M . Harmann, M. A. Pabst,
Dohr
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Histolog•e und Mlkroskl>pische Anatomie licht- und elektronenmlkroslcoplsch...
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M . Harmann, M. A. Pabst,
Dohr
Zytologi~,
Histolog•e und Mlkroskl>pische Anatomie licht- und elektronenmlkroslcoplscher Bildatlas lnld. Obungs-DVD
Zytologie, H1stologte und Mikroskopische Anatomte Institut fOr Zellblolog1e, Histologie und Embryologie Medizinische Universität Graz Der Bildatlas 1st e1n interaktives Lernprogrammtor Studentinnen der Med1zm. MedtZ•msch Technische Analytikertnnen und Ätztlnnen. Oie lichtmikroskopischen Aufnahmen stammen b1s auf wenige Ausnahmen von Hämatoxy1m-Eosin (H.E.}gefärbten Präparaten. Angegebene VergrOßerungen beziehen sich auf das zur Aufnahme verwendete Objektiv.
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Autorinnen Mlchaele Hartmann Mana-Anna Pabst Gottfried Oohr Technische Assistenz
Rudo4f Schmied Hans-Chnshan Caluba Wir danken Astrid Blaschitz, Elisabeth Bock , lrmgard Ghassempur, Sabine Richter und Margarethe Wagnertor d1e Anfertigung der histologischen Präparate sowte Herrn Ao Univ -Prof. Or. Albert WOfler (Universitatskbnik tor Innere MediZin, Klinische Abtedung fOr Hämatolog18) fur dl8 BereitStellung der Knochenmaf1(sausstnche
Allen Menschen. deren Gewebe zur Herstellung histologischer Präparate verwendet wurde, danken Wir respektvoll.
Systemvoraussetzungen IBM-kompatibler PC mit Pentium II Prozessor ab 400 Mhz ab Windows 95 64MBRam 24 lach CO-Rom und OVO Laufwerk VGA-Monitor, AuflOsung 800x600 (High Color, 16 Bit) Maus
Achtung: COs und OVO selbststartend, im Programm Schaltflichen, Pfeile und Bilder nur einmal m it der Maus anklicken, in Abhängigkelt der Geschwindigkeit von Rechner, CD und DVD Laufwerk wird die Seite geladen. (Kann einige Sekunden daueml) Info: Es können auch langsamere Rechner verwendet werden, Ladezeit entsprechend länger! Keine Haftung fOr Folgeschäden: Der Hersteller d ieser CDs und DVD haftet keinesfalls für d irekte oder Indirekte Schäden , gleich welcher Art, welche durch die Anwendung dieses Programms entstehen können.
M. Hartmann, M.A. Pabst, G. Dohr R. Schmied, H.-C. Caluba
Zytologie, Histologie und Mikroskopische Anatomie Licht- und elektronenmikroskopischer Bildatlas
5., überarbeitete Auflage
inkl. Übungs-DVD
facultas.wuv
Autorlnnen:
Ass.-Prof. Dr. med.univ. Mic haele Hartmann Univ.-Prof. i.R Mag. Dr. rer.nat. Maria-Anna Pabst 0. Univ.-Prof. Dr. med.univ. Gottfried Dohr Technische Assistenz:
Rudolf Schmied, BMA Hans-Christlan Caluba (ehem. Mitarbeiter) Institut für Zellb1olog1e, Histologie und Embryologie, Medizmische Universität Graz
B1bhografische Information der Deutschen Nallonalblbhothek D1e Deutsche Nallonalb1bliothek verzeichnet d1ese Pubhkalion '" der Deutschen Nahonalblbliografie, detaillierte bibliografische Daten s1nd 1m Internetuber hhp1/dnb d-nb de abrufbar
5 , Oberarbettete Auflage 2011 Copynght Cl 2002 Hartmannet al., lnst1tut fur H1stolog1e und Embryolog•e. Ka~-Franzens-Un1versttat Graz Alle Rechte. Insbesondere das Recht der Verv1elfältJgung und der Verbrettung sowie das Recht der Übersetzung, stnd vorbehalten. Druck Facultas Ve~ags- und Buchhandels AG CD-Rom-ProduktiOn d1scexpress W1en Pnnted 1n Austna ISBN 978-3 7089-0682-9
Seite 1 ZYTOLOGIE 1 Zelle 1.1.Zellmembranen 1.2.0berflächend ifferenzierungen 1.2.1 Mikroplicae 1.2.2 Mikrovilli 1.2.3 Stereozilien 1.2.4 Kinozilien 1.2.5 Geißel 1.2.6. Crusta 1.2.7. Vergrößerungen derbasolateralen Membranoberfläche 1.3 Zytoskelett 1.31 Aktinfilamente 1.3.2 Mikrotubuli 1.3.3 Zentrosom, Zentriol 1.3.4 Intermediärfilamente 1.4 Zellkontakte 1.4.1 Haftkontakte 1.4 2 Verschlusskontakte 1.4 3 Kommunikationskontakte 1.5. Zellorganellen 1.5.1 Mrtochondrien 1.5.2 Endoplasmatisches Retikulum und Ribosomen 1.5.3 Golgi-Apparat 1.5.4 Lysosomen 1.5.5 Peroxisomen 1.6 Transportprozesse 1.6 1 Endozytose 1.6 2 Exozytose 1.6 3 Transzytose 1.7 Zytosol 1.7.1 Glykogenpartikel 1.7.2 Lipidtropfen 1.7.3 Eiweißkristalle 1.7.4 Pigmente 1.7 5 Proteasomen 1.8 Zellkern 1.9 Zelltod HISTOLOGIE und MIKROSKOPISCHE ANATOMIE GEWEBE und ORGANE 2 Epithelgewebe 2.1 Oberflächenepithel 2.1 1 einschichtige Eprthelien 2 .1.2 mehrschichtige Epithelien 2 1.3 Übergangsepithel (Urothel) 2.2 Dniseneprthei!Drusen 2.2.1 exoknne Drüsen 2.2.2 endokrrne Drüsen 3 Binde- und Stützgewebe 3.1 Bindegewebe 3.1 1 Bauelemente des lockeren kollagenen Bindegewebes 3.1 2 Brndegewebsformen 3.2. Knorpelgewebe
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r.> Hartmann er al lnst•lut fur Zellb•olog•e. H1s1olog•e und Embryotog•e. Med•z•msche Umvers•tat Graz
Seite 2 3.2.1 Hyaliner Knorpel 3.2.2 Elastischer Knorpel 3.2.3 Faserknorpel 3.3. Knochengewebe 3.3.1 Geflechtknochen (Faserknochen) 3.3.2 Lamellenknochen 3.3.3 Knochenbildung 4 Muskelgewebe 4.1 Skelettmuskulatur 4.2 Glatte Muskulatur 4.3 Herzmuskulatur 5 Herz 6 Nervengewebe 6.1 Nervenzellen (Neurone) 6.2 Gliazellen 7 Nervensystem 7.1 PNS 7.1.1 Nerven 7.1.2 Ganglien 7.2 ZNS 7 .2.1 Rückenmark 7.2.2 Großhirn 7.2.3 Kleinhirn 7.2.4 Hirnhäute 8 Blutgefäße und Lymphgefäße 9 Blut und Blutbildung 9.1 Blutausstrich 9.2 Knochenmark 9.2.1 Knochenmarksausstrich 10 Lymphatische Organe 10.1 Tonsillen 10.1.1 Tonsilla palatine 10.2 Lymphknoten 10.3 Milz 10.4 Thymus 11 Endokrine Organe 11 .1 Hypophyse 11 .2 Epiphyse 11 .3 Schilddrüse 11.4 Epithelkörperchen 11 .5 Nebenniere 12 Respirationstrakt 12 1 Nasenhöhle 12.2 Rachen 12.3 Kehlkopf 12.4 Trachea 12.5 Lunge 13 Harntrakt 13 1 Niere 13 2 Ablettende Harnwege 13 2.1 Ureter 13.2.2 Harnblase 13.2.3 Urethra Cl Hartmann et al lnstolUI fur ZeDboolog1e, H1slolog e und Embryologoe. MediZiniSche Umversrtal Graz
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Seite 3 14 Männliche Geschlechtsorgane 14.1 Hoden 14.2 Nebenhoden 14.3 Ductus deferens 14.4 Samenblase 14.5 Prostata 14.6 Penis 15 Weibliche Geschlechtsorgane 15.1 Ovar 15.2 Tuba uterina 15.3 Uterus 15.4 Vagina 16 Plazenta 16.1 Bauelemente der Plazenta 16.2 Reife Plazenta 16.3 Nabelstrang 17 Verdauungstrakt 17.1 Mundhöhle 17 .1.1 Speicheldrüsen 17.1.2 Zunge 17.1 .3 Gaumen 17 .1.4 Zahne 17.2 Ösophagus und Magen-Darmkanal 17.2 1 Ösophagus 17.2.2 Magen 17.2 3 Dünndarm 17.2.4 Dickdarm 17.3 Pankreas 17.4 Leber und Gallenblase 18 Haut und Hautanhangsgebilde 18.1 Haut 18.2 Hautanhangsgebilde 18.2.1 Schweißdrüsen 18.2.2 Duftdrüsen 18.2.3 Talgdrüsen 18.2.4 Brustdrüsen 18.2 5 Haare 18.3 Differenzialdiagnose verschiedener Hautpräparate 19 Augenlid und Auge 19.1 Augenlid 19.2 Auge
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Anmerkungen· 01e Abbildungen m der vorhegenden Broschure smd nur e•ne Auswahl von Blidem. die m der C01 und C02 enthalten s1nd Allen Menschen. deren Gewebe zur Herstellung h1stolog1scher Präparate verwendet wurde. danken wir respektvoll ~ Hartmann
et al. , lnst•tut fur Zellbtolog•e. H•stolog•e und Embryologie Mediz•n•sche UnrverSitat Graz
Seite 5
ZYTOLOGIE 1 Zelle Eine Zelle besteht aus einem Zellleib (Zytoplasma) und einem Zellkern. Das Zytoplasma beinhaltet das Zytosol, Zellorganellen und das Zytoskelett. Der Zellleib ist von der Zellmembran (Piasmamembran) umgeben, der Zellkern von der Kernmembran.
