Τηεορετιχαλ Νευροσχιενχε
Χοµπυτατιοναλ Νευροσχιενχε Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι ανδ Τοµασο Πογγιο, εδιτορσ Νευραλ Νετσ ιν Ε...
46 downloads
877 Views
5MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
Τηεορετιχαλ Νευροσχιενχε
Χοµπυτατιοναλ Νευροσχιενχε Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι ανδ Τοµασο Πογγιο, εδιτορσ Νευραλ Νετσ ιν Ελεχτριχ Φιση, Ωαλτερ Ηειλιγενβεργ, 1991. Τηε Χοµπυτατιοναλ Βραιν, Πατριχια Σ. Χηυρχηλανδ ανδ Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι, 1992 ∆ψναµιχ Βιολογιχαλ Νετωορκσ: Τηε Στοµατογαστριχ Νερϖουσ Σψστεµ, εδιτεδ βψ Ροναλδ Μ. Ηαρρισ−Ωαρριχκ, Εϖε Μαρδερ, Αλλεν Ι. Σελϖερστον, ανδ Μαυριχε Μουλινσ, 1992 Τηε Νευροβιολογψ οφ Νευραλ Νετωορκσ, εδιτεδ βψ ∆ανιελ Γαρδνερ, 1993 Λαργε−Σχαλε Νευροναλ Τηεοριεσ οφ τηε Βραιν, εδιτεδ βψ Χηριστοφ Κοχη ανδ ϑοελ Λ. ∆αϖισ, 1994 Τηε Τηεορετιχαλ Φουνδατιονσ οφ ∆ενδριτιχ Φυνχτιον: Σελεχτεδ Παπερσ οφ Ωιλφριδ Ραλλ ωιτη Χοµµενταριεσ, εδιτεδ βψ Ιδαν Σεγεϖ, ϑοην Ρινζελ, ανδ Γορδον Μ. Σηεπηερδ, 1995 Μοδελσ οφ Ινφορµατιον Προχεσσινγ ιν τηε Βασαλ Γανγλια, εδιτεδ βψ ϑαµεσ Χ. Ηουκ, ϑοελ Λ. ∆αϖισ, ανδ ∆αϖιδ Γ. Βεισερ, 1995 Σπικεσ: Εξπλορινγ τηε Νευραλ Χοδε, Φρεδ Ριεκε, ∆αϖιδ Ωαρλανδ, Ροβ δε Ρυψτερ ϖαν Στεϖενινχκ, ανδ Ωιλλιαµ Βιαλεκ, 1997 Νευρονσ, Νετωορκσ, ανδ Μοτορ Βεηαϖιορ, εδιτεδ βψ Παυλ Σ.Γ. Στειν, Στεν Γριλλνερ, Αλλεν Ι. Σελϖερστον, ανδ ∆ουγλασ Γ. Στυαρτ, 1997 Μετηοδσ ιν Νευροναλ Μοδελινγ: Φροµ Ιονσ το Νετωορκσ, σεχονδ εδιτιον, εδιτεδ βψ Χηριστοφ Κοχη ανδ Ιδαν Σεγεϖ, 1998 Φυνδαµενταλσ οφ Νευραλ Νετωορκ Μοδελινγ: Νευροπσψχηολογψ ανδ Χογνιτιϖε Νευροσχιενχε, εδιτεδ βψ Ρανδολπη Ω. Παρκσ, ∆ανιελ Σ. Λεϖινε, ανδ ∆εβρα Λ. Λονγ, 1998 Νευραλ Χοδεσ ανδ ∆ιστριβυτεδ Ρεπρεσεντατιονσ: Φουνδατιονσ οφ Νευραλ Χοµπυτατιον, εδιτεδ βψ Λαυρενχε Αββοττ ανδ Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι, 1998 Υνσυπερϖισεδ Λεαρνινγ: Φουνδατιονσ οφ Νευραλ Χοµπυτατιον, εδιτεδ βψ Γεοφφρεψ Ηιντον ανδ Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι, 1998 Φαστ Οσχιλλατιονσ ιν Χορτιχαλ Χιρχυιτσ, Ρογερ ∆. Τραυβ, ϑοην Γ.Ρ. ϑεφφρεψσ, ανδ Μιλεσ Α. Ωηιττινγτον, 1999 Χοµπυτατιοναλ ςισιον: Ινφορµατιον Προχεσσινγ ιν Περχεπτιον ανδ ςισυαλ Βεηαϖιορ, Ηανσπετερ Α. Μαλλοτ, 2000 Τηεορετιχαλ Νευροσχιενχε: Χοµπυτατιοναλ ανδ Ματηεµατιχαλ Μοδελινγ οφ Νευραλ Σψστεµσ, Πετερ ∆αψαν ανδ Λ.Φ. Αββοττ, 2001
Τηεορετιχαλ Νευροσχιενχε Χοµπυτατιοναλ ανδ Ματηεµατιχαλ Μοδελινγ οφ Νευραλ Σψστεµσ
Πετερ ∆αψαν ανδ Λ.Φ. Αββοττ
Τηε ΜΙΤ Πρεσσ Χαµβριδγε, Μασσαχηυσεττσ Λονδον, Ενγλανδ
χ 2001 Μασσαχηυσεττσ Ινστιτυτε οφ Τεχηνολογψ Αλλ ριγητσ ρεσερϖεδ. Νο παρτ οφ τηισ βοοκ µαψ βε ρεπροδυχεδ ιν ανψ φορµ βψ ανψ ελεχτρονιχ ορ µεχηανιχαλ µεανσ (ινχλυδινγ πηοτοχοπψινγ, ρεχορδινγ, ορ ινφορµα− τιον στοραγε ανδ ρετριεϖαλ) ωιτηουτ περµισσιον ιν ωριτινγ φροµ τηε πυβλισηερ. Τψπεσετ ιν Παλατινο βψ τηε αυτηορσ υσινγ ΛΑΤΕΞ 2ε . Πριντεδ ανδ βουνδ ιν τηε Υνιτεδ Στατεσ οφ Αµεριχα. Λιβραρψ οφ Χονγρεσσ Χαταλογινγ−ιν−Πυβλιχατιον ∆ατα ∆αψαν, Πετερ. Τηεορετιχαλ νευροσχιενχε : χοµπυτατιοναλ ανδ µατηεµατιχαλ µοδελινγ οφ νευραλ σψστεµσ / Πετερ ∆αψαν ανδ Λ.Φ. Αββοττ. π. χµ. (Χοµπυτατιοναλ νευροσχιενχε) Ινχλυδεσ βιβλιογραπηιχαλ ρεφερενχεσ. ΙΣΒΝ 0−262−04199−5 (ηχ. : αλκ. παπερ) 1. Νευραλ νετωορκσ (Νευροβιολογψ) Χοµπυτερ σιµυλατιον. 2. Ηυµαν ινφορµατιον προχεσσινγ Χοµπυτερ σιµυλατιον. 3. Χοµπυτατιοναλ νευροσχιενχε. Ι. Αββοττ, Λ.Φ. ΙΙ. Τιτλε. ΙΙΙ. Σεριεσ ΘΠ363.3 .∆39 2001 573.80113−−δχ21 2001044005
Το ουρ φαµιλιεσ
This page intentionally left blank
Χοντεντσ Πρεφαχε
ξιιι
Ι Νευραλ Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ
1
1 Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
3
1.1 1.2
Ιντροδυχτιον Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
3 8
1.3
Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε?
17
1.4 1.5
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ Τηε Νευραλ Χοδε
24 34
1.6 1.7
Χηαπτερ Συµµαρψ Αππενδιχεσ
39 40
1.8
Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
43
2 Νευραλ Ενχοδινγ ΙΙ: Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ 45 2.1 2.2
Ιντροδυχτιον Εστιµατινγ Φιρινγ Ρατεσ
45 45
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
51
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
60
2.5
Στατιχ Νονλινεαριτιεσ: Χοµπλεξ Χελλσ
74
2.6
Ρεχεπτιϖε Φιελδσ ιν τηε Ρετινα ανδ ΛΓΝ
77
2.7
Χονστρυχτινγ ς1 Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
79
2.8 Χηαπτερ Συµµαρψ 2.9 Αππενδιχεσ 2.10 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
81 81 84
3 Νευραλ ∆εχοδινγ 3.1 Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ
87 87
3.2 3.3 3.4
∆ισχριµινατιον Ποπυλατιον ∆εχοδινγ Σπικε−Τραιν ∆εχοδινγ
89 97 113
3.5
Χηαπτερ Συµµαρψ
118
ϖιιι 3.6 3.7
Αππενδιχεσ Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
119 122
4 Ινφορµατιον Τηεορψ 4.1 Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον
123 123
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
130
4.3
Εντροπψ ανδ Ινφορµατιον φορ Σπικε Τραινσ
145
4.4 4.5 4.6
Χηαπτερ Συµµαρψ Αππενδιξ Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
149 150 150
ΙΙ Νευρονσ ανδ Νευραλ Χιρχυιτσ
151
5 Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ 5.1 Ιντροδυχτιον
153 153
5.2
Ελεχτριχαλ Προπερτιεσ οφ Νευρονσ
153
5.3
Σινγλε−Χοµπαρτµεντ Μοδελσ
161
5.4
Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ
162
5.5
ςολταγε−∆επενδεντ Χονδυχτανχεσ
166
5.6
Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ Μοδελ
173
5.7 5.8 5.9
Μοδελινγ Χηαννελσ Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ Σψναπσεσ ον Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Νευρονσ
175 178 188
5.10 Χηαπτερ Συµµαρψ 5.11 Αππενδιχεσ
191 191
5.12 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
193
6 Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
195
6.1
Λεϖελσ οφ Νευρον Μοδελινγ
195
6.2
Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ
195
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
203
6.4
Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ
217
6.5
Χηαπτερ Συµµαρψ
224
6.6 6.7
Αππενδιχεσ Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
224 228
7 Νετωορκ Μοδελσ 7.1 Ιντροδυχτιον 7.2 Φιρινγ−Ρατε Μοδελσ 7.3
Φεεδφορωαρδ Νετωορκσ
229 229 231 241
ιξ 7.4 7.5
Ρεχυρρεντ Νετωορκσ Εξχιτατορψ−Ινηιβιτορψ Νετωορκσ
244 265
7.6 7.7
Στοχηαστιχ Νετωορκσ Χηαπτερ Συµµαρψ
273 276
7.8 7.9
Αππενδιξ Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
276 277
ΙΙΙ Αδαπτατιον ανδ Λεαρνινγ
279
8 Πλαστιχιτψ ανδ Λεαρνινγ 8.1 Ιντροδυχτιον
281 281
8.2 8.3
Σψναπτιχ Πλαστιχιτψ Ρυλεσ Υνσυπερϖισεδ Λεαρνινγ
284 293
8.4 8.5 8.6
Συπερϖισεδ Λεαρνινγ Χηαπτερ Συµµαρψ Αππενδιξ
313 326 327
8.7
Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
328
9 Χλασσιχαλ Χονδιτιονινγ ανδ Ρεινφορχεµεντ Λεαρνινγ
331
9.1 9.2
Ιντροδυχτιον Χλασσιχαλ Χονδιτιονινγ
331 332
9.3 9.4
Στατιχ Αχτιον Χηοιχε Σεθυεντιαλ Αχτιον Χηοιχε
340 346
9.5
Χηαπτερ Συµµαρψ
354
9.6 9.7
Αππενδιξ Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
355 357
10 Ρεπρεσεντατιοναλ Λεαρνινγ 10.1 Ιντροδυχτιον
359 359
10.2 ∆ενσιτψ Εστιµατιον 10.3 Χαυσαλ Μοδελσ φορ ∆ενσιτψ Εστιµατιον
368 373
10.4 ∆ισχυσσιον
389
10.5 Χηαπτερ Συµµαρψ 10.6 Αππενδιξ 10.7 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
394 395 396
Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ Α.1 Λινεαρ Αλγεβρα
399 399
Α.2 Φινδινγ Εξτρεµα ανδ Λαγρανγε Μυλτιπλιερσ
408
Α.3 ∆ιφφερεντιαλ Εθυατιονσ
410
ξ Α.4 Ελεχτριχαλ Χιρχυιτσ Α.5 Προβαβιλιτψ Τηεορψ
413 415
Α.6 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
418
Ρεφερενχεσ
419
Ινδεξ
439
Εξερχισεσ
http://mitpress.mit.edu/dayan-abbott
Σεριεσ Φορεωορδ Χοµπυτατιοναλ νευροσχιενχε ισ αν αππροαχη το υνδερστανδινγ τηε ινφορ− µατιον χοντεντ οφ νευραλ σιγναλσ βψ µοδελινγ τηε νερϖουσ σψστεµ ατ µανψ διφφερεντ στρυχτυραλ σχαλεσ, ινχλυδινγ τηε βιοπηψσιχαλ, τηε χιρχυιτ, ανδ τηε σψστεµσ λεϖελσ. Χοµπυτερ σιµυλατιονσ οφ νευρονσ ανδ νευραλ νετωορκσ αρε χοµπλεµενταρψ το τραδιτιοναλ τεχηνιθυεσ ιν νευροσχιενχε. Τηισ βοοκ σεριεσ ωελχοµεσ χοντριβυτιονσ τηατ λινκ τηεορετιχαλ στυδιεσ ωιτη εξπεριµενταλ απ− προαχηεσ το υνδερστανδινγ ινφορµατιον προχεσσινγ ιν τηε νερϖουσ σψστεµ. Αρεασ ανδ τοπιχσ οφ παρτιχυλαρ ιντερεστ ινχλυδε βιοπηψσιχαλ µεχηανισµσ φορ χοµπυτατιον ιν νευρονσ, χοµπυτερ σιµυλατιονσ οφ νευραλ χιρχυιτσ, µοδελσ οφ λεαρνινγ, ρεπρεσεντατιον οφ σενσορψ ινφορµατιον ιν νευραλ νετωορκσ, σψσ− τεµσ µοδελσ οφ σενσορψ−µοτορ ιντεγρατιον, ανδ χοµπυτατιοναλ αναλψσισ οφ προβλεµσ ιν βιολογιχαλ σενσινγ, µοτορ χοντρολ, ανδ περχεπτιον.
Τερρενχε ϑ. Σεϕνοωσκι Τοµασο Πογγιο
This page intentionally left blank
Πρεφαχε Τηεορετιχαλ αναλψσισ ανδ χοµπυτατιοναλ µοδελινγ αρε ιµπορταντ τοολσ φορ χηαραχτεριζινγ ωηατ νερϖουσ σψστεµσ δο, δετερµινινγ ηοω τηεψ φυνχτιον, ανδ υνδερστανδινγ ωηψ τηεψ οπερατε ιν παρτιχυλαρ ωαψσ. Νευροσχιενχε ενχοµπασσεσ αππροαχηεσ ρανγινγ φροµ µολεχυλαρ ανδ χελλυλαρ στυδιεσ το ηυµαν πσψχηοπηψσιχσ ανδ πσψχηολογψ. Τηεορετιχαλ νευροσχιενχε ενχουρ− αγεσ χροσσταλκ αµονγ τηεσε συβδισχιπλινεσ βψ χονστρυχτινγ χοµπαχτ ρεπρε− σεντατιονσ οφ ωηατ ηασ βεεν λεαρνεδ, βυιλδινγ βριδγεσ βετωεεν διφφερεντ λεϖελσ οφ δεσχριπτιον, ανδ ιδεντιφψινγ υνιφψινγ χονχεπτσ ανδ πρινχιπλεσ. Ιν τηισ βοοκ, ωε πρεσεντ τηε βασιχ µετηοδσ υσεδ φορ τηεσε πυρποσεσ ανδ δισ− χυσσ εξαµπλεσ ιν ωηιχη τηεορετιχαλ αππροαχηεσ ηαϖε ψιελδεδ ινσιγητ ιντο νερϖουσ σψστεµ φυνχτιον. Τηε θυεστιονσ ωηατ, ηοω, ανδ ωηψ αρε αδδρεσσεδ βψ δεσχριπτιϖε, µεχηα− νιστιχ, ανδ ιντερπρετιϖε µοδελσ, εαχη οφ ωηιχη ωε δισχυσσ ιν τηε φολλοωινγ χηαπτερσ. ∆εσχριπτιϖε µοδελσ συµµαριζε λαργε αµουντσ οφ εξπεριµενταλ δεσχριπτιϖε µοδελσ δατα χοµπαχτλψ ψετ αχχυρατελψ, τηερεβψ χηαραχτεριζινγ ωηατ νευρονσ ανδ νευραλ χιρχυιτσ δο. Τηεσε µοδελσ µαψ βε βασεδ λοοσελψ ον βιοπηψσιχαλ, ανατοµιχαλ, ανδ πηψσιολογιχαλ ⇒νδινγσ, βυτ τηειρ πριµαρψ πυρποσε ισ το δεσχριβε πηενοµενα, νοτ το εξπλαιν τηεµ. Μεχηανιστιχ µοδελσ, ον τηε µεχηανιστιχ µοδελσ οτηερ ηανδ, αδδρεσσ τηε θυεστιον οφ ηοω νερϖουσ σψστεµσ οπερατε ον τηε βασισ οφ κνοων ανατοµψ, πηψσιολογψ, ανδ χιρχυιτρψ. Συχη µοδελσ οφτεν φορµ α βριδγε βετωεεν δεσχριπτιϖε µοδελσ χουχηεδ ατ διφφερεντ λεϖελσ. Ιν− τερπρετιϖε µοδελσ υσε χοµπυτατιοναλ ανδ ινφορµατιον−τηεορετιχ πρινχιπλεσ ιντερπρετιϖε µοδελσ το εξπλορε τηε βεηαϖιοραλ ανδ χογνιτιϖε σιγνι⇒χανχε οφ ϖαριουσ ασπεχτσ οφ νερϖουσ σψστεµ φυνχτιον, αδδρεσσινγ τηε θυεστιον οφ ωηψ νερϖουσ σψστεµσ οπερατε ασ τηεψ δο. Ιτ ισ οφτεν διφ⇒χυλτ το ιδεντιφψ τηε αππροπριατε λεϖελ οφ µοδελινγ φορ α παρτιχ− υλαρ προβλεµ. Α φρεθυεντ µιστακε ισ το ασσυµε τηατ α µορε δεταιλεδ µοδελ ισ νεχεσσαριλψ συπεριορ. Βεχαυσε µοδελσ αχτ ασ βριδγεσ βετωεεν λεϖελσ οφ υνδερστανδινγ, τηεψ µυστ βε δεταιλεδ ενουγη το µακε χονταχτ ωιτη τηε λοωερ λεϖελ ψετ σιµπλε ενουγη το προϖιδε χλεαρ ρεσυλτσ ατ τηε ηιγηερ λεϖελ.
Οργανιζατιον ανδ Αππροαχη Τηισ βοοκ ισ οργανιζεδ ιντο τηρεε παρτσ ον τηε βασισ οφ γενεραλ τηεµεσ. Παρτ Ι, Νευραλ Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ, (χηαπτερσ 14) ισ δεϖοτεδ το τηε χοδινγ οφ ινφορµατιον βψ αχτιον ποτεντιαλσ ανδ τηε ρεπρεσεντατιον οφ ιν−
ξιϖ
Πρεφαχε
φορµατιον βψ ποπυλατιονσ οφ νευρονσ ωιτη σελεχτιϖε ρεσπονσεσ. Μοδελ− ινγ οφ νευρονσ ανδ νευραλ χιρχυιτσ ον τηε βασισ οφ χελλυλαρ ανδ σψναπτιχ βιοπηψσιχσ ισ πρεσεντεδ ιν παρτ ΙΙ, Νευρονσ ανδ Νευραλ Χιρχυιτσ (χηαπτερσ 57). Τηε ρολε οφ πλαστιχιτψ ιν δεϖελοπµεντ ανδ λεαρνινγ ισ δισχυσσεδ ιν παρτ ΙΙΙ, Αδαπτατιον ανδ Λεαρνινγ (χηαπτερσ 8−10). Ωιτη τηε εξχεπτιον οφ χηαπτερσ 5 ανδ 6, ωηιχη ϕοιντλψ χοϖερ νευροναλ µοδελινγ, τηε χηαπτερσ αρε λαργελψ ινδεπενδεντ ανδ χαν βε σελεχτεδ ανδ ορδερεδ ιν α ϖαριετψ οφ ωαψσ φορ α ονε− ορ τωο−σεµεστερ χουρσε ατ ειτηερ τηε υνδεργραδυατε ορ τηε γραδ− υατε λεϖελ. βαχκγρουνδ
Αλτηουγη ωε προϖιδε σοµε βαχκγρουνδ µατεριαλ, ρεαδερσ ωιτηουτ πρεϖι− ουσ εξποσυρε το νευροσχιενχε σηουλδ ρεφερ το α νευροσχιενχε τεξτβοοκ συχη ασ Κανδελ, Σχηωαρτζ, & ϑεσσελλ (2000); Νιχηολλσ, Μαρτιν, & Ωαλλαχε (1992); Βεαρ, Χοννορσ, & Παραδισο (1996); Σηεπηερδ (1997); Ζιγµονδ ετ αλ. (1998); ορ Πυρϖεσ ετ αλ. (2000). Τηεορετιχαλ νευροσχιενχε ισ βασεδ ον τηε βελιεφ τηατ µετηοδσ οφ µατηεµατ− ιχσ, πηψσιχσ, ανδ χοµπυτερ σχιενχε χαν προϖιδε ιµπορταντ ινσιγητσ ιντο νερ− ϖουσ σψστεµ φυνχτιον. Υνφορτυνατελψ, µατηεµατιχσ χαν σοµετιµεσ σεεµ µορε οφ αν οβσταχλε τηαν αν αιδ το υνδερστανδινγ. Ωε ηαϖε νοτ ηεσιτατεδ το εµπλοψ τηε λεϖελ οφ αναλψσισ νεεδεδ το βε πρεχισε ανδ ριγορουσ. Ατ τιµεσ, τηισ µαψ στρετχη τηε τολερανχε οφ σοµε οφ ουρ ρεαδερσ. Ωε ενχουραγε συχη ρεαδερσ το χονσυλτ τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ, ωηιχη προϖιδεσ α βριεφ ρε− ϖιεω οφ µοστ οφ τηε µατηεµατιχαλ µετηοδσ υσεδ ιν τηε τεξτ, βυτ αλσο το περσεϖερε ανδ αττεµπτ το υνδερστανδ τηε ιµπλιχατιονσ ανδ χονσεθυενχεσ οφ α διφ⇒χυλτ δεριϖατιον εϖεν ιφ ιτσ στεπσ αρε υνχλεαρ.
εξερχισεσ
Τηεορετιχαλ νευροσχιενχε, λικε ανψ σκιλλ, χαν βε µαστερεδ ονλψ ωιτη πραχ− τιχε. Εξερχισεσ αρε προϖιδεδ φορ τηισ πυρποσε ον τηε ωεβ σιτε φορ τηισ βοοκ, http://mitpress.mit.edu/dayan-abbott. Ωε υργε τηε ρεαδερ το δο τηεµ. Ιν αδδιτιον, ιτ ωιλλ βε ηιγηλψ ινστρυχτιϖε φορ τηε ρεαδερ το χον− στρυχτ τηε µοδελσ δισχυσσεδ ιν τηε τεξτ ανδ εξπλορε τηειρ προπερτιεσ βεψονδ ωηατ ωε ηαϖε βεεν αβλε το δο ιν τηε αϖαιλαβλε σπαχε.
Ρεφερενχινγ Ιν ορδερ το µαινταιν τηε ⇓οω οφ τηε τεξτ, ωε ηαϖε κεπτ χιτατιονσ ωιτηιν τηε χηαπτερσ το α µινιµυµ. Εαχη χηαπτερ ενδσ ωιτη αν αννοτατεδ βιβλιογ− ραπηψ χονταινινγ συγγεστιονσ φορ φυρτηερ ρεαδινγ (ωηιχη αρε δενοτεδ βψ α βολδ φοντ), ινφορµατιον αβουτ ωορκσ χιτεδ ωιτηιν τηε χηαπτερ, ανδ ρεφ− ερενχεσ το ρελατεδ στυδιεσ. Ωε χονχεντρατε ον ιντροδυχινγ τηε βασιχ τοολσ οφ χοµπυτατιοναλ νευροσχιενχε ανδ δισχυσσινγ αππλιχατιονσ τηατ ωε τηινκ βεστ ηελπ τηε ρεαδερ το υνδερστανδ ανδ αππρεχιατε τηεµ. Τηισ µεανσ τηατ α νυµβερ οφ σψστεµσ ωηερε χοµπυτατιοναλ αππροαχηεσ ηαϖε βεεν αππλιεδ ωιτη σιγνι⇒χαντ συχχεσσ αρε νοτ δισχυσσεδ. Ρεφερενχεσ γιϖεν ιν τηε αννο− τατεδ βιβλιογραπηιεσ λεαδ τηε ρεαδερ τοωαρδ συχη αππλιχατιονσ. Μανψ πεο− πλε ηαϖε χοντριβυτεδ σιγνι⇒χαντλψ το τηε αρεασ ωε χοϖερ. Τηε βοοκσ ανδ ρεϖιεω αρτιχλεσ ιν τηε αννοτατεδ βιβλιογραπηιεσ προϖιδε µορε χοµπρεηεν− σιϖε ρεφερενχεσ το ωορκ τηατ ωε ηαϖε φαιλεδ το χιτε.
Πρεφαχε
ξϖ
Αχκνοωλεδγµεντσ Ωε αρε εξτρεµελψ γρατεφυλ το α λαργε νυµβερ οφ στυδεντσ ατ Βρανδεισ, τηε Γατσβψ Χοµπυτατιοναλ Νευροσχιενχε Υνιτ, ανδ ΜΙΤ, ανδ χολλεαγυεσ ατ µανψ ινστιτυτιονσ ωηο ηαϖε παινστακινγλψ ρεαδ, χοµµεντεδ ον, ανδ χριτ− ιχιζεδ νυµερουσ ϖερσιονσ οφ αλλ τηε χηαπτερσ. Ωε παρτιχυλαρλψ τηανκ Βαρδ Ερµεντρουτ, Μαρκ Γολδµαν, ϑοην Ηερτζ, Μαρκ Κϖαλε, Ζηαοπινγ Λι, Εϖε Μαρδερ, ανδ Ρεαδ Μονταγυε φορ προϖιδινγ εξτενσιϖε δισχυσσιον ανδ αδ− ϖιχε ον τηε εντιρε βοοκ. Α νυµβερ οφ πεοπλε ρεαδ σιγνι⇒χαντ πορτιονσ οφ τηε τεξτ ανδ προϖιδεδ ϖαλυαβλε χοµµεντσ, χριτιχισµ, ανδ ινσιγητ: Βιλλ ♦ ακ, Φαβ− Βιαλεκ, Πατ Χηυρχηλανδ, Νατηανιελ ∆αω, ∆αωει ∆ονγ, Πετερ Φολδι× ριζιο Γαββιανι, Ζουβιν Γηαηραµανι, Γεοφφ Γοοδηιλλ, ∆αϖιδ Ηεεγερ, Γεοφφ Ηιντον, Κεν Μιλλερ, Πηιλ Νελσον, Σαχηα Νελσον, Βρυνο Ολσηαυσεν, Μαρκ Πλυµβλεψ, Αλεξ Πουγετ, Φρεδ Ριεκε, ϑοην Ρινζελ, Εµιλιο Σαλινασ, Σεβαστιαν Σευνγ, Μικε Σηαδλεν, Σατινδερ Σινγη, Ριχη Συττον, Νιχκ Σωινδαλε, Χαρλ ϖαν ςρεεσωιϕκ, Χηρισ Ωιλλιαµσ, ∆αϖιδ Ωιλλσηαω, Χηαρλιε Ωιλσον, Ανγελα Ψυ, ανδ Ριχη Ζεµελ. Ωε ρεχειϖεδ σιγνι⇒χαντ αδδιτιοναλ ασσιστανχε ανδ αδϖιχε φροµ Γρεγ ∆εΑν− γελισ, Ανδψ Βαρτο, Ματτ Βεαλ, Συε Βεχκερ, Τονψ Βελλ, Παυλ Βρεσσλοφφ, Εµερψ Βροων, Ματτεο Χαρανδινι, Φρανχεσ Χηανχε, Ψανγ ∆αν, Κενϕι ∆οψα, Εδ Ερ− ωιν, ϑοην Φιτζπατριχκ, ∆αϖιδ Φοστερ, Μαρχυσ Φρεαν, Ραλπη Φρεεµαν, Εν− ριθυε Γαριβαψ, Φρεδεριχο Γιροσι, Χηαρλιε Γροσσ, Ανδρεασ Ηερζ, Μικε ϑορ− δαν, Σηαµ Κακαδε, Σζαβολχσ Κ×αλι, Χηριστοφ Κοχη, Σιµον Λαυγηλιν, ϑοην Λισµαν, Σηαων Λοχκερψ, Γυψ Μαψραζ, ϑοση Μχ∆ερµοττ, Μαρκυσ Μεισ− τερ, Εαρλ Μιλλερ, Θυαιδ Μορρισ, Τονψ Μοϖσηον, Ψυκο Μυνακατα, Ρανδψ ΟΡειλλψ, Σιµον Οσινδερο, Τοµασο Πογγιο, Χλαψ Ρειδ, Μαξ Ριεσενηυβερ, ∆αριο Ρινγαχη, Ηοραχιο Ροτστειν, Σαµ Ροωεισ, Λανα Ρυτηερφορδ, Κεν Συγ− ινο, Αλεξει Σαµσονοϖιχη, Βοβ Σηαπλεψ, Ωολφραµ Σχηυλτζ, Ιδαν Σεγεϖ, Τερρψ ♦ οµ, ♦ Σεϕνοωσκι, ϑεσπερ Σϕοστρ Ηαιµ Σοµπολινκσψ, Φιονα Στεϖενσ, ∆αϖιδ Τανκ, Εµο Τοδοροϖ, Αλεσσανδρο Τρεϖεσ, Γινα Τυρριγιανο, ∆αϖιδ ςαν Εσ− σεν, Μαρτιν Ωαινωριγητ, Ξιαο−ϑινγ Ωανγ, Χηρισ Ωατκινσ, Μαξ Ωελλινγ, ϑεννψ Ωηιτινγ, Ματτ Ωιλσον, Λαυρενζ Ωισκοττ, ∆αννψ Ψουνγ, ανδ Κετχηεν Ζηανγ. Ωε τηανκ Μανεεση Σαηανι φορ αδϖιχε ανδ φορ ινδεξινγ α συβσταντιαλ παρτ οφ τηε τεξτ, Ηειδι Χαρτωριγητ φορ χρεατινγ τηε χοϖερ αρτ, ανδ Μιχηαελ Ρυττερ φορ ηισ πατιενχε ανδ χονσιστεντ χοµµιτµεντ. Π.∆. αχκνοωλεδγεσ τηε συπ− πορτ οφ τηε Γατσβψ Χηαριταβλε Φουνδατιον. Καρεν Αββοττ προϖιδεδ ϖαλυ− αβλε ηελπ ωιτη τηε ⇒γυρεσ ανδ ωιτη προοφρεαδινγ. Φιναλλψ, ωε απολογιζε το ανψονε ωε ηαϖε ιναδϖερτεντλψ οµιττεδ φροµ τηεσε λιστσ.
This page intentionally left blank
Ι
Νευραλ Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ
This page intentionally left blank
1
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
1.1 Ιντροδυχτιον Νευρονσ αρε ρεµαρκαβλε αµονγ τηε χελλσ οφ τηε βοδψ ιν τηειρ αβιλιτψ το προπαγατε σιγναλσ ραπιδλψ οϖερ λαργε διστανχεσ. Τηεψ δο τηισ βψ γενερατ− ινγ χηαραχτεριστιχ ελεχτριχαλ πυλσεσ χαλλεδ αχτιον ποτεντιαλσ ορ, µορε σιµπλψ, σπικεσ τηατ χαν τραϖελ δοων νερϖε ⇒βερσ. Νευρονσ ρεπρεσεντ ανδ τρανσµιτ ινφορµατιον βψ ⇒ρινγ σεθυενχεσ οφ σπικεσ ιν ϖαριουσ τεµποραλ παττερνσ. Τηε στυδψ οφ νευραλ χοδινγ, ωηιχη ισ τηε συβϕεχτ οφ τηε ⇒ρστ φουρ χηαπτερσ οφ τηισ βοοκ, ινϖολϖεσ µεασυρινγ ανδ χηαραχτεριζινγ ηοω στιµυλυσ αττριβυτεσ, συχη ασ λιγητ ορ σουνδ ιντενσιτψ, ορ µοτορ αχτιονσ, συχη ασ τηε διρεχτιον οφ αν αρµ µοϖεµεντ, αρε ρεπρεσεντεδ βψ αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε λινκ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε χαν βε στυδιεδ φροµ τωο οππο− σιτε ποιντσ οφ ϖιεω. Νευραλ ενχοδινγ, τηε συβϕεχτ οφ χηαπτερσ 1 ανδ 2, ρεφερσ το τηε µαπ φροµ στιµυλυσ το ρεσπονσε. Φορ εξαµπλε, ωε χαν χαταλογ ηοω νευρονσ ρεσπονδ το α ωιδε ϖαριετψ οφ στιµυλι, ανδ τηεν χονστρυχτ µοδελσ τηατ αττεµπτ το πρεδιχτ ρεσπονσεσ το οτηερ στιµυλι. Νευραλ δεχοδινγ ρεφερσ το τηε ρεϖερσε µαπ, φροµ ρεσπονσε το στιµυλυσ, ανδ τηε χηαλλενγε ισ το ρε− χονστρυχτ α στιµυλυσ, ορ χερταιν ασπεχτσ οφ τηατ στιµυλυσ, φροµ τηε σπικε σεθυενχεσ ιτ εϖοκεσ. Νευραλ δεχοδινγ ισ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 3. Ιν χηαπ− τερ 4, ωε χονσιδερ ηοω τηε αµουντ οφ ινφορµατιον ενχοδεδ βψ σεθυενχεσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ χαν βε θυαντι⇒εδ ανδ µαξιµιζεδ. Βεφορε εµβαρκινγ ον τηισ τουρ οφ νευραλ χοδινγ, ωε βριε⇓ψ ρεϖιεω ηοω νευρονσ γενερατε τηειρ ρεσπονσεσ ανδ δισχυσσ ηοω νευραλ αχτιϖιτψ ισ ρεχορδεδ. Τηε βιοπηψσιχαλ µεχηανισµσ υνδερλψινγ νευραλ ρεσπονσεσ ανδ αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον αρε τρεατεδ ιν γρεατερ δεταιλ ιν χηαπτερσ 5 ανδ 6.
Προπερτιεσ οφ Νευρονσ Νευρονσ αρε ηιγηλψ σπεχιαλιζεδ φορ γενερατινγ ελεχτριχαλ σιγναλσ ιν ρεσπονσε το χηεµιχαλ ανδ οτηερ ινπυτσ, ανδ τρανσµιττινγ τηεµ το οτηερ χελλσ. Σοµε ιµπορταντ µορπηολογιχαλ σπεχιαλιζατιονσ, σεεν ιν ⇒γυρε 1.1, αρε τηε δεν− δριτεσ τηατ ρεχειϖε ινπυτσ φροµ οτηερ νευρονσ ανδ τηε αξον τηατ χαρριεσ τηε νευροναλ ουτπυτ το οτηερ χελλσ. Τηε ελαβορατε βρανχηινγ στρυχτυρε οφ
4
αξονσ ανδ δενδριτεσ
ιον χηαννελσ
µεµβρανε ποτεντιαλ
ηψπερπολαριζατιον ανδ δεπολαριζατιον
αχτιον ποτεντιαλ
ρεφραχτορψ περιοδ
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
τηε δενδριτιχ τρεε αλλοωσ α νευρον το ρεχειϖε ινπυτσ φροµ µανψ οτηερ νευ− ρονσ τηρουγη σψναπτιχ χοννεχτιονσ. Τηε χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρον οφ ⇒γ− υρε 1.1Α ανδ τηε χορτιχαλ ιντερνευρον οφ ⇒γυρε 1.1Χ εαχη ρεχειϖε τηουσανδσ οφ σψναπτιχ ινπυτσ, ανδ φορ τηε χερεβελλαρ Πυρκινϕε χελλ οφ ⇒γυρε 1.1Β τηε νυµβερ ισ οϖερ 100,000. Φιγυρε 1.1 δοεσ νοτ σηοω τηε φυλλ εξτεντ οφ τηε αξονσ οφ τηεσε νευρονσ. Αξονσ φροµ σινγλε νευρονσ χαν τραϖερσε λαργε φραχτιονσ οφ τηε βραιν ορ, ιν σοµε χασεσ, οφ τηε εντιρε βοδψ. Ιν τηε µουσε βραιν, ιτ ηασ βεεν εστιµατεδ τηατ χορτιχαλ νευρονσ τψπιχαλλψ σενδ ουτ α τοταλ οφ αβουτ 40 µµ οφ αξον ανδ ηαϖε αππροξιµατελψ 10 µµ οφ τοταλ δενδριτιχ χαβλε ιν τηειρ βρανχηεδ δενδριτιχ τρεεσ. Τηε αξον µακεσ αν αϖεραγε οφ 180 σψναπτιχ χοννεχτιονσ ωιτη οτηερ νευρονσ περ µµ οφ λενγτη ανδ τηε δεν− δριτιχ τρεε ρεχειϖεσ, ον αϖεραγε, 2 σψναπτιχ ινπυτσ περ µµ. Τηε χελλ βοδψ ορ σοµα οφ α τψπιχαλ χορτιχαλ νευρον ρανγεσ ιν διαµετερ φροµ αβουτ 10 το 50 µµ. Αλονγ ωιτη τηεσε µορπηολογιχαλ φεατυρεσ, νευρονσ ηαϖε πηψσιολογιχαλ σπεχιαλιζατιονσ. Μοστ προµινεντ αµονγ τηεσε αρε α ωιδε ϖαριετψ οφ µεµβρανε−σπαννινγ ιον χηαννελσ τηατ αλλοω ιονσ, πρεδοµιναντλψ σοδιυµ (Να+ ), ποτασσιυµ (Κ+ ), χαλχιυµ (Χα2+ ), ανδ χηλοριδε (Χλ− ), το µοϖε ιντο ανδ ουτ οφ τηε χελλ. Ιον χηαννελσ χοντρολ τηε ⇓οω οφ ιονσ αχροσσ τηε χελλ µεµβρανε βψ οπενινγ ανδ χλοσινγ ιν ρεσπονσε το ϖολταγε χηανγεσ ανδ το βοτη ιντερναλ ανδ εξτερναλ σιγναλσ. Τηε ελεχτριχαλ σιγναλ οφ ρελεϖανχε το τηε νερϖουσ σψστεµ ισ τηε διφφερενχε ιν ελεχτριχαλ ποτεντιαλ βετωεεν τηε ιντεριορ οφ α νευρον ανδ τηε συρρουνδ− ινγ εξτραχελλυλαρ µεδιυµ. Υνδερ ρεστινγ χονδιτιονσ, τηε ποτεντιαλ ινσιδε τηε χελλ µεµβρανε οφ α νευρον ισ αβουτ −70 µς ρελατιϖε το τηατ οφ τηε συρ− ρουνδινγ βατη (ωηιχη ισ χονϖεντιοναλλψ δε⇒νεδ το βε 0 µς), ανδ τηε χελλ ισ σαιδ το βε πολαριζεδ. Ιον πυµπσ λοχατεδ ιν τηε χελλ µεµβρανε µαινταιν χονχεντρατιον γραδιεντσ τηατ συππορτ τηισ µεµβρανε ποτεντιαλ διφφερενχε. Φορ εξαµπλε, Να+ ισ µυχη µορε χονχεντρατεδ ουτσιδε α νευρον τηαν ιν− σιδε ιτ, ανδ τηε χονχεντρατιον οφ Κ+ ισ σιγνι⇒χαντλψ ηιγηερ ινσιδε τηε νευ− ρον τηαν ιν τηε εξτραχελλυλαρ µεδιυµ. Ιονσ τηυσ ⇓οω ιντο ανδ ουτ οφ α χελλ δυε το βοτη ϖολταγε ανδ χονχεντρατιον γραδιεντσ. Χυρρεντ ιν τηε φορµ οφ ποσιτιϖελψ χηαργεδ ιονσ ⇓οωινγ ουτ οφ τηε χελλ (ορ νεγατιϖελψ χηαργεδ ιονσ ⇓οωινγ ιντο τηε χελλ) τηρουγη οπεν χηαννελσ µακεσ τηε µεµβρανε ποτεν− τιαλ µορε νεγατιϖε, α προχεσσ χαλλεδ ηψπερπολαριζατιον. Χυρρεντ ⇓οωινγ ιντο τηε χελλ χηανγεσ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ το λεσσ νεγατιϖε ορ εϖεν ποσ− ιτιϖε ϖαλυεσ. Τηισ ισ χαλλεδ δεπολαριζατιον. Ιφ α νευρον ισ δεπολαριζεδ συφ⇒χιεντλψ το ραισε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αβοϖε α τηρεσηολδ λεϖελ, α ποσιτιϖε φεεδβαχκ προχεσσ ισ ινιτιατεδ, ανδ τηε νευρον γενερατεσ αν αχτιον ποτεντιαλ. Αν αχτιον ποτεντιαλ ισ α ρουγηλψ 100 µς ⇓υχτυατιον ιν τηε ελεχτριχαλ ποτεντιαλ αχροσσ τηε χελλ µεµβρανε τηατ λαστσ φορ αβουτ 1 µσ (⇒γυρε 1.2Α). Αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον αλσο δεπενδσ ον τηε ρεχεντ ηιστορψ οφ χελλ ⇒ρινγ. Φορ α φεω µιλλισεχονδσ ϕυστ αφτερ αν αχτιον ποτεντιαλ ηασ βεεν ⇒ρεδ, ιτ µαψ βε ϖιρτυαλλψ ιµποσσιβλε το ινιτιατε ανοτηερ σπικε. Τηισ ισ χαλλεδ τηε αβσολυτε ρεφραχτορψ περιοδ. Φορ α λονγερ ιντερϖαλ κνοων ασ τηε ρελατιϖε ρεφραχτορψ περιοδ, λαστινγ υπ το τενσ οφ µιλ− λισεχονδσ αφτερ α σπικε, ιτ ισ µορε διφ⇒χυλτ το εϖοκε αν αχτιον ποτεντιαλ.
1.1
Ιντροδυχτιον
5
B
A
dendrite apical dendrite
soma soma basal dendrite
axon
C dendrite axon
axon collaterals soma axon
Φιγυρε 1.1 ∆ιαγραµσ οφ τηρεε νευρονσ. (Α) Α χορτιχαλ πψραµιδαλ χελλ. Τηεσε αρε τηε πριµαρψ εξχιτατορψ νευρονσ οφ τηε χερεβραλ χορτεξ. Πψραµιδαλ χελλ αξονσ βρανχη λοχαλλψ, σενδινγ αξον χολλατεραλσ το σψναπσε ωιτη νεαρβψ νευρονσ, ανδ αλσο προϕεχτ µορε δισταλλψ το χονδυχτ σιγναλσ το οτηερ παρτσ οφ τηε βραιν ανδ νερϖουσ σψστεµ. (Β) Α Πυρκινϕε χελλ οφ τηε χερεβελλυµ. Πυρκινϕε χελλ αξονσ τρανσµιτ τηε ουτπυτ οφ τηε χερεβελλαρ χορτεξ. (Χ) Α στελλατε χελλ οφ τηε χερεβραλ χορτεξ. Στελλατε χελλσ αρε ονε οφ α λαργε χλασσ οφ ιντερνευρονσ τηατ προϖιδε ινηιβιτορψ ινπυτ το τηε νευρονσ οφ τηε χερεβραλ χορτεξ. Τηεσε ⇒γυρεσ αρε µαγνι⇒εδ αβουτ 150−φολδ. (∆ραωινγσ φροµ Χαϕαλ, 1911; ⇒γυρε φροµ ∆οωλινγ, 1992.)
Αχτιον ποτεντιαλσ αρε οφ γρεατ ιµπορτανχε βεχαυσε τηεψ αρε τηε ονλψ φορµ οφ µεµβρανε ποτεντιαλ ⇓υχτυατιον τηατ χαν προπαγατε οϖερ λαργε διστανχεσ. Συβτηρεσηολδ ποτεντιαλ ⇓υχτυατιονσ αρε σεϖερελψ αττενυατεδ οϖερ διστανχεσ οφ 1 µµ ορ λεσσ. Αχτιον ποτεντιαλσ, ον τηε οτηερ ηανδ, αρε ρεγενερατεδ αχτιϖελψ αλονγ αξον προχεσσεσ ανδ χαν τραϖελ ραπιδλψ οϖερ λαργε διστανχεσ ωιτηουτ αττενυατιον. Αξονσ τερµινατε ατ σψναπσεσ ωηερε τηε ϖολταγε τρανσιεντ οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ οπενσ ιον χηαννελσ, προδυχινγ αν ιν⇓υξ οφ Χα2+ τηατ λεαδσ το τηε ρελεασε οφ α νευροτρανσµιττερ (⇒γυρε 1.2Β). Τηε νευροτρανσµιττερ βινδσ το ρεχεπτορσ ατ τηε σιγναλ−ρεχειϖινγ ορ ποστσψναπτιχ σιδε οφ τηε σψναπσε,
σψναπσε
6
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
A
B axon terminal of presynaptic neuron
membrane potential (µς)
20
microtubules mitochondrion
0
synaptic vesicles cleft
-20 dendritic specialization
-40
dendritic spine of postsynaptic neuron
dendrite
-60 0
100
200
time (µσ)
Φιγυρε 1.2 (Α) Αν αχτιον ποτεντιαλ ρεχορδεδ ιντραχελλυλαρλψ φροµ α χυλτυρεδ ρατ νεο− χορτιχαλ πψραµιδαλ χελλ. (Β) ∆ιαγραµ οφ α σψναπσε. Τηε αξον τερµιναλ ορ βουτον ισ ατ τηε ενδ οφ τηε αξοναλ βρανχη σεεν εντερινγ φροµ τηε τοπ οφ τηε ⇒γυρε. Ιτ ισ ⇒λλεδ ωιτη σψναπτιχ ϖεσιχλεσ χονταινινγ τηε νευροτρανσµιττερ τηατ ισ ρελεασεδ ωηεν αν αχτιον ποτεντιαλ αρριϖεσ φροµ τηε πρεσψναπτιχ νευρον. Τρανσµιττερ χροσσεσ τηε σψναπτιχ χλεφτ ανδ βινδσ το ρεχεπτορσ ον τηε δενδριτιχ σπινε, α προχεσσ ρουγηλψ 1 µµ λονγ τηατ εξτενδσ φροµ τηε δενδριτε οφ τηε ποστσψναπτιχ νευρον. Εξχιτατορψ σψναπσεσ οντο χορτιχαλ πψραµιδαλ χελλσ φορµ ον δενδριτιχ σπινεσ ασ σηοων ηερε. Οτηερ σψναπσεσ φορµ διρεχτλψ ον τηε δενδριτεσ, αξον, ορ σοµα οφ τηε ποστσψναπτιχ νευρον. (Α ρεχορδεδ βψ Λ. Ρυτηερφορδ ιν τηε λαβορατορψ οφ Γ. Τυρριγιανο; Β αδαπτεδ φροµ Κανδελ ετ αλ., 1991.)
χαυσινγ ιον−χονδυχτινγ χηαννελσ το οπεν. ∆επενδινγ ον τηε νατυρε οφ τηε ιον ⇓οω, τηε σψναπσεσ χαν ηαϖε ειτηερ αν εξχιτατορψ, δεπολαριζινγ, ορ αν ινηιβιτορψ, τψπιχαλλψ ηψπερπολαριζινγ, εφφεχτ ον τηε ποστσψναπτιχ νευρον.
Ρεχορδινγ Νευροναλ Ρεσπονσεσ
σηαρπ ανδ πατχη ελεχτροδεσ
Φιγυρε 1.3 ιλλυστρατεσ ιντραχελλυλαρ ανδ εξτραχελλυλαρ µετηοδσ φορ ρεχορδ− ινγ νευροναλ ρεσπονσεσ ελεχτριχαλλψ (τηεψ χαν αλσο βε ρεχορδεδ οπτιχαλλψ). Μεµβρανε ποτεντιαλσ αρε µεασυρεδ ιντραχελλυλαρλψ βψ χοννεχτινγ α ηολλοω γλασσ ελεχτροδε ⇒λλεδ ωιτη α χονδυχτινγ ελεχτρολψτε το α νευρον, ανδ χοµ− παρινγ τηε ποτεντιαλ ιτ ρεχορδσ ωιτη τηατ οφ α ρεφερενχε ελεχτροδε πλαχεδ ιν τηε εξτραχελλυλαρ µεδιυµ. Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ αρε µαδε ειτηερ ωιτη σηαρπ ελεχτροδεσ ινσερτεδ τηρουγη τηε µεµβρανε ιντο τηε χελλ, ορ πατχη ελεχτροδεσ τηατ ηαϖε βροαδερ τιπσ ανδ αρε σεαλεδ τιγητλψ το τηε συρφαχε οφ τηε µεµβρανε. Αφτερ τηε πατχη ελεχτροδε σεαλσ, τηε µεµβρανε βενεατη ιτσ τιπ ισ ειτηερ βροκεν ορ περφορατεδ, προϖιδινγ ελεχτριχαλ χονταχτ ωιτη τηε ιν− τεριορ οφ τηε χελλ. Τηε τοπ τραχε ιν ⇒γυρε 1.3 ισ α σχηεµατιχ οφ αν ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγ φροµ τηε σοµα οφ α νευρον ⇒ρινγ α σεθυενχε οφ αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε ρεχορδινγ σηοωσ ραπιδ σπικεσ ριδινγ ον τοπ οφ α µορε σλοωλψ ϖαρψινγ συβτηρεσηολδ ποτεντιαλ. Τηε βοττοµ τραχε ισ α σχηεµατιχ οφ αν ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγ µαδε σοµε διστανχε ουτ ον τηε αξον οφ τηε νευρον. Τηεσε τραχεσ
1.1
Ιντροδυχτιον
7
dendrite 15 µς 0.1 µς 100 µς
axon
100 µσ
Φιγυρε 1.3 Τηρεε σιµυλατεδ ρεχορδινγσ φροµ α νευρον. Τηε τοπ τραχε ρεπρεσεντσ α ρεχορδινγ φροµ αν ιντραχελλυλαρ ελεχτροδε χοννεχτεδ το τηε σοµα οφ τηε νευρον. Τηε ηειγητ οφ τηε αχτιον ποτεντιαλσ ηασ βεεν χλιππεδ το σηοω τηε συβτηρεσηολδ µεµ− βρανε ποτεντιαλ µορε χλεαρλψ. Τηε τιµε σχαλε ισ συχη τηατ τηε αχτιον ποτεντιαλ τραϕεχ− τορψ χαννοτ βε ρεσολϖεδ. Τηε βοττοµ τραχε ρεπρεσεντσ α ρεχορδινγ φροµ αν ιντραχελ− λυλαρ ελεχτροδε χοννεχτεδ το τηε αξον σοµε διστανχε αωαψ φροµ τηε σοµα. Τηε φυλλ ηειγητ οφ τηε αχτιον ποτεντιαλσ ισ ινδιχατεδ ιν τηισ τραχε. Τηε µιδδλε τραχε ισ α σιµ− υλατεδ εξτραχελλυλαρ ρεχορδινγ. Αχτιον ποτεντιαλσ αππεαρ ασ ρουγηλψ εθυαλ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε ποτεντιαλ ⇓υχτυατιονσ ωιτη αν αµπλιτυδε οφ αρουνδ 0.1 µς. Τηισ ισ ρουγηλψ 1000 τιµεσ σµαλλερ τηαν τηε αππροξιµατελψ 0.1 ς αµπλιτυδε οφ αν ιντραχελ− λυλαρλψ ρεχορδεδ αχτιον ποτεντιαλ. (Νευρον δραωινγ ισ τηε σαµε ασ ⇒γυρε 1.1Α.)
αρε δραωινγσ, νοτ ρεαλ ρεχορδινγσ; συχη ιντραχελλυλαρ αξον ρεχορδινγσ, αλ− τηουγη ποσσιβλε ιν σοµε τψπεσ οφ χελλσ, αρε διφ⇒χυλτ ανδ ραρε. Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ τηε σοµα αρε τηε νορµ, βυτ ιντραχελλυλαρ δενδριτιχ ρεχορδ− ινγσ αρε ινχρεασινγλψ βεινγ µαδε ασ ωελλ. Τηε συβτηρεσηολδ µεµβρανε πο− τεντιαλ ωαϖεφορµ, αππαρεντ ιν τηε σοµα ρεχορδινγ, ισ χοµπλετελψ αβσεντ ον τηε αξον δυε το αττενυατιον, βυτ τηε αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχε ιν τηε τωο ρεχορδινγσ ισ τηε σαµε. Τηισ ιλλυστρατεσ τηε ιµπορταντ ποιντ τηατ σπικεσ, βυτ νοτ συβτηρεσηολδ ποτεντιαλσ, προπαγατε ρεγενερατιϖελψ δοων αξονσ. Τηε µιδδλε τραχε ιν ⇒γυρε 1.3 ιλλυστρατεσ αν ιδεαλιζεδ, νοισε−φρεε εξτραχελ− λυλαρ ρεχορδινγ. Ηερε αν ελεχτροδε ισ πλαχεδ νεαρ α νευρον βυτ ιτ δοεσ νοτ πενετρατε τηε χελλ µεµβρανε. Συχη ρεχορδινγσ χαν ρεϖεαλ τηε αχτιον ποτεν− τιαλσ ⇒ρεδ βψ α νευρον, βυτ νοτ ιτσ συβτηρεσηολδ µεµβρανε ποτεντιαλσ. Εξ− τραχελλυλαρ ρεχορδινγσ αρε τψπιχαλλψ υσεδ φορ ιν ϖιϖο εξπεριµεντσ, εσπεχιαλλψ τηοσε ινϖολϖινγ βεηαϖινγ ανιµαλσ. Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ αρε σοµετιµεσ µαδε ιν ϖιϖο, βυτ τηισ ισ διφ⇒χυλτ το δο. Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγ ισ µορε χοµµονλψ υσεδ φορ ιν ϖιτρο πρεπαρατιονσ, συχη ασ σλιχεσ οφ νευραλ τισσυε. Τηε ρεσπονσεσ στυδιεδ ιν τηισ χηαπτερ αρε αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχεσ τηατ χαν βε ρεχορδεδ ειτηερ ιντρα− ορ εξτραχελλυλαρλψ.
εξτραχελλυλαρ ελεχτροδεσ
8
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Φροµ Στιµυλυσ το Ρεσπονσε Χηαραχτεριζινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε ισ διφ⇒χυλτ βεχαυσε νευροναλ ρεσπονσεσ αρε χοµπλεξ ανδ ϖαριαβλε. Νευρονσ τψπιχαλλψ ρεσπονδ βψ προδυχινγ χοµπλεξ σπικε σεθυενχεσ τηατ ρε⇓εχτ βοτη τηε ιντριν− σιχ δψναµιχσ οφ τηε νευρον ανδ τηε τεµποραλ χηαραχτεριστιχσ οφ τηε στιµυ− λυσ. Ισολατινγ φεατυρεσ οφ τηε ρεσπονσε τηατ ενχοδε χηανγεσ ιν τηε στιµυλυσ χαν βε διφ⇒χυλτ, εσπεχιαλλψ ιφ τηε τιµε σχαλε φορ τηεσε χηανγεσ ισ οφ τηε σαµε ορδερ ασ τηε αϖεραγε ιντερϖαλ βετωεεν σπικεσ. Νευραλ ρεσπονσεσ χαν ϖαρψ φροµ τριαλ το τριαλ εϖεν ωηεν τηε σαµε στιµυλυσ ισ πρεσεντεδ ρεπεατεδλψ. Τηερε αρε µανψ ποτεντιαλ σουρχεσ οφ τηισ ϖαριαβιλιτψ, ινχλυδινγ ϖαριαβλε λεϖ− ελσ οφ αρουσαλ ανδ αττεντιον, ρανδοµνεσσ ασσοχιατεδ ωιτη ϖαριουσ βιοπηψσ− ιχαλ προχεσσεσ τηατ αφφεχτ νευροναλ ⇒ρινγ, ανδ τηε εφφεχτσ οφ οτηερ χογνιτιϖε προχεσσεσ τακινγ πλαχε δυρινγ α τριαλ. Τηε χοµπλεξιτψ ανδ τριαλ−το−τριαλ ϖαρι− αβιλιτψ οφ αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχεσ µακε ιτ υνλικελψ τηατ ωε χαν δεσχριβε ανδ πρεδιχτ τηε τιµινγ οφ εαχη σπικε δετερµινιστιχαλλψ. Ινστεαδ, ωε σεεκ α µοδελ τηατ χαν αχχουντ φορ τηε προβαβιλιτιεσ τηατ διφφερεντ σπικε σεθυενχεσ αρε εϖοκεδ βψ α σπεχι⇒χ στιµυλυσ. Τψπιχαλλψ, µανψ νευρονσ ρεσπονδ το α γιϖεν στιµυλυσ, ανδ στιµυλυσ φεα− τυρεσ αρε τηερεφορε ενχοδεδ βψ τηε αχτιϖιτιεσ οφ λαργε νευραλ ποπυλατιονσ. Ιν στυδψινγ ποπυλατιον χοδινγ, ωε µυστ εξαµινε νοτ ονλψ τηε ⇒ρινγ παττερνσ οφ ινδιϖιδυαλ νευρονσ βυτ αλσο τηε ρελατιονσηιπσ οφ τηεσε ⇒ρινγ παττερνσ το εαχη οτηερ αχροσσ τηε ποπυλατιον οφ ρεσπονδινγ χελλσ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε ιντροδυχε τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ σπικε−τραιν χορρελατιον φυνχτιονσ, ωηιχη αρε βασιχ µεασυρεσ οφ σπικινγ προβαβιλιτψ ανδ στατιστιχσ. Ωε αλσο δισχυσσ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγινγ, α µετηοδ φορ ρελατινγ αχτιον ποτεντιαλσ το τηε στιµυλυσ τηατ εϖοκεδ τηεµ. Φιναλλψ, ωε πρεσεντ βασιχ στοχηαστιχ δεσχριπτιονσ οφ σπικε γενερατιον, τηε ηοµογενεουσ ανδ ινηο− µογενεουσ Ποισσον µοδελσ, ανδ δισχυσσ α σιµπλε µοδελ οφ νευραλ ρε− σπονσεσ το ωηιχη τηεψ λεαδ. Ιν χηαπτερ 2, ωε χοντινυε ουρ δισχυσσιον οφ νευραλ ενχοδινγ βψ σηοωινγ ηοω ρεϖερσε−χορρελατιον µετηοδσ αρε υσεδ το χονστρυχτ εστιµατεσ οφ ⇒ρινγ ρατεσ ιν ρεσπονσε το τιµε−ϖαρψινγ στιµυλι. Τηεσε µετηοδσ ηαϖε βεεν αππλιεδ εξτενσιϖελψ το νευραλ ρεσπονσεσ ιν τηε ρετινα, λατεραλ γενιχυλατε νυχλευσ (ΛΓΝ) οφ τηε τηαλαµυσ, ανδ πριµαρψ ϖι− συαλ χορτεξ, ανδ ωε ρεϖιεω τηε ρεσυλτινγ µοδελσ.
1.2 Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ Αχτιον ποτεντιαλσ χονϖεψ ινφορµατιον τηρουγη τηειρ τιµινγ. Αλτηουγη αχ− τιον ποτεντιαλσ χαν ϖαρψ σοµεωηατ ιν δυρατιον, αµπλιτυδε, ανδ σηαπε, τηεψ αρε τψπιχαλλψ τρεατεδ ασ ιδεντιχαλ στερεοτψπεδ εϖεντσ ιν νευραλ ενχοδινγ στυδιεσ. Ιφ ωε ιγνορε τηε βριεφ δυρατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ (αβουτ 1 µσ), αν αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχε χαν βε χηαραχτεριζεδ σιµπλψ βψ α λιστ οφ τηε τιµεσ ωηεν σπικεσ οχχυρρεδ. Φορ ν σπικεσ, ωε δενοτε τηεσε τιµεσ βψ τι ωιτη ι = 1, 2, . . . , ν. Τηε τριαλ δυρινγ ωηιχη τηε σπικεσ αρε ρεχορδεδ ισ τακεν το
1.2
Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
9
σταρτ ατ τιµε 0 ανδ ενδ ατ τιµε Τ, σο 0 ≤ τι ≤ Τ φορ αλλ ι. Τηε σπικε σεθυενχε χαν αλσο βε ρεπρεσεντεδ ασ α συµ οφ ιν⇒νιτεσιµαλλψ ναρροω, ιδεαλιζεδ σπικεσ ιν τηε φορµ οφ ∆ιραχ δ φυνχτιονσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ),
ρ(τ ) =
ν ι=1
δ(τ − τι ) .
(1.1)
Ωε χαλλ ρ(τ ) τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ανδ υσε ιτ το ρε−εξπρεσσ συµσ οϖερ σπικεσ ασ ιντεγραλσ οϖερ τιµε. Φορ εξαµπλε, φορ ανψ ωελλ−βεηαϖεδ φυνχτιον η (τ ), ωε χαν ωριτε ν ι=1
η ( τ − τι ) =
∞
δτ η (τ)ρ(τ − τ) ,
νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ρ(τ )
(1.2)
−∞
ωηερε τηε ιντεγραλ ισ οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Τηε εθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε βασιχ δε⇒νινγ εθυατιον φορ α δ φυνχτιον, δτ δ(τ − τ)η (τ) = η (τ ) , (1.3)
δ φυνχτιον
προϖιδεδ τηατ τηε λιµιτσ οφ τηε ιντεγραλ συρρουνδ τηε ποιντ τ (ιφ τηεψ δο νοτ, τηε ιντεγραλ ισ 0). Βεχαυσε τηε σεθυενχε οφ αχτιον ποτεντιαλσ γενερατεδ βψ α γιϖεν στιµυλυσ ϖαριεσ φροµ τριαλ το τριαλ, νευροναλ ρεσπονσεσ αρε τψπιχαλλψ τρεατεδ στατιστι− χαλλψ ορ προβαβιλιστιχαλλψ. Φορ εξαµπλε, τηεψ µαψ βε χηαραχτεριζεδ βψ ⇒ρινγ ρατεσ, ρατηερ τηαν ασ σπεχι⇒χ σπικε σεθυενχεσ. Υνφορτυνατελψ, τηε τερµ ⇒ρ− ινγ ρατε ισ αππλιεδ χονϖεντιοναλλψ το α νυµβερ οφ διφφερεντ θυαντιτιεσ. Τηε σιµπλεστ οφ τηεσε ισ ωηατ ωε χαλλ τηε σπικε−χουντ ρατε, ωηιχη ισ οβταινεδ βψ χουντινγ τηε νυµβερ οφ αχτιον ποτεντιαλσ τηατ αππεαρ δυρινγ α τριαλ ανδ διϖιδινγ βψ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Ωε δενοτε τηε σπικε−χουντ ρατε βψ ρ, ωηερε ν 1 Τ ρ= = δτ ρ(τ) . (1.4) Τ Τ 0 Τηε σεχονδ εθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε φαχτ τηατ δτ ρ(τ) = ν ανδ ινδιχατεσ τηατ τηε σπικε−χουντ ρατε ισ τηε τιµε αϖεραγε οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχ− τιον οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Τηε σπικε−χουντ ρατε χαν βε δετερµινεδ φροµ α σινγλε τριαλ, βυτ ατ τηε εξ− πενσε οφ λοσινγ αλλ τεµποραλ ρεσολυτιον αβουτ ϖαριατιονσ ιν τηε νευραλ ρε− σπονσε δυρινγ τηε χουρσε οφ τηε τριαλ. Α τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε χαν βε δε⇒νεδ βψ χουντινγ σπικεσ οϖερ σηορτ τιµε ιντερϖαλσ, βυτ τηισ χαν νο λονγερ βε χοµπυτεδ φροµ α σινγλε τριαλ. Φορ εξαµπλε, ωε χαν δε⇒νε τηε ⇒ρινγ ρατε ατ τιµε τ δυρινγ α τριαλ βψ χουντινγ αλλ τηε σπικεσ τηατ οχχυρρεδ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ, φορ σοµε σµαλλ ιντερϖαλ τ, ανδ διϖιδινγ τηισ χουντ βψ τ. Ηοωεϖερ, φορ σµαλλ τ, ωηιχη αλλοωσ φορ ηιγη τεµποραλ ρεσολυτιον, τηε ρεσυλτ οφ τηε σπικε χουντ ον ανψ γιϖεν τριαλ ισ απτ το βε ειτηερ 0 ορ 1, γιϖινγ ονλψ τωο ποσσιβλε ⇒ρινγ−ρατε ϖαλυεσ. Τηε σολυτιον το τηισ προβλεµ ισ το αϖ− εραγε οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Τηυσ, ωε δε⇒νε τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε
σπικε−χουντ ρατε ρ
10
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
ασ τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ (αϖεραγεδ οϖερ τριαλσ) αππεαρινγ δυρινγ α σηορτ ιντερϖαλ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ, διϖιδεδ βψ τηε δυρατιον οφ τηε ιντερϖαλ.
τριαλ αϖεραγε
⇒ρινγ ρατε r (τ )
Τηε νυµβερ οφ σπικεσ οχχυρρινγ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ ον α σινγλε τριαλ ισ τηε ιντεγραλ οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον οϖερ τηατ τιµε ιντερϖαλ. Τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ δυρινγ τηισ ιντερϖαλ ισ τηε ιντεγραλ οφ τηε τριαλ− αϖεραγεδ νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον. Ωε υσε ανγλε βραχκετσ, , το δενοτε αϖεραγεσ οϖερ τριαλσ τηατ υσε τηε σαµε στιµυλυσ, σο τηατ ζ φορ ανψ θυαντιτψ ζ ισ τηε συµ οφ τηε ϖαλυεσ οφ ζ οβταινεδ φροµ µανψ τριαλσ ινϖολϖινγ τηε σαµε στιµυλυσ, διϖιδεδ βψ τηε νυµβερ οφ τριαλσ. Τηε τριαλ−αϖεραγεδ νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ισ δενοτεδ βψ ρ(τ ), ανδ τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε ισ γιϖεν βψ r (τ ) =
1 τ
τ+τ τ
δτ ρ(τ) .
(1.5)
Ωε υσε τηε νοτατιον r (τ ) φορ τηισ ιµπορταντ θυαντιτψ (ασ οπποσεδ το ρ φορ τηε σπικε−χουντ ρατε), ανδ ωηεν ωε υσε τηε τερµ ⇒ρινγ ρατε ωιτηουτ ανψ µοδι⇒ερσ, ωε µεαν r (τ ). Φορµαλλψ, τηε λιµιτ τ → 0 σηουλδ βε τακεν ον τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εξπρεσσιον, βυτ, ιν εξτραχτινγ α τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε φροµ δατα, τηε ϖαλυε οφ τ µυστ βε λαργε ενουγη σο τηερε αρε συφ⇒χιεντ νυµβερσ οφ σπικεσ ωιτηιν τηε ιντερϖαλ δε⇒νινγ r (τ ) το οβταιν α ρελιαβλε εσ− τιµατε οφ τηε αϖεραγε.
σπικινγ προβαβιλιτψ
Φορ συφ⇒χιεντλψ σµαλλ τ, r (τ )τ ισ τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ οχχυρρινγ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ οϖερ α λονγερ τιµε ιντερϖαλ ισ γιϖεν βψ τηε ιντεγραλ οφ r (τ ) οϖερ τηατ ιντερϖαλ. Ιφ τ ισ σµαλλ, τηερε ωιλλ νεϖερ βε µορε τηαν ονε σπικε ωιτηιν τηε ιντερϖαλ βετωεεν τ ανδ τ + τ ον ανψ γιϖεν τριαλ. Τηισ µεανσ τηατ r (τ )τ ισ αλσο τηε φραχτιον οφ τριαλσ ον ωηιχη α σπικε οχχυρρεδ βετωεεν τηοσε τιµεσ. Εθυιϖαλεντλψ, r (τ )τ ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ α σπικε οχχυρσ δυρινγ τηισ τιµε ιντερϖαλ. Τηισ προβαβιλιστιχ ιντερπρετατιον προϖιδεσ α φορµαλ δε⇒νιτιον οφ τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε; r (τ )τ ισ τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε οχχυρ− ρινγ δυρινγ α σηορτ ιντερϖαλ οφ δυρατιον τ αρουνδ τηε τιµε τ. Ιν ανψ ιντεγραλ εξπρεσσιον συχη ασ εθυατιον 1.2, τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχ− τιον γενερατεσ α χοντριβυτιον ωηενεϖερ α σπικε οχχυρσ. Ιφ ωε υσε τηε τριαλ− αϖεραγε ρεσπονσε φυνχτιον ινστεαδ, ασ ιν εθυατιον 1.5, τηισ γενερατεσ χον− τριβυτιονσ προπορτιοναλ το τηε φραχτιον οφ τριαλσ ον ωηιχη α σπικε οχχυρρεδ. Βεχαυσε οφ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηισ φραχτιον ανδ τηε ⇒ρινγ ρατε, ωε χαν ρεπλαχε τηε τριαλ−αϖεραγεδ νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ωιτη τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) ωιτηιν ανψ ωελλ−βεηαϖεδ ιντεγραλ, φορ εξαµπλε, δτ η (τ) ρ(τ − τ) = δτ η (τ)r (τ − τ) (1.6) φορ ανψ φυνχτιον η. Τηισ εσταβλισηεσ αν ιµπορταντ ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε αϖεραγε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ανδ τηε ⇒ρινγ ρατε; τηε τωο αρε εθυιϖα− λεντ ωηεν υσεδ ινσιδε ιντεγραλσ. Ιτ αλσο προϖιδεσ ανοτηερ ιντερπρετατιον οφ r (τ ) ασ τηε τριαλ−αϖεραγεδ δενσιτψ οφ σπικεσ αλονγ τηε τιµε αξισ.
1.2
Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
11
Ιν τηε σαµε ωαψ τηατ τηε ρεσπονσε φυνχτιον ρ(τ ) χαν βε αϖεραγεδ αχροσσ τριαλσ το γιϖε τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ), τηε σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατε χαν βε αϖεραγεδ οϖερ τριαλσ, ψιελδινγ α θυαντιτψ τηατ ωε ρεφερ το ασ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε. Τηισ ισ δενοτεδ βψ ρ ανδ ισ γιϖεν βψ 1 ν = ρ = Τ Τ
0
Τ
1 δτ ρ(τ) = Τ
Τ
δτ r (τ ) .
(1.7)
0
Τηε ⇒ρστ εθυαλιτψ ινδιχατεσ τηατ ρ ισ ϕυστ τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ περ τριαλ διϖιδεδ βψ τηε τριαλ δυρατιον. Τηε τηιρδ εθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε εθυιϖαλενχε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ τηε τριαλ−αϖεραγεδ νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ωιτηιν ιντεγραλσ (εθυατιον 1.6). Τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ισ εθυαλ το βοτη τηε τιµε αϖεραγε οφ r (τ ) ανδ τηε τριαλ αϖεραγε οφ τηε σπικε−χουντ ρατε ρ. Οφ χουρσε, α σπικε−χουντ ρατε ανδ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε χαν βε δε⇒νεδ βψ χουντινγ σπικεσ οϖερ ανψ τιµε περιοδ, νοτ νεχεσσαριλψ τηε εντιρε δυρατιον οφ α τριαλ. Τηε τερµ ⇒ρινγ ρατε ισ χοµµονλψ υσεδ φορ αλλ τηρεε θυαντιτιεσ, r (τ ), ρ, ανδ ρ. Ωηενεϖερ ποσσιβλε, ωε υσε τηε τερµσ ⇒ρινγ ρατε, σπικε−χουντ ρατε, ανδ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε φορ r (τ ), ρ, ανδ ρ, ρεσπεχτιϖελψ, βυτ ωηεν τηισ βεχοµεσ τοο χυµβερσοµε, τηε διφφερεντ µατηεµατιχαλ νοτατιονσ σερϖε το διστινγυιση τηεµ. Ιν παρτιχυλαρ, ωε διστινγυιση τηε σπικε−χουντ ρατε ρ φροµ τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε r (τ ) βψ υσινγ α διφφερεντ φοντ ανδ βψ ινχλυδινγ τηε τιµε αργυµεντ ιν τηε λαττερ εξπρεσσιον (υνλεσσ r (τ ) ισ ινδε− πενδεντ οφ τιµε). Τηε διφφερενχε βετωεεν τηε φοντσ ισ ρατηερ συβτλε, βυτ τηε χοντεξτ σηουλδ µακε ιτ χλεαρ ωηιχη ρατε ισ βεινγ υσεδ.
Μεασυρινγ Φιρινγ Ρατεσ Τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) χαννοτ βε δετερµινεδ εξαχτλψ φροµ τηε λιµιτεδ δατα αϖαιλαβλε φροµ α ⇒νιτε νυµβερ οφ τριαλσ. Ιν αδδιτιον, τηερε ισ νο υνιθυε ωαψ το αππροξιµατε r (τ ). Α δισχυσσιον οφ τηε διφφερεντ µετηοδσ αλλοωσ υσ το ιντροδυχε τηε χονχεπτ οφ α λινεαρ ⇒λτερ ανδ κερνελ τηατ ωιλλ βε υσεδ εξτεν− σιϖελψ ιν τηε φολλοωινγ χηαπτερσ. Ωε ιλλυστρατε τηεσε µετηοδσ βψ εξτραχτινγ ⇒ρινγ ρατεσ φροµ α σινγλε τριαλ, βυτ µορε αχχυρατε ρεσυλτσ χουλδ βε οβταινεδ βψ αϖεραγινγ οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Φιγυρε 1.4 χοµπαρεσ α νυµβερ οφ ωαψσ οφ αππροξιµατινγ r (τ ) φροµ α σπικε σεθυενχε. Φιγυρε 1.4Α σηοωσ 3 σ οφ τηε ρεσπονσε οφ α νευρον ιν τηε ιν− φεροτεµποραλ χορτεξ ρεχορδεδ ωηιλε α µονκεψ ωατχηεδ α ϖιδεο. Νευρονσ ιν τηε ρεγιον οφ χορτεξ ωηερε τηισ ρεχορδινγ ωασ µαδε αρε σελεχτιϖε φορ χοµπλεξ ϖισυαλ ιµαγεσ, ινχλυδινγ φαχεσ. Α σιµπλε ωαψ οφ εξτραχτινγ αν εσ− τιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε φροµ α σπικε τραιν λικε τηισ ισ το διϖιδε τιµε ιντο δισχρετε βινσ οφ δυρατιον τ, χουντ τηε νυµβερ οφ σπικεσ ωιτηιν εαχη βιν, ανδ διϖιδε βψ τ. Φιγυρε 1.4Β σηοωσ τηε αππροξιµατε ⇒ρινγ ρατε χοµπυτεδ υσινγ τηισ προχεδυρε ωιτη α βιν σιζε οφ 100 µσ. Νοτε τηατ ωιτη τηισ προχε− δυρε, τηε θυαντιτψ βεινγ χοµπυτεδ ισ ρεαλλψ τηε σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατε οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε βιν, ανδ τηατ τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) ωιτηιν α γιϖεν βιν ισ αππροξιµατεδ βψ τηισ σπικε−χουντ ρατε.
αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ρ
12
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
rate (Ηζ) rate (Ηζ)
C
100
100
rate (Ηζ)
B
100
rate (Ηζ)
spikes
A
100
50 0
50 0
D 50 0
E 50 0 0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
time (σ) Φιγυρε 1.4 Φιρινγ ρατεσ αππροξιµατεδ βψ διφφερεντ προχεδυρεσ. (Α) Α σπικε τραιν φροµ α νευρον ιν τηε ινφεροτεµποραλ χορτεξ οφ α µονκεψ ρεχορδεδ ωηιλε τηατ ανι− µαλ ωατχηεδ α ϖιδεο ον α µονιτορ υνδερ φρεε ϖιεωινγ χονδιτιονσ. (Β) ∆ισχρετε−τιµε ⇒ρινγ ρατε οβταινεδ βψ βιννινγ τιµε ανδ χουντινγ σπικεσ ωιτη τ = 100 µσ. (Χ) Απ− προξιµατε ⇒ρινγ ρατε δετερµινεδ βψ σλιδινγ α ρεχτανγυλαρ ωινδοω φυνχτιον αλονγ τηε σπικε τραιν ωιτη τ = 100 µσ. (∆) Αππροξιµατε ⇒ρινγ ρατε χοµπυτεδ υσινγ α Γαυσσιαν ωινδοω φυνχτιον ωιτη στ = 100 µσ. (Ε) Αππροξιµατε ⇒ρινγ ρατε υσινγ τηε ωινδοω φυνχτιον οφ εθυατιον 1.12 ωιτη 1/α = 100 µσ. (∆ατα φροµ Βαδδελεψ ετ αλ., 1997.)
Τηε βιννινγ ανδ χουντινγ προχεδυρε ιλλυστρατεδ ιν ⇒γυρε 1.4Β γενερατεσ αν εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε τηατ ισ α πιεχεωισε χονσταντ φυνχτιον οφ τιµε, ρεσεµβλινγ α ηιστογραµ. Βεχαυσε σπικε χουντσ χαν τακε ονλψ ιντεγερ ϖαλ− υεσ, τηε ρατεσ χοµπυτεδ βψ τηισ µετηοδ ωιλλ αλωαψσ βε ιντεγερ µυλτιπλεσ οφ 1/τ, ανδ τηυσ τηεψ τακε δισχρετε ϖαλυεσ. ∆εχρεασινγ τηε ϖαλυε οφ τ ινχρεασεσ τεµποραλ ρεσολυτιον βψ προϖιδινγ αν εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ατ µορε ⇒νελψ σπαχεδ ιντερϖαλσ οφ τιµε, βυτ ατ τηε εξπενσε οφ δεχρεασινγ τηε ρεσολυτιον φορ διστινγυισηινγ διφφερεντ ρατεσ. Ονε ωαψ το αϖοιδ θυαντιζεδ ⇒ρινγ ρατεσ ισ το ϖαρψ τηε βιν σιζε σο τηατ α ⇒ξεδ νυµβερ οφ σπικεσ αππεαρσ ιν εαχη βιν. Τηε ⇒ρινγ ρατε ισ τηεν αππροξιµατεδ ασ τηατ ⇒ξεδ νυµβερ οφ σπικεσ διϖιδεδ βψ τηε ϖαριαβλε βιν ωιδτη. Χουντινγ σπικεσ ιν πρεασσιγνεδ βινσ προδυχεσ α ⇒ρινγ−ρατε εστιµατε τηατ δεπενδσ νοτ ονλψ ον τηε σιζε οφ τηε τιµε βινσ βυτ αλσο ον τηειρ πλαχεµεντ. Το αϖοιδ τηε αρβιτραρινεσσ ιν τηε πλαχεµεντ οφ βινσ, ωε χαν ινστεαδ τακε α σινγλε βιν ορ ωινδοω οφ δυρατιον τ ανδ σλιδε ιτ αλονγ τηε σπικε τραιν,
1.2
Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
13
χουντινγ τηε νυµβερ οφ σπικεσ ωιτηιν τηε ωινδοω ατ εαχη λοχατιον. Τηε ϕαγγεδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 1.4Χ σηοωσ τηε ρεσυλτ οφ σλιδινγ α 100 µσ ωιδε ωινδοω αλονγ τηε σπικε τραιν. Τηε ⇒ρινγ ρατε αππροξιµατεδ ιν τηισ ωαψ χαν βε εξπρεσσεδ ασ τηε συµ οφ α ωινδοω φυνχτιον οϖερ τηε τιµεσ τι φορ ι = 1, 2, . . . , ν ωηεν τηε ν σπικεσ ιν α παρτιχυλαρ σεθυενχε οχχυρρεδ, rαππροξ (τ ) = ωηερε τηε ωινδοω φυνχτιον ισ 1/τ w(τ ) = 0
ν
w(τ − τι ) ,
(1.8)
ιφ − τ/2 ≤ τ < τ/2 οτηερωισε .
(1.9)
ι=1
Υσε οφ α σλιδινγ ωινδοω αϖοιδσ τηε αρβιτραρινεσσ οφ βιν πλαχεµεντ ανδ προδυχεσ α ρατε τηατ µιγητ αππεαρ το ηαϖε α βεττερ τεµποραλ ρεσολυτιον. Ηοωεϖερ, ιτ µυστ βε ρεµεµβερεδ τηατ τηε ρατεσ οβταινεδ ατ τιµεσ σεπα− ρατεδ βψ λεσσ τηαν ονε βιν ωιδτη αρε χορρελατεδ βεχαυσε τηεψ ινϖολϖε σοµε οφ τηε σαµε σπικεσ. Τηε συµ ιν εθυατιον 1.8 χαν αλσο βε ωριττεν ασ τηε ιντεγραλ οφ τηε ωινδοω φυνχτιον τιµεσ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον (σεε εθυατιον 1.2): ∞ rαππροξ (τ ) = δτ w(τ)ρ(τ − τ) . (1.10) −∞
Τηε ιντεγραλ ιν εθυατιον 1.10 ισ χαλλεδ α λινεαρ ⇒λτερ, ανδ τηε ωινδοω φυνχ− τιον w, αλσο χαλλεδ τηε ⇒λτερ κερνελ, σπεχι⇒εσ ηοω τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχ− τιον εϖαλυατεδ ατ τιµε τ − τ χοντριβυτεσ το τηε ⇒ρινγ ρατε αππροξιµατεδ ατ τιµε τ. Τηε ϕαγγεδ αππεαρανχε οφ τηε χυρϖε ιν ⇒γυρε 1.4Χ ισ χαυσεδ βψ τηε δισχον− τινυουσ σηαπε οφ τηε ωινδοω φυνχτιον υσεδ. Αν αππροξιµατε ⇒ρινγ ρατε χαν βε χοµπυτεδ υσινγ ϖιρτυαλλψ ανψ ωινδοω φυνχτιον w(τ) τηατ γοεσ το 0 ουτσιδε α ρεγιον νεαρ τ = 0, προϖιδεδ τηατ ιτσ τιµε ιντεγραλ ισ εθυαλ το 1. Φορ εξαµπλε, ινστεαδ οφ τηε ρεχτανγυλαρ ωινδοω φυνχτιον υσεδ ιν ⇒γυρε 1.4Χ, w(τ) χαν βε α Γαυσσιαν: 1 τ2 w(τ) = √ (1.11) εξπ − 2 . 2σ w 2πσw Ιν τηισ χασε, σw χοντρολσ τηε τεµποραλ ρεσολυτιον οφ τηε ρεσυλτινγ ρατε, πλαψ− ινγ α ρολε αναλογουσ το τ. Α χοντινυουσ ωινδοω φυνχτιον λικε τηε Γαυσ− σιαν υσεδ ιν εθυατιον 1.8 γενερατεσ α ⇒ρινγ−ρατε εστιµατε τηατ ισ α σµοοτη φυνχτιον οφ τιµε (⇒γυρε 1.4∆). Βοτη τηε ρεχτανγυλαρ ανδ τηε Γαυσσιαν ωινδοω φυνχτιονσ αππροξιµατε τηε ⇒ρινγ ρατε ατ ανψ τιµε, υσινγ σπικεσ ⇒ρεδ βοτη βεφορε ανδ αφτερ τηατ τιµε. Α ποστσψναπτιχ νευρον µονιτορινγ τηε σπικε τραιν οφ α πρεσψναπτιχ χελλ ηασ αχχεσσ ονλψ το σπικεσ τηατ ηαϖε πρεϖιουσλψ οχχυρρεδ. Αν αππροξιµατιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ατ τιµε τ τηατ δεπενδσ ονλψ ον σπικεσ ⇒ρεδ βεφορε τ χαν βε χαλχυλατεδ υσινγ α ωινδοω φυνχτιον τηατ ϖανισηεσ ωηεν ιτσ αργυµεντ
λινεαρ ⇒λτερ ανδ κερνελ
14
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
ισ νεγατιϖε. Συχη α ωινδοω φυνχτιον ορ κερνελ ισ χαλλεδ χαυσαλ. Ονε χοµ− µονλψ υσεδ φορµ ισ τηε α φυνχτιον
w(τ) = [α2 τ εξπ(−ατ)]+ ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον [ ]+
(1.12)
ωηερε 1/α δετερµινεσ τηε τεµποραλ ρεσολυτιον οφ τηε ρεσυλτινγ ⇒ρινγ−ρατε εστιµατε. Τηε νοτατιον [ζ]+ φορ ανψ θυαντιτψ ζ στανδσ φορ τηε ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον οπερατιον, ζ ιφ ζ ≥ 0 [ζ]+ = (1.13) 0 οτηερωισε . Φιγυρε 1.4Ε σηοωσ τηε ⇒ρινγ ρατε αππροξιµατεδ βψ συχη α χαυσαλ σχηεµε. Νοτε τηατ τηισ ρατε τενδσ το πεακ λατερ τηαν τηε ρατε χοµπυτεδ ιν ⇒γυρε 1.4∆ υσινγ α τεµποραλλψ σψµµετριχ ωινδοω φυνχτιον.
Τυνινγ Χυρϖεσ
στιµυλυσ σ
ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε φ (σ )
πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ς1
Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖε
Νευροναλ ρεσπονσεσ τψπιχαλλψ δεπενδ ον µανψ διφφερεντ προπερτιεσ οφ α στιµυλυσ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε χηαραχτεριζε ρεσπονσεσ οφ νευρονσ ασ φυνχ− τιονσ οφ ϕυστ ονε οφ τηε στιµυλυσ αττριβυτεσ το ωηιχη τηεψ µαψ βε σενσιτιϖε. Τηε ϖαλυε οφ τηισ σινγλε αττριβυτε ισ δενοτεδ βψ σ. Ιν χηαπτερ 2, ωε χονσιδερ µορε χοµπλετε στιµυλυσ χηαραχτεριζατιονσ. Α σιµπλε ωαψ οφ χηαραχτεριζινγ τηε ρεσπονσε οφ α νευρον ισ το χουντ τηε νυµβερ οφ αχτιον ποτεντιαλσ ⇒ρεδ δυρινγ τηε πρεσεντατιον οφ α στιµυλυσ. Τηισ αππροαχη ισ µοστ αππροπριατε ιφ τηε παραµετερ σ χηαραχτεριζινγ τηε στιµυλυσ ισ ηελδ χονσταντ οϖερ τηε τριαλ. Ιφ ωε αϖεραγε τηε νυµβερ οφ αχ− τιον ποτεντιαλσ ⇒ρεδ οϖερ (ιν τηεορψ, αν ιν⇒νιτε νυµβερ οφ) τριαλσ ανδ δι− ϖιδε βψ τηε τριαλ δυρατιον, ωε οβταιν τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε, ρ, δε⇒νεδ ιν εθυατιον 1.7. Τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ωριττεν ασ α φυνχτιον οφ σ, ρ = φ (σ ), ισ χαλλεδ τηε νευραλ ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε. Τηε φυνχτιοναλ φορµ οφ α τυν− ινγ χυρϖε δεπενδσ ον τηε παραµετερ σ υσεδ το δεσχριβε τηε στιµυλυσ. Τηε πρεχισε χηοιχε οφ παραµετερσ υσεδ ασ αργυµεντσ οφ τυνινγ χυρϖε φυνχτιονσ ισ παρτιαλλψ α µαττερ οφ χονϖεντιον. Βεχαυσε τυνινγ χυρϖεσ χορρεσπονδ το ⇒ρινγ ρατεσ, τηεψ αρε µεασυρεδ ιν υνιτσ οφ σπικεσ περ σεχονδ ορ Ηζ. Φιγυρε 1.5Α σηοωσ εξτραχελλυλαρ ρεχορδινγσ οφ α νευρον ιν τηε πριµαρψ ϖι− συαλ χορτεξ (ς1) οφ α µονκεψ. Ωηιλε τηεσε ρεχορδινγσ ωερε βεινγ µαδε, α βαρ οφ λιγητ ωασ µοϖεδ ατ διφφερεντ ανγλεσ αχροσσ τηε ρεγιον οφ τηε ϖισυαλ ⇒ελδ ωηερε τηε χελλ ρεσπονδεδ το λιγητ. Τηισ ρεγιον ισ χαλλεδ τηε ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδ οφ τηε νευρον. Νοτε τηατ τηε νυµβερ οφ αχτιον ποτεντιαλσ ⇒ρεδ δεπενδσ ον τηε ανγλε οφ οριεντατιον οφ τηε βαρ. Τηε σαµε εφφεχτ ισ σηοων ιν ⇒γυρε 1.5Β ιν τηε φορµ οφ α ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε, ωηιχη ινδιχατεσ ηοω τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε δεπενδσ ον τηε οριεντατιον οφ τηε λιγητ βαρ στιµυλυσ. Τηε δατα ηαϖε βεεν ⇒ττεδ βψ α ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε οφ τηε φορµ 2 1 σ − σµαξ φ (σ ) = ρµαξ εξπ − , (1.14) 2 σφ
1.2
A
Σπικε Τραινσ ανδ Φιρινγ Ρατεσ
15
B 60
φ (Ηζ)
50 40 30 20 10 0 -40
-20
0
20
40
σ (orientation angle in degrees)
Φιγυρε 1.5 (Α) Ρεχορδινγσ φροµ α νευρον ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α µονκεψ. Α βαρ οφ λιγητ ωασ µοϖεδ αχροσσ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ τηε χελλ ατ διφφερεντ ανγλεσ. Τηε διαγραµσ το τηε λεφτ οφ εαχη τραχε σηοω τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ασ α δασηεδ σθυαρε ανδ τηε λιγητ σουρχε ασ α βλαχκ βαρ. Τηε βιδιρεχτιοναλ µοτιον οφ τηε λιγητ βαρ ισ ινδιχατεδ βψ τηε αρροωσ. Τηε ανγλε οφ τηε βαρ ινδιχατεσ τηε οριεντατιον οφ τηε λιγητ βαρ φορ τηε χορρεσπονδινγ τραχε. (Β) Αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οφ α χατ ς1 νευρον πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε οριεντατιον ανγλε οφ τηε λιγητ βαρ στιµυλυσ. Τηε χυρϖε ισ α ⇒τ υσινγ τηε φυνχτιον 1.14 ωιτη παραµετερσ ρµαξ = 52.14 Ηζ, σµαξ = 0◦ , ανδ σ φ = 14.73◦ . (Α αδαπτεδ φροµ Ωανδελλ, 1995, βασεδ ον αν οριγιναλ ⇒γυρε φροµ Ηυβελ ανδ Ωιεσελ, 1968; Β δατα ποιντσ φροµ Ηενρψ ετ αλ., 1974).)
ωηερε σ ισ τηε οριεντατιον ανγλε οφ τηε λιγητ βαρ, σµαξ ισ τηε οριεντατιον ανγλε εϖοκινγ τηε µαξιµυµ αϖεραγε ρεσπονσε ρατε ρµαξ (ωιτη σ − σµαξ τακεν το λιε ιν τηε ρανγε βετωεεν −90◦ ανδ +90◦ ), ανδ σ φ δετερµινεσ τηε ωιδτη οφ τηε τυνινγ χυρϖε. Τηε νευρον ρεσπονδσ µοστ ϖιγορουσλψ ωηεν α στιµυλυσ ηαϖινγ σ = σµαξ ισ πρεσεντεδ, σο ωε χαλλ σµαξ τηε πρεφερρεδ οριεντατιον ανγλε οφ τηε νευρον. Ρεσπονσε τυνινγ χυρϖεσ χαν βε υσεδ το χηαραχτεριζε τηε σελεχτιϖιτιεσ οφ νευ− ρονσ ιν ϖισυαλ ανδ οτηερ σενσορψ αρεασ το α ϖαριετψ οφ στιµυλυσ παραµετερσ. Τυνινγ χυρϖεσ χαν αλσο βε µεασυρεδ φορ νευρονσ ιν µοτορ αρεασ, ιν ωηιχη χασε τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ισ εξπρεσσεδ ασ α φυνχτιον οφ ονε ορ µορε πα− ραµετερσ δεσχριβινγ α µοτορ αχτιον. Φιγυρε 1.6Α σηοωσ αν εξαµπλε οφ εξ− τραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ α νευρον ιν πριµαρψ µοτορ χορτεξ ιν α µονκεψ τηατ ηασ βεεν τραινεδ το ρεαχη ιν διφφερεντ διρεχτιονσ. Τηε σταχκεδ τραχεσ φορ εαχη διρεχτιον αρε ραστερσ σηοωινγ τηε ρεσυλτσ οφ ⇒ϖε διφφερεντ τριαλσ. Τηε ηοριζονταλ αξισ ιν τηεσε τραχεσ ρεπρεσεντσ τιµε, ανδ εαχη µαρκ ινδιχατεσ αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηε ⇒ρινγ παττερν οφ τηε χελλ, ιν παρτιχυλαρ τηε ρατε ατ ωηιχη σπικεσ αρε γενερατεδ, ισ χορρελατεδ ωιτη τηε διρεχτιον οφ αρµ µοϖε− µεντ, ανδ τηυσ ενχοδεσ ινφορµατιον αβουτ τηισ ασπεχτ οφ τηε µοτορ αχτιον. Φιγυρε 1.6Β σηοωσ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε οφ αν Μ1 νευρον πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε διρεχτιον οφ αρµ µοϖεµεντ. Ηερε τηε δατα ποιντσ ηαϖε βεεν ⇒ττεδ βψ α τυνινγ χυρϖε οφ τηε φορµ φ (σ ) = ρ0 + (ρµαξ − ρ0 ) χοσ(σ − σµαξ ) ,
(1.15)
ωηερε σ ισ τηε ρεαχηινγ ανγλε οφ τηε αρµ, σµαξ ισ τηε ρεαχηινγ ανγλε ασσοχι−
πριµαρψ µοτορ χορτεξ Μ1
χοσινε τυνινγ χυρϖε
16
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
A
B
60
φ (Ηζ)
50 40 30 20 10 0 0
50
100
150
200
250
300 350
σ (movement direction in degrees)
Φιγυρε 1.6 (Α) Ρεχορδινγσ φροµ τηε πριµαρψ µοτορ χορτεξ οφ α µονκεψ περφορµ− ινγ αν αρµ−ρεαχηινγ τασκ. Τηε ηανδ οφ τηε µονκεψ σταρτεδ φροµ α χεντραλ ρεστινγ λοχατιον, ανδ ρεαχηινγ µοϖεµεντσ ωερε µαδε ιν τηε διρεχτιονσ ινδιχατεδ βψ τηε αρροωσ. Τηε ραστερσ φορ εαχη διρεχτιον σηοω αχτιον ποτεντιαλσ ⇒ρεδ ον ⇒ϖε τριαλσ. (Β) Αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε διρεχτιον ιν ωηιχη τηε µον− κεψ µοϖεδ ιτσ αρµ. Τηε χυρϖε ισ α ⇒τ υσινγ τηε φυνχτιον 1.15 ωιτη παραµετερσ ρµαξ = 54.69 Ηζ, ρ0 = 32.34 Ηζ, ανδ σµαξ = 161.25◦ . (Α αδαπτεδ φροµ Γεοργοπου− λοσ ετ αλ., 1982, ωηιχη ισ αλσο τηε σουρχε οφ τηε δατα ποιντσ ιν Β.)
ατεδ ωιτη τηε µαξιµυµ ρεσπονσε ρµαξ , ανδ ρ0 ισ αν οφφσετ ορ βαχκγρουνδ ⇒ρινγ ρατε τηατ σηιφτσ τηε τυνινγ χυρϖε υπ φροµ τηε ζερο αξισ. Τηε µινιµυµ ⇒ρινγ ρατε πρεδιχτεδ βψ εθυατιον 1.15 ισ 2ρ0 − ρµαξ . Φορ τηε νευρον οφ ⇒γ− υρε 1.6Β, τηισ ισ α ποσιτιϖε θυαντιτψ, βυτ φορ σοµε Μ1 νευρονσ 2ρ0 − ρµαξ < 0, ανδ τηε φυνχτιον 1.15 ισ νεγατιϖε οϖερ σοµε ρανγε οφ ανγλεσ. Βεχαυσε ⇒ρ− ινγ ρατεσ χαννοτ βε νεγατιϖε, τηε χοσινε τυνινγ χυρϖε µυστ βε ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒εδ ιν τηεσε χασεσ (σεε εθυατιον 1.13), φ (σ ) = [ρ0 + (ρµαξ − ρ0 ) χοσ(σ − σµαξ )]+ .
σιγµοιδαλ τυνινγ χυρϖε
(1.16)
Φιγυρε 1.7Β σηοωσ ηοω τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οφ α ς1 νευρον δεπενδσ ον ρετιναλ δισπαριτψ ανδ ιλλυστρατεσ ανοτηερ ιµπορταντ τψπε οφ τυνινγ χυρϖε. Ρετιναλ δισπαριτψ ισ α διφφερενχε ιν τηε ρετιναλ λοχατιον οφ αν ιµαγε βετωεεν τηε τωο εψεσ (⇒γυρε 1.7Α). Σοµε νευρονσ ιν αρεα ς1 αρε σενσιτιϖε το δισπαρ− ιτψ, ρεπρεσεντινγ αν εαρλψ σταγε ιν τηε ρεπρεσεντατιον οφ ϖιεωινγ διστανχε. Ιν ⇒γυρε 1.7Β, τηε δατα ποιντσ ηαϖε βεεν ⇒ττεδ ωιτη α τυνινγ χυρϖε χαλλεδ α λογιστιχ ορ σιγµοιδαλ φυνχτιον, ρ
µαξ . φ (σ ) = (1.17) 1 + εξπ (σ1/2 − σ )/σ Ιν τηισ χασε, σ ισ τηε ρετιναλ δισπαριτψ, τηε παραµετερ σ1/2 ισ τηε δισπαριτψ τηατ προδυχεσ α ⇒ρινγ ρατε ηαλφ ασ βιγ ασ τηε µαξιµυµ ϖαλυε ρµαξ , ανδ σ χοντρολσ ηοω θυιχκλψ τηε ⇒ρινγ ρατε ινχρεασεσ ασ α φυνχτιον οφ σ. Ιφ σ ισ νεγατιϖε, τηε ⇒ρινγ ρατε ισ α µονοτονιχαλλψ δεχρεασινγ φυνχτιον οφ σ ρατηερ τηαν α µονοτονιχαλλψ ινχρεασινγ φυνχτιον ασ ιν ⇒γυρε 1.7Β.
Σπικε−Χουντ ςαριαβιλιτψ Τυνινγ χυρϖεσ αλλοω υσ το πρεδιχτ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε, βυτ τηεψ δο νοτ δεσχριβε ηοω τηε σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατε ρ ϖαριεσ αβουτ ιτσ µεαν ϖαλυε
1.3
Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε?
