства РФ…, 2003; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004; Состояние и меры…, 2005; Бугаев, Ревин, Мусиевский, 2006; Моисеев, 2008). С другой стороны, развивается сеть особо охраняемых природных территорий, которые позволяют сохранить редкие и уникальные виды и биоразнообразие лесных экосистем. Произошло переосмысление функций лесов и они стали рассматриваться не только как источник сырья, но и как главный экологический регулятор окружающей среды, а также как объект национального достояния России (Состояние биоразнообразия…, 2002; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004). На санитарное состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные (вредители и болезни, стихийные явления) факторы. Деятельность человека во многих районах страны, особенно урбанизированных, приводит к деградации и разрушению естественных растительных сообществ. В ослабленных экосистемах вытесняются видыобразователи и освободившиеся ниши занимаются чужеродными для данного биогеоценоза видами, то есть происходит биологическая инвазия. Это ведет к серьезному нарушению естественных процессов развития ценозов (Романюк, Адамовский, Дворак, 2001). Систематическое недоиспользование расчетной лесосеки, а также труднодоступность лесных массивов и их экономическая непривлекательность, привели к значительному накоплению запаса спелых и перестойных лиственных насаждений. Так, в 2003 г. по сравнению с 1994 г. использование расчетной лесосеки сократилось с 34,0% до 22,5% (Ерусалимский и др., 2001; Страхов, Дякун, Ерусалимский, 2001; Экология и природные …, 2002; Чуенков, 2003; Филипчук и др., 2005). В перестойных древостоях происходит усиленный, по сравнению со спелыми насаждениями, естественный отпад деревьев, возрастает захламленность леса, что ведет к интен6
сивному развитию патологических факторов. Лесная отрасль переживает структурный и финансовый кризис вследствие целого ряда причин: разрыв хозяйственных и технологических связей, ухудшение финансирования лесного хозяйства, плохое оснащение лесозаготовительных и перерабатывающих предприятий, низкий спрос на древесину мягколиственных древесных пород и т.д. (Филипчук, Дерюгин, Воробьева и др. , 2004). В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов. В результате влияния антропогенной деятельности и воздействия на леса глобальных изменений климата в лесных биогеоценозах все чаще происходят вспышки массового размножения как давно известных вредителей леса, так и таких фитобионтов, вспышки численности которых до недавнего времени не были известны, то есть изменяется роль насекомых в этих сообществах (Гниненко, 2001, 2004; Ижевский, 2002; Кузнецов, 2005). Роль консументов в лесу определяется особенностями их взаимодействия с фитоценозом. Фитобионты в процессе жизнедеятельности трансформируют биомассу, быстро возвращают ее в почву, восполняя дефицит органического вещества и углекислоты, которые необходимы для нормального функционирования лесной экосистемы. Таким образом, консументы, забирая из биогеоценоза часть биомассы для ускоренной трансформации, повышают общую устойчивость системы. Заселяя ослабленные и больные деревья, фитофаги выполняют важные санитарные функции. На всех этапах формирования древостоя они участвуют в процессах отбора и самоизреживания, способствуя формированию устойчивых насаждений (Исаев, 1984; Исаев и др., 2001). Однако при ослаблении биогеоценоза накапливается большая часть биомассы, пригодной для питания фитофагов. Избыток ее влечет за собой ускоренное развитие и формирование очагов, что угрожает уничтожением экосистемы. В данных условиях полезные в здоровом насаждении фитобионты становятся опаснейшими вредителями в ослабленном и приводят к снижению биопродуктивности экосистемы, что требует неотложных мер борьбы с ними. Биопродуктивность является также и основным ландшафтообразующим и ландшафтоорганизующим фактором и, таким образом, является комплексной характеристикой ландшафта и важнейшим фактором его устойчивости к различного рода воздействиям (Мельченко, Хрисанов, Митенко и др., 2004; Снакин, 2001). Хронические вспышки массового размножения вредителей и болезней приводят к нарушению нормальных процессов функционирования биогеоценоза и снижению устойчивости ландшафтов. Четыре года с необычно теплыми зимами привели к вспышке численности короедов в хвойных лесах Британской Колумбии. Пораженная территория увеличивалась ежегодно на 30…80% и в настоящее время составляет 8 млн. га. Стоимость поврежденной древесины оценивается в 3 млрд. долларов, что сопоставимо с годичным размером экспорта канадского 7
строевого леса в США (forest.ru/rus/bulletin/). Подобные очаги короедатипографа образовались в Московской и Брянской областях, республике Марий Эл (Маслов, 2003; Матусевич, 2003; Каткова, 2005; Кузнецов, 2005). С каждым годом масштабы негативной человеческой деятельности увеличиваются, принимая в некоторых районах катастрофический характер (Яншин, 1999; Марфенин, 2001; Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001; Сухих, Жирин, 2003). Так, по итогам 2003 г. установлено, что по всем видам пользования оставлено в виде недорубов и брошено на местах рубок около 1,9 млн. м3 древесины (Филипчук и др., 2005). Оставленная древесина приводит к образованию очагов болезней и вредителей леса, препятствует лесовозобновлению, захламляет лес, повышает пожароопасность. Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата. В целом по земному шару потепление достигло 0,6°С, что составляет примерно третью часть пути до очень серьезных экологических потерь (Павлов, Гравис, 2000; Иноземцев, 2002; Бердин и др., 2004; Кароль, Киселев, 2004; Федоров, 2004). Резкие трансформации климата, которые мы сейчас наблюдаем, не дают возможности адаптироваться к ним экосистемам и, как следствие, ведут к ослаблению растительных сообществ. И здесь уже начинает сказываться решающая роль вредителей и болезней, атакующих ослабленные биогеоценозы. Ожидается значительное нарушение экосистем в результате пожаров, природных катаклизмов, экспансии территорий новыми для данной местности видами. В целом прогнозируется снижение биоразнообразия (Коломыц, 2001; Ковач-Ланг и др., 2001; Назимова, Поликарпов, 2001; Трофимов, Дорофеева, Тарко, 2001; Хлебопрос, Суховольский, Ковалев, 2001; Бялко, 2002; Касимов, 2002; Моисеев, Страхов, 2002; Голуб, Петсонк, 2003; Белов, Ротфельд, 2004; Парниковые газы…, 2004; Кокорин, 2005; Кокорин, Кураев, 2007; earthday.net; panda.org и др.). В связи с общим ослаблением лесов мира от различных факторов возрастает роль вредителей и болезней леса в формировании санитарного состояния насаждений. Известно, что массовые вспышки размножения фитобионтов связаны по времени с жаркими сухими годами и зависят от циклической солнечной активности с периодом 7…10 лет (Воронцов, 1985; Марков, 2001). В связи с этим, потепление климата будет способствовать сокращению срока повторяемости вспышек массового размножения и увеличению числа вспышек. Растения же за такой короткий промежуток времени не успеют адаптироваться к изменениям параметров климатической системы и, как следствие, снизят устойчивость к факторам среды. Таким образом, объем кормовой базы для консументов значительно увеличится. В целом по России за последние 20 лет ежегодно регистрируемая площадь очагов вредителей и болезней увеличилась в 2,2 раза. Особенно 8
возросла площадь очагов болезней (в 13,4 раза). В 1996…2000 гг. они ежегодно более чем в 2 раза превышали среднюю многолетнюю площадь очагов. Ежегодная площадь насаждений, погибших от вредителей и болезней, в среднем составляет 12,0% общей площади погибших лесов. При этом за последние 20 лет она увеличилась в 11,6, а общая площадь погибших лесов - в 5,4 раза (Лямцев, 2004). Динамика гибели лесов имеет определенную цикличность, связанную с цикличностью влияния на леса комплекса отрицательных факторов (Кобельков, 2005). Площадь очагов вредителей и болезней леса по состоянию на 01.01.2004 составляла около 4,4 млн. га. Наибольшие площади очагов болезней леса были отмечены в Кемеровской, Пермской, Смоленской, Калужской, Московской, Тульской областях и Краснодарском крае. Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса. Наиболее поражены насаждения Брянской, Пермской, Московской и Воронежской областей (Лямцев, 2004; Филипчук и др., 2005). Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002). К числу опасных заболеваний, оказывающих серьезное влияние на состояние лесов, стали относить и бактериальную водянку березы (Матусевич, 2003). Возбудители ряда болезней являются естественными составляющими экосистем и возникли в процессе эволюции. Одним из факторов функционирования природных очагов болезней является непрерывная цепочка передачи возбудителя от переносчика к носителю. Эта циркуляция ограничена экосистемами тех ландшафтов, для которых данные трансмиссивные болезни эндемичны. Эпидемически опасными в связи с изменением экологической обстановки в биогеоценозах становятся сапрофиты и известные фитопатогены, ранее встречавшиеся единично (Литвин, Коренберг, 2003; Коренберг, 2006; Миронов, 2007). Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают бактериозы. В 2007 г. бактериальные болезни были выявлены на площади 42,4 тыс. га, из них 11,7 тыс. га приходится на очаги бактериальной водянки березы (http://www.rosleshoz.gov.ru/activity/pathology/reports/5/Glava_3.pdf). Бактерии (от слова bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа одноклеточных, бесхлорофилльных микроорганизмов, вегетативно размножающихся делением, реже перешнурованием, иногда образующих внутриклеточные споры, и представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий - это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5…1 мкм, а длина 2…3 мкм (Бургвиц, 1935; Израильский, 1952; Жизнь растений, 1974). К числу основных признаков фитопатогенных бактерий относят их 9
подвижность. Виды с полярным расположением жгутиков преобладают; перитрихиальное (по всей поверхности клетки) расположение встречается более редко. У многих фитопатогенных бактерий оболочка несколько более против обычного ослизнена. Слизистая капсула выражена наиболее ясно у возбудителей ослизнения сосудистых пучков (Bacterium tracheiphilum Burgwitz, Bacterium campestre Smith) или выделяющих слизистый экссудат на поверхность пораженных органов растений (Bacterium rathayi Aujesky). Такая склонность к ослизнению оболочки имеет большое значение, способствуя устойчивости фитопатогенных бактерий против неблагоприятных условий (высыхание, температура, действие солнечных лучей) и более продолжительному сохранению их жизнеспособности (Бургвиц, 1935). В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990). В период обнаружения бактериальной водянки А.Л. ЩербинПарфененко (1963) использовал классификацию, где почти все фитопатогенные бактерии объединялись в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia. М.В. Горленко (1966) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales: I. Семейство Mycobacteriacea - неподвижные бактерии (без жгутиков): 1-й род - Сorynebacterium - грамположительные бактерии; 2-й род Aplanobacterium - грамотрицательные бактерии. II. Семейство Pseudomonadaceae - бактерии со жгутиками (полярными): 1-й род - Pseudomonas - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие; 2-й род - Xanthomonas - бактерии с окращенными колониями. III. Семейство Bacteriaceae - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор: 1-й род - Bacterium - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы; 2-й род Pectobacterium - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу; 3-й род - Chromobacterium - окрашенные формы. IV. Семейство Bacillaceae - подвижные бактерии, спорообразующие палочки: 1-й род - Bacillus - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо; 2-й род - Clostridium - клетки при спорообразовании вздуваются. В приведенной выше системе род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками, обладающие лактолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium. Ю.Т. Дьяков и др. (2001) приводят следующую комплексную систему классификации, сочетающую на разных по иерархии уровнях молекуляр10
ные и фенотипические данные: I. Отдел Fimicutes (грам-положителъные) Род Bacillus - подвижные спорообразующие перитрихи. Род Clavibacter (= Corynebacterium) - неподвижные бактерии, образующие цепочки. II. Отдел Gracilicutes (грам-отрицательные) Сем. Enterobacteriaceae Род Erwinia - подвижные перитрихи. Сем. Pseudomonadaceae Подвижные моно- или лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia и Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет. Сем. Rhizobiaceae Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений. III. Отдел Tenericutes Микоплазмы представляют собой мелкие бактерии, лишенные клеточной стенки и поэтому меняющие форму клеток. Микоплазмы - биотрофные паразиты, обитающие в сосудах пораженных растений (большинство видов - в флоэме). IV. Группа Actinomycetes (актиномицеты) Актиномицеты образуют тонкий, разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Хотя они имеют типично прокариотные клетки, их таксономический статус внутри эубактерий не ясен. Единая систематика бактерий не разработана до настоящего времени. Д.Х. Берги (по: Гусев, Минаева, 2003; Определитель бактерий Берджи, 1997) все прокариоты распределил по группам, не имеющим таксономического статуса. Род Erwinia входит здесь в первое семейство группы факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, объединяющей 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов. Бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. имеют вид палочек, одиночных, реже соединенных парами. Бактерия – перитрих, спор не образует, жгутики длинные, превышающие длину клетки в 4…5 раз, грамотрицательная, хорошо окрашивается, аэроб, или условный анаэроб, образует капсулы и зооглеи. На мясопептонном агаре колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем; на мясопептонном бульоне дает слабую муть, образует слабые следы пленки или колечки; выделяет сероводород, редуцирует нитраты, не образует индол, аммиак; молоко пептонизи11
рует с медленным выпадением казеина; слабо гидролизует крахмал, разжижает желатин. Бактерии энергично сбраживают углеводы с образованием кислоты и газа, при комнатной температуре изменение рН среды с индикатором наблюдается через 18…24 ч. На сусловом и картофельноглюкозном агаре молодые культуры полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колонии на косом агаре сползают на дно пробирки, при этом образуется много пузырьков газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части. Отмечена диссоциация бактерий на R- и S-формы. Первая форма отличается малой активностью и совсем не образует газа. Часто выделяется из живых, внешне здоровых тканей древесины деревьев различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Возможно, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбиотрофа. Искусственное заражение привело к слабому поражению только в верхнем слое коры. Главную роль в патогенезе играет высокоагрессивная гладкая газообразующая S-форма. Выделяется из свежепораженных тканей. Развивается преимущественно в древесине и лубе. Бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов (пектиназа) растворяют межклеточное вещество (срединную пластинку), дезорганизуют ткани. Разрушение срединной пластинки, состоящей из пектинов, происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В результате мацерации тканей паренхимы коры остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. После разложения пектиновых веществ во флоэме остаются тонкие волокна луба, она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуются пустоты. Разложение пектиновых веществ, представляющих слизистую массу, у древесных пород связано с выделением наружу через трещины и разрывы слизи или жидкости (экссудат). Образующиеся в тканях газы, в частности сероводород (является сильным ядом для высших растений), в результате брожения помогают такому выделению. Со временем экссудат становится губительной средой для возбудителя, в сухом состоянии – своеобразной защитной средой, где возбудитель может сохраняться в анабиотическом состоянии продолжительное время (Рыбалко, Гукасян, 1986; Щербин-Парфененко, 1963). Согласно литературным данным, фитопатогенные бактерии проникают в растения следующими путями: 1 Активным путем через некутинизированные участки поверхности растений (корневые волоски и т.д.); путем обхода кутинизированных наружных слоев, активным вторжением или пассивным заносом внутрь растения через отверстия (гидатоды, чечевички и т.д.). Активное проникновение бактерий в растительные ткани через некутинизированные участки или отверстия происходит исключительно в случае массовой инфекции. Предпосылкой для их эпифитотического распространения и развития яв12