1.1 Zellmembranen Jede Zelle wird an ihrer Oberfläche durch eine Zellmembran (Piasmamembran, Plasmalemm) begrenzt. Diese besteht im Wesentlichen aus polaren Lipiden (hauptsächlich Phospholipiden) und Protemen. Phospholipidmoleküle bilden eme flexible Doppelschicht, wobei die hydrophilen Anteile der Moleküle nach außen weisen, während ihr jeweiliger hydrophober Molekülanteil das Innere der Doppelschicht bildet. Diese Lipid-Doppelschicht bildet die Grundstruktur von biologischen Membranen. Sie muss flexibel sein, sich zum Beispiel Formveränderungen der Zelle anpassen können. Dazu müssen dte Lipidmoleküle innerhalb threr Ebene beweglich sem (Fluidität der Btomembranen). Cholesterinmoleküle innerhalb der Membran vermindern diese Fluidität, sie dienen der Verfestigung, Versteifung der Membran. ln die Lipid-Doppelschicht stnd Proteme eingelagert. Ein Teil der Proteine reicht durch die LipidDoppelschicht hmdurch (integrale Membranproteme), andere sind der Lipidschicht angelagert (penphere Membranprotetne). Die Membranproteine sind für die metsten Funkttonen der Membran verantwortlich. Sie fungieren als Strukturproteme, Enzyme, Kanäle, Transporter, Pumpen und als Rezeptoren (z.B. Endozytoserezeptoren. Hormonrezeptoren, Neurotransmitterrezeptoren, lmmunrezeptoren). Die Glykokalix ist Bestandteil der Plasmamembran. Glykolipide in der äußeren Ltpidschtcht tragen an ihrem nach außen weisenden Ende Zuckerketten, Oligosaccharide. Ebenso besitzen manche der integralen Membranproteine Zuckerketten (Glykoproteine, Proteoglykane), mit denen sie über die äußere Lipidsehtchi hinausragen können. Dte Gesamtheit aller dteser Zuckerketten an der äußeren Oberfläche der Plasmamembran wird als Glykokalix bezeichnet und 1st für jede Zellart charakteristisch. Neben der Zellmembran an der Oberfläche sind auch 1m Inneren der Zelle derartige Membranen vorhanden, die den Zellkern und eintge Zellorganellen (z.B. Mttochondrien, endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat, Lysosomen, Peroxtsomen) begrenzen Durch diese Membranen werden in der Zelle verschiedene Reakttonsräume oder Kompartimente geschaffen. Darstellung der Zellmembran Bet der Fixterung von Zellen mit Osmiumtetroxid steht man dte Ltpiddoppelschtcht tn Ultradünnschmtten 1m Transmissionselektronenmikroskop (bei starken Vergrößerungen) als zwei elektronendichte, dunkle Linien, die durch eine dazwischen liegende helle Zone voneinander getrennt smd (Abb. 1) Die Glykokalix erschetnt in solchen elektronenmikroskopischen SchmUbildern als filzarttge Auflagerung an der Außensatte der Zellmembran. Im Gefnerätzpräparat steht man dte Membranproteine als kleine, meist punktförmige Erhebungen aus der Lipidschicht herausragen. COI Hartmann et al • tnst11Ul fur Zellb10log1e, H1stolog1e und Embryologie, Med12on1sche Unlversltat Graz
Seite 6 Dte lichtmikroskopisch stehtbare Zellmembran ist ein Artefakt der Histotechnik. Dteser entsteht dadurch, dass sich Proteine des Zytoplasmas an die Membran anlagern und sie dadurch deutlicher erscheinen lassen.
1.2 Oberflächendifferenzierungen Jede Körperzelle hat speztfische Aufgaben zu erfüllen. tntt mit threm Umfeld - m1t anderen Zellen und mit dem Extrazellulärraum- in Wechselbeziehung, und besitzt dazu (neben ihrer Ausstattung mit bestimmten Rezeptoren und Kanalproteinen) speziell d1fferenz1erte Strukturen an ihrer Oberfläche. Viele Zellen sind polar dtfferenziert, msbesondere tnfft dtes auf Epithelzellen zu. An diesen Zellen kann ein apikaler von emem basalen Pol unterschteden werden. An den jeweiligen Bereichen der Oberflächenmembran (apikal, lateral und basal) finden sich unterschiedliche Differenzierungen
1.2.1 Mikroplicae sind kleine faltenförmige Aufwertungen der Oberflächenmembran. die - wie Mikrovilli Aktinfilamente enthalten und der Oberflächenvergrößerung dienen 1.2.2 Mikrovilli sind etwa 0,1 IJm dtcke, fingerförmige. 1-2 IJm lange Fortsätze an der aptkalen Zelloberfläche. die ebenfalls der Vergrößerung der Zelloberfläche dienen. Sie besitzen etn inneres Stützgerüst aus Aktinfilamenten. (Abb. 1) ln kleiner Anzahl finden Steh Mikrovtlli bei unterschiedlichen Zellarten, w1e zum Beisptel bei Endothelzellen, Lymphozyten oder Leberzellen. Manche dteser Mtkrovtlli stnd mogllcherwetse nur temporär vorhandene Strukturen. Bei Zellen, die vorrangtg 1m Dienste der Resorption stehen - Darmepithelzellen, Epithelzellen des Tubulus proximalis der Niere-, bilden Mikrovilli einen dtchten Rasen an der Zelloberfläche. 1n der Lichtmikroskopie als BOrstensaum bezetchnet Diese Mtkrovllli bes1tzen em 1nneres Stützskelett aus Aktmfilamentbundeln, dte von der Spttze der Mikrovilli bis in den apikalen Zytoplasmabereich retchen und hier 1n emem Filamentnetz (Terminal web) verankert sind. Ci Hartmann el al , lnslllul fur Zetlb!Oiog1e. H1Stologoe und Embryologoe MediZiniSChe Un•verSilal Graz
Seite 7 ln die vergrößerte Oberflächenmembran dieser Zellen sind für spezifische Resorptionsprozesse verschiedene Enzyme und Transportproleine eingebaut. Im Gefrierbruchpräparal treten sie als kleine Partikel in Erscheinung. An der Mtkrovilhmembran tsl eine besonders deutlich ausgebildete Glykokalix vorhanden. 1.2.3 Stereozilien sind ebenfalls fingerförmige, 0,2 ~m dicke und bis zu 10 ~m lange Fortsätze und besitzen - wie Mikrovilh- ein Btnnengerüst aus Akllnfilamenten. Samenweg-Stereozilien kommen an der apikalen Oberfläche der Epithelzellen des Ductus epididymidis und am Beginn des Ductus deferens vor. Sie bilden häufig Büschel, die aus einem gemeinsamen Sockel kommen können. Büschel solcher Stereozilien sind lichtmikroskopisch zu sehen. Innenohr-Stereozilien an Sinneszellen (Haarzellen) des Innenohres sind steife Stereozilien. Sie besitzen ein Skelett aus auffallend vielen, dicht gepackten Aktinfilamenten, die in einer sogenannten Kutikularplatte (entspricht dem Terminal web bei Epithelzellen) verankert sind. Sie sind sowohl am Hörvorgang als auch an der Funktion des Gleichgewichtsorgans beteiligt
1.2.4 Kinozilien (.,Flimmerhärchen") sind etwa 0,25 ~m dicke, bis 5 ~m lange, wimpernförmige Zellfortsätze. die mit einem axialen Mikrotubulus-Dynein-Bewegungsapparat schlagende Bewegungen ausführen können Epithelzellen mit vielen Kmozilien an der apikalen Oberfläche (Abb. 2) werden als Flimmerzellen bezeichnet. Sie kommen im Epithel der Atemwege, des Eileiters und der Ductuli efferentes des Nebenhodens vor. Jeweils ein Kinozilium ist an den Sinneszellen des Gleichgewichtsorgans im Innenohr vorhanden. Dte Bewegung eines Kinoziliums besteht aus einem raschen Schlag und einer langsamen Rückholbewegung. Alle Kinozilien einer Zelle bzw. eines Zellverbandes schlagen rhythmisch in einer genetisch festgelegten Richtung, die Schläge erfolgen koordiniert nacheinander, metachron. Der Bewegungsapparat einer Kinoztlie wird aus Mtkrotubult und dem Motorprotein Dynein gebildet. Das Mikrotubulussystem im Inneren einer Kinozilie besteht aus einer zylinderförmigen Anordnung von 9 Mikrotubulus-Paaren (Doubletten) und 2 zentral gelegenen Einzeltubuli (9x2plus2-Struktur). Bei den Doubletten ist jeweils ein Mikrotubulus mit 13 Prolofilamenten