A
Φ
17
B 40
σ
φ (Ηζ)
30 20 10 0 -1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
σ (retinal disparity in degrees) Φιγυρε 1.7 (Α) ∆ε⇒νιτιον οφ ρετιναλ δισπαριτψ. Τηε γραψ λινεσ ωιτη αρροωσ σηοω τηε λοχατιον ον εαχη ρετινα οφ αν οβϕεχτ λοχατεδ νεαρερ τηαν τηε ⇒ξατιον ποιντ Φ. Τηε ιµαγε φροµ τηε ⇒ξατιον ποιντ φαλλσ ατ τηε φοϖεα ιν εαχη εψε, τηε σµαλλ πιτ ωηερε τηε βλαχκ λινεσ µεετ τηε ρετινα. Τηε ιµαγε φροµ α νεαρερ οβϕεχτ φαλλσ το τηε λεφτ οφ τηε φοϖεα ιν τηε λεφτ εψε ανδ το τηε ριγητ οφ τηε φοϖεα ιν τηε ριγητ εψε. Φορ οβϕεχτσ φαρτηερ αωαψ τηαν τηε ⇒ξατιον ποιντ, τηισ ωουλδ βε ρεϖερσεδ. Τηε δισπαριτψ ανγλε σ ισ ινδιχατεδ ιν τηε ⇒γυρε. (Β) Αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οφ α χατ ς1 νευρον ρεσπονδινγ το σεπαρατε βαρσ οφ λιγητ ιλλυµινατινγ εαχη εψε, πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε δισπαριτψ. Βεχαυσε τηισ νευρον ⇒ρεσ φορ ποσιτιϖε σ ϖαλυεσ, ιτ ισ χαλλεδ α φαρ−τυνεδ χελλ. Τηε χυρϖε ισ α ⇒τ υσινγ τηε φυνχτιον 1.17 ωιτη παραµετερσ ρµαξ = 36.03 Ηζ, σ1/2 = 0.036◦ , ανδ σ = 0.029◦ . (Α αδαπτεδ φροµ Ωανδελλ, 1995; Β δατα ποιντσ φροµ Πογγιο ανδ Ταλβοτ, 1981.)
ρ = φ (σ ) φροµ τριαλ το τριαλ. Ωηιλε τηε µαπ φροµ στιµυλυσ το αϖεραγε ρεσπονσε µαψ βε δεσχριβεδ δετερµινιστιχαλλψ, ιτ ισ λικελψ τηατ σινγλε−τριαλ ρεσπονσεσ συχη ασ σπικε−χουντ ρατεσ χαν βε µοδελεδ ονλψ ιν α προβαβιλισ− τιχ µαννερ. Φορ εξαµπλε, ρ ϖαλυεσ χαν βε γενερατεδ φροµ α προβαβιλιτψ διστριβυτιον ωιτη µεαν φ (σ ). Τηε τριαλ−το−τριαλ δεϖιατιον οφ ρ φροµ φ (σ ) ισ χονσιδερεδ το βε νοισε, ανδ συχη µοδελσ αρε οφτεν χαλλεδ νοισε µοδελσ. Τηε στανδαρδ δεϖιατιον φορ τηε νοισε διστριβυτιον ειτηερ χαν βε ινδεπεν− δεντ οφ φ (σ ), ιν ωηιχη χασε τηε ϖαριαβιλιτψ ισ χαλλεδ αδδιτιϖε νοισε, ορ ιτ χαν δεπενδ ον φ (σ ). Μυλτιπλιχατιϖε νοισε χορρεσπονδσ το ηαϖινγ τηε στανδαρδ δεϖιατιον προπορτιοναλ το φ (σ ). Ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ εξτενδσ βεψονδ τηε λεϖελ οφ σπικε χουντσ το τηε εντιρε τεµποραλ παττερν οφ αχτιον ποτεντιαλσ. Λατερ ιν τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ α µοδελ οφ τηε νευροναλ ρεσπονσε τηατ υσεσ α στοχηαστιχ σπικε γενερατορ το προδυχε ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ. Τηισ αππροαχη τακεσ α δετερµινιστιχ εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε, rεστ (τ ), ανδ προδυχεσ α στοχηαστιχ σπικινγ παττερν φροµ ιτ. Τηε σπικε γενερατορ προδυχεσ ϖαριαβλε νυµβερσ ανδ παττερνσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ, εϖεν ιφ τηε σαµε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ισ υσεδ ον εαχη τριαλ.
1.3 Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε? Ρεσπονσε τυνινγ χυρϖεσ χηαραχτεριζε τηε αϖεραγε ρεσπονσε οφ α νευρον το α γιϖεν στιµυλυσ. Ωε νοω χονσιδερ τηε χοµπλεµενταρψ προχεδυρε οφ αϖ−
18
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
εραγινγ τηε στιµυλι τηατ προδυχε α γιϖεν ρεσπονσε. Το αϖεραγε στιµυλι ιν τηισ ωαψ, ωε νεεδ το σπεχιφψ ωηατ ⇒ξεδ ρεσπονσε ωε ωιλλ υσε το τριγγερ τηε αϖεραγε. Τηε µοστ οβϖιουσ χηοιχε ισ τηε ⇒ρινγ οφ αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηυσ, ωε ασκ, Ωηατ, ον αϖεραγε, διδ τηε στιµυλυσ δο βεφορε αν αχτιον πο− τεντιαλ ωασ ⇒ρεδ? Τηε ρεσυλτινγ θυαντιτψ, χαλλεδ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖερ− αγε στιµυλυσ, προϖιδεσ α υσεφυλ ωαψ οφ χηαραχτεριζινγ νευροναλ σελεχτιϖιτψ. Σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ αρε χοµπυτεδ υσινγ στιµυλι χηαραχτεριζεδ βψ α παραµετερ σ (τ ) τηατ ϖαριεσ οϖερ τιµε. Βεφορε βεγιννινγ ουρ δισχυσσιον οφ σπικε τριγγερινγ, ωε δεσχριβε σοµε φεατυρεσ οφ συχη στιµυλι.
∆εσχριβινγ τηε Στιµυλυσ
Ωεβερσ λαω
Φεχηνερσ λαω
Τ 0
δτ σ (τ )/ Τ = 0
στιµυλυσ ανδ τιµε αϖεραγεσ
Νευρονσ ρεσπονδινγ το σενσορψ στιµυλι φαχε τηε διφ⇒χυλτ τασκ οφ ενχοδινγ παραµετερσ τηατ χαν ϖαρψ οϖερ αν ενορµουσ δψναµιχ ρανγε. Φορ εξαµπλε, πηοτορεχεπτορσ ιν τηε ρετινα χαν ρεσπονδ το σινγλε πηοτονσ ορ χαν οπερ− ατε ιν βριγητ λιγητ ωιτη αν ιν⇓υξ οφ µιλλιονσ οφ πηοτονσ περ σεχονδ. Το δεαλ ωιτη συχη ωιδε−ρανγινγ στιµυλι, σενσορψ νευρονσ οφτεν ρεσπονδ µοστ στρονγλψ το ραπιδ χηανγεσ ιν στιµυλυσ προπερτιεσ ανδ αρε ρελατιϖελψ ινσεν− σιτιϖε το στεαδψ−στατε λεϖελσ. Στεαδψ−στατε ρεσπονσεσ αρε ηιγηλψ χοµπρεσσεδ φυνχτιονσ οφ στιµυλυσ ιντενσιτψ, τψπιχαλλψ ωιτη λογαριτηµιχ ορ ωεακ ποωερ− λαω δεπενδενχεσ. Τηισ χοµπρεσσιον ηασ αν ιντερεστινγ πσψχηοπηψσιχαλ χορρελατε. Ωεβερ µεασυρεδ ηοω διφφερεντ τηε ιντενσιτψ οφ τωο στιµυλι ηαδ το βε φορ τηεµ το βε ρελιαβλψ δισχριµινατεδ, τηε ϕυστ νοτιχεαβλε διφφερενχε σ. Ηε φουνδ τηατ, φορ α γιϖεν στιµυλυσ, σ ισ προπορτιοναλ το τηε µαγνι− τυδε οφ τηε στιµυλυσ σ, σο τηατ σ/σ ισ χονσταντ. Τηισ ρελατιονσηιπ ισ χαλλεδ Ωεβερσ λαω. Φεχηνερ συγγεστεδ τηατ νοτιχεαβλε διφφερενχεσ σετ τηε σχαλε φορ περχειϖεδ στιµυλυσ ιντενσιτιεσ. Ιντεγρατινγ Ωεβερσ λαω, τηισ µεανσ τηατ τηε περχειϖεδ ιντενσιτψ οφ α στιµυλυσ οφ αβσολυτε ιντενσιτψ σ ϖαριεσ ασ λογ σ. Τηισ ισ κνοων ασ Φεχηνερσ λαω. Σενσορψ σψστεµσ µακε νυµερουσ αδαπτατιονσ, υσινγ α ϖαριετψ οφ µεχη− ανισµσ, το αδϕυστ το τηε αϖεραγε λεϖελ οφ στιµυλυσ ιντενσιτψ. Ωηεν α στιµυλυσ γενερατεσ συχη αδαπτατιον, τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε ισ οφτεν στυδιεδ ιν α ποτεντιαλλψ σιµπλερ ρεγιµε βψ δεσχριβ− ινγ ρεσπονσεσ το ⇓υχτυατιονσ αβουτ α µεαν στιµυλυσ λεϖελ. Ιν τηισ χασε, σ (τ ) ισ δε⇒νεδ σο τηατ ιτσ τιµε αϖεραγε οϖερ τηε δυρατιον οφ α τριαλ ισ 0, Τ 0 δτ σ (τ )/ Τ = 0. Ωε φρεθυεντλψ ιµποσε τηισ χονδιτιον.
Ουρ αναλψσισ οφ νευραλ ενχοδινγ ινϖολϖεσ τωο διφφερεντ τψπεσ οφ αϖεραγεσ: αϖεραγεσ οϖερ ρεπεατεδ τριαλσ τηατ εµπλοψ τηε σαµε στιµυλυσ, ωηιχη ωε δενοτε βψ ανγλε βραχκετσ, ανδ αϖεραγεσ οϖερ διφφερεντ στιµυλι. Ωε χουλδ ιντροδυχε α σεχονδ νοτατιον φορ αϖεραγεσ οϖερ στιµυλι, βυτ τηισ χαν βε αϖοιδεδ ωηεν υσινγ τιµε−δεπενδεντ στιµυλι. Ινστεαδ οφ πρεσεντινγ α νυµ− βερ οφ διφφερεντ στιµυλι ανδ αϖεραγινγ οϖερ τηεµ, ωε χαν στρινγ τογετηερ αλλ οφ τηε στιµυλι ωε ωιση το χονσιδερ ιντο α σινγλε τιµε−δεπενδεντ στιµυλυσ σεθυενχε ανδ αϖεραγε οϖερ τιµε. Τηυσ, στιµυλυσ αϖεραγεσ αρε ρεπλαχεδ βψ τιµε αϖεραγεσ. Αλτηουγη α ρεσπονσε ρεχορδεδ οϖερ α τριαλ δεπενδσ ονλψ ον τηε ϖαλυεσ
1.3
Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε?
19
τακεν βψ σ (τ ) δυρινγ τηατ τριαλ, σοµε οφ τηε µατηεµατιχαλ αναλψσεσ πρε− σεντεδ ιν τηισ χηαπτερ ανδ ιν χηαπτερ 2 αρε σιµπλι⇒εδ ιφ ωε δε⇒νε τηε στιµ− υλυσ ατ οτηερ τιµεσ ασ ωελλ. Ιτ ισ χονϖενιεντ ιφ ιντεγραλσ ινϖολϖινγ τηε στιµ− υλυσ αρε τιµε−τρανσλατιοναλλψ ινϖαριαντ σο τηατ φορ ανψ φυνχτιον η ανδ τιµε ιντερϖαλ τ Τ Τ+τ Τ δτ η (σ (τ )) . (1.18) δτ η (σ (τ )) = δτ η (σ (τ + τ)) = 0
τ
0
Το ασσυρε τηε λαστ εθυαλιτψ, ωε δε⇒νε τηε στιµυλυσ ουτσιδε τηε τιµε λιµιτσ οφ τηε τριαλ βψ τηε ρελατιον σ ( Τ + τ) = σ (τ) φορ ανψ τ , τηερεβψ µακινγ τηε στιµυλυσ περιοδιχ.
περιοδιχ στιµυλυσ
Τηε Σπικε−Τριγγερεδ Αϖεραγε Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ, Χ (τ), ισ τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ α τιµε ιντερϖαλ τ βεφορε α σπικε ισ ⇒ρεδ. Ιν οτηερ ωορδσ, φορ α σπικε οχχυρρινγ ατ τιµε τι , ωε δετερµινε σ (τι − τ), ανδ τηεν ωε συµ οϖερ αλλ ν σπικεσ ιν α τριαλ, ι = 1, 2, . . . , ν, ανδ διϖιδε τηε τοταλ βψ ν. Ιν αδδιτιον, ωε αϖεραγε οϖερ τριαλσ. Τηυσ,
ν ν 1 1 σ (τι − τ) ≈ σ (τι − τ) . (1.19) Χ (τ) = ν ι=1 ν ι=1
Τηε αππροξιµατε εθυαλιτψ οφ τηε λαστ εξπρεσσιον φολλοωσ φροµ τηε φαχτ τηατ ιφ ν ισ λαργε, τηε τοταλ νυµβερ οφ σπικεσ ον εαχη τριαλ ισ ωελλ αππροξιµατεδ βψ τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ περ τριαλ, ν ≈ ν. Ωε µακε υσε οφ τηισ απ− προξιµατιον βεχαυσε ιτ αλλοωσ υσ το ρελατε τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε το οτηερ θυαντιτιεσ χοµµονλψ υσεδ το χηαραχτεριζε τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε (σεε βελοω). Φιγυρε 1.8 προϖιδεσ α σχηεµατιχ δε− σχριπτιον οφ τηε χοµπυτατιον οφ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε. Εαχη τιµε α σπικε αππεαρσ, τηε στιµυλυσ ιν α τιµε ωινδοω πρεχεδινγ τηε σπικε ισ ρεχορδεδ. Αλτηουγη τηε ρανγε οφ τ ϖαλυεσ ιν εθυατιον 1.19 ισ υνλιµιτεδ, τηε ρεσπονσε ισ τψπιχαλλψ αφφεχτεδ ονλψ βψ τηε στιµυλυσ ιν α ωινδοω α φεω ηυν− δρεδ µιλλισεχονδσ ωιδε ιµµεδιατελψ πρεχεδινγ α σπικε. Μορε πρεχισελψ, ωε εξπεχτ Χ (τ) το αππροαχη 0 φορ ποσιτιϖε τ ϖαλυεσ λαργερ τηαν τηε χορρε− λατιον τιµε βετωεεν τηε στιµυλυσ ανδ τηε ρεσπονσε. Ιφ τηε στιµυλυσ ηασ νο τεµποραλ χορρελατιονσ ωιτη ιτσελφ, ωε αλσο εξπεχτ Χ (τ) το βε 0 φορ τ < 0, βεχαυσε τηε ρεσπονσε οφ α νευρον χαννοτ δεπενδ ον φυτυρε στιµυλι. Ιν πραχ− τιχε, τηε στιµυλυσ ισ ρεχορδεδ ονλψ οϖερ α ⇒νιτε τιµε περιοδ, ασ ινδιχατεδ βψ τηε σηαδεδ αρεασ ιν ⇒γυρε 1.8. Τηε ρεχορδεδ στιµυλι φορ αλλ σπικεσ αρε τηεν συµµεδ ανδ τηε προχεδυρε ισ ρεπεατεδ οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ χαν βε εξπρεσσεδ ασ αν ιντεγραλ οφ τηε στιµυλυσ τιµεσ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον οφ εθυατιον 1.1. Ιφ ωε ρε− πλαχε τηε συµ οϖερ σπικεσ ωιτη αν ιντεγραλ, ασ ιν εθυατιον 1.2, ανδ υσε τηε αππροξιµατε εξπρεσσιον φορ Χ (τ) ιν εθυατιον 1.19, ωε ⇒νδ Τ Τ 1 1 Χ (τ) = δτ ρ(τ ) σ (τ − τ) = δτ r (τ )σ (τ − τ) . (1.20) ν 0 ν 0
σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε Χ (τ)
20
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
σ time
spike-triggered average
Φιγυρε 1.8 Σχηεµατιχ οφ τηε προχεδυρε φορ χοµπυτινγ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ. Εαχη γραψ ρεχτανγλε χονταινσ τηε στιµυλυσ πριορ το ονε οφ τηε σπικεσ σηοων αλονγ τηε τιµε αξισ. Τηεσε αρε αϖεραγεδ το προδυχε τηε ωαϖεφορµ σηοων ατ τηε λοωερ ριγητ, ωηιχη ισ τηε αϖεραγε στιµυλυσ βεφορε α σπικε. Τηε στιµυλυσ ιν τηισ εξαµπλε ισ α πιεχεωισε χονσταντ φυνχτιον οφ τιµε. (Αδαπτεδ φροµ Ριεκε ετ αλ., 1997.)
Τηε σεχονδ εθυαλιτψ ισ δυε το τηε εθυιϖαλενχε οφ ρ(τ ) ανδ r (τ ) ωιτηιν ιντεγραλσ. Εθυατιον 1.20 αλλοωσ υσ το ρελατε τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε το τηε χορρελατιον φυνχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ τηε στιµυλυσ. Χορρελατιον φυνχτιονσ αρε α υσεφυλ ωαψ οφ δετερµινινγ ηοω τωο θυαντιτιεσ τηατ ϖαρψ οϖερ τιµε αρε ρελατεδ το ονε ανοτηερ. Τηε τωο θυαντιτιεσ βεινγ ⇒ρινγ−ρατε στιµυλυσ ρελατεδ αρε εϖαλυατεδ ατ διφφερεντ τιµεσ, ονε ατ τιµε τ ανδ τηε οτηερ ατ τιµε χορρελατιον φυνχτιον τ + τ . Τηε χορρελατιον φυνχτιον ισ τηεν οβταινεδ βψ αϖεραγινγ τηειρ προδυχτ Θrσ οϖερ αλλ τ ϖαλυεσ, ανδ ιτ ισ α φυνχτιον οφ τ . Τηε χορρελατιον φυνχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ τηε στιµυλυσ ισ Θrσ (τ) =
1 Τ
0
Τ
δτ r (τ )σ (τ + τ) .
(1.21)
Βψ χοµπαρινγ εθυατιονσ 1.20 ανδ 1.21, ωε ⇒νδ τηατ Χ (τ) =
ρεϖερσε χορρελατιον φυνχτιον
1 Θrσ (−τ) , ρ
(1.22)
ωηερε ρ = ν/ Τ ισ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οϖερ τηε σετ οφ τριαλσ. Βεχαυσε τηε αργυµεντ οφ τηε χορρελατιον φυνχτιον ιν εθυατιον 1.22 ισ −τ , τηε σπικε− τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ισ οφτεν χαλλεδ τηε ρεϖερσε χορρελατιον φυνχτιον. Ιτ ισ προπορτιοναλ το τηε χορρελατιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ωιτη τηε στιµυλυσ ατ πρεχεδινγ τιµεσ.
Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε?
21
100
600 µς
50 µς
200 100 ττ(ms) (µσ)
-100
Χ (µς)
300
C(τ) (mV)
1.3
-200 200 µσ
-300
Φιγυρε 1.9 Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ φορ α νευρον οφ τηε ελεχτροσενσορψ λατεραλ−λινε λοβε οφ τηε ωεακλψ ελεχτριχ ⇒ση Ειγενµαννια. Τηε υππερ λεφτ τραχε ισ τηε ποτεντιαλ υσεδ το γενερατε τηε ελεχτριχ ⇒ελδ το ωηιχη τηισ νευρον ισ σενσιτιϖε. Τηε εϖοκεδ σπικε τραιν ισ πλοττεδ βελοω τηε στιµυλυσ ποτεντιαλ. Τηε πλοτ ον τηε ριγητ ισ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ. (Αδαπτεδ φροµ Γαββιανι ετ αλ., 1996.)
Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ισ ωιδελψ υσεδ το στυδψ ανδ χηαραχ− τεριζε νευραλ ρεσπονσεσ. Βεχαυσε Χ (τ) ισ τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ α τιµε τ βεφορε α σπικε, λαργερ ϖαλυεσ οφ τ ρεπρεσεντ τιµεσ φαρτηερ ιν τηε παστ ρελατιϖε το τηε τιµε οφ τηε τριγγερινγ σπικε. Φορ τηισ ρεασον, ωε πλοτ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ ωιτη τηε τιµε αξισ γοινγ βαχκωαρδ χοµπαρεδ το τηε νορµαλ χονϖεντιον. Τηισ αλλοωσ τηε αϖεραγε σπικε−τριγγερινγ στιµυλυσ το βε ρεαδ οφφ φροµ τηε πλοτσ ιν τηε υσυαλ λεφτ−το−ριγητ ορδερ. Φιγυρε 1.9 σηοωσ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ φορ α νευρον ιν τηε ελεχτροσενσορψ λατεραλ−λινε λοβε οφ τηε ωεακλψ ελεχτριχ ⇒ση Ειγενµαν− νια. Ωεακλψ ελεχτριχ ⇒ση γενερατε οσχιλλατινγ ελεχτριχ ⇒ελδσ φροµ αν ιντερναλ ελεχτριχ οργαν. ∆ιστορτιονσ ιν τηε ελεχτριχ ⇒ελδ προδυχεδ βψ νεαρβψ οβϕεχτσ αρε δετεχτεδ βψ σενσορσ σπρεαδ οϖερ τηε σκιν οφ τηε ⇒ση. Τηε λατεραλ−λινε λοβε αχτσ ασ α ρελαψ στατιον αλονγ τηε προχεσσινγ πατηωαψ φορ ελεχτροσενσορψ σιγναλσ. Φλυχτυατινγ ελεχτριχαλ ποτεντιαλσ, συχη ασ τηατ σηοων ιν τηε υππερ λεφτ τραχε οφ ⇒γυρε 1.9, ελιχιτ ρεσπονσεσ φροµ ελεχτροσενσορψ λατεραλ−λινε λοβε νευρονσ, ασ σεεν ιν τηε λοωερ λεφτ τραχε. Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµ− υλυσ, πλοττεδ ατ τηε ριγητ, ινδιχατεσ τηατ, ον αϖεραγε, τηε ελεχτριχ ποτεντιαλ µαδε α ποσιτιϖε υπσωινγ φολλοωεδ βψ α λαργε νεγατιϖε δεϖιατιον πριορ το α σπικε βεινγ ⇒ρεδ βψ τηισ νευρον. Τηε ρεσυλτσ οβταινεδ βψ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγινγ δεπενδ ον τηε παρτιχ− υλαρ σετ οφ στιµυλι υσεδ δυρινγ αν εξπεριµεντ. Ηοω σηουλδ τηισ σετ βε χηοσεν? Ιν χηαπτερ 2, ωε σηοω τηατ τηερε αρε χερταιν αδϖανταγεσ το υσινγ α στιµυλυσ τηατ ισ υνχορρελατεδ φροµ ονε τιµε το τηε νεξτ, α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Α ηευριστιχ αργυµεντ συππορτινγ τηε υσε οφ συχη στιµυλι ισ τηατ ιν ασκινγ ωηατ µακεσ α νευρον ⇒ρε, ωε µαψ ωαντ το σαµπλε ιτσ ρεσπονσεσ το στιµυλυσ ⇓υχτυατιονσ ατ αλλ φρεθυενχιεσ ωιτη εθυαλ ωειγητ (ι.ε., εθυαλ ποωερ), ανδ τηισ ισ ονε οφ τηε προπερτιεσ οφ ωηιτε−νοισε στιµυλι. Ιν πραχ− τιχε, ωηιτε−νοισε στιµυλι χαν βε γενερατεδ ωιτη εθυαλ ποωερ ονλψ υπ το α ⇒νιτε φρεθυενχψ χυτοφφ, βυτ νευρονσ ρεσπονδ το στιµυλυσ ⇓υχτυατιονσ ονλψ ωιτηιν α λιµιτεδ φρεθυενχψ ρανγε ανψωαψ. Φιγυρε 1.9 ισ βασεδ ον συχη αν αππροξιµατε ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Τηε ποωερ ιν α σιγναλ ασ α φυνχτιον
22
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
οφ ιτσ φρεθυενχψ ισ χαλλεδ τηε ποωερ σπεχτρυµ ορ ποωερ σπεχτραλ δενσιτψ. Ωηιτε νοισε ηασ α ⇓ατ ποωερ σπεχτρυµ.
Ωηιτε−Νοισε Στιµυλι
στιµυλυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον Θσσ
Τηε δε⇒νινγ χηαραχτεριστιχ οφ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ ισ τηατ ιτσ ϖαλυε ατ ανψ ονε τιµε ισ υνχορρελατεδ ωιτη ιτσ ϖαλυε ατ ανψ οτηερ τιµε. Τηισ χον− διτιον χαν βε εξπρεσσεδ υσινγ τηε στιµυλυσ−στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον, αλσο χαλλεδ τηε στιµυλυσ αυτοχορρελατιον, ωηιχη ισ δε⇒νεδ βψ αναλογψ ωιτη εθυατιον 1.21 ασ Θσσ (τ) =
1 Τ
Τ 0
δτ σ (τ )σ (τ + τ) .
(1.23)
ϑυστ ασ α χορρελατιον φυνχτιον προϖιδεσ ινφορµατιον αβουτ τηε τεµποραλ ρε− λατιονσηιπ βετωεεν τωο θυαντιτιεσ, σο αν αυτοχορρελατιον φυνχτιον τελλσ υσ αβουτ ηοω α θυαντιτψ ατ ονε τιµε ισ ρελατεδ το ιτσελφ εϖαλυατεδ ατ ανοτηερ τιµε. Φορ ωηιτε νοισε, τηε στιµυλυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ 0 ιν τηε ρανγε −Τ/2 < τ < Τ/2 εξχεπτ ωηεν τ = 0, ανδ οϖερ τηισ ρανγε Θσσ (τ) = σσ2 δ(τ) .
(1.24)
Τηε χονσταντ σσ , ωηιχη ηασ τηε υνιτσ οφ τηε στιµυλυσ τιµεσ τηε σθυαρε ροοτ οφ τηε υνιτ οφ τιµε, ρε⇓εχτσ τηε µαγνιτυδε οφ τηε ϖαριαβιλιτψ οφ τηε ωηιτε νοισε. Ιν αππενδιξ Α, ωε σηοω τηατ εθυατιον 1.24 ισ εθυιϖαλεντ το τηε στατεµεντ τηατ ωηιτε νοισε ηασ εθυαλ ποωερ ατ αλλ φρεθυενχιεσ. Νο πηψσιχαλ σψστεµ χαν γενερατε νοισε τηατ ισ ωηιτε το αρβιτραριλψ ηιγη φρε− θυενχιεσ. Αππροξιµατιονσ οφ ωηιτε νοισε τηατ αρε µισσινγ ηιγη−φρεθυενχψ χοµπονεντσ χαν βε υσεδ, προϖιδεδ τηε µισσινγ φρεθυενχιεσ αρε ωελλ αβοϖε τηε σενσιτιϖιτψ οφ τηε νευρον υνδερ ινϖεστιγατιον. Το αππροξιµατε ωηιτε νοισε, ωε χονσιδερ τιµεσ τηατ αρε ιντεγερ µυλτιπλεσ οφ α βασιχ υνιτ οφ δυρα− τιον τ, τηατ ισ, τιµεσ τ = µτ φορ µ = 1, 2, . . . , Μ ωηερε Μτ = Τ. Τηε φυνχτιον σ (τ ) ισ τηεν χονστρυχτεδ ασ α δισχρετε σεθυενχε οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ. Τηισ προδυχεσ α στεπλικε στιµυλυσ ωαϖεφορµ, λικε τηε ονε τηατ αππεαρσ ιν ⇒γυρε 1.8, ωιτη α χονσταντ στιµυλυσ ϖαλυε σµ πρεσεντεδ δυρινγ τιµε βιν µ. Ιν τερµσ οφ τηε δισχρετε−τιµε ϖαλυεσ σµ , τηε χονδιτιον τηατ τηε στιµυλυσ ισ υνχορρελατεδ ισ 2 Μ 1 σσ /τ ιφ π = 0 σ µ σ µ+ π = (1.25) 0 οτηερωισε . Μ µ=1
Τηε φαχτορ οφ 1/τ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εθυατιον ρεπροδυχεσ τηε δ φυνχ− τιον οφ εθυατιον 1.24 ιν τηε λιµιτ τ → 0. Φορ αππροξιµατε ωηιτε νοισε, τηε αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ 0 εξχεπτ φορ α ρεγιον αρουνδ τ = 0 ωιτη ωιδτη οφ ορδερ τ. Σιµιλαρλψ, τηε βιννινγ οφ τιµε ιντο δισχρετε ιντερϖαλσ οφ σιζε τ µεανσ τηατ τηε νοισε γενερατεδ ηασ α ⇓ατ ποωερ σπεχτρυµ ονλψ υπ το φρεθυενχιεσ οφ ορδερ 1/(2τ ).
Ωηατ Μακεσ α Νευρον Φιρε?
velocity (degs/ σ )
A
23 B
50
0 25 µσ velocity (degs/ σ )
C
velocity (degs/ σ )
1.3
50
0 10 µσ
50
0 5 µσ
Φιγυρε 1.10 Σινγλε− ανδ µυλτιπλε−σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλι φορ α βλοω⇓ψ Η1 νευρον ρεσπονδινγ το α µοϖινγ ϖισυαλ ιµαγε. (Α) Τηε αϖεραγε στιµυλυσ ϖελοχιτψ τριγγερεδ ον α σινγλε σπικε. (Β) Τηε αϖεραγε στιµυλυσ ϖελοχιτψ βεφορε τωο σπικεσ ωιτη α σεπαρατιον οφ 10 ± 1 µσ. (Χ) Τηε αϖεραγε στιµυλυσ βεφορε τωο σπικεσ ωιτη α σεπαρατιον οφ 5 ± 1 µσ. (∆ατα φροµ δε Ρυψτερ ϖαν Στεϖενινχκ ανδ Βιαλεκ, 1988; ⇒γυρε αδαπτεδ φροµ Ριεκε ετ αλ., 1997.)
Αν αππροξιµατιον το ωηιτε νοισε χαν βε γενερατεδ βψ χηοοσινγ εαχη σµ ινδεπενδεντλψ φροµ α προβαβιλιτψ διστριβυτιον ωιτη µεαν 0 ανδ ϖαριανχε σσ2 /τ. Ανψ ρεασοναβλε προβαβιλιτψ φυνχτιον σατισφψινγ τηεσε τωο χονδι− τιονσ χαν βε υσεδ το γενερατε τηε στιµυλυσ ϖαλυεσ ωιτηιν εαχη τιµε βιν. Α σπεχιαλ χλασσ οφ ωηιτε−νοισε στιµυλι, Γαυσσιαν ωηιτε νοισε, ρεσυλτσ ωηεν τηε προβαβιλιτψ διστριβυτιον υσεδ το γενερατε τηε σµ ϖαλυεσ ισ α Γαυσσιαν φυνχ− τιον. Τηε φαχτορ οφ 1/τ ιν τηε ϖαριανχε ινδιχατεσ τηατ τηε ϖαριαβιλιτψ µυστ βε ινχρεασεδ ασ τηε τιµε βινσ γετ σµαλλερ. Α νυµβερ οφ οτηερ σχηεµεσ φορ εφ⇒χιεντλψ γενερατινγ αππροξιµατιονσ οφ ωηιτε−νοισε στιµυλι αρε δισχυσσεδ ιν τηε ρεφερενχεσ ατ τηε ενδ οφ τηισ χηαπτερ.
Μυλτιπλε−Σπικε−Τριγγερεδ Αϖεραγεσ ανδ Σπικε−Τριγγερεδ Χορρελατιονσ Ιν αδδιτιον το τριγγερινγ ον σινγλε σπικεσ, στιµυλυσ αϖεραγεσ χαν βε χοµ− πυτεδ βψ τριγγερινγ ον ϖαριουσ χοµβινατιονσ οφ σπικεσ. Φιγυρε 1.10 σηοωσ σοµε εξαµπλεσ οφ τωο−σπικε τριγγερσ. Τηεσε ρεσυλτσ χοµε φροµ α στυδψ οφ τηε Η1 µοϖεµεντ−σενσιτιϖε ϖισυαλ νευρον οφ τηε βλοω⇓ψ. Τηε Η1 νευ− ρον δετεχτσ τηε µοτιον οφ ϖισυαλ ιµαγεσ δυρινγ ⇓ιγητ ιν ορδερ το γενερατε ανδ γυιδε σταβιλιζινγ µοτορ χορρεχτιονσ. Ιτ ρεσπονδσ το µοτιον οφ τηε ϖι− συαλ σχενε. Ιν τηε εξπεριµεντσ, τηε ⇓ψ ισ ηελδ ⇒ξεδ ωηιλε α ϖισυαλ ιµαγε ωιτη α τιµε−ϖαρψινγ ϖελοχιτψ σ (τ ) ισ πρεσεντεδ. Φιγυρε 1.10Α, σηοωινγ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ, ινδιχατεσ τηατ τηισ νευρον ρεσπονδσ το ποσιτιϖε ανγυλαρ ϖελοχιτιεσ αφτερ α λατενχψ οφ αβουτ 15 µσ. Φιγυρε 1.10Β ισ τηε αϖεραγε στιµυλυσ πριορ το τηε αππεαρανχε οφ τωο σπικεσ σεπαρατεδ βψ 10 ± 1 µσ. Ιν τηισ χασε, τηε τωο−σπικε αϖεραγε ισ σιµιλαρ το τηε συµ οφ τωο σινγλε−σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλι δισπλαχεδ φροµ ονε ανοτηερ βψ 10 µσ. Τηυσ, φορ 10 µσ σεπαρατιονσ, τωο σπικεσ οχχυρρινγ τογετηερ τελλ υσ νο µορε ασ α τωο−σπικε υνιτ τηαν τηεψ ωουλδ ινδιϖιδυαλλψ. Τηισ ρεσυλτ χηανγεσ ωηεν σηορτερ σεπαρατιονσ αρε χονσιδερεδ. Φιγυρε 1.10Χ σηοωσ τηε
24
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
αϖεραγε στιµυλυσ τριγγερεδ ον τωο σπικεσ σεπαρατεδ βψ 5 ± 1 µσ. Τηε αϖ− εραγε στιµυλυσ τριγγερεδ ον α παιρ οφ σπικεσ σεπαρατεδ βψ 5 µσ ισ νοτ τηε σαµε ασ τηε συµ οφ τηε αϖεραγε στιµυλι φορ εαχη σπικε σεπαρατελψ. Σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ οφ οτηερ στιµυλυσ−δεπενδεντ θυαντιτιεσ χαν προ− ϖιδε αδδιτιοναλ ινσιγητ ιντο νευραλ ενχοδινγ, φορ εξαµπλε, σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε αυτοχορρελατιον φυνχτιονσ. Οβϖιουσλψ, σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ οφ ηιγηερ−ορδερ στιµυλυσ χοµβινατιονσ χαν βε χονσιδερεδ ασ ωελλ.
1.4 Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ Α χοµπλετε δεσχριπτιον οφ τηε στοχηαστιχ ρελατιονσηιπ βετωεεν α στιµυλυσ ανδ α ρεσπονσε ωουλδ ρεθυιρε υσ το κνοω τηε προβαβιλιτιεσ χορρεσπονδινγ το εϖερψ σεθυενχε οφ σπικεσ τηατ χαν βε εϖοκεδ βψ τηε στιµυλυσ. Σπικε τιµεσ αρε χοντινυουσ ϖαριαβλεσ, ανδ, ασ α ρεσυλτ, τηε προβαβιλιτψ φορ α σπικε το οχχυρ ατ ανψ πρεχισελψ σπεχι⇒εδ τιµε ισ αχτυαλλψ ζερο. Το γετ α νονζερο ϖαλυε, ωε µυστ ασκ φορ τηε προβαβιλιτψ τηατ α σπικε οχχυρσ ωιτηιν α σπεχ− ι⇒εδ ιντερϖαλ, φορ εξαµπλε, τηε ιντερϖαλ βετωεεν τιµεσ τ ανδ τ + τ. Φορ σµαλλ τ, τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε φαλλινγ ιν τηισ ιντερϖαλ ισ προπορτιοναλ το τηε σιζε οφ τηε ιντερϖαλ, τ. Α σιµιλαρ ρελατιον ηολδσ φορ ανψ χοντινυουσ στοχηαστιχ ϖαριαβλε ζ. Τηε προβαβιλιτψ τηατ ζ τακεσ α ϖαλυε βετωεεν ζ ανδ ζ + ζ, φορ σµαλλ ζ (στριχτλψ σπεακινγ, ασ ζ → 0), ισ εθυαλ το π[ζ]ζ, ωηερε π[ζ] ισ χαλλεδ α προβαβιλιτψ δενσιτψ. Τηρουγηουτ τηισ βοοκ, ωε υσε τηε νοτατιον Π[ ] το δενοτε προβαβιλιτιεσ ανδ π[ ] το δενοτε προβαβιλιτψ δενσιτιεσ. Ωε υσε τηε βραχκετ νοτατιον Π[ ] γενερ− ιχαλλψ φορ τηε προβαβιλιτψ οφ σοµετηινγ οχχυρρινγ ανδ αλσο το δενοτε α σπε− χι⇒χ προβαβιλιτψ φυνχτιον. Ιν τηε λαττερ χασε, τηε νοτατιον Π ( ) ωουλδ βε µορε αππροπριατε, βυτ σωιτχηινγ βετωεεν σθυαρε βραχκετσ ανδ παρεντηε− σεσ ισ χονφυσινγ, σο τηε ρεαδερ ωιλλ ηαϖε το υσε τηε χοντεξτ το διστινγυιση βετωεεν τηεσε χασεσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε σεθυενχε αππεαρινγ ισ προπορτιοναλ το τηε προβ− αβιλιτψ δενσιτψ οφ σπικε τιµεσ, π[τ1 , τ2 , . . . , τν ]. Ιν οτηερ ωορδσ, τηε προβα− βιλιτψ Π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] τηατ α σεθυενχε οφ ν σπικεσ οχχυρσ ωιτη σπικε ι φαλλινγ βετωεεν τιµεσ τι ανδ τι + τ φορ ι = 1, 2, . . . , ν ισ γιϖεν ιν τερµσ οφ τηισ δενσιτψ βψ τηε ρελατιον Π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] = π[τ1 , τ2 , . . . , τν ](τ )ν . Υνφορτυνατελψ, τηε νυµβερ οφ ποσσιβλε σπικε σεθυενχεσ ισ τψπιχαλλψ σο λαργε τηατ δετερµινινγ ορ εϖεν ρουγηλψ εστιµατινγ αλλ οφ τηειρ προβαβιλιτιεσ οφ οχχυρρενχε ισ ιµποσσιβλε. Ινστεαδ, ωε µυστ ρελψ ον σοµε στατιστιχαλ µοδελ τηατ αλλοωσ υσ το εστιµατε τηε προβαβιλιτψ οφ αν αρβιτραρψ σπικε σεθυενχε οχχυρρινγ, γιϖεν ουρ κνοωλεδγε οφ τηε ρεσπονσεσ αχτυαλλψ ρεχορδεδ. Τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) δετερµινεσ τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒ρινγ α σινγλε σπικε ιν α σµαλλ ιντερϖαλ αρουνδ τηε τιµε τ, βυτ r (τ ) ισ νοτ, ιν γενεραλ, συφ⇒χιεντ ινφορµατιον το πρεδιχτ τηε προβαβιλιτιεσ οφ σπικε σεθυενχεσ. Φορ εξαµπλε, τηε προβαβιλ− ιτψ οφ τωο σπικεσ οχχυρρινγ τογετηερ ιν α σεθυενχε ισ νοτ νεχεσσαριλψ εθυαλ το τηε προδυχτ οφ τηε προβαβιλιτιεσ τηατ τηεψ οχχυρ ινδιϖιδυαλλψ, βεχαυσε
1.4
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
25
τηε πρεσενχε οφ ονε σπικε µαψ εφφεχτ τηε οχχυρρενχε οφ τηε οτηερ. Ιφ, ηοω− εϖερ, τηε προβαβιλιτψ οφ γενερατινγ αν αχτιον ποτεντιαλ ισ ινδεπενδεντ οφ τηε πρεσενχε ορ τιµινγ οφ οτηερ σπικεσ (ι.ε., ιφ τηε σπικεσ αρε στατιστιχαλλψ ιν− δεπενδεντ) τηε ⇒ρινγ ρατε ισ αλλ τηατ ισ νεεδεδ το χοµπυτε τηε προβαβιλιτιεσ φορ αλλ ποσσιβλε αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχεσ. Α στοχηαστιχ προχεσσ τηατ γενερατεσ α σεθυενχε οφ εϖεντσ, συχη ασ αχτιον ποτεντιαλσ, ισ χαλλεδ α ποιντ προχεσσ. Ιν γενεραλ, τηε προβαβιλιτψ οφ αν εϖεντ οχχυρρινγ ατ ανψ γιϖεν τιµε χουλδ δεπενδ ον τηε εντιρε ηιστορψ οφ πρεχεδ− ινγ εϖεντσ. Ιφ τηισ δεπενδενχε εξτενδσ ονλψ το τηε ιµµεδιατελψ πρεχεδινγ εϖεντ, σο τηατ τηε ιντερϖαλσ βετωεεν συχχεσσιϖε εϖεντσ αρε ινδεπενδεντ, τηε ποιντ προχεσσ ισ χαλλεδ α ρενεωαλ προχεσσ. Ιφ τηερε ισ νο δεπενδενχε ατ αλλ ον πρεχεδινγ εϖεντσ, σο τηατ τηε εϖεντσ τηεµσελϖεσ αρε στατιστιχαλλψ ινδεπενδεντ, ωε ηαϖε α Ποισσον προχεσσ. Τηε Ποισσον προχεσσ προϖιδεσ αν εξτρεµελψ υσεφυλ αππροξιµατιον οφ στοχηαστιχ νευροναλ ⇒ρινγ. Το µακε τηε πρεσεντατιον εασιερ το φολλοω, ωε σεπαρατε τωο χασεσ, τηε ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ, φορ ωηιχη τηε ⇒ρινγ ρατε ισ χονσταντ οϖερ τιµε, ανδ τηε ινηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ, ωηιχη ινϖολϖεσ α τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε.
Τηε Ηοµογενεουσ Ποισσον Προχεσσ Ωε δενοτε τηε ⇒ρινγ ρατε φορ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ βψ r (τ ) = r βεχαυσε ιτ ισ ινδεπενδεντ οφ τιµε. Ωηεν τηε ⇒ρινγ ρατε ισ χονσταντ, τηε Ποισσον προχεσσ γενερατεσ εϖερψ σεθυενχε οφ ν σπικεσ οϖερ α ⇒ξεδ τιµε ιντερϖαλ ωιτη εθυαλ προβαβιλιτψ. Ασ α ρεσυλτ, τηε προβαβιλιτψ Π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] χαν βε εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ ανοτηερ προβαβιλιτψ φυνχτιον ΠΤ [ν], ωηιχη ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ αν αρβιτραρψ σεθυενχε οφ εξαχτλψ ν σπικεσ οχχυρσ ωιτηιν α τριαλ οφ δυρατιον Τ. Ασσυµινγ τηατ τηε σπικε τιµεσ αρε ορδερεδ σο τηατ 0 ≤ τ1 ≤ τ2 ≤ . . . ≤ τν ≤ Τ, τηε ρελατιονσηιπ ισ ν τ Π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] = ν!ΠΤ [ν] . (1.26) Τ Τηισ ρελατιονσηιπ ισ α σπεχιαλ χασε οφ εθυατιον 1.37 δεριϖεδ βελοω. Το χοµπυτε ΠΤ [ν], ωε διϖιδε τηε τιµε Τ ιντο Μ βινσ οφ σιζε τ = Τ/ Μ. Ωε χαν ασσυµε τηατ τ ισ σµαλλ ενουγη σο τηατ ωε νεϖερ γετ τωο σπικεσ ωιτηιν ανψ ονε βιν βεχαυσε, ατ τηε ενδ οφ τηε χαλχυλατιον, ωε τακε τηε λιµιτ τ → 0. ΠΤ [ν] ισ τηε προδυχτ οφ τηρεε φαχτορσ: τηε προβαβιλιτψ οφ γενερατ− ινγ ν σπικεσ ωιτηιν α σπεχι⇒εδ σετ οφ τηε Μ βινσ, τηε προβαβιλιτψ οφ νοτ γενερατινγ σπικεσ ιν τηε ρεµαινινγ Μ − ν βινσ, ανδ α χοµβινατοριαλ φαχτορ εθυαλ το τηε νυµβερ οφ ωαψσ οφ πυττινγ ν σπικεσ ιντο Μ βινσ. Τηε προβα− βιλιτψ οφ α σπικε οχχυρρινγ ιν ονε σπεχι⇒χ βιν ισ rτ, ανδ τηε προβαβιλιτψ οφ ν σπικεσ αππεαρινγ ιν ν σπεχι⇒χ βινσ ισ (rτ )ν . Σιµιλαρλψ, τηε προβαβιλιτψ οφ νοτ ηαϖινγ α σπικε ιν α γιϖεν βιν ισ (1 − rτ ), σο τηε προβαβιλιτψ οφ ηαϖινγ τηε ρεµαινινγ Μ − ν βινσ ωιτηουτ ανψ σπικεσ ιν τηεµ ισ (1 − rτ ) Μ−ν . Φι− ναλλψ, τηε νυµβερ οφ ωαψσ οφ πυττινγ ν σπικεσ ιντο Μ βινσ ισ γιϖεν βψ τηε
ποιντ προχεσσ
ρενεωαλ προχεσσ
Ποισσον προχεσσ
26
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ B
1.0
ν=0 ν=1 ν=2 ν=5
ΠΤ[ν]
0.8 0.6 0.4
0.15
0.10
ΠΤ[ν]
A
0.05
0.2 0.0
0.00 0
1
2
3
4
5
6
0
5
10
15
20
ν
rΤ
Φιγυρε 1.11 (Α) Τηε προβαβιλιτψ τηατ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ γενερατεσ ν σπικεσ ιν α τιµε περιοδ οφ δυρατιον Τ πλοττεδ φορ ν = 0, 1, 2, ανδ 5. Τηε προβαβιλιτψ ισ πλοττεδ ασ φυνχτιον οφ τηε ρατε τιµεσ τηε δυρατιον οφ τηε ιντερϖαλ, rΤ, το µακε τηε πλοτ αππλιχαβλε φορ ανψ ρατε. (Β) Τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ ν σπικεσ δυρινγ α τιµε περιοδ φορ ωηιχη rΤ = 10 (δοτσ) χοµπαρεδ ωιτη α Γαυσσιαν διστριβυτιον ωιτη µεαν ανδ ϖαριανχε εθυαλ το 10 (λινε).
βινοµιαλ χοεφ⇒χιεντ Μ!/( Μ − ν )!ν!. Πυττινγ αλλ τηεσε φαχτορσ τογετηερ, ωε ⇒νδ Μ! ΠΤ [ν] = λιµ ( r τ )ν ( 1 − r τ ) Μ−ν . (1.27) τ→0 ( Μ − ν )!ν!
Το τακε τηε λιµιτ, ωε νοτε τηατ ασ τ → 0, Μ γροωσ ωιτηουτ βουνδ βεχαυσε Μτ = Τ. Βεχαυσε ν ισ ⇒ξεδ, ωε χαν ωριτε Μ − ν ≈ Μ = Τ/τ. Υσινγ τηισ αππροξιµατιον ανδ δε⇒νινγ ǫ = −rτ, ωε ⇒νδ τηατ
−rΤ = ε−rΤ = εξπ(−rΤ ) (1.28) λιµ (1 − rτ ) Μ−ν = λιµ (1 + ǫ)1/ǫ τ→0
ǫ→0
βεχαυσε λιµǫ→0 (1 + ǫ)1/ǫ ισ, βψ δε⇒νιτιον, ε = εξπ(1 ). Μ!/( Μ − ν )! ≈ Μν = ( Τ/τ )ν , σο
Φορ λαργε Μ,
(rΤ )ν εξπ(−rΤ ) . (1.29) ν! Τηισ ισ χαλλεδ τηε Ποισσον διστριβυτιον. Τηε προβαβιλιτιεσ ΠΤ [ν], φορ α φεω ν ϖαλυεσ, αρε πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ rΤ ιν ⇒γυρε 1.11Α. Νοτε τηατ ασ ν ινχρεασεσ, τηε προβαβιλιτψ ρεαχηεσ ιτσ µαξιµυµ ατ λαργερ Τ ϖαλυεσ ανδ τηατ λαργε ν ϖαλυεσ αρε µορε λικελψ τηαν σµαλλ ονεσ φορ λαργε Τ. Φιγυρε 1.11Β σηοωσ τηε προβαβιλιτιεσ οφ ϖαριουσ νυµβερσ οφ σπικεσ οχχυρρινγ ωηεν τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ ισ 10. Φορ λαργε rΤ, ωηιχη χορρεσπονδσ το α λαργε εξπεχτεδ νυµβερ οφ σπικεσ, τηε Ποισσον διστριβυτιον αππροαχηεσ α Γαυσ− σιαν διστριβυτιον ωιτη µεαν ανδ ϖαριανχε εθυαλ το rΤ. Φιγυρε 1.11Β σηοωσ τηατ τηισ αππροξιµατιον ισ αλρεαδψ θυιτε γοοδ φορ rΤ = 10. ΠΤ [ν] =
Ποισσον διστριβυτιον
Ωε χαν χοµπυτε τηε ϖαριανχε οφ σπικε χουντσ προδυχεδ βψ α Ποισσον προ− χεσσ φροµ τηε προβαβιλιτιεσ ιν εθυατιον 1.29. Φορ σπικεσ χουντεδ οϖερ αν ιντερϖαλ οφ δυρατιον Τ, τηε ϖαριανχε οφ τηε σπικε χουντ (δεριϖεδ ιν απ− πενδιξ Β) ισ
σν2 = ν2 − ν2 = rΤ .
(1.30)
1.4
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
27
Τηυσ τηε ϖαριανχε ανδ µεαν οφ τηε σπικε χουντ αρε εθυαλ. Τηε ρατιο οφ τηεσε τωο θυαντιτιεσ, σν2 /ν, ισ χαλλεδ τηε Φανο φαχτορ ανδ τακεσ τηε ϖαλυε 1 φορ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ, ινδεπενδεντ οφ τηε τιµε ιντερϖαλ Τ. Τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ οφ τιµε ιντερϖαλσ βετωεεν αδϕαχεντ σπικεσ ισ χαλλεδ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον, ανδ ιτ ισ α υσεφυλ στατιστιχ φορ χηαραχτερ− ιζινγ σπικινγ παττερνσ. Συπποσε τηατ α σπικε οχχυρσ ατ α τιµε τι φορ σοµε ϖαλυε οφ ι. Τηε προβαβιλιτψ οφ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ γενερατινγ τηε νεξτ σπικε σοµεωηερε ιν τηε ιντερϖαλ τι + τ ≤ τι+1 < τι + τ + τ, φορ σµαλλ τ, ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ νο σπικε ισ ⇒ρεδ φορ α τιµε τ , τιµεσ τηε προβαβιλιτψ, rτ, οφ γενερατινγ α σπικε ωιτηιν τηε φολλοωινγ σµαλλ ιντερϖαλ τ. Φροµ εθυατιον 1.29, ωιτη ν = 0, τηε προβαβιλιτψ οφ νοτ ⇒ρινγ α σπικε φορ περιοδ τ ισ εξπ(−rτ), σο τηε προβαβιλιτψ οφ αν ιντερσπικε ιντερϖαλ φαλλινγ βετωεεν τ ανδ τ + τ ισ Π[τ ≤ τι+1 − τι < τ + τ] = rτ εξπ(−rτ) .
Φανο φαχτορ
ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον
(1.31)
Τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ οφ ιντερσπικε ιντερϖαλσ ισ, βψ δε⇒νιτιον, τηισ προβ− αβιλιτψ ωιτη τηε φαχτορ τ ρεµοϖεδ. Τηυσ, τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυ− τιον φορ α ηοµογενεουσ Ποισσον σπικε τραιν ισ αν εξπονεντιαλ. Τηε µοστ λικελψ ιντερσπικε ιντερϖαλσ αρε σηορτ ονεσ, ανδ λονγ ιντερϖαλσ ηαϖε α προβα− βιλιτψ τηατ φαλλσ εξπονεντιαλλψ ασ α φυνχτιον οφ τηειρ δυρατιον. Φροµ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον οφ α ηοµογενεουσ Ποισσον σπικε τραιν, ωε χαν χοµπυτε τηε µεαν ιντερσπικε ιντερϖαλ, ∞ 1 δτ τ r εξπ(−rτ) = , τ = (1.32) r 0 ανδ τηε ϖαριανχε οφ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλσ, ∞ 1 δτ τ 2 r εξπ(−rτ) − τ2 = 2 . στ2 = r 0
(1.33)
Τηε ρατιο οφ τηε στανδαρδ δεϖιατιον το τηε µεαν ισ χαλλεδ τηε χοεφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον, Χς =
στ , τ
(1.34)
ανδ ιτ τακεσ τηε ϖαλυε 1 φορ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ. Τηισ ισ α νεχεσσαρψ, τηουγη νοτ συφ⇒χιεντ, χονδιτιον το ιδεντιφψ α Ποισσον σπικε τραιν. Ρεχαλλ τηατ τηε Φανο φαχτορ φορ α Ποισσον προχεσσ ισ αλσο 1. Φορ ανψ ρενεωαλ προχεσσ, τηε Φανο φαχτορ εϖαλυατεδ οϖερ λονγ τιµε ιντερϖαλσ αππροαχηεσ τηε ϖαλυε Χς2 .
Τηε Σπικε−Τραιν Αυτοχορρελατιον Φυνχτιον Τηε σπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον µεασυρεσ τηε διστριβυτιον οφ τιµεσ βετωεεν συχχεσσιϖε αχτιον ποτεντιαλσ ιν α τραιν. Ιτ ισ υσεφυλ το γενεραλιζε τηισ χον− χεπτ ανδ δετερµινε τηε διστριβυτιον οφ τιµεσ βετωεεν ανψ τωο σπικεσ ιν
χοεφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον Χς
28
σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον Θρρ
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
α τραιν. Τηισ ισ χαλλεδ τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον, ανδ ιτ ισ παρτιχυλαρλψ υσεφυλ φορ δετεχτινγ παττερνσ ιν σπικε τραινσ, µοστ νοταβλψ οσ− χιλλατιονσ. Τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ τηε αυτοχορρελατιον οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον οφ εθυατιον 1.1 ωιτη ιτσ αϖεραγε οϖερ τιµε ανδ τριαλσ συβτραχτεδ ουτ. Τηε τιµε αϖεραγε οφ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχ− τιον, φροµ εθυατιον 1.4, ισ τηε σπικε−χουντ ρατε ρ, ανδ τηε τριαλ αϖεραγε οφ τηισ θυαντιτψ ισ ρ = ν/ Τ. Τηυσ, τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ 1 Τ Θρρ (τ) = δτ (ρ(τ ) − ρ) (ρ(τ + τ) − ρ) . (1.35) Τ 0 Βεχαυσε τηε αϖεραγε ισ συβτραχτεδ φροµ τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον ιν τηισ εξπρεσσιον, Θρρ σηουλδ ρεαλλψ βε χαλλεδ αν αυτοχοϖαριανχε, νοτ αν αυτοχορ− ρελατιον, βυτ ιν πραχτιχε ιτ ισντ. Τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ χονστρυχτεδ φροµ δατα ιν τηε φορµ οφ α ηιστογραµ βψ διϖιδινγ τιµε ιντο βινσ. Τηε ϖαλυε οφ τηε ηιστογραµ φορ α βιν λαβελεδ ωιτη α ποσιτιϖε ορ νεγατιϖε ιντεγερ µ ισ χοµπυτεδ βψ δετερµινινγ τηε νυµβερ οφ τηε τιµεσ τηατ ανψ τωο σπικεσ ιν τηε τραιν αρε σεπαρατεδ βψ α τιµε ιντερϖαλ λψινγ βετωεεν (µ − 1/2 )τ ανδ (µ + 1/2 )τ ωιτη τ τηε βιν σιζε. Τηισ ινχλυδεσ αλλ παιρινγσ, εϖεν βετωεεν α σπικε ανδ ιτσελφ. Ωε χαλλ τηισ νυµβερ Νµ . Ιφ τηε ιντερϖαλσ βετωεεν τηε ν2 σπικε παιρσ ιν τηε τραιν ωερε υνιφορµλψ διστριβυτεδ οϖερ τηε ρανγε φροµ 0 το Τ, τηερε ωουλδ βε ν2 τ/ Τ ιντερϖαλσ ιν εαχη βιν. Τηισ υνιφορµ τερµ ισ ρεµοϖεδ φροµ τηε αυτοχορρελατιον ηιστογραµ βψ συβτραχτινγ ν2 τ/ Τ φροµ Νµ φορ αλλ µ. Τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον ηιστογραµ ισ τηεν δε⇒νεδ βψ διϖιδινγ τηε ρεσυλτινγ νυµβερσ βψ Τ, σο τηε ϖαλυε οφ τηε ηιστογραµ ιν βιν µ ισ Ηµ = Νµ / Τ − ν2 τ/ Τ 2 . Φορ σµαλλ βιν σιζεσ, τηε µ = 0 τερµ ιν τηε ηιστογραµ χουντσ τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ, τηατ ισ Νµ = ν ανδ ιν τηε λιµιτ τ → 0, Η0 = ν/ Τ ισ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ρ. Βεχαυσε οτηερ βινσ ηαϖε Ηµ οφ ορδερ τ, τηε λαργε µ = 0 τερµ ισ οφτεν ρεµοϖεδ φροµ ηιστογραµ πλοτσ. Τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ δε⇒νεδ ασ Ηµ /τ ιν τηε λιµιτ τ → 0, ανδ ιτ ηασ τηε υνιτσ οφ α ⇒ρινγ ρατε σθυαρεδ. Ιν τηισ λιµιτ, τηε µ = 0 βιν βεχοµεσ α δ φυνχτιον, Η0 /τ → ρδ(τ). Ασ ωε ηαϖε σεεν, τηε διστριβυτιον οφ ιντερσπικε ιντερϖαλσ φορ αδϕαχεντ σπικεσ ιν α ηοµογενεουσ Ποισσον σπικε τραιν ισ εξπονεντιαλ (εθυατιον 1.31). Βψ χοντραστ, τηε ιντερϖαλσ βετωεεν ανψ τωο σπικεσ (νοτ νεχεσσαριλψ αδϕαχεντ) ιν συχη α τραιν αρε υνιφορµλψ διστριβυτεδ. Ασ α ρεσυλτ, τηε συβτραχτιον προ− χεδυρε ουτλινεδ αβοϖε γιϖεσ Ηµ = 0 φορ αλλ βινσ εξχεπτ φορ τηε µ = 0 βιν τηατ χονταινσ τηε χοντριβυτιον οφ τηε ζερο ιντερϖαλσ βετωεεν σπικεσ ανδ τηεµ− σελϖεσ. Τηε αυτοχορρελατιον φυνχτιον φορ α Ποισσον σπικε τραιν γενερατεδ ατ α χονσταντ ρατε ρ = r ισ τηυσ Θρρ (τ) = rδ(τ) .
χροσσ−χορρελατιον φυνχτιον
(1.36)
Α χροσσ−χορρελατιον φυνχτιον βετωεεν σπικε τραινσ φροµ τωο διφφερεντ νευ− ρονσ χαν βε δε⇒νεδ βψ αναλογψ ωιτη τηε αυτοχορρελατιον φυνχτιον βψ δε− τερµινινγ τηε διστριβυτιον οφ ιντερϖαλσ βετωεεν παιρσ οφ σπικεσ, ονε τακεν
1.4
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
29
B
A
-80
0
+80
-80
time (µσ)
0
+80
time (µσ)
Φιγυρε 1.12 Αυτοχορρελατιον ανδ χροσσ−χορρελατιον ηιστογραµσ φορ νευρονσ ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α χατ. (Α) Αυτοχορρελατιον ηιστογραµσ φορ νευρονσ ρεχορδεδ ιν τηε ριγητ (υππερ) ανδ λεφτ (λοωερ) ηεµισπηερεσ σηοω α περιοδιχ πατ− τερν ινδιχατινγ οσχιλλατιονσ ατ αβουτ 40 Ηζ. Τηε λοωερ διαγραµ ινδιχατεσ στρονγερ οσχιλλατιονσ ιν τηε λεφτ ηεµισπηερε. (Β) Τηε χροσσ−χορρελατιον ηιστογραµ φορ τηεσε τωο νευρονσ σηοωσ τηατ τηειρ οσχιλλατιονσ αρε σψνχηρονιζεδ ωιτη λιττλε τιµε δελαψ. (Αδαπτεδ φροµ Ενγελ ετ αλ., 1991.)
φροµ εαχη τραιν. Τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ αν εϖεν φυνχ− τιον οφ τ , Θρρ (τ) = Θρρ (−τ), βυτ τηε χροσσ−χορρελατιον φυνχτιον ισ νοτ νεχεσ− σαριλψ εϖεν. Α πεακ ατ ζερο ιντερϖαλ ιν α χροσσ−χορρελατιον φυνχτιον σιγνι⇒εσ τηατ τηε τωο νευρονσ αρε ⇒ρινγ σψνχηρονουσλψ. Ασψµµετριχ σηιφτσ ιν τηισ πεακ αωαψ φροµ 0 ρεσυλτ φροµ ⇒ξεδ δελαψσ βετωεεν τηε ⇒ρινγ οφ τηε τωο νευρονσ, ανδ τηεψ ινδιχατε νονσψνχηρονουσ βυτ πηασε−λοχκεδ ⇒ρινγ. Πε− ριοδιχ στρυχτυρε ιν ειτηερ αν αυτοχορρελατιον ορ α χροσσ−χορρελατιον φυνχτιον ορ ηιστογραµ ινδιχατεσ τηατ τηε ⇒ρινγ προβαβιλιτψ οσχιλλατεσ. Συχη περιοδιχ στρυχτυρε ισ σεεν ιν τηε ηιστογραµσ οφ ⇒γυρε 1.12, σηοωινγ 40 Ηζ οσχιλλα− τιονσ ιν νευρονσ οφ χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ τηατ αρε ρουγηλψ σψνχηρονιζεδ βετωεεν τηε τωο χερεβραλ ηεµισπηερεσ.
Τηε Ινηοµογενεουσ Ποισσον Προχεσσ Ωηεν τηε ⇒ρινγ ρατε δεπενδσ ον τιµε, διφφερεντ σεθυενχεσ οφ ν σπικεσ οχ− χυρ ωιτη διφφερεντ προβαβιλιτιεσ, ανδ π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] δεπενδσ ον τηε σπικε τιµεσ. Βεχαυσε σπικεσ αρε στιλλ γενερατεδ ινδεπενδεντλψ βψ αν ινηοµογε− νεουσ Ποισσον προχεσσ, τηειρ τιµεσ εντερ ιντο π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] ονλψ τηρουγη τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε r (τ ). Ασσυµινγ, ασ βεφορε, τηατ τηε σπικε τιµεσ αρε ορδερεδ 0 ≤ τ1 ≤ τ2 ≤ . . . ≤ τν ≤ Τ, τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ ν σπικε τιµεσ (δεριϖεδ ιν αππενδιξ Χ) ισ Τ ν r ( τι ) . δτ r (τ ) π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] = εξπ − 0
ι=1
(1.37)
30
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Τηισ ρεσυλτ αππλιεσ ιφ τηε σπικε τιµεσ ηαϖε βεεν ωριττεν ιν τεµποραλ ορδερ. Ιφ τηε σπικε τιµεσ αρε νοτ ορδερεδ, σο τηατ, φορ εξαµπλε, ωε αρε ιντερεστεδ ιν τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ ανψ σπικε οχχυρρινγ ατ τηε τιµε τ1 , νοτ νεχεσ− σαριλψ τηε ⇒ρστ σπικε, τηισ εξπρεσσιον σηουλδ βε διϖιδεδ βψ α φαχτορ οφ ν! το αχχουντ φορ τηε νυµβερ οφ διφφερεντ ποσσιβλε ορδερινγσ οφ σπικε τιµεσ.
Τηε Ποισσον Σπικε Γενερατορ Σπικε σεθυενχεσ χαν βε σιµυλατεδ βψ υσινγ σοµε εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε, rεστ (τ ), πρεδιχτεδ φροµ κνοωλεδγε οφ τηε στιµυλυσ, το δριϖε α Ποισσον προχεσσ. Α σιµπλε προχεδυρε φορ γενερατινγ σπικεσ ιν α χοµπυτερ προγραµ ισ βασεδ ον τηε φαχτ τηατ τηε εστιµατεδ προβαβιλιτψ οφ ⇒ρινγ α σπικε δυρινγ α σηορτ ιντερϖαλ οφ δυρατιον τ ισ rεστ (τ )τ. Τηε προγραµ προγρεσσεσ τηρουγη τιµε ιν σµαλλ στεπσ οφ σιζε τ ανδ γενερατεσ, ατ εαχη τιµε στεπ, α ρανδοµ νυµβερ ξρανδ χηοσεν υνιφορµλψ ιν τηε ρανγε βετωεεν 0 ανδ 1. Ιφ rεστ (τ )τ > ξρανδ ατ τηατ τιµε στεπ, α σπικε ισ ⇒ρεδ; οτηερωισε ιτ ισ νοτ. Φορ α χονσταντ ⇒ρινγ ρατε, ιτ ισ φαστερ το χοµπυτε σπικε τιµεσ τι φορ ι = 1, 2, . . . ν ιτερατιϖελψ βψ γενερατινγ ιντερσπικε ιντερϖαλσ φροµ αν εξπονεν− τιαλ προβαβιλιτψ δενσιτψ (εθυατιον 1.31). Ιφ ξρανδ ισ υνιφορµλψ διστριβυτεδ οϖερ τηε ρανγε βετωεεν 0 ανδ 1, τηε νεγατιϖε οφ ιτσ λογαριτηµ ισ εξπονεν− τιαλλψ διστριβυτεδ. Τηυσ, ωε χαν γενερατε σπικε τιµεσ ιτερατιϖελψ φροµ τηε φορµυλα τι+1 = τι − λν( ξρανδ )/r. Υνλικε τηε αλγοριτηµ δισχυσσεδ ιν τηε πρεϖι− ουσ παραγραπη, τηισ µετηοδ ωορκσ ονλψ φορ χονσταντ ⇒ρινγ ρατεσ. Ηοωεϖερ, ιτ χαν βε εξτενδεδ το τιµε−δεπενδεντ ρατεσ βψ υσινγ α προχεδυρε χαλλεδ ρεϕεχτιον σαµπλινγ ορ σπικε τηιννινγ. Τηε τηιννινγ τεχηνιθυε ρεθυιρεσ α βουνδ rµαξ ον τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε συχη τηατ rεστ (τ ) ≤ rµαξ ατ αλλ τιµεσ. Ωε ⇒ρστ γενερατε α σπικε σεθυενχε χορρεσπονδινγ το τηε χονσταντ ρατε rµαξ βψ ιτερατινγ τηε ρυλε τι+1 = τι − λν( ξρανδ )/rµαξ . Τηε σπικεσ αρε τηεν τηιννεδ βψ γενερατινγ ανοτηερ ξρανδ φορ εαχη ι ανδ ρεµοϖινγ τηε σπικε ατ τιµε τι φροµ τηε τραιν ιφ rεστ (τι )/rµαξ < ξρανδ . Ιφ rεστ (τι )/rµαξ ≥ ξρανδ , σπικε ι ισ ρε− ταινεδ. Τηιννινγ χορρεχτσ φορ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε εστιµατεδ τιµε− δεπενδεντ ρατε ανδ τηε µαξιµυµ ρατε. Φιγυρε 1.13 σηοωσ αν εξαµπλε οφ α µοδελ οφ αν οριεντατιον−σελεχτιϖε ς1 νευρον χονστρυχτεδ ιν τηισ ωαψ. Ιν τηισ µοδελ, τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ισ δετερµινεδ φροµ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε οφ ⇒γυρε 1.5Β, 2 1 σ (τ ) − σµαξ rεστ (τ ) = φ (σ (τ )) = ρµαξ εξπ − . (1.38) 2 σφ Τηισ ισ αν εξτρεµελψ σιµπλι⇒εδ µοδελ οφ ρεσπονσε δψναµιχσ, βεχαυσε τηε ⇒ρινγ ρατε ατ ανψ γιϖεν τιµε δεπενδσ ονλψ ον τηε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ τηατ ινσταντ οφ τιµε ανδ νοτ ον ιτσ ρεχεντ ηιστορψ. Μοδελσ τηατ αλλοω φορ α δεπενδενχε οφ ⇒ρινγ ρατε ον στιµυλυσ ηιστορψ αρε δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 2. Ιν ⇒γυρε 1.13, τηε οριεντατιον ανγλε ινχρεασεσ ιν α σεθυενχε οφ στεπσ. Τηε ⇒ρινγ ρατε φολλοωσ τηεσε χηανγεσ, ανδ τηε Ποισσον προχεσσ γενερατεσ αν ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ παττερν τηατ ρε⇓εχτσ τηε υνδερλψινγ ρατε βυτ ϖαριεσ φροµ τριαλ το τριαλ.
stimulus orientation (degrees)
1.4
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
31
60 40 20 0 -20 -40 -60
firing rate (Ηζ)
60
40
20
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
time (µσ)
spikes
0
Φιγυρε 1.13 Μοδελ οφ αν οριεντατιον−σελεχτιϖε νευρον. Τηε οριεντατιον ανγλε (τοπ πανελ) ωασ ινχρεασεδ φροµ αν ινιτιαλ ϖαλυε οφ −40◦ βψ 20◦ εϖερψ 100 µσ. Τηε ⇒ρινγ ρατε (µιδδλε πανελ) ωασ υσεδ το γενερατε σπικεσ (βοττοµ πανελ) υσινγ α Ποισσον σπικε γενερατορ. Τηε βοττοµ πανελ σηοωσ σπικε σεθυενχεσ γενερατεδ ον ⇒ϖε διφ− φερεντ τριαλσ.
Χερταιν φεατυρεσ οφ νευροναλ ⇒ρινγ ϖιολατε τηε ινδεπενδενχε ασσυµπτιον τηατ φορµσ τηε βασισ οφ τηε Ποισσον µοδελ, ατ λεαστ ιφ α χονσταντ ⇒ρινγ ρατε ισ υσεδ. Ωε ηαϖε αλρεαδψ µεντιονεδ τηε αβσολυτε ανδ ρελατιϖε ρεφραχτορψ περιοδσ, ωηιχη αρε περιοδσ οφ τιµε φολλοωινγ τηε γενερατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ ωηεν τηε προβαβιλιτψ οφ α σπικε οχχυρρινγ ισ γρεατλψ ορ σοµεωηατ ρεδυχεδ. Φρεθυεντλψ, τηεσε αρε µοστ προµινεντ φεατυρεσ οφ ρεαλ νευροναλ σπικε τραινσ τηατ αρε νοτ χαπτυρεδ βψ α Ποισσον µοδελ. Ρεφραχτορψ εφφεχτσ χαν βε ινχορπορατεδ ιντο α Ποισσον µοδελ οφ σπικε γενερατιον βψ σεττινγ τηε ⇒ρινγ ρατε το 0 ιµµεδιατελψ αφτερ α σπικε ισ ⇒ρεδ, ανδ τηεν λεττινγ ιτ ρετυρν το ιτσ πρεδιχτεδ ϖαλυε αχχορδινγ το σοµε δψναµιχ ρυλε συχη ασ αν εξπονεντιαλ ρεχοϖερψ.
Χοµπαρισον ωιτη ∆ατα Τηε Ποισσον προχεσσ ισ σιµπλε ανδ υσεφυλ, βυτ δοεσ ιτ µατχη δατα ον νευραλ ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ? Το αδδρεσσ τηισ θυεστιον, ωε εξαµινε Φανο φαχτορσ, ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιονσ, ανδ χοεφ⇒χιεντσ οφ ϖαριατιον.
32
B multiplier
1000
100
1.1 1 0.9
10
C exponent
variance (spikes2)
A
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
1
0.1 0.1
1.1 1 0.9
1
10
mean (spikes)
100
3
10
30
100
300
1000
count duration (µσ)
Φιγυρε 1.14 ςαριαβιλιτψ οφ ΜΤ νευρονσ ιν αλερτ µαχαθυε µονκεψσ ρεσπονδινγ το µοϖινγ ϖισυαλ ιµαγεσ. (Α) ςαριανχε οφ τηε σπικε χουντσ φορ α 256 µσ χουντινγ περιοδ πλοττεδ αγαινστ τηε µεαν σπικε χουντ. Τηε στραιγητ λινε ισ τηε πρεδιχτιον οφ τηε Ποισσον µοδελ. ∆ατα αρε φροµ 94 χελλσ ρεχορδεδ υνδερ α ϖαριετψ οφ στιµυλυσ χονδιτιονσ. (Β) Τηε µυλτιπλιερ Α ιν τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν σπικε−χουντ ϖαριανχε ανδ µεαν ασ α φυνχτιον οφ τηε δυρατιον οφ τηε χουντινγ ιντερϖαλ. (Χ) Τηε εξπονεντ Β ιν τηισ ρελατιον ασ α φυνχτιον οφ τηε δυρατιον οφ τηε χουντινγ ιντερϖαλ. (Αδαπτεδ φροµ ΟΚεεφε ετ αλ., 1997.)
Τηε Φανο φαχτορ δεσχριβεσ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε µεαν σπικε χουντ οϖερ α γιϖεν ιντερϖαλ ανδ τηε σπικε−χουντ ϖαριανχε. Μεαν σπικε χουντσ ν ανδ ϖαριανχεσ σν2 φροµ α ωιδε ϖαριετψ οφ νευροναλ ρεχορδινγσ ηαϖε βεεν ⇒ττεδ το τηε εθυατιον σν2 = Αν Β , ανδ τηε µυλτιπλιερ Α ανδ εξπονεντ Β ηαϖε βεεν δετερµινεδ. Τηε ϖαλυεσ οφ βοτη Α ανδ Β τψπιχαλλψ λιε βετωεεν 1.0 ανδ 1.5. Βεχαυσε τηε Ποισσον µοδελ πρεδιχτσ Α = Β = 1, τηισ ινδιχατεσ τηατ τηε δατα σηοω α ηιγηερ δεγρεε οφ ϖαριαβιλιτψ τηαν τηε Ποισσον µοδελ ωουλδ πρεδιχτ. Ηοωεϖερ, µανψ οφ τηεσε εξπεριµεντσ ινϖολϖε ανεστηετιζεδ ανιµαλσ, ανδ ιτ ισ κνοων τηατ ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ ισ ηιγηερ ιν ανεστηετιζεδ τηαν ιν αλερτ ανιµαλσ.
αρεα ΜΤ
Φιγυρε 1.14 σηοωσ δατα φορ σπικε−χουντ µεανσ ανδ ϖαριανχεσ εξτραχτεδ φροµ ρεχορδινγσ οφ ΜΤ νευρονσ ιν αλερτ µαχαθυε µονκεψσ υσινγ α νυµ− βερ οφ διφφερεντ στιµυλι. Τηε ΜΤ (µεδιαλ τεµποραλ) αρεα ισ α ϖισυαλ ρεγιον οφ τηε πριµατε χορτεξ ωηερε µανψ νευρονσ αρε σενσιτιϖε το ιµαγε µοτιον. Τηε ινδιϖιδυαλ µεανσ ανδ ϖαριανχεσ αρε σχαττερεδ ιν ⇒γυρε 1.14Α, βυτ τηεψ χλυστερ αρουνδ τηε διαγοναλ ωηιχη ισ τηε Ποισσον πρεδιχτιον. Σιµιλαρλψ, τηε ρεσυλτσ σηοω Α ανδ Β ϖαλυεσ χλοσε το 1, τηε Ποισσον ϖαλυεσ (⇒γυρε 1.14Β). Οφ χουρσε, µανψ νευραλ ρεσπονσεσ χαννοτ βε δεσχριβεδ βψ Ποισσον στατισ− τιχσ, βυτ ιτ ισ ρεασσυρινγ το σεε α χασε ωηερε τηε Ποισσον µοδελ σεεµσ α ρεασοναβλε αππροξιµατιον. Ασ µεντιονεδ πρεϖιουσλψ, ωηεν σπικε τραινσ αρε νοτ δεσχριβεδ ϖερψ αχχυρατελψ βψ α Ποισσον µοδελ, ρεφραχτορψ εφφεχτσ αρε οφτεν τηε πριµαρψ ρεασον. Ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιονσ αρε εξτραχτεδ φροµ δατα ασ ιντερσπικε ιν− τερϖαλ ηιστογραµσ βψ χουντινγ τηε νυµβερ οφ ιντερϖαλσ φαλλινγ ιν δισχρετε τιµε βινσ. Φιγυρε 1.15Α πρεσεντσ αν εξαµπλε φροµ τηε ρεσπονσεσ οφ α νον− βυρστινγ χελλ ιν αρεα ΜΤ οφ α µονκεψ ιν ρεσπονσε το ιµαγεσ χονσιστινγ οφ
1.4
Σπικε−Τραιν Στατιστιχσ
33
percent of isi
A
B 6.4
6.4
3.2
3.2
0
0
20
40
60
80
100
0
0
20
40
60
80
100
interspike interval (µσ)
interspike interval (µσ)
Φιγυρε 1.15 (Α) Ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον φροµ αν ΜΤ νευρον ρεσπονδινγ το α µοϖινγ, ρανδοµ−δοτ ιµαγε. Τηε προβαβιλιτψ οφ ιντερσπικε ιντερϖαλσ φαλλινγ ιντο τηε διφφερεντ βινσ, εξπρεσσεδ ασ α περχενταγε, ισ πλοττεδ αγαινστ ιντερσπικε ιντερϖαλ. (Β) Ιντερσπικε ιντερϖαλ ηιστογραµ γενερατεδ φροµ α Ποισσον µοδελ ωιτη α στοχηαστιχ ρεφραχτορψ περιοδ. (Αδαπτεδ φροµ Βαιρ ετ αλ., 1994.)
ρανδοµλψ µοϖινγ δοτσ ωιτη α ϖαριαβλε αµουντ οφ χοηερενχε ιµποσεδ ον τηειρ µοτιον (σεε χηαπτερ 3 φορ α µορε δεταιλεδ δεσχριπτιον). Φορ ιντερσπικε ιντερϖαλσ λονγερ τηαν αβουτ 10 µσ, τηε σηαπε οφ τηισ ηιστογραµ ισ εξπονεν− τιαλ, ιν αγρεεµεντ ωιτη εθυατιον 1.31. Ηοωεϖερ, φορ σηορτερ ιντερϖαλσ τηερε ισ α δισχρεπανχψ. Ωηιλε τηε ηοµογενεουσ Ποισσον διστριβυτιον οφ εθυα− τιον 1.31 ρισεσ φορ σηορτ ιντερσπικε ιντερϖαλσ, τηε εξπεριµενταλ ρεσυλτσ σηοω α ραπιδ δεχρεασε. Τηισ ισ τηε ρεσυλτ οφ ρεφραχτορινεσσ µακινγ σηορτ ιντερ− σπικε ιντερϖαλσ λεσσ λικελψ τηαν τηε Ποισσον µοδελ ωουλδ πρεδιχτ. ∆ατα ον ιντερσπικε ιντερϖαλσ χαν βε ⇒ττεδ µορε αχχυρατελψ βψ α γαµµα διστριβυτιον, π[τ ] =
r (rτ)κ εξπ(−rτ) κ!
(1.39)
ωιτη κ > 0, τηαν βψ τηε εξπονεντιαλ διστριβυτιον οφ τηε Ποισσον µοδελ, ωηιχη ηασ κ = 0. Φιγυρε 1.15Β σηοωσ α τηεορετιχαλ ηιστογραµ οβταινεδ βψ αδδινγ α ρεφραχ− τορψ περιοδ οφ ϖαριαβλε δυρατιον το τηε Ποισσον µοδελ. Σπικινγ ωασ προ− ηιβιτεδ δυρινγ τηε ρεφραχτορψ περιοδ, ανδ τηεν ωασ δεσχριβεδ ονχε αγαιν βψ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ. Τηε ρεφραχτορψ περιοδ ωασ ρανδοµλψ χηοσεν φροµ α Γαυσσιαν διστριβυτιον ωιτη α µεαν οφ 5 µσ ανδ α στανδαρδ δεϖιατιον οφ 2 µσ (ονλψ ρανδοµ δραωσ τηατ γενερατεδ ποσιτιϖε ρεφραχτορψ περιοδσ ωερε ινχλυδεδ). Τηε ρεσυλτινγ ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον οφ ⇒γυρε 1.15Β αγρεεσ θυιτε ωελλ ωιτη τηε δατα. Χς ϖαλυεσ εξτραχτεδ φροµ τηε σπικε τραινσ οφ νευρονσ ρεχορδεδ ιν µονκεψσ φροµ αρεα ΜΤ ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ (ς1) αρε σηοων ιν ⇒γυρε 1.16. Τηε δατα ηαϖε βεεν διϖιδεδ ιντο γρουπσ βασεδ ον τηε µεαν ιντερσπικε ιν− τερϖαλ, ανδ τηε χοεφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον ισ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηισ µεαν ιντερϖαλ, εθυιϖαλεντ το 1/ρ. Εξχεπτ φορ σηορτ µεαν ιντερσπικε ιντερϖαλσ, τηε ϖαλυεσ αρε νεαρ 1, αλτηουγη τηεψ τενδ το χλυστερ σλιγητλψ λοωερ τηαν 1, τηε Ποισσον ϖαλυε. Τηε σµαλλ Χς ϖαλυεσ φορ σηορτ ιντερσπικε ιντερϖαλσ αρε δυε το τηε ρεφραχτορψ περιοδ. Τηε σολιδ χυρϖε ισ τηε πρεδιχτιον οφ α Ποισσον µοδελ ωιτη ρεφραχτορινεσσ. Τηε Ποισσον µοδελ ωιτη ρεφραχτορινεσσ προϖιδεσ α ρεασοναβλψ γοοδ δε− σχριπτιον οφ α σιγνι⇒χαντ αµουντ οφ δατα, εσπεχιαλλψ χονσιδερινγ ιτσ σιµ−
γαµµα διστριβυτιον
34
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
1.2 1.0
Χς
0.8 0.6 0.4 0.2 0
0
10
20
30
average isi (µσ) Φιγυρε 1.16 Χοεφ⇒χιεντσ οφ ϖαριατιον φορ α λαργε νυµβερ οφ ς1 ανδ ΜΤ νευρονσ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ µεαν ιντερσπικε ιντερϖαλ. Τηε σολιδ χυρϖε ισ τηε ρεσυλτ οφ α Ποισσον µοδελ ωιτη α ρεφραχτορψ περιοδ. (Αδαπτεδ φροµ Σοφτκψ ανδ Κοχη, 1992.)
πλιχιτψ. Ηοωεϖερ, τηερε αρε χασεσ ιν ωηιχη τηε αχχυραχψ ιν τηε τιµινγ ανδ νυµβερσ οφ σπικεσ ⇒ρεδ βψ α νευρον ισ χονσιδεραβλψ ηιγηερ τηαν ωουλδ βε ιµπλιεδ βψ Ποισσον στατιστιχσ. Φυρτηερµορε, εϖεν ωηεν ιτ συχχεσσφυλλψ δεσχριβεσ δατα, τηε Ποισσον µοδελ δοεσ νοτ προϖιδε α µεχηανιστιχ εξπλανα− τιον οφ νευροναλ ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ. Σπικε γενερατιον, βψ ιτσελφ, ισ ηιγηλψ ρελιαβλε ιν ρεαλ νευρονσ. Φιγυρε 1.17 χοµπαρεσ τηε ρεσπονσε οφ ς1 χελλσ το χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον ιν ϖιϖο ανδ ιν ϖιτρο. Τηε ιν ϖιτρο ρεσπονσε ισ α ρεγυλαρ ανδ ρεπροδυχιβλε σπικε τραιν (λεφτ πανελ). Τηε σαµε χυρρεντ ινϕεχ− τιον παραδιγµ αππλιεδ ιν ϖιϖο προδυχεσ α ηιγηλψ ιρρεγυλαρ παττερν οφ ⇒ρ− ινγ (χεντερ πανελ) σιµιλαρ το τηε ρεσπονσε το α µοϖινγ βαρ στιµυλυσ (ριγητ πανελ). Αλτηουγη σοµε οφ τηε βασιχ στατιστιχαλ προπερτιεσ οφ ⇒ρινγ ϖαριαβιλ− ιτψ µαψ βε χαπτυρεδ βψ τηε Ποισσον µοδελ οφ σπικε γενερατιον, τηε σπικε− γενερατινγ µεχηανισµ ιτσελφ ιν ρεαλ νευρονσ ισ χλεαρλψ νοτ ρεσπονσιβλε φορ τηε ϖαριαβιλιτψ. Ωε εξπλορε ιδεασ αβουτ ποσσιβλε σουρχεσ οφ σπικε−τραιν ϖαρι− αβιλιτψ ιν χηαπτερ 5. Σοµε νευρονσ ⇒ρε αχτιον ποτεντιαλσ ιν χλυστερσ ορ βυρστσ οφ σπικεσ τηατ χαν− νοτ βε δεσχριβεδ βψ α Ποισσον προχεσσ ωιτη α ⇒ξεδ ρατε. Βυρστινγ χαν βε ινχλυδεδ ιν α Ποισσον µοδελ βψ αλλοωινγ τηε ⇒ρινγ ρατε το ⇓υχτυατε ιν ορ− δερ το δεσχριβε τηε ηιγη ρατε οφ ⇒ρινγ δυρινγ α βυρστ. Σοµετιµεσ τηε διστρι− βυτιον οφ βυρστσ τηεµσελϖεσ χαν βε δεσχριβεδ βψ α Ποισσον προχεσσ (συχη α δουβλψ στοχηαστιχ προχεσσ ισ χαλλεδ α Χοξ προχεσσ).
1.5 Τηε Νευραλ Χοδε Τηε νατυρε οφ τηε νευραλ χοδε ισ α τοπιχ οφ ιντενσε δεβατε ωιτηιν τηε νευρο− σχιενχε χοµµυνιτψ. Μυχη οφ τηε δισχυσσιον ηασ φοχυσεδ ον ωηετηερ νευ− ρονσ υσε ρατε χοδινγ ορ τεµποραλ χοδινγ, οφτεν ωιτηουτ α χλεαρ δε⇒νιτιον οφ ωηατ τηεσε τερµσ µεαν. Ωε φεελ τηατ τηε χεντραλ ισσυε ιν νευραλ χοδινγ ισ ωηετηερ ινδιϖιδυαλ αχτιον ποτεντιαλσ ανδ ινδιϖιδυαλ νευρονσ ενχοδε ινδε−
1.5
Τηε Νευραλ Χοδε in vitro current injection
35 in vivo current injection
in vivo visual stimulation
20 µς 100 µσ
Φιγυρε 1.17 Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ χατ ς1 νευρονσ. Τηε λεφτ πανελ ισ τηε ρε− σπονσε οφ α νευρον ιν αν ιν ϖιτρο σλιχε πρεπαρατιον το χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον. Τηε χεντερ ανδ ριγητ πανελσ σηοω ρεχορδινγσ φροµ νευρονσ ιν ϖιϖο ρεσπονδινγ το ειτηερ ινϕεχτεδ χυρρεντ (χεντερ) ορ α µοϖινγ ϖισυαλ ιµαγε (ριγητ). (Αδαπτεδ φροµ Ηολτ ετ αλ., 1996.)
πενδεντλψ οφ εαχη οτηερ, ορ ωηετηερ χορρελατιονσ βετωεεν διφφερεντ σπικεσ ανδ διφφερεντ νευρονσ χαρρψ σιγνι⇒χαντ αµουντσ οφ ινφορµατιον. Ωε τηερε− φορε χοντραστ ινδεπενδεντ−σπικε ανδ ινδεπενδεντ−νευρον χοδεσ ωιτη χορ− ρελατιον χοδεσ βεφορε αδδρεσσινγ τηε ισσυε οφ τεµποραλ χοδινγ.
Ινδεπενδεντ−Σπικε, Ινδεπενδεντ−Νευρον, ανδ Χορρελατιον Χοδεσ Τηε νευραλ ρεσπονσε, ανδ ιτσ ρελατιον το τηε στιµυλυσ, αρε χοµπλετελψ χηαρ− αχτεριζεδ βψ τηε προβαβιλιτψ διστριβυτιον οφ σπικε τιµεσ ασ α φυνχτιον οφ τηε στιµυλυσ. Ιφ σπικε γενερατιον χαν βε δεσχριβεδ ασ αν ινηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ, τηισ προβαβιλιτψ διστριβυτιον χαν βε χοµπυτεδ φροµ τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε r (τ ), υσινγ εθυατιον 1.37. Ιν τηισ χασε, r (τ ) χον− ταινσ αλλ τηε ινφορµατιον αβουτ τηε στιµυλυσ τηατ χαν βε εξτραχτεδ φροµ τηε σπικε τραιν, ανδ τηε νευραλ χοδε χουλδ ρεασοναβλψ βε χαλλεδ α ρατε χοδε. Υνφορτυνατελψ, τηισ δε⇒νιτιον δοεσ νοτ αγρεε ωιτη χοµµον υσαγε. Ιν− στεαδ, ωε ωιλλ χαλλ α χοδε βασεδ σολελψ ον τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε αν ινδεπενδεντ−σπικε χοδε. Τηισ ρεφερσ το τηε φαχτ τηατ τηε γενερατιον οφ εαχη σπικε ισ ινδεπενδεντ οφ αλλ τηε οτηερ σπικεσ ιν τηε τραιν. Ιφ ινδιϖιδ− υαλ σπικεσ δο νοτ ενχοδε ινδεπενδεντλψ οφ εαχη οτηερ, ωε χαλλ τηε χοδε α χορρελατιον χοδε, βεχαυσε χορρελατιονσ βετωεεν σπικε τιµεσ µαψ χαρρψ αδ− διτιοναλ ινφορµατιον. Ιν ρεαλιτψ, ινφορµατιον ισ λικελψ το βε χαρριεδ βοτη βψ ινδιϖιδυαλ σπικεσ ανδ τηρουγη χορρελατιονσ, ανδ σοµε αρβιτραρψ διϖιδινγ λινε µυστ βε εσταβλισηεδ το χηαραχτεριζε τηε χοδε. Ιδεντιφψινγ α χορρελατιον χοδε σηουλδ ρεθυιρε τηατ α σιγνι⇒χαντ αµουντ οφ ινφορµατιον βε χαρριεδ βψ χορρελατιονσ, φορ εξαµπλε, ασ µυχη ασ ισ χαρριεδ βψ τηε ινδιϖιδυαλ σπικεσ. Α σιµπλε εξαµπλε οφ α χορρελατιον χοδε ωουλδ οχχυρ ιφ σιγνι⇒χαντ αµουντσ οφ ινφορµατιον αβουτ α στιµυλυσ ωερε χαρριεδ βψ ιντερσπικε ιντερϖαλσ. Ιν τηισ χασε, ιφ ωε χονσιδερεδ σπικε τιµεσ ινδιϖιδυαλλψ, ινδεπενδεντλψ οφ εαχη οτηερ, ωε ωουλδ µισσ τηε ινφορµατιον χαρριεδ βψ τηε ιντερϖαλσ βετωεεν τηεµ. Τηισ ισ ϕυστ ονε εξαµπλε οφ α χορρελατιον χοδε. Ινφορµατιον χουλδ βε χαρριεδ βψ µορε χοµπλεξ ρελατιονσηιπσ βετωεεν σπικεσ.
ινδεπενδεντ−σπικε χοδε
χορρελατιον χοδε
36
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Ινδεπενδεντ−σπικε χοδεσ αρε µυχη σιµπλερ το αναλψζε τηαν χορρελατιον χοδεσ, ανδ µοστ ωορκ ον νευραλ χοδινγ ασσυµεσ σπικε ινδεπενδενχε. Ωηεν χαρεφυλ στυδιεσ ηαϖε βεεν δονε, ιτ ηασ βεεν φουνδ τηατ σοµε ιν− φορµατιον ισ χαρριεδ βψ χορρελατιονσ βετωεεν τωο ορ µορε σπικεσ, βυτ τηισ ινφορµατιον ισ ραρελψ λαργερ τηαν 10% οφ τηε ινφορµατιον χαρριεδ βψ σπικεσ χονσιδερεδ ινδεπενδεντλψ. Οφ χουρσε, ιτ ισ ποσσιβλε τηατ, δυε το ουρ ιγνο− ρανχε οφ τηε ρεαλ νευραλ χοδε, ωε ηαϖε νοτ ψετ υνχοϖερεδ ορ εξαµινεδ τηε τψπεσ οφ χορρελατιονσ τηατ αρε µοστ σιγνι⇒χαντ φορ νευραλ χοδινγ. Αλ− τηουγη τηισ ισ νοτ ιµποσσιβλε, ωε ϖιεω ιτ ασ υνλικελψ ανδ φεελ τηατ τηε εϖ− ιδενχε φορ ινδεπενδεντ−σπικε χοδινγ, ατ λεαστ ασ α φαιρλψ αχχυρατε αππροξι− µατιον, ισ θυιτε χονϖινχινγ.
ινδεπενδεντ− νευρον χοδε
σψνχηρονψ ανδ οσχιλλατιονσ
ηιπποχαµπαλ πλαχε χελλσ
Τηε δισχυσσιον το τηισ ποιντ ηασ φοχυσεδ ον ινφορµατιον χαρριεδ βψ σινγλε νευρονσ, βυτ ινφορµατιον ισ τψπιχαλλψ ενχοδεδ βψ νευροναλ ποπυλατιονσ. Ωηεν ωε στυδψ ποπυλατιον χοδινγ, ωε µυστ χονσιδερ ωηετηερ ινδιϖιδ− υαλ νευρονσ αχτ ινδεπενδεντλψ, ορ ωηετηερ χορρελατιονσ βετωεεν διφφερεντ νευρονσ χαρρψ αδδιτιοναλ ινφορµατιον. Τηε αναλψσισ οφ ποπυλατιον χοδινγ ισ εασιεστ ιφ τηε ρεσπονσε οφ εαχη νευρον ισ χονσιδερεδ στατιστιχαλλψ ινδε− πενδεντ, ανδ συχη ινδεπενδεντ−νευρον χοδινγ ισ τψπιχαλλψ ασσυµεδ ιν τηε αναλψσισ οφ ποπυλατιον χοδεσ (χηαπτερ 3). Τηε ινδεπενδεντ−νευρον ηψποτηεσισ δοεσ νοτ µεαν τηατ τηε σπικε τραινσ οφ διφφερεντ νευρονσ αρε νοτ χοµβινεδ ιντο αν ενσεµβλε χοδε. Ρατηερ, ιτ µεανσ τηατ τηεψ χαν βε χοµβινεδ ωιτηουτ τακινγ χορρελατιονσ ιντο αχχουντ. Το τεστ τηε ϖαλιδιτψ οφ τηισ ασσυµπτιον, ωε µυστ ασκ ωηετηερ χορρελατιονσ βετωεεν τηε σπικινγ οφ διφφερεντ νευρονσ προϖιδε αδδιτιοναλ ινφορµατιον αβουτ α στιµυλυσ τηατ χαννοτ βε οβταινεδ βψ χονσιδερινγ αλλ οφ τηειρ ⇒ρινγ παττερνσ ινδιϖιδυαλλψ. Σψνχηρονουσ ⇒ρινγ οφ τωο ορ µορε νευρονσ ισ ονε µεχηανισµ φορ χονϖεψ− ινγ ινφορµατιον ιν α ποπυλατιον χορρελατιον χοδε. Ρηψτηµιχ οσχιλλατιονσ οφ ποπυλατιον αχτιϖιτψ προϖιδε ανοτηερ ποσσιβλε µεχηανισµ, ασ δισχυσσεδ βε− λοω. Βοτη σψνχηρονουσ ⇒ρινγ ανδ οσχιλλατιονσ αρε χοµµον φεατυρεσ οφ τηε αχτιϖιτψ οφ νευροναλ ποπυλατιονσ. Ηοωεϖερ, τηε εξιστενχε οφ τηεσε φεατυρεσ ισ νοτ συφ⇒χιεντ φορ εσταβλισηινγ α χορρελατιον χοδε, βεχαυσε ιτ ισ εσσεντιαλ το σηοω τηατ α σιγνι⇒χαντ αµουντ οφ ινφορµατιον ισ χαρριεδ βψ τηε ρεσυλτινγ χορρελατιονσ. Τηε ασσυµπτιον οφ ινδεπενδεντ−νευρον χοδινγ ισ α υσεφυλ σιµπλι⇒χατιον τηατ ισ νοτ ιν γροσσ χοντραδιχτιον ωιτη εξπεριµενταλ δατα, βυτ ιτ ισ λεσσ ωελλ εσταβλισηεδ ανδ µορε λικελψ το βε χηαλλενγεδ ιν τηε φυτυρε τηαν τηε ινδεπενδεντ−σπικε ηψποτηεσισ. Πλαχε−χελλ χοδινγ οφ σπατιαλ λοχατιον ιν τηε ρατ ηιπποχαµπυσ ισ αν εξαµπλε ιν ωηιχη ατ λεαστ σοµε αδδιτιοναλ ινφορµατιον αππεαρσ το βε χαρριεδ βψ χορ− ρελατιονσ βετωεεν τηε ⇒ρινγ παττερνσ οφ νευρονσ ιν α ποπυλατιον. Τηε ηιπ− ποχαµπυσ ισ α στρυχτυρε λοχατεδ δεεπ ινσιδε τηε τεµποραλ λοβε τηατ πλαψσ αν ιµπορταντ ρολε ιν µεµορψ φορµατιον ανδ ισ ινϖολϖεδ ιν α ϖαριετψ οφ σπατιαλ τασκσ. Τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ µανψ ηιπποχαµπαλ νευρονσ, ρεχορδεδ ωηεν α ρατ ισ µοϖινγ αρουνδ α φαµιλιαρ ενϖιρονµεντ, δεπενδ ον τηε λο− χατιον οφ τηε ανιµαλ ανδ αρε ρεστριχτεδ το σπατιαλλψ λοχαλιζεδ αρεασ χαλλεδ τηε πλαχε ⇒ελδσ οφ τηε χελλσ. Ιν αδδιτιον, ωηεν α ρατ εξπλορεσ αν ενϖιρον− µεντ, ηιπποχαµπαλ νευρονσ ⇒ρε χολλεχτιϖελψ ιν α ρηψτηµιχ παττερν ωιτη α φρεθυενχψ ιν τηε τηετα ρανγε, 7−12 Ηζ. Τηε σπικινγ τιµε οφ αν ινδιϖιδυαλ
phase (degrees)
1.5
Τηε Νευραλ Χοδε
37
360
180
spikes
0 20 0
1.1
1.2
1.3
1.4
position (µ) Φιγυρε 1.18 Ποσιτιον ϖερσυσ πηασε φορ α ηιπποχαµπαλ πλαχε χελλ. Εαχη δοτ ιν τηε υππερ ⇒γυρε σηοωσ τηε πηασε οφ τηε τηετα ρηψτηµ πλοττεδ αγαινστ τηε ποσιτιον οφ τηε ανιµαλ ατ τηε τιµε ωηεν α σπικε ωασ ⇒ρεδ. Τηε λινεαρ ρελατιον σηοωσ τηατ ινφορ− µατιον αβουτ ποσιτιον ισ χονταινεδ ιν τηε ρελατιϖε πηασε οφ ⇒ρινγ. Τηε λοωερ πλοτ ισ α χονϖεντιοναλ πλαχε ⇒ελδ τυνινγ χυρϖε οφ σπικε χουντ ϖερσυσ ποσιτιον. (Αδαπτεδ φροµ ΟΚεεφε ανδ Ρεχχε, 1993.)