ляются ветреная, дождливая погода, ливень или град (Гойман, 1954, Щербин-Парфененко, 1963). 2 При помощи всевозможных поранений растений, которые могут быть весьма разнообразного происхождения. Наиболее опасными в этом отношении являются повреждения растений животными, и в первую очередь насекомыми, которые наносят растению различные ранения и одновременно заражают его (Бургвиц, 1936; Ячевский, 1935; ncstu.ru). Места резерваций энтеробактерий и пути их циркулирования в природных экосистемах до сих пор не выяснены. На сегодняшний день доказано их существование в почве, воде, органической массе (Литвин, 1991; Шустрова, Дубровский, 1991). Установлено, что энтеробактерии, в т.ч. бактерии рода Erwinia, в значительном количестве содержатся в муравейниках, где принимают непосредственное участие в биологических процессах (Евтеева, 2008), кишечнике дождевых червей (Чернышева, Евтеева, 2008). Таким образом, возбудитель бактериоза березы всегда находится в экосистеме как ее компонент. При изменении параметров экосистемы нарушаются ее внутренние связи. Например, факультативный симбиотроф переходит в форму факультативного паразита, так как один из участников симбиоза снижает свою резистентность, а второй начинает рассматривать его как кормовую базу. Жизнь бактерий, как и других организмов, находится в тесной зависимости от условий внешней среды. Такие факторы внешней среды, как температура, свет, влажность или кислотность среды, оказывают различное влияние на бактерии. Наиболее благоприятные температуры для фитопатогенных бактерий лежат в пределах от +2 до +50°С. Влияние низких температур сказывается на бактериях гораздо слабее, чем высоких. Губительно влияет на бактерии чередующиеся замораживание и оттаивание. Гораздо большее влияние на бактерии оказывают высокие температуры, вызывая их отмирание при +80…100°С. Бактерии, за небольшим исключением, не нуждаются в свете. Рассеянный свет на большинство бактерий не оказывает вредного влияния, но он может задерживать развитие особенно чувствительных к свету видов. Прямые солнечные лучи убивают бактерии в течение нескольких часов. Особенно губительно действуют на бактерии ультрафиолетовые лучи. Влажная среда способствует распространению бактерий и проникновению их в ткани растений. В тоже время бактерии теряют способность нормально развиваться в том случае, если воды много, но она находится в связанной форме. Отношение бактерий к кислотности среды различно. Одни из них лучше развиваются в нейтральной или щелочной среде и не могут расти в кислой среде, другие хорошо приспособились и к кислой реакции среды (Жизнь бактерий…, 1981; Жизнь растений, 1974; Шлегель, 1987). Воздух, как среда обитания, неблагоприятен для развития бактерий. 13
Под влиянием высушивания и действия прямых солнечных лучей они более или менее быстро отмирают. Почва является той средой, которая плотно населена бактериями. Здесь они находят все необходимые условия для успешного развития: органические и минеральные вещества, влажность, защиту от ультрафиолетовых лучей. Однако количество бактерий в почве резко колеблется в з ависимости от ее физических и химических свойств, рельефа, влажности, освещения, времени года и других факторов (Гойман, 1954; Жизнь растений, 1974; Щербин-Парфененко, 1963). В тканях же пораженных растений устойчивость бактерий-возбудителей к упомянутым факторам повышается. Так, Bacterium tumefaciens остается еще вирулентным после 736дневного пребывания в различных стерильных почвах и после 539…669 дней в нестерильных; не теряет жизнеспособности и после хранения в стерильной почве в лабораторных условиях в течение 19 месяцев (Бургвиц, 1935). Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпифитными микробами. Качественный и количественный состав микрофлоры ризосферы специфичен для каждого вида растений. Основная масса прикорневой микрофлоры представлена неспороносными грамотрицательными бактериями рода Pseudomonas , микобактериями и грибами, главным образом, базидиомицетами, реже фикомицетами, аскомицетами. Эпифитная микрофлора по качественному составу довольно однообразна и типичными ее представителями являются Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицательные короткие подвижные палочки; Pseudomonas fluorescens Migula - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками. Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus Trevisan, Bacillus vulgatus, грибы плесневые и дрожжевые. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий, тем самым, предохраняя растения от заболеваний (ssmu.ru). Весьма перспективным в связи с этим может оказаться способ борьбы с бактериозами лесных древесных растений при помощи специально подобранных макромицетов, подавляющих развитие колоний бактерий (Чигинева, 2004). У бактерий наблюдается два пика роста их численности: первый приходится на летние месяцы, а второй - на осенние (Острикова, Баландина, Марковская, 2005). Возбудители бактериозов наименее чувствительны в весенний период, затем чувствительность несколько повышается осенью, наибольшее угнетение фитопатогенных бактерий, вплоть до полного подавления роста, наблюдается в середине вегетационного периода (Рыбалко, Гукасян, 1986). Таким образом, возможно две волны заражения растений, причем вторая волна может быть вызвана в результате ослабления насаждений первой. Оптимальное время для борьбы с фитопатогенными бактериями с помощью антагонистических микроорганизмов – лето. Фитопатогенные микроорганизмы, попав в растение и достигнув критической концентрации в количественном отношении, вызывают заболе14
вания, называемые бактериозами. Различают общие бактериозы - поражение всего растения вследствие распространения возбудителя в сосудистой системе; и местные или очаговые - поражения на листьях, стволах, ветвях, корнях и корневищах, возникающие при интрацеллюлярном распространении микроба. От начала заражения до момента проявления у растения симптомов болезни проходит инкубационный период, длительность которого различна и зависит от многих факторов: температуры, влажности, освещенности, питания и др. Существенно важным является то, что в больных растениях заметно отклоняются от нормы обменные процессы вплоть до качественных изменений клеточных структур, что приводит к нарушению химического состава тканей. Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ - фитонцидов, подавляющих развитие микробов (ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патогенности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных (Андрееева, 1988). Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений. В литературе имеется крайне мало сведений о бактериозах лесных древесных растений. Наиболее изучены бактериальные заболевания древесных и травянистых сельскохозяйственных растений. Широко распространены следующие бактериальные заболевания растений. Слизистый бактериоз (мокрая бактериальная гниль) является общим заболеванием всех овощных культур. Первые симптомы появляются на листьях в виде небольших насыщенных водой повреждений. Эти насыщенные водой зоны быстро увеличиваются в размерах и постепенно становятся коричневыми. Пораженная ткань становится мягкой и пористой, с характерным неприятным запахом. Постепенно бактерии разлагают листья, стебли и корни. Бактерии мокрой гнили сохраняются в почве и в разлагающихся растительных остатках. Наиболее часто заболевание возникает после продолжительной влажной погоды. Заражение происходит через 15
раненую или поврежденную ткань. Обычным является вторичное заражение другими видами бактерий, такими как Erwinia. Личинки некоторых видов мух являются переносчиками возбудителя болезни, однако зараженная бактериями почва остается основным источником инфекции (semena.org). Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свѐклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий. Опухоли задерживают продвижение соков, особенно при поражении главного корня или корневой шейки (dachniku.ru). Бактериальная гниль. Возбудитель – Рseudomonas solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (sibupk.nsk.ru). Впервые вспышка бактериального ожога плодовых была отмечена в конце XVIII века на востоке США, в штате Нью-Йорк. За полтора столетия возбудитель распространился по всей Северной Америке. В настоящее время заболевание встречается в CШA, Канаде, Новой Зеландии, Мексике, Гватемале, Чили, Великобритании, Египте, Нидерландах, Польше, Дании, в Бельгии, Франции, Германии, Люксембурге, на Кипре, в Израиле, Турции, Швеции, Норвегии, Ирландии, Греции, Чехии, Словакии, Ливане, Швейцарии. В последние годы найдены очаги бактериального ожога в Болгарии, Югославии, Южной Италии, на Бермудских о-вах, Гаити и Зимбабве. В 1989 г. бактериальный ожог обнаружен в Армении, где были уничтожены десятки гектаров грушевых и айвовых деревьев. В ФРГ в 1971 г. было выкорчевано 18 тыс. деревьев. В Голландии было выкорчевано 8 га насаждений груши, а также почти 21 км живой изгороди из боярышника и сожжено приблизительно 175 тыс. его кустов. В 1991 г. бактериальный ожог плодовых нанес большой ущерб яблоневым садам в штате Мичиган (mcxpx.ru). Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, но не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. 16
Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный “мраморный” рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и граница между больным и здоровым участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы - клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве. Выяснилось, что возбудителем бактериального заболевания плодовых деревьев является Erwinia amylovora (Burrill) Winslou et al. Бактерия - палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна (Бургвиц, 1935; mcxpx.ru). На иве японской бактерия Bacillus harai Hori et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия – палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии. Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникание бактерий происходит через ранение. Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположительную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии. На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность, распространение происходит насекомыми. Бактерия – палочка, лофотрих, аспорогенна, грамотрицательна. Распространена в США, 17
Британской Колумбии (Бургвиц, 1935). В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г.К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов. В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10…20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в других - глубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты развиваются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых бактериями клеток тканей. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935). В России подобные заболевания были описаны А.А. Ячевским (1935) как на древесных, так и на травянистых растениях. Касательно березы, он указывает на красное слизетечение березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия, названная Ludwig Micrococcus dendroporthos, в симбиозе с грибом Torufa monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium, и водоросли. А.А. Ячевский уже тогда дал некоторые рекомендации по мерам борьбы с бактериозами растений. О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986). У больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. При поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из паренхимных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры инструментом у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены. В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование для установления причин усыхания лесов. Как показали ре18
зультаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный (delo.wood.ru). Новая волна поражения пихты Нордманна зарегистрирована на Западном Кавказе (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2003). Отмечается, что вспышки эпифитотии носят циклический характер с периодом 10…20 лет и действуют около 10 лет. Поражается не только хвоя, но и весь ствол. Луб, камбиальный слой и древесина имеют резкий кислотный запах. В большинстве случаев поражение идет сверху вниз в виде полос или языков, что хорошо заметно при окорке нижней части стволов. Как правило, обнаруживалось поражение коры в виде отдельных участков, которые позже сливаются в один. Деревья усыхают внезапно. Было отмечено, что патоген обладает необычайно высокой энергией роста и размножения, приводящей к быстрой гибели такого мощного древесного организма, как пихта. Идентификация бактерий из полученных на питательной среде культур выявила патогенную газообразующую палочку Erwinia multivora Scz.-Parf., которая и является возбудителем бактериоза. Кроме того, бактериозом заражены шишки и семена пихты. В развитии заболевания выделены четыре фазы: внедрение бактерий, нашествие насекомых, покраснение хвои и сухостой. Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние годы был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка (delo.wood.ru). В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и спло шные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью (biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php). В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка. У пораженной ею ели и сосны начинается усиленное смолотечение. Лиственница оказалась устойчивой (allrussia.ru). Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Еrwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражѐнных ветвей и стволов появляются тѐмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескиваются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет ще19
лочную реакцию. Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых. В большинстве случаев из мокрой древесины больных тополей удавалось выделить того же возбудителя - Еrwinia nimipressuralis Carter. Из поражѐнной древесины тополя был выделен также Corynebacterium humiferum. Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражѐнные участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелѐной узкотелой златкой (Лесная энциклопедия, 1985). Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель - Aplanobacterium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы. Заболеваемость осины бактериальным раком находится в зависимости, в первую очередь, от погодных условий, условий местопроизрастания, бонитета, полноты и других таксационных показателей. Основное значение из погодных факторов имеет температура. Имеет место преимущественное появление язв на южной стороне стволов деревьев. Количество язв неуклонно возрастает от комля к середине ствола и уменьшается к кроне. Обнаруживается приуроченность более интенсивного образования язв к годам резких весенних перепадов температур. Поражаемость осины возбудителем болезни зависит также и от эдафических факторов. Чаще всего поражаются осины, произрастающие на бедных почвах с недостаточным или избыточным увлажнением. Наименее устойчивыми к поражению оказались осины, произрастающие в чистых насаждениях. Большая вирулентность наблюдается у возбудителя, выделенного из эксудата, меньшая – у возбудителя, выделенного из коры «мокрых пятен». 20
Воротами инфекции при бактериальном раке служат естественно возникающие трещины коры, веточные следы и различного рода травмы. Усохшие деревья перестают быть источником инфекции, так как возбудитель в них погибает (Мурзаев, 1968). В распространении болезни особое место занимает слизистый эксудат, который ежегодно выделяется весной из язв, смачивая поверхность коры. В нем содержится большое количество сохранивших вирулентность бактерий. Случайными распространителями их могут быть птицы и насекомые, они являются только механическими переносчиками. Роль дождя в распространении болезни сводится к их смыванию с экссудатом по стволу и к захватыванию дождевыми каплями из воздуха. Дождевая влага скапливается на выступах коры, у основания отмерших сучьев и в местах различного рода повреждений, то есть в участках наиболее вероятного заражения (Мишенева, 1973; Мурзаев, 1968) . Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель - Pseudomonas saliciperda (Lindeijer) n. comb. Первый признак проявления заболевания – образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже – к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает. Большое влияние на заболевание тополя бактериозом оказывает резкая смена отрицательных температур положительными весной и осенью (перепады температур) и атмосферная засуха. При резкой смене температур на стволе и ветвях тополя образуются мелкие трещины коры. Возбудитель бактериоза – раневый паразит, проникая в образовавшиеся трещины коры, развивается в ее тканях, вызывая заболевание. Местом хранения инфекции является само больное дерево до усыхания (Мишенева, 1973). В Калининградской области в 2000 г. выявлено массовое поражение дуба черешчатого бактериальной водянкой (Erwinia multivora Scz.-Parf.). У большинства деревьев, пораженных бактериозом, выявлены механические повреждения. Отмечается, что с возрастом количество пораженных деревьев увеличивается. Признаки поражения дуба этой болезнью сходны с таковыми у березы, однако имеется ряд отличий. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей, сучьев, вершины, а затем вниз по стволу. Для дуба более характерна хроническая форма болезни. Выявлено также поражение ильмовых в лесостепной и степной зонах (Маслов, Комарова, Сергеева, 2000). 21
