Тип членистоногие. Паразитические насекомые: Учебное пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н ЫЙ У Н И В Е РСИ Т Е Т

С.П.ГА ПО Н О В Т И П ЧЛЕ Н И СТ О Н О ГИ Е . ПА РА ЗИ Т И ЧЕ СК И Е Н А СЕ К О М ЫЕ У чебноепосо бие

В оронеж – 2004

Г 199 Г а понов С .П . П а р а з и ти чески е члени стоноги е: У чеб ное пособ и е. – В ор онеж : В ор онеж ски й госуда р ств енный уни в ер си тет, 2004. – 99 с.: и л. 130. В учеб ном пособ и и р а ссма тр и в а ются стр оени е, б и ологи я и ж и з ненные ци клы па р а з и ти чески х члени стоноги х. П одчер ки в а ю тся а да пти в ные особ енности мор ф ологи и и ф и з и ологи и па р а з и ти чески х р а кооб р а з ных, на секомых и клещей. У ка з ыв а ются основ ные ф ор мы па р а з и ти з ма и в оз мож ные пути и х ста нов лени я в пр едела х ти па . Особ ое в ни ма ни е уделяется кр ов ососущи м члени стоноги м – пер еносчи ка м в оз б уди телей и нф екци й и и нв а з и й , а та кж е путям ци р куляци и в а ж ней ши х пр и р однооча гов ых б олез ней. У чеб ное пособ и е пр една з на чено для студентов б и ологи чески хф а культетов в ысши хучеб ныхз а в едени й . Рекомендов а но к и спольз ов а ни ю в кур са х «П а р а з и тологи я», «М еди ци нска я и в етер и на р на я з оологи я», «Ар а хноэнтомологи я»

П еча та ется по р ешени ю У ченого сов ета В ор онеж ского госуни в ер си тета

Реценз ент: д о кт о рб и о ло г и ч е ски х наук, про ф . Во ро не ж ско й ле со т е хни ч е ско й акад е ми и А.Т.Ко зло в

© Г а понов С .П ., 2004

ПО Д Т И П Т РА Х Е Й Н О Д ЫШ А Щ И Е – TRACHEATA 4.1. К ЛА ССН А СЕ К О М ЫЕ –INSECTA Н а секомые – кр упней ша я гр уппа члени стоноги х. Н а долю на секомых пр и ходи тся б олее 70% в и дов от в сех ж и в отных, на селяю щи х пла нету. П р едста в и тели кла сса ха р а ктер и з ую тся тр емя па р а ми ног (на сегмента х гр уди , котор ых тр и ), одной па р ой уси ков (соотв етств уют а нтенна м I р а кооб р а з ных- пр и да тка м а кр она ), на ли чи ем кр ыльев .

Ри с. 25. Внешнее стр оени е на секомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963). Т ело на секомыхр а счленено на голов у, гр удьи б р ю шко (р и с. 25). В соста в голов ы в ходят а кр он и четыр е сегмента . В пер едней ча сти голов ы помеща ется р от, по б ока м – па р а ф а сеточных гла з . Г олов на я лопа сть несет па р ууси ков р а з ли чной ф ор мы. И х на з ыв а ю т а нтенна ми , и ли сяж ка ми . Н а ни х на ходятся р а з нооб р аз ные сенсор ные ор га ны (осяз а тельные, об онятельные и др уги е). П ер в ый сегмент голов ы не и меет пр и да тков , в тор ой, тр ети й и четв ер тый сегменты несут по па р е в и дои з мененных конечностей, котор ые ф ор ми р ую т р отов ой а ппа р а т. В и сходном случа е онгр ыз ущего ти па (р и с. 26).П ер в а я па р а челюстей – манд и б улы – состои т и з цельных пла сти н с з уб ца ми . В тор а я па р а челю стей – макси ллы – пр едста в лена члени стыми об р аз ов а ни ями . К а ж да я челюстьсодер ж и т о сно вно й ч ле ни к (кард о ), ст во ли к (ст и пе с) и дв е ж е ват е ль ные ло паст и на в ер ши не (в нутр енню ю – лаци ни ю - и на р уж ную - г але ю). От ств оли ка отходи т челю стной щупи к (р и с. 26).

Н и ж няя г уб а (лаб и ум) р аз в и в а ется и з па р ного з а ча тка конечностей. В последств и и з а ча тки ср а ста ю тся и об р а з ую т непа р ные по д по д б о ро д о к (сли яни е основ ныхчлени ков ) и по д б о ро д о к (сли яни е ств оли ков ). Ж ев а тельные пла сти ны оста ю тся св об одными и об р а з ую т яз ычки и пр и да тки яз ычка . Ротов ое отв ер сти е св ер хупр и кр ыв а ется скла дкой покр ов ов – ве рхне й г уб о й (лаб рум). В з а в и си мости от способ а пи та ни я и ха р а ктер а пи щи р отов ой а ппа р а т и спытыв а ет пр еоб р а з ов а ни я. У па р а з и ти чески х на секомых он, ка к пр а в и ло, колю ще-сосущего ти па , пр и способ лен для пр ока лыв а ни я покр ов ов хоз яи на и в ыса сыв а ни я ж и дкой пи щи . В соста в та кого р отов ого а ппа р а та в ходят ти пи чные элементы, котор ые и спытыв а ю т существ енные и з менени я. К р ов ососущи е члени стоноги е об ла да ют дв умя р а з ли чными меха ни з ма ми кр ов ососа ни я. Оди н и з ни х состои т в том, что па р а з и т в в оди т хоб оток пр ямо в кр ов еносный сосуд для и з в лечени я кр ов и . Т а ки е кр ов ососущи е члени стоноги е на з ыв а ю тся со ле но ф аг ами . Д р угой способ состои т в том, что па р аз и т на др ез а ет р отов ыми ор га на ми покр ов ы и ли сосуды хоз яи на , а з а тем поглоща ю т кр ов ь и з неб ольшой полости . Т а ки е кр ов ососущи е члени стоноги е на з ыв а ю тся т е ль мо ф аг ами . Г р удной отдел на секомых (р и с. 25) состои т и з тр ехсегментов : пер еднеср едне- и з а днегр уди . К а ж дый гр удной сегмент несет по па р е члени стых конечностей. К онечность состои т и з та з и ка (коксы), в ер тлуга (тр оха нтер а ), б едр а , голени и ла пки , в соста в котор ой мож ет в ходи ть 3-5 члени ков . У па р а з и ти чески х на секомых ти пи чна я конечность ходи льного ти па мож ет в и дои з меняться в пр ыга тельную (у б лох), з а цепляю щую ся (у в шей , некотор ых дв укр ылых, об и та ю щи х на покр ов а х хоз яи на ). Н а ср едне- и з а днегр уди уна секомых и меется по па р е кр ыльев . У дв укр ылых сохр а няется ли шь одна – пер едняя – па р а и х. У эктопа р а з и ти чески х на секомых (на пр и мер , уб лох, в шей, пухоедов , некотор ых дв укр ылых) кр ылья в тор и чно и счез а ю т. К р ыло на секомого и меет ж и лки , в котор ые пр оходят тр а хеи и нер в ные оконча ни я. Ж и лки ха р а ктер и з ую тся особ енностями р а сполож ени я и и мею т св ои на з в а ни я и об оз на чени я (р и с. 27). Б р ю шко уи ма го на секомыхсодер ж и т р а з ли чное чи сло сегментов (от 45 до 10-11) и не и меет конечностей. За ка нчи в а ется оно а на льной лопа стью . П окр ов ы и мею т слож ное стр оени е и состоят и з тр ехслой ной кути кулы, ги подер мы и б а з а льной мемб р а ны. Н а теле и мею тся р а з ли чного р ода щети нки и в олоски (р и с. 28).

Ри с. 26. С тр оени е р отов ого а ппа р а та на секомых (гр ыз ущи й ти п) (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Ри с. 27. С тр оени е кр ыла на секомого: ж и лки : C – коста льна я, Sc – суб коста льна я, R – р а ди а льна я, M – меди а льна я, Cu – куб и та льна я, An – а на льна я, Ju – ю га льна я (по Б ей-Б и енко, 1966, За хв а тки ну, 2001).

Ри с. 28. С тр оени е покр ов ов на секомых: 1 – мор щи ни ста я стр уктур а пов ер хности кути кулы, 2 – чешуйча та я стр уктур а пов ер хности кути кулы, 3 – тр и хом (лож ный в олосок), 4 – щети нка (и сти нный в олосок), 5 – эпи кути кула , 6 – экз окути кула , 7 – эндокути кула , 8 – клетки ги подер мы, 9 – б а з а льна я пла сти на (= б а з а льна я мемб р а на ), 10 – клетка б а з а льного кольца , 11 – тор могенна я клетка , 12 – сенсор на я клетка , 13 – тр и хогенна я клетка , 14 – мышечное в олокно, 15 – ж елез и ста я клетка , 16 – склер оти з и р ов а нна я кути кула , 17 – сочленов на я мемб р а на , 18 – а подема (кути куляр ное в пячи в а ни е покр ов ов – место кр еплени я мышц) (по Х а дор ну, В енер у, 1989)

П и щев а р и тельна я си стема состои т и з пер едней, ср едней и з а дней ки шки . П ер едняя ки шка на чи на ется р отов ой полостью, в котор ую в па да ю т пр отоки слю нных ж елез . У па р а з и ти чески х на секомых в слю не содер ж а тся а нти коа гулянты, а та кж е ф ер менты, р а сщепляю щи е пр еи муществ енно б елки . В слю не могут пр и сутств ов а тьа на льгети ки . От р отов ой полости и дут глотка , пи щев од, котор ый упи та ю щи хся ж и дкой пи щей на секомых р а сши р яется в з об . Д а лее следует ж елудок, в котор ом в ыделяю тся ф ер менты, в оз действ ую щи е на в се компоненты пи щи . От ж елудка отходи т ср едняя ки шка – основ ное место в са сыв а ни я р а сщепленной пи щи . Здесь пи щев а я ка ши ца покр ыв а ется б елков ой об олочкой – пер и тр оф и ческой мемб р а ной . П и щев ые ча сти цы не конта кти р ую т на пр ямую с очень неж ными покр ов а ми ср едней ки шки . П и та тельные в еществ а поступа ют чер ез пер и тр оф и ческую мемб р а ну. В з а дней ки шке на ходятся р екта льные ж елез ы, в са сыв а ющи е в оду (р и с. 29). Д ыха тельна я си стема (р и с. 29, 30) уна секомых пр едста в лена тр а хеями . С и стема тр а хей на чи на ется дыха льца ми – отв ер сти ями по б ока м тела . Ч и сло дыха лец р а з ли чно (от 10 до 1 па р ы). Трахе и – си льно в етв ящи еся тр уб ки с хи ти нов ыми кольца ми . К ольца пр едотв р а ща ю т спа да ни е тр уб очек. В етв ящи еся в полости тела тр а хеи об р а з ую т в конце концов очень мелки е тр уб очки – т рахе о лы, по котор ым ки слор од доста в ляется непоср едств енно тка ням. В об р а тном пор ядке уда ляется углеки слый га з . К р ов еносна я си стема на секомых (р и с. 29, 30) нез а мкнутого ти па . С ер дце тр уб ча тое, с о ст и ями по б ока м. От сер дца к голов е тянется а ор та . Ч а сть пути гемоли мф а пр оходи т в не сосудов – по си стеме си нусов . За тем гемоли мф а попа да ет в сер дце чер ез ости и . Ц и р куляци я гемоли мф ы об еспечи в а ется сокр а щени ями сер дца . П р и р а стяги в а ни и стенок сер дца кр ылов и дными мышца ми гемоли мф а , об ога щенна я пи та тельными в еществ а ми , устр емляется чер ез ости и в сер дце. П р и сокр а щени и стенок сосуда кла па ны в ости ях з а кр ыв а ю тся, и гемоли мф а в ытека ет в а ор ту. Г емоли мф а уна секомых не уча ств ует в тр а нспор те га з ов . В ыдели тельна я си стема пр едста в лена маль пи г и е выми со суд ами . Они р а сполож ены на гр а ни це ср едней и з а дней ки шок. М а льпи ги ев ы сосуды – тр уб ча тые ор га ны, слепо з а мкнутые на св об одном конце, на ходящемся в полости тела . И з гемоли мф ы пр одукты об мена отф и льтр ов ыв а ются в полость сосудов . Внутр и ни х об р а з уется гуа ни н, в ыпа да ю щи й в в и де оса дка . В ода в са сыв а ется об р а тно в гемоли мф у. Т а ки м об р а з ом, пр одукты в ыделени я у на секомых сухи е, что поз в оляет экономно и спольз ов а ть в оду. К р оме ма льпи ги ев ых сосудов , у на секомых р а з в и то ж и р ов ое тело. В нем пр ои сходи т на коплени е ненуж ных и з а па сных пи та тельных в еществ . В пер и ка р ди и и меются неф р оци ты - клетки , способ ные ф а гоци ти р ов а ть постор онни е ча сти цы. Н ер в на я си стема и меет ти пи чное для члени стоноги х стр оени е и пр едста в лена голов ным моз гом, окологлоточным нер в ным кольцом и б р ю шной нер в ной цепочкой. Ор га ны чув ств оченьр а з нооб р а з ны. И хоснов ой яв ляю тся чув ств и тельные в олоски – сенси ллы. Ч а сть и х р а з б р оса на по телу,

об р аз уя ор га ны хи ми ческого чувств а , осяз а ни я, гр а в и та ци и и т.п. Ч а сто сенси ллы соб р а ны гр уппа ми , ф ор ми р уя слож ные ор га ны чув ств (на пр и мер , слуха , з р ени я).

Ри с. 29. В нутр еннее стр оени е на секомого (P.Abramoff, R.G.Thomson. Appendixes from Laboratory outlines in Biology. Freeman and Co NYC, 1962, 1963).

Ри с. 30. К р ов еносна я (А, Б ) и дыха тельна я (В , Г ) си стемы на секомого: А – сер дце, Б – уча сток сер дца в р а з р ез е: 1 - сосуд, 2 – кр ылов и дные мышцы, 3 – ости и , 4 – а ор та ; В – б р юшные, Г – спи нные тр а хей ные ств олы. Н а секомые р а з дельнополые ж и в отные. Ч а сто в ыр а ж ен полов ой ди мор ф и з м. П олов ые ж елез ы па р ные. У са мок яи чни ки состоят и з яй цев ых тр уб ок, в па да ю щи х в яйцев од. От па р ных яй цев одов отходи т непа р ный яй цев од, в котор ый откр ыв а ю тся пр отоки семяпр и емни ков (спер ма тек). Ч а сто ф ор ми р уется яй цекла д. У са мцов полов а я си стема пр едста в лена па р ой

семенни ков , от котор ых отходят па р ные семяпр ов оды, сли в а ю щи еся в непа р ный семяи з в ер га тельный ка на л. О н откр ыв а ется на р уж у в соста в е ор га на сов окуплени я. О плодотв ор ени е в нутр еннее (у ни з ши х ф ор м – спер ма тоф ор ное). Ра з в и ти е непр ямое, сопр ов ож да ется мета мор ф оз ом. М ета мор ф оз у на секомых мож ет б ыть полным и неполным. П р и неполном мета мор ф оз е и мею тся ста ди и яй ца , ли чи нки и и ма го. Л и чи нки об ычно в нешне и в нутр енне похож и на и ма го. П р и полном мета мор ф оз е и мею тся ста ди и яй ца , ли чи нки , куколки и и ма го. Л и чи нки р ез ко отли ча ются от и ма го. Л и ньки пр ои сходят на ли чи ночных ста ди ях р а з в и ти я (и меется несколько в оз р а стов ли чи нок). П а р а з и ти з м в есьма ши р око р а спр остр а нен ср еди пр едста в и телей кла сса . П а р а з и ты в стр еча ю тся в отр яда х пухоедов , в шей (в се эктопа р а з и ты), б лох (и ма го – эктопа р а з и ты, и ногда – в кож ные па р а з и ты), клопов (и мею тся гема тоф а ги ), дв укр ылых (и мею тся гема тоф а ги , ли чи ночные па р а з и ты, эктопа р а з и ты), пер епонча токр ылых(пр еи муществ енно ли чи ночные па р а з и ты на секомых). 4.1.1. О Т РЯ Д ПУ Х О Е Д Ы – MALLOPHAGA П ухоеды – эктопа р аз и ты пти ц (пухоеды и пер оеды) и млекопи та ю щи х(в ла соеды) (р и с. 31-32). Около 2550 в и дов , в Росси и – не менее 400. Э то оченьподв и жные на секомые. Т ело уплощенное, голов а кр упна я, тр еугольна я. Ротов ой а ппар ат гр ыз ущего ти па , р аспола гается на ни жней пов ер хности голов ы. У пр едста в и телей подотр яда Amblyocera ни ж нечелю стные щупи ки р аз в и ты, антенны б ула в ов и дные и состоят и з 4-5 члени ков . Об ычно они на ходятся в углублени и . У пр едста в и телей подотр яда Ischnocera ни жнечелю стные щупи ки отсу тств уют, а нтенны ни тев и дные и р а сполагаю тся по б ока м голов ы. Л об и на ли чни к хор ошо р а з в и ты, ф ор ми р уя лоб ный в ыступ, котор ый жи в отные и спольз уют для р аз дв и га ни я шер сти и ли пухов ыхпер ьев пр и дв и жени и . Антенны укор очены. Г ла з а си льно р едуци р ов аны и пр едста в лены в сего 1-2 омма ти ди ями . Г р удьчетко р а счленена . П ер еднегр удьсв об одна я. К р ылья в св яз и с пер еходом к па р аз и ти ческому об р аз ужи з ни утр а чены. К онечности си льные, б егательные уAmblyocera и пр и способ ленные к з акр еплени ю на покр ов а хуIschnocera. Н а голеняхча сто р аз в и ты ши пы для дополни тельной ф и кса ци и на пер ьях. У в ла соедов (сем. Trichodectidae) и меются сходные пр и способ лени я к кр еплени ю в в олосяном покр ов е. К ути кула тонка я и эла сти чна я, что, по-в и ди мому, з а щи ща ет эти хж и в отныхот р аз да в ли в ани я (особ енно клю в ом пти цы-хоз яи на ). П р ев р а щени е неполное. Все ста ди и р а з в и ти я пр отека ю т на хоз яи не. С амки откла дыв аю т яй ца гр уппами , з а кр епляя и хособ ым секр етом на покр ов а ххоз яи на . Я йца и меют кр ышечку. И з яй ца в ыходи т ли чи нка , котор ая пр и мер но чер ез 18-20 дней пр ев р а ща ется в и ма го.

Ри с. 31. П ухоеды и в ла соеды: А – голуб и ный Columbicola columbae, Б – па в ли ни й Goniodes pavonis, В – соб а чи й Trichodectes canis. П ухоеды пр ояв ляют оченьузкую специ ф и чностьк хоз яи ну. Они не сосу т кр ов ь, пи таются пер ьями , в олосами , чешуй ками р огов ого слоя эпи дер ми са , стр упьями . В то же в р емя, пухоеды могу т потр еб лять кр ов ь, но ли шьту, котор а я в ыделяется и з р анок на коже хоз яи на (са ми кож уне пр ока лыв а ют и кр ов ьне в ыса сыв а ют). Н екотор ые в и ды могу т пов р еж датькож ума нди б ула ми (сем. Menoponidae). П а р а з и ти р ую щи й на пели кане пер оед Piagetiella titan яв ляется об ли гатным гематоф а гом. Однов р еменно с р аз в и ти ем гематоф а ги и уэтого в и да пр ои з ошел пер еход к эндопа р аз и ти з мув подклю в ном мешке хоз яи на (яй ца откла дыв ает, одна ко, на пер ья голов ы пели кана ). П ухоеды пти цмогут локали з ов ыв аться не только на пер ьях, но и в и хочи на х. Н а пр и мер , Actornithophilus patellatus (р и с. 32) пр огр ыз ает дыр ув стер жне пер ьев кули ков и пр они ка ет в очи н. Здесьже оноткла дыв а ет и яйца . Ч а ще в сего пухоеды пти цпа р а з и ти р уют на пов ер хности пер ьев , пр и чем р а з ные в и ды пр и урочены к опр еделенныхместа м на теле пти ци об ладают соотв етств ую щи ми пр и способ лени ями . Н а шее и голов е кукушек в стр еча ются пухоеды Docophorus, об ла даю щи е кор отки м и ши р оки м телом и кр упными челю стями (р и с. 32). П ухоеды, об и та ю щи е на кр ою щи хпер ьяхспи ны и ли ма хов ыхпер ьях(Lipeurus, Anaticola, Columbicola) и мею т в ытянутое тело. П ер едни е ноги кор отки е и напоми на ют з а жи мы, что поз в оляет пр оти в остоятьтокам в оз духа пр и полете хоз яи на .

Ри с. 32. П ухоеды – па р а з и ты пер ьев ого покр ов а кули ков : А – Actornithophilus (отр яд Amblycera), Б – Esthiopterum, В – Docophorus (отр яд Ischnocera): 1 – а нтенны, 2 – гла з а , 3 – копуляти в ный а ппа р а т, 4 – лоб ный в ыр ост, 5 - ма нди б улы (Г и неци нска я, Д об р ов ольски й, 1978). Ра сселени е пухоедов , и х пер еход на нов ые особ и хоз яи на пр ои сходи т путем пер еполз а ни я. В св яз и с эти м скученность пти ц и меет б ольшое з на чени е для пухоедов , р а в но ка к и некотор ые особ енности б и ологи и хоз яи на . Ока з а лось, что пти цы, гнез дящи еся колони ями (ца пли , б а кла ны и др уги е) и ли об р а з ую щи е «пти чьи б а з а р ы» могут б ыть з а р а ж ены пухоеда ми на 90-100%. П ти цы, дер ж а щи еся пооди ночке и ли об р а з ую щи е па р ы, пор а ж ены пухоеда ми в ср еднем на 30-50%. Акти в номур а сселени ю пухоедов способ ств ую т конта кты пти ц в пер и од р а з множ ени я (спа р и в а ни е, гнез дов а ни е). Акти в ность пухоедов па да ет пр и ли ньке пти ц и пер ед пер елета ми . Об ычно пер ед пер елетом хоз яи на пухоеды откла дыв а ю т яй ца . В о в р емя ли ньки б ольшое коли честв о па р а з и тов уда ляется с тела хоз яи на в месте с опа в ши ми пер ьями . С на ча лом ли ньки пухоеды пр екр а ща ю т откла дкуяи ц. Акти в ное р а з множ ени е па р а з и тов на б лю да ется ср а з уж е после ли ньки , а та кж е в на ча ле пер и ода гнез дов а ни я. И нтенси в ность и нф еста ци и в з р ослых пти ц на р а ста ет до момента появ лени я птенцов . У в ыв одков ых пти ц птенцы з а р а ж а ю тся пр а кти чески ср а з у, а у птенцов ых – поз днее, после появ лени я пуха и пер ьев . У кукушек птенцы з а р а ж а ю тся специ ф и чески ми пухоеда ми чер ез год, когда пр ои сходи т спа р и в а ни е.

В р а спр остр а нени и пухоедов б ольша я р оль пр и на длеж и т муха мкр ов ососка м (сем. Hippoboscidae) (р и с. 89, А). П ухоеды пр и кр епляются к телу мух, котор ые р а з носят и х от одного хоз яи на к др угому (яв лени е ф ор ез и и ). И нтер есно, что Hippoboscidae не та ки е специ а ли з и р ов а нные па р а з и ты, ка к пухоеды. М ухи могут пер елета ть на р а з ные в и ды пти ц. Е сли пухоед пер еноси тся на подходящи й в и д хоз яи на , онж и в ет на нем, если ж е на не подходящи й в и д пти цы, то чер ез некотор ое в р емя па р а з и т ги б нет. Т а кой способ р а сселени я пухоедов помога ет понять пр ои схож дени е б ли з ки х в и дов Mallophaga, об и та ющи х на б ли з ки х в и да х пти ц. Об ычно си стема ти чески б ли з ки е в и ды пухоедов осв а и в а ют и р одств енные гр уппы хоз яев . Э то поз в оляет ор ни толога м р еша ть некотор ые пр об лемы, св яз а нные с си стема ти чески м р одств ом р а з ных гр упп пти ц. Н а пр и мер , ср а в нени е пухоедов на ф ла ми нго с пухоеда ми др уги х пти ц пока з а ло, что они б ли ж е к пухоеда м ути ных, чем к пухоеда м а и стов . Н а кож е кур и цы ча сто в стр еча ется б ледный кур и ный пухоед Menopon pallidum. Н а кур и це в стр еча ется голов ной кур и ный пухоед Lipeurus heterophus, кор и чнев ый пухоед Goniodes dissimilis, на и ндейка х Chelopistes meleagridis, на голуб е – голуб и ный пухоед Columbicola columbae, на утка х – ути ный пухоед Trinotum luridum, на ор ла х – Laemobothrium titan. И з в ла соедов ча сто отмеча ю тся соб а чи й – Trichodectes canis, ов ечи й – T.sphaerocephalus, в олов и й – T.scalaris, коша чи й – Felicola subrostratus, б ычи й - Bovicola bovis. Н а кенгур у, в омб а та х и др уги хсумча тых в стр еча ю тся пухоеды и з р ода Boopia. П ухоеды на носят сер ьез ный в р ед хоз яев а м, в ыз ыв а я з уд, дер ма ти ты, и стощени е. Н екотор ые пухоеды пти ц яв ляю тся пер еносчи ка ми ф и ляр и й , а в ла соеды могут б ыть пр омеж уточными хоз яев а ми некотор ых цестод (на пр и мер , Dipylidium caninum). 4.1.2. О Т РЯ Д В Ш И – ANOPLURA Отр яд об ъеди няет мелки х (0,4-6 мм) эктопа р аз и тов млекопи та ю щи х. Около 500 в и дов , в б ыв шем С С С Р – 45. Ротов ые ор га ны колю ще-сосущего ти па (р и с. 33). Ротов ые ча сти пр еоб р а з ов а ны в колю щи е и глы, з а клю ченные в в ыв ор а чи в а ю щую ся и з р отов ой полости тр уб ку, кр а я котор ой плотно пр и ж и ма ю тся к пр ока лыв а емой сти лета ми кож е хоз яи на . Х об оток об р а з ов а н в ер хней губ ой . В нем скр ыты тр и тонки х сти лета , соотв етств ую щи е ни ж ней губ е, ги поф а р и нксуи ма кси лла м. П ер ед на ча лом соса ни я кр ов и хоб оток в ыв ор а чи в а ется и цепляется з уб чи ка ми з а кож ухоз яи на . П осле этого в кож ув в одятся сти леты и слю на . П р и соса ни и кр ов и р а сши р яется пер едни й отдел пи щев ода в ши , действ ую щи й ка к на сос. В слю не содер ж а тся а нти коа гулянты. К огда на секомое не пи та ется, р отов ой а ппа р а т, об р аз ующи й хоб оток, скр ыт в голов ной ка псуле.

Ри с. 33. Ротов ой а ппа р а т в ши (Schmidt, Roberts, 1999). Вши – б ескр ылые насекомые. П отер я кр ыльев св яз ана с пер еходом к эктопа р аз и ти з муна млекопи та ю щи х. Г ла з а ув шей пр остые и ли ж е в ооб ще отсутств уют. Антенны кор отки е, р отов ые ор га ны б ез щупи ков . Г р удьчётко отделена от голов ы, но сегменты са мой гр уди сли тные. Н оги си льные, цепки е (р и с. 34, 35), пр и способ лены к пр очномуудер жа ни ю на в олосяном покр ов е хоз яи на . Г олени ног у кор оченные, а ла пка одночлени ков а я и з аканчи в ается одни м сер пов и дным коготком. Н а голени и меется в ыемка для коготка . Х оз яев а ми в шей служа т млекопи та ю щи е (кр оме сумча тых). В ши пр ояв ляют в ысокую специ ф и чностьк хоз яи ну. С р еди в шей в ыделяют тр и семей ств а .

С емейств о Haematopidae – слепые в ши Т ело покр ыто в олоска ми . В стр еча ю тся на на з емных млекопи та ю щи х, и склю ча я пр и ма тов . К этомусемейств уотносятся, на пр и мер , слонов а я в ошь Haematomyzus elephantis, св и на я в ошь Haematopinus suis (р и с. 36, 37), б ычья в ошь H.eurysternus, з а ячья в ошь Haemodipsus ventricosus, оленьи в ши – р од Cervophthirius. С емейств о Echinophthiridae П а р а з и ты млекопи та ю щи х. Т ело ша р ооб р а з ное, в густых ши пи ка х (р и с. 37). Н а пр и мер , тю ленья в ошь Echinophthirius horridus об и та ет на ноз др ях тю леней. К огда хоз яи н погр уж а ется в в оду, па р а з и т ока з ыв а ется в ноз др е, з а кр ытой кла па ном. У многи х в шей этой гр уппы на спи нной стор оне в ыр а ж ены чешуйки , з а дер ж и в а ю щи е пузыр ек в оз духа (сж и ма ема я ж а б р а ). П а р а з и ты пр и ма тов и челов ека . П р едста в и тели подсемейств а Pedicilinae па р а з и ти р ую т на пр и ма та х, а подсемейств а Pediculinae – только на челов еке. К а к и многи е пухоеды, в ши пр ояв ляю т специ ф и чность в отношени и хоз яи на .

Ри с. 34. В нешнее стр оени е в ши (Schmidt, Roberts, 1999). С емейств о Pediculidae Н а челов еке па р а з и ти р ую т площи ца , и ли лоб ков а я в ошь – Phthirus pubis, челов ечья в ошь – Pediculus humanus. П лощи ца – мелка я в ошь (са мка до 1,5 мм, са мец – до 1 мм) с ши р оки м телом, дли нной голов ой и неясно р а з гр а ни ченными гр удью и б р ю шком (р и с. 34, 35). Л об ков а я в ошь об и та ет на в олосяном покр ов е лоб ка , р еж е – подмышечных в па ди н, гр уди , подб ор одка (умуж чи н), б р ов ях и р есни ца х. В места х пр ока лыв а ни я кож и оста ю тся неб ольши е си няки . Б олез ней не пер еноси т. Л егко пер еда ется пр и полов ых конта кта х, пр и польз ов а ни и об щи ми щеточка ми для усов , б ор оды, б р ов ей, ни ж ни м б ельем. Род в ключа ет еще дв а в и да , оди н и з ни х па р а з и ти р ует на гор и лле, др угой – на ши мпа нз е.

Ри с. 35. Вши , па р а з и ти р ую щи е на челов еке: А – пла тяна я в ошь Pediculus humanus vestimenti, Б – ее яйцо, В - голов на я в ошьP.h.capitis, Г – ее яй цо, Г – лоб ков а я в ошь Phthirus pubis, Д – ее яйцо, Е – нога в ши . 1 – опер кулюм, 2 – место пр и кр еплени я к в олосуособ ым секр етом (П а в лов ски й , 1946; Noble, Noble, 1964). Ч елов еческа я в ошь существ ует в в и де дв ух подв и дов (некотор ые энтомологи р а ссма тр и в а ю т и х ка к са мостоятельные в и ды): пла тяной в ши P.h.humanus (P.h.vestimenti) и голов ной в ши P.h.capitis. Э та в ошь доста точно кр упна я (дли на тела са мки до 4 мм, са мца – 2-3 мм). Т ело удли ненное, голов а кор отка я, гр удьи б р ю шко р а з делены не чётко (р и с. 34, 35, 38). Г ла з а мелки е. П ла тяна я в ошь об и та ет пр еи муществ енно на одеж де челов ека , голов на я – на в олоса хголов ы. И нтер есно, что челов еческа я в ошь мож ет ж и ть и р а з в и в а ться на св и нье, а св и на я в ошьспособ но пи та ться на челов еке.

Ри с. 36. В ши – па р а з и ты млекопи та ю щи х: А – св и на я в ошь Haematopinus suis, Б – кр ыси на я в ошь Polyplax apinulosa (Schmidt, Roberts, 1999). П а р а з и ти р ов а ни е в шей в ыз ыв а ет р а з др а ж ени е кож и , пр и в оди т к потер е в еса уж и в отных, а в случа е в ысокой и нтенси в ности з а р а ж ени я – к а неми и . Н а скоте в стр еча ю тся Haematopinus eurysternus, H.quadripertusus, H.tuberculatus. В С Ш А экономи чески е потер и от св и ной в ши и от в шей , па р а з и ти р ую щи хна К РС , соста в ляю т еж егодно десятки ми лли онов долла р ов . Н а лоша дях, мула х и осла х об и та ет Haematopinus asini. Н а К РС , ов ца х, коз а х и и ногда соб а ка х в стр еча ю тся в и ды р ода Linognathus. Н а К РС доста точно ча сто об на р уж и в а ется та кж е Solenopotes capillatus. В Н ов ом С в ете на об ез ьяна х опи са на в ошь Pediculus mjobergi, котор а я мож ет пр и в оди ть к сер ьез ным пр об лема м пр и содер ж а ни и об ез ьян в з оопа р ка х. П остоянств о темпер а тур ы тела млекопи та ю щи х-хоз яев поз в оляет в ша м р а з множ а ться непр ер ыв но и б ыстр о. Я йца (гни ды) пр и клеи в а ю тся особ ым цементи р ующи м в еществ ом к в олоса м (шер сти ) хоз яи на . И з яй ца в ыходи т ли чи нка (р и с. 38). Л и чи нка тр и ж ды ли няет и об р а з ует и ма го. Ч ер ез 20-25 дней па р а з и т ста нов и тся полов оз р елым. Ч елов ечья в ошь откла дыв а ет з а ж и з ньоколо 250-300 яи ц. Ц и кл з а ни ма ет 16 дней . И ма го ж и в ут до 2 месяцев . П ла тяна я в ошь очень чув ств и тельна к темпер а тур е, поги б а ет пр и 44ºС . П р и остыв а ни и тр упа в ши р а сполз а ю тся. П р и темпер а тур е 10-20ºС в ши сохр а няю т ж и з неспособ ностьоколо 9-11 дней.

Ри с. 37. В ши – па р а з и ты млекопи та ю щи х: А – слонов а я в ошь Haematomyzus elephantis, Б – тю ленья в ошьEchinophthirius horridus.

Ри с. 38. Ж и з ненный ци кл Pediculus humanus (Schmidt, Roberts, 1999). Ра спр остр а нени ю в шей (педи кулёз а , ка к з а б олев а ни я) способ ств ую т скученность лю дей

са мостоятельного и несоб лю дени е

ги ги ени чески х пр а в и л. В спышки педи кулёз а в есьма ча сто отмеча ются в пер и оды ма ссов ых скоплени й людей пр и б оев ых дей ств и ях, ми гр а ци ях, а та кж е в детски х коллекти в а х (школы, ясли , детски е са ды), б ольни ца х (особ енно пси хи а тр и чески х). Ч тоб ы и з б еж а ть з а р а ж ени я в ша ми следует и з б ега ть пр ямых конта ктов с з а в ши в ленными , не польз ов а ться об щи м б ельем, р егуляр но пр ов оди ть осмотр ы в олоси стой ча сти голов ы и шв ов одеж ды. В ошь Pediculus humanus humanus яв ляется пер еносчи ком в оз б уди телей тр ех сер ьез ных и нф екци онных б олез ней : эпи деми ческого в ши ного ти ф а , в оз в р а тного ти ф а и окопной ли хор а дки (кв и нта ны). 4.1.3. О Т РЯ Д ПО ЛУ Ж Е СТ К О К РЫ ЛЫ Е – HEMIPTERA (HETEROPTERA) Отр яд в клю ча ет 73 семейств а и б олее 50 тысяч в и дов , и з котор ых в умер енных ши р ота х в стр еча ется около 3,5-4 тысяч. П ер едни е кр ылья пр ев р а щены в на дкр ылья, неоднор одные по степени и ххи ти ни з а ци и . Основ на я ча сть на дкр ылья состои т и з тв ер дого хи ти на , в ер ши нна я ж е ча сть пер епонча та я с р а з в и тыми ж и лка ми . За дни е кр ылья пер епонча тые с неб ольши м коли честв ом ж и лок. Н екотор ые пр едста в и тели отр яда об ла да ю т кр ылов ым ди мор ф и з мом (на р ядус полнокр ылыми особ ями в стр еча ются и кор откокр ылые), др уги е – утр а ти ли кр ылья (на пр и мер , постельный клоп Cimex lectularius) (р и с. 39). Ротов ой а ппа р а т у клопов колю ще-сосущи й. Е го основ у соста в ляю т четыр е тонки х сти лета (р и с. 40). Они соотв етств ую т и з мененным ма нди б ула м и ма кси лла м и з а ключены в ни ж ню ю губ у. Н и ж няя губ а р а счлененна я и на поми на ет нож ны, и з котор ыхмогут в ысов ыв а ться сти леты. П р и пи та ни и сна ча ла в пер ед в ыходи т одна и з ма нди б ул, з а тем в тор а я. За з уб р енными кр а ями они з а кр епляю тся в тка нях. За тем в ысов ыв а ю тся об е ма кси ллы и пр они ка ют в тка ни . Ч ер ез ка на л, об р а з ов а нный ж елоб ка ми на в нутр енней пов ер хности ма кси лл, в р а нку в в оди тся слю на . Д р уга я па р а ж елоб ков на ма кси лла хф ор ми р ует пи щев ой ка на л (по немупр оходи т пи ща ). С р еди клопов и мею тся гр уппы, пер ешедши е к пи та ни ю кр ов ью . Т а ков ы многи е пр едста в и тели семей ств Cimicidae, Reduviidae (подсем. Triatominae) и Polyctenidae. У кр ов ососущи х клопов (ка к и у в шей) на б люда ется си мб и оз с б а ктер и ями . У тр и а томов ых клопов эндоси мб и онты содер ж а тся в эпи тели а льных клетка х ки шечни ка , а у Cimicidae – в дв ух мешков и дных ми цетома х в б р юшке р ядом с гона да ми . С и мб и оти чески е б а ктер и и необ ходи мы для нор ма льного р оста и соз р ев а ни я клопов .

Ри с. 39. Об щее стр оени е постельного клопа Cimex lectularius с б р ю шной стор оны (Schmidt, Roberts, 1999).

Ри с. 40. К олю ще-сосущи й р отов ой а ппа р а т клопа тр и а томов ого клопа Rhodnius prolixus (Schmidt, Roberts, 1999).

на

пр и мер е

С емейств о Cimicidae – постельные клопы (bed bugs) И х тело окр углое и ли ов а льное, уплощенное, с р ез ко укор оченными на дкр ыльями . П и та ю тся кр ов ью поз в оночных, пр еи муществ енно пи щух, летучи хмышей, пти ц. С об ств енно постельный клоп Cimex lectularius св яз а нс ж и ли щем челов ека , пи та ется кр ов ью лю дей . И нтер есно, что этот в и д в стр еча ется та кж е в дупла х дер ев ьев , пещер а х, гнез да х и нор а х ж и в отных. В дли нудости га ет 4-6,5 мм. Т ело б ур ое, покр ыто в олоска ми , с укор оченными на дкр ыльями , пер еднеспи нкой, пер едни е углы котор ой охв а тыв а ю т основ а ни е голов ы с об еи х стор он в в и де лопа стей . К р ылья отсутств уют.

Ж и в отное а кти в но ночью , а днем скр ыв а ется в меб ели , под об оями и др уги х укр омных места х. П р ока лыв а ни е кож и сопр ов ож да ется б олью и си льным р а з др а ж ени ем (слю на токси чна ). Я йца постельный клоп откла дыв а ет в укр омные места (об ычно 10-12 яи ц). Ч ер ез 4-30 дней (в з а в и си мости от темпер а тур ного р еж и ма ) и з яи ц в ыходят ли чи нки , похож и е на и ма го в нешне. Ра з в и ти е ли чи нок дли тся от 28-30 дней до нескольки х недель. П ер ед ли нькой ли чи нка долж на получи ть пор ци ю кр ов и . И ма го ж и в ут до 14 месяцев . П остельные клопы охотно пи та ю тся на мышев и дных гр ыз уна х, пти ца х, летучи х мыша х, поми мо челов ека . К р оме Cimex lectularius, котор ый и меет в сесв етное р а спр остр а нени е, на челов ека могут на па да ть Cimex hemipterus и Leptocimex boueti. Cimex hemipterus (р и с. 41, А) в стр еча ется пр еи муществ енно в тр опи ка х и суб тр опи ка х, а Leptocimex boueti отмеча ется в За па дной Аф р и ке. В сего и з в естно 22 р ода Cimicidae, 12 и з ни х – па р а з и ты летучи х мышей . П и та ю щи еся на пти ца х клопы на па да ю т ча ще в сего на хоз яев , об и та ю щи х в дупла х, гр ота х, пещер а х. П р едполож и тельно, постельные клопы осв ои ли в ка честв е хоз яи на челов ека в тот и стор и чески й пер и од, когда его пр едки об и та ли в пещер а х. С емейств о Reduviidae (хи щные клопы) П р едста в и тели подсемейств а Triatomidae (в ходят в семейств о хи щных клопов Reduviidae) в стр еча ю тся в Н ов ом С в ете, пр еи муществ енно в Ю ж ной и Ц ентр а льной Амер и ке, где они получи ли на з в а ни е поцелуй ных клопов (р и с. 41, Б , В ). В ди кой пр и р оде на па да ю т на р а з ли чных млекопи та ю щи х. М огут поселяться в ж и ли ща х челов ека и по ноча м на па да ть на дома шни х ж и в отных и лю дей . К лопы пи та ю тся об ычно в об ла сти в ек и губ (отсюда и х на з в а ни е). Э ти клопы и меют колосса льное з на чени е в ка честв е специ ф и чески х пер еносчи ков в оз б уди теля б олез ни Ч а га са – Trypanosoma cruzi. Н а 2000 год в Ю ж ной и Ц ентр а льной Амер и ке, по да нным В ОЗ, на счи тыв а лосьне менее 10 ми лли онов б ольныхлю дей. Т р и а томов ые клопы – в есьма кр упные на секомые (до 34 мм в дли ну), и мею т кр ылья. Г олов а узка я, кр упные гла з а р а спола га ются поз а ди б оков ых стор онголов ы. П оз а ди гла з и мею тся дв а гла з ка . Антенны тонки е и состоят и з четыр ех члени ков . К лопы пр ои з в одят от нескольки х десятков до тысячи яи ц, в з а в и си мости от в и да . И з яй ца в ыходи т ли чи нка , котор а я несколько р а з ли няет (и мею т 5 ни мф а льных ста ди й). К а к пер еносчи ки б о лезн и Ч агас а особ о в а ж ное з на чени е и мею т Panstrongylus megistus, Triatoma infestans, T.dimidiata, Rhodnius prolixus. Зна чени е р а з ных в и дов , ка к пер еносчи ков тр и па носомы, р а з ли чно в р а з ных р а йона х Амер и ки . И меются пр и р одные и си на нтр опные оча ги б олез ни Ч а га са .

Ри с. 41. К р ов ососущи е клопы: А – Cimex hirundinis (Cimicidae) с тела ла сточки , Б – Rhodnius prolixus, В – ли чи нка Triatoma megista (Reduviidae: Triatominae). С емейств о Polyctenidae (bat bugs) П р едста в и тели семейств а яв ляю тся постоянными эктопа р а з и та ми летучи х мышей , в стр еча ются пр еи муществ енно в тр опи ка х и суб тр опи ка х (особ енно в Ю го-В осточной Аз и и , Ц ентр а льной и Ю ж ной Амер и ке, Ц ентр а льной и Ю ж ной Аф р и ке). Одни м и з р а спр остр а ненных р одов яв ляется р од Hesperoctenes (H. eumops, H. fumarius, H. hermsi). И ма го эти х клопов утр а ти ли гла з а , и меют ктени ди и (гр еб нев и дные р яды уплощенных и гл). Г ема тоф а ги . С р еди клопов пр едста в и тели этого семейств а яв ляю тся постоянными и специ а ли з и р ов а нными па р а з и та ми . Ра з в и ти е глуб окого па р а з и ти з ма пр и в ело к ф ор ми р ов а ни ю ж и в ор ож дени я. С а мки отр ож да ю т р а з в и тых ли чи нок, котор ые ср а з у ж е ли няю т и пр ев р а ща ю тся в и ма го на хоз яи не. П и та ни е р а з в и в а ю щи хся яи ц и ли чи нок в утер усе са мки об еспечи в а ется в ыделени ями специ а льных ж елез . 4.1.4. О Т РЯ Д ПЕ РЕ ПО Н Ч А Т О К РЫЛЫЕ – HYMENOPTERA П ер епонча токр ылые на счи тыв а ю т около 100 тысяч в и дов . В з р ослые на секомые и мею т дв е па р ы пер епонча тых кр ыльев , покр ытых ср а в ни тельно р едки ми ж и лка ми (умелки х ф ор м ж и лков а ни е мож ет да ж е отсутств ов а ть). За дняя па р а кр ыльев меньше и пр и полете и меет подчи ненное з на чени е. Об е па р ы кр ыльев скр епляю тся др уг с др угом кр ю чка ми и р а б ота ю т ка к одна плоскость. Ротов ой а ппа р а т гр ыз ущи й и ли ли ж уще-гр ыз ущи й. У си ки пр остые, б ула в ов и дные, могут б ыть пр ямыми и ли коленча тыми . Ч и сло члени ков в уси ке от 3 до 70. Н а голов е и меется па р а ф а сеточных гла з и тр и

пр остых гла з ка . Н оги б ега тельные с 5-члени ков ой ла пкой . Г олень и ла пка пер едней ноги могут нести а ппа р а т для чи стки уси ков и ла пок (он об р а з ов а н гр еб енча той шпор ой на конце голени и в ыемкой на пер в ом члени ке ла пки ). Б р ю шко пр и членяется к гр уди дв умя способ а ми : у ж а лящи х и па р а з и ти чески х пер епонча токр ылых пер в ый сегмент б р ю шка суж ен и пр и членен к б р ю шкув сей пов ер хностью , а умур а в ьев оди н и ли дв а пер в ых члени ка отделены от б р ю шка , об р аз уя узелок. П р и да тки дв ух последни х сегментов б р ю шка ф ор ми р уют яйцекла д и ли ж е ж а ло (уж а лящи х). ПО Д О Т РЯ Д ПА РА ЗИ Т И Ч Е СК И Е ПЕ РЕ ПО Н Ч А Т О К РЫЛЫЕ – PARASITICA П а р а з и ти чески х пер епонча токр ылых ча сто и меную т на ез дни ка ми , та к ка к пр и откла дке яи ц са мка са ди тся в ер хом на ж ер тв уи и з ги б а ет б р юшко в ни з . Н еб ольша я гр уппа пер епонча токр ылых па р а з и ти р ует на р а стени ях, в ыз ыв а я об р а з ов а ни е га ллов . У па р а з и ти чески х и ж а лящи х пер епонча токр ылых пер в ый сегмент б р ю шка , ка к уж е отмеча лось, з а уж ен и соеди нен с гр удью подв и ж ным сочленени ем; б р ю шко стеб ельча тое. От ж а лящи х пер епонча токр ылых па р а з и ти чески е хор ошо отли ча ю тся дв ухчлени ков ыми в ер тлуга ми . С в оеоб р а з но и стр оени е кр ыла (р и с. 42). С р еди пер епонча токр ылых па р а з и ты р а спр остр а нены в семейств а х Braconidae, Ichneumonidae, Scelionidae, Chalcidae, Scoliidae и некотор ых др уги х(р и с. 43, 44). И ма го на ез дни ков , ка к пр а в и ло, в едут св об одный об р а з ж и з ни , ли чи нки па р а з и ти р ую т на на секомых и и ногда на др уги х члени стоноги х. М ноги м тр еб уется дополни тельное пи та ни е на и ма ги на льной ста ди и . Н а пр и мер , па р а з и т яб лонной и др уги х гор носта ев ых молей – Ageniaspis – в ылета ет с неб ольши м коли честв ом з р елых яи ц, котор ые откла дыв а ет б ез подкор мки в течени е нескольки х дней. В случа е получени я дополни тельного пи та ни я са мки ж и в ут 30-40 дней, а и х плодов и тость увели чи в а ется в десятки р а з . Ч а ще в сего и ма го пи та ю тся некта р ом. Н ер едко па р а з и ты пр ока лыв а ю т покр ов ы на секомого-хоз яи на с целью подкор мки . У па р а з и ти р ую щи х на скр ытож и в ущи х на секомых пр едста в и телей семей ств Pteromalidae и Braconidae са мки и мею т специ а льные пр и способ лени я для пи та ни я гемоли мф ой хоз яи на . Они в в одят чер ез стенку укр ыти я яйцекла д в тело хоз яи на , а з а тем в ыделяют и з специ а льных ж елез легко з а стыв а ю щую на в оз духе ж и дкость, стека ю щую по яй цекла дуи пр ев р а ща ю щую ся в тр уб очку. За тем са мка на ез дни ка в ыни ма ет яй цекла д и чер ез тр уб очкупи та ется сока ми хоз яи на . Э то особ енно ха р а ктер но для Habrocytus carealellae, Spintherus, Dibrachoides dynastes. С р еди на ез дни ков много а ф а гов (в з р ослые ф ор мы не пи та ю тся и в ыходят и з куколок с уж е соз р ев ши ми яйца ми ). Б ольши нств о па р а з и ти чески х пер епонча токр ылых з и мует на ста ди и ли чи нки ста р шего в оз р а ста в теле хоз яи на , утеленомусов з и мую т в з р ослые на секомые.

Ри с. 42. К р ылья Ichneumonidae (А) и Braconidae (Б ): 1, 2, 3, 4 – ячейки , a, b – р а з деленна я ячейка кр ыла Ichneumonidae и a – соотв етств ую ща я нер а з деленна я ячей ка кр ыла Braconidae (Ш а р п, 1910). И ма го на ез дни ков , ка к пр а в и ло, в едут св об одный об р а з ж и з ни , ли чи нки па р а з и ти р ую т на на секомых и и ногда на др уги х члени стоноги х. М ноги м тр еб уется дополни тельное пи та ни е на и ма ги на льной ста ди и . Н а пр и мер , па р а з и т яб лонной и др уги х гор носта ев ых молей – Ageniaspis – в ылета ет с неб ольши м коли честв ом з р елых яи ц, котор ые откла дыв а ет б ез подкор мки в течени е нескольки х дней. В случа е получени я дополни тельного пи та ни я са мки ж и в ут 30-40 дней, а и х плодов и тость увели чи в а ется в десятки р а з . Ч а ще в сего и ма го пи та ю тся некта р ом. Н ер едко па р а з и ты пр ока лыв а ю т покр ов ы на секомого-хоз яи на с целью подкор мки . У па р а з и ти р ую щи х на скр ытож и в ущи х на секомых пр едста в и телей семей ств Pteromalidae и Braconidae са мки и мею т специ а льные пр и способ лени я для пи та ни я гемоли мф ой хоз яи на . Они в в одят чер ез стенку укр ыти я яйцекла д в тело хоз яи на , а з а тем в ыделяют и з специ а льных ж елез легко з а стыв а ю щую на в оз духе ж и дкость, стека ю щую по яй цекла дуи пр ев р а ща ю щую ся в тр уб очку. За тем са мка на ез дни ка в ыни ма ет яй цекла д и чер ез тр уб очкупи та ется сока ми хоз яи на . Э то особ енно ха р а ктер но для Habrocytus carealellae, Spintherus, Dibrachoides dynastes. С р еди на ез дни ков много а ф а гов (в з р ослые ф ор мы не пи та ю тся и в ыходят и з куколок с уж е соз р ев ши ми яйца ми ). Б ольши нств о па р а з и ти чески х пер епонча токр ылых з и мует на ста ди и ли чи нки ста р шего в оз р а ста в теле хоз яи на , утеленомусов з и мую т в з р ослые на секомые. С а мки на ез дни ков способ ны на ходи ть подходящую ж ер тв ув ср еде ее об и та ни я. И з в естны пр и мер ы, когда са мки па р а з и та об на р уж и в а ю т ср еду об и та ни я потенци а льного хоз яи на по з а па ху. С а мки Alysia пр и в лека ю тся з а па хом тр упов ж и в отных, на котор ых они потом могут на йти св ои ххоз яев – ли чи нок па да льных мух. Н а ез дни ка Pimpla ruficollis пр и в лека ют эф и р ные ма сла сосны, на котор ой об и та ет хоз яи н – з и мую щи й поб егов ью н Evetria

buoliana. За па х пшени цы а тр а кта нт для па р а з и та хлеб ного пи ли льщи ка – на ез дни ка Collyra calcitrator. П а р а з и т гусени ц ка пустной б елянки Apanteles glomeratus пр и в лека ется з а па хом кр естоцв етных.