πλαχε χελλ ρελατιϖε το τηε πηασε οφ τηε ποπυλατιον τηετα ρηψτηµ γιϖεσ αδδι− τιοναλ ινφορµατιον αβουτ τηε λοχατιον οφ τηε ρατ νοτ προϖιδεδ βψ πλαχε χελλσ χονσιδερεδ ινδιϖιδυαλλψ. Τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν λοχατιον ανδ πηασε οφ πλαχε−χελλ ⇒ρινγ σηοων ιν ⇒γυρε 1.18 µεανσ, φορ εξαµπλε, τηατ ωε χαν δισ− τινγυιση τωο λοχατιονσ ον οπποσιτε σιδεσ οφ τηε πεακ οφ α σινγλε νευρονσ τυνινγ χυρϖε τηατ χορρεσπονδ το τηε σαµε ⇒ρινγ ρατε, βψ κνοωινγ ωηεν τηε σπικεσ οχχυρρεδ ρελατιϖε το τηε τηετα ρηψτηµ. Ηοωεϖερ, τηε αµουντ οφ αδδιτιοναλ ινφορµατιον χαρριεδ βψ χορρελατιονσ βετωεεν πλαχε−⇒ελδ ⇒ρινγ ανδ τηε τηετα ρηψτηµ ηασ νοτ βεεν φυλλψ θυαντι⇒εδ.
Τεµποραλ Χοδεσ Τηε χονχεπτ οφ τεµποραλ χοδινγ αρισεσ ωηεν ωε χονσιδερ ηοω πρεχισελψ ωε µυστ µεασυρε σπικε τιµεσ το εξτραχτ µοστ οφ τηε ινφορµατιον φροµ α νευροναλ ρεσπονσε. Τηισ πρεχισιον δετερµινεσ τηε τεµποραλ ρεσολυτιον οφ τηε νευραλ χοδε. Α νυµβερ οφ στυδιεσ ηαϖε φουνδ τηατ τηισ τεµποραλ ρεσ− ολυτιον ισ ον α µιλλισεχονδ τιµε σχαλε, ινδιχατινγ τηατ πρεχισε σπικε τιµινγ ισ α σιγνι⇒χαντ ελεµεντ ιν νευραλ ενχοδινγ. Σιµιλαρλψ, ωε χαν ασκ ωηετηερ ηιγη−φρεθυενχψ ⇒ρινγ−ρατε ⇓υχτυατιονσ χαρρψ σιγνι⇒χαντ ινφορµατιον αβουτ α στιµυλυσ. Ωηεν πρεχισε σπικε τιµινγ ορ ηιγη−φρεθυενχψ ⇒ρινγ−ρατε ⇓υχ− τυατιονσ αρε φουνδ το χαρρψ ινφορµατιον, τηε νευραλ χοδε ισ οφτεν ιδεντι⇒εδ ασ α τεµποραλ χοδε.
38
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Τηε τεµποραλ στρυχτυρε οφ α σπικε τραιν ορ ⇒ρινγ ρατε εϖοκεδ βψ α στιµυλυσ ισ δετερµινεδ βοτη βψ τηε δψναµιχσ οφ τηε στιµυλυσ ανδ βψ τηε νατυρε οφ τηε νευραλ ενχοδινγ προχεσσ. Στιµυλι τηατ χηανγε ραπιδλψ τενδ το γενερατε πρεχισελψ τιµεδ σπικεσ ανδ ραπιδλψ χηανγινγ ⇒ρινγ ρατεσ νο µαττερ ωηατ νευραλ χοδινγ στρατεγψ ισ βεινγ υσεδ. Τεµποραλ χοδινγ ρεφερσ το (ορ σηουλδ ρεφερ το) τεµποραλ πρεχισιον ιν τηε ρεσπονσε τηατ δοεσ νοτ αρισε σολελψ φροµ τηε δψναµιχσ οφ τηε στιµυλυσ, βυτ τηατ νεϖερτηελεσσ ρελατεσ το προπερτιεσ οφ τηε στιµυλυσ. Τηε ιντερπλαψ βετωεεν στιµυλυσ ανδ ενχοδινγ δψναµιχσ µακεσ τηε ιδεντι⇒χατιον οφ α τεµποραλ χοδε διφ⇒χυλτ. Τηε ισσυε οφ τεµποραλ χοδινγ ισ διστινχτ ανδ ινδεπενδεντ φροµ τηε ισσυε οφ ινδεπενδεντ−σπικε χοδινγ δισχυσσεδ αβοϖε. Ιφ τηε ινδεπενδεντ−σπικε ηψ− ποτηεσισ ισ ϖαλιδ, τηε τεµποραλ χηαραχτερ οφ τηε νευραλ χοδε ισ δετερµινεδ βψ τηε βεηαϖιορ οφ r (τ ). Ιφ r (τ ) ϖαριεσ σλοωλψ ωιτη τιµε, τηε χοδε ισ τψπιχαλλψ χαλλεδ α ρατε χοδε, ανδ ιφ ιτ ϖαριεσ ραπιδλψ, τηε χοδε ισ χαλλεδ τεµποραλ. Φιγ− υρε 1.19 προϖιδεσ αν εξαµπλε οφ διφφερεντ ⇒ρινγ−ρατε βεηαϖιορσ φορ α νευρον ιν αρεα ΜΤ οφ α µονκεψ ρεχορδεδ οϖερ µυλτιπλε τριαλσ ωιτη τηρεε διφφερεντ στιµυλι (χονσιστινγ οφ µοϖινγ ρανδοµ δοτσ). Τηε αχτιϖιτψ ιν τηε τοπ πανελ ωουλδ τψπιχαλλψ βε ρεγαρδεδ ασ ρε⇓εχτινγ ρατε χοδινγ, ανδ τηε αχτιϖιτψ ιν τηε βοττοµ πανελ ασ ρε⇓εχτινγ τεµποραλ χοδινγ. Ηοωεϖερ, τηε ιδεντι⇒χα− τιον οφ ρατε ανδ τεµποραλ χοδινγ ιν τηισ ωαψ ισ αµβιγυουσ βεχαυσε ιτ ισ νοτ οβϖιουσ ωηατ χριτεριον σηουλδ βε υσεδ το χηαραχτεριζε τηε χηανγεσ ιν r (τ ) ασ σλοω ορ ραπιδ. Ονε ποσσιβιλιτψ ισ το υσε τηε σπικεσ το διστινγυιση σλοω φροµ ραπιδ, σο τηατ α τεµποραλ χοδε ισ ιδεντι⇒εδ ωηεν πεακσ ιν τηε ⇒ρινγ ρατε οχχυρ ωιτη ρουγηλψ τηε σαµε φρεθυενχψ ασ τηε σπικεσ τηεµσελϖεσ. Ιν τηισ χασε, εαχη πεακ χορρεσπονδσ το τηε ⇒ρινγ οφ ονλψ ονε, ορ ατ µοστ α φεω αχτιον πο− τεντιαλσ. Ωηιλε τηισ δε⇒νιτιον µακεσ ιντυιτιϖε σενσε, ιτ ισ προβλεµατιχ το εξτενδ ιτ το τηε χασε οφ ποπυλατιον χοδινγ. Ωηεν µανψ νευρονσ αρε ιν− ϖολϖεδ, ανψ σινγλε νευρον µαψ ⇒ρε ονλψ α φεω σπικεσ βεφορε ιτσ ⇒ρινγ ρατε χηανγεσ, βυτ χολλεχτιϖελψ τηε ποπυλατιον µαψ προδυχε α λαργε νυµβερ οφ σπικεσ οϖερ τηε σαµε τιµε περιοδ. Τηυσ, βψ τηισ δε⇒νιτιον, α νευρον τηατ αππεαρσ το εµπλοψ α τεµποραλ χοδε µαψ βε παρτ οφ α ποπυλατιον τηατ δοεσ νοτ. Ανοτηερ προποσαλ ισ το υσε τηε στιµυλυσ, ρατηερ τηαν τηε ρεσπονσε, το εσταβ− λιση ωηατ µακεσ α τεµποραλ χοδε. Ιν τηισ χασε, α τεµποραλ χοδε ισ δε⇒νεδ ασ ονε ιν ωηιχη ινφορµατιον ισ χαρριεδ βψ δεταιλσ οφ σπικε τιµινγ ον α σχαλε σηορτερ τηαν τηε φαστεστ τιµε χηαραχτεριζινγ ϖαριατιονσ οφ τηε στιµυλυσ. Τηισ ρεθυιρεσ τηατ ινφορµατιον αβουτ τηε στιµυλυσ βε χαρριεδ βψ Φουριερ χοµ− πονεντσ οφ r (τ ) ατ φρεθυενχιεσ ηιγηερ τηαν τηοσε πρεσεντ ιν τηε στιµυλυσ. Μανψ οφ τηε χασεσ ωηερε α τεµποραλ χοδε ηασ βεεν ρεπορτεδ υσινγ σπικεσ το δε⇒νε τηε νατυρε οφ τηε χοδε ωουλδ βε χαλλεδ ρατε χοδεσ ιφ τηε στιµυλυσ ωερε υσεδ ινστεαδ. Τηε δεβατε βετωεεν ρατε ανδ τεµποραλ χοδινγ δοµινατεσ δισχυσσιονσ αβουτ τηε νατυρε οφ τηε νευραλ χοδε. ∆ετερµινινγ τηε τεµποραλ ρεσολυτιον οφ τηε νευραλ χοδε ισ χλεαρλψ ιµπορταντ, βυτ µυχη οφ τηισ δεβατε σεεµσ υν− ινφορµατιϖε. Ωε φεελ τηατ τηε χεντραλ χηαλλενγε ισ το ιδεντιφψ ρελατιονσηιπσ
spikes/σ
1.6
Χηαπτερ Συµµαρψ
39
140
0
1000
500
1500
2000
time (µσ) Φιγυρε 1.19 Τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατεσ φορ διφφερεντ στιµυλυσ παραµετερσ. Τηε ραστερσ σηοω µυλτιπλε τριαλσ δυρινγ ωηιχη αν ΜΤ νευρον ρεσπονδεδ το τηε σαµε µοϖινγ, ρανδοµ−δοτ στιµυλυσ. Φιρινγ ρατεσ, σηοων αβοϖε τηε ραστερ πλοτσ, ωερε χονστρυχτεδ φροµ τηε µυλτιπλε τριαλσ βψ χουντινγ σπικεσ ωιτηιν δισχρετε τιµε βινσ ανδ αϖεραγινγ οϖερ τριαλσ. Τηε τηρεε διφφερεντ ρεσυλτσ αρε φροµ τηε σαµε νευρον βυτ υσινγ διφφερεντ στιµυλι. Τηε στιµυλι ωερε αλωαψσ παττερνσ οφ µοϖινγ ρανδοµ δοτσ, βυτ τηε χοηερενχε οφ τηε µοτιον ωασ ϖαριεδ (σεε χηαπτερ 3 φορ µορε ινφορµατιον αβουτ τηισ στιµυλυσ). (Αδαπτεδ φροµ Βαιρ ανδ Κοχη, 1996.)
βετωεεν τηε ⇒ρινγ παττερνσ οφ διφφερεντ νευρονσ ιν α ρεσπονδινγ ποπυλα− τιον ανδ το υνδερστανδ τηειρ σιγνι⇒χανχε φορ νευραλ χοδινγ.
1.6 Χηαπτερ Συµµαρψ Ωιτη τηισ χηαπτερ, ωε ηαϖε βεγυν ουρ στυδψ οφ τηε ωαψ τηατ νευρονσ εν− χοδε ινφορµατιον υσινγ σπικεσ. Ωε υσεδ α σεθυενχε οφ δ φυνχτιονσ, τηε νευραλ ρεσπονσε φυνχτιον, το ρεπρεσεντ α σπικε τραιν ανδ δε⇒νεδ τηρεε τψπεσ οφ ⇒ρινγ ρατεσ: τηε τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατε r (τ ), τηε σπικε−χουντ ρατε ρ,
40
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
ανδ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ρ. Ιν τηε δισχυσσιον οφ ηοω τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) χουλδ βε εξτραχτεδ φροµ δατα, ωε ιντροδυχεδ τηε ιµπορταντ χονχεπτσ οφ α λινεαρ ⇒λτερ ανδ α κερνελ αχτινγ ασ α σλιδινγ ωινδοω φυνχτιον. Τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε εξπρεσσεδ ασ α φυνχτιον οφ α στατιχ στιµυλυσ παραµετερ ισ χαλλεδ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε, ανδ ωε πρεσεντεδ εξαµπλεσ οφ Γαυσσιαν, χο− σινε, ανδ σιγµοιδαλ τυνινγ χυρϖεσ. Σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ οφ στιµυλι, ορ ρεϖερσε χορρελατιον φυνχτιονσ, ωερε ιντροδυχεδ το χηαραχτεριζε τηε σελεχτιϖ− ιτψ οφ νευρονσ το δψναµιχ στιµυλι. Τηε ηοµογενεουσ ανδ ινηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσεσ ωερε πρεσεντεδ ασ µοδελσ οφ στοχηαστιχ σπικε σεθυενχεσ. Ωε δε⇒νεδ χορρελατιον φυνχτιονσ, αυτο− ανδ χροσσ−χορρελατιονσ, ανδ ποωερ σπεχτρα, ανδ υσεδ τηε Φανο φαχτορ, ιντερσπικε−ιντερϖαλ ηιστογραµ, ανδ χο− εφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον το χηαραχτεριζε τηε στοχηαστιχ προπερτιεσ οφ σπικινγ. Ωε χονχλυδεδ ωιτη α δισχυσσιον οφ ινδεπενδεντ−σπικε ανδ ινδεπενδεντ− νευρον χοδεσ ϖερσυσ χορρελατιον χοδεσ, ανδ οφ τηε τεµποραλ πρεχισιον οφ σπικε τιµινγ ασ αδδρεσσεδ ιν δισχυσσιονσ οφ τεµποραλ χοδινγ.
1.7 Αππενδιχεσ Α: Τηε Ποωερ Σπεχτρυµ οφ Ωηιτε Νοισε Τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε στιµυλυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), 1 Θ˜ σσ (ω) = Τ ποωερ σπεχτρυµ
Τ/ 2
δτ Θσσ (τ) εξπ(ιωτ) ,
(1.40)
− Τ/ 2
ισ χαλλεδ τηε ποωερ σπεχτρυµ. Βεχαυσε ωε ηαϖε δε⇒νεδ τηε στιµυλυσ ασ περιοδιχ ουτσιδε τηε ρανγε οφ τηε τριαλ Τ, ωε ηαϖε υσεδ α ⇒νιτε−τιµε Φουριερ τρανσφορµ ανδ ω σηουλδ βε ρεστριχτεδ το ϖαλυεσ τηατ αρε ιντεγερ µυλτιπλεσ οφ 2π/ Τ. Ωε χαν χοµπυτε τηε ποωερ σπεχτρυµ φορ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ υσινγ τηε φαχτ τηατ Θσσ (τ) = σσ2 δ(τ) φορ ωηιτε νοισε,
σ2 Θ˜ σσ (ω) = σ Τ
Τ/ 2
δτ δ(τ) εξπ(ιωτ) =
− Τ/ 2
σσ2 . Τ
(1.41)
Τηισ ισ τηε δε⇒νινγ χηαραχτεριστιχ οφ ωηιτε νοισε; ιτσ ποωερ σπεχτρυµ ισ ινδεπενδεντ οφ φρεθυενχψ. Υσινγ τηε δε⇒νιτιον οφ τηε στιµυλυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον, ωε χαν αλσο ωριτε 1 Τ/ 2 1 Τ ˜ δτ σ (τ ) δτ σ (τ + τ) εξπ(ιωτ) (1.42) Θσσ (ω) = Τ 0 Τ − Τ/ 2 1 Τ/ 2 1 Τ δτ σ (τ ) εξπ(−ιωτ ) δτ σ (τ + τ) εξπ(ιω(τ + τ)) . = Τ 0 Τ − Τ/ 2
1.7 Αππενδιχεσ
41
Τηε ⇒ρστ ιντεγραλ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε σεχονδ εθυαλιτψ ισ τηε χοµπλεξ χονϕυγατε οφ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε στιµυλυσ, 1 σ˜(ω) = Τ
Τ
δτ σ (τ ) εξπ(ιωτ ) .
(1.43)
0
Τηε σεχονδ ιντεγραλ, βεχαυσε οφ τηε περιοδιχιτψ οφ τηε ιντεγρανδ (ωηεν ω ισ αν ιντεγερ µυλτιπλε οφ 2π/ Τ) ισ εθυαλ το σ˜(ω). Τηερεφορε, Θ˜ σσ (ω) = |σ˜(ω)|2 ,
(1.44)
ωηιχη προϖιδεσ ανοτηερ δε⇒νιτιον οφ τηε στιµυλυσ ποωερ σπεχτρυµ. Ιτ ισ τηε αβσολυτε σθυαρε οφ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε στιµυλυσ. Αλτηουγη εθυατιονσ 1.40 ανδ 1.44 αρε βοτη σουνδ, τηεψ δο νοτ προϖιδε α στατιστιχαλλψ εφ⇒χιεντ µετηοδ οφ εστιµατινγ τηε ποωερ σπεχτρυµ οφ δισχρετε αππροξιµατιονσ το ωηιτε−νοισε σεθυενχεσ γενερατεδ βψ τηε µετηοδσ δε− σχριβεδ ιν τηισ χηαπτερ. Τηατ ισ, τηε αππαρεντλψ νατυραλ προχεδυρε οφ τακινγ α ωηιτε−νοισε σεθυενχε σ (µτ ) φορ µ = 1, 2, . . . , Τ/τ, ανδ χοµπυτινγ τηε σθυαρε αµπλιτυδε οφ ιτσ Φουριερ τρανσφορµ ατ φρεθυενχψ ω, 2 Τ/τ Τ σ (τ ) εξπ(−ιωµτ ) , Τ µ=1
ισ α βιασεδ ανδ εξτρεµελψ νοισψ ωαψ οφ εστιµατινγ Θ˜ σσ (ω). Τηισ εστιµατορ ισ χαλλεδ τηε περιοδογραµ. Τηε στατιστιχαλ προβλεµσ ωιτη τηε περιοδογραµ, ανδ σοµε οφ τηε µανψ συγγεστεδ σολυτιονσ, αρε δισχυσσεδ ιν αλµοστ ανψ τεξτβοοκ ον σπεχτραλ αναλψσισ (σεε, ε.γ., Περχιϖαλ ανδ Ωαλδρον, 1993).
περιοδογραµ
Β: Μοµεντσ οφ τηε Ποισσον ∆ιστριβυτιον Τηε αϖεραγε νυµβερ οφ σπικεσ γενερατεδ βψ α Ποισσον προχεσσ ωιτη χον− σταντ ρατε r οϖερ α τιµε Τ ισ
ν =
∞ ν=0
νΠΤ [ν] =
∞ ν (rΤ )ν ν=0
ν!
εξπ(−rΤ ) ,
(1.45)
εξπ(−rΤ ) − ν2 .
(1.46)
ανδ τηε ϖαριανχε ιν τηε σπικε χουντ ισ
σν2 ( Τ ) =
∞ ν=0
ν2 ΠΤ [ν] − ν2 =
∞ ν2 (rΤ )ν ν=0
ν!
Το χοµπυτε τηεσε θυαντιτιεσ, ωε νεεδ το χαλχυλατε τηε τωο συµσ αππεαρινγ ιν τηεσε εθυατιονσ. Α γοοδ ωαψ το δο τηισ ισ το χοµπυτε τηε µοµεντ− γενερατινγ φυνχτιον µοµεντ−γενερατινγ φυνχτιον ∞ (rΤ )ν εξπ(αν ) εξπ(−rΤ ) . (1.47) γ (α) = ν! ν=0
42
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
Τηε κτη δεριϖατιϖε οφ γ ωιτη ρεσπεχτ το α, εϖαλυατεδ ατ τηε ποιντ α = 0, ισ ∞ δκ γ νκ (rΤ )ν εξπ(−rΤ ) , = ν! δακ α=0 ν=0
(1.48)
σο ονχε ωε ηαϖε χοµπυτεδ γ, ωε νεεδ το χαλχυλατε ονλψ ιτσ ⇒ρστ ανδ σεχονδ δεριϖατιϖεσ το δετερµινε τηεσυµσ ωε νεεδ. Ρεαρρανγινγ τηε τερµσ α βιτ, ανδ ρεχαλλινγ τηατ εξπ( ζ ) = ζν / ν!, ωε ⇒νδ
ν ∞ rΤ εξπ(α) γ (α) = εξπ(−rΤ ) = εξπ(−rΤ ) εξπ (rΤεα ) . (1.49) ν! ν=0 Τηε δεριϖατιϖεσ αρε τηεν δγ = rΤεα εξπ(−rΤ ) εξπ(rΤεα ) δα
(1.50)
ανδ δ2 γ = (rΤεα )2 εξπ(−rΤ ) εξπ(rΤεα ) + rΤεα εξπ(−rΤ ) εξπ(rΤεα ) . δ α2
(1.51)
Εϖαλυατινγ τηεσε ατ α = 0 ανδ πυττινγ τηε ρεσυλτσ ιντο εθυατιονσ 1.45 ανδ 1.46 γιϖεσ τηε ρεσυλτσ ν = rΤ ανδ σν2 ( Τ ) = (rΤ )2 + rΤ − (rΤ )2 = rΤ.
Χ: Ινηοµογενεουσ Ποισσον Στατιστιχσ Τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ α παρτιχυλαρ σπικε σεθυενχε ωιτη σπικε τιµεσ τι φορ ι = 1, 2, . . . , ν ισ οβταινεδ φροµ τηε χορρεσπονδινγ προβαβιλιτψ διστρι− βυτιον βψ µυλτιπλψινγ τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε σπικεσ οχχυρ ωηεν τηεψ δο βψ τηε προβαβιλιτψ τηατ νο οτηερ σπικεσ οχχυρ. Ωε βεγιν βψ χοµπυτινγ τηε προβαβιλιτψ τηατ νο σπικεσ αρε γενερατεδ δυρινγ τηε τιµε ιντερϖαλ φροµ τι το τι+1 βετωεεν τωο αδϕαχεντ σπικεσ. Ωε δετερµινε τηισ βψ διϖιδινγ τηε ιντερϖαλ ιντο Μ βινσ οφ σιζε τ ανδ σεττινγ Μτ = τι+1 − τι . Ωε ωιλλ υλ− τιµατελψ τακε τηε λιµιτ τ → 0. Τηε ⇒ρινγ ρατε δυρινγ βιν µ ωιτηιν τηισ ιντερϖαλ ισ r (τι + µτ ). Βεχαυσε τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒ρινγ α σπικε ιν τηισ βιν ισ r (τι + µτ )τ, τηε προβαβιλιτψ οφ νοτ ⇒ρινγ α σπικε ισ 1 − r (τι + µτ )τ. Το ηαϖε νο σπικεσ δυρινγ τηε εντιρε ιντερϖαλ, ωε µυστ στρινγ τογετηερ Μ συχη βινσ, ανδ τηε προβαβιλιτψ οφ τηισ οχχυρρινγ ισ τηε προδυχτ οφ τηε ινδι− ϖιδυαλ προβαβιλιτιεσ, Π[νο σπικεσ] =
Μ
µ=1
(1 − r (τι + µτ )τ ) .
(1.52)
Ωε εϖαλυατε τηισ εξπρεσσιον βψ τακινγ ιτσ λογαριτηµ, λν Π[νο σπικεσ] =
Μ
µ=1
λν (1 − r (τι + µτ )τ ) ,
(1.53)
1.8
Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
43
υσινγ τηε φαχτ τηατ τηε λογαριτηµ οφ α προδυχτ ισ τηε συµ οφ τηε λογαριτηµσ οφ τηε µυλτιπλιεδ τερµσ. Υσινγ τηε αππροξιµατιον λν(1 − r (τι + µτ )τ ) ≈ −r (τι + µτ )τ, ϖαλιδ φορ σµαλλ τ, ωε χαν σιµπλιφψ τηισ το λν Π[νο σπικεσ] = −
Μ
µ=1
r (τι + µτ )τ .
(1.54)
Ιν τηε λιµιτ τ → 0, τηε αππροξιµατιον βεχοµεσ εξαχτ ανδ τηισ συµ βε− χοµεσ τηε ιντεγραλ οφ r (τ ) φροµ τι το τι+1 , λν Π[νο σπικεσ] = −
τι+1
δτ r (τ ) .
(1.55)
τι
Εξπονεντιατινγ τηισ εθυατιον γιϖεσ τηε ρεσυλτ ωε νεεδ, τι+1 δτ r (τ ) . Π[νο σπικεσ] = εξπ −
(1.56)
τι
Τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] ισ τηε προδυχτ οφ τηε δενσιτιεσ φορ τηε ινδιϖιδυαλ σπικεσ ανδ τηε προβαβιλιτιεσ οφ νοτ γενερατινγ σπικεσ δυρινγ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλσ, βετωεεν τιµε 0 ανδ τηε ⇒ρστ σπικε, ανδ βετωεεν τηε τιµε οφ τηε λαστ σπικε ανδ τηε ενδ οφ τηε τριαλ περιοδ: τ1 Τ π[τ1 , τ2 , . . . , τν ] = εξπ − δτ r (τ ) × δτ r (τ ) εξπ − τν
0
r (τν )
ν −1 ι=1
r (τι ) εξπ −
τι+1
δτ r (τ ) .
τι
(1.57)
Τηε εξπονεντιαλσ ιν τηισ εξπρεσσιον αλλ χοµβινε βεχαυσε τηε προδυχτ οφ εξπονεντιαλσ ισ τηε εξπονεντιαλ οφ τηε συµ, σο τηε διφφερεντ ιντεγραλσ ιν τηισ συµ αδδ υπ το φορµ α σινγλε ιντεγραλ: τ1 ν Τ −1 εξπ − εξπ − δτ r (τ ) δτ r (τ ) εξπ − τν
0
ν−1 τ1 = εξπ − δτ r (τ ) + 0
Τ = εξπ − δτ r (τ ) .
ι=1
τι+1
τι
ι=1
δτ r (τ ) +
Τ
τι+1 τι
δτ r (τ )
δτ r (τ ) τν
(1.58)
0
Συβστιτυτινγ τηισ ιντο 1.57 γιϖεσ τηε ρεσυλτ ιν εθυατιον 1.37.
1.8 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ Βραιτενβεργ & Σχηυζ (1991) προϖιδεσ σοµε οφ τηε θυαντιτατιϖε µεασυρεσ οφ νευροανατοµιχαλ προπερτιεσ οφ χορτεξ τηατ ωε θυοτε. Ριεκε ετ αλ. (1997)
44
Νευραλ Ενχοδινγ Ι: Φιρινγ Ρατεσ ανδ Σπικε Στατιστιχσ
δεσχριβεσ τηε αναλψσισ οφ σπικεσ ανδ τηε ρελατιονσηιπσ βετωεεν νευραλ ρε− σπονσεσ ανδ στιµυλι, ανδ ισ α γενεραλ ρεφερενχε φορ µατεριαλ ωε πρεσεντ ιν χηαπτερσ 14. Γαββιανι & Κοχη (1998) προϖιδεσ ανοτηερ αχχουντ οφ σοµε οφ τηισ µατεριαλ. Τηε µατηεµατιχσ υνδερλψινγ ποιντ προχεσσεσ, τηε νατυραλ στατιστιχαλ µοδελ φορ σπικε σεθυενχεσ, ισ φουνδ ιν Χοξ (1962) ανδ Χοξ & Ισηαµ (1980), ινχλυδινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε Φανο φαχτορ ανδ τηε χοεφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον. Α γενεραλ αναλψσισ οφ ηιστογραµ ρεπρεσεν− τατιονσ αππεαρσ ιν Σχοττ (1992), ανδ ωηιτε−νοισε ανδ ⇒λτερινγ τεχηνιθυεσ (ουρ αναλψσισ οφ ωηιχη χοντινυεσ ιν χηαπτερ 2) αρε δεσχριβεδ ιν δε Βοερ & Κυψπερ (1968), Μαρµαρελισ & Μαρµαρελισ (1978), ανδ Ωιενερ (1958). Βερρψ & Μειστερ (1998) δισχυσσ τηε εφφεχτσ οφ ρεφραχτορινεσσ ον παττερνσ οφ σπικινγ. Ιν χηαπτερσ 1 ανδ 3, ωε δισχυσσ τωο σψστεµσ ασσοχιατεδ ωιτη στυδιεσ οφ σπικε ενχοδινγ; τηε Η1 νευρον ιν τηε ϖισυαλ σψστεµ οφ ⇓ιεσ, ρεϖιεωεδ βψ Ριεκε ετ αλ. (1997), ανδ αρεα ΜΤ οφ µονκεψσ, δισχυσσεδ βψ Παρκερ & Νεω− σοµε (1998). Ωανδελλ (1995) ιντροδυχεσ οριεντατιον ανδ δισπαριτψ τυνινγ, ρελεϖαντ το εξαµπλεσ πρεσεντεδ ιν τηισ χηαπτερ.
2
Νευραλ Ενχοδινγ ΙΙ: Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
2.1 Ιντροδυχτιον Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ιντροδυχεδ ιν χηαπτερ 1 ισ α σταν− δαρδ ωαψ οφ χηαραχτεριζινγ τηε σελεχτιϖιτψ οφ α νευρον. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε σηοω ηοω σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ ανδ ρεϖερσε−χορρελατιον τεχηνιθυεσ χαν βε υσεδ το χονστρυχτ εστιµατεσ οφ ⇒ρινγ ρατεσ εϖοκεδ βψ αρβιτραρψ τιµε−δεπενδεντ στιµυλι. Φιρινγ ρατεσ χαλχυλατεδ διρεχτλψ φροµ ρεϖερσε− χορρελατιον φυνχτιονσ προϖιδε ονλψ α λινεαρ εστιµατε οφ τηε ρεσπονσε οφ α νευρον, βυτ ιν τηισ χηαπτερ ωε αλσο πρεσεντ ϖαριουσ µετηοδσ φορ ινχλυδινγ νονλινεαρ εφφεχτσ συχη ασ ⇒ρινγ τηρεσηολδσ. Σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ ανδ ρεϖερσε−χορρελατιον τεχηνιθυεσ ηαϖε βεεν υσεδ εξτενσιϖελψ το στυδψ προπερτιεσ οφ ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ ιν τηε ρετινα (ρετιναλ γανγλιον χελλσ), λατεραλ γενιχυλατε νυχλευσ (ΛΓΝ), ανδ πρι− µαρψ ϖισυαλ χορτεξ (ς1 ορ αρεα 17). Ατ τηεσε εαρλψ σταγεσ οφ ϖισυαλ προχεσσ− ινγ, τηε ρεσπονσεσ οφ σοµε νευρονσ (σιµπλε χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, φορ εξαµπλε) χαν βε δεσχριβεδ θυιτε αχχυρατελψ υσινγ τηισ αππροαχη. Οτηερ νευρονσ (χοµπλεξ χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, φορ εξαµπλε) χαν βε δε− σχριβεδ βψ εξτενδινγ τηε φορµαλισµ. Ρεϖερσε−χορρελατιον τεχηνιθυεσ ηαϖε αλσο βεεν αππλιεδ το ρεσπονσεσ οφ νευρονσ ιν ϖισυαλ αρεασ ς2, αρεα 18, ανδ ΜΤ, βυτ τηεψ γενεραλλψ φαιλ το χαπτυρε τηε µορε χοµπλεξ ανδ νονλινεαρ φεα− τυρεσ τψπιχαλ οφ ρεσπονσεσ ατ λατερ σταγεσ οφ τηε ϖισυαλ σψστεµ. ∆εσχριπτιονσ οφ ϖισυαλ ρεσπονσεσ βασεδ ον ρεϖερσε χορρελατιον αρε αππροξιµατε, ανδ τηεψ δο νοτ εξπλαιν ηοω ϖισυαλ ρεσπονσεσ αρισε φροµ τηε σψναπτιχ, χελλυλαρ, ανδ νετωορκ προπερτιεσ οφ ρετιναλ, ΛΓΝ, ανδ χορτιχαλ χιρχυιτσ. Νεϖερτηελεσσ, τηεψ προϖιδε αν ιµπορταντ φραµεωορκ φορ χηαραχτεριζινγ ρεσπονσε σελεχ− τιϖιτιεσ, α ρεφερενχε ποιντ φορ ιδεντιφψινγ ανδ χηαραχτεριζινγ νοϖελ εφφεχτσ, ανδ α βασισ φορ βυιλδινγ µεχηανιστιχ µοδελσ, σοµε οφ ωηιχη αρε δισχυσσεδ ατ τηε ενδ οφ τηισ χηαπτερ ανδ ιν χηαπτερ 7.
2.2 Εστιµατινγ Φιρινγ Ρατεσ Ιν χηαπτερ 1, ωε δισχυσσεδ α σιµπλε µοδελ ιν ωηιχη ⇒ρινγ ρατεσ ωερε εστι− µατεδ ασ ινσταντανεουσ φυνχτιονσ οφ τηε στιµυλυσ, υσινγ ρεσπονσε τυνινγ
ρετινα ΛΓΝ ς1, αρεα 17
46
⇒ρινγ ρατε εστιµατε rεστ (τ )
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
χυρϖεσ. Τηε αχτιϖιτψ οφ α νευρον ατ τιµε τ τψπιχαλλψ δεπενδσ ον τηε βεηαϖ− ιορ οφ τηε στιµυλυσ οϖερ α περιοδ οφ τιµε σταρτινγ α φεω ηυνδρεδ µιλλισεχ− ονδσ πριορ το τ ανδ ενδινγ περηαπσ τενσ οφ µιλλισεχονδσ βεφορε τ. Ρεϖερσε− χορρελατιον µετηοδσ χαν βε υσεδ το χονστρυχτ α µορε αχχυρατε µοδελ τηατ ινχλυδεσ τηε εφφεχτσ οφ τηε στιµυλυσ οϖερ συχη αν εξτενδεδ περιοδ οφ τιµε. Τηε βασιχ προβλεµ ισ το χονστρυχτ αν εστιµατε rεστ (τ ) οφ τηε ⇒ρινγ ρατε r (τ ) εϖοκεδ βψ α στιµυλυσ σ (τ ). Τηε σιµπλεστ ωαψ το χονστρυχτ αν εστιµατε ισ το ασσυµε τηατ τηε ⇒ρινγ ρατε ατ ανψ γιϖεν τιµε χαν βε εξπρεσσεδ ασ α ωειγητεδ συµ οφ τηε ϖαλυεσ τακεν βψ τηε στιµυλυσ ατ εαρλιερ τιµεσ. Βε− χαυσε τιµε ισ α χοντινυουσ ϖαριαβλε, τηισ συµ αχτυαλλψ τακεσ τηε φορµ οφ αν ιντεγραλ, ανδ ωε ωριτε ∞ δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) . (2.1) rεστ (τ ) = r0 + 0
Τηε τερµ r0 αχχουντσ φορ ανψ βαχκγρουνδ ⇒ρινγ τηατ µαψ οχχυρ ωηεν σ = 0. ∆ (τ) ισ α ωειγητινγ φαχτορ τηατ δετερµινεσ ηοω στρονγλψ, ανδ ωιτη ωηατ σιγν, τηε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ τιµε τ − τ αφφεχτσ τηε ⇒ρινγ ρατε ατ τιµε τ. Νοτε τηατ τηε ιντεγραλ ιν εθυατιον 2.1 ισ α λινεαρ ⇒λτερ οφ τηε σαµε φορµ ασ τηε εξπρεσσιονσ υσεδ το χοµπυτε rαππροξ (τ ) ιν χηαπτερ 1. Ασ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1, σενσορψ σψστεµσ τενδ το αδαπτ το τηε αβσολυτε ιντενσιτψ οφ α στιµυλυσ. Ιτ ισ εασιερ το αχχουντ φορ τηε ρεσπονσεσ το ⇓υχτυ− ατιονσ οφ α στιµυλυσ αρουνδ σοµε µεαν βαχκγρουνδ λεϖελ τηαν ιτ ισ ισ το αχχουντ φορ αδαπτατιον προχεσσεσ. Ωε τηερεφορε ασσυµε τηρουγηουτ τηισ χηαπτερ τηατ τηε στιµυλυσ παραµετερ σ (τ ) ηασ βεεν δε⇒νεδ ωιτη ιτσ µεαν ϖαλυε συβτραχτεδ ουτ. Τηισ µεανσ τηατ τηε τιµε ιντεγραλ οφ σ (τ ) οϖερ τηε δυρατιον οφ α τριαλ ισ 0.
ςολτερρα εξπανσιον
Ωιενερ εξπανσιον Ωιενερ κερνελ
Ωε ηαϖε προϖιδεδ α ηευριστιχ ϕυστι⇒χατιον φορ τηε τερµσ ιν εθυατιον 2.1 βυτ, µορε φορµαλλψ, τηεψ χορρεσπονδ το τηε ⇒ρστ τωο τερµσ ιν α σψστεµατιχ εξπανσιον οφ τηε ρεσπονσε ιν ποωερσ οφ τηε στιµυλυσ. Συχη αν εξπανσιον, χαλλεδ α ςολτερρα εξπανσιον, ισ τηε φυνχτιοναλ εθυιϖαλεντ οφ τηε Ταψλορ σεριεσ εξπανσιον υσεδ το γενερατε ποωερ σεριεσ αππροξιµατιονσ οφ φυνχτιονσ. Φορ τηε χασε ωε αρε χονσιδερινγ, ιτ τακεσ τηε φορµ rεστ (τ ) = r0 + δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) + δτ1 δτ2 ∆2 (τ1 , τ2 )σ (τ − τ1 )σ (τ − τ2 ) + δτ1 δτ2 δτ3 ∆3 (τ1 , τ2 , τ3 )σ (τ − τ1 )σ (τ − τ2 )σ (τ − τ3 ) + . . . . (2.2) Τηισ σεριεσ ωασ ρεαρρανγεδ βψ Ωιενερ το µακε τηε τερµσ εασιερ το χοµπυτε. Τηε ⇒ρστ τωο τερµσ οφ τηε ςολτερρα ανδ Ωιενερ εξπανσιονσ αρε ιδεντιχαλ ανδ αρε γιϖεν βψ τηε τωο εξπρεσσιονσ ον τηε ριγητ σιδε οφ εθυατιον 2.1. Φορ τηισ ρεασον, ∆ ισ χαλλεδ τηε ⇒ρστ Ωιενερ κερνελ, τηε λινεαρ κερνελ, ορ, ωηεν ηιγηερ−ορδερ τερµσ (τερµσ ινϖολϖινγ µορε τηαν ονε φαχτορ οφ τηε στιµυλυσ) αρε νοτ βεινγ χονσιδερεδ, σιµπλψ τηε κερνελ. Το χονστρυχτ αν εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε βασεδ ον εθυατιον 2.1, ωε χηοοσε τηε κερνελ ∆ το µινιµιζε τηε σθυαρεδ διφφερενχε βετωεεν τηε εστιµατεδ ρεσπονσε το α στιµυλυσ ανδ τηε αχτυαλ µεασυρεδ ρεσπονσε αϖεραγεδ οϖερ
2.2
Εστιµατινγ Φιρινγ Ρατεσ
47
τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ, Τ, 1 Ε= Τ
Τ
0
δτ (rεστ (τ ) − r (τ ))2 .
(2.3)
Τηισ εξπρεσσιον χαν βε µινιµιζεδ βψ σεττινγ ιτσ δεριϖατιϖε ωιτη ρεσπεχτ το τηε φυνχτιον ∆ το 0 (σεε αππενδιξ Α). Τηε ρεσυλτ ισ τηατ ∆ σατισ⇒εσ αν εθυατιον ινϖολϖινγ τωο θυαντιτιεσ ιντροδυχεδ ιν χηαπτερ 1, τηε ⇒ρινγ ρατε− στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον, Θrσ (τ) = δτ r (τ ) σ (τ + τ)/ Τ, ανδ τηε στιµυ− λυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον, Θσσ (τ) = δτ σ (τ ) σ (τ + τ)/ Τ: ∞ δτ ′ Θσσ (τ − τ ′ ) ∆ (τ ′ ) = Θrσ (−τ) . (2.4)
οπτιµαλ κερνελ
0
Τηε µετηοδ ωε αρε δεσχριβινγ ισ χαλλεδ ρεϖερσε χορρελατιον βεχαυσε τηε ⇒ρ− ινγ ρατεστιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον ισ εϖαλυατεδ ατ −τ ιν τηισ εθυατιον. Εθυατιον 2.4 χαν βε σολϖεδ µοστ εασιλψ ιφ τηε στιµυλυσ ισ ωηιτε νοισε, αλ− τηουγη ιτ χαν βε σολϖεδ ιν τηε γενεραλ χασε ασ ωελλ (σεε αππενδιξ Α). Φορ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ Θσσ (τ) = σσ2 δ(τ) (σεε χηαπτερ 1), σο τηε λεφτ σιδε οφ εθυατιον 2.4 ισ ∞ δτ ′ δ(τ − τ ′ ) ∆ (τ ′ ) = σσ2 ∆ (τ) . (2.5) σσ2 0
Ασ α ρεσυλτ, τηε κερνελ τηατ προϖιδεσ τηε βεστ λινεαρ εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ισ ∆ (τ) =
ρΧ (τ) Θrσ (−τ) = , σσ2 σσ2
(2.6)
ωηερε Χ (τ) ισ τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ανδ ρ ισ τηε αϖερ− αγε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε νευρον. Φορ τηε σεχονδ εθυαλιτψ, ωε ηαϖε υσεδ τηε ρελατιον Θrσ (−τ) = ρΧ (τ) φροµ χηαπτερ 1. Βασεδ ον τηισ ρεσυλτ, τηε σταν− δαρδ µετηοδ υσεδ το δετερµινε τηε οπτιµαλ κερνελ ισ το µεασυρε τηε σπικε− τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ιν ρεσπονσε το α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Ιν χηαπτερ 1, ωε ιντροδυχεδ τηε Η1 νευρον οφ τηε ⇓ψ ϖισυαλ σψστεµ, ωηιχη ρεσπονδσ το µοϖινγ ιµαγεσ. Φιγυρε 2.1 σηοωσ α πρεδιχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηισ νευρον οβταινεδ φροµ α λινεαρ ⇒λτερ. Τηε ϖελοχιτψ οφ τηε µοϖ− ινγ ιµαγε ισ πλοττεδ ιν 2.1Α, ανδ τωο τψπιχαλ ρεσπονσεσ αρε σηοων ιν 2.1Β. Τηε ⇒ρινγ ρατε πρεδιχτεδ φροµ α λινεαρ εστιµατορ, ασ δισχυσσεδ αβοϖε, ανδ τηε ⇒ρινγ ρατε χοµπυτεδ φροµ τηε δατα βψ βιννινγ ανδ χουντινγ σπικεσ αρε χοµπαρεδ ιν ⇒γυρε 2.1Χ. Τηε αγρεεµεντ ισ γοοδ ιν ρεγιονσ ωηερε τηε µεα− συρεδ ρατε ϖαριεσ σλοωλψ, βυτ τηε εστιµατε φαιλσ το χαπτυρε ηιγη−φρεθυενχψ ⇓υχτυατιονσ οφ τηε ⇒ρινγ ρατε, πρεσυµαβλψ βεχαυσε οφ νονλινεαρ εφφεχτσ νοτ χαπτυρεδ βψ τηε λινεαρ κερνελ. Σοµε συχη εφφεχτσ χαν βε δεσχριβεδ βψ α στατιχ νονλινεαρ φυνχτιον, ασ δισχυσσεδ βελοω. Οτηερσ µαψ ρεθυιρε ινχλυδ− ινγ ηιγηερ−ορδερ τερµσ ιν α ςολτερρα ορ Ωιενερ εξπανσιον.
ωηιτε−νοισε κερνελ
48
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
60
σ (degrees/ σ)
40 20 0 -20 -40 -60
spikes
B
firing rate (Ηζ)
C 100
50
0 0
100
200
300
400
500
time (µσ)
Φιγυρε 2.1 Πρεδιχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε φορ αν Η1 νευρον ρεσπονδινγ το α µοϖινγ ϖι− συαλ ιµαγε. (Α) Τηε ϖελοχιτψ οφ τηε ιµαγε υσεδ το στιµυλατε τηε νευρον. (Β) Τωο οφ τηε 100 σπικε σεθυενχεσ υσεδ ιν τηισ εξπεριµεντ. (Χ) Χοµπαρισον οφ τηε µεασυρεδ ανδ χοµπυτεδ ⇒ρινγ ρατεσ. Τηε δασηεδ λινε ισ τηε ⇒ρινγ ρατε εξτραχτεδ διρεχτλψ φροµ τηε σπικε τραινσ. Τηε σολιδ λινε ισ αν εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε χονστρυχτεδ βψ λινεαρλψ ⇒λτερινγ τηε στιµυλυσ ωιτη αν οπτιµαλ κερνελ. (Αδαπτεδ φροµ Ριεκε ετ αλ., 1997.)
Τηε Μοστ Εφφεχτιϖε Στιµυλυσ Νευροναλ σελεχτιϖιτψ ισ οφτεν χηαραχτεριζεδ βψ δεσχριβινγ στιµυλι τηατ εϖοκε µαξιµαλ ρεσπονσεσ. Τηε ρεϖερσε−χορρελατιον αππροαχη προϖιδεσ α βασισ φορ τηισ προχεδυρε βψ ρελατινγ τηε οπτιµαλ κερνελ φορ ⇒ρινγ−ρατε εστιµατιον το τηε στιµυλυσ πρεδιχτεδ το εϖοκε τηε µαξιµυµ ⇒ρινγ ρατε, συβϕεχτ το α χον− στραιντ. Α χονστραιντ ισ εσσεντιαλ βεχαυσε τηε λινεαρ εστιµατε ιν εθυατιον 2.1 ισ υνβουνδεδ. Τηε χονστραιντ ωε υσε ισ τηατ τηε τιµε ιντεγραλ οφ τηε σθυαρε οφ τηε στιµυλυσ οϖερ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ ισ ηελδ ⇒ξεδ. Ωε χαλλ τηισ ιντε− γραλ τηε στιµυλυσ ενεργψ. Τηε στιµυλυσ φορ ωηιχη εθυατιον 2.1 πρεδιχτσ τηε µαξιµυµ ρεσπονσε ατ σοµε ⇒ξεδ τιµε συβϕεχτ το τηισ χονστραιντ, ισ χοµ− πυτεδ ιν αππενδιξ Β. Τηε ρεσυλτ ισ τηατ τηε στιµυλυσ προδυχινγ τηε µαξι− µυµ ρεσπονσε ισ προπορτιοναλ το τηε οπτιµαλ λινεαρ κερνελ ορ, εθυιϖαλεντλψ, το τηε ωηιτε−νοισε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ. Τηισ ισ αν ιµπορταντ ρεσυλτ βεχαυσε ιν χασεσ ωηερε α ωηιτε−νοισε αναλψσισ ηασ νοτ βεεν δονε, ωε µαψ στιλλ ηαϖε σοµε ιδεα ωηατ στιµυλυσ προδυχεσ τηε µαξιµυµ ρεσπονσε. Τηε µαξιµυµ στιµυλυσ αναλψσισ προϖιδεσ αν ιντυιτιϖε ιντερπρετατιον οφ
2.2
Εστιµατινγ Φιρινγ Ρατεσ
49
τηε λινεαρ εστιµατε οφ εθυατιον 2.1. Ατ ⇒ξεδ στιµυλυσ ενεργψ, τηε ιντεγραλ ιν 2.1 µεασυρεσ τηε οϖερλαπ βετωεεν τηε αχτυαλ στιµυλυσ ανδ τηε µοστ εφ− φεχτιϖε στιµυλυσ. Ιν οτηερ ωορδσ, ιτ ινδιχατεσ ηοω ωελλ τηε αχτυαλ στιµυλυσ µατχηεσ τηε µοστ εφφεχτιϖε στιµυλυσ. Μισµατχηεσ βετωεεν τηεσε τωο ρε− δυχε τηε ϖαλυε οφ τηε ιντεγραλ ανδ ρεσυλτ ιν λοωερ πρεδιχτιονσ φορ τηε ⇒ρινγ ρατε.
Στατιχ Νονλινεαριτιεσ Τηε οπτιµαλ κερνελ προδυχεσ αν εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε τηατ ισ α λινεαρ φυνχτιον οφ τηε στιµυλυσ. Νευρονσ ανδ νερϖουσ σψστεµσ αρε νονλινεαρ, σο α λινεαρ εστιµατε ισ ονλψ αν αππροξιµατιον, αλβειτ α υσεφυλ ονε. Τηε λιν− εαρ πρεδιχτιον ηασ τωο οβϖιουσ προβλεµσ: τηερε ισ νοτηινγ το πρεϖεντ τηε πρεδιχτεδ ⇒ρινγ ρατε φροµ βεχοµινγ νεγατιϖε, ανδ τηε πρεδιχτεδ ρατε δοεσ νοτ σατυρατε, βυτ ινστεαδ ινχρεασεσ ωιτηουτ βουνδ ασ τηε µαγνιτυδε οφ τηε στιµυλυσ ινχρεασεσ. Ονε ωαψ το δεαλ ωιτη τηεσε ανδ σοµε οφ τηε οτηερ δε− ⇒χιενχιεσ οφ α λινεαρ πρεδιχτιον ισ το ωριτε τηε ⇒ρινγ ρατε ασ α βαχκγρουνδ ρατε πλυσ α νονλινεαρ φυνχτιον οφ τηε λινεαρλψ ⇒λτερεδ στιµυλυσ. Ωε υσε Λ το ρεπρεσεντ τηε λινεαρ τερµ ωε ηαϖε βεεν δισχυσσινγ τηυσ φαρ: ∞ Λ (τ ) = δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) . (2.7) 0
Τηε µοδι⇒χατιον ισ το ρεπλαχε τηε λινεαρ πρεδιχτιον rεστ (τ ) = r0 + Λ (τ ) ωιτη τηε γενεραλιζατιον rεστ (τ ) = r0 + Φ ( Λ (τ )) ,
(2.8)
ωηερε Φ ισ αν αρβιτραρψ φυνχτιον. Φ ισ χαλλεδ α στατιχ νονλινεαριτψ το στρεσσ τηατ ιτ ισ α φυνχτιον οφ τηε λινεαρ ⇒λτερ ϖαλυε εϖαλυατεδ ινσταντανεουσλψ ατ τηε τιµε οφ τηε ρατε εστιµατιον. Ιφ Φ ισ αππροπριατελψ βουνδεδ φροµ αβοϖε ανδ βελοω, τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ωιλλ νεϖερ βε νεγατιϖε ορ υνρεαλιστι− χαλλψ λαργε. Φ χαν βε εξτραχτεδ φροµ δατα βψ µεανσ οφ τηε γραπηιχαλ προχεδυρε ιλλυσ− τρατεδ ιν ⇒γυρε 2.2Α. Φιρστ, α λινεαρ εστιµατε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ισ χοµπυτεδ υσινγ τηε οπτιµαλ κερνελ δε⇒νεδ βψ εθυατιον 2.4. Νεξτ α πλοτ ισ µαδε οφ τηε παιρσ οφ ποιντσ ( Λ (τ ), r (τ )) ατ ϖαριουσ τιµεσ ανδ φορ ϖαριουσ στιµυλι, ωηερε r (τ ) ισ τηε αχτυαλ ρατε εξτραχτεδ φροµ τηε δατα. Τηερε ωιλλ βε α χερταιν αµουντ οφ σχαττερ ιν τηισ πλοτ δυε το τηε ιναχχυραχψ οφ τηε εστιµατιον. Ιφ τηε σχαττερ ισ νοτ τοο λαργε, ηοωεϖερ, τηε ποιντσ σηουλδ φαλλ αλονγ α χυρϖε, ανδ τηισ χυρϖε ισ α πλοτ οφ τηε φυνχτιον Φ ( Λ ). Ιτ χαν βε εξτραχτεδ βψ ⇒ττινγ α φυνχτιον το τηε ποιντσ ον τηε σχαττερ πλοτ. Τηε φυνχτιον Φ τψπιχαλλψ χον− ταινσ χονσταντσ υσεδ το σετ τηε ⇒ρινγ ρατε το ρεαλιστιχ ϖαλυεσ. Τηεσε γιϖε υσ τηε φρεεδοµ το νορµαλιζε ∆ (τ) ιν σοµε χονϖενιεντ ωαψ, χορρεχτινγ φορ τηε αρβιτραρψ νορµαλιζατιον βψ αδϕυστινγ τηε παραµετερσ ωιτηιν Φ. Στατιχ νονλινεαριτιεσ αρε υσεδ το ιντροδυχε βοτη ⇒ρινγ τηρεσηολδσ ανδ σατυ− ρατιον ιντο εστιµατεσ οφ νευραλ ρεσπονσεσ. Τηρεσηολδσ χαν βε δεσχριβεδ βψ
rεστ (τ ) ωιτη στατιχ νονλινεαριτψ
50
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
B 100
100
80
80
60
60
Φ (Ηζ)
r (Ηζ)
A
40 20
Eq. 2.9 Eq. 2.10 Eq. 2.11
40 20
0
0 0
1
2
3
4
5
0
1
Λ
2
3
4
5
Λ
Φιγυρε 2.2 (Α) Α γραπηιχαλ προχεδυρε φορ δετερµινινγ στατιχ νονλινεαριτιεσ. Λινεαρ εστιµατεσ Λ ανδ αχτυαλ ⇒ρινγ ρατεσ r αρε πλοττεδ (σολιδ ποιντσ) ανδ ⇒ττεδ βψ τηε φυνχ− τιον Φ ( Λ ) (σολιδ λινε). (Β) ∆ιφφερεντ στατιχ νονλινεαριτιεσ υσεδ ιν εστιµατινγ νευραλ ρεσπονσεσ. Λ ισ διµενσιονλεσσ, ανδ εθυατιονσ 2.9, 2.10, ανδ 2.11 ηαϖε βεεν υσεδ ωιτη Γ = 25 Ηζ, Λ0 = 1, Λ1/2 = 3, ρµαξ = 100 Ηζ, γ1 = 2, ανδ γ2 = 1/2.
ωριτινγ Φ ( Λ ) = Γ[Λ − Λ0 ]+ , τηρεσηολδ φυνχτιον ρεχτι⇒χατιον
σιγµοιδαλ φυνχτιον
(2.9)
ωηερε Λ0 ισ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε τηατ Λ µυστ ατταιν βεφορε ⇒ρινγ βεγινσ. Αβοϖε τηε τηρεσηολδ, τηε ⇒ρινγ ρατε ισ α λινεαρ φυνχτιον οφ Λ, ωιτη Γ αχτινγ ασ τηε χονσταντ οφ προπορτιοναλιτψ. Ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον ισ α σπεχιαλ χασε οφ τηισ ωιτη Λ0 = 0. Τηατ τηισ φυνχτιον δοεσ νοτ σατυρατε ισ νοτ α προβλεµ ιφ λαργε στιµυλυσ ϖαλυεσ αρε αϖοιδεδ. Ιφ νεεδεδ, α σατυρατινγ νονλινεαριτψ χαν βε ινχλυδεδ ιν Φ, ανδ α σιγµοιδαλ φυνχτιον ισ οφτεν υσεδ φορ τηισ πυρποσε, Φ( Λ ) =
r
µαξ . 1 + εξπ γ1 ( Λ1/2 − Λ )
(2.10)
Ηερε ρµαξ ισ τηε µαξιµυµ ποσσιβλε ⇒ρινγ ρατε, Λ1/2 ισ τηε ϖαλυε οφ Λ φορ ωηιχη Φ αχηιεϖεσ ηαλφ οφ τηισ µαξιµαλ ϖαλυε, ανδ γ1 δετερµινεσ ηοω ραπιδλψ τηε ⇒ρινγ ρατε ινχρεασεσ ασ α φυνχτιον οφ Λ. Ανοτηερ χηοιχε τηατ χοµβινεσ α ηαρδ τηρεσηολδ ωιτη σατυρατιον υσεσ α ρεχτι⇒εδ ηψπερβολιχ ταν− γεντ φυνχτιον,
Φ ( Λ ) = rµαξ [τανη γ2 ( Λ − Λ0 ) ]+ , (2.11) ωηερε ρµαξ ανδ γ2 πλαψ σιµιλαρ ρολεσ ασ ιν εθυατιον 2.10, ανδ Λ0 ισ τηε τηρεσηολδ. Φιγυρε 2.2Β σηοωσ τηε διφφερεντ νονλινεαρ φυνχτιονσ τηατ ωε ηαϖε δισχυσσεδ.
Αλτηουγη τηε στατιχ νονλινεαριτψ χαν βε ανψ φυνχτιον, τηε εστιµατε οφ εθυα− τιον 2.8 ισ στιλλ ρεστριχτιϖε βεχαυσε ιτ αλλοωσ φορ νο δεπενδενχε ον ωειγητεδ αυτοχορρελατιονσ οφ τηε στιµυλυσ ορ οτηερ ηιγηερ−ορδερ τερµσ ιν τηε ςολτερρα σεριεσ. Φυρτηερµορε, ονχε τηε στατιχ νονλινεαριτψ ισ ιντροδυχεδ, τηε λινεαρ κερνελ δεριϖεδ φροµ εθυατιον 2.4 ισ νο λονγερ οπτιµαλ βεχαυσε ιτ ωασ χηο− σεν το µινιµιζε τηε σθυαρεδ ερρορ οφ τηε λινεαρ εστιµατε rεστ (τ ) = r0 + Λ (τ ),
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
51
stimulus
response Linear Filter
L
= R d Ds
Static Nonlinearity rest
= r0 + F (L)
Spike Generator ? rest t > xrand
Φιγυρε 2.3 Σιµυλατινγ σπικινγ ρεσπονσεσ το στιµυλι. Τηε ιντεγραλ οφ τηε στιµυλυσ σ τιµεσ τηε οπτιµαλ κερνελ ∆ ισ ⇒ρστ χοµπυτεδ. Τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ισ τηε βαχκ− γρουνδ ρατε r0 πλυσ α νονλινεαρ φυνχτιον οφ τηε ουτπυτ οφ τηε λινεαρ ⇒λτερ χαλχυλατιον. Φιναλλψ, τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε ισ υσεδ το δριϖε α Ποισσον προχεσσ τηατ γενερατεσ σπικεσ.
νοτ τηε εστιµατε ωιτη τηε στατιχ νονλινεαριτψ rεστ (τ ) = r0 + Φ ( Λ (τ )). Α τηε− ορεµ δυε το Βυσσγανγ (σεε αππενδιξ Χ) συγγεστσ τηατ εθυατιον 2.6 ωιλλ προϖιδε α ρεασοναβλε κερνελ, εϖεν ιν τηε πρεσενχε οφ α στατιχ νονλινεαριτψ, ιφ τηε ωηιτε νοισε στιµυλυσ υσεδ ισ Γαυσσιαν. Ιν σοµε χασεσ, τηε λινεαρ τερµ οφ τηε ςολτερρα σεριεσ φαιλσ το πρεδιχτ τηε ρε− σπονσε εϖεν ωηεν στατιχ νονλινεαριτιεσ αρε ινχλυδεδ. Σψστεµατιχ ιµπροϖε− µεντσ χαν βε αττεµπτεδ βψ ινχλυδινγ µορε τερµσ ιν τηε ςολτερρα ορ Ωιενερ σεριεσ, βυτ ιν πραχτιχε ιτ ισ θυιτε διφ⇒χυλτ το γο βεψονδ τηε ⇒ρστ φεω τερµσ. Τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη τηε ⇒ρστ τερµ, ορ ⇒ρστ φεω τερµσ, ιν α ςολτερρα σεριεσ χαν πρεδιχτ τηε ρεσπονσεσ οφ α νευρον χαν σοµετιµεσ βε ιµπροϖεδ βψ ρεπλαχινγ τηε παραµετερ σ ιν εθυατιον 2.7 ωιτη αν αππροπριατελψ χηοσεν φυνχτιον οφ σ, σο τηατ ∞ Λ (τ ) = δτ ∆ (τ) φ (σ (τ − τ)) . (2.12) 0
Α ρεασοναβλε χηοιχε φορ τηισ φυνχτιον ισ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε. Ωιτη τηισ χηοιχε, τηε λινεαρ πρεδιχτιον ισ εθυαλ το τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε, Λ = φ (σ ), φορ στατιχ στιµυλι, προϖιδεδ τηατ τηε ιντεγραλ οφ τηε κερνελ ∆ ισ εθυαλ το 1. Φορ τιµε−δεπενδεντ στιµυλι, ωε χαν τηινκ οφ εθυατιον 2.12 ασ α δψναµιχ εξτενσιον οφ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε. Α µοδελ οφ τηε σπικε τραινσ εϖοκεδ βψ α στιµυλυσ χαν βε χονστρυχτεδ βψ υσινγ τηε ⇒ρινγ−ρατε εστιµατε οφ εθυατιον 2.8 το δριϖε α Ποισσον σπικε γεν− ερατορ (σεε χηαπτερ 1). Φιγυρε 2.3 σηοωσ τηε στρυχτυρε οφ συχη α µοδελ ωιτη α λινεαρ ⇒λτερ, α στατιχ νονλινεαριτψ, ανδ α στοχηαστιχ σπικε γενερατορ. Ιν τηε ⇒γυρε, σπικεσ αρε σηοων βεινγ γενερατεδ βψ χοµπαρινγ τηε σπικινγ προβ− αβιλιτψ r (τ )τ το α ρανδοµ νυµβερ, αλτηουγη τηε οτηερ µετηοδσ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1 χουλδ βε υσεδ ινστεαδ. Αλσο, τηε λινεαρ ⇒λτερ αχτσ διρεχτλψ ον τηε στιµυλυσ σ ιν ⇒γυρε 2.3, βυτ ιτ χουλδ αχτ ινστεαδ ον σοµε φυνχτιον φ (σ ), συχη ασ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖε.
2.3 Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ Βεφορε δισχυσσινγ ηοω ρεϖερσε−χορρελατιον µετηοδσ αρε αππλιεδ το ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ, ωε ρεϖιεω τηε βασιχ ανατοµψ ανδ πηψσιολογψ οφ τηε
52
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
B
rod and cone receptors (R)
R
H
horizontal (H) bipolar (B)
B
B A
amacrine (A)
retinal ganglion (G)
R
G1 G2
light
to optic nerve
Φιγυρε 2.4 (Α) Αν ανατοµιχαλ διαγραµ οφ τηε χιρχυιτρψ οφ τηε ρετινα οφ α δογ. Χελλ τψπεσ αρε ιδεντι⇒εδ ατ ριγητ. Ιν τηε ινταχτ εψε, χουντεριντυιτιϖελψ, λιγητ εντερσ τηρουγη τηε σιδε οπποσιτε φροµ τηε πηοτορεχεπτορσ. (Β) Ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ ρετιναλ νευρονσ οφ τηε µυδ πυππψ ρεσπονδινγ το α ⇓αση οφ λιγητ λαστινγ φορ 1 σ. Ιν τηε χολυµν οφ χελλσ ον τηε λεφτ σιδε οφ τηε διαγραµ, τηε ρεσυλτινγ ηψπερπο− λαριζατιονσ αρε αβουτ 4 µς ιν τηε ροδ ανδ ρετιναλ γανγλιον χελλσ, ανδ 8 µς ιν τηε βιπολαρ χελλ. Πλυσεσ ανδ µινυσεσ ρεπρεσεντ εξχιτατορψ ανδ ινηιβιτορψ σψναπσεσ, ρε− σπεχτιϖελψ. (Α αδαπτεδ φροµ Νιχηολλσ ετ αλ., 1992; δραωινγ φροµ Χαϕαλ, 1911. Β δατα φροµ Ωερβλιν ανδ ∆οωλινγ 1969; ⇒γυρε αδαπτεδ φροµ ∆οωλινγ, 1992.)
εαρλψ σταγεσ οφ τηε ϖισυαλ σψστεµ. Τηε χονϖερσιον οφ α λιγητ στιµυλυσ ιντο αν ελεχτριχαλ σιγναλ ανδ υλτιµατελψ αν αχτιον ποτεντιαλ σεθυενχε οχχυρσ ιν τηε ρετινα. Φιγυρε 2.4Α ισ αν ανατοµιχαλ διαγραµ σηοωινγ τηε ⇒ϖε πρινχιπαλ χελλ τψπεσ οφ τηε ρετινα, ανδ ⇒γυρε 2.4Β ισ α ρουγη χιρχυιτ διαγραµ. Ιν τηε ρετινα, λιγητ ισ ⇒ρστ χονϖερτεδ ιντο αν ελεχτριχαλ σιγναλ βψ α πηοτοτρανσδυχ− τιον χασχαδε ωιτηιν ροδ ανδ χονε πηοτορεχεπτορ χελλσ. Φιγυρε 2.4Β σηοωσ ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ µαδε ιν νευρονσ οφ τηε ρετινα οφ α µυδ πυππψ (αν αµπηιβιαν). Τηε στιµυλυσ υσεδ φορ τηεσε ρεχορδινγσ ωασ α ⇓αση οφ λιγητ φαλλινγ πριµαριλψ ιν τηε ρεγιον οφ τηε πηοτορεχεπτορ ατ τηε λεφτ οφ ⇒γ− υρε 2.4Β. Τηε ροδ χελλσ, εσπεχιαλλψ τηε ονε ον τηε λεφτ σιδε οφ ⇒γυρε 2.4Β, αρε ηψπερπολαριζεδ βψ τηε λιγητ ⇓αση. Τηισ ελεχτριχαλ σιγναλ ισ πασσεδ αλονγ το βιπολαρ ανδ ηοριζονταλ χελλσ τηρουγη σψναπτιχ χοννεχτιονσ. Νοτε τηατ ιν ονε οφ τηε βιπολαρ χελλσ, τηε σιγναλ ηασ βεεν ινϖερτεδ, λεαδινγ το δεπολαρ− ιζατιον. Τηεσε σµοοτηλψ χηανγινγ µεµβρανε ποτεντιαλσ προϖιδε α γραδεδ ρεπρεσεντατιον οφ τηε λιγητ ιντενσιτψ δυρινγ τηε ⇓αση. Τηισ φορµ οφ χοδ− ινγ ισ αδεθυατε φορ σιγναλινγ ωιτηιν τηε ρετινα, ωηερε διστανχεσ αρε σµαλλ. Ηοωεϖερ, ιτ ισ ιναδεθυατε φορ τηε τασκ οφ χονϖεψινγ ινφορµατιον φροµ τηε ρετινα το τηε βραιν. ρετιναλ γανγλιον χελλσ
Τηε ουτπυτ νευρονσ οφ τηε ρετινα αρε τηε ρετιναλ γανγλιον χελλσ, ωηοσε αξονσ φορµ τηε οπτιχ νερϖε. Ασ σεεν ιν ⇒γυρε 2.4Β, τηε συβτηρεσηολδ ποτεντιαλσ
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
53
lateral geniculate nucleus retina
optic chiasm
primary visual cortex
retina lateral geniculate nucleus
Φιγυρε 2.5 Πατηωαψ φροµ τηε ρετινα τηρουγη τηε λατεραλ γενιχυλατε νυχλευσ (ΛΓΝ) οφ τηε τηαλαµυσ το τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ιν τηε ηυµαν βραιν. (Αδαπτεδ φροµ Νιχηολλσ ετ αλ., 1992.)
οφ τηε τωο ρετιναλ γανγλιον χελλσ σηοων αρε σιµιλαρ το τηοσε οφ τηε βιπολαρ χελλσ ιµµεδιατελψ αβοϖε τηεµ ιν τηε ⇒γυρε, βυτ νοω ωιτη συπεριµποσεδ αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε τωο ρετιναλ γανγλιον χελλσ σηοων ιν τηε ⇒γυρε ηαϖε διφφερεντ ρεσπονσεσ ανδ τρανσµιτ διφφερεντ σεθυενχεσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ. Γ2 ⇒ρεσ ωηιλε τηε λιγητ ισ ον, ανδ Γ1 ⇒ρεσ ωηεν ιτ τυρνσ οφφ. Τηεσε αρε χαλλεδ ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεσπονσεσ, ρεσπεχτιϖελψ. Τηε οπτιχ νερϖε χονδυχτσ τηε ουτπυτ σπικε τραινσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ το τηε λατεραλ γενιχυλατε νυχλευσ οφ τηε τηαλαµυσ, ωηιχη αχτσ ασ α ρελαψ στατιον βετωεεν τηε ρετινα ανδ πριµαρψ ϖι− συαλ χορτεξ (⇒γυρε 2.5). Πριορ το αρριϖινγ ατ τηε ΛΓΝ, σοµε ρετιναλ γανγλιον χελλ αξονσ χροσσ τηε µιδλινε ατ τηε οπτιχ χηιασµ. Τηισ αλλοωσ τηε λεφτ ανδ ριγητ σιδεσ οφ τηε ϖισυαλ ⇒ελδσ φροµ βοτη εψεσ το βε ρεπρεσεντεδ ον τηε ριγητ ανδ λεφτ σιδεσ οφ τηε βραιν, ρεσπεχτιϖελψ (⇒γυρε 2.5). Νευρονσ ιν τηε ρετινα, ΛΓΝ, ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ρεσπονδ το λιγητ στιµυλι ιν ρεστριχτεδ ρεγιονσ οφ τηε ϖισυαλ ⇒ελδ χαλλεδ τηειρ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Παττερνσ οφ ιλλυµινατιον ουτσιδε τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α γιϖεν νευρον χαν− νοτ γενερατε α ρεσπονσε διρεχτλψ, αλτηουγη τηεψ χαν σιγνι⇒χαντλψ αφφεχτ ρε− σπονσεσ το στιµυλι ωιτηιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Ωε δο νοτ χονσιδερ συχη εφφεχτσ, αλτηουγη τηεψ αρε οφ χονσιδεραβλε εξπεριµενταλ ανδ τηεορετιχαλ ιν− τερεστ. Ιν τηε µονκεψ, χορτιχαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ρανγε ιν σιζε φροµ αρουνδ α τεντη οφ α δεγρεε νεαρ τηε φοϖεα το σεϖεραλ δεγρεεσ ιν τηε περιπηερψ. Ωιτηιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ, τηερε αρε ρεγιονσ ωηερε ιλλυµινατιον ηιγηερ τηαν τηε βαχκγρουνδ λιγητ ιντενσιτψ ενηανχεσ ⇒ρινγ, ανδ οτηερ ρεγιονσ ωηερε λοωερ ιλλυµινατιον ενηανχεσ ⇒ρινγ. Τηε σπατιαλ αρρανγεµεντ οφ τηεσε ρεγιονσ δε− τερµινεσ τηε σελεχτιϖιτψ οφ τηε νευρον το διφφερεντ ινπυτσ. Τηε τερµ ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδ ισ οφτεν γενεραλιζεδ το ρεφερ νοτ ονλψ το τηε οϖεραλλ ρεγιον ωηερε λιγητ αφφεχτσ νευροναλ ⇒ρινγ, βυτ αλσο το τηε σπατιαλ ανδ τεµποραλ στρυχτυρε ωιτηιν τηισ ρεγιον. ςισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ ιν τηε ρετινα, ΛΓΝ, ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αρε διϖιδεδ ιντο τωο χλασσεσ, δεπενδινγ ον ωηετηερ ορ νοτ τηε χοντριβυ−
ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεσπονσεσ
ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ
54
σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλσ
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
τιονσ φροµ διφφερεντ λοχατιονσ ωιτηιν τηε ϖισυαλ ⇒ελδ συµ λινεαρλψ. Ξ χελλσ ιν τηε χατ ρετινα ανδ ΛΓΝ, Π χελλσ ιν τηε µονκεψ ρετινα ανδ ΛΓΝ, ανδ σιµ− πλε χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αππεαρ το σατισφψ τηισ ασσυµπτιον. Οτηερ νευρονσ, συχη ασ Ψ χελλσ ιν τηε χατ ρετινα ανδ ΛΓΝ, Μ χελλσ ιν τηε µον− κεψ ρετινα ανδ ΛΓΝ, ανδ χοµπλεξ χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, δο νοτ σηοω λινεαρ συµµατιον αχροσσ τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, ανδ νονλινεαρ− ιτιεσ µυστ βε ινχλυδεδ ιν δεσχριπτιονσ οφ τηειρ ρεσπονσεσ. Ωε δο τηισ φορ χοµπλεξ χελλσ λατερ ιν τηισ χηαπτερ. Α ⇒ρστ στεπ ιν στυδψινγ τηε σελεχτιϖιτψ οφ ανψ νευρον ισ το ιδεντιφψ τηε τψπεσ οφ στιµυλι τηατ εϖοκε στρονγ ρεσπονσεσ. Ρετιναλ γανγλιον χελλσ ανδ ΛΓΝ νευρονσ ηαϖε σιµιλαρ σελεχτιϖιτιεσ ανδ ρεσπονδ βεστ το χιρχυλαρ σποτσ οφ λιγητ συρρουνδεδ βψ δαρκνεσσ ορ δαρκ σποτσ συρρουνδεδ βψ λιγητ. Ιν πρι− µαρψ ϖισυαλ χορτεξ, µανψ νευρονσ ρεσπονδ βεστ το ελονγατεδ λιγητ ορ δαρκ βαρσ ορ το βουνδαριεσ βετωεεν λιγητ ανδ δαρκ ρεγιονσ. Γρατινγσ ωιτη αλτερ− νατινγ λιγητ ανδ δαρκ βανδσ αρε εφφεχτιϖε ανδ φρεθυεντλψ υσεδ στιµυλι φορ τηεσε νευρονσ. Μανψ ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ ρεαχτ στρονγλψ το συδδεν τρανσιτιονσ ιν τηε λεϖελ οφ ιµαγε ιλλυµινατιον, α τεµποραλ αναλογυε οφ τηειρ ρεσπονσιϖε− νεσσ το λιγητ−δαρκ σπατιαλ βουνδαριεσ. Στατιχ ιµαγεσ αρε νοτ ϖερψ εφφεχτιϖε ατ εϖοκινγ ϖισυαλ ρεσπονσεσ. Ιν αωακε ανιµαλσ, ιµαγεσ αρε χονσταντλψ κεπτ ιν µοτιον αχροσσ τηε ρετινα βψ εψε µοϖεµεντσ. Ιν εξπεριµεντσ ιν ωηιχη τηε εψεσ αρε ⇒ξεδ, µοϖινγ λιγητ βαρσ ανδ γρατινγσ, ορ γρατινγσ υνδεργοινγ περιοδιχ λιγητ−δαρκ ρεϖερσαλσ (χαλλεδ χουντερπηασε γρατινγσ) αρε µορε εφ− φεχτιϖε στιµυλι τηαν στατιχ ιµαγεσ. Σοµε νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αρε διρεχτιοναλλψ σελεχτιϖε; τηεψ ρεσπονδ µορε στρονγλψ το στιµυλι µοϖινγ ιν ονε διρεχτιον τηαν ιν τηε οτηερ. Το στρεαµλινε τηε δισχυσσιον ιν τηισ χηαπτερ, ωε χονσιδερ ονλψ γραψ−σχαλε ιµαγεσ, αλτηουγη τηε µετηοδσ πρεσεντεδ χαν βε εξτενδεδ το ινχλυδε χολορ. Ωε αλσο ρεστριχτ τηε δισχυσσιον το τωο−διµενσιοναλ ϖισυαλ ιµαγεσ, ιγνορινγ ηοω ϖισυαλ ρεσπονσεσ δεπενδ ον ϖιεωινγ διστανχε ανδ ενχοδε δεπτη. Ιν δισχυσσινγ τηε ρεσπονσε προπερτιεσ οφ ρετιναλ, ΛΓΝ, ανδ ς1 νευρονσ, ωε δο νοτ φολλοω τηε πατη οφ τηε ϖισυαλ σιγναλ, νορ τηε ηιστοριχαλ ορδερ οφ εξπερ− ιµεντατιον, βυτ ινστεαδ βεγιν ωιτη πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ανδ τηεν µοϖε βαχκ το τηε ΛΓΝ ανδ ρετινα. Ιν τηισ χηαπτερ, τηε εµπηασισ ισ ον προπερτιεσ οφ ινδιϖιδυαλ νευρονσ; ωε δισχυσσ ενχοδινγ βψ ποπυλατιονσ οφ ϖισυαλλψ ρε− σπονσιϖε νευρονσ ιν χηαπτερ 10.
Τηε Ρετινοτοπιχ Μαπ Α στρικινγ φεατυρε οφ µοστ ϖισυαλ αρεασ ιν τηε βραιν, ινχλυδινγ πριµαρψ ϖι− συαλ χορτεξ, ισ τηατ τηε ϖισυαλ ωορλδ ισ µαππεδ οντο τηε χορτιχαλ συρφαχε ιν α τοπογραπηιχ µαννερ. Τηισ µεανσ τηατ νειγηβορινγ ποιντσ ιν α ϖισυαλ ιµ− αγε εϖοκε αχτιϖιτψ ιν νειγηβορινγ ρεγιονσ οφ ϖισυαλ χορτεξ. Τηε ρετινοτοπιχ µαπ ρεφερσ το τηε τρανσφορµατιον φροµ τηε χοορδινατεσ οφ τηε ϖισυαλ ωορλδ το τηε χορρεσπονδινγ λοχατιονσ ον τηε χορτιχαλ συρφαχε.
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
55
B
A F
α
α
F
ξ ψ
Φιγυρε 2.6 (Α) Τωο χοορδινατε σψστεµσ υσεδ το παραµετεριζε ιµαγε λοχατιον. Εαχη ρεχτανγλε ρεπρεσεντσ α τανγεντ σχρεεν, ανδ τηε ⇒λλεδ χιρχλε ισ τηε λοχατιον οφ α παρ− τιχυλαρ ιµαγε ποιντ ον τηε σχρεεν. Τηε υππερ πανελ σηοωσ πολαρ χοορδινατεσ. Τηε οριγιν οφ τηε χοορδινατε σψστεµ ισ τηε ⇒ξατιον ποιντ Φ, τηε εχχεντριχιτψ ǫ ισ προπορ− τιοναλ το τηε ραδιαλ διστανχε φροµ τηε ⇒ξατιον ποιντ το τηε ιµαγε ποιντ, ανδ α ισ τηε ανγλε βετωεεν τηε ραδιαλ λινε φροµ Φ το τηε ιµαγε ποιντ ανδ τηε ηοριζονταλ αξισ. Τηε λοωερ πανελ σηοωσ Χαρτεσιαν χοορδινατεσ. Τηε λοχατιον οφ τηε οριγιν φορ τηεσε χοορδινατεσ ανδ τηε οριεντατιον οφ τηε αξεσ αρε αρβιτραρψ. Τηεψ αρε υσυαλ χηοσεν το χεντερ ανδ αλιγν τηε χοορδινατε σψστεµ ωιτη ρεσπεχτ το α παρτιχυλαρ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ βεινγ στυδιεδ. (Β) Α βυλλσ−εψε παττερν οφ ραδιαλ λινεσ οφ χονσταντ αζιµυτη, ανδ χιρχλεσ οφ χονσταντ εχχεντριχιτψ. Τηε χεντερ οφ τηισ παττερν ατ ζερο εχχεντριχιτψ ισ τηε ⇒ξατιον ποιντ Φ. Συχη α παττερν ωασ υσεδ το γενερατεδ τηε ιµαγε ιν ⇒γυρε 2.7Α.
Οβϕεχτσ λοχατεδ α ⇒ξεδ διστανχε φροµ ονε εψε λιε ον α σπηερε. Λοχατιονσ ον τηισ σπηερε χαν βε ρεπρεσεντεδ υσινγ τηε σαµε λονγιτυδε ανδ λατιτυδε ανγλεσ υσεδ φορ τηε συρφαχε οφ τηε εαρτη. Τψπιχαλλψ, τηε νορτη πολε φορ τηισ σπηεριχαλ χοορδινατε σψστεµ ισ λοχατεδ ατ τηε ⇒ξατιον ποιντ, τηε ιµαγε ποιντ τηατ φοχυσεσ οντο τηε φοϖεα ορ χεντερ οφ τηε ρετινα. Ιν τηισ σψστεµ οφ χοορδινατεσ (⇒γυρε 2.6), τηε λατιτυδε χοορδινατε ισ χαλλεδ τηε εχχεντριχιτψ, ǫ, ανδ τηε λονγιτυδε χοορδινατε, µεασυρεδ φροµ τηε ηοριζονταλ µεριδιαν, ισ χαλλεδ τηε αζιµυτη, α. Ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, τηε ϖισυαλ ωορλδ ισ σπλιτ ιν ηαλφ, ωιτη τηε ρεγιον −90◦ ≤ α ≤ +90◦ φορ ǫ φροµ 0◦ το αβουτ 70◦ (φορ βοτη εψεσ) ρεπρεσεντεδ ον τηε λεφτ σιδε οφ τηε βραιν, ανδ τηε ρε⇓εχτιον οφ τηισ ρεγιον αβουτ τηε ϖερτιχαλ µεριδιαν ρεπρεσεντεδ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε βραιν. Ιν µοστ εξπεριµεντσ, ιµαγεσ αρε δισπλαψεδ ον α ⇓ατ σχρεεν (χαλλεδ α ταν− γεντ σχρεεν) τηατ δοεσ νοτ χοινχιδε εξαχτλψ ωιτη τηε σπηερε δισχυσσεδ ιν τηε πρεϖιουσ παραγραπη. Ηοωεϖερ, ιφ τηε σχρεεν ισ νοτ τοο λαργε, τηε διφφερενχε ισ νεγλιγιβλε, ανδ τηε εχχεντριχιτψ ανδ αζιµυτη ανγλεσ αππροξιµατελψ χοιν− χιδε ωιτη πολαρ χοορδινατεσ ον τηε σχρεεν (⇒γυρε 2.6Α). Ορδιναρψ Χαρτεσιαν χοορδινατεσ χαν αλσο βε υσεδ το ιδεντιφψ ποιντσ ον τηε σχρεεν (⇒γυρε 2.6Α). Τηε εχχεντριχιτψ ǫ ανδ τηε ξ ανδ ψ χοορδινατεσ οφ τηε Χαρτεσιαν σψστεµ αρε βασεδ ον µεασυρινγ διστανχεσ ον τηε σχρεεν. Ηοωεϖερ, ιτ ισ χυστοµαρψ το διϖιδε τηεσε µεασυρεδ διστανχεσ βψ τηε διστανχε φροµ τηε εψε το τηε σχρεεν ανδ το µυλτιπλψ τηε ρεσυλτ βψ 180◦ /π σο τηατ τηεσε χοορδινατεσ αρε υλτι− µατελψ εξπρεσσεδ ιν υνιτσ οφ δεγρεεσ. Τηισ µακεσ σενσε βεχαυσε ιτ ισ τηε ανγυλαρ, νοτ τηε αβσολυτε, σιζε ανδ λοχατιον οφ αν ιµαγε τηατ ισ τψπιχαλλψ ρελεϖαντ φορ στυδιεσ οφ τηε ϖισυαλ σψστεµ.
εχχεντριχιτψ ǫ αζιµυτη α
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
=1Æ =2:3Æ =5:4Æ
B 2
=1Æ
=2:5Æ
0
Ψ (χµ)
1
=5Æ =7:5Æ 0=1 Æ
A
56
a
= 90Æ
a
=0Æ
a
=+90Æ
-1
1 χµ
-2
0
1
Ξ (χµ)
2
3
Φιγυρε 2.7 (Α) Αν αυτοραδιογραπη οφ τηε ποστεριορ ρεγιον οφ τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ φροµ τηε λεφτ σιδε οφ α µαχαθυε µονκεψ βραιν. Τηε παττερν ισ α ραδιοαχτιϖε τραχε οφ τηε αχτιϖιτψ εϖοκεδ βψ αν ιµαγε λικε τηατ ιν ⇒γυρε 2.6Β. Τηε ϖερτιχαλ λινεσ χορρεσπονδ το χιρχλεσ ατ εχχεντριχιτιεσ οφ 1◦ , 2.3◦ , ανδ 5.4◦ , ανδ τηε ηοριζονταλ λινεσ (φροµ τοπ το βοττοµ) ρεπρεσεντ ραδιαλ λινεσ ιν τηε ϖισυαλ ιµαγε ατ α ϖαλυεσ οφ −90◦ , −45◦ , 0◦ , 45◦ , ανδ 90◦ . Ονλψ τηε παρτ οφ χορτεξ χορρεσπονδινγ το τηε χεντραλ ρεγιον οφ τηε ϖισυαλ ⇒ελδ ον ονε σιδε ισ σηοων. (Β) Τηε µατηεµατιχαλ µαπ φροµ τηε ϖισυαλ χοορδινατεσ ǫ ανδ α το τηε χορτιχαλ χοορδινατεσ Ξ ανδ Ψ δεσχριβεδ βψ εθυατιονσ 2.15 ανδ 2.17. (Α αδαπτεδ φροµ Τοοτελλ ετ αλ., 1982.)
Φιγυρε 2.7Α σηοωσ α δραµατιχ ιλλυστρατιον οφ τηε ρετινοτοπιχ µαπ ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α µονκεψ. Τηε παττερν ον τηε χορτεξ σεεν ιν ⇒γ− υρε 2.7Α ωασ προδυχεδ βψ ιµαγινγ α ραδιοαχτιϖε αναλογυε οφ γλυχοσε τηατ ωασ τακεν υπ βψ αχτιϖε νευρονσ ωηιλε α µονκεψ ϖιεωεδ α ϖισυαλ ιµαγε χονσιστινγ οφ χονχεντριχ χιρχλεσ ανδ ραδιαλ λινεσ, σιµιλαρ το τηε παττερν ιν ⇒γυρε 2.6Β. Τηε ϖερτιχαλ λινεσ χορρεσπονδ το τηε χιρχλεσ ιν τηε ιµαγε, ανδ τηε ρουγηλψ ηοριζονταλ λινεσ αρε δυε το τηε αχτιϖιτψ εϖοκεδ βψ τηε ραδιαλ λινεσ. Τηε φοϖεα ισ ρεπρεσεντεδ ατ τηε λεφτµοστ πολε οφ τηισ πιεχε οφ χορτεξ, ανδ εχχεντριχιτψ ινχρεασεσ τοωαρδ τηε ριγητ. Αζιµυτηαλ ανγλεσ αρε ποσιτιϖε ιν τηε λοωερ ηαλφ οφ τηε πιεχε οφ χορτεξ σηοων, ανδ νεγατιϖε ιν τηε υππερ ηαλφ.
χορτιχαλ µαγνι⇒χατιον φαχτορ
Φιγυρε 2.7Β ισ αν αππροξιµατε µατηεµατιχαλ δεσχριπτιον οφ τηε µαπ ιν ⇒γ− υρε 2.7Α. Το χονστρυχτ τηισ µαπ, ωε ασσυµε τηατ εχχεντριχιτψ ισ µαππεδ οντο τηε ηοριζονταλ χοορδινατε Ξ οφ τηε χορτιχαλ σηεετ, ανδ α ισ µαππεδ οντο ιτσ Ψ χοορδινατε. Τηε εθυατιονσ φορ Ξ ανδ Ψ ασ φυνχτιονσ οφ ǫ ανδ α χαν βε οβταινεδ τηρουγη κνοωλεδγε οφ α θυαντιτψ χαλλεδ τηε χορτιχαλ µαγνι⇒− χατιον φαχτορ, Μ (ǫ). Τηισ δετερµινεσ τηε διστανχε αχροσσ α ⇓αττενεδ σηεετ οφ χορτεξ σεπαρατινγ τηε αχτιϖιτψ εϖοκεδ βψ τωο νεαρβψ ιµαγε ποιντσ. Συπ− ποσε τηατ τηε τωο ιµαγε ποιντσ ιν θυεστιον ηαϖε εχχεντριχιτιεσ ǫ ανδ ǫ + ǫ βυτ τηε σαµε ϖαλυε οφ τηε αζιµυτηαλ χοορδινατε α. Τηε ανγυλαρ διστανχε βε− τωεεν τηεσε τωο ποιντσ ισ ǫ. Τηε διστανχε σεπαρατινγ τηε αχτιϖιτψ εϖοκεδ βψ τηεσε τωο ιµαγε ποιντσ ον τηε χορτεξ ισ Ξ. Βψ τηε δε⇒νιτιον οφ τηε χορτιχαλ µαγνι⇒χατιον φαχτορ, τηεσε τωο θυαντιτιεσ σατισφψ Ξ = Μ (ǫ)ǫ
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
57
ορ, τακινγ τηε λιµιτ ασ Ξ ανδ ǫ γο το 0, δΞ = Μ (ǫ) . δǫ
(2.13)
Τηε χορτιχαλ µαγνι⇒χατιον φαχτορ φορ τηε µαχαθυε µονκεψ, οβταινεδ φροµ ρεσυλτσ συχη ασ ⇒γυρε 2.7Α, ισ αππροξιµατελψ Μ (ǫ) =
λ , ǫ0 + ǫ
(2.14)
ωιτη λ ≈ 12 µµ ανδ ǫ0 ≈ 1◦ . Ιντεγρατινγ εθυατιον 2.13 ανδ δε⇒νινγ Ξ = 0 το βε τηε ποιντ ρεπρεσεντινγ ǫ = 0, ωε ⇒νδ Ξ = λ λν(1 + ǫ/ǫ0 ) .
(2.15)
Ωε χαν αππλψ τηε σαµε χορτιχαλ αµπλι⇒χατιον φαχτορ το ποιντσ ωιτη τηε σαµε εχχεντριχιτψ βυτ διφφερεντ α ϖαλυεσ. Τηε ανγυλαρ διστανχε βετωεεν τωο ποιντσ ατ εχχεντριχιτψ ǫ ωιτη αν αζιµυτηαλ ανγλε διφφερενχε οφ α ισ αǫπ/180◦ . Ιν τηισ εξπρεσσιον, τηε φαχτορ οφ ǫ χορρεχτσ φορ τηε ινχρεασε οφ αρχ λενγτη ασ α φυνχτιον οφ εχχεντριχιτψ, ανδ τηε φαχτορ οφ π/180◦ χονϖερτσ ǫ φροµ δεγρεεσ το ραδιανσ. Τηε σεπαρατιον ον τηε χορτεξ, Ψ, χορρεσπονδινγ το τηεσε ποιντσ ηασ α µαγνιτυδε γιϖεν βψ τηε χορτιχαλ αµπλι⇒χατιον τιµεσ τηισ διστανχε. Τακινγ τηε λιµιτ α → 0, ωε ⇒νδ τηατ
ǫπ δΨ Μ (ǫ) . =− δα 180◦
(2.16)
Τηε µινυσ σιγν ιν τηισ ρελατιονσηιπ αππεαρσ βεχαυσε τηε ϖισυαλ ⇒ελδ ισ ιν− ϖερτεδ ον τηε χορτεξ. Σολϖινγ εθυατιον 2.16 γιϖεσ Ψ=−
λǫαπ . (ǫ0 + ǫ)180◦
(2.17)
Φιγυρε 2.7Β σηοωσ τηατ τηεσε χοορδινατεσ αγρεε φαιρλψ ωελλ ωιτη τηε µαπ ιν ⇒γυρε 2.7Α. Φορ εχχεντριχιτιεσ αππρεχιαβλψ γρεατερ τηαν 1◦ , εθυατιονσ 2.15 ανδ 2.17 ρε− δυχε το Ξ ≈ λ λν(ǫ/ǫ0 ) ανδ Ψ ≈ −λπα/180◦ . Τηεσε τωο φορµυλασ χαν βε χοµβινεδ βψ δε⇒νινγ τηε χοµπλεξ νυµβερσ Ζ = Ξ + ιΨ ανδ ζ = (ǫ/ǫ0 ) εξπ(−ιπα/180◦ ) (ωιτη ι εθυαλ το τηε σθυαρε ροοτ οφ −1) ανδ ωριτινγ Ζ = λ λν( ζ ). Φορ τηισ ρεασον, τηε χορτιχαλ µαπ ισ σοµετιµεσ χαλλεδ α χοµπλεξ λογαριτηµιχ µαπ. Φορ αν ιµαγε σχαλεδ ραδιαλλψ βψ α φαχτορ γ , εχχεντριχιτιεσ χηανγε αχχορδινγ το ǫ → γǫ ωηιλε α ισ υναφφεχτεδ. Σχαλινγ οφ τηε εχχεντριχ− ιτψ προδυχεσ α σηιφτ Ξ → Ξ + λ λν(γ ) οϖερ τηε ρανγε οφ ϖαλυεσ ωηερε τηε σιµπλε λογαριτηµιχ φορµ οφ τηε µαπ ισ ϖαλιδ. Τηε λογαριτηµιχ τρανσφορµα− τιον τηυσ χαυσεσ ιµαγεσ τηατ αρε σχαλεδ ραδιαλλψ ουτωαρδ ον τηε ρετινα το βε ρεπρεσεντεδ ατ λοχατιονσ ον τηε χορτεξ τρανσλατεδ ιν τηε Ξ διρεχτιον. Φορ σµαλλερ εχχεντριχιτιεσ, τηε µαπ ωε ηαϖε δεριϖεδ ισ ονλψ αππροξιµατε εϖεν ιν τηε χοµπλετε φορµ γιϖεν βψ εθυατιονσ 2.15 ανδ 2.17. Τηισ ισ βεχαυσε τηε χορτιχαλ µαγνι⇒χατιον φαχτορ ισ νοτ ρεαλλψ ισοτροπιχ, ασ ωε ηαϖε ασσυµεδ ιν τηισ δεριϖατιον, ανδ α χοµπλετε δεσχριπτιον ρεθυιρεσ αχχουντινγ φορ τηε χυρϖατυρε οφ τηε χορτιχαλ συρφαχε.
χοµπλεξ λογαριτηµιχ µαπ
58
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
ςισυαλ Στιµυλι
χοντραστ
χουντερπηασε σινυσοιδαλ γρατινγ
Εαρλιερ ιν τηισ χηαπτερ, ωε υσεδ τηε φυνχτιον σ (τ ) το χηαραχτεριζε α τιµε− δεπενδεντ στιµυλυσ. Τηε δεσχριπτιον οφ ϖισυαλ στιµυλι ισ µορε χοµπλεξ. Γραψ−σχαλε ιµαγεσ αππεαρινγ ον α τωο−διµενσιοναλ συρφαχε, συχη ασ α ϖιδεο µονιτορ, χαν βε δεσχριβεδ βψ γιϖινγ τηε λυµινανχε, ορ λιγητ ιντεν− σιτψ, ατ εαχη ποιντ ον τηε σχρεεν. Τηεσε πιξελ λοχατιονσ αρε παραµετεριζεδ βψ Χαρτεσιαν χοορδινατεσ ξ ανδ ψ, ασ ιν τηε λοωερ πανελ οφ ⇒γυρε 2.6Α. Ηοω− εϖερ, πιξελ−βψ−πιξελ λιγητ ιντενσιτιεσ αρε νοτ α υσεφυλ ωαψ οφ παραµετεριζινγ α ϖισυαλ ιµαγε φορ τηε πυρποσεσ οφ χηαραχτεριζινγ νευροναλ ρεσπονσεσ. Τηισ ισ βεχαυσε ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ, λικε µανψ σενσορψ νευρονσ, αδαπτ το τηε οϖεραλλ λεϖελ οφ σχρεεν ιλλυµινατιον. Το αϖοιδ δεαλινγ ωιτη αδαπτα− τιον εφφεχτσ, ωε δεσχριβε τηε στιµυλυσ βψ α φυνχτιον σ ( ξ, ψ, τ ) τηατ ισ προπορ− τιοναλ το τηε διφφερενχε βετωεεν τηε λυµινανχε ατ τηε ποιντ ( ξ, ψ ) ατ τιµε τ ανδ τηε αϖεραγε ορ βαχκγρουνδ λεϖελ οφ λυµινανχε. Οφτεν σ ( ξ, ψ, τ ) ισ αλσο διϖιδεδ βψ τηε βαχκγρουνδ λυµινανχε λεϖελ, µακινγ ιτ διµενσιονλεσσ. Τηε ρεσυλτινγ θυαντιτψ ισ χαλλεδ τηε χοντραστ. ∆υρινγ ρεχορδινγσ, ϖισυαλ νευρονσ αρε υσυαλλψ στιµυλατεδ βψ ιµαγεσ τηατ ϖαρψ οϖερ βοτη σπαχε ανδ τιµε. Α χοµµονλψ υσεδ στιµυλυσ, τηε χουντερ− πηασε σινυσοιδαλ γρατινγ, ισ δεσχριβεδ βψ
σ ( ξ, ψ, τ ) = Α χοσ Κξ χοσ + Κψ σιν − χοσ(ωτ ) . (2.18)
Φιγυρε 2.8 σηοωσ α σιµιλαρ γρατινγ (α σπατιαλ σθυαρε ωαϖε ισ δραων ρατηερ τηαν α σινυσοιδ) ανδ ιλλυστρατεσ τηε σιγνι⇒χανχε οφ τηε παραµετερσ Κ, , σπατιαλ φρεθυενχψ Κ , ανδ ω. Κ ανδ ω αρε τηε σπατιαλ ανδ τεµποραλ φρεθυενχιεσ οφ τηε γρατ− φρεθυενχψ ω ινγ (τηεσε αρε ανγυλαρ φρεθυενχιεσ), ισ ιτσ οριεντατιον, ισ ιτσ σπατιαλ οριεντατιον πηασε, ανδ Α ισ ιτσ χοντραστ αµπλιτυδε. Τηισ στιµυλυσ οσχιλλατεσ ιν βοτη σπατιαλ πηασε σπαχε ανδ τιµε. Ατ ανψ ⇒ξεδ τιµε, ιτ οσχιλλατεσ ιν τηε διρεχτιον περπενδιχ− αµπλιτυδε Α υλαρ το τηε οριεντατιον ανγλε ασ α φυνχτιον οφ ποσιτιον, ωιτη ωαϖελενγτη 2π/ Κ (⇒γυρε 2.8Α). Ατ ανψ ⇒ξεδ ποσιτιον, ιτ οσχιλλατεσ ιν τιµε ωιτη περιοδ 2π/ω (⇒γυρε 2.8Β). Φορ χονϖενιενχε, ισ µεασυρεδ ρελατιϖε το τηε ψ αξισ ρατηερ τηαν τηε ξ αξισ, σο τηατ α στιµυλυσ ωιτη = 0 ϖαριεσ ιν τηε ξ, βυτ νοτ ιν τηε ψ, διρεχτιον. δετερµινεσ τηε σπατιαλ λοχατιον οφ τηε λιγητ ανδ δαρκ στριπεσ οφ τηε γρατινγ. Χηανγινγ βψ αν αµουντ σηιφτσ τηε γρατινγ ιν τηε διρεχτιον περπενδιχυλαρ το ιτσ οριεντατιον βψ α φραχτιον /2π οφ ιτσ ωαϖελενγτη. Τηε χοντραστ αµπλιτυδε Α χοντρολσ τηε µαξιµυµ δεγρεε οφ διφφερενχε βετωεεν λιγητ ανδ δαρκ αρεασ. Βεχαυσε ξ ανδ ψ αρε µεασυρεδ ιν δεγρεεσ, Κ ισ εξπρεσσεδ ιν τηε ρατηερ υνυσυαλ υνιτσ οφ ραδιανσ περ δεγρεε ανδ Κ/2π ισ τψπιχαλλψ ρεπορτεδ ιν υνιτσ οφ χψχλεσ περ δεγρεε. ηασ υνιτσ οφ ραδιανσ, ω ισ ιν ραδιανσ/σ, ανδ ω/2π ισ ιν Ηζ.
ωηιτε−νοισε ιµαγε
Εξπεριµεντσ τηατ χονσιδερ ρεϖερσε χορρελατιον ανδ σπικε−τριγγερεδ αϖερ− αγεσ υσε ϖαριουσ τψπεσ οφ ρανδοµ ανδ ωηιτε−νοισε στιµυλι ιν αδδιτιον το βαρσ ανδ γρατινγσ. Α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ, ιν τηισ χασε, ισ ονε τηατ ισ υνχορρελατεδ ιν βοτη σπαχε ανδ τιµε σο τηατ 1 Τ
0
Τ
δτ σ ( ξ, ψ, τ )σ ( ξ′ , ψ′ , τ + τ) = σσ2 δ(τ)δ( ξ − ξ′ )δ( ψ − ψ′ ) .