Основываясь на данных мониторинга лесопатологического состояния еловых и сосновых насаждений Ленинградской, Новгородской, Псковской и Тверской областей, С.Ю. Леонтьев (2005) отмечает, что первопричиной массовых усыханий деревьев является бактериальное поражение и лишь затем поселяются различные грибные, вирусные инфекции и вредители. Кроме того, указывается, что стволовые вредители не являются фактором ослабления насаждений. Бактериальное поражение сосны и ели встречено, в основном, на переувлажненных и заболоченных почвах. В.Н. Сафронов (2003), рассматривая массовое поражение древостоев бактериальными заболеваниями с точки зрения теории эволюции, утверждает, что бактерии инициируют переход к следующей ступени эволюции. Эти переходы носят циклический характер и, таким образом, являются закономерным явлением в природе. Лесное хозяйство, по В.Н. Сафронову, провоцирует биогенное загрязнение окружающей среды фитопатогенами, тем самым ускоряя периодические процессы эволюции природы. В частности, автор отмечает, что после проведения в насаждениях различных видов рубок происходит резкое увеличение бактериального фона, вызывающего ослабление древостоев, вследствие чего поселяются вторичные агенты инфекции, вызывая массовые усыхания деревьев. Резкое увеличение численности бактерий после проведения рубок отмечают также Д.Д. Мовчан и Л.Л. Великанов (2004). С другой точки зрения, уничтожение микроорганизмами видов-хозяев приводит к ускорению микроэволюционного процесса у этих видов древесных растений, направленного на появление устойчивых к возбудителям болезней деревьев (Гниненко, 2007). Первым бактериальную водянку березы (Erwinia multivora Scz.-Parf.) описал А.Л. Щербин-Парфененко (1963), которая была обнаружена в лесах Северного Кавказа. Отмечалось, что почти у всех усохших деревьев как порослевой, так и семенной березы, очень хорошего роста древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была бактерия Erwinia multivora. Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно изреженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней части. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом (Щербин-Парфененко, 1963). 22
У молодых берез мокрых пятен на белой коре стволиков не было, но у них, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины. На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темнобурые пятна размером не более 1×1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола. Весной 1976 года бактериальная водянка была обнаружена в березовых колках Южного Зауралья и Северного Казахстана. К осени 1977 года она широко распространилась в березняках Зауралья, Северного Казахстана и Западной Сибири (Гниненко, Безрученко, 1983). В 2004 году сотрудники кафедры лесозащиты и охотоведения Брянской государственной инженерно-технологической академии провели обследование березовых насаждений в Брянской области. Было выявлено более 3,5 тыс. га насаждений с признаками бактериоза. Аналогичную работу в Калужской области проделал Калужский центр защиты леса (Отчет о результатах…, 2005). На конец 2007 года площадь очагов бактериальной водянки составляла 2102 га. Однако основная доля санитарнооздоровительных мероприятий проводилась в больных хвойных древостоях, что не способствует ликвидации очагов бактериоза. Вместе с тем отмечается, что значительная часть очагов водянки впала в стадию депрессии (Обзор лесопатологического…, 2008). В Беларуси в 2004 году было выявлено свыше 1288 га пораженных водянкой березняков (Обзор распространения…, 2005). Масштаб заболевания принял к настоящему времени характер панфитотии и вызвал серьезную озабоченность правительства России, о чем говорит заключенное между Российской Федерацией и Республикой Беларусь соглашение о сотрудничестве в борьбе с бактериозом древесных пород (embassybel.ru). Вспышке эпифитотии предшествовали климатические аномалии – небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению устойчивости березовых насаждений (Максимов, 2004). Выявленные причины, особенности и общие закономерности протекания и распространения бактериальной водянки, заключаются в следующем (Гниненко, Безрученко, 1983; Зудилин, 2004; Соболева, 2004; Шелухо, 2004, 2005; Смирнов, Котов, 2005; Гниненко, Жуков, 2006; Сидоров, 2006, 2007; Шелухо, Сидоров, 2008; eco.scilib.debryansk.ru): инициатором ослабления и заражения березовых 23
древостоев бактериозом выступили погодные условия последних лет (сильная засуха летом и резкие колебания суточных температур в весенний и зимний периоды), что привело к ослаблению насаждений; признаками заболевания служит разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, мелкая недоразвитая листва; наиболее типичные внешние признаки поражения болезнью – пятна ржаво-бурого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает экссудат с характерным кислым запахом маслянокислого брожения; древесина под ранами сильно увлажнена и разрушена; наиболее крупные очаги поражения сосредоточены преимущественно в группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым механическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцевоглауконитовыми песками, и слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев водянкой отмечены по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше; наиболее поражены бактериозом спелые и перестойные насаждения; очаги заболевания отмечены преимущественно в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV...VII классов возраста; усохшие от бактериоза деревья могут располагаться случайно, группами, куртинами или сплошь; заболевание протекает на дереве 2…4 года, после чего дерево отмирает; бактериоз может иметь и скрытый характер: дерево по состоянию кроны может относиться к категории «ослабленное» или «сильноослабленное», при этом луб в нижней части ствола уже разрушен. В Беларуси возбудитель болезни идентифицирован как Erwinia nimipressuralis (Федоров, Ковбаса, Ярмолович, 2004; Федоров и др., 2005). Признаки болезни у обоих видов бактерий в значительной степени совпадают. Высказываются предположения, что бактерии Erwinia nimipressuralis и Erwinia multivora являются одним видом, а отличительные характеристики могут быть лишь вариабельностью внутри одного вида (Рыбалко, Гукасян, 1986). При анализе литературных данных выявились практически неизученные ранее и не освещенные вопросы: приуроченность очагов заболевания к ландшафтным и лесорастительным условиям, сроки и фенология развития заболевания; пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; устойчивость других видов мягколиственных древесных пород к поражению; меры борьбы с патогеном и их эффективность. 2 Цели, задачи, программа и методические приемы исследований На данный момент стоит реальная угроза усыхания массивов березы вследствие поражения бактериальной водянкой. Анализ научной литературы показал, что в этиологии заболевания имеется немало неизученных 24
особенностей, которые могут сказываться на стратегии и тактике борьбы с ним и эффективности принимаемых решений. Целью работы является изучение бактериоза березы, его распространения и влияния на состояние насаждений, а также обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием. Для достижения цели были поставлены следующие программные задачи: изучение распространения бактериоза в зоне смешанных лесов в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений; анализ изменения состояния березовых древостоев под влиянием бактериальной водянки; выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях; анализ эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование эффективных методов лесопатологического мониторинга и санитарно-защитных мероприятий по борьбе с бактериозом березы. Для решения поставленных задач использованы методики изучения и учета экологических факторов, как стандартные, так и модифицированные. Анализ природной характеристики района исследований проведен по данным многолетних наблюдений (Доклад о состоянии…, 2007; Тихонов, 2001). Исследование причин усыхания популяционно-ландшафтных группировок березы повислой и березы пушистой проводилось на лесных ландшафтно-экологических профилях (ЛЛЭП). В общем виде ЛЛЭП представляет собой полосу на местности, занятую лесами, как правило, имеющую форму непрерывной (или с разрывами) цепочки лесных кварталов, которая пересекает доминантные и значимые для целей исследования природнотерриториальные комплексы различного ранга. В пределах ЛЛЭП наблюдения и учеты проводились по соответствующим теме исследования методикам. Рекогносцировочное обследование проведено по общепринятым в лесоводственно-таксационных работах методам с привлечением приемов лесопатологической таксации. Назначение участков в рекогносцировочное обследование в пределах каждой возрастной группы делалось таким образом, чтобы была отражена картина санитарного состояния березовых насаждений в целом. При выполнении рекогносцировочного лесопатологического обследования для каждого березового выдела было проведено ранжирование деревьев по категориям санитарного состояния (Правила санитарной безопасности…, 2007). Пробные площади располагали в местах, представляющих интерес с точки зрения получения информации о состоянии насаждений в целом, а 25
также в очагах болезней для изучения их распространения и роли. Как правило, это в первую очередь, насаждения с нарушенной устойчивостью или утратившие ее. Размер и форма пробных площадей и других единиц учета, их расположение в насаждении и количество зависят от особенностей распространения болезни, заданной точности и трудоемкости методов учета. Для достижения поставленных целей в березовых древостоях старше 20 лет закладывались безразмерные пробные площади по непровешенной ходовой линии. Состояние насаждений на пробных площадях определялось путем перечета деревьев по породам, ступеням толщины и категориям состояния с выделением пораженных болезнями, заселенных вредителями и с другими признаками повреждений. Лесопатологическое обследование проводилось с соблюдением правил, изложенных в «Инструкции по проведению экспедиционных лесопатологических обследований в лесах СССР» (1983) и «Методических указаниях по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР» (1986), «Руководстве по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований» (2007). Методика проведения учетов ран бактериальной водянки и поселения ксилофагов на деревьях соответствует методике анализа модельных деревьев на гнилевые болезни и заселенность вредителями (Методические указания по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР, 1986; Смирнов, 2004). Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на ростовые процессы производился отбор кернов буравом Пресслера по соответствующей методике (Использование кернов древесины…, 1988). Для выявления основного разнообразия почв на объектах исследования закладывались почвенные разрезы (Соколов, 2001). Для оценки экологического состояния окружающей природной среды проводился анализ флуктуирующей асимметрии листьев березы после остановки роста листьев (в июле). Каждая выборка включала в себя 100 листьев. Листья были собраны с растений, достигших генеративного возрастного состояния, находящихся в одинаковых экологических условиях. Листья собирались из одной и той же части кроны с разных сторон растения (Бутовский, Гонгальский, 1999; Ветчинникова, 2005; Захаров,2000; Константинов, 1997; Шестакова, Стрельцов, Константинов, 2000). Затем собранные листья сканировались на планшетном сканере Epson Perfection 2480 photo. Обработка сканированного материала и получение числовой информации осуществлялась в программе Surfer 8. Расчет показателей флуктуирующей асимметрии осуществлялся средствами программы "расчет_асимметрии.xls" (Марченко, 2005). Изучение видового и формового разнообразия березы проводилось по характеру коры и листьям. За основной признак определения вида берез 26
принималась форма листовой пластинки. Для выявления особенностей поражения деревьев бактериозом изучалось формовое разнообразие березы повислой и березы пушистой по типу коры (Гроздова, 1961; Галеев, 2000; Ильин, 1954). Для оценки эффективности проводимых хозяйственных мероприятий закладывались пробные площади в насаждениях до санитарных рубок, а затем, после их проведения, в стенах леса, примыкающих к насаждениям, подвергшимся выборочным санитарным рубкам, и вырубкам, образовавшимся после сплошных санитарных рубок (контроль). На контрольных пробных площадях учитывались пораженные бактериозом деревья, появившиеся после проведения санитарных рубок. Для обработки полевых материалов использовались методы статистики, корреляционный и регрессионный анализы. Применение данных методов позволило выявить связи между изучаемыми явлениями и смоделировать развитие бактериоза березы в различных условиях. 3 Характеристика района проведения исследований 3.1 Климатическая и ландшафтная характеристика Климат района проведения исследований умеренно теплый и влажный, с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Идущие с Атлантического океана воздушные массы приносят летом пасмурную погоду, а зимой значительные потепления. Продолжительность времени с солнечной погодой достигает 40% дневного времени, но число полностью ясных дней невелико (30…38 в году). Преобладают западные ветры и только в марте-мае – юго-восточного направления. Почти ежегодно бывают суховеи, в отдельные годы они длятся 7…15 дней при относительной влажности 20…40%. Среднемесячные скорости ветра варьируют в пределах 2,5…5,0 м/сек. Зимние ветры более сильные, чем летние. Но именно летом через 2…5 лет проносятся бури, вызывающие локальные повреждения леса. Благодаря западным ветрам и западным экспозициям склонов удерживается высокая влажность воздуха. Ее максимальное значение (90…92%) связано именно с западными ветрами, минимальное (49…52%) – с юго-восточными. В пределах Брянского лесного массива влагообеспеченность уменьшается к югу (в год от 626 до 529 мм). В летний период осадки имеют часто ливневый характер, сопровождаются грозами (28…37 дней). Одна треть осадков выпадает в виде снега. Устойчивый снежный покров устанавливается в среднем 5…15 декабря. Средняя наибольшая декадная мощность снега 25…30 см на открытом месте наблюдается в феврале. В лесу она достигает 50 см. Снеготаяние начинается с середины марта и заканчивается в апреле. Число дней со снежным покровом составляет в среднем от 120 на юге Брянского лесного массива до 130 на севере. 27
Почва на глубине 10 см замерзает на полянах Опытного лесничества 20 ноября при крайних датах 25 октября и 1 декабря, на глубине 20 см – 16 декабря. В течение зимы почва промерзает на глубину 60…80 см. Продолжительность вегетационного периода древесных растений (со среднесуточной температурой выше +10°С) в Опытном лесничестве (со 2 мая по 21 сентября) составляет в среднем 143 дня. Среднегодовая температура повышается к югу области и варьирует в пределах 4,3…5,4°С. Самый теплый месяц – июль, холодные – январь-февраль. Годовой приток суммарной радиации в разных частях Брянского лесного массива составляет 3768…3842 МДж/м2. Сумма среднесуточных температур за вегетационный период немного выходит за пределы 2200…2300ºС, на что влияет и широтное различие, и разница высот над уровнем моря. Интегрирующим их действием является фенология березы вблизи г. Брянска. Начало среднего многолетнего сокодвижения – 3 апреля, начало набухания почек – 2 мая, начало опада ее семян – 21 июля, конец листопада – 26 октября. В последние десятилетия наблюдается смещение фенологических фаз на более ранний период (1…2 недели). Гидротермический коэффициент уменьшается на юг с 1,5 до 1,3, часто опускается до 1,0 и в редкие годы доходит до 2,0, что характеризует обеспеченность увлажнения. Но в отдельные месяцы велика вероятность засушливой и сухой погоды. Эти данные указывают не только на засушливость весеннего воздуха, когда достаточно в почве влаги, но и на большую вероятность недостаточной влагообеспеченности, близкой к критической в летнее время. Брянский лесной массив входит в состав Скандинавско-Русской провинции, территория которой находится под воздействием двух основных потоков воздуха: холодного арктического и влажного атлантического. Поэтому погода одного года отличается от другого (Тихонов, 2001). По «Дробному лесорастительному районированию Нечерноземного центра» Брянский лесной массив входит в два лесорастительных района. От границы с Украиной до широты г. Брянска простирается пониженный район левобережья р.Десна с мощным песчаным древнеаллювиальным покровом, господством сосновых лесов. К нему на севере примыкает пониженный район побережья рек Болвы и Десны. В отличие от первого, в этом районе песчаный покров на значительной площади небольшой мощности, и поэтому здесь широко распространены сложные сосняки, а местами и сложные ельники. Характеризуя северо-восточную часть Брянского лесного массива в междуречье Рессеты и Вытебети (83-ий лесорастительный район Калужской области), С.Ф.Курнаев (1982) указывает, что он идентичен с предшествующим «районом Брянской области, составляя вместе с ним единый лесорастительный район». По «Физико-географическому районированию Нечерноземного центра» Брянский лесной массив входит в Днепровско-Деснянскую провинцию, 28