Ри с. 43. П а р а з и ти чески е пер епонча токр ылые: яйцееды: А – Asolcus semistriatus (Scelionidae), Б – Trichogramma evanescens (Chalcoidea: Trichogrammatidae), В – Telenomus gracilis, на ез дни ки : Г – Apanteles melanoscelus (Braconidae), Д – Amblyteles vadatoris (Ichneumonidae), Е – Gasteruption affectator (Gasteruptionidae). П осле об на р уж ени я ср еды об и та ни я хоз яи на са мки на ез дни ков об ычно на ходят са мого хоз яи на (ли б о по з а па ху, ли б о по сотр ясени ю суб стр а та ). Opius melleus сна ча ла р а з ыски в а ет ягоды голуб и ки , а з а тем по дв и ж ени ю в ягода х опр еделяет те и з ни х, в котор ых на ходятся ли чи нки мухи пестр окр ылки Rhagoletis mendax (Tephritidae). Н екотор ые на ез дни ки об на р уж и в а ют след хоз яи на , а з а тем пр одв и га ю тся по нему, доб и р а ясь до ж ер тв ы. И ногда са мки на ез дни ков б еспор ядочно пер едв и га ю тся до тех пор пока не на йдут хоз яи на . Они пр и в лека ю тся экскр емента ми , кокона ми , ли чи нка ми , ли ночными шкур ка ми хоз яи на . С а мка на ез дни ка мож ет об на р уж и ть пустой кокон хоз яи на . Она в в оди т в него яй цекла д, но не откла дыв а ет яйцо. Н а ез дни ки способ ны та кж е отли ча тьз дор ов ого хоз яи на от того, в котор ого уж е б ыли отлож ены яйца . П а р а з и ты способ ны отыски в а ть и з а р а ж а ть скр ытож и в ущи х хоз яев . Н а пр и мер , Meniscus (Ichneumonidae) пр ока лыв а ет яй цекла дом колос и з а р а ж а ет в нем молодых гусени ц з ер нов ой сов ки . Т а ки м ж е об р а з ом пр ои сходи т з а р а ж ени е ли чи нок стеб лев ых пи ли льщи ков , р огохв остов , кор оедов . Об ла да ю щи е огр омной дли ны яй цекла да ми Rhyssa, Ephialtes об на р уж и в а ют хоз яи на в др ев еси не (для р и ссы – это ли чи нки р огохв остов , для эф и а льта – ли чи нки уса чей). Н а р огохв оста х па р а з и ти р ует на ез дни к Thalessa lunator, та кж е р а з ыски в а ю щи й хоз яи на в толще др ев еси ны (р и с. 43, 44). Осы сколи и и ти ф и и з а р ыв а ются в в ечер нее

в р емя в почв у, где р а з ыски в а ют ли чи нок хр ущей , па р а ли з ую т и хи з а р а ж а ют. П р и этом яй ца откла дыв а ются на покр ов ы хоз яи на . С а мые пр и ми ти в ные пр едста в и тели Ichneumonidae (Ephialtes, Cryptus, некотор ые др уги е) и Braconidae (Bracon, Habrobracon, Stenobracon) и Chalcidae пр еж де чем отлож и ть яйцо, необ р а ти мо па р а ли з уют хоз яи на . В се эти на ез дни ки р а з в и в а ю тся в скр ытож и в ущи х хоз яев а х. У б олее в ысокоор га ни з ов а нных пер епонча токр ылых (Braconidae: Alysia, Aphaerita, Cosmophorus, Ichneumonidae: Paniscus, Phytodietus, Chalcidae: Elachertus) па р а ли з ую т хоз яи на в р еменно, на в р емя откла дки яи ц. С а мые пр огр есси в ные пр едста в и тели на ез дни ков не па р а ли з уют хоз яев . В св яз и с па р а з и ти чески м об р а з ом ж и з ни р а з в и ти е многи х на ез дни ков отли ча ется б ольши м св оеоб р а з и ем. В б ольши нств е случа ев па р а з и т откла дыв а ет в тело ли чи нок, куколок и ли и ма го на секомых св ои яй ца . И ногда и з одного отлож енного яйца р а з в и в а ются дв е и б олее ли чи нок, то есть и меет место поли эмб р и они я. Э то яв лени е св ой ств енно некотор ым Braconidae (Macrocentrus), Chalcidoidea (сем. Encirtidae: Ageniaspis, Litomastix, Copidosoma). Я й ца б едны ж елтком и ча сто и з яйца в ыходи т недор а з в и та я ли чи нка . Н ор ма льное р а з в и ти е пр ои сходи т з а счет тка ней хоз яи на . Э кономи я пи та тельного ма тер и а ла поз в оляет откла дыв а ть б ольшее коли честв о яи ц. У р яда на ез дни ков в яй це ф ор ми р уется специ а льна я клеточна я об олочка , пр и помощи котор ой яй цо пи та ется сока ми хоз яи на . Э то и пр и в ело к появ лени ю поли эмб р и они и – в ыхода нескольки хли чи нок и з одного яйца . П р и поли эмб р и они и пи та тельный ма тер и а л хоз яи на и спольз уется на и б олее опти ма льно (пр и способ лени е к па р а з и ти з му). П оли эмб р и они чески е пер епонча токр ылые в пр оцессе эв олю ци и пр еодолели и и з в р а ти ли з а щи тную р еа кци ю хоз яи на . Реа ги р уя на пр и сутств и е па р а з и та , хоз яи н об р а з ует з а щи тную ка псулуи з соеди ни тельной тка ни . В случа е с на ез дни ка ми ка псула не только не пр и в оди т к ги б ели па р а з и та , но и ока з ыв а ется необ ходи мой для пи та ни я его ли чи нки . М еж дутка нями па р а з и та и хоз яи на уста на в ли в а ю тся тесные св яз и , котор ые в стр еча ю тся ли шь у некотор ых ж и в ор одящи х ж и в отных (меж ду тка нями ма тер и и з а р одыша ). У некотор ых на ез дни ков в стр еча ется ги пер мета мор ф оз . В этом случа е ли чи нка I в оз р а ста подв и ж на и са мостоятельно р а з ыски в а ет хоз яи на . П р они кнув в хоз яи на и ли пр и кр епи в ши сь к нему, они пр ев р а ща ю тся в об ычных ма лоподв и ж ных и ли неподв и ж ных ли чи нок. П а р а з и ти р ую щи е на мур а в ьях Eucharidae откла дыв а ю т яй ца в не мур а в ейни ков . И з яи ц в ыходят а кти в ные ли чи нки , подстер ега ю щи е хоз яи на в колони ях тлей и ли на почв е. П р и кр епи в ши сь к мур а в ью , ли чи нки на ез дни ков попа да ю т в мур а в ей ни к, где пер еходят на ли чи нок хоз яи на и пи та ю тся на ни х ка к эктопа р а з и ты. Э ти на ез дни ки откла дыв а ю т до 15 тысяч яи ц. У некотор ых эктопа р а з и ти чески х на ез дни ков (Ichneumonidae: Netelia, Polyblastus) на б люда ется в нутр и утр об ное р а з в и ти е яи ц, и на ж ер тв уоткла дыв а ю тся молодые ли чи нки .

Ри с. 44. П а р а з и ти чески е пер епонча токр ылые пор а ж а ю т хоз яи на : А Thalessa lunator, Б – Macrocentrus, В – Aphelynus, Г – Paniscus, Д Trichogramma, Е – Telenomus, Ж – Diaretus, З – Rhogas, его ли чи нка (И ) муми я и з гусени цы си б и р ского шелкопр яда (К ), Л – Prosevania punctata оотека та р а ка на , в котор ой уж е на ходятся ли чи нки Prosevania.

– – и и

Л и чи нки на ез дни ков и мею т сла б о р а з в и тую голов ную ка псулу. Н оги отсутств ую т. Ра з ные в оз р а сты ли чи нок могут р ез ко отли ча ться др уг от др уга . Л и чи нки на ез дни ков могут б ыть эктопа р а з и та ми и р а з в и в а ться на покр ов а х хоз яи на . К а к пр а в и ло, эктопа р а з и ти чески е ли чи нки об и та ю т на скр ытож и в ущи х хоз яев а х, ли б о на куколка х (и ли пр едкуколка х), на ходящи хся в коконе. П р и мер ом та ки х па р а з и тов мож ет служ и ть па р а з и т хлеб ного пи ли льщи ка Heterospilus cephi. С а мка этого на ез дни ка на ходи т хоз яи на в стеб ле пшени цы, пр ока лыв а ет стеб ель и откла дыв а ет 1-6 яи ц на ли чи нкупи ли льщи ка . П а р а з и т р а з в и в а ется около тр ех недель. В се это в р емя ли чи нка на ез дни ка на ходи тся на пов ер хности тела хоз яи на . К огда ли чи нка пи ли льщи ка стр ои т кокон (в течени е тр ех недель), ли чи нка па р а з и та ока з ыв а ется в коконе, доеда ет хоз яи на и з десьж е з и мует. Ч а ще ж е ли чи нки на ез дни ков в едут эндопа р а з и ти чески й об р а з ж и з ни . Э ндопа р а з и ты ж и в ут ка к в скр ытож и в ущи х хоз яев а х, та к и в об и та ю щи х на пов ер хности . Т ело хоз яи на з а щи ща ет ли чи нок па р а з и та от в ли яни я

пов р еж да ю щи х ф а ктор ов ср еды. У в сех эндопа р а з и ти чески х на ез дни ков ки шечни к не откр ыв а ется на р уж у, поэтому экскр ементы не отр а в ляю т хоз яи на . В ыделени е ф ека ли й осуществ ляется только пер ед окукли в а ни ем па р а з и та , когда он пер еста ет пи та ться. Д ыха ни е ли чи нок па р а з и тов пр ои сходи т в сей пов ер хностью тела , ли б о чер ез специ а льную тр уб очку, в ыв еденную на р уж уи з хоз яи на . У эндопа р а з и ти чески х на ез дни ков и мею тся особ ые а да пта ци и . Э ти пр и способ лени я поз в оляю т ли чи нка м на ез дни ков пи та ться в хоз яи не дли тельное в р емя, не уб и в а я его. В пер в ую очер едь па р а з и т поеда ет ж и р ов ое тело и гемоли мф у хоз яи на . Л и шь в са мом конце р а з в и ти я ли чи нка на ез дни ка пож и р а ет в нутр енности хоз яи на . К оли честв о ли чи нок па р а з и та в одной особ и хоз яи на (и нтенси в ность з а р а ж ени я) з а в и си т от относи тельных р а з мер ов па р а з и та и хоз яи на . У Ichneumon, Ophion, па р а з и ти р ую щи х в гусени ца х чешуекр ылых, в одной особ и хоз яи на р а з в и в а ется одна ли чи нка па р а з и та . В то ж е в р емя са мка мелкого на ез дни ка Apanteles glomeratus откла дыв а ет в гусени цу св оего хоз яи на до 75 яи ц. К р уг хоз яев пр и ми ти в ных на ез дни ков в есьма ши р ок (гусени цы б а б очек, лож ногусени цы пи ли льщи ков , ли чи нки ж уков ). У б олее специ а ли з и р ов а нных на ез дни ков хоз яев а об ычно огр а ни чи в а ю тся пр едста в и телями одного отр яда на секомых. Н а и б олее специ а ли з и р ов а нные па р а з и ты способ ны р а з в и в а ться ли шь в одном в и де хоз яи на . Н екотор ые на ез дни ки па р а з и ти р ую т только на др уги х в и да х на ез дни ков , и и меет место ги пер па р а з и ти з м. С пеци а ли з а ци я мож ет б ыть не только в отношени и хоз яев , но и в отношени и ста ди и р а з в и ти я хоз яи на . М еста откла дки и ха р а ктер пи та ни я ли чи нок р а з нооб р а з ны. Я йцееды (Trichogramma, Thelenomus) откла дыв а ю т яй ца в яйца хоз яев . П и та ю ща яся содер ж и мым яй ца ли чи нка па р а з и та в нем ж е з а в ер ша ет р а з в и ти е и окукли в а ется. В р яде случа ев р а з в и ти е ли чи нки па р а з и та з а дер ж и в а ется и на чи на ется только после отр ож дени я ли чи нки хоз яи на и з з а р а ж енного яй ца . П а р а з и т з а р а ж а ет яйцо, но р а з в и в а ется в ли чи нке. Т а ки х па р а з и тов на з ыв а ют яй цели чи ночными . Ascogaster (Braconidae) откла дыв а ет яй ца в яй ца яб лонной плодож ор ки , но з а ка нчи в а ет р а з в и ти е ли шь к моменту плетени я кокона гусени цей хоз яи на . К яй цели чи ночным па р а з и та м относи тся и Collyria calcitrator (Ichneumonidae). О ни з а р а ж а ю т стеб лев ых пи ли льщи ков . В р ез ульта те р а з в и ти я па р а з и та хоз яи н поги б а ет, ли б о утр а чи в а ет способ ность к полноценному р а з множ ени ю. Е сли хоз яи н не поги б а ет, то ли чи нка на ез дни ка пер ед окукли в а ни ем поки да ет хоз яи на . Е сли хоз яи н поги б а ет, то ли чи нка па р а з и та окукли в а ется, не поки да я его тела (Aphidiidae, з а р едки м и сключени ем). П р едста в и тели р ода Praon (Aphidiidae), одна ко, пр огр ыз а ют б р ю шко тли и об р а з ую т кокон сна р уж и . Л и чи нки Apanteles, па р а з и ти р ую щи е в гусени ца х б а б очек, после смер ти хоз яи на в ыходят и з его тела и окукли в а ю тся, оплета я себ я р ыхлым коконом. С а мки Rhogas dendrolimni - па р а з и та си б и р ского шелкопр яда – в а в густе откла дыв а ю т яй ца в молодых гусени ц хоз яи на . Ра з в и ти е па р а з и та осуществ ляется ли шь на

следующи й год. Весной гусени цы шелкопр яда подни ма ю тся на дер ев ья, а ли чи нки па р а з и та на чи на ю т ускор енно р а з в и в а ться. П ер ед тем, ка к ли чи нка этого на ез дни ка на чи на ет поеда ть в нутр енни е ор га ны хоз яи на , пов едени е гусени цы меняется. Она опуска ется с в етв ей в ни з по ств олуи поги б а ет уж е у почв ы. У ми р а я, гусени ца пр ев р а ща ется в муми ю ов а льной ф ор мы. В ней окукли в а ется ли чи нка па р а з и та . М уми я на кр епко пр и кр епляется к кор е. С а мки та р а ка нов ых на ез дни ков (сем. Evaniidae) откла дыв а ю т яйца в оотеки та р а ка нов . Л и чи нки яв ляю тся не па р а з и та ми , а хи щни ка ми . Л и чи нки I в оз р а ста эти х на ез дни ков на чи на ю т р а з в и ти е ка к па р а з и ты в одном и з яи ц хоз яи на , но з а тем они съеда ю т яй цо и пр ев р а ща ю тся в оотеке в ли чи нок II в оз р а ста , котор ые полз а ют в нутр и оотеки и пр осто поеда ю т оста в ши еся яй ца . В гнез да оди ночных пчёл (а ндр ен, га ли ктов , а нтоф ор ) откла дыв а ю т яй ца на ез дни ки и з сем. Gasteruptionidae. Э ти на ез дни ки об на р уж и в а ю т еще не з а дела нные ячей ки с з а па сом пи щи , после чего са мка откла дыв а ет туда св оё яйцо. С р еди на ез дни ков и мею тся и та ки е гр уппы, котор ые пр и способ и ли сь к р а з в и ти ю в в оде. Н а пр и мер , под в одой р а з в и в а ю тся ли чи нки Prestwichia (сем. Trichogrammatidae), Caraphractus (сем. Mymaridae), пр едста в и телей сем. Agriotypidae. Л и чи нки Prestwichia па р а з и ти р ую т в яйца х ж уков -пла в унцов . С а мка на ез дни ка мож ет до дв ух ча сов пла в а ть под в одой в пои ска х хоз яи на . В одно яйцо пла в унца са мка па р а з и та откла дыв а ет до 50 яи ц. И з ни хв ыходят недор а з в и тые ли чи нки , котор ые пи та ю тся ж елтком яйца хоз яи на . Л и чи нки р а стут и чер ез 2 недели окукли в а ются. В ышедши е и з куколок на ез дни ки дв и га ются в яйце и з десьж е спа р и в а ю тся. За тем они пр огр ыз а ют отв ер сти е и в ыходят на р уж у. С а мцы этого на ез дни ка в сегда кр ыла тые, а са мки могут б ыть ка к кр ыла тыми , та к и б ескр ылыми . Одна ко да ж е кр ыла тые на ез дни ки этого в и да не лета ю т. Н а ез дни к Agriotypus armatus ныр яет под в одуна 10 ми нут и б олее и откла дыв а ет яй ца в чехли ки р учейни ков . Л и чи нка па р а з и та не тр ога ет ли чи нкухоз яи на до тех пор , пока она не з а в ер ши т р а з в и ти е и не з а печа та ет доми к. П осле этого ли чи нка па р а з и та на чи на ет а кти в но пи та ться. П ер ед окукли в а ни ем ли чи нка на ез дни ка дела ет лентов и дный тяж , котор ый тор чи т и з доми ка и кр епи тся к пер еднему концу кокона . П осле этого ли чи нка на ез дни ка плетет кокон и окукли в а ется. К уколка з и мует. В есной на ез дни ки в ыходят на пов ер хность. Н а ез дни ки и з р ода Caraphractus ста нов ятся на стоящи ми в одными на секомыми . Ра з в и в а ются они в яй ца хж уков -пла в унцов . П р едста в и тели семей ств а Aphidiidae яв ляются па р а з и тами тлей . С амки пр и з ар а жени и жер тв ы и спольз уют те ж е методы, что и мура в ьи , жи в ущи е в колони яхтлей . С а мки а ф и ди и д акти в но пер едв и гаются на р а стени и , ощупыв а я уси ка ми субстр ат. Н аткнувши сьна хоз яи на , са мка на ез дни ка ощупыв а ет его уси ка ми (как и мура в ьи , уха ж и в а ю щи е з а тлями !). Затем самка на ез дни ка подги б а ет б р ю шко меж дуногами и пр ока лыв ает тело хоз яи на яйцекладом. П осле этого она б ыстр о отска ки в ает в стор ону, чтоб ы и з б ежа ть попа дани я з а щи тныхв ыделени й тлей , в ыб р ыз ги в а ю щи хся и з особ ыхтр уб очек.

П р едста в и тели семей ств а Trichogrammatidae – па р а з и ты яи ц. Trichogramma. В и ды этого р ода яв ляю тся па р а з и та ми яи ц многи х на секомых, в клю ча я экономи чески опа сных. Ра з в и ти е р а з ли чных в и дов и ф ор м

тр и хогр а ммы в об щи х чер та х оди на ков о. В з р ослые па р а з и ты в едут св об одный об р а з ж и з ни , пи та ются некта р ом и ка пелька ми р осы. С а мки откла дыв а ю т яй ца в яй ца на секомых-хоз яев . В относи тельно кр упных яйца х сов ок, плодож ор ок, ли стов ер ток р а з в и в а ется по 2-4 ли чи нки па р а з и та . В яй ца х молей об ычно б ыв а ет по одной ли чи нке. За р а ж енные яй ца темнеют. Л и чи нка па р а з и та окукли в а ется в нутр и яй ца хоз яи на . В з р ослое на секомое пр огр ыз а ет в об олочке яйца отв ер сти е и в ыб и р а ется на р уж у. В ылетев ши е са мки полов оз р елы и ср а з упосле копуляци и откла дыв а ю т яй ца . В течени е теплого в р емени года тр и хогр а ммы да ют много поколени й. Зи мую т в ста ди и ли чи нки в нутр и яй ца хоз яи на . Н а и б ольшее пр а кти ческое з на чени е и мею т Trichogramma evanescens Westw., Tr.cacoecia pallida Meyer, Tr. embryophagum Meyer. Д ля р а з в и ти я и ж и з недеятельности па р а з и та Trichogramma evanescens на и б олее б ла гопр и ятна темпер а тур а 17-30°С и относи тельна я в ла ж ность 95%. П р одолж и тельность р а з в и ти я одного поколени я соста в ляет в ср еднем 8 дней пр и 30°С , 11 дней пр и 25°С , 16 дней пр и 20°С . П р и темпер а тур е ни ж е 10-11°С р а з в и ти е не пр ои сходи т. Об ычно в течени е одного поколени я сов ок (хоз яев а ) р а з в и в а ется 2-3 поколени я па р а з и та . В сего этот в и д в з а в и си мости от кли ма ти чески х услов и й да ет от 3-4 до 13-14 поколени й в год. В популяци и па р а з и та до 90% соста в ляю т са мки . Tr.cacoecia pallida об ычно пор а ж а ет яб лонную плодож ор ку, а та кж е ли стов ер ток, кольча того шелкопр яда , ки стехв оста . Э то ги гр оф и льный в и д, об ла да ю щи й в ысокой плодов и тостью (30-47 яи ц на одну са мку). В потомств е са мки соста в ляют до 70-80%. Tr. embryophagum з а р а ж а ет яйца яб лонной плодож ор ки , ли стов ер ток, б елянок, шелкопр ядов , огнев ок. С р оки р а з в и ти я кор отки е, са мцы отсутств уют. Ра з множ а ю тся по ти пу телетоки и (ф ор мы па р теногенез а , пр и котор ой и з неоплодотв ор енныхяи ц р а з в и в а ю тся са мки ). И нтер есны и пр едста в и тели семейств а Aphelinidae. Aphelinus mali Hald. Э ти на секомые и мею т чер ную окр а ску, ли шь основ а ни е б р ю шка ж елтое. Б р ю шко са мки з а уж енное к в ер ши не и и меет кор отки й яй цекла д. Д ли на тела 0,8-1,3 мм. Ра з в и в а ю тся в тлях (особ енно в кр ов яной тле). Зи муют в з р ослые ли чи нки в теле хоз яи на . В есной уж е пр и 5°С ли чи нки окукли в а ю тся. В а пр еле-ма е пр ои сходи т в ылет и ма го. В популяци и пр еоб ла да ю т са мки (8090%). Они откла дыв а ю т по одному яйцу в тело ка ж дой тли . Я йцекла дка на чи на ется пр и 16°С и пр одолж а ется 10-30 дней. Об ща я плодов и тостьодной са мки па р а з и та соста в ляет до 100 яи ц. В ылупи в ша яся и з яйца ли чи нка пи та ется в нутр и хоз яи на . За р а ж енные тли пр екр а ща ю т пи та ни е, в з дув а ю тся, чер нею т, муми ф и ци р ую тся и поги б а ю т. Л и чи нка па р а з и та окукли в а ется в тр упе тли . Ра з в и ти е ли чи нки пр одолж а ется в ср еднем от 16 до 25 дней в з а в и си мости от темпер а тур ных услов и й. В теплом кли ма те да ю т 6-9 поколени й в год. П р и темпер а тур е 13°С ли чи нка в ходи т в ди а па узу. Акти в ностьа ф ели нусов з а в и си т от погодныхуслов и й. Coccophagus gurneyi Comp. Т ело са мки чер ное, б р юшко уоснов а ни я пр и мер но на 1/3 ж елтое, ноги ж елтые с темными голенями и ла пка ми . Д ли на тела 1-1,2 мм. Т ело са мцов полностью чер ное, ноги ж елтые. В суб тр опи ка х этот в и д а ф ели ни д з и мует на ста ди и ли чи нки 3-го в оз р а ста и куколки .

В з р ослые па р а з и ты появ ляются в конце а пр еля-на ча ле ма я. В скор е после отр ож дени я са мки пр и ступа ю т к копуляци и и откла дке яи ц. В ж и з ненном ци кле и меется па р теногенез . Х оз яев а ми служ а т мучни стые чер в ецы. П а р а з и т з а р а ж а ет ча ще в сего ли чи нок 3-го в оз р а ста хоз яи на . П ер ед откла дкой яи ц са мка в р еменно па р а ли з ует хоз яи на , в онз а я яй цекла д в его тело. Об ычно в одного чер в еца откла дыв а ется одно яй цо. Л и чи нка па р а з и та пи та ется в нутр и хоз яи на и з десь ж е окукли в а ется. И нтер есно, что ли чи нки са мцов яв ляю тся в тор и чными па р а з и та ми ли чи нок са мок соб ств енного в и да (ли б о и ных в и дов пер в и чных па р а з и тов ). П р одолж и тельность ж и з ни 2-3 недели , плодов и тость 45-60 яи ц. И ма го получа ют дополни тельное пи та ни е з а счет са ха р и стых в ыделени й чер в ецов -хоз яев . Prospaltella berlesei How. В з р осла я са мки этого в и да ж елта я, пер еднеспи нка , в ер хняя стор она б р ю шка и б едр а ног б ур ые. С а мцы неи з в естны. И з яи ц, отлож енных са мка ми , р а з в и в а ю тся только са мки (тели токи чески й па р теногенез ). Х оз яев а ми служ а т щи тов ки , особ енно тутов а я. С а мки откла дыв а ют яйца в тело ли чи нок в тор ого в оз р а ста и в з р ослых са мок тутов ой щи тов ки . Одна са мка откла дыв а ет до 100 яи ц. Ра з в и ти е одного поколени я дли тся 40-45 дней. П а р а з и т да ет 5 поколени й в год. М ноги е на ез дни ки пр едста в ляю т существ енный и нтер ес с точки з р ени я и спольз ов а ни я и х в б и ологи чески х метода х б ор ьб ы с экономи чески опа сными в и да ми на секомых. Д ля б и ологи ческой з а щи ты р а стени й челов ек и спольз ует около 1000 в и дов па р а з и ти чески х и хи щных на секомых, но в пр а кти ке ли шьоколо 125 в и дов на шли ши р окое пр и менени е. 4.1.5. О Т РЯ Д STREPSIPTERA - В Е Е РО К РЫЛЫ Е К отр яду относи тся б олее 550 в и дов , котор ые яв ляю тся эндопа р а з и та ми . Ра з мер ы в з р ослых особ ей соста в ляю т несколько мм. Ж и в ор одящи . С а мцы в едут св об одный об р а з ж и з ни и и мею т кр ылья (пер едни е кр ылья з на чи тельно р едуци р ов а ны, з а дни е – ши р оки е), а са мки яв ляю тся эндопа р а з и та ми р а з ли чных на секомых, б ескр ылы и неотени чны (з а и склю чени ем пр едста в и телей семейств а Mengenillidae. С а мцы очень подв и ж ны, и мею т хор ошо р а з в и тые а нтенны и гла з а , не пи та ю тся и а кти в но р а з ыски в а ю т са мок. С а мки чер в еоб р а з ны, не и мею т р а з в и тых ор га нов чув ств и ка ки х-ли б о пр и да тков (р и с. 45). С а мец пр и спа р и в а ни и пр ока лыв а ет копуляти в ным ор га нов покр ов ы са мки и в в оди т спер мув полость ее тела . В семейств е Mengenillidae са мки в едут св об одный об р а з ж и з ни и в отли чи е от са мок др уги хсемейств р а з в и в а ю тся по ти пуполного мета мор ф оз а .

Ри с. 45. Strepsiptera: А – са мка Stylops в б р ю шке пчелы Andrena vaga; Б – са мка Elenchus, В – са мец Delphacixenos (1 – р уди мента р ные кр ылья) (В еб ер , 1958).

Ри с. 46. Ж и з ненный ци кл Strepsiptera: 1 – пчела с са мкой па р а з и та , 2 – ли чи нки , в ышедши е и з пчелы, 3 – пр они кнов ени е ли чи нок па р а з и та в ли чи нок пчелы, 4 – эндопа р а з и ти ческа я ста ди я, пр отека ю ща я в ли чи нка х хоз яи на , 5 – та ж е ста ди я в куколка х хоз яи на , 6 – и ма го хоз яи на с па р а з и та ми , 7 – па р а з и т оста ется в хоз яи не и да ет са мку, ли б о па р а з и т поки да ет хоз яи на на ста ди и ка р ли ков ого кр ыла того са мца (по У льр и ху).

И з оплодотв ор енных яи ц в ыходят ли чи нки , котор ые отыски в а ю т очер едного хоз яи на (и ли подж и да ют его на р а стени и ). Л и чи нка пр они ка ет в полостьтела хоз яи на , ли няет, пи та ется и з а тем ли б о пр ев р а ща ется в куколку (и з нее в ыходи т в последств и и са мец), ли б о тер яет ор га ны пер едв и ж ени я и пр ев р а ща ется в чер в еоб р а з ную са мку. С а мка оста ется в хоз яи не на в сю ж и з нь, в ыста в ляя и з его тела кончи к б р ю шка и в ыделяя яй ца (р и с. 46). С р еди хоз яев в еер окр ылых отмечены пр ямокр ылые, та р а ка нов ые, б огомолов ые, полуж есткокр ылые, дв укр ылые, пер епонча токр ылые и некотор ые др уги е на секомые. Х оз яев а об ычно не поги б а ю т, одна ко па р а з и ти р ов а ни е в еер окр ылых в едет к ка стр а ци и и р а з в и ти ю ухоз яи на пр и з на ков пр оти в ополож ного пола . В еер окр ылые в клю ча ю т семейств а Mengenillidae, Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae, Stylopidae.

4.1.6. О Т РЯ Д Б ЛО Х И – SIPHONAPTERA Б лохи – мелки е эктопа р а з и ти чески е на секомые (1-5 мм в дли ну); и х тело сплю щено с б оков , конечности пр ыга тельные, кр ылья в тор и чно отсутств ую т, р отов ой а ппа р а т колю ще-сосущи й, пр ев р а щени е полное (р и с. 47-51). К ути кула тв ер да я. Н а счи тыв а ют не менее 2000 в и дов , в Росси и – около 1000 в и дов (с подв и да ми ). К р а я тер ги тов на лега ю т др уг на др уга , что пр и да ет об тека емость телу эти х на секомых. Н а теле много щети нок, на пр а в ленных на з а д. В нешнее стр оени е б лох отр а ж а ет и х пр и способ лени я к пер едв и ж ени ю в пер ьев ом и ли в олосяном покр ов е хоз яев . Ч а сть щети нок об р аз ует хи ти ни з и р ов а нные з уб цы, соб р а нные в гр еб ни – ктени ди и . Г р еб ни р а спола га ю тся в ни ж ней ча сти голов ы и ли на з а днем кр а е пер еднеспи нки (р и с. 47). К огда б лоха в в оди т хоб оток в покр ов ы хоз яи на , ктени ди и способ ств ую т удер ж а ни ю па р а з и та в шер сти . Г ла з а сохр а няю тся в в и де р уди ментов , кор отки е а нтенны в лож ены в ямки . Ротов ые ор га ны пр еоб р а з ов а ны в колю ще-сосущи й а ппа р а т (р и с. 48, 49). М а нди б улы отсутств ую т. М а кси ллы ф ор ми р уют колю щи е щети нки и и мею т кор отки е ни ж нечелю стные щупи ки . Т р етья колю ща я щети нка пр едста в ляет соб ой в и дои з мененные оста тки в ер хней губ ы. Н и ж няя губ а и спытыв а ет си льную р едукци ю, а ни ж негуб ные щупи ки об р а з ую т ф утляр для колю щи х щети нок и и мею т ф ор му ж елоб ков , слож енных в месте (р и с. 50). П р и кр ов ососа ни и хоб оток в в оди тся под пр ямым углом в тело ж ер тв ы, а ли стов и дные в ыр осты ма кси лл и об е па р ы щупи ков оста ю тся на пов ер хности кож и . Г р удь не и меет кр ыльев и несет тр и па р ы конечностей, и з котор ых тр етья па р а ста ла пр ыга тельной. Б р ю шко содер ж и т 10 члени ков . Н а 9-ом члени ке р а сполож ен пи ги ди й – утолщенна я хи ти нов а я пла сти на с множ еств ом сенси лл. У б лох хор ошо в ыр а ж ен полов ой ди мор ф и з м. С а мцы

мельче са мок. За дни й отдел тела са мцов з а гнут кв ер ху и несет слож ный полов ой а ппа р а т. У са мок на з а днем конце б р ю шка и меется кр упный семяпр и емни к р а з ли чной ф ор мы. Ра з в и ти е б лох сопр ов ож да ется полным мета мор ф оз ом. С а мка откла дыв а ет 400-600 яи ц в течени е ж и з ни (не б олее 10 з а оди н пр и ем). Об ычно са мка с си лой в ыб р а сыв а ет яй ца . И меется гонотр оф и ческа я га р мони я - са мка долж на пер ед откла дкой получи ть пор ци ю кр ов и . Я й ца откла дыв а ю тся в не хоз яи на – об ычно в нор а х, гнез да х, щелях, дупла х и т.п.

Ри с. 47. В нешнее стр оени е б лохи (Schmidt, Roberts, 1999). И з яйца в ыходи т чер в еоб р а з на я ли чи нка . Л и чи нки б лох б ез ноги е (р и с. 50), б ез гла з ые, с хор ошо р а з в и той голов ной ка псулой . П и та ю тся они детр и том. Ра з в и ти е ли чи нок в б ла гопр и ятных услов и ях пр отека ет в течени е дв ух недель (в неб ла гопр и ятных услов и ях – до четыр ех месяцев ). Л и чи нки ли няю т дв а р а з а и , поли няв в тр ети й р а з , об р аз уют куколку. К уколка б лох св об одного ти па , леж и т в коконе и з па ути ны, и нкр усти р ов а нной пылью и песчи нка ми . Ч ер ез 8-14 дней в ылупляется и ма го. В неб ла гопр и ятных услов и яхср оки появ лени я и ма го могут оченьси льно удли няться.

Ри с. 48. К олю ще-сосущи й р отов ой а ппа р а т б лохи (Schmidt, Roberts, 1999).

Ри с. 49. Ротов ой а ппа р а т б лохи (попер ечный ср ез ) (Schmidt, Roberts, 1999). Н екотор ые б лохи многоядны и могут на па да ть на люб ое ж и в отное. Н а пр и мер , а в стр а ли йска я б лоха Echidnophaga ambulans в р еменно пи та ется на з меях, а некотор ые па леа р кти чески е б лохи – да ж е на гусени ца хб а б очек.

Ри с. 50. С та ди и р а з в и ти я б лохи челов еческой Pulex irritans: в в ер ху– и ма го, в ни з у– куколка , спр а в а – ли чи нка . Н ор ма льно существ ов а ть и р а з множ а ться б лохи могут ли шь на подходящи х ж и в отных. Н а челов еке па р а з и ти р ует челов ечья б лоха Pulex irritans. Э та б лоха мож ет ж и ть на соб а ка х, кошка х, р еж е лоша дях и др уги х ж и в отных, и мею щи х конта кт с челов еком. Н а кошка х ж и в ет коша чья б лоха Ctenocephalides felis, на соб а ка х – соб а чья б лоха Ctenocephalides canis. Э ти б лохи могут на па да ть и на челов ека . В р яде случа ев ци кл р а з в и ти я б лохи св яз а н с особ енностями ци кла хоз яи на . Н а пр и мер , кр оли чья б лоха Spilopsyllus cuniculi в св оем р а з в и ти и контр оли р уется гор мона ми хоз яи на . Э та б лоха ма ло подв и ж на и об ычно пр и кр епляется к уша м хоз яи на на дли тельный пер и од. О на не р а з в и в а ется и не р а з множ а ется на в з р ослом хоз яи не. Л и шь з а 10 дней до того, ка к б ер еменна я са мка кр оли ка готов и тся р оди ть, б лохи на чи на ю т соз р ев а ть и спа р и в а ю тся. П ов ыша ю щи йся ур ов ень кор ти з ола и кор ти костер она в кр ов и са мки хоз яи на сти мули р ует полов ое соз р ев а ни е па р а з и та . К о в р емени появ лени я на св ет кр ольча т яйца па р а з и та соз р ев а ю т в нутр и тела са мки , б лохи пер емеща ю тся с ушей на мор ду кр ольчи хи . К огда ма ть-кр ольчи ха на чи на ет в ыли з ыв а ть нов ор ож денных кр ольча т, б лохи пер еполз а ю т на потомств о хоз яи на . Здесь б лохи а кти в но пи та ю тся, соз р ев а ю т и откла дыв а ю т яйца . П р и мер но чер ез 12 дней б лохи поки да ю т молодняк и в оз в р а ща ю тся на са мку-кр ольчи ху. Воз р а ста ни е ур ов ня сома тотр опи на в кр ов и кр ольча т сти мули р ует б лох к соз р ев а ни ю и

откла дке яи ц. С ходна я гор мона льна я сти муляци я ха р а ктер на для в сех в и дов б лохи з р одов Spilopsyllus и Cediopsylla (сем. Spilopsyllidae). Очень много б лох св яз а но с гр ыз уна ми . Н а сусли ка х об ычна сусли чья б лоха Ceratophyllus tesquorum и Neopsylla setosa, на та р б а га на х – та р б ага нья б лоха Oropsylla sylantievi, на кр ыса х – Xenopsylla cheopis (р и с. 51, В ), Ceratophyllus fasciatus. В пр едгор ьях Т янь-Ш а ня в стр еча ется б лоха Vermipsylla alakurt (р и с. 51, Б ). Она па р а з и ти р ует на лоша дях, в ер б люда х, К РС . О плодотв ор енна я са мка пр и кр епляется к телуж и в отного, сосет кр ов ь. Т ело па р а з и та р а з дува ется. В тр опи ка х в стр еча ется б лоха Tunga (Dermatophilus) penetrans (р и с. 51, Г -Е ). Она отмеча ется в Амер и ке, по в сей Аф р и ке. Оплодотв ор енна я са мка в недр яется в кож учелов ека и ли гр ыз уна , сосет кр ов ь. П од кож ей ее б р ю хо р а з дув а ется. Н а кож е в окр уг тела б лохи об р а з уется яз в а , чер ез котор ую са мка па р а з и та в ыб р а сыв а ет яй ца . П а р а з и т та сма нского дьяв ола б лоха Uropsylla tasmanica пр об ур а в ли в а ет кож у хоз яи на и в едет эндопа р а з и ти чески й об р аз ж и з ни .

Ри с. 51. Б лохи : А – б лоха Ceratophyllus и з гнез да ла сточки (Д огель, 1962); Б – а ла кур т Vermipsylla alakurt; В – Xenopsylla cheopis (оди н и з гла в ных пер еносчи ков в оз б уди теля чумы), Г , Д , Е – Tunga (Dermatophilus) penetrans: Г – са мец, Д – са мка , в ышедша я и з куколки , Е – са мка пер ед откла дкой яи ц.

С емейств о Ceratophyllidae К семей ств у относятся в а ж ные в эпи деми ологи ческом отношени и в и ды. Особ енно б ога т и ми р од Nosopsyllus. Н а пр и мер , сев ер на я кр ыси на я б лоха N.fasciatus – об ычный па р а з и т кр ыс и мышей на тер р и тор и и Е в р опы и

С ев ер ной Амер и ки . Э та б лоха мож ет пи та ться и на многи х др уги хж и в отных, а та кж е и з р едка на челов еке. Оди н и з пер еносчи ков чумы, особ енно ср еди ж и в отных. Б ели чья б лоха Diamanus montanus – об ычна в С Ш А и К а на де и яв ляется одни м и з гла в нейши х пер еносчи ков чумы ср еди ди ки х гр ыз унов в Амер и ке. Ш и р окое р а спр остр а нени е получи ли в и ды р ода Ceratophyllus. Ceratophyllus niger и C.gallinae па р а з и ти р ую т на пти ца х (кур и ных и в ор об ьи нооб р а з ных), одна ко могут на па да тьи на челов ека . С емейств о Leptopsyllidae К этомусемейств уотноси тся ев р опейска я мыши на я б лоха Leptopsyllus segnis. Она в стр еча ется по в сей тер р и тор и и Е в р опы, а та кж е на ю ге С Ш А. Об ычными ее хоз яев а ми яв ляю тся кр ысы (Rattus) и мыши (Mus). Я в ляю тся пер еносчи ка ми чумы. С емейств о Pulicidae К этому семей ств у пр и на длеж и т множ еств о в и дов , и мею щи х особ о в а ж ное эпи деми ологи ческое з на чени е в св яз и с и х уча сти ем в пер еносе чумы учелов ека и ж и в отных. Ч елов ечья б лоха Pulex irritans (р и с. 50) опи са на на р а з ли чных хоз яев а х (св и ньях, соб а ка х, койота х, лугов ых соб а чка х, б елка х, сов а х). В С Ш А, стр а на х Ц ентр а льной и Ю ж ной Амер и ке ча сто в стр еча ется б ли з ки й в и д – Pulex simulans. Об а в и да не и мею т гена льных и пр онота льных ктени ди ев (гр еб ней), а мета коксы и мею т р яд кор отки х и голочек на в нутр енней стор оне соотв етств ую щего подомер а . Echidnophaga gallinacea – в а ж ный па р а з и т дома шней пти цы, на па да ющи й та кж е на соб а к, кошек, лоша дей , кр оли ков , челов ека . П р и кр ов ососа ни и эта б лоха погр уж а ет в сю ли цев ую ча сть в кож у хоз яи на и оста ется на месте. М а кси лляр ные ла ци ни и ши р оки е и сб ли ж енные. Г р удные сегменты р едуци р ов а ны и по дли не они в месте в з ятые меньше голов ы и пер в ого сегмента б р юшка . Ч а ще в сего в ыб и р а ет на теле хоз яи на об ла сти в окр уг гла з , а нуса . П а р а з и ти р ов а ни е этой б лохи об ычно пр и в оди т к и з ъяз в лени ю кож и на месте пр и кр еплени я. Ра з в и ти е пр ои сходи т в не хоз яи на Ctenocephalides canis (соб а чья б лоха ) и C.felis (коша чья б лоха ) отли ча ются от многи х др уги х б лох на ли чи ем на гена льном ктени ди и б олее, чем пяти з уб чи ков . Об е б лохи могут па р а з и ти р ов а ть и на кошка х, и на соб а ка х. И ногда они на па да ю т на челов ека и др уги х млекопи та ю щи х, а та кж е цыплят. Xenopsylla cheopis - в осточна я, и ли тр опи ческа я кр ыси на я б лоха – р а спр остр а нена в сю ду, где в стр еча ю тся кр ысы (космополи тно, кр оме холодных об ла стей). Э та б лоха не и меет гена льного и пр онота льного ктени ди ев . С пер ма тека тёмна я. Э тот в и д и меет и склю чи тельно в а ж ное з на чени е, ка к гла в ный пер еносчи к чумы и б лоши ного ти ф а (р и с. 51, В ).

С емейств о Tungidae Tunga penetrans (р и с. 59, Г -Е ) – пр ои сходи т и з Ц ентр а льной и Ю ж ной Амер и ки и остр ов ов К а р и б ского б а ссей на . Одна ко этот в и д б ыл в 17 в еке в в ез ён в Аф р и ку, где получи л ши р окое р а спр остр а нени е. П а р а з и ти р ует в некотор ых млекопи та ю щи х, в ключа я дома шни х св и ней и челов ека . С а мка в недр яется в кож у(ча ще в сего в оз ле основ а ни я ногтя и ли меж дупа льца ми стопы). П а р а з и т сооб ща ется с в нешней ср едой ли шь чер ез очень ма ленькое отв ер сти е в кож е хоз яи на . С а мцы не в недр яю тся в кож у, но спа р и в а ю тся с са мка ми ли шь когда те дости га ю т места св оей лока ли з а ци и . Т олько что в ошедша я в кож уса мка и меет дли ну1 мм. Она б ыстр о р а стет под кож ей и на чи на ет откла дыв а ть яй ца в ка псулу в окр уг нее. В ылупи в ши еся и з яи ц ли чи нки в ыходят на р уж уи з а ка нчи в а ю т р а з в и ти е в почв е. Б лоха в ыз ыв а ет тяж елое са мостоятельное з а б олев а ни е, а та кж е откр ыв а ет в ор ота для в тор и чных и нф екци й. П а тогенность б лох ка к эктопа р а з и тов в ысока . Н екотор ые в и ды могут пр и в оди тьк и стощени ю , дер ма ти та м и ги б ели хоз яи на . Н а па да ть на челов ека и пи та ться его кр ов ью могут б лохи не менее 40 в и дов . Особ о в ели ка р оль б лох, ка к пер еносчи ков . О ни яв ляю тся специ а ли з и р ов а нными в ектор а ми в оз б уди теля чумы, Э ндеми ческого кр ыси ного (б лоши ного) сыпного ти ф а и некотор ых и ныхз а б олев а ни й. Б лохи Nosopsyllus fasciatus та кж е пер еносят непа тогенную Trypanosoma lewisi у кр ыс. Ctenocephalides canis, C.felis и Pulex irritans яв ляю тся пр омеж уточными хоз яев а ми цепня Dipylidium caninum. Nosopsyllus fasciatus и Xenopsylla cheopis могут б ыть пр омеж уточными хоз яев а ми кр ыси ного цепня Hymenolepis diminuta. Э ти ж е б лохи , а та кж е C.felis, C.canis, P.irritans могут б ыть пр омеж уточными хоз яев а ми мыши ного цепня Vampirolepis nana. Б лохи C.felis, C.canis яв ляю тся специ ф и чески ми пер еносчи ка ми подкож ного ф и ляр и оз а соб а к, в ыз ыв а емого ни тча ткой Dipetalonema reconditum. 4.1.7. О Т РЯ Д Д В У К РЫ ЛЫЕ - DIPTERA Д в укр ылые – оди ни з кр упней ши хотр ядов на секомых, насчи тыв а ю щи й б олее 100 тысяч в и дов . Э ти на секомые и меют однупа р укр ыльев (з а дни е кр ылья в и дои з менены в б ула в ов и дные ж ужжа льца - г аль т е ры - halterae). Ротов ой а ппа р ат и меет в и д хоб отка , пр и способ ленного к в ысасыв а ни ю жи дкой пи щи и з р а сти тельныхи жи в отныхтка ней и ли же к сли з ыв ани ю ее. Diptera – на секомые с полным пр ев р а щени ем. Отр яд в ключа ет тр и подотр яда (р и с. 52). П одотр яд дли нноу сыхдв укр ылыхNematocera об ъеди няет в и ды с многочлени ков ыми антенна ми (р и с. 52, А). Л и чи нки и хс хор ошо р аз в и той голов ой . К уколки покр ытого ти па и ча сто способ ны пер едв и га ться с помощью сокр а щени я мускула тур ы б р ю шка . П одотр яд кор откоусыхпр ямошов ныхдв укр ылыхBrachycera-Orthorrhapha об ъеди няет в и ды, у котор ыха нтенны, ка к пр а в и ло, и меют тр и члени ка (р и с. 52, Б ). Г олов на я капсу ла ули чи нок р едуци р ов а на . К уколка покр ытого ти па . Во в р емя в ыхода и ма го и з куколочного экз уви я на спи нной стор оне его об р а з уется пр ямой шов .

П одотр яд кор откоусыхкр углошов ныхдв у кр ылыхBrachycera-Cyclorrhapha в ключа ет в и ды, у котор ыха нтенны тр ехчлени ков ые (р и с. 52, В), голов ная капсула ули чи нки отсутств ует. В пр оцессе окукли в а ни я экз уви й последней ли чи нки не сб р асыв а ется, а уплотняется, темнеет, пр ев р а ща ясьв ложный кокон– пупа р и й . Внутр и пупар и я на ходи тся куколка св об одного ти па . П р и в ыходе и ма го и з пупар и я об р аз уется кр углая кр ышечка (р а скр ыти е пр ои сходи т по окр угломушв уна пер едней стенке пупа р и я).

Ри с. 52. С тр оени е тела кор откоусых дв укр ылых: А – кома р р ода Aedes, Б – слепень Tabanidae, В – на стояща я муха Muscidae (по В и олов и ч, 1968, и з Н а р чук, 2003). Т ело дв укр ылых подр а з деляется на голов у, гр удьи б р ю шко (р и с. 52) и покр ыто щети нка ми и в олоска ми . Г олов а уплощенна я сз а ди , полусф ер и ческа я. П о б ока м голов ы и меется па р а ф а сеточных гла з . М еж ду гла з а ми св ер ху на ходи тся ло б (р и с. 53). В ер хняя ча сть лб а на з ыв а ется т е ме не м. Ч а сть голов ы дв укр ылых, на ходяща яся ни ж е а нтенн, на з ыв а ется ли цо м. Антенны на ходятся на гр а ни це лб а (он р а сполож ен св ер ху) и ли ца (оно р а з меща ется сни з у). Б ока голов ы под гла з а ми на з ыв а ю тся щ е ками . Щ ети нки , покр ыв а ю щи е голов у, делятся на лоб ные (огр а ни чи в а ю т с б оков лоб ную полоску), ор б и та льные (на ходятся ла тер а льнее лб а ), гла з ков ые (меж дугла з ка ми ), теменные, в и б р и ссы (укр а ев р та ) и др уги е (р и с. 53).

Ри с. 53. Г олов а мухи : а р – а р и ста , г – гла з ки , т – темя, ус – уси к, Зчл – тр ети й члени к уси ка , сп – скулов ые пла сти нки , тп – теменные пла сти нки , л – лунка , лп – ср едняя лоб на я полоса , щ – щека , м - меди а на , лш – ли цев ой шов , ор - ор б и ты, ф к – ф р онтокли пеус (ли цо). В б ольши нств е случа ев у са мцов дв укр ылых гла з а на лб у сопр и ка са ю тся, а уса мок гла з а р а з делены полосой лб а . П о этомупр и з на ку гла з а са мцов на з ыв а ю тся г о ло пт и ч е ски ми , а гла з а са мок – д и хо пт и ч е ски ми . Н а темени и мею тся тр и пр остых гла з ка . П оми мо па р ы ф а сеточных гла з , р отов ого а ппа р а та и пр остых гла з ков (об ычно и з 3), на голов е и меется па р а а нтенн (уси ков ). У дв укр ылых в нешни й в и д уси ков р а з нооб р а з ен. В целом а нтенна состои т и з основ ного члени ка (скапуса), в тор ого члени ка (пе д и це ля) и ж гути ка (ф лаг е ллума). Ч и сло члени ков ф ла геллума мож ет б ыть р а з ли чным. С ка пус в той и ли и ной степени р едуци р ов а н (особ енно, у в ысши х Diptera). П еди цель хор ошо р а з в и т умноги х дли нноусых дв укр ылых и содер ж и т д ж о нст о но в о рг ан (сенсор ный ор га н, в оспр и ни ма ю щи й дв и ж ени е ф ла геллума ). У Nematocera ж гути к и сходно и меет 14 члени ков , у пр и ми ти в ных Brachycera – 8 члени ков (у пр едста в и телей Asilomorpha – 3 члени ка ), у Cyclorrhapha – 4 члени ка . У в ысши х кор откоусых дв укр ылых пер в ый члени к ж гути ка ув ели чен и на з ыв а ется пе рвым ф лаг е лло ме ро м (тр ети й члени к а нтенны), оста льные члени ки си льно р едуци р ую тся и об р аз уют ст и лус (па лочков и дный пр и да ток) и ли ари ст у (ни тев и дный пр и да ток). С ти лус мож ет содер ж а ть 1 и ли 2 члени ка , а р и ста состои т и з 3-х члени ков (у некотор ых си р ф и д и эмпи ди д– и з 2-х). С тр оени е а р и сты и сти луса мож ет б ыть р а з ли чным (р и с. 54, 55). За дняя ча сть голов ы (по ст крани ум) несет в з а тылочное отв ер сти е. Ч а сть голов ы в ыше этого

отв ер сти я на з ыв а ется зат ылко м, а на з ыв а ется защ е ч но й ч аст ь ю.

об ла сть голов ы ни ж е отв ер сти я

Ри с. 54. Sciomyzidae: голов а и ее ча сти : А – ф р онта льный в и д голов ы Sepedon (уси ки ), Б – пр а в а я полов и на голов ы Pteromicra, В – а р и ста Coremacera; Conopidae: Г – . Zodion (голов а спер еди ) (ор и г.) Г р удьсодер ж и т тр и сегмента , ка к и удр уги х на секомых. У дв укр ылых на и б ольшего р а з в и ти я дости га ет ср еднегр удь (к ней кр епи тся одна па р а кр ыльев ). П ер еднегр удь св ер ху(пер еднеспи нка ) р а з деляется на пер едню ю и з а дню ю ча сти . П ер едняя ча сть – про но т ум– на и б олее р а з в и та уNematocera, а з а дняя ча сть– по ст про но т ум– ув ысши х Diptera. Д ор са льна я пов ер хность ср еднегр уди (ср еднеспи нка ) р а з деляется на пре скут ум, скут ум, скут е ллум (щ и т о к) и по ст но т ум(с по ст скут е ллумо м).

Ри с. 55. Г олов ной отдел и его ча сти Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсор и и уси ков Thecophora (Conopidae): Д – пов ер хностьв тор ого члени ка уси ка , Е – пов ер хностьтр етьего члени ка уси ка .

С р еднеспи нка (спи нна я пов ер хность ср еднегр уди ) р а з делена попер ечным шв ом, а з а дни й отдел ср еднеспи нки (щи ток) отделен попер ечной б ор оз дой. П о б ока м гр уди р а спола га ются дыха льца . С пи нна я пов ер хность и б оков ые пов ер хности гр уди покр ыты р а з нооб р аз ными щети нка ми : а кр ости ха льными , дор соцентр а льными , и нтр а а ляр ными , з а кр ылов ыми , плечев ыми и нотоплев р а льными , ги поплев р а льными . Н оги з а ка нчи в а ю тся пяти члени ков ой ла пкой с па р ой коготков и дв умя пульв и лла ми . К р ылья на ходятся на ср еднегр уди , они пер епонча тые, пр оз р а чные (и ногда с темным р и сунком), с пр одольными и попер ечными ж и лка ми , огр а ни чи в а ю щи ми соотв етств ую щи е ячейки . За днегр удь у дв укр ылых р едуци р ов а на . Н а з а днегр уди р а спола га ется па р а ж уж ж а лец. У пр едста в и телей р яда семейств кр углошов ныхр а з в и та чешуйка – кали птр а (эти семей ств а в клю чены в гр упп уCalyptratae); удр уги хее нет (Acalyptratae). С тр оени е кр ыла дв укр ылыхтакж е и спольз уется пр и опр еделени и в и дов .