vollständig ausgebildet: A-Tubulus. Der zweite, 8-Tubulus, ist mit 11 Prolofilamenten inkomplett und mit dem A-Tubulus verbunden. Das Mikrotubulusgerüst der Kinozilie ist aus dem knapp unterhalb der Basis der Kinozilie im apikalen Zytoplasma gelegenen Kinetosom ausgewachsen. Ein Kinetosom (Basalkörperchen) ist aufgebaut wie ein Zentriol, zylinderförmig, mit einer Wand bestehend aus 9 längsver1aufenden M1krotubulus-Tripletten, wobet jeweils eme Tnplette aus emem kompletten A-Tubulus, einem inkompletten B-Tubulus und eineminkompletten C-Tubulus besteht (9x3-Struktur). Die 9 Mikrotubulusdoubletten der Kinozilie sind jeweils Fortsetzungen der A- und B-Tubuli des zugehörigen Kinetosoms D1e Bewegung von Kmozilien erfolgt durch Gleitbewegungen zwischen benachbarten Tubulusdoubletten, die durch das Motorprotein Dynein verursacht werden. An jedem A-Tubulus sind .Dyneinarme" befestigt, die- unter Spaltung von ATP- an den B-Tubuli der jeweils benachbarten Doublette Richtung Basts der Kinozilie entlangwandern, wodurch Doubletten gegenemander ,gleiten". Da die M1krotubulus-Doubletten der Kinozilie jedoch nicht frei beweglich, sondern mit den M1krotubuli des Kinetosoms verbunden sind, wird aus der Gleitbewegung Cl Hartmann et al lnst•tut fur Zeflblologte, Htslologte und Embryologte. Medtztntsche Untvers•tal Graz
Seite 8 eine Verbiegung. Diese findet abwechselnd in der einen bzw. anderen Hälfte der Zilie statt, was einen Vor- bzw. Rückschlag bewirkt. Die Kinozilien von Flimmerzellen stnd lichtmikroskopisch erkennbar. An der Basts der Kinozilien ist ein stärker färbbarer Streifen zu sehen, der durch die Summe der Kinetasomen (Basalkörperchen} hervorgerufen wird. 1.2.5 Geißel (Flagellum) Eine Geißel ist eine einzelne, extrem lange, speztalisierte Kinozilie im etwa 55 1-1m langen Schwanzstück eines Spermiums, mit deren Hilfe sich das Spermium vorwärts bewegen kann. 1.2.6 Crusta ist ein lichtmikroskopischer Begnff für spezielle Oberflächendifferenzierungen an der apikalen Oberfläche von Deckzellen des Urothels (Obergangsepithels): der apikale Zytoplasmasaum dieser Zellen färbt sich stärker an als der übrige Zellleib. An der apikalen Zellmembran der Deckzellen smd dtcht anetnander liegende, plattenförmige Areale (Plaques} ausgebildet, zwischen diesen sind jeweils schmale, flexible Membrananteile (Gelenke} gelegen. Im Bereich der Plaques sind in der Plasmamembran dicht gepackte, integrale Membranproteine (Uroplakine} vorhanden. Diese Plaques können eingestülpt und in Form von scheibenförmtgen Vestkeln im Zytoplasma unterhalb der Zellmembran .gespeichert" und bei Bedarf wieder in die Plasamamembran emgefügt werden. Die Vesikal, wie auch ein im apikalen Zytoplasma vorhandenes dichtes Netz von lntermedtärund Aktinfilamenten sind ursächlich für die stärkere Anfärbbarkeit des oberflächlichen Zytoplasmas, dte im Lichtmikroskop als Crusta gesehen wird. Die Crusta dient in den harnableitenden Organen (Nierenbecken, Ureter, Harnblase, proxtmaler Beretch der Urethra} als Schutz vor potentiell schädtgenden Substanzen im Harn. mit dem dieses Epithel ständig in Kontakt ist. 1.2.7 Vergrößerungen derbasolateralen Membranoberfläche Nachbarzellen können lateral mehr oder mtnder kompliztert durch Einfaltungen und Ausstülpungen miteinander verschränkt sein (z.B. im Nieren- und Darmepithel}, was zu einer Vergrößerung der Oberfläche führt. ln Nierenkanälchen (proximaler und distaler Tubulus) und im Streifenstück des Ausführungsgangsystems von Spateheldrüsen gtbt es zur basalen Oberflächenvergrößerung basale Einfaltungen der Zellmembran, die Platz fur Ionenpumpen schaffen. Zwischen den Membraneinstülpungen sind in Reihen viele Mitochondnen angeordnet Beide Strukturen zusammen bilden die lichtmikroskopisch sichtbare basale Stre1fung Wettere Betsptele für Strukturen zur Membranoberflachenvergrößerung stnd schlauchförmige Einsenkungen der Zellmembran (T-Tubuli) in Skelettmuskulatur und Herzmuskulatur
1.3 Zytoskelett Im Zytoplasma von Zellen tst elektronenmikroskopisch em Netzwerk von Filamenten und Tubuh zu sehen. das einen internen Stütz- und Bewegungsapparat, das Zytoskelett oder Zellskelett. btldet. Das Zytoskelett tst verantwortlich für die mechanische Stabilisierung einer Zelle und ihrer äußeren Form, für Bewegungen der Zelle (Muskelkontrakllon. Zellwanderung; Kmozilienbewegung) und für Transportvorgange tnnerhalb der Zelle. C> Hartmann el al • lnst~ut lur Zellb1olog1e. H1stolog1e und Embryologie Med1Z1n1sche UmverSilat Graz
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Seite 9 Zum Zytoskelett gehören: Aktinfilamente oder Mikrofilamente (7nm Durchmesser) Intermediärfilamente (1 Onm Durchmesser) Mikrotubuli (25nm Durchmesser) Alle Elemente des Zytoskeletts bestehen aus Einzelbausteinen (Proteinen). die sich zu Filamenten zusammenlagern (polymerisieren) und auch wieder auseinander fallen (depolymerisieren) können. Für jedes Filamentsystem gibt es spezifische Begleitproteine, die Polymensabon und Depolymerisation, wie auch Anordnung und Stabililtät des Filamentsystems regulieren. ln Verbindung mit Motorproteinen dienen Aktinfilamente und Mikrotubuli der Bewegung von Zellen selbst und Bewegungsabläufen innerhalb der Zelle, z.B. dem Intrazellularen Transport von Zellorganellen. ln gebündelter Form können Filamente und Tubuli auch lichtmikroskopisch als .Fibrillen" sichtbar sein (z.B. Neurofibrillen in Nervenzellen, Tonefibrillen in Epithelzellen).
1.3.1 Aktinfilamente oder Mikrofilamente Aktinfilamente sind in allen Zellen vorhanden. Sie bilden s1ch durch Aneinanderlagerung globularer Aktinmoleküle (G-Aktin), von denen es verschiedene Isoformen gibt. Zwei a-helikal umeinander gewundene Stränge bilden ein Aktinfilament (F-Aktin) mit einem Durchmesser von 7nm. Aktinfilamente sind polar gebaut: am (+)-Ende (Plus-Ende) können sie sich rasch verlängern. aber auch ebenso rasch wieder zerfallen, am (-)-Ende (Minus-Ende) laufen die Vorgänge langsamer ab. Verschiedene Aktin-Begleitproteine regulieren Umbau und Zerfall der Akt~nfilamente, verbinden die Filamente zu Bündeln oder Netzen und verankern sie an Transmembranproteinen der Plasmamembran. D1e Motorproteine der Aktinfilamente sind die Myosine. Myosine, von denen es viele verschiedene Klassen und Unterklassen gibt, finden sich in fast jeder Zelle und sind in Verbindung mit Aktinfilamenten die Voraussetzung für die Kontraktilität von nicht-muskulären Zellen und Muskelzellen. ln Muskelzellen b1lden Myos1ne d1cke Myosinfilamente. Aktinfilamente können einzeln oder 1n Bündeln durch das gesamte Zytoplasma z1ehen und finden sich bei den meisten Zellen als dichtes Netz unter der Zellmembran (kortikales Netz). Es ist für die Aufrechterhaltung der Zellform und -durch rasche Umgestaltung der Aktinfilamente- für akt1ve Formveränderungen von Zellen verantwortlich, z.B. werden bei der Phagozytose und Zellwanderung kurzlebige Fortsätzen w1e Pseudopodien bzw. Lamellipod1en gebildet. Aktinfilamente d1enen auch der Stabilisierung von Mikrovillt und Stereoztften und Sind Baubestandteile von Zellkontakten (Zonulae adhaerentes, Fasc1ae adhaerentes, Fokalkontakten).