расположенную на юго-западе Нечерноземного центра на территории Брянской, Калужской и частично Смоленской обл., занимает часть Жиздринско-Вытебетьского аллювиально-зандрового физико-географического района, Жиздринского аллювиально-зандрового района и, в основном, – Придеснянскую аллювиально-зандровую равнину (Тихонов, 2001). Ландшафты района работ характеризуются умеренно теплым климатом, соотношение тепла и влаги близко к оптимальному. Типологически ландшафты Брянской области делятся на восточноевропейские суббореальные гумидные (широколиственные) и на восточноевропейские суббореальные семигумидные (лесостепные). Растительные сообщества первого типа представлены листопадными широколиственными лесами с 1…2 древесными подъярусами, кустарниковым подлеском, развитым травяным покровом и фрагментарным моховым. Почвы характеризуются высокой емкостью обмена. Реакция почвенного раствора чаще слабокислая (рН 5,7…6,8). Типичны серые лесные почвы. Широколиственные ландшафты подразделяются на несколько групп: низменные аллювиальные и зандрово-аллювиальные равнины; низменные моренные (морено-зандровые) равнины в области днепровского оледенения; низменные морено-эрозионные равнины в области днепровского оледенения с покровными слабокарбонатными суглинками; низменные зандровые равнины; пологохолмистые моренные возвышенности в области днепровского оледенения. Естественный растительный покров лесостепных ландшафтов представлен сочетанием и в известной степени взаимопроникновением остепненных лугов и луговых степей, с одной стороны, и широколиственных лесов – с другой. Лесам присущ мощный, нередко остепненный травостой, а в луговой степи присутствуют элементы лесного разнотравья. Суббореальные семигумидные ландшафты подразделяются на низменные аллювиальные равнины; низменные морено-эрозионные равнины с покровными суглинками; возвышенные эрозионные лессовые равнины; возвышенные эрозионные равнины с покровными суглинками (Исаченко, 1985). Территориально первый тип ландшафтов включает Брянское, Дятьковское и Унечское лесничества, второй тип – Брасовское, Навлинское и Севское. Более подробная характеристика ландшафтов дана на основе ландшафтных карт А.К. Пастернака (1966) и Н.И. Волковой, В.К. Жучковой (1994). Ландшафтная характеристика района работ приведена в таблице 3.1. 3.2 Характеристика лесного фонда и березовых насаждений Леса Брянской области, согласно лесорастительного районирования, входят в зону смешанных лесов. По провинциальному делению Брянская область входит в Брянский округ зоны широколиственных лесов Сканди29
навско-Русской провинции Евразиатской области лесов умеренного пояса (Курнаев, 1973). Согласно «Дробного лесорастительного районирования Нечерноземного центра» (Курнаев, 1982), территория Брянской области очень неоднородна по своим эдафическим и лесоклиматическим условиям и включает 14 лесорастительных районов, объединенных в две лесорастительные области. Общая площадь земель лесного фонда Брянской области по данным государственного учета по состоянию 01.01.2007 г. составляла 827,6 тыс. га, из них покрытых лесом земель – 752,8 тыс. га. Преобладают хвойные древостои (51,3%), твердолиственные и мягколиственные составляют соответственно 6,0 и 42,6%. Лесистость составляет 31,2% территории области. Площадь лесных культур составляла – 242,6 тыс. га. Возрастная структура характеризуется преобладанием средневозрастных насаждений (40,6%), молодняки занимают 19,9%, приспевающие насаждения – 20,7%, спелые и перестойные древостои – 18,8%. Средний возраст насаждений 61 год, в том числе хвойных – 56 лет, твердолиственных – 76 лет, мягколиственных – 51 год. Защитные леса занимают 328,0 тыс. га (43,6%), эксплуатационные – 424,3% (56,4%). Общий запас насаждений составлял 157,99 млн. м3, в том числе хвойных – 88,69 млн. м3, твердолиственных – 8,42 млн. м3, мягколиственных – 60,88 млн. м3. Преобладают по площади сосновые насаждения (38,4%), второе место занимают березняки (26,7%), затем следуют ельники (12,8%), осинники (9,2%) и черноольшаники (6,5%). Дубравы занимают 5,7% площади. Далее идут с долей участия 1% и менее ясень, липа, клен. Березовые леса занимают в Брянской области 200,9 тыс. га, из них молодняки – 17,9 тыс. га (9,0%), средневозрастные – 99,5 тыс. га (49,5%), приспевающие – 46,7 тыс. га (23,2%), спелые и перестойные древостои – 36,8 тыс. га (18,3%). Средний возраст березняков области составляет 50 лет. Общий запас березовых древостоев составляет 35,79 млн. м 3, в том числе приспевающих – 10,1 млн. м3, спелых и перестойных – 8,26 млн. м3 (http://roslesinforg.ru). Таким образом, доля березняков, потенциально предрасположенных к поражению бактериальной водянкой (старше 20 лет), составляет 91,1% от общей занимаемой ими площади или 24,3% от общей лесопокрытой площади. Почти все лесообразователи (за исключением ольхи черной) представлены наибольшими площадями в сложной группе типов леса. Сосна максимально представлена и сложной и брусничной группами. Брусничная хозяйственная группа состоит из брусничных и бруснично-черничных типов леса. Она более однородна: коренными типами леса во всей группе являются сосняки. Отличие лишь в том, что сосняк брусничный встречается только в эдафотопе А2 с единичным подростом ели и отсутствием древостоев с ее преобладанием. Сосняк бруснично-черничный встречается и в А2 и в В2, где может сменяться елью, которая растет по II классу бонитета, а сосна здесь – по I. 30
Таблица 3.1 - Характеристика основных ландшафтов района исследований по природным компонентам в разрезе местностей №№ ландшафтов, Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта №№ где распространены почвы характеристика существуюместместности и доля рельефа и дрениропочвообразующая щие насажностей площади ландшафпроцесс механичепорода дения та, занимаемой ме- ванности территопочвообразования ский состав рии стностью мелколистсреднемощные похолмисто- волнидерновослабо- и венные и кровные суглинки, легкосуглиМоренные 10 №61-0,5% стые междуречья, среднеподзолиеловоподстилаемые моренистые слаборасчлененные стые, оглеенные мелколистной венные подзолистые и Зандровые слабоволнистые мощные пески и дерново- подзолиеловои моренномеждуречья, умепесчаные, 25 №49-63% супеси стые, слабо- и сосновые и зандровые реннодренировансупесчаные средне- оподзососновые равнины ные ленные средне- и маломощЗандровые слабоволнистые дерновоподзолимелколист№49-9% ные супеси и пески, и моренномеждуречья, стые и подзолистые венно-еловые 26 №61-26% подстилаемые кварцепесчаные зандровые умереннослабо- и среднеи елово- сово-глауконитовыми равнины дренированные оподзоленные сновые песками слабоволнистые Зандровые и мосреднемощные пески, междуречья, умеДерново-средне- и ренно-зандровые 27 №49-1,5% подстилаемые опокасупесчаные под пашнями ренно- дренированслабоподзолистые равнины ми ные мягколистподзолистые и Зандровые и 28 среднемощные пески, венноволнистые междудерновоподзолиморенноподстилаемые опокасосновые и №49-9% речья, умереннодстые средне- и песчаные зандровые ми сосноворенированные слабооподзоленравнины еловые леса ные Типологические группы ландшафтов полесья
31
Продолжение таблицы 3. 1 №№ ландшафтов, Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта №№ где распространены почвы Типологические существуюместместности и доля характеристика рельгруппы ландпочвообразующая пощие насаждепроцесс механостей площади ландшаф- ефа и дренированношафтов полесья рода ния почвообранический та, занимаемой мести территории зования состав стностью Зандровые слабоволнистые маломощные песчаные и дерновосредне- и еловои моренно№49-2% междуречья, пески и супеси, супесчаные 33 слабоподзолистые сосновые лезандровые №50-31% умеренноподстилаемые подзолистые почвы са равнины дренированные опоками почвы дерновосредне- и Зандровые слабоволнистые маломощные супеси слабоподзолистые песчанистои моренно№50-1,5% междуречья, и пески, подстилае34 почвы, местами легко- суг- под пашнями зандровые №61-1,0% умеренномые мергелями и медерново- карбонат- линистые равнины дренированные лом ные выщелоченные мягколистЗандровые маломощные Дерново-средне- и волнистые междувенно-еловые и моренно№50-28% пески и супеси, сильноподзолипесчаные и 36 речья, слабодрении мягколистзандровые №61-49% подстилаемые стые глеевые и супесчаные рованные венноравнины мореной глееватые сосновые Зандровые плоские относисреднемощные пески, торфянистои мореннотельно пониженные елово38 №49-15,5% подстилаемые опока- подзолистые глеепесчаные зандровые междуречья; слабососновые ми вые равнины дренированные Зандровые мягколисти мореннокраевые наклонные песчанисто- венно-еловые мощные пески и дерново-средне- и зандровые 40 №61-1% поверхности междулегкосугли- и мягколистсупеси слабоподзолистые равнины речий нистые веннососновые Зандровые песчанистокраевые наклонные Среднемощные пески и мореннодерново-средне- и легкосугли41 №61-1,5% поверхности между- и супеси, подстилаепод пашнями зандровые слабоподзолистые нистые речий мые мореной равнины
32
Продолжение таблицы 1 №№ ландшафтов, №№ где распространены Типологические местместности и доля группы ландностей площади ландшафшафтов полесья та, занимаемой местностью Зандровые и моренно42 №61-3,5% зандровые равнины
рельефа и дренированности территории
почвообразующая порода
краевые наклонные поверхности дренированных междуречий
маломощные пески и супеси, подстилаемые кварцево- глауконитовыми песками
Зандровые и моренно-зандровые равнины
43
№50-8,5% №61-1,0%
краевые наклонные поверхности междуречий
Зандровые и моренно-зандровые равнины
44
№50-14%
краевые наклонные поверхности междуречий
№50-17% №61-7%
краевые наклонные поверхности междуречий
маломощные пески и дерновослабоподсупеси, подстилаезолистые мые опоками маломощные пески и супеси, дерновослабоподподстилаемые золистые мелом маломощные пески и дерновосредне- и супеси, подстилае- слабоподзолистые, мые глеевые и глеевамореной тые
Зандровые и мореннозандровые равнины
45
Краткая характеристика основных природных компонентов ландшафта почвы характеристика существую-
аллювиальные равнины
54
№61-3%
плоские, относительно пониженные поверхности 3-х террас
аллювиальные равнины
62
№61-2%
волнистые поверхности 2-х и 1-х террас
механический состав
дерновослабоподзолистые
песчанистолегкосуглинистые
под пашнями
супесчаные
под пашнями
песчаные легкосуглинистые
под пашнями
супесчаные
под мягколиственнососновыми лесами
песчаные
еловомягколиственные
песчаные
сосновоеловые и елово-сосновые
маломощные пески и супеси, подстилаподзолисто- глееемые кварцево-главые и глееватые уконитовыми песками среднемощные пески, подзолистые и подстилаемые квар- дерново- подзолицево-глауконитовыми стые, иногда глеепесками ватые и глеевые
33
щие насаждения
процесс почвообразования
Третье место по распространению занимает черничная хозяйственная группа (13,8%), состоящая из одной – черничной серии. Коренными являются ельники черничные, так как почвы влажные (А3, В3). Вследствие ветровала всех пород характерным является развитый нанорельеф. Следующей по распространению является кисличная хозяйственная группа, объединяющая орляковые и кислично-зеленчуковые типы леса. Первые развиваются на глубокодренированных супесях или флювиогляциальных песках, подстилаемых кварцево-глауконитовыми песками, глинистой кремнистой опокой, свойственные эдатопам В2, С2. Вторые имеют почвы несколько влажнее (В2-3, С2-3). Березняки доминируют в травяной хозяйственной группе, в которую входят ланцетновейниковые, щитовниковые и крапивные типы леса. Ланцетновейниковые типы леса занимают плоские полупроточные западины (В4, С4), поэтому временами вода выходит на поверхность. Сосна и ель имеют одинаковые темпы роста (II-III классы бонитета). В щитовниковых типах леса (С3, С4) с характерным разнообразием мхов, они растут лучше (II класс бонитета). Крапивные типы леса с перегнойно-карбонатными или перегнойно-глееватыми почвами, благодаря подстилающим богатым отложениям или обогащению поверхностным (делювием) и боковым стоками, являются экологической нишей болотного экотипа ясеня обыкновенного. Ольха черная чаще формирует древостои с преобладанием в болотнотравяной хозяйственной группе, включающей следующие типы леса: таволговые типы леса (С 4, Д4) с темноцветно-подзолисто-глееватыми или евтрофноторфянистыми постоянно переувлаженными почвами, черноольшаник болотно-папоротниковый II-III классов бонитета с евтрофноторфяно-глееевыми слабопроточными обводненными почвами (Д 5) и осоко-тростниковые типы леса (С5) с низкопродуктивными древостоями (III-IV бонитеты). Предпоследней по распространению является болотно-моховая группа (2,3%), играющая природоохранную роль со своим миром растительных и животных организмов. Наименьшую площадь имеет лишайниковая хозяйственная группа (0,2%), состоящая из одного типа леса сосняка лишайниково-верескового. Он занимает дюнные всхолмления с перевеянными песками (А0, А1 ) (Тихонов, 2001). Береза вторая по значимости лесная древесная порода в Брянской области. Она занимает практически все типы леса, наибольшей продуктивности достигает в условиях С 2-3, Д2-3. Широкий спектр местообитаний березы соответствует ее экологическим требованиям. Самые высокопродуктивные березовые насаждения в области - березняки липняковые с примесью широколиственных пород и ели, которые на свежих богатых почвах в 50 лет
34
дают запас до 325 м3/га (Гроздова, 1979). 4 Бактериозы, их распространение и влияние на состояние насаждений 4.1 Распространение бактериозов в березовых насаждениях и их влияние на состояние древостоев (анализ данных обследования)
Площадь, %
Методами лесопатологического обследования определено состояние березняков на территории Брянской области для выявления приуроченности очагов болезни к определенным ландшафтно-экологическим условиям. За основу для анализа была взята дренированность доминантных урочищ, где произрастают березовые насаждения, а не ландшафтов в целом. Обследование очагов усыхания березняков и прилегающих насаждений было проведено на площади более 2,5 тыс. га в основном в сложной группе типов леса (82% по площади), с преобладанием березы в составе древостоев в количестве 6…10 единиц, полнотой 0,6…0,8. Возраст обследованных лесонасаждений 20…60 лет, средний класс бонитета – I,1. Древостои с признаками поражения бактериозом отмечены на площади 1287,5 га (51% от общей площади обследования), из которых 861,6 га – очаги слабой степени (67% от площади всех очагов), 189,7 га – очаги средней степени (15%) и 236,2 га занимают очаги сильной степени развития болезни (18%). Березовые леса, пройденные обследованием, характеризуются следующими средними таксационными параметрами. Состав насаждений 6Б2Ос1Е1С, возраст – 63 года, полнота – 0,68, преобладает липняковый тип леса (сложная группа типов леса), тип условий местопроизрастания – С3. В целом древостои оцениваются как ослабленные (СКС=2,36). Пораженность в среднем составляет 31%. Возрастная структура обследованных березняков характеризуется преобладанием спелых и перестойных древостоев (рис. 4.1). 56 48 40 32 24 16 8 0 Средневозрастные
Приспевающие Спелые Возрастные группы
Перестойные
Рис. 4.1 – Возрастная структура обследованных березняков, %
35
45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
3,00
y = 0,7189ln(x) + 1,4477 R² = 0,963
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Обследованные молодняки не поражены бактериозом и оцениваются как здоровые. Средневозрастные и приспевающие древостои ослаблены, спелые и перестойные – сильно ослаблены. С увеличением возраста березняков увеличивается и пораженность водянкой данных групп насаждений (рис. 4.2).