(2.19)
2.3
Ιντροδυχτιον το τηε Εαρλψ ςισυαλ Σψστεµ
A
Θ
B
59
2=!
σ
ψ
0
2=K
ξ
τ
Φιγυρε 2.8 Α χουντερπηασε γρατινγ. (Α) Α πορτιον οφ α σθυαρε−ωαϖε γρατινγ αναλ− ογουσ το τηε σινυσοιδαλ γρατινγ οφ εθυατιον 2.18. Τηε λιγητερ στριπεσ αρε ρεγιονσ ωηερε σ > 0, ανδ σ < 0 ωιτηιν τηε δαρκερ στριπεσ. Κ δετερµινεσ τηε ωαϖελενγτη οφ τηε γρατινγ ανδ , ιτσ οριεντατιον. Χηανγινγ ιτσ σπατιαλ πηασε, , σηιφτσ τηε εντιρε λιγητ−δαρκ παττερν ιν τηε διρεχτιον περπενδιχυλαρ το τηε στριπεσ. (Β) Τηε λιγητ−δαρκ ιντενσιτψ ατ ανψ ποιντ οφ τηε σπατιαλ γρατινγ οσχιλλατεσ σινυσοιδαλλψ ιν τιµε ωιτη πε− ριοδ 2π/ω.
Οφ χουρσε, ιν πραχτιχε α δισχρετε αππροξιµατιον οφ συχη α στιµυλυσ µυστ βε υσεδ βψ διϖιδινγ τηε ιµαγε σπαχε ιντο πιξελσ ανδ τιµε ιντο σµαλλ βινσ. Ιν αδδιτιον, µορε στρυχτυρεδ ρανδοµ σετσ οφ ιµαγεσ (ρανδοµλψ οριεντεδ βαρσ, φορ εξαµπλε) αρε σοµετιµεσ υσεδ το ενηανχε τηε ρεσπονσεσ οβταινεδ δυρινγ στιµυλατιον.
Τηε Νψθυιστ Φρεθυενχψ Μανψ φαχτορσ λιµιτ τηε µαξιµαλ σπατιαλ φρεθυενχψ τηατ χαν βε ρεσολϖεδ βψ τηε ϖισυαλ σψστεµ, βυτ ονε ιντερεστινγ εφφεχτ αρισεσ φροµ τηε σιζε ανδ σπαχ− ινγ οφ ινδιϖιδυαλ πηοτορεχεπτορσ ον τηε ρετινα. Τηε ρεγιον οφ τηε ρετινα ωιτη τηε ηιγηεστ ρεσολυτιον ισ τηε φοϖεα ατ τηε χεντερ οφ τηε ϖισυαλ ⇒ελδ. Ωιτηιν τηε µαχαθυε ορ ηυµαν φοϖεα, χονε πηοτορεχεπτορσ αρε δενσελψ παχκεδ ιν α ρεγυλαρ αρραψ. Αλονγ ανψ διρεχτιον ιν τηε ϖισυαλ ⇒ελδ, α ρεγ− υλαρ αρραψ οφ τιγητλψ παχκεδ πηοτορεχεπτορσ οφ σιζε ξ σαµπλεσ ποιντσ ατ λοχατιονσ µξ φορ µ = 1, 2, . . . . Τηε (ανγυλαρ) φρεθυενχψ τηατ δε⇒νεσ τηε ρεσολυτιον οφ συχη αν αρραψ ισ χαλλεδ τηε Νψθυιστ φρεθυενχψ ανδ ισ γιϖεν βψ Κνψθ =
π . ξ
(2.20)
Το υνδερστανδ τηε σιγνι⇒χανχε οφ τηε Νψθυιστ φρεθυενχψ, χονσιδερ σαµ− πλινγ τωο χοσινε γρατινγσ ωιτη σπατιαλ φρεθυενχιεσ οφ Κ ανδ 2Κνψθ − Κ, ωιτη Κ < Κνψθ . Τηεσε αρε δεσχριβεδ βψ σ = χοσ( Κξ ) ανδ σ = χοσ((2Κνψθ − Κ )ξ ). Ατ τηε σαµπλεδ ποιντσ, τηεσε φυνχτιονσ αρε ιδεντιχαλ βεχαυσε χοσ((2Κνψθ − Κ )µξ ) = χοσ(2πµ − Κµξ ) = χοσ(− Κµξ ) = χοσ( Κµξ ) βψ τηε περι− οδιχιτψ ανδ εϖεννεσσ οφ τηε χοσινε φυνχτιον (σεε ⇒γυρε 2.9). Ασ α ρεσυλτ, τηεσε τωο γρατινγσ χαννοτ βε διστινγυισηεδ βψ εξαµινινγ τηεµ ονλψ ατ τηε σαµπλεδ ποιντσ. Ανψ τωο σπατιαλ φρεθυενχιεσ Κ < Κνψθ ανδ 2Κνψθ − Κ
Νψθυιστ φρεθυενχψ
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
χοσ(πξ/6) or χοσ(πξ/2)
60 1.0 0.5 0.0
-0.5 -1.0 0
3
6
9
12
ξ Φιγυρε 2.9 Αλιασινγ ανδ τηε Νψθυιστ φρεθυενχψ. Τηε τωο χυρϖεσ αρε τηε φυνχτιονσ χοσ(π ξ/6 ) ανδ χοσ(π ξ/2 ) πλοττεδ αγαινστ ξ, ανδ τηε δοτσ σηοω ποιντσ σαµπλεδ ωιτη α σπαχινγ οφ ξ = 3. Τηε Νψθυιστ φρεθυενχψ ιν τηισ χασε ισ π/3, ανδ τηε τωο χοσινε χυρϖεσ µατχη ατ τηε σαµπλεδ ποιντσ βεχαυσε τηειρ σπατιαλ φρεθυενχιεσ σατισφψ τηε ρελατιον 2π/3 − π/6 = π/2.
χαν βε χονφυσεδ ωιτη ονε ανοτηερ ιν τηισ ωαψ, α πηενοµενον κνοων ασ αλιασινγ. Χονϖερσελψ, ιφ αν ιµαγε ισ χονστρυχτεδ σολελψ οφ φρεθυενχιεσ λεσσ τηαν Κνψθ , ιτ χαν βε ρεχονστρυχτεδ περφεχτλψ φροµ τηε ⇒νιτε σετ οφ σαµπλεσ προϖιδεδ βψ τηε αρραψ. Τηερε αρε 120 χονεσ περ δεγρεε ατ τηε φοϖεα οφ τηε µαχαθυε ρετινα, ωηιχη µακεσ Κνψθ /(2π) = 1/(2ξ ) = 60 χψχλεσ περ δε− γρεε. Ιν τηισ ρεσυλτ, ωε ηαϖε διϖιδεδ τηε ριγητ σιδε οφ εθυατιον 2.20, ωηιχη γιϖεσ Κνψθ ιν υνιτσ οφ ραδιανσ περ δεγρεε, βψ 2π το χονϖερτ τηε ανσωερ το χψχλεσ περ δεγρεε.
2.4 Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε φορ ϖισυαλ στιµυλι ισ δε⇒νεδ, ασ ιν χηαπτερ 1, ασ τηε αϖεραγε οϖερ τριαλσ οφ στιµυλι εϖαλυατεδ ατ τιµεσ τι − τ , ωηερε τι φορ ι = 1, 2, . . . , ν αρε τηε σπικε τιµεσ. Βεχαυσε τηε λιγητ ιντενσιτψ οφ α ϖισυαλ ιµαγε δεπενδσ ον λοχατιον ασ ωελλ ασ τιµε, τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλυσ ισ α φυνχτιον οφ τηρεε ϖαριαβλεσ,
ν 1 σ ( ξ, ψ, τι − τ) . (2.21) Χ ( ξ, ψ, τ) = ν ι=1 Ηερε, ασ ιν χηαπτερ 1, τηε βραχκετσ δενοτε τριαλ αϖεραγινγ, ανδ ωε ηαϖε υσεδ τηε αππροξιµατιον 1/ ν ≈ 1/ν. Χ ( ξ, ψ, τ) ισ τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε ϖισυαλ στιµυλυσ ατ τηε ποιντ ( ξ, ψ ) α τιµε τ βεφορε α σπικε ωασ ⇒ρεδ. Σιµιλαρλψ, ωε χαν δε⇒νε τηε χορρελατιον φυνχτιον βετωεεν τηε ⇒ρινγ ρατε ατ τιµε τ ανδ τηε στιµυλυσ ατ τιµε τ + τ , φορ τριαλσ οφ δυρατιον Τ, ασ 1 Τ Θrσ ( ξ, ψ, τ) = δτ r (τ )σ ( ξ, ψ, τ + τ) . (2.22) Τ 0
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
61
Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε ισ ρελατεδ το τηε ρεϖερσε−χορρελατιον φυνχτιον, ασ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1, βψ Χ ( ξ, ψ, τ) =
Θrσ ( ξ, ψ, −τ) , ρ
(2.23)
ωηερε ρ ισ, ασ υσυαλ, τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οϖερ τηε εντιρε τριαλ, ρ = ν/ Τ. Το εστιµατε τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α νευρον ιν ρεσπονσε το α παρτιχυλαρ ιµαγε, ωε αδδ α φυνχτιον οφ τηε ουτπυτ οφ α λινεαρ ⇒λτερ οφ τηε στιµυλυσ το τηε βαχκγρουνδ ⇒ρινγ ρατε r0 , ασ ιν εθυατιον 2.8, rεστ (τ ) = r0 + Φ ( Λ (τ )). Ασ ιν εθυατιον 2.7, τηε λινεαρ εστιµατε Λ (τ ) ισ οβταινεδ βψ ιντεγρατινγ οϖερ τηε παστ ηιστορψ οφ τηε στιµυλυσ ωιτη α κερνελ αχτινγ ασ τηε ωειγητινγ φυνχ− τιον. Βεχαυσε ϖισυαλ στιµυλι δεπενδ ον σπατιαλ λοχατιον, ωε µυστ δεχιδε ηοω χοντριβυτιονσ φροµ διφφερεντ ιµαγε λοχατιονσ αρε το βε χοµβινεδ το δετερµινε Λ (τ ). Τηε σιµπλεστ ασσυµπτιον ισ τηατ τηε χοντριβυτιονσ φροµ διφφερεντ σπατιαλ ποιντσ συµ λινεαρλψ, σο τηατ Λ (τ ) ισ οβταινεδ βψ ιντεγρατινγ οϖερ αλλ ξ ανδ ψ ϖαλυεσ: ∞ δτ δξδψ ∆ ( ξ, ψ, τ)σ ( ξ, ψ, τ − τ) . (2.24) Λ (τ ) =
λινεαρ ρεσπονσε εστιµατε
0
Τηε κερνελ ∆ ( ξ, ψ, τ) δετερµινεσ ηοω στρονγλψ, ανδ ωιτη ωηατ σιγν, τηε ϖισυαλ στιµυλυσ ατ τηε ποιντ ( ξ, ψ ) ανδ ατ τιµε τ − τ αφφεχτσ τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε νευρον ατ τιµε τ. Ασ ιν εθυατιον 2.6, τηε οπτιµαλ κερνελ ισ γιϖεν ιν τερµσ οφ τηε ⇒ρινγ ρατε−στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον, ορ τηε σπικε− τριγγερεδ αϖεραγε, φορ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ ωιτη ϖαριανχε παραµετερ σσ2 βψ ∆ ( ξ, ψ, τ) =
ρΧ ( ξ, ψ, τ) Θrσ ( ξ, ψ, −τ) = . σσ2 σσ2
(2.25)
Τηε κερνελ ∆ ( ξ, ψ, τ) δε⇒νεσ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α νευρον. Βεχαυσε ∆ ( ξ, ψ, τ) ισ α φυνχτιον οφ τηρεε ϖαριαβλεσ, ιτ χαν βε διφ⇒χυλτ το µεασυρε ανδ ϖισυαλιζε. Φορ σοµε νευρονσ, τηε κερνελ χαν βε ωριττεν ασ α προδυχτ οφ τωο φυνχτιονσ, ονε τηατ δεσχριβεσ τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ανδ τηε οτηερ, τηε τεµποραλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, ∆ ( ξ, ψ, τ) = ∆σ ( ξ, ψ ) ∆τ (τ) .
σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ
(2.26)
Συχη νευρονσ αρε σαιδ το ηαϖε σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Σεπαραβιλιτψ ρεθυιρεσ τηατ τηε σπατιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ νοτ χηανγε οϖερ τιµε εξχεπτ βψ αν οϖεραλλ µυλτιπλιχατιϖε φαχτορ. Ωηεν ∆ ( ξ, ψ, τ) χαννοτ βε ωριττεν ασ τηε προδυχτ οφ τωο τερµσ, τηε νευρον ισ σαιδ το ηαϖε α νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Γιϖεν τηε φρεεδοµ ιν εθυατιον 2.8 το σετ τηε σχαλε οφ ∆ (βψ συιταβλψ αδϕυστινγ τηε φυνχτιον Φ), ωε τψπιχαλλψ νορµαλιζε ∆σ σο τηατ ιτσ ιντεγραλ ισ 1, ανδ υσε α σιµιλαρ ρυλε φορ τηε χοµπονεντσ φροµ ωηιχη ∆τ ισ χονστρυχτεδ. Ωε βεγιν ουρ αναλψσισ βψ στυδψινγ ⇒ρστ τηε σπατιαλ ανδ τηεν τηε τεµποραλ χοµπονεντσ οφ α σεπαρα− βλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, ανδ τηεν προχεεδ το τηε νονσεπαραβλε χασε. Φορ σιµπλιχιτψ, ωε ιγνορε τηε ποσσιβιλιτψ τηατ χελλσ χαν ηαϖε σλιγητλψ διφφερ− εντ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ φορ τηε τωο εψεσ, ωηιχη υνδερλιεσ τηε δισπαριτψ τυνινγ χονσιδερεδ ιν χηαπτερ 1.
σεπαραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ νονσεπαραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ
62
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
Σπατιαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Φιγυρεσ 2.10Α ανδ Χ σηοω τηε σπατιαλ στρυχτυρε οφ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλι φορ τωο σιµπλε χελλσ ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α χατ (αρεα 17) ωιτη αππροξιµατελψ σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Τηεσε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ αρε ελονγατεδ ιν ονε διρεχτιον. Τηερε αρε σοµε ρεγιονσ ωιτηιν τηε ρε− χεπτιϖε ⇒ελδ ωηερε ∆σ ισ ποσιτιϖε, χαλλεδ ΟΝ ρεγιονσ, ανδ οτηερσ ωηερε ιτ ισ νεγατιϖε, χαλλεδ ΟΦΦ ρεγιονσ. Τηε ιντεγραλ οφ τηε λινεαρ κερνελ τιµεσ τηε στιµυλυσ χαν βε ϖισυαλιζεδ βψ νοτινγ ηοω τηε ΟΦΦ (βλαχκ) ανδ ΟΝ (ωηιτε) ρεγιονσ οϖερλαπ τηε ιµαγε (σεε ⇒γυρε 2.11) . Τηε ρεσπονσε οφ α νευρον ισ εν− ηανχεδ ιφ ΟΝ ρεγιονσ αρε ιλλυµινατεδ (σ > 0) ορ ιφ ΟΦΦ ρεγιονσ αρε δαρκενεδ (σ < 0) ρελατιϖε το τηε βαχκγρουνδ λεϖελ οφ ιλλυµινατιον. Χονϖερσελψ, τηεψ αρε συππρεσσεδ βψ δαρκενινγ ΟΝ ρεγιονσ ορ ιλλυµινατινγ ΟΦΦ ρεγιονσ. Ασ α ρεσυλτ, τηε νευρονσ οφ ⇒γυρεσ 2.10Α ανδ Χ ρεσπονδ µοστ ϖιγορουσλψ το λιγητ−δαρκ εδγεσ ποσιτιονεδ αλονγ τηε βορδερ βετωεεν τηε ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρε− γιονσ, ανδ οριεντεδ παραλλελ το τηισ βορδερ ανδ το τηε ελονγατεδ διρεχτιον οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ (⇒γυρε 2.11). Φιγυρεσ 2.10 ανδ 2.11 σηοω ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωιτη τωο µαϕορ συβρεγιονσ. Σιµπλε χελλσ αρε φουνδ ωιτη φροµ ονε το ⇒ϖε συβρεγιονσ. Αλονγ ωιτη τηε ΟΝ−ΟΦΦ παττερνσ ωε ηαϖε σεεν, ανοτηερ τψπιχαλ αρρανγεµεντ ισ α τηρεε−λοβεδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ωιτη ΟΦΦ−ΟΝ−ΟΦΦ ορ ΟΝ−ΟΦΦ−ΟΝ συβρεγιονσ. Γαβορ φυνχτιον
ρφ σιζε σξ , σ ψ πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ κ πρεφερρεδ σπατιαλ πηασε φ
Α µατηεµατιχαλ αππροξιµατιον οφ τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α σιµπλε χελλ ισ προϖιδεδ βψ α Γαβορ φυνχτιον, ωηιχη ισ α προδυχτ οφ α Γαυσσιαν φυνχτιον ανδ α σινυσοιδαλ φυνχτιον. Γαβορ φυνχτιονσ αρε βψ νο µεανσ τηε ονλψ φυνχτιονσ υσεδ το ⇒τ σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ σιµπλε χελλσ. Φορ εξαµ− πλε, γραδιεντσ οφ Γαυσσιανσ αρε σοµετιµεσ υσεδ. Ηοωεϖερ, ωε ωιλλ στιχκ το Γαβορ φυνχτιονσ, ανδ το σιµπλιφψ τηε νοτατιον, ωε χηοοσε τηε χοορδινατεσ ξ ανδ ψ σο τηατ τηε βορδερσ βετωεεν τηε ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεγιονσ αρε παραλλελ το τηε ψ αξισ. Ωε αλσο πλαχε τηε οριγιν οφ τηε χοορδινατεσ ατ τηε χεντερ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Ωιτη τηεσε χηοιχεσ, ωε χαν αππροξιµατε τηε οβσερϖεδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ στρυχτυρεσ υσινγ τηε Γαβορ φυνχτιον ψ2 ξ2 1 εξπ − 2 − 2 χοσ(κξ − φ) . (2.27) ∆σ ( ξ, ψ ) = 2πσξ σ ψ 2σ ξ 2σ ψ Τηε παραµετερσ ιν τηισ φυνχτιον δετερµινε τηε προπερτιεσ οφ τηε σπατιαλ ρε− χεπτιϖε ⇒ελδ: σξ ανδ σ ψ δετερµινε ιτσ εξτεντ ιν τηε ξ ανδ ψ διρεχτιονσ, ρεσπεχτιϖελψ; κ, τηε πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ, δετερµινεσ τηε σπαχινγ οφ λιγητ ανδ δαρκ βαρσ τηατ προδυχε τηε µαξιµυµ ρεσπονσε (τηε πρεφερρεδ σπατιαλ ωαϖελενγτη ισ 2π/ κ); ανδ φ ισ τηε πρεφερρεδ σπατιαλ πηασε, ωηιχη δετερµινεσ ωηερε τηε ΟΝ−ΟΦΦ βουνδαριεσ φαλλ ωιτηιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Φορ τηισ σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, τηε σινυσοιδαλ γρατινγ δεσχριβεδ βψ εθυα− τιον 2.18 τηατ προδυχεσ τηε µαξιµυµ ρεσπονσε φορ α ⇒ξεδ ϖαλυε οφ Α ηασ Κ = κ, = φ, ανδ = 0. Φιγυρεσ 2.10Β ανδ 2.10∆ σηοω Γαβορ φυνχτιονσ χηοσεν σπεχι⇒χαλλψ το µατχη τηε δατα ιν ⇒γυρεσ 2.10Α ανδ 2.10Χ. Φιγυρε 2.12 σηοωσ ξ ανδ ψ πλοτσ οφ α ϖαριετψ οφ Γαβορ φυνχτιονσ ωιτη διφφερεντ παραµετερ ϖαλυεσ. Ασ
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
A
63
B
∆σ 0
5 ee
0 -4
-2
0
x (degrees)
4 -5
2
r eg
s)
d
y(
D
C
∆σ 0
5 0 -4
-2
0
x (degrees)
2
4 -5
s)
ee
r eg
d
y(
Φιγυρε 2.10 Σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ στρυχτυρε οφ σιµπλε χελλσ. (Α) ανδ (Χ) Σπατιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ τωο νευρονσ ιν χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ δετερ− µινεδ βψ αϖεραγινγ στιµυλι βετωεεν 50 µσ ανδ 100 µσ πριορ το αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηε υππερ πλοτσ αρε τηρεε−διµενσιοναλ ρεπρεσεντατιονσ, ωιτη τηε ηοριζονταλ διµεν− σιονσ αχτινγ ασ τηε ξ−ψ πλανε ανδ τηε ϖερτιχαλ διµενσιον ινδιχατινγ τηε µαγνιτυδε ανδ σιγν οφ ∆σ ( ξ, ψ ). Τηε λοωερ χοντουρ πλοτσ ρεπρεσεντ τηε ξ−ψ πλανε. Ρεγιονσ ωιτη σολιδ χοντουρ χυρϖεσ αρε ΟΝ αρεασ ωηερε ∆σ ( ξ, ψ ) > 0, ανδ ρεγιονσ ωιτη δασηεδ χοντουρσ αρε ΟΦΦ αρεασ ωηερε ∆σ ( ξ, ψ ) < 0. (Β) ανδ (∆) Γαβορ φυνχτιονσ (εθυα− τιον 2.27) ωιτη σξ = 1◦ , σ ψ = 2◦ , 1/ κ = 0.56◦ , ανδ φ = 1 − π/2 (Β) ορ φ = 1 − π (∆), χηοσεν το µατχη τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ιν Α ανδ Χ. (Α ανδ Χ αδαπτεδ φροµ ϑονεσ ανδ Παλµερ, 1987α.)
64
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ A
C
B
ψ
ξ Φιγυρε 2.11 Γρατινγ στιµυλι συπεριµποσεδ ον σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ σιµιλαρ το τηοσε σηοων ιν ⇒γυρε 2.10. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ σηοων ασ τωο οϖαλ ρεγιονσ, ονε δαρκ το ρεπρεσεντ αν ΟΦΦ αρεα ωηερε ∆σ < 0 ανδ ονε ωηιτε το δενοτε αν ΟΝ ρεγιον ωηερε ∆σ > 0. (Α) Α γρατινγ ωιτη τηε σπατιαλ ωαϖελενγτη, οριεντατιον, ανδ σπατιαλ πηασε σηοων προδυχεσ α ηιγη ⇒ρινγ ρατε βεχαυσε α δαρκ βανδ χοµπλετελψ οϖερλαπσ τηε ΟΦΦ αρεα οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ανδ α λιγητ βανδ οϖερλαπσ τηε ΟΝ αρεα. (Β) Τηε γρατινγ σηοων ισ νονοπτιµαλ δυε το α µισµατχη ιν βοτη τηε σπατιαλ πηασε ανδ φρε− θυενχψ, σο τηατ τηε ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεγιονσ εαχη οϖερλαπ βοτη λιγητ ανδ δαρκ στριπεσ. (Χ) Τηε γρατινγ σηοων ισ ατ α νονοπτιµαλ οριεντατιον βεχαυσε εαχη ρεγιον οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οϖερλαπσ βοτη λιγητ ανδ δαρκ στριπεσ.
βανδωιδτη
σεεν ιν ⇒γυρε 2.12, Γαβορ φυνχτιονσ χαν ηαϖε ϖαριουσ τψπεσ οφ σψµµε− τρψ, ανδ ϖαριαβλε νυµβερσ οφ σιγνι⇒χαντ οσχιλλατιονσ (ορ συβρεγιονσ) ωιτηιν τηε Γαυσσιαν ενϖελοπε. Τηε νυµβερ οφ συβρεγιονσ ωιτηιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ δετερµινεδ βψ τηε προδυχτ κσξ ανδ ισ τψπιχαλλψ εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ α θυαντιτψ κνοων ασ τηε βανδωιδτη β. Τηε βανδωιδτη ισ δε⇒νεδ ασ β = λογ2 ( Κ+ / Κ− ), ωηερε Κ+ > κ ανδ Κ− < κ αρε τηε σπατιαλ φρεθυενχιεσ οφ γρατινγσ τηατ προδυχε ονε−ηαλφ τηε ρεσπονσε αµπλιτυδε οφ α γρατινγ ωιτη Κ = κ. Ηιγη βανδωιδτησ χορρεσπονδ το λοω ϖαλυεσ οφ κσξ , µεανινγ τηατ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ηασ φεω συβρεγιονσ ανδ ποορ σπατιαλ φρεθυενχψ σελεχτιϖ− ιτψ. Νευρονσ ωιτη µορε συβ⇒ελδσ αρε µορε σελεχτιϖε το σπατιαλ φρεθυενχψ, ανδ τηεψ ηαϖε σµαλλερ βανδωιδτησ ανδ λαργερ ϖαλυεσ οφ κσξ . Τηε βανδωιδτη ισ τηε ωιδτη οφ τηε σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ χυρϖε µεα− συρεδ ιν οχταϖεσ. Τηε σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ χυρϖε ασ α φυνχτιον οφ Κ φορ α Γαβορ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ωιτη πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ κ ανδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ωιδτη σξ ισ προπορτιοναλ το εξπ(−σξ2 (κ − Κ )2 /2 ) (σεε εθυατιον 2.34 βελοω). Τηε ϖαλυεσ οφ Κ+ ανδ Κ− νεεδεδ το χοµπυτε τηε βανδωιδτη αρε τηυσ δετερµινεδ βψ τηε χονδιτιον εξπ(−σξ2 (κ − Κ± )2 /2 ) = 1/2. Σολϖινγ τηισ εθυατιον γιϖεσ Κ± = κ ± (2 λν(2 ))1/2 /σξ , φροµ ωηιχη ωε οβταιν √ κσξ + 2 λν(2 ) 2β + 1 ορ κσξ = 2 λν(2 ) β β = λογ2 . (2.28) √ 2 −1 κσξ − 2 λν(2 ) Βανδωιδτη ισ δε⇒νεδ ονλψ ιφ κσξ > (2 λν(2 ))1/2 , βυτ τηισ ισ υσυαλλψ τηε χασε. Βανδωιδτησ τψπιχαλλψ ρανγε φροµ αβουτ 0.5 το 2.5, χορρεσπονδινγ το κσξ βετωεεν 1.7 ανδ 6.9.
Τηε ρεσπονσε χηαραχτεριζεδ βψ εθυατιον 2.27 ισ µαξιµαλ ιφ λιγητ−δαρκ εδγεσ αρε παραλλελ το τηε ψ αξισ, σο τηε πρεφερρεδ οριεντατιον ανγλε ισ 0. Αν αρ− βιτραρψ πρεφερρεδ οριεντατιον θ χαν βε γενερατεδ βψ ροτατινγ τηε χοορδι−
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ B
2 ξ ψ ∆σ . ξ; 0 /
A 0.8 0.4 0.0
D
C
0.8
1.0
0.4
0.5
0.0
0.0
-0.4
-0.4
65
2 ξ ψ ∆σ .0; ψ /
2.4
-0.5
-0.8 -2
0
2
ξ (degrees)
-2
0
2
ξ (degrees)
-2
0
2
ξ (degrees)
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -4
0
4
ψ (degrees)
Φιγυρε 2.12 Γαβορ φυνχτιονσ οφ τηε φορµ γιϖεν βψ εθυατιον 2.27. Φορ χονϖενιενχε ωε πλοτ τηε διµενσιονλεσσ φυνχτιον 2πσξ σ ψ ∆σ . (Α) Α Γαβορ φυνχτιον ωιτη σξ = 1◦ , 1/ κ = 0.5◦ , ανδ φ = 0 πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ ξ φορ ψ = 0. Τηισ φυνχτιον ισ σψµµετριχ αβουτ ξ = 0. (Β) Α Γαβορ φυνχτιον ωιτη σξ = 1◦ , 1/ κ = 0.5◦ , ανδ φ = π/2 πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ ξ φορ ψ = 0. Τηισ φυνχτιον ισ αντισψµµετριχ αβουτ ξ = 0 ανδ χορρεσπονδσ το υσινγ α σινε ινστεαδ οφ α χοσινε φυνχτιον ιν εθυατιον 2.27. (Χ) Α Γαβορ φυνχτιον ωιτη σξ = 1◦ , 1/ κ = 0.33◦ , ανδ φ = π/4 πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ ξ φορ ψ = 0. Τηισ φυνχτιον ηασ νο παρτιχυλαρ σψµµετρψ προπερτιεσ ωιτη ρεσπεχτ το ξ = 0. (∆) Τηε Γαβορ φυνχτιον οφ εθυατιον 2.27 ωιτη σ ψ = 2◦ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ ψ φορ ξ = 0. Τηισ φυνχτιον ισ σιµπλψ α Γαυσσιαν.
νατεσ, µακινγ τηε συβστιτυτιονσ ξ → ξ χοσ(θ) + ψ σιν(θ) ανδ ψ → ψ χοσ(θ) − ξ σιν(θ) ιν εθυατιον 2.27. Τηισ προδυχεσ α σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ τηατ ισ µαξιµαλλψ ρεσπονσιϖε το α γρατινγ ωιτη = θ. Σιµιλαρλψ, α ρεχεπτιϖε ⇒ελδ χεντερεδ ατ τηε ποιντ ( ξ0 , ψ0 ) ρατηερ τηαν ατ τηε οριγιν χαν βε χονστρυχτεδ βψ µακινγ τηε συβστιτυτιονσ ξ → ξ − ξ0 ανδ ψ → ψ − ψ0 .
Τεµποραλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Φιγυρε 2.13 ρεϖεαλσ τηε τεµποραλ δεϖελοπµεντ οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α νευρον ιν τηε χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ τηρουγη α σεριεσ οφ σναπ− σηοτσ οφ ιτσ σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Μορε τηαν 300 µσ πριορ το α σπικε, τηερε ισ λιττλε χορρελατιον βετωεεν τηε ϖισυαλ στιµυλυσ ανδ τηε υπχοµινγ σπικε. Αρουνδ 210 µσ βεφορε τηε σπικε (τ = 210 µσ), α τωο−λοβεδ ΟΦΦ−ΟΝ ρε− χεπτιϖε ⇒ελδ, σιµιλαρ το τηε ονεσ ιν ⇒γυρε 2.10, ισ εϖιδεντ. Ασ τ δεχρεασεσ (ρεχαλλ τηατ τ µεασυρεσ τιµε ιν α ρεϖερσεδ σενσε), τηισ στρυχτυρε ⇒ρστ φαδεσ αωαψ ανδ τηεν ρεϖερσεσ, σο τηατ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ 75 µσ βεφορε α σπικε ηασ τηε οπποσιτε σιγν φροµ ωηατ αππεαρεδ ατ τ = 210 µσ. ∆υε το λατενχψ εφ− φεχτσ, τηε σπατιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ λεσσ σιγνι⇒χαντ φορ τ < 75 µσ. Τηε στιµυλυσ πρεφερρεδ βψ τηισ χελλ ισ τηυσ αν αππροπριατελψ αλιγνεδ δαρκ−λιγητ βουνδαρψ τηατ ρεϖερσεσ το α λιγητ−δαρκ βουνδαρψ οϖερ τιµε. Ρεϖερσαλ εφφεχτσ λικε τηοσε σεεν ιν ⇒γυρε 2.13 αρε α χοµµον φεατυρε οφ σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Αλτηουγη τηε µαγνιτυδεσ ανδ σιγνσ οφ τηε διφφερεντ σπατιαλ ρεγιονσ ιν ⇒γυρε 2.13 ϖαρψ οϖερ τιµε, τηειρ λοχατιονσ ανδ σηαπεσ ρεµαιν φαιρλψ χονσταντ. Τηισ ινδιχατεσ τηατ τηε νευρον ηασ, το α γοοδ αππροξιµατιον, α σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Ωηεν α σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ σεπαραβλε, τηε ρεϖερσαλ χαν βε δεσχριβεδ βψ α φυνχτιον ∆τ (τ) τηατ ρισεσ φροµ 0, βεχοµεσ ποσιτιϖε, τηεν νεγατιϖε, ανδ υλτιµατελψ
πρεφερρεδ οριεντατιον θ
ρφ χεντερ ξ0 , ψ0
66
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
ψ (degrees)
5
0 0
τ = 255 µσ
ξ (degrees)
210 µσ
165 µσ
120 µσ
75 µσ
30 µσ
5
Φιγυρε 2.13 Τεµποραλ εϖολυτιον οφ α σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Εαχη πανελ ισ α πλοτ οφ ∆ ( ξ, ψ, τ) φορ α διφφερεντ ϖαλυε οφ τ . Ασ ιν ⇒γυρε 2.10, ρεγιονσ ωιτη σολιδ χον− τουρ χυρϖεσ αρε αρεασ ωηερε ∆ ( ξ, ψ, τ) > 0 ανδ ρεγιονσ ωιτη δασηεδ χοντουρσ ηαϖε ∆ ( ξ, ψ, τ) < 0. Τηε χυρϖεσ βελοω τηε χοντουρ διαγραµσ αρε ονε−διµενσιοναλ πλοτσ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ασ α φυνχτιον οφ ξ αλονε. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ µαξιµαλλψ διφ− φερεντ φροµ 0 φορ τ = 75 µσ ωιτη τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ρεϖερσεδ φροµ ωηατ ιτ ωασ ατ τ = 210 µσ. (Αδαπτεδ φροµ ∆εΑνγελισ ετ αλ., 1995.) 8 6
2 300
250
τ (µσ)
200
150
100
50
∆τ (Ηζ)
4
-2 -4
Φιγυρε 2.14 Τεµποραλ στρυχτυρε οφ α ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Τηε φυνχτιον ∆τ (τ) οφ εθυα− τιον 2.29 ωιτη α = 1/(15 µσ).
ρετυρνσ το 0 ασ τ ινχρεασεσ. Αδελσον ανδ Βεργεν (1985) προποσεδ τηε φυνχ− τιον σηοων ιν ⇒γυρε 2.14, (ατ)5 (ατ)7 , (2.29) − ∆τ (τ) = α εξπ(−ατ) 5! 7! φορ τ ≥ 0, ανδ ∆τ (τ) = 0 φορ τ < 0. Ηερε, α ισ α χονσταντ τηατ σετσ τηε σχαλε φορ τηε τεµποραλ δεϖελοπµεντ οφ τηε φυνχτιον. Σινγλε−πηασε ρεσπονσεσ αρε αλσο σεεν φορ ς1 νευρονσ, ανδ τηεσε χαν βε δεσχριβεδ βψ ελιµινατινγ τηε σεχονδ τερµ ιν εθυατιον 2.29. Τηρεε−πηασε ρεσπονσεσ, ωηιχη αρε σοµετιµεσ σεεν, µυστ βε δεσχριβεδ βψ α µορε χοµπλιχατεδ φυνχτιον.
Ρεσπονσε οφ α Σιµπλε Χελλ το α Χουντερπηασε Γρατινγ Τηε ρεσπονσε οφ α σιµπλε χελλ το α χουντερπηασε γρατινγ στιµυλυσ (εθυα− τιον 2.18) χαν βε εστιµατεδ βψ χοµπυτινγ τηε φυνχτιον Λ (τ ). Φορ τηε σεπ− αραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ γιϖεν βψ τηε προδυχτ οφ τηε σπατιαλ φαχτορ ιν εθυα− τιον 2.27 ανδ τηε τεµποραλ φαχτορ ιν 2.29, τηε λινεαρ εστιµατε οφ τηε ρεσπονσε χαν βε ωριττεν ασ τηε προδυχτ οφ τωο τερµσ, Λ ( τ ) = Λσ Λτ ( τ ) ,
(2.30)
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
A
67 C
B
0.5
Λσ
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
-0.5
0.0 -1.0
0.0
1.0
0
1
Θ
Κ/κ
2
3
-2
0
2
Φ
Φιγυρε 2.15 Σελεχτιϖιτψ οφ α Γαβορ ⇒λτερ ωιτη θ = φ = 0, σξ = σ ψ = σ , ανδ κσ = 2 αχτινγ ον α χοσινε γρατινγ ωιτη Α = 1. (Α) Λσ ασ α φυνχτιον οφ στιµυλυσ οριεντατιον φορ α γρατινγ ωιτη τηε πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ πηασε, Κ = κ ανδ = 0. (Β) Λσ ασ α φυνχτιον οφ τηε ρατιο οφ τηε στιµυλυσ σπατιαλ φρεθυενχψ το ιτσ πρεφερρεδ ϖαλυε, Κ/ κ, φορ α γρατινγ οριεντεδ ιν τηε πρεφερρεδ διρεχτιον = 0 ανδ ωιτη τηε πρεφερρεδ πηασε = 0. (Χ) Λσ ασ α φυνχτιον οφ στιµυλυσ σπατιαλ πηασε φορ α γρατινγ ωιτη τηε πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ οριεντατιον, Κ = κ ανδ = 0.
ωηερε Λσ = ανδ
δξδψ ∆σ ( ξ, ψ ) Α χοσ Κξ χοσ() + Κψ σιν() − Λτ ( τ ) =
∞ 0
δτ ∆τ (τ) χοσ (ω(τ − τ)) .
(2.31)
(2.32)
Τηε ρεαδερ ισ ινϖιτεδ το χοµπυτε τηεσε ιντεγραλσ φορ τηε χασε σξ = σ ψ = σ . Το σηοω τηε σελεχτιϖιτψ οφ τηε ρεσυλτινγ σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ, ωε πλοτ (ιν ⇒γυρε 2.15) Λσ ασ φυνχτιονσ οφ τηε παραµετερσ , Κ, ανδ τηατ δετερµινε τηε οριεντατιον, σπατιαλ φρεθυενχψ, ανδ σπατιαλ πηασε οφ τηε στιµυλυσ. Ιτ ισ αλσο ινστρυχτιϖε το ωριτε ουτ Λσ φορ ϖαριουσ σπεχιαλ παραµετερ ϖαλυεσ. Φιρστ, ιφ τηε σπατιαλ πηασε οφ τηε στιµυλυσ ανδ τηε πρεφερρεδ σπατιαλ πηασε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ αρε 0 ( = φ = 0), ωε ⇒νδ τηατ
σ 2 (κ2 + Κ 2 ) χοση σ 2 κΚ χοσ() , (2.33) Λσ = Α εξπ − 2
ωηιχη δετερµινεσ τηε οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ φορ αν οπτιµαλ σπατιαλ πηασε. Σεχονδ, φορ α γρατινγ ωιτη τηε πρεφερρεδ οριεν− τατιον = 0 ανδ α σπατιαλ φρεθυενχψ τηατ ισ νοτ τοο σµαλλ, τηε φυλλ εξ− πρεσσιον φορ Λσ χαν βε σιµπλι⇒εδ βψ νοτινγ τηατ εξπ(−σ 2 κΚ ) ≈ 0 φορ τηε ϖαλυεσ οφ κσ νορµαλλψ ενχουντερεδ (φορ εξαµπλε, ιφ Κ = κ ανδ κσ = 2, εξπ(−σ 2 κΚ ) = 0.02). Υσινγ τηισ αππροξιµατιον, ωε ⇒νδ Α σ 2 (κ − Κ )2 χοσ(φ − ) , (2.34) Λσ = εξπ − 2 2
ωηιχη ρεϖεαλσ α Γαυσσιαν δεπενδενχε ον σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ α χοσινε δεπενδενχε ον σπατιαλ πηασε. Τηε τεµποραλ φρεθυενχψ δεπενδενχε οφ τηε αµπλιτυδε οφ τηε λινεαρ ρε− σπονσε εστιµατε ισ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε τεµποραλ φρεθυενχψ οφ τηε
68
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
0.5
amplitude
0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 0
5
10
frequency (Ηζ)
15
20
Φιγυρε 2.16 Φρεθυενχψ ρεσπονσε οφ α µοδελ σιµπλε χελλ βασεδ ον τηε τεµποραλ κερ− νελ οφ εθυατιον 2.29. Τηε αµπλιτυδε οφ τηε σινυσοιδαλ οσχιλλατιονσ οφ Λτ (τ ) προδυχεδ βψ α χουντερπηασε γρατινγ ισ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε τεµποραλ οσχιλλατιον φρε− θυενχψ, ω/2π.
A
B 0
(ms)
∆
250
0
0
x (degrees)
6
-2
-1
0
x (degrees) 1
2
0
50
100
150
200
)
s (m
Φιγυρε 2.17 Α σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. (Α) Αν ξ−τ πλοτ οφ αν αππροξ− ιµατελψ σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ φροµ χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ. ΟΦΦ ρεγιονσ αρε σηοων ωιτη δασηεδ χοντουρ λινεσ ανδ ΟΝ ρεγιονσ ωιτη σολιδ χοντουρ λινεσ. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ηασ σιδε−βψ−σιδε ΟΦΦ ανδ ΟΝ ρεγιονσ τηατ ρεϖερσε ασ α φυνχτιον οφ τ . (Β) Ματηεµατιχαλ δεσχριπτιον οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ιν Α χονστρυχτεδ βψ µυλτιπλψινγ α Γαβορ φυνχτιον (εϖαλυατεδ ατ ψ = 0) ωιτη σξ = 1◦ , 1/ κ = 0.56◦ , ανδ φ = π/2 βψ τηε τεµποραλ κερνελ οφ εθυατιον 2.29 ωιτη 1/α = 15 µσ. (Α αδαπτεδ φροµ ∆εΑνγελισ ετ αλ., 1995.)
στιµυλυσ (ω/2π ρατηερ τηαν τηε ανγυλαρ φρεθυενχψ ω) ιν ⇒γυρε 2.16. Τηε πεακ ϖαλυε αρουνδ 4 Ηζ ανδ ρολλ−οφφ αβοϖε 10 Ηζ αρε τψπιχαλ φορ ς1 νευ− ρονσ ανδ φορ χορτιχαλ νευρονσ ιν οτηερ πριµαρψ σενσορψ αρεασ ασ ωελλ.
Σπαχε−Τιµε Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Το δισπλαψ τηε φυνχτιον ∆ ( ξ, ψ, τ) ιν α σπαχε−τιµε πλοτ ρατηερ τηαν ασ α σε− θυενχε οφ σπατιαλ πλοτσ (ασ ιν ⇒γυρε 2.13), ωε συππρεσσ τηε ψ δεπενδενχε ανδ πλοτ αν ξ−τ προϕεχτιον οφ τηε σπαχε−τιµε κερνελ. Φιγυρε 2.17Α σηοωσ α σπαχε−τιµε πλοτ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α σιµπλε χελλ ιν τηε χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ. Τηισ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ αππροξιµατελψ σεπαραβλε, ανδ ιτ ηασ ΟΦΦ ανδ ΟΝ συβρεγιονσ τηατ ρεϖερσε το ΟΝ ανδ ΟΦΦ συβρεγιονσ ασ α φυνχ− τιον οφ τ , σιµιλαρ το τηε ρεϖερσαλ σεεν ιν ⇒γυρε 2.13. Φιγυρε 2.17Β σηοωσ αν
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
A
B
ψ
τ
ξ
69
ξ
Φιγυρε 2.18 Σπαχε ανδ σπαχε−τιµε διαγραµσ οφ α µοϖινγ γρατινγ. (Α) Α ϖερτιχαλλψ οριεντεδ γρατινγ µοϖεσ το τηε λεφτ ον α τωο−διµενσιοναλ σχρεεν. (Β) Τηε σπαχε−τιµε διαγραµ οφ τηε ιµαγε ιν Α. Τηε ξ λοχατιον οφ τηε δαρκ ανδ λιγητ βανδσ µοϖεσ το τηε λεφτ ασ τιµε προγρεσσεσ υπωαρδ, ρεπρεσεντινγ τηε µοτιον οφ τηε γρατινγ.
ξ−τ πλοτ οφ α σεπαραβλε σπαχε−τιµε κερνελ, σιµιλαρ το τηε ονε ιν ⇒γυρε 2.17Α, γενερατεδ βψ µυλτιπλψινγ α Γαβορ φυνχτιον βψ τηε τεµποραλ κερνελ οφ εθυα− τιον 2.29. Ωε χαν αλσο πλοτ τηε ϖισυαλ στιµυλυσ ιν α σπαχε−τιµε διαγραµ, συππρεσσινγ τηε ψ χοορδινατε βψ ασσυµινγ τηατ τηε ιµαγε δοεσ νοτ ϖαρψ ασ α φυνχτιον οφ ψ. Φορ εξαµπλε, ⇒γυρε 2.18Α σηοωσ α γρατινγ οφ ϖερτιχαλλψ οριεντεδ στριπεσ µοϖινγ το τηε λεφτ ον αν ξ−ψ πλοτ. Ιν τηε ξ−τ πλοτ οφ ⇒γυρε 2.18Β, τηισ ιµαγε αππεαρσ ασ α σεριεσ οφ σλοπεδ δαρκ ανδ λιγητ βανδσ. Τηεσε ρεπρεσεντ τηε προϕεχτιον οφ τηε ιµαγε ιν ⇒γυρε 2.18Α οντο τηε ξ αξισ εϖολϖινγ ασ α φυνχ− τιον οφ τιµε. Τηε λεφτωαρδ σλοπε οφ τηε βανδσ χορρεσπονδσ το τηε λεφτωαρδ µοϖεµεντ οφ τηε ιµαγε. Μοστ νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ δο νοτ ρεσπονδ στρονγλψ το στατιχ ιµαγεσ, βυτ ρεσπονδ ϖιγορουσλψ το ⇓ασηεδ ανδ µοϖινγ βαρσ ανδ γρατινγσ. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ στρυχτυρε οφ ⇒γυρε 2.17 ρεϖεαλσ ωηψ τηισ ισ τηε χασε, ασ ισ σηοων ιν ⇒γυρεσ 2.19 ανδ 2.20. Τηε ιµαγε ιν ⇒γυρεσ 2.19Α−Χ ισ α δαρκ βαρ τηατ ισ ⇓ασηεδ ον φορ α βριεφ περιοδ οφ τιµε. Το δεσχριβε τηε λινεαρ ρε− σπονσε εστιµατε ατ διφφερεντ τιµεσ, ωε χονσιδερ α σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ σιµιλαρ το τηε ονε ιν ⇒γυρε 2.17Α. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ ποσιτιονεδ ατ τηρεε διφφερεντ τιµεσ ιν ⇒γυρεσ 2.19Α, Β, ανδ Χ. Τηε ηειγητ οφ τηε ηοριζονταλ αξισ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµ ινδιχατεσ τηε τιµε ωηεν τηε εστιµατιον ισ βε− ινγ µαδε. Φιγυρε 2.19Α χορρεσπονδσ το αν εστιµατε οφ Λ (τ ) ατ τηε µοµεντ ωηεν τηε ιµαγε ⇒ρστ αππεαρσ. Ατ τηισ τιµε, Λ (τ ) = 0. Ασ τιµε προγρεσσεσ, τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµ µοϖεσ υπωαρδ. Φιγυρε 2.19Β γενερατεσ αν εστι− µατε ατ τηε µοµεντ οφ µαξιµυµ ρεσπονσε, ωηεν τηε δαρκ ιµαγε οϖερλαπσ τηε ΟΦΦ αρεα οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, προδυχινγ α ποσιτιϖε χον− τριβυτιον το Λ (τ ). Φιγυρε 2.19Χ σηοωσ α λατερ τιµε ωηεν τηε δαρκ ιµαγε οϖερλαπσ αν ΟΝ ρεγιον, γενερατινγ α νεγατιϖε Λ (τ ). Τηε ρεσπονσε φορ τηισ ⇓ασηεδ ιµαγε ισ τηυσ τρανσιεντ ⇒ρινγ φολλοωεδ βψ συππρεσσιον, ασ σηοων ιν Φιγυρε 2.19∆. Φιγυρεσ 2.19Ε ανδ 2.19Φ σηοω ωηψ α στατιχ δαρκ βαρ ισ αν ινεφφεχτιϖε στιµ− υλυσ. Τηε στατιχ βαρ οϖερλαπσ βοτη τηε ΟΦΦ ρεγιον φορ σµαλλ τ ανδ τηε ρε−
70
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
B
C
E
D
F
τ
ξ - location of bar
Λ(τ)
τ
ξ
Λ(τ)
A
Φιγυρε 2.19 Ρεσπονσεσ το δαρκ βαρσ εστιµατεδ φροµ α σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδ. ∆αρκ οϖαλσ ιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµσ αρε ΟΦΦ ρεγιονσ ανδ λιγητ χιρ− χλεσ αρε ΟΝ ρεγιονσ. Τηε λινεαρ εστιµατε οφ τηε ρεσπονσε ατ ανψ τιµε ισ δετερµινεδ βψ ποσιτιονινγ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµ σο τηατ ιτσ ηοριζονταλ αξισ µατχηεσ τηε τιµε οφ ρεσπονσε εστιµατιον ανδ νοτινγ ηοω τηε ΟΦΦ ανδ ΟΝ ρεγιονσ οϖερλαπ ωιτη τηε ιµαγε. (Α−Χ) Τηε ιµαγε ισ α δαρκ βαρ τηατ ισ ⇓ασηεδ ον φορ α σηορτ ιντερϖαλ οφ τιµε. Τηερε ισ νο ρεσπονσε (Α) υντιλ τηε δαρκ ιµαγε οϖερλαπσ τηε ΟΦΦ ρεγιον (Β) ωηεν Λ (τ ) > 0. Τηε ρεσπονσε ισ λατερ συππρεσσεδ ωηεν τηε δαρκ βαρ οϖερλαπσ τηε ΟΝ ρεγιον (Χ) ανδ Λ (τ ) < 0. (∆) Α πλοτ οφ Λ (τ ) ϖερσυσ τιµε χορρεσπονδινγ το τηε ρεσπονσεσ γενερατεδ ιν Α−Χ. Τιµε ρυνσ ϖερτιχαλλψ ιν τηισ πλοτ, ανδ Λ (τ ) ισ πλοττεδ ηοριζονταλλψ ωιτη τηε δασηεδ λινε ινδιχατινγ τηε ζερο αξισ ανδ ποσιτιϖε ϖαλυεσ πλοτ− τεδ το τηε λεφτ. (Ε) Τηε ιµαγε ισ α στατιχ δαρκ βαρ. Τηε βαρ οϖερλαπσ βοτη αν ΟΦΦ ανδ αν ΟΝ ρεγιον, γενερατινγ οπποσινγ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε χοντριβυτιονσ το Λ (τ ). (Φ) Τηε ωεακ ρεσπονσε χορρεσπονδινγ το Ε, πλοττεδ ασ ιν ∆.
ϖερσεδ ΟΝ ρεγιον φορ λαργε τ , γενερατινγ οπποσινγ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε χοντριβυτιονσ το Λ (τ ). Τηε ⇓ασηεδ δαρκ βαρ οφ ⇒γυρεσ 2.19Α−Χ ισ α µορε εφφεχτιϖε στιµυλυσ βεχαυσε τηερε ισ α τιµε ωηεν ιτ οϖερλαπσ ονλψ τηε ΟΦΦ ρεγιον. Φιγυρε 2.20 σηοωσ ωηψ α µοϖινγ γρατινγ ισ α παρτιχυλαρλψ εφφεχτιϖε στιµυ− λυσ. Τηε γρατινγ µοϖεσ το τηε λεφτ ιν 2.20Α−Χ. Ατ τηε τιµε χορρεσπονδινγ το τηε ποσιτιονινγ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµ ιν 2.20Α, α δαρκ βανδ στιµ− υλυσ οϖερλαπσ βοτη ΟΦΦ ρεγιονσ ανδ λιγητ βανδσ οϖερλαπ βοτη ΟΝ ρεγιονσ. Τηυσ, αλλ φουρ ρεγιονσ χοντριβυτε ποσιτιϖε αµουντσ το Λ (τ ). Ασ τιµε προ− γρεσσεσ ανδ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ µοϖεσ υπωαρδ ιν τηε ⇒γυρε, τηε αλιγνµεντ ωιλλ σοµετιµεσ βε οπτιµαλ, ασ ιν 2.20Α, ανδ σοµετιµεσ νονοπτιµαλ, ασ ιν 2.20Β. Τηισ προδυχεσ αν Λ (τ ) τηατ οσχιλλατεσ ασ α φυνχτιον οφ τιµε βετωεεν ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε ϖαλυεσ (2.20Χ). Φιγυρεσ 2.20∆−Φ σηοω τηατ α νευρον ωιτη τηισ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ρεσπονδσ εθυαλλψ το α γρατινγ µοϖινγ το τηε ριγητ. Λικε τηε λεφτ−µοϖινγ γρατινγ ιν ⇒γυρεσ 2.20Α−Χ, τηε ριγητ−µοϖινγ γρατινγ χαν οϖερλαπ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ιν αν οπτιµαλ µαννερ (2.20∆), προδυχινγ α στρονγ ρεσπονσε, ορ ιν α µαξιµαλλψ νεγατιϖε µαννερ (2.20Ε), προδυχινγ στρονγ συππρεσσιον οφ ρεσπονσε, αγαιν ρεσυλτινγ ιν αν οσχιλλατινγ ρεσπονσε (2.20Φ). Σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ χαν προδυχε ρεσπονσεσ τηατ αρε µαξιµαλ φορ χερταιν σπεεδσ οφ γρατινγ µοτιον, βυτ τηεψ αρε νοτ σενσιτιϖε το τηε διρεχτιον οφ µοτιον.
τ
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
A
B
71
C
Λ(τ)
2.4
ξ D
E
F
ξ
Λ(τ)
τ
Φιγυρε 2.20 Ρεσπονσεσ το µοϖινγ γρατινγσ εστιµατεδ φροµ α σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ τηε σαµε ασ ιν ⇒γυρε 2.19. (Α−Χ) Τηε στιµυλυσ ισ α γρατινγ µοϖινγ το τηε λεφτ. Ατ τηε τιµε χορρεσπονδινγ το Α, ΟΦΦ ρεγιονσ οϖερλαπ ωιτη δαρκ βανδσ ανδ ΟΝ ρεγιονσ ωιτη λιγητ βανδσ, γενερατινγ α στρονγ ρεσπονσε. Ατ τηε τιµε οφ τηε εστιµατε ιν Β, τηε αλιγνµεντ ισ ρεϖερσεδ, ανδ Λ (τ ) ισ νεγατιϖε. (Χ) Α πλοτ οφ Λ (τ ) ϖερσυσ τιµε χορρεσπονδινγ το τηε ρεσπονσεσ γενερατεδ ιν Α−Β. Τιµε ρυνσ ϖερτιχαλλψ ιν τηισ πλοτ ανδ Λ (τ ) ισ πλοττεδ ηοριζονταλλψ, ωιτη τηε δασηεδ λινε ινδιχατινγ τηε ζερο αξισ ανδ ποσιτιϖε ϖαλυεσ πλοττεδ το τηε λεφτ. (∆−Φ) Τηε στιµυλυσ ισ α γρατινγ µοϖινγ το τηε ριγητ. Τηε ρεσπονσεσ αρε ιδεντιχαλ το τηοσε ιν Α−Χ.
Νονσεπαραβλε Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Μανψ νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αρε σελεχτιϖε φορ τηε διρεχτιον οφ µοτιον οφ αν ιµαγε. Αχχουντινγ φορ διρεχτιον σελεχτιϖιτψ ρεθυιρεσ νονσεπα− ραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Αν εξαµπλε οφ α νονσεπαραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ σηοων ιν ⇒γυρε 2.21Α. Τηισ νευρον ηασ α τηρεε−λοβεδ ΟΦΦ−ΟΝ− ΟΦΦ σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, ανδ τηεσε συβρεγιονσ σηιφτ το τηε λεφτ ασ τιµε µοϖεσ φορωαρδ (ανδ τ δεχρεασεσ). Τηισ µεανσ τηατ τηε οπτιµαλ στιµυλυσ φορ τηισ νευρον ηασ λιγητ ανδ δαρκ αρεασ τηατ µοϖε τοωαρδ τηε λεφτ. Ονε ωαψ το δεσχριβε α νονσεπαραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ στρυχτυρε ισ το υσε α σεπα− ραβλε φυνχτιον χονστρυχτεδ φροµ α προδυχτ οφ α Γαβορ φυνχτιον φορ ∆σ ανδ εθυατιον 2.29 φορ ∆τ , βυτ το ωριτε τηεσε ασ φυνχτιονσ οφ α µιξτυρε ορ ροτατιον οφ τηε ξ ανδ τ ϖαριαβλεσ. Τηε ροτατιον οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, ασ σεεν ιν ⇒γυρε 2.21Β, ισ αχηιεϖεδ βψ µιξινγ τηε σπαχε ανδ τιµε χοορδινατεσ, υσινγ τηε τρανσφορµατιον ∆ ( ξ, ψ, τ) = ∆σ ( ξ′ , ψ ) ∆τ (τ ′ )
(2.35)
72
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
B 0
(ms)
∆ 0
200
-3
0
x (degrees)
6
-2
-1
100 0
x (degrees)
1
2
0
50
150
200
s) (m
Φιγυρε 2.21 Α νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. (Α) Αν ξ−τ πλοτ οφ τηε σπαχε− τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α νευρον φροµ χατ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ. ΟΦΦ ρεγιονσ αρε σηοων ωιτη δασηεδ χοντουρ λινεσ ανδ ΟΝ ρεγιονσ ωιτη σολιδ χοντουρ λινεσ. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ηασ α χεντραλ ΟΝ ρεγιον ανδ τωο ⇓ανκινγ ΟΦΦ ρεγιονσ τηατ σηιφτ το τηε λεφτ οϖερ τιµε. (Β) Ματηεµατιχαλ δεσχριπτιον οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ιν Α χονστρυχτεδ φροµ εθυατιονσ 2.35 − 2.37. Τηε Γαβορ φυνχτιον υσεδ (εϖαλυατεδ ατ ψ = 0) ηαδ σξ = 1◦ , 1/ κ = 0.5◦ , ανδ φ = 0. ∆τ ισ γιϖεν βψ τηε εξπρεσσιον ιν εθυατιον 2.29 ωιτη α = 20 µσ, εξχεπτ τηατ τηε σεχονδ τερµ, ωιτη τηε σεϖεντη ποωερ φυνχτιον, ωασ οµιττεδ βεχαυσε τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ δοεσ νοτ ρεϖερσε σιγν ιν τηισ εξ− αµπλε. Τηε ξ−τ ροτατιον ανγλε υσεδ ωασ ψ = π/9, ανδ τηε χονϖερσιον φαχτορ ωασ χ = 0.02 ◦ /µσ. (Α αδαπτεδ φροµ ∆εΑνγελισ ετ αλ., 1995.)
ωιτη ξ′ = ξ χοσ(ψ) − χτ σιν(ψ)
(2.36)
ξ σιν(ψ) . χ
(2.37)
ανδ
τ ′ = τ χοσ(ψ) +
Τηε φαχτορ χ χονϖερτσ βετωεεν τηε υνιτσ οφ τιµε (µσ) ανδ σπαχε (δεγρεεσ), ανδ ψ ισ τηε σπαχε−τιµε ροτατιον ανγλε. Τηε ροτατιον οπερατιον ισ νοτ τηε ονλψ ωαψ το γενερατε νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Τηεψ αρε οφτεν χονστρυχτεδ βψ αδδινγ τογετηερ τωο ορ µορε σεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωιτη διφφερεντ σπατιαλ ανδ τεµποραλ χηαραχτεριστιχσ. Φιγυρε 2.22 σηοωσ ηοω α νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ χαν προ− δυχε α ρεσπονσε τηατ ισ σενσιτιϖε το τηε διρεχτιον οφ µοτιον οφ α γρατινγ. Φιγυρεσ 2.22Α−Χ σηοω α λεφτ−µοϖινγ γρατινγ ανδ, ιν 2.22Α, τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ ποσιτιονεδ ατ α τιµε ωηεν α λιγητ αρεα οφ τηε ιµαγε οϖερλαπσ τηε χεντραλ ΟΝ ρεγιον ανδ δαρκ αρεασ οϖερλαπ τηε ⇓ανκινγ ΟΦΦ ρεγιονσ. Τηισ προδυχεσ α λαργε ποσιτιϖε Λ (τ ). Ατ οτηερ τιµεσ, τηε αλιγνµεντ ισ νονοπτιµαλ (2.22Β), ανδ οϖερ τιµε, Λ (τ ) οσχιλλατεσ βετωεεν λαργε ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε ϖαλυεσ (2.22Χ). Τηε νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ δοεσ νοτ οϖερ− λαπ οπτιµαλλψ ωιτη τηε ριγητ−µοϖινγ γρατινγ οφ ⇒γυρεσ 2.22∆−Φ ατ ανψ τιµε, ανδ τηε ρεσπονσε ισ χορρεσπονδινγλψ ωεακερ (2.22Φ). Τηυσ, α νευρον ωιτη διρεχτιον σελεχτιϖιτψ α νονσεπαραβλε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ χαν βε σελεχτιϖε φορ τηε διρεχτιον οφ µοτιον οφ α γρατινγ ανδ φορ ιτσ ϖελοχιτψ, ρεσπονδινγ µοστ ϖιγορουσλψ το πρεφερρεδ ϖελοχιτψ αν οπτιµαλλψ σπαχεδ γρατινγ µοϖινγ ατ α ϖελοχιτψ γιϖεν, ιν τερµσ οφ τηε παραµετερσ ιν εθυατιον 2.36, βψ χ ταν(ψ).
2.4
Ρεϖερσε−Χορρελατιον Μετηοδσ: Σιµπλε Χελλσ
A
73
C
B
Λ(τ)
τ
τ
E
D
ξ
F
Λ(τ)
ξ
Φιγυρε 2.22 Ρεσπονσεσ το µοϖινγ γρατινγσ εστιµατεδ φροµ α νονσεπαραβλε σπαχε− τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. ∆αρκ αρεασ ιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ διαγραµσ ρεπρεσεντ ΟΦΦ ρε− γιονσ ανδ λιγητ αρεασ, ΟΝ ρεγιονσ. (Α−Χ) Τηε στιµυλυσ ισ α γρατινγ µοϖινγ το τηε λεφτ. Ατ τηε τιµε χορρεσπονδινγ το Α, ΟΦΦ ρεγιονσ οϖερλαπ ωιτη δαρκ βανδσ ανδ τηε ΟΝ ρεγιον οϖερλαπσ α λιγητ βανδ, γενερατινγ α στρονγ ρεσπονσε. Ατ τηε τιµε οφ τηε εστιµατε ιν Β, τηε αλιγνµεντ ισ ρεϖερσεδ, ανδ Λ (τ ) ισ νεγατιϖε. (Χ) Α πλοτ οφ Λ (τ ) ϖερσυσ τιµε χορρεσπονδινγ το τηε ρεσπονσεσ γενερατεδ ιν Α ανδ Β. Τιµε ρυνσ ϖερ− τιχαλλψ ιν τηισ πλοτ, ανδ Λ (τ ) ισ πλοττεδ ηοριζονταλλψ ωιτη τηε δασηεδ λινε ινδιχατινγ τηε ζερο αξισ. (∆−Φ) Τηε στιµυλυσ ισ α γρατινγ µοϖινγ το τηε ριγητ. Βεχαυσε οφ τηε τιλτ οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ, τηε αλιγνµεντ ωιτη τηε ριγητ−µοϖινγ γρατινγ ισ νεϖερ οπτιµαλ ανδ τηε ρεσπονσε ισ ωεακ (Φ).
Στατιχ Νονλινεαριτιεσ: Σιµπλε Χελλσ Ονχε τηε λινεαρ ρεσπονσε εστιµατε Λ (τ ) ηασ βεεν χοµπυτεδ, τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρον χαν βε αππροξιµατεδ βψ υσινγ εθυα− τιον 2.8, rεστ (τ ) = r0 + Φ ( Λ (τ )), ωηερε Φ ισ αν αππροπριατελψ χηοσεν στατιχ νονλινεαριτψ. Τηε σιµπλεστ χηοιχε φορ Φ χονσιστεντ ωιτη τηε ποσιτιϖε νατυρε οφ ⇒ρινγ ρατεσ ισ ρεχτι⇒χατιον, Φ = Γ[Λ]+ , ωιτη Γ σετ το ⇒τ τηε µαγνιτυδε οφ τηε µεασυρεδ ⇒ρινγ ρατεσ. Ηοωεϖερ, τηισ χηοιχε µακεσ τηε ⇒ρινγ ρατε α λινεαρ φυνχτιον οφ τηε χοντραστ αµπλιτυδε, ωηιχη δοεσ νοτ µατχη τηε δατα ον τηε χοντραστ δεπενδενχε οφ ϖισυαλ ρεσπονσεσ. Νευραλ ρεσπονσεσ σατυρατε ασ τηε χοντραστ οφ τηε ιµαγε ινχρεασεσ, ανδ αρε µορε αχχυρατελψ δεσχριβεδ χοντραστ σατυρατιον βψ r ∝ Αν /( Α1ν/2 + Αν ) ωηερε ν ισ νεαρ 2, ανδ Α1/2 ισ α παραµετερ εθυαλ το τηε χοντραστ αµπλιτυδε τηατ προδυχεσ α ηαλφ−µαξιµαλ ρεσπονσε. Τηισ λεδ Ηεεγερ (1992) το προποσε τηατ αν αππροπριατε στατιχ νονλινεαριτψ το υσε ισ Φ( Λ ) =
Γ[Λ]2+ , Α21/2 + Γ[Λ]2+
(2.38)
74
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
βεχαυσε τηισ ρεπροδυχεσ τηε οβσερϖεδ χοντραστ δεπενδενχε. Α νυµβερ οφ ϖαριαντσ ανδ εξτενσιονσ οφ τηισ ιδεα ηαϖε αλσο βεεν χονσιδερεδ, ινχλυδινγ, φορ εξαµπλε, τηατ τηε δενοµινατορ οφ τηισ εξπρεσσιον σηουλδ ινχλυδε Λ φαχ− τορσ φορ αδδιτιοναλ νευρονσ ωιτη νεαρβψ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Τηισ χαν αχχουντ φορ τηε εφφεχτσ οφ ϖισυαλ στιµυλι ουτσιδε τηε χλασσιχαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. ∆ισ− χυσσιον οφ τηεσε εφφεχτσ ισ βεψονδ τηε σχοπε οφ τηισ χηαπτερ.
2.5 Στατιχ Νονλινεαριτιεσ: Χοµπλεξ Χελλσ
σπατιαλ−πηασε ινϖαριανχε
Ρεχαλλ τηατ νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αρε χηαραχτεριζεδ ασ σιµπλε ορ χοµπλεξ. Ωηιλε λινεαρ µετηοδσ, συχη ασ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγεσ, αρε υσεφυλ φορ ρεϖεαλινγ τηε προπερτιεσ οφ σιµπλε χελλσ, ατ λεαστ το α ⇒ρστ αππροξ− ιµατιον, χοµπλεξ χελλσ δισπλαψ φεατυρεσ τηατ αρε φυνδαµενταλλψ ινχοµπατι− βλε ωιτη α λινεαρ δεσχριπτιον. Τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ χοµπλεξ χελλσ χαννοτ βε διϖιδεδ ιντο σεπαρατε ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεγιονσ τηατ συµ λινεαρλψ το γενερατε τηε ρεσπονσε. Αρεασ ωηερε λιγητ ανδ δαρκ ιµαγεσ εξχιτε τηε νευ− ρον οϖερλαπ, µακινγ ιτ διφ⇒χυλτ το µεασυρε ανδ ιντερπρετ σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλι. Νεϖερτηελεσσ, λικε σιµπλε χελλσ, χοµπλεξ χελλσ αρε σελεχτιϖε το τηε σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ οριεντατιον οφ α γρατινγ. Ηοωεϖερ, υνλικε σιµ− πλε χελλσ, χοµπλεξ χελλσ ρεσπονδ το βαρσ οφ λιγητ ορ δαρκ νο µαττερ ωηερε τηεψ αρε πλαχεδ ωιτηιν τηε οϖεραλλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Λικεωισε, τηε ρεσπονσεσ οφ χοµπλεξ χελλσ το γρατινγ στιµυλι σηοω λιττλε δεπενδενχε ον σπατιαλ πηασε. Τηυσ, α χοµπλεξ χελλ ισ σελεχτιϖε φορ α παρτιχυλαρ τψπε οφ ιµαγε ινδεπενδεντ οφ ιτσ εξαχτ σπατιαλ ποσιτιον ωιτηιν τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Τηισ µαψ ρεπρεσεντ αν εαρλψ σταγε ιν τηε ϖισυαλ προχεσσινγ τηατ υλτιµατελψ λεαδσ το ποσιτιον− ινϖαριαντ οβϕεχτ ρεχογνιτιον.
Χοµπλεξ χελλσ αλσο ηαϖε τεµποραλ ρεσπονσε χηαραχτεριστιχσ τηατ διστινγυιση τηεµ φροµ σιµπλε χελλσ. Χοµπλεξ χελλ ρεσπονσεσ το µοϖινγ γρατινγσ αρε αππροξιµατελψ χονσταντ, νοτ οσχιλλατορψ ασ ιν ⇒γυρεσ 2.20 ανδ 2.22. Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α χοµπλεξ χελλ ρεσπονδινγ το α χουντερπηασε γρατινγ οσχιλ− λατινγ ωιτη φρεθυενχψ ω ηασ βοτη α χονσταντ χοµπονεντ ανδ αν οσχιλλατορψ χοµπονεντ ωιτη α φρεθυενχψ οφ 2ω, α πηενοµενον κνοων ασ φρεθυενχψ φρεθυενχψ δουβλινγ δουβλινγ. Εϖεν τηουγη σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε στιµυλι ανδ ρεϖερσε−χορρελατιον φυνχ− τιονσ φαιλ το χαπτυρε τηε ρεσπονσε προπερτιεσ οφ χοµπλεξ χελλσ, χοµπλεξ− χελλ ρεσπονσεσ χαν βε δεσχριβεδ, το α ⇒ρστ αππροξιµατιον, βψ α ρελατιϖελψ στραιγητφορωαρδ εξτενσιον οφ τηε ρεϖερσε−χορρελατιον αππροαχη. Τηε κεψ οβσερϖατιον χοµεσ φροµ εθυατιον 2.34, ωηιχη σηοωσ ηοω τηε λινεαρ ρε− σπονσε εστιµατε οφ α σιµπλε χελλ δεπενδσ ον σπατιαλ πηασε φορ αν οπτιµαλλψ οριεντεδ γρατινγ ωιτη Κ νοτ τοο σµαλλ. Χονσιδερ τωο συχη ρεσπονσεσ, λα− βελεδ Λ1 ανδ Λ2 , ωιτη πρεφερρεδ σπατιαλ πηασεσ φ ανδ φ − π/2. Ινχλυδινγ βοτη τηε σπατιαλ ανδ τηε τεµποραλ ρεσπονσε φαχτορσ, ωε ⇒νδ, φορ πρεφερρεδ σπατιαλ πηασε φ, Λ1 = ΑΒ (ω, Κ ) χοσ(φ − ) χοσ(ωτ − δ) ,
(2.39)
2.5
Στατιχ Νονλινεαριτιεσ: Χοµπλεξ Χελλσ
A
75 C
B
0.3 0.2 0.2
2
Λ12
+ Λ2
0.2 0.1
0.1
0.0
0.1
0.0 -1.0
0.0
1.0
0.0 0
1
2
3
Κ/κ
Θ
-2
0
2
Φ
Φιγυρε 2.23 Σελεχτιϖιτψ οφ α χοµπλεξ χελλ µοδελ ιν ρεσπονσε το α σινυσοιδαλ γρατ− ινγ. Τηε ωιδτη ανδ πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ οφ τηε Γαβορ φυνχτιονσ υνδερλψινγ τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε σατισφψ κσ = 2. (Α) Τηε χοµπλεξ χελλ ρεσπονσε εστιµατε, Λ21 + Λ22 , ασ α φυνχτιον οφ στιµυλυσ οριεντατιον φορ α γρατινγ ωιτη τηε πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ Κ = κ. (Β) Λ21 + Λ22 ασ α φυνχτιον οφ τηε ρατιο οφ τηε στιµυλυσ σπατιαλ φρεθυενχψ το ιτσ πρεφερρεδ ϖαλυε, Κ/ κ, φορ α γρατινγ οριεντεδ ιν τηε πρεφερρεδ διρεχ− τιον = 0. (Χ) Λ21 + Λ22 ασ α φυνχτιον οφ στιµυλυσ σπατιαλ πηασε φορ α γρατινγ ωιτη τηε πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ οριεντατιον, Κ = κ ανδ = 0.
ωηερε Β (ω, Κ ) ισ α τεµποραλ ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ−δεπενδεντ αµπλιτυδε φαχτορ. Ωε δο νοτ νεεδ τηε εξπλιχιτ φορµ οφ Β (ω, Κ ) ηερε, βυτ τηε ρεαδερ ισ υργεδ το δεριϖε ιτ. Φορ πρεφερρεδ σπατιαλ πηασε φ − π/2, Λ2 = ΑΒ (ω, Κ ) σιν(φ − ) χοσ(ωτ − δ)
(2.40)
βεχαυσε χοσ(φ − π/2 − ) = σιν(φ − ). Ιφ ωε σθυαρε ανδ αδδ τηεσε τωο τερµσ, ωε οβταιν α ρεσυλτ τηατ δοεσ νοτ δεπενδ ον , Λ21 + Λ22 = Α2 Β2 (ω, Κ ) χοσ2 (ωτ − δ) ,
(2.41)
βεχαυσε χοσ2 (φ − ) + σιν2 (φ − ) = 1. Τηυσ, ωε χαν δεσχριβε τηε σπατιαλ− πηασε−ινϖαριαντ ρεσπονσε οφ α χοµπλεξ χελλ βψ ωριτινγ
r (τ ) = r0 + Γ Λ21 + Λ22 , (2.42)
φορ σοµε χονσταντ Γ. Τηε σελεχτιϖιτιεσ οφ συχη α ρεσπονσε εστιµατε το γρατινγ οριεντατιον, σπατιαλ φρεθυενχψ, ανδ σπατιαλ πηασε αρε σηοων ιν ⇒γ− υρε 2.23. Τηε ρεσπονσε οφ τηε µοδελ χοµπλεξ χελλ ισ τυνεδ το οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ, βυτ τηε σπατιαλ πηασε δεπενδενχε, ιλλυστρατεδ φορ α σιµπλε χελλ ιν ⇒γυρε 2.15Χ, ισ αβσεντ. Ιν χοµπυτινγ τηε χυρϖε φορ ⇒γ− υρε 2.23Χ, ωε υσεδ τηε εξαχτ εξπρεσσιονσ φορ Λ1 ανδ Λ2 φροµ τηε ιντεγραλσ ιν εθυατιονσ 2.31 ανδ 2.32, νοτ τηε αππροξιµατιον υσεδ ιν εθυατιον 2.34 το σιµπλιφψ τηε πρεϖιουσ δισχυσσιον. Αλτηουγη ιτ ισ νοτ ϖισιβλε ιν τηε ⇒γυρε, τηερε ισ α ωεακ δεπενδενχε ον ωηεν τηε εξαχτ εξπρεσσιονσ αρε υσεδ. Τηε χοµπλεξ χελλ ρεσπονσε γιϖεν βψ εθυατιονσ 2.41 ανδ 2.42 ρεπροδυχεσ τηε φρεθυενχψ−δουβλινγ εφφεχτ σεεν ιν χοµπλεξ χελλ ρεσπονσεσ βεχαυσε τηε φαχτορ χοσ2 (ωτ − δ) οσχιλλατεσ ωιτη φρεθυενχψ 2ω. Τηισ φολλοωσ φροµ τηε ιδεντιτψ χοσ2 (ωτ − δ) =
1 1 χοσ (2(ωτ − δ)) + . 2 2
(2.43)
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
1
σ
76
0
stimulus
-1
r (Ηζ)
B
simple
60 40 20 0
r (Ηζ)
C
complex 60 40 20 0
0
100
200
400
500
600
700
τ (µσ) Φιγυρε 2.24 Τεµποραλ ρεσπονσεσ οφ µοδελ σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλσ το α χουντερ− πηασε γρατινγ. (Α) Τηε στιµυλυσ σ ( ξ, ψ, τ ) ατ α γιϖεν ποιντ ( ξ, ψ ) πλοττεδ ασ α φυνχ− τιον οφ τιµε. (Β) Τηε ρεχτι⇒εδ λινεαρ ρεσπονσε εστιµατε οφ α µοδελ σιµπλε χελλ το τηισ γρατινγ ωιτη α τεµποραλ κερνελ γιϖεν βψ εθυατιον 2.29 ωιτη α = 1/(15 µσ). (Χ) Τηε φρεθυενχψ−δουβλεδ ρεσπονσε οφ α µοδελ χοµπλεξ χελλ ωιτη τηε σαµε τεµποραλ κερνελ βυτ ωιτη τηε εστιµατεδ ρατε γιϖεν βψ α σθυαρινγ οπερατιον ρατηερ τηαν ρεχτι− ⇒χατιον. Τηε βαχκγρουνδ ⇒ρινγ ρατε ισ r0 = 5 Ηζ. Νοτε τηε τεµποραλ πηασε σηιφτ οφ βοτη Β ανδ Χ ρελατιϖε το Α.
Ιν αδδιτιον, τηε λαστ τερµ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εθυατιον γενερατεσ τηε χονσταντ χοµπονεντ οφ τηε χοµπλεξ χελλ ρεσπονσε το α χουντερπηασε γρατ− ινγ. Φιγυρε 2.24 σηοωσ α χοµπαρισον οφ µοδελ σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλ ρεσπονσεσ το α χουντερπηασε γρατινγ, ανδ ιλλυστρατεσ τηισ πηενοµενον. ενεργψ µοδελ
Τηε δεσχριπτιον οφ α χοµπλεξ χελλ ρεσπονσε τηατ ωε ηαϖε πρεσεντεδ ισ χαλλεδ αν ενεργψ µοδελ βεχαυσε οφ ιτσ ρεσεµβλανχε το τηε εθυατιον φορ τηε εν− εργψ οφ α σιµπλε ηαρµονιχ οσχιλλατορ. Τηε παιρ οφ λινεαρ ⇒λτερσ υσεδ, ωιτη πρεφερρεδ σπατιαλ πηασεσ σεπαρατεδ βψ π/2, ισ χαλλεδ α θυαδρατυρε παιρ. Βε− χαυσε οφ ρεχτι⇒χατιον, τηε τερµσ Λ21 ανδ Λ22 χαννοτ βε χονστρυχτεδ βψ σθυαρ− ινγ τηε ουτπυτσ οφ σινγλε σιµπλε χελλσ. Ηοωεϖερ, τηεψ χαν εαχη βε χον− στρυχτεδ βψ συµµινγ τηε σθυαρεσ οφ ρεχτι⇒εδ ουτπυτσ φροµ τωο σιµπλε χελλσ ωιτη πρεφερρεδ σπατιαλ πηασεσ σεπαρατεδ βψ π. Τηυσ, ωε χαν ωριτε τηε χοµ− πλεξ χελλ ρεσπονσε ασ τηε συµ οφ τηε σθυαρεσ οφ φουρ ρεχτι⇒εδ σιµπλε χελλ ρεσπονσεσ,
r (τ ) = r0 + Γ [Λ1 ]2+ + [Λ2 ]2+ + [Λ3 ]2+ + [Λ4 ]2+ , (2.44)
ωηερε τηε διφφερεντ [Λ]+ τερµσ ρεπρεσεντ τηε ρεσπονσεσ οφ σιµπλε χελλσ ωιτη πρεφερρεδ σπατιαλ πηασεσ φ, φ + π/2, φ + π, ανδ φ + 3π/2. Ωηιλε συχη α χονστρυχτιον ισ ποσσιβλε, ιτ σηουλδ νοτ βε ιντερπρετεδ τοο λιτεραλλψ βεχαυσε χοµπλεξ χελλσ ρεχειϖε ινπυτ φροµ µανψ σουρχεσ, ινχλυδινγ τηε ΛΓΝ ανδ οτηερ χοµπλεξ χελλσ. Ρατηερ, τηισ µοδελ σηουλδ βε ϖιεωεδ ασ πυρελψ δε− σχριπτιϖε. Μεχηανιστιχ µοδελσ οφ χοµπλεξ χελλσ αρε δεσχριβεδ ατ τηε ενδ οφ τηισ χηαπτερ ανδ ιν χηαπτερ 7.
2.6
Ρεχεπτιϖε Φιελδσ ιν τηε Ρετινα ανδ ΛΓΝ
77
2.6 Ρεχεπτιϖε Φιελδσ ιν τηε Ρετινα ανδ ΛΓΝ Ωε ενδ τηισ δισχυσσιον οφ τηε ϖισυαλ σψστεµ βψ ρετυρνινγ το τηε ινιτιαλ σταγεσ οφ τηε ϖισυαλ πατηωαψ ανδ βριε⇓ψ δεσχριβινγ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ προπερτιεσ οφ νευρονσ ιν τηε ρετινα ανδ ΛΓΝ. Ρετιναλ γανγλιον χελλσ δισ− πλαψ α ωιδε ϖαριετψ οφ ρεσπονσε χηαραχτεριστιχσ, ινχλυδινγ νονλινεαρ ανδ διρεχτιον−σελεχτιϖε ρεσπονσεσ. Ηοωεϖερ, α χλασσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ (Ξ χελλσ ιν τηε χατ ορ Π χελλσ ιν τηε µονκεψ ρετινα ανδ ΛΓΝ) χαν βε δεσχριβεδ βψ α λινεαρ µοδελ βυιλτ υσινγ ρεϖερσε−χορρελατιον µετηοδσ. Τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ τηισ χλασσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ ανδ αν αναλογουσ τψπε οφ ΛΓΝ ρελαψ νευρονσ αρε σιµιλαρ, σο ωε δο νοτ τρεατ τηεµ σεπαρατελψ. Τηε σπα− τιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ τηεσε νευρονσ ηασ α χεντερ−συρρουνδ στρυχτυρε χονσιστινγ ειτηερ οφ α χιρχυλαρ χεντραλ ΟΝ ρεγιον συρρουνδεδ βψ αν αννυλαρ ΟΦΦ ρεγιον, ορ τηε οπποσιτε αρρανγεµεντ οφ α χεντραλ ΟΦΦ ρε− γιον συρρουνδεδ βψ αν ΟΝ ρεγιον. Συχη ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ αρε χαλλεδ ΟΝ− χεντερ ανδ ΟΦΦ−χεντερ, ρεσπεχτιϖελψ. Φιγυρε 2.25Α σηοωσ τηε σπατιαλ ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδσ οφ αν ΟΝ−χεντερ χατ ΛΓΝ νευρον. Τηε σπατιαλ στρυχτυρε οφ ρετιναλ γανγλιον ανδ ΛΓΝ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ισ ωελλ χαπτυρεδ βψ α διφφερενχε−οφ−Γαυσσιανσ µοδελ ιν ωηιχη τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ εξπρεσσεδ ασ 2 2 ξ + ψ2 ξ + ψ2 1 Β ∆σ ( ξ, ψ ) = ± εξπ − εξπ − − . 2 2 2 2 2πσχεν 2σχεν 2πσσυρ 2σσυρ (2.45)
Ηερε τηε χεντερ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ηασ βεεν πλαχεδ ατ ξ = ψ = 0. Τηε ⇒ρστ Γαυσσιαν φυνχτιον ιν εθυατιον 2.45 δεσχριβεσ τηε χεντερ, ανδ τηε σεχονδ, τηε συρρουνδ. Τηε σιζε οφ τηε χεντραλ ρεγιον ισ δετερµινεδ βψ τηε παραµ− ετερ σχεν , ωηιλε σσυρ , ωηιχη ισ γρεατερ τηαν σχεν , δετερµινεσ τηε σιζε οφ τηε συρρουνδ. Β χοντρολσ τηε βαλανχε βετωεεν χεντερ ανδ συρρουνδ χοντριβυ− τιονσ. Τηε ± σιγν αλλοωσ βοτη ΟΝ−χεντερ (+) ανδ ΟΦΦ−χεντερ (−) χασεσ το βε ρεπρεσεντεδ. Φιγυρε 2.25Β σηοωσ α σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ φορµεδ φροµ τηε διφφερενχε οφ τωο Γαυσσιανσ τηατ αππροξιµατεσ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ στρυχ− τυρε ιν ⇒γυρε 2.25Α. Φιγυρε 2.25Χ σηοωσ τηατ τηε σπατιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ρεϖερσεσ οϖερ τιµε ωιτη, ιν τηισ χασε, α χεντραλ ΟΝ ρεγιον ρεϖερσινγ το αν ΟΦΦ ρε− γιον ασ τ ινχρεασεσ. Σιµιλαρλψ, τηε ΟΦΦ συρρουνδ ρεγιον χηανγεσ το αν ΟΝ ρεγιον ωιτη ινχρεασινγ τ , αλτηουγη τηε ρεϖερσαλ ανδ τηε ονσετ αρε σλοωερ φορ τηε συρρουνδ τηαν φορ τηε χεντραλ ρεγιον. Βεχαυσε οφ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε τιµε χουρσε οφ τηε χεντερ ανδ οφ τηε συρρουνδ ρεγιονσ, τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ νοτ σεπαραβλε, αλτηουγη τηε χεντερ ανδ συρ− ρουνδ χοµπονεντσ αρε ινδιϖιδυαλλψ σεπαραβλε. Τηε βασιχ φεατυρεσ οφ ΛΓΝ νευρον σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ αρε χαπτυρεδ βψ ∆ ( ξ, ψ, τ) = ±
2 2 ξ + ψ2 ξ + ψ2 ∆τχεν (τ) Β∆τσυρ (τ) εξπ − εξπ − − . 2 2 2 2 2πσχεν 2σχεν 2πσσυρ 2σσυρ (2.46)
διφφερενχε οφ Γαυσσιανσ
78
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
B
y (degrees)
3
∆σ 0 2
0
-2
0
x (degrees)
-1
0
-1
0
1
x (degrees)
3
C
0 2
-2
es) gre
de y(
D
(ms)
0
∆ξτ 0
200
200
0
x (degrees)
3
-2
100 1
x (degrees)
2
0
m (
s)
Φιγυρε 2.25 Ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ ΛΓΝ νευρονσ. (Α) Τηε χεντερ−συρρουνδ σπατιαλ στρυχτυρε οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α χατ ΛΓΝ Ξ χελλ. Τηισ ηασ α χεντραλ ΟΝ ρεγιον (σολιδ χοντουρσ) ανδ α συρρουνδινγ ΟΦΦ ρεγιον (δασηεδ χοντουρσ). (Β) Α ⇒τ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ σηοων ιν Α υσινγ α διφφερενχε−οφ−Γαυσσιανσ φυνχτιον (εθυατιον 2.45) ωιτη σχεν = 0.3◦ , σσυρ = 1.5◦ , ανδ Β = 5. (Χ) Τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ α χατ ΛΓΝ Ξ χελλ. Νοτε τηατ τηε χεντερ ανδ συρρουνδ ρεγιονσ βοτη ρεϖερσε σιγν ασ α φυνχ− τιον οφ τ ανδ τηατ τηε τεµποραλ εϖολυτιον ισ σλοωερ φορ τηε συρρουνδ τηαν φορ τηε χεντερ. (∆) Α ⇒τ οφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ιν Χ υσινγ εθυατιον 2.46 ωιτη τηε σαµε παραµετερσ φορ τηε Γαυσσιαν φυνχτιονσ ασ ιν Β, ανδ τεµποραλ φαχτορσ γιϖεν βψ εθυατιον 2.47 ωιτη 1/αχεν = 16 µσ φορ τηε χεντερ, 1/ασυρ = 32 µσ φορ τηε συρρουνδ, ανδ 1/βχεν = 1/βσυρ = 64 µσ. (Α ανδ Χ αδαπτεδ φροµ ∆εΑνγελισ ετ αλ., 1995.)
Σεπαρατε φυνχτιονσ οφ τιµε µυλτιπλψ τηε χεντερ ανδ συρρουνδ, βυτ τηεψ χαν βοτη βε δεσχριβεδ βψ τηε σαµε φυνχτιονσ, υσινγ τωο σετσ οφ παραµετερσ, ∆τχεν,συρ (τ) = α2χεν,συρ τ εξπ(−αχεν,συρ τ) − β2χεν,συρ τ εξπ(−βχεν,συρ τ) . (2.47) Τηε παραµετερσ αχεν ανδ ασυρ χοντρολ τηε λατενχψ οφ τηε ρεσπονσε ιν τηε χεντερ ανδ συρρουνδ ρεγιονσ, ρεσπεχτιϖελψ, ανδ βχεν ανδ βσυρ αφφεχτ τηε τιµε οφ τηε ρεϖερσαλ. Τηισ φυνχτιον ηασ χηαραχτεριστιχσ σιµιλαρ το τηε φυνχτιον ιν εθυατιον 2.29, βυτ τηε λατενχψ εφφεχτ ισ λεσσ προνουνχεδ. Φιγυρε 2.25∆ σηοωσ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ εθυατιον 2.46 ωιτη παραµετερσ χηο− σεν το µατχη ⇒γυρε 2.25Χ. Φιγυρε 2.26 σηοωσ τηε ρεσυλτσ οφ α διρεχτ τεστ οφ α ρεϖερσε−χορρελατιον µοδελ οφ αν ΛΓΝ νευρον. Τηε κερνελ νεεδεδ το δεσχριβε α παρτιχυλαρ ΛΓΝ χελλ ωασ ⇒ρστ εξτραχτεδ βψ υσινγ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Τηισ, τογετηερ ωιτη
2.7 Χονστρυχτινγ ς1 Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
79
firing rate (Ηζ)
predi ted
a tual (trial 1)
a tual (trial 2)
time (µσ) Φιγυρε 2.26 Χοµπαρισον οφ πρεδιχτεδ ανδ µεασυρεδ ⇒ρινγ ρατεσ φορ α χατ ΛΓΝ νευ− ρον ρεσπονδινγ το α ϖιδεο µοϖιε. Τηε τοπ πανελ ισ τηε ρατε πρεδιχτεδ βψ ιντεγρατινγ τηε προδυχτ οφ τηε ϖιδεο ιµαγε ιντενσιτψ ανδ α λινεαρ ⇒λτερ οβταινεδ φορ τηισ νευ− ρον φροµ α σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε οφ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Τηε ρεσυλτινγ λινεαρ πρεδιχτιον ωασ ρεχτι⇒εδ. Τηε µιδδλε ανδ λοωερ πανελσ αρε µεασυρεδ ⇒ρινγ ρατεσ εξτραχτεδ φροµ τωο διφφερεντ σετσ οφ τριαλσ. (Αδαπτεδ φροµ ∆αν ετ αλ., 1996.)
α ρεχτιφψινγ στατιχ νονλινεαριτψ, ωασ υσεδ το πρεδιχτ τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε νευρον ιν ρεσπονσε το α ϖιδεο µοϖιε. Τηε τοπ πανελ ιν ⇒γυρε 2.26 σηοωσ τηε ρεσυλτινγ πρεδιχτιον, ανδ τηε µιδδλε ανδ λοωερ πανελσ σηοω τηε αχτυαλ ⇒ρινγ ρατεσ εξτραχτεδ φροµ τωο διφφερεντ γρουπσ οφ τριαλσ. Τηε χορρελατιον χοεφ⇒χιεντ βετωεεν τηε πρεδιχτεδ ανδ αχτυαλ ⇒ρινγ ρατεσ ωασ 0.5, ωηιχη ωασ ϖερψ χλοσε το τηε χορρελατιον χοεφ⇒χιεντ βετωεεν ⇒ρινγ ρατεσ εξτραχτεδ φροµ διφφερεντ γρουπσ οφ τριαλσ. Τηισ µεανσ τηατ τηε ερρορ οφ τηε πρεδιχτιον ωασ νο ωορσε τηαν τηε ϖαριαβιλιτψ οφ τηε νευραλ ρεσπονσε ιτσελφ.
2.7 Χονστρυχτινγ ς1 Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Τηε µοδελσ οφ ϖισυαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωε ηαϖε βεεν δισχυσσινγ αρε πυρελψ δεσχριπτιϖε, βυτ τηεψ προϖιδε αν ιµπορταντ φραµεωορκ φορ στυδψινγ ηοω τηε χιρχυιτσ οφ τηε ρετινα, ΛΓΝ, ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ γενερατε νευραλ ρεσπονσεσ. Ιν αν εξαµπλε οφ α µορε µεχηανιστιχ µοδελ, Ηυβελ ανδ Ωιεσελ (1962) προποσεδ τηατ τηε οριεντεδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ χορτιχαλ νευρονσ χουλδ βε γενερατεδ βψ συµµινγ τηε ινπυτ φροµ αππροπριατελψ σελεχτεδ ΛΓΝ νευ− ρονσ. Τηειρ χονστρυχτιον, σηοων ιν ⇒γυρε 2.27Α, χονσιστσ οφ αλτερνατινγ ροωσ οφ ΟΝ−χεντερ ανδ ΟΦΦ−χεντερ ΛΓΝ χελλσ προϖιδινγ χονϖεργεντ ινπυτ το α χορτιχαλ σιµπλε χελλ. Τηε λεφτ σιδε οφ ⇒γυρε 2.27Α σηοωσ τηε σπατιαλ αρ−
Ηυβελ−Ωιεσελ σιµπλε χελλ µοδελ
80
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
A
B ; k; 1
Off On Off
simple cell
; k; 2 ; k; 3
complex cell
; k; 4 LGN receptive fields
simple cells
Φιγυρε 2.27 (Α) Τηε Ηυβελ−Ωιεσελ µοδελ οφ οριεντατιον σελεχτιϖιτψ. Τηε σπατιαλ αρ− ρανγεµεντ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ νινε ΛΓΝ νευρονσ αρε σηοων, ωιτη α ροω οφ τηρεε ΟΝ−χεντερ ⇒ελδσ ⇓ανκεδ ον ειτηερ σιδε βψ ροωσ οφ τηρεε ΟΦΦ−χεντερ ⇒ελδσ. Ωηιτε αρεασ δενοτε ΟΝ ⇒ελδσ ανδ γραψ αρεασ, ΟΦΦ ⇒ελδσ. Ιν τηε µοδελ, τηε χον− ϖεργινγ ΛΓΝ ινπυτσ αρε συµµεδ βψ τηε σιµπλε χελλ. Τηισ αρρανγεµεντ προδυχεσ α ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οριεντεδ ιν τηε ϖερτιχαλ διρεχτιον. (Β) Τηε Ηυβελ−Ωιεσελ µοδελ οφ α χοµπλεξ χελλ. Ινπυτσ φροµ α νυµβερ οφ σιµπλε χελλσ ωιτη σιµιλαρ οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ πρεφερενχεσ (θ ανδ κ), βυτ διφφερεντ σπατιαλ πηασε πρεφερενχεσ (φ1 , φ2 , φ3 , ανδ φ4 ), χονϖεργε ον α χοµπλεξ χελλ ανδ αρε συµµεδ. Τηισ προδυχεσ α χοµ− πλεξ χελλ ουτπυτ τηατ ισ σελεχτιϖε φορ οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ, βυτ νοτ φορ σπατιαλ πηασε. Τηε ⇒γυρε σηοωσ φουρ σιµπλε χελλσ χονϖεργινγ ον α χοµπλεξ χελλ, βυτ αδδιτιοναλ σιµπλε χελλσ χαν βε ινχλυδεδ το γιϖε α µορε χοµπλετε χοϖεραγε οφ σπατιαλ πηασε.
ρανγεµεντ οφ ΛΓΝ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ τηατ, ωηεν συµµεδ, φορµ βανδσ οφ ΟΝ ανδ ΟΦΦ ρεγιονσ ρεσεµβλινγ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ οφ αν οριεντεδ σιµπλε χελλ. Τηισ µοδελ αχχουντσ φορ τηε σελεχτιϖιτψ οφ α σιµπλε χελλ πυρελψ ον τηε βασισ οφ φεεδφορωαρδ ινπυτ φροµ τηε ΛΓΝ. Ωε λεαϖε τηε στυδψ οφ τηισ µοδελ ασ αν εξερχισε φορ τηε ρεαδερ. Οτηερ µοδελσ, ωηιχη ωε δισχυσσ ιν χηαπτερ 7, ινχλυδε τηε εφφεχτσ οφ ρεχυρρεντ ιντραχορτιχαλ χοννεχτιονσ ασ ωελλ.
Ηυβελ−Ωιεσελ χοµπλεξ χελλ µοδελ
Ιν α πρεϖιουσ σεχτιον, ωε σηοωεδ ηοω τηε προπερτιεσ οφ χοµπλεξ χελλ ρε− σπονσεσ χουλδ βε αχχουντεδ φορ βψ υσινγ α σθυαρινγ στατιχ νονλινεαριτψ. Ωηιλε τηισ προϖιδεσ α γοοδ δεσχριπτιον οφ χοµπλεξ χελλσ, τηερε ισ λιττλε ιν− διχατιον τηατ χοµπλεξ χελλσ αχτυαλλψ σθυαρε τηειρ ινπυτσ. Μοδελσ οφ χοµ− πλεξ χελλσ χαν βε χονστρυχτεδ ωιτηουτ ιντροδυχινγ α σθυαρινγ νονλινεαριτψ. Ονε συχη εξαµπλε ισ ανοτηερ µοδελ προποσεδ βψ Ηυβελ ανδ Ωιεσελ (1962), ωηιχη ισ δεπιχτεδ ιν ⇒γυρε 2.27Β. Ηερε τηε πηασε−ινϖαριαντ ρεσπονσε οφ α χοµπλεξ χελλ ισ προδυχεδ βψ συµµινγ τογετηερ τηε ρεσπονσεσ οφ σεϖεραλ σιµπλε χελλσ ωιτη σιµιλαρ οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ, βυτ διφ− φερεντ πρεφερρεδ σπατιαλ πηασεσ. Ιν τηισ µοδελ, τηε χοµπλεξ χελλ ινηεριτσ ιτσ οριεντατιον ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ πρεφερενχε φροµ τηε σιµπλε χελλσ τηατ δριϖε ιτ, βυτ σπατιαλ πηασε σελεχτιϖιτψ ισ ρεδυχεδ βεχαυσε τηε ουτπυτσ οφ σιµ− πλε χελλσ ωιτη α ϖαριετψ οφ σπατιαλ πηασε σελεχτιϖιτιεσ αρε συµµεδ. Αναλψσισ οφ τηισ µοδελ ισ λεφτ ασ αν εξερχισε. Ωηιλε τηε µοδελ γενερατεσ χοµπλεξ χελλ ρεσπονσεσ, τηερε αρε ινδιχατιονσ τηατ χοµπλεξ χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορ− τεξ αρε νοτ δριϖεν εξχλυσιϖελψ βψ σιµπλε χελλ ινπυτ. Αν αλτερνατιϖε µοδελ ισ χονσιδερεδ ιν χηαπτερ 7.