1.3.2 Mikrotubuli bestehen aus starren, unterschiedlich langen Röhrchen, d1e jewe1ls e1nen Durchmesser von 25 nm bes1tzen. Ihre Wand wird aus Molekülen der globularen Proteine a-Tubulin und ß-Tubulin gebildet, die zu Tubulin-Dimeren zusammengelagert sind. Die Tubulin-Dimere aggregieren zu langen Strängen, den Protofilamenten. 13 solcher Prolofilamente bilden einen vollständigen M1krotubulus. • Hartmann el al , lnsbiUifur Zellboolog>e, Hoslolog•e und Embryolog•e. Medozonrsclle Unovers11ä1 Graz
Seite 10 Mikrotubuli haben ebenso wie Aktinfilamente ein (+)-Ende, an dem sie sehr schnell aufgebaut werden können und sehr schnell wieder zerfallen, und ein (- )-Ende, an dem die Vorgänge langsamer ablau fen. Die Regulierung erfolgt über Begfeitproteine (Mikrotubulus-assoziierte Proteine). D1e Motorproteine der M1krotubuh smd Kinesine und Dyneine. Sie sind für den gerichteten Transport von Zellorganellen und Sekretvesikeln entlang den Mikrotubuli, die als Transportschienen dienen, verantwortlich. Mikrotubuli sind Bestandteile der Zentriolen und Kinetosomen. Zusammen mit dem Motorprotein Dynein bilden sie den Bewegungsapparat von Kinozilien und Geißeln. Bei der Zellteilung bilden Mikrotubuli die Mitosespindel und sind für den Chromosomentransport zuständig. Mikrotubuli tragen auch zur Form und mechanischen Stabilisierung einer Zelle bei und sind an Veränderungen der Zellform beteiligt. Die Neubildung von Mikrotubuli geht vom Zentrosom aus (Mikrotubulus-Organisations-Zentrum). 1.3.3 Zentrosom, Zentriol Zentriolen sind 0,2 I.Jm dicke und 0.5 I.Jm lange Hohlzylinder. Sie liegen in der Regel paarweise (auch als Diplosem bezeichnet) in der Nähe des Zellkerns, in enger Lagebeziehung zum GolgiApparat. Die Längsachsen der beiden Zentriolen bilden zueinander e1nen rechten Winkel. Die Wand eines Zentriols ist aus 9 längsverlaufenden Mikrotubulus-Tnpletten aufgebaut (9x3Struktur). Die Tripletten bestehen aus einem vollständigen A-Mikrotubulus (13 Protofilamente) und zwei inkompletten A· und 8-Tubuli mit je 11 Protofilamenten. Em Zentrosom besteht aus zwei Zentriolen und einer sie umhüllenden Prote1nwolke, der peri· Zentriolären Matrix. Von der perizentriolären Matrix gehen die Neuentstehung und das Wachstum von Mikrotubuli für die Bildung des Zytoskeletts, der Mitose-Spindelrasern und d1e Neubildung von Zentriolen aus. Ein Zentrosom gilt somit als MikrotubulusOrga n isationszentru m. Vor jeder Zellteilung verdoppeln sich die Zentriolen, es entstehen zwe1 Zentrosomen. d1e an die gegenüberliegenden Zellpole wandern und für die Ausbildung der Mitosespindel verantwortlich sind. 1.3.4 Intermediärfilamente Ihr Name leitet sich von ihrem Filamentdurchmesser (10nm) ab, der zwischen dem der M1krotubuli und jenem der Mikrofilamente liegt. Intermediärfilamente smd aus länglichen Proteinunterheiten aufgebaut, die aus einem Kopfte1l und emem Schwanzteil bestehen und zu Tetrameren zusammengelagert sind. Diese Tetramare polymerisieren zu Filamenten. Durch Begfeitproteine werden Intermediärfilamente häufig zu Bündel zusammengefasst. können an Plasmamembran-Proteine angeheftet und m1t dem Aktinfilament- und M1krotubulussystem verbunden werden. Intermediärfilamente sind zugfest Sie stellen die stabilste Komponente des Zytoskeletts dar und sind an mechan1sch besonders beanspruchten Stellen im Zytoplasma anzutreffen. S1e smd am Bau von Zellkontakten (Desmosomen, Hemidesmosomen) beteiligt. Morphologisch stellen Intermediärfilamente eine einheitliche Gruppe dar. biochemisch unterscheiden sie sich jedoch. Viele Intermediärfilament-Proteine sind jewe1ls für e1ne bestimmte Zellart bzw. em best1mmtes Gewebe typisch (praktische Bedeutung in der Tumord1agnost1k) C Hanmann el al , Insblut fur Zellboologoe. Hostologoe und Emboyologoe. Medozonrsche Universotat Graz
Seite 11 ln Epithelzellen sind Intermediärfilamente aus verschiedenen Zytokeratinen (Keratinen} aufgebaut: Zytokeratinfilamente (auch .Tonofilamente"). Zellen, die sich vom Mesenchym ableiten, wie z.B. Bindegewebszellen, Fettzellen, Knorpel- und Knochenzellen, Endothelzellen, enthalten Vimentinfilamente, die aus dem Protein Vimentin aufgebaut sind Muskelzellen enthalten Intermediärfilamente aus Desmin (Desminfilamente). Astrozyten enthalten Gliafilamente, die aus glial fibrillary acidic protein bestehen. Nervenzellen enthalten Neurofilamente aus neurofilament triplet protein. Im Zellkern, unter der inneren Kernmembran, befinden sich Filamente aus Laminen.
1.4 Zellkontakte Zellkontakte sind strukturell definierte Zellverbindungen. Unabhängig davon bilden fast alle Zellen vorübergehende oder dauerhafte Kontakte zu Nachbarzellen oder zu ihrer Umgebung aus Viele d1eser Verbindungen zeigen jedoch keine ultrastrukturell nachweisbaren, auffälligen Spezialisierungen. Zellkontakte sind dynamische Strukturen, sie können umgebaut. oder aber auch aufgelöst und w1eder neu gebildet werden. Man kann Zellkontakte nach 1hrer Bauwe1se und 1hrer Funktion in drei Typen unterteilen: Haftkontakte oder Adhäsionskontakte verbinden Zellen zur mechanischen Haftung mit Nachbarzellen (Zeii-Zeii-Haftkontakte. Desmosomen und Adhärenskontakte - Zonula adhaerens und Fasc1a adhaerens} oder m1t der extrazellulären Matnx (Zeii-Matrix-Haftkontakte Hem1desmosom. Fokalkontakt) Verschlus skontakte oder Barrierenkontakte (Tight junctions, gürtelförmige Tight junctions = Zonulae occludentes} verschließen den Interzellularspalt Kommunikationskontakt (Nexus = Gap junc!lon) erlaubt den Durchtntt kleiner Moleküle und Ionen zw1schen benachbarten Zellen und dient daher der interzellulären Kommunikation und Signalübertragung.
1.4.1 Haftkontakte Haftkontakte finden s1ch vorw1egend 1n Ep1thelien. d1e starken mechanischen Beanspruchungen ausgesetzt sind. Im Bereich der Haftkontakte ist intrazellulär, der Zellmembran innen angelagert, eine elektronendichte Haftplatte (Plaque) ausgebildet. Sie besteht aus Plaque-Proteinen (Anheftungsproteinen}, die in Kontakt mit Filamenten des Zytoskeletts (Aktin- oder lntermediärfilamenten} stehen. Spezifische Transmembranproteine (Cadherine, lntegrine) der Zellmembran sind einerseits mit Plaque-Proteinen der Haftplatte verbunden und andererseits - bei Zell-Zell-Kontakten - mit Transmembranprotemen der Nachbarzellmembran (Cadherine}, bei Zell-Matrix-Kontakten - mit der extrazellulären Matnx (lntegnne}. Desmosomen (Abb. 3) sind fleckförm1ge (deshalb auch Maculae adhaerentes bezeichnet), rundliche Zell-Zell-Kontakte mit einem Durchmesser von etwa 0,3 1Jm. Der Abstand zwischen den benachbarten Zellmembranen, der lnterzellularspalt. ist 1m Bereich der Kontaktstelle auf 2535 nm erwe1tert. Er 1st von femfibnllärem Matenal durchsetzt, das einen mittleren, dunklen Stre1fen aufweist, der der Grenze zwischen den Glykokalices der aneinandergrenzenden Zelloberflächen entspricht. ln den auffälligen, elektronendichten Haftplatten (Plaques) sind Intermediärfilamente befestigt Desmosomen kommen hauptsächlich in Epithelien in Verbmdung C> Hartmann et al. , tnsbtul fur Zellboologoe. H1stolog1e und EmbfyOlog>e, MediZinische Unoversotat Graz
Seite 12 mit Zytokerat1nfilamenten vor, besonders reichlich 1n mehrsch1chltgen Plattenepithelien (v.a. Epidermis). aber auch zwischen Herzmuskelzellen (in Verbindung mit Desminfilamenten). Zonulae adhaerentes sind Adhärenskontakte, die gürtelförmig - rund um die Zelle herum ausgebildet s1nd, sodass eine Zelle rundum mit allen benachbarten Zellen verbunden wird An der Innenseite der Zellmembran ist ebenfalls eine Haftplatte (Plaque) ausgebildet, die aber mcht so elektronendicht, daher weniger auffällig als die eines Desmosoms ist. Hier inserieren Aktinfilamente, die parallel zur Oberflächenmembran verlaufen. Zonulae adhaerentes weisen e1nen gleichmäßig weiten 15-20 nm breiten interzellulären Spalt auf. Zonulae adhaerentes kommen bei allen einschichtigen Eptthelien einschließlich Gefäßendothel und Mesothel vor. Fasciae adhaerentes sind flächenhafte Adhärenskontakte, ebenfalls mit einstrahlenden Aktinfilamenten, die in den Disci intercalares der Herzmuskulatur vorkommen. Hemidesmosomen sind Zell-Matrix-Kontakte, die Epithelzellen an der Basallam1na verankern. Morphologisch gleichen sie halben Desmosomen. Die am Bau beteiligten Transmembranproteine sind lntegrine. An den Haftplatten (Plaques) inserieren lntermediärfilamente. Sie kommen in allen Epithelien vor, d1e vermehrt Scherkräften ausgesetzt sind. Fokalkontakte sind ebenfalls Zell-Matrix-Kontakte und den Adhaerenskontakten ähnlich. Sie kommen zum Beispiel im Endothel von Arterien, an Sehnen-Muskelübergängen und in der Herzmuskulatur vor.