2,50 2,00
y = 0,75x3 - 8,8214x2 + 39,429x - 31,2 R² = 0,998
1,50 1,00 0,50
0,00 Молодняки
Средневозрастные Приспевающие
Спелые
Перестойные
Возрастные группы
Пораженность
СКС
где СКС – средневзвешенная категория санитарного состояния Рис. 4.2 – Санитарное состояние и пораженность бактериозом обследованных насаждений в зависимости от возраста
40
3,00
36
2,90
32
2,80
y = 23,085e0,1438x R² = 0,977
2,70
28 2,60
y = 2,232e0,0846x R² = 0,992
24
2,50
20
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Полнотная структура древостоев характеризуется преобладанием среднеполнотных насаждений (78% по площади). Прослеживается тенденция ухудшения санитарного состояния древостоев и увеличения их пораженности с увеличением полноты насаждений (рис. 4.3).
2,40 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
высокополнотные СКС
Рис. 4.3 – Санитарное состояние и пораженность бактериозом насаж36
дений различной полноты Обследованные древостои характеризуются преобладанием по площади влажной сложной субори С 3 (58%), где произрастают самые продуктивные березняки (рис. 4.4).
2
5
1
2 1
5
3
12 5 6
58
А3
В2
В3
В4
С2
С3
С4
С5
Д2
Д3
Д4
Рис. 4.4 – Лесорастительные условия обследованных насаждений, % В лесотипологической структуре доминирует липняковый тип леса, где и произрастает большая часть обследованных насаждений (рис. 4.5). 60 Площадь, %
50
40 30 20 10
0 Бпап Бр
ДМ Кисз КР
ЛВ Лип Лог ЛщкпЛщкс Орл Остр Прир Чер Щит
Типы леса
Рис. 4.5 – Лесотипологическая структура обследованных березняков, % Ландшафтная структура района работ неоднородна. В зависимости от структуры доминантных урочищ меняется и дренированность ландшафтов. Дятьковское лесничество находится на севере Брянской области. Основная доля березняков произрастает в пределах Дятьковского, 37
Ивотского и Старьского полесских ландшафтов, отнесенных к группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Рельеф Дятьковского ландшафта бугристо-холмистый, с западинами, средне эрозионно-расчлененный, Ивотского и Старского ландшафтов – мореннозандровый, пологоволнистый, местами плоский, слабо эрозионнорасчлененный. Доминирующими урочищами Дятьковского ландшафта являются пологоволнистые и волнистые бугристо-западинные междуречья с дерново-подзолистыми суглинистыми почвами разной степени оглеения с близким подстиланием коренных пород. В Ивотском и Старском ландшафтах преобладают холмисто-бугристые, пологоволнистые, местами плоские междуречья с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами разной степени оглеения с близким подстиланием суглинистой мореной. Дренированность слабая, местами умеренная. Влагообеспеченность растений в течение вегетационного периода здесь умеренная. Брянское лесничество находится юго-восточнее Дятьковского и преимущественно расположено в пределах Карачевского и Пальцовского полесий, отнесенных к группе ландшафтов зандровых равнин, а также в Снежетьско-Деснинском ландшафте речных долин. Полесья занимают возвышенное высотное положение, характеризуются уплощенным, местами мелкобугристо-западинным, слабо эрозионно расчлененным рельефом. СнежетьскоДеснинский ландшафт низменный, долина широкая, пойма около 1,0 км, террасы до 10 км, русло очень сильно меандрирует. Доминантными урочищами Карачевского полесья являются плоские, местами бугристо-западинные междуречья с дерново-подзолистыми, часто слабоглееватыми, глееватыми и глеевыми почвами, преимущественно супесчаными песчаными (реже – суглинистыми), с близким подстиланием коренными породами. Дренированность слабая и умеренная, местами – хорошая. Пальцовский ландшафт включает в себя уплощенные, местами пологоволнистые междуречья, с комовыми всхолмлениями, местами бугристо западинные, с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами, часто в разной степени оглеения, местами (на юге-западе ландшафта) с дерново-карбонатными почвами на элювии коренных пород. Дренированность слабая и умеренная. Доминантными урочищами Снежетьско-Деснинского ландшафта являются очень широкие, плоские, волнистые и бугристо-западинные террасы, с дерново-подзолистыми песчаными и супесчаными почвами, заболоченные, в значительной степени мелиорированные. Дренированность от хорошей до слабой. Брасовский и Навлинский лесничества расположены в центральной части области на границе лесной и лесостепной зон. Такое расположение обусловливает более засушливые условия и меньшую влагообеспеченность растений. Березовые насаждения Брасовского лесничества произрастают в пределах хорошо дренированного Брасовского ландшафта, входящего в группу ландшафтов лессовых плато, и Кокоревского умеренно дренированного 38
ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Характер рельефа Брасовского ландшафта крупно-увалистый, эрозионно-денудационный, с сильным расчленением; Кокоревского ландшафта - слабонаклонный, пологоволнистый, бугристо-грядовый, слабо эрозионно расчлененный. Доминантными урочищами Брасовского ландшафта являются приводораздельные и присетевые склоны и наклонные равнины с серыми лесными суглинистыми почвами, в разной степени смытыми; Кокоревского ландшафта - слабонаклонные, пологоволнистые междуречья, бугристо-грядовые, с западинами, с дерновоподзолистыми супесчаными и песчаными почвами разной степени оглеения. Березняки Навлинского лесничества произрастают в основном в пределах хорошо дренированного Навлинского ландшафта, включенного в группу ландшафтов водноледниковых суглинистых равнин, и умеренно дренированного Клюковниковского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимают возвышенное высотное положение. Навлинский ландшафт имеет эрозионно-денудационный сильно расчлененный характер рельефа. Доминирующие урочища – наклонные междуречные равнины и склоны с дерново-подзолистыми и серыми лесными легкосуглинистыми, реже супесчаными почвами, с близким залеганием коренных глин и опок. Рельеф Клюковниковского ландшафта плоский и пологоувалистый, бугристо-западинный, слабо эрозионно расчлененный. Преобладают пологоувалистые с уплощенными вершинными поверхностями междуречья, бугристо-западинные, с дерново-подзолистыми супесчаными и суглинистыми почвами, со значительным участием оглеенных, с близким залеганием и выходами коренных пород (моренных суглинков). Унечское лесничество расположено на юго-западе Брянской области в условиях умеренной влагообеспеченности. Большая часть березовых древостоев произрастает в пределах Унечского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Занимает возвышенное высотное положение. Дренированность слабая. Рельеф зандровый, уплощенный, западинный, слабо эрозионно расчлененный. Доминирующие урочища – уплощенные, западинные и бугристо-западинные междуречья с дерновоподзолистыми песчаными и супесчаными почвами (часто с близким подстиланием суглинистой мореной) разной степени оглеения. Севское лесничество находится на юге Брянской области в лесостепной зоне, что обусловливает недостаточную влагообеспеченность растений. Березняки произрастают здесь в пределах Доброводьевского и Севского ландшафтов, входящих в группу ландшафтов лессовых плато и характеризующихся возвышенным высотным положением и хорошей дренированностью, и низменного слабодренированного Хинельского ландшафта, отнесенного к полесьям в группе ландшафтов зандровых равнин. Характер рельефа ландшафтов пологоувалистый, эрозионный (Доброводьевский ландшафт) и эрозионно-денудационный, слаборасчлененный. Доми39
нирующими урочищами являются: Доброводьевского ландшафта – слабоволнистые междуречья с серыми лесными суглинистыми почвами; Севского – наклонные междуречные равнины с серыми лесными легкосуглинистыми почвами; Хинельского - террасированные остепненные равнины с дерновоподзолистыми супесчаными, реже суглинистыми почвами. Большая часть обследованных березняков Брянской области произрастает в условиях хорошей дренированности почв (51%), чуть меньшую площадь занимают древостои в условиях слабой дренированности (40%), на долю умеренно дренированных насаждений приходится 9% обследованной территории. Для оценки пораженности бактериозом березовых древостоев в различных ландшафтных условиях проведено деление их по условиям дренированности. Степень дренированности доминантных урочищ определяет и лесоводственно-таксационные параметры березовых биогеоценозов. 4.1.1 Состояние березняков в условиях слабодренированных урочищ
45 40
3,20 y=
5x2
- 15x + 44 R² = 0,994
3,10
35
3,00
30
y = 0,075x2 - 0,155x + 2,92 R² = 0,995
25 средневозрастные
приспевающие спелые и перестойные Возрастные группы Пораженность СКС
2,90
2,80
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Условия слабой дренированности характеризуются преимущественно суглинистым механическим составом почв. Средний состав березняков 6Б2Ос1Олч1Е, средний возраст – 64 года. Средняя полнота древостоев в данных условиях - 0,67. В возрастной структуре березняков преобладают спелые насаждения (64%), на долю приспевающих приходится 22% площади, средневозрастные и перестойные древостои занимают по 7%. Средняя степень пораженности обследованных березняков – 41%. Насаждения в данных условиях характеризуются как сильнослабленные (СКС=3,05). Наиболее поражены бактериозом спелые и перестойные насаждения, пораженность которых составляет 44 и 46% соответственно (рис. 4.6)
Рис. 4.6 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березовых насаждений различных групп возраста в условиях слабой дренированности почв. В полнотной структуре наибольшую долю занимают среднеполнотные древостои (77% от общей площади). Наиболее ослаблены и поражены 40
Пораженность, %
55 y
50
3,60 3,40 3,20 3,00 2,80 2,60 2,40
= 2,3987e 0,1167x
R² = 0,995
45 40 y = 24,217e0,2489x R² = 0,998
35 30 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
высокополнотные древостои (рис. 4.7). Пораженность водянкой возрастает с увеличением полноты.