2.8
Χηαπτερ Συµµαρψ
81
2.8 Χηαπτερ Συµµαρψ Ωε χοντινυεδ φροµ χηαπτερ 1 ουρ στυδψ οφ τηε ωαψσ τηατ νευρονσ ενχοδε ινφορµατιον, φοχυσινγ ον ρεϖερσε−χορρελατιον αναλψσισ, παρτιχυλαρλψ ασ απ− πλιεδ το νευρονσ ιν τηε ρετινα, ϖισυαλ τηαλαµυσ (ΛΓΝ), ανδ πριµαρψ ϖι− συαλ χορτεξ. Ωε υσεδ τηε τοολσ οφ σψστεµσ ιδεντι⇒χατιον, εσπεχιαλλψ τηε λιν− εαρ ⇒λτερ, Ωιενερ κερνελ, ανδ στατιχ νονλινεαριτψ, το βυιλδ δεσχριπτιϖε λιν− εαρ ανδ νονλινεαρ µοδελσ οφ τηε τρανσφορµατιον φροµ δψναµιχ στιµυλι το τιµε−δεπενδεντ ⇒ρινγ ρατεσ. Ωε δισχυσσεδ τηε χοµπλεξ λογαριτηµιχ µαπ γοϖερνινγ τηε ωαψ τηατ νειγηβορηοοδ ρελατιονσηιπσ ιν τηε ρετινα αρε τρανσ− φορµεδ ιντο χορτεξ, Νψθυιστ σαµπλινγ ιν τηε ρετινα, ανδ Γαβορ φυνχτιονσ ασ δεσχριπτιϖε µοδελσ οφ σεπαραβλε ανδ νονσεπαραβλε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Μοδελσ βασεδ ον Γαβορ ⇒λτερσ ανδ στατιχ νονλινεαριτιεσ ωερε σηοων το αχχουντ φορ τηε βασιχ ρεσπονσε προπερτιεσ οφ σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, ινχλυδινγ σελεχτιϖιτψ φορ οριεντατιον, σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ πηασε, ϖελοχιτψ, ανδ διρεχτιον. Ρετιναλ γανγλιον χελλ ανδ ΛΓΝ ρεσπονσεσ ωερε µοδελεδ υσινγ α διφφερενχε−οφ−Γαυσσιανσ κερνελ. Ωε βριε⇓ψ δεσχριβεδ σιµ− πλε χιρχυιτ µοδελσ οφ σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλσ.
2.9 Αππενδιχεσ Α: Τηε Οπτιµαλ Κερνελ Υσινγ εθυατιον 2.1 φορ τηε εστιµατεδ ⇒ρινγ ρατε, τηε εξπρεσσιον ιν εθυα− τιον 2.3 το βε µινιµιζεδ ισ 2 ∞ 1 Τ (2.48) δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) − r (τ ) . δτ r0 + Ε= Τ 0 0 Τηε µινιµυµ ισ οβταινεδ βψ σεττινγ τηε δεριϖατιϖε οφ Ε ωιτη ρεσπεχτ το τηε φυνχτιον ∆ το 0. Α θυαντιτψ, συχη ασ Ε, τηατ δεπενδσ ον α φυνχτιον, ∆ ιν τηισ χασε, ισ χαλλεδ α φυνχτιοναλ, ανδ τηε δεριϖατιϖε ωε νεεδ ισ α φυνχ− τιοναλ δεριϖατιϖε. Φινδινγ τηε εξτρεµα οφ φυνχτιοναλσ ισ τηε συβϕεχτ οφ α βρανχη οφ µατηεµατιχσ χαλλεδ τηε χαλχυλυσ οφ ϖαριατιονσ. Α σιµπλε ωαψ το δε⇒νε α φυνχτιοναλ δεριϖατιϖε ισ το ιντροδυχε α σµαλλ τιµε ιντερϖαλ τ ανδ εϖαλυατε αλλ φυνχτιονσ ατ ιντεγερ µυλτιπλεσ οφ τ. Ωε δε⇒νε rι = r (ιτ ), ∆κ = ∆ (κτ ), ανδ σι−κ = σ ((ι − κ )τ ). Ιφ τ ισ σµαλλ ενουγη, τηε ιντεγραλσ ιν εθυατιον 2.48 χαν βε αππροξιµατεδ βψ συµσ, ανδ ωε χαν ωριτε 2 Τ/τ ∞ τ Ε= r0 + τ ∆κ σ ι − κ − rι . (2.49) Τ ι=0 κ=0 Ε ισ µινιµιζεδ βψ σεττινγ ιτσ δεριϖατιϖε ωιτη ρεσπεχτ το ∆ ϕ φορ αλλ ϖαλυεσ οφ ϕ το 0, Τ/τ ∞ 2 τ ∂Ε r0 + τ =0= ∆κ σ ι − κ − rι σ ι − ϕ τ . (2.50) ∂∆ϕ Τ ι=0 κ=0
φυνχτιοναλ δεριϖατιϖε
82
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
Ρεαρρανγινγ ανδ σιµπλιφψινγ τηισ εξπρεσσιον γιϖεσ τηε χονδιτιον Τ/τ Τ/τ ∞ τ τ τ ∆κ σ ι −κ σ ι − ϕ = (rι − r0 ) σι− ϕ . Τ ι=0 Τ ι=0 κ=0
(2.51)
Ιφ ωε τακε τηε λιµιτ τ → 0 ανδ µακε τηε ρεπλαχεµεντσ ιτ → τ, ϕτ → τ , ανδ κτ → τ ′ , τηε συµσ ιν εθυατιον 2.51 τυρν βαχκ ιντο ιντεγραλσ, τηε ινδεξεδ ϖαριαβλεσ βεχοµε φυνχτιονσ, ανδ ωε ⇒νδ Τ ∞ 1 Τ 1 δτ σ (τ − τ ′ )σ (τ − τ) = δτ (r (τ ) − r0 ) σ (τ − τ) . δτ ′ ∆ (τ ′ ) Τ 0 Τ 0 0 (2.52) Τηε τερµ προπορτιοναλ το r0 ον τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εθυατιον χαν βε δροππεδ βεχαυσε τηε τιµε ιντεγραλ οφ σ ισ 0. Τηε ρεµαινινγ τερµ ισ τηε ⇒ρ− ινγ ρατε−στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον εϖαλυατεδ ατ −τ , Θrσ (−τ). Τηε τερµ ιν λαργε παρεντηεσεσ ον τηε λεφτ σιδε οφ 2.52 ισ τηε στιµυλυσ αυτοχορρελατιον φυνχτιον. Βψ σηιφτινγ τηε ιντεγρατιον ϖαριαβλε τ → τ + τ , ωε ⇒νδ τηατ ιτ ισ Θσσ (τ − τ ′ ), σο 2.52 χαν βε ρε−εξπρεσσεδ ιν τηε φορµ οφ εθυατιον 2.4. Εθυατιον 2.6 προϖιδεσ τηε σολυτιον το εθυατιον 2.4 ονλψ φορ α ωηιτε−νοισε στιµυλυσ. Φορ αν αρβιτραρψ στιµυλυσ, εθυατιον 2.4 χαν εασιλψ βε σολϖεδ βψ τηε µετηοδ οφ Φουριερ τρανσφορµσ ιφ ωε ιγνορε χαυσαλιτψ ανδ αλλοω τηε εσ− τιµατεδ ρατε ατ τιµε τ το δεπενδ ον τηε στιµυλυσ ατ τιµεσ λατερ τηαν τ, σο τηατ ∞ rεστ (τ ) = r0 + δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) . (2.53) −∞
Τηε εστιµατε ωριττεν ιν τηισ αχαυσαλ φορµ σατισ⇒εσ α σλιγητλψ µοδι⇒εδ ϖερ− σιον οφ εθυατιον 2.4, ∞ δτ ′ Θσσ (τ − τ ′ ) ∆ (τ ′ ) = Θrσ (−τ) . (2.54) −∞
Ωε δε⇒νε τηε Φουριερ τρανσφορµσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ) ∞ ∞ ˜ (ω) = δτ Θσσ (τ) εξπ(ιωτ) , δτ ∆ (τ ) εξπ(ιωτ ) ανδ Θ˜ σσ (ω) = ∆ −∞
−∞
(2.55)
ασ ωελλ ασ Θ˜ rσ (ω) δε⇒νεδ αναλογουσλψ το Θ˜ σσ (ω). Εθυατιον 2.54 ισ σολϖεδ βψ τακινγ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ βοτη σιδεσ. Τηε ιντεγραλ οφ τηε προδυχτ οφ τωο φυνχτιονσ τηατ αππεαρσ ον τηε λεφτ σιδε οφ εθυατιον 2.54 ισ χαλλεδ α χονϖολυτιον. Το εϖαλυατε ιτσ Φουριερ τρανσφορµ, ωε µακε υσε οφ αν ιµπορταντ τηεορεµ στατινγ τηατ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ α χονϖολυτιον ισ τηε προδυχτ οφ τηε Φουριερ τρανσφορµσ οφ τηε τωο φυνχτιονσ ινϖολϖεδ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), ∞ ∞ ˜ (ω) Θ˜ σσ (ω) . δτ ′ Θσσ (τ − τ ′ ) ∆ (τ ′ ) = ∆ (2.56) δτ εξπ(ιωτ) −∞
−∞
2.9 Αππενδιχεσ
83
Ιν τερµσ οφ τηε Φουριερ τρανσφορµσ, εθυατιον 2.54 τηεν βεχοµεσ
˜ (ω) Θ˜ σσ (ω) = Θ˜ rσ (−ω) , ∆
(2.57)
˜ (ω) = Θ˜ rσ (−ω)/ Θ˜ σσ (ω). Τηε ιν− ωηιχη χαν βε σολϖεδ διρεχτλψ το οβταιν ∆ ϖερσε Φουριερ τρανσφορµ φροµ ωηιχη ∆ (τ) ισ ρεχοϖερεδ ισ (Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ) ∞ 1 ˜ (ω) εξπ(−ιωτ) , ∆ (τ) = δω ∆ (2.58) 2π −∞ σο τηε οπτιµαλ αχαυσαλ κερνελ ωηεν τηε στιµυλυσ ισ τεµποραλλψ χορρελατεδ ισ γιϖεν βψ ∆ (τ) =
1 2π
∞
δω
−∞
Θ˜ rσ (−ω) εξπ(−ιωτ) . Θ˜ σσ (ω)
(2.59)
Β: Τηε Μοστ Εφφεχτιϖε Στιµυλυσ Ωε σεεκ τηε στιµυλυσ τηατ προδυχεσ τηε µαξιµυµ πρεδιχτεδ ρεσπονσεσ ατ τιµε τ συβϕεχτ το τηε ⇒ξεδ ενεργψ χονστραιντ
Τ 0
2 δτ′ σ (τ′ ) = χονσταντ .
(2.60)
Ωε ιµποσε τηισ χονστραιντ βψ τηε µετηοδ οφ Λαγρανγε µυλτιπλιερσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), ωηιχη µεανσ τηατ ωε µυστ ⇒νδ τηε υνχον− στραινεδ µαξιµυµ ϖαλυε ωιτη ρεσπεχτ το σ οφ rεστ (τ ) + λ
0
Τ
δτ′ σ2 (τ′ ) = r0 +
0
∞
δτ ∆ (τ)σ (τ − τ) + λ
Τ 0
2 δτ′ σ (τ′ ) ,
(2.61)
ωηερε λ ισ τηε Λαγρανγε µυλτιπλιερ. Σεττινγ τηε δεριϖατιϖε οφ τηισ εξπρεσ− σιον ωιτη ρεσπεχτ το τηε φυνχτιον σ το 0 (υσινγ τηε σαµε µετηοδσ υσεδ ιν αππενδιξ Α) γιϖεσ ∆ (τ) = −2λσ (τ − τ) .
(2.62)
Τηε ϖαλυε οφ λ (ωηιχη ισ λεσσ τηαν 0) ισ δετερµινεδ βψ ρεθυιρινγ τηατ χον− διτιον 2.60 ισ σατισ⇒εδ, βυτ τηε πρεχισε ϖαλυε ισ νοτ ιµπορταντ φορ ουρ πυρ− ποσεσ. Τηε εσσεντιαλ ρεσυλτ ισ τηε προπορτιοναλιτψ βετωεεν τηε οπτιµαλ στιµ− υλυσ ανδ ∆ (τ).
Χ: Βυσσγανγσ Τηεορεµ Βυσσγανγ (1952, 1975) προϖεδ τηατ αν εστιµατε βασεδ ον τηε οπτιµαλ κερνελ φορ λινεαρ εστιµατιον χαν στιλλ βε σελφ−χονσιστεντ (αλτηουγη νοτ νεχεσσαριλψ
84
Ρεϖερσε Χορρελατιον ανδ ςισυαλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ
οπτιµαλ) ωηεν νονλινεαριτιεσ αρε πρεσεντ. Τηε σελφ−χονσιστενχψ χονδιτιον ισ τηατ ωηεν τηε νονλινεαρ εστιµατε rεστ = r0 + Φ ( Λ (τ )) ισ συβστιτυτεδ ιντο εθυατιον 2.6, τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε λινεαρ κερνελ ανδ τηε ⇒ρινγ ρατε− στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον σηουλδ στιλλ ηολδ. Ιν οτηερ ωορδσ, ωε ρεθυιρε τηατ Τ Τ 1 1 ∆ (τ) = 2 δτ rεστ (τ )σ (τ − τ ) = 2 δτ Φ ( Λ (τ ))σ (τ − τ ) . (2.63) σσ Τ 0 σσ Τ 0 Ωε ηαϖε δροππεδ τηε r0 τερµ βεχαυσε τηε τιµε ιντεγραλ οφ σ ισ 0. Ιν γεν− εραλ, εθυατιον 2.63 δοεσ νοτ ηολδ, βυτ ιφ τηε στιµυλυσ υσεδ το εξτραχτ ∆ ισ Γαυσσιαν ωηιτε νοισε, εθυατιον 2.63 ρεδυχεσ το α σιµπλε νορµαλιζατιον χονδιτιον ον τηε φυνχτιον Φ. Τηισ ρεσυλτ ισ βασεδ ον τηε ιδεντιτψ, ϖαλιδ φορ α Γαυσσιαν ωηιτε−νοισε στιµυλυσ, Τ 1 ∆ (τ) Τ δΦ ( Λ (τ )) δτ Φ ( Λ ( τ )) σ (τ − τ ) = δτ . (2.64) σσ2 Τ 0 Τ δΛ 0 Φορ τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εθυατιον το βε ∆ (τ), τηε ρεµαινινγ εξπρεσσιον, ινϖολϖινγ τηε ιντεγραλ οφ τηε δεριϖατιϖε οφ Φ, µυστ βε εθυαλ το 1. Τηισ χαν βε αχηιεϖεδ βψ αππροπριατε σχαλινγ οφ Φ. Τηε χριτιχαλ ιδεντιτψ 2.64 ισ βασεδ ον ιντεγρατιον βψ παρτσ φορ α Γαυσσιαν ωειγητεδ ιντεγραλ. Α σιµπλι⇒εδ προοφ ισ πρεσεντεδ ασ α προβλεµ ον τηε εξερχισε ωεβ σιτε.
2.10 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ Μαρµαρελισ & Μαρµαρελισ (1978), Ριεκε ετ αλ. (1997), ανδ Γαββιανι & Κοχη (1998) προϖιδε γενεραλ δισχυσσιονσ οφ ρεϖερσε−χορρελατιον µετηοδσ. Α υσεφυλ ρεφερενχε ρελεϖαντ το ουρ πρεσεντατιον οφ τηειρ αππλιχατιον το τηε ϖισυαλ σψστεµ ισ Χαρανδινι ετ αλ. (1996). ςολτερρα ανδ Ωιενερ φυνχτιοναλ εξπανσιονσ αρε δισχυσσεδ ιν Ωιενερ (1958) ανδ Μαρµαρελισ & Μαρµαρελισ (1978). Γενεραλ ιντροδυχτιονσ το τηε ϖισυαλ σψστεµ ινχλυδε Ηυβελ & Ωιεσελ (1962, 1977), Ορβαν (1984), Ηυβελ (1988), Ωανδελλ (1995), ανδ ∆ε ςαλοισ & ∆ε ςαλοισ (1990). Ουρ τρεατµεντ φολλοωσ ∆οωλινγ (1987) ον προχεσσινγ ιν τηε ρετινα, ανδ Σχηωαρτζ (1977), ςαν Εσσεν ετ αλ. (1984), ανδ Ροϖαµο & ςιρσυ (1984) ον ασπεχτσ οφ τηε ρετινοτοπιχ µαπ φροµ τηε εψε το τηε βραιν. Προπερ− τιεσ οφ τηισ µαπ αρε υσεδ το αχχουντ φορ ασπεχτσ οφ ϖισυαλ ηαλλυχινατιονσ ιν Ερµεντρουτ & Χοωαν (1979). Ωε αλσο φολλοω Μοϖσηον ετ αλ. (1978α, 1978β) φορ δε⇒νιτιονσ οφ σιµπλε ανδ χοµπλεξ χελλσ, ∆αυγµαν (1985) ανδ ϑονεσ & Παλµερ (1987β) ον τηε υσε οφ Γαβορ φυνχτιονσ (Γαβορ, 1946) το δεσχριβε ϖι− συαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ, ανδ ∆εΑνγελισ ετ αλ. (1995) ον σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Ουρ δεσχριπτιον οφ τηε ενεργψ µοδελ οφ χοµπλεξ χελλσ ισ βασεδ ον Αδελσον & Βεργεν (1985), ωηιχη ισ ρελατεδ το ωορκ βψ Πολλεν & Ροννερ (1982), ςαν Σαντεν & Σπερλινγ (1984), ανδ Ωατσον & Αηυµαδα (1985), ανδ το εαρλιερ ιδεασ οφ Ρειχηαρδτ (1961) ανδ Βαρλοω & Λεϖιχκ (1965). Ηεεγερσ (1992, 1993) µοδελ οφ χοντραστ σατυρατιον ισ ρεϖιεωεδ ιν Χαρανδινι ετ αλ.
2.10
Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
85
(1996), ανδ ηασ βεεν αππλιεδ ιν αν αππροαχη µορε χλοσελψ ρελατεδ το τηε ρεπρεσεντατιοναλ λεαρνινγ µοδελσ οφ χηαπτερ 10 βψ Σιµονχελλι & Σχηωαρτζ (1999). Τηε διφφερενχε−οφ−Γαυσσιανσ µοδελ φορ ρετιναλ ανδ ΛΓΝ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ισ δυε το Ροδιεχκ (1965) ανδ Ενροτη−Χυγελλ ανδ Ροβσον (1966). Α ♦ οττερ ♦ υσεφυλ ρεφερενχε ον µοδελινγ οφ τηε εαρλψ ϖισυαλ σψστεµ ισ Ωοργ & Κοχη (1991). Τηε ισσυε οφ λινεαριτψ ανδ νονλινεαριτψ ιν εαρλψ ϖισυαλ προ− χεσσινγ ισ ρεϖιεωεδ βψ Φερστερ (1994).
This page intentionally left blank
3
Νευραλ ∆εχοδινγ
3.1 Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ Ιν χηαπτερσ 1 ανδ 2, ωε χονσιδερεδ τηε προβλεµ οφ πρεδιχτινγ νευραλ ρε− σπονσεσ το κνοων στιµυλι. Τηε νερϖουσ σψστεµ φαχεσ τηε ρεϖερσε προβλεµ, δετερµινινγ ωηατ ισ γοινγ ον ιν τηε ρεαλ ωορλδ φροµ νευροναλ σπικινγ πατ− τερνσ. Ιτ ισ ιντερεστινγ το αττεµπτ συχη χοµπυτατιονσ ουρσελϖεσ, υσινγ τηε ρεσπονσεσ οφ ονε ορ µορε νευρονσ το ιδεντιφψ α παρτιχυλαρ στιµυλυσ ορ το εξ− τραχτ τηε ϖαλυε οφ α στιµυλυσ παραµετερ. Ωε ωιλλ ασσεσσ τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη τηισ χαν βε δονε πριµαριλψ βψ υσινγ οπτιµαλ δεχοδινγ τεχηνιθυεσ, ρεγαρδλεσσ οφ ωηετηερ τηε χοµπυτατιονσ ινϖολϖεδ σεεµ βιολογιχαλλψ πλαυ− σιβλε. Σοµε βιοπηψσιχαλλψ ρεαλιστιχ ιµπλεµεντατιονσ αρε δισχυσσεδ ιν χηαπ− τερ 7. Οπτιµαλ δεχοδινγ αλλοωσ υσ το δετερµινε λιµιτσ ον τηε αχχυραχψ ανδ ρελιαβιλιτψ οφ νευροναλ ενχοδινγ. Ιν αδδιτιον, ιτ ισ υσεφυλ φορ εστιµατινγ τηε ινφορµατιον χοντεντ οφ νευροναλ σπικε τραινσ, αν ισσυε αδδρεσσεδ ιν χηαπ− τερ 4. Ασ ωε δισχυσσ ιν χηαπτερ 1, νευραλ ρεσπονσεσ, εϖεν το α σινγλε ρεπεατεδ στιµυλυσ, αρε τψπιχαλλψ δεσχριβεδ βψ στοχηαστιχ µοδελσ δυε το τηειρ ινηερεντ ϖαριαβιλιτψ. Ιν αδδιτιον, στιµυλι τηεµσελϖεσ αρε οφτεν δεσχριβεδ στοχηαστι− χαλλψ. Φορ εξαµπλε, τηε στιµυλι υσεδ ιν αν εξπεριµεντ µιγητ βε δραων ραν− δοµλψ φροµ α σπεχι⇒εδ προβαβιλιτψ διστριβυτιον. Νατυραλ στιµυλι χαν αλσο βε µοδελεδ στοχηαστιχαλλψ ασ α ωαψ οφ χαπτυρινγ τηε στατιστιχαλ προπερτιεσ οφ χοµπλεξ ενϖιρονµεντσ. Γιϖεν τηισ τωοφολδ στοχηαστιχ µοδελ, ενχοδινγ ανδ δεχοδινγ αρε ρελατεδ τηρουγη α βασιχ ιδεντιτψ οφ προβαβιλιτψ τηεορψ χαλλεδ Βαψεσ τηεορεµ. Λετ ρ ρεπρεσεντ τηε ρεσπονσε οφ α νευρον ορ α ποπυλατιον οφ νευρονσ το α στιµυλυσ χηαραχτεριζεδ βψ α παραµετερ σ. Τηρουγηουτ τηισ χηαπτερ, ρ = (ρ1 , ρ2 , . . . , ρ Ν ) φορ Ν νευρονσ ισ α λιστ οφ σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατεσ, αλτηουγη, φορ τηε πρεσεντ δισχυσσιον, ιτ χουλδ βε ανψ οτηερ σετ οφ παραµετερσ δεσχριβ− ινγ τηε νευροναλ ρεσπονσε. Σεϖεραλ διφφερεντ προβαβιλιτιεσ ανδ χονδιτιοναλ προβαβιλιτιεσ εντερ ιντο ουρ δισχυσσιον. Α χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ ισ ϕυστ αν ορδιναρψ προβαβιλιτψ οφ αν εϖεντ οχχυρρινγ, εξχεπτ τηατ ιτσ οχχυρρενχε ισ συβϕεχτ το αν αδδιτιοναλ χονδιτιον. Τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ οφ εϖεντ Α οχχυρρινγ συβϕεχτ το τηε χονδιτιον Β ισ δενοτεδ βψ Π[Α| Β]. Τηε προβαβιλι− τιεσ ωε νεεδ αρε:
χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ
88
πριορ προβαβιλιτψ
Νευραλ ∆εχοδινγ • Π[σ], τηε προβαβιλιτψ οφ στιµυλυσ σ βεινγ πρεσεντεδ, οφτεν χαλλεδ τηε πριορ προβαβιλιτψ • Π[ρ], τηε προβαβιλιτψ οφ ρεσπονσε ρ βεινγ ρεχορδεδ
ϕοιντ προβαβιλιτψ
• Π[ρ, σ], τηε προβαβιλιτψ οφ στιµυλυσ σ βεινγ πρεσεντεδ ανδ ρεσπονσε ρ βεινγ ρεχορδεδ. Τηισ ισ χαλλεδ τηε ϕοιντ προβαβιλιτψ • Π[ρ|σ], τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ οφ εϖοκινγ ρεσπονσε ρ, γιϖεν τηατ στιµυλυσ σ ωασ πρεσεντεδ • Π[σ|ρ], τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ τηατ στιµυλυσ σ ωασ πρεσεντεδ, γιϖεν τηατ ρεσπονσε ρ ωασ ρεχορδεδ. Νοτε τηατ Π[ρ|σ] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ οβσερϖινγ τηε ρατεσ ρ, γιϖεν τηατ τηε στιµυλυσ τοοκ τηε ϖαλυε σ, ωηιλε Π[ρ] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ τηε ρατεσ τακινγ τηε ϖαλυεσ ρ ινδεπενδεντ οφ ωηατ στιµυλυσ ωασ υσεδ. Π[ρ] χαν βε χοµ− πυτεδ φροµ Π[ρ|σ] βψ συµµινγ οϖερ αλλ στιµυλυσ ϖαλυεσ ωειγητεδ βψ τηειρ προβαβιλιτιεσ, Π[ρ] = Π[ρ|σ]Π[σ] ανδ σιµιλαρλψ Π[σ] = Π[σ|ρ]Π[ρ] . (3.1) σ
ρ
Αν αδδιτιοναλ ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε προβαβιλιτιεσ λιστεδ αβοϖε χαν βε δεριϖεδ βψ νοτιχινγ τηατ τηε ϕοιντ προβαβιλιτψ Π[ρ, σ] χαν βε εξπρεσσεδ ασ ει− τηερ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ Π[ρ|σ] τιµεσ τηε προβαβιλιτψ οφ τηε στιµυλυσ, ορ ασ Π[σ|ρ] τιµεσ τηε προβαβιλιτψ οφ τηε ρεσπονσε, Π[ρ, σ] = Π[ρ|σ]Π[σ] = Π[σ|ρ]Π[ρ] . Βαψεσ τηεορεµ
(3.2)
Τηισ ισ τηε βασισ οφ Βαψεσ τηεορεµ ρελατινγ Π[σ|ρ] το Π[ρ|σ]: Π[σ|ρ] =
Π[ρ|σ]Π[σ] , Π[ρ]
(3.3)
ασσυµινγ τηατ Π[ρ] = 0. Ενχοδινγ ισ χηαραχτεριζεδ βψ τηε σετ οφ προβαβιλι− τιεσ Π[ρ|σ] φορ αλλ στιµυλι ανδ ρεσπονσεσ. ∆εχοδινγ α ρεσπονσε, ον τηε οτηερ ηανδ, αµουντσ το δετερµινινγ τηε προβαβιλιτιεσ Π[σ|ρ]. Αχχορδινγ το Βαψεσ τηεορεµ, Π[σ|ρ] χαν βε οβταινεδ φροµ Π[ρ|σ], βυτ τηε στιµυλυσ προβαβιλιτψ Π[σ] ισ αλσο νεεδεδ. Ασ α ρεσυλτ, δεχοδινγ ρεθυιρεσ κνοωλεδγε οφ τηε στατισ− τιχαλ προπερτιεσ οφ εξπεριµενταλλψ ορ νατυραλλψ οχχυρρινγ στιµυλι. Ιν τηε αβοϖε δισχυσσιον, ωε ηαϖε ασσυµεδ τηατ βοτη τηε στιµυλυσ ανδ τηε ρεσπονσε αρε χηαραχτεριζεδ βψ δισχρετε ϖαλυεσ σο τηατ ορδιναρψ προβαβιλι− τιεσ, νοτ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ, αρε υσεδ το δεσχριβε τηειρ διστριβυτιονσ. Φορ εξαµπλε, ⇒ρινγ ρατεσ οβταινεδ βψ χουντινγ σπικεσ οϖερ τηε δυρατιον οφ α τριαλ τακε δισχρετε ϖαλυεσ ανδ χαν βε δεσχριβεδ βψ α προβαβιλιτψ. Ηοωεϖερ, ωε σοµετιµεσ τρεατ τηε ρεσπονσε ⇒ρινγ ρατεσ ορ τηε στιµυλυσ ϖαλυεσ ασ χον− τινυουσ ϖαριαβλεσ. Ιν τηισ χασε, τηε προβαβιλιτιεσ λιστεδ µυστ βε ρεπλαχεδ βψ τηε χορρεσπονδινγ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ, π[ρ], π[ρ|σ], ετχ. Νεϖερτηελεσσ, τηε ρελατιονσηιπσ δισχυσσεδ αβοϖε αρε εθυαλλψ ϖαλιδ.
3.2
∆ισχριµινατιον 0% coherence
89 50% coherence
100% coherence
Φιγυρε 3.1 Τηε µοϖινγ ρανδοµ−δοτ στιµυλυσ φορ διφφερεντ λεϖελσ οφ χοηερενχε. Τηε ϖισυαλ ιµαγε χονσιστσ οφ ρανδοµλψ πλαχεδ δοτσ τηατ ϕυµπ εϖερψ 45 µσ αχχορδινγ το τηε σχηεµε δεσχριβεδ ιν τηε τεξτ. Ατ 0% χοηερενχε τηε δοτσ µοϖε ρανδοµλψ. Ατ 50% χοηερενχε, ηαλφ τηε δοτσ µοϖε ρανδοµλψ ανδ ηαλφ µοϖε τογετηερ (υπωαρδ ιν τηισ εξαµπλε). Ατ 100% χοηερενχε αλλ τηε δοτσ µοϖε τογετηερ. (Αδαπτεδ φροµ Βριττεν ετ αλ., 1992.)
Ιν τηε φολλοωινγ σεχτιονσ, ωε πρεσεντ εξαµπλεσ οφ δεχοδινγ τηατ ινϖολϖε βοτη σινγλε νευρονσ ανδ νευροναλ ποπυλατιονσ. Ωε ⇒ρστ στυδψ α ρεστριχτεδ χασε οφ σινγλε−χελλ δεχοδινγ, δισχριµινατιον βετωεεν τωο διφφερεντ στιµυ− λυσ ϖαλυεσ. Ωε τηεν χονσιδερ εξτραχτινγ τηε ϖαλυε οφ α παραµετερ τηατ χηαρ− αχτεριζεσ α στατιχ στιµυλυσ φροµ τηε ρεσπονσεσ οφ α ποπυλατιον οφ νευρονσ. Ασ α ⇒ναλ εξαµπλε, ωε ρετυρν το σινγλε νευρονσ ανδ δισχυσσ σπικε−τραιν δεχοδινγ, ιν ωηιχη αν εστιµατε οφ α τιµε−ϖαρψινγ στιµυλυσ ισ χονστρυχτεδ φροµ τηε σπικε τραιν ιτ εϖοκεσ.
3.2 ∆ισχριµινατιον Το ιντροδυχε τηε νοτιον οφ δισχριµιναβιλιτψ ανδ τηε ρεχειϖερ οπερατινγ χηαρ− αχτεριστιχ τηατ λιε ατ τηε ηεαρτ οφ δισχριµινατιον αναλψσισ, ωε ωιλλ δισχυσσ α φασχινατινγ στυδψ περφορµεδ βψ Βριττεν ετ αλ. (1992). Ιν τηειρ εξπεριµεντσ, α µονκεψ ωασ τραινεδ το δισχριµινατε βετωεεν τωο διρεχτιονσ οφ µοτιον οφ α ϖισυαλ στιµυλυσ. Τηε στιµυλυσ ωασ α παττερν οφ δοτσ ον α ϖιδεο µονι− τορ τηατ ϕυµπ φροµ ρανδοµ ινιτιαλ λοχατιονσ το νεω λοχατιονσ εϖερψ 45 µσ. Το ιντροδυχε α σενσε οφ διρεχτεδ µοϖεµεντ ατ α παρτιχυλαρ ϖελοχιτψ, α περ− χενταγε οφ τηε δοτσ µοϖε τογετηερ βψ α ⇒ξεδ αµουντ ιν α ⇒ξεδ διρεχτιον (⇒γυρε 3.1). Τηε χοηερεντλψ µοϖινγ δοτσ αρε σελεχτεδ ρανδοµλψ ατ εαχη τιµε στεπ, ανδ τηε ρεµαινινγ δοτσ µοϖε το ρανδοµ νεω λοχατιονσ. Τηε περχενταγε οφ δοτσ τηατ µοϖε τογετηερ ιν τηε ⇒ξεδ διρεχτιον ισ χαλλεδ τηε χοηερενχε λεϖελ. Ατ 0% χοηερενχε, τηε ιµαγε αππεαρσ χηαοτιχ ωιτη νο σενσε οφ ανψ παρτιχυλαρ διρεχτιον οφ µοτιον. Ασ τηε χοηερενχε ινχρεασεσ, α σενσε οφ µοϖεµεντ ιν α παρτιχυλαρ διρεχτιον αππεαρσ ιν τηε ιµαγε υντιλ, ατ 100% χοηερενχε, τηε εντιρε αρραψ οφ δοτσ µοϖεσ τογετηερ ον τηε µονιτορ. Βψ ϖαρψ− ινγ τηε δεγρεε οφ χοηερενχε, τηε τασκ οφ δετεχτινγ τηε µοϖεµεντ διρεχτιον χαν βε µαδε µορε ορ λεσσ διφ⇒χυλτ. Τηε εξπεριµεντσ χοµβινεδ νευραλ ρεχορδινγ ωιτη βεηαϖιοραλ µεασυρε− µεντσ. Ιν τηε βεηαϖιοραλ παρτ, τηε µονκεψ ηαδ το ρεπορτ τηε διρεχτιον
90
Νευραλ ∆εχοδινγ
A
=12.8%
B
oheren e
20 1.0
behavior 0
number of trials
fraction correct
neuronal
0.8
=3.2%
oheren e
20
0
=0.8%
0.6
oheren e
20
0.5
0 0.1
1.0
10
oheren e
(%)
100
0
10
20
30
40
50
60
firing rate (Ηζ)
Φιγυρε 3.2 Βεηαϖιοραλ ανδ ελεχτροπηψσιολογιχαλ ρεσυλτσ φροµ α ρανδοµ−δοτ µοτιον− δισχριµινατιον τασκ. (Α) Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ σηοω τηε φραχτιον οφ χορρεχτ δισχριµινα− τιονσ µαδε βψ α µονκεψ ασ α φυνχτιον οφ τηε δεγρεε οφ χοηερενχε οφ τηε µοτιον. Τηε οπεν χιρχλεσ σηοω τηε δισχριµινατιον αχχυραχψ τηατ αν ιδεαλ οβσερϖερ χουλδ αχηιεϖε ον τηε αναλογουσ τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ−χηοιχε δισχριµινατιον τασκ, γιϖεν τηε νευ− ραλ ρεσπονσεσ. (Β) Φιρινγ−ρατε ηιστογραµσ φορ τηρεε διφφερεντ λεϖελσ οφ χοηερενχε. Ηατχηεδ ρεχτανγλεσ σηοω τηε ρεσυλτσ φορ µοτιον ιν τηε πλυσ διρεχτιον, ανδ σολιδ ρεχτανγλεσ, φορ µοτιον ιν τηε µινυσ διρεχτιον. Τηε ηιστογραµσ ηαϖε βεεν τηιννεδ φορ χλαριτψ σο τηατ νοτ αλλ τηε βινσ αρε σηοων. (Αδαπτεδ φροµ Βριττεν ετ αλ., 1992.)
οφ µοτιον ιν τηε ρανδοµ δοτ ιµαγεσ. ∆υρινγ τηε σαµε τασκ, ρεχορδινγσ ωερε µαδε φροµ νευρονσ ιν αρεα ΜΤ. Ονλψ τωο ποσσιβλε διρεχτιονσ οφ χο− ηερεντ µοϖεµεντ οφ τηε δοτσ ωερε υσεδ ωηιλε α παρτιχυλαρ νευρον ωασ βεινγ ρεχορδεδ; ειτηερ τηε διρεχτιον τηατ προδυχεδ τηε µαξιµυµ ρεσπονσε ιν τηατ νευρον, ορ τηε οπποσιτε διρεχτιον. Τηε µονκεψσ τασκ ωασ το δισ− χριµινατε βετωεεν τηεσε τωο διρεχτιονσ. Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ ανδ σολιδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 3.2Α σηοω τηε προπορτιον οφ χορρεχτ ρεσπονσεσ ιν α τψπιχαλ εξ− περιµεντ. Βελοω 1% χοηερενχε, τηε ρεσπονσεσ ωερε νεαρ χηανχε (φραχτιον χορρεχτ = 0.5), βυτ τηε µονκεψ αππροαχηεδ περφεχτ περφορµανχε (φραχτιον χορρεχτ = 1) αβοϖε 10% χοηερενχε. Φιγυρε 3.2Β σηοωσ ηιστογραµσ οφ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατεσ ιν ρεσπονσε το διφφερ− εντ λεϖελσ οφ µοϖεµεντ χοηερενχε. Τηε ⇒ρινγ ρατεσ πλοττεδ αρε τηε νυµβερ οφ σπικεσ ρεχορδεδ δυρινγ τηε 2 σ περιοδ τηατ τηε στιµυλυσ ωασ πρεσεντεδ, διϖιδεδ βψ 2 σ. Τηε νευρον σηοων τενδεδ το ⇒ρε µορε σπικεσ ωηεν τηε µοτιον ωασ ιν ιτσ πρεφερρεδ διρεχτιον, ωηιχη ωε ωιλλ χαλλ τηε πλυσ (ορ +) διρεχτιον (ηατχηεδ ηιστογραµ), τηαν ιν τηε οτηερ, µινυσ (ορ −) διρεχτιον (σολιδ ηιστογραµ). Ατ ηιγη χοηερενχε λεϖελσ, τηε ⇒ρινγ−ρατε διστριβυτιονσ χορρεσπονδινγ το τηε τωο διρεχτιονσ αρε φαιρλψ ωελλ σεπαρατεδ, ωηιλε ατ λοω χοηερενχε λεϖελσ, τηεψ µεργε. Αλτηουγη σπικε χουντ ρατεσ τακε ονλψ δισ− χρετε ϖαλυεσ, ιτ ισ µορε χονϖενιεντ το τρεατ ρ ασ α χοντινυουσ ϖαριαβλε φορ ουρ δισχυσσιον. Τρεατεδ ασ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ, τηεσε τωο διστριβυτιονσ αρε
3.2
∆ισχριµινατιον
91
αππροξιµατελψ Γαυσσιαν ωιτη τηε σαµε ϖαριανχε, σρ2 , βυτ διφφερεντ µεανσ, ρ+ φορ τηε πλυσ διρεχτιον ανδ ρ− φορ τηε µινυσ διρεχτιον. Α χονϖενιεντ µεασυρε οφ τηε σεπαρατιον βετωεεν τηε διστριβυτιονσ ισ τηε δισχριµιναβιλιτψ δ′ =
ρ+ − ρ− , σρ
δισχριµιναβιλιτψ δ′
(3.4)
ωηιχη ισ τηε διστανχε βετωεεν τηε µεανσ ιν υνιτσ οφ τηειρ χοµµον σταν− δαρδ δεϖιατιον. Τηε λαργερ δ′ , τηε µορε σεπαρατεδ τηε διστριβυτιονσ. Ιν τηε εξαµπλε ωε αρε χονσιδερινγ, δεχοδινγ ινϖολϖεσ υσινγ τηε νευραλ ρεσπονσε το δετερµινε ιν ωηιχη οφ τηε τωο ποσσιβλε διρεχτιονσ τηε στιµυ− λυσ µοϖεδ. Α σιµπλε δεχοδινγ προχεδυρε ισ το δετερµινε τηε ⇒ρινγ ρατε ρ δυρινγ α τριαλ ανδ χοµπαρε ιτ το α τηρεσηολδ νυµβερ ζ. Ιφ ρ ≥ ζ, ωε ρε− πορτ πλυσ; οτηερωισε ωε ρεπορτ µινυσ. Φιγυρε 3.2Β συγγεστσ τηατ ιφ ωε χηοοσε ζ το λιε σοµεωηερε βετωεεν τηε τωο διστριβυτιονσ, τηισ προχεδυρε ωιλλ γιϖε τηε χορρεχτ ανσωερ ατ ηιγη χοηερενχε, βυτ ωιλλ ηαϖε διφ⇒χυλτψ δισ− τινγυισηινγ τηε τωο διρεχτιονσ ατ λοω χοηερενχε. Τηισ διφ⇒χυλτψ ισ χλεαρλψ ρελατεδ το τηε δεγρεε το ωηιχη τηε τωο διστριβυτιονσ ιν ⇒γυρε 3.2Β οϖερλαπ, ανδ τηυσ το τηε δισχριµιναβιλιτψ. Τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε προχεδυρε ουτλινεδ ιν τηε πρεϖιουσ παραγραπη ωιλλ γενερατε τηε χορρεχτ ανσωερ (χαλλεδ α ηιτ) ωηεν τηε στιµυλυσ ισ µοϖινγ ιν τηε πλυσ διρεχτιον ισ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ τηατ ρ ≥ ζ γιϖεν α πλυσ στιµυλυσ, Π[ρ ≥ ζ|+]. Τηε προβαβιλιτψ τηατ ιτ ωιλλ γιϖε τηε ανσωερ πλυσ ωηεν τηε στιµυλυσ ισ αχτυαλλψ µοϖινγ ιν τηε µινυσ διρεχτιον (χαλλεδ α φαλσε αλαρµ) ισ σιµιλαρλψ Π[ρ ≥ ζ|−]. Τηεσε τωο προβαβιλιτιεσ χοµπλετελψ δετερ− µινε τηε περφορµανχε οφ τηε δεχοδινγ προχεδυρε βεχαυσε τηε προβαβιλι− τιεσ φορ τηε οτηερ τωο χασεσ (ρεπορτινγ µινυσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ πλυσ, ανδ ρεπορτινγ µινυσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ µινυσ) αρε 1 − Π[ρ ≥ ζ|+] ανδ 1 − Π[ρ ≥ ζ|−], ρεσπεχτιϖελψ. Ιν σιγναλ δετεχτιον τηεορψ, τηε θυαντιτψ υσεδ το περφορµ τηε δισχριµινατιον, ρ ιν ουρ χασε, ισ χαλλεδ τηε τεστ, ανδ τηε τωο προβαβιλιτιεσ χορρεσπονδινγ το ρεπορτινγ α πλυσ ανσωερ ηαϖε σπεχι⇒χ ναµεσ:
α( ζ ) = Π[ρ ≥ ζ|−] ισ τηε σιζε ορ φαλσε αλαρµ ρατε οφ τηε τεστ β( ζ ) = Π[ρ ≥ ζ|+] ισ τηε ποωερ ορ ηιτ ρατε οφ τηε τεστ.
(3.5)
Τηε φολλοωινγ ταβλε σηοωσ ηοω τηε προβαβιλιτιεσ οφ τηε τεστ γιϖινγ χορρεχτ ανδ ινχορρεχτ ανσωερσ ιν τηε διφφερεντ χασεσ δεπενδ ον α ανδ β.
στιµυλυσ + −
προβαβιλιτψ χορρεχτ ινχορρεχτ β 1−β 1−α α
Τηε περφορµανχε οφ τηε δεχοδινγ προχεδυρε ωε ηαϖε βεεν δισχυσσινγ δε− πενδσ χριτιχαλλψ ον τηε ϖαλυε οφ τηε τηρεσηολδ ζ το ωηιχη τηε ρατε ρ ισ χοµ− παρεδ. Οβϖιουσλψ, ωε ωουλδ λικε το υσε α τηρεσηολδ φορ ωηιχη τηε σιζε
τεστ σιζε ανδ ποωερ ορ φαλσε αλαρµ ανδ ηιτ ρατε
92
Νευραλ ∆εχοδινγ
ισ νεαρ 0 ανδ τηε ποωερ νεαρ 1. Ιν γενεραλ, ιτ ισ ιµποσσιβλε το χηοοσε τηε τηρεσηολδ σο τηατ βοτη τηε σιζε ανδ τηε ποωερ οφ τηε τεστ αρε οπτι− µιζεδ; α χοµπροµισε µυστ βε µαδε. Α λογιχαλ οπτιµιζατιον χριτεριον ισ το µαξιµιζε τηε προβαβιλιτψ οφ γεττινγ α χορρεχτ ανσωερ, ωηιχη ισ εθυαλ το (β( ζ ) + 1 − α( ζ ))/2 ιφ τηε πλυσ ανδ µινυσ στιµυλι οχχυρ ωιτη εθυαλ προβ− αβιλιτψ. Αλτηουγη τηισ ισ α ποσσιβλε αππροαχη φορ τηε εξπεριµεντ ωε αρε στυδψινγ, τηε αναλψσισ ωε πρεσεντ ιντροδυχεσ α ποωερφυλ τεχηνιθυε τηατ µακεσ βεττερ υσε οφ τηε φυλλ ρανγε οφ ρεχορδεδ δατα ανδ χαν βε γενεραλιζεδ το τασκσ ωηερε τηε οπτιµαλ στρατεγψ ισ υνκνοων. Τηισ αππροαχη µακεσ υσε οφ ΡΟΧ χυρϖεσ, ωηιχη ινδιχατε ηοω τηε σιζε ανδ ποωερ οφ α τεστ τραδε οφφ ασ τηε τηρεσηολδ ισ ϖαριεδ.
ΡΟΧ Χυρϖεσ Τηε ρεχειϖερ οπερατινγ χηαραχτεριστιχ (ΡΟΧ) χυρϖε προϖιδεσ α ωαψ οφ εϖαλ− υατινγ ηοω τεστ περφορµανχε δεπενδσ ον τηε χηοιχε οφ τηε τηρεσηολδ ζ. ρεχειϖερ οπερατινγ Εαχη ποιντ ον αν ΡΟΧ χυρϖε χορρεσπονδσ το α διφφερεντ ϖαλυε οφ ζ. Τηε χηαραχτεριστιχ, ΡΟΧ ξ χοορδινατε οφ τηε ποιντ ισ α, τηε σιζε οφ τηε τεστ φορ τηισ ϖαλυε οφ ζ, ανδ τηε ψ χοορδινατε ισ β, ιτσ ποωερ. Ασ τηε τηρεσηολδ ισ ϖαριεδ χοντινυουσλψ, τηεσε ποιντσ τραχε ουτ τηε ΡΟΧ πλοτ. Ιφ ζ = 0, τηε ⇒ρινγ ρατε ωιλλ αλωαψσ βε γρεατερ τηαν ορ εθυαλ το ζ, σο τηε δεχοδινγ προχεδυρε ωιλλ αλωαψσ γιϖε τηε ανσωερ πλυσ. Τηυσ, φορ ζ = 0, α = β = 1, προδυχινγ α ποιντ ατ τηε υππερ− ριγητ χορνερ οφ τηε ΡΟΧ πλοτ. Ατ τηε οτηερ εξτρεµε, ιφ ζ ισ ϖερψ λαργε, ρ ωιλλ αλωαψσ βε λεσσ τηαν ζ, τηε τεστ ωιλλ αλωαψσ ρεπορτ µινυσ, ανδ α = β = 0. Τηισ προδυχεσ α ποιντ ατ τηε βοττοµ−λεφτ χορνερ οφ τηε πλοτ. Βετωεεν τηεσε εξτρεµεσ, α χυρϖε ισ τραχεδ ουτ ασ α φυνχτιον οφ ζ. Φιγυρε 3.3 σηοωσ ΡΟΧ χυρϖεσ χοµπυτεδ βψ Βριττεν ετ αλ. φορ σεϖεραλ διφ− φερεντ ϖαλυεσ οφ τηε στιµυλυσ χοηερενχε. Ατ ηιγη χοηερενχε λεϖελσ, ωηεν τηε τασκ ισ εασψ, τηε ΡΟΧ χυρϖε ρισεσ ραπιδλψ φροµ α( ζ ) = 0, β( ζ ) = 0 ασ τηε τηρεσηολδ ισ λοωερεδ φροµ α ηιγη ϖαλυε, ανδ τηε προβαβιλιτψ β( ζ ) οφ α χορ− ρεχτ πλυσ ανσωερ θυιχκλψ αππροαχηεσ 1 ωιτηουτ α χονχοµιταντ ινχρεασε ιν α( ζ ). Ασ τηε τηρεσηολδ ισ λοωερεδ φυρτηερ, τηε προβαβιλιτψ οφ γιϖινγ τηε ανσωερ πλυσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ µινυσ αλσο ρισεσ, ανδ α( ζ ) ινχρεασεσ. Ωηεν τηε τασκ ισ διφ⇒χυλτ, τηε χυρϖε ρισεσ µορε σλοωλψ ασ ζ ισ λοωερεδ; ανδ ιφ τηε τασκ ισ ιµποσσιβλε, ιν τηατ τηε τεστ µερελψ γιϖεσ ρανδοµ ανσωερσ, τηε χυρϖε ωιλλ λιε αλονγ τηε διαγοναλ α = β, βεχαυσε τηε προβαβιλ− ιτιεσ οφ ανσωερσ βεινγ χορρεχτ ανδ ινχορρεχτ αρε εθυαλ. Τηισ ισ εξαχτλψ τηε τρενδ οφ τηε ΡΟΧ χυρϖεσ ατ διφφερεντ χοηερενχε λεϖελσ σηοων ιν ⇒γυρε 3.3. Εξαµινατιον οφ ⇒γυρε 3.3 συγγεστσ α ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε αρεα υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖε ανδ τηε λεϖελ οφ περφορµανχε ον τηε τασκ. Ωηεν τηε ΡΟΧ χυρϖε ιν ⇒γυρε 3.3 λιεσ αλονγ τηε διαγοναλ, τηε αρεα υνδερνεατη ιτ ισ 1/2, ωηιχη ισ τηε προβαβιλιτψ οφ α χορρεχτ ανσωερ ιν τηισ χασε (γιϖεν ανψ τηρεση− ολδ). Ωηεν τηε τασκ ισ εασψ ανδ τηε ΡΟΧ χυρϖε ηυγσ τηε λεφτ αξισ ανδ υππερ λιµιτ ιν ⇒γυρε 3.3, τηε αρεα υνδερ ιτ αππροαχηεσ 1, ωηιχη ισ αγαιν τηε προβ− αβιλιτψ οφ α χορρεχτ ανσωερ (γιϖεν αν αππροπριατε τηρεσηολδ). Ηοωεϖερ, τηε πρεχισε ρελατιονσηιπ βετωεεν τασκ περφορµανχε ανδ τηε αρεα υνδερ τηε
3.2
∆ισχριµινατιον
93
1.0 12.8% 0.8
6.4%
3.2%
0.6
β 0.4
1.6% 0.8%
0.2
0.0 0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
α Φιγυρε 3.3 ΡΟΧ χυρϖεσ φορ α ϖαριετψ οφ µοτιον χοηερενχε λεϖελσ. Εαχη χυρϖε ισ τηε λοχυσ οφ ποιντσ (α( ζ ), β( ζ )) φορ αλλ ζ ϖαλυεσ. Τηε ϖαλυεσ οφ α ανδ β ωερε χοµπυτεδ φροµ ηιστογραµσ συχη ασ τηοσε ιν ⇒γυρε 3.2Β. Τηε διαγοναλ λινε ισ τηε ΡΟΧ χυρϖε φορ ρανδοµ γυεσσινγ. (Αδαπτεδ φροµ Βριττεν ετ αλ., 1992.)
ΡΟΧ χυρϖε ισ χοµπλιχατεδ βψ τηε φαχτ τηατ διφφερεντ τηρεσηολδ ϖαλυεσ χαν βε υσεδ. Τηισ αµβιγυιτψ χαν βε ρεµοϖεδ βψ χονσιδερινγ α σλιγητλψ διφφερεντ τασκ, χαλλεδ τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ χηοιχε. Ηερε, τηε στιµυλυσ ισ πρεσεντεδ τωιχε, ονχε ωιτη µοτιον ιν τηε πλυσ διρεχτιον ανδ ονχε ιν τηε µινυσ δι− ρεχτιον. Τηε τασκ ισ το δεχιδε ωηιχη πρεσεντατιον χορρεσπονδεδ το τηε πλυσ διρεχτιον, γιϖεν τηε ⇒ρινγ ρατεσ ον βοτη τριαλσ, ρ1 ανδ ρ2 . Α νατυραλ εξτεν− σιον οφ τηε τεστ προχεδυρε ωε ηαϖε βεεν δισχυσσινγ ισ το ανσωερ τριαλ 1 ιφ ρ1 ≥ ρ2 ανδ οτηερωισε ανσωερ τριαλ 2. Τηισ ρεµοϖεσ τηε τηρεσηολδ ϖαριαβλε φροµ χονσιδερατιον. Ιν τηε τωο−αλτερνατιϖε φορχε−χηοιχε τασκ, τηε ϖαλυε οφ ρ ον ονε τριαλ σερϖεσ ασ τηε τηρεσηολδ φορ τηε οτηερ τριαλ. Φορ εξαµπλε, ιφ τηε ορδερ οφ στιµυ− λυσ πρεσεντατιον ισ πλυσ, τηεν µινυσ, τηε χοµπαρισον προχεδυρε ωε ηαϖε ουτλινεδ ωιλλ ρεπορτ τηε χορρεχτ ανσωερ ιφ ρ1 ≥ ζ ωηερε ζ = ρ2 , ανδ τηισ ηασ προβαβιλιτψ Π[ρ1 ≥ ζ|+] = β( ζ ) ωιτη ζ = ρ2 . Το δετερµινε τηε προβαβιλιτψ οφ γεττινγ τηε χορρεχτ ανσωερ ιν α τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ−χηοιχε τασκ, ωε νεεδ το ιντεγρατε τηισ προβαβιλιτψ οϖερ αλλ ποσσιβλε ϖαλυεσ οφ ρ2 ωειγητεδ βψ τηειρ προβαβιλιτψ οφ οχχυρρενχε. Φορ σµαλλ ζ, τηε προβαβιλιτψ τηατ ρ2 τακεσ α ϖαλυε ιν τηε ρανγε βετωεεν ζ ανδ ζ +ζ ωηεν τηε σεχονδ τριαλ ηασ α µινυσ στιµυλυσ ισ π[ζ|−]ζ, ωηερε π[ζ|−] ισ τηε χονδιτιοναλ ⇒ρινγ−ρατε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ α ⇒ρινγ ρατε ρ = ζ. Ιντεγρατινγ οϖερ αλλ ϖαλυεσ οφ ζ γιϖεσ τηε προβαβιλιτψ οφ γεττινγ τηε χορρεχτ ανσωερ, ∞ δζ π[ζ|−]β( ζ ) . (3.6) Π[χορρεχτ] = 0
Βεχαυσε τηε τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ−χηοιχε τεστ ισ σψµµετριχ, τηισ ισ αλσο τηε
τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ χηοιχε
94
Νευραλ ∆εχοδινγ
προβαβιλιτψ οφ βεινγ χορρεχτ ιφ τηε ορδερ οφ τηε στιµυλι ισ ρεϖερσεδ. Τηε προβαβιλιτψ τηατ ρ ≥ ζ φορ α µινυσ στιµυλυσ, ωηιχη ισ ϕυστ α( ζ ), χαν βε ωριττεν ασ αν ιντεγραλ οφ τηε χονδιτιοναλ ⇒ρινγ−ρατε προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ|−], ∞ δρ π[ρ|−] . (3.7) α( ζ ) = ζ
Τακινγ τηε δεριϖατιϖε οφ τηισ εθυατιον ωιτη ρεσπεχτ το ζ, ωε ⇒νδ τηατ δα = − π[ζ|−] . δζ
(3.8)
Τηισ αλλοωσ υσ το µακε τηε ρεπλαχεµεντ δζ π[ζ|−] → −δα ιν τηε ιντεγραλ οφ εθυατιον 3.6 ανδ το χηανγε τηε ιντεγρατιον ϖαριαβλε φροµ ζ το α. Νοτινγ τηατ α = 1 ωηεν ζ = 0 ανδ α = 0 ωηεν ζ = ∞, ωε ⇒νδ 1 δα β . (3.9) Π[χορρεχτ] = 0
Τηε ΡΟΧ χυρϖε ισ ϕυστ β πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ α, σο τηισ ιντεγραλ ισ τηε αρεα υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖε. Τηυσ, τηε αρεα υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖε ισ τηε προβα− βιλιτψ οφ ρεσπονδινγ χορρεχτλψ ιν τηε τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ−χηοιχε τεστ. Συπποσε τηατ π[ρ|+] ανδ π[ρ|−] αρε βοτη Γαυσσιαν φυνχτιονσ ωιτη µεανσ ρ+ ανδ ρ− , ανδ α χοµµον ϖαριανχε σρ2 . Τηε ρεαδερ ισ ινϖιτεδ το σηοω τηατ, ιν τηισ χασε, ′ 1 ρ− − ρ+ δ 1 Π[χορρεχτ] = ερφχ , (3.10) = ερφχ − 2 2σρ 2 2 χοµπλεµενταρψ ερρορ φυνχτιον
ωηερε δ′ ισ τηε δισχριµιναβιλιτψ δε⇒νεδ ιν εθυατιον 3.4 ανδ ερφχ( ξ ) ισ τηε χοµπλεµενταρψ ερρορ φυνχτιον (ωηιχη ισ αν ιντεγραλ οφ α Γαυσσιαν διστρι− βυτιον) δε⇒νεδ ασ ∞ 2 ερφχ( ξ ) = √ δψ εξπ(− ψ2 ) . (3.11) π ξ Ιν τηε χασε ωηερε τηε διστριβυτιονσ αρε εθυαλ−ϖαριανχε Γαυσσιανσ, τηε ρελα− τιονσηιπ βετωεεν τηε δισχριµιναβιλιτψ ανδ τηε αρεα υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖε ισ ινϖερτιβλε βεχαυσε τηε χοµπλεµενταρψ ερρορ φυνχτιον ισ µονοτονιχ. Ιτ ισ χοµµον το θυοτε δ′ ϖαλυεσ εϖεν φορ νον−Γαυσσιαν διστριβυτιονσ βψ ινϖερτ− ινγ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν Π[χορρεχτ] ανδ δ′ ιν εθυατιον 3.10.
ΡΟΧ Αναλψσισ οφ Μοτιον ∆ισχριµινατιον Το ιντερπρετ τηειρ εξπεριµεντ ασ α τωο−αλτερνατιϖε φορχεδ−χηοιχε τασκ, Βριτ− τεν ετ αλ. ιµαγινεδ τηατ, ιν αδδιτιον το βεινγ γιϖεν τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε ρεχορδεδ νευρον δυρινγ στιµυλυσ πρεσεντατιον, τηε οβσερϖερ ισ γιϖεν τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α ηψποτηετιχαλ αντι−νευρον ηαϖινγ ρεσπονσε χηαραχτεριστιχσ
3.2
∆ισχριµινατιον
95
εξαχτλψ οπποσιτε φροµ τηε ρεχορδεδ νευρον. Ιν ρεαλιτψ, τηε ρεσπονσεσ οφ τηισ αντι−νευρον το α πλυσ στιµυλυσ ωερε ϕυστ τηοσε οφ τηε ρεχορδεδ νευρον το α µινυσ στιµυλυσ, ανδ ϖιχε ϖερσα. Τηε ιδεα οφ υσινγ τηε ρεσπονσεσ οφ α σινγλε νευρον το οπποσιτε στιµυλι ασ ιφ τηεψ ωερε τηε σιµυλτανεουσ ρεσπονσεσ οφ τωο διφφερεντ νευρονσ αλσο ρεαππεαρσ ιν ουρ δισχυσσιον οφ σπικε−τραιν δε− χοδινγ. Αν οβσερϖερ πρεδιχτινγ µοτιον διρεχτιονσ ον τηε βασισ οφ ϕυστ τηεσε τωο νευρονσ ατ α λεϖελ εθυαλ το τηε αρεα υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖε ισ τερµεδ αν ιδεαλ οβσερϖερ. Φιγυρε 3.2Α σηοωσ α τψπιχαλ ρεσυλτ φορ τηε περφορµανχε οφ αν ιδεαλ οβσερϖερ υσινγ ονε ρεχορδεδ νευρον ανδ ιτσ αντι−νευρον παρτνερ. Τηε οπεν χιρχλεσ ιν ⇒γυρε 3.2Α ωερε οβταινεδ βψ χαλχυλατινγ τηε αρεασ υνδερ τηε ΡΟΧ χυρϖεσ φορ τηισ νευρον. Αµαζινγλψ, τηε αβιλιτψ οφ τηε ιδεαλ οβσερϖερ το περφορµ τηε δισχριµινατιον τασκ υσινγ α σινγλε νευρον/αντι−νευρον παιρ ισ εθυαλ το τηε αβιλιτψ οφ τηε µονκεψ το δο τηε τασκ. Αλτηουγη τηε χηοιχεσ οφ τηε ιδεαλ οβσερϖερ ανδ τηε µονκεψ δο νοτ νεχεσσαριλψ µατχη ον α τριαλ−το−τριαλ βασισ, τηειρ περφορµανχεσ αρε χοµπαραβλε ωηεν αϖεραγεδ οϖερ τριαλσ. Τηισ σεεµσ ρεµαρκαβλε βεχαυσε τηε µονκεψ πρεσυµαβλψ ηασ αχχεσσ το α λαργε ποπυλα− τιον οφ νευρονσ, ωηιλε τηε ιδεαλ οβσερϖερ υσεσ ονλψ τωο. Ονε σπεχυλατιον ισ τηατ χορρελατιονσ ιν τηε ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ βετωεεν νευρονσ λιµιτ τηε περφορµανχε οφ τηε µονκεψ.
Τηε Λικελιηοοδ Ρατιο Τεστ Τηε δισχριµινατιον τεστ ωε ηαϖε χονσιδερεδ χοµπαρεσ τηε ⇒ρινγ ρατε το α τηρεσηολδ ϖαλυε. Χουλδ αν οβσερϖερ δο βεττερ τηαν τηισ αλρεαδψ ρεµαρκ− αβλε περφορµανχε βψ χοµπαρινγ σοµε οτηερ φυνχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε το α τηρεσηολδ? Ωηατ ισ τηε βεστ τεστ φυνχτιον το υσε φορ τηισ πυρποσε? Τηε Νεψµαν−Πεαρσον λεµµα (προϖεδ ιν αππενδιξ Α) σηοωσ τηατ ιτ ισ ιµποσσι− βλε το δο βεττερ τηαν το χηοοσε ασ τηε τεστ φυνχτιον τηε ρατιο οφ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ (ορ, ωηερε αππροπριατε, προβαβιλιτιεσ), λ (ρ ) =
π[ρ|+] , π[ρ|−]
Νεψµαν−Πεαρσον λεµµα
(3.12)
ωηιχη ισ κνοων ασ τηε λικελιηοοδ ρατιο. Τηε τεστ φυνχτιον ρ υσεδ αβοϖε ισ νοτ εθυαλ το τηε λικελιηοοδ ρατιο. Ηοωεϖερ, ιφ τηε λικελιηοοδ ισ α µονο− τονιχαλλψ ινχρεασινγ φυνχτιον οφ ρ, ασ ιτ ισ φορ τηε δατα οφ Βριττεν ετ αλ., τηε ⇒ρινγ−ρατε τηρεσηολδ τεστ ισ εθυιϖαλεντ το υσινγ τηε λικελιηοοδ ρατιο ανδ ισ ινδεεδ οπτιµαλ. Σιµιλαρλψ, ανψ µονοτονιχ φυνχτιον οφ τηε λικελιηοοδ ρατιο ωιλλ προϖιδε ασ γοοδ α τεστ ασ τηε λικελιηοοδ ιτσελφ, ανδ τηε λογαριτηµ ισ φρεθυεντλψ υσεδ. Τηερε ισ α διρεχτ ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε λικελιηοοδ ρατιο ανδ τηε ΡΟΧ χυρϖε. Ασ ιν εθυατιονσ 3.7 ανδ 3.8, ωε χαν ωριτε ∞ δβ = − π[ζ|+] . (3.13) δρ π[ρ|+] σο β( ζ ) = δζ ζ
λικελιηοοδ ρατιο
96
Νευραλ ∆εχοδινγ
Χοµβινινγ τηισ ρεσυλτ ωιτη 3.8, ωε ⇒νδ τηατ π[ζ|+] δβ δβ δζ = λ (ζ ) , = = δα δζ δα π[ζ|−]
(3.14)
σο τηε σλοπε οφ τηε ΡΟΧ χυρϖε ισ εθυαλ το τηε λικελιηοοδ ρατιο. Ανοτηερ ωαψ οφ σεεινγ τηατ χοµπαρινγ τηε λικελιηοοδ ρατιο το α τηρεσηολδ ϖαλυε ισ αν οπτιµαλ δεχοδινγ προχεδυρε φορ δισχριµινατιον υσεσ α Βαψεσιαν αππροαχη βασεδ ον ασσοχιατινγ α χοστ ορ πεναλτψ ωιτη γεττινγ τηε ωρονγ αν− σωερ. Συπποσε τηατ τηε πεναλτψ ασσοχιατεδ ωιτη ανσωερινγ µινυσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ πλυσ ισ θυαντι⇒εδ βψ τηε λοσσ παραµετερ Λ− . Σιµ− ιλαρλψ, θυαντιφψ τηε λοσσ φορ ανσωερινγ πλυσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ µινυσ ασ Λ+ . Φορ χονϖενιενχε, ωε ασσυµε τηατ τηερε ισ νειτηερ λοσσ νορ γαιν φορ ανσωερινγ χορρεχτλψ. Τηε προβαβιλιτιεσ τηατ τηε χορρεχτ ανσωερ ισ πλυσ ορ µινυσ, γιϖεν τηε ⇒ρινγ ρατε ρ, αρε Π[+|ρ] ανδ Π[−|ρ] ρεσπεχ− τιϖελψ. Τηεσε προβαβιλιτιεσ αρε ρελατεδ το τηε χονδιτιοναλ ⇒ρινγ−ρατε προβα− βιλιτψ δενσιτιεσ βψ Βαψεσ τηεορεµ, Π[+|ρ] =
π[ρ|+]Π[+] π[ρ]
ανδ
Π[−|ρ] =
π[ρ|−]Π[−] . π[ρ]
(3.15)
Τηε αϖεραγε λοσσ εξπεχτεδ φορ α πλυσ ανσωερ ωηεν τηε ⇒ρινγ ρατε ισ ρ ισ τηε λοσσ ασσοχιατεδ ωιτη βεινγ ωρονγ τιµεσ τηε προβαβιλιτψ οφ βεινγ ωρονγ, Λοσσ+ = Λ+ Π[−|ρ]. Σιµιλαρλψ, τηε εξπεχτεδ λοσσ ωηεν ανσωερινγ µινυσ ισ Λοσσ− = Λ− Π[+|ρ]. Α ρεασοναβλε στρατεγψ ισ το χυτ τηε λοσσεσ, ανσωερινγ πλυσ ιφ Λοσσ+ ≤ Λοσσ− ανδ µινυσ οτηερωισε. Υσινγ εθυατιον 3.15, ωε ⇒νδ τηατ τηισ στρατεγψ γιϖεσ τηε ρεσπονσε πλυσ ιφ λ (ρ ) =
π[ρ|+] Λ+ Π[−] ≥ . π[ρ|−] Λ− Π[+]
(3.16)
Τηισ σηοωσ τηατ τηε στρατεγψ οφ χοµπαρινγ τηε λικελιηοοδ ρατιο το α τηρεση− ολδ ισ α ωαψ οφ µινιµιζινγ τηε εξπεχτεδ λοσσ. Τηε ριγητ σιδε οφ τηισ ινεθυαλ− ιτψ γιϖεσ αν εξπλιχιτ φορµυλα φορ τηε ϖαλυε οφ τηε τηρεσηολδ τηατ σηουλδ βε υσεδ, ανδ ρε⇓εχτσ τωο φαχτορσ. Ονε ισ τηε ρελατιϖε λοσσεσ φορ τηε τωο σορτσ οφ ποσσιβλε ερρορσ. Τηε οτηερ ισ τηε πριορ προβαβιλιτιεσ τηατ τηε στιµυλυσ ισ πλυσ ορ µινυσ. Ιντερεστινγλψ, ιτ ισ ποσσιβλε το χηανγε τηε τηρεσηολδσ τηατ ηυµαν συβϕεχτσ υσε ιν δισχριµινατιον τασκσ βψ µανιπυλατινγ τηεσε τωο φαχτορσ. Ιφ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ π[ρ|+] ανδ π[ρ|−] αρε Γαυσσιανσ ωιτη µεανσ ρ+ ανδ ρ− ανδ ιδεντιχαλ ϖαριανχεσ σρ2 , ανδ Π[+] = Π[−] = 1/2, τηε προβαβιλιτψ Π[+|ρ] ισ α σιγµοιδαλ φυνχτιον οφ ρ, Π[+|ρ] =
1 , 1 + εξπ(−δ′ (ρ − ραϖε )/σρ )
(3.17)
ωηερε ραϖε = (ρ+ + ρ− )/2. Τηισ προϖιδεσ αν αλτερνατε ιντερπρετατιον οφ τηε παραµετερ δ′ τηατ ισ οφτεν υσεδ ιν τηε πσψχηοπηψσιχσ λιτερατυρε; ιτ δετερ− µινεσ τηε σλοπε οφ α σιγµοιδαλ φυνχτιον ⇒ττεδ το Π[+|ρ].
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
97
Ωε ηαϖε τηυσ φαρ χονσιδερεδ δισχριµινατινγ βετωεεν τωο θυιτε διστινχτ στιµυλυσ ϖαλυεσ, πλυσ ανδ µινυσ. Οφτεν ωε αρε ιντερεστεδ ιν δισχριµινατινγ βετωεεν τωο στιµυλυσ ϖαλυεσ σ+σ ανδ σ τηατ αρε ϖερψ χλοσε το ονε ανοτηερ. Ιν τηισ χασε, τηε λικελιηοοδ ρατιο ισ π[ρ|σ +σ] π[ρ|σ] + σ∂π[ρ|σ]/∂σ ≈ π[ρ|σ] π[ρ|σ]
= 1 + σ
∂ λν π[ρ|σ] . ∂σ
(3.18)
Φορ σµαλλ σ, α τεστ τηατ χοµπαρεσ Ζ (ρ ) =
∂ λν π[ρ|σ] ∂σ
(3.19)
το α τηρεσηολδ ( ζ − 1 )/σ ισ εθυιϖαλεντ το τηε λικελιηοοδ ρατιο τεστ. Τηε φυνχτιον Ζ (ρ ) ισ σοµετιµεσ χαλλεδ τηε σχορε.
3.3 Ποπυλατιον ∆εχοδινγ Τηε υσε οφ λαργε νυµβερσ οφ νευρονσ το ρεπρεσεντ ινφορµατιον ισ α βασιχ οπερατινγ πρινχιπλεσ οφ µανψ νερϖουσ σψστεµσ. Ποπυλατιον χοδινγ ηασ α νυµβερ οφ αδϖανταγεσ, ινχλυδινγ ρεδυχτιον οφ υνχερταιντψ δυε το νευροναλ ϖαριαβιλιτψ ανδ τηε αβιλιτψ το ρεπρεσεντ α νυµβερ οφ διφφερεντ στιµυλυσ ατ− τριβυτεσ σιµυλτανεουσλψ. Ινδιϖιδυαλ νευρονσ ιν συχη α ποπυλατιον τψπιχαλλψ ηαϖε διφφερεντ βυτ οϖερλαππινγ σελεχτιϖιτιεσ, σο τηατ µανψ νευρονσ, βυτ νοτ νεχεσσαριλψ αλλ, ρεσπονδ το α γιϖεν στιµυλυσ. Ιν τηε πρεϖιουσ σεχτιον, ωε δισχυσσεδ δισχριµινατιον βετωεεν στιµυλι ον τηε βασισ οφ τηε ρεσπονσε οφ α σινγλε νευρον. Τηε ρεσπονσεσ οφ α ποπυλατιον οφ νευρονσ χαν αλσο βε υσεδ φορ δισχριµινατιον, ωιτη τηε ονλψ εσσεντιαλ διφφερενχε βεινγ τηατ τερµσ συχη ασ π[ρ|σ] αρε ρεπλαχεδ βψ π[ρ|σ], τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ δενσιτψ οφ τηε ποπυλατιον ρεσπονσε ρ. ΡΟΧ αναλψσισ, λικελιηοοδ ρατιο τεστσ, ανδ τηε Νεψµαν−Πεαρσον λεµµα χοντινυε το αππλψ ιν εξαχτλψ τηε σαµε ωαψ. ∆ισ− χριµινατιον ισ α σπεχιαλ χασε οφ δεχοδινγ ιν ωηιχη ονλψ α φεω διφφερεντ στιµυλυσ ϖαλυεσ αρε χονσιδερεδ. Α µορε γενεραλ προβλεµ ισ τηε εξτραχτιον οφ α χοντινυουσ στιµυλυσ παραµετερ φροµ ονε ορ µορε νευροναλ ρεσπονσεσ. Ιν τηισ σεχτιον, ωε στυδψ ηοω τηε ϖαλυε οφ α χοντινυουσ παραµετερ ασσο− χιατεδ ωιτη α στατιχ στιµυλυσ χαν βε δεχοδεδ φροµ τηε σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατεσ οφ α ποπυλατιον οφ νευρονσ.
Ενχοδινγ ανδ ∆εχοδινγ ∆ιρεχτιον Τηε χερχαλ σψστεµ οφ τηε χριχκετ, ωηιχη σενσεσ τηε διρεχτιον οφ ινχοµινγ αιρ χυρρεντσ ασ α ωαρνινγ οφ αππροαχηινγ πρεδατορσ, ισ αν ιντερεστινγ εξαµ− πλε οφ ποπυλατιον χοδινγ ινϖολϖινγ α ρελατιϖελψ σµαλλ νυµβερ οφ νευρονσ. Χριχκετσ ανδ ρελατεδ ινσεχτσ ηαϖε τωο αππενδαγεσ χαλλεδ χερχι εξτενδινγ
σχορε Ζ (ρ )
98
Νευραλ ∆εχοδινγ
φ/ρµαξ
1.0
0.5
0.0
0
90
180
270
360
σ (degrees) Φιγυρε 3.4 Τυνινγ χυρϖεσ φορ τηε φουρ λοω−ϖελοχιτψ ιντερνευρονσ οφ τηε χριχκετ χερχαλ σψστεµ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε ωινδ διρεχτιον σ. Εαχη νευρον ρεσπονδσ ωιτη α ⇒ρινγ ρατε τηατ ισ χλοσελψ αππροξιµατεδ βψ α ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒εδ χοσινε φυνχτιον. Τηε πρεφερρεδ διρεχτιονσ οφ τηε νευρονσ αρε λοχατεδ 90◦ φροµ εαχη οτηερ, ανδ ρµαξ ϖαλυεσ αρε τψπιχαλλψ αρουνδ 40 Ηζ. Ερρορ βαρσ σηοω στανδαρδ δεϖιατιονσ. (Αδαπτεδ φροµ Τηευνισσεν ανδ Μιλλερ, 1991.)
φροµ τηειρ ηινδ ενδσ. Τηεσε αρε χοϖερεδ ωιτη ηαιρσ τηατ αρε δε⇓εχτεδ βψ αιρ χυρρεντσ. Εαχη ηαιρ ισ ατταχηεδ το α νευρον τηατ ⇒ρεσ ωηεν τηε ηαιρ ισ δε⇓εχτεδ. Τηουσανδσ οφ τηεσε πριµαρψ σενσορψ νευρονσ σενδ αξονσ το α σετ οφ ιντερνευρονσ τηατ ρελαψ τηε σενσορψ ινφορµατιον το τηε ρεστ οφ τηε χριχκετσ νερϖουσ σψστεµ. Νο σινγλε ιντερνευρον οφ τηε χερχαλ σψστεµ ρε− σπονδσ το αλλ ωινδ διρεχτιονσ, ανδ µυλτιπλε ιντερνευρονσ ρεσπονδ το ανψ γιϖεν ωινδ διρεχτιον. Τηισ ιµπλιεσ τηατ τηε ιντερνευρονσ ενχοδε τηε ωινδ διρεχτιον χολλεχτιϖελψ ασ α ποπυλατιον.
χοσινε τυνινγ
Τηευνισσεν ανδ Μιλλερ (1991) µεασυρεδ βοτη τηε µεαν ανδ τηε ϖαριανχε οφ ρεσπονσεσ οφ χερχαλ ιντερνευρονσ ωηιλε βλοωινγ αιρ χυρρεντσ ατ τηε χερχι. Ατ λοω ωινδ ϖελοχιτιεσ, ινφορµατιον αβουτ ωινδ διρεχτιον ισ ενχοδεδ βψ ϕυστ φουρ ιντερνευρονσ. Φιγυρε 3.4 σηοωσ αϖεραγε ⇒ρινγ−ρατε τυνινγ χυρϖεσ φορ τηε φουρ ρελεϖαντ ιντερνευρονσ ασ α φυνχτιον οφ ωινδ διρεχτιον. Τηεσε νευρονσ αρε σενσιτιϖε πριµαριλψ το τηε ανγλε οφ τηε ωινδ αρουνδ τηε ϖερ− τιχαλ αξισ ανδ νοτ το ιτσ ελεϖατιον αβοϖε τηε ηοριζονταλ πλανε. Ωινδ σπεεδ ωασ ηελδ χονσταντ ιν τηεσε εξπεριµεντσ, σο ωε δο νοτ δισχυσσ ηοω ιτ ισ ενχοδεδ. Τηε ιντερνευρον τυνινγ χυρϖεσ αρε ωελλ αππροξιµατεδ βψ ηαλφ− ωαϖε ρεχτι⇒εδ χοσινε φυνχτιονσ. Νευρον α (ωηερε α = 1, 2, 3, 4) ρεσπονδσ ωιτη α µαξιµυµ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ωηεν τηε ανγλε οφ τηε ωινδ διρεχτιον ισ σα , τηε πρεφερρεδ−διρεχτιον ανγλε φορ τηατ νευρον. Τηε τυνινγ χυρϖε φορ ιντερνευρον α ιν ρεσπονσε το ωινδ διρεχτιον σ, ρα = φ α (σ ), νορµαλιζεδ το ιτσ µαξιµυµ, χαν βε ωριττεν ασ φ (σ ) = [(χοσ(σ − σα )]+ , (3.20) ρµαξ α ωηερε τηε ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον ελιµινατεσ νεγατιϖε ⇒ρινγ ρατεσ. Ηερε ρµαξ , ωηιχη µαψ βε διφφερεντ φορ εαχη νευρον, ισ α χονσταντ εθυαλ το τηε µαξιµυµ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε. Τηε ⇒τ χαν βε ιµπροϖεδ σοµεωηατ βψ ιν− τροδυχινγ α σµαλλ οφφσετ ρατε, βυτ τηε σιµπλε χοσινε ισ αδεθυατε φορ ουρ πυρποσεσ.
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
99
Το δετερµινε τηε ωινδ διρεχτιον φροµ τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ τηε χερχαλ ιντερνευ− ρονσ, ιτ ισ υσεφυλ το χηανγε τηε νοτατιον σοµεωηατ. Ιν πλαχε οφ τηε ανγλε σ, ωε χαν ρεπρεσεντ ωινδ διρεχτιον βψ α σπατιαλ ϖεχτορ v ποιντινγ παραλλελ το τηε ωινδ ϖελοχιτψ ανδ ηαϖινγ υνιτ λενγτη | v| = 1 (ωε υσε οϖερ−αρροωσ το δενοτε σπατιαλ ϖεχτορσ). Σιµιλαρλψ, ωε χαν ρεπρεσεντ τηε πρεφερρεδ ωινδ διρεχτιον φορ εαχη ιντερνευρον βψ α ϖεχτορ χα οφ υνιτ λενγτη ποιντινγ ιν τηε διρεχτιον σπεχι⇒εδ βψ τηε ανγλε σα . Ιν τηισ χασε, ωε χαν υσε τηε ϖεχτορ δοτ προδυχτ το ωριτε χοσ(σ − σα ) = v · χα . Ιν τερµσ οφ τηεσε ϖεχτορσ, τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ισ προπορτιοναλ το α ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒εδ προϕεχτιον οφ τηε ωινδ διρεχτιον ϖεχτορ οντο τηε πρεφερρεδ−διρεχτιον αξισ οφ τηε νευρον, φ (σ ) (3.21) = v · χα + . ρµαξ α
δοτ προδυχτ
∆εχοδινγ τηε χερχαλ σψστεµ ισ παρτιχυλαρλψ εασψ βεχαυσε οφ τηε χλοσε ρελα− τιονσηιπ βετωεεν τηε ρεπρεσεντατιον οφ ωινδ διρεχτιον ιτ προϖιδεσ ανδ α τωο−διµενσιοναλ Χαρτεσιαν χοορδινατε σψστεµ. Ιν α Χαρτεσιαν σψστεµ, ϖεχ− τορσ αρε παραµετεριζεδ βψ τηειρ προϕεχτιονσ οντο ξ ανδ ψ αξεσ, vξ ανδ v ψ . Τηεσε προϕεχτιονσ χαν βε ωριττεν ασ δοτ προδυχτσ οφ τηε ϖεχτορ βεινγ ρεπρε− σεντεδ, v, ωιτη ϖεχτορσ οφ υνιτ λενγτη ξ ανδ ψ λψινγ αλονγ τηε ξ ανδ ψ αξεσ, vξ = v · ξ ανδ v ψ = v · ψ. Εξχεπτ φορ τηε ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον, τηεσε εθυα− τιονσ αρε ιδεντιχαλ το εθυατιον 3.21. Φυρτηερµορε, τηε πρεφερρεδ διρεχτιονσ οφ τηε φουρ ιντερνευρονσ, λικε τηε ξ ανδ ψ αξεσ οφ α Χαρτεσιαν χοορδινατε σψστεµ, λιε αλονγ τωο περπενδιχυλαρ διρεχτιονσ (⇒γυρε 3.5Α). Φουρ νευρονσ αρε ρεθυιρεδ, ρατηερ τηαν τωο, βεχαυσε ⇒ρινγ ρατεσ χαννοτ ρεπρεσεντ νεγ− ατιϖε προϕεχτιονσ. Τηε χριχκετ δισχοϖερεδ τηε Χαρτεσιαν χοορδινατε σψστεµ λονγ βεφορε ∆εσχαρτεσ διδ, βυτ φαιλεδ το ινϖεντ νεγατιϖε νυµβερσ! Περ− ηαπσ χρεδιτ σηουλδ αλσο βε γιϖεν το τηε λεεχη, φορ Λεωισ ανδ Κρισταν (1998) ηαϖε σηοων τηατ τηε διρεχτιον οφ τουχη σενσατιον ιν ιτσ βοδψ σεγµεντσ ισ ενχοδεδ βψ φουρ νευρονσ ιν α ϖιρτυαλλψ ιδεντιχαλ αρρανγεµεντ.
Α ϖεχτορ v χαν βε ρεχονστρυχτεδ φροµ ιτσ Χαρτεσιαν χοµπονεντσ τηρουγη τηε χοµπονεντ−ωειγητεδ ϖεχτορ συµ v = vξ ξ+v ψ ψ. Βεχαυσε τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ τηε χερχαλ ιντερνευρονσ ωε ηαϖε βεεν δισχυσσινγ αρε προπορτιοναλ το τηε Χαρτεσιαν χοµπονεντσ οφ τηε ωινδ διρεχτιον ϖεχτορ, α σιµιλαρ συµ σηουλδ αλλοω υσ το ρεχονστρυχτ τηε ωινδ διρεχτιον φροµ α κνοωλεδγε οφ τηε ιν− τερνευρον ⇒ρινγ ρατεσ, εξχεπτ τηατ φουρ, νοτ τωο, τερµσ µυστ βε ινχλυδεδ. Ιφ ρα ισ τηε σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατε οφ νευρον α, αν εστιµατε οφ τηε ωινδ δι− ρεχτιον ον ανψ γιϖεν τριαλ χαν βε οβταινεδ φροµ τηε διρεχτιον οφ τηε ϖεχτορ
vποπ =
4 ρ χα . ρµαξ α α=1
(3.22)
Τηισ ϖεχτορ ισ κνοων ασ τηε ποπυλατιον ϖεχτορ, ανδ τηε ασσοχιατεδ δεχοδινγ µετηοδ ισ χαλλεδ τηε ϖεχτορ µετηοδ. Τηισ δεχοδινγ σχηεµε ωορκσ θυιτε ωελλ. Φιγυρε 3.5Β σηοωσ τηε ροοτ−µεαν−σθυαρε διφφερενχε βετωεεν τηε δι− ρεχτιον δετερµινεδ βψ εθυατιον 3.22 ανδ τηε αχτυαλ ωινδ διρεχτιον τηατ εϖοκεδ τηε ⇒ρινγ ρατεσ. Τηε διφφερενχε βετωεεν τηε δεχοδεδ ανδ αχτυαλ ωινδ διρεχτιονσ ισ αρουνδ 6◦ εξχεπτ φορ διπσ ατ τηε ανγλεσ χορρεσπονδινγ το τηε πρεφερρεδ διρεχτιονσ οφ τηε νευρονσ. Τηεσε διπσ αρε νοτ δυε το τηε
ποπυλατιον ϖεχτορ ϖεχτορ µετηοδ
100
Νευραλ ∆εχοδινγ
A
B
ρ1
ϖ
ρ2 χ3
8
χ1 error (degrees)
χ4
6
4
2
χ2
0 -180
-90
0
90
180
wind direction (degrees)
Φιγυρε 3.5 (Α) Πρεφερρεδ διρεχτιονσ οφ φουρ χερχαλ ιντερνευρονσ ιν ρελατιον το τηε χριχκετσ βοδψ. Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ εαχη νευρον φορ α ⇒ξεδ ωινδ σπεεδ ισ προπορ− τιοναλ το τηε προϕεχτιον οφ τηε ωινδ ϖελοχιτψ ϖεχτορ v οντο τηε πρεφερρεδ−διρεχτιον αξισ οφ τηε νευρον. Τηε προϕεχτιον διρεχτιονσ χ1 , χ2 , χ3 , ανδ χ4 φορ τηε φουρ νευρονσ αρε σεπαρατεδ βψ 90◦ , ανδ τηεψ χολλεχτιϖελψ φορµ α Χαρτεσιαν χοορδινατε σψστεµ. (Β) Τηε ροοτ−µεαν−σθυαρε ερρορ ιν τηε ωινδ διρεχτιον δετερµινεδ βψ ϖεχτορ δε− χοδινγ οφ τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ φουρ χερχαλ ιντερνευρονσ. Τηεσε ρεσυλτσ ωερε οβταινεδ τηρουγη σιµυλατιον βψ ρανδοµλψ γενερατινγ ιντερνευρον ρεσπονσεσ το α ϖαριετψ οφ ωινδ διρεχτιονσ, ωιτη τηε αϖεραγε ϖαλυεσ ανδ τριαλ−το−τριαλ ϖαριαβιλιτψ οφ τηε ⇒ρινγ ρατεσ µατχηεδ το τηε εξπεριµενταλ δατα. Τηε γενερατεδ ρατεσ ωερε τηεν δεχοδεδ υσινγ εθυατιον 3.22 ανδ χοµπαρεδ το τηε ωινδ διρεχτιον υσεδ το γενερατε τηεµ. (Β αδαπτεδ φροµ Σαλινασ ανδ Αββοττ, 1994.)
φαχτ τηατ ονε οφ τηε νευρονσ ρεσπονδσ µαξιµαλλψ; ρατηερ, τηεψ αρισε βεχαυσε τηε τωο νευρονσ ωιτη τυνινγ χυρϖεσ αδϕαχεντ το τηε µαξιµαλλψ ρεσπονδινγ νευρον αρε µοστ σενσιτιϖε το ωινδ διρεχτιον ατ τηεσε ποιντσ. Ασ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1, τυνινγ χυρϖεσ οφ χερταιν νευρονσ ιν τηε πριµαρψ µοτορ χορτεξ (Μ1) οφ τηε µονκεψ χαν βε δεσχριβεδ βψ χοσινε φυνχτιονσ οφ αρµ µοϖεµεντ διρεχτιον. Τηυσ, α ϖεχτορ δεχοµποσιτιον σιµιλαρ το τηατ οφ τηε χερχαλ σψστεµ αππεαρσ το τακε πλαχε ιν Μ1. Μανψ Μ1 νευρονσ ηαϖε νονζερο οφφσετ ρατεσ, ρ0 , σο τηεψ χαν ρεπρεσεντ τηε χοσινε φυνχτιον οϖερ µοστ ορ αλλ οφ ιτσ ρανγε. Ωηεν αν αρµ µοϖεµεντ ισ µαδε ιν τηε διρεχτιον ρεπρε− σεντεδ βψ α ϖεχτορ οφ υνιτ λενγτη, v, τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατεσ φορ συχη αν Μ1 νευρον, λαβελεδ βψ αν ινδεξ α (ασσυµινγ τηατ ιτ ⇒ρεσ οϖερ τηε εντιρε ρανγε οφ ανγλεσ), χαν βε ωριττεν ασ φ ( σ ) − ρ0 ρ − ρ0 = = v · χα , (3.23) ρµαξ α ρµαξ α ωηερε χα ισ τηε πρεφερρεδ−διρεχτιον ϖεχτορ τηατ δε⇒νεσ τηε σελεχτιϖιτψ οφ τηε νευρον. Βεχαυσε τηεσε ⇒ρινγ ρατεσ ρεπρεσεντ τηε φυλλ χοσινε φυνχτιον, ιτ ωουλδ, ιν πρινχιπλε, βε ποσσιβλε το ενχοδε αλλ µοϖεµεντ διρεχτιονσ ιν τηρεε διµενσιονσ υσινγ ϕυστ τηρεε νευρονσ. Ινστεαδ, µανψ τηουσανδσ οφ Μ1 νευρονσ ηαϖε αρµ−µοϖεµεντ−ρελατεδ τυνινγ χυρϖεσ, ρεσυλτινγ ιν α ηιγηλψ ρεδυνδαντ ρεπρεσεντατιον. Οφ χουρσε, τηεσε νευρονσ ενχοδε αδδιτιοναλ µοϖεµεντ−ρελατεδ θυαντιτιεσ; φορ εξαµπλε, τηειρ ⇒ρινγ ρατεσ δεπενδ ον τηε ινιτιαλ ποσιτιον οφ τηε αρµ ρελατιϖε το τηε βοδψ ασ ωελλ ασ ον µοϖεµεντ ϖε−
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
101
λοχιτψ ανδ αχχελερατιον. Τηισ χοµπλιχατεσ τηε ιντερπρετατιον οφ τηειρ αχτιϖιτψ ασ ρεπορτινγ µοϖεµεντ διρεχτιον ιν α παρτιχυλαρ χοορδινατε σψστεµ. Υνλικε τηε χερχαλ ιντερνευρονσ, Μ1 νευρονσ δο νοτ ηαϖε ορτηογοναλ πρε− φερρεδ διρεχτιονσ τηατ φορµ α Χαρτεσιαν χοορδινατε σψστεµ. Ινστεαδ, τηε πρεφερρεδ διρεχτιονσ οφ τηε νευρονσ αππεαρ το ποιντ ιν αλλ διρεχτιονσ ωιτη ρουγηλψ εθυαλ προβαβιλιτψ. Ιφ τηε προϕεχτιον αξεσ αρε νοτ ορτηογοναλ, τηε Χαρτεσιαν συµ οφ εθυατιον 3.22 ισ νοτ τηε χορρεχτ ωαψ το ρεχονστρυχτ v. Νεϖ− ερτηελεσσ, ιφ τηε πρεφερρεδ διρεχτιονσ ποιντ υνιφορµλψ ιν αλλ διρεχτιονσ ανδ τηε νυµβερ οφ νευρονσ Ν ισ συφ⇒χιεντλψ λαργε, τηε ποπυλατιον ϖεχτορ
vποπ =
Ν ρ − ρ0 α=1
ρµαξ
α
χα
(3.24)
ωιλλ, ον αϖεραγε, ποιντ ιν α διρεχτιον παραλλελ το τηε αρµ µοϖεµεντ διρεχ− τιον ϖεχτορ v. Ιφ ωε αϖεραγε εθυατιον 3.24 οϖερ τριαλσ ανδ υσε εθυατιον 3.23, ωε ⇒νδ
vποπ =
Ν α=1
(v · χα )χα .
(3.25)
Ωε λεαϖε ασ αν εξερχισε τηε προοφ τηατ vποπ ισ αππροξιµατελψ παραλλελ το v ιφ α λαργε ενουγη νυµβερ οφ νευρονσ ισ ινχλυδεδ ιν τηε συµ, ανδ ιφ τηειρ πρεφερρεδ−διρεχτιον ϖεχτορσ ποιντ ρανδοµλψ ιν αλλ διρεχτιονσ ωιτη εθυαλ προβαβιλιτψ. Λατερ ιν τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ ηοω χορρεχτιονσ χαν βε µαδε ιφ τηε διστριβυτιον οφ πρεφερρεδ διρεχτιονσ ισ νοτ υνιφορµ ορ τηε νυµβερ οφ νευρονσ ισ νοτ λαργε. Τηε ποπυλατιον ϖεχτορσ χονστρυχτεδ φροµ εθυατιον 3.24 ον τηε βασισ οφ ρεσπονσεσ οφ νευρονσ ιν πριµαρψ µοτορ χορ− τεξ, ρεχορδεδ ωηιλε α µονκεψ περφορµεδ α ρεαχηινγ τασκ, αρε χοµπαρεδ ωιτη τηε αχτυαλ διρεχτιονσ οφ αρµ µοϖεµεντσ ιν ⇒γυρε 3.6.
Οπτιµαλ ∆εχοδινγ Μετηοδσ Τηε ϖεχτορ µετηοδ ισ α σιµπλε δεχοδινγ µετηοδ τηατ χαν περφορµ θυιτε ωελλ ιν χερταιν χασεσ, βυτ ιτ ισ νειτηερ α γενεραλ νορ αν οπτιµαλ ωαψ το ρε− χονστρυχτ α στιµυλυσ φροµ τηε ⇒ρινγ ρατεσ οφ α ποπυλατιον οφ νευρονσ. Ιν τηισ σεχτιον, ωε δισχυσσ τωο µετηοδσ τηατ χαν, βψ σοµε µεασυρε, βε χον− σιδερεδ οπτιµαλ. Τηεσε αρε χαλλεδ Βαψεσιαν ινφερενχε ανδ µαξιµυµ α ποσ− τεριορι (ΜΑΠ) ινφερενχε. Ωε αλσο δισχυσσ α σπεχιαλ χασε οφ ΜΑΠ χαλλεδ µαξ− ιµυµ λικελιηοοδ (ΜΛ) ινφερενχε. Τηε Βαψεσιαν αππροαχη ινϖολϖεσ ⇒νδινγ τηε µινιµυµ οφ α λοσσ φυνχτιον τηατ εξπρεσσεσ τηε χοστ οφ εστιµατιον ερ− ρορσ. ΜΑΠ ινφερενχε ανδ ΜΛ ινφερενχε γενεραλλψ προδυχε εστιµατεσ τηατ αρε ασ αχχυρατε, ιν τερµσ οφ τηε ϖαριανχε οφ τηε εστιµατε, ασ ανψ τηατ χαν βε αχηιεϖεδ βψ α ωιδε χλασσ οφ εστιµατιον µετηοδσ (σο−χαλλεδ υνβιασεδ εστιµατεσ), ατ λεαστ ωηεν λαργε νυµβερσ οφ νευρονσ αρε υσεδ ιν τηε δεχοδ− ινγ. Βαψεσιαν ανδ ΜΑΠ εστιµατεσ υσε τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ τηατ α στιµυλυσ παραµετερ τακεσ α ϖαλυε βετωεεν σ ανδ σ +σ, γιϖεν τηατ τηε σετ οφ Ν ενχοδινγ νευρονσ ⇒ρεδ ατ ρατεσ γιϖεν βψ ρ. Τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ
102
Νευραλ ∆εχοδινγ
Φιγυρε 3.6 Χοµπαρισον οφ ποπυλατιον ϖεχτορσ ωιτη αχτυαλ αρµ µοϖεµεντ διρεχ− τιονσ. Ρεσυλτσ αρε σηοων φορ ειγητ διφφερεντ µοϖεµεντ διρεχτιονσ. Αχτυαλ αρµ µοϖεµεντ διρεχτιονσ αρε ραδιαλλψ ουτωαρδ ατ ανγλεσ τηατ αρε µυλτιπλεσ οφ 45◦ . Τηε γρουπσ οφ λινεσ ωιτηουτ αρροωσ σηοω τηε πρεφερρεδ−διρεχτιον ϖεχτορσ οφ τηε ρεχορδεδ νευρονσ µυλτιπλιεδ βψ τηειρ ⇒ρινγ ρατεσ. ςεχτορ συµσ οφ τηεσε τερµσ φορ εαχη µοϖεµεντ διρεχτιον αρε ινδιχατεδ βψ τηε αρροωσ. Τηε φαχτ τηατ τηε αρ− ροωσ ποιντ αππροξιµατελψ ραδιαλλψ ουτωαρδ σηοωσ τηατ τηε ποπυλατιον ϖεχτορ ρε− χονστρυχτσ τηε αχτυαλ µοϖεµεντ διρεχτιον φαιρλψ αχχυρατελψ. (Φιγυρε αδαπτεδ φροµ Κανδελ ετ αλ., 1991, βασεδ ον δατα φροµ Καλασκα ετ αλ., 1983.)
νεεδεδ φορ α χοντινυουσ στιµυλυσ παραµετερ, π[σ|ρ], χαν βε οβταινεδ φροµ τηε ενχοδινγ προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ|σ] βψ τηε χοντινυουσ ϖερσιον οφ Βαψεσ τηεορεµ (εθυατιον 3.3), π[σ|ρ] =
π[ρ|σ]π[σ] . π[ρ]
(3.26)
Α δισαδϖανταγε οφ τηεσε µετηοδσ ισ τηατ εξτραχτινγ π[σ|ρ] φροµ εξπεριµεν− ταλ δατα χαν βε διφ⇒χυλτ. Ιν χοντραστ, τηε ϖεχτορ µετηοδ ονλψ ρεθυιρεσ υσ το κνοω τηε πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ οφ τηε ενχοδινγ νευρονσ, Βαψεσιαν ινφερενχε
Ασ µεντιονεδ ιν τηε πρεϖιουσ παραγραπη, Βαψεσιαν ινφερενχε ισ βασεδ ον τηε µινιµιζατιον οφ α παρτιχυλαρ λοσσ φυνχτιον Λ (σ, σβαψεσ ) τηατ θυαντι⇒εσ τηε χοστ οφ ρεπορτινγ τηε εστιµατε σβαψεσ ωηεν τηε χορρεχτ ανσωερ ισ σ. Τηε λοσσ φυνχτιον προϖιδεσ α ωαψ οφ δε⇒νινγ τηε οπτιµαλιτψ χριτεριον φορ δεχοδινγ αναλογουσ το τηε λοσσ χοµπυτατιον δισχυσσεδ πρεϖιουσλψ φορ οπτι− µαλ δισχριµινατιον. Τηε ϖαλυε οφ σβαψεσ ισ χηοσεν το µινιµιζε τηε εξπεχτεδ λοσσ αϖεραγεδ οϖερ αλλ στιµυλι φορ α γιϖεν σετ οφ ρατεσ, τηατ ισ, το µινιµιζε τηε φυνχτιον δσ Λ (σ, σβαψεσ ) π[σ|ρ]. Ιφ τηε λοσσ φυνχτιον ισ τηε σθυαρεδ διφφερ−
error (degrees)
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
103
8 maximum likelihood
8 Bayesian
6
6
4
4
2
2
0 -180
-90
0
90
wind direction (degrees)
180
0 -180
-90
0
90
180
wind direction (degrees)
Φιγυρε 3.7 Μαξιµυµ λικελιηοοδ ανδ Βαψεσιαν εστιµατιον ερρορσ φορ τηε χριχκετ χερ− χαλ σψστεµ. ΜΛ ανδ Βαψεσιαν εστιµατεσ οφ τηε ωινδ διρεχτιον ωερε χοµπαρεδ ωιτη τηε αχτυαλ στιµυλυσ ϖαλυε φορ α λαργε νυµβερ οφ σιµυλατεδ ⇒ρινγ ρατεσ. Φιρινγ ρατεσ ωερε γενερατεδ ασ φορ ⇒γυρε 3.5Β. Τηε ερρορ σηοων ισ τηε ροοτ−µεαν−σθυαρεδ διφ− φερενχε βετωεεν τηε εστιµατεδ ανδ αχτυαλ στιµυλυσ ανγλεσ. (Αδαπτεδ φροµ Σαλινασ ανδ Αββοττ, 1994.)