Д ля удоб ств а в кр ыле р а з ли ча ю т акси ллярную о б ласт ь , содер ж а щую акси ллярные пласт и нки меж дула тер а льными кр а ями нотума и основ а ни ем ж и лок, б азаль ный ст во л, содер ж а щи й основ а ни я ж и лок и мемб р а н, и ло паст ь – основ ную об ла сть кр ыла . Акси лляр на я об ла сть (р и с. 56) состои т и з нескольки хэлементов . П ер едни й кр а й кр ыла на з ыв а ется ко ст аль ным кр а ем. С а ма я пр окси ма льна я ча сть, леж а ща я в основ а ни и кр ыла , на з ыв а ется т е г уло й (ко ст аль но й пласт и нко й). Б олее ди ста льна я пр и лега ю ща я к тегуле ча сть на з ыв а ется б ази ко ст о й (пле ч е во й пласт и нко й). Она сопр и ка са ется с ко ст аль но й ж и лкой (С ). Е ще тр и акси ллярные пласт и нки св яз а ны с б а з и костой : пе рвая, вт о рая и т ре т ь я. П ер в а я а кси лляр на я пла сти нка сопр и ка са ется св ои м отр остком с суб ко ст аль ным скле ри т о м. П р окси ма льно в тор а я а кси лляр на я пла сти на пр и лега ет к пер в ой а кси лляр ной пла сти нке, спер еди – с основ а ни ем р а ди а льной ж и лки (R ), а сз а ди – к тр етьей а кси лляр ной пла сти не. Т р етья а кси лляр на я пла сти на пр и мыка ет к з а днему кр ылов омуотр остку, основ а ни ю куб и та льной ж и лки (Cu) и а на льной ж и лки (A), а та кж е ко в тор ой а кси лляр ной пла сти не. И ногда и меется четв ер та я а кси лляр на я пла сти на , леж а ща я в оз ле тр етьей а кси лляр ной пла сти ны. В меди а нной об ла сти кр ыла ди ста льнее в тор ой и тр етьей а кси лляр ных пла сти нок р а спола га ю тся про кси маль ная и д и ст аль ная ме д и анные пласт и нки . Э то ча сти тр етьей а кси лляр ной пла сти ны, отделенные от основ а ни я меди а льной (М ) и куб и та льной (С u) ж и лок. Э та ча сть отделена от ди ста льной меди а нной пла сти ны б азаль но й склад ко й. За дне-б а з а льна я ча сть а кси лляр ной мемб р а ны, соеди няю ща я з а дни й кр а й кр ыла с гр удью , ф ор ми р ует дв е б а з а льные доли – кали пт е ры (ч е шуйки ). П р окси ма льна я доля – ни ж няя крыло вая ч е шуйка (ни ж ни й кали пт е р) – на чи на ется в в и де узкого ли га мента и з а ка нчи в а ется в б ли з и ди ста льной доли – ве рхне й крыло во й ч е шуйки (ве рхне г о кали пт е ра). М еж дука ли птер а ми и меется чётка я в ыемка .

Ри с. 56. Об ща я схема стр оени я кр ыла дв укр ылых (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): А 1, А 2 – в етв и а на льных ж и лок, С – коста (коста льна я ж и лка ), Cu – куб и та льна я ж и лка , CuA1, CuA2 – пер едни е в етв и куб и туса , CuP – з а дняя в етв ькуб и туса , M – меди а льна я ж и лка , М 1, М 2, М 3 – з а дни е в етв и меди а льной ж и лки , М А – пер едняя в етв ь меди а льной ж и лки , R – р а ди а льна я ж и лка (р а ди ус), R1 – пер едняя в етв ь р а ди уса , R2, R3, R4, R5 – з а дни е в етв и р а ди уса , Rs – р а ди а льный сектор , Sc – суб коста (суб коста льна я ж и лка ), а1, а2 – а на льные ячейки , bc – б а з а льна я коста льна я ячей ка , bm – б а з а льна я меди а льна я ячейка , br – б а з а льна я р а ди а льна я ячей ка , c – коста льна я ячей ка , cua1 – пер едняя куб и та льна я ячейка (куб и та льна я в и лочка ), cup – з а дняя куб и та льна я ячейка , d (lm2) – ди ска льна я ячейка , dm – ди ска льна я меди а льна я ячейка , m1, m2, m3 – меди а льные ячейки , r1, r2, r3, r4, r5 – р а ди а льные ячей ки , sc – суб коста льна я ячейка ; попер ечные ж и лки : bm-cu – б а з а льна я меди а льно-куб и та льна я, dm-cu – ди ска льна я меди а льнокуб и та льна я, h – плечев а я, m-cu – меди а льно-куб и та льна я, m-m – меди а льна я, r-m – р а ди а льно-меди а льна я, sc-r – суб коста льно-р а ди а льна я. К р ылов ой ств ол содер ж и т основ а ни я в сех основ ных ж и лок, основ а ни я и х пла сти н и р а спор ок. С уб коста льный склер и т св яз ыв а ет суб коста льную ж и лкус пер в ой а кси лляр ной пла сти ной и в кли ни в а ется меж дуб а з и костой и кр а ем основ а ни я р а ди уса (р а ди а льной ж и лки - R). Основ на я секци я р а ди уса на з ыв а ется ст во ло во й ж и лко й. Апи ка льно она св яз а на с попер ечной пле ч е во й ж и лко й (h). За дни й кр а й ств олов ой ж и лки об ычно и меет ши р окую долю – алулу (акси ллярную д о лю). Она отделена от оста льной ча сти кр ыла алулярно й вые мко й (алулярнымразре зо м). Основ на я ча сть кр ыла (лопа сть) у дли нноусых и р яда кор откоусых пр ямошов ных дв укр ылых яв ств енно з а метна по утолщенной пи гменти р ов а нной пт е ро ст и г ме . Ж и лков а ни е кр ыльев очень р а з нооб р а з но в пр едела х отр яда и и меет огр омное та ксономи ческое з на чени е.

Ри с. 57. С тр оени е кр ыла кома р а : 1 – попер ечна я ж и лка , 2 – коста льна я ж и лка (C), 3 – коста льна я ячей ка , 4 – суб коста льна я ж и лка (Sc), 5 – суб коста льна я ячейка , 6 – р а ди а льна я ж и лка R1, 7 – р а ди а льна я ж и лка R2, 8 – р а ди а льна я ж и лка R3, 9 - р а ди а льна я ж и лка R4+5, 10 – меди а льна я ж и лка M1+2, 11 – меди а льна я ж и лка M3, 12 - куб и та льна я ж и лка Cu1, 13 – куб и та льна я ж и лка Cu2, 14 - а на льна я ж и лка A, 15 – а кси лляр на я ячей ка , 16 – а на льна я ячейка , 17 – пер в а я кр а ев а я (ма р ги на льна я) ячейка (Mattingly, 1952).

Ри с. 58. К р ылья дли нноусых (А-Г ) и кор откоусых пр ямошов ных (Д -Е ) дв укр ылых: А – Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б – Simulium spp. (Simuliidae) (Руб цов , 1954), В – Culicoides nubeculosus (и з Б ей-Б и енко, 1970), Г – Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Б ей-Б и енко, 1970), Д – Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуф ьев , 1969), Е – Bombylius major (Bombyliidae) (по П а р а монов уи За й цев уи з Б ей-Б и енко, 1970)

Ри с. 59. Об щее стр оени е кр ыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 – ств олов а я ж и лка , 2 – коста льный р а з р ыв , 3 - плечев ой р а з р ыв , 4 – суб коста льный р а з р ыв , 5 – а луляр на я в ыемка . Оста льные об оз на чени я, ка к и на р и с. 56. Н а кр ылов ой пов ер хности в ыделяются коста льна я (коста – С ), суб коста льна я (суб коста – Sc), р а ди а льна я (р а ди ус – R), меди а льна я (меди а – М ), куб и та льна я (куб и тус – Cu), а на льна я (А ) ж и лки . В об щем случа е ка ж да я и з эти х ж и лок состои т и з дв ухгла в ных в етв ей : в ыпуклой пер едней в етв и (А) и в огнутой з а дней в етв и (Р). В пр и ми ти в ных случа ях об е гла в ные в етв и в св ою очер едь в етв ятся. У дв укр ылых пер едняя в етв ь р а ди уса R (RA) об оз на ча ю т, ка к R1, а оста тки четыр ех з а дни х отв етв лени й з а дней в етв и R (RP) и ли р а ди а льного сектор а (Rs), ка к R2, R3, R4 и R5. П ер едняя в етв ь меди а льной ж и лки MА си льно р едуци р ов а на и ни когда не дости га ет кр а я кр ыла , а ча сти в нутр енней в етв и М Р об оз на ча ю т, ка к М 1, М 2, М 3. В то ж е в р емя для Cu об е в етв и (А и Р) та к и об оз на ча ются: CuA, CuP. С оотв етств енно, отв етв лени я пер еднего куб и туса об оз на ча ю т, ка к CuA1, CuA2. Д ля а на льной ж и лки пер едню ю в етв ь об оз на ча ю т А 1, а з а дню ю – А 2 (р и с. 56). М огут б ыть р а з в и ты попер ечные ж и лки : плечев а я (h), суб коста льнор а ди а льна я (sc-r), р а ди а льно-меди а льна я (r-m), меди а льно-куб и та льна я (m-cu и ли bm-cu), меди а льна я (m-m), сектор а льна я (r-s). Ж и лки об р а з ую т и з а мыка ю т ячейки : б а з а льную коста льную (bc), коста льную (с ), б а з а льную р а ди а льную (br), б а з а льную меди а льную (bm) и ди ска льную (d). К оста льна я ж и лка в р а з ных гр уппа х дв укр ылых мож ет да в а ть от одного до тр ехпр ер ыв ов . Ж и лков а ни е кр ыльев и спытыв а ет существ енные эв олю ци онные пр еоб р а з ов а ни я, св яз а нные с р едукци ей ж и лок и и х в етв ей , появ лени ем р а з ли чных сочета ни й ж и лок и т.п., а потомуи меет в а ж ное ди а гности ческое з на чени е. Н а и б олее полный комплект ж и лок и мею т многи е дли нноусые Diptera (р и с. 57, 58). У кор откоусыхстр оени е кр ыла отли ча ется (р и с. 59).

Б р ю шко дв укр ылых и сходно содер ж и т 11 сегментов (от 11-го сегмента сохр а няю тся р уди менты: цер ки и а нус). За дняя (в ер ши нна я) ча сть б р ю шка и спытыв а ет пр еоб р а з ов а ни я, св яз а нные с р а з в и ти ем слож ного полов ого а ппа р а та уса мцов , яйцекла да уса мок. У в ысши хдв укр ылыхчи сло сегментов б р ю шка сокр а ща ется до 4. В р а з в и ти и дв укр ылые пр оходят ста ди и яйца , ли чи нки , куколки и и ма го. В пр оцессе осв оени я на з емныхуслов и й не только и ма го на секомых, но и пр еи ма ги на льные ста ди и р а з в и ти я в ыр а б ота ли р а з нооб р а з ные а да пта ци и . Об олочки яи ц на секомых в дополнени е к з а щи тной ф ункци и об еспечи в а ю т р еспи р а ци ю , сни ж а ю т ур ов ень и спа р ени я и и мею т др уги е особ енности , поз в оляю щи е з а р одышув ыж и в а тьв о в нешней ср еде. Я й цо на секомыхз а щи щено дв умя об олочка ми р а з ного пр ои схож дени я. Одна и з ни х - ж елточна я - яв ляется пер в и чной об олочкой, об р а з уемой са ми м яй цом. Д р уга я - на р уж на я об олочка - об р а з ов а на ф олли куляр ным эпи тели ем яи чни ка и на з ыв а ется хо ри о но м. О н ча сто и меет св оеоб р а з ную а р хи тектур у, р а з ли ча ю щую ся у пр едста в и телей р а з ли чных семейств , р одов и и ногда в и дов . П о ф ор ме яйцо об ычно ов а льное, с несколько з а уж енным пер едни м полю сом. У некотор ых на секомых яй цо мож ет б ыть окр углым, окр углоов а льным, ка плев и дным, ци ли ндр и чески м, в ер етенов и дным. В яй це мож но р а з ли чи ть пер едни й и з а дни й полю сы, ни ж ню ю (в ентр а льную ) и в ер хню ю (дор са льную ) пов ер хности . И ногда стр уктур а пов ер хности в ер хней и ни ж ней ча стей яй ца мор ф ологи чески и ф ункци она льно р а з ли ча ется. Н а пер еднем полю се яй ца могут б ыть хор ошо в ыр а ж енные стр уктур ы, св яз а нные с ми кр опи ле (служ и т для пр они кнов ени я спер ма тоз ои да в яй цеклетку) и а эр опи ляр ной з оной (содер ж и т дыха тельные кр и пты) (р и с. 60). Зна чи тельно р еж е отмечены случа и р а сполож ени я а эр опи ляр ной об ла сти на з а днем и ли об ои х полю са х яй ца . У з на чи тельного чи сла в и дов на секомых яй цо и меет пр и да тки в в и де в ыступов , в ор отни чков , р ож ков , отр остков . Ч а сто пр и да тки в ыполняют р еспи р а тор ную ф ункци ю , р еж е они об еспечи в а ю т пла в учесть яи ц, ли б о об легча ют пр и кр еплени е яй ца к специ ф и ческомусуб стр а ту, ли б о в ыполняю т ф ункци ю р ессор и пов ыша ю т упр угость хор и она . П о-в и ди мому, в р яде случа ев отр остки мульти ф ункци она льны, та к ка к поми мо основ ной , и меют и в тор остепенные ф ункци и . Х ор и он (особ енно его в ер хняя ча сть) ча сто утолщен и пр едста в ляет соб ой пр очное об р а з ов а ни е, об еспечи в а ю щее з а щи ту з а р одыша от меха ни чески х пов р еж дени й, деф ор ма ци й , в р яде случа ев уменьша ю щее тр ени е. Особ ое з на чени е для з а р одыша и меет р а з в и ти е многооб р а з ных ти пов р еспи р а тор ныхси стем хор и она . Я й ца р яда на секомых об ла да ют пла стр онным дыха ни ем. П ласт ро н это газ ов а я пленка постоянного об ъема и р а спр остр а ненного в одов оз душного в з а и модейств и я. Т а ки е пленки удер ж и в а ю тся ги др оф об ными сетями р а з ли чного в и да и устойчи в ы к ув ла ж нени ю под ги др оста ти чески м да в лени ем, котор ому они в нор ме подв ер ж ены в пр и р оде. В хор ошо

а эр и р уемой в оде пла стр он поз в оляет и з в лека ть ки слор од и з окр уж а ющей в оды. П ла стр онна я р еспи р а ци я ши р око р а спр остр а нена ср еди на з емныхяи ц.

Ри с. 60. Т онкое стр оени е яи ц па р а з и ти чески х дв укр ылых: пов ер хность экз охор и она Sciomyzidae (А - Sepedon, Б - Tetanocera); яйца Tachinidae (пер едни й полю с с а эр опи ляр ной з оной : В - Masicera, Д - Sturmia; яйца Carcelia (Г ) и Eriothrix (Е)). В пр едела х отр яда Diptera и мею тся целые семейств а , пр едста в ленные па р а з и та ми на ста ди и ли чи нки (многи е и з ни х яв ляю тся па р а з и тои да ми ): Acroceridae, Nemestrinidae, Pyrgotidae, Sciomyzidae, Tachinidae, Rhinophoridae, Oestridae; эктопа р а з и та ми на ста ди и и ма го: Braulidae, Hippoboscidae и др уги е. К р оме того, об ли га тный и сти нный па р а з и ти з м получи л р а спр остр а нени е у отдельных пр едста в и телей семейств , в то в р емя ка к др уги е в и ды эти х ж е семейств - св об однож и в ущи е ор га ни з мы на в сех ста ди ях ж и з ненного ци кла .

В некотор ых случа ев и меет место случа й ный ли б о ф а культа ти в ный па р а з и ти з м. Особ ое место з а ни ма ют дв укр ылые-гема тоф а ги . В р еменными па р а з и та ми -гема тоф а га ми яв ляю тся пр едста в и тели семейств мошек (Simuliidae), мокр ецов (Ceratopogonidae), кома р ов (Culicidae), моски тов (Phlebotomidae) (Nematocera), слепней (Tabanidae) (Brachycera-Orthorrhapha), а та кж е некотор ых Brachycera-Cyclorrhapha, в ча стности глосси ни д (Glossinidae) и некотор ых мусци д (Muscidae). Э кологи ческа я гр уппа дв укр ылых-гема тоф а гов и меет особ ое з на чени е, та к ка к об еспечи в а ет ци р куляци ю многи х пр и р одно-оча гов ых б олез ней ж и в отных и челов ека . Э ти з а б олев а ни я в ыз ыв а ю тся в и р уса ми , р и ккетси ями , др уги ми а гента ми . И х р ез ер в уар ом служ а т ж и в отные, в ор га ни з ме котор ых об и та ет в оз б уди тель. Д ля ци р куляци и эти х б олез ней, ка к пр а в и ло, необ ходи мы пер еносчи ки , в р оли котор ых в ыступа ю т кр ов ососущи е члени стоноги е, ча сто - дв укр ылые на секомые. Д в укр ылые на секомые, особ енно кр углошов ные, ха р а ктер и з ую тся необ ыча й ным р а з нооб р а з и ем услов и й р а з в и ти я и ти пов пи та ни я ли чи нок. Л и чи нки дв укр ылыхоченьр а з нооб р а з ны. Г олов ной отдел мож ет и меть хор ошо в ыр а ж енную голов ную ка псулу с р отов ыми ор га на ми , пр и способ ленными для откусыв а ни я и пер еж ев ыв а ни я пи щи , а мож ет б ыть существ енно р едуци р ов а нным, ча сти чно и полностью погр уж енным в гр удной отдел и и меть р отов ые ор га ны, пр и способ ленные для пр они кнов ени я, тр ени я и ли скоб лени я. В р яде случа ев голов ной отдел мож ет сов сем отсутств ов а ть. С егменты тела ли чи нки и спытыв а ю т тенденци и к сли яни ю и ли подр а з делени ю , могут нести ф и ла менты, пр и да тки и отр остки . Н оги отсутств ую т. Л и чи нки б ольши нств а Nematocera и мею т хор ошо в ыр а ж енную гор и з онта льную голов ную ка псулу с челюстями , об ычно несущи ми з уб цы (эуце ф али ч е ски е ли чи нки ). Л и чи нки пр ямошов ных кор откоусых дв укр ылых и спытыв а ю т р а з ли чную степень р едукци и голов ной ка псулы, котор а я у многи х ока з ыв а ется погр уж енной в гр удной отдел тела ; челюсти об ычно сер пов и дные и р а спола га ю тся в в ер ти ка льной плоскости (г е ми ц е ф али ч е ски е ли чи нки ). Д а льней ша я р едукци я голов ной ка псулы сопр ов ож да ется р а з в и ти ем в нутр еннего р отоглоточного а ппа р а та , что ха р а ктер но для кр углошов ныхкор откоусыхдв укр ылых(аце ф али ч е ски е ли чи нки ). Д в укр ылые на секомые, особ енно кр углошов ные, ха р а ктер и з ую тся необ ыча й ным р а з нооб р а з и ем услов и й р а з в и ти я и ти пов пи та ни я ли чи нок. У дв укр ылых на секомых в некотор ых случа ях и меет место з а дер ж ка откла дки б ез ка ки х-ли б о пр еоб р аз ов а ни й яй цев ода . Ч а ще ж е непа р ный яй цев од пр еоб р а з уется в «утер ус» (мешков и дный , р а сши р енный , спи р а лев и дный и т.п.), ста нов ящи йся местом и нкуб а ци и . П р и р а з в и ти и яй цеж и в ор ож дени я на б лю да ется р едукци я ов а р и ол в ов а р и ях, пр и чем ов уляци я пр ои сходи т поочер едно, а и нкуб а ци я яи ц пр отека ет до р а з в и ти я в ни х ли чи нки I в оз р а ста , покр ытой и стонченным хор и оном. У ма кр ола р в и па р ных в и дов пр ои сходи т р а з в и ти е одной ли чи нки в да нный

пр омеж уток в р емени (некотор ые Calliphoridae, Muscidae). У куклор одных дв укр ылых (Hippoboscoidea) р а з в и ти е в «утер усе» пр отека ет пр а кти чески до пр едкуколки , пр и чем пи та ни е з а р одыша осуществ ляется з а счет специ а льных ж елез , а не з а счет ж елтка . Ра з в и ти е р а з ли чных ф ор м яйцеж и в ор ож дени я и ж и в ор ож дени я ха р а ктер но для многи хпа р а з и ти чески хдв укр ылых. В пр едела х отр яда Diptera и мею тся целые семейств а , пр едста в ленные па р а з и та ми на ста ди и ли чи нки (многи е и з ни х яв ляю тся па р а з и тои да ми ): Acroceridae, Nemestrinidae, Pyrgotidae, Sciomyzidae, Tachinidae, Rhinophoridae, Oestridae; эктопа р а з и та ми на ста ди и и ма го: Braulidae, Hippoboscidae и др уги е. К р оме того, об ли га тный и сти нный па р а з и ти з м получи л р а спр остр а нени е у отдельных пр едста в и телей семейств , в то в р емя ка к др уги е в и ды эти х ж е семейств - св об однож и в ущи е ор га ни з мы на в сех ста ди ях ж и з ненного ци кла . В некотор ых случа ев и меет место случа й ный ли б о ф а культа ти в ный па р а з и ти з м. Особ ое место з а ни ма ют дв укр ылые-гема тоф а ги . В р еменными па р а з и та ми -гема тоф а га ми яв ляю тся пр едста в и тели семейств мошек (Simuliidae), мокр ецов (Ceratopogonidae), кома р ов (Culicidae), моски тов (Phlebotomidae) (Nematocera), слепней (Tabanidae) (Brachycera-Orthorrhapha), а та кж е некотор ых Brachycera-Cyclorrhapha, в ча стности глосси ни д (Glossinidae) и некотор ых мусци д (Muscidae). Э кологи ческа я гр уппа дв укр ылых-гема тоф а гов и меет особ ое з на чени е, та к ка к об еспечи в а ет ци р куляци ю многи х пр и р одно-оча гов ых б олез ней ж и в отных и челов ека . Э ти з а б олев а ни я в ыз ыв а ю тся в и р уса ми , р и ккетси ями , др уги ми а гента ми . И х р ез ер в уар ом служ а т ж и в отные, в ор га ни з ме котор ых об и та ет в оз б уди тель. Д ля ци р куляци и эти х б олез ней, ка к пр а в и ло, необ ходи мы пер еносчи ки , в р оли котор ых в ыступа ю т кр ов ососущи е члени стоноги е, ча сто - дв укр ылые на секомые. ПО Д О Т РЯ Д Д ЛИ Н Н О У СЫЕ Д В У К РЫ ЛЫЕ – NEMATOCERA С ов окупность в и дов кр ов ососущи х дв укр ылых и з р а з ных семейств на з ыв а ют гнусом. В соста в гнуса в ходят кр ов ососущи е моски ты, мокр ецы, кома р ы, мошки . В и дов ые комплексы гнуса р а з ли ча ю тся по б и оценоз а м и геогр а ф и чески м ши р ота м. С а мки , пр ока лыв а я покр ов ы ж и в отных для пр и ема кр ов и , в в одят со слюной а нестети ки и токси ны, в ыз ыв а ю щи е ка к местные, та к и об щи е р еа кци и . Э то в р еменные эктопа р а з и ты, св яз а нные с хоз яи ном только пи та ни ем. К р ов ью пи та ю тся только са мки и в р а з в и ти и яи ц в ыр а ж ена гонотр оф и ческа я га р мони я. С емейств о Ceratopogonidae (мокр ецы, biting gnats, punkies) М окр ецы в ключа ют до 4000 в и дов , в Росси и – около 370, ср еди котор ых многи е - гема тоф а ги . Ра з мер ы тела соста в ляю т около 3 мм (и менее). Г олов а с дли нными многочлени ков ыми а нтенна ми и р отов ым а ппа р а том в в и де хоб отка (р и с. 61, 62, А). Ч и сло члени ков в а нтенне мож ет

б ыть 14 (Leptoconops) и ли 15 (Culicoides, Forcipomyia). Н а и б олее в а ж ными р ода ми яв ляются Culicoides, Leptoconops, Forcipomyia. Ротов ой а ппа р а т колю ще-сосущи й. М окр ецы пи та ю тся и з гема томы, котор а я об р а з уется после пр ор ез а ни я покр ов ов и сосудов хоз яи на . Н и ж няя губ а тр ехчлени ков а я. Г р удь мокр ецов в ыпукла я, у кр ов ососущи х особ ей в пер едней ча сти св ер хуи мею тся па р ные углуб лени я – плечев ые ямки . К р ылья об ычно пятни стые. В кр а й кр ыла упи р а ется менее 9 ж и лок, пр и чем коста льна я ж и лка доходи т до в ер ши ны кр ыла , а меди а льна я и куб и та льна я ж и лки об р а з уют в и лку.

Ри с. 61. М окр ец р ода Culicoides и ста ди и его р а з в и ти я: А – са мка , Б – ли чи нка , В – куколка М ноги е в и ды мокр ецов пи та ю тся не кр ов ью, а р а сти тельной пи щей. У в и дов -гема тоф а гов са мки пи та ю тся кр ов ью млекопи та ю щи х и пти ц, на па да я на ни х в утр енни е и в ечер ни е ча сы. Г онотр оф и чески й ци кл пр одолж а ется около 7-8 дней. К оли честв о яи ц з а в и си т от об ъема пр и нятой кр ов и . Я й ца умокр ецов си га р ов и дные, откла дыв а ются в оз ер а , б олота , пр уды (на мелков одье), в р еменные в одоемы (луж и и т.п.) и ли ж е в ув ла ж ненную почв у. И з яи ц в ыходят чер в еоб р а з ные ли чи нки (р и с. 61) с об особ ленной голов ой б ез пр и да тков . В соста в тулов и ща ули чи нок в ходи т 12 сегментов . Н а последнем сегменте и меется пучок в олосков . Л и чи нки подв и ж ны и а кти в но пи та ю тся. Об ща я пр одолж и тельностьста ди и ли чи нки соста в ляет 2-3 недели . За это в р емя ли чи нка пр оходи т 4 в оз р а ста . К уколки в ытянутые и почти неподв и ж ные, состоят и з голов огр уди (з десь и меется па р а дыха лец) и б р ю шка и з 9 сегментов с ши пи ка ми . Ра з в и в а ю тся около 3-8 дней. Зи мую т мокр ецы на ста ди и ли чи нки и ли яй ца .

Особ енно много мокр ецов в та йге. В ходят в соста в гнуса . М окр ецы р ода Culicoides яв ляются пер еносчи ка ми некотор ых ф и ляр и оз ов , а та кж е в и р усных з а б олев а ни й ж и в отных (на пр и мер , а р б ов и р уса си неяз ычной ли хор а дки скота ). М окр ецы – пер еносчи ки депет ало н ем ат о зо в, котор ые р а спр остр а нены в некотор ых стр а на х Ю ж ной Амер и ки и Аф р и ки . В р яде эндеми чных оча гов Аф р и ки до 100% на селени я ока з ыв а ется з а р а ж енным этой б олез нью . В оз б уди телями з а б олев а ни я яв ляются ни тча тки Dipetalonema perstans и D.streptocerca. М и кр оф и ляр и и Dipetalonema perstans ска пли в а ю тся учелов ека в б р ыж ейке, кр ов еносных сосуда х, а D.streptocerca ж и в ут в кож е. Н а па да я на б ольных лю дей, мокр ецы в месте с кр ов ью получа ю т ми кр оф и ляр и и . Ч ер ез неделю ли чи нки ста нов ятся и нв а з и онными и ска пли в а ю тся в хоб отке пер еносчи ка . За р а ж ени е челов ека осуществ ляется путем и нокуляци и и ли конта ми на ци и . П р и кр ов ососа ни и ми кр оф и ляр и и попа да ют в кр ов ь челов ека и ли на кож ув месте укуса , а з а тем пр они ка ют в тка ни . Основ ным пер еносчи ком яв ляется Culicoides austeni. С емейств о Simuliidae (мошки , black flies) М ошки на счи тыв а ю т до 1500 в и дов , в ходящи х в соста в гнуса . В Росси и 560 в и дов . С а мки очень многи х в и дов пи та ю тся кр ов ью , на па да я на хоз яев днем (одна ко са мцы и са мки некотор ых в и дов пи та ю тся сока ми р а стени й). Э то мелки е дв укр ылые (дли на тела 2-5 мм) (р и с. 62, Б ). Г олов а подогнута в ни з , несет многочлени ков ые кор отки е уси ки и р а з в и тые р отов ые ча сти , с помощью котор ых эти на секомые сосут и ли сли з ыв а ю т ж и дкую пи щу(р и с. 62). К олюще-сосущи й р отов ой а ппа р а т состои т и з кор откого толстого хоб отка . Н и ж нечелю стные щупи ки состоят и з 4 члени ков . Г р удь в ыпукла я, покр ыта в олоска ми и несет па р уши р оки х кр ыльев . Ж и лки пер едней ча сти кр ыла (коста , суб коста , 1-я и 2-я р а ди а льные) утолщены и покр ыты кор отки ми в олоска ми и ши па ми , куб и та льна я ж и лка об р аз ует в и лку б ез стеб елька . К онечности утолщенные и относи тельно кор отки е. Б р ю шко содер ж и т 9 сегментов . Н а и б олее з на чи мыми р ода ми яв ляю тся Simulium, Prosimulium, Cnephia, Australosimulium, Odasmia, Gnus.

Ри с. 62. К р ов ососущи е дв укр ылые, в ходящи е в соста в гнуса : А – мокр ец Culicoides nebeculosus, Б – мошка – Eusimulium latipes. П осле в ылуплени я мошки р оятся и спа р и в а ются. Ш и р око р а спр остр а нены в и ды, котор ые пер в ый ци кл р а з множ ени я пр оходят б ез пр и ема пор ци и кр ов и , а последую щи е ци клы в оз мож ны только после кр ов ососа ни я. Н екотор ые мошки , на пр и мер Gnus cholodkovskii, Odasmia ornata, способ ны откла дыв а ть яйца только после пр и ема пор ци и кр ов и и з а в ер шени я гонотр оф и ческого ци кла . У в сех мошек са мцы пи та ю тся только сока ми р а стени й.

Ри с. 63. М ошки (Simuliidae): А – и ма го, Б – ли чи нка , В – куколка , Г – куколка в коконе (и з Г и неци нской , Д об р ов ольского, 1978). От в р емени пр и ема кр ов и до откла дки яи ц пр оходи т пр и мер но 10 дней, пр и чем коли честв о яи ц св яз а но с коли честв ом кр ов и , полученной са мкой . С а мки об ычно поги б а ют после пер в ой ж е кла дки (хотя унекотор ых в и дов они пр оходят до пяти гонотр оф и чески х ци клов ). Ра з в и ти е яи ц, ли чи нок и куколок пр ои сходи т в в одной ср еде. М ноги е в и ды мошек откла дыв а ю т яйца в р учьи и др уги е в одоемы с б ыстр ым течени ем. Ра з в и ти е яи ц дли тся 4-15 дней. Я й ца тр еугольно-ов а льные, с пла стр онной си стемой хор и она . Л и чи нки гр яз но-з еленые, чер в еоб р а з ные, с хор ошо р а з в и тыми па ути нными ж елез а ми

(р и с. 63). Т р а хейна я си стема на р уж уне откр ыв а ется и р а з в и та сла б о. Г олов а ли чи нки кр упна я, с непа р ными в ер хней и ни ж ней губ а ми , ги поф а р и нксом. И меются уси ки по б ока м в ер хней губ ы. Рядом с а нтенна ми и мею тся кр упные в еер а и з пер и стых щети нок, на котор ых удер ж и в а ю тся пи щев ые ча сти цы. В з ма ха ми в еер а ли чи нки мошек подгоняю т пи щу. Н ер а счлененна я гр удь и меет сни з у кони чески й в ыр ост – лож ную нож ку с кр ю чьями . Н а з а днем конце тела и меется та кж е в енчи к кр ю чьев , котор ый огр а ни чи в а ет пр и соску, служ а щую для з а кр еплени я на суб стр а те. В б ли з и пр и соски на ходи тся а нус с па р ой б оков ых пр и да тков , на з ыв а емых а на льными ж а б р а ми , котор ые об еспечи в а ю т осмор егуляци ю . Л и чи нки пр оходят несколько ста ди й и об р аз уют куколки . П ер ед окукли в а ни ем ли чи нка плетет кокон в в и де кони ческого чехли ка . О ннесет дв а пучка дыха тельных ни тей. К уколка на пер едней ча сти гр уди и меет дв е тр а хейные ж а б р ы в в и де тр уб ок. Н а б р ю шке р а з в и ты р яды ши пи ков и кр ючья для удер ж а ни я в доми ке. Ра з в и ти е куколки пр отека ет пр и мер но 7 дней. В ыходяща я и з нее мошка и меет пузыр ек в оз духа для в сплыти я на пов ер хность. С лю на мошек оченьтокси чна и в ыз ыв а ет са мостоятельное з а б олев а ни е - с и м ули о т о кс и ко з. К р оме этого, р яд в и дов мошек р ода Simulium пер еносчи ки в оз б уди телей онхоцер коз ов кр упного р ога того скота , оленей и челов ека , гемоспор и ди оз ов пти ц. М ошки р ода Simulium яв ляю тся специ ф и чески ми пер еносчи ка ми одного и з ф и ляр и оз ов – о н хо церкоза, в ыз ыв а емого Onchocerca volvulus (Nematoda) и некотор ыхдр уги х. С емейств о Culicidae (на стоящи е кома р ы, mosquitoes) В клю ча ет б олее 2800 в и дов (в Росси и 106 в и дов ), са мки котор ых яв ляю тся об ли га тными гема тоф а га ми . Т ело и ма го в ытянутое, с дли нными нога ми и неб ольшой голов ой. К р ылья пр оз р а чные и покр ыты чешуйка ми в доль ж и лок. В состояни и покоя кр ылья на кла дыв а ю тся др уг на др уга гор и з онта льно пов ер х б р ю шка . С емейств о в ключа ет тр и подсемейств а : Culicinae, Anophelinae и Toxorhynchitinae. Г олов а кома р ов несёт па р у ф а сеточных гла з , а нтенны и хоб оток. Антенны на ходятся в сочленов ной ямке на пер едней ча сти голов ы и состоят и з 15 члени ков . О ни яв ляются ор га на ми об оняни я и осяз а ни я, покр ыты в олоска ми . У са мцов а нтенны пуши стые, уса мок нет. Х об оток и меет ф утляр в в и де ж елоб ка и з ни ж ней губ ы, в котор ый в лож ены сти леты (р и с. 52, А). У кома р ов р отов ой а ппа р а т колю ще-сосущи й . У са мки он состои т и з шести сти летов (р и с. 64). П р ока лыв а ю щи е сти леты р а спола га ю тся в ни ж ней губ е (ла б и ум), об р а з ую щей чехол. Н а конца х на ходятся ма леньки е и тесно пр и лега ю щи е др уг к др угу ла б еллумы (в и дои з мененные ни ж негуб ные щупи ки ). П р ока лыв а ю щи й а ппа р а т (сти леты) состои т и з па р ы ма кси лл и па р ы ма нди б ул. К р оме ма нди б ул и ма кси лл в пр ока лыв а ни и покр ов ов уча ств уют в ер хняя губ а (ла б р ум) и подглоточни к (ги поф а р и нкс). У дли ненна я в ер хняя губ а похож а на скошенную и глу для

и нъекци й и яв ляется пр очным об р а з ов а ни ем. Она служ и т та кж е опор ой для оста льных сти летов и пр ов едени я пи щи . Г и поф а р и нкс об еспечи в а ет пр ов едени е слю ны. Н и ж няя губ а и в лож енные в нее сти леты об р а з ую т хоб оток. П учок сти летов пр ока лыв а ет кож у пер пенди куляр но, в ходи т в нее, а з а тем в момент сги б а ни я ла б и ума его на пр а в лени е меняется почти под пр ямым углом. Д а лее он пр одв и га ется под пов ер хностью кож и . К р ов ососа ни е пр одолж а ется около тр ех ми нут. Е сли пр ои сходи т пер ф ор а ци я ка пи лляр а , пи та ни е осуществ ляется и з гема томы и дли тся до 10 ми нут. В течени е ж и з ни са мки гонотр оф и чески е ци клы пов тор яю тся несколько р а з . Она долж на ка ж дый р а з и ска ть хоз яи на , пи ть кр ов ь, пер ев а р и в а ть ее, а з а тем на ходи ть в одоем, подходящи й для кла дки яи ц. П р одолж и тельностьж и з ни са мок летом соста в ляет 1-2 месяца . Л етни е са мки об ычно к з и ме поги б а ю т. Н а з и мов кууходят поз дноокр ыляю щи еся особ и , у котор ых з а тор мож ено р а з в и ти е гона д (ди а па узи р ую щи е са мки ). П р и сочета ни и б ла гопр и ятных темпер а тур ных ф а ктор ов и подходящей в ла ж ности са мки некотор ыхв и дов (на пр и мер , Culex pipiens molestus) могут пи тькр ов ьи з и мой, на па да я на хоз яев в помещени ях. Ч и сло генер а ци й в год мож ет б ыть р а з ли чным, что на пр ямую св яз а но с кли ма ти чески ми услов и ями .

Ри с. 64. С тр оени е колю ще-сосущего р отов ого а ппа р а та кома р ов (Herms, 1950). Г р удьсостои т и з тр ех сли в ши хся сегментов , ка ж дый и з котор ых несет по па р е конечностей, а ср еднегр удь и меет па р у кр ыльев (р и с. 52, А). С р еднегр удь р а з делена на тр и ча сти : ср еднеспи нку, щи ток и з а днеспи нку. У пр едста в и телей подсемей ств а Anophelinae щи ток с цельным кр а ем, у пр едста в и телей подсемейств а Culicinae щи ток тр ехлопа стный . Н а з а днем конце гр уди р а з ли чи мы узки й щи ток и ма леньки й постнотум. Н ога содер ж и т 5 отделов : та з и к, в ер тлуг, б едр о, голеньи ла пку. Н а последнем члени ке ла пки на ходятся 2 коготка , под котор ыми р а з в и ты пульв и ллы (подушечки пр и соски ) (они р уди мента р ны уAedes). К р ылья удли ненные (р и с. 57, 58), с ха р а ктер ным ж и лков а ни ем. У Anophelinae об щи й ств ол пер едней ж и лки и ж и лка r4+5 на чи на ется са мостоятельно в сер еди не кр ыла , а не от др уги х пр одольных ж и лок; ж и лка r4+5 пер есека ет попер ечную р а ди а льномеди а льную ж и лку. У Culicidae об щи й ств ол пер едней ж и лки на чи на ется от пер в ой р а ди а льной ж и лки , а r4+5 на чи на ется от ств ола пер едней ж и лки . Б р ю шко состои т и з 10 сегментов . Д ев ятый и десятый сегменты и з менены и об р а з ую т на р уж ную ча стьполов ого а ппа р а та . К а ж дый и з в осьми

пер едни х сегментов б р ю шка несет дв е пла сти нки – тер ги т и стер ни т. О ни соеди нены эла сти чной пер епонкой. Т ер ги ты и стер ни ты дв ух последни х сегментов ф ор ми р ую т пла сти нки , окр уж а ю щи е полов ое отв ер сти е и а нус. У са мок б р ю шко з а ка нчи в а ется па р ой кор отки х цер ок. У са мцов ж е ги попи ги й устр оенслож нее. В пои ска х хоз яи на они способ ны пр еодолетьдо 30 км, ор и енти р уясьпо з а па ха м и с помощью тер мор ецепци и . Ра з в и ти е кома р ов осуществ ляется в в одной ср еде и пр еи ма ги на льные ста ди и и мею т пр и способ лени я к ней . Я й ца кома р ов и мею т слож ный хор и он с пла стр онной си стемой , служ а щей для дыха ни я в в оде. К ома р ы р ода Culex откла дыв а ю т яй ца гр уппа ми , а Anopheles и Aedes пооди ночке. Я й ца Anopheles и мею т б оков ые попла в ки (р и с. 67). Л и чи нки кома р ов состоят и з голов ы, гр уди и б р ю шка (р и с. 65). Н а голов е и меется па р а гла з , а нтенны, в олоски . Н а гр уди р а з в и ты гр удные в олоски . Б р ю шко содер ж и т 9 сегментов . Н а а на льном сегменте и мею тся а на льные ж а б р ы, си ф он, пучки в олосков и щеточки . С и ф он яв ляется дыха тельной тр уб кой (она отсутств ует укома р ов р ода Anopheles) (р и с. 67). К уколка кома р ов св оеоб р а з на . Г олов а и гр удь ув ели чены и з а клю чены в тонки й чехол. П а р а дыха тельных тр уб ок на поми на ю т неб ольши е р ож ки (р и с. 66). Т онкое сегменти р ов а нное б р ю шко ока нчи в а ется па р ой пр и да тков .

Ри с. 65. С тр оени е ли чи нки Culicidae (Schmidt, Roberts, 1999). Б ольши нств о в и дов а кти в но в ечер ом, но есть и в и ды с днев ной а кти в ностью . С а мки Anopheles maculipennis, A.pulcherrimus, Aedes aegypti могут на па да ть на челов ека ка к на откр ытом в оз духе, та к и в помещени и . Об ычно это пр ои сходи т в сумер ка х и в на ча ле ночи . Н екотор ые в и ды, на пр и мер Anopheles pulcherrimus, A.hyrcans, могут на па да ть на хоз яи на и днем. С а мки Culicidae яв ляю тся не только на з ойли в ыми кр ов ососа ми , но и пер еносчи ка ми р яда тяж елых з а б олев а ни й . К ома р ы р ода Anopheles специ ф и чески е пер еносчи ки и оконча тельные хоз яев а ма ляр и й ного пла з моди я. К ома р ы р ода Culex пер еносят в и р усы японского энцеф а ли та и др уги х кома р и ных энцеф а ли тов , а кома р ы р ода Aedes пер еносят в и р усы ж елтой ли хор а дки , ли хор а дки Де нг е .

Ри с. 66. С тр оени е куколки Culicidae (Schmidt, Roberts, 1999). Ш и р око р а спр остр а ненные в тр опи ка х ф и ляр и оз ы - з а б олев а ни я, в ыз ыв а емые ни тча тка ми - кр углыми чер в ями , па р а з и ти р ую щи ми в кр ов и , ли мф а ти чески х пр отока х, соеди ни тельной тка ни , пер еносятся кома р а ми р ода Anopheles и Aedes. П р и р ешени и эпи деми ологи чески х пр об лем в а ж ное з на чени е и меет опр еделени е и ди ф ф ер енци а льна я ди а гности ка кома р ов на в сех ста ди ях и х р а з в и ти я (р и с. 67). К ома р ы р ода Culex (Culicinae). С кутеллю м тр ехлопа стный . С а мки и мею т з а кр угленный кончи к б р ю шка . П а льпы менее полов и ны дли ны хоб отка . Г р удные дыха льца и постспи р а куляр ные щети нки отсутств уют. Л и чи нки дли нные, тонки е. От спи нной пов ер хности 8-го сегмента отходи т дыха тельна я тр уб ка – си ф он. О н несет хохолок и з множ еств а в олосков . Г олов а ли чи нки укор оченна я (пи щу доб ыв а ю т с суб стр а та и ли пи та ю тся пла нктоном). К пов ер хности в оды пр и кр епляю тся только несма чи в а емой сти гма льной пла сти нкой на конце си ф она . Л и чи нки р а спола га ются под углом к пов ер хности в оды. Н а спи нной стор оне голов огр уди куколки и меется па р а дыха тельных тр уб очек, и мею щи х в и д ци ли ндр ов . В з а днеб оков ых угла х 3-8-го сегментов и меются в етв и стые в олоски . С а мцы и мею т пер и стые а нтенны и дли нные па льпы, на пр а в ленные в нутр ь. Я й ца откла дыв а ю тся в в и де плоти ков на пов ер хность в оды в спокой ные и постоянные в одоемы. И ма го пр и поса дке р а спола га ет тело па р а ллельно суб стр а ту.

Ри с. 67. С р а в нени е Culicidae и з р одов Anopheles, Culex, Aedes. К ома р ы р ода Aedes (Culicinae). С кутеллю м тр ехлопа стный . М а кси лляр ные па льпы кор отки е. Л и чи нки р а спола га ются под углом к пов ер хности в оды. От спи нной пов ер хности 8-го сегмента отходи т дыха тельна я тр уб ка – си ф он. Н а спи нной стор оне голов огр уди куколки и меется па р а дыха тельных тр уб очек, и мею щи х в и д ци ли ндр ов . В з а днеб оков ых угла х 3-8-го сегментов и мею тся в етв и стые в олоски . Я й ца откла дыв а ю тся об ычно на си льно ув ла ж ненные суб стр а ты, з а ли в а емые в одой пер и оди чески (дупла , в ла ж на я почв а уб ер егов ой ли ни и и т.п.). И ма го пр и поса дке р а спола га ет тело па р а ллельно суб стр а ту. К ома р ы р ода Mansonia и Coquillettidia (Culicinae). С кутеллю м тр ехлопа стный. От спи нной пов ер хности 8-го сегмента отходи т дыха тельна я тр уб ка – си ф он. С и ф он з а остр ен на в ер ши не и поз в оляет пр ока лыв а тьстеб ли

в одных р а стени й для и з в лечени я в оз духа . Н а спи нной стор оне голов огр уди куколки и меется па р а дыха тельных тр уб очек, и мею щи х в и д ци ли ндр ов . В з а днеб оков ых угла х 3-8-го сегментов и мею тся в етв и стые в олоски . Я й ца откла дыв а ю тся в в и де плоти ков на пов ер хность в оды в спокой ные и постоянные в одоемы. И ма го пр и поса дке р а спола га ет тело па р а ллельно суб стр а ту. С ходные особ енности и меют кома р ы р ода Culiseta (Culicinae). К ома р ы р ода Anopheles (Anophelinae). С кутеллю м цельный . М а кси лляр ные па льпы дли нные уоб ои х полов . Г олов а ли чи нки в ытянута в дли ну(доб ыв а ют пи щус пов ер хностной пленки в оды). Н а спи нной стор оне 8-го сегмента тела на сти гма льной пла сти нке р а сполож ена па р а дыха лец (сти гм). Л и чи нки р а спола га ю тся па р а ллельно пов ер хности в оды гор и з онта льно. Д ля пр и кр еплени я к пов ер хностной пленке и спольз уется не только сти гма льна я пла сти нка , но и плечев ые лопа сти – в ыр осты спи нной ча сти гр уди – и па льмов и дные щети нки б р ю шных сегментов . С ти гма льна я пла сти нка на ходи тся на пов ер хности сегмента , а не на конце си ф она . Н а спи нной стор оне голов огр уди куколки и меется па р а дыха тельных тр уб очек, и мею щи х в и д в ор онок. В з а днеб оков ых угла х 3-7-го сегментов и мею тся ши пов и дные в олоски , на 8-ом сегменте в олоски пер и стые. И ма го пр и поса дке р а спола га ют тело голов ой в ни з под остр ым углом к суб стр а ту. У са мцов а нтенны пер и стые, па льпы дли нные, на пр а в лены на р уж у. Я йца с б оков ыми попла в ка ми , откла дыв а ю тся пооди ночке на пов ер хность в оды. Anopheles plumbeus откла дыв а ет яй ца в дупла . С емейств о Phlebotomidae (моски ты) М оски ты - мелки е кр ов ососущи е дв укр ылые с си льно опушенным телом. Ра з мер ы от 1 до 3 мм. О коло 600 в и дов . В П а леа р кти ке – 100 в и дов , в Росси и – 2 в и да с нескольки ми подв и да ми . Ротов ой а ппа р а т колю ще-сосущи й, а нтенны 16-члени ков ые, дли нные. П ер в ый члени к укор оченный, в тор ой – ша р ов и дный , а оста льные узки е и удли ненные. Х об оток дли нный , колющи й и состои т и з в ер хни х и ни ж ни х губ , ги поф а р и нкса , одной па р ы в ер хни х и одной па р ы ни ж ни х челю стей . Н и ж нечелю стные щупи ки 5-члени ков ые. Г р удьоб р аз ует гор б и несет па р уостр оконечных пр оз р а чных кр ыльев , покр ытых в олоска ми (р и с. 68). Б р юшко содер ж и т 10 сегментов . Д в а последни х сегмента б р юшка в и дои з меняются в на р уж ные ча сти полов ого а ппа р а та . У са мок пер в ые семь сегментов хор ошо в ыр а ж ены, а в осьмой и меет пленча тое стр оени е. Т ер ги т дев ятого сегмента сходен с пр едыдущи ми , а стер ни т об р аз ует в и лку, огр а ни чи в а ющую полов ое отв ер сти е. Н а дев ятом сегменте по б ока м на ходятся пла сти нки – р едуци р ов а нные тер ги ты десятого сегмента . У са мцов дев ятый и десятый сегменты пр ев р а щены в на р уж ные полов ые ор га ны (ги попи ги и ) и служ а т для копуляци и . Г и попи ги й са мца состои т и з па р ы в ер хни х и па р ы ни ж ни х щи пцов . К р ылья ха р а ктер и з ую тся на ли чи ем кор откой и св об одной суб коста льной ж и лки и р а ди а льной ж и лки с

пятью в етв ями . У кр ов ососущи х моски тов отв етв лени я об щего ств ола 2-ой и 3-ей в етв ей р а ди а льной ж и лки на ходятся усер еди ны кр ыла . М оски ты – об ли га тные кр ов ососы. Х ор ошо в ыр а ж ена гонотр оф и ческа я га р мони я, хотя некотор ые в и ды могут пр ои з в оди ть пер в ую кла дку б ез пр и ема кр ов и . Акти в ны ср а з упосле з а хода солнца , а днем пр ячутся в нор а х гр ыз унов и др уги х ж и в отных, постр ойка х челов ека . К р ов ь сосут около 2 ми нут, з уд мож ет сопр ов ож да ть место укуса до дв ух недель. В оз мож но р а з в и ти е яз в енныхдер ма ти тов , котор ые ослож няю тся в тор и чной и нф екци ей.

Ри с. 68. М оски т р ода Phlebotomus papatasii и ста ди и его р а з в и ти я: А – яй цо, Б , В – ли чи нки , Г – куколка с ли чи ночным экз ув и ем, Д – и ма го. С а мки откла дыв а ю т яй ца (до 50-70 з а кла дку) та м ж е, где об и та ют. Ч ер ез 6-8 дней и з яи ц в ыходят ли чи нки , котор ые пр едпочи та ю т темные и ув ла ж ненные места для р а з в и ти я. Л и чи нки чер в еоб р а з ные, покр ытые

в олоска ми и с хор ошо в ыр а ж енной голов ой. Ра з в и т пучок в олосков на конце б р ю шка . Ротов ой а ппа р а т ли чи нки гр ыз ущего ти па . Ра з в и ти е пр одолж а ется около 50-60 дней, ли чи нка последнего, четв ер того, в оз р а ста окукли в а ется. К уколка р а з в и в а ется 10-12 дней . Н а и б ольшее з на чени е и меют пр едста в и тели р одов Phlebotomus, Sergentomyia, Lutzomyia, Brumtomyia, Warileya. М оски ты яв ляются пер еносчи ка ми и пр омеж уточными хоз яев а ми тяж елых з а б олев а ни й , в ыз ыв а емых ж гути коносца ми и з р ода Leishmania ко ж н о го и ви с церальн о го лейшм ан и о зо в.

ПО Д О Т РЯ Д К О РО Т К О У СЫЕ Д В У К РЫЛЫЕ – BRACHYCERA-ORTHORRHAPHA С емейств о Tabanidae (слепни , horse flies, deer flies) С лепни на счи тыв а ю т 3500 в и дов , б ольши нств о и з котор ых яв ляется об ли га тными кр ов ососа ми , а кти в ными в днев ные солнечные ча сы (р и с. 69). В Росси и 176 в и дов . Э то об ычно кр упные и ли ср едни х р а з мер ов дв укр ылые. Н а и б олее ши р око р а спр остр а нены в и ды р одов Tabanus, Chrysops, Hybomitra, Haematopota, Atylotus.