высокополнотные
СКС
Рис. 4.7 – Пораженность водянкой и санитарное состояние березовых древостоев различной полноты в условиях слабой дренированности почв
Пораженность, %
70
4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
60
50 40
30 20 10
0 В2
В3
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Лесорастительные условия характеризуются преобладанием влажной субори С3 (51% по площади), сырые субори В4 занимают 15% территории, сырые сугрудки – 14%. Наибольшая пораженность наблюдается в условиях влажных сложных суборей, где насаждения оцениваются как усыхающие (рис. 4.8). В сырых и мокрых условиях (В4, С4-5, Д4) пораженность березового элемента леса на порядок ниже (около 15…20%), что связано с тем, что в данных условиях бер еза не сильно пострадала от засухи и поэтому не снизила резистентность. В свежих и влажных условиях (В2-3, С2-3, Д3) пораженность выше – 25…35%, особенно во влажных сугрудках (60%), что объясняется потерей устойчивости берез из-за недостатка влаги, а также обострившимися биотическими отношениями (конкуренция за ресурсы – воду).
В4
С2 С3 С4 С5 Д3 Д4 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.8 – Пораженность и санитарное состояние березовых древостоев в различных типах условий местопроизрастания при слабой дренированности почв 41
5,00
60
4,00 3,00
40
2,00
Типы леса Пораженность
Щит
Чер
Прир
Остр
Орл
Лщкс
Лщкп
Лог
ЛВ
Лип
0,00 КР
0 Кисз
1,00 ДМ
20
Средневзвешенная категория санитарного состояния
80
Бпап
Пораженность, %
Доминирующим типом леса в условиях слабой дренированности является липняковый – 45%, субдоминирующим – ланцетно-вейниковый (19%). Наиболее поражены бактериальной водянкой березняки кисличнозеленчуковые (68%) и липняковые (60%), которые характеризуются как усыхающие (рис. 4.9).
СКС
Рис. 4.9 – Пораженность болезнью и санитарное состояние березняков в различных типах леса
Степень развития очага
В структуре очагов болезни преобладают участки березовых насаждений со слабой степенью развития бактериоза (рис. 4.10). сильная средняя слабая
0
10
20
30 Доля очага, %
40
50
60
Рис. 4.10 – Доля очагов бактериоза различной степени развития в условиях слабой дренированности почв (% по площади) Анализ данных обследования березняков в условиях слабой дренированности выявил зависимости доли здоровых деревьев в насаждении и его санитарного состояния от пораженности древостоя, характеризующиеся коэффициентами корреляции высокой тесноты -0,819 и 0,925 соответственно. Зависимость пораженности древостоя от условий его водоснабжения характеризуется коэффициентом корреляции средней тесноты -0,471. 4.1.2 Состояние березняков при умеренной дренированности почв 42
60
3,00
50
2,50
40
2,00
30
1,50
20
1,00
10
0,50
0
0,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Величина параметра, %
Березовые насаждения в условиях умеренной дренированности почв характеризуются следующими усредненными характеристиками: состав – 7Б2Ос1Е, средний возраст – 66 лет, полнота - 0,73. В возрастной структуре преобладают спелые насаждения (45%), чуть меньшую долю занимают приспевающие (32%). Средняя степень пораженности – 22%. Насаждения в данных условиях характеризуются как ослабленные (СКС=2,36). Наиболее поражены приспевающие насаждения (рис. 4.11).
средневозрастные Площадь
приспевающие Группы возраста
спелые и перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.11 – Пораженность и санитарное состояние березовых насаждений различных групп возраста при умеренной дренированности почв
40
4,00
30
3,00
20
2,00
10
1,00
0
0,00 В3
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Преобладают по занимаемой площади среднеполнотные древостои (85%), которые и наиболее поражены (23%). Высокополнотные насаждения занимают 15% от общей площади и имеют среднюю пораженность бактериозом 18%. В условиях умеренной дренированности почв преобладают влажные сложные субори (58%). Субдоминирующими являются влажные субори В3 и дубравы Д3, занимающие соответственно 17 и 16% площади. Наиболее ослаблены и поражены березняки, произрастающие в условиях В3 и С3 (рис. 4.12).
С2 С3 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.12 – Пораженность и санитарное состояние березняков в усло43
виях умеренной дренированности почв
35
3,50
30
3,00
25
2,50
20
2,00
15
1,50
10
1,00
5
0,50
0
0,00 Кисз
Лип
Лщкс Типы леса
Лщкп
Пораженность
Чер
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Наиболее распространенным типом леса в данных условиях является липняковый (43%). Березняки кислично-зеленчуковые и лещиновокопытеневые занимают по 16%, черничные – 17%. Наиболее поражены липняковые (29%) и черничные (31%) березняки (рис. 4.13).
СКС
Рис. 4.13 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах леса
Степень развития очага
В структуре очагов болезни преобладают участки со слабой степенью развития бактериоза (рис. 4.14). сильная средняя
слабая 0
10
20
30 40 Доля очага, %
50
60
70
Рис. 4.14 – Доля очагов различной степени развития бактериоза в условиях умеренной дренированности почв (% по площади) Корреляционный анализ данных в условиях умеренной дренированности выявил связи средней тесноты между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью древостоя, описывающиеся коэффициентами корреляции -0,464 и 0,588 соответственно. 4.1.3 Состояние березняков при хорошей дренированности почв Березовые насаждения в условиях хорошей дренированности почв ха44
Пораженность, %
30 26
2,80
y=
1,9339e0,0733x R² = 0,990
2,40
22 18
2,00
y = 8,2038e0,3866x R² = 0,992
14 10
1,60 Средневозрастные
Приспевающие Группы возраста Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
рактеризуются следующими усредненными таксационными характеристиками: состав – 6Б2Ос1Е1С, средний возраст – 62 года, полнота – 0,69. В возрастной структуре преобладают спелые насаждения (51%), средневозрастные и приспевающие занимают 25 и 24% соответственно. Средняя степень пораженности бактериозом – 21%. Насаждения в данных условиях характеризуются как ослабленные (СКС=2,32). Наиболее поражены спелые насаждения (рис. 4.15). Средняя пораженность их – 26%. Наблюдается тенденция ухудшения санитарного состояния и увеличения степени пораженности березняков с возрастом, что свидетельс твует о более благоприятных условиях для поселения бактерий именно на старых деревьях, а также указывает на значительную роль бактериоза в формировании санитарного состояния березовых древостоев.
Спелые СКС
Рис. 4.15 – Пораженность и санитарное состояние березняков в условиях хорошей дренированности почв
Пораженность, %
24
y = -3,5x2 + 13,5x + 9 R² = 0,995
22 20
18 16
2,80
2,60 2,40
2,20
y = -0,482ln(x) + 2,6511 R² = 0,999
2,00
низкополнотные среднеполнотные Пораженность
Средневзвешанная категория санитарного состояния
Преобладают среднеполнотные древостои (83% от общей площади), значительно меньше – низко- и высокополнотных (4 и 12%). Пораженность березняков различной полноты существенно не отличается (рис. 4.16).
высокополнотные СКС
Рис. 4.16 – Пораженность и санитарное состояние березняков различной полноты Санитарное состояние березового элемента леса улучшается с увели45
30
4,00 3,00
20
2,00 10
1,00
0
0,00 А3
В2
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
чением полноты, что связано с менее благоприятными условиями развития болезни из-за высокой густоты древостоя, где температура воздуха ниже, чем в хорошо освещенных и прогреваемых низкополнотных древостоях. Чаще пораженные древостои отмечались во влажной сложной субори С 3 (81% по площади). Наиболее поражены бактериальной водянкой березняки в свежих сугрудках (С 2) и дубравах (Д2), пораженность которых составляет 26 и 28% соответственно (рис. 4.17). Березовые насаждения почти во всех типах условий местопроизрастания оцениваются как ослабленные, что объясняется их лучшей приспособленностью к засушливым периодам по сравнению с березняками в условиях слабой дренированности. Бактериоз не оказывает здесь решающего влияния на санитарное состояние насаждений, развиваясь лишь на потерявших в силу тех или иных причин устойчивость деревьях. Состояние березняков в свежих суборях несколько лучше вследствие адаптации их к менее увлажненным условиям. В сырых борах березовые насаждения оцениваются как усыхающие, что связываем с дефицитом влаги в засушливые периоды, что вместе с низкой трофностью условий произрастания привело к снижению резистентности и увеличению восприимчивости березы к патогенам и вредителям.
В3 С2 С3 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания Пораженность СКС
Рис. 4.17 – Пораженность и санитарное состояние березняков в различных типах условий местопроизрастания в условиях хорошей дренированности почв
40
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Очаги болезни отмечены в липняковом типе леса (71% по площади), значительно реже – в кислично-зеленчуковом и черничном (9 и 7% соответственно). Наиболее ослаблены березняки лещиново-кисличные (рис. 4.18), пораженность которых составляет 37%. 3,00
30
2,00
20
1,00
10 0
0,00 Бр
Кисз
Лещ
Лип
Пораженность
Лщкп Лщкс Типы леса
46
Чер
Щит
СКС
Рис. 4.18 – Пораженность и санитарное состояние березняков в различных типах леса при хорошей дренированности почв
Доля деревьев, %
В целом в насаждениях, произрастающих в данных условиях, преобладают деревья без признаков ослабления (рис. 4.19), текущий отпад несколько превышает естественный. 40 30 20 10 0 1
2
3 4 Категории санитарного состония
5
6
Рис. 4.19 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в березняках в условиях хорошей дренированности почв
Степень развития очага
В условиях хорошей дренированности почв преобладают очаги слабой степени развития бактериоза (рис. 4.20). сильная средняя слабая
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Доля очага, %
Рис. 4.20 – Доля очагов различной степени развития бактериальной водянки в условиях хорошей дренированности почв (% по площади) Анализ данных выявил корреляционные связи между возрастом насаждений, долей здоровых деревьев в нем, санитарным состоянием древостоев и их пораженностью. Зависимость степени пораженности древостоя от его возраста характеризуется коэффициентом корреляции 0,436 и указывает на то, что с возрастом снижается устойчивость насаждений. Связь доли здоровых деревьев в насаждении и его санитарного состояния с пораженностью древостоев описывается коэффициентами корреляции -0,693 и 0,746 соответственно, указывая на значительную роль бактериоза в формировании санитарного состояния. Таким образом, обобщив данные по состоянию березовых насаждений при различной дренированности доминантных урочищ, оказалось, что: 47
с возрастом увеличивается восприимчивость березовых древостоев к поражению бактериозом; пораженность возрастает с увеличением степени увлажнения почв и ее богатства; во всех условиях дренированности преобладают очаги болезни слабой степени развития.
4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных бактериозом березовых древостоев в различных ландшафтных условиях Березовые насаждения Брянской области, пройденные лесопатологическим обследованием, характеризуются следующими параметрами (таблица 4.1). Возраст обследованных березняков варьирует от 53 до 68 лет, в том числе здоровые древостои имеют средний возраст 53 года, в то время как пораженные бактериозом – 64 года. Полнота березняков варьирует от 0,67 до 0,73, т.е. в целом насаждения характеризуются как среднеполнотные. Степень увлажнения почв составляет 2,83…3,32. Наблюдаются статистически значимые различия по данному показателю в здоровых насаждениях и в пораженных древостоях. Последние произрастают в более влажных условиях. При переходе от условий слабой дренированности (степень увлажнения – 3,32) к хорошей (2,93), почвы становятся менее влажными. Вариации степени увлажнения влияют на санитарное состояние и на пораженность березового элемента леса бактериозом – в условиях слабой дренированности насаждения характеризуются как сильноослабленные (СКС = 3,05), пораженность – 41%, в условиях хорошего дренажа – ослабленные (2,32 и 21% соответственно). Богатство почвы характеризуется величинами 2,87…3,11. В условиях произрастания пораженных березняков почвы более богаты (богатство – 2,97), чем у древостоев без признаков присутствия водянки (2,87). При развитии очагов бактериальной водянки от слабой к сильной степени ухудшается санитарное состояние березняков, что проявляется в снижении количества деревьев без признаков ослабления и увеличении степени пораженности. Если в очагах слабой степени количество деревьев без признаков ослабления составляло 43% при пораженности 16%, то в очагах сильной степени – 6% при пораженности 75%.