ενχε βετωεεν τηε εστιµατε ανδ τηε τρυε ϖαλυε, Λ (σ, σβαψεσ ) = (σ − σβαψεσ )2 , τηε εστιµατε τηατ µινιµιζεσ τηε εξπεχτεδ λοσσ ισ τηε µεαν σβαψεσ = δσ π[σ|ρ]σ . (3.27) Ιφ τηε λοσσ φυνχτιον ισ τηε αβσολυτε ϖαλυε οφ τηε διφφερενχε, Λ (σ, σβαψεσ ) = |σ − σβαψεσ |, τηεν σβαψεσ ισ τηε µεδιαν ρατηερ τηαν τηε µεαν οφ τηε διστριβυτιον π[σ|ρ]. Μαξιµυµ α ποστεριορι (ΜΑΠ) ινφερενχε δοεσ νοτ ινϖολϖε α λοσσ φυνχτιον βυτ ινστεαδ σιµπλψ χηοοσεσ τηε στιµυλυσ ϖαλυε, σΜΑΠ , τηατ µαξιµιζεσ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ δενσιτψ οφ τηε στιµυλυσ, π[σΜΑΠ |ρ]. Τηε ΜΑΠ απ− προαχη ισ τηυσ το χηοοσε ασ τηε εστιµατε σΜΑΠ τηε µοστ λικελψ στιµυλυσ ϖαλυε φορ α γιϖεν σετ οφ ρατεσ. Ιφ τηε πριορ ορ στιµυλυσ προβαβιλιτψ δενσιτψ π[σ] ισ ινδεπενδεντ οφ σ, τηεν π[σ|ρ] ανδ π[ρ|σ] ηαϖε τηε σαµε δεπενδενχε ον σ, βεχαυσε τηε φαχτορ π[σ]/ π[ρ] ιν εθυατιον 3.26 ισ ινδεπενδεντ οφ σ. Ιν τηισ χασε, τηε ΜΑΠ αλγοριτηµ ισ εθυιϖαλεντ το µαξιµιζινγ τηε λικελιηοοδ φυνχτιον, τηατ ισ, χηοοσινγ σΜΛ το µαξιµιζε π[ρ|σΜΛ ], ωηιχη ισ χαλλεδ µαξι− µυµ λικελιηοοδ (ΜΛ) ινφερενχε. Πρεϖιουσλψ ωε αππλιεδ τηε ϖεχτορ δεχοδινγ µετηοδ το τηε χερχαλ σψστεµ οφ τηε χριχκετ. Φιγυρε 3.7 σηοωσ τηε ροοτ−µεαν−σθυαρεδ διφφερενχε βετωεεν τηε τρυε ανδ εστιµατεδ ωινδ διρεχτιονσ φορ τηε χερχαλ σψστεµ, υσινγ ΜΛ ανδ Βαψεσιαν µετηοδσ. Φορ τηε χερχαλ ιντερνευρονσ, τηε ρεσπονσε προβαβιλ− ιτψ δενσιτψ π[ρ|σ] ισ α προδυχτ οφ φουρ Γαυσσιανσ ωιτη µεανσ ανδ ϖαριανχεσ γιϖεν βψ τηε δατα ποιντσ ανδ ερρορ βαρσ ιν ⇒γυρε 3.4. Τηε Βαψεσιαν εστι− µατε ιν ⇒γυρε 3.7 ισ βασεδ ον τηε σθυαρεδ−διφφερενχε λοσσ φυνχτιον. Βοτη εστιµατεσ υσε α χονσταντ στιµυλυσ προβαβιλιτψ δενσιτψ π[σ], σο τηε ΜΛ ανδ ΜΑΠ εστιµατεσ αρε ιδεντιχαλ. Τηε µαξιµυµ λικελιηοοδ εστιµατε ισ ειτηερ µορε ορ λεσσ αχχυρατε τηαν τηε Βαψεσιαν εστιµατε, δεπενδινγ ον τηε ανγλε.
ΜΑΠ ινφερενχε
ΜΛ ινφερενχε
104
Νευραλ ∆εχοδινγ
Τηε Βαψεσιαν ρεσυλτ ηασ α σλιγητλψ σµαλλερ αϖεραγε ερρορ αχροσσ αλλ ανγλεσ. Τηε διπσ ιν τηε ερρορ χυρϖεσ ιν ⇒γυρε 3.7, ασ ιν τηε χυρϖε οφ ⇒γυρε 3.5Β, αππεαρ ατ ανγλεσ ωηερε ονε τυνινγ χυρϖε πεακσ ανδ τωο οτηερσ ρισε φροµ τηρεσηολδ (σεε ⇒γυρε 3.4). Ασ ιν ⇒γυρε 3.5Β, τηεσε διπσ αρε δυε το τηε τωο νευρονσ ρεσπονδινγ νεαρ τηρεσηολδ, νοτ το τηε µαξιµαλλψ ρεσπονδινγ νευ− ρον. Τηεψ οχχυρ βεχαυσε νευρονσ αρε µοστ σενσιτιϖε ατ ποιντσ ωηερε τηειρ τυνινγ χυρϖεσ ηαϖε µαξιµυµ σλοπεσ, ωηιχη ιν τηισ χασε ισ νεαρ τηρεσηολδ (σεε ⇒γυρε 3.11). Χοµπαρινγ τηεσε ρεσυλτσ ωιτη ⇒γυρε 3.5Β σηοωσ τηε ιµπροϖεδ περφορ− µανχε οφ τηεσε µετηοδσ ρελατιϖε το τηε ϖεχτορ µετηοδ. Τηε ϖεχτορ µετηοδ περφορµσ εξτρεµελψ ωελλ φορ τηισ σψστεµ, σο τηε δεγρεε οφ ιµπροϖεµεντ ισ νοτ λαργε. Τηισ ισ βεχαυσε τηε χερχαλ ρεσπονσεσ αρε ωελλ δεσχριβεδ βψ χο− σινε φυνχτιονσ ανδ τηειρ πρεφερρεδ διρεχτιονσ αρε 90◦ απαρτ. Μυχη µορε δραµατιχ διφφερενχεσ οχχυρ ωηεν τηε τυνινγ χυρϖεσ αρε νοτ χοσινεσ ορ τηε πρεφερρεδ στιµυλυσ διρεχτιονσ αρε νοτ περπενδιχυλαρ. Υπ το νοω, ωε ηαϖε χονσιδερεδ τηε δεχοδινγ οφ α διρεχτιον ανγλε. Ωε νοω τυρν το τηε µορε γενεραλ χασε οφ δεχοδινγ αν αρβιτραρψ χοντινυουσ στιµυλυσ παραµετερ. Αν ινστρυχτιϖε εξαµπλε ισ προϖιδεδ βψ αν αρραψ οφ Ν νευρονσ ωιτη πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ διστριβυτεδ υνιφορµλψ αχροσσ τηε φυλλ ρανγε οφ ποσσιβλε στιµυλυσ ϖαλυεσ. Αν εξαµπλε οφ συχη αν αρραψ φορ Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖεσ, 2 1 σ − σα φ α (σ ) = ρµαξ εξπ − , (3.28) 2 σα ισ σηοων ιν ⇒γυρε 3.8. Ιν τηισ εξαµπλε, εαχη νευρον ηασ α τυνινγ χυρϖε ωιτη α διφφερεντ πρεφερρεδ ϖαλυε σα ανδ ποτεντιαλλψ α διφφερεντ ωιδτη σα (αλ− τηουγη αλλ τηε χυρϖεσ ιν ⇒γυρε 3.8 ηαϖε τηε σαµε ωιδτη). Ιφ τηε τυνινγ χυρϖεσ αρε εϖενλψ ανδ δενσελψ διστριβυτεδ αχροσσ τηε ρανγε οφ σ ϖαλυεσ, τηε συµ οφ αλλ τυνινγ χυρϖεσ φ α (σ ) ισ αππροξιµατελψ ινδεπενδεντ οφ σ. Τηε ρουγηλψ ⇓ατ λινε ιν ⇒γυρε 3.8 ισ προπορτιοναλ το τηισ συµ. Τηε χονστανχψ οφ τηε συµ οϖερ τυνινγ χυρϖεσ ωιλλ βε υσεφυλ ιν τηε φολλοωινγ αναλψσισ. Τυνινγ χυρϖεσ γιϖε τηε µεαν ⇒ρινγ ρατεσ οφ τηε νευρονσ αχροσσ µυλτιπλε τριαλσ. Ιν ανψ σινγλε τριαλ, µεασυρεδ ⇒ρινγ ρατεσ ωιλλ ϖαρψ φροµ τηειρ µεαν ϖαλυεσ. Το ιµπλεµεντ τηε Βαψεσιαν, ΜΑΠ, ορ ΜΛ αππροαχη, ωε νεεδ το κνοω τηε χονδιτιοναλ ⇒ρινγ−ρατε προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ|σ] τηατ δεσχριβεσ τηισ ϖαριαβιλιτψ. Ωε ασσυµε τηατ τηε ⇒ρινγ ρατε ρα οφ νευρον α ισ δετερµινεδ βψ χουντινγ να σπικεσ οϖερ α τριαλ οφ δυρατιον Τ (σο τηατ ρα = να / Τ), ανδ τηατ τηε ϖαριαβιλιτψ χαν βε δεσχριβεδ βψ τηε ηοµογενεουσ Ποισσον µοδελ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1. Ιν τηισ χασε, τηε προβαβιλιτψ οφ στιµυλυσ σ εϖοκινγ να = ρα Τ σπικεσ, ωηεν τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ισ ρα = φ α (σ ), ισ γιϖεν βψ (σεε χηαπτερ 1) Π[ρα |σ] =
( φ α (σ )Τ )ρα Τ εξπ(− φ α (σ )Τ ) . (ρα Τ )!
(3.29)
Ιφ ωε ασσυµε τηατ εαχη νευρον ⇒ρεσ ινδεπενδεντλψ, τηε ⇒ρινγ−ρατε προβα−
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
105
1.0
φ/ρµαξ
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -5
-4
-3
-2
-1
0
σ
1
2
3
4
5
Φιγυρε 3.8 Αν αρραψ οφ Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖεσ σπαννινγ στιµυλυσ ϖαλυεσ φροµ −5 το 5. Τηε πεακ ϖαλυεσ οφ τηε τυνινγ χυρϖεσ φαλλ ον τηε ιντεγερ ϖαλυεσ οφ σ ανδ τηε τυνινγ χυρϖεσ αλλ ηαϖε σα = 1. Φορ χλαριτψ, τηε χυρϖεσ αρε δραων αλτερνατελψ ωιτη δασηεδ ανδ σολιδ λινεσ. Τηε αππροξιµατελψ ⇓ατ χυρϖε ωιτη ϖαλυε νεαρ 0.5 ισ 1/5 τηε συµ οφ τηε τυνινγ χυρϖεσ σηοων, ινδιχατινγ τηατ τηισ συµ ισ αππροξιµατελψ ινδεπενδεντ οφ σ.
βιλιτψ φορ τηε ποπυλατιον ισ τηε προδυχτ οφ τηε ινδιϖιδυαλ προβαβιλιτιεσ, Π[ρ|σ] =
Ν ( φ α (σ )Τ )ρα Τ α=1
(ρα Τ )!
εξπ(− φ α (σ )Τ ) .
(3.30)
Τηε ασσυµπτιον οφ ινδεπενδενχε σιµπλι⇒εσ τηε χαλχυλατιονσ χονσιδεραβλψ. Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ ιν ⇒γυρε 3.9 σηοω α σετ οφ ρανδοµλψ γενερατεδ ⇒ρινγ ρατεσ φορ τηε αρραψ οφ Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖεσ ιν ⇒γυρε 3.8 φορ σ = 0. Τηισ ⇒γυρε αλσο ιλλυστρατεσ α υσεφυλ ωαψ οφ ϖισυαλιζινγ ποπυλατιον ρεσπονσεσ: πλοττινγ τηε ρεσπονσεσ ασ α φυνχτιον οφ τηε πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ. Τηε δασηεδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 3.9 ισ τηε τυνινγ χυρϖε φορ τηε νευρον ωιτη σα = 0. Βεχαυσε τηε τυνινγ χυρϖεσ αρε φυνχτιονσ οφ |σ − σα |, τηε ϖαλυεσ οφ τηε δασηεδ χυρϖε ατ σα = −5, −4, . . . , 5 αρε τηε µεαν αχτιϖιτιεσ οφ τηε χελλσ ωιτη πρεφερρεδ ϖαλυεσ ατ τηοσε λοχατιονσ φορ α στιµυλυσ ατ σ = 0. Το αππλψ τηε ΜΛ εστιµατιον αλγοριτηµ, ωε ονλψ νεεδ το χονσιδερ τηε τερµσ ιν Π[ρ|σ] τηατ δεπενδ ον σ. Βεχαυσε εθυατιον 3.30 ινϖολϖεσ α προδυχτ, ιτ ισ χονϖενιεντ το τακε ιτσ λογαριτηµ ανδ ωριτε λν Π[ρ|σ] = Τ
Ν α=1
ρα λν φ α (σ ) + . . . ,
(3.31)
ωηερε τηε ελλιπσισ ρεπρεσεντσ τερµσ τηατ αρε ινδεπενδεντ ορ αππροξιµατελψ ινδεπενδεντ οφ σ, ινχλυδινγ, ασ δισχυσσεδ αβοϖε, φ α (σ ). Βεχαυσε µαξι− µιζινγ α φυνχτιον ανδ µαξιµιζινγ ιτσ λογαριτηµ αρε εθυιϖαλεντ, ωε χαν υσε τηε λογαριτηµ οφ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ ιν πλαχε οφ τηε αχτυαλ προβαβιλ− ιτψ ιν ΜΛ δεχοδινγ. Τηε ΜΛ εστιµατεδ στιµυλυσ, σΜΛ , ισ τηε στιµυλυσ τηατ µαξιµιζεσ τηε ριγητ σιδε οφ εθυατιον 3.31. Σεττινγ τηε δεριϖατιϖε το 0, ωε ⇒νδ τηατ σΜΛ ισ δετερ−
ρα /ρµαξ
106
Νευραλ ∆εχοδινγ
1.0 0.5 0.0 -5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
σα Φιγυρε 3.9 Σιµυλατεδ ρεσπονσεσ οφ 11 νευρονσ ωιτη τηε Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖεσ σηοων ιν ⇒γυρε 3.8 το α στιµυλυσ ϖαλυε οφ 0. Φιρινγ ρατεσ φορ α σινγλε τριαλ, γενερατεδ υσινγ τηε Ποισσον µοδελ, αρε πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε πρεφερρεδ−στιµυλυσ ϖαλυεσ οφ τηε διφφερεντ νευρονσ ιν τηε ποπυλατιον (⇒λλεδ χιρχλεσ). Τηε δασηεδ χυρϖε σηοωσ τηε τυνινγ χυρϖε φορ τηε νευρον ωιτη σα = 0. Ιτσ ηειγητσ ατ ιντεγερ ϖαλυεσ οφ σα αρε τηε αϖεραγε ρεσπονσεσ οφ τηε χορρεσπονδινγ χελλσ. Ιτ ισ ποσσιβλε το ηαϖε ρα > ρµαξ (ποιντ ατ σα = 0) βεχαυσε ρµαξ ισ τηε µαξιµυµ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε, νοτ τηε µαξιµυµ ⇒ρινγ ρατε.
µινεδ βψ Ν α=1
ρα
φ α′ (σΜΛ ) = 0, φ α (σΜΛ )
(3.32)
ωηερε τηε πριµε δενοτεσ α δεριϖατιϖε. Ιφ τηε τυνινγ χυρϖεσ αρε τηε Γαυσ− σιανσ οφ εθυατιον 3.28, τηισ εθυατιον χαν βε σολϖεδ εξπλιχιτλψ υσινγ τηε ρε− συλτ φ α′ (σ )/ φ α (σ ) = (σα − σ )/σα2 , ρα σα /σα2 σΜΛ = . (3.33) ρα /σα2 Ιφ αλλ τηε τυνινγ χυρϖεσ ηαϖε τηε σαµε ωιδτη, τηισ ρεδυχεσ το ρα σα , σΜΛ = ρα
(3.34)
ωηιχη ισ α σιµπλε εστιµατιον φορµυλα ωιτη αν ιντυιτιϖε ιντερπρετατιον ασ τηε ⇒ρινγ−ρατε ωειγητεδ αϖεραγε οφ τηε πρεφερρεδ ϖαλυεσ οφ τηε ενχοδινγ νευρονσ. Τηε νυµερατορ οφ τηισ εξπρεσσιον ισ ρεµινισχεντ οφ τηε ποπυλατιον ϖεχτορ. Αλτηουγη εθυατιον 3.33 γιϖεσ τηε ΜΛ εστιµατε φορ α ποπυλατιον οφ νευρονσ ωιτη Ποισσον ϖαριαβιλιτψ, ιτ ηασ σοµε υνδεσιραβλε προπερτιεσ ασ α δεχοδινγ αλγοριτηµ. Χονσιδερ α νευρον ωιτη α πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυε σα τηατ ισ µυχη γρεατερ τηαν τηε αχτυαλ στιµυλυσ ϖαλυε σ. Βεχαυσε σα ≫ σ, τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οφ τηισ νευρον ισ εσσεντιαλλψ 0. Φορ α Ποισσον διστριβυτιον, ζερο ρατε ιµπλιεσ ζερο ϖαριαβιλιτψ. Ιφ, ηοωεϖερ, τηισ νευρον ⇒ρεσ ονε ορ µορε σπικεσ ον α τριαλ δυε το α νον−Ποισσον σουρχε οφ ϖαριαβιλιτψ, τηισ ωιλλ χαυσε α λαργε ερρορ ιν τηε εστιµατε βεχαυσε οφ τηε λαργε ωειγητινγ φαχτορ σα .
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
107
Τηε ΜΑΠ εστιµατιον προχεδυρε ισ σιµιλαρ ιν σπιριτ το τηε ΜΛ αππροαχη, βυτ τηε ΜΑΠ εστιµατε, σΜΑΠ , µαψ διφφερ φροµ σΜΛ ιφ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ π[σ] δεπενδσ ον σ. Τηε ΜΑΠ αλγοριτηµ αλλοωσ υσ το ινχλυδε πριορ κνοωλεδγε αβουτ τηε διστριβυτιον οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ ιν τηε δεχοδινγ εστιµατε. Ασ νοτεδ αβοϖε, ιφ τηε π[σ] ισ χονσταντ, τηε ΜΑΠ ανδ ΜΛ εστιµατεσ αρε ιδεν− τιχαλ. Ιν αδδιτιον, ιφ µανψ νευρονσ αρε οβσερϖεδ, ορ ιφ α σµαλλ νυµβερ οφ νευρονσ ισ οβσερϖεδ οϖερ α λονγ τριαλ περιοδ, εϖεν α νονχονσταντ στιµυλυσ διστριβυτιον ηασ λιττλε εφφεχτ ανδ σΜΑΠ ≈ σΜΛ . Τηε ΜΑΠ εστιµατε ισ χοµπυτεδ φροµ τηε διστριβυτιον π[σ|ρ] δετερµινεδ βψ Βαψεσ τηεορεµ. Ιν τερµσ οφ τηε λογαριτηµσ οφ τηε προβαβιλιτιεσ, λν π[σ|ρ] = λν Π[ρ|σ] + λν π[σ] − λν Π[ρ]. Τηε λαστ τερµ ιν τηισ εξπρεσσιον ισ ινδεπενδεντ οφ σ ανδ χαν βε αβσορβεδ ιντο τηε ιγνορεδ σ−ινδεπενδεντ τερµσ, σο ωε χαν ωριτε, ασ ιν εθυατιον 3.31, λν π[σ|ρ] = Τ
Ν α=1
ρα λν φ α (σ ) + λν π[σ] + . . . .
(3.35)
Μαξιµιζινγ τηισ δετερµινεσ τηε ΜΑΠ εστιµατε, Τ
Ν ρα φ ′ (σΜΑΠ ) α
α=1
φ α (σΜΑΠ )
+
π′ [σΜΑΠ ] = 0. π[σΜΑΠ ]
(3.36)
Ιφ τηε στιµυλυσ ορ πριορ διστριβυτιον ισ ιτσελφ Γαυσσιαν ωιτη µεαν σπριορ ανδ ϖαριανχε σπριορ , ανδ ωε υσε τηε Γαυσσιαν αρραψ οφ τυνινγ χυρϖεσ, εθυα− τιον 3.36 ψιελδσ 2 Τ ρα σα /σα2 + σπριορ /σπριορ σΜΑΠ = . (3.37) 2 Τ ρα /σα2 + 1/σπριορ
Φιγυρε 3.10 χοµπαρεσ τηε χονδιτιοναλ στιµυλυσ προβαβιλιτψ δενσιτιεσ π[σ|ρ] φορ α χονσταντ στιµυλυσ διστριβυτιον (σολιδ χυρϖε) ανδ φορ α Γαυσσιαν στιµ− υλυσ διστριβυτιον ωιτη σπριορ = −2 ανδ σπριορ = 1, υσινγ τηε ⇒ρινγ ρατεσ γιϖεν βψ τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ ιν ⇒γυρε 3.9. Ιφ τηε στιµυλυσ διστριβυτιον ισ χονσταντ, π[σ|ρ] πεακσ νεαρ τηε τρυε στιµυλυσ ϖαλυε οφ 0. Τηε εφφεχτ οφ α νονχον− σταντ στιµυλυσ διστριβυτιον ισ το σηιφτ τηε χυρϖε τοωαρδ τηε ϖαλυε −2, ωηερε τηε στιµυλυσ προβαβιλιτψ δενσιτψ ηασ ιτσ µαξιµυµ, ανδ το δεχρεασε ιτσ ωιδτη βψ α σµαλλ αµουντ. Τηε εστιµατε ισ σηιφτεδ το τηε λεφτ βεχαυσε τηε πριορ διστριβυτιον συγγεστσ τηατ τηε στιµυλυσ ισ µορε λικελψ το τακε νεγα− τιϖε ϖαλυεσ τηαν ποσιτιϖε ονεσ, ινδεπενδεντ οφ τηε εϖοκεδ ρεσπονσε. Τηε δεχρεασεδ ωιδτη ισ δυε το τηε αδδεδ ινφορµατιον τηατ τηε πριορ διστρι− βυτιον προϖιδεσ. Τηε χυρϖεσ ιν ⇒γυρε 3.10 χαν βε χοµπυτεδ φροµ εθυα− 2 ) (χονσταντ τιονσ 3.28 ανδ 3.35 ασ Γαυσσιανσ ωιτη ϖαριανχεσ 1 /( Τ ρ /σ α α 2 ) (Γαυσσιαν πριορ). πριορ) ανδ 1/( Τ ρα /σα2 + 1/σπριορ Τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη αν εστιµατε σεστ δεσχριβεσ α στιµυλυσ σ χαν βε χηαραχτεριζεδ βψ τωο ιµπορταντ θυαντιτιεσ, ιτσ βιασ βεστ (σ ) ανδ ιτσ ϖαριανχε 2 σεστ (σ ). Τηε βιασ ισ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε αϖεραγε οφ σεστ αχροσσ τριαλσ τηατ υσε τηε στιµυλυσ σ ανδ τηε τρυε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ (ι.ε., σ), βεστ (σ ) = σεστ − σ .
(3.38)
βιασ
108
Νευραλ ∆εχοδινγ
p[sjr℄
1.5 1.0 0.5 0.0 -1.0
-0.5
0.0
s
0.5
1.0
Φιγυρε 3.10 Προβαβιλιτψ δενσιτιεσ φορ τηε στιµυλυσ, γιϖεν τηε ⇒ρινγ ρατεσ σηοων ιν ⇒γυρε 3.9 ανδ ασσυµινγ τηε τυνινγ χυρϖεσ οφ ⇒γυρε 3.8. Τηε σολιδ χυρϖε ισ π[σ|ρ] ωηεν τηε πριορ διστριβυτιον οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ ισ χονσταντ ανδ τηε τρυε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ισ σ = 0. Τηε δασηεδ χυρϖε ισ φορ α Γαυσσιαν πριορ διστριβυτιον ωιτη α µεαν οφ −2 ανδ ϖαριανχε οφ 1, αγαιν ωιτη τηε τρυε στιµυλυσ βεινγ σ = 0. Τηε πεακσ οφ τηε σολιδ ανδ δασηεδ χυρϖεσ αρε ατ σ = 0.0385 ανδ σ = −0.107, ρεσπεχτιϖελψ.
Νοτε τηατ τηε βιασ δεπενδσ ον τηε τρυε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ. Αν εστιµατε ισ τερµεδ υνβιασεδ ιφ βεστ (σ ) = 0 φορ αλλ στιµυλυσ ϖαλυεσ. ϖαριανχε
Τηε ϖαριανχε οφ τηε εστιµατορ, ωηιχη θυαντι⇒εσ ηοω µυχη τηε εστιµατε ϖαριεσ αβουτ ιτσ µεαν ϖαλυε, ισ δε⇒νεδ ασ 2 σεστ (σ ) = (σεστ − σεστ )2 .
εστιµατιον ερρορ
(3.39)
Τηε βιασ ανδ ϖαριανχε χαν βε υσεδ το χοµπυτε τηε τριαλ−αϖεραγε σθυαρεδ εσ− τιµατιον ερρορ, (σεστ − σ )2 . Τηισ ισ α µεασυρε οφ τηε σπρεαδ οφ τηε εστιµατεδ ϖαλυεσ αβουτ τηε τρυε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ. Βεχαυσε σ = σεστ − βεστ (σ ), ωε χαν ωριτε τηε σθυαρεδ εστιµατιον ερρορ ασ 2 (σεστ − σ )2 = (σεστ − σεστ + βεστ (σ ))2 = σεστ (σ ) + β2εστ (σ ) . (3.40)
Ιν οτηερ ωορδσ, τηε αϖεραγε σθυαρεδ εστιµατιον ερρορ ισ τηε συµ οφ τηε ϖαριανχε ανδ τηε σθυαρε οφ τηε βιασ. Φορ αν υνβιασεδ εστιµατε, τηε αϖεραγε σθυαρεδ εστιµατιον ερρορ ισ εθυαλ το τηε ϖαριανχε οφ τηε εστιµατορ.
Φισηερ Ινφορµατιον ∆εχοδινγ χαν βε υσεδ το λιµιτ τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη α νευραλ σψστεµ ενχοδεσ τηε ϖαλυε οφ α στιµυλυσ παραµετερ βεχαυσε τηε ενχοδινγ αχχυραχψ χαννοτ εξχεεδ τηε αχχυραχψ οφ αν οπτιµαλ δεχοδινγ µετηοδ. Οφ χουρσε, ωε µυστ βε συρε τηατ τηε δεχοδινγ τεχηνιθυε υσεδ το εσταβλιση συχη α βουνδ ισ τρυλψ οπτιµαλ, ορ ελσε τηε ρεσυλτ ωιλλ ρε⇓εχτ τηε λιµιτατιονσ οφ τηε δεχοδ− ινγ προχεδυρε, νοτ βουνδσ ον τηε νευραλ σψστεµ βεινγ στυδιεδ. Τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ α θυαντιτψ τηατ προϖιδεσ ονε συχη µεασυρε οφ ενχοδινγ αχ− χυραχψ. Τηρουγη α βουνδ κνοων ασ τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ, τηε Φισηερ ινφορµατιον λιµιτσ τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη ανψ δεχοδινγ σχηεµε χαν εξ− τραχτ αν εστιµατε οφ αν ενχοδεδ θυαντιτψ. Χραµ×ερ−Ραο βουνδ Τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ λιµιτσ τηε ϖαριανχε οφ ανψ εστιµατε σεστ αχχορδινγ
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
109
το (αππενδιξ Β) 2 σεστ (σ )
′ (σ ) 2 1 + βεστ ≥ , ΙΦ ( σ )
(3.41)
′ (σ ) ισ τηε δεριϖατιϖε οφ β (σ ). Ιφ ωε ασσυµε ηερε τηατ τηε ⇒ρινγ ωηερε βεστ εστ ρατεσ τακε χοντινυουσ ϖαλυεσ ανδ τηατ τηειρ διστριβυτιον ιν ρεσπονσε το α στιµυλυσ σ ισ δεσχριβεδ βψ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ|σ], τηε θυαντιτψ ΙΦ (σ ) ιν εθυατιον 3.41 ισ τηε Φισηερ ινφορµατιον οφ τηε ⇒ρινγ−ρατε διστριβυτιον, ωηιχη ισ ρελατεδ το π[ρ|σ] (ασσυµινγ τηε λαττερ ισ συφ⇒χιεντλψ σµοοτη) βψ 2 2 ∂ λν π[ρ|σ] ∂ λν π[ρ|σ] = δρ π[ρ|σ] − . (3.42) ΙΦ ( σ ) = − ∂ σ2 ∂ σ2
Φισηερ ινφορµατιον
Τηε ρεαδερ χαν ϖεριφψ τηατ τηε Φισηερ ινφορµατιον χαν αλσο βε ωριττεν ασ ∂ λν π[ρ|σ] 2 ∂ λν π[ρ|σ] 2 ΙΦ ( σ ) = . (3.43) = δρ π[ρ|σ] ∂σ ∂σ Τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ σετσ α λιµιτ ον τηε αχχυραχψ οφ ανψ υνβιασεδ εσ− τιµατε οφ τηε στιµυλυσ. Ωηεν βεστ (σ ) = 0, εθυατιον 3.40 ινδιχατεσ τηατ τηε 2 αϖεραγε σθυαρεδ εστιµατιον ερρορ ισ εθυαλ το σεστ ανδ, βψ εθυατιον 3.41, τηισ 2 σατισ⇒εσ τηε βουνδ σεστ ≥ 1/ ΙΦ (σ ). Προϖιδεδ τηατ ωε ρεστριχτ ουρσελϖεσ το υνβιασεδ δεχοδινγ σχηεµεσ, τηε Φισηερ ινφορµατιον σετσ αν αβσολυτε λιµιτ ον δεχοδινγ αχχυραχψ, ανδ ιτ τηυσ προϖιδεσ α υσεφυλ λιµιτ ον ενχοδινγ αχχυραχψ. Αλτηουγη ιµποσινγ ζερο βιασ ον τηε δεχοδινγ εστιµατε σεεµσ ρεασοναβλε, τηε ρεστριχτιον ισ νοτ τριϖιαλ. Ιν γενεραλ, µινιµιζινγ τηε δε− χοδινγ ερρορ ιν εθυατιον 3.40 ινϖολϖεσ α τραδε−οφφ βετωεεν µινιµιζινγ τηε βιασ ανδ µινιµιζινγ τηε ϖαριανχε οφ τηε εστιµατορ. Ιν σοµε χασεσ, βιασεδ σχηεµεσ µαψ προδυχε µορε αχχυρατε ρεσυλτσ τηαν υνβιασεδ ονεσ. Φορ α βι− ασεδ εστιµατορ, τηε αϖεραγε σθυαρεδ εστιµατιον ερρορ ανδ τηε ϖαριανχε οφ τηε εστιµατε αρε νοτ εθυαλ, ανδ τηε εστιµατιον ερρορ χαν βε ειτηερ λαργερ ορ σµαλλερ τηαν 1/ ΙΦ (σ ). Τηε λιµιτ ον δεχοδινγ αχχυραχψ σετ βψ τηε Φισηερ ινφορµατιον χαν βε ατ− ταινεδ βψ α δεχοδινγ σχηεµε ωε ηαϖε στυδιεδ, τηε µαξιµυµ λικελιηοοδ µετηοδ. Ιν τηε λιµιτ οφ λαργε νυµβερσ οφ ενχοδινγ νευρονσ, ανδ φορ µοστ ⇒ρινγ−ρατε διστριβυτιονσ, τηε ΜΛ εστιµατε ισ υνβιασεδ ανδ σατυρατεσ τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ. Ιν οτηερ ωορδσ, τηε ϖαριανχε οφ τηε ΜΛ εστιµατε ισ 2 (σ ) = 1/ ΙΦ (σ ). Ανψ υνβιασεδ γιϖεν ασψµπτοτιχαλλψ (φορ λαργε Ν) βψ σΜΛ εστιµατορ τηατ σατυρατεσ τηε Χραµ×ερ−Ραο λοωερ βουνδ ισ χαλλεδ εφ⇒χιεντ. Φυρτηερµορε, ΙΦ (σ ) γροωσ λινεαρλψ ωιτη Ν, ανδ τηε ΜΛ εστιµατε οβεψσ α χεντραλ λιµιτ τηεορεµ, σο τηατ Ν 1/2 (σΜΛ − σ ) ισ Γαυσσιαν διστριβυτεδ ωιτη α ϖαριανχε τηατ ισ ινδεπενδεντ οφ Ν ιν τηε λαργε Ν λιµιτ. Φιναλλψ, ιν τηε λιµιτ Ν → ∞, τηε ΜΛ εστιµατε ισ ασψµπτοτιχαλλψ χονσιστεντ, ιν τηε σενσε τηατ Π[|σΜΛ − σ| > ǫ] → 0 φορ ανψ ǫ > 0. Ασ εθυατιον 3.42 σηοωσ, τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ α µεασυρε οφ τηε εξ− πεχτεδ χυρϖατυρε οφ τηε λογ λικελιηοοδ ατ τηε στιµυλυσ ϖαλυε σ. Χυρϖατυρε ισ
εφ⇒χιενχψ
ασψµπτοτιχ χονσιστενχψ
110
Νευραλ ∆εχοδινγ
ιµπορταντ βεχαυσε τηε λικελιηοοδ ισ εξπεχτεδ το βε ατ α µαξιµυµ νεαρ τηε τρυε στιµυλυσ ϖαλυε σ τηατ χαυσεδ τηε ρεσπονσεσ. Ιφ τηε λικελιηοοδ ισ ϖερψ χυρϖεδ, ανδ τηυσ τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ λαργε, ρεσπονσεσ τψπιχαλ φορ τηε στιµυλυσ σ αρε µυχη λεσσ λικελψ το οχχυρ φορ σλιγητλψ διφφερεντ στιµυλι. Τηερε− φορε, τηε τψπιχαλ ρεσπονσε προϖιδεσ α στρονγ ινδιχατιον οφ τηε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ. Ιφ τηε λικελιηοοδ ισ φαιρλψ ⇓ατ, ανδ τηυσ τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ σµαλλ, ρεσπονσεσ χοµµον φορ σ αρε λικελψ το οχχυρ φορ σλιγητλψ διφφερ− εντ στιµυλι ασ ωελλ. Τηυσ, τηε ρεσπονσε δοεσ νοτ ασ χλεαρλψ δετερµινε τηε στιµυλυσ ϖαλυε. Τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ πυρελψ λοχαλ ιν τηε σενσε τηατ ιτ δοεσ νοτ ρε⇓εχτ τηε εξιστενχε οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ χοµπλετελψ διφφερεντ φροµ σ τηατ αρε λικελψ το εϖοκε τηε σαµε ρεσπονσεσ ασ τηοσε εϖοκεδ βψ σ ιτσελφ. Ηοωεϖερ, τηισ δοεσ νοτ ηαππεν φορ τηε σορτ οφ σιµπλε ποπυλατιον χοδεσ ωε χονσιδερ. Σηαννονσ µυτυαλ ινφορµατιον µεασυρε, δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 4, τακεσ συχη ποσσιβιλιτιεσ ιντο αχχουντ. Τηε Φισηερ ινφορµατιον φορ α ποπυλατιον οφ νευρονσ ωιτη υνιφορµλψ αρ− ραψεδ τυνινγ χυρϖεσ (τηε Γαυσσιαν αρραψ ιν ⇒γυρε 3.8, φορ εξαµπλε) ανδ Ποισσον στατιστιχσ χαν βε χοµπυτεδ φροµ τηε χονδιτιοναλ ⇒ρινγ−ρατε προβα− βιλιτψ ιν εθυατιον 3.31. Βεχαυσε τηε σπικε−χουντ ρατε ισ δεσχριβεδ ηερε βψ α προβαβιλιτψ ρατηερ τηαν α προβαβιλιτψ δενσιτψ, ωε υσε τηε δισχρετε αναλογ οφ εθυατιον 3.42, 2 Ν φ α′ (σ ) 2 φ α′′ (σ ) δ λν Π[ρ|σ] ΙΦ ( σ ) = − ρα − =Τ . (3.44) δσ2 φ α (σ ) φ α (σ ) α=1 Ιφ ωε ασσυµε τηατ τηε αρραψ οφ τυνινγ χυρϖεσ ισ σψµµετριχ, λικε τηε Γαυσ− σιαν αρραψ οφ ⇒γυρε 3.8, τηε σεχονδ τερµ ιν τηε παρεντηεσεσ οφ τηε λαστ εξ− πρεσσιον συµσ το 0. Ωε χαν αλσο µακε τηε ρεπλαχεµεντ ρα = φ α (σ ), προ− δυχινγ τηε ⇒ναλ ρεσυλτ
′ 2 Ν φ α (σ ) ΙΦ ( σ ) = Τ . (3.45) φ α (σ ) α=1
Ιν τηισ εξπρεσσιον, εαχη νευρον χοντριβυτεσ αν αµουντ το τηε Φισηερ ινφορ− µατιον προπορτιοναλ το τηε σθυαρε οφ ιτσ τυνινγ χυρϖε σλοπε ανδ ινϖερσελψ προπορτιοναλ το τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε φορ τηε παρτιχυλαρ στιµυλυσ ϖαλυε βε− ινγ εστιµατεδ. Ηιγηλψ σλοπεδ τυνινγ χυρϖεσ γιϖε ⇒ρινγ ρατεσ τηατ αρε σενσι− τιϖε το τηε πρεχισε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ. Φιγυρε 3.11 σηοωσ τηε χοντριβυτιον το τηε συµ ιν εθυατιον 3.45 φροµ α σινγλε νευρον ωιτη α Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖε, τηε νευρον ωιτη σα = 0 ιν ⇒γυρε 3.8. Φορ χοµπαρισον πυρποσεσ, α δασηεδ χυρϖε προπορτιοναλ το τηε τυνινγ χυρϖε ισ αλσο πλοττεδ. Νοτε τηατ τηε Φισηερ ινφορµατιον ϖανισηεσ φορ τηε στιµυλυσ ϖαλυε τηατ προδυχεσ τηε µαξιµυµ αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε, βεχαυσε φ α′ (σ ) = 0 ατ τηισ ποιντ. Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α νευρον ατ τηε πεακ οφ ιτσ τυνινγ χυρϖε ισ ρελατιϖελψ υναφφεχτεδ βψ σµαλλ χηανγεσ ιν τηε στιµυλυσ. Ινδιϖιδυαλ νευρονσ χαρρψ τηε µοστ Φισηερ ινφορµατιον ιν ρεγιονσ οφ τηειρ τυνινγ χυρϖεσ ωηερε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατεσ αρε ραπιδλψ ϖαρψινγ φυνχτιονσ οφ τηε στιµυλυσ ϖαλυε, νοτ ωηερε τηε ⇒ρινγ ρατε ισ ηιγηεστ. Τηε Φισηερ ινφορµατιον χαν βε υσεδ το δεριϖε αν ιντερεστινγ ρεσυλτ ον τηε οπτιµαλ ωιδτησ οφ ρεσπονσε τυνινγ χυρϖεσ. Χονσιδερ α ποπυλατιον οφ νευ−
3.3
Ποπυλατιον ∆εχοδινγ
111
1.0
φ / ρµαξ
0.8
ΙΦ / ( ρµαξ Τ )
0.6 0.4 0.2 0.0 -4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
σ Φιγυρε 3.11 Τηε Φισηερ ινφορµατιον φορ α σινγλε νευρον ωιτη α Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖε ωιτη σ = 0 ανδ σα = 1, ανδ Ποισσον ϖαριαβιλιτψ. Τηε Φισηερ ινφορµατιον (σολιδ χυρϖε) ηασ βεεν διϖιδεδ βψ ρµαξ Τ, τηε πεακ ⇒ρινγ ρατε οφ τηε τυνινγ χυρϖε τιµεσ τηε δυρατιον οφ τηε τριαλ. Τηε δασηεδ χυρϖε σηοωσ τηε τυνινγ χυρϖε σχαλεδ βψ ρµαξ . Νοτε τηατ τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ γρεατεστ ωηερε τηε σλοπε οφ τηε τυνινγ χυρϖε ισ ηιγηεστ, ανδ ϖανισηεσ ατ σ = 0, ωηερε τηε τυνινγ χυρϖε πεακσ.
ρονσ ωιτη τυνινγ χυρϖεσ οφ ιδεντιχαλ σηαπεσ, διστριβυτεδ εϖενλψ οϖερ α ρανγε οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ ασ ιν ⇒γυρε 3.8. Εθυατιον 3.45 ινδιχατεσ τηατ τηε Φισηερ ινφορµατιον ωιλλ βε λαργεστ ιφ τηε τυνινγ χυρϖεσ οφ ινδιϖιδυαλ νευ− ρονσ αρε ραπιδλψ ϖαρψινγ (µακινγ τηε σθυαρε οφ τηειρ δεριϖατιϖεσ λαργε), ανδ ιφ µανψ νευρονσ ρεσπονδ (µακινγ τηε συµ οϖερ νευρονσ λαργε). Φορ τψπι− χαλ νευροναλ ρεσπονσε τυνινγ χυρϖεσ, τηεσε τωο ρεθυιρεµεντσ αρε ιν χον⇓ιχτ ωιτη ονε ανοτηερ. Ιφ τηε ποπυλατιον οφ νευρονσ ηασ ναρροω τυνινγ χυρϖεσ, ινδιϖιδυαλ νευραλ ρεσπονσεσ αρε ραπιδλψ ϖαρψινγ φυνχτιονσ οφ τηε στιµυλυσ, βυτ φεω νευρονσ ρεσπονδ. Βροαδ τυνινγ χυρϖεσ αλλοω µανψ νευρονσ το ρεσπονδ, βυτ τηε ινδιϖιδυαλ ρεσπονσεσ αρε νοτ ασ σενσιτιϖε το τηε στιµυλυσ ϖαλυε. Το δετερµινε ωηετηερ ναρροω ορ βροαδ τυνινγ χυρϖεσ προδυχε τηε µορε αχχυρατε ενχοδινγσ, ωε χονσιδερ α δενσε διστριβυτιον οφ Γαυσσιαν τυνινγ χυρϖεσ, αλλ ωιτη σα = σρ . Υσινγ συχη χυρϖεσ ιν εθυατιον 3.45, ωε ⇒νδ 2 Ν 1 σ − σα ρµαξ (σ − σα )2 εξπ − . (3.46) ΙΦ ( σ ) = Τ σρ4 2 σρ α=1 Τηισ εξπρεσσιον χαν βε αππροξιµατεδ βψ ρεπλαχινγ τηε συµ οϖερ νευρονσ ωιτη αν ιντεγραλ οϖερ τηειρ πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ ανδ µυλτιπλψινγ βψ α δενσιτψ φαχτορ ρσ . Τηε φαχτορ ρσ ισ τηε δενσιτψ ωιτη ωηιχη τηε νευρονσ χοϖερ τηε ρανγε οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ, ανδ ιτ ισ εθυαλ το τηε νυµβερ οφ νευρονσ ωιτη πρεφερρεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ λψινγ ωιτηιν α υνιτ ρανγε οφ σ ϖαλυεσ. Ρεπλαχινγ τηε συµ οϖερ α ωιτη αν ιντεγραλ οϖερ α χοντινυουσ πρεφερρεδ στιµυλυσ πα− ραµετερ ξ (ωηιχη ρεπλαχεσ σα ), ωε ⇒νδ 2 ∞ ρµαξ (σ − ξ)2 1 σ−ξ δξ ΙΦ ( σ ) ≈ ρ σ Τ εξπ − σρ4 2 σρ −∞ √ 2πρσ σρ ρµαξ Τ . (3.47) = σρ2 Ωε ηαϖε εξπρεσσεδ τηε ⇒ναλ ρεσυλτ ιν τηισ φορµ βεχαυσε τηε νυµβερ οφ νευ− ρονσ τηατ ρεσπονδ το α γιϖεν στιµυλυσ ϖαλυε ισ ρουγηλψ ρσ σρ , ανδ τηε Φισηερ
συµσ→ιντεγραλσ
112
Νευραλ ∆εχοδινγ
ινφορµατιον ισ προπορτιοναλ το τηισ νυµβερ διϖιδεδ βψ τηε σθυαρε οφ τηε τυνινγ χυρϖε ωιδτη. Χοµβινινγ τηεσε φαχτορσ, τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ ιν− ϖερσελψ προπορτιοναλ το σρ , ανδ τηε ενχοδινγ αχχυραχψ ινχρεασεσ ωιτη ναρ− ροωερ τυνινγ χυρϖεσ. Τηε αδϖανταγε οφ υσινγ ναρροω τυνινγ χυρϖεσ γοεσ αωαψ ιφ τηε στιµυλυσ ισ χηαραχτεριζεδ βψ µορε τηαν ονε παραµετερ. Χονσιδερ α στιµυλυσ ωιτη ∆ παραµετερσ ανδ συπποσε τηατ τηε ρεσπονσε τυνινγ χυρϖεσ αρε προδυχτσ οφ ιδεντιχαλ Γαυσσιανσ φορ εαχη οφ τηεσε παραµετερσ. Ιφ τηε τυνινγ χυρϖεσ χοϖερ τηε ∆−διµενσιοναλ σπαχε οφ στιµυλυσ ϖαλυεσ ωιτη α υνιφορµ δεν− σιτψ ρσ , τηε νυµβερ οφ ρεσπονδινγ νευρονσ φορ ανψ στιµυλυσ ϖαλυε ισ προ− πορτιοναλ το ρσ σρ∆ ανδ, υσινγ τηε σαµε ιντεγραλ αππροξιµατιον ασ ιν εθυα− τιον 3.47, τηε Φισηερ ινφορµατιον ισ ΙΦ =
(2π) ∆/2 ∆ρσ σρ∆ ρµαξ Τ = (2π) ∆/2 ∆ρσ σρ∆−2 ρµαξ Τ . σρ2
(3.48)
Τηισ εθυατιον, ωηιχη ρεδυχεσ το τηε ρεσυλτ γιϖεν αβοϖε ιφ ∆ = 1, αλλοωσ υσ το εξαµινε τηε εφφεχτ οφ τυνινγ χυρϖε ωιδτη ον ενχοδινγ αχχυραχψ. Τηε τραδε−οφφ βετωεεν τηε ενχοδινγ αχχυραχψ οφ ινδιϖιδυαλ νευρονσ ανδ τηε νυµβερ οφ ρεσπονδινγ νευρονσ δεπενδσ ον τηε διµενσιον οφ τηε στιµυ− λυσ σπαχε. Ναρροωινγ τηε τυνινγ χυρϖεσ (µακινγ σρ σµαλλερ) ινχρεασεσ τηε Φισηερ ινφορµατιον φορ ∆ = 1, δεχρεασεσ ιτ φορ ∆ > 2, ανδ ηασ νο ιµπαχτ ιφ ∆ = 2. Οπτιµαλ ∆ισχριµινατιον
ΜΛ δισχριµιναβιλιτψ
Ιν τηε ⇒ρστ παρτ οφ τηισ χηαπτερ, ωε χονσιδερεδ δισχριµινατιον βετωεεν τωο ϖαλυεσ οφ α στιµυλυσ. Αν αλτερνατιϖε το τηε προχεδυρεσ δισχυσσεδ τηερε ισ σιµπλψ το δεχοδε τηε ρεσπονσεσ ανδ δισχριµινατε ον τηε βασισ οφ τηε εσ− τιµατεδ στιµυλυσ ϖαλυεσ. Χονσιδερ τηε χασε οφ δισχριµινατινγ βετωεεν σ ανδ σ +σ φορ σµαλλ σ. Φορ λαργε Ν, τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε ΜΛ εστιµατεσ φορ τηε τωο στιµυλυσ ϖαλυεσ ισ εθυαλ το σ (βε− χαυσε τηε εστιµατε ισ υνβιασεδ) ανδ τηε ϖαριανχε οφ εαχη εστιµατε (φορ σµαλλ σ) ισ 1/ ΙΦ (σ ). Τηυσ, τηε δισχριµιναβιλιτψ, δε⇒νεδ ιν εθυατιον 3.4, φορ τηε ΜΛ−βασεδ τεστ ισ δ ′ = σ ΙΦ ( σ ) . (3.49) Τηε λαργερ τηε Φισηερ ινφορµατιον, τηε ηιγηερ τηε δισχριµιναβιλιτψ. Ωε λεαϖε ασ αν εξερχισε τηε προοφ τηατ φορ σµαλλ σ, τηισ δισχριµιναβιλιτψ ισ τηε σαµε ασ τηατ οφ τηε λικελιηοοδ ρατιο τεστ Ζ (ρ ) δε⇒νεδ ιν εθυατιον 3.19.
∆ισχριµινατιον βψ ΜΛ εστιµατιον ρεθυιρεσ µαξιµιζινγ τηε λικελιηοοδ, ανδ τηισ µαψ βε χοµπυτατιοναλλψ χηαλλενγινγ. Τηε λικελιηοοδ ρατιο τεστ δε− σχριβεδ πρεϖιουσλψ µαψ βε σιµπλερ, εσπεχιαλλψ φορ Ποισσον ϖαριαβιλιτψ, βε− χαυσε, φορ σµαλλ σ, τηε λικελιηοοδ ρατιο τεστ Ζ δε⇒νεδ ιν εθυατιον 3.19 ισ α λινεαρ φυνχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατεσ, Ζ=Τ
Ν α=1
ρα
φ α′ (σ ) . φ α (σ )
(3.50)
3.4
Σπικε−Τραιν ∆εχοδινγ
113
orientation threshold or (Ι Φ )-1/2 (degrees)
10
5
0 0
2000
1000
3000
Ν Φιγυρε 3.12 Χοµπαρισον οφ Φισηερ ινφορµατιον ανδ δισχριµινατιον τηρεσηολδσ φορ οριεντατιον τυνινγ. Τηε σολιδ χυρϖε ισ τηε µινιµυµ στανδαρδ δεϖιατιον οφ αν εστι− µατε οφ οριεντατιον ανγλε φροµ τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ, πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ τηε νυµβερ οφ νευρονσ (Ν) ινϖολϖεδ ιν τηε εστιµατιον. Τηε τριανγλεσ αρε δατα ποιντσ φροµ αν εξπεριµεντ τηατ δετερµινεδ τηε τηρεσηολδ φορ δισχριµινατιον οφ τηε οριεν− τατιον οφ λινε ιµαγεσ βψ ηυµαν συβϕεχτσ ασ α φυνχτιον οφ λινε λενγτη ανδ εχχεντριχιτψ. Αν εφφεχτιϖε νυµβερ οφ νευρονσ ινϖολϖεδ ιν τηε τασκ ωασ εστιµατεδ φορ τηε διφφερ− εντ λινε λενγτησ ανδ εχχεντριχιτιεσ, υσινγ τηε χορτιχαλ µαγνι⇒χατιον φαχτορ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 2. (Αδαπτεδ φροµ Παραδισο, 1988.)
Φιγυρε 3.12 σηοωσ αν ιντερεστινγ χοµπαρισον οφ τηε Φισηερ ινφορµατιον φορ οριεντατιον τυνινγ ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ωιτη ηυµαν οριεντα− τιον δισχριµινατιον τηρεσηολδσ. Αγρεεµεντ λικε τηισ χαν οχχυρ φορ διφ⇒χυλτ τασκσ, λικε δισχριµινατιον ατ τηρεσηολδ, ωηερε τηε περφορµανχε οφ α συβϕεχτ µαψ βε λιµιτεδ βψ βασιχ χονστραιντσ ον νευροναλ ενχοδινγ αχχυραχψ.
3.4 Σπικε−Τραιν ∆εχοδινγ Τηε δεχοδινγ µετηοδσ ωε ηαϖε χονσιδερεδ εστιµατε ορ δισχριµινατε στατιχ στιµυλυσ ϖαλυεσ ον τηε βασισ οφ σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατεσ. Σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατεσ δο νοτ προϖιδε συφ⇒χιεντ ινφορµατιον φορ ρεχονστρυχτινγ α στιµυλυσ τηατ ϖαριεσ δυρινγ τηε χουρσε οφ α τριαλ. Ινστεαδ, ωε χαν εστιµατε συχη α στιµυλυσ φροµ τηε σεθυενχε οφ ⇒ρινγ τιµεσ τι φορ ι = 1, 2, . . . , ν οφ τηε σπικεσ τηατ ιτ εϖοκεσ. Ονε µετηοδ φορ δοινγ τηισ ισ σιµιλαρ το τηε Ωιενερ κερνελ αππροαχη υσεδ το εστιµατε τηε ⇒ρινγ ρατε φροµ τηε στιµυλυσ ιν χηαπτερ 2, ανδ το αππροξιµατε α ⇒ρινγ ρατε υσινγ α σλιδινγ ωινδοω φυνχτιον ιν χηαπ− τερ 1. Φορ σιµπλιχιτψ, ωε ρεστριχτ ουρ δισχυσσιον το τηε δεχοδινγ οφ α σινγλε νευρον. Ωε ασσυµε, ασ ωε διδ ιν χηαπτερ 2, τηατ τηε τιµε αϖεραγε οφ τηε στιµυλυσ βεινγ εστιµατεδ ισ 0. Ιν σπικε−τραιν δεχοδινγ, ωε αττεµπτ το χονστρυχτ αν εστιµατε οφ τηε στιµ− υλυσ ατ τιµε τ φροµ τηε σεθυενχε οφ σπικεσ εϖοκεδ υπ το τηατ τιµε. Τηερε αρε παραδοξιχαλ ασπεχτσ οφ τηισ προχεδυρε. Τηε ⇒ρινγ οφ αν αχτιον ποτεν− τιαλ ατ τιµε τι ισ ονλψ αφφεχτεδ βψ τηε στιµυλυσ σ (τ ) πριορ το τηατ τιµε, τ < τι , ανδ ψετ, ιν σπικε δεχοδινγ, ωε αττεµπτ το εξτραχτ ινφορµατιον φροµ τηισ
114
Νευραλ ∆εχοδινγ
A
t
B
0 t
σ 4
7
8
Κ (ms)
C
t4
400
Χ
t7
time
200
t8
(ms) -200
Φιγυρε 3.13 Ιλλυστρατιον οφ σπικε−τραιν δεχοδινγ. (Α) Τηε τοπ τραχε δενοτεσ α στιµ− υλυσ τηατ εϖοκεσ τηε σπικε τραιν αππεαρινγ βελοω ιτ (σεχονδ τραχε φροµ τοπ). Ατ τιµε τ αν εστιµατε ισ βεινγ µαδε οφ τηε στιµυλυσ ατ τιµε τ − τ0 . Τηε εστιµατε ισ οβταινεδ βψ συµµινγ τηε ϖαλυεσ οφ τηε κερνελσ ωηερε τηεψ χροσσ τηε δασηεδ λινε λαβελεδ τ, φορ σπικεσ υπ το ανδ ινχλυδινγ σπικε 7. Τωο συχη κερνελσ αρε σηοων ιν τηε τηιρδ ανδ φουρτη τραχεσ φροµ τηε τοπ. Τηε ρεαλ εστιµατε ισ οβταινεδ βψ συµµινγ σιµιλαρ χοντριβυτιονσ φροµ αλλ οφ τηε σπικεσ. Τηε κερνελ ισ 0 φορ νεγατιϖε ϖαλυεσ οφ ιτσ αργυµεντ, σο σπικεσ φορ ι ≥ 8 δο νοτ χοντριβυτε το τηε εστιµατε ατ τηισ τιµε (ε.γ., ⇒φτη τραχε φροµ τοπ). (Β) Τηε κερνελ υσεδ ιν Α. Τηισ ηασ βεεν τρυνχατεδ το ζερο ϖαλυε φορ νεγατιϖε ϖαλυεσ οφ τ . (Χ) Τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε χορρεσπονδινγ το τηε κερνελ ιν Β, ασσυµινγ νο σπικε−τραιν χορρελατιονσ. Νοτε τηατ Χ ηασ βεεν πλοττεδ ωιτη τηε τ αξισ ρεϖερσεδ, φολλοωινγ τηε χονϖεντιον εσταβλισηεδ ιν χηαπτερ 1. Ωιτη τηισ χονϖεντιον, Κ ιν πανελ Β ισ σιµπλψ α σηιφτεδ ανδ τρυνχατεδ ϖερσιον οφ τηε χυρϖε αππεαρινγ ηερε. Ιν τηισ χασε τ0 = 160 µσ.
πρεδιχτιον δελαψ τ0
στιµυλυσ εστιµατε
αχτιον ποτεντιαλ αβουτ τηε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ α λατερ τιµε τ > τι . Τηατ ισ, τηε εϖοκεδ σπικεσ τελλ υσ αβουτ τηε παστ βεηαϖιορ οφ τηε στιµυλυσ ανδ, ιν σπικε δεχοδινγ, ωε αττεµπτ το υσε τηισ ινφορµατιον το πρεδιχτ τηε χυρ− ρεντ στιµυλυσ ϖαλυε. Χλεαρλψ, τηισ ρεθυιρεσ τηατ τηε στιµυλυσ ηαϖε σοµε φορµ οφ τεµποραλ χορρελατιον σο τηατ παστ βεηαϖιορ προϖιδεσ ινφορµατιον αβουτ τηε χυρρεντ στιµυλυσ ϖαλυε. Το µακε τηε δεχοδινγ τασκ εασιερ, ωε χαν ιντροδυχε α πρεδιχτιον δελαψ, τ0 , ανδ αττεµπτ το χονστρυχτ, φροµ σπικεσ οχχυρρινγ πριορ το τιµε τ, αν εστιµατε οφ τηε στιµυλυσ ατ τιµε τ − τ0 (σεε ⇒γυρε 3.13Α). Συχη α δελαψεδ εστιµατε υσεσ α χοµβινατιον οφ σπικεσ τηατ χουλδ ηαϖε βεεν ⇒ρεδ ιν ρεσπονσε το τηε στιµυλυσ σ (τ − τ0 ) βεινγ εστιµατεδ (τηοσε φορ ωηιχη τ − τ0 < τι < τ; σπικε 7 ιν ⇒γυρε 3.13Α), ανδ σπικεσ τηατ οχχυρρεδ τοο εαρλψ το βε αφφεχτεδ βψ τηε ϖαλυε οφ σ (τ − τ0 ) (τηοσε φορ ωηιχη τι < τ − τ0 ; σπικεσ 1−6 ιν ⇒γυρε 3.13Α), βυτ τηατ χαν χοντριβυτε το ιτσ εστιµα− τιον ον τηε βασισ οφ στιµυλυσ χορρελατιονσ. Τηε εστιµατιον τασκ γετσ εασιερ ασ τ0 ισ ινχρεασεδ, βυτ τηισ δελαψσ τηε δεχοδινγ ανδ µακεσ τηε ρεσυλτ λεσσ βεηαϖιοραλλψ ρελεϖαντ. Ωε ωιλλ χονσιδερ δεχοδινγ ωιτη αν αρβιτραρψ δελαψ ανδ λατερ δισχυσσ ηοω το σετ α σπεχι⇒χ ϖαλυε φορ τ0 . Τηε στιµυλυσ εστιµατε ισ χονστρυχτεδ ασ α λινεαρ συµ οϖερ αλλ σπικεσ. Α
3.4
Σπικε−Τραιν ∆εχοδινγ
115
σπικε οχχυρρινγ ατ τιµε τι χοντριβυτεσ α κερνελ Κ (τ − τι ), ανδ τηε τοταλ εστι− µατε ισ οβταινεδ βψ συµµινγ οϖερ αλλ σπικεσ, ∞ ν σεστ (τ − τ0 ) = δτ Κ (τ) . (3.51) Κ (τ − τι ) − ρ ι=1
−∞
Τηε λαστ τερµ, ωιτη ρ = ν/ Τ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οϖερ τηε τριαλ, ισ ιν− χλυδεδ το ιµποσε τηε χονδιτιον τηατ τηε τιµε αϖεραγε οφ σεστ ισ 0, ιν αγρεε− µεντ ωιτη τηε τιµε−αϖεραγε χονδιτιον ον σ. Τηε συµ ιν εθυατιον 3.51 ιν− χλυδεσ αλλ σπικεσ, σο τηε χονστραιντ τηατ ονλψ τηοσε σπικεσ οχχυρρινγ πριορ το τηε τιµε τ (σπικεσ 1−7 ιν ⇒γυρε 3.13Α) σηουλδ βε ινχλυδεδ µυστ βε ιµποσεδ βψ ρεθυιρινγ Κ (τ − τι ) = 0 φορ τ − τι ≤ 0. Α κερνελ σατισφψινγ τηισ χονστραιντ ισ τερµεδ χαυσαλ. Ωε ιγνορε τηε χαυσαλιτψ χονστραιντ φορ νοω ανδ χονστρυχτ αν αχαυσαλ κερνελ, βυτ ωε ωιλλ ρετυρν το ισσυεσ οφ χαυσαλιτψ λατερ ιν τηε δισ− χυσσιον. Φιγυρε 3.13Α σηοωσ ηοω σπικεσ χοντριβυτε το α στιµυλυσ εστιµατε, υσινγ τηε κερνελ σηοων ιν ⇒γυρε 3.13Β. Εθυατιον 3.51 χαν βε ωριττεν ιν α χοµπαχτ ωαψ βψ υσινγ τηε νευραλ ρε− σπονσε φυνχτιον ρ(τ ) = δ(τ − τι ) ιντροδυχεδ ιν χηαπτερ 1, ∞ σεστ (τ − τ0 ) = δτ (ρ(τ − τ) − ρ) Κ (τ) . (3.52) −∞
Υσινγ τηισ φορµ οφ τηε εστιµατε, τηε χονστρυχτιον οφ τηε οπτιµαλ κερνελ Κ προχεεδσ ϖερψ µυχη λικε τηε χονστρυχτιον οφ τηε οπτιµαλ κερνελ φορ πρεδιχτ− ινγ ⇒ρινγ ρατεσ ιν χηαπτερ 2. Ωε χηοοσε Κ σο τηατ τηε σθυαρεδ διφφερενχε βετωεεν τηε εστιµατεδ στιµυλυσ ανδ τηε αχτυαλ στιµυλυσ, αϖεραγεδ οϖερ βοτη τιµε ανδ τριαλσ, 2 ∞ 1 Τ δτ (ρ(τ − τ) − ρ) Κ (τ) − σ (τ − τ0 ) , (3.53) δτ Τ 0 −∞ ισ µινιµιζεδ. Τηε χαλχυλατιον προχεεδσ ασ ιν αππενδιξ Α οφ χηαπτερ 2, ανδ τηε ρεσυλτ ισ τηατ Κ οβεψσ τηε εθυατιον ∞ δτ ′ Θρρ (τ − τ ′ ) Κ (τ ′ ) = Θrσ (τ − τ0 ) , (3.54) −∞
ωηερε Θρρ ισ τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον, 1 Τ ′ Θρρ (τ − τ ) = δτ (ρ(τ − τ) − ρ)(ρ(τ − τ ′ ) − ρ) , Τ 0
(3.55)
ασ δε⇒νεδ ιν χηαπτερ 1. Θrσ ισ τηε χορρελατιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ τηε στιµ− υλυσ, ωηιχη ισ ρελατεδ το τηε σπικε−τριγγερεδ αϖεραγε Χ, βοτη ιντροδυχεδ ιν χηαπτερ 1,
ν 1 Θrσ (τ − τ0 ) = ρΧ (τ0 − τ) = σ ( τι + τ − τ0 ) . (3.56) Τ ι=1 Ατ τηισ ποιντ ιν τηε δεριϖατιον οφ τηε οπτιµαλ λινεαρ κερνελ φορ ⇒ρινγ−ρατε πρεδιχτιον ιν χηαπτερ 2, ωε χηοσε τηε στιµυλυσ το βε υνχορρελατεδ σο τηατ αν
116
Νευραλ ∆εχοδινγ
ιντεγραλ εθυατιον σιµιλαρ το 3.54 ωουλδ βε σιµπλι⇒εδ. Τηισ χουλδ αλωαψσ βε δονε βεχαυσε ωε ηαϖε χοµπλετε χοντρολ οϖερ τηε στιµυλυσ ιν τηισ τψπε οφ εξπεριµεντ. Ηοωεϖερ, ωε δο νοτ ηαϖε σιµιλαρ χοντρολ οφ τηε νευρον, ανδ µυστ δεαλ ωιτη ωηατεϖερ σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ιτ γιϖεσ υσ. Ιφ τηε σπικε τραιν ισ υνχορρελατεδ, ωηιχη τενδσ το ηαππεν ατ λοω ρατεσ, Θρρ (τ) = ρδ(τ) ,
(3.57)
ανδ ωε ⇒νδ φροµ εθυατιον 3.54 τηατ
ν 1 1 Κ (τ) = Θrσ (τ − τ0 ) = Χ (τ0 − τ) = σ ( τι + τ − τ0 ) . ρ ν ι=1
(3.58)
Τηισ ισ τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε στιµυλυσ ατ τιµε τ − τ0 ρελατιϖε το τηε απ− πεαρανχε οφ α σπικε. Βεχαυσε τ − τ0 χαν βε ειτηερ ποσιτιϖε ορ νεγατιϖε, στιµυλυσ εστιµατιον, υνλικε ⇒ρινγ−ρατε εστιµατιον, ινϖολϖεσ βοτη φορωαρδ ανδ βαχκωαρδ χορρελατιον ανδ τηε αϖεραγε ϖαλυεσ οφ τηε στιµυλυσ βοτη βε− φορε ανδ αφτερ α σπικε. ∆εχοδινγ ιν τηισ ωαψ φολλοωσ α σιµπλε ρυλε: εϖερψ τιµε α σπικε αππεαρσ, ωε ρεπλαχε ιτ ωιτη τηε αϖεραγε στιµυλυσ συρρουνδινγ α σπικε, σηιφτεδ βψ αν αµουντ τ0 (⇒γυρε 3.13). Τηε νεεδ φορ ειτηερ στιµυλυσ χορρελατιονσ ορ α νονζερο πρεδιχτιον δελαψ ισ χλεαρ φροµ εθυατιον 3.58. Χορρελατιονσ βετωεεν α σπικε ανδ συβσεθυεντ στιµυλι χαν αρισε, ιν α χαυσαλ σψστεµ, ονλψ φροµ χορρελατιονσ βετωεεν τηε στιµυλυσ ανδ ιτσελφ. Ιφ τηεσε αρε αβσεντ, ασ φορ ωηιτε νοισε, Κ (τ) ωιλλ βε 0 φορ τ > τ0 . Φορ χαυσαλ δεχοδινγ, ωε µυστ αλσο ηαϖε Κ (τ) = 0 φορ τ < 0. Τηυσ, ιφ τ0 = 0 ανδ τηε στιµυλυσ ισ υνχορρελατεδ, Κ (τ) = 0 φορ αλλ ϖαλυεσ οφ τ. οπτιµαλ κερνελ
Ωηεν τηε σπικε−τραιν αυτοχορρελατιον φυνχτιον ισ νοτ α δ φυνχτιον, αν αχαυσαλ σολυτιον φορ Κ χαν βε εξπρεσσεδ ασ αν ινϖερσε Φουριερ τρανσφορµ, 1 Κ (τ) = (3.59) δω Κ˜ (ω) εξπ(−ιωτ) , 2π ωηερε, ασ σηοων ιν αππενδιξ Χ, Θ˜ rσ (ω) εξπ(ιωτ0 ) Κ˜ (ω) = . Θ˜ ρρ (ω)
(3.60)
Ηερε Θ˜ rσ ανδ Θ˜ ρρ αρε τηε Φουριερ τρανσφορµσ οφ Θrσ ανδ Θρρ . Τηε νυ− µερατορ ιν τηισ εξπρεσσιον ρεπροδυχεσ τηε εξπρεσσιον Θrσ (τ − τ0 ) ιν εθυα− τιον 3.58. Τηε ρολε οφ τηε δενοµινατορ ισ το χορρεχτ φορ ανψ αυτοχορρελατιονσ ιν τηε ρεσπονσε σπικε τραιν. Συχη χορρελατιονσ ιντροδυχε α βιασ ιν τηε δε− χοδινγ, ανδ τηε δενοµινατορ ιν εθυατιον 3.60 χορρεχτσ φορ τηισ βιασ. Ιφ ωε ιγνορε τηε χονστραιντ οφ χαυσαλιτψ, τηεν, βεχαυσε τηε οχχυρρενχε οφ α σπικε χαννοτ δεπενδ ον τηε βεηαϖιορ οφ α στιµυλυσ ιν τηε ϖερψ δισταντ παστ, ωε χαν εξπεχτ Κ (τ) φροµ εθυατιον 3.58 το ϖανιση φορ συφ⇒χιεντλψ νεγατιϖε ϖαλυεσ οφ τ − τ0 . Φορ µοστ νευρονσ, τηισ ωιλλ οχχυρ φορ τ − τ0 µορε νεγατιϖε τηαν µινυσ α φεω ηυνδρεδ µσ. Τηε δεχοδινγ κερνελ χαν τηερεφορε βε µαδε
3.4
Σπικε−Τραιν ∆εχοδινγ
117
σµαλλ φορ νεγατιϖε ϖαλυεσ οφ τ βψ χηοοσινγ τ0 λαργε ενουγη, βυτ τηισ µαψ ρεθυιρε α φαιρλψ λαργε πρεδιχτιον δελαψ. Ωε χαν φορχε εξαχτ αδηερενχε το τηε χαυσαλιτψ χονστραιντ φορ τ < 0 βψ ρεπλαχινγ Κ (τ) βψ (τ) Κ (τ), ωηερε χαυσαλιτψ χονστραιντ (τ) ισ δε⇒νεδ συχη τηατ (τ) = 1 φορ τ > 0 ανδ (τ) = 0 φορ τ < 0. Τηε χαυσαλιτψ χονστραιντ ωασ ιµποσεδ ιν τηισ ωαψ ιν ⇒γυρε 3.13Β. Ωηεν ιτ ισ µυλτιπλιεδ βψ (τ), τηε ρεστριχτεδ Κ ισ νο λονγερ τηε οπτιµαλ δεχοδινγ κερνελ, βυτ ιτ µαψ βε χλοσε το οπτιµαλ. Ανοτηερ ωαψ οφ ιµποσινγ χαυσαλιτψ ον τηε δεχοδινγ κερνελ ισ το εξπανδ Κ (τ) ασ α ωειγητεδ συµ οφ χαυσαλ βασισ φυνχτιονσ (φυνχτιονσ τηατ ϖανιση φορ νεγατιϖε αργυµεντσ ανδ σπαν τηε σπαχε οφ φυνχτιονσ σατισφψινγ τηε χαυσαλ χονστραιντ). Τηε οπτιµαλ ωειγητσ αρε τηεν δετερµινεδ βψ µινιµιζινγ τηε εστιµατιον ερρορ. Τηισ αππροαχη ηασ τηε αδϖανταγε οφ προδυχινγ α τρυλψ οπτιµαλ κερνελ φορ ανψ δεσιρεδ ϖαλυε οφ τ0 . Α σιµπλερ βυτ νονοπτιµαλ απ− προαχη ισ το χονσιδερ α ⇒ξεδ φυνχτιοναλ φορµ φορ Κ (τ) τηατ ϖανισηεσ φορ τ ≤ 0 ανδ ισ χηαραχτεριζεδ βψ α νυµβερ οφ φρεε παραµετερσ τηατ χαν βε δε− τερµινεδ βψ µινιµιζινγ τηε δεχοδινγ ερρορ. Φιναλλψ, τηε οπτιµαλ χαυσαλ κερνελ, αλσο χαλλεδ τηε Ωιενερ−Ηοπφ ⇒λτερ, χαν βε οβταινεδ βψ α τεχηνιθυε τηατ ινϖολϖεσ σο−χαλλεδ σπεχτραλ φαχτοριζατιον οφ Θ˜ ρρ (ω). Φιγυρε 3.14 σηοωσ αν εξαµπλε οφ σπικε−τραιν δεχοδινγ φορ τηε Η1 νευρον οφ τηε ⇓ψ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 2. Τηε τοπ πανελ γιϖεσ τωο ρεχονστρυχτιον κερνελσ, ονε αχαυσαλ ανδ ονε χαυσαλ, ανδ τηε βοττοµ πανελ χοµπαρεσ τηε ρε− χονστρυχτεδ στιµυλυσ ϖελοχιτψ ωιτη τηε αχτυαλ στιµυλυσ ϖελοχιτψ. Τηε µιδ− δλε πανελ ιν ⇒γυρε 3.14 ποιντσ ουτ ονε φυρτηερ ωρινκλε ιν τηε προχεδυρε. Φλιεσ ηαϖε τωο Η1 νευρονσ, ονε ον εαχη σιδε οφ τηε βοδψ, τηατ ρεσπονδ το µοτιον ιν οπποσιτε διρεχτιονσ. Ασ ισ οφτεν τηε χασε, ηαλφ−ωαϖε ρεχτι⇒χατιον πρεϖεντσ α σινγλε νευρον φροµ ενχοδινγ βοτη διρεχτιονσ οφ µοτιον. Ιν τηε εξπεριµεντ δεσχριβεδ ιν τηε ⇒γυρε, ρατηερ τηαν ρεχορδινγ φροµ βοτη Η1 νευρονσ, Βιαλεκ ετ αλ. (1991) ρεχορδεδ φροµ α σινγλε Η1 νευρον, βυτ πρε− σεντεδ βοτη τηε στιµυλυσ σ (τ ) ανδ ιτσ νεγατιϖε, −σ (τ ). Τηε τωο ροωσ οφ σπικεσ ιν τηε µιδδλε πανελ σηοω σαµπλε τραχεσ φορ εαχη οφ τηεσε πρεσεντα− τιονσ. Τηισ προχεδυρε προϖιδεσ α ρεασοναβλε αππροξιµατιον οφ ρεχορδινγ βοτη Η1 νευρονσ, ανδ προδυχεσ α νευρον/αντι−νευρον παιρ οφ ρεχορδινγσ σιµιλαρ το τηε ονε τηατ ωε δισχυσσεδ ιν χοννεχτιον ωιτη µοτιον δισχριµι− νατιον φροµ αρεα ΜΤ νευρονσ. Τηε στιµυλυσ ισ τηεν δεχοδεδ βψ συµµινγ τηε κερνελ Κ (τ − τι ) φορ αλλ σπικε τιµεσ τι οφ τηε ρεχορδεδ Η1 νευρον ανδ συµµινγ − Κ (τ − τ ϕ ) φορ αλλ σπικε τιµεσ τ ϕ οφ ιτσ αντι−νευρον παρτνερ. Τηε ⇓ψ ηασ ονλψ τωο Η1 νευρονσ φροµ ωηιχη ιτ µυστ εξτραχτ ινφορµατιον αβουτ ϖισυαλ µοτιον, σο ιτ σεεµσ ρεασοναβλε τηατ στιµυλυσ ρεχονστρυχτιον υσινγ τηε σπικε−τραιν δεχοδινγ τεχηνιθυε χαν προδυχε θυιτε αχχυρατε ρε− συλτσ (⇒γυρε 3.14). Ιτ ισ περηαπσ µορε συρπρισινγ τηατ αχχυρατε δεχοδινγ, ατ λεαστ ιν τηε σενσε οφ περχεντ χορρεχτ δισχριµινατιονσ, χαν βε οβταινεδ φροµ σινγλε νευρονσ ουτ οφ τηε λαργε ποπυλατιον οφ ΜΤ νευρονσ ρεσπονδ− ινγ το ϖισυαλ µοτιον ιν τηε µονκεψ. Οφ χουρσε, τηε ρεχονστρυχτιον οφ α τιµε−δεπενδεντ στιµυλυσ φροµ Η1 ρεσπονσεσ ισ µορε χηαλλενγινγ τηαν τηε βιναρψ δισχριµινατιον δονε ωιτη ΜΤ νευρονσ. Φυρτηερµορε, ιτ ισ ωορτη ρε− µεµβερινγ τηατ ιν αλλ τηε εξαµπλεσ ωε ηαϖε χονσιδερεδ, ινχλυδινγ δεχοδ− ινγ ωινδ διρεχτιον φροµ τηε χερχαλ σψστεµ ανδ αρµ µοϖεµεντ διρεχτιον
Νευραλ ∆εχοδινγ
kernel amplitude (degrees/σ)
118
20 0 -20 100
0
response
time (µσ)
60
velocity (degrees/σ)
40 20 0 -20 -40 -60 0
100
200
300
400
500
time (µσ)
Φιγυρε 3.14 ∆εχοδινγ τηε στιµυλυσ φροµ αν Η1 νευρον οφ τηε ⇓ψ. Τηε υππερ πανελ ισ τηε δεχοδινγ κερνελ. Τηε ϕαγγεδ χυρϖε ισ τηε οπτιµαλ αχαυσαλ ⇒λτερ, ανδ τηε σµοοτη χυρϖε ισ α κερνελ οβταινεδ βψ εξπανδινγ ιν α χαυσαλ σετ οφ βασισ φυνχτιονσ. Ιν βοτη χασεσ, τηε κερνελσ αρε σηιφτεδ βψ τ0 = 40 µσ. Τηε µιδδλε πανελ σηοωσ τψπιχαλ ρε− σπονσεσ οφ τηε Η1 νευρον το τηε στιµυλι σ (τ ) (υππερ τραχε) ανδ −σ (τ ) (βοττοµ τραχε). Τηε δασηεδ λινε ιν τηε λοωερ πανελ σηοωσ τηε αχτυαλ στιµυλυσ, ανδ τηε σολιδ λινε ισ τηε εστιµατεδ στιµυλυσ φροµ τηε οπτιµαλ λινεαρ ρεχονστρυχτιον υσινγ τηε αχαυσαλ ⇒λτερ. (Αδαπτεδ φροµ Ριεκε ετ αλ., 1997.)
φροµ α ποπυλατιον οφ Μ1 νευρονσ, τηε στιµυλι υσεδ αρε εξτρεµελψ σιµπλε χοµπαρεδ ωιτη τηε νατυραλλψ οχχυρρινγ στιµυλι τηατ µυστ βε ιντερπρετεδ δυρινγ νορµαλ βεηαϖιορ.
3.5 Χηαπτερ Συµµαρψ Ωε ηαϖε χονσιδερεδ τηε δεχοδινγ οφ στιµυλυσ χηαραχτεριστιχσ φροµ τηε ρε− σπονσεσ τηεψ εϖοκε, ινχλυδινγ δισχριµινατιον βετωεεν στιµυλυσ ϖαλυεσ, τηε δεχοδινγ οφ στατιχ στιµυλι ον τηε βασισ οφ ποπυλατιον ρεσπονσεσ, ανδ τηε δεχοδινγ οφ δψναµιχ στιµυλυσ παραµετερσ φροµ σπικε τραινσ. ∆ισχριµινα− τιον ωασ στυδιεδ υσινγ τηε ρεχειϖερ οπερατινγ χηαραχτεριστιχ, λικελιηοοδ ρα−
3.6 Αππενδιχεσ
119
τιο τεστσ, ανδ τηε Νεψµαν−Πεαρσον λεµµα. Φορ στατιχ παραµετερ δεχοδινγ ωε ιντροδυχεδ τηε ϖεχτορ µετηοδ; Βαψεσιαν, µαξιµυµ α ποστεριορι, ανδ µαξιµυµ λικελιηοοδ ινφερενχε; τηε Φισηερ ινφορµατιον; ανδ τηε Χραµ×ερ− Ραο λοωερ βουνδ. Ωε αλσο σηοωεδ ηοω το υσε ιδεασ φροµ Ωιενερ ⇒λτερινγ το ρεχονστρυχτ αν αππροξιµατιον οφ α τιµε−ϖαρψινγ στιµυλυσ φροµ τηε σπικε τραινσ ιτ εϖοκεσ.
3.6 Αππενδιχεσ Α: Τηε Νεψµαν−Πεαρσον Λεµµα Χονσιδερ τηε διφφερενχε β ιν τηε ποωερ οφ τωο τεστσ τηατ ηαϖε ιδεντιχαλ σιζεσ α. Ονε υσεσ τηε λικελιηοοδ ρατιο λ (ρ ), ανδ τηε οτηερ υσεσ α διφφερεντ τεστ φυνχτιον η (ρ ). Φορ τηε τεστ η (ρ ) υσινγ τηε τηρεσηολδ ζη , αη ( ζη ) = δρ π[ρ|−](η (ρ ) − ζη ) ανδ βη ( ζη ) = δρ π[ρ|+](η (ρ ) − ζη ) . (3.61)
Σιµιλαρ εθυατιονσ ηολδ φορ τηε αλ ( ζλ ) ανδ βλ ( ζλ ) ϖαλυεσ φορ τηε τεστ λ (ρ ) υσινγ τηε τηρεσηολδ ζλ . Ωε υσε τηε φυνχτιον, ωηιχη ισ 1 φορ ποσιτιϖε ανδ 0 φορ νεγατιϖε ϖαλυεσ οφ ιτσ αργυµεντ, το ιµποσε τηε χονδιτιον τηατ τηε τεστ ισ γρεατερ τηαν τηε τηρεσηολδ. Χοµπαρινγ τηε β ϖαλυεσ φορ τηε τωο τεστσ, ωε ⇒νδ β = βλ ( ζλ )−βη ( ζη ) = δρ π[ρ|+](λ (ρ )− ζλ ) − δρ π[ρ|+](η (ρ )− ζη ) . (3.62)
Τηε ρανγε οφ ιντεγρατιον ωηερε λ (ρ ) ≥ ζλ ανδ αλσο η (ρ ) ≥ ζη χανχελσ βετωεεν τηεσε τωο ιντεγραλσ, σο, ιν α µορε χοµπαχτ νοτατιον, ωε χαν ωριτε β = δρ π[ρ|+] ((λ (ρ )− ζλ )( ζη − η (ρ )) − ( ζλ − λ (ρ ))(η (ρ )− ζη )) . (3.63)
Υσινγ τηε δε⇒νιτιον λ (ρ ) = π[ρ|+]/ π[ρ|−], ωε χαν ρεπλαχε π[ρ|+] ωιτη λ (ρ ) π[ρ|−] ιν τηισ εθυατιον, γιϖινγ β = δρ λ (ρ ) π[ρ|−] (λ (ρ )− ζλ )( ζη − η (ρ )) − ( ζλ − λ (ρ ))(η (ρ )− ζη ) .
(3.64)
Τηεν, δυε το τηε χονδιτιονσ ιµποσεδ ον λ (ρ ) βψ τηε φυνχτιονσ ωιτηιν τηε ιντεγραλσ, ρεπλαχινγ λ (ρ ) βψ ζ χαν νειτηερ δεχρεασε τηε ϖαλυε οφ τηε ιντεγραλ ρεσυλτινγ φροµ τηε ⇒ρστ τερµ ιν τηε λαργε παρεντηεσεσ, νορ ινχρεασε τηε ϖαλυε αρισινγ φροµ τηε σεχονδ. Τηισ λεαδσ το τηε ινεθυαλιτψ β ≥ ζ δρ π[ρ|−] ((λ (ρ )− ζλ )( ζη − η (ρ )) − ( ζλ − λ (ρ ))(η (ρ )− ζη )) . (3.65)
120
Νευραλ ∆εχοδινγ
Πυττινγ βαχκ τηε ρεγιον οφ ιντεγρατιον τηατ χανχελσ βετωεεν τηεσε τωο τερµσ (φορ ωηιχη λ (ρ ) ≥ ζλ ανδ η (ρ ) ≥ ζη ), ωε ⇒νδ β ≥ ζ δρ π[ρ|−](λ (ρ )− ζλ ) − δρ π[ρ|−](η (ρ )− ζη ) . (3.66) Βψ δε⇒νιτιον, τηεσε ιντεγραλσ αρε τηε σιζεσ οφ τηε τωο τεστσ, ωηιχη αρε εθυαλ βψ ηψποτηεσισ. Τηυσ β ≥ 0, σηοωινγ τηατ νο τεστ χαν βε βεττερ τηαν τηε λικελιηοοδ ρατιο λ (ρ ), ατ λεαστ ιν τηε σενσε οφ µαξιµιζινγ τηε ποωερ φορ α γιϖεν σιζε.
Β: Τηε Χραµ×ερ−Ραο Βουνδ Χαυχηψ−Σχηωαρζ ινεθυαλιτψ
Τηε Χραµ×ερ−Ραο λοωερ βουνδ φορ αν εστιµατορ σεστ ισ βασεδ ον τηε Χαυχηψ− Σχηωαρζ ινεθυαλιτψ, ωηιχη στατεσ τηατ φορ ανψ τωο θυαντιτιεσ Α ανδ Β,
Α2 Β2 ≥ ΑΒ2 . Το προϖε τηισ ινεθυαλιτψ, νοτε τηατ
2 Β2 Α − ΑΒ Β ≥ 0
(3.67)
(3.68)
βεχαυσε ιτ ισ τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ α σθυαρε. Χοµπυτινγ τηε σθυαρε γιϖεσ
Β2 2 Α2 − ΑΒ2 Β2 ≥ 0 ,
(3.69)
φροµ ωηιχη τηε ινεθυαλιτψ φολλοωσ διρεχτλψ. Χονσιδερ τηε ινεθυαλιτψ οφ εθυατιον 3.67 ωιτη Α = ∂ λν π/∂σ ανδ Β = σεστ − 2 σεστ . Φροµ εθυατιονσ 3.43 ανδ 3.39, ωε ηαϖε Α2 = ΙΦ ανδ Β2 = σεστ . Τηε Χαυχηψ−Σχηωαρζ ινεθυαλιτψ τηεν γιϖεσ 2 σεστ ( σ ) ΙΦ
2 ∂ λν π[ρ|σ] ≥ (σεστ − σεστ ) . ∂σ
(3.70)
Το εϖαλυατε τηε εξπρεσσιον ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε ινεθυαλιτψ 3.70, ωε διφ− φερεντιατε τηε δε⇒νινγ εθυατιον φορ τηε βιασ (εθυατιον 3.38), σ + βεστ (σ ) = σεστ = δρ π[ρ|σ]σεστ , (3.71) ωιτη ρεσπεχτ το σ το οβταιν
∂π[ρ|σ] σεστ ∂σ ∂ λν π[ρ|σ] σεστ = δρ π[ρ|σ] ∂σ ∂ λν π[ρ|σ] (σεστ − σεστ ) . = δρ π[ρ|σ] ∂σ
′ 1 + βεστ (σ ) =
δρ
(3.72)
3.6 Αππενδιχεσ
121
Τηε λαστ εθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε ιδεντιτψ ∂π[ρ|σ] ∂ λν π[ρ|σ] σεστ = σεστ δρ =0 (3.73) δρ π[ρ|σ] ∂σ ∂σ βεχαυσε δρ π[ρ|σ] = 1. Τηε λαστ λινε οφ εθυατιον 3.72 ισ ϕυστ ανοτηερ ωαψ οφ ωριτινγ τηε εξπρεσσιον βεινγ σθυαρεδ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε ινεθυαλιτψ 3.70, σο χοµβινινγ τηισ ρεσυλτ ωιτη τηε ινεθυαλιτψ γιϖεσ 2 ′ σεστ (σ ) ΙΦ ≥ (1 + βεστ (σ ))2 ,
(3.74)
ωηιχη, ωηεν ρεαρρανγεδ, ισ τηε Χραµ×ερ−Ραο βουνδ οφ εθυατιον 3.41.
Χ: Τηε Οπτιµαλ Σπικε−∆εχοδινγ Φιλτερ Τηε οπτιµαλ λινεαρ κερνελ φορ σπικε−τραιν δεχοδινγ ισ δετερµινεδ βψ σολϖ− ινγ εθυατιον 3.54. Τηισ ισ δονε βψ τακινγ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ βοτη σιδεσ οφ τηε εθυατιον, τηατ ισ, µυλτιπλψινγ βοτη σιδεσ βψ εξπ(ιωτ) ανδ ιντε− γρατινγ οϖερ τ , ∞ ∞ ∞ δτ εξπ(ιωτ) Θrσ (τ − τ0 ) . δτ ′ Θρρ (τ − τ ′ ) Κ (τ ′ ) = δτ εξπ(ιωτ) −∞
−∞
−∞
(3.75)
Βψ µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ οφ ιντεγρατιον ϖαριαβλε τ → τ + τ0 , ωε ⇒νδ τηατ τηε ριγητ σιδε οφ τηισ εθυατιον ισ ∞ δτ εξπ(ιωτ) Θrσ (τ) = εξπ(ιωτ0 ) Θ˜ rσ (ω) , (3.76) εξπ(ιωτ0 ) −∞
ωηερε Θ˜ rσ (ω) ισ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ Θrσ (τ). Τηε ιντεγραλ οφ τηε προδ− υχτ οφ τωο φυνχτιονσ τηατ αππεαρσ ον τηε λεφτ σιδε οφ εθυατιονσ 3.54 ανδ 3.75 ισ α χονϖολυτιον. Ασ α ρεσυλτ οφ τηε τηεορεµ ον τηε Φουριερ τρανσφορµσ οφ χονϖολυτιονσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), ∞ ∞ δτ ′ Θρρ (τ − τ ′ ) Κ (τ ′ ) = Θ˜ ρρ (ω) Κ˜ (ω) , (3.77) δτ εξπ(ιωτ) −∞
−∞
ωηερε Θ˜ ρρ (ω) ανδ Κ˜ (ω) αρε τηε Φουριερ τρανσφορµσ οφ Θρρ (τ) ανδ Κ (τ) ρεσπεχτιϖελψ: ∞ ∞ ˜ ˜ δτ εξπ(ιωτ) Κ (τ) . δτ εξπ(ιωτ) Θρρ (τ) ανδ Κ (ω) = Θρρ (ω) = −∞
−∞
(3.78)
Πυττινγ τηε λεφτ ανδ ριγητ σιδεσ οφ εθυατιον 3.75 τογετηερ ασ ωε ηαϖε εϖαλ− υατεδ τηεµ, ωε ⇒νδ τηατ Θ˜ ρρ (ω) Κ˜ (ω) = εξπ(ιωτ0 ) Θ˜ rσ (ω) .
(3.79)
Εθυατιον 3.60 φολλοωσ διρεχτλψ φροµ τηισ ρεσυλτ, ανδ εθυατιον 3.59 τηεν δε− τερµινεσ Κ (τ) ασ τηε ινϖερσε Φουριερ τρανσφορµ οφ Κ˜ (ω).
122
Νευραλ ∆εχοδινγ
3.7 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ Στατιστιχαλ αναλψσισ οφ δισχριµινατιον, ϖαριουσ φορµσ οφ δεχοδινγ, τηε Νεψµαν−Πεαρσον λεµµα, τηε Φισηερ ινφορµατιον, ανδ τηε Χραµ×ερ−Ραο λοωερ βουνδ χαν βε φουνδ ιν Χοξ & Ηινχκλεψ (1974). Ρεχειϖερ οπερα− τορ χηαραχτεριστιχσ ανδ σιγναλ δετεχτιον τηεορψ αρε δεσχριβεδ χοµπρεηεν− σιϖελψ ιν Γρεεν & Σωετσ (1966) ανδ Γραηαµ (1989). Ουρ αχχουντ οφ σπικε− τραιν δεχοδινγ φολλοωσ τηατ οφ Ριεκε ετ αλ. (1997). Σπεχτραλ φαχτοριζατιον ισ δισχυσσεδ ιν Ποορ (1994). Νεωσοµε ετ αλ. (1989) ανδ Σαλζµαν ετ αλ. (1992) πρεσεντ ιµπορταντ ρεσυλτσ χονχερνινγ ϖισυαλ µοτιον δισχριµινατιον ανδ ρεχορδινγσ φροµ αρεα ΜΤ, ανδ Σηαδλεν ετ αλ. (1996) προϖιδεσ α τηεο− ρετιχαλλψ οριεντεδ ρεϖιεω. Τηε ϖεχτορ µετηοδ οφ ποπυλατιον δεχοδινγ ηασ βεεν χονσιδερεδ ιν τηε χοντεξτ οφ α νυµβερ οφ σψστεµσ, ανδ ρεφερενχεσ ινχλυδε Ηυµπηρεψ ετ αλ. (1970), Γεοργοπουλοσ ετ αλ. (1986 & 1988), ϖαν Γισβεργεν ετ αλ. (1987), ανδ Λεε ετ αλ. (1988). ςαριουσ τηεορετιχαλ ασπεχτσ οφ ποπυλατιον δεχοδινγ, συχη ασ ϖεχτορ ανδ ΜΛ δεχοδινγ ανδ τηε Φισηερ ινφορµατιον, τηατ χοµπρισε ουρ αχχουντ ωερε δεϖελοπεδ βψ Παραδισο (1988), Βαλδι ανδ Ηειλιγενβεργ (1988), ςογελσ (1990), Σνιππε & Κοενδερινκ (1992), Ζοηαρψ (1992), Σευνγ & Σοµπολινσκψ (1993), Τουρετζκψ ετ αλ. (1993), Σαλινασ & Αββοττ (1994), Σανγερ (1994, 1996), Σνιππε (1996), ανδ Οραµ ετ αλ. (1998). Ποπυλατιον χοδεσ αρε αλσο κνοων ασ χοαρσε χοδεσ ιν τηε χοννεχτιονιστ λιτερατυρε (Ηιν− τον, 1981). Ιν ουρ δισχυσσιον οφ τηε εφφεχτ οφ τυνινγ χυρϖε ωιδτησ ον τηε Φισηερ ινφορµατιον, ωε φολλοωεδ Ζηανγ ανδ Σεϕνοωσκι (1999), βυτ σεε αλσο Σνιππε & Κοενδερινκ (1992) ανδ Ηιντον (1984).
4
Ινφορµατιον Τηεορψ
4.1 Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον Νευραλ ενχοδινγ ανδ δεχοδινγ φοχυσ ον τηε θυεστιον Ωηατ δοεσ τηε ρε− σπονσε οφ α νευρον τελλ υσ αβουτ α στιµυλυσ? Ιν τηισ χηαπτερ ωε χονσιδερ α ρελατεδ βυτ διφφερεντ θυεστιον Ηοω µυχη δοεσ τηε νευραλ ρεσπονσε τελλ υσ αβουτ α στιµυλυσ? Τηε τεχηνιθυεσ οφ ινφορµατιον τηεορψ αλλοω υσ το ανσωερ τηισ θυεστιον ιν α θυαντιτατιϖε µαννερ. Φυρτηερµορε, ωε χαν υσε τηεµ το ασκ ωηατ φορµσ οφ νευραλ ρεσπονσε αρε οπτιµαλ φορ χονϖεψινγ ιν− φορµατιον αβουτ νατυραλ στιµυλι. Ινφορµατιον τηεορετιχ πρινχιπλεσ πλαψ αν ιµπορταντ ρολε ιν µανψ οφ τηε υνσυπερϖισεδ λεαρνινγ µετηοδσ τηατ αρε δισ− χυσσεδ ιν χηαπτερσ 8 ανδ 10. Σηαννον ινϖεντεδ ινφορµατιον τηεορψ ασ α γενεραλ φραµεωορκ φορ θυαν− τιφψινγ τηε αβιλιτψ οφ α χοδινγ σχηεµε ορ α χοµµυνιχατιον χηαννελ (συχη ασ τηε οπτιχ νερϖε) το χονϖεψ ινφορµατιον. Ιτ ισ ασσυµεδ τηατ τηε χοδε ιν− ϖολϖεσ α νυµβερ οφ σψµβολσ (συχη ασ διφφερεντ νευροναλ ρεσπονσεσ), ανδ τηατ τηε χοδινγ ανδ τρανσµισσιον προχεσσεσ αρε στοχηαστιχ ανδ νοισψ. Τηε θυαντιτιεσ ωε χονσιδερ ιν τηισ χηαπτερ, τηε εντροπψ ανδ τηε µυτυαλ ινφορ− µατιον, δεπενδ ον τηε προβαβιλιτιεσ ωιτη ωηιχη τηεσε σψµβολσ, ορ χοµβι− νατιονσ οφ τηεµ, αρε υσεδ. Εντροπψ ισ α µεασυρε οφ τηε τηεορετιχαλ χαπαχιτψ οφ α χοδε το χονϖεψ ινφορµατιον. Μυτυαλ ινφορµατιον µεασυρεσ ηοω µυχη οφ τηατ χαπαχιτψ ισ αχτυαλλψ υσεδ ωηεν τηε χοδε ισ εµπλοψεδ το δεσχριβε α παρτιχυλαρ σετ οφ δατα. Χοµµυνιχατιον χηαννελσ, ιφ τηεψ αρε νοισψ, ηαϖε ονλψ λιµιτεδ χαπαχιτιεσ το χονϖεψ ινφορµατιον. Τηε τεχηνιθυεσ οφ ινφορµα− τιον τηεορψ αρε υσεδ το εϖαλυατε τηεσε λιµιτσ ανδ ⇒νδ χοδινγ σχηεµεσ τηατ σατυρατε τηεµ. Ιν νευροσχιενχε αππλιχατιονσ, τηε σψµβολσ ωε χονσιδερ αρε νευροναλ ρε− σπονσεσ, ανδ τηε δατα σετσ τηεψ δεσχριβε αρε στιµυλυσ χηαραχτεριστιχσ. Ιν τηε µοστ χοµπλετε αναλψσεσ, ωηιχη αρε χονσιδερεδ ατ τηε ενδ οφ τηε χηαπτερ, τηε νευροναλ ρεσπονσε ισ χηαραχτεριζεδ βψ α λιστ οφ αχτιον ποτεντιαλ ⇒ρινγ τιµεσ. Τηε σψµβολσ βεινγ αναλψζεδ ιν τηισ χασε αρε σεθυενχεσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ. Χοµπυτινγ τηε εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµατιον φορ σπικε σεθυενχεσ χαν βε διφ⇒χυλτ βεχαυσε τηε φρεθυενχψ οφ οχχυρρενχε οφ µανψ διφφερεντ σπικε σεθυενχεσ µυστ βε δετερµινεδ. Τηισ τψπιχαλλψ ρεθυιρεσ α λαργε αµουντ οφ
124
Ινφορµατιον Τηεορψ
δατα. Φορ τηισ ρεασον, µανψ ινφορµατιον τηεορψ αναλψσεσ υσε σιµπλι⇒εδ δε− σχριπτιονσ οφ τηε ρεσπονσε οφ α νευρον τηατ ρεδυχε τηε νυµβερ οφ ποσσιβλε σψµβολσ (ι.ε., ρεσπονσεσ) τηατ νεεδ το βε χονσιδερεδ. Ωε δισχυσσ χασεσ ιν ωηιχη τηε σψµβολσ χονσιστ οφ ρεσπονσεσ δεσχριβεδ βψ σπικε−χουντ ⇒ρινγ ρατεσ. Ωε αλσο χονσιδερ τηε εξτενσιον το χοντινυουσ−ϖαλυεδ ⇒ρινγ ρατεσ. Βεχαυσε α ρεδυχεδ δεσχριπτιον οφ α σπικε τραιν χαν χαρρψ νο µορε ινφορµα− τιον τηαν τηε φυλλ σπικε τραιν ιτσελφ, τηισ αππροαχη προϖιδεσ α λοωερ βουνδ ον τηε αχτυαλ ινφορµατιον χαρριεδ βψ τηε σπικε τραιν.