1.4.2 Verschlusskontakte (Barrierenkontakte) Tight junctions sind meist als Zonulae occludentes (Abb. 4) gürtelförmig um d1e Zelle herum ausgebildet. kommen jedoch auch fleckförm1g (Macula occludens) und streifenförm1g (Fascia occludens) vor. Im Bere1ch d1eses Zellkontaktes sind die benachbarten Zellmembranen so dicht miteinander verbunden, dass der Interzellularspalt verschlossen ist. Der Verschluss des Interzellularspalts betrifft Jedoch nicht den gesamten Bereich der Tight junction. Im Gefrierbruchpräparat sieht man im Bereich dieses Zellkontakts netzartig angeordnete Membranpartikel Es handelt sich dabei um integrale Membranproteine (Ciaud1ne. Occludine), die mit solchen der Nachbarmembran leistenartig verbunden s1nd. Nur 1n d1esem Bereich ist der Interzellularraum komplett verschlossen. Im Schnittbild s1eht man daher punklförm1ge
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IAbb. 43· Faserknorpel
3.3 Knochengewebe Knochengewebe besteht aus Zellen (Osteoblasten. Osteozyten, Osteoklasten) und Extrazellullärmatrix (Knochenmatnx). Osteoblasten entstehen aus Mesenchymzellen und sind für die Synthese und Sekretion von Osteoid zuständig. Dieses wird anschließend mineralisiert. die eingemauerten Osteoblasten C Hartmann et al . Ins11M for Zellblotogoe. Hrstologoe und Emb Hartmann et al , lnstotul fur Zellboologoe. Hostologte und Embfyolog•e. Medozomsche Unoversotat Graz
Seite 41 durch Gap junctions in Verbindung stehen, in Knochenkanälchen. Diese Knochenkanälchen kommunizieren mit dem Havers-Kanal (Ernährung der Osteozyten). Zwischen den Osteonen liegen Sc haltlamellen. Es handelt sich dabei um Reste von älteren, im Zuge des stetigen Knochenumbaus nicht vollständig abgebauten Osteonen. Osteone sind gegeneinander und gegen die Schaltlamellen durch stärker färbbare Linien, sogenannte Kittlinien (auch Zementlinien) abgegrenzt.
Abb. 44· Volkmann-Kanal Volkmann-Kanäle sind Querverbindungen zwischen den Havers-Kanälen und zwischen diesen und dem Periost. Sie sind ebenfalls von Endost ausgekleidet und führen Blutgefäße. Sie sind nicht von konzentrischen Lamellen umgeben (Abb. 45). An Querschnitten durch die Substantia compacta eines Knochens findet man in ihrem oberflächlichen, direkt unter dem Periost gelegenen, Bereich Knochenlamellen, die parallel zur Oberfläche des Knochens vertaufen und nicht um Blutgefäße herum orientiert sind, die äußeren Generallamellen. ln manchen Knochen findet man auch (unregelmäßiger) innere Generallamellen, die die Substantia compacta gegen die Markhöhle zu begrenzen und parallel zu den äußeren Generallamellen orientiert sind. Sämtliche inneren Oberflächen des Knochens (Markraum, Havers- und Volkmann-Kanäle) sind von Endost bedeckt. Dieses besteht aus einer dünnen Lage nicht mmeralisierter Matrix und einer kontinuierlichen Lage von endostalen Zellen (Saumzellen). Es handelt sich dabei um ruhende Vorläuferzellen, aus ihnen können Osteoblasten entstehen. An seiner äußeren Oberfläche ist der Knochen vom Periost (Knochenhaut) bedeckt. Man unterscheidet zwei Schichten, ein inneres Stratum osteogenicum, welches ebenfalls osteogene Vortäuferzellen enthält, und ein aus straffem Bindegewebe bestehendes äußeres Stratum fibrosum, das mit dem Knochen durch Sharpey-Fasern (kollagene Fasern) verbunden ist. Das Periost ist reich an Blutgefäßen und Nerven. 3.3.3 Knochenbildung (Os sifikation, Osteogenese) Ossifikation: Bildung von Knochengewebe Osteogenese: Entstehung eines Knochens Die Entstehung emes Knochens aus Mesenchym kann auf zwei Arten erfolgen. C> Hartmannetal
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ror ZeQbtOiog•e. H•stolog.e und Emblyolog•e. Med•zlmsche Un•vers.tat Graz
Seite 42 Die direkte Knochenbildung aus dem embryonalen Bindegewebe (Mesenchym) wtrd als desmale Ossifikation (Osteogenese) bezeichnet. Die Bildung von Knochen über ein knorpeliges Vorstadium (indirekt} erfolgt durch chondrale Ossifikation (Osteogenese). Neben der Neubildung von Knochengewebe muss hier gleichzetlig Knorpel abgebaut werden. Auf beiden Wegen entsteht zunächst Geflechtknochen (Faserknochen). Dieser wird später zum größten Teil in Lamellenknochen umgebaut. 3.3.3.1 Desmale Ossifikation Durch desmale Ossifikation entstehen die platten Knochen des Schädeldachs und des Gesichtsschädels. Mesenchymzellen differenzieren sich am Ort des späteren Knochens zu Osteoblasten. Diese synthetisieren Osteoid, das anschließend mineralisiert wird. Wenn Osteoblasten rundum Osteoid abgeschieden haben, werden sie darin eingemauert und damit zu Osteozyten, die durch lange Fortsätze miteinander in Verbindung bleiben. An der Oberfläche der so entstandenen Knochenbälkchen (Abb. 46 und Abb. 47) entstehen aus Mesenchymzellen neue Osteoblasten, die weiteres Knochengewebe anlagern. Dadurch werden die Knochenbälkchen immer dicker. Die Form der Knochen und die Anpassung an die Größenzunahme der von ihnen eingeschlossenen Organe (z.B. platte Schädelknochen- Gehirn) entsteht im Verlauf der Entwicklung und des Wachstums dadurch, dass an der Außenseite durch Osteoblasten Knochengewebe angebaut, auf der Innensatte durch Osteoklasten Knochengewebe abgebaut wtrd. ln lichtmikroskopischen Präparaten sind an der Außensatte der Knochenbälkchen epithelar!Jg angeordnet die basophilen Osteoblasten zu sehen, darunter ein Osteoidstreifen, der meist heller als das mineralisierte Knochengewebe gefärbt ist. An der Innenseite findet man Osteoklasten (Abb. 47), große, vtelkernige, meist mit Eosin deutlich angefärbte Zellen. Sie liegen häufig in Einbuchtungen, den sog. Howshtp-lakunen, Resorpbonslakunen, die durch enzymatischen Knochenabbau entstanden smd.
3.3.3.2 Chondrale Ossifikation Der größte Tetl des menschlichen Skeletts wtrd knorpelig vorgebtldet. Am Ort des künfttgen Knochens differenzieren sich Mesenchymzellen zu Chondroblasten, die ein Modell des jeweiligen Knochens aus hyalinem Knorpel bilden Das knorpelige Modell wird anschließend zum Knochen umgebaut C> Hartmann et al lnst•tut fur Zellb•ologoe, Hostolog e und Embryolog•e. Med•z•msche Umversrtat Graz
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D1e chondrale Osteogenese besteht aus zwei Vorgängen, der perichondralen und der enchondralen Ossifikation. Die perichondrale Oss1fikat1on (an der Oberfläche des Knorpelmodells) läuft grundsätzlich gleich ab wie die desmale, direkte Ossifikation. Die enchondrale Ossifikation (im Inneren des Knorpels) ist eine indirekte Ossifikation, da durch Auflösung von Knorpelgewebe erst Platz geschaffen werden muss, bevor Knochengewebe abgelagert werden kann Die chondrale Osteogenese lässt sich am besten am Beispiel eines Röhrenknochens beschreiben. (Abb. 48) Mesenchymzellen des Penchondnums des Knorpelmodels d1fferenz1eren sich zu Osteoblasten, d1e 1m Bereich der späteren Diaphyse außen an den Knorpel Knochengewebe anlagern. Auf d1ese Weise entsteht e1ne perichondrale Knochenmansc hette. Das dem perichondralen Knochen außen anliegende Bindegewebe wird zum Periost. Von ihm geht das weitere Dickenwachstum der Knochenmanschette aus. Unter der Knochenmanschette kommt es im Inneren des Knorpelmodells zu charakteristischen Veränderungen. Die Knorpelzellen vergrößern sich, hypertrophieren, und die Knorpelhöhlen werden erweitert. ln weiterer Folge kommt es zur Mineralisierung der Knorpelmatrix. Nun bauen an umschriebenen Stellen der perichondralen Knochenmanschette Osteoklasten Knochensubstanz ab, sodass Löcher in der Knochenmanschette entstehen. Durch diese wachsen aus dem Penost Blutgefäße, begleitet von Mesenchymzellen, in den verkalkten Knorpel em. Chondroklasten (große vielkernige Zellen -entsprechen Osteoklasten) beginnen, mineralisierte Knorpelmatrix abzubauen. ln die dadurch entstehenden Hohlräume wachsen Blutkapillaren und Mesenchymzellen ein. Im Bereich der Diaphyse entsteht so allmählich eine Höhle, die primäre Markhöhle. S1e wird zunächst von blutgefäßreichem Mesenchym ausgefüllt. Sobald 1m Mesenchym die Blutzellbildung einsetzt- 5. Monat- spncht man von einer sekundären Markhöhle. Das Dickenwachstum des Diaphysenschaftes und parallel dazu die Erweiterung der (primären und spater sekundären) Markhöhle erfolgt dadurch, dass an der Außenseite der Knochenmanschette von Osteoblasten neues Knochengewebe gebildet wird, während gleichzeitig auf der Innenseite Ostecklasten Knochen abbauen. Besondere Bedeutung für das Längenwachstum des Knochens hat die Zone zwischen der Anlage des Knochenschaftes (Diaphyse) und der - zunachst noch zur Gänze knorpeligenKnochenenden (Epiphysen). Hier können von der Epiphyse Richtung Diaphyse folgende Zonen unterschieden werden (Abb 49 und Abb. 50):