48
Таблица 4.1 – Параметры обследованных березняков Статистические показатели
возраст, лет
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
62,538 0,6649 19,28
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
52,573 1,2908 31,44
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
63,554 0,7521 18,41
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
64,248 1,0781 17,84
среднее значение стандартная ошибка коэффициент изменчивости, %
66,389 2,6754 17,10
среднее значение стандартная ошибка
62,387 1,1355
коэффициент изменчивости, %
19,17
Показатели доля деревьев средневзвешенная степень увбогатство полнота без признаков категория санитарлажнения* почвы* ослабления, % ного состояния Березняки в целом 0,685 3,015 2,936 44,149 2,357 0,0051 0,0290 0,0278 1,3917 0,0512 13,60 17,46 17,20 57,18 39,41 Древостои без признаков поражения бактериозом 0,726 2,884 2,872 75,244 1,469 0,0094 0,0391 0,0388 0,4385 0,0155 16,56 17,35 17,32 7,46 13,50 Насаждения, пораженные водянкой в целом 0,682 3,103 2,967 33,058 2,663 0,0062 0,0337 0,0304 1,2705 0,0575 14,14 16,92 15,91 59,79 33,60 Пораженные древостои в условиях слабой дренированности почв 0,671 3,319 2,920 28,248 3,051 0,0094 0,0606 0,0473 2,1490 0,1005 14,86 19,42 17,21 80,87 35,00 Пораженные древостои в условиях умеренной дренированности почв 0,728 2,833 3,111 33,056 2,359 0,0351 0,0904 0,1374 3,6911 0,1313 20,44 13,53 18,74 47,37 23,61 Пораженные древостои в условиях хорошей дренированности почв 0,686 2,928 2,991 37,955 2,318 0,0076 0,0247 0,0394 1,4661 0,0479 11,61
8,87
13,89
49
40,70
21,79
пораженность бактериозом, % 30,587 1,4932 75,94 40,956 2,6106 67,76 21,833 3,5537 69,06 21,450 1,1844 58,17
Продолжение таблицы 4.1 Статистические показатели
Показатели доля деревьев средневзвешенная степень увбогатство без признаков категория санитарлажнения* почвы* ослабления, % ного состояния Березняки, пораженные бактериозом в слабой степени
пораженность бактериозом, %
возраст, лет
полнота
среднее значение
61,981
0,682
3,176
2,962
42,629
2,173
16,233
стандартная ошибка
0,9855
0,0078
0,0485
0,0427
1,1597
0,0299
0,4530
20,05
14,33
19,25
18,17
34,30
17,35
35,19
коэффициент
изменчивости,
%
Березняки, пораженные бактериозом в средней степени среднее значение
67,857
0,671
2,929
2,952
22,857
2,945
41,786
стандартная ошибка
1,3753
0,0161
0,0527
0,0678
2,3726
0,0890
1,5251
13,13
15,53
11,67
14,87
67,27
19,58
23,65
коэффициент
изменчивости,
%
Березняки, пораженные бактериозом в сильной степени среднее значение
65,244
0,690
3,000
3,000
6,390
4,276
74,780
стандартная ошибка
1,5710
0,0130
-
-
1,2508
0,0730
1,3017
15,42
12,04
-
-
125,33
10,93
11,15
коэффициент
изменчивости,
% * - по П.С. Погребняку (1968)
50
В аспекте дренированности доминантных урочищ березняки характеризуются следующими параметрами (таблица 4.2). Таблица 4.2 – Состояние пораженных бактериозом березняков, произрастающих в различных условиях дренированности СтеСтепень дренипень рованности развития очага в целом слабая слабая средняя сильная в целом слабая умеренная средняя сильная в целом слабая хорошая средняя сильная
Усредненные параметры пораженных березовых древостоев состав, возраст, полно- тип ТУ СК поражента леса М С ность, % 6Б2Ос1Олч1Е(64), 0,67 Лип С3 3,05 41 6Б2Ос1Олч1С(63),0,70 ЛВ В4 2,16 16 5Б2Ос1Олч1Е1С(66),0,70 Лип С3 3,08 44 6Б3Ос1Е (65), 0,70 Лип С3 4,31 75 7Б2Ос1Е (66), 0,73 Лип С3 2,36 22 7Б2Ос1Е (68), 0,73 Лип С3 2,28 16 6Б4Ос (60), 0,70 Чер В3 2,34 44 10Б (55), 0,70 Лип С3 3,54 66 6Б2Ос1Е1С (62), 0,69 Лип С3 2,32 21 6Б2Ос1Е1С (60), 0,69 Лип С3 2,16 16 6Б2Ос1Е1С (70), 0,70 Лип С3 2,89 40 4Б3Ос1Я1Олч1Е(70), 0,60 Лип С3 3,70 60
3,20 2,80 y = 2,9908x-0,263 R² = 0,904
2,40 2,00
y = 39,07x-0,64 R² = 0,906
44 40 36 32 28 24 20
Пораженность, %
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Наблюдается тенденция улучшения санитарного состояния и снижения пораженности древостоев при увеличении степени дренированности почв (рис. 4.21).
слабая умеренная хорошая Дренированность условий местопроизрастания СКС
Пораженность
Рис. 4.21 – Санитарное состояние и пораженность насаждений бактериальной водянкой в зависимости от условий дренированности почв С улучшением дренированности условий местопроизрастания изменяется и соотношение деревьев различных категорий санитарного состояния в древостое (рис. 4.22). При переходе от слабой дренированности урочищ к хорошей увеличивается доля деревьев без признаков ослабления и снижается доля сухостойных деревьев, что 51
связано с адаптацией березовых древостоев в условиях хорошей дренированности почв к недостатку влаги в случае засухи.
Доля деревьев, %
40
30 20
10 0 1
2 слабая
3 4 5 Категории санитарного состояния умеренная хорошая
6
Рис. 4.22 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной дренированности почв Результаты корреляционного анализа связей пораженности березового элемента леса бактериозом с таксационными параметрами обследованных насаждений представлены в таблице 4.3. Таблица 4.3 – Итоги корреляционного анализа данных обследования березняков в зависимости от степени дренированности почв Корреляция пораженности древостоя водянкой с: Степень дренирован-ности
слабая умеренная хорошая В целом
Степень развития очага в целом слабая средняя сильная в целом слабая в целом слабая средняя
долей участия березы в составе насаждений 0,010 0,068 0,169 0,022 0,265 -0,008 0,013 0,127 -0,343 0,007
долей деревьев без возраспризнаков том ослабления -0,819 -0,384 -0,471 -0,265 -0,464 -0,793 -0,693 -0,648 -0,299 -0,771
0,076 0,361 -0,535 -0,192 -0,218 0,285 0,436 0,449 -0,349 0,164
полнотой
богатством почвы
степенью увлажнения
0,102 -0,183 -0,189 0,093 -0,090 -0,038 -0,089 -0,128 -0,004 -0,010
0,171 0,334 0,107 -0,306 -0,178 0,116 0,281 -0,101 0,070
-0,471 -0,078 -0,125 0,209 0,090 -0,023 0,056 -0,222 -0,156
Отрицательные коэффициенты корреляции доли деревьев без признаков ослабления и пораженности насаждения указывают на тесную связь параметров и значительную роль бактериоза в формировании санитарного 52
40
4,00
30
3,00
20
2,00
10
1,00
0
0,00
А3
В2
В3
В4 С2 С3 С4 С5 Д2 Д3 Типы условий местопроизрастания
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
состояния березняков. Связи средней тесноты выявлены с возрастом насаждения, с богатством условий произрастания, в отдельных группах дренир ованности почв – со степенью увлажнения их. Корреляционный анализ выявил тесную связь между долей деревьев без признаков ослабления в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью древостоя водянкой. Коэффициенты корреляции имеют значения 0,771 и 0,903 соответственно. Наиболее поражены бактериозом березняки, произрастающие в условиях С3 (рис. 4.23). Неудовлетворительное санитарное состояние березняков наблюдается также во влажных сложных суборях и борах из-за невысокой трофности условий местопроизрастания.
Д4
СКС
Рис. 4.23 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах условий местопроизрастания
Типы леса Пораженность
Щит
Чер
Прир
Остр
Орл
Лщкс
Лщкп
Лог
Лип
Лещ
ЛВ
КР
Кисз
ДМ
Бр
3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 Бпап
Пораженность, %
40 35 30 25 20 15 10 5 0
Средневзвещенная категория санитарного состояния
Наиболее поражены водянкой березняки липняковые. Их санитарное состояние оценивается как сильноослабленное, также как и березняков кислично-зеленчуковых, черничных (рис. 4.24).
СКС
Рис. 4.24 – Пораженность бактериозом и санитарное состояние березняков в различных типах леса 53
36
3,00
32
2,80
28
2,60
24
2,40
20
2,20
16
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Пораженность бактериозом древостоев выше в более богатых (рис. 4.25) и влажных (рис. 4.26) условиях, нежели в относительно бедных, сырых и мокрых.
В - относительно С - относительно Д - богатые бедные богатые Богатство почвенных условий (трофотопы) Пораженность СКС
38
3,00
Пораженность, %
34
2,80 y=
30
0,3233x3
2,57x2
+ 5,9767x - 1,45 2,60 R² = 0,993
26
2,40
22
2,20
18
y = 8,1667x3 - 64x2 + 146,83x - 69 R² = 0,991
2,00
14
1,80 2 - свежие
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Рис. 4.25 – Санитарное состояние и пораженность березовых древостоев в зависимости от богатства почвенных условий
3 - влажные 4 - сырые 5 - мокрые Степень увлажнения (гигротопы)
Пораженность
СКС
Рис. 4.26 – Санитарное состояние и пораженность березняков водянкой в различных по увлажнению условиях местопроизрастания Таким образом, пораженность березняков бактериозом возрастает с увеличением возраста, степени увлажненности и богатства почвы и снижением степени дренированности условий местопроизрастания. Среди обследованных березовых насаждений с признаками поражения бактериальной водянкой в Брянской области преобладают очаги слабой степени развития болезни (рис. 4.27). 54
Степень развития очага
сильная средняя слабая 0
10
20 30 40 50 60 Доля очагов различной степени развития, %
70
80
Рис. 4.27 – Соотношение очагов болезни в насаждениях, пройденных лесопатологическим обследованием (% по площади)
Доля деревьев, %
Древостои в очагах слабой степени развития бактериоза характеризуются следующими усредненными параметрами: состав – 6Б2Ос1Е1С, возраст – 62 года, полнота – 0,68, пораженность – 16%, доминируют спелые насаждения (54%), средневозрастные и приспевающие занимают 20 и 24% соответственно. Насаждения в данных условиях оцениваются как ослабленные, текущий отпад не превышает естественного (рис. 4.28). 50 40 30 20 10 0 1
2 3 4 Категории санитарного состояния
5
6
Рис. 4.28 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах слабой степени развития болезни
Доля деревьев, %
В целом, распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах слабой степени развития болезни существенно не отличается при переходе от одних условий к другим (рис. 4.29). 50 40 30 20 10 0
1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.29 – Распределение деревьев по категориям состояния при различной дренированности почв в очагах слабой степени развития болезни 55
Пораженность, %
22 18
2,30
y = 0,045x2 - 0,135x + 2,21 R² = 0,951
2,20
14 10
2,10 y = 3x + 9 R² = 0,999
2,00
средневозрастные
приспевающие Группы возраста Пораженность
спелые и перестойные СКС
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Насаждения в очагах слабой степени бактериальной водянки характеризуются как ослабленные, однако в их структуре пока еще преобладают деревья без признаков ослабления. Санитарное состояние и пораженность насаждений различного возраста в очагах слабой степени развития бактериоза представлены на рисунке 4.30. Пораженность возрастает с увеличением возраста, одновременно ухудшается санитарное состояние древостоев березы.
Рис. 4.30 – Санитарное состояние и пораженность березняков различного возраста в очагах слабой степени развития бактериоза
Пораженность, %
18
16
2,40 y = 0,12x2 - 0,58x + 2,83 R² = 0,995
14
y = -2x2 + 7x + 11 R² = 0,994
12
2,20
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность бактериозом насаждений различной полноты существенно не отличается (рис. 4.31).
1,80 низкополнотные среднеполнотные Пораженность
высокополнотные СКС
Рис. 4.31 – Пораженность бактериальной водянкой и санитарное состояние березовых насаждений различной полноты в очагах слабой степени Очаги слабой степени развития болезнью отмечены в липняковом типе леса (45%), в ланцетно-вейниковом (14%), преимущественно в условиях влажных сложных суборей С 3 (53%), сырых суборей В4 и сугрудков С 4 (11 и 10% соответственно). В условиях слабой дренированности доминирующими типами условий местопроизрастания в очагах слабой степени развития бактериоза являются сырые субори (В4) и сугрудки (С4), занимающие 28 и 27% площади, 56
субдоминирующими – влажные сложные субори С 3 (17%) . Адаптированные к влажным условиям произрастания древостои при засухе и снижении уровня грунтовых вод оказались в крайне неблагоприятных условиях, что привело к ослаблению и благоприятствовало заражению патогеном. В лесотипологической структуре насаждений преобладают березняки ланцетно-вейниковые (36%). Березняки липняковые и щитовниковые занимают по 13%, крапивные – 12% площади. В условиях умеренной дренированности почв очаги слабой степени приурочены к типу условий местопроизрастания С 3 – 50% по площади, меньше встречаются во влажных дубравах Д 3 (25%), в условиях кисличнозеленчуковых, лещиново-копытеневых и липняковых типах леса (24, 25 и 27% по площади соответственно). В условиях хорошей дренированности очаги слабой степени доминируют в насаждениях с типом лесорастительных условий С 3 (80%), в липняковом типе леса (71%). Корреляционный анализ данных выявил связи средней тесноты между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пор аженностью болезнью. Коэффициенты корреляции -0,552 и 0,492 соответственно, что указывает на относительно слабое влияние бактериоза на состояние насаждений. Корреляционный анализ данных не выявил четких линейных связей доли здоровых деревьев в насаждении, его возраста, полноты, санитарного с остояния с пораженностью бактериозом в очагах слабой степени развития в условиях слабой дренированности почв. Это связано с тем, что в очагах слабой степени заболевание еще не оказывает значительного влияния на состо яние насаждений. В условиях умеренной дренированности выявлены связи между долей здоровых деревьев в насаждении, его санитарным состоянием и пораженностью с коэффициентами корреляции -0,793 и 0,714 соответственно, что указывает на уже значительное влияние бактериоза на состояние березовых древостоев. В условиях хорошей дренированности выявлены связи между возрастом насаждений, долей здоровых деревьев в нем, санитарным состоянием древостоев и их пораженностью с коэффициентами корреляции 0,449, -0,648 и 0,503 соответственно. Березовые насаждения в очагах средней степени развития болезни имеют следующие усредненные характеристики: состав – 6Б2Ос1Е1С, возраст – 68 лет, полнота – 0,67, их пораженность бактериозом – 42%. В возрастной структуре насаждений в очагах средней степени развития преобладают спелые древостои (51%), приспевающие насаждения занимают 29% площади. Наиболее поражены приспевающие насаждения, пораженность спелых – несколько ниже – 36% (рис. 4.32).
57
y = -0,7x2 + 2,67x + 1,08 R² = 0,990
50
3,70 3,50
3,30 45 3,10 40
35
y = -9,5x2 + 35,5x + 18 R² = 0,996 средневозрастные
2,90 2,70 приспевающие
Группы возраста
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
55
спелые и перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.32 – Пораженность и санитарное состояние березняков в очагах средней степени развития бактериоза
Пораженность, %
46
3,60
y = -5,5x2 + 19,5x + 26 R² = 0,998
42
3,20
38
2,80
34
2,40
y = -0,41x + 3,64 R² = 0,898
30
низкополнотные среднеполнотные Пораженность
2,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Очаги отмечены в среднеполнотных древостоях (90% от общей площади), которые и более поражены водянкой (рис. 4.33).