Εντροπψ Εντροπψ ισ α θυαντιτψ τηατ, ρουγηλψ σπεακινγ, µεασυρεσ ηοω ιντερεστινγ ορ συρπρισινγ α σετ οφ ρεσπονσεσ ισ. Συπποσε τηατ ωε αρε γιϖεν α σετ οφ νευραλ ρεσπονσεσ. Ιφ εαχη ρεσπονσε ισ ιδεντιχαλ, ορ ιφ ονλψ α φεω διφφερεντ ρεσπονσεσ αππεαρ, ωε µιγητ χονχλυδε τηατ τηισ δατα σετ ισ ρελατιϖελψ υν− ιντερεστινγ. Α µορε ιντερεστινγ σετ µιγητ σηοω α λαργερ ρανγε οφ διφφερεντ ρεσπονσεσ, περηαπσ ιν α ηιγηλψ ιρρεγυλαρ ανδ υνπρεδιχταβλε σεθυενχε. Ηοω χαν ωε θυαντιφψ τηισ ιντυιτιϖε νοτιον οφ αν ιντερεστινγ σετ οφ ρεσπονσεσ? Ωε βεγιν βψ χηαραχτεριζινγ τηε ρεσπονσεσ ιν τερµσ οφ τηειρ σπικε−χουντ ⇒ρ− ινγ ρατεσ (ι.ε., τηε νυµβερ οφ σπικεσ διϖιδεδ βψ τηε τριαλ δυρατιον), ωηιχη χαν τακε α δισχρετε σετ οφ διφφερεντ ϖαλυεσ. Τηε µετηοδσ ωε δισχυσσ αρε βασεδ ον τηε προβαβιλιτιεσ Π[ρ] οφ οβσερϖινγ α ρεσπονσε ωιτη α σπικε−χουντ ρατε ρ. Τηε µοστ ωιδελψ υσεδ µεασυρε οφ εντροπψ, δυε το Σηαννον, εξ− πρεσσεσ τηε συρπρισε ασσοχιατεδ ωιτη σεεινγ α ρεσπονσε ρατε ρ ασ α φυνχ− τιον οφ τηε προβαβιλιτψ οφ γεττινγ τηατ ρεσπονσε, η ( Π[ρ] ), ανδ θυαντι⇒εσ τηε εντροπψ ασ τηε αϖεραγε οφ η ( Π[ρ] ) οϖερ αλλ ποσσιβλε ρεσπονσεσ. Τηε φυνχτιον η ( Π[ρ] ), ωηιχη αχτσ ασ α µεασυρε οφ συρπρισε, ισ χηοσεν το σατισφψ α νυµ− βερ οφ χονδιτιονσ. Φιρστ, η ( Π[ρ] ) σηουλδ βε α δεχρεασινγ φυνχτιον οφ Π[ρ] βεχαυσε λοω προβαβιλιτψ ρεσπονσεσ αρε µορε συρπρισινγ τηαν ηιγη προβα− βιλιτψ ρεσπονσεσ. Φυρτηερ, τηε συρπρισε µεασυρε φορ α ρεσπονσε τηατ χονσιστσ οφ τωο ινδεπενδεντ σπικε χουντσ σηουλδ βε τηε συµ οφ τηε µεασυρεσ φορ εαχη σπικε χουντ σεπαρατελψ. Τηισ ασσυρεσ τηατ τηε εντροπψ ανδ ινφορµατιον µεασυρεσ ωε υλτιµατελψ οβταιν ωιλλ βε αδδιτιϖε φορ ινδεπενδεντ σουρχεσ. Συπποσε ωε ρεχορδ ρατεσ ρ1 ανδ ρ2 φροµ τωο νευρονσ τηατ ρεσπονδ ινδε− πενδεντλψ οφ εαχη οτηερ. Βεχαυσε τηε ρεσπονσεσ αρε ινδεπενδεντ, τηε προβ− αβιλιτψ οφ γεττινγ τηισ παιρ οφ ρεσπονσεσ ισ τηε προδυχτ οφ τηειρ ινδιϖιδυαλ προβαβιλιτιεσ, Π[ρ1 ]Π[ρ2 ], σο τηε αδδιτιϖιτψ χονδιτιον ρεθυιρεσ τηατ η ( Π[ρ1 ]Π[ρ2 ] ) = η ( Π[ρ1 ] ) + η ( Π[ρ2 ] ) .
βιτσ
(4.1)
Τηε λογαριτηµ ισ τηε ονλψ φυνχτιον τηατ σατισ⇒εσ συχη αν ιδεντιτψ φορ αλλ Π. Τηυσ, ιτ ονλψ ρεµαινσ το δεχιδε ωηατ βασε το υσε φορ τηε λογαριτηµ. Βψ χον− ϖεντιον, βασε 2 λογαριτηµσ αρε υσεδ σο τηατ ινφορµατιον χαν βε χοµπαρεδ εασιλψ ωιτη ρεσυλτσ φορ βιναρψ σψστεµσ. Το ινδιχατε τηατ τηε βασε 2 λογαριτηµ ισ βεινγ υσεδ, ινφορµατιον ισ ρεπορτεδ ιν υνιτσ οφ βιτσ, ωιτη η ( Π[ρ] ) = − λογ2 Π[ρ] .
(4.2)
4.1
Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον
125
Τηε µινυσ σιγν µακεσ η α δεχρεασινγ φυνχτιον οφ ιτσ αργυµεντ, ασ ρεθυιρεδ. Νοτε τηατ ινφορµατιον ισ ρεαλλψ α διµενσιονλεσσ νυµβερ. Τηε βιτ, λικε τηε ραδιαν φορ ανγλεσ, ισ νοτ α διµενσιοναλ υνιτ βυτ α ρεµινδερ τηατ α παρτιχυλαρ σψστεµ ισ βεινγ υσεδ. Εξπρεσσιον (4.2) θυαντι⇒εσ τηε συρπρισε ορ υνπρεδιχταβιλιτψ ασσοχιατεδ ωιτη α παρτιχυλαρ ρεσπονσε. Σηαννονσ εντροπψ ισ ϕυστ τηισ µεασυρε αϖεραγεδ οϖερ αλλ ρεσπονσεσ, Η=− Π[ρ] λογ2 Π[ρ] . (4.3) ρ
Ιν τηε συµ τηατ δετερµινεσ τηε εντροπψ, τηε φαχτορ η = − λογ2 Π[ρ] ισ µυλ− τιπλιεδ βψ τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε ρεσπονσε ωιτη ρατε ρ οχχυρσ. Ρεσπονσεσ ωιτη εξτρεµελψ λοω προβαβιλιτιεσ µαψ χοντριβυτε λιττλε το τηε τοταλ εντροπψ, δεσπιτε ηαϖινγ λαργε η ϖαλυεσ, βεχαυσε τηεψ οχχυρ σο ραρελψ. Ιν τηε λιµιτ ωηεν Π[ρ] → 0, η → ∞, βυτ αν εϖεντ τηατ δοεσ νοτ οχχυρ δοεσ νοτ χον− τριβυτε το τηε εντροπψ βεχαυσε τηε προβλεµατιχ εξπρεσσιον −0 λογ2 0 ισ εϖαλ− υατεδ ασ −ǫ λογ2 ǫ ιν τηε λιµιτ ǫ → 0, ωηιχη ισ 0. ςερψ ηιγη προβαβιλιτψ ρε− σπονσεσ αλσο χοντριβυτε λιττλε βεχαυσε τηεψ ηαϖε η ≈ 0. Τηε ρεσπονσεσ τηατ χοντριβυτε µοστ το τηε εντροπψ ηαϖε ηιγη ενουγη προβαβιλιτιεσ σο τηατ τηεψ αππεαρ ωιτη α φαιρ φρεθυενχψ, βυτ νοτ ηιγη ενουγη το µακε η τοο σµαλλ. Χοµπυτινγ τηε εντροπψ ιν σοµε σιµπλε χασεσ ηελπσ προϖιδε α φεελ φορ ωηατ ιτ µεασυρεσ. Φιρστ, ιµαγινε τηε λεαστ ιντερεστινγ σιτυατιον: ωηεν α νευρον ρεσπονδσ εϖερψ τιµε βψ ⇒ρινγ ατ τηε σαµε ρατε. Ιν τηισ χασε, αλλ οφ τηε προβα− βιλιτιεσ Π[ρ] αρε 0, εξχεπτ φορ ονε οφ τηεµ, ωηιχη ισ 1. Τηισ µεανσ τηατ εϖερψ τερµ ιν τηε συµ οφ εθυατιον (4.3) ισ 0 βεχαυσε ειτηερ Π[ρ] = 0 ορ λογ2 1 = 0. Τηυσ, α σετ οφ ιδεντιχαλ ρεσπονσεσ ηασ ζερο εντροπψ. Νεξτ, ιµαγινε τηατ τηε νευρον ρεσπονδσ ιν ονλψ τωο ποσσιβλε ωαψσ, ειτηερ ωιτη ρατε ρ+ ορ ρ− . Ιν τηισ χασε, τηερε αρε ονλψ τωο νονζερο τερµσ ιν εθυατιον (4.3), ανδ, υσινγ τηε φαχτ τηατ Π[ρ− ] = 1 − Π[ρ+ ], τηε εντροπψ ισ Η = −(1 − Π[ρ+ ] ) λογ2 (1 − Π[ρ+ ] ) − Π[ρ+ ] λογ2 Π[ρ+ ] .
(4.4)
Τηισ εντροπψ, πλοττεδ ιν ⇒γυρε 4.1Α, τακεσ ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε οφ 1 βιτ ωηεν Π[ρ− ] = Π[ρ+ ] = 1/2. Τηυσ, α χοδε χονσιστινγ οφ τωο εθυαλλψ λικελψ ρε− σπονσεσ ηασ ονε βιτ οφ εντροπψ.
Μυτυαλ Ινφορµατιον Το χονϖεψ ινφορµατιον αβουτ α σετ οφ στιµυλι, νευραλ ρεσπονσεσ µυστ βε διφφερεντ φορ διφφερεντ στιµυλι. Εντροπψ ισ α µεασυρε οφ ρεσπονσε ϖαριαβιλ− ιτψ, βυτ ιτ δοεσ νοτ τελλ υσ ανψτηινγ αβουτ τηε σουρχε οφ τηατ ϖαριαβιλιτψ. Α νευρον χαν προϖιδε ινφορµατιον αβουτ α στιµυλυσ ονλψ ιφ ιτσ ρεσπονσε ϖαρι− αβιλιτψ ισ χορρελατεδ ωιτη χηανγεσ ιν τηατ στιµυλυσ, ρατηερ τηαν βεινγ πυρελψ ρανδοµ ορ χορρελατεδ ωιτη οτηερ υνρελατεδ φαχτορσ. Ονε ωαψ το δετερµινε ωηετηερ ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ ισ χορρελατεδ ωιτη στιµυλυσ ϖαριαβιλιτψ ισ το χοµπαρε τηε ρεσπονσεσ οβταινεδ υσινγ α διφφερεντ στιµυλυσ ον εϖερψ τριαλ ωιτη τηοσε µεασυρεδ ιν τριαλσ ινϖολϖινγ ρεπεατεδ πρεσεντατιονσ οφ τηε σαµε
εντροπψ
126
Ινφορµατιον Τηεορψ
B 1.0
1.0
0.8
0.8
Ιµ (bits)
Η (bits)
A
0.6 0.4 0.2
0.6 0.4 0.2
0.0
0.0 0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
Π [ρ+]
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
ΠΞ
Φιγυρε 4.1 (Α) Τηε εντροπψ οφ α βιναρψ χοδε. Π[ρ+ ] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ α ρεσπονσε ατ ρατε ρ+ , ανδ Π[ρ− ] = 1 − Π[ρ+ ] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ τηε οτηερ ρεσπονσε, ρ− . Τηε εντροπψ ισ µαξιµυµ ωηεν Π[ρ− ] = Π[ρ+ ] = 1/2. (Β) Τηε µυτυαλ ινφορµατιον φορ α βιναρψ ενχοδινγ οφ α βιναρψ στιµυλυσ. ΠΞ ισ τηε προβαβιλιτψ οφ αν ινχορρεχτ ρε− σπονσε βεινγ εϖοκεδ. Τηε πλοτ σηοωσ ονλψ ΠΞ ≤ 1/2 βεχαυσε ϖαλυεσ οφ ΠΞ > 1/2 χορρεσπονδ το αν ενχοδινγ ιν ωηιχη τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε τωο ρεσπονσεσ ανδ τηε τωο στιµυλι ισ ρεϖερσεδ ανδ τηε ερρορ προβαβιλιτψ ισ 1 − ΠΞ .
στιµυλυσ. Ρεσπονσεσ τηατ αρε ινφορµατιϖε αβουτ τηε ιδεντιτψ οφ τηε στιµυ− λυσ σηουλδ εξηιβιτ λαργερ ϖαριαβιλιτψ φορ τριαλσ ινϖολϖινγ διφφερεντ στιµυλι τηαν φορ τριαλσ τηατ υσε τηε σαµε στιµυλυσ ρεπετιτιϖελψ. Μυτυαλ ινφορµατιον ισ αν εντροπψ−βασεδ µεασυρε ρελατεδ το τηισ ιδεα. Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε τοταλ ρεσπονσε εν− τροπψ ανδ τηε αϖεραγε ρεσπονσε εντροπψ ον τριαλσ τηατ ινϖολϖε ρεπετιτιϖε πρεσεντατιον οφ τηε σαµε στιµυλυσ. Συβτραχτινγ τηε εντροπψ ωηεν τηε στιµ− υλυσ δοεσ νοτ χηανγε ρεµοϖεσ φροµ τηε τοταλ εντροπψ τηε χοντριβυτιον φροµ ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ τηατ ισ νοτ ασσοχιατεδ ωιτη τηε ιδεντιτψ οφ τηε στιµυλυσ. Ωηεν τηε ρεσπονσεσ αρε χηαραχτεριζεδ βψ α σπικε−χουντ ρατε, τηε τοταλ ρε− σπονσε εντροπψ ισ γιϖεν βψ εθυατιον 4.3. Τηε εντροπψ οφ τηε ρεσπονσεσ εϖοκεδ βψ ρεπεατεδ πρεσεντατιονσ οφ α γιϖεν στιµυλυσ σ ισ χοµπυτεδ υσ− ινγ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ Π[ρ|σ], τηε προβαβιλιτψ οφ α ρεσπονσε ατ ρατε ρ γιϖεν τηατ στιµυλυσ σ ωασ πρεσεντεδ, ινστεαδ οφ τηε ρεσπονσε προβαβιλιτψ Π[ρ] ιν εθυατιον 4.3. Τηε εντροπψ οφ τηε ρεσπονσεσ το α γιϖεν στιµυλυσ ισ τηυσ Ησ = − Π[ρ|σ] λογ2 Π[ρ|σ] . (4.5) ρ
νοισε εντροπψ
Ιφ ωε αϖεραγε τηισ θυαντιτψ οϖερ αλλ τηε στιµυλι, ωε οβταιν α θυαντιτψ χαλλεδ τηε νοισε εντροπψ Ηνοισε = Π[σ]Ησ = − Π[σ]Π[ρ|σ] λογ2 Π[ρ|σ] . (4.6) σ
σ,ρ
Τηισ ισ τηε εντροπψ ασσοχιατεδ ωιτη τηατ παρτ οφ τηε ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ τηατ ισ νοτ δυε το χηανγεσ ιν τηε στιµυλυσ, βυτ αρισεσ φροµ οτηερ σουρχεσ. Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ οβταινεδ βψ συβτραχτινγ τηε νοισε εντροπψ φροµ τηε
4.1
Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον
127
φυλλ ρεσπονσε εντροπψ, ωηιχη φροµ εθυατιονσ 4.3 ανδ 4.6 γιϖεσ Ιµ = Η − Ηνοισε = − Π[ρ] λογ2 Π[ρ] + Π[σ]Π[ρ|σ] λογ2 Π[ρ|σ] . ρ
(4.7)
σ, ρ
Τηε προβαβιλιτψ οφ α ρεσπονσε ρ ισ ρελατεδ το τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ Π[ρ|σ] ανδ τηε προβαβιλιτψ Π[σ] τηατ στιµυλυσ σ ισ πρεσεντεδ βψ τηε ιδεντιτψ (χηαπτερ 3), Π[ρ] = Π[σ]Π[ρ|σ] . (4.8) σ
Υσινγ τηισ, ανδ ωριτινγ τηε διφφερενχε οφ τηε τωο λογαριτηµσ ιν εθυατιον 4.7 ασ τηε λογαριτηµ οφ τηε ρατιο οφ τηειρ αργυµεντσ, ωε χαν ρεωριτε τηε µυτυαλ µυτυαλ ινφορµατιον ινφορµατιον ασ Π[ρ|σ] Ιµ = Π[σ]Π[ρ|σ] λογ2 . (4.9) Π[ρ] σ, ρ Ρεχαλλ φροµ χηαπτερ 3 τηατ Π[ρ, σ] = Π[σ]Π[ρ|σ] = Π[ρ]Π[σ|ρ] ,
(4.10)
ωηερε Π[ρ, σ] ισ τηε ϕοιντ προβαβιλιτψ οφ στιµυλυσ σ αππεαρινγ ανδ ρεσπονσε ρ βεινγ εϖοκεδ. Εθυατιον 4.10 χαν βε υσεδ το δεριϖε ψετ ανοτηερ φορµ φορ τηε µυτυαλ ινφορµατιον, Π[ρ, σ] Ιµ = . (4.11) Π[ρ, σ] λογ2 Π[ρ]Π[σ] σ, ρ Τηισ εθυατιον ρεϖεαλσ τηατ τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ σψµµετριχ ωιτη ρε− σπεχτ το ιντερχηανγε οφ σ ανδ ρ, ωηιχη µεανσ τηατ τηε µυτυαλ ινφορµατιον τηατ α σετ οφ ρεσπονσεσ χονϖεψσ αβουτ α σετ οφ στιµυλι ισ ιδεντιχαλ το τηε µυ− τυαλ ινφορµατιον τηατ τηε σετ οφ στιµυλι χονϖεψσ αβουτ τηε ρεσπονσεσ. Το σεε τηισ εξπλιχιτλψ, ωε αππλψ εθυατιον 4.10 αγαιν το ωριτε Ιµ = − Π[σ] λογ2 Π[σ] + Π[ρ]Π[σ|ρ] λογ2 Π[σ|ρ] . (4.12) σ
σ, ρ
Τηισ ρεσυλτ ισ τηε σαµε ασ εθυατιον 4.7, εξχεπτ τηατ τηε ρολεσ οφ τηε στιµυ− λυσ ανδ τηε ρεσπονσε ηαϖε βεεν ιντερχηανγεδ. Εθυατιον 4.12 σηοωσ ηοω ρεσπονσε ϖαριαβιλιτψ λιµιτσ τηε αβιλιτψ οφ α σπικε τραιν το χαρρψ ινφορµατιον. Τηε σεχονδ τερµ ον τηε ριγητ σιδε, ωηιχη ισ νεγατιϖε, ισ τηε αϖεραγε υνχερ− ταιντψ αβουτ τηε ιδεντιτψ οφ τηε στιµυλυσ γιϖεν τηε ρεσπονσε, ανδ ρεδυχεσ τηε τοταλ στιµυλυσ εντροπψ ρεπρεσεντεδ βψ τηε ⇒ρστ τερµ. Το προϖιδε σοµε χονχρετε εξαµπλεσ, ωε χοµπυτε τηε µυτυαλ ινφορµατιον φορ α φεω σιµπλε χασεσ. Φιρστ, συπποσε τηατ τηε ρεσπονσεσ οφ τηε νευρον αρε χοµπλετελψ υναφφεχτεδ βψ τηε ιδεντιτψ οφ τηε στιµυλυσ. Ιν τηισ χασε, Π[ρ|σ] = Π[ρ], ανδ φροµ εθυατιον 4.9 ιτ φολλοωσ ιµµεδιατελψ τηατ Ιµ = 0. Ατ τηε οτηερ εξτρεµε, συπποσε τηατ εαχη στιµυλυσ σ προδυχεσ α υνιθυε ανδ
128
Ινφορµατιον Τηεορψ
διστινχτ ρεσπονσε ρσ . Τηεν, Π[ρσ ] = Π[σ] ανδ Π[ρ|σ] ισ 1 ιφ ρ = ρσ ανδ 0 οτη− ερωισε. Τηισ χαυσεσ τηε συµ οϖερ ρ ιν εθυατιον 4.9 το χολλαπσε το ϕυστ ονε τερµ, ανδ τηε µυτυαλ ινφορµατιον βεχοµεσ 1 =− Π[σ] λογ2 Π[σ] . (4.13) Ιµ = Π[σ] λογ2 Π[ρσ ] σ σ Τηε λαστ εξπρεσσιον, ωηιχη φολλοωσ φροµ τηε φαχτ τηατ Π[ρσ ] = Π[σ], ισ τηε εν− τροπψ οφ τηε στιµυλυσ. Τηυσ, ωιτη νο ϖαριαβιλιτψ ανδ α ονε−το−ονε µαπ φροµ στιµυλυσ το ρεσπονσε, τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ εθυαλ το τηε φυλλ στιµυλυσ εντροπψ. Φιναλλψ, ιµαγινε τηατ τηερε αρε ονλψ τωο ποσσιβλε στιµυλυσ ϖαλυεσ, ωηιχη ωε λαβελ + ανδ −, ανδ τηατ τηε νευρον ρεσπονδσ ωιτη ϕυστ τωο ρατεσ, ρ+ ανδ ρ− . Ωε ασσοχιατε τηε ρεσπονσε ρ+ ωιτη τηε + στιµυλυσ, ανδ τηε ρεσπονσε ρ− ωιτη τηε − στιµυλυσ, βυτ τηε ενχοδινγ ισ νοτ περφεχτ. Τηε προβαβιλιτψ οφ αν ινχορρεχτ ρεσπονσε ισ ΠΞ , µεανινγ τηατ φορ τηε χορρεχτ ρεσπονσεσ Π[ρ+ |+] = Π[ρ− |−] = 1 − ΠΞ , ανδ φορ τηε ινχορρεχτ ρεσπονσεσ Π[ρ+ |−] = Π[ρ− |+] = ΠΞ . Ωε ασσυµε τηατ τηε τωο στιµυλι αρε πρεσεντεδ ωιτη εθυαλ προβαβιλιτψ σο τηατ Π[ρ+ ] = Π[ρ− ] = 1/2, ωηιχη, φροµ εθυατιον 4.4, µακεσ τηε φυλλ ρεσπονσε εντροπψ 1 βιτ. Τηε νοισε εντροπψ ισ −(1 − ΠΞ ) λογ2 (1 − ΠΞ ) − ΠΞ λογ2 ΠΞ . Τηυσ, τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ Ιµ = 1 + (1 − ΠΞ ) λογ2 (1 − ΠΞ ) + ΠΞ λογ2 ΠΞ .
(4.14)
Τηισ ισ πλοττεδ ιν ⇒γυρε 4.1Β. Ωηεν τηε ενχοδινγ ισ ερρορ−φρεε (ΠΞ = 0), τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ 1 βιτ, ωηιχη ισ εθυαλ το βοτη τηε φυλλ ρεσπονσε εντροπψ ανδ τηε στιµυλυσ εντροπψ. Ωηεν τηε ενχοδινγ ισ ρανδοµ (ΠΞ = 1/2), τηε µυτυαλ ινφορµατιον γοεσ το 0. Ιτ ισ ινστρυχτιϖε το χονσιδερ τηισ εξαµπλε φροµ τηε περσπεχτιϖε οφ δεχοδινγ. Ωε χαν τηινκ οφ τηε νευρον ασ βεινγ α χοµµυνιχατιον χηαννελ τηατ ρεπορτσ νοισιλψ ον τηε στιµυλυσ. Φροµ τηισ περσπεχτιϖε, ωε ωαντ το κνοω τηε προβ− αβιλιτψ τηατ α + ωασ πρεσεντεδ, γιϖεν τηατ τηε ρεσπονσε ρ+ ωασ ρεχορδεδ. Βψ Βαψεσ τηεορεµ, τηισ ισ Π[+|ρ+ ] = Π[ρ+ |+]Π[+]/ Π[ρ+ ] = 1 − ΠΞ . Βεφορε τηε ρεσπονσε ισ ρεχορδεδ, τηε εξπεχτατιον ωασ τηατ + ανδ − ωερε εθυαλλψ λικελψ. Ιφ τηε ρεσπονσε ρ+ ισ ρεχορδεδ, τηισ εξπεχτατιον χηανγεσ το 1 − ΠΞ . Τηε µυτυαλ ινφορµατιον µεασυρεσ τηε χορρεσπονδινγ ρεδυχτιον ιν υνχερ− ταιντψ ορ, εθυιϖαλεντλψ, τηε τιγητενινγ οφ τηε ποστεριορ διστριβυτιον δυε το τηε ρεσπονσε. ΚΛ διϖεργενχε
Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ ρελατεδ το α µεασυρε υσεδ ιν στατιστιχσ χαλλεδ τηε Κυλλβαχκ−Λειβλερ (ΚΛ) διϖεργενχε. Τηε ΚΛ διϖεργενχε βετωεεν ονε προβαβιλιτψ διστριβυτιον Π[ρ] ανδ ανοτηερ διστριβυτιον Θ[ρ] ισ Π[ρ] ∆ΚΛ ( Π, Θ ) = Π[ρ] λογ2 . (4.15) Θ[ρ] ρ Τηε ΚΛ διϖεργενχε ηασ α προπερτψ νορµαλλψ ασσοχιατεδ ωιτη α διστανχε µεασυρε, ∆ΚΛ ( Π, Θ ) ≥ 0 ωιτη εθυαλιτψ ιφ ανδ ονλψ ιφ Π = Θ (προϖεν ιν απ− πενδιξ Α). Ηοωεϖερ, υνλικε α διστανχε, ιτ ισ νοτ σψµµετριχ ωιτη ρεσπεχτ το
4.1
Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον
129
ιντερχηανγε οφ Π ανδ Θ. Χοµπαρινγ τηε δε⇒νιτιον 4.15 ωιτη εθυατιον 4.11, ωε σεε τηατ τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε ΚΛ διϖεργενχε βετωεεν τηε δισ− τριβυτιονσ Π[ρ, σ] ανδ Π[ρ]Π[σ]. Ιφ τηε στιµυλυσ ανδ τηε ρεσπονσε ωερε ιν− δεπενδεντ οφ ονε ανοτηερ, Π[ρ, σ] ωουλδ βε εθυαλ το Π[ρ]Π[σ]. Τηυσ, τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε ΚΛ διϖεργενχε βετωεεν τηε αχτυαλ προβαβιλιτψ διστριβυτιον Π[ρ, σ] ανδ τηε ϖαλυε ιτ ωουλδ τακε ιφ τηε στιµυλυσ ανδ ρεσπονσε ωερε ινδεπενδεντ. Τηε φαχτ τηατ ∆ΚΛ ≥ 0 προϖεσ τηατ τηε µυτυαλ ινφορµα− τιον χαννοτ βε νεγατιϖε. Ιν αδδιτιον, ιτ χαν νεϖερ βε λαργερ τηαν ειτηερ τηε φυλλ ρεσπονσε εντροπψ ορ τηε εντροπψ οφ τηε στιµυλυσ σετ.
Εντροπψ ανδ Μυτυαλ Ινφορµατιον φορ Χοντινυουσ ςαριαβλεσ Υπ το νοω ωε ηαϖε χηαραχτεριζεδ νευραλ ρεσπονσεσ υσινγ δισχρετε σπικε− χουντ ρατεσ. Ασ ιν χηαπτερ 3, ιτ ισ οφτεν χονϖενιεντ το τρεατ τηεσε ρατεσ ιν− στεαδ ασ χοντινυουσ ϖαριαβλεσ. Τηερε ισ α χοµπλιχατιον ασσοχιατεδ ωιτη εν− τροπιεσ τηατ αρε δε⇒νεδ ιν τερµσ οφ χοντινυουσ ρεσπονσε ϖαριαβλεσ. Ιφ ωε χουλδ µεασυρε τηε ϖαλυε οφ α χοντινυουσλψ δε⇒νεδ ⇒ρινγ ρατε ωιτη υνλιµ− ιτεδ αχχυραχψ, ιτ ωουλδ βε ποσσιβλε το χονϖεψ αν ιν⇒νιτε αµουντ οφ ινφορ− µατιον υσινγ τηε ενδλεσσ σεθυενχε οφ δεχιµαλ διγιτσ οφ τηισ σινγλε ϖαριαβλε. Οφ χουρσε, πραχτιχαλ χονσιδερατιονσ αλωαψσ λιµιτ τηε αχχυραχψ ωιτη ωηιχη α ⇒ρινγ ρατε χαν βε µεασυρεδ ορ χονϖεψεδ. Το δε⇒νε τηε εντροπψ ασσοχιατεδ ωιτη α χοντινυουσ µεασυρε οφ α νευραλ ρεσπονσε, ωε µυστ ινχλυδε σοµε λιµιτ ον τηε µεασυρεµεντ αχχυραχψ. Τηε εφφεχτσ οφ τηισ λιµιτ τψπιχαλλψ χανχελ ιν χοµπυτατιονσ οφ µυτυαλ ινφορµατιον βεχαυσε τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε διφφερενχε βετωεεν τωο εντροπιεσ. Ιν τηισ σεχτιον, ωε σηοω ηοω εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµατιον αρε χοµ− πυτεδ φορ ρεσπονσεσ χηαραχτεριζεδ βψ χοντινυουσ ⇒ρινγ ρατεσ. Φορ χοµ− πλετενεσσ, ωε αλσο τρεατ τηε στιµυλυσ παραµετερ σ ασ α χοντινυουσ ϖαριαβλε. Τηισ µεανσ τηατ τηε προβαβιλιτψ Π[σ] ισ ρεπλαχεδ βψ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ π[σ], ανδ συµσ οϖερ σ αρε ρεπλαχεδ βψ ιντεγραλσ. Φορ α χοντινυουσλψ δε⇒νεδ ⇒ρινγ ρατε, τηε προβαβιλιτψ οφ τηε ⇒ρινγ ρατε λψινγ ιν τηε ρανγε βετωεεν ρ ανδ ρ + ρ, φορ σµαλλ ρ, ισ εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ α προβαβιλιτψ δενσιτψ ασ π[ρ]ρ. Συµµινγ οϖερ δισχρετε βινσ οφ σιζε ρ, ωε ⇒νδ, βψ αναλογψ ωιτη εθυατιον (4.3), Η=− π[ρ]ρ λογ2 ( π[ρ]ρ ) =− π[ρ]ρ λογ2 π[ρ] − λογ2 ρ . (4.16)
Το εξτραχτ τηε λαστ τερµ ωε ηαϖε εξπρεσσεδ τηε λογαριτηµ οφ α προδυχτ ασ τηε συµ οφ τωο λογαριτηµσ ανδ υσεδ τηε φαχτ τηατ τηε συµ οφ τηε ρεσπονσε προβαβιλιτιεσ ισ 1. Ωε ωουλδ νοω λικε το τακε τηε λιµιτ ρ → 0 βυτ ωε χαννοτ, βεχαυσε τηε λογ2 ρ τερµ διϖεργεσ ιν τηισ λιµιτ. Τηισ διϖεργενχε ρε⇓εχτσ τηε φαχτ τηατ α χοντινυουσ ϖαριαβλε µεασυρεδ ωιτη περφεχτ αχχυραχψ ηασ ιν⇒νιτε εντροπψ. Ηοωεϖερ, φορ ρεασοναβλε (ι.ε., Ριεµανν ιντεγραβλε) π[ρ], εϖερψτηινγ ωορκσ ουτ ⇒νε φορ τηε ⇒ρστ τερµ βεχαυσε τηε συµ βεχοµεσ
130
Ινφορµατιον Τηεορψ
αν ιντεγραλ ιν τηε λιµιτ ρ → 0. Ιν τηισ λιµιτ, ωε χαν ωριτε λιµ Η + λογ2 ρ = − δρ π[ρ] λογ2 π[ρ] . ρ→0
(4.17)
χοντινυουσ εντροπψ ρ ισ βεστ τηουγητ οφ ασ α λιµιτ ον τηε ρεσολυτιον ωιτη ωηιχη τηε ⇒ρινγ ρατε χαν βε µεασυρεδ. Υνλεσσ τηισ λιµιτ ισ κνοων, τηε εντροπψ οφ α προβ− αβιλιτψ δενσιτψ φορ α χοντινυουσ ϖαριαβλε χαν βε δετερµινεδ ονλψ υπ το αν αδδιτιϖε χονσταντ. Ηοωεϖερ, ιφ τωο εντροπιεσ χοµπυτεδ ωιτη τηε σαµε ρεσ− ολυτιον αρε συβτραχτεδ, τηε τρουβλεσοµε τερµ ινϖολϖινγ ρ χανχελσ, ανδ ωε χαν προχεεδ ωιτηουτ κνοωινγ ιτσ πρεχισε ϖαλυε. Αλλ οφ τηε χασεσ ωηερε ωε υσε εθυατιον 4.17 αρε οφ τηισ φορµ. Τηε ιντεγραλ ον τηε ριγητ σιδε οφ διφφερεντιαλ εντροπψ εθυατιον 4.17 ισ σοµετιµεσ χαλλεδ τηε διφφερεντιαλ εντροπψ.
χοντινυουσ νοισε εντροπψ
Τηε νοισε εντροπψ, φορ α χοντινυουσ ϖαριαβλε λικε τηε ⇒ρινγ ρατε, χαν βε ωριττεν ιν α µαννερ σιµιλαρ το τηε ρεσπονσε εντροπψ 4.17, εξχεπτ τηατ τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ|σ] ισ υσεδ: λιµ Ηνοισε + λογ2 ρ = − δσ δρ π[σ]π[ρ|σ] λογ2 π[ρ|σ] . (4.18) ρ→0
Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε εξπρεσσιονσ ιν εθυα− χοντινυουσ µυτυαλ τιονσ 4.17 ανδ 4.18, ινφορµατιον π[ρ|σ] Ιµ = δσ δρ π[σ]π[ρ|σ] λογ2 . (4.19) π[ρ] Νοτε τηατ τηε φαχτορ οφ λογ2 ρ χανχελσ ιν τηε εξπρεσσιον φορ τηε µυτυαλ ινφορµατιον βεχαυσε βοτη εντροπιεσ αρε εϖαλυατεδ ατ τηε σαµε ρεσολυτιον. Ιν χηαπτερ 3, ωε δεσχριβεδ τηε Φισηερ ινφορµατιον ασ α λοχαλ µεασυρε οφ ηοω τιγητλψ τηε ρεσπονσεσ δετερµινε τηε στιµυλυσ. Τηε Φισηερ ινφορµα− τιον ισ λοχαλ βεχαυσε ιτ δεπενδσ ον τηε εξπεχτεδ χυρϖατυρε οφ τηε λικελιηοοδ Π[ρ|σ] (τψπιχαλλψ φορ τηε ρεσπονσεσ οφ µανψ χελλσ) εϖαλυατεδ ατ τηε τρυε στιµ− υλυσ ϖαλυε. Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ α γλοβαλ µεασυρε ιν τηε σενσε τηατ ιτ δεπενδσ ον τηε αϖεραγε οϖεραλλ υνχερταιντψ ιν τηε δεχοδινγ διστριβυτιον π[σ|ρ], ινχλυδινγ ϖαλυεσ οφ σ βοτη χλοσε το ανδ φαρ φροµ τηε τρυε στιµυλυσ. Ιφ τηε δεχοδινγ διστριβυτιον π[σ|ρ] ηασ α σινγλε πεακ αβουτ τηε τρυε στιµυ− λυσ, τηε Φισηερ ινφορµατιον ανδ τηε µυτυαλ ινφορµατιον αρε χλοσελψ ρελατεδ. Ιν παρτιχυλαρ, φορ λαργε νυµβερσ οφ νευρονσ, τηε µαξιµυµ λικελιηοοδ εστι− µατορ τενδσ το ηαϖε α σηαρπλψ πεακεδ Γαυσσιαν διστριβυτιον, ασ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 3. Ιν τηισ χασε, τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ, υπ το αν αδδιτιϖε χονσταντ, τηε λογαριτηµ οφ τηε Φισηερ ινφορµατιον αϖεραγεδ οϖερ τηε διστρι− βυτιον οφ στιµυλι.
4.2 Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον Εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµατιον αρε υσεφυλ θυαντιτιεσ φορ χηαραχτεριζινγ τηε νατυρε ανδ εφ⇒χιενχψ οφ νευραλ ενχοδινγ ανδ σελεχτιϖιτψ. Οφτεν, ιν αδ− διτιον το συχη χηαραχτεριζατιονσ, ωε σεεκ το υνδερστανδ τηε χοµπυτατιοναλ
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
131
ιµπλιχατιονσ οφ αν οβσερϖεδ ρεσπονσε σελεχτιϖιτψ. Φορ εξαµπλε, ωε µιγητ ασκ ωηετηερ νευραλ ρεσπονσεσ το νατυραλ στιµυλι αρε οπτιµιζεδ το χονϖεψ ασ µυχη ινφορµατιον ασ ποσσιβλε. Τηισ ηψποτηεσισ χαν βε τεστεδ βψ χοµπυτινγ τηε ρεσπονσε χηαραχτεριστιχσ τηατ µαξιµιζε τηε µυτυαλ ινφορµατιον χον− ϖεψεδ αβουτ νατυραλλψ οχχυρρινγ στιµυλι ανδ χοµπαρινγ τηε ρεσυλτσ ωιτη ρεσπονσεσ οβσερϖεδ εξπεριµενταλλψ. Βεχαυσε τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ τηε φυλλ ρεσπονσε εντροπψ µινυσ τηε νοισε εντροπψ, µαξιµιζινγ τηε ινφορµατιον ινϖολϖεσ α χοµπροµισε. Ωε µυστ µακε τηε ρεσπονσε εντροπψ ασ λαργε ασ ποσσιβλε ωιτηουτ αλλοωινγ τηε νοισε εντροπψ το γετ τοο βιγ. Ιφ τηε νοισε εντροπψ ισ σµαλλ, µαξιµιζινγ τηε ρεσπονσε εντροπψ, συβϕεχτ το αν αππροπριατε χονστραιντ, µαξιµιζεσ τηε µυτυαλ ινφορµατιον το α γοοδ αππροξιµατιον. Ωε τηερεφορε βεγιν ουρ δισ− χυσσιον βψ στυδψινγ ηοω ρεσπονσε εντροπψ χαν βε µαξιµιζεδ. Λατερ ιν τηε δισχυσσιον, ωε ωιλλ χονσιδερ τηε εφφεχτσ οφ νοισε εντροπψ. Χονστραιντσ πλαψ α χρυχιαλ ρολε ιν τηισ αναλψσισ. Ωε ηαϖε αλρεαδψ σεεν τηατ τηε τηεορετιχαλ ινφορµατιον−χαρρψινγ χαπαχιτψ ασσοχιατεδ ωιτη α χοντινυουσ ⇒ρινγ ρατε ισ λιµιτεδ ονλψ βψ τηε ρεσολυτιον ωιτη ωηιχη τηε ⇒ρινγ ρατε χαν βε δε⇒νεδ. Εϖεν ωιτη α ⇒νιτε ρεσολυτιον, α ⇒ρινγ ρατε χουλδ χονϖεψ αν ιν⇒νιτε αµουντ οφ ινφορµατιον ιφ ιτ χουλδ τακε αρβιτραριλψ ηιγη ϖαλυεσ. Τηυσ, ωε µυστ ιµποσε σοµε χονστραιντ τηατ λιµιτσ τηε ⇒ρινγ ρατε το α ρεαλιστιχ ρανγε. Ποσσιβλε χονστραιντσ ινχλυδε λιµιτινγ τηε µαξιµυµ αλλοωεδ ⇒ρινγ ρατε ορ ηολδινγ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε ορ ιτσ ϖαριανχε ⇒ξεδ.
Εντροπψ Μαξιµιζατιον φορ α Σινγλε Νευρον Το µαξιµιζε τηε ρεσπονσε εντροπψ, ωε µυστ ⇒νδ α προβαβιλιτψ δενσιτψ π[ρ] τηατ µακεσ τηε ιντεγραλ ιν εθυατιον 4.17 ασ λαργε ασ ποσσιβλε ωηιλε σατισ− φψινγ ωηατεϖερ χονστραιντσ ωε ιµποσε. ∆υρινγ τηε µαξιµιζατιον προχεσσ, τηε ρεσολυτιον ρ ισ ηελδ ⇒ξεδ, σο τηε λογ2 ρ τερµ ρεµαινσ χονσταντ, ανδ ιτ χαν βε ιγνορεδ. Ασ α ρεσυλτ, ιτ ωιλλ νοτ γενεραλλψ αππεαρ ιν τηε φολλοωινγ εθυατιονσ. Ονε χονστραιντ τηατ αλωαψσ αππλιεσ ιν εντροπψ µαξιµιζατιον ισ τηατ τηε ιντεγραλ οφ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ µυστ βε 1. Συπποσε τηατ τηε νευρον ιν θυεστιον ηασ α µαξιµυµ ⇒ρινγ ρατε οφ ρµαξ . Τηεν, τηε ιντεγραλσ ιν θυεστιον εξτενδ φροµ 0 το ρµαξ . Το ⇒νδ τηε π[ρ] προδυχινγ τηε µαξιµυµ εντροπψ, ωε µυστ µαξιµιζε ρµαξ − δρ π[ρ] λογ2 π[ρ] , (4.20) 0
συβϕεχτ το τηε χονστραιντ
0
ρµαξ
δρ π[ρ] = 1 .
(4.21)
Τηε ρεσυλτ, χοµπυτεδ υσινγ Λαγρανγε µυλτιπλιερσ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), ισ τηατ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ τηατ µαξιµιζεσ τηε εντροπψ συβ−
132
Ινφορµατιον Τηεορψ
ϕεχτ το τηισ χονστραιντ ισ α χονσταντ, π[ρ] =
1 , ρµαξ
(4.22)
ινδεπενδεντ οφ ρ. Τηε εντροπψ φορ τηισ προβαβιλιτψ δενσιτψ, φορ ⇒νιτε ⇒ρινγ− ρατε ρεσολυτιον ρ, ισ ρ µαξ Η = λογ2 ρµαξ − λογ2 ρ = λογ2 . (4.23) ρ ηιστογραµ εθυαλιζατιον
Εθυατιον 4.22 ισ τηε βασισ οφ α σιγναλ−προχεσσινγ τεχηνιθυε χαλλεδ ηιστογραµ εθυαλιζατιον. Αππλιεδ το νευραλ ρεσπονσεσ, τηισ ισ α προχεδυρε φορ ταιλορινγ τηε νευροναλ σελεχτιϖιτψ σο τηατ π[ρ] = 1/ ρµαξ ιν ρεσπονσε το α σετ οφ στιµυλι οϖερ ωηιχη τηε εντροπψ ισ το βε µαξιµιζεδ. Συπποσε α νευρον ρεσπονδσ το α στιµυλυσ χηαραχτεριζεδ βψ τηε παραµετερ σ βψ ⇒ρινγ ατ α ρατε ρ = φ (σ ). Φορ σµαλλ σ, τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε χοντινυουσ στιµυλυσ ϖαριαβλε φαλλσ ιν τηε ρανγε βετωεεν σ ανδ σ + σ ισ γιϖεν ιν τερµσ οφ τηε στιµυλυσ προβα− βιλιτψ δενσιτψ βψ π[σ]σ. Τηισ προδυχεσ α ρεσπονσε τηατ φαλλσ ιν τηε ρανγε βετωεεν φ (σ + σ ) ανδ φ (σ ). Ιφ τηε ρεσπονσε προβαβιλιτψ δενσιτψ τακεσ ιτσ οπτιµαλ ϖαλυε, π[ρ] = 1/ ρµαξ , τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε ρεσπονσε φαλλσ ωιτηιν τηισ ρανγε ισ | φ (σ + σ ) − φ (σ )|/ ρµαξ . Σεττινγ τηεσε τωο προβαβιλιτιεσ εθυαλ το εαχη οτηερ, ωε ⇒νδ τηατ | φ (σ + σ ) − φ (σ )|/ ρµαξ = π[σ]σ. Χονσιδερ τηε χασε οφ α µονοτονιχαλλψ ινχρεασινγ ρεσπονσε σο τηατ φ (σ + σ ) > φ (σ ) φορ ποσιτιϖε σ. Τηεν, ιν τηε λιµιτ σ → 0, τηε εθυαλιζατιον χονδιτιον βεχοµεσ δφ = ρµαξ π[σ] , δσ
(4.24)
ωηιχη ηασ τηε σολυτιον φ (σ ) = ρµαξ
σ
δσ′ π[σ′ ] ,
(4.25)
σµιν
ωηερε σµιν ισ τηε µινιµυµ ϖαλυε οφ σ, ωηιχη ισ ασσυµεδ το γενερατε νο ρεσπονσε. Τηυσ, εντροπψ µαξιµιζατιον ρεθυιρεσ τηατ τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε ρεσπονδινγ νευρον βε προπορτιοναλ το τηε ιντεγραλ οφ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ οφ τηε στιµυλυσ. Λαυγηλιν (1981) ηασ προϖιδεδ εϖιδενχε τηατ ρεσπονσεσ οφ τηε λαργε µονο− πολαρ χελλ (ΛΜΧ) ιν τηε ϖισυαλ σψστεµ οφ τηε ⇓ψ σατισφψ τηε εντροπψ− µαξιµιζινγ χονδιτιον. Τηε ΛΜΧ ρεσπονδσ το χοντραστ, ανδ Λαυγηλιν µεα− συρεδ τηε προβαβιλιτψ διστριβυτιον οφ χοντραστσ οφ νατυραλ σχενεσ ιν ηαβιτατσ ωηερε τηε ⇓ιεσ ηε στυδιεδ λιϖε. Τηε σολιδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 4.2 ισ τηε ιντε− γραλ οφ τηισ µεασυρεδ διστριβυτιον. Τηε δατα ποιντσ ιν ⇒γυρε 4.2 αρε ΛΜΧ ρεσπονσεσ ασ α φυνχτιον οφ χοντραστ. Τηεσε ρεσπονσεσ αρε µεασυρεδ ασ µεµ− βρανε ποτεντιαλ ⇓υχτυατιον αµπλιτυδεσ, νοτ ασ ⇒ρινγ ρατεσ, βυτ τηε αναλψσισ πρεσεντεδ χαν βε αππλιεδ ωιτηουτ µοδι⇒χατιον. Ασ ⇒γυρε 4.2 ινδιχατεσ, τηε ρεσπονσε ασ α φυνχτιον οφ χοντραστ ισ ϖερψ χλοσε το τηε ιντεγρατεδ προβαβιλιτψ δενσιτψ, συγγεστινγ τηατ τηε ΛΜΧ ισ υσινγ α µαξιµυµ εντροπψ ενχοδινγ.
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
133
relative response
1
0.5
0 -1
0
1
contrast Φιγυρε 4.2 Χοντραστ ρεσπονσε οφ τηε ⇓ψ ΛΜΧ (δατα ποιντσ) χοµπαρεδ το τηε ιντε− γραλ οφ τηε νατυραλ χοντραστ προβαβιλιτψ διστριβυτιον (σολιδ χυρϖε). Τηε ρελατιϖε ρε− σπονσε ισ τηε αµπλιτυδε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ⇓υχτυατιον προδυχεδ βψ τηε ονσετ οφ α λιγητ ορ δαρκ ιµαγε ωιτη α γιϖεν λεϖελ οφ χοντραστ διϖιδεδ βψ τηε µαξ− ιµυµ ρεσπονσε. Χοντραστ ισ δε⇒νεδ ρελατιϖε το τηε βαχκγρουνδ λεϖελ οφ ιλλυµινα− τιον. (Αδαπτεδ φροµ Λαυγηλιν, 1981.)
Εϖεν τηουγη νευρονσ ηαϖε µαξιµυµ ⇒ρινγ ρατεσ, τηε χονστραιντ ρ ≤ ρµαξ µαψ νοτ αλωαψσ βε τηε φαχτορ τηατ λιµιτσ τηε εντροπψ. Φορ εξαµπλε, τηε αϖερ− αγε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε νευρον µαψ βε χονστραινεδ το ϖαλυεσ µυχη λεσσ τηαν ρµαξ , ορ τηε ϖαριανχε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε µιγητ βε χονστραινεδ. Τηε ρεαδερ ισ ινϖιτεδ το σηοω τηατ τηε εντροπψ−µαξιµιζινγ προβαβιλιτψ δενσιτψ, ιφ τηε αϖ− εραγε ⇒ρινγ ρατε ισ χονστραινεδ το α ⇒ξεδ ϖαλυε, ισ αν εξπονεντιαλ. Α ρελατεδ χαλχυλατιον σηοωσ τηατ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ τηατ µαξιµιζεσ τηε εντροπψ συβϕεχτ το χονστραιντσ ον τηε ⇒ρινγ ρατε ανδ ιτσ ϖαριανχε ισ α Γαυσσιαν.
Ποπυλατιονσ οφ Νευρονσ Ωηεν α ποπυλατιον οφ νευρονσ ενχοδεσ α στιµυλυσ, οπτιµιζινγ τηειρ ινδι− ϖιδυαλ ρεσπονσε προπερτιεσ ωιλλ νοτ νεχεσσαριλψ λεαδ το αν οπτιµιζεδ ποπυ− λατιον ρεσπονσε. Οπτιµιζινγ ινδιϖιδυαλ ρεσπονσεσ χουλδ ρεσυλτ ιν α ηιγηλψ ρεδυνδαντ ποπυλατιον ρεπρεσεντατιον ιν ωηιχη διφφερεντ νευρονσ ενχοδε τηε σαµε ινφορµατιον. Εντροπψ µαξιµιζατιον φορ α ποπυλατιον ρεθυιρεσ τηατ τηε νευρονσ χονϖεψ ινδεπενδεντ πιεχεσ οφ ινφορµατιον (ι.ε., τηεψ µυστ ηαϖε διφφερεντ ρεσπονσε σελεχτιϖιτιεσ). Λετ τηε ϖεχτορ ρ ωιτη χοµπονεντσ ρα φορ α = 1, 2, . . . , Ν δενοτε τηε ⇒ρινγ ρατεσ φορ α ποπυλατιον οφ Ν νευρονσ, µεασυρεδ ωιτη ρεσολυτιον ρ. Ιφ π[ρ] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ εϖοκινγ α ποπ− υλατιον ρεσπονσε χηαραχτεριζεδ βψ τηε ϖεχτορ ρ, τηε εντροπψ φορ τηε εντιρε ποπυλατιον ρεσπονσε ισ Η = − δρ π[ρ] λογ2 π[ρ] − Ν λογ2 ρ . (4.26) Αλονγ ωιτη τηε φυλλ ποπυλατιον εντροπψ οφ Εθυατιον 4.26, ωε χαν αλσο χον−
134
Ινφορµατιον Τηεορψ
σιδερ τηε εντροπψ ασσοχιατεδ ωιτη ινδιϖιδυαλ νευρονσ ωιτηιν τηε ποπυλα− τιον. Ιφ π[ρα ] = β=α δρβ π[ρ] ισ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ ρεσπονσε ρα φροµ νευρον α, ιτσ εντροπψ ισ Ηα = − δρα π[ρα ] λογ2 π[ρα ] − λογ2 ρ = − δρ π[ρ] λογ2 π[ρα ] − λογ2 ρ . (4.27)
Τηε τρυε ποπυλατιον εντροπψ χαν νεϖερ βε γρεατερ τηαν τηε συµ οφ τηεσε ινδιϖιδυαλ νευρον εντροπιεσ οϖερ τηε εντιρε ποπυλατιον, Η≤ Ηα . (4.28) α
Το προϖε τηισ, ωε νοτε τηατ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε φυλλ εντροπψ ανδ τηε συµ οφ ινδιϖιδυαλ νευρον εντροπιεσ ισ π[ρ] Ηα − Η = δρ π[ρ] λογ2 ≥ 0. (4.29) α πα [ρα ] α Τηε ινεθυαλιτψ φολλοωσ φροµ τηε φαχτ τηατ τηε µιδδλε εξπρεσσιον ισ τηε ΚΛ διϖεργενχε βετωεεν τηε προβαβιλιτψ διστριβυτιονσ π[ρ] ανδ α π[ρα ], ανδ α ΚΛ διϖεργενχε ισ αλωαψσ νοννεγατιϖε. Εθυαλιτψ ηολδσ ονλψ ιφ π[ρ] = π[ρα ] , (4.30) α
φαχτοριαλ χοδε
ρεδυνδανχψ
φαχτοριζατιον
προβαβιλιτψ εθυαλιζατιον
τηατ ισ, ιφ τηε ρεσπονσεσ οφ τηε νευρονσ αρε στατιστιχαλλψ ινδεπενδεντ. Τηυσ, τηε φυλλ ρεσπονσε εντροπψ ισ νεϖερ γρεατερ τηαν τηε συµ οφ τηε εντροπιεσ οφ τηε ινδιϖιδυαλ νευρονσ ιν τηε ποπυλατιον, ανδ ιτ ρεαχηεσ τηε λιµιτινγ ϖαλυε ωηεν εθυατιον 4.30 ισ σατισ⇒εδ. Α χοδε τηατ σατισ⇒εσ τηισ χονδιτιον ισ χαλλεδ α φαχτοριαλ χοδε βεχαυσε τηε προβαβιλιτψ φαχτοριζεσ ιντο α προδυχτ οφ σινγλε νευρον προβαβιλιτιεσ. Ωηεν τηε ποπυλατιον−ρεσπονσε προβαβιλιτψ δενσιτψ φαχτοριζεσ, τηισ ιµπλιεσ τηατ τηε ινδιϖιδυαλ νευρονσ ρεσπονδ ινδεπενδεντλψ. Τηε εντροπψ διφφερενχε ιν εθυατιον 4.29 ηασ βεεν συγγεστεδ ασ α µεασυρε οφ ρεδυνδανχψ. Χοµβινινγ τηισ ρεσυλτ ωιτη τηε ρεσυλτσ οφ τηε πρεϖιουσ σεχτιον, ωε χον− χλυδε τηατ τηε µαξιµυµ ποπυλατιον−ρεσπονσε εντροπψ χαν βε αχηιεϖεδ βψ σατισφψινγ τωο χονδιτιονσ. Φιρστ, τηε ινδιϖιδυαλ νευρονσ µυστ ρεσπονδ ιν− δεπενδεντλψ, ωηιχη µεανσ τηατ π[ρ] = α π[ρα ] µυστ φαχτοριζε. Σεχονδ, τηεψ µυστ αλλ ηαϖε ρεσπονσε προβαβιλιτιεσ τηατ αρε οπτιµαλ φορ ωηατεϖερ χονστραιντσ αρε ιµποσεδ (ε.γ., ⇓ατ, εξπονεντιαλ, ορ Γαυσσιαν). Ιφ τηε σαµε χονστραιντ ισ ιµποσεδ ον εϖερψ νευρον, τηε σεχονδ χονδιτιον ιµπλιεσ τηατ εϖερψ νευρον µυστ ηαϖε τηε σαµε ρεσπονσε προβαβιλιτψ δενσιτψ. Ιν οτηερ ωορδσ, π[ρα ] µυστ βε τηε σαµε φορ αλλ α ϖαλυεσ, α προπερτψ χαλλεδ προβαβιλιτψ εθυαλιζατιον. Τηισ δοεσ νοτ ιµπλψ τηατ αλλ τηε νευρονσ ρεσπονδ ιδεντιχαλλψ το εϖερψ στιµυλυσ. Ινδεεδ, τηε χονδιτιοναλ προβαβιλιτιεσ π[ρα |σ] µυστ βε διφ− φερεντ φορ διφφερεντ νευρονσ ιφ τηεψ αρε το αχτ ινδεπενδεντλψ. Ωε προχεεδ βψ χονσιδερινγ φαχτοριζατιον ανδ προβαβιλιτψ εθυαλιζατιον ασ γενεραλ πριν− χιπλεσ οφ εντροπψ µαξιµιζατιον, ωιτηουτ ιµποσινγ εξπλιχιτ χονστραιντσ.
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
135
Εξαχτ φαχτοριζατιον ανδ προβαβιλιτψ εθυαλιζατιον αρε διφ⇒χυλτ το αχηιεϖε, εσπεχιαλλψ ιφ τηε φορµ οφ τηε νευραλ ρεσπονσε ισ ρεστριχτεδ. Τηεσε γοαλσ αρε λικελψ το βε ιµποσσιβλε το αχηιεϖε, φορ εξαµπλε, ιφ τηε νευραλ ρεσπονσεσ αρε µοδελεδ ασ ηαϖινγ α λινεαρ ρελατιον το τηε στιµυλυσ. Α µορε µοδεστ γοαλ ισ το ρεθυιρε τηατ τηε λοωεστ−ορδερ µοµεντσ οφ τηε ποπυλατιον−ρεσπονσε προβ− αβιλιτψ διστριβυτιον µατχη τηοσε οφ α φυλλψ φαχτοριζεδ ανδ εθυαλιζεδ διστρι− βυτιον. Ιφ τηε ινδιϖιδυαλ ρεσπονσε προβαβιλιτψ διστριβυτιονσ αρε εθυαλ, τηε αϖεραγε ⇒ρινγ ρατεσ ανδ ⇒ρινγ ρατε ϖαριανχεσ ωιλλ βε τηε σαµε φορ αλλ νευ− ρονσ, ρα = ρ ανδ (ρα − ρ)2 = σρ2 φορ αλλ α. Φυρτηερµορε, τηε χοϖαριανχε µατριξ φορ α φαχτοριζεδ ανδ προβαβιλιτψ−εθυαλιζεδ ποπυλατιον διστριβυτιον ισ προπορτιοναλ το τηε ιδεντιτψ µατριξ, Θαβ = δρ π[ρ](ρα − ρ)(ρβ − ρ) = σρ2 δαβ . (4.31) Φινδινγ ρεσπονσε διστριβυτιονσ τηατ σατισφψ ονλψ τηε δεχορρελατιον ανδ ϖαρι− ανχε εθυαλιζατιον χονδιτιον οφ εθυατιον 4.31 ισ υσυαλλψ τραχταβλε. Ιν τηε φολ− λοωινγ εξαµπλεσ, ωε ρεστριχτ ουρσελϖεσ το τηισ εασιερ τασκ. Τηισ µαξιµιζεσ τηε εντροπψ ονλψ ιφ τηε στατιστιχσ οφ τηε ρεσπονσεσ αρε Γαυσσιαν, βυτ ιτ ισ α ρεασοναβλε προχεδυρε εϖεν ιν α νον−Γαυσσιαν χασε, βεχαυσε ιτ τψπιχαλλψ ρεδυχεσ τηε ρεδυνδανχψ ιν τηε ποπυλατιον χοδε ανδ σπρεαδσ τηε λοαδ οφ ινφορµατιον τρανσµισσιον εθυαλλψ αµονγ τηε νευρονσ.
Αππλιχατιον το Ρετιναλ Γανγλιον Χελλ Ρεχεπτιϖε Φιελδσ Εντροπψ ανδ ινφορµατιον µαξιµιζατιον ηαϖε βεεν υσεδ το εξπλαιν προπερ− τιεσ οφ ϖισυαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ιν τηε ρετινα, ΛΓΝ, ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορ− τεξ. Τηε βασιχ ασσυµπτιον ισ τηατ τηεσε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ σερϖε το µαξιµιζε τηε αµουντ οφ ινφορµατιον τηατ τηε ασσοχιατεδ νευραλ ρεσπονσεσ χονϖεψ αβουτ νατυραλ ϖισυαλ σχενεσ ιν τηε πρεσενχε οφ νοισε. Ινφορµατιον τηεορετ− ιχαλ αναλψσεσ αρε σενσιτιϖε το τηε στατιστιχαλ προπερτιεσ οφ τηε στιµυλι βεινγ ρεπρεσεντεδ, σο τηε στατιστιχσ οφ νατυραλ σχενεσ πλαψ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηεσε στυδιεσ. Νατυραλ σχενεσ εξηιβιτ συβσταντιαλ σπατιαλ ανδ τεµποραλ ρε− δυνδανχψ. Μαξιµιζινγ τηε ινφορµατιον χονϖεψεδ ρεθυιρεσ ρεµοϖινγ τηισ ρεδυνδανχψ φροµ τηε νευραλ ρεσπονσεσ. Ιτ σηουλδ βε κεπτ ιν µινδ τηατ τηε ινφορµατιον µαξιµιζατιον αππροαχη σετσ λιµιτεδ γοαλσ ανδ ρεθυιρεσ στρονγ ασσυµπτιονσ αβουτ τηε νατυρε οφ τηε χονστραιντσ ρελεϖαντ το τηε νερϖουσ σψστεµ. Ιν αδδιτιον, τηε αππροαχη ανα− λψζεσ ονλψ τηε ρεπρεσεντατιοναλ προπερτιεσ οφ νευραλ ρεσπονσεσ ανδ ιγνορεσ τηε χοµπυτατιοναλ γοαλσ οφ τηε ϖισυαλ σψστεµ, συχη ασ οβϕεχτ ρεχογνιτιον ορ ταργετ τραχκινγ. Φιναλλψ, µαξιµιζινγ οτηερ µεασυρεσ οφ περφορµανχε, διφφερεντ φροµ τηε µυτυαλ ινφορµατιον, µαψ γιϖε σιµιλαρ ρεσυλτσ. Νεϖερ− τηελεσσ, τηε πρινχιπλε οφ ινφορµατιον µαξιµιζατιον ισ θυιτε συχχεσσφυλ ατ αχχουντινγ φορ προπερτιεσ οφ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ εαρλψ ιν τηε ϖισυαλ πατηωαψ. Ιν χηαπτερ 2, α ϖισυαλ ιµαγε ωασ δε⇒νεδ βψ α χοντραστ φυνχτιον σ ( ξ, ψ, τ ) ωιτη α τριαλ−αϖεραγεδ ϖαλυε οφ 0. Φορ τηε χαλχυλατιονσ ωε πρεσεντ ηερε, ιτ ισ µορε χονϖενιεντ το εξπρεσσ τηε ξ ανδ ψ χοορδινατεσ φορ λοχατιονσ ον τηε
δεχορρελατιον ανδ ϖαριανχε εθυαλιζατιον
136
Ινφορµατιον Τηεορψ
ϖιεωινγ σχρεεν ιν τερµσ οφ α σινγλε ϖεχτορ ξ = ( ξ, ψ ), ορ σοµετιµεσ ψ = ( ξ, ψ ). Υσινγ τηισ νοτατιον, τηε λινεαρ εστιµατε οφ τηε ρεσπονσε οφ α ϖισυαλ νευρον δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 2 χαν βε ωριττεν ασ ∞ δτ δ ξ ∆ ( ξ, τ)σ ( ξ, τ − τ) . (4.32) Λ (τ ) = 0
Ιφ τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ∆ ( ξ, τ) ισ σεπαραβλε, ∆ ( ξ, τ) = ∆σ ( ξ) ∆τ (τ), ανδ ωε χαν ρεωριτε Λ (τ ) ασ τηε προδυχτ οφ ιντεγραλσ ινϖολϖινγ τεµποραλ ανδ σπατιαλ ⇒λτερσ. Το κεεπ τηε νοτατιον σιµπλε, ωε ασσυµε τηατ τηε στιµυ− λυσ χαν αλσο βε σεπαρατεδ, σο τηατ σ ( ξ, τ ) = σσ ( ξ)στ (τ ). Τηεν, Λ (τ ) = Λσ Λτ (τ ) ωηερε Λσ = δ ξ ∆σ ( ξ)σσ ( ξ) (4.33) ανδ Λτ ( τ ) =
∞ 0
δτ ∆τ (τ)στ (τ − τ) .
(4.34)
Ιν τηε φολλοωινγ, ωε αναλψζε τηε σπατιαλ ανδ τεµποραλ χοµπονεντσ, ∆σ ανδ ∆τ , σεπαρατελψ βψ χονσιδερινγ τηε ινφορµατιον−χαρρψινγ χαπαχιτψ οφ Λσ ανδ Λτ . Ωε στυδψ τηε σπατιαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ ιν τηισ σεχ− τιον, ανδ τηε τεµποραλ ρεσπονσε προπερτιεσ οφ ΛΓΝ χελλσ ιν τηε νεξτ. Λατερ, ωε δισχυσσ τηε αππλιχατιον οφ ινφορµατιον µαξιµιζατιον ιδεασ το πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ. Το δεριϖε αππροπριατελψ οπτιµαλ σπατιαλ ⇒λτερσ, ωε χονσιδερ αν αρραψ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ ωιτη ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ χοϖερινγ α σµαλλ πατχη οφ τηε ρετινα. Ωε ασσυµε τηατ τηε στατιστιχσ οφ τηε ινπυτ αρε σπατιαλλψ (ανδ τεµ− ποραλλψ) στατιοναρψ ορ τρανσλατιον−ινϖαριαντ. Τηισ µεανσ τηατ αλλ λοχατιονσ ανδ διρεχτιονσ ιν σπαχε (ανδ αλλ τιµεσ), ατ λεαστ ωιτηιν τηε πατχη ωε χον− σιδερ, αρε εθυιϖαλεντ. Τηισ εθυιϖαλενχε αλλοωσ υσ το γιϖε αλλ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ τηε σαµε σπατιαλ στρυχτυρε, ωιτη τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ διφφερεντ χελλσ µερελψ βεινγ σηιφτεδ το διφφερεντ ποιντσ ωιτηιν τηε ϖισυαλ ⇒ελδ. Ασ α ρεσυλτ, ωε ωριτε τηε σπατιαλ κερνελ δεσχριβινγ α ρετιναλ γανγλιον χελλ ωιτη ρεχεπτιϖε ⇒ελδ χεντερεδ ατ τηε ποιντ α ασ ∆σ ( ξ − α). Τηε λινεαρ ρεσπονσε οφ τηισ χελλ ισ τηεν Λσ ( α ) = δ ξ ∆σ ( ξ − α)σσ ( ξ) . (4.35) Νοτε τηατ ωε αρε λαβελινγ τηε νευρονσ βψ τηε λοχατιονσ α οφ τηε χεντερσ οφ τηειρ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ρατηερ τηαν βψ αν ιντεγερ ινδεξ συχη ασ ι. Τηισ ισ α χονϖενιεντ λαβελινγ σχηεµε τηατ αλλοωσ συµσ οϖερ νευρονσ το βε ρεπλαχεδ βψ συµσ οϖερ παραµετερσ δεσχριβινγ τηειρ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ. Τηε ϖεχτορσ α φορ τηε διφφερεντ νευρονσ τακε ον δισχρετε ϖαλυεσ χορρεσπονδινγ το τηε διφφερεντ νευρονσ ιν τηε ποπυλατιον. Ιφ µανψ νευρονσ αρε βεινγ χονσιδερεδ, τηεσε δισχρετε ϖεχτορσ µαψ ⇒λλ τηε ρανγε οφ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ λοχατιονσ θυιτε δενσελψ. Ιν τηισ χασε, ιτ ισ ρεασοναβλε το αππροξιµατε τηε λαργε βυτ δισχρετε
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
137
σετ οφ α ϖαλυεσ ωιτη α ϖεχτορ α τηατ ισ αλλοωεδ το ϖαρψ χοντινυουσλψ. Ιν οτηερ ωορδσ, ασ αν αππροξιµατιον, ωε προχεεδ ασ ιφ τηερε ωερε α νευρον χορρεσπονδινγ το εϖερψ χοντινυουσ ϖαλυε οφ α. Τηισ αλλοωσ υσ το τρεατ Λ ( α) ασ α φυνχτιον οφ α ανδ το ρεπλαχε συµσ οϖερ νευρονσ ωιτη ιντεγραλσ οϖερ α. Ιν τηε χασε ωε αρε χονσιδερινγ, τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ χοϖερ τηε ρετινα δενσελψ, ωιτη µανψ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οϖερλαππινγ εαχη ποιντ ον τηε ρετινα, σο τηε ρεπλαχεµεντ οφ δισχρετε συµσ οϖερ νευρονσ ωιτη χοντινυουσ ιντεγραλσ οϖερ α ισ θυιτε αχχυρατε. Τηε Ωηιτενινγ Φιλτερ Ωε ωιλλ νοτ αττεµπτ α χοµπλετε εντροπψ µαξιµιζατιον φορ τηε χασε οφ ρετι− ναλ γανγλιον χελλσ. Ινστεαδ, ωε φολλοω τηε αππροξιµατε προχεδυρε οφ σεττινγ τηε χορρελατιον µατριξ βετωεεν διφφερεντ νευρονσ ωιτηιν τηε ποπυλατιον προπορτιοναλ το τηε ιδεντιτψ µατριξ (εθυατιον 4.31). Τηε ρελεϖαντ χορρελα− τιον ισ τηε αϖεραγε, οϖερ αλλ στιµυλι, οφ τηε προδυχτ οφ τηε λινεαρ ρεσπονσεσ οφ τωο χελλσ, ωιτη ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ χεντερεδ ατ α ανδ β, ΘΛΛ ( α, β ) = Λσ ( α ) Λσ (β ) = δ ξ δ ψ ∆σ ( ξ − α) ∆σ ( ψ − β )σσ ( ξ)σσ ( ψ) . (4.36)
Τηε αϖεραγε ηερε, δενοτεδ βψ ανγλε βραχκετσ, ισ νοτ οϖερ τριαλσ βυτ οϖερ τηε σετ οφ νατυραλ σχενεσ φορ ωηιχη ωε βελιεϖε τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ οπτιµιζεδ. Βψ αναλογψ ωιτη εθυατιον 4.31, δεχορρελατιον ανδ ϖαριανχε εθυαλιζατιον οφ τηε διφφερεντ ρετιναλ γανγλιον χελλσ, ωηεν α ανδ β αρε τακεν το βε χοντινυουσ ϖαριαβλεσ, ρεθυιρε τηατ ωε σετ τηισ χορρελατιον φυνχτιον προπορτιοναλ το α δ φυνχτιον, ΘΛΛ ( α, β ) = σΛ2 δ( α − β ) .
(4.37)
Τηισ ισ τηε χοντινυουσ ϖαριαβλε αναλογ οφ µακινγ α δισχρετε χορρελατιον µα− τριξ προπορτιοναλ το τηε ιδεντιτψ µατριξ (εθυατιον 4.31). Τηε δ φυνχτιον ωιτη ϖεχτορ αργυµεντσ ισ νονζερο ονλψ ωηεν αλλ οφ τηε χοµπονεντσ οφ α ανδ β αρε ιδεντιχαλ. Τηε θυαντιτψ σσ ( ξ)σσ ( ψ) ιν εθυατιον 4.36 ισ τηε χορρελατιον φυνχτιον οφ τηε στιµυλυσ αϖεραγεδ οϖερ νατυραλ σχενεσ. Ουρ ασσυµπτιον οφ ηοµογενειτψ ιµπλιεσ τηατ τηισ θυαντιτψ ισ ονλψ α φυνχτιον οφ τηε ϖεχτορ διφφερενχε ξ − ψ (αχτυαλλψ, ιφ αλλ διρεχτιονσ αρε εθυιϖαλεντ, ιτ ισ ονλψ α φυνχτιον οφ τηε µαγνι− τυδε | ξ − ψ|), ανδ ωε ωριτε ιτ ασ Θσσ ( ξ − ψ) = σσ ( ξ)σσ ( ψ) .
(4.38)
Το δετερµινε τηε φορµ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ⇒λτερ τηατ ισ οπτιµαλ, ωε µυστ σολϖε εθυατιον 4.37 φορ ∆σ . Τηισ ισ δονε βψ εξπρεσσινγ ∆σ ανδ Θσσ ιν τερµσ Q σ ανδ Θ Q σσ , οφ τηειρ Φουριερ τρανσφορµσ ∆
1 Q σ ( δκ εξπ −ικ · ( ξ − α) ∆ κ) (4.39) ∆σ ( ξ − α) = 2 4π
1 Q σσ ( δκ εξπ −ικ · ( ξ − ψ) Θ Θσσ ( ξ − ψ) = κ) . (4.40) 2 4π
138
Ινφορµατιον Τηεορψ
Q σσ , ωηιχη ισ ρεαλ ανδ νοννεγατιϖε, ισ αλσο χαλλεδ τηε στιµυλυσ ποωερ σπεχ− Θ τρυµ (σεε χηαπτερ 1). Ιν τερµσ οφ τηεσε Φουριερ τρανσφορµσ, εθυατιον 4.37 βεχοµεσ
|∆Q σ (κ )|2 ΘQ σσ (κ ) = σ Λ2 ,
(4.41)
φροµ ωηιχη ωε ⇒νδ
ωηιτενινγ ⇒λτερ
|∆Q σ (κ )| =
σΛ Q σσ ( Θ κ)
.
(4.42)
Τηε λινεαρ κερνελ δεσχριβεδ βψ εθυατιον 4.42 εξαχτλψ χοµπενσατεσ φορ ωηατεϖερ δεπενδενχε τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε στιµυλυσ χορρελατιον Q σσ ( φυνχτιον ηασ ον τηε σπατιαλ φρεθυενχψ κ , µακινγ τηε προδυχτ Θ κ )|∆Q σ (κ )|2 ινδεπενδεντ οφ κ . Τηισ προδυχτ ισ τηε ποωερ σπεχτρυµ οφ Λ. Τηε ουτπυτ οφ τηε οπτιµαλ ⇒λτερ ηασ α ποωερ σπεχτρυµ τηατ ισ ινδεπενδεντ οφ σπατιαλ φρε− θυενχψ, ανδ τηερεφορε ηασ τηε σαµε χηαραχτεριστιχσ ασ ωηιτε νοισε. Τηερε− φορε, τηε κερνελ ιν εθυατιον 4.42 ισ χαλλεδ α ωηιτενινγ ⇒λτερ. ∆ιφφερεντ σπα− τιαλ φρεθυενχιεσ αχτ ινδεπενδεντλψ ιν α λινεαρ σψστεµ, σο δεχορρελατιον ανδ ϖαριανχε εθυαλιζατιον ρεθυιρε τηεµ το βε υτιλιζεδ ατ εθυαλ σιγναλ στρενγτη. Q σ ( Τηε χαλχυλατιον ωε ηαϖε περφορµεδ δετερµινεσ ονλψ τηε αµπλιτυδε |∆ κ )|, Q σ ( ανδ νοτ ∆ κ ) ιτσελφ. Τηυσ, δεχορρελατιον ανδ ϖαριανχε εθυαλιζατιον δο νοτ υνιθυελψ σπεχιφψ τηε φορµ οφ τηε λινεαρ κερνελ. Ωε στυδψ σοµε χονσε− θυενχεσ οφ τηε φρεεδοµ το χηοοσε διφφερεντ λινεαρ κερνελσ σατισφψινγ εθυα− τιον 4.42 λατερ ιν τηε χηαπτερ.
οπτιχαλ µοδυλατιον τρανσφερ φυνχτιον
Τηε σπατιαλ χορρελατιον φυνχτιον φορ νατυραλ σχενεσ ηασ βεεν µεασυρεδ, Q σσ ( κ ) ισ προπορτιοναλ το 1/|κ|2 οϖερ τηε ρανγε ιτ ηασ ωιτη τηε ρεσυλτ τηατ Θ βεεν εϖαλυατεδ. Τηε βεηαϖιορ νεαρ κ = 0 ισ νοτ ωελλ εσταβλισηεδ, βυτ τηε Q σσ ( διϖεργενχε οφ 1/|κ|2 νεαρ κ = 0 χαν βε ρεµοϖεδ βψ σεττινγ Θ κ ) προπορ− τιοναλ το 1/(|κ|2 + κ20 ) ωηερε κ0 ισ α χονσταντ. Τηε στιµυλι οφ ιντερεστ ιν τηε χαλχυλατιον οφ ρετιναλ γανγλιον ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ αρε νατυραλ ιµαγεσ ασ τηεψ αππεαρ ον τηε ρετινα, νοτ ιν τηε πηοτογραπησ φροµ ωηιχη τηε νατυραλ σχενεσ Q σσ ( στατιστιχσ αρε µεασυρεδ. Αν αδδιτιοναλ φαχτορ µυστ βε ινχλυδεδ ιν Θ κ ) το αχχουντ φορ ⇒λτερινγ ιντροδυχεδ βψ τηε οπτιχσ οφ τηε εψε (τηε οπτιχαλ µοδυ− λατιον τρανσφερ φυνχτιον). Α σιµπλε µοδελ οφ τηε οπτιχαλ µοδυλατιον τρανσ− φερ φυνχτιον ρεσυλτσ ιν αν εξπονεντιαλ χορρεχτιον το τηε στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον, Q σσ ( Θ κ) ∝
εξπ(−α|κ|) , |κ|2 + κ20
(4.43)
ωιτη α α παραµετερ. Συβστιτυτινγ τηισ ιντο εθυατιον 4.42 γιϖεσ τηε ρατηερ Q σ ( κ )|, βεινγ προπορτιοναλ το τηε ιν− πεχυλιαρ ρεσυλτ τηατ τηε αµπλιτυδε |∆ Q ϖερσε οφ τηε σθυαρε ροοτ οφ Θσσ , ισ πρεδιχτεδ το γροω εξπονεντιαλλψ φορ λαργε |κ|. Ωηιτενινγ ⇒λτερσ µαξιµιζε εντροπψ βψ εθυαλιζινγ τηε διστριβυτιον οφ ρεσπονσε ποωερ οϖερ τηε εντιρε σπατιαλ φρεθυενχψ ρανγε. Ηιγη σπατιαλ φρε− θυενχψ χοµπονεντσ οφ ιµαγεσ αρε ρελατιϖελψ ραρε ιν νατυραλ σχενεσ ανδ, εϖεν ιφ τηεψ οχχυρ, αρε γρεατλψ αττενυατεδ βψ τηε εψε. Τηε ωηιτενινγ ⇒λτερ χοµπενσατεσ φορ τηισ βψ βοοστινγ τηε ρεσπονσεσ το ηιγη σπατιαλ φρεθυενχιεσ. Αλτηουγη τηισ ισ τηε ρεσυλτ οφ τηε εντροπψ µαξιµιζατιον χαλχυλατιον, ιτ ισ νοτ
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
139
α γοοδ στρατεγψ το υσε ιν αν υνρεστριχτεδ ωαψ φορ ϖισυαλ προχεσσινγ. Ρεαλ ινπυτσ το ρετιναλ γανγλιον χελλσ ινϖολϖε α µιξτυρε οφ τρυε σιγναλ ανδ νοισε χοµινγ φροµ βιοπηψσιχαλ σουρχεσ ιν τηε ρετινα. Ατ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχιεσ, φορ ωηιχη τηε τρυε σιγναλ ισ ωεακ, ινπυτσ το ρετιναλ γανγλιον χελλσ αρε λικελψ το βε δοµινατεδ βψ νοισε, εσπεχιαλλψ ιν λοω−λιγητ χονδιτιονσ. Βοοστινγ τηε αµπλιτυδε οφ τηισ νοισε−δοµινατεδ ινπυτ ανδ τρανσµιττινγ ιτ το τηε βραιν ισ νοτ αν εφ⇒χιεντ ϖισυαλ ενχοδινγ στρατεγψ. Τηε προβλεµ οφ εξχεσσιϖε βοοστινγ οφ ρεσπονσεσ ατ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχψ αρισεσ ιν τηε εντροπψ µαξιµιζατιον χαλχυλατιον βεχαυσε νο διστινχτιον ηασ βεεν µαδε βετωεεν τηε εντροπψ χοµινγ φροµ τρυε σιγναλσ ανδ τηατ χοµινγ φροµ νοισε. Το χορρεχτ τηισ προβλεµ, ωε σηουλδ µαξιµιζε τηε ινφορµατιον τρανσµιττεδ βψ τηε ρετιναλ γανγλιον χελλσ αβουτ νατυραλ σχενεσ, ρατηερ τηαν µαξιµιζε τηε εντροπψ. Α φυλλ ινφορµατιον−µαξιµιζατιον χαλχυλατιον οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ προπερτιεσ οφ ρετιναλ γανγλιον χελλσ χαν βε περφορµεδ, βυτ τηισ ρεθυιρεσ ιντροδυχινγ α νυµβερ οφ ασσυµπτιονσ αβουτ τηε χονστραιντσ τηατ αρε ρελεϖαντ, ανδ ιτ ισ νοτ εντιρελψ οβϖιουσ ωηατ τηεσε χονστραιντσ σηουλδ βε. Ινστεαδ, ωε ωιλλ φολλοω αν αππροξιµατε προχεδυρε τηατ πρε− ⇒λτερσ τηε ινπυτ το ελιµινατε ασ µυχη νοισε ασ ποσσιβλε, ανδ τηεν υσεσ τηε ρεσυλτσ οφ τηισ σεχτιον το µαξιµιζε τηε εντροπψ οφ α λινεαρ ⇒λτερ αχτινγ ον τηε πρε⇒λτερεδ ινπυτ σιγναλ.
Φιλτερινγ Ινπυτ Νοισε Συπποσε τηατ τηε ϖισυαλ στιµυλυσ ον τηε ρετινα ισ τηε συµ οφ τηε τρυε στιµ− υλυσ σσ ( ξ) τηατ σηουλδ βε χονϖεψεδ το τηε βραιν ανδ α νοισε τερµ η( ξ) τηατ ρε⇓εχτσ ιµαγε διστορτιον, πηοτορεχεπτορ νοισε, ανδ οτηερ σιγναλσ τηατ αρε νοτ ωορτη χονϖεψινγ βεψονδ τηε ρετινα. Το δεαλ ωιτη συχη α µιξεδ ινπυτ Q σ ( κ ) ασ α σιγναλ, ωε εξπρεσσ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε λινεαρ κερνελ ∆ Q ( προδυχτ οφ τωο τερµσ: α νοισε ⇒λτερ, ∆ κ ), τηατ ελιµινατεσ ασ µυχη οφ τηε Q ω ( κ ), τηατ σατισ⇒εσ εθυατιον 4.42. νοισε ασ ποσσιβλε; ανδ α ωηιτενινγ ⇒λτερ, ∆ Q σ ( Τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε χοµπλετε ⇒λτερ ισ τηεν ∆ κ ) = ∆Q ω (κ )∆Q (κ ). Το δετερµινε τηε φορµ οφ τηε νοισε ⇒λτερ, ωε δεµανδ τηατ ωηεν ιτ ισ απ− πλιεδ το τηε τοταλ ινπυτ σσ ( ξ) + η( ξ), τηε ρεσυλτ ισ ασ χλοσε το τηε σιγναλ παρτ οφ τηε ινπυτ, σσ ( ξ), ασ ποσσιβλε. Τηε προβλεµ οφ µινιµιζινγ τηε αϖεραγε σθυαρεδ διφφερενχε βετωεεν τηε ⇒λτερεδ νοισψ σιγναλ ανδ τηε τρυε σιγναλ ισ φορµαλλψ τηε σαµε ασ τηε προβλεµσ ωε σολϖεδ ιν χηαπτερ 2 (αππενδιξ Α) ανδ χηαπτερ 3 (αππενδιξ Χ) το δετερµινε τηε οπτιµαλ κερνελσ φορ ρατε πρε− διχτιον ανδ φορ σπικε δεχοδινγ (αλσο σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ). Τηε γενεραλ σολυτιον ισ τηατ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε οπτιµαλ ⇒λτερ ισ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε χροσσ−χορρελατιον βετωεεν τηε θυαντιτψ βεινγ ⇒λ− τερεδ ανδ τηε θυαντιτψ βεινγ αππροξιµατεδ διϖιδεδ βψ τηε Φουριερ τρανσ− φορµ οφ τηε αυτοχορρελατιον οφ τηε θυαντιτψ βεινγ ⇒λτερεδ. Ιν τηε πρεσεντ εξαµπλε, τηερε ισ α σλιγητ χοµπλιχατιον τηατ τηε ιντεγραλ ιν εθυατιον 4.35 ισ νοτ ιν τηε φορµ οφ α χονϖολυτιον, βεχαυσε ∆σ ισ ωριττεν ασ α φυνχτιον οφ ξ − α ρατηερ τηαν α − ξ. Ηοωεϖερ, ιν τηε χασε ωε χονσιδερ, τηισ υλτιµατελψ µακεσ νο διφφερενχε το τηε ⇒ναλ ανσωερ.
140
Ινφορµατιον Τηεορψ
j
B 1.0
1.0
0.8
0.8
Ds =Dmax
~ s j=jD ~ max j D
A
0.6 0.4 0.2
0.6 0.4 0.2
0.0
0.0 0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
~xj (degrees)
3.0
j
κ (cycles/degree)
Φιγυρε 4.3 Ρεχεπτιϖε ⇒ελδ προπερτιεσ πρεδιχτεδ βψ εντροπψ µαξιµιζατιον ανδ νοισε συππρεσσιον οφ ρεσπονσεσ το νατυραλ ιµαγεσ. (Α) Τηε αµπλιτυδε οφ τηε πρεδιχτεδ Φουριερ−τρανσφορµεδ λινεαρ ⇒λτερσ φορ λοω (σολιδ χυρϖε) ανδ ηιγη (δασηεδ χυρϖε) ιν− πυτ νοισε. |∆Q σ (κ )| ισ πλοττεδ ρελατιϖε το ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε. (Β) Τηε λινεαρ κερνελ ασ α φυνχτιον οφ τηε διστανχε φροµ τηε χεντερ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ φορ λοω (σολιδ χυρϖε) ανδ ηιγη (δασηεδ χυρϖε) ινπυτ νοισε. Οβσερϖε τηε χεντερ−συρρουνδ στρυχ− τυρε ατ λοω νοισε. ∆Q σ (κ ) ισ τακεν το βε ρεαλ, ανδ ∆σ (| ξ|) ισ πλοττεδ ρελατιϖε το ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε. Παραµετερ ϖαλυεσ υσεδ ωερε 1/α = 0.16 χψχλεσ/δεγρεε, κ0 = 0.16 χψχλεσ/δεγρεε, ανδ ΘQ ηη / ΘQ σσ (0 ) = 0.05 φορ τηε λοω−νοισε χασε ανδ 1 φορ τηε ηιγη− νοισε χασε.
Τηε χαλχυλατιον σιµπλι⇒εσ βεχαυσε ωε ασσυµε τηατ τηε σιγναλ ανδ νοισε τερµσ αρε υνχορρελατεδ, σο τηατ σσ ( ξ)η( ψ) = 0. Τηεν, τηε ρελεϖαντ χροσσ− χορρελατιον φορ τηισ προβλεµ ισ
(σσ ( ξ) + η( ξ))σσ ( ψ) = Θσσ ( ξ − ψ) ,
(4.44)
ανδ τηε αυτοχορρελατιον ισ
(σσ ( ξ) + η( ξ))(σσ ( ψ) + η( ψ)) = Θσσ ( ξ − ψ) + Θηη ( ξ − ψ) ,
νοισε ⇒λτερ
(4.45)
ωηερε Θσσ ανδ Θηη αρε, ρεσπεχτιϖελψ, τηε στιµυλυσ ανδ νοισε αυτοχορρελα− τιονσ φυνχτιονσ. Τηεσε ρεσυλτσ ιµπλψ τηατ τηε οπτιµαλ νοισε ⇒λτερ ισ ρεαλ ανδ γιϖεν, ιν τερµσ οφ τηε Φουριερ τρανσφορµσ οφ Θσσ ανδ Θηη , βψ Q ( ∆ κ) =
Q σσ ( Θ κ) Q σσ ( Θ κ ) + ΘQ (κ )
.
(4.46)
Βεχαυσε τηε νοισε ⇒λτερ ισ δεσιγνεδ σο τηατ ιτσ ουτπυτ µατχηεσ τηε σιγναλ ασ χλοσελψ ασ ποσσιβλε, ωε µακε τηε αππροξιµατιον οφ υσινγ τηε σαµε ωηιτεν− ινγ ⇒λτερ ασ βεφορε (εθυατιον 4.42). Χοµβινινγ τηε τωο, ωε ⇒νδ τηατ σ Λ ΘQ σσ (κ ) Q ∆ . | σ (κ )| ∝ (4.47) Q σσ ( Θ κ ) + ΘQ (κ ) Λινεαρ κερνελσ ρεσυλτινγ φροµ εθυατιον 4.47, υσινγ εθυατιον 4.43 φορ τηε στιµυλυσ χορρελατιον φυνχτιον, αρε πλοττεδ ιν ⇒γυρε 4.3. Φορ τηισ ⇒γυρε, ωε Q ισ ινδεπενδεντ οφ κ ηαϖε ασσυµεδ τηατ τηε ινπυτ νοισε ισ ωηιτε σο τηατ Θ . Βοτη τηε αµπλιτυδε οφ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε κερνελ (⇒γυρε 4.3Α) ανδ
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
141
τηε αχτυαλ σπατιαλ κερνελ ∆σ ( ξ) (⇒γυρε 4.3Β) αρε πλοττεδ υνδερ χονδιτιονσ οφ λοω ανδ ηιγη νοισε. Τηε λινεαρ κερνελσ ιν ⇒γυρε 4.3Β ηαϖε βεεν χον− Q σ ( στρυχτεδ βψ ασσυµινγ τηατ ∆ κ ) σατισ⇒εσ εθυατιον 4.47 ανδ ισ ρεαλ, ωηιχη µινιµιζεσ τηε σπατιαλ εξτεντ οφ τηε ρεσυλτινγ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ. Τηε ρεσυλτινγ φυνχτιον ∆σ ( ξ) ισ ραδιαλλψ σψµµετριχ, σο ιτ δεπενδσ ονλψ ον τηε διστανχε | ξ| φροµ τηε χεντερ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ το τηε ποιντ ξ, ανδ τηισ ραδιαλ δε− πενδενχε ισ πλοττεδ ιν ⇒γυρε 4.3Β. Υνδερ λοω νοισε χονδιτιονσ (σολιδ λινεσ ιν ⇒γυρε 4.3), τηε λινεαρ κερνελ ηασ α βανδπασσ χηαραχτερ ανδ τηε πρεδιχτεδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ηασ α χεντερ−συρρουνδ στρυχτυρε, ωηιχη µατχηεσ τηε ρετιναλ γανγλιον ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ σηοων ιν χηαπτερ 2. Τηισ στρυχτυρε ελιµινατεσ ονε µαϕορ σουρχε οφ ρεδυνδανχψ ιν νατυραλ σχενεσ: τηε στρονγ σιµιλαριτψ οφ νειγηβορινγ ινπυτσ οωινγ το τηε πρεδοµινανχε οφ λοω σπατιαλ φρεθυενχιεσ ιν ιµαγεσ. Ωηεν τηε νοισε λεϖελ ισ ηιγη (δασηεδ λινεσ ιν ⇒γυρε 4.3), τηε στρυχτυρε οφ τηε οπτιµαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδ ισ διφφερεντ. Ιν σπατιαλ φρεθυενχψ τερµσ, τηε ⇒λτερ ισ νοω λοω−πασσ, ανδ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδ λοσεσ ιτσ συρρουνδ. Τηισ στρυχτυρε αϖεραγεσ οϖερ νειγηβορινγ πιξελσ το εξτραχτ τηε τρυε σιγναλ οβσχυρεδ βψ τηε υνχορρελατεδ νοισε. Ιν τηε ρετινα, ωε εξπεχτ τηε σιγναλ−το−νοισε ρατιο το βε χοντρολλεδ βψ τηε λεϖελ οφ αµβιεντ λιγητ, ωιτη λοω λεϖελσ οφ ιλλυµινατιον χορρεσπονδινγ το τηε ηιγη−νοισε χασε. Τηε πρεδιχτεδ χηανγε ιν τηε ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδσ ατ λοω ιλλυµινατιον (ηιγη νοισε) µατχηεσ ωηατ αχτυαλλψ ηαππενσ ιν τηε ρετινα. Ατ λοω λιγητ λεϖελσ, χιρχυιτρψ χηανγεσ ωιτηιν τηε ρετινα ρε− µοϖε τηε οπποσινγ συρρουνδσ φροµ ρετιναλ γανγλιον χελλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ.
Τεµποραλ Προχεσσινγ ιν τηε ΛΓΝ Νατυραλ ιµαγεσ τενδ το χηανγε ρελατιϖελψ σλοωλψ οϖερ τιµε. Τηισ µεανσ τηατ τηερε ισ συβσταντιαλ ρεδυνδανχψ ιν τηε συχχεσσιον οφ νατυραλ ιµαγεσ, συγγεστινγ αν οππορτυνιτψ φορ εφ⇒χιεντ τεµποραλ ⇒λτερινγ το χοµπλεµεντ εφ⇒χιεντ σπατιαλ ⇒λτερινγ. Αν αναλψσισ σιµιλαρ το τηατ οφ τηε πρεϖιουσ σεχτιον χαν βε περφορµεδ το αχχουντ φορ τηε τεµποραλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ ϖισυαλλψ ρεσπονσιϖε νευρονσ εαρλψ ιν τηε ϖισυαλ πατηωαψ. Ρεχαλλ τηατ τηε πρεδιχτεδ λινεαρ τεµποραλ ρεσπονσε ισ γιϖεν βψ Λτ (τ ), ασ εξπρεσσεδ ιν εθυατιον 4.34. Τηε αναλογ οφ εθυατιον 4.37 φορ τεµποραλ δεχορρελατιον ανδ ϖαριανχε εθυαλ− ιζατιον ισ
Λτ (τ ) Λτ (τ′ ) = σ Λ2 δ(τ − τ′ ) .
(4.48)
Τηισ ισ µατηεµατιχαλλψ ιδεντιχαλ το εθυατιον 4.37 εξχεπτ τηατ τηε ρολε οφ τηε σπατιαλ ϖαριαβλεσ α ανδ β ηασ βεεν ρεπλαχεδ βψ τηε τεµποραλ ϖαριαβλεσ τ ανδ τ′ . Τηε αναλψσισ προχεεδσ εξαχτλψ ασ αβοϖε, ανδ τηε οπτιµαλ ⇒λτερ ισ τηε προδυχτ οφ α νοισε ⇒λτερ ανδ α τεµποραλ ωηιτενινγ ⇒λτερ, ασ βεφορε. Τηε τεµποραλ λινεαρ κερνελ ∆τ (τ) ισ ωριττεν ιν τερµσ οφ ιτσ Φουριερ τρανσφορµ, 1 Q τ (ω) , δω εξπ(−ιωτ)∆ (4.49) ∆τ (τ) = 2π
142
Ινφορµατιον Τηεορψ
B 30
1
20
0.5
τ (µσ)
10
200 0
1 10 temporal frequency (Ηζ)
100
0
∆τ /∆µαξ
firing rate (Ηζ)
A
-0.5
Φιγυρε 4.4 (Α) Πρεδιχτεδ (χυρϖε) ανδ αχτυαλ (διαµονδσ) σελεχτιϖιτψ οφ αν ΛΓΝ χελλ ασ α φυνχτιον οφ τεµποραλ φρεθυενχψ. Τηε πρεδιχτεδ χυρϖε ισ βασεδ ον τηε οπτιµαλ λινεαρ ⇒λτερ ∆Q τ (ω) ωιτη ω0 = 5.5 Ηζ. (Β) Χαυσαλ, µινιµυµ πηασε, τεµποραλ φορµ οφ τηε οπτιµαλ ⇒λτερ. (Αδαπτεδ φροµ ∆ονγ ανδ Ατιχκ, 1995; δατα ιν Α φροµ Σαυλ ανδ Ηυµπηρεψ, 1990.) Q τ (ω) ισ γιϖεν βψ αν εθυατιον σιµιλαρ το 4.47, ανδ ∆ σ Λ ΘQ σσ (ω) Q . |∆τ (ω)| ∝ Q (ω) Q σσ (ω) + Θ Θ
(4.50)
Q (ω) αρε τηε ποωερ σπεχτρα οφ τηε σιγναλ ανδ τηε Q σσ (ω) ανδ Θ Ιν τηισ χασε, Θ νοισε ιν τηε τεµποραλ δοµαιν.
∆ονγ ανδ Ατιχκ (1995) αναλψζεδ τεµποραλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ιν τηε ΛΓΝ ιν τηισ ωαψ, υνδερ τηε ασσυµπτιον τηατ α συβσταντιαλ φραχτιον οφ τηε τεµπο− ραλ ρεδυνδανχψ οφ ϖισυαλ στιµυλι ισ ρεµοϖεδ ιν τηε ΛΓΝ ρατηερ τηαν ιν τηε ρετινα. Τηεψ δετερµινεδ τηατ τηε τεµποραλ ποωερ σπεχτρυµ οφ νατυραλ σχενεσ ηασ τηε φορµ Q σσ (ω) ∝ Θ
ω2
1 , + ω20
(4.51)
ωηερε ω0 ισ α χονσταντ. Τηε ρεσυλτινγ ⇒λτερ, ιν βοτη τηε τεµποραλ φρεθυενχψ ανδ τηε τιµε δοµαινσ, ισ πλοττεδ ιν ⇒γυρε 4.4. Φιγυρε 4.4Α σηοωσ τηε πρε− διχτεδ ανδ αχτυαλ φρεθυενχψ ρεσπονσεσ οφ αν ΛΓΝ χελλ. Τηισ ισ σιµιλαρ το τηε πλοτ ιν ⇒γυρε 4.3Α, εξχεπτ τηατ τηε ρεσυλτ ηασ βεεν νορµαλιζεδ το α ρεαλιστιχ ρεσπονσε λεϖελ σο τηατ ιτ χαν βε χοµπαρεδ ωιτη δατα. Βεχαυσε τηε οπτιµιζα− τιον προχεδυρε δετερµινεσ ονλψ τηε αµπλιτυδε οφ τηε Φουριερ τρανσφορµ οφ τηε λινεαρ κερνελ, ∆τ (τ) ισ νοτ υνιθυελψ σπεχι⇒εδ. Το δετερµινε τηε τεµ− ποραλ κερνελ, ωε ρεθυιρε ιτ το βε χαυσαλ (∆τ (τ) = 0 φορ τ < 0) ανδ ιµποσε α τεχηνιχαλ χονδιτιον κνοων ασ µινιµυµ πηασε, ωηιχη ασσυρεσ τηατ τηε ουτ− πυτ χηανγεσ ασ ραπιδλψ ασ ποσσιβλε ωηεν τηε στιµυλυσ ϖαριεσ. Φιγυρε 4.4Β σηοωσ τηε ρεσυλτινγ φορµ οφ τηε τεµποραλ ⇒λτερ. Τηε σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ σηοων ιν χηαπτερ 2 τενδ το χηανγε σιγν ασ α φυνχτιον οφ τ . Τηε τεµ− ποραλ ⇒λτερ ιν ⇒γυρε 4.4Β ηασ εξαχτλψ τηισ προπερτψ. Αν ιντερεστινγ τεστ οφ τηε νοτιον οφ οπτιµαλ χοδινγ ωασ χαρριεδ ουτ βψ ∆αν, Ατιχκ, ανδ Ρειδ (1996). Τηεψ υσεδ βοτη νατυραλ σχενε ανδ ωηιτε− νοισε στιµυλι ωηιλε ρεχορδινγ χατ ΛΓΝ χελλσ. Φιγυρε 4.5Α σηοωσ τηε ποωερ
4.2
Ινφορµατιον ανδ Εντροπψ Μαξιµιζατιον
A
B
power (normalized)
4
4
3
3
2
2
1
1
0 0
5
10
temporal frequency (Ηζ)
15
143
0
0
5
10
15
temporal frequency (Ηζ)
Φιγυρε 4.5 (Α) Ποωερ σπεχτρα οφ τηε σπικε τραινσ οφ 51 χατ ΛΓΝ χελλσ ιν ρεσπονσε το πρεσεντατιον οφ τηε µοϖιε Χασαβλανχα, νορµαλιζεδ το τηειρ οων ϖαλυεσ βετωεεν 5 ανδ 6 Ηζ. Β) Εθυιϖαλεντλψ νορµαλιζεδ ποωερ σπεχτρα οφ τηε σπικε τραινσ οφ 75 ΛΓΝ χελλσ ιν ρεσπονσε το ωηιτε−νοισε στιµυλι. (Αδαπτεδ φροµ ∆αν ετ αλ., 1996.)