Ри с. 69. С лепни Tabanidae: А - дож дев ка Haematopota (Chrysozona) pluvialis, Б – Tabanus bovinus, В – Chrysops relictus (Олсуф ьев , 1969). С а мцы пи та ю тся некта р ом, в ыделени ями тлей, чер в ецов , а са мки после оплодотв ор ени я пью т кр ов ь ж и в отных, пр и чем кр уг пр окор ми телей слепней необ ыча й но ши р ок - р епти ли и , пти цы, млекопи та ю щи е. И меется гонотр оф и ческа я гар мони я. Н екотор ые в и ды способ ны и спольз ов а ть для

соса ни я и св еж и е тр упы, и з -з а чего ста нов ятся пер еносчи ка ми б а ци лл си б и р ской яз в ы. Ра з ли чные гр уппы в и дов слепней пр и ур очены к опр еделенным б и оценоз а м. Н а голов е на ходи тся па р а очень кр упных ф а сеточных гла з . Антенны кор отки е. П ер в ый и в тор ой члени ки об р а з ую т основ а ни е уси ка , тр ети й члени к – площа дку, а концев ые члени ки ф ор ми р ую т па лочку. Ротов ой а ппа р а т колю ще-р еж ущи й . Г р удь ши р ока я, с кр упным тр еугольным щи тком поз а ди . С пер еди от места кр еплени я кр ыльев и мею тся нотоплев р ы – в ыпуклые тр еугольные склер и ты. У Tabanus кр ылья пр оз р а чные, уChrysops – об р аз ую т однупопер ечную полосу, уHaematopota на кр ыльях чер едую тся св етлые и темные пятна . Г олени ср едней и з а дней па р ног и меют шпор ы – дв е р ядом си дящи е кр упные щети нки . Б р ю шко сплюснутое в спи нноб р ю шном на пр а в лени и и состои т и з 7 члени ков . С а мки слепней пр и кр епляю т в ор онков и дные яй ца одно к др угомупод пр ямым углом з а дни м полюсом к суб стр а ту. К ла дка содер ж и т до нескольки х сотен яи ц. Я й ца откла дыв а ю тся на р а стени я, покр ыв а ю щи е в оду, и ли на в ла ж ную почв у. О ни могут б ытьотлож ены в оди нслой, ка к уChrysops, и ли в несколько слоев , ка к у Tabanus. В и ды, ж и в ущи е в дупла х дер ев ьев , откла дыв а ю т яйца на кор у пов ер х в оды и ли ор га ни чески й ма тер и а л в отв ер сти ях, а многи е на з емные в и ды - на р а сти тельность и ли ка мни , ча сто в да ли от в оды. К оли честв о яи ц в кла дке р а з ли чно: Tabanus townsvilli Ric. 250-700; T.quaturotatus Mg. - 350-400, T.striatus - около 300. Л и чи нки в ыходят и з яи ц на 3-8-ой день (и ногда в ылуплени е р а стяги в а ется на 3-4 недели ). Л и чи нки ли няют шесть р а з (пр оходят 7 в оз р а стов ) и в едут полув одный и ли в одный об р а з ж и з ни пр еи муществ енно в б ер егов ой з оне у кр омки в оды. П и та ю тся чер в ями , моллю ска ми , на секомыми . П ер ед окукли в а ни ем ли чи нка пер еходи т в б олее сухи е места . К уколка р а з в и в а ется в з а в и си мости от услов и й от 4 до 6 недель. Т р опи чески е пр едста в и тели р ода Chrysops яв ляю тся специ ф и чески ми пер еносчи ка ми ло ао за (в оз б уди тель – Loa loa (Nematoda)) - еще одного з а б олев а ни я, в ыз ыв а емого ни тча тка ми в Аф р и ке. С емейств о Rhagionidae (мухи -б ека сни цы) Н а счи тыв а ю т около 500 в и дов , в Росси и – не менее 100 в и дов . С р еди пр едста в и телей семейств а и меется несколько кр ов ососущи х в и дов , по пов едени ю сходных с Chrysops (Tabanidae). Э ти в и ды относятся в основ ном к р одуSymphoromyia. С емейств о Acroceridae (мухи -ша р ов ки , swollen-bodied flies) В ми р ов ой ф а уне около 500 в и дов , в Росси и – не менее 20. П р едста в и тели семейств а Acroceridae (р и с. 70, А, Б ) па р а з и ти р ую т на ста ди и ли чи нки в па ука х (Aranea). М нож еств о яи ц (до 10 000) откла дыв а ется в б ли з и хоз яи на . В и ды р ода Ogcodes откла дыв а ю т яй ца на мер тв ые в етки дер ев ьев ,

Eulonchus - на з еленые стеб ли тр а в по спи р а ли . Д р уги е - в ыб р а сыв а ют яй ца в полете: Pterodontia - на з емлю , Acrocera - на кр оны дер ев ьев , Turbopsebius и Ocnaea - на куста р ни ки . Н екотор ые в и ды р оятся в о в р емя откла дки . Я й ца чер ные, и поэтомухор ошо з а метны на ли стьях и ли в етка х. И нкуб а ци онный пер и од дли тельный , ли чи нки I в оз р а ста ти па пла ни ди я а кти в но р а з ыски в а ю т па ука , пр они ка ет в него и р а з в и в а ется в его теле до куколки .

Ри с. 70. Д в укр ылые и з семейств Acroceridae (А, Б ), Nemestrinidae (В ), Bombyliidae (Г , Д ). С емейств о Nemestrinidae (дли ннохоб отни цы) В ми р ов ой ф а уне около 300 в и дов , в Росси и – несколько десятков . П р едста в и тели семейств а Nemestrinidae, па р а з и ти р ую щи е на ста ди и ли чи нки в на секомых, откла дыв а ю т б ольшое коли честв о яи ц с гла дки м хор и оном в не хоз яи на (р и с. 70, В ). Л и чи нки - эндопа р а з и ты са р а нчи , ли чи нок и куколок ж уков ; некотор ые хи щни ча ю т на яй ца х са р а нчов ых. Ряд в и дов дли ннохоб отни ц откла дыв а ет яй ца в о в мести тельные ходы пчел и ли ж уков в др ев еси не (Hirmoneura obscura Mg. - в ходы з ла ток Anthaxia), и когда ли чи нки I в оз р а ста в ылупляются, они спуска ются в почв уи а та кую т куколки хр уща Amphimallon solstitialis. Parasymmictus dausus O.-S. и Hirmoneura articulata Ph. откла дыв а ю т яй ца в дыр ы и ли ходы, где нет нор хоз яи на . Ра з в и ти е осуществ ляется в теле ж ер тв ы.

С емейств о Bombyliidae (ж уж ж а ла , bee-flies) В ми р ов ой ф а уне около 5000 в и дов , в Росси и – около 1000. Л и чи нки р яда ж уж ж а л - па р а з и ты куб ышек са р а нчов ых, и мею тся па р а з и ты ли чи нок ос и пчел, многи е яв ляются эндопа р а з и та ми ли чи нок и куколок ж уков и б а б очек, а та кж е куколок Diptera (Muscidae, Tachinidae) (р и с. 70, Г , Д ). Callostoma desertorum Loew, котор ые а та куют яй ца са р а нчи , откла дыв а ю т 1600-2000 яи ц в дыр ки и в почв угр уппа ми по 80-100 яи ц. Cytherea setosa Par. откла дыв а ет гр уппы от 1 до 5 яи ц на пов ер хность почв ы в укр омные места . Glossista infuscata Mg. в кла дыв а ет яй ца пр ямо в св еж ую куб ышку. Bombylius major L. з а сов ыв а ет яйца в отв ер сти я - в ходы гнез д пчелы Andrena, когда са мки пчелы отсутств ую т, одна ко, в оз мож но, яй ца откла дыв а ю тся в полете. Ра з в и ти е ж уж ж а л отли ча ется слож ностью . Л и чи нки в сех тр ех в оз р а стов не похож и др уг на др уга . И з яй ца в ыходи т ли чи нка I в оз р а ста , тонка я и а кти в на я. Она не пи та ется и р а з ыски в а ет хоз яи на . Н а йдя подходящего хоз яи на , ли чи нка ли няет и пр ев р а ща ется в ма лоподв и ж ную толстую ли чи нку II в оз р а ста , котор а я ж и в ет в теле ж ер тв ы. П осле в тор ой ли ньки тело ли чи нки си льно и з ги б а ется и ста нов и тся ка к б ы слож енным в дв ое. За тем эта ли чи нка пр ев р а ща ется в куколкус кути куляр ными ши па ми на голов е и гр уди (они помога ю т в ыб р а ться и з почв ы, куб ышки и ли ячейки пчелы). Л и чи нки некотор ых ж уж ж а л яв ляю тся не па р а з и та ми , а хи щни ка ми яи ц са р а нчов ых и ли др уги х на секомых. С р еди некотор ых пр едста в и телей семей ств а получи л р а спр остр а нени е ги пер па р а з и ти з м. Н а пр и мер , ли чи нки р яда мух-тр а ур ни ц (на пр и мер , Anthrax morio) р а з в и в а ю тся в куколка х на ез дни ков , котор ые в св ою очер едь р а з в и в а ю тся в нутр и гусени ц чешуекр ылых. ПО Д О Т РЯ Д BRACHYCERA-CYCLORRHAPHA С р еди кр углошов ных кор откоусыхдв укр ылых, о котор ых да лее пойдет р ечь, гема тоф а ги я в стр еча ется ср а в ни тельно р едко, пр и чем кр ов ью пи та ю тся и са мцы и са мки , а гонотр оф и ческа я га р мони я отсутств ует. Г ема тоф а ги я св ойств енна некотор ым Muscidae (осенней ж и га лке, б а з а р ной мухе), а та кж е в сем Glossinidae, Hippoboscidae, р ядудр уги х. М ухи це-це, р а спр остр а ненные в Аф р и ке, об ла да ю т св ер лящи м р отов ым а ппа р а том и очень ж естки ми покр ов а ми . У пр едста в и телей семейств Glossinidae, Hippoboscidae, Streblidae, Nycteribiidae р а з в и в а ется ж и в ор ож дени е: ли чи нка оста ется в р а сши р енном яй цев оде и пи та ется в ыделени ями особ ых ж елез . С оз р ев ша я ли чи нка отр ож да ется и ср а з уж е окукли в а ется в почв е, а в ма тке на чи на ет р а з в и ти е следую ща я ли чи нка . М ухи це-це яв ляю тся специ ф и чески ми пер еносчи ка ми тр и па носом - в оз б уди телей сонной б олез ни ж и в отных и челов ека .

В некотор ых семей ств а х получи л р а з в и ти е па р а з и ти з м на ли чи ночной ста ди и , пр и чем в ка честв е хоз яев об ычно и спольз уются члени стоноги е, пр еи муществ енно на секомые. Л и чи нки р а з в и в а ю тся в нутр и хоз яи на . С р еди некотор ых кр углошов ных и меются и ли чи ночные па р а з и ты поз в оночных. В одни х случа ях ли чи нки пи та ю тся кр ов ью и об и та ют на покр ов а х (и ли в покр ов а х) хоз яи на , в ыз ыв а я ми а з ы. В др уги х случа ях р а з в и ти е ли чи нок пр отека ет в нутр и тела поз в оночных. И з в естны и многочи сленные случа и ф а культа ти в ного па р а з и ти з ма кр углошов ных кор откоусых дв укр ылых. С р еди этой гр уппы на секомыхв стр еча ются си на нтр опные в и ды. Х об оток мягки й , в тяж ной (р и с. 71). Он з а ка нчи в а ется соса тельными лопа стями и псев дотр а хеями , пр едста в ляю щи ми соб ой хи ти нов ые ка на льцы. Х об оток состои т и з в ер хней и ни ж ней губ и яз ыка . С пер еди к хоб отку пр и кр еплены одночлени ков ые щупи ки . Х об оток в тянут в ямку на ни ж ней стор оне голов ы. Л опа сти пр и ж а ты др уг к др угу и несут псев дотр а хеи , котор ые сходятся к р отов ому отв ер сти ю . К р а я р та и мею т з а остр енные пла сти нки – з уб ы. П р и пи та ни и муха р а скр ыв а ет лопа сти и пр и кла дыв а ет и х к пов ер хности суб стр а та . П и ща отф и льтр ов ыв а ется чер ез псев дотр а хеи . П р и поглощени и тв ер дых суб стр а тов на секомое отги б а ет лопа сти в в ер х, и з уб ы ока з ыв а ю тся сна р уж и . Д а лее по ка на лу ги поф а р и нкса на р уж у в ыделяется слю на , содер ж а ща я ф ер менты. М уха скоб ли т з уб а ми р а з ж и ж енный суб стр а т, и ж и дка я ма сса з а са сыв а ется чер ез хоб оток.

Ри с. 71. С тр оени е р отов ого а ппа р а та в ысши х дв укр ылых(хоб оток). У кр ов ососущи х мух хоб оток хи ти ни з и р ов а нный, тв ер дый, в ыступа ет в пер ед голов ы и не в тяги в а ется в углуб лени е. В нутр и та кого хоб отка и мею тся пр ока лыв а ю щи е ча сти , пр едста в ленные подглоточни ком и на дглоточни ком (р и с. 72, 73). У мухи це-це и некотор ых др уги хр а з мер ы ла б еллумов уменьша ются, а з уб ы получа ю т пр огр есси в ное р а з в и ти е (они об р а з ую т пр одольные р яды и на поми на ю т з уб цы пи лы). Зуб ные р яды служ а т для пр ор ез а ни я отв ер сти я в кож е (р и с. 73).

Ри с. 72. С тр оени е р отов ого а ппа р а та Stomoxys calcitrans.

Ри с. 73. С тр оени е р отов ого а ппа р а та Glossina palpalis (Glossinidae). Я й ца и мею т р а з ли чные р а з мер ы (от 0,04 до 1,2 мм), откла дыв а ю тся пооди ночке и ли гр уппа ми . У многи х в и дов на пов ер хности хор и она яи ц р а з в и ты слож ные р еспи р а тор ные стр уктур ы. Л и чи нки мух чер в еоб р а з ные (р и с. 74), не и мею т оф ор мленной голов ы и конечностей (а подные ли чи нки ). К а к пр а в и ло, и меется тр и ли чи ночных в оз р а ста . Л и чи нка состои т и з 13 сегментов (в тор ой и тр ети й сегменты сли тные). П ер в ые дв а сегмента счи та ются голов ными и содер ж а т в нутр и р отов ой а ппа р а т. Д а лее следуют 11 сегментов тела . П оследни й б р ю шной сегмент и з мененв а на льную пла сти нку. П оследни й сегмент тела ли чи нки скошен и несет па р уз а дни х дыха лец. Н а б р ю шной пов ер хности ка ж дого и з оста льных в осьми члени ков тела и мею тся в а ли ки для пер едв и ж ени я. П и щев а р ени е в неки шечное. Л и чи нка III в оз р а ста пр оходи т пи та ющую ся и непи та ю щую ся ф а з ы (в последней она готов и тся к окукли в а ни ю ). В ф а з е пр едкуколки тело ли чи нки сокр а ща ется и утолща ется. П осле этого ли чи нка пр оходи т ли ньку, но не сб р а сыв а ет экз ув и й, котор ый об р аз ует покр ов куколки – пупа р и й .

Ри с. 74. С та ди и р а з в и ти я Musca domestica: 1- и ма го, 2 – яйца , 3 – ли чи нка I в оз р а ста , 4 – ли чи нка II в оз р а ста , 5 – пупа р и й, 6 – куколка в пупа р и и . С тр оени е р отоглоточного а ппа р а та и дыхалеци меет в а жное з на чени е для опр еделени я ли чи нок, особ енно кор откоусыхкр углошов ныхдв укр ылых.

У кр углошов ных дв укр ылых об ычно и з яйца в ыходи т ли чи нок I в оз р а ста . Она пи та ется, р а стет, ли няет и пр ев р а ща ется в ли чи нкуII в оз р а ста . Э та ли чи нка та кж е пи та ется, р а стет, ли няет и об р а з ует ли чи нкуIII в оз р а ста . Л и чи нка III в оз р а ста пи та ется, р а стет и з а тем ф ор ми р ует пупа р и й. В р яде случа ев ли чи нка III в оз р а ста , получи в необ ходи мое коли честв о пи та тельных в еществ и з суб стр а та , пр екр а ща ет пи та ни е и ста нов и тся «непи та ю щейся» ли чи нкой (“post-feeding larva”). Э то особ а я ф и з и ологи ческа я ф а з а . У в есьма б ольшого коли честв а дв укр ылых та ка я ли чи нка поки да ет пи щев ой суб стр а т и ми гр и р ует в укр омное место для об р а з ов а ни я куколки . Л и чи нка в б и р а ет голов ной отдел, тело ее укор а чи в а ется, а кути кула ли чи нки III в оз р а ста отделяется, тв ер деет и ста нов и тся покр ов ом пупа р и я. С ледует и меть в в и ду, что у р яда кр углошов ных дв укр ылых и мею тся отклонени я от ука з а нного об щего хода ци кла р а з в и ти я. Н а пр и мер , унекотор ых Anthomyiidae, Phoridae, Muscidae и з яйца появ ляется ли чи нка II, а и ногда да ж е III в оз р а ста . У Pipunculidae и меется только дв а ли чи ночных в оз р а ста . У Hippoboscoidea откла дыв а ется ли чи нка III в оз р а ста , готов а я к окукли в а ни ю . Я й цеж и в ор ож дени е и ли да ж е ж и в ор ож дени е р а спр остр а нено ср еди Sarcophagidae, многи х Calliphoridae, Oestridae. Л и чи нки дв укр ылыхча сто и мею т чер в еоб р а з ную ф ор му, но могут б ыть ов а льными , окр углыми , и меть з а остр енный пер едни й отдел и т.д. Л и чи нки многи х дв укр ылых, па р а з и ти р ующи е в поз в оночных хоз яев а х, ча сто и мею т р а сши р енный пер едни й отдел тела . Л и чи нки Conopidae (па р а з и ты Hymenoptera: Aculeata) и мею т ши р оки й з а дни й отдел тела , котор ый р а спола га ется в б р ю шке хоз яи на , и очень узки й пер едни й отдел, на ходящи йся в стеб ельке и ча сти чно в гр уди хоз яи на . Т ело ли чи нок у б ольши нств а в и дов состои т и з 12 сегментов : неб ольшого голов ного сегмента , сла б о отделенного от гр уди , тр ех гр удных (пр о-, мез о- и мета тор а кс) и в осьми б р юшных сегментов . У некотор ых ли чи нок пр ои сходи т сли яни е сегментов и ли , на об ор от, и х в тор и чное р аз делени е на р уж ными кольца ми . Г олов ной сегмент на лев ую и пр а в ую доли (це ф али ч е ски е д о ли , ц е ф али ч е ски е

ло паст и ). Об е доли на в ентр а льной стор оне и мею т ж елоб ки – пи щев ой ка на л, в едущи й в р от. Э та ча сть голов ного отдела на з ыв а ется ли це во й маско й. За дни й сегмент тела ли чи нки ча сто несёт одну и ли несколько па р б угор ков (и ногда и х на з ыв а ю т па пи лла ми ). Н екотор ые па р а з и ти чески е ли чи нки (Calliphoridae: Cordylobia; Oestridae: Cuterebrinae) способ ны ста нов и ться на з а дни й отдел тела , осв об ож да я пер едню ю ча сть для пои ска хоз яи на . Л и чи нки I в оз р а ста Rhinophoridae несут особ ые стр уктур ы неи з в естного на з на чени я. Л и чи нки многи х Tachinidae покр ыты чешуйка ми и пла сти нка ми . В р яде случа ев на теле ли чи нок р а з в и в а ю тся отр остки , пр отуб ер а нцы, в ыр осты, лож ные нож ки , ши пи ки р а з нооб р а з ного стр оени я. Н а голов ном сегменте р а з в и ты дв е (и ли б олее) па р ы сенсор ных ор га нов . Н а з а днем сегменте тела в ентр а льно р а спола га ется а на льна я пла сти на , кути кула котор ой об ычно утолщена , а ее кр упные в нутр енни е клетки (а на льный ор га н) в ыполняю т осмор егулятор ную ф ункци ю, а та кж е способ ств ую т пер едв и ж ени ю . Х и ти ни з и р ов а нный р отоглоточный а ппа р а т р а спола га ется в нутр и голов ы, пр ости р а ясь в гр удной отдел тела ли чи нки . Ротоглоточный а ппа р а т состои т и з опр еделенным об р а з ом р а з мещенных склер и тов (р и с. 75): ро т о вых крюч ь е в, зуб но г о , про ме ж ут о ч но г о (г и по ст о маль но г о ), суб г и по ст о маль но г о , параст о маль но г о , ф ари нг е аль но г о и о т ро ст ко в (крыль е в). С тр оени е р отоглоточного а ппа р а та св яз а но с особ енностями пи та ни я и ха р а ктер ом пи щи , мож ет существ енно р а з ли ча ться дета лями в р а з ныхгр уппа хдв укр ылых и и меет в а ж ное ди а гности ческое з на чени е.

Ри с. 75. С хема стр оени я р отоглоточного а ппа р а та ли чи нок в ысши х дв укр ылых. Ро т о вые крюч ь я (и ногда и х на з ыв а ют ма нди б ула ми , что не сов сем опр а в да но, та к ка к они не соотв етств ую т челюстям и ма го) состоят и з основ а ни я и тонки х кр ючков , з а гнутых в ни з и ча сто з а остр енных. Н а

кр ю чка х могут б ытьр а з в и ты з уб цы р а з ного стр оени я. Ротов ые кр ю чья могут б ыть соеди нены дор са льной (на пр и мер , у некотор ых Sciomyzidae) и ли в ентр а льной пер емычкой (у некотор ых Agromyzidae, Platypezidae). П од р отов ыми кр ю чьями сни з умноги е ли чи нки и меют па р уз уб ных(дента льных) склер и тов . У Muscidae об а склер и та попер ечно сли в а ются, об р а з уя меди а нную в ентр а льную а р ку. В ентр а льна я а р ка и з в естна и у ли чи нок Sciomyzidae (пр а в да , многи е ди птер ологи пола га ют, что она об р аз уется и з ги постома льного склер и та з а счет его смещени я в пер ед). У Sciomyzidae пер едни й кр а й а р ки несет зуб цы. У некотор ых Calliphoridae и Muscidae в р отоглоточном а ппа р а те р а з в и ты в спомога тельные р отов ые (ор а льные) склер и ты, р а спола га ю щи еся сни з у меж ду р отов ыми кр ю чьями . Л и чи нки III в оз р а ста ж елудочных ов одов (Oestridae: Gasterophilinae) и меют меж ду р отов ыми кр ю чьями дв а пла сти нча тых склер и та . П ро ме ж ут о ч ный (г и по ст о маль ный) скле ри т р а спола га ется меж ду р отов ыми кр ю чьями и ф а р и нгеа льным склер и том (р и с. 75). О н мож ет леж а ть отдельно, ли б о соеди няться с р отов ыми кр ю чьями , ли б о с ф а р и нгеа льным склер и том. С в ер хуги постома льных склер и т и меет ф ор муб укв ы H. С клер и т несёт па р упр одольных отр остков . Л и чи нки некотор ых дв укр ылых спер еди ги постома льного склер и та леж и т ма леньки й эпи ст о маль ный склер и т (р а сполож ен дор са льно). Т а м ж е, но в ентр а льно могут и меться дв а суб г и по ст о маль ных склер и та . Н ад отр остка ми пр омеж уточного (ги постома льного) склер и та ча сто р а з в и ты дв а неб ольши х параст о маль ных склер и та (параст о маль ных о т ро ст ка). С з а ди они об ычно сли в а ю тся с ф а р и нгеа льным склер и том, а спер еди з а гнуты в пер ед (унекотор ых ли чи нок соеди няются в ер хушка ми ). Ф ари нг е аль ный скле ри т са мый кр упный и р а з деляется на четыр е кр ылов и дные ча сти : дв е в ентр а льные и дв е дор са льные. Э ти ча сти на з ыв а ются отр остка ми и ли ж е кр ыльями . С з а ди дор са льные кр ылья р а з делены, а спер еди они ча сто соеди няю тся попер ечной пер емычкой – д о рсаль ным мо ст о м. В ентр а льные кр ылья соеди няются сни з ус и з огнутыми лопа стями . У в есьма многи х в и дов з десь и меются пр одольные гр еб ни , служ а щи е для ф и льтр а ци и пи щи . К р ылья (об а и ли одно и з ни х) могут и меть отв ер сти я – о кна. Окна б ыв а ю т з а мкнутыми (з а кр ытые окна ) и откр ытыми сз а ди (откр ытые окна ). Л и чи нки дв укр ылых и мею т пр и способ лени я для р еспи р а ци и . У в одных ли чи нок об ычно р а з в и ты си ф оны. Ч а сто ули чи нок есть дв е па р ы дыха лец с тр а хейными ств ола ми . П ер едняя па р а дыха лец на ходи тся на пер в ом гр удном сегменте, а з а дняя па р а – на последнем б р ю шном сегменте. С ледует и меть в в и ду, что та кое полож ени е дыха лец яв ляется на и б олее об ычным, но у некотор ых ли чи нок мож ет б ыть и ным. П ер едни е дыха льца могут отсутств ов а ть и ли не ф ункци они р ов а ть, ли б о и меются отли чи я у ли чи нок р а з ных в оз р а стов . Л и чи нки I в оз р а ста кр углошов ных дв укр ылых ча сто не и мею т пер едни х дыха лец, ли б о они пр едста в лены едв а р а з ли чи мыми отв ер сти ями . У ли чи нок II и III в оз р а ста пер едни е дыха льца об ычно р а з в и ты.

Ч а ще в сего дыха льца з а ка нчи в а ю тся па льцев и дными долями . Э ти доли могут и меть р а з ли чную ф ор му(р оз етки , в ор онки , в и лочки , б угор ки , ф и ла менты и т.д.). У некотор ых ов одов (Oestridae: Cuterebrinae, Gasterophilinae), р еж е у др уги х дв укр ылых ка ж дое пер еднее дыха льце погр уж ено в кути куляр ный мешок и не ф ункци они р ует. П р и об р а з ов а ни и пупа р и я дыха льца эти х ли чи нок в ыв ор а чи в а ю тся и об еспечи в а ю т га з ооб мен. За дни е дыха льца об ычно и меются ув сех ли чи нок (и з па р а з и ти чески х дв укр ылых и х нет у некотор ых ли чи нок I и II в оз р а ста Nycteribiidae и Tachinidae, у Acyglossa (Anthomyiidae)). За дни е дыха льца пр едста в лены па р ой склер оти з и р ов а нных пла сти нок на последнем б р ю шном сегменте (р и с. 76). Они леж а т ли б о на уплощени и тела , ли б о на кути куляр ных в ыступа х. В случа ях, когда пов ер хность з а днего сегмента тела ли чи нки чётко уплощена , употр еб ляю т тер ми н «зад ни й спи ракулярный д и ск» (з а дни й дыха льцев ый ди ск). К а ж да я пла сти нка и меет отв ер сти я, чи сло и р а сполож ени е котор ых и меет в а ж ное ди а гности ческое з на чени е. Н екотор ые эндопа р а з и ти чески е ли чи нки и меют ши пов а тые и ли гр еб енча тые дыха льца , что об легча ет и х в недр ени е в тр а хею хоз яи на . В есьма ча сто з а дни е дыха льца на ходятся в ямке, пр и чем в ер хняя и ни ж няя «губ ы» ямки могут смыка ться и полностью покр ыв а ть дыха льца . Э то в стр еча ется у многи х Sarcophagidae, некотор ых Calliphoridae, ли чи нки котор ых погр уж ены в о в ла ж ную плотную ср еду (на пр и мер , в тело р а з ла га ю щегося моллю ска и ли на секомого). У эндопа р а з и ти чески х ли чи нок ов одов (Oestridae: Oestrinae, Gasterophilinae) дыха льца пр и кр ыв а ю тся «губ а ми », когда концентр а ци я ки слор ода в теле хоз яи на ока з ыв а ется сли шком ни з кой. М еж ду дыха льцев ыми пла сти на ми могут на ходи ться отв ер сти я спи р а куляр ныхж елёз . Л и чи нки многи х Tachinidae в ыз ыв а ю т об р а з ов а ни е ре спи рат о рно й во ро нки в теле хоз яи на . За дни й конец тела ли чи нки ока з ыв а ется в в ор онке, котор а я сооб ща ется с на р уж ным в оз духом чер ез покр ов ы хоз яи на . У многи х ов одов , а та кж е ур яда па р а з и ти чески х(хотя б ы ф а культа ти в но) Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae об и та ю щи е под кож ей (и ли в кож е) хоз яи на ли чи нки в ыста в ляю т на р уж уз а дни е дыха льца . С тр оени е спи р а куляр ного а ппа р а та в эти хслуча ях и меет б ольшое з на чени е для ди а гности ки в и да па р а з и та . Н а р уж на я «р а ма » (контур ) дыха льцев ой пла сти нки мож ет б ыть си льнее склер оти з и р ов а на , чем пов ер хность пла сти нки . В этом случа е ф ор ми р уется пе ри т ре ма (з а мкнута я и ли нет). Н а пла сти нке ули чи нок II и III в оз р а ста и меется руб ч и к – оста ток покр ов ов после ли ньки ли чи нки пр едыдущего в оз р а ста . Ра сполож ени е р уб чи ка та кж е и меет з на чени е для опр еделени я дв укр ылых по ли чи нке. За дни е дыха льца ли чи нки I в оз р а ста об ычно пр едста в лены па р ой ов а льных щелей , и ногда соеди ненных. У эндопа р а з и ти чески х ли чи нок Conopidae и Blaesoxipha (Sarcophagidae) ка ж дое дыха льце пр едста в ляет соб ой кр ю чок с одни м отв ер сти ем, а уOestridae они погр уж ены в ямкуна з а днем конце тела ли чи нки . Б ольши нств о ли чи нок II в оз р а ста и мею т 2 и ли 3 щели на ка ж дой пла сти не. У ли чи нок Conopidae и Oestridae ка ж да я пла сти на несет много мелки х отв ер сти й. У Gasterophilinae, Oestrinae (Oestridae), многи х

Sarcophagidae, Pyrgotidae дыха льца на ходятся в углуб лени и и ли ямке. Л и чи нки III в оз р а ста в об щем случа е и меют тр и цели на ка ж дой пла сти нке. П олож ени е, коли честв о, ф ор ма , р а з мер ы щелей могут б ыть в есьма р а з нооб р а з ными . В оз мож но сли яни е и ли подр а з делени е щелей на ф р а гменты, р а з в и ти е множ еств а отв ер сти й на пов ер хности пла сти нок в место щелей. За дни е дыха льца Nycteribiidae и Streblidae р аз делены на дв а отв ер сти я. У Conopidae, Glossinidae, Hippoboscidae, Oestridae, Pyrgotidae, некотор ых Tachinidae на дыха льца х р а з в и в а ется множ еств о отв ер сти й. У многи х Sarcophagidae, Oestridae, Pyrgotidae з а дни е дыха льца погр уж ены в ямку. Н а пов ер хности тела ли чи нок (особ енно пла ни ди ев и дных) об на р уж и в а ю тся локомотор ные пр и да тки и сенсор ные ор га ны (р и с. 77).

Ри с. 76. С хема стр оени я з а днего дыха льца ли чи нок III в оз р а ста кр углошов ных Diptera: 1 – пер и тр ема , 2 – дыха льцев ые (спи р а куляр ные) щели , 3 – отр остки , 4 – р уб чи к, 5 – пер и спи р а куляр на я ж елез а . П упа р и й ф ор ми р уется и з кути кулы ли чи нки III в оз р а ста . Ч а ще в сего пупа р и й и меет в и д б очонка . Ч а сто на пер еднем полю се он б ыв а ет немного сж а т в спи нно-б р юшном на пр а в лени и . У Sciomyzidae, об р а з ую щи х пупа р и и в р а ков и не б р юхоноги х моллю сков , пупа р и и и з огнуты в соотв етств и и с в и тком р а ков и ны хоз яи на . П упа р и й об ычно сохр а няет стр уктур упокр ов ов , пла сти н и дыха лец ли чи нки III в оз р а ста и ее р отоглоточный а ппа р а т. У некотор ых дв укр ылых пупа р и и и мею т р еспи р а тор ные р ож ки .

Ри с. 77. Л и чи нки I в оз р а ста та хи н: А - Stomina, Б - Trixa, пов ер хность ли чи нок с сенсор ными ор га на ми : В - Dexia, Г - Germaria, Д - Dexia, Е Linnaemyia, Ж - Lydella, З - Mikia. Б ольши нств о мух откла дыв а ет яй ца (яв ляются ов и па р ными на секомыми ). Одна ко в р яде гр упп, особ енно в котор ых р а спр остр а нен па р а з и ти з м, и мею тся яйцеж и в ор одящи е (ов ола р в и па р ные) и ж и в ор одящи е (ла р в и па р ные) в и ды. У са мок яй цеж и в ор одящи х в и дов яй ца р а з в и в а ю тся в ор га ни з ме ма тер и , в р ез ульта те откла дыв а ю тся си льно и нкуб и р ов а нные яй ца , и з котор ых пр а кти чески в момент откла дки в ыходи т ли чи нка . У ж и в ор одящи х в и дов яй ца в яи чни ка х об ычно соз р ев а ю т поочер едно, откла дыв а ется ли чи нка I и ли II в оз р а ста .

Т а б ли ца 1 Ра спр остр а нени е р а з ли чныхф ор м па р а з и ти з ма укор откоусыхдв укр ылых 1

Tabanidae Acroceridae Nemestrinidae Bombyliidae Phoridae Pipunculidae Conopidae Braulidae Sciomyzidae Chloropidae Drosophilidae Mystacinobiidae Muscidae Fanniidae Sarcophagidae Calliphoridae Tachinidae Rhinophoridae Oestridae Anthomyiidae Pyrgotidae Hippoboscidae Streblidae Nycteribiidae Glossinidae

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14 +

15

+*

+*

16

+ + +* +* +* + +

+*

+*

+ +* +* +* +*

+* +*

+ +* +* +* +* +* + +

+* +*

+*

+* +*

+* +* +* +*

+

+

+* +* +*

+ +

+* + +

+ + +

+ +

Ф о рмы парази т и зма: 1 – эктопар аз и ты насекомых, 2 – и ма ги на льные эктопа р аз и ты пти ц, 3 – и маги на льные эктопар аз и ты млекопи та ю щи х(пи та ются кр ов ью ), 4 – и ма ги на льные эндопар аз и ты поз в оночных, 5 – ли чи ночные па р аз и ты насекомых, 6 – ли чи ночные пар а з и ты па уков и и хкоконов , 7 – ли чи ночные па р аз и ты многоножек, 8 – ли чи ночные па р аз и ты р акооб р а з ных, 9 – ли чи ночные пар аз и ты моллю сков и и хяи ц, 10 – ли чи ночные па р аз и ты амф и б и й , 11 – ли чи ночные па р аз и ты пти ц, 12 – ли чи ночные па р аз и ты млекопи та ю щи х, 13 – ми а з ооб р аз ов а тели , 14 – гема тоф аги на ста ди и и ма го, 15 – гема тоф аги на ста ди и ли чи нки , 16 – ли чи ночные па р а з и ты оли гохет. Зна чок “*” об оз на ча ет, что да нна я ф ор ма па р а з и ти з ма св ойств енна ли шьотдельным пр едста в и телям семей ств а .

Я й цеж и в ор ож дени е и ж и в ор ож дени е получи ло р а спр остр а нени е у Sarcophagidae и р яда в и дов и з семейств Tachinidae, Calliphoridae, Oestridae, Muscidae, па р а з и ти чески х Drosophilidae. У куклор одных (пупи па р ных) дв укр ылых р а з в и ти е не только яи ц, но и ли чи нок пр отека ет в утер усе са мки , пр и чем з а р одыши получа ю т пи та ни е з а счет в ыделени й специ а льных ж елез (у Hippoboscidae, Glossinidae, Streblidae, Nycteribiidae). С р еди кор откоусых дв укр ылых в стр еча ю тся р а з ли чные ф ор мы па р а з и ти з ма . П а р а з и ти чески й об р аз ж и з ни р а спр остр а нен в о многи х семейств а х, а кр уг хоз яев очень р а з нооб р а з ен(та б л. 1). С емейств о Phoridae (мухи -гор б а тки )

М ухи -гор б а тки – кр упное семей ств о, на счи тыв а ющее б олее 3000 в и дов , и з котор ых не менее 300 об и та ет в Росси и . Л и чи нки мух-гор б а ток ча сто яв ляю тся са пр оф а га ми в р а з нооб р аз ных гни ю щи х ор га ни чески х оста тка х. Одна ко подоб на я ср еда р а з в и ти я св ойств енна ли шь немноги м гр уппа м, в то в р емя ка к б ольши нств о ф ор и д б олее специ а ли з и р ов а но в та ки х на пр а в лени ях, ка к па р а з и ти з м и ли хи щни честв о на на секомых, па ука х, яйца х моллю сков , а та кж е сож и тельств о с об ществ енными на секомыми (особ енно с мур а в ьями и тер ми та ми ). Н а пр и мер , ли чи нки Aenigmatias па р а з и ти р ую т в куколочных кокона х мур а в ьев р ода Formica, а ли чи нки гор б а ток Misotermes, Apocephalus – в солда та х мур а в ьев . С ли чи нка ми мур а в ьев св яз а ны ф ор и ды Cataclinusa. Н екотор ые пр едста в и тели об ши р ного р ода Megaselia р а з в и в а ю тся в чешуекр ылых, ли чи нка х дв укр ылых и з семей ств Sciaridae, Tipulidae, яй ца х па уков , в многонож ка х, р учей ни ка х. В соотв етств и и с ли тер а тур ными да нными , ли чи ночными па р а з и та ми мур а в ьев яв ляю тся: Aenigmatiinae (Aenigmatias, Aenigmatopoeus) Metopininae (Acontistoptera, Adelopteromyia, Apodicrania, Apterophora, Cremersia, Diocophora, Ectimyia, Ecitophora, Ecitoptera, Ecituncula, Holopterina, Homalophora, Pulicimyia, Thalloptera, Xanionotum, Apocephalus, Cataclinusa, Auxanommatidia, Commoptera, Megaselia, Metopina, Microselia, Neodohrniphora, Rhyncophormyia, Tubicera, Pseudacteon, Puliciphora), Phorinae (Phora), па р а з и та ми и хи щни ка ми тер ми тов : Aenigmatiinae (Aenigmatistes, Dundophora); Alamirinae (Alamira, Couturiera, Eutermitophora), Phorinae (Apopteromyia), па р а з и та ми и и нкв и ли на ми пчел: Metopininae (Melittophora, Apocephalus, Megaselia, Melaloncha, Phalacrotophora, Pseudohypocera), Phorinae (Diploneura, Gymnoptera, Hypocera), па р а з и та ми необ ществ енных на секомых: Metopininae (Apocephalus, Megaselia, Melaloncha, Phalacrotophora), Phorinae (Borophaga, Phora), па р а з и та ми яи ц и в з р ослых моллю сков : Metopininae (Megaselia,Wandolleckia), хи щни ка ми и па р а з и та ми яй цев ых коконов па уков : Metopininae (Apocephalus; Pericyclocera, Phalacrotophora), об р а з ов а телями ми а з ов у млекопи та ю щи х: Metopininae (Megaselia). С емей ств о Pipunculidae (пи пункули ды, big-headed flies) С емей ств о на счи тыв а ет около 600 в и дов дв укр ылых, относящи хся к 10-11 р ода м, р а спр остр а ненных в о в сех р еги она х пла неты. В Росси и около 200 в и дов . С емейств о пр едста в лено мелки ми муха ми с кр упной ша р ооб р аз ной голов ой и огр омными гла з а ми . С а мки пи пункули д пр ока лыв а ю т остр ым яй цекла дом покр ов ы ци ка д и некотор ых др уги х р а в нокр ылых, в в одя яйца под покр ов ы хоз яи на . В последств и и в хоз яи не пр ои сходи т ли чи ночное р а з в и ти е пи пункули д. Л и чи нки пи пункули д яв ляю тся эндопа р а з и та ми Homoptera - Auchenorrhyncha. С а мки мух об ычно в ыи ски в а ю т подходящую ж ер тв у и в в одят яй ца в

гемоцель хоз яи на поср едств ом пр ока лыв а ю щего яй цекла да . Х оз яи н, а та куемый пи пункули да ми , об ычно на ходи тся на поз дни х ни мф а льных ста ди ях; мухи р ода Verralia пор а ж а ют только и ма ги на льную ста ди ю хоз яи на (Cercopidae, ни мф ы котор ых ж и в ут в ма сса х пены и потому з а щи щены от пи пункули д). В нутр ь хоз яи на откла дыв а ется только одно яйцо. Э тот ж е хоз яи н мож ет б ыть в последств и и и спольз ов а н др угой са мкой мухи , одна ко только одна ли чи нка па р а з и та з а ка нчи в а ет р а з в и ти е в хоз яи не. Л и чи нки пи пункули д, на ча в ши е р а з в и ти е в ни мф е хоз яи на , не дости га ю т з р елости до тех пор , пока хоз яи н не пр ев р а ти ться в и ма го. В отли чи е от в сех Aschiza, Cyclorrhapha, пи пункули ды и мею т только дв а ли чи ночныхв оз р а ста . С емей ств о Conopidae (мухи -б ольшеголов ки ) С емей ств о б ольшеголов ок - Conopidae (р и с. 78) - пр едста в лено дв укр ылыми , в нешне на поми на ющи ми пер епонча токр ылых. С емейств о на счи тыв а ет около 800 в и дов . В ф а уне Росси и около 75-80 в и дов . Н а ста ди и ли чи нки б ольшеголов ки яв ляются па р а з и та ми пер епонча токр ылых (Hymenoptera - Aculeata), з а и склю чени ем пр едста в и телей р ода Stylogaster Mcq. С а мки Stylogaster об на р уж и в а ю тся в б ли з и пер едв и га ющи хся гр упп мур а в ьев , одна ко, яй ца эти х конопи д об на р уж и в а ли сь не на мур а в ьях, а на та р а ка на х, служ и в ши х доб ычей мур а в ьям, а та кж е на теле дв укр ылых, па р а з и ти р ую щи х на др уги х на секомых. П р и этом не отмечены случа и р а з в и ти я ли чи нок Stylogaster в эти х на секомых, и нет дока з а тельств , что они служ а т хоз яев а ми для конопи д и з ука з а нного р ода (в оз мож но, и меет место ф ор ез и я). К онопи ды пр еследую т ос, шмелей , пчел и откла дыв а ю т на ни х яй ца в об ла сти дыха лец. С а мки б ольшеголов ок об ычно пр ота лки в а ю т яй ца в нутр ь тела чер ез сочленов ные мемб р а ны. Л и чи нка постепенно в ыеда ет и з нутр и тка ни хоз яи на и окукли в а ется в его б р ю шке. С емейств о Pyrgotidae (пи р готи ды) В ми р ов ой ф а уне около 350 в и дов , в Росси и – 3-5 в и дов . П и р готи ды на ста ди и ли чи нки яв ляю тся па р а з и та ми ж есткокр ылых и з семейств а Scarabaeidae (р и с. 78). В основ ном они отмеча ю тся в Аф р отр опи ческом, Ор и ента льном и Ав стр а лоа з и а тском р еги она х, но р яд в и дов р а спр остр а нен в з а па дной П а леа р кти ки и С ев ер ной Амер и ке. С емей ств о в клю ча ет подсемейств а Pyrgotinae, Lonchmostyliinae, Paratoxurinae. Н екотор ые в и ды и мею т пр а кти ческую ценность, ка к энтомоф а ги пла сти нча тоусых ж есткокр ылых, в ча стности Popillia japonica, и да ж е б ыли и нтр одуци р ов а ны и з И нди и в С Ш А, П уэр то-Ри ко и на о.М а в р и ки й. С а мки Pyrgotidae и мею т остр ый пр ока лыв а ющи й яй цекла д и в и дои з мененные ноги , охв а тыв а ющи е хоз яи на пр и откла дке яи ц. Зна чи тельное чи сло в и дов пи р готи д об ла да ет ночной а кти в ностью (в соотв етств и и с та ков ой у и х хоз яев ), некотор ые а кти в ны днем. С а мки Pyrgota и Peltodasia откла дыв а ют яй ца на в з лета ю щего

ж ука . Об ычно са мки р а з ыски в а ю т подходящего хоз яи на , са дятся неда леко от него и ож и да ю т, когда тот на чнет в з лета ть. К огда ж ук р а скр ыв а ет на дкр ылья и кр ылья, са мка па р а з и та пр ока лыв а ет тонкую кути кулу на дор са льной стор оне б р ю шка ж ер тв ы и в в оди т яй ца . П отр ев ож енный хоз яи н з а кр ыв а ет кр ылья и па да ет на з емлю , са мка мухи оста ется под на дкр ыльями , и , пов и ди мому, это сж а ти е в ыда в ли в а ет яй ца в тело хоз яи на . Ра з в и ти е ли чи нок пр ои сходи т в теле ж ука , з десь ж е об р а з уется пупа р и й (об ычно к этому в р емени ж ер тв а поги б а ет).

Ри с. 78. П а р а з и ти чески е кор откоусые кр углошов ные дв укр ылые: Conopidae: А – Sicus ferrugineus (Н а р чук, 2003), Б – Conops quadrifasciatus Degeer (Б ей-Б и енко, 1970; Н а р чук, 2003); Pyrgotidae: В – Pyrgota coarctata (Ш та кельб ер г, 1970); Sciomyzidae: Г – Sciomyza; Braulidae: Д – Braula coeca; кр ылья: Е – Conops (Conopidae), Ж – Trypetoptera (Sciomyzidae), З – Pherbellia (Sciomyzidae) (Ж , З – и з Б ей-Б и енко, 1970). С а мка Maenomenus ensifer Bezzi пр и б ли жа ется к хоз яи ну(Anoplognathus hirsutua), са ди тся на его пр и поднятые ноги и в в оди т яйцекла д в а нус ж у ка . Я йца Travassomyia borgmeieri (Lonchomostylia lopesi Keiser) и нкуби р уются в полов ыхпутяхсамки и содер ж а т р а з в и тыхли чи нок I в оз р аста , котор ые в ылупляются в «утер усе» са мки . П упар и й об ычно гр ушев и дный и на ходи тся в б р ю шке хоз яи на .

С емейств о Braulidae (пчели ные в ши ) В ми р ов ой ф а уне 2-5 в и дов , в Росси и – 3. П р едста в и тели семейств а Braulidae яв ляются эктопа р а з и та ми пчёл и получи ли на з в а ни е пчели ных в шей. Ш и р око р а спр остр а нены в Е в р опе, Аф р и ке, С ев ер ной и Ю ж ной Амер и ке, з а в ез ены на Т а сма ни ю . И ма го б ескр ылые, очень мелки е,

уплощенные, с кр упными нога ми , и мею щи ми пр и соски ; пр и кр епляются к телур а б очи хпчел и ли ма тки (об ычно меж дугр удью и б р ю шком) и пи та ю тся отр ыги в а емым медом, яв ляясь скор ее и нкв и ли на ми , чем па р а з и та ми . Д остов ер но и з в естен оди н в и д - Braula coeca Nitzsch. (р и с. 78). Я й ца откла дыв а ю тся в соты на пов ер хность меда . М олодые ли чи нки ж ую т в нутр енню ю пов ер хность в оска и ли няют, ф ор ми р уя тр уб ку и ли туннель в нутр и в осков ой стенки , где они и ж и в ут. Л и чи нки р а з в и в а ю тся в сота х и пи та ю тся медом и пер гой. Окукли в а ни е пр ои сходи т в туннеле ли чи нки . Э ти дв укр ылые могут на носи тьсер ьез ный экономи чески й ущер б пчелов одств у. С емейств о Chloropidae (з ла ков ые мухи , grass flies) В ми р ов ой ф а уне 3500 в и дов , в Росси и – не менее 500. Зла ков ые мухи в б ольши нств е св оем яв ляются пер в и чными и в тор и чными ф и тоф а га ми , и мею тся хи щни ки и са пр оф а ги . Одна ко ср еди р яда р одов семейств а получи л р а з в и ти е па р а з и ти з м в гнез да х пер епонча токр ылых (некотор ые Apotropina, Ephydroscinis, Fiebrigella) и в а мф и б и ях (а в стр а ли йски й р од Batrachomyia). И меются та кж е хи щни ки и па р а з и ты коконов па уков (некотор ые Conioscinella, Lioscinella, Pseudogaurax, Siphonella, Tricimba, Speccafrons, Kurumemyia), оотек б огомолов ых (некотор ые Lioscinella, Polyodaspis, Pseudogaurax, Fiebrigella, Kurumemyia), куб ышек са р а нчов ых (некотор ые Fiebrigella, Siphonella). С емей ств о Sciomyzidae (моллю скоедки , snail-killing flies, marsh flies) С емейств о на счи тыв а ет около 600 в и дов и в клю ча ет подсемейств а Sciomyzinae (тр и б ы Sciomyzini, Tetanocerini), Salticellinae, Phaeomyzinae, Huttonininae (р и с. 78; 79). В Росси и – 100-110 в и дов . М ухи -сци оми з и ды на ли чи ночной ста ди и яв ляю тся па р а з и та ми и ли хи щни ка ми б р ю хоноги х и дв уств ор ча тых моллю сков . Л и чи нки Sciomyzinae и Salticellinae пор а ж а ю т моллю сков , пр и чем экологи чески мож но в ыдели ть несколько гр упп хоз яев и способ ов и х и нф ести р ов а ни я. П р едста в и тели р одов Eulimnia, Knutsonia, Renocera на па да ю т на дв уств ор ча тых (Heterodonta: Sphaeriidae). П ер еднеж а б ер ные опер кулятные б р ю хоноги е моллю ски (Gastropoda: Prosobranchiata) пор а ж а ю тся муха ми и з р одов Pherbellia, Dictya, Hoplodictya, Neolimnia. Б ольши нств о Sciomyzidae р а з в и в а ется в легочных б р ю хоноги х (Gastropoda: Pulmonata). Л егочные, об и та ю щи е в мелки х в одоема х, об ычно пор а ж а ю тся Dichetophora, Dictya, Dictyodes, Elgiva, Guatemalia, Hydromya, Knutsonia, Limnia, Neolimnia, Pherbina, Protodictya, Psacadina, Sepedon, Tetanocera, Tetanoceroides, Thecomyia. В то ж е в р емя моллю сков , ж и в ущи х в толще в оды, а та кую т ли шьв и ды р ода Hedria. В ыполз ши х и ли в ыб р ошенных на б ер ег легочных моллюсков а та кую т Atrichomelina, Colobaea, Pherbellia, Pteromicra, Perilimnia, Shannonia,

Tetanocera. В и ды р одов Oidematops, Pherbellia, Pteromicra, Sciomyza, Tetanura, Coremacera, Dictya, Euthycera, Hoplodictya, Limnia, Neolimnia, Tetanocera, Trypetoptera, Salticella и , по-в и ди мому, Sepedon на па да ю т на на з емных легочных. В ча стности , со сли з нями св яз а ны ли чи нки Tetanocera, Euthycera.

Ри с. 79. С тр оени е ли чи нок Sciomyzidae: об щи й в и д: А – Knutsonia sp., Б – Pteromicra angustipennis, В – Coremacera sp.; р отоглоточный а ппа р а т Л III: Г - Pteromicra angustipennis, Д - Coremacera sp., Е – Pherbellia dubia; дыха льца : пер едни е Ж - Sciomyza simplex (Foote, 1959), з а дни е З, И – Hedria mixta (Foote, 1971). Т а ки м об р а з ом, кр уг хоз яев сци оми з и д в есьма ши р ок, и одни в и ды и спольз ую т хоз яев , и мею щи х р а з ли чные места об и та ни я, др уги е ж е св яз а ны с хоз яев а ми одной и з экологи чески х и ли та ксономи чески х гр упп, то есть пр ояв ляют з на чи тельную специ а ли з а ци ю . Л и чи нки Sepedon и Dictya уб и в а ю т ули ток ка к в в оде, та к и на суше, и пор ой одна ли чи нка мож ет уни чтож и ть б олее десятка ули ток. Ра з ли чные в и ды р ода Renocera и Knutsonia lineata (Fall.) а та кую т дв уств ор ча тых. Н екотор ые ли чи нки (Atrichomelina pubera, Salticella) могут в р еменно б ыть са пр оф а га ми , хи щни ка ми на ули тка х. Л и чи нки в и дов Anticheta пи та ю тся кла дка ми ли мнеи д и сукци ни д. В и ды р ода Sepedon б ыли и нтр одуци р ов а ны в Ав стр а ли ю для контр оля чи сленности моллю ска Lymnea tomentosa – пр омеж уточного хоз яи на печёночного соса льщи ка Fasciola hepatica. Я й ца могут откла дыв а ться на р а ков и ну, тело моллю ска , на р а сти тельность, и ли на кла дкуяи ц моллюска (в з а в и си мости от в и да мухи ). Я й ца с р а з в и той хор и они ческой р еспи р а тор ной си стемой и об ычно с а эр опи ле. Л и чи нки , пи та ющи еся в в одных моллюска х, ча сто в едут себ я ка к хи щни ки : в недр яются в тело моллюска , пер ев а р и в а ю т его, а з а тем на па да ю т на нов ую ж ер тв у. Л и чи нки сци оми з и д, св яз а нные с на з емными моллю ска ми , ка к пр а в и ло, в едут па р а з и ти чески й об р а з ж и з ни . М ноги е сци оми з и ды пр ояв ляют специ ф и чность в отношени и хоз яев (в б ольшей степени это св ойств енно тем муха м, ли чи нки котор ых р а з в и в а ю тся в на з емных моллю ска х).