0 Hartmann etal lnsbtut fOr Zellbtologoe. HIStologoe und Embryologte. Med1Z1nische Un•vers1tat Graz
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Gelenkknorpel (G)
(1) Reservezone (Zone des ruhenden Knorpels) hier liegt hyaliner Knorpel mit mitotisch weniger aktiven Knorpelzellen vor. ln frühen Entwicklungsstadien nimmt diese Zone die ganze Epiphyse ein. (2) Proliferationszone (Zone des Säulenknorpels} hier erfolgt das Knorpelwachstum, d.h. die Knorpelzellen teilen sich lebhaft. Da die Knochenmanschette eine seitliche Ausdeh nung des Knorpels verhindert, ordnen sich die Knorpelzellen entlang der Längsachse des Knochens säulenartig an. Die Teilungstätigkeit der Knorpelzellen in dieser Zone gewährteistet das Längenwachstum des Knochens. (3 Hypertrophe Zone (Zone des g roßblasigen Knorpels ) M1t Annäherung an d1e Markhöhle nehmen die Knorpelzellen erheblich an Größe zu (hypertrophieren), wobei die säulenartige Anordnung der Zellen größtenteils erhalten bleibt. Die Knorpelmatrix zwischen den Zellsäulen im Bereich der letzten 1 bis 3 Zellreihen verkalkt. {4) Zone des Knorpelabbaus (Eröffnungszone) und der enchondralen Knochenbildung (Ossifikationszone)
(4.1) Eröffnungszone ln dieser Zone werden durch Abbau der parizellulären {unverkalkten) Matrix und Untergang der Chondrozyten die Knorpelhöhlen eröffnet. Blutkapillaren sowie Mesenchymzellen können einwachsen. Die untergegangenen Chondrozyten und Teile der verkalkten Matrixsepten werden von Chondroklasten abgebaut. (4.2) Ossifikationszone Aus Mesenchymzellen entstehen Osteoblasten, die sich an d1e Oberfläche der bälkchen- bzw. septenartigen Reste der verkalkten Knorpelmatnx anlagern und dort enchondralen Knochen bilden. Im Zuge des Längenwachstums des Knochens wird der 1n den Zonen ablaufende Prozess kontinuierlich fortgesetzt: Vermehrung von Knorpelgewebe, Minerahs1erung der Knorpelmatrix , Abbau von mineralisierter Knorpelmatrix, enchondrale Knochenbildung, Abbau von Knochen , usw. Zu einem spateren Zeltpunkt beginnt auch der Epiphysenknorpel im Inneren zu verkalken. wird abgebaut und durch enchondralen Knochen ersetzt. C Hartmann e1 al . lnslolul fur Zellb!Oiogoe Hosl ologle und Embryologoe. Medoz•nosche Unoversl13t Graz
Seite 45 Erhalten bleibt zwischen Epiphyse (Abb. 51) und Diaphyse die Wachstums platte (auch Wachstumsfuge, Epiphysenscheibe oder Epiphysenfuge), eine hyaline Knorpelplatte mit teilungsbereiten Knorpelzellen samt angrenzenden epiphysären und diaphysären enchondralen Ossifikationsbereichen mit den oben beschnebenen Zonen. Solange der Epiphysenknorpel durch Teilung seiner Knorpelzellen wächst und damit immer neues Material zum Abbau und anschließendem Ersatz durch Knochengewebe bereitgestellt wird, ist ein Längenwachstum des Knochens möglich. Wenn die Knorpelzellen ihr Wachstum etnstellen, werden auch die Wachstumsplatten durch Knochen ersetzt (.die Epiphysenfugen schließen sich") und das Längenwachstum ist beendet. Der Knorpel an der Oberfläche der Epiphysen bleibt als Gelenkknorpel erhalten.
4 Muskelgewebe Muskelgewebe besteht aus Muskelzellen. Die Muskelzellen der Skelettmuskulatur werden als Muskelfasern bezeichnet. Muskelzellen können sich aktiv verkürzen (kontrahteren). Dazu besitzen alle Muskelzellen in ihrem Zytoplasma Myofibrillen aus Aktin- und Myosinfilamenten. Entwicklungsgeschichtlich entsteht das Muskelgewebe mit wenigen Ausnahmen aus dem Mesoderm. Man unterscheidet drei Arten von Muskelgewebe: Skelettmuskulatur, glatte Muskulatur und Herzmuskulatur. Skelettmuskulatur und Herzmuskulatur werden aufgrund ihrer lichtmikroskopisch sichtbaren Querstreifung gemeinsam als quergestreifte Muskulatur bezeichnet. Die meisten Skelettmuskeln können bewusst gesteuert werden (Willkürmuskulatur), Herzmuskulatur und glatte Muskulatur nicht (autonome Muskulatur).
4.1 Skelettmuskulatur Die Skelettmuskulatur ist mengenmäßig im Körper am stärksten vertreten. Größtenteils ist sie Bestandteil der Muskeln des Bewegungsapparates, doch sind auch die Gesichtsmuskeln, die Muskulatur der Zunge und des Gaumens, die Schlundmuskulatur und die Muskulatur des oberen Teils des Ösophagus, die Muskulatur von Kehlkopf, Zwerchfell und Beckenboden, der M. sphtncter urethrae, M. sphmcter an1 externus und M. cremaster sowte dte äußeren Augenmuskeln und die Mittelohrmuskeln quergestreift. Eine Skelettmuskelfaser ist durch Fusion von Einzelzellen, Myoblasten, entstanden. Sie kann bts mehrere Zentimeter lang sein und ist10-100 IJm dick. Je nach Länge kann sie Hunderte von Zellkernen enthalten. Die Zellkerne smd oval und liegen randständig unter der Zellmembran (Sarkolemm) mitthrer Längsachse parallel zur Längsachse der Muskelfaser. Die Zellkerne können sich nicht mehr teilen. Es sind jedoch den Skelettmuskelfasern an ihrer Oberfläche Satellitenzellen angelagert, ruhende Myoblasten, dte bei Bedarf proliferieren und mit der Muskelfaser fusionieren können. Dte Satellitenzellen liegen innerhalb der Basalmembran, die Jede Skelettmuskelfaser umgtbt Die Myofibrillen im Zytoplasma (Sarkoplasma) durchziehen die gesamte Länge der Muskelfaser und sind über Desminfilamente untereinander verbunden und am Sarkolemm befestigt. Etne Myofibnlle besteht aus längs orientierten, regelmäßig in Sarkomeren angeordneten Myosin- und Aktinfilamenten. Die Sarkomare aller Myofibrillen hegen jeweils auf gleicher Höhe. Dadurch entsteht im lichtmikroskopischen Bild die Querstreifung der Skelettmuskelfaser. Dunkler gefärbte A -Banden wechseln mit helleren I-Banden ab. Diese Querstreifung ist an ~ Hanmann
et al, lnstotull\.ir Zellbtologoe. Hoslologoe und Embryologie Medozonosche Unrversotäl Graz
Seite 46 längs- und auch an Schrägschnitten zu sehen (Abb. 52a). Querschnitte durch Muskelfasern zeigen die Myofibrillen lichtmikroskopisch als Punlctierung (Abb. 52b). Im Elektronenmikroskop sieht man innerhalb der I-Banden den Z-Streifen. in den A-Banden eine hellere H-Zone. in deren Zentrum ein dunklarer M-Streifen zu sehen ist (Abb. 53). Der Abschnitt zwischen zwei Z-Streifen wird als Sarkomer bezeichnet. Am Kontraktionsvorgang beteiligte Strukturen sind das Sarkoplasmatische Retikulum (entspricht dem glatten ER) und Transversaltubuli. Das Sarkoplasmatische Retikulum dient als intrazellulärer ca2+ -Speicher und ist ein membranbegrenztes Hohlraumsystem aus Schlliuchen ( entlang erner Myofibnlle longitudinal onentrert) und terminalen Zisternen (zrrkulär um dre Myofibrille herum verlaufend). Die Transversai-Tubuli (T-Tubuli) sind Einstulpungen des Sarkolemms in das Sarkoplasma und verlaufen transversal zur Längsachse der Myofibrillen, an der Grenze zwischen A- und 1- Bande. Der T-Tubulus und die beiden angrenzenden terminalen Zisternen bilden jeweils eine Triade. Aufbau eines Muskels ln den Muskeln des Bewegungsapparates sind quergestreifte Muskelfasern und gefäß- und nervenführendes Brndegewebe morphologisch und funktionell miteinander verbunden. Zwischen einzelnen Skelettmuskelfasern findet sich ein sehr kapillarreiches, lockeres Bindegewebe mit retikulären Fasern, das Endomysium. Gruppen von Muskelfasern werden von Perimysium, einem lockeren kollagenen Bindegewebe, zu Primär- und Sekundärbündeln zusammengefasst. Alle Muskelbündel eines Muskels werden außen von Epimysium (lockeres kollagenes Bmdegewebe) umhüllt, das den Muskel mit seiner Faszie (straffes, geflechtartiges kollagenes Bindegewebe) verbindet, die den Muskel oberflächlich bedeckt.