высокополнотные СКС
Рис. 4.33 – Пораженность бактериальной водянкой и санитарное состояние древостоев в очагах средней степени развития болезни
Доля деревьев, %
Насаждения характеризуются как сильнослабленные (СКС=2,95), накопилось значительное количество сухостоя, в древостоях в близких долях преобладают деревья различной степени ослабления (рис. 4.34). 30 25 20 15 10 5 0 1
2 3 4 Категории санитарного состояния
5
6
Рис. 4.34 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах средней степени развития бактериоза 58
Березовые насаждения в очагах средней степени развития во всех условиях дренированности характеризуются как сильноослабленные. Текущий отпад почти в два раза превышает естественный. Количественно преобладают деревья II и III категорий санитарного состояния (рис. 4.35). Санитарное состояние древостоев несколько лучше в условиях умеренной и хорошей дренированности почв. Доля деревьев, %
50 40 30
20 10 0 1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.35 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной дренированности почв в очагах средней степени развития болезни Очаги средней степени развития заболевания преимущественно распространены в сложных суборях С 3 (70%), влажных суборях В3 (19%), в липняковом типе леса (60%). В условиях слабой дренированности почв очаги размещаются преимущественно во влажных сложных суборях С 3 (66%). Субдоминантом являются влажные субори В3 (23%). Преобладающим типом леса в данных условиях является липняковый (66%), субдоминирующим – черничный (23%). Очаги средней степени развития в условиях умеренной дренированности почв отмечались в березняках черничных (В3) и липняковых (С 3) и характеризуются пораженностью 42…45%. В условиях хорошей дренированности почв очаги средней степени отмечены в типе условий местопроизрастания С3 (88% по площади), преимущественно в липняковом типе леса (74%). Корреляционным анализом выявлены зависимости пораженности древостоя бактериозом от его возраста (-0,500) и СКС от пораженности насаждений (0,691). Бактериоз оказывает значительное влияние на состояние насаждений. Связь возраста березняков с их пораженностью при слабой дренированности почв характеризуется коэффициентом корреляции, равным -0,535, и указывает на то, что в данных условиях агрессивность патогена велика и он поражал наряду с благоприятными для заражения спелыми древостоями и более молодые. Связь доли здоровых деревьев в березняках (-0,471) и санитарного состояния насаждений (0,807) с их поражен59
ностью указывают на все возрастающую значимость болезни. Очаги средней степеней развития в условиях умеренной дренированности почв отмечались единично и не могут быть статистически обработаны. В условиях хорошей дренированности почв выявлена зависимость санитарного состояния насаждений от их пораженности, характеризующаяся коэффициентом корреляции 0,567.
82
4,70
Пораженность, %
y=
3,8806e0,0447x
R² = 0,999 78
4,30
74
3,90 y = 6x2 - 23x + 95 R² = 0,993
70 низкополнотные
среднеполнотные
Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Насаждения в очагах сильной степени развития болезни имеют следующие усредненные параметры: состав - 6Б3Ос1Е, возраст – 65 лет, полнота – 0,69, пораженность бактериальной водянкой – 75%. Преобладает липняковый тип леса (93%). Лесорастительные условия представлены только влажными сложными суборями С 3. В условиях слабой дренированности почв преобладает липняковый тип леса (98% по площади) и условия местопроизрастания С3 на всей обследованной площади. Очаги сильной степени в условиях умеренной дренированности почв обнаружены в средневозрастных липняковых березняках (С 3), пораженность их 66%. В условиях хорошей дренированности почв очаги отмечены в спелых липняковых березняках (С 3) с пораженностью 60%. В возрастной структуре насаждений доминируют спелые древостои (73%). Субдоминантами являются приспевающие, занимающие 20% площади. Преобладают среднеполнотные насаждения (80% от общей площади очагов сильной степени). Наиболее поражены заболеванием низко- и высокополнотные (рис. 4.36) средневозрастные и перестойные (рис. 4.37) насаждения.
3,50 высокополнотные
СКС
Рис. 4.36 – Пораженность водянкой и санитарное состояние березняков различной полноты в очагах сильной степени развития
60
4,50 y = -0,196x3 + 1,39x2 - 3,063x + 6,3 R² = 0,996
Пораженность, %
92
4,30
84 76 68
4,10 3,90
y = 12x2 - 59,4x + 141,5 R² = 0,973
3,70
60
3,50 средневозрастные
приспевающие
спелые
Средневзвешенная категория санитарного состояния
100
перестойные
Пораженность
СКС
Рис. 4.37 – Санитарное состояние и пораженность водянкой древостоев различного возраста в очагах сильной степени развития болезни Насаждения в очагах сильной степени оцениваются как усыхающие (СКС=4,28), текущий отпад - более 50% (рис. 4.38). Доля деревьев, %
40 30
20 10
0 1
2
3 4 5 Категории санитарного состояния
6
Рис. 4.38 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в очагах сильной степени
Доля деревьев, %
В условиях слабой дренированности почв санитарное состояние березовых насаждений хуже по сравнению с условиями умеренной и хорошей дренированности почв, где доля деревьев без признаков ослабления выше, а с ухостоя меньше почти в 2 раза (рис. 4.39). 50 40 30 20 10 0 1
2
3
4
слабая
5
6
1
2
3
4
5
6
1
умеренная
2
3
4
5
6
хорошая
Степень дренированности почв
Рис. 4.39 – Распределение деревьев по категориям санитарного состояния в условиях различной степени дренированности почв в очагах сильной степени развития болезни 61
Корреляционный анализ данных учета деревьев в очагах сильной степени не выявил достоверных связей доли участия березы в составе насаждения, доли деревьев без признаков ослабления, возраста насаждения, его полноты с пораженностью древостоя из-за куртинного и сплошного усыхания березового элемента леса в данной категории очагов независимо от таксационных параметров древостоя и условий дренированности. Очаги сильной степени развития в условиях умеренной и хорошей дренированности почв отмечались единично и не могут быть статистически обработаны. Таким образом, березовые насаждения Брянской области, пройденные лесопатологическим обследованием, в зависимости от степени развития очага характеризуются следующими средними показателями (таблица 4.4). Таблица 4.4 – Состояние и характеристика березовых насаждений, пораженных водянкой, в очагах различной степени развития Степень Усредненные параметры пораженных березовых насаждений развития возраст, тип пораженность, состав ТУМ полнота СКС очага лет леса % слабая 6Б2Ос1Е1С 62 Лип С3 0,68 2,17 16 средняя 6Б2Ос1Е1С 68 Лип С3 0,67 2,95 42 сильная 6Б3Ос1Е 65 Лип С3 0,69 4,28 75
Результаты корреляционного анализа данных по очагам болезни сведены в таблицу 4.5. Тесная связь доли деревьев без признаков ослабления и пораженности древостоя заболеванием указывает на значительную роль бактериоза в формировании состояния березняков. Зависимость пораженности древостоев от их возраста в очагах средней степени развития болезни подтверждает, что в первую очередь снижают устойчивость старые, с более низкой адаптивной пластичностью насаждения. Средневзвешенная категория состояния древостоев прямо и тесно связана с пораженностью заболеванием и указывает на решающую роль бактериоза в формировании санитарно-патологического состояния. Таблица 4.5 – Итоги корреляционного анализа санитарно-патологического состояния березняков Степень развития очага слабая средняя сильная
Корреляция пораженности древостоя бактериозом (коэффициенты связи) с: долей учадолей дестепевозбогатстстия березы ревьев без полнью уврасвом СКС в составе признаков нотой лажнетом почвы насаждений ослабления ния 0,094 -0,552 0,396 -0,125 0,242 -0,008 0,492 -0,110 -0,382 -0,500 -0,139 0,026 -0,142 0,691 -0,026 -0,259 -0,159 0,087 0,132
62
90
4,40 4,00 3,60 3,20 2,80 2,40 2,00
70
50
y = 29,5x - 14,667 R² = 0,995
y = 1,5285e0,3396x R² = 0,997
30
10 слабая
средняя Степень развития очага Пораженность
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
При развитии очагов увеличивается пораженность насаждений водянкой и ухудшается их санитарное состояние (рис. 4.40).
сильная СКС
Рис. 4.40 – Пораженность и санитарное состояние березовых древостоев в очагах различной степени развития болезни Наибольшая степень пораженности березняков наблюдается на севере Брянской области (Дятьковское лесничество). По направлению к югу, с увеличением доли дренированных условий, пораженность бактериозом снижается (Брянское, Севское лесничества). Юг области находится на переходе к лесостепной зоне и насаждения более адаптированы к меньшему увлажнению почв. Березовые насаждения центра области (Брасовское, Навлинское и Унечское лесничества) имеют среднюю степень пораженности водянкой (таблица 4.6). Таблица 4.6 – Состояние березняков, пройденных лесопатологическим обследованием Преобладающие ландшафты
Дренированность ландшафтов
Дятьковский, Ивотский, Старьский
слабая, умеренная
Пораженность бактериозом деревьев в очагах, % СКС в т.ч. по категориям очагов средняя слабая средняя сильная Дятьковское лесничество 3,20
47
26
Заселенность стволовыми вредителями, %
48
66
8
38
74
3
-
46
64
6
18
39
73
5
-
34
-
3
10
51
-
2
Навлинское лесничество Клюковниковский, Навлинский
от хорошей до слабой
3,05
50
-
Брасовское лесничество Брасовский, Кокоревский
от хорошей до слабой
Карачевский, Снежетьско -Деснинский
от хорошей до слабой
2,82
55
Брянское лесничество 2,30
24
Унечское лесничество Унечский
слабая
2,58
34
Севское лесничество Доброводьевский, Севский, Хинельский
от хорошей до слабой
2,39
14
Единичное поражение молодняков в возрасте 15…20 лет отмечено в 63
60
4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
50
40 30 20 10
Пораженность низкополнотные среднеполнотные
спелые
приспевающие
средневозрастные
перестойные
спелые
приспевающие
средневозрастные
перестойные
спелые
приспевающие
средневозрастные
0
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Пораженность, %
Партизанском участковом лесничестве Дятьковского лесничества, но очаговой формы болезнь не приняла. В насаждениях 25…30 лет Старского участкового лесничества наблюдались небольшие группы пораженных бактериозом деревьев, но по таксационному выделу пораженность не превышает 5%. Состояние березовых лесов в пределах полнотно-возрастных групп иллюстрировано рисунком 4.41.
СКС высокополнотные
Рис. 4.41 – Пораженность и санитарное состояние обследованных древостоев в пределах полнотно-возрастных групп в Брянской области Неудовлетворительное санитарное состояние березовых насаждений (сильноослабленные и усыхающие) наблюдается в средневозрастных низкои высокополнотных древостоях, спелых и перестойных березняках независимо от полноты древостоя. Пораженность насаждений заболеванием также варьирует в пределах полнотных групп: в средневозрастной группе наиболее поражены бактериозом высокополнотные древостои (в среднем 43%); в пр испевающих насаждениях – среднеполнотные (30%); в группе спелых древостоев – высокополнотные березняки (47%); в группе перестойных древостоев - среднеполнотные насаждения (51%). Обобщив данные по распространению бактериоза по группам типам леса и условиям произрастания, наблюдаем наибольшую пораженность березняков в сложной группе типов леса в сырых условиях (рис. 4.42).
64
y = 0,0324x3 - 0,4699x2 + 1,9344x + 0,2907 R² = 0,838
60 40
y = 0,5909x3 - 9,0011x 2 + 38,979x - 22,357 R² = 0,752
20
0 В2
А3, В3
В2, С2-3, Д2 С2-3, Д3 В4, С3-4, Д34
Брусничная Черничная Кисличная
Сложная
Травяная
С5
Болотнотравяная
В4
С4
3,50 3,00 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00
Средневзвешенная категория санитарного состояния
Величина параметра, %
80
Болотно- Приручейная моховая
Группы типов леса и соответствующие им типы условий местопроизрастания Пораженность
Площадь
СКС
Рис. 4.42 – Санитарное состояние и пораженность водянкой березняков в различных группах типов леса и условиях местопроизрастания Используя дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы получили данные, отраженные в таблицах 4.7…4.9. Таблица 4.7 – Результаты корреляционного анализа данных лесопатологического обследования Корреляция пораженности с полнодолей СУ БП СКС той ДПО Древостои в целом Линейная (Pearson) 0,192 0,046 0,104 -0,037 -0,840 0,927 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,348 0,107 0,266 -0,074 -0,975 0,987 Пораженные древостои Линейная (Pearson) 0,165 -0,156 0,070 -0,010 -0,771 0,903 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,290 -0,438 0,196 -0,020 -0,936 0,976 Слабая дренированность Линейная (Pearson) 0,076 -0,471 0,171 0,102 -0,819 0,925 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,124 -0,762 0,353 0,176 -0,956 0,984 Умеренная дренированность Линейная (Pearson) -0,219 0,209 -0,306 -0,090 -0,464 0,588 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,369 0,711 -0,669 -0,192 -0,629 0,767 Хорошая дренированность Линейная (Pearson) 0,436 -0,024 0,117 -0,089 -0,693 0,746 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,743 -0,081 0,342 -0,188 -0,888 0,891 Очаги слабой степени Линейная (Pearson) 0,396 -0,008 0,242 -0,125 -0,552 0,492 Нелинейная (Guttman’s MU2) 0,614 -0,018 0,497 -0,226 -0,748 0,720 Очаги средней степени Линейная (Pearson) -0,500 -0,142 0,026 -0,139 -0,382 0,691 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,685 -0,391 0,065 -0,267 -0,583 0,857 Очаги сильной степени Линейная (Pearson) -0,159 0,087 -0,259 0,132 Нелинейная (Guttman’s MU2) -0,214 0,147 -0,559 0,217 Примечание: СУ – степень увлажнения, БП – богатство почвы (по П.С. Погребняку, 1968), ДПО – доля деревьев без признаков ослабления Корреляция
возрастом
65
Выявлены связи пораженности бактериозом с возрастом, степенью увлажнения почвы, ее богатством, санитарным состоянием древостоев. Несколько отличаются от общей картины связи в условиях умеренной дренированности почв. Дисперсионный анализ позволил выявить значимые факторы и их вклад в формирование санитарного состояния древостоев (таблица 4.8). Таблица 4.8 – Результаты дисперсионного анализа данных лесопатологического обследования Параметры Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения Богатство почвы Полнота СКС Возраст Степень увлажнения
Значения коэффициента Фишера значение значимость Древостои в целом 1,90×10-7 р