Л и чи нки Eulimnia, Hedria, Knutsonia, Renocera оста ются на долгое в р емя под в одой. В св яз и с эти м они способ ны дыша ть чер ез кути кулу, а та кж е и мею т тр а хей ную тр уб очку (Knutsonia), лопа сти , и дущи е от тела к пов ер хности в оды и ли дли нные ф и ла менты (Eulimnia). Окукли в а ни е об ычно пр ои сходи т в нутр и пустой уж е р а ков и ны хоз яи на . Л и чи нки некотор ых Sciomyzini (некотор ые Pherbellia, Pteromicra, Sciomyza), а та кж е Salticella и в сех Tetanocerini окукли в а ются в не р а ков и ны и ли тела моллюска , ча сто в нутр и пустот в стеб лях р а стени й. П упа р и и пр и способ лены к пла в а ни ю в в оде (з а дни е, а и ногда и пер едни е дыха льца в ыступа ю т и в оз в ыша ю тся на д пов ер хностью в оды). С емейств о Drosophilidae (плодов ые мушки ) И з в естно 5200 в и дов , и з котор ых около 500 в стр еча ю тся в Росси и . Л и чи нки Drosophila (Sophophora), Zygothrica (Z.pleurostigata Burla) яв ляю тся па р а з и та ми яи ц а мф и б и й , а Titanochaeta – па р аз и та ми яи ц па уков . У мух и з р ода Titanochaeta р а з в и в а ется яй цеж и в ор ож дени е. С емейств о Calliphoridae (си ни е мясные мухи , па да льные мухи , blow flies, green bottles, blue bottles) В ми р ов ой ф а уне около 1000 в и дов , в Росси и – не менее 80. С р еди си ни х мясных мух много па р а з и ти чески х и си на нтр опных в и дов . В б ольши нств е случа ев мухи -ка лли ф ор и ды на ста ди и ли чи нки яв ляю тся са пр оф а га ми (и м св ойств енно р а з в и ти е в помете, тр упа х, гни ю щи х пр одукта х, мусор е, отхода х, и ногда в р а сти тельных оста тка х и компостных куча х). В то ж е в р емя ли чи нки си ни х мясных мух Calliphoridae могут р а з в и в а ться в моллю ска х (Ameniinae; Melinda и Eggisops),оли гохета х (Pollenia R.-D., Bellardia R.-D., Onesia R.-D.), ж есткокр ылых (Pollenia vera Jacentkovsky), в куб ышка х са р а нчов ых (Stomorhina lunata F.), б есхв остых а мф и б и ях (Lucilia bufonivora Moniez) (р и с. 80, 81, 82). И мею тся об ли га тные ми а з ооб р а з ов а тели млекопи та ю щи х (Booponus, Lucilia cuprina, Chrysomyia, Cordylobia), пти ц (Trypocalliphora). К ф а культа ти в ных в оз б уди телям ми а з ов млекопи та ю щи х относятся Lucilia sericata, L. illustris, L.silvarum, L. caesar, L.ampullacea, Phormia regina, Protophormia terraenovae, Calliphora vicina, Cynomya mortuorum, Lucilia caesar, L.richardsi, Hemipyrella, Cynomyopsis и некотор ые др уги е. П ер в и чные ми а з ы об р а з ую т об ли га тные и некотор ые ф а культа ти в ные ми а з ооб р аз ов а тели . К а к в тор и чные ми а з ооб р а з ов а тели ж и в отных отмечены Cynomya mortuorum, Lucilia caesar, L.illustris, Phormia regina, Protophormia terraenovae и некотор ые др уги е. Л и чи нки Protocalliphora пи та ю тся кр ов ью птенцов , а гема тоф а ги я на млекопи та ю щи х св ойств енна Auchmeromyia senegalensis Mcq.

Ри с. 80. С и ни е мясные мухи Calliphoridae: А – Lucilia caesar, Б – Calliphora vomitoria, В – Pollenia rudis. Оста нов и мся на нескольки х пр и мер а х. Н а ли чи ночной ста ди и си ни е мясные мухи Calliphoridae и з р одов Bellardia и Pollenia па р а з и ти р ую т в оли гохета х, в ча стности в дож дев ых чер в ях. В з р ослые ж е мухи яв ляю тся св об одно ж и в ущи ми ор га ни з ма ми . П р едста в и тели пер в ого р ода яйцеж и в ор одящи , в тор ого – ов и па р ны. Л и чи нки пр они ка ю т в дож дев ых чер в ей и р а з в и в а ю тся в ни х до куколки . Л и чи нки Bellardia способ ны в ыходи ть и з ор га ни з ма хоз яи на , а з а тем в оз в р а ща ться в него. С ходной б и ологи ей об ла да ю т, по-в и ди мому, и в и ды р ода Onesia. Л и чи нки Lucilia bufonivora - об ли га тные эндопа р а з и ты па р а з и ты а мф и б и й. С а мка с р а з в и тыми яй ца ми а кти в но пер едв и га ется пер ед мор дой лягушки , сти мули р уя ее пов едени е по лов ле ж ер тв ы. Х оз яи н пр огла тыв а ет муху, ли чи нки котор ой дости га ю т носов ой полости лягушки , где р а з в и в а ю тся до окукли в а ни я. С р еди си ни хмясных мух ка лли ф ор и д и з в естны и об ли га тные па р а з и ты пти ц. Н а пр и мер , ли чи нки мухи р ода Protocalliphora яв ляю тся кр ов ососа ми на птенца х, а р ода Trypocalliphora - в кож ные па р а з и ты птенцов . В ли яни е на р а з в и ти е птенцов мож ет б ыть очень з на чи тельным, хотя и и спытыв а ет колеб а ни я в р а з ные годы и в р а з ных р еги она х. Н а пр и мер , в б и оценоз а х К а нда ла кшского з а пов едни ка смер тность птенцов от па р а з и ти р ов а ни я

Trypocalliphora соста в ляла 1-3%, а в Ц ентр а льном Ч ер ноз емье в ср еднем 7,3%.

Ри с. 81. Л и чи нки Calliphoridae: А- Booponus borealis (I) (Родендор ф , 1959), Б – Cochliomyia hominivorax (II), В – Pollenia rudis (I), Г - она ж е (III) (Yahnke, George, 1972), Д - Cochliomyia hominivorax (I) (Laake, Cushing, Parish, 1936), Е – Booponus inexspectatus (III) (Г р уни н, 1949).

Ри с. 82. Ротоглоточные а ппа р а ты и дыха льца ли чи нок Calliphoridae: А – Calliphora vicina, Б – Cochliomyia macellaria (Hall, 1948), В - C.vomitoria, Г – Lucilia illustris, Д – Phormia regina, Е – Pollenia rudis, Ж – Bellardia agilis, З – Trypocalliphora braueri, И – Protocalliphora azurea. С и ни е мясные мухи Cordilobia па р а з и ти р ую т на р а з ли чных млекопи та ю щи х, ча ще в сего в копытных. С а мки C. anthropophaga откла дыв а ю т яй ца в ж и ли ще челов ека , а ли чи нки в последств и и а кти в но в недр яются в кож у челов ека , где сов ер ша ю т р а з в и ти е. С ходными особ енностями б и ологи и ха р а ктер и з ую тся и ка лли ф ор и ды и з р ода Cohliomyia (C.macellaria, C.hominivorax), пор а ж а ю щи е кож учелов ека , ов ец, скота . Л и чи нки в и дов р ода Booponus пр они ка ю т в кож у оленей , в ыз ыв а я ми а з ы. П и та ни е пр ои сходи т з а счет тка ней хоз яи на . Об ычно на его теле з а метно отв ер сти е, чер ез котор ое тор ча т дыха льца и з а дни й конец тела ли чи нки .

Л и чи нки р яда в и дов ка лли ф ор и д, об ычно р а з в и в а ю щи хся в на в оз е, па да ли , р а сти тельных оста тка х, могут в ыз ыв а ть ми а з ы у ж и в отных и челов ека , если са мки эти х мух откла дыв а ю т яйца в р а ны и ли потер тости на теле ж и в отных и челов ека . В эти х случа ях ли чи нки р а з в и в а ются в р а на х на теле хоз яи на . Окукли в а ни е осуществ ляется в не хоз яи на (об ычно в почв е, гнез дов ой подсти лке и т.п.).

Ри с. 83. За дни е дыха льца Calliphoridae: А – Lucilia cuprina, Б – Protophormia terraenovae, В – Pollenia rudis, Г – Trypocalliphora braueri. И мею тся си на нтр опные в и ды (на пр и мер , Calliphora vicina, C.uralensis, Protophormia terraenovae). Н екотор ые могут в ыз ыв а ть ф а культа ти в ные ки шечные ми а з ы уж и в отных и челов ека . М ноги е эндоф и льные в и ды си ни х мясных мух и з в естны ка к меха ни чески е пер еносчи ки яи ц гельми нтов и в оз б уди телей и нф екци онныхб олез ней ж и в отныхи челов ека . Н а и б олее пр и ми ти в ные Calliphoridae откла дыв а ют яйца в подходящи й суб стр а т (ов и па р ны). У р яда пр едста в и телей семейств а р а з в и в а ю тся яй цеж и в ор ож дени е и ж и в ор ож дени е, св яз а нные с и нкуб а ци ей яи ц в теле са мки . У ма кр ола р в и па р ных в и дов пр ои сходи т р а з в и ти е одной ли чи нки в да нный пр омеж уток в р емени (р оды Euphumosia, Helicobosca, Amenia, Dyscritomyia, Mesembrinella, Pericallimyia). У ла р в и па р ных в и дов в се яй ца однов р еменно и спытыв а ют и нкуб а ци ю в утер усе (р оды Bellardia, Onesia, Eggisops). К а к и у др уги х на секомых, у ка лли ф ор и д р а з в и ти е р а з ли чных ф ор м ж и в ор ож дени я сов па да ет с пер еходом к па р а з и ти ческому об р а з у ж и з ни . В етер и на р а м и меди ка м пр и об на р уж ени и и лечени и ми а з ов пр и ходи тся и меть дело с ли чи нка ми ка лли ф ор и д. П р и опр еделени и и х в а ж на я р оль пр и на длеж и т стр оени ю дыха лец и р отоглоточного а ппа р а та (р и с. 82-83).

С емейств о Tachinidae (та хи ны, еж емухи ) Т а хи ны пр едста в ляю т соб ой об ши р ную и р а з нооб р а з ную гр уппу ф и логенети чески молодых кр углошов ных дв укр ылых, пр и способ и в ши хся на ли чи ночной ста ди и к па р а з и ти з мув на секомых и - в тор и чно - в многонож ка х и некотор ых па укооб р а з ных. В ми р ов ой ф а уне не менее 8000 в и дов , в Росси и – 700. Т а хи ны и гр а ю т в а ж ную р оль в б и огеоценоз а х в ка честв е р егулятор ов чи сленности многи х в и дов на секомых, в том чи сле и экономи чески опа сных (в кр уг хоз яев та хи н в ходят, в ча стности , чешуекр ылые и з очень многи х семейств , пер епонча токр ылые, ж есткокр ылые, полуж есткокр ылые, та р а ка нов ые, ухов ер тки , б огомолов ые, некотор ые дв укр ылые, эмб и и и пр ямокр ылые) (р и с. 84-86). С а мки одни х в и дов та хи н откла дыв а ю т яй ца на покр ов ы хоз яи на , др уги х в и дов - в в одят яй ца в нутр ь тела хоз яи на . С р еди та хи н есть гр уппа мух, откла дыв а ю щи х мелки е яйца на кор мов ое р а стени е хоз яи на . Особ ое место з а ни ма ют яй цеж и в ор одящи е та хи ны, котор ые откла дыв а ют ли чи нок в ср еду об и та ни я хоз яи на . Л и чи нки та хи н пр оходят р а з в и ти е в ор га ни з ме хоз яи на до окукли в а ни я.

Ри с. 84. Д в укр ылые и з семейств а Tachinidae: А – Tachina grossa, Б – Ernestia rudis, В – та хи на Istochaeta откла дыв а ет яй ца на спа р и в а ю щи хся ж уков Popillia japonica, Г – яй ца Winthemia cruentata на гусени це б р а ж ни ка , Д – яй ца Ectophasia crassipennis на в р едной чер епа шке (Г – Г а понов , 1997, 2003; Д – В и ктор ов , 1967).

В ыделяю т дв е б ольши е гр уппы та хи нпо способ уз а р а ж ени я хоз яи на . К пер в ой гр уппе и м отнесены та хи ны, откла дыв а ющи е яйца на хоз яи на . П лодов и тость са мок эти х в и дов относи тельно неб ольша я (100-200 яи ц). В пр едела хэтой гр уппы в ыделяется дв е подгр уппы: 1.1. Я й ца в момент откла дки не содер ж а т р а з в и того з а р одыша . Ра з в и ти е яи ц з а в ер ша ется уж е на хоз яи не, ли чи нки са мостоятельно в б ур а в ли в а ются в хоз яи на (ов и па р ный ти п р а з в и ти я); 1.2. Я й цо з а в ер ша ет св ое р а з в и ти е в полов ых пу тях са мки , в р ез ульта те и меет место яй цеж и в ор ож дени е. Ф и логенети чески эта подгр уппа св яз а на с пер в ой. У са мок в и дов этой подгр уппы в а ги на , в котор ую в па да ет непа р ный яй цев од, пр ев р а ща ется в «утер ус», содер ж а щи й оплодотв ор енные и р а з в и в а ю щи еся яйца . В момент откла дки яй цо содер ж и т уж е р а з в и тую и готов ую к в ылуплени ю ли чи нку.

Ри с. 85. Л и чи нки Tachinidae: з а дни е дыха льца Л III: А – Zaira cinerea (III) (Prota, 1963), Б - Ernestia rudis (Prell, 1915), В – Blepharipa pratensis (Г а понов , Х и цов а , 1995); об щи й в и д: Г – Ernestia rudis (I, пла ни ди й на р а стени и ) (Prell, 1915), Д – Dexia vacua (I, пла ни ди й) (Dupuis, 1963); р отоглоточный а ппа р а т: Е – Drino lota (III), Ж , З - Blepharipa pratensis (Ж - II, З – III). К о в тор ой гр уппе относятся та хи ны, откла дыв а ю щи е яйца в не хоз яи на , но в б ли з и него и ли на его кор мов ое р астени е. За р а ж ени е хоз яи на осуществ ляется а кти в но пер едв и га ю щи ми ся ли чи нка ми I в оз р а ста и ли яй ца ми , пр оглоченными и м с пи щей . В пр едела х в тор ой гр уппы тож е в ыделены дв е подгр уппы:

2.1. О в ола р в и па р ные (яй цеж и в ор одящи е) в и ды с ли чи нкой ти па пла ни ди я. И з

тонкостенного яй ца ср а з упосле его откла дки в ыходи т ли чи нка I в оз р а ста , подстер ега юща я и ли а кти в но и щуща я хоз яи на (р и с. 85); 2.2. М и кр оов и па р ные в и ды с мелки ми (ми кр оти пи чески ми ) яйца ми , пр и кр епляемыми к кор мов ому р а стени ю хоз яи на . Л и чи нки I в оз р а ста в ылупляю тся и з яйца , пр оглоченного хоз яи ном в месте с пи щей . В теле одного хоз яи на об ычно р а з в и в а ется неб ольшое чи сло ли чи нок та хи н (хотя в оз мож ны и и сключени я). В теле хоз яи на дыха ни е ли чи нок па р а з и та пр ои сходи т чер ез кути кулу, могут и спольз ов а ться тр а хеи хоз яи на и ли ж е об р а з уется р еспи р а тор на я в ор онка с в нешней ср едой. П и та ни е в тка нях и и х р а з др а ж ени е, тр а в ми р ов а ни е об ычно пр и в оди т к ф ор ми р ов а ни ю ка псулы в окр уг тела ли чи нки та хи ны. В эту в ор онков и дную ка псулу погр уж а ю тся з а дни е дыха льца па р а з и та . П упа р и й об р а з ует в не тела хоз яи на и ли под его покр ов а ми . В з р ослые мухи пи та ю тся некта р ом и пыльцой, яв ляясь дов ольно ценными опыли телям. Т а хи ны и спольз ую тся в б и ологи чески х метода х з а щи ты р а стени й, та к ка к яв ляются в а ж ными р егулятор а ми чи сленности на секомых-хоз яев .

Ри с. 86. К р ылья Rhinophoridae (А) и Tachinidae (Б -Д ): А – Rhinophora lepida, Б – Gymnosoma rotundatum, В – Alophora pusilla, Г – Athrycia impressa, Д – Elomyia lateralis (Б ей-Б и енко, 1970) С емейств о Rhinophoridae (р и ноф ор и ды, woodlouse flies) Н а счи тыв а ю т около 90 в и дов , в Росси и и з в естно 13 в и дов . В се р и ноф ор и ды на ста ди и ли чи нки яв ляю тся па р а з и та ми мокр и ц (Crustacea, Isopoda), хотя Angioneura obscura Townsend б ыла в ыв едена и з на з емного б р ю хоногого моллюска . С а мки Rhinophoridae, не и мея специ а ли з и р ов а нного яй цекла да для пр ока лыв а ни я тка ней хоз яи на и в в едени я яи ц, откла дыв а ю т недор а з в и тые яйца в места об и та ни я мокр и ц. И нкуб а ци я пр ои сходи т в о

в нешней ср еде, ли чи нка I в оз р а ста в ыходи т не ср а з у, а , по-в и ди мому, пр еоб р а з уется еще в яй це. С а мки эти х мух откла дыв а ю т яй ца в места об и та ни я мокр и ц. В ылупи в ши еся ли чи нки р а з ыски в а ю т хоз яи на и в недр яются в него, пр оходя р а з в и ти е в нутр и мокр и ц до окукли в а ни я. За дни й полю с ли чи нок Phyto, Paykullia, Melanophora пр еоб р а з ов а н в пр и кр епи тельный а ппа р а т, способ ный в р а ща ться и пр и ли па ть к телу мокр и цы. Л и чи нки I и II в оз р а стов р а з в и в а ются медленно, пи та ясь только кр ов ью хоз яи на . У са мок мокр и ц в следств и е па р а з и ти р ов а ни я р и ноф ор и д на б лю да ется а тр оф и я ов а р и ев , уса мцов па р а з и ти р ов а ни е пр отека ет сна ча ла б есси мптомно. Л и чи нки III в оз р а ста пер еходят к пи та ни ю тка нями хоз яи на , б ыстр о р а стут и окукли в а ются в нутр и уж е пустого кути куляр ного покр ов а мокр и цы. С емейств о Sarcophagidae (сер ые мясные мухи , flesh flies) В ми р ов ой ф а уне 2500 в и дов , в Росси и – около 300. П р едста в и тели семейств а сер ых мясных мух са р коф а ги д Sarcophagidae об ла да ю т яй цеж и в ор ож дени ем и ли да ж е ж и в ор ож дени ем. П а р а з и ти чески е в и ды семейств а могут р а з в и в а ться в моллю ска х, на секомых и некотор ых поз в оночных. С р еди са р коф а ги д и мею тся об ли га тные ми а з ооб р а з ов а тели (многи е Wohlfahrtia, Cistudinomyia, Notochaeta, Anolisimyia, Eumacronychia), па р а з и ты моллю сков (ли чи нки многи х и ли в сех Sarcophaga, Parasarcophaga, Malacophaga, Poecilometopa, Discachaeta, Helicobia, Notochaetomima, Malacophagomyia, Chaemayamyia, Doringia, Encelimyia, Johnsonia, Sarcodexia, Udamopyga, Sarcodexiopsis, Comasarcophaga, Paraphrissopoda), оли гохет (Sarcophaga), пер епонча токр ылых (Sarcophaga, Brachicoma, Macronychia, Senotainia), пр ямокр ылых (Blaesoxipha, Sarcophaga, Acridophaga, Protodexia, Blaesoxiphotheca, Kellymyia, Opsophyto, Tephromyiella, Parasarcophaga, Doringia, Parahybopelta, Neotephromyiella, Lopesimyia, Sarcophagulopsis, Hilarella, Taxigramma, Phylloteles, Dolichotachina), тер ми тов (Hoplocephala, Termitometopia, Noditermes, Senotainia) и др уги х на секомых (Sarcophaga, Agria, Sarcophodexiopsis, Boettcheria, Blaesoxipha, Xenopiella, Mantidophaga, Colcondamyia, Emblemasoma, Dexosarcophaga, Macronychia). В экономи ческом отношени и в а ж ное з на чени е и меют па р а з и ты медоносной пчелы – мухи и з р ода Senotainia (могут на носи ть ущер б пчелов одств у), а та кж е па р а з и ты са р а нчи и кузнечи ков – Blaesoxipha, некотор ые Sarcophaga (и спольз ую тся в си стеме б и ологи ческого контр оля чи сленности хоз яев ) (р и с. 90). В етер и на р ное и меди ци нское з на чени е и мею т Wohlfahrtia magnifica, W.vigil, W.nuba и Sarcophaga, в ыз ыв а ющи е ми а з ы у сельскохоз яйств енных и дома шни х ж и в отных и ф а культа ти в но – учелов ека . М ухи и з эти х р одов и ногда откла дыв а ю т ли чи нок на р а ны, яз в ы, потер тости на теле челов ека , а та кж е в уши , в ла га ли ще. В этом случа е они ока з ыв а ю тся в тор и чными ми а з ооб р аз ов а телями (р и с. 87-88).

В ольф а р тов а муха Wohlfahrtia magnifica (р и с. 87) па р аз и ти р ует в р а на х млекопи та ю щи х, в ыз ыв а я ми а з ы. Э то на секомое отр ож да ет до 200 ли чи нок, котор ые ска пли в а ю тся в полов ых путях са мки . В этот пер и од са мка необ ыча й но а кти в на , р а з ыски в а ет подходящего хоз яи на (об ычно ов ец) и с си лой в б р ыз ги в а ет ли чи нок в р а нки , сса ди ны и ли сли з и стые об олочки . В последств и и ли чи нки р а з в и в а ю тся в теле хоз яи на , пор а ж а я носов ые и лоб ные па з ухи , покр ов ы голов ы, гла з а хоз яи на .

Ри с. 87. С ер ые мясные мухи Sarcophagidae: А – Senotainia tricuspis (I) (Giordani, 1955), Б – Senotainia sp. (р отоглоточный а ппа р а т Л III), В – з а дни е дыха льца Л III Wohlfahrtia pattoni (Hilton, 1973), Г – Sarcophaga sp. (ли чи нка ), Д – Wohlfahrtia magnifica (Ш та кельб ер г, 1970), Е – Parasarcophaga crassipalpis (Родендор ф , 1956).

Ри с. 88. Л и чи нки Sarcophagidae: А – Senotainia tricuspis (I) (Giordani, 1955), Б – Wohlfahrtia vigil (III) (Greene, 1925), В – Sarcophaga bullata (III) (Sanjean, 1957), Г – Senotainia tricuspis (III – р отоглоточный а ппа р а т) (Giordani, 1955), Д – Wohlfahrtia pattoni (III,з а дни е дыха льца ) (Hilton, 1973), Е – Parasarcophaga sericea (з а дни е дыха льца , III) (Ferrar, 1979), Ж – Sarcophaga aldrichi (III, з а дни е дыха льца ) (Arthur, Coppel, 1953). П р едста в и тели подсемейств а Miltogramminae яв ляю тся клептопа р а з и та ми в гнез да х пер епонча токр ылых. Э ти мухи откла дыв а ю т яй ца в тела на секомых, з а па сенные пер епонча токр ылыми для пи та ни я и х ли чи нок. Л и чи нка мухи уб и в а ет и поеда ет ли чи нкуосы, а з а тем пи та ется з а па сенным в ка честв е пр ов и з и и телом на секомого. М ноги е эндоф и льные в и ды сер ых мясных мух и з в естны ка к меха ни чески е пер еносчи ки яи ц гельми нтов и в оз б уди телей и нф екци онных б олез ней ж и в отныхи челов ека . С емейств о Hippoboscidae (кр ов ососки , louse flies, keds flies) С емейств о в ключа ет около 200 в и дов , р а спр остр а ненных в о в сех з оогеогр а ф и чески х р еги она х. В Росси и отмечен 21 в и д. С емейств о в ключа ет тр и подсемейств а : Ornithomyinae, Hippoboscinae, Lipopterinae (р и с. 89, 90, 91). П р едста в и тели семейств а Hippoboscidae (мух-кр ов ососок) па р а з и ти р ую т на покр ов а х пти ц и млекопи та ю щи х, пи та ясь и х кр ов ью. Т ело мух си льно уплощенное, покр ов ы ж естки е. М ощные ноги с коготка ми и з уб ца ми поз в оляю т пр очно удер ж и в а ться на хоз яи не. П р едста в и тели одного р ода б ескр ылы, тр ех р одов и спытыв а ют р едукци ю кр ыльев , др уги е тр и р ода сб р а сыв а ю т кр ылья после на хож дени я подходящего млекопи та ю щего хоз яи на (р и с. 89). У кр ов ососок р а з в и то ж и в ор ож дени е (пупи па р и я). Об щее коли честв о потомков не в ели ко (на пр и мер , Melophagus ovis пр ои з в оди т 10-12 пр едкуколок). Откла дка пр ои з в оди тся в почв у, гнез дов ую подсти лку, а са мки Melophagus откла дыв а ют потомств о пр ямо на шер стьов ец. С р еди кр ов ососок и мею тся ка к в ысоко специ а ли з и р ов а нные, та к и сла б о специ а ли з и р ов а нные и ли неспеци а ли з и р ов а нные в отношени и хоз яи на в и ды. П р едста в и тели подсемейств Hippoboscinae и Lipopteninae па р а з и ти р уют только на млекопи та ю щи х. В ка честв е хоз яев они и спольз ую т па р нокопытных, непа р нокопытных, хи щных, р еж е лемур ов (на М а да га ска р е) и сумча тых (в Ав стр а ли и ), пр ояв ляя пр и этом специ ф и чность. В целом специ ф и чность в в ыб ор е хоз яи на в ысока , но в а р ьи р уется в р а з ных услов и ях ср еды об и та ни я и для р а з ли чных в и дов мух и и х хоз яев . Н екотор ые в и ды кр ов ососок па р а з и ти р ую т на нескольки х нер одств енных в и да х пти ц, котор ые и мею т сходные места об и та ни я. В экологи ческом и па р а з и тологи ческом отношени и кр ов ососки доста точно р а з нооб р а з ны.

В пр оцессе эв олю ци и кр ов ососки , по-в и ди мому, пр ои з ошли от ка който гр уппы дв укр ылых, об и та в ши х в гнез да х пти ц и пи та в ши хся гнез дов ой подсти лкой . За тем ока з а лся в оз мож ным пер еход к пи та ни ю отмер ши ми эпи тели а льными клетка ми и пер ьями на теле пти ц, а з а тем пер еход к гема тоф а ги и .

Ри с. 89. М ухи -кр ов ососки (Hippoboscidae) (А, Б , В ; Д , Е ), Nycterebiidae (Г ) и Streblidae (Ж , З, И ): А – Ornithomya с пухоеда ми , Б – Hippobosca equina, В – Melophagus ovis, Г – Nycteribia pedicularia, Д – Lynchia maura, Е – Lipoptena cervi, Ж – оди н и з пр едста в и телей стр еб ли д, З – Ascodipteron speiserianum, И – са мка A.speiserianum в кож е летучей мыши ; 1 – гр удь и голов а мухи , 2 – б р ю шко мухи . Л и шь в последств и и некотор ым в и да м уда лось осв ои ть в ка честв е хоз яев млекопи та ю щи х. В умер енных ши р ота х на стр и ж а х в стр еча ется кр ов ососка Crataerina. Н а з и му стр и ж и улета ю т, а куколки па р а з и та оста ю тся в гнез да х. К огда в есной стр и ж и в оз в р а ща ю тся в св ои гнез да , то

в ылупи в ши еся мухи на ходят хоз яев . П ти чьи кр ов ососки об ычно и спольз ую т очень ши р оки й кр уг хоз яев и легко пер еходят с одной пти цы на др угую , в не з а в и си мости от и х в и дов ой пр и на длеж ности . К р ов ососки млекопи та ю щи х б олее специ ф и чны в отношени и хоз яев .

Ри с. 90. За дни е дыха льца пупа р и ев Hippoboscidae: А – Ornithomya sp., Б – Crataerina hirundinis.

Ри с. 91. К р ылья Hippoboscidae: А – Hippobosca longipennis (по McAlpine, 1989, с и з менени ями ), Б – Ornithoica sp., В – Ornithophila metallica, Г – Ornithomya avicularia, Д – Crataerina pallida, Е – Stenepteryx hirundinis (и з Б ей-Б и енко, 1970) Н а пр и мер , лоша ди на я кр ов ососка (Hippobosca equi) пор а ж а ет лоша дей, оленья (Lepoptena cervi) - оленей, лосей и косуль, р унец ов ечи й (Mallophagus ovis) - ов ец. Н екотор ые тр опи чески е кр ов ососки могут куса тьи челов ека . Откла дка потомств а пр ои з в оди тся в гнез дов ую подсти лку, почв у, а са мки Melophagus ovis откла дыв а ю т пр едкуколок (р и с. 89) пр ямо на шер сть ов ец. Т а ки м об р а з ом, ср еди мух-кр ов ососок и мею тся в р еменные эктопа р а з и ты с кр а тков р еменным пи та ни ем на хоз яи не, в р еменные эктопа р а з и ты с дли тельным пи та ни ем и постоянные эктопа р а з и ты. С емейств о Streblidae (стр еб ли ды)

С емей ств о на счи тыв а ет около 250 в и дов , р а спр остр а ненные в теплых р еги она х, с центр ом пр ои схож дени я в Н еотр опи ка х. С емейств о в клю ча ет пять подсемейств : дв а в С та р ом С в ете (Nycteriboscinae, Ascodipterinae) и тр и в Н ов ом С в ете (Nycterophilinae, Trichobiinae, Streblinae). И ма го яв ляю тся кр ов ососа ми -эктопа р а з и та ми летучи х мышей. Н екотор ые (Ascodipteron) ж и в ут в нутр и кож и хоз яи на . В се в и ды ма кр ола р в и па р ны (пупи па р ны) (р и с. 89). С а мки Ascodipteron пр они ка ю т в кож ухоз яи на (р и с. 89, З, И ), тер яю т кр ылья и конечности , окр угляются и пр и ступа ю т к отр ож дени ю пр едкуколок. Б ольшую ча сть ж и з ни они яв ляю тся эндопа р а з и та ми , об и та я в нутр и кож и хоз яи на и сооб ща ясь с в нешней ср едой только з а дни м концом тела .

Ри с. 92. Об щи й в и д Nycteribiidae: А – са мка св ер ху, Б – са мец сни з у, В – Nycteribia – са мка с в ытянутой голов ой, Г – са мец с в ытянутой голов ой, Д – коготок (Ш а р п, 1910). С емейств о Nycteribiidae (ни ктер и б и и ды) С емей ств о в ключа ет около 270 в и дов , р а спр остр а ненных в о в сех з оогеогр а ф и чески х р еги она х, с центр ом пр ои схож дени я в Ор и ента льном р еги оне (р и с. 89, Г ; 92). В Росси и – 4 в и да . В се пр едста в и тели семейств а ма кр ола р в и па р ны и яв ляю тся эктопа р а з и та ми летучи х мышей, пи та ясь и х кр ов ью . В Росси и в ыяв лена B. truncatiformis (с ночни цы Myotis brandti), в У з б еки ста не B. hystrix (с ночни цы M. mystacinus). К уколки р а з в и в а ю тся в гнез да ххоз яи на . Т а ки м об р а з ом, семейств а Nycteribiidae и Streblidae пр едста в лены ж и в ор одящи ми па р а з и ти чески ми дв укр ылыми . К р ылья у ни х об ычно отсутств ую т, а голов а и та з и ки ног смеща ю тся на спи ну. Б р ю шна я стор она тела гла дка я и об легча ет пер едв и ж ени е по хоз яи ну– летучей мыши . С емейств о Glossinidae (мухи це-це, tse-tse flies)

К этомусемейств у относятся об и та ю щи е в Аф р и ке мухи це-це (р и с. 93), на счи тыв а ю т 22 в и да и з одного р ода . В се они яв ляются кр ов ососа ми . Ротов ой а ппа р а т у глосси ни д р еж ущи й (р и с. 73). Т ело си льно хи ти ни з и р ов а нное, тв ёр дое (это з а щи та от р а з да в ли в а ни я хоз яи ном). М ухи це-це - куклор одные (пупи па р ные) дв укр ылые. М а кр ола р в и па р и я св яз а на с р едукци ей яи чни ков до па р ы ов а р и ол в ка ж дом и з ни х. В утер усе в ка ж дый момент в р емени на ходи тся только одно яй цо. Я й цо р а скр ыв а ется в утер усе, в се ли чи ночные в оз р а сты пи та ю тся секр ета ми пр и да точных ж елез . С а мка откла дыв а ет ли чи нкуIII в оз р а ста , котор а я некотор ое в р емя пер едв и га ется в почв е и окукли в а ется. В утер усе са мки тут ж е на чи на ет р а з в и ти е следую ща я ли чи нка . С та ди я куколки дли тся в з а в и си мости от темпер а тур ных услов и й от 3 до 13 недель. С а мки и са мцы спа р и в а ю тся оди н р а з , спер ма хр а ни тся в спер ма тека х. С а мцы в пер и од р а з множ ени я р оятся. М ухи це-це существ ую т з а счет ши р окого кр уга пр окор ми телей. Д ля в сех в и дов р ода Glossina (G.palpalis, G.morsitans, G.fusca, G.tachinoides, G.swinnertoni, G.nashi и др .) в а ж ными хоз яев а ми яв ляю тся св и ньи . В За па дной Аф р и ке G.tachinoides и G.palpalis, а в В осточной Аф р и ке G.fuscipes пи та ю тся только на челов еке и скоте. В ди ки х услов и ях в ка честв е пр окор ми телей пр еоб ла да ю т те в и ды, котор ые экологи чески св яз а ны с местооб и та ни ем соотв етств ующего в и да мухи це-це. Н а пр и мер , G.palpalis об и та ет в б ли з и в одоемов и ока з ыв а ется тесно св яз а нной с кр окоди ла ми , а G.morsitans, G.swinnertoni в б ольшей степени св яз а ны с а нти лопа ми . М ухи це-це пи та ю тся 10-12 р а з в течени е ж и з ни (3-4 недели ). П и та ни е дли тся около ми нуты. М ноги е в и ды на па да ю т на пр окор ми телей на в одопоях, укр ыв а ясьв пр и б р еж ной р а сти тельности . М огут пр еследов а тьдоб ычу.

Ри с. 93. М уха це-це: А – и ма го, Б – пр едкуколка , В – пу па р и й .

Я в ляются специ ф и чески ми пер еносчи ка ми в оз б уди теля сонной б олез ни Trypanosoma brucei rhodesiense, Tr.brucei gambiense и некотор ых др уги хтр и па носом. С емейств о Mystacinobiidae (ми ста ци ноб и и ды) С емейств о пр едста в лено одни м в и дом – Mystacinobia zelandica Holloway, котор ый об и та ет на летучи х мыша х в Н ов ой Зела нди и . И ма го на поми на ет и ма го ни ктер и б и и д и стр еб ли д. К р ылья отсутств ую т, конечности р а сста в лены и пр и способ лены к пер едв и ж ени ю в шер сти , гла з а р едуци р ов а ны, р отов ой а ппа р а т колю ще-сосущи й. Х оз яев а эти х мух – летучи е мыши – ночуют в дупла х лесных дер ев ьев . С а мки ми ста ци ноб и и д пи та ю тся кр ов ью . Я й ца в в одятся в тр ещи ны в дупле. Л и чи нки пер едв и га ю тся по местуночев ки хоз яи на , пи та ю тся гуа но, з десьж е и окукли в а ю тся. С емейств о Anthomyiidae (цв еточные мухи ) В ми р ов ой ф а уне не менее 1200 в и дов , в Росси и – б олее 300. С р еди цв еточных мух та кж е в стр еча ю тся па р а з и ты. Л и чи нки Acridomyia, Acroglossa, Tettigoniomyia р аз в и в а ю тся в пр ямокр ылых (ча ще в сего – в Acrididae). С емейств о Fanniidae (ф а нни и ды) С емей ств о в ключа ет 265 в и дов , и з котор ых 40 об и та ет в Росси и . Ра з в и ти е ли чи нок осуществ ляется в р а з ли чных гни ю щи х суб стр а та х. Н екотор ые Fanniidae, на пр и мер , Fannia canicularis, F.scalaris, F.leucosticta ча сто в стр еча ю тся в постр ойка х челов ека , в помещени ях для скота (р и с. 94). И з в естны случа и лож ного па р а з и ти р ов а ни я ли чи нок в К РС и челов еке (об р а з ов а ни е ми а з ов ). Н екотор ые яв ляются меха ни чески ми пер еносчи ка ми яи ц гли стов и в оз б уди телей и нф екци онныхб олез ней. С емейств о Muscidae (на стоящи е мухи , house flies, stable flies) С емей ств о на стоящи х мух – одно и з кр упней ши х в отр яде и пр едста в лено нескольки ми тысяча ми в и дов , об и та ю щи х в о в сех з оогеогр а ф и чески х об ла стях. И мею тся космополи тные в и ды. В ми р ов ой ф а уне 3650 в и дов и з 100 р одов , в Росси и – б олее 400 в и дов . С р еди мусци д и меется дов ольно много в и дов , и ма го котор ыхяв ляю тся кр ов ососа ми . К р ов ью пи та ются и са мцы и са мки . Об ли га тными гема тоф а га ми яв ляются осенни е ж и га лки Stomoxys calcitrans (р и с. 94). Ротов ой а ппа р а т колю щи й (р и с. 72). Э ти мухи в стр еча ются пов семестно. Л и чи нки р а з в и в а ю тся в на в оз е, гни ющи х р а сти тельных оста тка х. С а мка дела ет несколько кла док по 100 яи ц. Ра з в и ти е пр отека ет пр и темпер а тур е не

в ыше 30-35°С . М ухи об и та ют ка к в услов и ях ди кой пр и р оды (пи та ю тся на ди ки х млекопи та ющи х), та к и в поселка х, об р а з уя си на нтр опные популяци и (пи та ются на челов еке и дома шни х ж и в отных). В си на нтр опных услов и ях пи та ю тся ча ще в сего на К РС , лоша дях в хлев а х и коню шнях. К р ов ососа ни е пр одолж а ется от 2 ми нут до ча са , а кти в ны днём. М огут б ыть пер еносчи ка ми в оз б уди теля си б и р ской яз в ы.

Ри с. 94. Д в укр ылые и з семейств Fanniidae (А) и Muscidae (Б , В ): А – Fannia canicularis (Ш та кельб ер г, 1956), Б – Muscina stabulans (Н а р чук, 2003), В – Stomoxys calcitrans. С ходной б и ологи ей об ла да ю т и в и ды р одов Haematobosca, Stygeromyia, Haematobia (особ енно в а ж ное з на чени е и меет Haematobia irritans irritans, пи та ю ща яся кр ов ью ов ец). Ф а культа ти в ными гема тоф а га ми яв ляю тся Musca vetustissima, Musca crassirostris, Musca inferior, осенняя муха – Musca automnalis, б а з а р на я муха – Musca sorbens, з уб онож ки – Hydrotaea и в и ды р ода Morellia. Э ти дв укр ылые могут пи та ться пó том, гла з ными и и ными в ыделени ями на теле ж и в отных, одна ко, кр ов ь тож е в ходи т в и х р а ци он. Н екотор ые и з ни х и меют з уб цы на хоб отке и способ ны сди р а тькор очки , р огов ые клетки эпи дер ми са , доб и р а ясь до тка нев ой ж и дкости и кр ов и . Hydrotaea irritans и б ли з ки е в и ды в ыз ыв а ют у скота р а з др а ж ени я и яз в ы, об ычно в об ла сти голов ы и гла з . С р еди ли чи нок на стоящи х мух и мею тся экто- и эндопа р а з и ты, пи та ю щи еся кр ов ью птенцов (Passeromyia heterochaeta Villeneuve, Philornis), в оз б уди тели ми а з ов (Passeromyia heterochaeta, Philornis, Australophyra rostrata R.-D., некотор ые в и ды р одов Musca, Muscina). С р еди пр едста в и телей семейств а и мею тся си на нтр опные в и ды, на пр и мер Muscina stabulans, Musca domestica, многи е Ophyra, Synthesiomyia. Musca domestica об р а з ует только си на нтр опные популяци и и не и з в естна и з ди кой пр и р оды. Ра з в и в а ется в мусор е, оста тка х пи щи лю дей и яв ляется пер еносчи ков в оз б уди телей ки шечныхи нф екци й . И з в естны случа и ки шечныхми а з ов , в ыз в а нныхэтой мухой , относящи еся к лож ному па р а з и ти з му. П р и пр огла тыв а ни и челов еком ли чи нок, последни е сохр а няю т в пи щев а р и тельном тр а кте ж и з неспособ ность. М ноги е эндоф и льные в и ды на стоящи х мух и з в естны ка к меха ни чески е пер еносчи ки яи ц гельми нтов и в оз б уди телей и нф екци онных б олез ней

ж и в отных и челов ека . Особ енно в а ж ны в этом отношени и Musca domestica, Muscina stabulans, Musca automnalis, Musca sorbens.

С емейств о Oestridae (ов оды) Относи тельно б ольшое семейств о, на и б олее б ога то пр едста в ленное в П а леа р кти ке, особ енно в Ц ентр а льной Аз и и . С р еди кож ных и носоглоточных ов одов и мею тся и космополи тные в и ды, р а спр остр а нени е котор ых св яз а но с пер ев оз ка ми и и нтр одукци ей скота , и нф ести р ов а нного ли чи нка ми . С емейств о в клю ча ет пять подсемейств : Oestrinae, Hypodermatinae, Cephenemyiinae, Cuterebrinae и Gasterophilinae (последни е дв а ча сто р а ссма тр и в а ю тся ка к семейств а ). Ра нее в ыделяли несколько семейств ов одов : Oestridae, Hypodermatidae, Cuterebridae. И ма го эти х дв укр ылых не пи та ю тся, а и спольз ую т з а па с пи та тельных в еществ , на копленный па р а з и ти ческой ли чи нкой . К р ылья хор ошо р а з в и ты (р и с. 95).

Ри с.95. К р ылья ов одов Oestrinae (Oestridae) (Б , Г ) и Gasterophilinae (Oestridae) (А, В ): А – Gasterophilus haemorrhoidalis, Б – G.pecorum, В – Rhinoestrus purpureus, Г – Cephenemyia trompe (Г р уни н, 1965). П р едста в и тели подсемейств а Cuterebrinae р а спр остр а нены в Ц ентр а льной, С ев ер ной и Ю ж ной Амер и ке. И з в естно 83 в и да и з 6 р одов . Л и чи нки в сех в и дов яв ляю тся подкож ными па р а з и та ми млекопи та ю щи х; Dermatobia hominis р а з в и в а ется в челов еке (ка к и в др уги х хоз яев а х). В и ды р ода Cuterebra об ычно на па да ют на гр ыз унов (б елок, мышев и дных), и ногда на скот и челов ека , в ыз ыв а я ми а з ы. Л и чи нки р ода Alouattamyia пор а ж а ю т об ез ьян, Rogenhofera - сумча тых (опоссум) и гр ыз унов . Д ля р одов Montemyia, Pseudogametes хоз яев а не и з в естны.

Ри с. 96. Л и чи нки ов одов : А – Oestrus ovis (I) (Г р уни н, 1966), Б – Rhinoestrus vanzyli (I) (Wetzel, 1971), В – Oestromyia leporina (II) (Zumpt, 1965), Г – Rhinoestrus purpureus (III), Д - Oestrus ovis (III) (Г р уни н, 1966), Е – Cephenemyia auribarbis (III) (Zumpt, 1965), Ж - Oestromyia leporina (III) (Г р уни н, 1965), З - Pharyngobolus africanus (III) (в скоб ка х да н в оз р а ст ли чи нки ) (Г р уни н, 1957). Откла дка яи ц св оеоб р а з на . Одни в и ды (р од Cuterebra) откла дыв а ю т яй ца на тв ер дые об ъекты, котор ые посеща ются хоз яев а ми . Н а пр и мер , яй ца откла дыв а ю тся на па лочки , ли ств у, кор у, в етки , почв у, ка мни в б ли з и нор гр ыз унов , об ычно в оз ле в хода . Ра скр ыти е яи ц осуществ ляется си нхр онно и очень б ыстр о в отв ет на в оз действ и е теплов ого и з лучени я тела хоз яи на (когда он ока з ыв а ется в б ли з и кла дки ). И з яйца в ыходи т ли чи нка , котор а я а кти в но р а з ыски в а ет хоз яи на и пр они ка ет в него, сов ер ша я ми гр а ци ю в его

теле, в ыгр ыз а я ходы в течени е нескольки х дней , и дости га я места св оей оконча тельной лока ли з а ци и под кож ей . Н а теле хоз яи на ф ор ми р уется св и щ, чер ез котор ый на р уж у в ысов ыв а ются дыха льца ли чи нки . Окукли в а ни е пр ои сходи т в не хоз яи на .

Ри с. 97. Л и чи нки ов одов : А – голов ной отдел Rhinoestrus purpureus (III) (Г р уни н, 1966), Б – голов ной отдел Pharyngobolus africanus (III) (Г р уни н, 1966), В – р отоглоточный а ппа р а т Rhinoestrus (III), Г – голов ной отдел Hypoderma bovis (III) (Г р уни н, 1965), Д – з а дни й отдел Oestrus ovis (III) (Zumpt, 1965), Е – з а дни й отдел Rhinoestrus vanzyli (III) (Zumpt, 1965), Ж – з а дни е дыха льца Pallasiomyia antilopum (III) (Г р уни н, 1965), З – з а дни е дыха льца Hypoderma lineatum (III) (Г р уни н, 1965), И - з а дни е дыха льца Hypoderma lineatum (III) (Zumpt, 1965), К - з а дни е дыха льца Hypoderma bovis (III) (Zumpt, 1965). Л и чи нки р а з ли чных ов одов и некотор ые дета ли и хстр оени я пр и в едены на р и сунка х96-99. П ои ск хоз яи на уDermatobia hominis св яз а н с яв лени ем ф ор ез и и . С а мки откла дыв а ю т яй ца на си на нтр опных и з ооф и льных на секомых, котор ые и меную тся «носи льщи ка ми ». С а мка Dermatobia з а хв а тыв а ет «носи льщи ка » (об ычно Muscidae и кр ов ососущи е Nematocera) и откла дыв а ет на пов ер хность его б р юшка до 35 яи ц. Я йца м тр еб уется несколько дней для того, чтоб ы они дости гли готов ности к р а скр ыти ю . К огда «носи льщи к»

са ди тся на тело челов ека и ли ж и в отного, теплов ое и з лучени е хоз яи на сти мули р ует в ылуплени е ли чи нок Dermatobia hominis (р и с. 99, К ).

Ри с. 98. Л и чи нки Cuterebrinae (Oestridae): А – Dermatobia hominis (I) (Jobsen, Mourier, 1972), Б – Cuterebra sp. – р отоглоточный а ппа р а т; з а дни е дыха льца В - Cuterebra sp., Г - Cordylobia sp. (Calliphoridae) К р уг хоз яев Oestrinae огр а ни чи в а ется сумча тыми , па р но- и непа р нокопытными , хоб отными и моз оленоги ми . В ми р ов ой ф а уне 34 в и да , в Росси и – 10. Л и чи нки Cephalopina р аз в и в а ю тся в в ер б люда х, Gedoelstia и Kirkioestrus в а нти лопа х, Oestrus - в ов ца х, коз а х, а нти лопа х, Pharyngobolus в а ф р и ка нски х слона х, Rhinoestrus - в лоша дях, осла х, з еб р а х, ж и р а ф а х, св и ньях, б егемота х, а нти лопа х. П р едста в и тели р ода Tracheomyia р а з в и в а ю тся в кенгур у. Pharyngomyia picta яв ляется эндопа р а з и том Cervus elaphus. Л и чи нки Oestrinae и нф ести р ую т носов ые па з ухи и ли глотку р а з ли чных млекопи та ю щи х, в клю ча я кр упный р ога тый скот, коз , ов ец, лоша дей , в ер б лю дов , ослов . Н екотор ые Oestridae а та кую т челов ека , хотя, ка к пр а в и ло, р а з в и ти е ли чи нок ока з ыв а ется в последств и и нев оз мож ным. Л и чи нки а ф р отр опи ческого р ода Gedoelstia р а з в и в а ю тся в а нти лопа х, не пр и чи няя и м з на чи тельного ущер б а , но могут и нф ести р ов а ть ов ец, коз , лоша дей, кор ов , в ыз ыв а я тяж елые з а б олев а ни я. П ока з а тельно, что ли чи нки I в оз р а ста в эти х хоз яев а х не могут пр одолж а ть р аз в и ти е, но в пои ска х подходящего места лока ли з а ци и сов ер ша ю т ми гр а ци и в теле, дости га я гла з , голов ного моз га и ста нов ясь одной и з в едущи х пр и чи н смер тности дома шни х ж и в отных а Аф р и ке (в ча стности , в Ю АР). Л и чи нки Gedoelstia могут сов ер ша ть ми гр а ци и в теле челов ека , а ли чи нки Oestrus ovis способ ны пр они ка ть в гла з а , уши и лоб ные па з ухи людей.

Ри с. 98. Л и чи нки ж елудочных ов одов (Oestridae: Gasterophilinae): ли чи нки I в оз р а ста : А – Gasterophilus nasalis (Zumpt, 1965), Б – Gasterophilus intestinalis (Zumpt, 1965); ли чи нки III в оз р а ста : В – Gasterophilus haemorrhoidalis (Г р уни н, 1965), Г – она ж е – з а дни е дыха льца (Г р уни н, 1969), Д - Gasterophilus intestinalis (Г р уни н, 1969), Е – она ж е – з а дни е дыха льца (Г р уни н, 1969), Ж – Cobboldia elephantis (з а дни е дыха льца ) (Zumpt, 1965). В ка честв е хоз яев подсемейств а Hypodermatinae опи са ны па р нокопытные и гр ыз уны. Н а счи тыв а ю т 32 в и да , в Росси и – 13 в и дов . П р едста в и тели р одов тр и б ы Hypodermatini и мею т следую щи й кр уг хоз яев . В и ды р ода Hypoderma р а з в и в а ются в р ога том скоте, б уй в ола х, яка х, б и з она х, оленях, Oedemagena - в сев ер ном олене, Pavlovskiata, Pallasiomyia, Przhevalskiana, Strobiloestrus - в р аз нооб р а з ных в и да х а нти лоп, а та кж е в коз а х, ов ца х. Рода Ochotonia (тр и б а Ochotoniini), Oestroderma (Oestrodermatini), Oestromyia (Oestromyiini), Portschinskia (Portschinskiini) р а з в и в а ю тся в гр ыз уна х. П р едста в и тели подсемейств а Hypodermatinae ов и па р ны и откла дыв а ю т яйца пооди ночке и ли р яда ми на в олосы хоз яи на , пр и чем об ычно в специ ф и чные места . В св яз и с эти м яйца и мею т особ ой пр и да ток (з а и склю чени ем Portschinskia). К .Я .Г р уни н отмеча ет, что «у в сех подкож ных ов одов яй ца пр одолгов а то-ов а льные, с ми кр опи ле в в и де углуб ленной точки на пер еднем кр а е», кр ышечки нет, и сф ор ми р ов а в ша яся ли чи нка пр и в ыходе отги б а ет в ни з лопа сть хор и она , котор а я в этот момент соз дается дугов и дной щелью , пр оходящей по б ока м яй ца , а спер еди - непоср едств енно под ми кр опи ле. У Portschinskia Sem. яй ца б ез пр и кр епи тельного пр и да тка , в ыпуклые св ер ху, плоски е сни з у. М есто откла дки не и з в естно, но они не пр и кр епляются к в олоса м. Я й ца оста льных р одов не и мею т р ез ки х отли чи й в ер хней и ни ж ней стор оны, а уоснов а ни я сна б ж ены специ а льным пр и да тком, служ а щи м для пр и кр еплени я к в олосу хоз яи на . У Oestromyini пр и да ток с нескольки ми отр остка ми , на пр а в ленными к основ а ни ю яйца . У Hypodermatini

пр и кр епи тельный пр и да ток - скр ученна я пла сти на , соеди ненна я со стеб ельком. П р едполож и тельно, пр и откла дке яи ц и х пр и кр еплени е к в олосу хоз яи на об еспечи в а ется б ыстр ым в ысыха ни ем пр и да тка и св ер тыв а ни ем его в тр уб ку.