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unteres Dnttel: Schichtenbau 1:. Har1mann et al lnstotul fur ZellbiOlogie H1slolog1e und Embryologie, Medozon•sdle Un~vers1Jat Graz
Seite 117 AppendiX vermiformis. Hier reichen die Lymphfollikel jeweils bis in die Tela submucosa. Einzelne Lymphfollikel (Noduli lymphatici solitarii) finden sich in Ösophagus. Magen, Duodenum und Jejunum vorwiegend in der Lamina propria, im Colon auch in der Tela submucosa. Enteroendokrine Zellen ln der Schleimhaut aller Abschnitte des Magen-Darm-Traktes kommen verschiedene hormonproduzierende Zellen vor. Sie liegen im Oberflächen- und/oder Drüsenepi thel und ihre Wirkstoffe sind an der Regulation der Verdauungsvorgänge bete11tgt. Enterisches Nervensystem - intramurale Nervenplexus Geflechte aus vegetativen Nervenfasern und Nervenzellen, die sich in verschiedenen Schichten der Ösophagus-, Magen- und Darmwand finden. (Abb. 77a S. 56, Abb. 77b S.122). Plexus submucosus (Meissner-Piexus) in der Tela submucosa. Plexus myentericus (Auerbach-Piexus ) zwischen den Muskelschichten der Tunica muscularis. Interstitielle Zellen von Cajal. Zellen mesenchymaler Herkunft, übernehmen in der Tunica muscularis wahrscheinlich Vermittlerfunktion zwischen glatten Muskelzellen und Enterischem Nervensystem. Ihnen kommt eine Schnttmacherfunktion im Rahmen der gastro1ntestinalen Penstaltik zu. 17.2.1 Ösophagus (Abb 193 und Abb. 194) Durch die Speiseröhre (Ösophagus) wird die feste und flüssige Nahrung vom Pharynx in den Magen befördert. Anatomisch unterscheidet man im Verlauf des Ösophagus einen kurzen Halsteil, Pars cervicalis. etnen langen Brusttetl, Pars thoracica, und einen kurzen Bauchteil, Pars abdominalis. der den Abschnitt vom Durchtritt durch das Zwerchfell b1s zum Mageneingang umfasst D1e Lam1na ep1theliahs der Tunica mucosa 1st etn geschichtetes unverhorntes Plattenepithel, das mit der Lamina propna durch Bindegewebspapillen fest verzahnt ist (mechanische Beanspruchung durch verschluckte Nahrung). ln der Lamina propria kann man Lymphfollikel finden und im Endabschnitt des Ösophagus mukoide Glandulae cardiacae. Die Lamina musculans mucosae 1st me1st erst 1m unteren Abschnitt des Ösophagus deutlich ausgebildet. Im Bindegewebe der Tela submucosa liegen muköse Drüsen, die Glandulae oesophageae, deren Sekret über Ausführungsgänge an die Epitheloberfläche geleitet wird. Die Tunica muscularis besteht im oberen Drittel des Ösophagus aus quergestreifter Muskulatur (als Fortsetzung der Schlundmuskulatur); die Tuntca muscularis des m1ttleren Drittels ist gemischt, sie besteht teils aus glatter, teils aus quergestreifter Muskulatur, im unteren Drittel des Ösophagus findet sich nur noch glatte Muskulatur. Der größte Teil des Ösophagus liegt im Brustraum und wird dort durch eine bindegewebige Tunica adventitia in die Umgebung eingebaut Der kurze abdomtnale Teil des Ösophagus w1rd nach Durchtntt durch das Zwerchfell außen von e1ner Tela subserosa und Tunica serosa umgeben. 17.2.2 Magen Im Magen (Ventnculus, Gaster) wird d1e aufgenommene Nahrung m1t dem Sekret der Magenschleimhaut, das Säure und Enzyme enthält, durchmischt Der so entstandene Speisebrei (Chymus) wird aus dem Magen durch den Pförtner, Pylorus, in kleinen Portionen an das Duodenum weitergegeben. Der Magen kann 1n mehrere Abschnitte gegliedert werden ICi Hartmannetal Institut fur Zellblolog1e. H1stolog1e und Embryologie, Med1Z1n1SCtle Un1ver~;,tat Graz
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Oesophagus Pars card1aca
Corpus
(Abb. 195): Die Pars cardiaca befindet sich am Mageneingang. Anschließend folgen Fundus und Corpus ventriculi und in Richtung Magenausgang d1e Pars pylorica. Oie Pars pylorica lässt sich weiter untergliedern in ein Antrum pyloricum (schließt an das Corpus an) und einen Canalis pyloricus. Am Magenausgang, dem Pylorus. bildet die Ringmuskulatur den Musculus sph~ncter pylon. Tunica mucosa- Magenschleimhaut
01e Magenoberfläche ist mit einer d1cken IAbb 195:Verdauungstrakt: Magen· Schema Schleimschicht bedeckt. Bei Lupenbetrachtung der Schleimhautoberfläche des Magens sieht man. dass diese durch tiefere Furchen in Felder - Areae gastricae- gegliedert ist. Auf den Feldern endigen punktförmig die Magengrübchen - Foveolae gastricae. Das einschichtig hochprismatische Epithel besteht aus Magenschleim- produzierenden Drüsenzellen (das Oberflächenepithel ist hier also gleichzeitig auch ein Drüsenepithel - Abb. 19 - Epithelgewebe). Der Magenschleim ist in Salzsäure unlöslich und schützt die Magenwand vor Selbstverdauung. Das Oberflächenepithel senkt sich zu schlauchförmigen Foveolae gastricae in die Lamina propria mucosae ein. ln diese Foveolae gastricae münden die in der Lamina propria gelegenen tubulösen Magendrüsen, die sich in den verschiedenen Abschnitten des Magens voneinander unterscheiden Drüsen der Pars cardiaca Glandulae cardiacae oder Kardiadrüsen sind am Mageneingang gelegen und enthalten nur einen Typ von mukoiden Drüsenzellen, die Schleimstoffe sezernieren Drüsen von Fundus und Corpus sind die Glandulae gastricae propriae oder Magenhauptdrüsen -dicht gelagerte, zumeist gestreckt verlaufende, wenig verzweigte, englumige Orüsenschläuche. Das einschichtige Drüsenepithel enthält verschiedene Arten von Orüsenzellen, d1e auch verschiedene Sekrete produzieren- heterokrine Drüsen. Nebenzellen s1nd am zahlreichsten in dem an die Foveolae anschließenden Abschnitt e1ner Drüse (Drüsenhals). Oie kleinen Zellen sind im Schnittbild annähernd tütenförm1g, sie sind apikal breiter als basal, das Zytoplasma ist in der H.E. Färbung in der Regel kaum gefärbt, der Zellkern hegt me1stens basal (Abb. 196) Nebenzellen bilden ebenfalls Schleimstoffe (Muzine), die zum oberflächlichen Magenschleim beltragen Belegzellen (Parietalzellen) kommen in der oberen Hälfte eines Drüsenschlauchs häufiger vor, finden sich jedoch auch im unteren Drüsenabschnitt (Abb. 197). Sie sind große, im Schnitt rundliche. m1t Eosin intensiv anfärbbare Zellen Sie haben e~nen, n1cht selten auch zwe1, kugelige Zellkerne D1e Belegzellen können anderen Drüsenzellen außen aufgelagert se1n (.Belegzellen") Die Eos~nophilie ist durch zahlreiche Mitochondnen bedingt, die rund um Intrazelluläre Sekretkanälchen = Einstülpungen der apikalen Plasmamembran (Sitz einer Protonenpumpe) lokalisiert s1nd (Abb.198). Belegzellen sezernieren H+-1onen und Cl--Ionen (Salzsäure), sow1e lntrinsic factor (notwendig für die Resorption von Vitamin B12 im Ileum). Die Regulierung der Salzsäuresekretion erfolgt durch das vegetative Nervensystem. das enterische Nervensystem sow1e durch Hormone der entereendokrinen Zellen. Cl Hartmann et al , lnsutut ftir ZellbiOiogoe H1stologoe und Embryologoe. Medo.zoniSChe Unoversitl!l Graz
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Magen· Magenhauptdrusen Nebenzellen(N)
Magen Hauptzellen(H) Belegzellen(B)
Magen· Belegzelle
Hauptzellen srnd 1n den unteren Abschmtten der Drüsen zu finden. Es srnd zylindrische Zellen mit kugeligen Zellkernen. Das Zytoplasma ist auffallend basophil, da die Zellen reichlich rER besitzen (Abb. 197). Die Hauptzellen sezernieren Pepsinogene, inaktive Vorstufen (,.Zymogene") von Peps1nen, proteelytischen Enzymen des Magensaftes. Drüsen der Pars pylorica Glandulae pyloricae oder Pylorusdrüsen sind ebenfalls schlauchförmig (tubulös) und münden in die Foveolae gastricae. Die Foveolae gastricae sind hier jedoch t1efer als im Fundusund Corpusbereich, d1e Drüsenschläuche sind entsprechend kürzer, verzweigt, gewundener verlaufend und etwas we1Uum1ger als die Magenhauptdrüsen {Abb 1g9). Es handelt sich hier um mukoide Drüsen mit nur einer Art von Drüsenzellen (Abb. 200), die Schleimstoffe sezernieren. Tel a submucosa (so.) Tunica muscularis Zusätzlich zur Längs- und Ringmuskulatur kommen in der Magenwand als innersie
Magen: Pars pylonca Tumca mucosa
Magen Pars pylorica Glandulae nvl,n rir"""
C Hartmann el al • lnslrtul fur Zellboologte Htslolog•e und Embryologie. Medtztntsclle UniVersttal Graz
Seite 120 Schicht schräg verlaufende Züge glatter Muskulatur, Fibrae obliquae, vor. Die Ringmuskulatur ist am Magenausgang, dem Pylorus, verdickt und bildet den M. sphincter pylori. Tela subserosa und Tunica serosa (s.o.)