Ри с. 99. Ов ода Oestridae: А – подкож ный ов од Hypoderma bovis, Б – ж елудочный ов од Gasterophilus intestinalis, В – ж елудочный ов од G.pecorum, Г – ов од-тр а в няк Gasterophilus pecorum, его кла дка на тр а в е (Д ) и его ли чи нки в ж елудке лоша ди (Ж ), Е – яйца ов ода на в олосе, З – св и щи на кож е, в ыз в а нные ли чи нка ми ов одов , И – ли чи нка Hypoderma bovis в гла з учелов ека , К – Dermatobia hominis откла дыв а ет яйца на кома р а (Д огель, 1962; Г р уни н, 1962). Л и чи нки I в оз р а ста в ылупляю тся в течени е нескольки х ми нут после откла дки яи ц и в б ур а в ли в а ю тся под кож ухоз яи на , где сов ер ша ю т ми гр а ци и . H.lineatum Vill., H.bovis L. об ычно откла дыв а ю т яй ца на в олосы голеней ног. H.lineatum откла дыв а ет 5-12, до 20 яи ц на оди н в олос (в сего до 450 яи ц). H.bovis откла дыв а ет одно яйцо на в олос, что удли няет пер и од откла дки . П осле в ылуплени я ли чи нки в б ур а в ли в а ю тся чер ез кож у и ми гр и р ую т в пи щев од, котор ого дости га ю т в сентяб р е-янв а р е, з а тем они пр они ка ю т на спи ну, пер ф ор и р ую т кож у, в ыв а ли в а ются в гр унт и в есной окукли в а ю тся. У р а з в и в а ю щи хся в гр ыз уна х Portschinskia, Oestroderma, Oestromyia ли чи нки сов ер ша ю т кор откую ми гр а ци ю в доль тела , б ыстр о р а стут и ли няют, лока ли з уясь в св и ща х под кож ей . За тем ли чи нка III в оз р а ста поки да ет

хоз яи на и окукли в а ется (пупа р и й з и мует). В и ды тр и б ы Hypodermatini на ста ди и ли чи нки I в оз р а ста осуществ ляют дли тельные ми гр а ци и под кож ей хоз яи на , в последств и и об р а з уя св и щи . Л и чи нки р а стут медленно, пи та ясь тка нями в течени е пр и мер но 8 месяцев , пр ов одя под кож ей хоз яи на з и му. Окукли в а ни е осуществ ляется в почв е. И мею тся б и ологи чески е р а з ли чи я меж ду ов ода ми , р а з в и в а ю щи ми ся в гр ыз уна х, и теми , р а з в и ти е котор ых св яз а но с копытными . М онов ольти нный в и д Oestromyia leporina - па р а з и т пи щух и ши р окого кр уга гр ыз унов . В Ц ентр а льной Е в р опе на и б олее об ычным хоз яи ном яв ляется полев ка Microtus arvalis. Я йца откла дыв а ю тся в пер в ой полов и не сентяб р я на тело хоз яи на . Л и чи нка в б ур а в ли в а ется под кож у хоз яи на , где и р а з в и в а ется в течени е 4-5 недель. Об ычно на одной особ и полев ки р а з в и в а ется ли шь одна ли чи нка , хотя и з р едка отмеча ю тся случа и множ еств енного ми а з а . Зи мует ли чи нка последнего в оз р а ста в пупа р и и в почв е в нор а х хоз яев ; з и мняя ди а па уза яв ляется об ли га тной. В ылет и ма го пр ои сходи т в на ча ле осени . Л и чи нки Hypoderma и др уги х кож ных ов одов пов р еж да ю т кож у ж и в отных, и дыха льцев ые отв ер сти я в и дны чер ез св и щи . Л и чи нки в и дов р ода Hypoderma могут пор а ж а ть носов ые па з ухи лю дей , откр ыв а я в ор ота в тор и чным и нф екци ям. Oestrinae и Cephenemyiinae яв ляются ла р в и па р ными дв укр ылыми . Л и чи нки Oestrinae и Cephenemyiinae об и та ю т в носов ой полости и ли глотке хоз яи на . С а мки р а з ыски в а ю т подходящего хоз яи на , подлета ю т к его ноз др ям и в б р ыз ги в а ют ли чи нок I в оз р а ста в носов ую полость(на пр и мер , Rhinoestrus purpureus, Oestrus ovis в б р ыз ги в а ю т ли чи нок в носов ые па з ухи лоша дей и ли ов ец, и ногда в гла з а челов ека ). Л и чи нки ми гр и р ую т в носов ые па з ухи , дости га ю т лоб ных си нусов . У ов ец могут в недр яться в полость чер епа . Х оз яи н ча сто пыта ется с си лой в ыдохнуть ли чи нок, но с помощью р отов ых кр ю чков и кр упных и голок (спи кул) ли чи нки з а кр епляю тся в сли з и стой об олочке носов ой полости . Роды подсемейств а Cephenemyiinae (Cephenemyia, Pharyngomyia) на ста ди и ли чи нки па р а з и ти р ую т в оленях. Ж елудочные ов ода (подсемей ств о Gasterophilinae) в клю ча ю т тр и б ы Gasterophilini (Gasterophilus, Gyrostigma), Cobboldini (Cobboldia, Chauliooestrus), Rutteniini (Ruttenia), Neocuterebrini (Neocuterebra). В П а леа р кти ке 8 в и дов (В осточное полуша р и е). Д ля тр и б ы Gasterophilini хоз яев а ми яв ляю тся копытные ж и в отные, пр еи муществ енно и з семейств а лоша ди ных. Ра з в и ти е Gasterophilus haemorrhoidalis L. пр ои сходи т в з еб р а х, осла х, лоша дях, G.inermia Brauer - в лоша дях, з еб р а х, G.intestinalis DeGeer - в лоша дях, осла х, G.meridionalis Pillers & Evans - в з еб р е Б а р чела , G.nasalis L. - в лоша дях, осла х, з еб р а х, G.nigricornis Loew - в лоша дях, осла х, G.pecorum - в лоша дях, осла х, з еб р а х, G.ternicinctus Gedoelst - в з еб р е Б а р чела , Gyrostigma conjungens Enderlein - в чер ном носор оге, G.rhinocerontis Hope - в чер ном и б елом носор ога х, G.sumatrensis Brauer - в а з и а тском дв ур огом носор оге, и ными слов а ми , в и ды р ода Gasterophilus св яз а ны р а з в и ти ем с лоша ди ными , а в и ды р ода Gyrostigma - с носор ога ми . П р едста в и тели р ода Gasterophilus пр и кр епляю т яй ца к

покр ов а м хоз яи на (ли шь G.pecorum откла дыв а ет и х на тр а в у - кор мов ое р а стени е хоз яи на ). Л и чи нка I в оз р а ста очень а кти в на , она дости га ет р та хоз яи на тем и ли и ным способ ом (в з а в и си мости от в и да ов ода ), ми гр и р ует под кож ей, в ыз ыв а я специ ф и чески й дер ма ти т. Н а пр и мер , са мки G.haemorroidalis пр и кр епляю т яйца к в олоса м на в ер хней губ е хоз яи на , ли чи нки I в оз р а ста пр они ка ю т в р от и об и та ю т в эпи дер ми се, ли чи нки II в оз р а ста пер еб и р а ю тся в ж елудок и дв ена дца ти пер стную ки шку, а ли чи нки III в оз р а ста об и та ют в пр ямой ки шке б ли ж е к а нусу. С а мки G.intestinalis об ычно пр и кр епляют яй ца на в олосы укопыт, колен, пер едни х ног хоз яи на , ли чи нки I в оз р а ста об ычно сли з ыв а ю тся хоз яи ном и в последств и и р а з в и в а ю тся в мукои дных мемб р а на х яз ыка , ли чи нки II в оз р а ста об и та ют в глотке, а з а тем в ж елудке, ли чи нки III в оз р а ста - в ж елудке. С а мки G.inermis пр и кр епляю т яйца к в олоса м на щека х хоз яи на , ли чи нки I в оз р а ста ж и в ут в мукои дной мемб р а не и эпи дер ми се щек, ли чи нки II и III в оз р а ста - в пр ямой ки шке. С а мки G.nasalis откла дыв а ю т яйца на в олосы ни ж ней челю сти , ли чи нки I в оз р а ста р аз в и в а ю тся в десна х и меж дуз уб а ми , в ыз ыв а я некр оз ы, ли чи нки II в оз р а ста ж и в ут в р отов ой полости , з а тем пер емеща ю тся в стенку дв ена дца ти пер стной ки шки , ли чи нки III в оз р а ста р а з в и в а ю тся в дв ена дца ти пер стной ки шке и , в оз мож но, в ж елудке. С а мки G.pecorum откла дыв а ю т яйца в не хоз яи на - на его кор мов ое р а стени е. Л и чи нки I и II в оз р а ста пр огла тыв а ю тся хоз яи ном в месте с пи щей и р а з в и в а ю тся в кор не яз ыка и мягком неб е, а ли чи нки III в оз р а ста ми гр и р ую т в ж елудок. С а мки Gyrostigma rhinocerontis откла дыв а ю т яй ца на кож услона , об ычно на голов е в б ли з и ушей и ли шеи (и ногда на плечи ), место р а з в и ти я ли чи нок I в оз р а ста неи з в естно, но ли чи нки II и III в оз р а стов об и та ю т в ж елудке. В экономи ческом отношени и на и б ольшее з на чени е и мею т в и ды р ода Gasterophilus, и нф ести р ующи е носов ые си нусы, па з ухи и пи щев а р и тельный тр а кт Equidae. Л и чи нки I в оз р а ста могут пр они ка ть под кож у и ли в гла з а челов ека , сов ер ша я ми гр а ци и и в ыз ыв а я сер ьез ные пов р еж дени я (но р а з в и в а ться з десьони не способ ны) (р и с. 99). Д ля пр едста в и телей тр и б ы Cobboldiini хоз яев а ми яв ляю тся слоны: а ф р и ка нски й (Cobboldia chrysidiformis Rodhain & Bequaert, C.roverei Gedoelst), и нди йски й (C.elephantis Cobbold), ма монты (C.russanovi Grunin). Я й ца откла дыв а ю тся р яда ми у основ а ни я клыков , ли чи нки р а з в и в а ются в ж елудке. П р едста в и тели тр и б Rutteniini (Ruttenia loxodontis Rodhain) и Neocuterebrini (Neocuterebra squamosa Grünberg) па р а з и ти р ую т на ста ди и ли чи нки в а ф р и ка нски х слона х. Они в ыз ыв а ю т подкож ные ми а з ы, пр и чем ли чи нки Ruttenia loxodontis р а з в и в а ю тся под кож ей ягоди ц, б едер , гр уди и скла дке на ж и в оте, а ли чи нки Neocuterebra squamosa - в скла дка х кож и на стопа х слона . Э та б и ологи ческа я особ енность, а та кж е мор ф ологи чески е пр и з на ки ли чи нки III в оз р а ста эти х подсемейств яв ляются основ а ни ем для сомнени й в пр и на длеж ности подсемейств Rutteniini и Neocuterbrini к подсемейств уGasterophilinae.

Н а р и сунка х 91-94 и з об р а ж ены ли чи нки ов одов и пока з а ны некотор ые ди а гности чески в а ж ные дета ли и хстр оени я.

4.2.Ф О РМ Ы ПА РА ЗИ Т И ЗМ А У Н А СЕ К О М Ы Х Т а ки м об р а з ом, па р а з и ти чески й об р а з ж и з ни ши р око р а спр остр а нен ср еди на секомыхи пр едста в ленр а з ли чными ф ор ма ми . С ледует отмети ть, что па р а з и ты, ка к и склю чени е, в стр еча ю тся та кж е ср еди Coleoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Dermaptera. С р еди Neuroptera в и ды р одов Sisyra, Climacia на ста ди и ли чи нки р а з в и в а ются в пр еснов одных губ ка х. Отр яд Dermaptera содер ж и т р од Hemimerus, пр едста в и тели котор ого па р а з и ти р ую т в эпи дер ми се кр ыс в Аф р и ке. С р еди чешуекр ылых и мею тся в и ды, пи та ющи еся в ыделени ями гла з дома шни х и ди ки х копытных, на пр и мер в и ды и з р одов Arcyophora, Lobocraspis. В р яде случа ев в и ды и з эти х р одов могут пи та ться и кр ов ью и з конъю нкти в ы. В и ды р ода Calpe eustrigata (сем. Noctuidae) пи та ю тся кр ов ью, пр об ур а в ли в а я покр ов ы хоз яи на . Б а б очка Fulgoraecia в едет эктопа р а з и ти чески й об р а з ж и з ни на р а в нокр ылых. И з ж есткокр ылых ли чи ночный па р а з и ти з м в пупа р и ях мух отмечен для некотор ых Staphilinidae, в яй ца х пр ямокр ылых – для некотор ых Meloidae. Ж ук Platypsyllus castoris на ста ди и и ма го и ли чи нки об и та ет на теле б об р а . П а р а з и ти з м в на секомыхсв ойств ененStrepsiptera. С огла сно сов р еменной кла сси ф и ка ци и па р а з и то-хоз яи нных отношени й (Б а ла шов , 1981), ср еди на з емных члени стоноги х в ыделяется в осемь ти пов па р а з и ти з ма : св об однож и в ущи е кр ов ососы (многи е дв укр ылые), гнез дов онор ов ые кр ов ососы (а р га сов ые и многи е га ма з ои дные клещи , клопы и некотор ые б лохи ), в р еменные эктопа р а з и ты с кр а тков р еменным пи та ни ем (некотор ые б лохи , куклор одные дв укр ылые, некотор ые клещи ), в р еменные эктопа р а з и ты с дли тельным пи та ни ем (и ксодов ые клещи , некотор ые а р га сов ые и кр а снотелков ые клещи , б лохи ), постоянные эктопа р а з и ты (пухоеды, в ши , некотор ые куклор одные дв укр ылые, клещи ), в кож ные эндопа р а з и ты (некотор ые клещи , некотор ые дв укр ылые на ста ди и ли чи нки ), полостные эндопа р а з и ты (ли чи нки некотор ых дв укр ылых, некотор ые клещи ), тка нев ые эндопа р а з и ты (ли чи нки некотор ых дв укр ылых). Т а ки м об р аз ом, и з эти х в осьми ф ор м па р а з и ти з ма на секомым св ойств енны в се в осемь. К св об однож и в ущи м кр ов ососа м относятся, на пр и мер , пр едста в и тели р яда семейств дли нноусых дв укр ылых: Culicidae, Phlebotomidae, Simuliidae, некотор ые Ceratopogonidae, а та кж е кор откоусых дв укр ылых: Tabanidae, Glossinidae, некотор ые Muscidae. П р и этом удли нноусых и Tabanidae кр ов ью пи та ю тся только са мки и и меется гонотр оф и ческа я га р мони я. У кор откоусых кр углошов ных дв укр ылых кр ов ью пи та ю тся об а пола и гонотр оф и ческа я га р мони я отсутств ует. С р оки св яз и с хоз яи ном огр а ни чи в а ю т для многи х

только в р еменем пр и ема пи щи (в р еменем кр ов ососа ни я). Т а ки ми в р еменными па р а з и та ми -гема тоф а га ми яв ляются Culicidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Phlebotomidae, Tabanidae, Glossinidae, кр ов ососущи е Muscidae (в р емя пр еб ыв а ни я на хоз яи не огр а ни чи в а ется от нескольки х секунд до ча са ). У Hippoboscidae св яз и с хоз яи ном ста нов ятся б олее пр очными . С р еди ни х и меются в р еменные эктопа р а з и ты с кр а тков р еменным пи та ни ем, в р еменные эктопа р а з и ты с дли тельным пи та ни ем и постоянные эктопа р а з и ты. У некотор ых гр упп дв укр ылых гема тоф а ги я пр и в ела к р а з в и ти ю и сти нного эктопа р аз и ти з ма , пр и котор ом пр ои з ошел пер еход к ж и з ни на теле хоз яи на . Э то в полной мер е относи тся к и ма го Mystacinobiidae, Nycteribiidae и Streblidae. С р еди пр едста в и телей последнего семейств а и з в естны в и ды, котор ые пер еходят к в кож ному эндопа р а з и ти з му. К постоянным эктопа р а з и та м, пи та ющи мся кр ов ью, относятся пухоеды и в ши . П чели ные в ши Braulidae (Diptera), об и та ющи е на пчела х, яв ляю тся и ма ги на льными эктопа р а з и та ми . К гнез дов о-нор ов ым кр ов ососа м относятся кр ов ососущи е клопы, а та кж е некотор ые б лохи . П р и этом уб лох эктопа р а з и ти чески й об р а з ж и з ни пр и сущ и ма ги на льной ста ди и , тогда ка к ли чи нки и куколки р а з в и в а ю тся в о в нешней ср еде. С р еди Siphonaptera мож но об на р уж и ть в р еменных эктопа р а з и тов с кр а тков р еменным пи та ни ем и в р еменных эктопа р а з и тов с дли тельным пи та ни ем. У б лох-тунги д на б лю да ется пер еход к в кож ному эндопа р а з и ти з мус сохр а нени ем св об однож и в ущи х ли чи нок и куколок. К в кож ным эндопа р а з и та м относятся некотор ые дв укр ылые на ста ди и ли чи нки . Н а пр и мер , ли чи нки пр едста в и телей р ода Trypocalliphora (Calliphoridae) об и та ю т и пи та ю тся в кож е пти ц, в ыз ыв а я ми а з ы. К полостным и тка нев ым эндопа р а з и та м относятся ли чи нки р яда дв укр ылых. Э то в пер в ую очер едьотноси тся ко в сем гр уппа м ов одов , а та кж е к об ли га тным ми а з ооб р аз ов а телям и з др уги х семейств (некотор ые Sarcophagidae, Calliphoridae). К тка нев ым эндопа р а з и та м относятся ли чи нки некотор ых дв укр ылых. Н а пр и мер , ли чи нки дв укр ылых Wohlfahrtia magnifica (Sarcophagidae), Oestridae, некотор ых Calliphoridae, Muscidae р а з в и в а ю тся в тка нях млекопи та ющи х, Batrachomyia (Chloropidae) - а мф и б и й, ли чи нки Conopidae, Tachinidae, Pipunculidae, Bombyliidae, Pyrgotidae, Nemestrinidae и некотор ых Anthomyiidae р а з в и в а ются в на секомых, Sciomyzidae, некотор ых Calliphoridae (Melinda, Angioneura) – в моллю ска х, Acroceridae - па ука х, Rhinophoridae – в мокр и ца х. Н екотор ые Calliphoridae (Pollenia, Bellardia, Eggisops) р аз в и в а ю тся в дож дев ых чер в ях. С кокона ми па уков , гнез да ми пер епонча токр ылых, куб ышка ми са р а нчов ых могут б ыть св яз а ны р а з в и ти ем ли чи нки некотор ых Anthomyiidae, Muscidae, Sarcophagidae, Chloropidae, Calliphoridae, Phoridae, Chloropidae. К этой ж е гр уппе относятся и па р а з и ти чески е пер епонча токр ылые, ли чи нки котор ых р а з в и в а ю тся в тка нях на секомых-хоз яев . Н а конец, ср еди некотор ых дв укр ылых получи л р а спр остр а нени е лож ный па р а з и ти з м. Н а пр и мер , ли чи нки комна тной мухи , дома шней мухи и некотор ых др уги х пр и пр огла тыв а ни и и х сохр а няю т ж и з неспособ ность и

пр оходят р а з в и ти е в пи щев а р и тельном тр а кте хоз яи на , в ыз ыв а я ки шечные ми а з ы. Н о па р а з и ти з м носи т случа й ный ха р а ктер , генети чески не з а кр еплени необ яз а телен в ж и з ненном ци кле. П а р а з и ти з м в оз ни ка л многокр а тно и нез а в и си мо в р а з ных гр уппа х на секомых (ка к на ур ов не отр ядов , та к и семейств ). С пособ ы пер ехода к па р а з и ти з му ока з ыв а ются р а з нооб р а з ными : от хи щни честв а к гема тоф а ги и и эндопа р а з и ти з му; от сож и тельств а в гнез да х к пер еходуна тело хоз яи на и да лее – к эндопа р а з и ти з му; от эктопа р а з и ти з ма – к эндопа р а з и ти з му и т.д. В пр едела х р а з ных отр ядов и семейств мож но в ыяв и ть р а з ли чные в а р и а нты и дета ли пер ехода от св об одного об р аз а ж и з ни к па р а з и ти ческому. П ер еход к па р а з и ти з му сопр ов ож да лся глуб оки ми мор ф ологи чески ми и б и ологи чески ми а да пта ци ями , ча сто появ ляв ши ми ся па р а ллельно в р а з ли чныхгр уппа хна секомых. 4.3.Т РА Н М И ССИ В Н ЫЕ ЗА Б О ЛЕ В А Н И Я , В О ЗБ У Д И Т Е ЛИ К О Т О РЫ Х ПЕ РЕ Н О СЯ Т СЯ Н А СЕ К О М ЫМ И П р и р а ссмотр ени и р а з ли чных гр упп па р а з и ти чески х на секомых мы не р а з ука з ыв а ли на и х р оль в пер еносе з а б олев а ни й , в ыз ыв а емых в и р уса ми , б а ктер и ями , р и ккетси ями , некотор ыми чер в ями , пр остейши ми . За б олев а ни я, ци р куляци я котор ых об еспечи в а ется пер еносчи ка ми , на з ыв а ю тся тр а нсми сси в ными . В этом р а з деле мы подр об нее оста нов и мся на б олез нях, пер енос в оз б уди телей котор ыхосуществ ляется кр ов ососущи ми на секомыми . Вели ка р олькр ов ососущи хнасекомых(клопов , и дв укр ылых) в ци р куляци и пр отоз ойныхи гли стныхи нв а з и й жи в отныхи челов ека (та б л. 2).

Т а б ли ца 2 Н екотор ые и нв а з и и , ци р кули р ую щи е с уча сти ем на секомых-пер еносчи ков За б олев а ни е П ро т о зоо зы Л е йшмани о зы И нди йски й в и сцер а льный (ка ла -а з а р ) Восточноа ф р и ка нски й в и сцер а льный С р еди з емномор ски й в и сцер а льный (детски й) С ухой кож ный (б олез нь Б ор ов ского I ти па )

Воз б уди тель

Leishmania donovani donovani

П ер еносчи к

Phlebotomus argentipes, P.sinensis, P.martini, и др . Leishmania Phlebotomus donovani archibaldi orientalis Leishmania donovani infantum Leishmania tropica minor

П оз в оночный хоз яи н

Ч елов ек, в оз мож но соб а ки

Ч елов ек, гр ыз уны, хи щни ки Phlebotomus major, Ч елов ек, соб а ки , P.ariasi, ша ка лы, ли сы, P.perniciosus, гр ыз уны P.langeroni Phlebotomus Ч елов ек papatasi, P.sergenti, P.ansarii

В ла ж ный кож ный Leishmania tropica major (б олез нь Б ор ов ского II ти па ) К ож ные Н ов ого Leishmania С в ета mexicana, L.peruviana, L.brasiliensis Три пано со мо зы Б олез нь Ч а га са Trypanosoma cruzi

Л ев и з и а на

Trypanosoma lewisi

Н а га на

Trypanosoma brucei

С онна я б олез нь Trypanosoma (га мб и йска я) gambiense С онна я б олез нь Trypanosoma (р одез и й ска я) rhodesiense Т р и па носомоз «в и в а кс»

Trypanosoma vivax

С ур р а

Trypanosoma evansi

Mal de caderas

Trypanosoma equinum

Phlebotomus papatasi

Ч елов ек, гр ыз уны, з а йцеоб р а з ные

Lutzomyia spp.

Ч елов ек, гр ыз уны, сумча тые, соб а ки

Т р и а томов ые клопы:Triatoma, Rhodnius, Eratyrus, Panstrongylus, Neotriatoma, Dipetalogaster, Cavernicola, Psammolestes, Parabelminus К р ыси на я б лоха Nosopsyllus fasciatus М ухи це-це: Glossina morsitans, G.pallidipes, G.swynnertoni

Ч елов ек, б р оненосцы, опоссумы, хомяки , кошки , соб а ки , св и ньи

К р ысы Rattus

Анти лопы, К РС , гр ыз уны, св и ньи , коз ы, в ер б лю ды, лоша ди , соб а ки , кошки М ухи це-це: К РС , челов ек, Glossina fuscipes, соб а ки , кошки , G.palpalis, св и ньи G.tachinoides М ухи це-це: Анти лопы, Glossina morsitans, челов ек, К РС , G.pallidipes, коз ы, ов цы G.swynnertoni К р ов ососущи е К РС , коз ы, дв укр ылые ов цы, б уй в олы, св и ньи , лоша ди , в ер б лю ды С лепни Л оша ди , (меха ни чески й в ер б лю ды пер енос) С лепни Л оша ди (меха ни чески й пер енос)

С по ро зо о зы М а ляр и я челов ека

Plasmodium vivax, К ома р ы

р . Ч елов ек

Г емопр отеоз голуб ей Л ейкоци тоз ооноз

Pl.falciparum, Pl.ovale, Pl.malariae Haemoproteus columbae Leucocytozoon simondi

Anopheles М ошки (Simuliidae) М ошки (Simuliidae)

Г олуб и ные пти цы Г усеоб р а з ные пти цы

К ома р ы Culex spp., Mansonia, Aedes aegypti, Ae.albopictus, Aedes polynesiensis К ома р ы р. Mansoniodes, Anopheles

Ч елов ек

Гельм и т о зы Вухер ер и оз

Wucheria bancrofti

Б р уги оз

Brugia malayi

Б р уги оз ти мор ски й Л оа оз

Brugia timori

О нхоцер коз челов ека О нхоцер коз лоша дей

Onchocerca volvulus Onchocerca cervicalis, O.reticulata Onchocerca gutturosa, O.linealis Monanema martini Setaria equina Setaria cervi Setaria digitata

М ошки (Simuliidae) М окр ецы Culicoides

Dirofilaria repens Dirofilaria immitis

К ома р ы р.Culex, Aedes К ома р ы

Dipetalonema perstans Dipetalonema streptocerca

М окр ецы Culicoides austeni М окр ецы Culicoides austeni

Dipetalonema reconditum

Б лохи Ctenocephalides canis, C.felis Н екотор ые

О нхоцер коз К РС М она немоз сур ков С ета р и оз лоша дей С ета р и оз оленей С ета р и оз копытных Д и р оф и ляр и оз р епенс Д и р оф и ляр и оз соб а к Д и пета лонемоз в и сцер а льный Д и пета лонемоз подкожный (кожный ) П одкож ный ф и ляр и оз соб а к Т ела з и оз ы

Loa loa

Thelazia spp.

Anopheles barbirostris С лепни Chrysops

М ошки ornatum К К К К

ома р ы ома р ы ома р ы ома р ы

Ч елов ек, соб а ки , кошки , некотор ые об ез ьяны Ч елов ек Ч елов ек, пр и ма ты Ч елов ек

р ода Л оша ди

Simulium К РС , ди ки е ж в а чные па р нокопытные С ур ки Л оша ди , ослы К опытные К опытные С об а ки , челов ек С об а ка Ч елов ек Ч елов ек С об а ки К РС , копытные,

Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis и др .), некотор ые Chloropidae Н екотор ые Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis, Stomoxys calcitrans.), в оз мож но та кж е и Scatophagidae, Calliphoridae Н екотор ые Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis и др .)

ов цы; гр ыз уны, р едко челов ек

Dipylidium caninum Б лохи Ctenocephalides canis, C.felis и Pulex irritans Vampirolepis nana Б лохи Nosopsyllus fasciatus, Xenopsylla cheopis, C.felis, C.canis, P.irritans Hymenolepis Б лохи Nosopsyllus diminuta fasciatus, Xenopsylla cheopis

С об а ки , кошки , ди ки е соб а чьи и коша чьи , челов ек К ошки , соб а ки , челов ек

(Th.californiensis, Th.gulosa, Th.skrjabini, Th.rhodesi и др .) Х а б р онема тоз

Habronema muscae, H.megastoma

Д р а хейоз

Dracheia megastoma

Ц е ст о д о зы Д и пи ли ди оз

Ва мпи р олепи доз (ги менолепи доз )

К р ыси ный ги менолепи доз

Л оша ди , мулы

ослы,

Л оша ди , мулы

ослы,

Г р ыз уны, р едко - челов ек

С р еди пр отоз ооз ов огр омное з на чени е и меют ма ляр и я, тр и па носомоз ы и лейшма ни оз ы. Лейшм ан и о зы . Ж гути коносцы р ода Leishmania относятся к отр яду Kinetoplastida (кла сс Zoomastigophorea, подти п Mastigophora (ж гути ков ые) ти па Sarcomastigophora). Э то мелки е ж гути коносцы, и мею щи е ки нетопла сты (уча стки специ а ли з и р ов а нного ми тохондр и а льного а ппа р а та с б ольши м содер ж а ни ем Д Н К ), на ходящи еся около б а з а льной гр а нулы (ки нетосомы) ж гути ка . К оли честв о ж гути ков 1-4. П р едста в и тели семейств а Trypanosomatidae яв ляю тся па р а з и та ми ж и в отных (пр едста в и тели одного р ода – па р аз и ты р а стени й). Ж и з ненные ци клы слож ные, могут в ключа ть одного и дв ух хоз яев . За р а ж ени е хоз яев об ычно осуществ ляется

тр а нсми сси в но (с уча сти ем пер еносчи ка – на секомых и пи яв ок). В пер еносчи ке па р а з и ты ж и в ут в пи щев а р и тельной си стеме. Т р и па носома ти ды об ла да ют поли мор ф ностью в течени е ж и з ненного ци кла . Ра з мер ы тр и посома ти д об ычно от 2 до 60 мкм. К летка покр ыта мемб р а ной, пр и чем у об и та ю щи х в кр ов и ф ор м пов ер х и меется еще оди н слой, содер ж а щи й а нти гены и в ыз ыв а ю щи й об р а з ов а ни е а нти тел у хоз яи на . П и та ни е осуществ ляется путем пи ноци тоз а , а у некотор ых (Trypanosoma raiae) и меется клеточный р от в ж гути ков ом ка р ма не (пр ои сходи т ф а гоци тоз ). П р едста в и тели р ода Leishmania в ка честв е хоз яев р а з ли чные в и ды р ода могут и спольз ов а ть р ыб , р епти ли й , млекопи та ю щи х (в клю ча я челов ека ). Выз ыв а ют з а б олев а ни я, получи в ши е на з в а ни е лей шма ни оз ов . Д ля б ольши нств а в и дов лей шма ни й пер еносчи ка ми яв ляю тся моски ты р ода Phlebotomus, Lutzomyia и некотор ые др уги е. П ер еносчи к з а р а ж а ется лей шма ни ями пр и пи та ни и кр ов ью на б ольном ж и в отном. В месте с кр ов ью в пи щев а р и тельный тр а кт моски та попа да ют а ма сти готы (б ез ж гути ков ые ф ор мы). О ни р а з множ а ю тся, пер едв и га ю тся в пер едни е отделы пи щев а р и тельной си стемы, дости га я хоб отка . Э ти моски ты и нокули р ую т в тка ни нов ого поз в оночного хоз яи на пр ома сти готные ф ор мы лей шма ни й (у пр ома сти готной ф ор мы ки нетопла ст и ки нетосома на ходятся на пер еднем конце тела ; ж гути к р а спола га ется в кор отком ж гути ков ом ка р ма не и и дет в пер ед на пер еднем полю се; ундули р ующа я мемб р а на отсутств ует). Они з а гла тыв а ю тся ма кр оф а га ми , в котор ых не пер ев а р и в а ю тся, а пр ев р а ща ю тся в а ма сти гот. Ама сти готы а кти в но делятся. В нутр и клеток ф ор ми р ую тся псев доци сты (з ои тоци сты, тка нев ые ци сты) – скоплени я лей шма ни й под об олочкой клетки хоз яи на (на стоящи хци ст и ли ка псул не об р а з уется, та к ка к ци ста ф ор ми р уется з а счет об олочек па р а з и та , а ка псула – з а счет об олочек хоз яи на ). П сев доци ста р а з р уша ется, ж гути коносцы попа да ю т в окр уж а ющи е тка ни и и нв а з и р уют нов ые клетки поз в оночного хоз яи на . У челов ека и ж и в отных в ыз ыв а ю т з а б олев а ни я – лейшма ни оз ы. П о ф ор ме течени я лей шма ни оз ы делятся на кож ные (с пр еи муществ енным пор а ж ени ем покр ов ов ) и в и сцер а льные (с пр еи муществ енным пор а ж ени ем в нутр енни х ор га нов ) Ж и з ненный ци кл лейшма ни й состои т и з дв ух мор ф ологи чески об особ ленных ста ди й. В ор га ни з ме челов ека и теплокр ов ных об на р уж и в а ю тся а ма сти готные ф ор мы лейшма ни й , пор а ж а ю щи е клетки кож и , сли з и стых об олочек, селез енки , костного моз га , печени . Ама сти готы лей шма ни й ша р ов и дные и ли ов а льные, б ез ж гути ков . В ор га ни з ме моски та об р аз уется пр ома сти готна я ф ор ма лей шма ни й, и мею ща я ж гути ки . Ви сц е раль ные ле йшмани о зы делятся на тр и б олез ни : ка ла -а з а р (думдум), ср еди з емномор ски й в и сцер а льный лейшма ни оз и в осточноа ф р и ка нски й в и сцер а льный лей шма ни оз . В и сцер а льные лейшма ни оз ы – тр а нсми сси в ные и нв а з и и , ха р а ктер и з ую щи еся хр они чески м течени ем, в олнооб р а з ной ли хор а дкой, гепа томега ли ей, а неми ей , лей копени ей и и стощени ем.

Кала-азар (д ум-д ум, ч е рная б о ле знь ) – и нди йски й в и сцер а льный лей шма ни оз . Антр опоноз ное з а б олев а ни е, та к ка к и сточни ком в оз б уди теля яв ляется б ольной челов ек. П ер еносчи ки – моски ты Phlebotomus papatasii. За б олев а ни е ча ще отмеча ется уж и телей сельской местности в в оз р а сте от 10 до 30 лет. В оз б уди тель L.donovani donovani. П осле укуса моски том и , соотв етств енно, и нокуляци и пр ома сти гот, с током кр ов и па р а з и ты попа да ю т в клетки р ети куло-эндотели а льной си стемы и а кти в но р а з множ а ю тся. П р ои сходи т ув ели чени е и на р ушени е ф ункци й печени , селез енки , костного моз га , ли мф оузлов . К ож ные покр ов ы темнею т и з -з а на р ушени я ф ункци й кор ы на дпочечни ков . П остепенно р а з в и в а ю тся ма локр ов и е и и стощени е. С ре д и зе мно мо рски й ви сце раль ный ле йшмани о з (д е т ски й ле йшмани о з). Зооноз . Рез ер в уа р а ми в оз б уди теля яв ляются соб а ки , гр ыз уны (в гор ода х), ли сы, соб а ки , гр ыз уны, ша ка лы (в сельской местности ). П ер еносчи ки – моски ты р ода Phlebotomus. Б олею т об ычно дети до 5 лет. В стр еча ется в стр а на х С р еди з емномор ья, Б ли ж него В остока , Л а ти нской Амер и ки , в К и та е, С р едней Аз и и , За ка в ка з ье, К р ыму. За б олев а ни е по течени ю на поми на ет ка ла -а з а р , но уб ольных на месте укуса ча сто р аз в и в а ется пер в и чный а ф ф ект в в и де па пулы, покр ытой чешуйкой . В оз б уди тель – Leishmania donovani infantum. Во ст о ч но -аф ри кански й ви сц е раль ный ле йшмани о з. Антр опоз ооноз . И сточни ка ми и нв а з и и служ а т челов ек, гр ыз уны и хи щни ки . П ер еносчи ки – моски ты р ода Phlebotomus. В оз б уди тель – Leishmania donovani archibaldi. За б олев а ни е отмеча ется в К ени и и С уда не. П р отека ет по ти пука ла -а з а р а . Ко ж ные ле йшмани о зы – тр а нсми сси в ные и нв а з и и , ха р а ктер и з ую щи еся огр а ни ченным пор а ж ени ем кож и с последую щи м и з ъяз в лени ем и р уб цев а ни ем (р и с. 100-101). Д елятся на лей шма ни оз ы С та р ого св ета и лей шма ни оз ы Н ов ого св ета . Б о ле знь Б о ро вско г о I т и па (ашхаб ад ка, г о д о ви к, сухо й ле йшмани о з, г о ро д ско й ле йшмани о з). В оз б уди тель – Leishmania tropica minor. П ер еносчи ки - моски ты р ода Phlebotomus, и сточни к и нв а з и и – челов ек. Антр опоноз . С а мки моски тов и нв а з и р ую тся пр и пи та ни и кр ов ью челов ека и чер ез неделю ста нов ятся з а р а з ными . П ер еда ча в оз б уди теля осуществ ляется пр и укусе моски том и ли пр и его р а з да в ли в а ни и на кож е. За б олев а ни е отмеча ется в И нди и , П а ки ста не, И р а не, на Б ли ж нем В остоке, в стр а на х юж ной Е в р опы, За ка в ка з ье, С р едней Аз и и , Аф р и ке. П осле и нокуляци и лей шма ни и а кти в но р а з множ а ю тся в кож е (в нутр и ма кр оф а гов , с об р аз ов а ни ем а ма сти гот). Ч ер ез 3-6 месяцев на месте гр а нулемы об р а з уется яз в а , котор а я з а тем медленно р уб цуется. От появ лени я б угор ка на месте укуса до об р а з ов а ни я р уб ца пр оходи т 1 год (и ногда б олее), поэтому з а б олев а ни е ча сто на з ыв а ю т годов и ком. Б о ле знь Б о ро вско г о II т и па (влаж ный ко ж ный ле йшмани о з, пе нд и нская язва, се ль ски й ле йшмани о з). Воз б уди тель – Leishmania tropica major. И сточни ком и нв а з и и служ а т гр ыз уны и з а й цеоб р а з ные, пер еносчи ка ми – моски ты. Зооноз . В стр еча ется в стр а на х Аф р и ки и Аз и и , Т ур кмени и , У з б еки ста не. Ч елов ек з а р а ж а ется чер ез укус моски том. Ч ер ез

15-20 дней на месте укуса появ ляется пер в и чна я лей шма ни ома . Она в ла ж на я, а ее и з ъяз в лени е и р уб цев а ни е пр ои сходи т б ыстр о (в течени е 3-6 месяцев ). К а к в оз б уди тели др уги х ф ор м кож ного лей шма ни оз а в С та р ом св ете и з в естны та кж е Leishmania nilotica и L.aethiopica. Ко ж ные ле йшмани о зы Н о во г о све т а. В оз б уди телями яв ляю тся Leishmania mexicana, L.peruviana, L.brasiliensis с многи ми подв и да ми . И ногда эти гр уппы в и дов об ъеди няю т в р од Viannia. И сточни ка ми и нв а з и и яв ляю тся гр ыз уны, сумча тые, некотор ые дома шни е ж и в отные. П ер еносчи ка ми яв ляю тся моски ты. В стр еча ется в о в сех стр а на х Л а ти нской Амер и ки . Т ечени е з лока честв енное, та к ка к яз в ы глуб оки е, а та кж е пор а ж а ю тся сли з и стые об олочки , ли мф оузлы. Ч а сто в оз ни ка ю т деф ор ма ци и ор га нов , а та кж е пр и соеди няется в тор и чна я и нф екци я. М екси ка нски й лейшма ни оз ха р а ктер и з уется дли тельным, но доб р ока честв енным течени ем, ка к и пер уа нски й (ут а). Б р а з и льски й лейшма ни оз ха р а ктер и з уется особ о з лока честв енным течени ем, с р а з р ушени ем сли з и стых об олочек, особ енно глотки , носоглотки , носов ой полости , полов ыхор га нов , тр а хеи , гор та ни .

Ри с. 100. Л ей шма ни оз ы: А – ж и з ненный ци кл в оз б уди теля в и сцер а льного лейшма ни оз а Leishmania donovani, Б – ж и з ненный ци кл в оз б уди теля кож ного лейшма ни оз а Leishmania tropica; ци р куляци я з а б олев а ни я. Три пан о с о м о зы . Род Trypanosoma относи тся к отр яду Kinetoplastida (кла сс Zoomastigophorea, подти п Mastigophora (ж гути ков ые) ти па Sarcomastigophora). К р оду Trypanosoma относятся ди генети чески е в и ды (кр оме Tr.equiperdum). В ор га ни з ме поз в оночного хоз яи на об и та ю т ча ще

в сего в кр ов и , и меют хор ошо р а з в и тую ундули р ую щую мемб р а ну. Н а и б олее полный ци кл и меет Tr.cruzi. В поз в оночного хоз яи на попа да ю т тр и пома сти готы (эта ф ор ма и меет удли ненное и пр и остр енное на полю са х тело; ки нетопла ст и ки нетосома на ходятся поз а ди ядр а на з а днем конце тела ; ж гути к пр оходи т в нутр и кор откого ж гути ков ого ка р ма на , з а тем по кр а ю ундули р ующей мемб р а ны в пер ед), они дости га ю т клеток в нутр енни х ор га нов , пр ев р а ща ю тся в а ма сти гот, и нтенси в но р а з множ а ю тся и об р а з ую т псев доци сты. Ама сти готы пр ев р а ща ю тся в эпи ма сти гот (у этой ф ор мы ки нетопла ст и ки нетосома смещены в пер ед и на ходятся пер ед ядр ом; ж гути к пр оходи т в ж гути ков ом ка р ма не, з а тем по кр а ю ундули р ую щей мемб р а ны), котор ые да ю т на ча ло тр и пома сти гота м. Т р и пома сти готы не р а з множ а ю тся и и нв а з и онны для пер еносчи ка . П р и пер еходе к па р а з и ти р ов а ни ю в кр ов и пр ои сходи т в ыпа дени е р яда ф ор м. В пер еносчи ке пр отека ет в есь р яд мор ф ологи чески х пр еоб р а з ов а ни й (смена а ма сти гот пр ома сти гота ми и эпи ма сти гота ми ). Ц и кл з а в ер ша ется ф ор ми р ов а ни ем мета ци кли чески х тр и па носом, котор ые об ычно об р аз уются в з а днем отделе ки шечни ка пер еносчи ка , и в ыходят с ф ека ли ями . За р а ж ени е пр отека ет конта ми на ти в но. У в ысши х тр и па носом (секци я Salivaria) в специ ф и ческом пер еносчи ке сменяю тся только дв е ф ор мы: тр и по- и эпи ма сти готна я, з а тем па р а з и ты ми гр и р ую т в слю нные ж елез ы. За р а ж ени е хоз яи на пр ои сходи т и нокуляти в но. У некотор ых в и дов (Tr.vivax, Tr.evansi) специ ф и чески й пер енос с об яз а тельным р а з в и ти ем и р а з множ ени ем в пер еносчи ке з а меняется меха ни чески м пер еносом. В этом случа е ж гути коносцы ли шь в р еменно пер еж и в а ют в хоб отке на секомого (в ыпа да ет и эпи ма сти готна я ф ор ма ). Т р и пома сти готы з на чи тельно в а р ьи р ую т в стр оени и . П р едста в и тели р ода Trypanosoma по особ енностям ци клов подр а з деляю тся на дв е секци и . С екци я Stercoraria. С юда относятся в и ды, тр и пома сти готные ф ор мы котор ых об ла да ют св об одным ж гути ком и кр упным ки нетопла стом, несколько сдв и нутым в пер ед от з а днего конца тела . В пер еносчи ке мета ци кли чески е ста ди и об ычно з а ни ма ю т з а дню ю поз и ци ю . За р а ж ени е поз в оночного хоз яи на пр ои сходи т конта ми на ти в но. Д елятся только а ма сти готы и эпи ма сти готы; тр и пома сти готы не делятся. Trypanosoma rangeli. П оз в оночные хоз яев а: челов ек, соб ака , ж елтый опоссум, об ыкнов енный опоссум, кошка , об ез ьяны. П ер еносчи ки : пр едста в и тели поцелуйныхклопов (Triatomidae: Rhodnius prolixus, R.pallescens, R.ecuadoriensis). С та ди и , па р а з и ти р ую щи е в кр ов и поз в оночных, и меют стр ой ное, тонкое тело, з адни й конец - дли нный . У ндули р ую ща я мемб р а на и меет несколько скла док. Я др о з ани ма ет об ычно центр а льное положени е, а ки нетопла ст на ходи тся немного отступя от з а днего полюса тела . Ж гути к и меет св об одную ча сть. Раз множ а ются только в кр ов и . В пер еносчи ке р аз в и ти е осуществ ляется в ки шечни ке, з атем ж гути коносцы пр они ка ют в ми ксоцельи пр одолжа ют р аз множени е в гемоли мф е и слюнныхжелез а х. М ета ци кли чески е ста ди и ф ор ми р уются в з а дней ки шке и слю нныхж елез а х: они кор отки е, ки нетопласт пр и ни ма ет тер ми нальное полож ени е. П ер еда ча и нв а з и и пр ои сходи т конта ми нати в но и и нокуляти в но. Э пи масти готна я стади я тонка я, з а дни й конец в ытянутый . И меется тр и помасти готна я ста ди я. Раз в и ти е тр и па носом в гемоли мф е на чи на ется чер ез 40 суток после з а р аж ени я клопа , а ки шечна я и нв а з и я сохр а няется 130-150 дней . Д ля челов ека этот в и д не па тогенен.

Trypanosoma cruzi.

В стр еча ется на ю ге С Ш А, в М екси ке, Ц ентр а льной и Ю ж ной Амер и ке. П оз в оночные хоз яев а : челов ек и б олее 100 в и дов ди ки х и дома шни х ж и в отных. Особ ую р оль и гр а ю т дев яти полосные б р оненосцы р ода Dasypus (Ц . и Ю .Амер и ка ), об ыкнов енные опоссумы р . Didelphis (в С Ш А, Ю ., Ц .Амер и ке), лесные хомяки р . Neotoma (в С Ш А). С р еди дома шни х ж и в отных на и б ольшее з на чени е и меют соб а ки , кошки и св и ньи (р и с. 101). Выз ыв а ет б олез ньЧ а га са . П ер еносчи ки : тр и а томов ые клопы р одов Triatoma, Rhodnius, Eratyrus, Panstrongylus, Neotriatoma, Dipetalogaster, Cavernicola, Parabelminus, Psammolestes. К и нетопла ст кр упный , р а сполож ен тер ми на льно. Ра з множ ени е в поз в оночном хоз яи не пр ои сходи т в тка нях (об р а з ую тся а ма сти готы и эпи ма сти готы). За р а ж ени е млекопи та ю щи х пр ои сходи т конта ми на ти в но. К лоп пи та ется кр ов ью ж и в отного об ычно в об ла сти губ и в ек, после чего и спр а ж няется. Ж и в отное и ли челов ек р а счесыв а ет место укуса , в ти р а я мета ци кли чески х тр и па носом. В об ла сти пр они кнов ени я па р а з и та об ычно и меется пер в и чный а ф ф ект – ча гома . Ч ер ез 4-14 дней мета ци кли чески е тр и па носомы пр они ка ю т в клетки , об р а з ую т эпи - и з а тем а ма сти готные ста ди и . Ама сти готы окр углые, р а з множ а ются делени ем и пр и мер но чер ез сутки тр а нсф ор ми р уются в тр и пома сти готные. К летка хоз яи на содер ж и т множ еств о па р а з и тов , р а стяги в а ется и об р а з ует псев доци сту. В нутр и клеточное р а з множ ени е об ычно дли тся 58 дней . Н е в се а ма сти готы пр ев р а ща ются в тр и пома сти готы. П р и р а з р ушени и псев доци сты тр и пома сти готы в ыходят в кр ов ь и и нв а з и р ую т нов ые клетки хоз яи на . В кр ов и р а з множ ени я не пр ои сходи т. В кр ов яном р усле об на р уж и в а ю тся дв а ти па тр и пома сти гот. Одни – б ыстр о пер едв и га ю тся, тонки е, с пр одолгов а тым ядр ом, суб тер ми на льным ки нетопла стом и кор откой св об одной ча стью ж гути ка . Д р уги е – медленно пер едв и га ю щи еся, ши р оки е, с ов а льным ядр ом, тер ми на льно р а сполож енным ки нетопла стом и дли нной св об одной ча стью ж гути ка . С чи та ется, что пер в ые яв ляю тся молодыми ф ор ма ми , а в тор ые – з р елыми . За р а ж ени е клопов пр ои сходи т пр и пи та ни и кр ов ью поз в оночного хоз яи на . Ч ер ез несколько ча сов в ки шечни ке и ма го и ни мф пер еносчи ка тр и пома сти готные ста ди и тр а нсф ор ми р ую тся в а ма сти готные. В пер еносчи ке делени е а ма сти гот пр ои сходи т в ки шечни ке и гемоли мф е. Ама сти готы пр ев р а ща ются в эпи ма сти гот. Э пи ма сти готы и мею т ф ор му дуб и нки , и х з а дни й отдел з а кр угленный . В пр ямой ки шке клопа эпи ма сти готы пр и кр епляю тся к эпи тели ю и об р а з уют сф ер ома сти готную ста ди ю окр углой ф ор мы. М ета ци кли чески е ста ди и дли нные, тонки е, ки нетопла ст пр и ни ма ет суб тер ми на льное полож ени е; они не делятся и очень а кти в ны. Ч ер ез 6-15 дней клопы могут з а р а ж а ть нов ых поз в оночных хоз яев . В клопа х тр и па носомы сохр а няю тся пож и з ненно, то есть1-2 года . Остр а я ф ор ма ха р а ктер и з уется появ лени ем ча гомы, одутлов а тостью ли ца (си мптом Рома нья), одностор онни м конъю нкти в и том, увели чени ем р еги она р ных ли мф оузлов , ли хор а дкой (30-40ºС ). Б олез нь ча сто ослож няется

мени нгоэнцеф а ли том. Ра з в и в а ется сер дечно-сосуди ста я недоста точность. Е сли б ольной не уми р а ет, то р а з в и в а ется хр они ческа я ф ор ма б олез ни . О на ха р а ктер и з уется медленным течени ем, ув ели чени ем в нутр енни х ор га нов , а нев р и з ма ми сосудов . Б ольные об ычно уми р а ю т до 50 лет от и нф а р кта и ли р а з р ыв а а нев р и з мы а ор ты.

Ри с. 101. Ж и з ненный ци кл Trypanosoma cruzi и схема ци р куляци и б олез ни Ч а га са ; пер еносчи ки – поцелуй ные клопы (Triatominae). Н екотор ые пр едста в и тели тр и па носом пер еносятся б лоха ми . Trypanosoma lewisi. Ш и р око р а спр остр а ненный па р а з и т кр ыс р ода Rattus. П ер еносчи ком служ и т кр ыси на я б лоха Nosopsyllus fasciatus. М ета ци кли чески е тр и па носомы ока з ыв а ю тся в пр ямой ки шке пер еносчи ка . К р ысы з а р а ж а ются пр и поеда ни и б лох и ли и х ка ла . У кр ыс р а з в и в а ю тся а б ор ты и а р тр и ты.

С екци я Salivaria. За дни й конец тела об ычно тупой, ки нетопла ст р а спола га ется тер ми на льно и ли суб тер ми на льно. Ра з в и ти е в пер еносчи ке з а в ер ша ется появ лени ем мета ци кли чески х ста ди й в пер едней поз и ци и . П ер еда ю тся путем и нокуляци и (кр оме Trypanosoma equiperdum).

Ри с. 102. Ж и з ненные ци клы Trypanosoma brucei gambiense (А) и Trypanosoma brucei rhodesiense (Б ); ци р куляци я сонной б олез ни в Аф р и ке. П ер еносчи ки – Trypanosoma brucei. В поз в оночном хоз яи не в есьма поли мор ф на , об р аз ует ф ор мы от св об одно ж гути ков ых до б ез ж гути ков ых (р и с. 102). В ыз ыв а ет на га ну. Ра спр остр а нена в тр опи ческой Аф р и ке меж ду15º с.ш. и 25º ю .ш. П оз в оночными хоз яев а ми яв ляю тся: К РС , в ер б лю ды, св и ньи , коз ы, соб а ки , ослы, лоша ди , кошки , а нти лопы, гр ыз уны. П ер еносчи ка ми яв ляю тся мухи це-це: Glossina morsitans, G.pallidipes, G.swynnertoni. В кр ов и поз в оночных р а з в и в а ю тся поли мор ф ные ста ди и с хор ошо в ыр а ж енной ундули р ующей мемб р а ной и ма леньки м, р а сполож енным суб тер ми на льно ки нетопла стом. С р а з упосле и нв а з и и поз в оночного хоз яи на мета ци кли чески е ста ди и р а з множ а ются в кр ов и и ли мф е пр одольным б и на р ным делени ем. За тем тр и па носомы пр они ка ю т в спи нномоз гов ую ж и дкость, пр одолж а я р а з множ ени е. В этот пер и од а кти в ного р а з множ ени я в кр ов и пр еоб ла да ю т тонки е ф ор мы, а в пер и од р еми сси и – толстые кор отки е. В пер еносчи ке в течени е пер в ых 10 дней тр и пома сти готы р а з множ а ются в з а днем отделе ср едней ки шки . К и нетопла ст на ходи тся поср еди не меж ду з а дни м концом тела и ядр ом, ундули р ующа я мемб р а на кор оче, чем у кр ов яных ста ди й , и меется св об одный конец ж гути ка . За тем пр ои сходи т ми гр а ци я па р а з и та в пр едж елудок, в пи щев од и глотку, оттуда – в слюнные ж елез ы. Здесь об р аз уются ши р оки е эпи ма сти готы. Э ти ста ди и р а з множ а ю тся, пр ев р а ща ясь

в мелки х кор отки х мета ци кли чески х тр и па носом. М ета ци кли чески е ф ор мы способ ны и нв а з и р ов а ть поз в оночных хоз яев . О ни попа да ю т в кр ов ь пр и укусе мухой це-це. В пер еносчи ке р а з в и ти е сов ер ша ется в течени е 15-35 дней. В ыз ыв а ет з а б олев а ни е на га ну. Б олею т лоша ди , ослы, коз ы, в ер б лю ды. М енее тяж ело з а б олев а ни е пр отека ет уК РС и св и ней . Trypanosoma gambiense. Выз ыв а ет сонную б олез ньга мб и йской ф ор мы. Ра спр остр а нени е: За па дна я и Ц ентр а льна я Аф р и ка . П оз в оночные хоз яев а : челов ек, св и ньи , некотор ые др уги е дома шни е ж и в отные (р и с. 103). П ер еносчи ки Glossina fuscipes, G.palpalis, G.tachinoides. В поз в оночном хоз яи не р а з в и в а ется в кр ов и , ли мф оузла х, ли мф е, моз ге, в ыз ыв а я га мб и йскую ф ор мусонной б олез ни . В спышки б олез ни и меют в ыр а ж енную сез онность, об ычны в сухой пер и од года . Б ольши нств о в одоемов пер есыха ет и у огр а ни ченного чи сла оста в ши хся в одоемов концентр и р ую тся лю ди , ж и в отные и пер еносчи ки . Е ж егодно з а р а ж а ется несколько десятков тысяч челов ек. За б олев а ни е пр отека ет относи тельно доб р ока честв енно. Trypanosoma rhodesisense. В ыз ыв а ет сонную б олез нь р одез и йской ф ор мы. Ра спр остр а нени е: В осточна я и Ю ж на я Аф р и ка . П оз в оночные хоз яев а : челов ек, а нти лопы, р еж е К РС , коз ы, ов цы (р и с. 104). П ер еносчи ки : Glossina morsitans, G.paliidipes, G.swinnertoni. Выз ыв а ет сонную б олез нь, пр и чем з а б олев а емость не и меет в ыр а ж енной сез онности , а з а р а ж ени е пр ои сходи т в пр и р одных оча га х. Родез и йска я ф ор ма и меет з лока честв енное течени е учелов ека , пр отека ет остр о и з а ка нчи в а ется смер тью в течени е года . Е ж егодно з а б олев а ют пр и мер но 20000 челов ек, но многи е случа и не р еги стр и р ую тся в ооб ще. В целом сонна я б олез нь р а спр остр а нена в 34 стр а на хАф р и ки , р и скуз а р а ж ени я подв ер ж ены 500 млн. челов ек. Trypanosoma vivax. Ра спр остр а нена в Аф р и ке (кр оме С ев ер ной), Амер и ке, И нди и . П оз в оночные хоз яев а : К РС , б уйв олы, коз ы, лоша ди , св и ньи , в ер б люды. П ер еносчи ки : кр ов ососущи е дв укр ылые. За б олев а ни е ха р а ктер и з уется р а з в и ти ем кер а ти тов , конъю нкти в и тов , слепоты, пор а ж ени ем Ц Н С . С ходный ци кл и р а спр остр а нени е и меет та кж е Trypanosoma congolense. С по ро зо о зы М аляри я – одно и з са мых ши р око р а спр остр а ненных з а б олев а ни й на на шей пла нете. В оз б уди телями ма ляр и и яв ляю тся пр едста в и тели спор ов и ков - ма ляр и й ные пла з моди и (Plasmodium spp.). С пор ов и ки (ти п Apicomplexa) – в нутр и клеточные па р а з и ты са мых р а з нооб р а з ных ж и в отных и челов ека (р и с. 103). В ж и з ненном ци кле на б лю да ется з а кономер ное чер едов а ни е б есполого р а з множ ени я, полов ого пр оцесса и спор огони и . У некотор ых спор ов и ков б есполое р а з множ ени е мож ет отсутств ов а ть. С пор ов и ки – ор га ни з мы с з и готи ческой р едукци ей (пер в ые дв а делени я з и готы пр едста в ляю т соб ой мейоз , поэтому в се ста ди и ци кла га плои дны, кр оме з и готы). К подотр яду кр ов яных спор ов и ков (Haemosporina) относи тся семейств о Plasmodiidae, в клю ча ю щее р оды Plasmodium, Haemoproteus и Leucocytozoon.

Ри с. 103. С тр оени е спор ов и ка . П р едста в и тели р одов Plasmodium и Haemoproteus пр одуци р ую т в клетка х хоз яи на пи гмент гемоз ои н (он ф ор ми р уется и з гемоглоб и на хоз яи на ). Т р оф оз ои ты на поми на ют кокци ди й , но ли шены конои да . М и кр ога метоци ты и ма кр ога метоци ты р а з в и в а ю тся нез а в и си мо, пр и чем ми кр ога монт об р а з ует 8 ж гути ков ых ми кр ога мет. Зи гота подв и ж на и на з ыв а ется ооки нетой. С пор оз ои ты не на ходятся в спор оци сте. Особ ое з на чени е и мею т в оз б уди тели ма ляр и и – Plasmodium. Они унесли на пр отяж ени и в еков сотни ми лли онов ж и з ней людей, б ольше, чем поги б ло в о в сех в ойна х, котор ые когда -ли б о в ело челов ечеств о. Н есмотр я на ли кв и да ци ю ма ляр и и в р яде р еги онов (Е в р опа , С Ш А, Росси я, ча сть К и та я), пр и мер но 1,5 млр д. челов ек в на стоящее в р емя пр ож и в а ют в р а йона х, не б ла гополучных по ма ляр и и . Е ж егодно з а р а ж а ется и б олеет несколько сотен млн. людей . В оз б уди тели ма ляр и и р а з в и в а ю тся в дв ух хоз яев а х. Оконча тельным хоз яи ном яв ляется кома р р ода Anopheles, пр омеж уточных – челов ек. В кома р е пр отека ю т полов ое р а з множ ени е и об р а з ов а ни е спор оз ои тов , а в челов еке – б есполое р а з множ ени е путем ши з огони и . Ч елов ек з а р а ж а ется пр и укусе кома р ом, котор ый и нокули р ует спор оз ои ты со слю ной , пи та ясь кр ов ью . П р одолгов а тые спор оз ои ты и мею т тонкую на р уж ную об олочкуи дв ойную в нутр енню ю , а та кж е тр и поляр ных кольца . Роптр и и дли нные, в пер дней ча сти тела на ходятся ми кр онемы. С током кр ов и спор оз ои ты з а носятся в печень и пр они ка ю т в клетки па р енхи мы ор га на . Здесь в течени е 24 ча сов пр ои сходи т пер в и чна я экз оэр и тр оци та р на я ши з огони я. В клетка х печени и з спор оз ои тов ф ор ми р ую тся тр оф оз ои ты (они не и мею т а пи ка льного комплекса ), котор ые пи та ю тся ци топла з мой гепа тоци тов путем пи ноци тоз а . За тем они об р а з ую т

ши з онты (кр и птоз ои ты). В р ез ульта те ши з огони и об р а з уется множ еств о мер оз ои тов . Они кор отки е, и мею т мелки е ми кр онемы и ка плев и дные р оптр и и . М ер оз ои ты поки да ю т клетки печени , в ыходят в кр ов ь и пр они ка ю т в эр и тр оци ты, в котор ых пр отека ет эр и тр оци та р на я ши з огони я. В нутр и эр и тр оци тов и з мер оз ои тов об р а з ую тся тр оф оз ои ты, котор ые пи та ю тся гемоглоб и ном. В нутр и тр оф оз ои та об р а з уется кр упна я пи щев а р и тельна я в а куоль, поэтомуци топла з ма смеща ется к кр а ю клетки , об р а з уя ха р а ктер ное для этой ста ди и кольцо. За тем об р а з уется ши з онт и пр отека ет ши з огони я. М ер оз ои ты в ыходят си нхр онно в кр ов ь и в недр яются в нов ые эр и тр оци ты, пов тор яя ци кл эр и тр оци та р ной ши з огони и . В р ез ульта те упор ядоченно пов тор яю щи хся ци клов ши з огони и чи сло особ ей па р а з и та в поз в оночном хоз яи не на р а ста ет оченьб ыстр ыми темпа ми . Ра з в и в а ется з лока честв енна я а неми я и з -з а уни чтож ени я б ольшого коли честв а эр и тр оци тов . В ыход мер оз ои тов в кр ов ь сопр ов ож да ется р а з р ушени ем эр и тр оци тов и в ыходом пр одуктов об мена па р а з и та в пла з му. К а ж дый си нхр онный в ыход в кр ов ь сопр ов ож да ется пр и ступом ха р а ктер ной ли хор а дки . Ч ер ез некотор ое в р емя ча сть мер оз ои тов пр еоб р аз уется в ма кр ои ми кр ога монты. Д а льнейшее р а з в и ти е и х в оз мож но только в оконча тельном хоз яи не – кома р е. В кома р е р ода Anopheles ма кр ога монты р а стут б ез делени я, об р аз уя ма кр ога меты, а ми кр ога монты делятся б ез р оста и ф ор ми р ую т мелки е ж гути ков ые ми кр ога меты. Д а лее ма кр о- и ми кр ога меты попа р но сли в а ются с об р а з ов а ни ем з и готы. Зи гота об р а з ует псев доподи и , подв и ж на и на з ыв а ется ооки нетой . И з ки шечни ка кома р а ооки нета пр они ка ет в ми ксоцель. Здесь з и гота ф ор ми р ует ооци сту. Я др о з и готы дели тся мейоз ом. За тем га плои дные ядр а многокр а тно делятся ми тоз ом, и в нутр и ооци сты ф ор ми р уется множ еств о ядер , котор ые в последств и и да ю т на ча ло тысяча м спор оз ои тов . С пор оз ои ты поки да ют ооци стуи ми гр и р ую т в слю нные ж елез ы (р и с. 104). Ра з в и ти е спор оз ои тов пр отека ет 10-14 дней и з а в и си т от в и да пла з моди я и от темпер а тур ы окр уж а ющей ср еды. И з в естны случа и з а р а ж ени я лю дей ма ляр и ей пр и пер ели в а ни ях кр ов и , и спольз ов а ни и нестер и льных шпр и цев и (р едко) конгени та льно. В челов еке па р а з и ти р уют 4 в и да пла з моди ев : Plasmodium vivax, Pl.malariae, Pl.ovale и Pl. (Laverania) falciparum. Plasmodium vivax. В ыз ыв а ет тер ци а ну (в и в а кс-ма ляр и ю ). П р и ступы ли хор а дки следует чер ез ка ж дые 48 ча сов . Об ычен в умер енной з оне (до М а нчж ур и и и С и б и р и , Н ор в еги и и Ш в еци и , а в Амер и ке – до ю га Ар генти ны, в Аф р и ке – до Ю ж ной Аф р и ки ). В на стоящее в р емя этот в и д об ычен в Аз и и , С ев ер ной Аф р и ке. П очти не отмеча ется в тр опи ческой Аф р и ке, та к ка к на селени е и меет устойчи в ость к этому в и ду пла з моди я, б ла года р я на ли чи ю особ ых а нти генов в эр и тр оци та х. И нтер есно, что ча сть мер оз ои тов после ци клов эр и тр оци та р ной ши з огони и в течени е 8 лет после з а р а ж ени я мож ет з а нов о и нв а з и р ов а тьклетки печени . Ц и клы пов тор яю тся.

Ри с. 104. Ц и кл Plasmodium: 1 – спор оз ои ты, 2-4 – ши з огони я в печени , 5 – 10 – эр и тр оци та р на я ши з огони я, 11 – молодой ми кр ога монт, 11а – молодой ми кр ога монт, 12 – з р елый ма кр ога монт, 12а – з р елый ми кр ога монт, 13 – ма кр ога мета , 14 – ми кр ога монт, 15 – об р а з ов а ни е ми кр ога мет, 16 – копуляци я, 17 – з и гота , 18 – ооки нета , 19 – пр они кнов ени е ооки неты скв оз ь стенкуки шки , 20 – об р аз ов а ни е ооци сты, 21-22 – р ост ооци сты и делени е ее ядер , 23 – з р ела я ооци ста со спор оз ои та ми и оста точным телом, 24 – спор оз ои ты поки да ю т ооци сту, 25 – спор оз ои ты в слю нныхж елез а х (Х ейси н, 1973).

М ер оз ои ты Pl.vivax в недр яю тся только в молодые эр и тр оци ты. К огда в эр и тр оци та х ф ор ми р ую тся ста ди и кольца , ци топла з ма тр оф оз ои та об р аз ует псев доподи и . И ногда в одном эр и тр оци те р а з в и в а ется 2-3 спор ов и ка . Рост тр оф оз ои та сопр ов ож да ется ув ели чени ем эр и тр оци та , пр и об р етени ем р оз ов ой окр а ски и появ лени ем точек Ш уф ф нер а . С та ди я кольца з а ни ма ет пр и мер но одну тр еть - полов и ну эр и тр оци та . Ч ер ез 24 ча са тр оф оз ои т з а ни ма ет дв е тр ети эр и тр оци та , на ка пли в а ются гр а нулы гемоз ои на , чер ез 3642 ча са на чи на ется ши з огони я. Об р а з уется об ычно 16 мер оз ои тов . Э р и тр оци та р на я ши з огони я дли тся 48 ча сов , после чего мер оз ои ты в ыходят в кр ов ь. Г а метоци ты р а з в и в а ю тся 4 дня. В кома р е пр и 25ºС р аз в и ти е спор оз ои тов пр отека ет 9 дней. Об р а з уется пр и мер но 10000 спор оз ои тов . Pl.falciparum. В ыз ыв а ет з лока честв енную тер ци а ну(суб тер ци а ну). Э то са ма я тяж ела я ф ор ма ма ляр и и у челов ека . Особ енно ча сто отмеча ла сь в стр а на х С р еди з емномор ья, на Б а лка на х, в С Ш А. Э та ф ор ма ма ляр и и ста ла одной и з в а ж ных пр и чи н кр ушени я ци в и ли з а ци и Д р ев ней Г р еци и , она ж е оста нов и ла пр одв и ж ени е Алекса ндр а М а кедонского на В осток, сдела ла нев оз мож ным б ыстр ое з а в оев а ни е М а кедони и в I М и р ов ую в ойну. Э та ф ор ма ма ляр и и унесла ж и з ней б ольше, чем II М и р ов а я в ойна . Э кз оэр и тр оци та р ные ши з онты р а стут в клетка х печени . О ни непр а в и льной ф ор мы (в отли чи е от Pl.vivax), ф ор ми р ую т отр остки на 5-ый день. Ш и з онт р а з р ыв а ется чер ез 5,5 дней и в ысв об ож да ет 30000 мер оз ои тов . П ов тор ной в неэр и тр оци та р ной ши з огони и не в ыз ыв а ет (в оз в р а та ци кла не пр ои сходи т). Одна ко пов тор ные р еми сси и б олез ни в оз мож ны в течени е 1-3 лет (па р а з и ты могут сохр а няться в эр и тр оци та х). М ер оз ои ты пор а ж а ю т эр и тр оци ты в сех в оз р а стов , в клю ча я р ети кулоци ты, поэтому ур ов ень па р а з и теми и очень в ысок. В эр и тр оци те тр оф оз ои т пр одуци р ует особ ый б елок, котор ый в стр а и в а ется в мемб р а нуэр и тр оци та , об р а з уя «ши шки ». Э ти в ыпуклости могут св яз ыв а ться с в ыпуклостями др уги х эр и тр оци тов , а та кж е с эндотели ем сосудов . В р ез ульта те з а р а ж енные эр и тр оци ты пр и ли па ю т к стенка м сосудов в тка нях моз га , селез енки , костного моз га . С та ди я кольца оченьмелка я, с дв умя пятна ми хр ома ти на . В эр и тр оци те об ычно б олее одного тр оф оз ои та . П сев доподи и плохо в ыр а ж ены. Т р оф оз ои т леж и т очень б ли з ко к мемб р а не эр и тр оци та . За р а ж енный эр и тр оци т и меет непр а в и льной ф ор мы пятна – точки М а ур ер а , котор ые гор а з до кр упнее точек Ш уф ф нер а . Зр елый ши з онт об р а з ует 8-32 мер оз ои та (ча ще в сего 16). Э р и тр оци та р ный ци кл соста в ляет 48 ча сов , но не столь четко, ка к удр уги х пла з моди ев . Э то ча сто з а в и си т от шта мма па р а з и та . Д ля р а з в и ти я га метоци тов тр еб уется 10 дней, они об р аз уются в селез енке, костном моз ге. Pl.malariae. В ыз ыв а ет кв а р та ну, пр и ступы следую т чер ез 72 ча са . В стр еча ется в о в сех з она х, особ енно ха р а ктер на для И нди и , Ш р и Л а нки , Ф и ли ппи н, И ндонез и и , а та кж е Е в р опы (р а нее). Встр еча ется в Б р а з и ли и , П а на ме, Г а йа не, а р а нее – в С Ш А. Э тот в и д мож ет пор а ж а ть и пр и ма тов . Э кз оэр и тр оци та р на я ши з огони я пр отека ет 13-16 дней. Э р и тр оци та р ные ста ди и р а з в и в а ю тся медленно. С та ди я кольца с плохо в ыр а ж енными

псев доподи ями , сохр а няется 48 ча сов , после чего ста нов и тся лентов и дной (р и с. 105).

Ри с. 105. Plasmodium malariae: эндоэр и тр оци та р на я ши з огони я: А – ста ди я кольца , Б – ста ди я а меб ои дного з а р одыша , В – мер оз ои ты в эр и тр оци те. 1 – эр и тр оци т, 2 – ци топла з ма , 3 – ядр о, 4 – гемоз ои н, 6 – мер оз ои ты (Dofflein, Reichenow, 1953). П и гмент на ка пли в а ется по одномукр а ю . Ш и з онт да ет 6-12 мер оз ои тов чер ез ка ж дые 72 ча са . Э р и тр оци ты не ув ели чи в а ю тся, не меняю т окр а ски . Г р а нулы пи гмента кр упные. Г а метоци ты ф ор ми р ую тся в о в нутр енни х ор га на х. П опуляци и па р а з и та могут дли тельно (до 53 лет!) сохр а няться в кр ов и . Pl.ovale. В ыз ыв а ет мягкую тер ци а ну (ов а ле-ма ляр и ю ). В стр еча ется в есьма р едко, ли шь в За па дной Аф р и ке об ычна . С та ди я р а ннего кольца и меет кр упное ов а льное ядр о. Зр елый ши з онт ов а льный и з а ни ма ет полов и ну эр и тр оци та . Ш и з онт да ет об ычно 8 мер оз ои тов , и ногда – от 4 до 16. Т очки Ш уф ф нер а хор ошо з а метны и появ ляю тся р а но. Они многочи сленны и кр упнее, чем уPl.vivax. Г а метоци ты об ычны в кр ов и . Род Haemoproteus. В клю ча ет па р а з и тов пти ц и р епти ли й, котор ые и спольз ую тся ка к пр омеж уточные хоз яев а . Оконча тельными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми яв ляются кр ов ососущи е на секомые, но не кома р ы. Э кз оэр и тр оци та р на я ши з огони я пр отека ет в клетка х эндотели я, мер оз ои ты з а тем пр они ка ю т в эр и тр оци ты. Haemoproteus columbae. Ш и р око р а спр остр а ненный па р а з и т голуб ей . Оконча тельными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми спор ов и ка яв ляю тся мухи кр ов ососки семей ств а Hippoboscidae. К р ов ососки в в одят спор оз ои ты в голуб я пр и укусе. Э кз оэр и тр оци та р на я ши з огони я пр отека ет в эндотели и ка пи лляр ов легки х в течени е 25 дней. Ш и з онты р а спа да ю тся на тысячи мер оз ои тов , котор ые в ыходят в кр ов ь и пр они ка ю т в эр и тр оци ты. Здесь об р а з ую тся га метоци ты – ми кр о- и ма кр ога монты. Г а монты долж ны попа сть в ор га ни з м оконча тельного хоз яи на . В ор га ни з ме мухи ма кр ога монты да ю т ма кр ога меты. М и кр ога монты делятся и об р а з ую т 4 и ли 8 ми кр ога мет ка ж дый . П осле копуляци и га мет об р а з уется подв и ж на я з и гота – ооки нета . Она пр они ка ет в эпи тели й ки шечни ка и и нци сти р уется в мышца х. Ооци ста р а стет 9 дней. В ней об р а з ую тся ми лли оны спор оз ои тов . Ооци ста р в ётся, и осв об оди в ши еся спор оз ои ты ми гр и р ую т в слю нные ж елез ы мухи .

Род Leucocytozoon. Род в клю ча ет па р а з и тов пти ц. Ш и з огони я пр отека ет в тка нях, га метогони я – в лейкоци та х и нез р елых эр и тр оци та х поз в оночных хоз яев . С пор огони я пр отека ет в ор га ни з ме на секомых, но не кома р ов . Leucocytozoon simondi. Ц и р кумполяр ный па р а з и т уток, леб едей и гусей . Оконча тельным хоз яи ном и пер еносчи ком яв ляю тся мошки (сем. Simuliidae). П р и пи та ни и кр ов ью мошка в в оди т в тело пти цы спор оз ои ты (р и с. 106).

Ри с. 106. Ц и кл Leucocytozoon simondi (Shmidt, Roberts, 1999). О ни дости га ю т печени , пр они ка ют в гепа тоци ты и ф ор ми р ую т мелки е ши з онты. Ч ер ез 4-6 дней мер оз ои ты в ыходят в кр ов ь, пр они ка ют в эр и тр оци ты и ф ор ми р ую т окр углые га метоци ты. Е сли ж е мер оз ои ты з а носятся ма кр оф а га ми в моз г, сер дце, печень, почки , ли мф ои дные ор га ны, то они пр ев р а ща ю тся в мега лоши з онтов (ши з онты ги га нтски х р а з мер ов ). М ега лоши з онт дели тся на пер в и чные ци томер ы, ка ж дый и з котор ых тож е дели тся, об р а з уя мелки е ши з онты. В р ез ульта те ши з огони и ф ор ми р уется огр омное коли честв о мер оз ои тов . М ер оз ои ты пр они ка ю т в лей коци ты и нез р елые эр и тр оци ты и пр ев р а ща ются в га монты. Г а монты долж ны попа стьв мошку. В ор га ни з ме мошки об р а з ую тся ма кр ога меты и ми кр ога меты, пр ои сходи т копуляци я с об р а з ов а ни ем з и готы. В клетка х ки шечни ка и з з и готы (ооки неты) об р а з уется ооци ста с множ еств ом спор оз ои тов .

С пор оз ои ты постепенно поки да ю т ооци стуи пр они ка ю т в слю нные ж елез ы оконча тельного хоз яи на . С мер тностьпти ц от этого спор ов и ка дости га ет 85%. С кр ов ососущи ми дв укр ылыми св яз а на ци р куляци я гельми нтоз ов , в ыз ыв а емых некотор ыми цестода ми и ни тча тка ми (ф и ляр и ями ) (та б л. 2). Цес т о до зы Hymenolepis spp. С колекс с пр и соска ми и 8-10 кр ю чьями на р остеллю ме. К р ю чья р а сполож ены в оди н р яд. С еменни ков ма ло (1-3), р а з в и ты на р уж ный семенной пузыр ек и хи ти нов ый сти лет в ци р р усе. Я и чни к кр упный, хор ошо р а з в и т семяпр и емни к. Оконча тельными хоз яев а ми об ычно яв ляю тся пти цы, млекопи та ю щи е, челов ек. П р омеж уточные хоз яев а в з а в и си мости от в и да - р а кооб р а з ные и ли на секомые. Vampirolepis (Hymenolepis) nana. Ра спр остр а нен пов семестно, особ енно удетей. П р оцент и нв а з и р ов а ни я колеб лется от 1% в С Ш А, 9% в Ар генти не. Д ли на тела 4 см, ши р и на 1 см. С колекс несет 4 пр и соски и в тяж ной р остеллю м с одни м в енчи ком и з 20 кр ю чьев . Ш ейка дли нна я и тонка я. П р оглотти ды и мею т ши р и ну, пр ев осходящую дли ну. Ч елов ек об ычно з а р а ж а ется, пр огла тыв а я яйца этого цепня. И з яи ц в ыходят ли чи нки – онкосф ер ы, котор ые пр они ка ю т в в ор си нки ки шечни ка и ф ор ми р ую т ф и нны ти па ци сти цер кои да . Ч ер ез некотор ое в р емя и з ф и нн ф ор ми р ую тся в з р ослые чер в и . Т а ки м об р а з ом, челов ек ока з ыв а ется и пр омеж уточным, и оконча тельным хоз яи ном. Ч а сть яи ц в ыделяется и з челов ека с ка лом. В р яде случа ев яй ца пр огла тыв а ются на секомыми , в котор ыхр а з в и в а ю тся ци сти цер кои ды. Hymenolepis diminuta. Оконча тельными хоз яев а ми об ычно яв ляю тся гр ыз уны. Ч ер в ь об и та ет в тонком ки шечни ке и з десь ж е пр отека ет ж и з ненный ци кл. Ч а сть яи ц в ыходи т на р уж у и пр огла тыв а ется пр омеж уточным хоз яи ном (об ычно ж уки , – на пр и мер . Tribolium spp.). В нем р а з в и в а ю тся ци сти цер кои ды. Оконча тельный хоз яи н з а р а ж а ется, пр огла тыв а я на секомыхс ци сти цер кои да ми . Dipylidium caninum. Д ли на тела не б олее 35 см. Г олов ка ма ленька я, с 4 пр и соска ми и б ула в ов и дным р остеллю мом, несущи м 3-4 р яда кр ю чьев , чи сло котор ых от 48 до 60. Г олов ной конец тела па р а з и та очень тонки й , ни тев и дный. За дни е члени ки удли ненные, по ф ор ме на поми на ю т семя огур ца . Зр елые члени ки ци ли ндр и чески е. Оконча тельные хоз яев а - в олки , соб а ки , ли си цы, песцы, еноты, кошки , и ногда челов ек (р и с. 107). За р а ж енность соб а к дости га ет 60%, кошек - 55-56%. В ыделяемые с ка лом члени ки содер ж а т яйца в кокона х. Ч лени ки могут а кти в но в ыполз а ть и з з а днего пр охода . Я йца поеда ются ли чи нка ми б лох - пр омеж уточными хоз яев а ми . В ки шечни ке б лох в ыходят онкосф ер ы и об р а з ую тся ф и нны (ла р в оци сты) ти па ци сти цер кои дов . О ни сохр а няю тся в о в з р ослых б лоха х. Оконча тельный хоз яи н и нв а з и р уется пр и пр огла тыв а ни и б лох.

Ри с. 107. Ж и з ненный ци кл Dipylidium caninum: 1 – оконча тельные хоз яев а , 2 – члени к, 3 – па кети к с яй ца ми , 4 – яй цо, 5 – ци сти цер кои ды в б лохе, 6, 7 – ли чи нка , куколка и и ма го б лохи , 8 – челов ек (по Peters, Gilles, 1998, с и з менени ями ). Ф и ляри о зы Ф и ляр и и (ти п нема тоды (Nemathelmintes), отр яд Filariata) б и огельми нты, и х р а з в и ти е осуществ ляется со сменой хоз яев . Оконча тельным хоз яи ном служ и т поз в оночное ж и в отное (для некотор ых челов ек), пр омеж уточным - кр ов ососущи е дв укр ылые (слепни , мошки , кома р ы, мокр ецы, в з а в и си мости от в и да нема тоды). В з р ослые ф и ляр и и об и та ю т в полостях тела , ли мф а ти ческой си стеме, некотор ые - под кож ей хоз яи на , а ли чи нки , на з ыв а емые ми кр оф и ляр и ями , ж и в ут в кр ов и (р еж е тка нях хоз яи на ). Ц и р куляци я ми кр оф и ляр и й меж ду глуб оки ми и пер и ф ер и чески ми сосуда ми об ычно з а кономер но подчи няется ци р ка дному р и тму а кти в ности хоз яи на и ли пер еносчи ка . К р ов ососущи е на секомые, пи та ясь на поз в оночном хоз яи не, поглоща ю т с кр ов ью ми кр оф и ляр и и . И з пи щев а р и тельного тр а кта пер еносчи ка они пр они ка ют в ми ксоцель, з а тем - в мышцы и ж и р ов ое тело. М и кр оф и ляр и и дв а р а з а ли няю т, увели чи в а ю тся в р а з мер а х и чер ез 2-4 недели в оз в р а ща ю тся в полость тела пер еносчи ка . Э то и нв а з и онные ли чи нки тр етьего в оз р а ста (LIII), котор ые тепер ь на ка пли в а ю тся в хоб отке на секомого. П р и сопр и коснов ени и р отов ых ча стей пер еносчи ка с покр ов а ми оконча тельного хоз яи на ли чи нки пр ор ыв а ю т кути кулухоб отка и в недр яются чер ез кож ув поз в оночное ж и в отное. И з кож и

они ми гр и р ую т в кр ов ь. За тем па р а з и ты дости га ю т соотв етств ую щи х ор га нов и пр одолж а ю т р а з в и ти е в течени е нескольки х лет, пр ев р а ща ясь в о в з р ослых ф и ляр и й . Ф и ляр и и могут ж и тьв поз в оночном хоз яи не десятки лет. Ф и ляр и и пор а ж а ю т ж и в отных, но есть и па р а з и ты челов ека . К ти пи чным па р а з и та м поз в оночных относятся Acanthocheilonema viteae (р а нее Dipetalonema viteae), Brugia pahangi, Litomosoides sigmodontis (ex carinii), Dirofilaria immitis, Setaria cervi и Setaria digitata (па р а з и т копытных в И нди и ), Monanema martini (па р а з и т гр ыз унов ). У челов ека об на р уж ены следующи е ф и ляр и и : Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori, Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca, Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. К р оме эти х в и дов , в челов еке могут и з р едка р а з в и в а ться: Wuchereria kalimantani, Brugia beaveri, Brugia guyanensis, Mansonella semiclarum, Dipetalonema arbuta, Dipetalonema sprenti, Microfilaria (Mansonella) rodhaini. К ни м относятся в оз б уди тели та ки х б олез ней , ка к р ечна я слепота (р од Onchocerca), слонов а я б олез нь(р ода Brugia, Wuchereria). Н екотор ые ни тча тки , па р а з и ти р ую щи е в ж и в отных, способ ны случа йно и нв а з и р ов а ть челов ека и ли да ж е и спольз ов а ть его в ка честв е поз в оночного хоз яи на . К та ки м ни тча тка м относятся: Dirofilaria immitis, Meningonema peruzzi, Setaria equina, Dirofilaria repens, Dirofilaria spectans, Dirofilaria striata, Dirofilaria tenuis, Dirofilaria ursi. П а тологи чески е си мптомы ф и ляр и оз ов (ф и ляр и отоз ов ) могут б ыть р а з делены на несколько гр упп. К пер в ой гр уппе относятся ли мф а ти чески е ф и ляр и оз ы. Г ла в ным си мптомом яв ляется р а з в и ти е слонов ости в следств и е пор а ж ени я ли мф а ти чески х пр отоков и узлов . Ра з в и в а ю тся тяж елые р а з р а ста ни я и деф ор ма ци и тка ней и ор га нов , тр еб ую щи е р а ди ка льного хи р ур ги ческого лечени я с последующей пла сти кой. П ор а ж ени е ор га нов сопр ов ож да ется ли хор а дкой. Л и мф а ти чески е ф и ляр и оз ы в ыз ыв а ю тся Wuchereria bancrofti, Brugia malayi, Brugia timori. К о в тор ой гр уппе относятся подкож ные ф и ляр и оз ы, в ыз ыв а емые Onchocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca (та б л. 2). В з р ослые ни тча тки и ногда могут б ыть об на р уж ены в о в р емя и х ми гр а ци и под кож ей хоз яи на , конъю нкти в ой и т.п. За б олев а ни е мож ет сопр ов ож да ться дегенер а ци ей ор га нов з р ени я, подкож ными в оспа лени ями , пор а ж ени ями кож и . К тр етьей гр уппе относятся полостные ф и ляр и оз ы. Э то непа тологи ческое состояни е в ыз ыв а ется Mansonella perstans, Mansonella ozzardi. Wuchereria bancrofti. В ыз ыв а ет в ухер ер и оз (одну и з основ ных ф ор м слонов ой б олез ни ). Оконча тельный хоз яи н: челов ек, пер еносчи ки и пр омеж уточные хоз яев а : кома р ы р одов Culex, Aedes, Mansonia. Ра спр остр а нени е: За па дна я. Ц ентр а льна я, В осточна я Аф р и ка , И нди я, Т а и ла нд, Ф и ли ппи ны, Н ов а я Г в и нея, К ор ея, Ю ж ный К и та й , Ц ентр а льна я Амер и ка , В осточное поб ер еж ье Ю ж ной Амер и ки до Ар генти ны. П о да нным В ОЗ (1994), пр и мер но 150 млн. челов ек б олеет ли мф а ти чески ми ф и ляр и оз а ми в сех ти пов , но б ольши нств о и з ни х в ыз ыв а ется ни тча ткой Б а нкр оф та .

Л и чи нка этого в и да б ыли об на р уж ены в пер в ые в 1863 годуД ема р га ем и В учер ер ом в Б р а з и ли и укуб и нского путешеств енни ка . Б а нкр оф т в 1876 годуна шел в з р ослую са мкучер в я уа в стр а ли й ца , а Б ор н опи са л са мца этого в и да в 1888 году. С эр у П .М а нсону пр и на длеж и т откр ыти е пер еносчи ка – кома р а р ода Culex. В стр а на х с тр опи чески м и суб тр опи чески м кли ма том эта ни тча тка яв ляется гла в ным па р а з и том челов ека . В з р осла я са мка дости га ет в дли ну10 см, са мцы – 4 см. С а мки ни тча ток ж и в ор одящи и пр ои з в одят яй ца . С одер ж а щи е полностью р а з в и тую ли чи нку (по существ у на ли чи нке сохр а няется ли шьча стьоб олочки яй ца ). С а мки содер ж а т ли чи нок, на з ыв а емых ми кро ф и ляри ями . М и кр оф и ляр и и об на р уж и в а ются в окр а шенныхма з ка х кр ов и . Об олочка яй ца ф ор ми р ует тесный чехол, котор ый з а метен в в и де р а сши р ени я пов ер х тела ли чи нки . Н а пер еднем конце тела ли чи нки з а метно нер в ное кольцо в в и де пр об ела меж ду клетка ми . С тр оени е чехла и меет в а ж ное з на чени е пр и ди а гности ке ни тча ток по ми кр оф и ляр и ям, об на р уж и в а емым в кр ов и поз в оночного хоз яи на . Ж и з ненный ци кл. И нв а з и онные ли чи нки III в оз р а ста (L3i) попа да ют в кр ов ь поз в оночного хоз яи на чер ез р а нку, на несенную кома р ом пр и пи та ни и . Они ми гр и р уют в б ли ж а й ши е ли мф а ти чески е узлы и в течени е 3-12 месяцев доз р ев а ю т, ста нов ясь в з р ослыми чер в ями . С р едни й пер и од и нкуб а ци и до момента отр ож дени я ми кр оф и ляр и й соста в ляет 15 месяцев . В з р ослые чер в и в ыж и в а ю т в хоз яи не 5-10 лет, пов р еж да я ли мф а ти чески е сосуды и в ыз ыв а я и ммунологи ческую р еа кци ю на св ое пр и сутств и е. С а мец и са мка копули р уют, после чего са мка отр ож да ет ми кр оф и ляр и й (ли чи нки I в оз р а ста L1). Э ти ли чи нки в ыходят в кр ов ь и соб и р а ются в а р тер и ола х легки х в днев ное в р емя. Н очью они в ыходят в кр ов яное р усло, когда в ысока в ер оятность, что хоз яи н б удет укушен кома р ом-пер еносчи ком. Е сли ми кр оф и ляр и и попа да ют в кома р а , то они пр об ур а в ли в а ю т стенку ки шки пер еносчи ка и в ыходят в гр удные мышцы, где дв а ж ды ли няют (L1-L2-L3). И нв а з и онные ли чи нки III в оз р а ста (LIII i) готов ы попа сть в нов ого поз в оночного хоз яи на (р и с. 108, А). П ер еносчи ка ми W.bancrofti яв ляю тся кома р ы и з р одов Culex и Aedes. В з она х, где пер еносчи ка ми яв ляю тся Culex spp., Aedes aegypti, Ae.albopictus, на па да ющи е на хоз яи на в ночное в р емя, на б лю да ется стр ога я пер и оди чность в ыхода ми кр оф и ляр и й в кр ов яное р усло. М и кр оф и ляр и и об на р уж и в а ю тся в кр ов и ночью . Н а б лю да ется си нхр онность меж ду в р еменем пи та ни я пер еносчи ка и в ыходом ми кр оф и ляр и й в кр ов ь хоз яи на . Е сли ли чи нки не попа ли в кома р а , то они в утр енни е ча сы в нов ь в оз в р а ща ю тся в а р тер и олы легки х. Т а ка я ци р ка дна я пер и оди чность контр оли р уется ф и з и ологи чески ми ф а ктор а ми кр ов и хоз яи на , особ енно сни ж ени ем концентр а ци и ки слор ода и пов ышени ем концентр а ци и углеки слого га з а и ки слотности в ночное в р емя. В то ж е в р емя, на некотор ых остр ов а х Океа ни и пер еносчи к - Aedes polynesiensis – на па да ет на хоз яев днем, и ми кр оф и ляр и и об на р уж и в а ю тся в пер и ф ер и ческой кр ов и тож е в днев ное в р емя.

С р а з упосле пр они кнов ени я ли чи нок III в оз р а ста в ор га ни з м челов ека следует мощный и ммунологи чески й отв ет. Е сли ли чи нки ни тча тки пр и этом не ги б нут, то р а з в и в а ю тся па тологи чески е состояни я, многи е и з котор ых в ыз ыв а ю тся не са ми ми ли чи нка ми , а и ммунологи чески ми р еа кци ями в отв ет на пр и сутств и е па р а з и тов . Н а и б олее ча сто отмеча ю тся пов р еж дени я ли мф а ти чески х сосудов (р ез ульта т и ммунного отв ета хоз яи на ), си льные в оспа лени я пор а ж енных тка ней, ли хор а дка . П остепенно эти яв лени я пр и в одят к ф и б р оз ному пер ер ож дени ю тка ней ли мф оуз лов и сосудов , ка льци ф и ка ци и (оча ги ка льци ф и ка ци и хор ошо в и дны пр и р ентгенологи ческом и сследов а ни и ), р а з р а ста ни ю ли мф а ти чески х узлов и деф ор ма ци и ор га нов . Об ычно пор а ж а ю тся па р ные ор га ны одной стор оны тела (на пр и мер , только одна нога , одна р ука , одна полов и на мошонки и т.д.). М и кр оф и ляр и и , на ходящи еся в легки х и ли в кр ов и могут в ыз в а ть а ллер ги ческую р еа кци ю (св яз а на с и ммуноглоб ули ном IgE), на поми на ю щую си мптомы а стмы. С о стор оны ф ор мулы кр ов и на б люда ется пов ышенна я эоз и ноф и ли я. Brugia malayi. В ыз ыв а ет б р уги оз (одну и з ф ор м слонов ой б олез ни ). Оконча тельные хоз яев а : челов ек, пр и ма ты, кошки , соб а ки . П ер еносчи ки и пр омеж уточные хоз яев а : кома р ы р одов Mansoniodes, Anopheles. Ра спр остр а нени е: К и та й , К ор ея, Я пони я, Ю го-В осточна я Аз и я, И нди я, Ш р и Л а нка , Ф и ли ппи ны. П ер еда ча б олез ни св яз а на с пер еносчи ком, котор ым служ и т кома р . Н очна я пер и оди чность в ыхода в кр ов ь ми кр оф и ляр и й об на р уж ена в з она х культи в а ци и р и са , ча сти чно в сельски х р а йона х (дер ев нях, поселка х в эндеми чных р еги она х), на пла нта ци ях тр опи чески х культур , р а сполож енных в пойме кр упныхр ек и з а б олоченных леса х. В пр и р одныхуслов и ях з на чени е и мею т пр и ма ты. Ж и з ненный ци кл B. malayi почти та кой ж е, ка к уWuchereria bancrofti. Н о B. malayi пер еноси тся кома р а ми Mansoniodes и Anopheles (особ ое з на чени е и мею т кома р ы Anopheles barbirostris). М и кр оф и ляр и и B. malayi могут б ыть ди ф ф ер енци р ов а ны от W. bancrofti по дв ум и з оли р ов а нным др уг от др уга ядр а м на кончи ке хв остов ого отдела и отсутств и ем ядер в голов ной ча сти . К ли ни ческа я ка р ти на и нв а з и и B. malayi несколько отли ча ется от та ков ой W. bancrofti. С и мптомы б р уги оз а появ ляю тся р а ньше, об ычно чер ез 3-4 недели после з а р а ж ени я. И ммунный отв ет ф ор ми р уется б ыстр о и пр и в оди т к ли мф одеме, р а з р а ста ни ем тка ней ног. Очень ха р а ктер ны ли мф а нгои ты и ли хор а дка . Л и мф одема ног об ычно р а з в и в а ется под коленка ми , а на р ука х – ни ж е локтей (в отли чи е от в ухер ер и оз а ). Ра з в и ти е элеф а нти а з и са оченьти пи чно, пр и чем его р а з в и ти е пр ои сходи т в течени е 1-2 лет (гор а з до б ыстр ее, чем пр и в ухер ер и оз е, пр и котор ом элеф а нти а з и с появ ляется чер ез 3 и б олее лет). Brugia timori р а спр остр а нена на некотор ых остр ов а х И ндонез и и (особ енно на о.Т и мор ). К а к и B.malayi, эта ни тча тка в стр еча ется в местности , где и меются специ ф и чески е пер еносчи ки – кома р ы Anopheles barbirostris, р а з в и в а ю щи еся на р и сов ых полях. Ж и з ненный ци кл сходен с ци кла ми

Wuchereria bancrofti и B. malayi. И меется ночна я ци кли чность в ыхода ми кр оф и ляр и й в кр ов ь. М и кр оф и ляр и и и мею т в есьма дли нную голов ную ча сть. С и мптомы з а б олев а ни я та ки е ж е, но элеф а нти а з и з р а з в и в а ется р едко. Dirofilaria immitis – сер дечный чер в ь соб а к. Оконча тельные хоз яев а : соб а ки и др уги е соб а чьи , р едко кошки . П р омеж уточные хоз яев а и пер еносчи ки : кома р ы. Ра спр остр а нени е: пов семестно. П а р а з и т в стр еча ется в пр а в ой полов и не сер дца соб а к (и з в естны случа и об на р уж ени я чер в я и у челов ека ). В оз мож но тр а нсма мма льное з а р а ж ени е щенков от ма тер и . С а мки отр ож да ю т ми кр оф и ляр и и , котор ые об на р уж и в а ются в кр ов и хоз яи на . М и кр оф и ляр и и пр они ка ю т в кома р а , в котор ом пр етер пев а ю т р а з в и ти е, ли няю т и дости га ю т и нв а з и онной ста ди и . В ор га ни з ме соб а ки чер ез 180 дней ф ор ми р ую тся в з р ослые чер в и . П а р а з и ти р ов а ни е этого в и да пр и в оди т к р а з в и ти ю сер дечно-легочной недоста точности и в ыз ыв а ет ги б ель ж и в отных. Е сли ли чи нка в в оди тся в челов ека , то об ычно она в последств и и поги б а ет, не дости га я ста ди и в з р ослого чер в я. С ходный ци кл и меет Dirofilaria repens. П ер еносчи ка ми этой ф и ляр и и та кж е служ а т кома р ы Culex, Aedes. Onchocerca volvulus в ыз ыв а ет тяж елое з а б олев а ни е – о нхо це рко з. Оконча тельный хоз яи н – челов ек, пр омеж уточные хоз яев а и пер еносчи ки – мошки (Simuliidae) (р и с. 108, Б ). Ра спр остр а нени е: Аф р и ка (пр еи муществ енно Н и гер , В ольта , Г в и нея, гор ные р а йоны За и р а , Э ф и опи и , Э р и тр еи , Т а нз а ни и , К ени и , а та кж е Й емен, С а удов ска я Ар а в и я; Амер и ка : За па дное поб ер еж ье Ц ентр а льной Амер и ки , К олумб и и и Э кв а дор а , а та кж е Ама з онска я об ла стьБ р а з и ли и , В енесуэла . В з р ослые ф и ляр и и об и та ю т под кож ей, где чер ез некотор ое в р емя и нка псули р ую тся под действ и ем з а щи тных р еа кци й хоз яи на . П од кож ей на костях об р а з ую тся з а метные узлы (у а ф р и ка нского на селени я они ф ор ми р ую тся ни ж е пояса , а у а мер и ка нского – ни ж е, что св яз а но с особ енностями конта кта ча стей тела челов ека с пер еносчи ком в р а з ных геогр а ф и чески х р а йона х). Ч а сть ми кр оф и ляр и й оста ется под кож ей в а кти в ном состояни и и ока з ыв а ется доступной для пер еносчи ка – мошек р ода Simulium. Л и чи нка I в оз р а ста ми гр и р ует в пр омеж уточном хоз яи не и з ки шки в мышцы гр уди . Здесь об р а з ую тся после ли ньки колб а сов и дные ли чи нки . За тем эти ли чи нки ли няют, об р а з уя а кти в ную и нв а з и онную ста ди ю . И нв а з и онные ли чи нки ока з ыв а ю тся в р отов ом а ппа р а те мошек. О нхоцер коз пр и ур очен к особ ым ти па м ла ндша ф та . М ошки р а з в и в а ются только в чи стой б ыстр отекущей пр есной в оде. Вз р ослые мошки в ыж и в а ют только в услов и ях в ысокой в ла ж ности и св яз а ны с пр и б р еж ной р а сти тельностью . В св яз и с эти м з а б олев а ни е а ссоци и р ов а но с б ыстр ыми р ека ми в ла ж ных тр опи ков и суб тр опи ков . П оэтому онхоцер коз получи л на з в а ни е «р ечной слепоты». П оми мо р а з в и ти я узлов на костях, тяж елых дер ма ти тов , депи гмента ци и покр ов ов , и ногда слонов ости , з а б олев а ни е в едет к слепоте. Э то яв ляется пр и чи ной того, что б ольши нств о местного на селени я в эндеми чных по онхоцер коз ур а йонов стр а да ет полной слепотой (лю ди ср еднего в оз р а ста и ста р ше). М и кр оф и ляр и и в ыз ыв а ют ф и б р оз ные и з менени я р огов и цы,

хр уста ли ка и да ж е сетча тки . У пи гмеев (особ енно в У га нде) онхоцер коз пр и в оди т к ги поф и з а р ной недоста точности по ти пудуар ф и з ма .

Ри с. 108. С хемы ж и з ненных ци клов ф и ляр и й : А - Wuchereria bancrofti, Б - Onchocerca volvulus, В - Loa loa. А : 1 – L3 в хоб отке пер еносчи ка (кома р ы Aedes), 2 – L3 в ходят в кр ов ь челов ека , 3 – са мцы и са мки ф и ляр и и , 4 – слонов а я б олез нь челов ека , 5 – в чер в ях р а з в и в а ются яйца и ли чи нки , 6 – ми кр оф и ляр и и в пер и ф ер и ческой кр ов и , 7 – они ж е в пер еносчи ке, 8 – ли нька в мускула тур е, ф ор ми р ов а ни е L3 (Peters, Gilles, 1998). Б : 1 – ми кр оф и ляр и и под кож ей, 2 – ли чи нки в пер еносчи ке-мошке ми гр и р ую т и з ки шки в гемоцель, 3 – ли чи нки ли няю т (L2-L3), ста нов ясь и нв а з и онными , 4 – L3 в р отов ом а ппа р а те мошки (чер ез 6-12 дней), 5 – ли мф а ти чески й подкож ный узел с са мца ми и са мка ми (в челов еке), 6 – ми кр оф и ляр и и в челов еке (Geigy, Herbig, 1955). В : Ж и з ненный ци кл: 1 – са мец и са мка ф и ляр и и , 2 – 5 – р а з в и ти е ми кр оф и ляр и и и з ли чи нки в са мке, 6 – слепень Chrysops – пер еносчи к с р а з в и в а ю щи ми ся в ж и р ов ом теле «колб а сов и дными ли чи нка ми », котор ые дв а ж ды ли няю т, 7 – и нв а з и онна я ли чи нка L3, 8 – оконча тельный хоз яи н – челов ек, 9 – са мка , ми гр и р ую ща я чер ез гла з (Peters, Gilles, 1998). Onchocerca cervicalis – па р а з и т лоша дей (пор а ж а ет сухож и ли я и подкож ную клетча тку). П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми служ а т мокр ецы р ода Culicoides. Onchocerca gutturosa, O.lineatus – па р аз и ты кож ных онкоцер коз ов ж в а чных па р нокопытных. П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми служ а т мошки р ода Simulium. Loa loa в ыз ыв а ет з а б олев а ни е – ло ао з. Оконча тельные хоз яев а : челов ек, пр и ма ты, пр омеж уточные хоз яев а – слепни р ода Chrysops (Tabanidae) (р и с. 108, В ). Ра спр остр а нени е: Аф р и ка : от Г в и нейского з а ли в а на За па де до В ели ки х Аф р и ка нски х оз ер на В остоке (в ла ж ные тр опи чески е леса ). Вз р ослые чер в и об и та ю т под кож ей оконча тельных хоз яев . М огут лока ли з ов ыв а ться на спи не, в гла з а х, плеча х, пр омеж ности , голов е, в пени се. М и кр оф и ляр и и об ла да ю т днев ной пер и оди чностью , что св яз а но с

особ енностями суточной а кти в ности пер еносчи ка – слепней р ода Chrysops, на па да ющи х для пи та ни я днём. В пр омеж уточном хоз яи не чер в ь р а з в и в а ется до ли чи нки III в оз р а ста и ми гр и р ует в р отов ой а ппа р а т. В пр омеж уточном хоз яи не чер в ь осуществ ляет ми гр а ци и под кож ей, в ыз ыв а я местные в оспа лени я. Mansonella ozzardi в ыз ыв а ет однуи з ф ор ма мансо не лле за. В стр еча ется в Ю ж ной Амер и ке. Вз р ослые чер в и об и та ю т в полости тела , р еж е под кож ей челов ека и ж и в отных. П ер еносчи ка ми яв ляю тся мокр ецы (Culicoides) и мошки (Simulium). Б ли з ки й в и д Mansonella perstans отмеча ется в Аф р и ке и Ю ж ной Амер и ке. О конча тельными хоз яев а ми яв ляю тся пр и ма ты, р еж е – челов ек. П ер еносчи ка ми и пр омеж уточными хоз яев а ми служ а т мокр ецы р ода Culicoides. Setaria spp. в ыз ыв а ет си та р и оз ы. Вз р ослые чер в и об ычно в стр еча ю тся в б р ю шной и гр удной полости хоз яи на , а ми кр оф и ляр и и – в гла з а х и полостных ж и дкостях. П ер еносчи ка ми и пр омеж уточными хоз яев а ми яв ляю тся кома р ы (Culex, Anopheles, Aedes). Dipetalonema perstans в ыз ыв а ет у челов ека в и сцер а льный ди пета лонема тоз , сопр ов ож да ю щи й ся пор а ж ени ем в нутр енни х ор га нов . П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми яв ляются М окр ецы Culicoides austeni. Dipetalonema streptocerca в ыз ыв а ет подкож ный ди пета лонема тоз . П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми яв ляются М окр ецы Culicoides austeni. Dipetalonema reconditum в ыз ыв а ет подкож ный ф и ляр и оз соб а к. П ер еносчи ка ми и пр омеж уточными хоз яев а ми яв ляю тся б лохи Ctenocephalides canis, C.felis. В а ж ную гр уппу з а б олев а ни й, в ыз ыв а емых нема тода ми , соста в ляю т тела з и оз ы, ха б р онема тоз ы и др а хейоз ы (та б л. 2). Воз б уди тели т елази о зов (Thelazia gulosa, Th.rhodesi, Th.skrjabini – уК РС и копытных, Th.californiensis – у соб а к, и ногда челов ека и др уги е пр едста в и тели р ода Theilazia) в о в з р ослом состояни и об и та ю т в слез ных пр отока х, конъю нкти в е и р огов и це гла з а оконча тельных хоз яев – соотв етств ую щи х в и дов млекопи та ю щи х. У ж и в отных на б люда ются сер ьез ные в оспа ли тельные пр оцессы в гла з а х с последующи м отеком и и з ъяз в лени ем р огов и цы. П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми яв ляю тся мухи и з семейств а Muscidae (Musca domestica, M.sorbens, M.autumnalis), пи та ю щи еся в ыделени ями гла з ж и в отных. В оз б уди тели хаб ро н ем ат о зо в (Habronema microstoma, H.muscae) об и та ю т в ж елудке, кож е и ли легки хоконча тельного хоз яи на (лоша ди , ослы, мулы). П р омеж уточными хоз яев а ми и пер еносчи ка ми яв ляю тся мухи сем. Muscidae. В оз б уди тели драхейо зо в (Dracheia megastoma) пор а ж а ю т та кж е лоша дей. П р омеж уточными хоз яев а ми служ а т мухи и з сем. Muscidae. С р еди пр и р одно-оча гов ых з а б олев а ни й многи е в ыз ыв а ю тся в и р уса ми , р и ккетси ями , р еж е – б а ктер и ями .