17.2.3 Dünndarm Der Dünndarm ist der längste Abschnitt des Darmrohres (3-5 m) und gliedert sich in Duodenum, Jejunum und Ileum. Er ist em wichtiges Organ für die Verdauung und Resorption der Nahrung. Diese wurde vorher im Mund zerkleinert und mit Amylase (Kohlenhydratspaltung), im Magen mit Pepsinen (Eiweißspaltung) versetzt und durchmischt Der so entstandene Nahrungsbrei wird im Dünndarm mit dem Pankreassekret (Bauchspeichel), mit Galle und Sekreten des Darmepithels durchmischt Nach Spaltung der Proteine, Fette und Kohlenhydrate · durch die Pankreasenzyme und Enzyme der Mikrovillimembran der Enterozyten (Saumzellen) werden die Einzelbausteine (vor allem Aminosäuren, Fettsäuren, Monoacylglycerine, Monosaccharide) zum Teil durch spezifische Transportproteine in die Zellen aufgenommen. Außerdem werden Vitamine, Elektrolyte und Wasser resorbiert. Der größte Teil der resorbierten Stoffe gelangt über Kaplilaren in das venöse Blut und von dort über die Vena portae zur Leber. Durch Falten, Zotten und Krypten, sowie Mikrovilli der Enterozyten wird eine gewaltige Vergrößerung der Schleimhautoberfläche erreicht Plicae circulares (Kerckring-Falten) sind ortsständ1ge, d.h. nicht verstreichbare, nngförmige, quer zur Längsachse des Darms orientierte Falten. Die an der Faltenbildung beteiligten Schichten sind die Tela submucosa und d1e Tunica mucosa. Die Falten werden ab der Mitte des Jejunums n1edriger und wen1ger Im unteren Ileum fehlen s1e meist schon. Zotten (Villi 1nteshnales) s1nd finger-oder blattförmige Vorstülpungen der Lamina propria und der Lamina epithelialis der Tunica mucosa. Die Dichte und Länge der Zotten nimmt Richtung Ileum ab. Unmittelbar unter dem Zottenepithel findet sich 1m Zottenstroma ein Blutkapillametz, das durch Arteriolen von der Zottenspitze her gefüllt wird. Etwa in der Zottenachse verläuft ein Lymphgefäß, das sog. zentrale Chylusgefäß, in welches resorbierte Fette (in Form vom Chylomikronen) gelangen (Abb. 201 ). D1e Zotten enthalten überdies glatte Muskelzellen, die rhythmische Kontraktionen ausführen (.Zottenpumpe") Krypten (Kryptae intestinales, L1eberkühn-Krypten, auch Glandulae intestinales) sind röhrenförm1ge Einsenkungen der Lamina epithelialis in die Lamina propria. die bis zur Muscularis mucosae reichen Die Enterozyten des Zottenepithels tragen lange, dichtstehende Mikrovilli (in Summe e1nen Bürstensaum) an 1hrer apikalen Zelloberfläche (Abb 202). Diese Mikrovilli sind lichtmikroskopisch als stärker färbbarer Saum zu sehen Saumzellen.
Zotte
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Becherzellen
Saumzellen
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Blutkap1llametz und zentrales Chylusgefäß ( • ) Krypte
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Paneth· Körnerzellen
Abb 201 Verdauungstrakt Dunndarm Schema· Zotte und Krypte
c Hanmann et al , lnslllutlur Zellb1ol0g1e. H1stolog1e und Embryologie. MediZmosche Umvers1tat Graz
Seite 121 Lamina epithelialis des Dünndarms Im einschichtig hochprismatischen Oberflächenepithel des Dünndarms findet man verschiedene Zelltypen. Zwtschen den resorbierenden Saumzellen (Enterozyten) sind schleimbildende Becherzellen vorhanden (Abb. 203). Die Anzahl der Becherzellen 1m Eptthel nimmt analwärts zu. Im Epithel der Krypten finden sich zusätzlich undifferenzierte Zellen, Stammzellen, von denen die Regeneration des Darmepithels ausgeht. Hier sind häufig Mitosen zu sehen. Ebenfalls im Epithel der Krypten, meist am Grund der Krypten, sind Paneth-Körnerzellen vorhanden, exokrine Drüsenzellen mit azidophtlen Granula im aptkalen Zytoplasma (die Sekretkörnchen enthalten unter anderem Lysozym). Sie sind im Jejunum und Ileum zahlreicher als im Duodenum. (Im Dickdarm kommen sie- ausgenommen Appendix - nicht vor). Im Epithel der Krypten, seltener auch dem der Zotten, kommen in allen Dünn- (und Dickdarmabschnitten) enteroendokrine Zellen vor. Sie haben einen chromatinarmen Zellkern und ein helles Zytoplasma. M-Zellen sind Antigen-transportierende Zellen, die im Epithel direkt über Lymphfollikeln (Domepithel) gefunden werden.
Differenzialdiagnose der Dünndarmabschnitte Duodenum (Zwölffingerdarm) (Abb. 204 und Abb. 205a,b) Hier finden sich hohe und breite Plicae ctrculares mtt dicht gestellten, tm Vergleich mtt dem Jejunum - eher plumpen Zotten. Kennzetchnend für das Duodenum stnd dte Brunner-Drüsen (Giandulae duodenales), mukoide Drüsen, die zum Teil in der Lamina propria, vorwiegend aber in der Tela submucosa gelegen sind und in die Krypten münden. Die Lamina muscularis mucosae wird dadurch mehrfach unterbrochen. Sie sezernieren Schleimstoffe und Bikarbonat-Jonen. Jejunum (Leerdarm) (Abb. 206 und Abb. 207) Im Anfangsteil des Jejunums finden sich sehr hohe, schmale, dicht stehende Plicae circulares, m der unteren Hälfte werden sie dann niedriger und seltener. Das Jejunum hat lange, fingerförmige Zotten. Die Anzahl der Becherzellen im Epithel nimmt im Verlauf des Jejunums zu. Ileum (Krummdarm ) (Abb. 208 und 209) Niedrige, nur noch 1m Anfangsteil vorhandene Plicae circulares. Die Zotten sind hier plumper und kürzer. Die Anzahl der Becherzellen im Eptthel ist deutlich vermehrt. Kennzeichnend für das Cl Hartmann el a1 , lnslttut fur Zellboologoe. HtSiolog>e und Embryolog>e, Medtztntsche Untversrtal Graz
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Hartmann e1 al lnshlul fur Zellbiologte. Htslologte und Embryologoe. Medozontsche Untverstlal Graz
Seite 123 Ileum sind die gegenüber dem Mesenterialansatz gelegenen Peyer-Piaques (Noduli lymphatici aggregati) aus zusammengelagerten Lymphfollikeln, die bis in die Tela submucosa reichen. Die Lamina muscularis mucosae ist an diesen Stellen unterbrochen. Das Oberflächenepithel, das d1rekt an die Lymphfollikel der Peyer-Piaques grenzt, Domepithel, enthält M-Zellen. 17.2.4 Dickdarm Zum Dickdarm zählen Caecum (Blinddarm) m1t Appendix vermiform1s (Wurmfortsatz) und Colon (Grimmdarm), der längste D1ckdarmabschnitt. Im D1ckdarm werden hauptsächlich Wasser und Elektrolyte resorbiert. Hier findet die bakterielle Zersetzung nicht abgebauter Nahrungsbestandteile statt. Der eingedickte Dickdarminhalt (Faeces) wird mit Schleim (viele Becherzellen im Epithel) durchsetzt und gleitfähig gemacht. 17.2.4.1 Colon Die Tunica mucosa des Colon (Abb. 210) hat keine Plicae circulares (enden bereits im Ileum) und keine Zotten mehr. Es sind jedoch zahlreiche tiefe Krypten vorhanden, d1e 1m Colon sehr regelmäßig angeordnet, enger gestellt und länger sind als im Dünndarm. D1e Tiefe der Krypten n1mmt analwärts zu. Das einschichtig hochpnsmatische Epithel ist außerordentlich reich an Becherzellen. Daneben kommen Saumzellen, undifferenzierte Zellen (Stammzellen), entereendokrine Zellen, aber keine Paneth-Körnerzellen vor. Die Tela submucosa ist breiter als im Dünndarm und enthält m der Regel mehr Fettzellen. Lymphfollikel kommen im Colon nicht nur in der Lamma propria, sondern auch in der Tela submucosa vor. Wie alle anderen Abschnitte des Rumpfdarms zeigt die Tunica muscularis des Colons eine äußere Längs- und innere Ringmuskulatur. Während aber die Ringmuskulatur überall gleichmäßig dick ist, ist die Längsmuskulatur zu drei parallel zur Längsrichtung des Darms verlaufenden bandartigen Strukturen, den Taenien, verdickt, dazwischen ist sie sehr dünn. Das Colon liegt teilweise retroperitoneal, bes1tzt also in diesen Abschmtten eme Tumca adventia. Der größere Teil jedoch liegt intraperitoneal, diese Abschnitte haben außen einen Serosaüberzug (Tunica serosa) unterlagert von einer Tela subserosa, die oft reichlich Fettzellen enthält Charakteristisch für das Colon sind Appendices epiploicae, von Serosa überzogene Fettgewebsanhängsel an der Außenseite des Colon. 17.2.4.2 Appendix W1e auch im Colon sind in der AppendiX verm1formis keme Falten und keine Zotten, sondern nur Krypten vorhanden, d1e hier aber kürzer und unregelmäßiger sind. Im Kryptenepithel findet man
1Atib.21iifv'SrijiäUiJriiiStiik!t'C~;-:"l Abb. 211: Verdauungstrakt Tunica mucosa, Krypten
Appendix:
Abb. 212.Appendix: Lymphfollikel
C Hartmann el al • Insblut für Zellboologoe. HIStologie und Embtul fur Zellbtolog>e. H1stolog1e und Embryologie. MediZimsche Umverstt