Ц и р куляци я р яда и нф екци онных пр и р одно-оча гов ых б олез ней об еспечи в а ется специ ф и чески ми пер еносчи ка ми и з чи сла кр ов ососущи х на секомых(та б л. 3). Т а б ли ца 3 Н екотор ые в и р усные з а б олев а ни я, ци р кули р ую щи е с уча сти ем на секомыхпер еносчи ков За б олев а ни е

В оз б уди тель

П ер еносчи к

П оз в оночный хоз яи н К ома р ы р ода М ноги е в и ды Culex, Aedes, пти ц и в меньшей млекопи та ю степени щи х, челов ек клещи

Я понски й энцеф а ли т

Ар б ов и р ус гр уппы А

За па дный лоша ди ный энцеф а ли т

Ар б ов и р ус гр уппы А

К ома р ы Culex (особ енно C.tarsalis)

В осточный лоша ди ный энцеф а ли т

Ар б ов и р ус гр уппы А

К ома р ы р .Aedes, Culex

Э нцеф а ли т С а н-Л уи

Ар б ов и р ус гр уппы В

К ома р ы р .Culex

Ав стр а ли йск Ар б ов и р ус и й энцеф а ли т гр уппы В

К ома р ы

Ра спр остр а нени е Д а льни й Восток, К и та й , Я пони я, стр а ны Ю В.Аз и и . П ти цы, Б р а з и ли я, лоша ди , Ар генти на , мулы, Г а йа на , челов ек М екси ка , За па дное и Восточное поб ер еж ье С Ш А, К а на да П ти цы, в СШ А меньшей (Ф лор и да ), степени М екси ка , лоша ди , стр а ны коз ы, челов ек К а р и б ского б а ссейна Ч елов ек, С Ш А, лоша ди , П а на ма , многи е Б р а з и ли я, пти цы, Ар генти на , летучи е стр а ны мыши , К а р и б ского гр ыз уны, б а ссейна в оз мож но и хи щные Ч елов ек, Ав стр а ли я некотор ые и Н ов а я

(доли ны М ур р ея) Э нцеф а ли т М енго

сумча тые, пти цы ? К ома р ы П р и ма ты, ма нгусты, хлопков а я кр ыса , челов ек К а ли ф ор ни йс К а ли ф ор ни йс К ома р ы Ч елов ек, ки й ки й лоша ди , энцеф а ли т сер окомплекс гр ыз уны Э нцеф а ли т Ар б ов и р ус К ома р ы p. Ч елов ек, И льеус гр уппы В Aedes, многи е Psorophora пти цы

За па дноН и льска я ли хор а дка

Ар б ов и р ус гр уппы В

Ж елта я ли хор а дка

В и р ус Ж Л (В ) Flavivirus

Л и хор а дка денге

Dengevirus (B)

Л и хор а дка чи кунгунья

Chichungunja virus (A)

К ома р ы р .Culex, Aedes

Ч елов ек, а мф и б и и , пр и ма ты, гр ыз уны, некотор ые пти цы К ома р ы Ч елов ек, р .Aedes, пр и ма ты, Haemagogus сумча тые, гр ыз уны Aedes aegypti, Ч елов ек, Ae.albopictus, пр и ма ты Ae.scutellaris, Ae.polynesien sis Aedes aegypti Ч елов ек и д р.

Г в и нея СШ А (Ф лор и да ), У га нда К а ли ф ор ни я, Ф лор и да (С Ш А) Ц ентр а льна я Амер и ка , Б р а з и ли я, Венесуэла , Ю ж на я и Ц ентр а льна я Аф р и ка С Ш А, б а ссейн За па дного Н и ла , И нди я Т р опи ческа я Аф р и ка и Ю ж на я Амер и ка Ю ж на я и Ю -В . Аз и я

Ю ж на я и Ю -В . Аз и я, Ц ентр а льна я Аф р и ка

Я по н с ки й ком ари н ы й эн цефали т . За б олев а ни е в ыз ыв а ется РН К -содер жа щи м в и р усом сер ологи ческой гр у ппы «В», р а спр остр анено на Д альнем Востоке, в Я пони и , Т а и ла нде, К и та е, Т ай в а не, И нди и , М а ла йз и и , Би р ме, И ндонез и и и на Ф и ли ппи на х. Э то эндеми чна я, сез онна я, тр ансми сси в на я и нф екци я, пр отека ю ща я в в и де мени нгоэнцеф али та . В качеств е самостоятельного з а б олев а ни я кома р и ный энцеф а ли т опи са нв 1871-1873 года хв о в р емя летни хв спышек тяж елого з а б олев а ни я центр а льной нер в ной си стемы с лета льностью до 80%. Впоследств и и пр ои сходи ли массов ые в спышки б олез ни в р аз ные годы, в том чи сле в Росси и (1933, 1938 годы и да лее с и нтер в а лами в несколько лет).

П р и р одные оча ги японского энцеф а ли та подр а з деляю тся ла ндша ф тногеогр а ф и чески на мор ски е пр и б р еж ные, лугов ые и лесные, в котор ых р ез ер в уар а ми в оз б уди теля яв ляю тся соотв етств ую щи е комплексы в и дов пти ц и млекопи та ю щи х. С пеци ф и чески ми пер еносчи ка ми в и р уса служ а т кома р ы Culex pipiens, Culex tritaeniorhynchus, Culex bitaeniorhinchus, Aedes togoi, Aedes japonicus и некотор ые др уги е. Ра з в и ти е ли чи нок эти х кома р ов пр ои сходи т в мелки х в одоема х после об и льных дож дей. П р и в ключени и в ци р куляци ю в и р уса челов ека и дома шни х ж и в отных ф ор ми р ую тся си на нтр опные оча ги б олез ни . С оотв етств енно, в эти х оча га х р ольр ез ер в уа р а пр и на длеж и т челов еку и дома шни м ж и в отным. Я понски й энцеф а ли т и меет яр ко в ыр а ж енную сез онность, в стр еча ясь в летни й и летне-осенни й пер и од дли тельностью 40-50 дней. За б олев а ни е пр и ур очено к р а йона м с та ки ми экологи чески ми услов и ями , котор ые б ла гопр и ятств ую т ци р куляци и в и р уса (р и с. 109). П осле и нокуляци и (укус кома р ом) в и р ус р а спр остр а няется по в сему ор га ни з му с током кр ов и , на ка пли в а ясь и р епли ци р уясь в нер в ной тка ни . За тем в и р ус снов а в ыходи т в кр ов ь. П ов тор ный в ыход в и р уса в кр ов яное р усло кли ни чески соотв етств ует оконча ни ю и нкуб а ци онного пер и ода и на ча лу остр ой ф а з ы з а б олев а ни я. П р и японском энцеф а ли те р а з в и в а ю тся отечность об олочек моз га , пов ышенна я на полняемость сосудов кр ов ью , лока льные кр ов ои з ли яни я, оча ги р а з мягчени я в та ла ми ческой об ла сти . В о в нутр енни х ор га на х пр ои сходят в еноз ное полнокр ов и е, точечные кр ов ои з ли яни я в сер оз ные и сли з и стые об олочки , па р енхи ма тоз ные пер ер ож дени я в печени , ми ока р де, почка х. И нкуб а ци онный пер и од дли тся 4-14 дней. Н а ча ло з а б олев а ни я мож ет б ыть остр ым и постепенным. Остр ое на ча ло ха р а ктер и з уется р ез ки м подъемом темпер а тур ы до 40-41°С . П остепенное на ча ло ха р а ктер и з уется пр одр ома льными яв лени ями в в и де голов ной б оли , недомога ни я, сонли в ости , тошноты. Б олез нь пр отека ет в четыр е пер и ода : пер в и чный , остр ый, подостр ый и р ез и дуа льный. П ер в и чный пер и од об ычно дли тся 6-10 дней и ха р а ктер и з уется в ысокой темпер а тур ой, об щетокси чески ми си мптома ми . Н а и б олее ти пи чны оз ноб , б оли в голов е, поясни це, мышца х, конечностях, тошнота , р в ота . Н а б лю да ю тся р и ги дностьз а тылочныхмышц, пов ышени е мышечного тонуса , потер я соз на ни я, б р ед, на р ушени е р еф лектор ных р еа кци й. Д а лее следует остр ый пер и од, котор ый ха р а ктер и з уется си мптома ми местного пор а ж ени я нер в ной си стемы. Н а б лю да ю тся потер я соз на ни я, га ллю ци на ци и , б р ед, и ногда - кома тоз ное состояни е. Н а р а ста ют на пр яж ени е мышц з а тылка и мышечный тонус, уга са ю т сухож и льные и кож ные р еф лексы, появ ляю тся ча сти чные па р ез ы ли цев ого нер в а . С и льна я мышечна я ги пер тони я з а ста в ляет б ольного леж а ть на спи не и ли б оку с з а пр оки нутой голов ой и согнутыми конечностями . Ар тер и а льное да в лени е па да ет. Ф ор мула кр ов и ха р а ктер и з уется лей коци тоз ом, С ОЭ пов ышена . В подостр ом пер и оде на б лю да ется некотор ое осла б лени е моз гов ых си мптомов , появ лени е ослож нени й в в и де пнев мони и , тр омб оф леб и тов , ци сти тов , пр олеж ней .

П одостр ый пер и од дли тся от 7 до 10 дней и сменяется пер и одом р еконв а лесценци и . В последни й пер и од темпер а тур а постепенно нор ма ли з уется и пр ои сходи т об р а тное р а з в и ти е си мптомов б олез ни . Л ета льность соста в ляет от 25 до 80%. Л ечени е си мптома ти ческое и специ ф и ческое (в в едени е в пер в ые 3-4 дня б олез ни специ ф и ческого га мма глоб ули на ). П р оф и ла кти ка кома р и ного энцеф а ли та св оди тся к пр и менени ю в а кци ны, об р а б отке в одоемов с ли чи нка ми и куколка ми кома р ов специ а льными пр епа р а та ми , уни чтож ени ю и ма го кома р ов в ж и лых и хоз яй ств енных помещени ях, пр и менени ю ср едств и нди в и дуальной з а щи ты от укусов .

Ри с. 109. С хема ци р куляци и японского энцеф а ли та (пер еносчи ки – Culicidae, в меньшей степени – клещи ) (по Peters, Gilles, 1998): 1 – млекопи та ю щи е – р ез ер в уа р ы в и р уса , 3 – пти цы – р ез ер в уа р ы в и р уса , 2 – кома р ы-пер еносчи ки , 4 – челов ек. Эн цефали т М ен го . Ви р ус энцеф а ли та М енго б ыл в ыделен в У га нде и в о Ф лор и де от ма нгустов , хлопков ых кр ыс и об ез ьян. В последств и и он б ыл в ыделен и и з челов ека . В пр и р оде основ ными р ез ер в уар а ми в и р уса яв ляю тся гр ыз уны, пер еносчи ка ми - кома р ы. За б олев а ни е ха р а ктер и з уется пор а ж ени ем центр а льной нер в ной си стемы и сер дечной мышцы. Б олез нь на чи на ется остр о и сопр ов ож да ется яв лени ями энцеф а ли та и ми ока р ди та , дли тся 5-7 дней и об ычно з а ка нчи в а ется в ыз дор ов лени ем. Л ечени е си мптома ти ческое.

А м ери кан с ки е ло шади н ы е эн цефало м и ели т ы . Амер и ка нски е энцеф а ломи ели ты - пр и р одно-оча гов ые тр а нсми сси в ные з а б олев а ни я, в стр еча ю щи еся в основ ном у ж и в отных, но способ ные р а з в и в а ться и у челов ека . К этой гр уппе б олез ней относи тся тр и : з а па дный лоша ди ный энцеф а ломи ели т, в осточный лоша ди ный энцеф а ломи ели т и в енесуэльски й лоша ди ный энцеф а ломи ели т. Ар б ов и р усы в сех тр ех б олез ней относятся к сер ологи ческой гр уппе «А». П ер еносчи ка ми в и р усов яв ляю тся кома р ы. Ра нее счи та лось, что р а спр остр а нени е эти х шта ммов в и р усов огр а ни чено За па дным полуша р и ем, одна ко в 70-е годы они об на р уж ены и в В осточном полуша р и и (Г ер ма ни я, П ольша , Росси я). Западн ы й ло шади н ы й эн цефало м и ели т . Э то пр и р одно-оча гов ое тр а нсми сси в ное з а б олев а ни е отмеча ется в К а на де, з а па дных и в осточных шта та х С Ш А, в М екси ке, Г в и а не, Б р а з и ли и и Ар генти не. Б олез нь ха р а ктер и з уется ли хор а дкой , об щей и нтокси ка ци ей и нев р ологи чески ми си мптома ми . Рез ер в уа р а ми в и р уса яв ляю тся пти цы, лоша ди , мулы, пер еносчи ка ми - кома р ы Culex tarsalis и некотор ые др уги е. Ч а ще в сего з а б олев а ни е пр и ни ма ет ха р а ктер эпи деми чески х в спышек с пр еи муществ енным пор а ж ени ем муж чи н в в оз р а сте 20-50 лет. За б олев а ни е ха р а ктер и з уется летне-осенней сез онностью , что опр еделяется пер и одом на и в ысшей а кти в ности пер еносчи ков . П р и з а па дном лоша ди ном энцеф а ли те на б лю да ю тся в оспа ли тельные и з менени я об олочек моз га , некр оз па р енхи мы хв оста тых и чечев и чных ядер , ядер та ла ми чески х б угр ов , уча стков кор ы полуша р и й. И нкуб а ци онный пер и од соста в ляет 5-10 дней. Х а р а ктер ны пр одр ома льные яв лени я в в и де голов ной б оли , об щего недомога ни я, сонли в ости . За тем состояни е р ез ко ухудша ется, темпер а тур а пов ыша ется до 39-40°С , уси ли в а ю тся б оли в голов е, появ ляются ми а льги и , на р уша ется сон, отмеча ю тся тошнота и р в ота . С оз на ни е спута но, и ногда отсутств ует. Д а лее р а з в и в а ю тся оча гов ые нев р ологи чески е си мптомы в в и де тр емор а , па р ез ов , на р ушени я р ечи , в р еменных па р а ли чей . За б олев а ни е дли тся 2-3 недели . Л ета льность соста в ляет 10-15%. Оста точные яв лени я на б люда ется очень р едко. Л ечени е си мптома ти ческое. П р оф и ла кти ка св оди тся к дв укр а тной в а кци на ци и на селени я эндеми чных оча гов и б ор ьб е с пер еносчи ка ми . Во с т о чн ы й ло шади н ы й эн цефали т . Э то остр ое тр а нсми сси в ное з а б олев а ни е, р а спр остр а ненное в В осточной К а на де, С Ш А, М екси ке, в Д оми ни ка нской р еспуб ли ке, на Г а и ти , Я ма й ке, в П а на ме и Т р и ни да де. За б олев а ни е пр отека ет в ф ор ме ли хор а дки , и нтокси ка ци и ор га ни з ма с си мптома ми пор а ж ени я центр а льной нер в ной си стемы. В пр и р одных оча га х р ез ер в уар а ми в и р уса служ а т пти цы, пер еносчи ка ми - кома р ы р одов Aedes и Culex. В то ж е в р емя в си на нтр опных услов и ях опи са ны эпи з ооти и укоз , лоша дей, мулов , ов ец и эпи деми чески е в спышки улю дей. П р и в осточном лоша ди ном энцеф а ломи ели те об на р уж и в а ю тся пор а ж ени я мягки х об олочек и в еществ а моз га , ха р а ктер и з ую щи еся отека ми , р ез кой ги пер еми ей , ли з и сом тка ней, некр оз ом сосудов , оча га ми р а з мягчени я нер в ной тка ни . За б олев а ни е р а з в и в а ется остр о и на чи на ется р ез ки м подъемом темпер а тур ы до 40°С ,

си льной голов ной б олью . Ч ер ез 2 дня состояни е улучша ется и это улучшени е дли тся 2-3 дня. За тем в нов ь подни ма ется темпер а тур а и появ ляю тся мени нгеа льные си мптомы, судор оги , на р ушени е соз на ни я. В оз мож ны па р а ли чи , р а сстр ойств о дыха ни я. За б олев а ни е дли тся 2-3 недели . Л ета льностьдости га ет 20-30%, в отдельные в спышки - до 70%. Вен ес уэльс ки й ло шади н ы й эн цефали т . За б олев а ни е р а спр остр а нено в о Ф лор и де, М екси ке, П а на ме, В енесуэле, К олумб и и , Б р а з и ли и , Г в и а не, Т р и ни да де, Э кв а дор е. Б олез нь ха р а ктер и з уется ли хор а дкой , об щей и нтокси ка ци ей , пор а ж ени ем центр а льной нер в ной си стемы и ча стым р а з в и ти ем пнев мони и . Рез ер в уар ом в и р уса служ а т р а з нооб р а з ные ди ки е и дома шни е ж и в отные, пер еносчи ка ми - кома р ы. И нкуб а ци онный пер и од соста в ляет 3-5 дней . За б олев а ни е на чи на ется остр о с ли хор а дки , котор а я пр одолж а ется 3-5 дней и сопр ов ож да ется голов ной б олью , сонли в остью , тр емор ом, в р еменным па р ез ом гла з одв и га тельных нер в ов . Э ти си мптомы з а тем постепенно и счез а ю т. Эн цефали т С ан -Луи . За б олев а ни е относи тся к тр а нсми сси в ным пр и р одно-оча гов ым в и р усным энцеф а ли та м. В стр еча ется в центр а льных и юго-з а па дных шта та х С Ш А, П а на ме, Б р а з и ли и , Ар генти не и на К а р и б ски х остр ов а х. В и р ус относи тся к а р б ов и р уса м сер огр уппы «В ». За б олев а емость отмеча ется с и юля по сентяб р ь с пи ком в а в густе. В пр и р одных оча га х р ез ер в уар а ми в и р уса служ а т многи е ди ки е ж и в отных, особ енно пти цы, летучи е мыши , гр ыз уны, пер еносчи ка ми - кома р ы Culex tarsalis, C.pipiens и др уги е. В си на нтр опных оча га х р ез ер в уар ом в и р уса яв ляю тся лоша ди , кр упный р ога тый скот, дома шни е пти цы, пер еносчи ки те ж е. В и р ус пр они ка ет со слю ной кома р ов в кр ов ь хоз яи на и р а спр остр а няется током кр ов и по в семуор га ни з му, и нтенси в но р епли ци р уясь в тка нях. За тем в и р ус лока ли з уется в нер в ной тка ни , в ыз ыв а я па тологи чески е и з менени я. И нкуб а ци онный пер и од соста в ляет 4-21 день (в ср еднем 10-15 дней). За б олев а ни е на чи на ется остр о с подъема темпер а тур ы до 39-40°С . П ер и од ли хор а дки дли тся 7-10 дней, появ ляю тся оз ноб , б оли в мышца х и голов е, р в ота . Н а 2-3-и й день р а з в и в а ю тся об щемоз гов ые яв лени я (р и ги дность з а тылочных мышц, на р ушени е соз на ни я, р а сстр ойств о р ечи , б р ед). Ра з в и в а ю тся па р ез ы, тр емор р ук, сухож и льные р еф лексы осла б ев а ют, мышечный тонус пов ышен. Ф ор мула кр ов и ха р а ктер и з уется лей коци тоз ом. В оз мож ны ослож нени я в в и де пнев мони и . Эн цефали т до ли н ы М уррея. Э тот в и р усный энцеф а ли т р а спр остр а нен в Ав стр а ли и и Н ов ой Г в и нее. Ар б ов и р ус относи тся к сер огр уппе «В ». Рез ер в уар а ми в и р уса служ а т сумча тые, копытные, гр ыз уны, пер еносчи ка ми кома р ы. За б олев а ни е на б люда ется с янв а р я по а пр ель. Оно ха р а ктер и з уется отеком и ги пер еми ей моз га и его об олочек с появ лени ем и нф и льтр а тов и некр оз ов , в том чи сле и в кор е. И нкуб а ци онный пер и од соста в ляет 5-12 дней. За б олев а ни е на чи на ется остр о с подъема темпер а тур ы до 38-39°С . Б ыстр о р а з в и в а ю тся и на р а ста ю т об щетокси чески е си мптомы, появ ляю тся р в ота , голов на я б оль, сонли в ость, з а тем подер ги в а ни я мышц, судор оги , р а сстр ойств о коор ди на ци и дв и ж ени й . В оз мож но кома тоз ное состояни е.

Остр ые яв лени я осла б ев а ют к 12 дню б олез ни . Н а чи на ется пер и од р еконв а лесценци и . Ж елт ая ли хо радка. Ж елта я ли хор а дка в ыз ыв а ется а р б ов и р усом и з семейств а Flaviviridae. Э тот РН К -содер ж а щи й в и р ус пер еноси тся кома р а ми р ода Haemagogus и Aedes aegypti, A.africanus (р и с. 110). За б олев а ни е ши р око р а спр остр а нено в Ц ентр а льной Амер и ке, сев ер ной ча сти Ю ж ной Амер и ке и в Ц ентр а льной Аф р и ке. Ра нее р еги стр и р ов а ла сь в С Ш А, стр а на х Ю ж ной Е в р опы. Ц и р куляци я б олез ни и меет св ои р еги она льные особ енности . В пр и р одных оча га х и сточни ка ми з а р а ж ени я и р ез ер в уа р а ми в оз б уди теля яв ляю тся об ез ьяны, а та кж е гр ыз уны, на секомоядные и сумча тые. В си на нтр опных оча га х гла в ным и сточни ком в оз б уди теля яв ляется б ольной челов ек. П ер еносчи ки кома р ы Aedes aegypti (в гор ода х), Haemagogus (Амер и ка ) и Aedes africanus, Ae.bromelia (Аф р и ка ). Заб олев а ни е хар а ктер и з уется ли хор адкой , р аз в и ти ем ж елтухи и гемор р а ги ей . У детей в есьма ча сто отмечается стер та я субкли ни ческая ф ор ма б олез ни . Т яж ела я ф ор ма сопр ов ож да ется си льной голов ной и мышечной б олью , пов ышени ем темпер атур ы до 40°С , потер ей аппети та , р в отой (на тер ми на льныхста ди ях б олез ни р в отные ма ссы станов ятся чёр ными ). Н а б люда ются та кже покр а снени е яз ыка , глаз , ли ца . Н а пятый денькожа и б елки гла з пр и об р ета ют жёлтый оттенок, появ ляются б оли в жи в оте и кр ов отечени я. С остояни е б ольного ухудша ется до б р еда и комы. Д о полов и ны з а б олев ши хуми р ает к концупер в ой недели б олез ни . Д и а гности ка жёлтой ли хор а дки основ а на на комплексном об следов а ни и . Н а б лю да ются лей копени я, пов ышенное содер жа ни е б и ли р уби на , увели чени е печени . Оченьв а ж ны сер ологи чески е р еа кци и . М ер ы пр оф и лакти ки состоят в б ор ьб е с пер еносчи ка ми -кома р ами и в в акци наци и на селени я, подв ер ж енного р и ску за р а ж ени я. Ли хорадка ден ге в ыз ыв а ется в и р уса ми денге четыр ехшта ммов . Б олез ньмож ет пр отекатьв р а з ных по тяжести кли ни чески хф ор ма х. И нкуба ци онный пер и од от 2 до 7 дней . Об ычно об щи ми пр и з на ками за б олев ани я яв ляю тся дв ухф а з на я ли хор а дка , ма кулопа пулез на я сыпь, голов ная б оль, б оли в мышца хи суста в а х, ли мф оа денопа ти я. Чер ез 5-7 дней з а б олев ани е з аканчи в а ется и на чи на ется р еконв а лесценци я. Г емор р а ги ческа я ф ор ма ли хор а дки сопр ов ож дается в ысокой темпер атурой , гемор р а ги ей , гепатомега ли ей . Н а 3-7 деньв оз моженшоков ый си ндр ом. Л и хор а дка Д енге и меет дв е эпи деми чески е ф ор мы. П ер в ая ф ор ма св яза на с дж унглев ыми пр и р одными оча га ми , в котор ыхци р куляци я в и р уса поддер жи в ается об ез ьяна ми . П ер еносчи ка ми служа т кома р ы Aedes niveus, Ae.albopictus, Ae.scutellaris, Ae.polynesiensis. Втор а я ф ор ма св яза на с населенными пунктами , где основ ным р ез ер в уар ом в и р у са служи т челов ек, а пер еносчи ком яв ляется комар Aedes aegypti. Во в р емя эпи деми и б олез ни в а жным пер еносчи ком в и р уса от челов ека к челов екуста нов и тся Ae.albopictus. За б олев ани е ши р око р аспр остр а нено в Ю го-Восточной Аз и и , И нди и , Аф р и ки , а та кже в тр опи ка хи субтр опи ка хАмер и ки .

К ома р ы р одов Aedes и Culex яв ляю тся та кж е пер еносчи ка ми б ольшой гр уппы а р б ов и р усов , в ыз ыв а ю щи х ли хор а дку доли ны Ри ф т, ли хор а дку За па дного Н и ла , ли хор а дкуО’Н ьонг-Н ьонг, ли хор а дкуБ уньяв ер а и др уги х.

Ри с. 110. С хема ци р куляци и в и р уса ж елтой ли хор а дки в Аф р и ке (в в ер ху) и Ю ж ной Амер и ке (в ни з у) с уча сти ем кома р ов -пер еносчи ков (по р а з ным а в тор а м, с и з менени ями ). В последнее в р емя особ ое б еспокой ств о в ыз ыв а ет р а спр остр анени е ли хо радки Западн о го Н и ла. Э то з а б олев а ни е б ыло опи са но в У ганде и в дольЗапа дного б ер ега Н и ла несколько десяти лети й наз а д. Одна ко в 1999-2003 года хэпи деми чески е в спышки этой и нф екци и р еги стр и р ов али сьв р яде штатов С Ш А (Н ью -Й ор ке, Н ью -Д ж ер си , Ви р джи ни и , М ер и ленде и др уги х), в 2003 годув спышка з а б олев а ни я отмечена на ю ге Ф р а нци и . П ер еносчи ками б ыли комар ы Culex.

М оски ты могут пер еноси ть в и р ус м о с ки т н о й ли хо радки , и ли ли хо радки папат ачи (т рехдн евн о й ли хорадки ). За б олев а ни е в есьма ши р око р а спр остр а нено в С р еди з емномор ском р еги оне, С р едней Аз и и , Ю ж ном К и та е и И нди и . В 1948 году дв е тр ети на селени я Ю госла в и и в кор отки й ср ок пер еб олели ею. За б олев а ни е дли тся тр и дня и сопр ов ож да ется ли хор а дкой и гр и ппоподоб ным состояни ем. П ер и од р еконв а лесценци и дли тельный . М и кс о м ат о з – в и р усное з а б олев а ни е, р а спр остр а ненное у кр оли ков . П ер еносчи ка ми в оз б уди теля служ а т б лохи и некотор ые др уги е члени стоноги е. Г ла в ным пер еносчи ком яв ляется кр оли чья б лоха Spilopsyllus cuniculi. В Ав стр а ли и эта б лоха , з а р а ж енна я в и р усом ми ксомы, и спольз уется для контр оля чи сленности кр оли ков . В чи сле б а ктер и а льных з а б олев а ни й, пер еноси мых кр ов ососущи ми на секомыми , относятся б а р тонеллез , чума , туляр еми я. Ч ум а – особ о опа сное пр и р одно-оча гов ое з аб олев а ни е, в ыз ыв а емое б а ктер и ей Yersinia pestis. Оно пр ояв ляется тяж елой ли хор а дкой, об щей и нтокси ка ци ей и гемор р а ги чески -некр оти чески м в оспа лени ем в ли мф а ти чески х узла х, легки х и др уги х ор га на х. Э пи деми и чумы и з в естны не менее 5-6 тысяч лет. Н а з в а ни е б олез ни пр ои сходи т от а р а б ского слов а дж умб а (б об ), та к ка к ха р а ктер ным пр и з на ком з а б олев а ни я яв ляется увели чени е ли мф оузлов . Ч ума пр и ни ма ла ха р а ктер па ндеми й, уноси в ши х десятки ми лли онов ж и з ней. П ер в а я па ндеми я – юсти ни а нов а чума – на ча ла сь в Е ги пте в 527 году. Д а лее к 580 годуона охв а ти ла тер р и тор и и Б ли ж него В остока и Е в р опы. В о в р емя пер в ой па ндеми и чумы умер ло не менее 100 млн. челов ек. В тор а я па ндеми я на ча ла сь в 1334 году в К и та е, охв а ти ла И нди ю, Аф р и куи Е в р опу, унеся около 50 млн. ж и з ней . В 1364 годучума и з Аз и и р а спр остр а ни ла сь в сев ер о-з а па дные, центр а льные и юго-в осточные р а йоны Росси и . В 14 в в Росси и и В енеци и в пер в ые б ыли пр и менены ка р а нти нные пр оти в очумные мер опр и яти я. Т р етья па ндеми я чумы на ча ла сь в 1894 годув Г онконге. Ч ер ез 10 лет она р а спр остр а ни ла сь на 87 пор тов ых гор одов ми р а , в ыз в а в ги б ельб олее 12 млн. челов ек. В ходе тр етьей па ндеми и б ыл в ыделен в оз б уди тель б олез ни , в ыяв лено з на чени е гр ыз унов (и особ енно кр ыс) и б лох в р а спр остр а нени и б олез ни . В 1912 году Д .К .За б олотный уста нов и л пр и р одную оча гов остьчумы. В ыделяют пр и р одные пер в и чные (ди ка я си льв а льна я чума ), си на нтр опные, и в тор и чные (пор тов а я, гор одска я чума ), оча ги б олез ни . С пеци ф и чески ми пер еносчи ка ми чумы служ а т б лохи . Б олее 120 в и дов б лох яв ляю тся пер еносчи ка ми б олез ни . Н а и б олее в а ж ное эпи деми ологи ческое з на чени е и мею т кр ыси на я б лоха (Xenopsylla cheopis), челов еческа я б лоха (Pulex irritans) и сур чи на я б лоха (Oropsylla silantievi). В а ж ное з на чени е и мею т та кж е б лохи и з р одов Neopsylla, Ceratophyllus. Основ ные пер еносчи ки чумы ха р а ктер и з ую тся опр еделенными особ енностями . Б лохи долж ны об и та ть в пр и р одном оча ге чумы и па р а з и ти р ов а ть на основ ных ее носи телях, и ма го б лох долж ны в стр еча ться в течени е в сего года , в многолетней ди на ми ке в эпи з ооти чески е сез оны

ур ов ень об и ли я и ма го долж ен об еспечи в а ть доста точное чи сло пер еда ч в оз б уди теля, а в ысока я чи сленность и ма го б лох долж на сохр а няться хотя б ы в опти ма льных местооб и та ни ях в кр и ти чески е пер и оды сез она (з а суху, ж а р у и т.п.), степень а да пта ци и в оз б уди теля к пер еносчи кудолж на б ыть в ысокой, долгов ечностьи ма го долж на б ытьотноси тельно в ысокой в св яз и с на ли чи ем ф а культа ти в ной ди а па узы в и х ци кле. П р и р одные оча ги св яз а ны с ди ки ми гр ыз уна ми и з а йцеоб р а з ными , а та кж е с б лоха ми – пер еносчи ка ми в оз б уди теля чумы. В пр и р одных оча га х б олее 300 в и дов ди ки х ж и в отных яв ляю тся носи телями Yersinia pestis. Основ на я р оль пр и на длеж и т р а з ли чным в и да м сусли ков , сур ка м, полев ка м, хомяка м, а та кж е песча нка м. П р и р одные оча ги чумы р а сполож ены в з оне меж ду50° с.ш. и 40° ю .ш. и пр и ур очены к опр еделенным геогр а ф и чески м ла ндша ф та м (сухи е степи , полупустыни , пустыни , пр едгор ья). С и на нтр опные оча ги чумы св яз а ны с сер ой (Rattus norvegicus), чер ной (R.rattus) и р ыж ей (R.alexandrinus) кр ыса ми , пер ешедши ми к об и та ни ю в поселени я челов ека . С и на нтр опные оча ги кр а йне р едко б ыв а ю т об особ ленными , та к ка к ци р куляци я в оз б уди теля мож ет осуществ ляться от ди ки х гр ыз унов к кр ыса м и об р а тно (поддер ж и в а ется св яз ь меж ду пр и р одными и си на нтр опными оча га ми ). С и на нтр опные оча ги р а спр остр а нены меж ду35° с.ш. и 35° ю .ш. в основ ном в з оне тр опи ческого кли ма та . Н а и б олее и нтенси в но б лохи з а р а ж а ю тся чумой пер ед ги б елью хоз яи на гр ыз уна . Б а ктер и и пр они ка ю т в пр едж елудок пер еносчи ка и а кти в но р а з множ а ю тся, ф ор ми р уя ж елеоб р а з ную ма ссу, котор а я з а купор и в а ет пи щев а р и тельный тр а кт б лохи . Э то – чумной б лок. Т а ка я б лоха ста нов и тся з а р а з ной. Б лоха сосет кр ов ь, котор а я доходи т до чумного б лока и не мож ет пр ойти ни ж е. В р ез ульта те кр ов ь (содер ж а ща я уж е б а ктер и и чумы) отр ыги в а ется на з а д в р а нку. П р ои сходи т з а р а ж ени е поз в оночного хоз яи на . Н а и б олее ча сто чумной б лок об р а з уется уб лох р ода Xenopsylla, несколько р еж е – у Pulex, Oropsylla. Н а ча стоту об р а з ов а ни я чумного б лока в ли яет темпер а тур а окр уж а ю щей ср еды. Д ля одни х б лох, на пр и мер X.cheopis, X.gerbilli, опти ма льной темпер а тур ой для ф ор ми р ов а ни я б лока яв ляется 2122°С , для др уги х – Oropsylla silantievi - 8°С . Н а ср ока х об р а з ов а ни я чумного б лока та кж е ска з ыв а ется темпер а тур а . Б лохи с в ысокой ча стотой об р аз ов а ни я чумного б лока пер еда ю т в оз б уди теля чумы ча ще и опа сность и х укусов в ыше, чем уб лох с ни з ки ми пока з а телями б локооб р а з ов а ни я. П о ча стоте об р аз ов а ни я чумного б лока В .С .Ва щенок в ыдели л 4 гр уппы пер еносчи ков чумы. В пер в ую гр уппу в клю чены б лохи с б олее, чем 50%-ным б локооб р а з ов а ни ем (Xenopsylla cheopis, X.vexabilis havaiensis, X.skrjabini, X.hirtipes, X.nuttalli, X.conformis, X.gerbilli caspica, X.gerbilli minax, Polygenis gwyni, Coptopsylla lamellifer, C.bairamaliensis, Neopsylla setosa). К о в тор ой гр уппе отнесены в и ды, об р аз ующи е б лок с ча стотой 10,1-50,0%: Xenopsylla astia, Nosopsyllus laeviceps, N.fasciatus, N.mokrzechyi, Citellophillus tequorum caucasicus, Oropsylla silantiewi, Pulex irritans, Orchoeas sexdentatus, Neopsylla

bidentatiformis. К тр етьей гр уппе отнесены в и ды б лох с ча стотой об р а з ов а ни я чумного б лока менее 10%: Echidnophaga gallinacea, Rhadinopsylla dahurica, Epitedia wenmanni, Citellophilus tesquorum altaicus, C.lebedewi, Nosopsyllus coonsimilis, Opisocrostis hirsutus, Neopsylla acanthina, Ctenophylus hirticrus, Frontopsylla elatoides, F.hetera, Monopsyllus scalonae, Malaraeus telchinus, Oropsylla rupestris, Ctenophthalmus coneroides, C.pollex, C.wladimiri, Leptopsylla segnis, Oropsylla idahoensis. Ч етв ер тую гр уппусоста в ляю т в и ды б лох, не об р а з ую щи е чумного б лока : Paradoxopsyllus repandus, Ctenophthalmus dolichus, Rhadinopsylla transbaicalica, Neopsylla nana, Pectinoctenus pectiniceps, Amphipsylla rossica, Stenoponia ivanovi, Frontopsylla elata caucacia, Ctenocephalides felis, Amphalius runatus, Amphipsylla primaris, Oropsylla asiatica. Ч елов ек ча сто з ар а ж а ется чумой тр а нсми сси в но. Одна ко в оз мож ны и др уги е пути з а р а ж ени я. К онта ктный путь з а р а ж ени я и меет место пр и сняти и шкур и р а з делыв а ни и мяса б ольных ж и в отных. Али мента р ный (пи щев ой) путь об ычен пр и употр еб лени и в пи щупр одуктов , об семененных чумными б а ктер и ями . В оз душно-ка пельный путьз а р а ж ени я и меет место пр и об щени и с б ольным легочной ф ор мой чумы (р а з гов ор , чи ха ни е, ка шель). В оспр и и мчи в остьк чуме учелов ека оченьв ысока я (и ндекс з а б олев а емости – 1). В на стоящее в р емя оча ги чумы и мею тся в Аз и и (И нди я, Н епа л, К а з а хста н, И ндонез и я, В ьетна м, М ьямб а ), Амер и ке (Э кв а дор , Б р аз и ли я, П ер у, Б оли в и я, з а па д С Ш А), Аф р и ке (За и р , К ени я, Л есото, М а да га ска р , Т а нз а ни я). В 2000-2003 года х в спышки чумы у лю дей б ыли отмечены в И нди и , К а з а хста не, Аф га ни ста не. П р и р одные оча ги чумы тесно св яз а ны с опр еделенными кли ма тогеогр а ф и чески ми ла ндша ф та ми . В пр едела х б ыв шего С С С Р на счи тыв а лось не менее 15 пр и р одных оча гов этой и нф екци и (б олее 12% тер р и тор и и стр а ны). Особ енно в а ж ными яв ляю тся оча ги чумы в пр и ка спи йски х степях, ни з ов ьях р .У р а ла , р а в ни нно-пр едгор ных ча стях В осточного За ка в ка з ья, пустынях и полупустынях С р едней Аз и и . Оча г С е ве ро -Запад но г о П ри каспи я з а ни ма ет тер р и тор и ю К а лмыки и , пр а в об ер еж ье Астр а ха нской об ла сти , сев ер о-в осточные р а йоны С та в р опольского К р а я и Ростов ской об ла сти , югов осточные р а йоны пр а в об ер еж ья В олгогр а дской об ла сти и р а в ни нную ча сть Д а геста на . Основ ным р ез ер в уа р ом в оз б уди теля яв ляется ма лый сусли к Citellus pygmaeus. Основ ным пер еносчи ком служ и т б лохи Neopsylla setosa и Ceratophyllus tesquorum. Во лж ско -У раль ски й оча г з а ни ма ет тер р и тор и ю пр а в об ер еж ья р еки У р а л, р а йоны Г ур ьев ской об ла сти и ю ж ной ча сти У р а льской об ла сти , лев об ер еж ье р еки В олги , р а йоны Астр а ха нской об ла сти . Основ ными и сточни ка ми и нф екци и яв ляю тся ма лый сусли к в степях и полупустынях и полуденна я песча нка Meriones meridianus в песча ных пустынях. Основ ным пер еносчи ком служ и т б лоха Xenopsylla conformis. Закавказски й оча г з а ни ма ет р а в ни нно-пр едгор ную ча сть В осточного За ка в ка з ья на тер р и тор и и Ар мени и и Аз ер б а йдж а на . О снов ными и сточни ка ми и р ез ер в уа р а ми и нф екци и яв ляются кр а снохв остые песча нки

Meriones litycus, основ ной пер еносчи к – б лоха X.conformis. Заб айкаль ски й оча г з а ни ма ет сев ер ную оконечность Ц ентр а льно-Аз и а тского пр и гор ного оча га чумы (М онголо-За б а йка льскую ча сть этого об ши р ного оча га ) и р а сполож енмеж дур . О нон (на з а па де) и р . Ар гунь(на в остоке). Н а сев ер е он огр а ни чен з оной лесостепи . Основ ным и сточни ком и р ез ер в уар ом и нф екци и яв ляется сур ок-та р б а га н Marmota sibirica, основ ным пер еносчи ком – б лоха Oropsylla silantievi. Пуст ынный С ре д и зе мно мо рски й оча г чумы з а ни ма ет в сё пр остр а нств о пустыньи полупустыньС р едней Аз и и (от К а спи я до гр а ни цы с К Н Р на в остоке, К а з а хста нски х степей на сев ер е и до И р а на и Аф га ни ста на на ю ге и ю го-в остоке). Основ ным и сточни ком и р ез ер в уа р ом и нф екци и яв ляется б ольша я песча нка Rhombomys opimus, основ ными пер еносчи ка ми – б лохи Xenopsilla gerbilli, X.hirtipes, X.skrjabini. Г о рный С ре д не ази ат ски й очаг з а ни ма ет гор ные полупустыни , степи Т янь-Ш а ня, Алта я в пр едела х К а з а хста на и К и р ги з и и . Основ ными и сточни ка ми и нф екци и служ а т сур ки Marmota baibacina, M.caudata, основ ным пер еносчи ком – б лоха O.silantievi. Основ ные и сточни ки в оз б уди теля (гр ыз уны и з а й цеоб р а з ные) об еспечи в а ю т дли тельную эпи з ооти ю в пр и р одных оча га х, дополни тельные и сточни ки (хи щни ки , некотор ые копытные, челов ек) в р еменно в ов лека ю тся в эпи з ооти чески й пр оцесс. Основ ными ф ор ма ми чумы яв ляю тся б уб онна я, пер в и чна я легочна я и пер в и чна я септи ческа я. Б уб онна я чума сопр ов ож да ется появ лени ем б уб она – в оспа ленного кр упного неподв и ж ного ли мф оузла (ча ще в сего в па хуи ли под мышка ми ). В б уб оне а кти в но р а з множ а ется в оз б уди тельб олез ни . П ер в и чна я легочна я ф ор ма св яз а на с пер в и чным пор а ж ени ем легки х и пр отека ни ем чумы по ти пу з лока честв енной пнев мони и . П ер в и чна я септи ческа я ф ор ма св яз а на с пор а ж ени ем кр ов и и в нутр енни х ор га нов . В тор и чно в оз б уди тель мож ет та кж е пр они кнуть в легки е (в тор и чна я легочна я чума ), кр ов ь (в тор и чна я септи ческа я чума ) и ли ли мф оузлы. Н а р аз в и ти е эпи з ооти й чу мы в ли яет сов окупностькли ма ти чески хи макр окли мати чески хф а ктор ов (состояни е в оспр и и мчи в ыхжи в отныхи и хпопуляци й , и нтенси в ностьр яда а б и оти чески хф актор ов , сез он года , об и ли е эктопа р а з и тов и нали чи е услов и й для и хр аз в и ти я).

Эн дем и чес ки й кры с и н ы й (б ло ши н ы й) с ы пн о й т и ф – эндеми чное з а б олев а ни е, пер еноси мое б лоха ми и в ыз ыв а емое р и ккетси ей Rickettsia mooseri (= R.typhi). М ор ф ологи чески этот в оз б уди тель не отли чи м от R.prowazekii – в оз б уди теля в ши ного ти ф а . За б олев а ни е р а спр остр а нено в стр а на х с тёплым кли ма том. В пр и р одных оча га х р и ккетси я ци р кули р ует в популяци ях мелки х млекопи та ющи х. Г ла в ными р ез ер в уар а ми в оз б уди теля яв ляю тся кр ысы (Rattus) и опоссумы (Didelphis marsupialis). Основ ными пер еносчи ка ми в оча га х яв ляю тся б лохи Xenopsylla cheopis, Nosopsyllus fasciatus, Leptopsyllus segnis, а та кж е кр ыси на я в ошь Poluplax spinulosa и кр ыси ный клещ Ornithonyssus bacoti. Ч елов ек з а р а ж а ется чер ез укус б лохи , ча ще в сего Xenopsylla cheopis. В сухи х ф ека ли ях б лох в оз б уди тель мож ет сохр а нять ж и з неспособ ность и в и р улентность до 4,5 лет. У челов ека з а б олев а ни е пр отека ет об ычно в относи тельно легкой ф ор ме и

сопр ов ож да ется ли хор а дкой, б олями в мышца х, суста в а х, голов е. У лю дей ста р шего в оз р а ста б олез ньмож ет пр отека тьз лока честв енно. М оски ты Lutzomyia verruceum и L.colombiana яв ляю тся специ ф и чески ми пер еносчи ка ми б арт о н еллеза (перуан с ко й б о ро давки , и ли б о лезн и Карри о н а, и ли б о лезн и О ро йа). В оз б уди телем з а б олев а ни я яв ляется б а ктер и я Bartonella bacilliformis. В стр еча ется в П ер у, К олумб и и , Э кв а дор е. За б олев а ни е мож ет пр отека тьв дв ух ф ор ма х. Одна ф ор ма пр ояв ляется в в и де б ор ода в ки и пр отека ет легко (пер уанска я б ор ода в ка ), др уга я – сопр ов ож да ется б олями в костях, мышца х, голов е, ли хор а дкой, пор а ж ени ем в нутр енни х ор га нов и мож ет з а кончи ться смер тью (ли хор а дка К а р р и она ). С тудент Д а ни эльК а р р и он путем и нокуляци и экстр а кта и з б ор ода в ки з а р а з и л себ я в тор ой ф ор мой б олез ни , дока з а в тем са мым, что об а з а б олев а ни я яв ляю тся р а з ными ф ор ма ми одной и той ж е и нф екци и . Д .К а р р и он поги б в пр оцессе экспер и мента . П ер еносчи ка ми нескольки х р и ккетси оз ов и спи р охетоз ов (б ор р ели оз ов ) яв ляю тся в ши . О ко пн ая ли хорадка (пят и дн евн ая ли хо радка, кви н т ан а) в ыз ыв а ется р и ккетси ей Rochalimaea quintana. П ер еносчи ком яв ляется в ошь P.h.humanus. Э пи деми и з а б олев а ни я ча сто отмеча ли сьв о в р емя П ер в ой и В тор ой ми р ов ых в ой н, и з в естны в Е ги пте, Алж и р е, Э ф и опи и , Б ур унди , Я пони и , К и та е, М екси ке, Б оли в и и . В отли чи е от др уги х р и ккетси й, R.quintana р а з в и в а ется в не клеток хоз яи на , а кти в но р а з множ а ясь в пр осв ете ки шечни ка . Ч елов ек з а р а ж а ется конта ми на ти в но пр и р а счесыв а ни и мест укусов в ша ми и ли а эр огенно пр и в дыха ни и экскр ементов в шей . Д ля в шей эта р и ккетси я б ез в р една , и они оста ются пер еносчи ка ми в течени е в сего ци кла р а з в и ти я. И нкуб а ци онный пер и од соста в ляет от 10 до 30 дней, з а тем уб ольного появ ляются голов на я б оль, ми а льги я, подни ма ется темпер а тур а до 39,5-40ºС . Н а б лю да ю тся б оли в спи не и нога х, особ енно и кр а х. Т и пи чна б оль в гла з а х пр и дв и ж ени и и х. П ояв ляется сыпь на плеча х, спи не и ж и в оте, котор а я и счез а ет чер ез 24 ча са . Л и хор а дка дли тся до 7 дней (р едко – дольше). За тем на ступа ет медленное в ыз дор ов лени е. Ч елов ек – гла в ный р ез ер в уар в оз б уди теля. R.quintana в ыделяется и з кр ов и пер еб олев ши хв течени е 8 лет. Эпи дем и чес ки й вши н ы й (с ы пн о й) т и ф в ыз ыв а ется р и ккетси ей П р ов а цека – Rickettsia provazekii. Ри ккетси и яв ляю тся в нутр и клеточными па р а з и та ми (з а р едки м и сключени ем). За б олев а ни е, ка к пр а в и ло, сов па да ет с пер и ода ми р ез кого ухудшени я услов и й существ ов а ни я лю дей (в о в р емя и после в ой н, сти хи йных б едств и й , ма ссов ого об ни ща ни я, ми гр а ци й). В о в р емя эпи деми й в ши ного ти ф а смер тность мож ет дости га ть 100 %. И стор и я челов ечеств а з на ла множ еств о опустоши тельных эпи деми й этой б олез ни . Н а пр и мер , б олез нь б укв а льно уни чтож и ла хр и сти а нскую и ма в р и та нскую а р ми и в И спа ни и в 1489-1490 года х, сокр а ти ла в шесть р а з ф р а нцузскую а р ми ю в Н еа поле в 1528 году, что пр и в ело к кор онов а ни ю К а р ла V И спа нского в ка честв е и мпер а тор а С в ященной Ри мской И мпер и и и б олее чем в еков ому и спа нскому господств у в Е в р опе. Э пи деми я ти ф а р а з дели ла Т р и дца ти летню ю в ой нуна дв а пер и ода : с 1618 по 1630 годы, когда на ход и

течени е в оенных действ и й ока з ыв а л в ли яни е в ши ный ти ф , и с 1630 по 1648 годы, когда та кое ж е в ли яни е ока з ыв а ла чума . Ц и нссер утв ер ж да ет, что в С ов етской Росси и меж ду1917 и 1921 года ми б ыло не менее 25 ми лли онов случа ев эпи деми ческого ти ф а , унесши х ж и з нь2,5-3 ми лли онов челов ек. За б олев а ни е на чи на ется с подъема темпер а тур ы до 39,5-40ºС . П ер и од ли хор а дки пр одолж а ется дв е недели и сопр ов ож да ется б олями в голов е, спи не, ча сто б р онхи том и б р онхопнев мони ей. Н а б лю да ю тся покр а снени е ли ца , сла б ость, потер я а ппети та . Н а пятый-шестой день появ ляется петехи а льна я сыпь (сна ча ла подмышка ми и на б ока х, з а тем на плеча х, ж и в оте, спи не и конечностях). Н а б лю да ю тся потер я соз на ни я, б р ед, га ллю ци на ци и . П р и мер но к концу в тор ой недели ли хор а дка спа да ет, на чи на ется об и льное потоотделени е. С оз на ни е пр оясняется. За тем на чи на ется ли б о в ыз дор ов лени е, ли б о пр и пор а ж ени и нер в ной си стемы на ступа ет лета льный и сход. С ыпь ча сто оста ется на тр упе. Д ля в шей ти ф яв ляется смер тельной б олез нью . Ри ккетси и , попа в в па р а з и та , р а з множ а ю тся в клетка х ки шечни ка , пр и в одя к его р а з р ушени ю . Э то пр одолж а ется до 10 дней. В этот пер и од экскр ементы в шей содер ж а т огр омное коли честв о р и ккетси й . Ч елов ек з а р а ж а ется конта ми на ти в но, р а з да в ли в а я в шей и в ти р а я и х экскр ементы в кож у, особ енно в место укуса . Т р а нсов а р и а льной и тр а нсф а з ов ой пер еда чи у в шей нет. Ч елов ек, пер еб олев , мож ет в течени е многи х лет б ыть б есси мптомным носи телем р и ккетси й и з а р а ж а ть в шей . В некотор ых случа ях б олез нь мож ет учелов ека «в оз в р а ща ться» и пр отека ть в мягкой ф ор ме (б олез нь Б р и лля-Ц и нссер а ). Рез ер в уа р ными хоз яев а ми R.provazekii могут б ыть б елки -летяги , и х в ши Neohaematopinus sciuropteri и б лохи Orchopeas howardii. П и онер а ми , и сследов а в ши ми этуб олез нь, откр ыв ши ми ее в оз б уди теля и пути пер еда чи , б ыли П р ов а цек и Ри ккеттс. Об а ученых з а р а з и ли сь в пр оцессе и сследов а ни й ти ф ом и поги б ли от него.

Ри с. 111. С хема ци р куляци и в оз в р а тного (в ши ного) ти ф а (по Е .Н .П а в лов скому, 1964). С тр елка с кр естом оз на ча ет пер еда чуспи р охет пр и р а з да в ли в а ни и в шей, сплошна я стр елка – и нф и ци р ов а ни е в ши пр и соса ни и кр ов и б ольного, пр ер ыв и ста я стр елка – пр ямое конта ми на ти в ное

меха ни ческое з а гр яз нени е сли з и стых об олочек и конъю нкти в ы челов ека спи р охета ми и з р а з да в ленных в шей и ли со св еж ез а гр яз ненных и ми пр едметов в нешней ср еды. Во зврат н ы й т и ф в ыз ыв а ется спи р охетой Borrelia recurrents. С мер тностьот б олез ни дости га ет 50%. В оз б уди тельпопа да ет в ор га ни з м в ши пр и пи та ни и кр ов ью б ольного челов ека . За тем спи р охета пр они ка ет чер ез ки шечни к в ми ксоцель и а кти в но р а з множ а ется в гемоли мф е. В оз б уди тельне на ка пли в а ется в слю нных и полов ых ж елез а х. П ер еда ча спи р охет пр и укусе па р а з и том людей не пр ои сходи т, нет и тр а нсов а р и а льной пер еда чи . Ч елов ек з а р а ж а ется пр и р а з да в ли в а ни и в шей и р а счесыв а ни и места укуса . П р ои сходи т конта ми на ци я в оз б уди теля чер ез кож ные покр ов ы (р и с. 113). Н еда в ни е и сследов а ни я пока з а ли , что в оз мож но пр они кнов ени е б ор р ели й и чер ез непов р еж денную кож у. В на стоящее в р емя случа и б олез ни отмеча ю тся в Ю ж ной Амер и ке, Аф р и ке, Аз и и и некотор ых стр а на х Е в р опы. В 18-19 в ека х эпи деми и в оз в р а тного ти ф а б ыли об ычны в Ц ентр а льной Е в р опе, Росси и , С ев ер ной Аф р и ке. К ли ни ческа я ка р ти на б олез ни та ка я ж е, ка к и пр и в оз в р а тном ти ф е, пер еноси мом клеща ми .