σπεχτρα οφ σπικε τραινσ οφ χατ ΛΓΝ χελλσ ιν ρεσπονσε το νατυραλ σχενεσ (τηε µοϖιε Χασαβλανχα), ανδ ⇒γυρε 4.5Β σηοωσ ποωερ σπεχτρα ιν ρεσπονσε το ωηιτε−νοισε στιµυλι. Τηε ποωερ σπεχτρα οφ τηε ρεσπονσεσ το νατυραλ σχενεσ αρε θυιτε ⇓ατ αβοϖε αβουτ ω = 3 Ηζ. Ιν ρεσπονσε το ωηιτε νοισε, ον τηε οτηερ ηανδ, τηεψ ρισε ωιτη ω. Τηισ ισ εξαχτλψ ωηατ ωε ωουλδ εξπεχτ ιφ ΛΓΝ χελλσ αρε αχτινγ ασ τεµποραλ ωηιτενινγ ⇒λτερσ. Ιν τηε χασε οφ νατυραλ στιµυλι, τηε ωηιτενινγ ⇒λτερ εϖενλψ διστριβυτεσ τηε ουτπυτ ποωερ οϖερ α βροαδ φρε− θυενχψ ρανγε. Ρεσπονσεσ το ωηιτε−νοισε στιµυλι ινχρεασε ατ ηιγη φρεθυεν− χιεσ δυε το τηε βοοστινγ οφ ινπυτσ ατ τηεσε φρεθυενχιεσ βψ τηε ωηιτενινγ ⇒λτερ.
Χορτιχαλ Χοδινγ Χοµπυτατιοναλ χονχερνσ βεψονδ µερε λινεαρ ινφορµατιον τρανσφερ αρε λικελψ το βε ρελεϖαντ ατ τηε λεϖελ οφ χορτιχαλ προχεσσινγ οφ ϖισυαλ ιµαγεσ. Φορ ονε τηινγ, τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ ηασ µανψ µορε νευρονσ τηαν τηε ΛΓΝ, ψετ τηεψ χαν χολλεχτιϖελψ χονϖεψ νο µορε ινφορµατιον αβουτ τηε ϖι− συαλ ωορλδ τηαν τηεψ ρεχειϖε. Ασ ωε σαω ιν χηαπτερ 2, νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ αρε σελεχτιϖε φορ θυαντιτιεσ, συχη ασ σπατιαλ φρεθυενχψ ανδ ορι− εντατιον, τηατ αρε οφ παρτιχυλαρ ιµπορτανχε ιν ρελατιον το οβϕεχτ ρεχογνιτιον βυτ νοτ φορ ινφορµατιον τρανσφερ. Νεϖερτηελεσσ, τηε µετηοδσ δεσχριβεδ ιν τηε πρεϖιουσ σεχτιον χαν βε υσεδ το υνδερστανδ ρεστριχτεδ ασπεχτσ οφ ρεχεπ− τιϖε ⇒ελδσ οφ νευρονσ ιν πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ, ναµελψ, τηε ωαψ τηατ τηειρ µυλτιπλε σελεχτιϖιτιεσ αρε χολλεχτιϖελψ ασσιγνεδ. Φορ εξαµπλε, χελλσ τηατ ρε− σπονδ βεστ ατ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχιεσ τενδ το ρεσπονδ µορε το λοω τεµ− ποραλ φρεθυενχψ χοµπονεντσ οφ ιµαγεσ, ανδ ϖιχε ϖερσα. Τηε στιµυλυσ ποωερ σπεχτρυµ ωριττεν ασ α φυνχτιον οφ βοτη
σπατιαλ ανδ Q σσ ( τεµποραλ φρεθυενχψ ηασ βεεν εστιµατεδ ασ Θ κ, ω) ∝ 1/ |κ|2 + α2 ω2 ,
144
Ινφορµατιον Τηεορψ
0.5
sensitivity
0.4
4 cycles/degree
0.3 0.2 0.5 cycles/degree
0.1
1
10
temporal frequency (Ηζ) Φιγυρε 4.6 ∆επενδενχε οφ τεµποραλ φρεθυενχψ τυνινγ ον πρεφερρεδ σπατιαλ φρε− θυενχψ φορ σπαχε−τιµε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ δεριϖεδ φροµ ινφορµατιον µαξιµιζατιον ιν τηε πρεσενχε οφ νοισε. Τηε χυρϖεσ σηοω α τρανσιτιον φροµ παρτιαλ ωηιτενινγ ιν τεµ− ποραλ φρεθυενχψ φορ λοω πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ (σολιδ χυρϖε, 0.5 χψχλεσ/δεγρεε) το τεµποραλ συµµατιον φορ ηιγη πρεφερρεδ σπατιαλ φρεθυενχψ (δασηεδ χυρϖε, 4 χψχλεσ/δεγρεε). (Αδαπτεδ φροµ Λι, 1996.)
ωηερε α = 0.4 χψχλε σεχονδσ/δεγρεε. Τηισ χορρελατιον φυνχτιον δεχρεασεσ βοτη φορ ηιγη σπατιαλ ανδ ηιγη τεµποραλ φρεθυενχιεσ. Φιγυρε 4.6 σηοωσ ηοω τεµποραλ σελεχτιϖιτψ φορ α χοµβινεδ νοισε ανδ ωηιτενινγ ⇒λτερ, χονστρυχτεδ υσινγ τηισ στιµυλυσ ποωερ σπεχτρυµ, χηανγεσ φορ διφφερεντ πρεφερρεδ σπα− τιαλ φρεθυενχιεσ. Τηε βασιχ ιδεα ισ τηατ χοµπονεντσ ωιτη φαιρλψ λοω στιµυλυσ ποωερ αρε βοοστεδ βψ τηε ωηιτενινγ ⇒λτερ, ωηιλε τηοσε ωιτη ϖερψ λοω στιµ− υλυσ ποωερ γετ συππρεσσεδ βψ τηε νοισε ⇒λτερ. Ασ σηοων βψ Λι (1996), ιφ α χελλ ισ σελεχτιϖε φορ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχιεσ, τηε ινπυτ σιγναλ ραπιδλψ φαλλσ βελοω τηε νοισε (τρεατεδ ασ ωηιτε) ασ τηε τεµποραλ φρεθυενχψ οφ τηε ινπυτ ισ ινχρεασεδ. Ασ α ρεσυλτ, τηε νοισε ⇒λτερ οφ εθυατιον 4.46 χαυσεσ τηε τεµποραλ ρεσπονσε το βε λαργεστ ατ 0 τεµποραλ φρεθυενχψ (δασηεδ χυρϖε οφ ⇒γυρε 4.6). Ιφ ινστεαδ τηε χελλ ισ σελεχτιϖε φορ λοω σπατιαλ φρεθυενχιεσ, τηε σιγναλ δοµι− νατεσ τηε νοισε υπ το ηιγηερ τεµποραλ φρεθυενχιεσ, ανδ τηε ωηιτενινγ ⇒λτερ χαυσεσ τηε ρεσπονσε το ινχρεασε ασ α φυνχτιον οφ τεµποραλ φρεθυενχψ υπ το α µαξιµυµ ϖαλυε ωηερε τηε νοισε ⇒λτερ βεγινσ το συππρεσσ τηε ρεσπονσε (σολιδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 4.6). Ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωιτη πρεφερενχε φορ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχψ τηυσ αχτ ασ λοω−πασσ τεµποραλ ⇒λτερσ, ανδ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωιτη σελεχτιϖιτψ φορ λοω σπατιαλ φρεθυενχψ αχτ ασ βανδπασσ τεµποραλ ⇒λτερσ. Σιµιλαρ χονχλυσιονσ χαν βε δραων χονχερνινγ οτηερ ϕοιντ σελεχτιϖιτιεσ. Φορ εξαµπλε, χολορ−σελεχτιϖε (χηροµινανχε) χελλσ τενδ το βε σελεχτιϖε φορ λοω τεµποραλ φρεθυενχιεσ, βεχαυσε τηειρ ινπυτ σιγναλ−το−νοισε ρατιο ισ λοωερ τηαν τηατ φορ βροαδβανδ (λυµινανχε) χελλσ. Τηερε ισ αλσο αν ιντερεστινγ πρεδιχτεδ ρελατιονσηιπ βετωεεν οχυλαρ δοµινανχε ανδ σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ δυε το τηε νατυρε οφ τηε χορρελατιονσ βετωεεν τηε τωο εψεσ. Οπτι− µαλ ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ ωιτη λοω σπατιαλ φρεθυενχψ τυνινγ (φορ ωηιχη τηε ιν− πυτ σιγναλ−το−νοισε ρατιο ισ ηιγη) ηαϖε ενηανχεδ σενσιτιϖιτψ το διφφερενχεσ βετωεεν ινπυτσ χοµινγ φροµ τηε τωο εψεσ. Ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ τυνεδ το ιντερ− µεδιατε ανδ ηιγη σπατιαλ φρεθυενχιεσ συππρεσσ οχυλαρ διφφερενχεσ.
4.3
Εντροπψ ανδ Ινφορµατιον φορ Σπικε Τραινσ
145
4.3 Εντροπψ ανδ Ινφορµατιον φορ Σπικε Τραινσ Χοµπυτινγ τηε εντροπψ ορ ινφορµατιον χοντεντ οφ α νευροναλ ρεσπονσε χηαραχτεριζεδ βψ σπικε τιµεσ ισ µυχη µορε διφ⇒χυλτ τηαν χοµπυτινγ τηεσε θυαντιτιεσ φορ ρεσπονσεσ δεσχριβεδ βψ ⇒ρινγ ρατεσ. Νεϖερτηελεσσ, τηεσε χοµ− πυτατιονσ αρε ιµπορταντ, βεχαυσε ⇒ρινγ ρατεσ αρε ινχοµπλετε δεσχριπτιονσ τηατ χαν λεαδ το σεριουσ υνδερεστιµατεσ οφ τηε εντροπψ ανδ ινφορµατιον. Ιν τηισ σεχτιον, ωε δισχυσσ ηοω τηε εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµατιον χαν βε χοµπυτεδ φορ σπικε τραινσ. Εξτενσιϖε φυρτηερ δισχυσσιον χαν βε φουνδ ιν τηε βοοκ βψ Ριεκε ετ αλ. (1997). Σπικε−τραιν εντροπψ χαλχυλατιονσ αρε τψπιχαλλψ βασεδ ον τηε στυδψ οφ λονγ− δυρατιον ρεχορδινγσ χονσιστινγ οφ µανψ αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε εντροπψ ορ µυτυαλ ινφορµατιον τψπιχαλλψ γροωσ λινεαρλψ ωιτη τηε λενγτη οφ τηε σπικε τραιν βεινγ χονσιδερεδ. Φορ τηισ ρεασον, τηε εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµα− τιον οφ σπικε τραινσ αρε ρεπορτεδ ασ εντροπψ ορ ινφορµατιον ρατεσ. Τηεσε αρε τηε τοταλ εντροπψ ορ ινφορµατιον διϖιδεδ βψ τηε δυρατιον οφ τηε σπικε τραιν. ˙ ρατηερ τηαν Η. Αλτερνατιϖελψ, εντροπψ ανδ Ωε ωριτε τηε εντροπψ ρατε ασ Η µυτυαλ ινφορµατιον χαν βε διϖιδεδ βψ τηε τοταλ νυµβερ οφ αχτιον ποτεν− τιαλσ ανδ ρεπορτεδ ασ βιτσ περ σπικε ρατηερ τηαν βιτσ περ σεχονδ. Το χοµπυτε εντροπψ ανδ ινφορµατιον ρατεσ φορ α σπικε τραιν, ωε νεεδ το δετερµινε τηε προβαβιλιτιεσ τηατ ϖαριουσ τεµποραλ παττερνσ οφ αχτιον ποτεν− τιαλσ αππεαρ. Τηεσε προβαβιλιτιεσ ρεπλαχε τηε φαχτορσ Π[ρ] ορ π[ρ] τηατ οχχυρ ωηεν δισχρετε ορ χοντινυουσ ⇒ρινγ ρατεσ αρε υσεδ το χηαραχτεριζε α νευ− ραλ ρεσπονσε. Τηε τεµποραλ παττερν οφ α γρουπ οφ αχτιον ποτεντιαλσ χαν βε σπεχι⇒εδ βψ λιστινγ ειτηερ τηε ινδιϖιδυαλ σπικε τιµεσ ορ τηε σεθυενχε οφ ιν− τερϖαλσ βετωεεν συχχεσσιϖε σπικεσ. Τηε εντροπψ ανδ µυτυαλ ινφορµατιον χαλχυλατιονσ ωε πρεσεντ αρε βασεδ ον α σπικε−τιµε δεσχριπτιον, βυτ ασ αν ινιτιαλ εξαµπλε ωε χονσιδερ αν αππροξιµατε χοµπυτατιον οφ εντροπψ υσ− ινγ ιντερσπικε ιντερϖαλσ. Τηε προβαβιλιτψ οφ αν ιντερσπικε ιντερϖαλ φαλλινγ ιν τηε ρανγε βετωεεν τ ανδ τ + τ ισ γιϖεν ιν τερµσ οφ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ προβαβιλιτψ δενσιτψ βψ π[τ ]τ . Βεχαυσε τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ ισ α χοντινυουσ ϖαριαβλε, ωε µυστ σπεχιφψ α ρεσολυτιον τ ωιτη ωηιχη ιτ ισ µεασυρεδ το δε⇒νε τηε εντροπψ. Ιφ τηε διφφερεντ ιντερσπικε ιντερϖαλσ αρε στατιστιχαλλψ ινδεπενδεντ, τηε εντροπψ ασσοχιατεδ ωιτη τηε ιντερσπικε ιντερϖαλσ ιν α σπικε τραιν οφ αϖεραγε ρατε ρ ανδ οφ δυρατιον Τ ισ τηε νυµβερ οφ ιντερϖαλσ, ρΤ, τιµεσ τηε ιντεγραλ οϖερ τ οφ − π[τ ] λογ2 ( π[τ ]τ). Τηε εντροπψ ρατε ισ οβταινεδ βψ διϖιδινγ τηισ ρεσυλτ βψ Τ, ανδ τηε εντροπψ περ σπικε ρεθυιρεσ διϖιδινγ βψ τηε νυµβερ οφ σπικεσ, ρΤ. Τηε ασσυµπτιον οφ ινδεπενδεντ ιντερσπικε ιντερϖαλσ ισ χριτιχαλ φορ οβ− ταινινγ τηε σπικε−τραιν εντροπψ σολελψ ιν τερµσ οφ π[τ ]. Χορρελατιονσ βε− τωεεν διφφερεντ ιντερσπικε ιντερϖαλσ ρεδυχε τηε τοταλ εντροπψ, σο τηε ρεσυλτ οβταινεδ βψ ασσυµινγ ινδεπενδεντ ιντερϖαλσ προϖιδεσ αν υππερ βουνδ ον ˙ φορ τηε τρυε εντροπψ οφ α σπικε τραιν. Τηυσ, ιν γενεραλ, τηε εντροπψ ρατε Η α σπικε τραιν ωιτη ιντερσπικε ιντερϖαλ διστριβυτιον π[τ ] ανδ αϖεραγε ρατε ρ
εντροπψ ανδ ινφορµατιον ρατεσ
146
Ινφορµατιον Τηεορψ
σατισ⇒εσ
˙ ≤ −ρ Η
Ποισσον εντροπψ ρατε
0
∞
δτ π[τ ] λογ2 ( π[τ ]τ) .
(4.52)
Ιφ α σπικε τραιν ισ δεσχριβεδ βψ α ηοµογενεουσ Ποισσον προχεσσ ωιτη ρατε ρ, ωε ηαϖε π[τ ] = ρ εξπ(−ρτ), ανδ τηε ιντερσπικεσ αρε στατιστιχαλλψ ιν− δεπενδεντ (χηαπτερ 1). Εθυατιον 4.52 ισ τηεν αν εθυαλιτψ ανδ, περφορµινγ τηε ιντεγραλσ,
˙ = ρ (1 − λν(ρτ)) . Η λν(2 )
(4.53)
Ωε νοω τυρν το α µορε γενεραλ χαλχυλατιον οφ τηε σπικε−τραιν εντροπψ. Το µακε εντροπψ χαλχυλατιονσ πραχτιχαλ, α λονγ σπικε τραιν ισ βροκεν ιντο στα− τιστιχαλλψ ινδεπενδεντ συβυνιτσ, ανδ τηε τοταλ εντροπψ ισ ωριττεν ασ τηε συµ οφ τηε εντροπιεσ φορ τηε ινδιϖιδυαλ συβυνιτσ. Ιν τηε χασε οφ εθυατιον 4.52, τηε συβυνιτ ωασ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ. Ιφ ιντερσπικε ιντερϖαλσ αρε νοτ ιν− δεπενδεντ, ανδ ωε ωιση το χοµπυτε α ρεσυλτ ανδ νοτ µερελψ α βουνδ, ωε µυστ ωορκ ωιτη λαργερ συβυνιτ δεσχριπτιονσ. Στρονγ ετ αλ. (1998) προποσεδ α σχηεµε τηατ υσεσ σπικε σεθυενχεσ οφ δυρατιον Τσ ασ τηεσε βασιχ συβυνιτσ. Νοτε τηατ τηε ϖαριαβλε Τσ ισ υσεδ ηερε το δενοτε τηε δυρατιον οφ τηε σπικε σεθυενχε βεινγ χονσιδερεδ, ωηιλε Τ, ωηιχη ισ µυχη λαργερ τηαν Τσ , ισ τηε δυρατιον οφ τηε εντιρε σπικε τραιν. Τηε τιµε τηατ α σπικε οχχυρσ ισ α χοντινυουσ ϖαριαβλε, σο, ασ ιν τηε χασε οφ ιντερσπικε ιντερϖαλσ, α ρεσολυτιον µυστ βε σπεχι⇒εδ ωηεν σπικε τραιν εντροπιεσ αρε χοµπυτεδ. Τηισ χαν βε δονε βψ διϖιδινγ τιµε ιντο δισχρετε βινσ οφ σιζε τ. Ωε ασσυµε τηατ τηε βινσ αρε σµαλλ ενουγη σο τηατ νοτ µορε τηαν ονε σπικε αππεαρσ ιν α βιν. ∆επενδινγ ον ωηετηερ ορ νοτ α σπικε οχχυρρεδ ωιτηιν ιτ, εαχη βιν ισ λαβελεδ βψ α 0 (νο σπικε) ορ α 1 (σπικε). Α σπικε σεθυενχε δε⇒νεδ οϖερ α βλοχκ οφ δυρατιον Τσ ισ τηυσ ρεπρεσεντεδ βψ α στρινγ οφ Τσ /τ ζεροσ ανδ ονεσ. Ωε δενοτε συχη α σεθυενχε βψ Β (τ ), ωηερε Β ισ α Τσ /τ βιτ βιναρψ νυµβερ, ανδ τ σπεχι⇒εσ τηε τιµε οφ τηε ⇒ρστ βιν ιν τηε σεθυενχε βεινγ χονσιδερεδ. Βοτη Τσ ανδ τ αρε ιντεγερ µυλτιπλεσ οφ τηε βιν σιζε τ. Τηε προβαβιλιτψ οφ α σεθυενχε Β οχχυρρινγ ατ ανψ τιµε δυρινγ τηε εντιρε ρε− σπονσε ισ δενοτεδ βψ Π[Β]. Τηισ χαν βε οβταινεδ βψ χουντινγ τηε νυµβερ οφ τιµεσ τηε σεθυενχε Β οχχυρσ ανψωηερε ωιτηιν τηε σπικε τραινσ βεινγ αν− αλψζεδ (ινχλυδινγ οϖερλαππινγ χασεσ). Τηε σπικε−τραιν εντροπψ ρατε ιµπλιεδ βψ τηισ διστριβυτιον ισ ˙ =− 1 Η Π[Β] λογ2 Π[Β] , Τσ Β
(4.54)
ωηερε τηε συµ ισ οϖερ αλλ τηε σεθυενχεσ Β φουνδ ιν τηε δατα σετ, ανδ ωε ηαϖε διϖιδεδ βψ τηε δυρατιον Τσ οφ α σινγλε σεθυενχε το οβταιν αν εντροπψ ρατε. Ιφ τηε σπικε σεθυενχεσ ιν νονοϖερλαππινγ ιντερϖαλσ οφ δυρατιον Τσ αρε ιν− δεπενδεντ, τηε φυλλ σπικε−τραιν εντροπψ ρατε ισ αλσο γιϖεν βψ εθυατιον 4.54.
4.3
Εντροπψ ανδ Ινφορµατιον φορ Σπικε Τραινσ
147
Ηοωεϖερ, ανψ χορρελατιονσ βετωεεν συχχεσσιϖε ιντερϖαλσ (ιφ Β (τ + Τσ ) ισ χορ− ρελατεδ ωιτη Β (τ ), φορ εξαµπλε) ρεδυχε τηε τοταλ σπικε−τραιν εντροπψ, χαυσ− ινγ εθυατιον 4.54 το οϖερεστιµατε τηε τρυε εντροπψ ρατε. Τηυσ, φορ ⇒νιτε Τσ , τηισ εθυατιον προϖιδεσ αν υππερ βουνδ ον τηε τρυε εντροπψ ρατε. Ιφ Τσ ισ τοο σµαλλ, Β (τ + Τσ ) ανδ Β (τ ) αρε λικελψ το βε χορρελατεδ, ανδ τηε οϖερεστιµατε µαψ βε σεϖερε. Ασ Τσ ινχρεασεσ, ωε εξπεχτ τηε χορρελατιονσ το γετ σµαλλερ, ανδ εθυατιον 4.54 σηουλδ προϖιδε α µορε αχχυρατε ϖαλυε. Φορ ανψ ⇒νιτε δατα σετ, Τσ χαννοτ βε ινχρεασεδ παστ α χερταιν ποιντ, βεχαυσε τηερε ωιλλ νοτ βε ενουγη σπικε σεθυενχεσ οφ δυρατιον Τσ ιν τηε δατα σετ το δετερµινε τηειρ προβαβιλιτιεσ. Τηυσ, ιν πραχτιχε, Τσ µυστ βε ινχρεασεδ υντιλ τηε ποιντ ωηερε τηε εξτραχτιον οφ προβαβιλιτιεσ βεχοµεσ προβλεµατιχ, ανδ σοµε φορµ οφ εξτραπολατιον το Τσ → ∞ µυστ βε µαδε. Στατιστιχαλ µεχηανιχσ αργυµεντσ συγγεστ τηατ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε εντροπψ φορ ⇒νιτε Τσ ανδ τηε τρυε εντροπψ φορ Τσ → ∞ σηουλδ βε προπορ− τιοναλ το 1/ Τσ φορ λαργε Τσ . Τηερεφορε, τηε τρυε εντροπψ χαν βε εστιµατεδ, ασ ιν ⇒γυρε 4.7, βψ λινεαρλψ εξτραπολατινγ α πλοτ οφ τηε εντροπψ ρατε ϖερσυσ 1/ Τσ το τηε ποιντ 1/ Τσ = 0. Ιν ⇒γυρε 4.7 (υππερ λινε), τηισ ηασ βεεν δονε φορ δατα φροµ τηε µοτιον−σενσιτιϖε Η1 νευρον οφ τηε ⇓ψ ϖισυαλ σψστεµ. Τηε πλοττεδ ποιντσ σηοω εντροπψ ρατεσ χοµπυτεδ φορ διφφερεντ ϖαλυεσ οφ 1/ Τσ , ανδ τηεψ ϖαρψ λινεαρλψ οϖερ µοστ οφ τηε ρανγε οφ τηε πλοτ. Ηοωεϖερ, ωηεν 1/ Τσ γοεσ βελοω αβουτ 20/σ (ορ Τσ > 50 µσ), τηε δεπενδενχε συδδενλψ χηανγεσ. Τηισ ισ τηε ποιντ ατ ωηιχη τηε αµουντ οφ δατα ισ ινσυφ⇒χιεντ το εξτραχτ εϖεν αν οϖερεστιµατε οφ τηε εντροπψ. Βψ λινεαρλψ εξτραπολατινγ τηε λινεαρ παρτ οφ τηε σεριεσ οφ χοµπυτεδ ποιντσ ιν ⇒γυρε 4.7, Στρονγ ετ αλ. εστι− µατεδ τηατ τηε Η1 σπικε τραινσ ηαδ αν εντροπψ ρατε οφ 157 βιτσ/σ ωηεν τηε ρεσολυτιον ωασ τ = 3 µσ. Το χοµπυτε τηε µυτυαλ ινφορµατιον ρατε φορ α σπικε τραιν, ωε µυστ συβ− τραχτ τηε νοισε εντροπψ ρατε φροµ τηε φυλλ σπικε−τραιν εντροπψ ρατε. Τηε νοισε εντροπψ ρατε ισ δετερµινεδ φροµ τηε προβαβιλιτιεσ οφ ⇒νδινγ ϖαριουσ σεθυενχεσ Β, γιϖεν τηατ τηεψ ωερε εϖοκεδ βψ τηε σαµε στιµυλυσ. Τηισ ισ δονε βψ χονσιδερινγ σεθυενχεσ Β (τ ) τηατ σταρτ ατ α ⇒ξεδ τιµε τ. Ιφ τηε σαµε στιµυλυσ ισ υσεδ ιν ρεπεατεδ τριαλσ, σεθυενχεσ τηατ βεγιν ατ τιµε τ ιν εϖερψ τριαλ αρε γενερατεδ βψ τηε σαµε στιµυλυσ. Τηερεφορε, τηε χονδιτιοναλ προβ− αβιλιτψ οφ τηε ρεσπονσε, γιϖεν τηε στιµυλυσ, ισ ιν τηισ χασε τηε διστριβυτιον Π[Β (τ )] φορ ρεσπονσε σεθυενχεσ βεγιννινγ ατ τιµε τ. Τηισ ισ οβταινεδ βψ δετερµινινγ τηε φραχτιον οφ τριαλσ ον ωηιχη Β (τ ) ωασ εϖοκεδ. Νοτε τηατ Π[Β (τ )] ισ τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ α γιϖεν σεθυενχε ατ τιµε τ ωιτηιν α σετ οφ σπικε τραινσ οβταινεδ ον τριαλσ υσινγ τηε σαµε στιµυλυσ. Ιν χοντραστ, Π[Β], υσεδ ιν τηε σπικε−τραιν εντροπψ χαλχυλατιον, ισ τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδ− ινγ τηε σεθυενχε Β ατ ανψ τιµε ωιτηιν τηεσε τραινσ. ∆ετερµινινγ Π[Β (τ )] φορ α συφ⇒χιεντ νυµβερ οφ σπικε σεθυενχεσ µαψ τακε α λαργε νυµβερ οφ τριαλσ υσινγ τηε σαµε στιµυλυσ. Τηε φυλλ νοισε εντροπψ ισ χοµπυτεδ βψ αϖεραγινγ τηε νοισε εντροπψ ατ τιµε τ οϖερ αλλ τ ϖαλυεσ. Τηε αϖεραγε οϖερ τ πλαψσ τηε ρολε οφ τηε αϖεραγε οϖερ
148
Ινφορµατιον Τηεορψ
entropy rate (bits/s)
200 160 120
80 40 0
0
20
40
1
Ts
60 (s
80 1
100
)
Φιγυρε 4.7 Εντροπψ ανδ νοισε εντροπψ ρατεσ φορ τηε Η1 ϖισυαλ νευρον ιν τηε ⇓ψ ρεσπονδινγ το α ρανδοµλψ µοϖινγ ϖισυαλ ιµαγε. Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ ιν τηε υππερ τραχε σηοω τηε φυλλ σπικε−τραιν εντροπψ ρατε χοµπυτεδ φορ διφφερεντ ϖαλυεσ οφ 1/ Τσ . Τηε στραιγητ λινε ισ α λινεαρ εξτραπολατιον το 1/ Τσ = 0, ωηιχη χορρεσπονδσ το Τσ → ∞. Τηε λοωερ τραχε σηοωσ τηε σπικε τραιν νοισε εντροπψ ρατε φορ διφφερεντ ϖαλυεσ οφ 1/ Τσ . Τηε στραιγητ λινε ισ αγαιν αν εξτραπολατιον το 1/ Τσ = 0. Βοτη εντροπψ ρατεσ ινχρεασε ασ φυνχτιονσ οφ 1/ Τσ , ανδ τηε τρυε σπικε−τραιν ανδ νοισε εντροπψ ρατεσ αρε οϖερεστιµατεδ ατ λαργε ϖαλυεσ οφ 1/ Τσ . Ατ 1/ Τσ ≈ 20/σ, τηερε ισ α συδδεν σηιφτ ιν τηε δεπενδενχε. Τηισ οχχυρσ ωηεν τηερε ισ ινσυφ⇒χιεντ δατα το χοµπυτε τηε σπικε σεθυενχε προβαβιλιτιεσ. Τηε διφφερενχε βετωεεν τηε ψ ιντερχεπτσ οφ τηε τωο στραιγητ λινεσ πλοττεδ ισ τηε µυτυαλ ινφορµατιον ρατε. Τηε ρεσολυτιον ισ τ = 3 µσ. (Αδαπτεδ φροµ Στρονγ ετ αλ., 1998.)
στιµυλι ιν εθυατιον 4.6. Τηε ρεσυλτ ισ τ 1 ˙ Ηνοισε = − Π[Β (τ )] λογ2 Π[Β (τ )] , Τ τ Τσ Β
(4.55)
ωηερε Τ/τ ισ τηε νυµβερ οφ διφφερεντ τ ϖαλυεσ βεινγ συµµεδ.
Ιφ εθυατιον 4.55 ισ βασεδ ον ⇒νιτε−λενγτη σπικε σεθυενχεσ, ιτ προϖιδεσ αν υππερ βουνδ ον τηε νοισε εντροπψ ρατε. Τηε τρυε νοισε εντροπψ ρατε ισ εστιµατεδ βψ περφορµινγ α λινεαρ εξτραπολατιον ιν 1/ Τσ το 1/ Τσ = 0, ασ ωασ δονε φορ τηε σπικε−τραιν εντροπψ ρατε. Τηε ρεσυλτ, σηοων ιν ⇒γυρε 4.7, ισ α νοισε εντροπψ οφ 79 βιτσ/σ φορ τ = 3 µσ. Τηε ινφορµατιον ρατε ισ οβταινεδ βψ τακινγ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε εξτραπολατεδ ϖαλυεσ φορ τηε σπικε− τραιν ανδ νοισε εντροπψ ρατεσ. Τηε ρεσυλτ φορ τηε ⇓ψ Η1 νευρον υσεδ ιν ⇒γυρε 4.7 ισ αν ινφορµατιον ρατε οφ 157 − 79 = 78 βιτσ/σ ορ 1.8 βιτσ/σπικε. ςαλυεσ ιν τηε ρανγε 1 το 3 βιτσ/σπικε αρε τψπιχαλ ρεσυλτσ οφ συχη χαλχυλατιονσ φορ α ϖαριετψ οφ πρεπαρατιονσ. Βοτη τηε σπικε−τραιν ανδ νοισε εντροπψ ρατεσ δεπενδ ον τ. Τηε λεαδινγ δεπενδενχε, χοµινγ φροµ τηε λογ2 τ τερµ δισχυσσεδ πρεϖιουσλψ, χανχελσ
4.4
Χηαπτερ Συµµαρψ
149
ιν τηε χοµπυτατιον οφ τηε ινφορµατιον ρατε, βυτ τηε ινφορµατιον χαν στιλλ δεπενδ ον τ τηρουγη νονδιϖεργεντ τερµσ. Τηισ ρε⇓εχτσ τηε φαχτ τηατ µορε ινφορµατιον χαν βε εξτραχτεδ φροµ αχχυρατελψ µεασυρεδ σπικε τιµεσ τηαν φροµ ποορλψ µεασυρεδ σπικε τιµεσ. Τηυσ, ωε εξπεχτ τηε ινφορµατιον ρατε το ινχρεασε ωιτη δεχρεασινγ τ, ατ λεαστ οϖερ σοµε ρανγε οφ τ ϖαλυεσ. Ατ σοµε χριτιχαλ ϖαλυε οφ τ τηατ µατχηεσ τηε νατυραλ δεγρεε οφ νοισε ϕιττερ ιν τηε σπικε τιµινγσ, ωε εξπεχτ τηε ινφορµατιον ρατε το στοπ ινχρεασινγ. Τηισ ϖαλυε οφ τ ισ ιντερεστινγ βεχαυσε ιτ τελλσ υσ αβουτ τηε δεγρεε οφ σπικε τιµινγ αχχυραχψ ιν νευραλ ενχοδινγ. Τηε ινφορµατιον χονϖεψεδ βψ σπικε τραινσ χαν βε υσεδ το χοµπαρε ρε− σπονσεσ το διφφερεντ στιµυλι ανδ τηερεβψ ρεϖεαλ στιµυλυσ−σπεχι⇒χ ασπεχτσ οφ νευραλ ενχοδινγ. Φορ εξαµπλε, Ριεκε ετ αλ. (1995) χοµπαρεδ τηε ινφορ− µατιον χονϖεψεδ βψ σινγλε νευρονσ ιν α περιπηεραλ αυδιτορψ οργαν (τηε αµπηιβιαν παπιλλα) οφ τηε βυλλφρογ ιν ρεσπονσε το βροαδβανδ νοισε ορ το νοισε ⇒λτερεδ το ηαϖε αν αµπλιτυδε σπεχτρυµ χλοσε το τηατ οφ νατυραλ βυλλ− φρογ χαλλσ (αλτηουγη τηε πηασεσ φορ εαχη φρεθυενχψ χοµπονεντ ωερε χηοσεν ρανδοµλψ). Τηεψ δετερµινεδ τηατ τηε χελλσ χονϖεψεδ ον αϖεραγε οφ 46 βιτσ περ σεχονδ (1.4 βιτσ περ σπικε) φορ βροαδβανδ νοισε ανδ 133 βιτσ περ σεχονδ (7.8 βιτσ περ σπικε) φορ στιµυλι ωιτη χαλλ−λικε σπεχτρα, δεσπιτε τηε φαχτ τηατ τηε βροαδβανδ νοισε ηαδ α ηιγηερ εντροπψ. Τηε σπικε τραινσ ιν ρεσπονσε το τηε χαλλ−λικε στιµυλι χονϖεψεδ ινφορµατιον ωιτη νεαρ µαξιµαλ εφ⇒χιενχψ.
4.4 Χηαπτερ Συµµαρψ Σηαννονσ ινφορµατιον τηεορψ χαν βε υσεδ το δετερµινε ηοω µυχη α νευ− ραλ ρεσπονσε τελλσ βοτη υσ ανδ, πρεσυµαβλψ, τηε ανιµαλ ιν ωηιχη τηε νευ− ρον λιϖεσ, αβουτ α στιµυλυσ. Εντροπψ ισ α µεασυρε οφ τηε υνχερταιντψ ορ συρπρισε ασσοχιατεδ ωιτη α στοχηαστιχ ϖαριαβλε, συχη ασ α στιµυλυσ. Μυτυαλ ινφορµατιον θυαντι⇒εσ τηε ρεδυχτιον ιν υνχερταιντψ ασσοχιατεδ ωιτη τηε οβ− σερϖατιον οφ ανοτηερ ϖαριαβλε, συχη ασ α ρεσπονσε. Τηε µυτυαλ ινφορµατιον ισ ρελατεδ το τηε Κυλλβαχκ−Λειβλερ διϖεργενχε βετωεεν τωο προβαβιλιτψ δισ− τριβυτιονσ. Ωε δε⇒νεδ τηε ρεσπονσε ανδ νοισε εντροπιεσ φορ προβαβιλιτψ διστριβυτιονσ οφ δισχρετε ανδ χοντινυουσ ⇒ρινγ ρατεσ, ανδ χονσιδερεδ ηοω τηε ινφορµατιον τρανσµιττεδ αβουτ α σετ οφ στιµυλι µιγητ βε οπτιµιζεδ. Τηε πρινχιπλεσ οφ εντροπψ ανδ ινφορµατιον µαξιµιζατιον ωερε υσεδ το αχ− χουντ φορ φεατυρεσ οφ τηε ρεχεπτιϖε ⇒ελδσ οφ χελλσ ιν τηε ρετινα, ΛΓΝ, ανδ πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ. Τηισ αναλψσισ ιντροδυχεδ προβαβιλιτψ φαχτοριζατιον ανδ εθυαλιζατιον, ανδ ωηιτενινγ ανδ νοισε ⇒λτερσ. Φιναλλψ, ωε δισχυσσεδ ηοω τηε ινφορµατιον χονϖεψεδ αβουτ δψναµιχ στιµυλι βψ σπικε σεθυενχεσ χαν βε εστιµατεδ.
150
Ινφορµατιον Τηεορψ
4.5 Αππενδιξ Ποσιτιϖιτψ οφ τηε Κυλλβαχκ−Λειβλερ ∆ιϖεργενχε ϑενσενσ ινεθυαλιτψ
Τηε λογαριτηµ ισ α χονχαϖε φυνχτιον, ωηιχη µεανσ τηατ λογ2 ζ ≥ λογ2 ζ, ωηερε τηε ανγλε βραχκετσ δενοτε αϖεραγινγ ωιτη ρεσπεχτ το σοµε προβαβιλ− ιτψ διστριβυτιον ανδ ζ ισ ανψ ποσιτιϖε θυαντιτψ. Τηε εθυαλιτψ ηολδσ ονλψ ιφ ζ ισ α χονσταντ. Ιφ ωε χονσιδερ τηισ ρελατιον, κνοων ασ ϑενσενσ ινεθυαλιτψ, ωιτη ζ = Π[ρ]/ Θ[ρ] ανδ τηε αϖεραγε δε⇒νεδ οϖερ τηε προβαβιλιτψ διστριβυ− τιον Π[ρ], ωε ⇒νδ Θ[ρ] Θ[ρ] ≤ λογ2 = 0 . (4.56) Π[ρ] − ∆ΚΛ ( Π, Θ ) = Π[ρ] λογ2 Π[ρ] Π[ρ] ρ ρ Τηε λαστ εθυαλιτψ ηολδσ βεχαυσε Θ[ρ] ισ α προβαβιλιτψ διστριβυτιον ανδ τηυσ σατισ⇒εσ ρ Θ[ρ] = 1. Εθυατιον 4.56 ιµπλιεσ τηατ ∆ΚΛ ( Π, Θ ) ≥ 0, ωιτη εθυαλιτψ ηολδινγ ιφ ανδ ονλψ ιφ Π[ρ] = Θ[ρ]. Α σιµιλαρ ρεσυλτ ηολδσ φορ τηε Κυλλβαχκ−Λειβλερ διϖεργενχε βετωεεν τωο προβαβιλιτψ δενσιτιεσ, π[ρ] ∆ΚΛ ( π, θ ) = δρ π[ρ] λογ2 ≥ 0. (4.57) θ[ρ]
4.6 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ Ινφορµατιον τηεορψ ωασ χρεατεδ βψ Σηαννον (σεε Σηαννον & Ωεαϖερ, 1949) λαργελψ ασ α ωαψ οφ υνδερστανδινγ χοµµυνιχατιον ιν τηε φαχε οφ νοισε. Χοϖερ & Τηοµασ (1991) προϖιδεσ α ρεϖιεω, ανδ Ριεκε ετ αλ. (1997) γιϖεσ α τρεατµεντ σπεχιαλιζεδ το νευραλ χοδινγ. Ινφορµατιον τηεορψ ανδ τηεοριεσ ινσπιρεδ βψ ιτ, συχη ασ ηιστογραµ εθυαλιζατιον, ωερε αδοπτεδ ιν νευροσχιενχε ανδ πσψχηολογψ ασ α ωαψ οφ υνδερστανδινγ σενσορψ τρανσ− δυχτιον ανδ χοδινγ, ασ δισχυσσεδ βψ Βαρλοω (1961) ανδ Υττλεψ (1979). Ωε φολλοωεδ α µορε ρεχεντ σετ οφ στυδιεσ, ινσπιρεδ βψ Λινκσερ (1988) ανδ Βαρ− λοω (1989), ωηιχη ηαϖε παρτιχυλαρλψ φοχυσεδ ον οπτιµαλ χοδινγ ιν εαρλψ ϖισιον; Ατιχκ & Ρεδλιχη (1990), Πλυµβλεψ (1991), Ατιχκ ετ αλ. (1992), Ατιχκ (1992), ϖαν Ηατερεν (1992; 1993), Λι & Ατιχκ (1994α), ∆ονγ & Ατιχκ (1995), ανδ ∆αν ετ αλ. (1996). Λι & Ατιχκ (1994β) δισχυσσ τηε εξτενσιον το ϕοιντ σε− λεχτιϖιτιεσ οφ χελλσ ιν ς1; ανδ Λι & Ατιχκ (1994α) ανδ Λι (1996) τρεατ στερεο ανδ µοτιον σενσιτιϖιτιεσ ασ εξαµπλεσ. Τηε στατιστιχσ οφ νατυραλ σενσορψ ινπυτσ ισ ρεϖιεωεδ βψ Φιελδ (1987). Χαµπ− βελλ & Γυβισχη (1966) εστιµατεδ τηε οπτιµαλ µοδυλατιον τρανσφερ φυνχτιον. Ωε φολλοωεδ τηε τεχηνιθυε οφ Στρονγ ετ αλ. (1998) φορ χοµπυτινγ τηε µυτυαλ ινφορµατιον αβουτ α δψναµιχαλ στιµυλυσ ιν σπικε τραινσ. Βιαλεκ ετ αλ. (1993) πρεσεντσ αν εαρλιερ αππροαχη βασεδ ον στιµυλυσ ρεχονστρυχτιον.
ΙΙ
Νευρονσ ανδ Νευραλ Χιρχυιτσ
This page intentionally left blank
5
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
5.1 Ιντροδυχτιον Α γρεατ δεαλ ισ κνοων αβουτ τηε βιοπηψσιχαλ µεχηανισµσ ρεσπονσιβλε φορ γενερατινγ νευροναλ αχτιϖιτψ, ανδ τηισ κνοωλεδγε προϖιδεσ α βασισ φορ χον− στρυχτινγ νευρον µοδελσ. Συχη µοδελσ ρανγε φροµ ηιγηλψ δεταιλεδ δε− σχριπτιονσ ινϖολϖινγ τηουσανδσ οφ χουπλεδ διφφερεντιαλ εθυατιονσ το γρεατλψ σιµπλι⇒εδ χαριχατυρεσ υσεφυλ φορ στυδψινγ λαργε ιντερχοννεχτεδ νετωορκσ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ τηε βασιχ ελεχτριχαλ προπερτιεσ οφ νευρονσ ανδ τηε µατηεµατιχαλ µοδελσ βψ ωηιχη τηεψ αρε δεσχριβεδ. Ωε πρεσεντ α σιµ− πλε βυτ νεϖερτηελεσσ υσεφυλ µοδελ νευρον, τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ, ιν α βασιχ ϖερσιον ανδ ωιτη αδδεδ µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ. Ωε αλσο δισχυσσ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ωηιχη δεσχριβεσ τηε χονδυχ− τανχεσ ρεσπονσιβλε φορ γενερατινγ αχτιον ποτεντιαλσ. Ιν χηαπτερ 6, ωε χον− τινυε βψ πρεσεντινγ µορε χοµπλεξ µοδελσ, ιν τερµσ οφ τηειρ χονδυχτανχεσ ανδ µορπηολογψ. Χιρχυιτσ ανδ νετωορκσ οφ µοδελ νευρονσ αρε δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 7. Τηισ χηαπτερ µακεσ υσε οφ βασιχ χονχεπτσ οφ ελεχτριχαλ χιρχυιτ τηεορψ, ωηιχη αρε ρεϖιεωεδ ιν τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ.
5.2 Ελεχτριχαλ Προπερτιεσ οφ Νευρονσ Λικε οτηερ χελλσ, νευρονσ αρε παχκεδ ωιτη α ηυγε νυµβερ ανδ ϖαριετψ οφ ιονσ ανδ µολεχυλεσ. Α χυβιχ µιχρον οφ χψτοπλασµ µιγητ χονταιν, φορ εξ− αµπλε, 1010 ωατερ µολεχυλεσ, 108 ιονσ, 107 σµαλλ µολεχυλεσ συχη ασ αµινο αχιδσ ανδ νυχλεοτιδεσ, ανδ 105 προτεινσ. Μανψ οφ τηεσε µολεχυλεσ χαρρψ χηαργεσ, ειτηερ ποσιτιϖε ορ νεγατιϖε. Μοστ οφ τηε τιµε, τηερε ισ αν εξχεσσ χονχεντρατιον οφ νεγατιϖε χηαργε ινσιδε α νευρον. Εξχεσσ χηαργεσ τηατ αρε µοβιλε, λικε ιονσ, ρεπελ εαχη οτηερ ανδ βυιλδ υπ ον τηε ινσιδε συρφαχε οφ τηε χελλ µεµβρανε. Ελεχτροστατιχ φορχεσ αττραχτ αν εθυαλ δενσιτψ οφ ποσιτιϖε ιονσ φροµ τηε εξτραχελλυλαρ µεδιυµ το τηε ουτσιδε συρφαχε οφ τηε µεµβρανε. Τηε χελλ µεµβρανε ισ α λιπιδ βιλαψερ 3 το 4 νµ τηιχκ τηατ ισ εσσεντιαλλψ ιµπερµεαβλε το µοστ χηαργεδ µολεχυλεσ. Τηισ ινσυλατινγ φεατυρε χαυσεσ τηε χελλ µεµβρανε το αχτ ασ α χαπαχιτορ βψ σεπαρατινγ τηε χηαργεσ λψινγ
χελλ µεµβρανε
154
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ channel pore
lipid bilayer
Φιγυρε 5.1 Α σχηεµατιχ διαγραµ οφ α σεχτιον οφ τηε λιπιδ βιλαψερ τηατ φορµσ τηε χελλ µεµβρανε ωιτη τωο ιον χηαννελσ εµβεδδεδ ιν ιτ. Τηε µεµβρανε ισ 3 το 4 νµ τηιχκ ανδ τηε ιον χηαννελσ αρε αβουτ 10 νµ λονγ. (Αδαπτεδ φροµ Ηιλλε, 1992.)
ιον χηαννελσ
χηαννελ σελεχτιϖιτψ
ιον πυµπσ
αλονγ ιτσ ιντεριορ ανδ εξτεριορ συρφαχεσ. Νυµερουσ ιον−χονδυχτινγ χηαν− νελσ εµβεδδεδ ιν τηε χελλ µεµβρανε (⇒γυρε 5.1) λοωερ τηε εφφεχτιϖε µεµ− βρανε ρεσιστανχε φορ ιον ⇓οω το α ϖαλυε αβουτ 10,000 τιµεσ σµαλλερ τηαν τηατ οφ α πυρε λιπιδ βιλαψερ. Τηε ρεσυλτινγ µεµβρανε χονδυχτανχε δεπενδσ ον τηε δενσιτψ ανδ τψπεσ οφ ιον χηαννελσ. Α τψπιχαλ νευρον µαψ ηαϖε α δοζεν ορ µορε διφφερεντ τψπεσ οφ χηαννελσ, ανψωηερε φροµ α φεω το ηυνδρεδσ οφ χηαννελσ ιν α σθυαρε µιχρον οφ µεµβρανε, ανδ ηυνδρεδσ οφ τηουσανδσ το µιλλιονσ οφ χηαννελσ ιν αλλ. Μανψ, βυτ νοτ αλλ, χηαννελσ αρε ηιγηλψ σελεχτιϖε, αλλοωινγ ονλψ α σινγλε τψπε οφ ιον το πασσ τηρουγη τηεµ (το αν αχχυραχψ οφ αβουτ 1 ιον ιν 104 ). Τηε χαπαχιτψ οφ χηαννελσ φορ χονδυχτινγ ιονσ αχροσσ τηε χελλ µεµβρανε χαν βε µοδι⇒εδ βψ µανψ φαχτορσ, ινχλυδινγ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ (ϖολταγε−δεπενδεντ χηαννελσ), τηε ιντερναλ χονχεντρατιον οφ ϖαρι− ουσ ιντραχελλυλαρ µεσσενγερσ (Χα2+ −δεπενδεντ χηαννελσ, φορ εξαµπλε), ανδ τηε εξτραχελλυλαρ χονχεντρατιον οφ νευροτρανσµιττερσ ορ νευροµοδυλατορσ (σψναπτιχ ρεχεπτορ χηαννελσ, φορ εξαµπλε). Τηε µεµβρανε αλσο χονταινσ σελεχτιϖε πυµπσ τηατ εξπενδ ενεργψ το µαινταιν διφφερενχεσ ιν τηε χονχεν− τρατιονσ οφ ιονσ ινσιδε ανδ ουτσιδε τηε χελλ.
Βψ χονϖεντιον, τηε ποτεντιαλ οφ τηε εξτραχελλυλαρ ⇓υιδ ουτσιδε α νευρον ισ δε⇒νεδ το βε 0. Ωηεν α νευρον ισ ιναχτιϖε, τηε εξχεσσ ιντερναλ νεγατιϖε µεµβρανε ποτεντιαλ χηαργε χαυσεσ τηε ποτεντιαλ ινσιδε τηε χελλ µεµβρανε το βε νεγατιϖε. Τηισ ποτεντιαλ ισ αν εθυιλιβριυµ ποιντ ατ ωηιχη τηε ⇓οω οφ ιονσ ιντο τηε χελλ µατχηεσ τηατ ουτ οφ τηε χελλ. Τηε ποτεντιαλ χαν χηανγε ιφ τηε βαλανχε οφ ιον ⇓οω ισ µοδι⇒εδ βψ τηε οπενινγ ορ χλοσινγ οφ ιον χηαννελσ. Υνδερ νορµαλ χονδιτιονσ, νευροναλ µεµβρανε ποτεντιαλσ ϖαρψ οϖερ α ρανγε φροµ αβουτ −90 το +50 µς. Τηε ορδερ οφ µαγνιτυδε οφ τηεσε ποτεντιαλσ χαν βε εστιµατεδ φροµ βασιχ πηψσιχαλ πρινχιπλεσ. Μεµβρανε ποτεντιαλσ αρε σµαλλ ενουγη το αλλοω νευρονσ το τακε αδϖαν− ταγε οφ τηερµαλ ενεργψ το ηελπ τρανσπορτ ιονσ αχροσσ τηε µεµβρανε, βυτ αρε λαργε ενουγη σο τηατ τηερµαλ ⇓υχτυατιονσ δο νοτ σωαµπ τηε σιγναλινγ χα− παβιλιτιεσ οφ τηε νευρον. Τηεσε χονδιτιονσ ιµπλψ τηατ ποτεντιαλ διφφερενχεσ αχροσσ τηε χελλ µεµβρανε µυστ λιε ιν α ρανγε συχη τηατ τηε ενεργψ γαινεδ ορ λοστ βψ αν ιον τραϖερσινγ τηε µεµβρανε ισ τηε σαµε ορδερ οφ µαγνιτυδε ασ ιτσ τηερµαλ ενεργψ. Τηε τηερµαλ ενεργψ οφ αν ιον ισ αβουτ κΒ Τ ωηερε κΒ
5.2
Ελεχτριχαλ Προπερτιεσ οφ Νευρονσ
155
ισ τηε Βολτζµανν χονσταντ ανδ Τ ισ τηε τεµπερατυρε ον αν αβσολυτε Κελϖιν σχαλε. Φορ χηεµιστσ ανδ βιολογιστσ (τηουγη νοτ φορ πηψσιχιστσ), ιτ ισ µορε χυστοµαρψ το δισχυσσ µολεσ οφ ιονσ ρατηερ τηαν σινγλε ιονσ. Α µολε οφ ιονσ ηασ Αϖαγαδροσ νυµβερ τιµεσ ασ µυχη τηερµαλ ενεργψ ασ α σινγλε ιον, ορ ΡΤ, ωηερε Ρ ισ τηε υνιϖερσαλ γασ χονσταντ, εθυαλ το 8.31 ϕουλεσ/µολ Κ◦ = 1.99 χαλ/µολ Κ◦ . ΡΤ ισ αβουτ 2500 ϕουλεσ/µολ ορ 0.6 κΧαλ/µολ ατ νορµαλ τεµπερατυρεσ. Το εστιµατε τηε σιζε οφ τψπιχαλ µεµβρανε ποτεντιαλσ, ωε εθυατε τηε τηερµαλ ενεργψ οφ α µολε οφ ιονσ το τηε ενεργψ γαινεδ ορ λοστ ωηεν α µολε οφ ιονσ χροσσεσ α µεµβρανε ωιτη α ποτεντιαλ διφφερενχε ςΤ αχροσσ ιτ. Τηισ ενεργψ ισ ΦςΤ , ωηερε Φ ισ τηε Φαραδαψ χονσταντ, Φ = 96,480 χουλοµβσ/µολ, εθυαλ το Αϖαγαδροσ νυµβερ τιµεσ τηε χηαργε οφ α σινγλε προτον, θ. Σεττινγ ΦςΤ = ΡΤ γιϖεσ ςΤ =
ΡΤ κΒ Τ = . Φ θ
ςΤ
(5.1)
Τηισ ισ αν ιµπορταντ παραµετερ τηατ εντερσ ιντο α νυµβερ οφ χαλχυλατιονσ. ςΤ ισ βετωεεν 24 ανδ 27 µς φορ τηε τψπιχαλ τεµπερατυρεσ οφ χολδ− ανδ ωαρµ−βλοοδεδ ανιµαλσ. Τηισ σετσ τηε οϖεραλλ σχαλε φορ µεµβρανε ποτεν− τιαλσ αχροσσ νευροναλ µεµβρανεσ, ωηιχη ρανγε φροµ αβουτ −3 το +2 τιµεσ ςΤ .
Ιντραχελλυλαρ Ρεσιστανχε Μεµβρανε ποτεντιαλσ µεασυρεδ ατ διφφερεντ πλαχεσ ωιτηιν α νευρον χαν τακε διφφερεντ ϖαλυεσ. Φορ εξαµπλε, τηε ποτεντιαλσ ιν τηε σοµα, δενδριτε, ανδ αξον χαν αλλ βε διφφερεντ. Ποτεντιαλ διφφερενχεσ βετωεεν διφφερεντ παρτσ οφ α νευρον χαυσε ιονσ το ⇓οω ωιτηιν τηε χελλ, ωηιχη τενδσ το εθυαλιζε τηεσε διφφερενχεσ. Τηε ιντραχελλυλαρ µεδιυµ προϖιδεσ α ρεσιστανχε το συχη ⇓οω. Τηισ ρεσιστανχε ισ ηιγηεστ φορ λονγ, ναρροω στρετχηεσ οφ δενδριτιχ ορ αξοναλ χαβλε, συχη ασ τηε σεγµεντ σηοων ιν ⇒γυρε 5.2. Τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ ΙΛ ⇓οωινγ αλονγ συχη α χαβλε σεγµεντ χαν βε χοµπυτεδ φροµ Οηµσ λαω. Φορ τηε χψλινδριχαλ σεγµεντ οφ δενδριτε σηοων ιν ⇒γυρε 5.2, τηε λονγιτυδι− ναλ χυρρεντ ⇓οωινγ φροµ ριγητ το λεφτ σατισ⇒εσ ς2 − ς1 = ΙΛ ΡΛ . Ηερε, ΡΛ ισ τηε λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε, ωηιχη γροωσ ιν προπορτιον το τηε λενγτη οφ τηε σεγµεντ (λονγ σεγµεντσ ηαϖε ηιγηερ ρεσιστανχεσ τηαν σηορτ ονεσ) ανδ ισ ινϖερσελψ προπορτιοναλ το τηε χροσσ−σεχτιοναλ αρεα οφ τηε σεγµεντ (τηιν σεγ− µεντσ ηαϖε ηιγηερ ρεσιστανχεσ τηαν φατ ονεσ). Τηε χονσταντ οφ προπορτιον− αλιτψ, χαλλεδ τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ, ρΛ , τψπιχαλλψ φαλλσ ιν α ρανγε φροµ 1 το 3 κ" µµ. Τηε λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε οφ τηε σεγµεντ ιν ⇒γυρε 5.2 ισ ρΛ τιµεσ τηε λενγτη Λ διϖιδεδ βψ τηε χροσσ−σεχτιοναλ αρεα πα2 , ΡΛ = ρΛ Λ/πα2 . Α σεγµεντ 100 µµ λονγ ωιτη α ραδιυσ οφ 2 µµ ηασ α λονγιτυδιναλ ρεσισ− τανχε οφ αβουτ 8 Μ". Α ϖολταγε διφφερενχε οφ 8 µς ωουλδ βε ρεθυιρεδ το φορχε 1 νΑ οφ χυρρεντ δοων συχη α σεγµεντ. Ωε χαν αλσο υσε τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ το εστιµατε χρυδελψ τηε χον− δυχτανχε οφ α σινγλε χηαννελ. Τηε χονδυχτανχε, βεινγ τηε ινϖερσε οφ α ρε− σιστανχε, ισ εθυαλ το τηε χροσσ−σεχτιοναλ αρεα οφ τηε χηαννελ πορε διϖιδεδ βψ
λονγιτυδιναλ χυρρεντ ΙΛ λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε ΡΛ ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ ρΛ
156
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
Λ ς1
ς2
α
ΙΛ = (ς2 − ς1 )/ΡΛ ΡΛ = ρΛΛ/ π α2 ρΛ ≈ 1 κΩ µµ Φιγυρε 5.2 Τηε λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε οφ α χψλινδριχαλ σεγµεντ οφ νευροναλ χαβλε ωιτη λενγτη Λ ανδ ραδιυσ α. Τηε διφφερενχε βετωεεν τηε µεµβρανε ποτεντιαλσ ατ τηε ενδσ οφ τηισ σεγµεντ ισ ρελατεδ το τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ ωιτηιν τηε σεγµεντ βψ Οηµσ λαω, ωιτη ΡΛ τηε λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε οφ τηε σεγµεντ. Τηε αρροω ιν− διχατεσ τηε διρεχτιον οφ ποσιτιϖε χυρρεντ ⇓οω. Τηε χονσταντ ρΛ ισ τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ, ανδ α τψπιχαλ ϖαλυε ισ γιϖεν.
σινγλε−χηαννελ χονδυχτανχε
ιτσ λενγτη ανδ βψ ρΛ Ωε αππροξιµατε τηε χηαννελ πορε ασ α τυβε οφ λενγτη 6 νµ ανδ οπενινγ αρεα 0.15 νµ2 . Τηισ γιϖεσ αν εστιµατε οφ 0.15 νµ2 /(1 κ" µµ × 6 νµ) ≈ 25 πΣ, ωηιχη ισ τηε ριγητ ορδερ οφ µαγνιτυδε φορ α χηαννελ χονδυχτανχε.
Μεµβρανε Χαπαχιτανχε ανδ Ρεσιστανχε
ελεχτροτονιχ χοµπαχτνεσσ
µεµβρανε χαπαχιτανχε Χµ
σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε χµ
Τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστανχε το χυρρεντ ⇓οω χαν χαυσε συβσταντιαλ διφφερ− ενχεσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ µεασυρεδ ιν διφφερεντ παρτσ οφ α νευρον, εσπεχιαλλψ δυρινγ ραπιδ τρανσιεντ εξχυρσιονσ οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φροµ ιτσ ρεστινγ ϖαλυε, συχη ασ αχτιον ποτεντιαλσ. Νευρονσ τηατ ηαϖε φεω οφ τηε λονγ, ναρροω χαβλε σεγµεντσ τηατ προδυχε ηιγη λονγιτυδιναλ ρεσισ− τανχεσ µαψ ηαϖε ρελατιϖελψ υνιφορµ µεµβρανε ποτεντιαλσ αχροσσ τηειρ συρ− φαχεσ. Συχη νευρονσ αρε τερµεδ ελεχτροτονιχαλλψ χοµπαχτ. Φορ ελεχτροτον− ιχαλλψ χοµπαχτ νευρονσ, ορ φορ λεσσ χοµπαχτ νευρονσ ιν σιτυατιονσ ωηερε σπατιαλ ϖαριατιονσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αρε νοτ τηουγητ το πλαψ αν ιµπορταντ φυνχτιοναλ ρολε, τηε εντιρε νευρον µαψ βε αδεθυατελψ δεσχριβεδ βψ α σινγλε µεµβρανε ποτεντιαλ. Ηερε, ωε δισχυσσ τηε µεµβρανε χαπαχι− τανχε ανδ ρεσιστανχε υσινγ συχη α δεσχριπτιον. Αν αναλψσισ φορ τηε χασε οφ σπατιαλλψ ϖαρψινγ µεµβρανε ποτεντιαλσ ισ πρεσεντεδ ιν χηαπτερ 6. Ωε ηαϖε µεντιονεδ τηατ τηερε ισ τψπιχαλλψ αν εξχεσσ νεγατιϖε χηαργε ον τηε ινσιδε συρφαχε οφ τηε χελλ µεµβρανε οφ α νευρον, ανδ α βαλανχινγ ποσ− ιτιϖε χηαργε ον ιτσ ουτσιδε συρφαχε (⇒γυρε 5.3). Ιν τηισ αρρανγεµεντ, τηε χελλ µεµβρανε χρεατεσ α χαπαχιτανχε Χµ , ανδ τηε ϖολταγε αχροσσ τηε µεµ− βρανε ς ανδ τηε αµουντ οφ τηισ εξχεσσ χηαργε Θ αρε ρελατεδ βψ τηε σταν− δαρδ εθυατιον φορ α χαπαχιτορ, Θ = Χµ ς. Τηε µεµβρανε χαπαχιτανχε ισ προπορτιοναλ το τηε τοταλ αµουντ οφ µεµβρανε ορ, εθυιϖαλεντλψ, το τηε συρ− φαχε αρεα οφ τηε χελλ. Τηε χονσταντ οφ προπορτιοναλιτψ, χαλλεδ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε, ισ τηε χαπαχιτανχε περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε, ανδ ιτ ισ αππροξιµατελψ τηε σαµε φορ αλλ νευρονσ, χµ ≈ 10 νΦ/µµ2 . Τηε τοταλ χαπαχιτανχε Χµ ισ τηε µεµβρανε συρφαχε αρεα Α τιµεσ τηε σπεχι⇒χ χαπαχ− ιτανχε, Χµ = χµ Α. Νευροναλ συρφαχε αρεασ τενδ το βε ιν τηε ρανγε 0.01 το 0.1 µµ2 , σο τηε µεµβρανε χαπαχιτανχε φορ α ωηολε νευρον ισ τψπιχαλλψ 0.1
5.2
Ελεχτριχαλ Προπερτιεσ οφ Νευρονσ
157
Ιε +
∆ς = ΙεΡµ
+
Ρµ = ρµ/Α
+ +
ρµ ≈ 1 ΜΩ µµ2
-
+
+
- - -
+
- - -+ +
- + -
Θ = Χµς Χµ = χµΑ χµ ≈ 10 νΦ/µµ2
+
Area = Α Φιγυρε 5.3 Τηε χαπαχιτανχε ανδ µεµβρανε ρεσιστανχε οφ α νευρον χονσιδερεδ ασ α σινγλε χοµπαρτµεντ. Τηε µεµβρανε χαπαχιτανχε δετερµινεσ ηοω τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ς ανδ εξχεσσ ιντερναλ χηαργε Θ αρε ρελατεδ. Τηε µεµβρανε ρεσιστανχε Ρµ δετερµινεσ τηε σιζε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ δεϖιατιον ς χαυσεδ βψ α σµαλλ χυρρεντ Ιε εντερινγ τηρουγη αν ελεχτροδε, φορ εξαµπλε. Εθυατιονσ ρελατινγ τηε το− ταλ µεµβρανε χαπαχιτανχε ανδ ρεσιστανχε, Χµ ανδ Ρµ , το τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε ανδ ρεσιστανχε, χµ ανδ ρµ , αρε γιϖεν αλονγ ωιτη τψπιχαλ ϖαλυεσ οφ χµ ανδ ρµ . Τηε ϖαλυε οφ ρµ µαψ ϖαρψ χονσιδεραβλψ υνδερ διφφερεντ χονδιτιονσ ανδ φορ διφφερεντ νευρονσ.
το 1 νΦ. Φορ α νευρον ωιτη α τοταλ µεµβρανε χαπαχιτανχε οφ 1 νΦ, 7 × 10−11 χουλοµβ ορ αβουτ 109 σινγλψ χηαργεδ ιονσ αρε ρεθυιρεδ το προδυχε α ρεστινγ ποτεντιαλ οφ −70 µς. Τηισ ισ αβουτ 1/100,000 οφ τηε τοταλ νυµβερ οφ ιονσ ιν α νευρον ανδ ισ τηε αµουντ οφ χηαργε δελιϖερεδ βψ α 0.7 νΑ χυρρεντ ιν 100 µσ. Ωε χαν υσε τηε µεµβρανε χαπαχιτανχε το δετερµινε ηοω µυχη χυρρεντ ισ ρεθυιρεδ το χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ α γιϖεν ρατε. Τηε τιµε δεριϖατιϖε οφ τηε βασιχ εθυατιον ρελατινγ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ανδ χηαργε, Χµ
δς δΘ = , δτ δτ
(5.2)
πλαψσ αν ιµπορταντ ρολε ιν τηε µατηεµατιχαλ µοδελινγ οφ νευρονσ. Τηε τιµε δεριϖατιϖε οφ τηε χηαργε δΘ/δτ ισ εθυαλ το τηε χυρρεντ πασσινγ ιντο τηε χελλ, σο τηε αµουντ οφ χυρρεντ νεεδεδ το χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ α νευρον ωιτη α τοταλ χαπαχιτανχε Χµ ατ α ρατε δς/δτ ισ Χµ δς/δτ. Φορ εξαµπλε, 1 νΑ ωιλλ χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ α νευρον ωιτη α χαπαχιτανχε οφ 1 νΦ ατ α ρατε οφ 1 µς/µσ. Τηε χαπαχιτανχε οφ α νευρον δετερµινεσ ηοω µυχη χυρρεντ ισ ρεθυιρεδ το µακε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ χηανγε ατ α γιϖεν ρατε. Ηολδινγ τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ στεαδψ ατ α λεϖελ διφφερεντ φροµ ιτσ ρεστινγ ϖαλυε αλσο ρε− θυιρεσ χυρρεντ, βυτ τηισ χυρρεντ ισ δετερµινεδ βψ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε ρατηερ τηαν βψ τηε χαπαχιτανχε οφ τηε χελλ. Φορ εξαµπλε, ιφ α σµαλλ χονσταντ χυρρεντ Ιε ισ ινϕεχτεδ ιντο α νευρον τηρουγη αν ελεχτροδε, ασ ιν ⇒γυρε 5.3, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωιλλ σηιφτ αωαψ φροµ ιτσ ρεστινγ ϖαλυε βψ αν αµουντ ς γιϖεν βψ Οηµσ λαω, ς = Ιε Ρµ . Ρµ ισ κνοων ασ τηε µεµβρανε ορ ιν− πυτ ρεσιστανχε. Τηε ρεστριχτιον το σµαλλ χυρρεντσ ανδ σµαλλ ς ισ ρεθυιρεδ βεχαυσε µεµβρανε ρεσιστανχεσ χαν ϖαρψ ασ α φυνχτιον οφ ϖολταγε, ωηερεασ Οηµσ λαω ασσυµεσ Ρµ ισ χονσταντ οϖερ τηε ρανγε ς.
µεµβρανε ρεσιστανχε Ρµ
158
µεµβρανε χονδυχτανχε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσιστανχε ρµ
µεµβρανε τιµε χονσταντ τµ
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
Τηε µεµβρανε ρεσιστανχε ισ τηε ινϖερσε οφ τηε µεµβρανε χονδυχτανχε, ανδ, λικε τηε χαπαχιτανχε, τηε χονδυχτανχε οφ α πιεχε οφ χελλ µεµβρανε ισ προπορτιοναλ το ιτσ συρφαχε αρεα. Τηε χονσταντ οφ προπορτιοναλιτψ ισ τηε µεµβρανε χονδυχτανχε περ υνιτ αρεα, βυτ ωε ωριτε ιτ ασ 1/ρµ , ωηερε ρµ ισ χαλλεδ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσιστανχε. Χονϖερσελψ, τηε µεµβρανε ρεσισ− τανχε Ρµ ισ εθυαλ το ρµ διϖιδεδ βψ τηε συρφαχε αρεα. Ωηεν α νευρον ισ ιν α ρεστινγ στατε, τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσιστανχε ισ αρουνδ 1 Μ" µµ2 . Τηισ νυµβερ ισ µυχη µορε ϖαριαβλε τηαν τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε. Μεµβρανε ρεσιστανχεσ ϖαρψ χονσιδεραβλψ αµονγ χελλσ, ανδ υνδερ διφφερ− εντ χονδιτιονσ ανδ ατ διφφερεντ τιµεσ φορ α γιϖεν νευρον, δεπενδινγ ον τηε νυµβερ, τψπε, ανδ στατε οφ ιτσ ιον χηαννελσ. Φορ τοταλ συρφαχε αρεασ βετωεεν 0.01 ανδ 0.1 µµ, τηε µεµβρανε ρεσιστανχε ισ τψπιχαλλψ ιν τηε ρανγε 10 το 100 Μ". Ωιτη α 100 Μ" µεµβρανε ρεσιστανχε, α χονσταντ χυρρεντ οφ 0.1 νΑ ισ ρεθυιρεδ το ηολδ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ 10 µς αωαψ φροµ ιτσ ρεστινγ ϖαλυε. Τηε προδυχτ οφ τηε µεµβρανε χαπαχιτανχε ανδ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε ισ α θυαντιτψ ωιτη τηε υνιτσ οφ τιµε χαλλεδ τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ, τµ = Ρµ Χµ . Βεχαυσε Χµ ανδ Ρµ ηαϖε ινϖερσε δεπενδενχεσ ον τηε µεµβρανε συρφαχε αρεα, τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ ισ ινδεπενδεντ οφ αρεα ανδ εθυαλ το τηε προδυχτ οφ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε ανδ ρεσιστανχε, τµ = ρµ χµ . Τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ σετσ τηε βασιχ τιµε σχαλε φορ χηανγεσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ανδ τψπιχαλλψ φαλλσ ιν τηε ρανγε βετωεεν 10 ανδ 100 µσ.
Εθυιλιβριυµ ανδ Ρεϖερσαλ Ποτεντιαλσ Ελεχτριχ φορχεσ ανδ διφφυσιον αρε ρεσπονσιβλε φορ δριϖινγ ιονσ τηρουγη χηαν− νελ πορεσ. ςολταγε διφφερενχεσ βετωεεν τηε εξτεριορ ανδ ιντεριορ οφ τηε χελλ προδυχε φορχεσ ον ιονσ. Νεγατιϖε µεµβρανε ποτεντιαλσ αττραχτ ποσιτιϖε ιονσ ιντο τηε νευρον ανδ ρεπελ νεγατιϖε ιονσ. Ιν αδδιτιον, ιονσ διφφυσε τηρουγη χηαννελσ βεχαυσε τηε ιον χονχεντρατιονσ διφφερ ινσιδε ανδ ουτσιδε τηε νευρον. Τηεσε διφφερενχεσ αρε µαινταινεδ βψ τηε ιον πυµπσ ωιτηιν τηε χελλ µεµβρανε. Τηε χονχεντρατιονσ οφ Να+ ανδ Χα2+ αρε ηιγηερ ουτσιδε τηε χελλ τηαν ινσιδε, σο τηεσε ιονσ αρε δριϖεν ιντο τηε νευρον βψ διφφυσιον. Κ+ ισ µορε χονχεντρατεδ ινσιδε τηε νευρον τηαν ουτσιδε, σο ιτ τενδσ το διφφυσε ουτ οφ τηε χελλ. εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ
Ιτ ισ χονϖενιεντ το χηαραχτεριζε τηε χυρρεντ ⇓οω δυε το διφφυσιον ιν τερµσ οφ αν εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ. Τηισ ισ δε⇒νεδ ασ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ ωηιχη χυρρεντ ⇓οω δυε το ελεχτριχ φορχεσ χανχελσ τηε διφφυσιϖε ⇓οω. Φορ χηαννελσ τηατ χονδυχτ α σινγλε τψπε οφ ιον, τηε εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ χαν βε χοµπυτεδ εασιλψ. Τηε ποτεντιαλ διφφερενχε αχροσσ τηε χελλ µεµβρανε βι− ασεσ τηε ⇓οω οφ ιονσ ιντο ορ ουτ οφ α νευρον. Χονσιδερ, φορ εξαµπλε, α ποσιτιϖελψ χηαργεδ ιον ανδ α νεγατιϖε µεµβρανε ποτεντιαλ. Ιν τηισ χασε, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οπποσεσ τηε ⇓οω οφ ιονσ ουτ οφ τηε τηε χελλ. Ιονσ χαν χροσσ τηε µεµβρανε ανδ λεαϖε τηε ιντεριορ οφ τηε χελλ ονλψ ιφ τηεψ ηαϖε συφ⇒χιεντ τηερµαλ ενεργψ το οϖερχοµε τηε ενεργψ βαρριερ προδυχεδ βψ τηε
5.2
Ελεχτριχαλ Προπερτιεσ οφ Νευρονσ
159
µεµβρανε ποτεντιαλ. Ιφ τηε ιον ηασ αν ελεχτριχ χηαργε ζθ, ωηερε θ ισ τηε χηαργε οφ ονε προτον, ιτ µυστ ηαϖε α τηερµαλ ενεργψ οφ ατ λεαστ −ζθς το χροσσ τηε µεµβρανε (τηισ ισ α ποσιτιϖε ενεργψ φορ ζ > 0 ανδ ς < 0). Τηε προβαβιλιτψ τηατ αν ιον ηασ α τηερµαλ ενεργψ γρεατερ τηαν ορ εθυαλ το −ζθς, ωηεν τηε τεµπερατυρε (ον αν αβσολυτε σχαλε) ισ Τ, ισ εξπ( ζθς/ κΒ Τ ). Τηισ ισ δετερµινεδ βψ ιντεγρατινγ τηε Βολτζµανν διστριβυτιον φορ ενεργιεσ γρεατερ τηαν ορ εθυαλ το −ζθς. Ιν µολαρ υνιτσ, τηισ ρεσυλτ χαν βε ωριττεν ασ εξπ( ζΦς/ ΡΤ ), ωηιχη ισ εθυαλ το εξπ( ζς/ ςΤ ) βψ εθυατιον 5.1. Τηε βιασινγ εφφεχτ οφ τηε ελεχτριχαλ ποτεντιαλ χαν βε οϖερχοµε βψ αν οπποσ− ινγ χονχεντρατιον γραδιεντ. Α χονχεντρατιον οφ ιονσ ινσιδε τηε χελλ, [ινσιδε], τηατ ισ συφ⇒χιεντλψ γρεατερ τηαν τηε χονχεντρατιον ουτσιδε τηε χελλ, [ουτσιδε], χαν χοµπενσατε φορ τηε Βολτζµανν προβαβιλιτψ φαχτορ. Τηε ρατε ατ ωηιχη ιονσ ⇓οω ιντο τηε χελλ ισ προπορτιοναλ το [ουτσιδε]. Τηε ⇓οω οφ ιονσ ουτ οφ τηε χελλ ισ προπορτιοναλ το [ινσιδε] τιµεσ τηε Βολτζµανν φαχτορ, βεχαυσε ιν τηισ διρεχτιον ονλψ τηοσε ιονσ τηατ ηαϖε συφ⇒χιεντ τηερµαλ ενεργψ χαν λεαϖε τηε χελλ. Τηε νετ ⇓οω οφ ιονσ ωιλλ βε 0 ωηεν τηε ινωαρδ ανδ ουτωαρδ ⇓οωσ αρε εθυαλ. Ωε υσε τηε λεττερ Ε το δενοτε τηε παρτιχυλαρ ποτεντιαλ τηατ σατισ⇒εσ τηισ βαλανχινγ χονδιτιον, ωηιχη ισ τηεν [ουτσιδε] = [ινσιδε] εξπ( ζΕ/ ςΤ ) . Σολϖινγ τηισ εθυατιον φορ Ε, ωε ⇒νδ ςΤ [ουτσιδε] Ε= . λν ζ [ινσιδε]
(5.3) Νερνστ εθυατιον (5.4)
Εθυατιον 5.4 ισ τηε Νερνστ εθυατιον. Τηε ρεαδερ χαν χηεχκ τηατ ιφ τηε ρεσυλτ ισ δεριϖεδ φορ ειτηερ σιγν οφ ιονιχ χηαργε ορ µεµβρανε ποτεντιαλ, τηε ρεσυλτ ισ ιδεντιχαλ το 5.4, ωηιχη τηυσ αππλιεσ ιν αλλ χασεσ. Τηε εθυιλιβριυµ ποτεν− τιαλ φορ α Κ+ χονδυχτινγ χηαννελ, λαβελεδ ΕΚ , τψπιχαλλψ φαλλσ ιν τηε ρανγε βετωεεν −70 ανδ −90 µς. Τηε Να+ εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ, ΕΝα , ισ 50 µς ορ ηιγηερ, ανδ ΕΧα , φορ Χα2+ χηαννελσ, ισ ηιγηερ στιλλ, αρουνδ 150 µς. Φι− ναλλψ, Χλ− εθυιλιβριυµ ποτεντιαλσ αρε τψπιχαλλψ αρουνδ −60 το −65 µς, νεαρ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ οφ µανψ νευρονσ. Τηε Νερνστ εθυατιον (5.4) αππλιεσ ωηεν τηε χηαννελσ τηατ γενερατε α παρ− τιχυλαρ χονδυχτανχε αλλοω ονλψ ονε τψπε οφ ιον το πασσ τηρουγη τηεµ. Σοµε χηαννελσ αρε νοτ σο σελεχτιϖε, ανδ ιν τηισ χασε τηε ποτεντιαλ Ε ισ νοτ δετερ− µινεδ βψ εθυατιον 5.4. Ινστεαδ, ιτ τακεσ α ϖαλυε ιντερµεδιατε βετωεεν τηε εθυιλιβριυµ ποτεντιαλσ οφ τηε ινδιϖιδυαλ ιον τψπεσ τηατ ιτ χονδυχτσ. Αν απ− προξιµατε φορµυλα, κνοων ασ τηε Γολδµαν εθυατιον (σεε Τυχκωελλ, 1988; ορ ϑοηνστον ανδ Ωυ, 1995), χαν βε υσεδ το εστιµατε Ε φορ συχη χονδυχ− τανχεσ. Ιν τηισ χασε, Ε ισ οφτεν χαλλεδ α ρεϖερσαλ ποτεντιαλ, ρατηερ τηαν αν εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ, βεχαυσε τηε διρεχτιον οφ χυρρεντ ⇓οω τηρουγη τηε χηαννελ σωιτχηεσ ασ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ πασσεσ τηρουγη Ε. Α χονδυχτανχε ωιτη αν εθυιλιβριυµ ορ ρεϖερσαλ ποτεντιαλ Ε τενδσ το µοϖε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε νευρον τοωαρδ τηε ϖαλυε Ε. Ωηεν ς > Ε, τηισ µεανσ τηατ ποσιτιϖε χυρρεντ ωιλλ ⇓οω ουτωαρδ, ανδ ωηεν ς < Ε, ποσ− ιτιϖε χυρρεντ ωιλλ ⇓οω ινωαρδ. Βεχαυσε Να+ ανδ Χα2+ χονδυχτανχεσ ηαϖε
Γολδµαν εθυατιον ρεϖερσαλ ποτεντιαλ
160
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
δεπολαριζατιον
ποσιτιϖε ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ, τηεψ τενδ το δεπολαριζε α νευρον (µακε ιτσ µεµβρανε ποτεντιαλ λεσσ νεγατιϖε). Κ+ χονδυχτανχεσ, ωιτη τηειρ νεγα− ηψπερπολαριζατιον τιϖε Ε ϖαλυεσ, νορµαλλψ ηψπερπολαριζε α νευρον (µακε ιτσ µεµβρανε πο− τεντιαλ µορε νεγατιϖε). Χλ− χονδυχτανχεσ, ωιτη ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ νεαρ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ, µαψ πασσ λιττλε νετ χυρρεντ. Ινστεαδ, τηειρ πριµαρψ ιµπαχτ ισ το χηανγε τηε µεµβρανε ρεσιστανχε οφ τηε χελλ. Συχη χονδυχ− σηυντινγ τανχεσ αρε σοµετιµεσ χαλλεδ σηυντινγ, αλτηουγη αλλ χονδυχτανχεσ σηυντ, χονδυχτανχεσ τηατ ισ, ινχρεασε τηε τοταλ χονδυχτανχε οφ α νευρον. Σψναπτιχ χονδυχτανχεσ αρε αλσο χηαραχτεριζεδ βψ ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ ανδ αρε τερµεδ εξχιτατορψ ορ ινηιβιτορψ ον τηισ βασισ. Σψναπσεσ ωιτη ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ λεσσ τηαν τηε ινηιβιτορψ ανδ τηρεσηολδ φορ αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον αρε τψπιχαλλψ χαλλεδ ινηιβιτορψ, εξχιτατορψ σψναπσεσ ανδ τηοσε ωιτη ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ αβοϖε τηε αχτιον ποτεντιαλ τηρεσηολδ αρε χαλλεδ εξχιτατορψ.
Τηε Μεµβρανε Χυρρεντ
µεµβρανε χυρρεντ περ υνιτ αρεα ιµ
δριϖινγ φορχε σπεχι⇒χ χονδυχτανχε γι µεµβρανε χυρρεντ
Τηε τοταλ χυρρεντ ⇓οωινγ αχροσσ τηε µεµβρανε τηρουγη αλλ οφ ιτσ ιον χηαν− νελσ ισ χαλλεδ τηε µεµβρανε χυρρεντ οφ τηε νευρον. Βψ χονϖεντιον, τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ δε⇒νεδ ασ ποσιτιϖε ωηεν ποσιτιϖε ιονσ λεαϖε τηε νευ− ρον ανδ νεγατιϖε ωηεν ποσιτιϖε ιονσ εντερ τηε νευρον. Τηε τοταλ µεµβρανε χυρρεντ ισ δετερµινεδ βψ συµµινγ χυρρεντσ δυε το αλλ οφ τηε διφφερεντ τψπεσ οφ χηαννελσ ωιτηιν τηε χελλ µεµβρανε, ινχλυδινγ ϖολταγε−δεπενδεντ ανδ σψναπτιχ χηαννελσ. Το φαχιλιτατε χοµπαρισονσ βετωεεν νευρονσ οφ διφφερ− εντ σιζεσ, ιτ ισ χονϖενιεντ το υσε τηε µεµβρανε χυρρεντ περ υνιτ αρεα οφ χελλ µεµβρανε, ωηιχη ωε χαλλ ιµ . Τηε τοταλ µεµβρανε χυρρεντ ισ οβταινεδ φροµ ιµ βψ µυλτιπλψινγ ιτ βψ Α, τηε τοταλ συρφαχε αρεα οφ τηε χελλ. Ωε λαβελ τηε διφφερεντ τψπεσ οφ χηαννελσ ιν α χελλ µεµβρανε ωιτη αν ινδεξ ι. Ασ δισχυσσεδ ιν τηε λαστ σεχτιον, τηε χυρρεντ χαρριεδ βψ α σετ οφ χηαννελσ οφ τψπε ι ωιτη ρεϖερσαλ ποτεντιαλ Ει , ϖανισηεσ ωηεν τηε µεµβρανε ποτεν− τιαλ σατισ⇒εσ ς = Ει . Φορ µανψ τψπεσ οφ χηαννελσ, τηε χυρρεντ ινχρεασεσ ορ δεχρεασεσ αππροξιµατελψ λινεαρλψ ωηεν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ δεϖι− ατεσ φροµ τηισ ϖαλυε. Τηε διφφερενχε ς − Ει ισ χαλλεδ τηε δριϖινγ φορχε, ανδ τηε µεµβρανε χυρρεντ περ υνιτ αρεα δυε το τηε τψπε ι χηαννελσ ισ ωριττεν ασ γι (ς − Ει ). Τηε φαχτορ γι ισ τηε χονδυχτανχε περ υνιτ αρεα, ορ σπεχι⇒χ χονδυχτανχε, δυε το τηεσε χηαννελσ. Συµµινγ οϖερ τηε διφφερεντ τψπεσ οφ χηαννελσ, ωε οβταιν τηε τοταλ µεµβρανε χυρρεντ, ιµ = γι ( ς − Ει ) . (5.5) ι
Σοµετιµεσ α µορε χοµπλιχατεδ εξπρεσσιον χαλλεδ τηε Γολδµαν−Ηοδγκιν− Κατζ φορµυλα ισ υσεδ το ρελατε τηε µεµβρανε χυρρεντ το γι ανδ µεµβρανε ποτεντιαλ (σεε Τυχκωελλ, 1988; ορ ϑοηνστον ανδ Ωυ, 1995), βυτ ωε ωιλλ ρε− στριχτ ουρ δισχυσσιον το τηε σιµπλερ ρελατιονσηιπ υσεδ ιν εθυατιον 5.5. Μυχη οφ τηε χοµπλεξιτψ ανδ ριχηνεσσ οφ νευροναλ δψναµιχσ αρισεσ βεχαυσε µεµβρανε χονδυχτανχεσ χηανγε οϖερ τιµε. Ηοωεϖερ, σοµε οφ τηε φαχ− τορσ τηατ χοντριβυτε το τηε τοταλ µεµβρανε χυρρεντ χαν βε τρεατεδ ασ ρελα− τιϖελψ χονσταντ, ανδ τηεσε αρε τψπιχαλλψ γρουπεδ τογετηερ ιντο α σινγλε τερµ
5.3
Σινγλε−Χοµπαρτµεντ Μοδελσ
161
χαλλεδ τηε λεακαγε χυρρεντ. Τηε χυρρεντσ χαρριεδ βψ ιον πυµπσ τηατ µαιν− ταιν τηε χονχεντρατιον γραδιεντσ τηατ µακε εθυιλιβριυµ ποτεντιαλσ νονζερο τψπιχαλλψ φαλλ ιντο τηισ χατεγορψ. Φορ εξαµπλε, ονε τψπε οφ πυµπ υσεσ τηε ενεργψ οφ ΑΤΠ ηψδρολψσισ το µοϖε τηρεε Να+ ιονσ ουτ οφ τηε χελλ φορ εϖερψ τωο Κ+ ιονσ ιτ µοϖεσ ιν. Ιτ ισ νορµαλλψ ασσυµεδ τηατ ιον πυµπσ ωορκ ατ ρελατιϖελψ στεαδψ ρατεσ σο τηατ τηε χυρρεντσ τηεψ γενερατε χαν βε ινχλυδεδ ιν α τιµε−ινδεπενδεντ λεακαγε χονδυχτανχε. Σοµετιµεσ, τηισ ασσυµπτιον ισ δροππεδ ανδ εξπλιχιτ πυµπ χυρρεντσ αρε µοδελεδ. Ιν ειτηερ χασε, αλλ οφ τηε τιµε−ινδεπενδεντ χοντριβυτιονσ το τηε µεµβρανε χυρρεντ χαν βε λυµπεδ τογετηερ ιντο α σιν− γλε λεακαγε τερµ γΛ (ς − ΕΛ ). Βεχαυσε τηισ τερµ ηιδεσ µανψ σινσ, ιτσ ρε− ϖερσαλ ποτεντιαλ ΕΛ ισ νοτ υσυαλλψ εθυαλ το τηε εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ οφ ανψ σπεχι⇒χ ιον. Ινστεαδ, ιτ ισ οφτεν κεπτ ασ α φρεε παραµετερ ανδ αδϕυστεδ το µακε τηε ρεστινγ ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ νευρον µατχη τηατ οφ τηε χελλ βεινγ µοδελεδ. Σιµιλαρλψ, γΛ ισ αδϕυστεδ το µατχη τηε µεµβρανε χονδυχτανχε ατ ρεστ. Τηε λινε οϖερ τηε παραµετερ γΛ ισ υσεδ το ινδιχατε τηατ ιτ ηασ χον− σταντ ϖαλυε. Α σιµιλαρ νοτατιον ισ υσεδ λατερ ιν τηισ χηαπτερ το διστινγυιση ϖαριαβλε χονδυχτανχεσ φροµ τηε ⇒ξεδ παραµετερσ τηατ δεσχριβε τηεµ. Τηε λεακαγε χονδυχτανχε ισ χαλλεδ α πασσιϖε χονδυχτανχε το διστινγυιση ιτ φροµ ϖαριαβλε χονδυχτανχεσ τηατ αρε τερµεδ αχτιϖε.
5.3 Σινγλε−Χοµπαρτµεντ Μοδελσ Μοδελσ τηατ δεσχριβε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ α νευρον βψ α σινγλε ϖαρι− αβλε ς αρε χαλλεδ σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελσ. Τηισ χηαπτερ δεαλσ εξχλυ− σιϖελψ ωιτη συχη µοδελσ. Μυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελσ, ωηιχη χαν δεσχριβε σπατιαλ ϖαριατιονσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, αρε χονσιδερεδ ιν χηαπτερ 6. Τηε εθυατιονσ φορ σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελσ, λικε τηοσε οφ αλλ νευρον µοδελσ, δεσχριβε ηοω χηαργεσ ⇓οω ιντο ανδ ουτ οφ α νευρον ανδ αφφεχτ ιτσ µεµβρανε ποτεντιαλ. Εθυατιον 5.2 προϖιδεσ τηε βασιχ ρελατιονσηιπ τηατ δετερµινεσ τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ φορ α σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελ. Τηισ εθυατιον στατεσ τηατ τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ προπορτιοναλ το τηε ρατε ατ ωηιχη χηαργε βυιλδσ υπ ινσιδε τηε χελλ. Τηε ρατε οφ χηαργε βυιλδυπ ισ, ιν τυρν, εθυαλ το τηε τοταλ αµουντ οφ χυρρεντ εντερινγ τηε νευρον. Τηε ρελεϖαντ χυρρεντσ αρε τηοσε αρισινγ φροµ αλλ τηε µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ πλυσ, ιν αν εξπεριµενταλ σεττινγ, ανψ χυρρεντ ινϕεχτεδ ιντο τηε χελλ τηρουγη αν ελεχτροδε. Φροµ εθυατιον 5.2, τηε συµ οφ τηεσε χυρρεντσ ισ εθυαλ το Χµ δς/δτ, τηε τοταλ χαπαχιτανχε οφ τηε νευρον τιµεσ τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. Βεχαυσε τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ υσυ− αλλψ χηαραχτεριζεδ ασ α χυρρεντ περ υνιτ αρεα, ιµ , ιτ ισ µορε χονϖενιεντ το διϖιδε τηισ ρελατιονσηιπ βψ τηε συρφαχε αρεα οφ τηε νευρον. Τηεν, τηε τοταλ χυρρεντ περ υνιτ αρεα ισ εθυαλ το χµ δς/δτ, ωηερε χµ = Χµ / Α ισ τηε σπε− χι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε. Ονε χοµπλιχατιον ιν τηισ προχεδυρε ισ τηατ τηε ελεχτροδε χυρρεντ, Ιε , ισ νοτ τψπιχαλλψ εξπρεσσεδ ασ α χυρρεντ περ υνιτ αρεα, σο ωε µυστ διϖιδε ιτ βψ τηε τοταλ συρφαχε αρεα οφ τηε νευρον, Α. Πυττινγ αλλ
λεακαγε χυρρεντ
ρεστινγ ποτεντιαλ
162
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
Ιε Ιε Α
ς σ γσ
ς
Εσ
χµ γΛ ϖ γ1 ϖ γ2 ΕΛ
Ε1
Ε2
Φιγυρε 5.4 Τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ α ονε−χοµπαρτµεντ νευρον µοδελ. Τηε νευ− ρον ισ ρεπρεσεντεδ, ατ τηε λεφτ, βψ α σινγλε χοµπαρτµεντ οφ συρφαχε αρεα Α ωιτη α σψναπσε ανδ α χυρρεντ−ινϕεχτινγ ελεχτροδε. Ατ ριγητ ισ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ. Τηε χιρχλεδ s ινδιχατεσ α σψναπτιχ χονδυχτανχε τηατ δεπενδσ ον τηε αχτιϖιτψ οφ α πρεσψ− ναπτιχ νευρον. Α σινγλε σψναπτιχ χονδυχτανχε γσ ισ ινδιχατεδ, βυτ ιν γενεραλ τηερε µαψ βε σεϖεραλ διφφερεντ τψπεσ. Τηε χιρχλεδ v ινδιχατεσ α ϖολταγε−δεπενδεντ χον− δυχτανχε, ανδ Ιε ισ τηε χυρρεντ πασσινγ τηρουγη τηε ελεχτροδε. Τηε δοτσ στανδ φορ ποσσιβλε αδδιτιοναλ µεµβρανε χονδυχτανχεσ.
τηισ τογετηερ, τηε βασιχ εθυατιον φορ αλλ σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελσ ισ χµ
εθυιϖαλεντ χιρχυιτ
δς Ιε = −ι µ + . δτ Α
(5.6)
Βψ χονϖεντιον, χυρρεντ τηατ εντερσ τηε νευρον τηρουγη αν ελεχτροδε ισ δε⇒νεδ ασ ποσιτιϖε−ινωαρδ, ωηερεασ µεµβρανε χυρρεντ ισ δε⇒νεδ ασ ποσιτιϖε−ουτωαρδ. Τηισ εξπλαινσ τηε διφφερεντ σιγνσ φορ τηε χυρρεντσ ιν εθυατιον 5.6. Τηε µεµβρανε χυρρεντ ιν εθυατιον 5.6 ισ δετερµινεδ βψ εθυατιον 5.5 ανδ αδδιτιοναλ εθυατιονσ τηατ σπεχιφψ τηε χονδυχτανχε ϖαρι− αβλεσ γι . Τηε στρυχτυρε οφ συχη α µοδελ ισ τηε σαµε ασ τηατ οφ αν ελεχτρι− χαλ χιρχυιτ, χαλλεδ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ, χονσιστινγ οφ α χαπαχιτορ ανδ α σετ οφ ϖαριαβλε ανδ νονϖαριαβλε ρεσιστορσ χορρεσπονδινγ το τηε διφφερεντ µεµ− βρανε χονδυχτανχεσ. Φιγυρε 5.4 σηοωσ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ α γενεριχ ονε−χοµπαρτµεντ µοδελ.
5.4 Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ Α νευρον ωιλλ τψπιχαλλψ ⇒ρε αν αχτιον ποτεντιαλ ωηεν ιτσ µεµβρανε ποτεν− τιαλ ρεαχηεσ α τηρεσηολδ ϖαλυε οφ αβουτ −55 το −50 µς. ∆υρινγ τηε αχτιον ποτεντιαλ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φολλοωσ α ραπιδ, στερεοτψπεδ τραϕεχτορψ ανδ τηεν ρετυρνσ το α ϖαλυε τηατ ισ ηψπερπολαριζεδ ρελατιϖε το τηε τηρεσηολδ ποτεντιαλ. Ασ ωε ωιλλ σεε, τηε µεχηανισµσ βψ ωηιχη ϖολταγε−δεπενδεντ Κ+ ανδ Να+ χονδυχτανχεσ προδυχε αχτιον ποτεντιαλσ αρε ωελλ υνδερστοοδ ανδ χαν βε µοδελεδ θυιτε αχχυρατελψ. Ον τηε οτηερ ηανδ, νευρον µοδελσ χαν βε σιµπλι⇒εδ ανδ σιµυλατιονσ χαν βε αχχελερατεδ δραµατιχαλλψ ιφ τηε βιοπηψσιχαλ µεχηανισµσ ρεσπονσιβλε φορ αχτιον ποτεντιαλσ αρε νοτ εξπλιχ− ιτλψ ινχλυδεδ ιν τηε µοδελ. Ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελσ δο τηισ βψ στιπυλατ− ινγ τηατ αν αχτιον ποτεντιαλ οχχυρσ ωηενεϖερ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ
5.4
Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ
163
τηε µοδελ νευρον ρεαχηεσ α τηρεσηολδ ϖαλυε ςτη . Αφτερ τηε αχτιον ποτεν− τιαλ, τηε ποτεντιαλ ισ ρεσετ το α ϖαλυε ςρεσετ βελοω τηε τηρεσηολδ ποτεντιαλ, ςρεσετ < ςτη . Τηε βασιχ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ωασ προποσεδ βψ Λαπιχθυε ιν 1907, λονγ βεφορε τηε µεχηανισµσ τηατ γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ωερε υνδερ− στοοδ. ∆εσπιτε ιτσ αγε ανδ σιµπλιχιτψ, τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ισ στιλλ αν εξτρεµελψ υσεφυλ δεσχριπτιον οφ νευροναλ αχτιϖιτψ. Βψ αϖοιδινγ α βιοπηψσ− ιχαλ δεσχριπτιον οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ, ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελσ αρε λεφτ ωιτη τηε σιµπλερ τασκ οφ µοδελινγ ονλψ συβτηρεσηολδ µεµβρανε ποτεντιαλ δψναµιχσ. Τηισ χαν βε δονε ωιτη ϖαριουσ λεϖελσ οφ ριγορ. Ιν τηε σιµπλεστ ϖερσιον οφ τηεσε µοδελσ, αλλ αχτιϖε µεµβρανε χονδυχτανχεσ αρε ιγνορεδ, ινχλυδινγ, φορ τηε µοµεντ, σψναπτιχ ινπυτσ, ανδ τηε εντιρε µεµβρανε χον− δυχτανχε ισ µοδελεδ ασ α σινγλε πασσιϖε λεακαγε τερµ, ιµ = γΛ (ς − ΕΛ ). Τηισ ϖερσιον ισ χαλλεδ τηε πασσιϖε ορ λεακψ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ. Φορ σµαλλ ⇓υχτυατιονσ αβουτ τηε ρεστινγ µεµβρανε ποτεντιαλ, νευροναλ χον− δυχτανχεσ αρε αππροξιµατελψ χονσταντ, ανδ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ασσυµεσ τηατ τηισ χονστανχψ ηολδσ οϖερ τηε εντιρε συβτηρεσηολδ ρανγε. Φορ σοµε νευρονσ τηισ ισ α ρεασοναβλε αππροξιµατιον, ανδ φορ οτη− ερσ ιτ ισ νοτ. Ωιτη τηεσε αππροξιµατιονσ, τηε µοδελ νευρον βεηαϖεσ λικε αν ελεχτριχ χιρχυιτ χονσιστινγ οφ α ρεσιστορ ανδ α χαπαχιτορ ιν παραλλελ (⇒γ− υρε 5.4), ανδ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ δετερµινεδ βψ εθυατιον 5.6 ωιτη ιµ = γΛ (ς − ΕΛ ), χµ
δς Ιε = −γΛ (ς − ΕΛ ) + . δτ Α
(5.7)
Ιτ ισ χονϖενιεντ το µυλτιπλψ εθυατιον 5.7 βψ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσισ− τανχε ρµ , ωηιχη ιν τηισ χασε ισ γιϖεν βψ ρµ = 1/ γΛ . Τηισ χανχελσ τηε φαχτορ οφ γΛ ον τηε ριγητ σιδε οφ τηε εθυατιον ανδ λεαϖεσ α φαχτορ χµ ρµ = τµ ον τηε λεφτ σιδε, ωηερε τµ ισ τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ οφ τηε νευρον. Τηε ελεχτροδε χυρρεντ ενδσ υπ βεινγ µυλτιπλιεδ βψ ρµ / Α, ωηιχη ισ τηε τοταλ µεµβρανε ρεσιστανχε Ρµ . Τηυσ, τηε βασιχ εθυατιον οφ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελσ ισ
τµ
δς = ΕΛ − ς + Ρµ Ιε . δτ
(5.8)
Το γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηε µοδελ, εθυατιον 5.8 ισ αυγµεντεδ βψ τηε ρυλε τηατ ωηενεϖερ ς ρεαχηεσ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε ςτη , αν αχτιον πο− τεντιαλ ισ ⇒ρεδ ανδ τηε ποτεντιαλ ισ ρεσετ το ςρεσετ . Εθυατιον 5.8 ινδιχατεσ τηατ ωηεν Ιε = 0, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρελαξεσ εξπονεντιαλλψ ωιτη τιµε χονσταντ τµ το ς = ΕΛ . Τηυσ, ΕΛ ισ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ χελλ. Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ισ δετερ− µινεδ βψ ιντεγρατινγ εθυατιον 5.8 (α νυµεριχαλ µετηοδ φορ δοινγ τηισ ισ δεσχριβεδ ιν αππενδιξ Α) ανδ αππλψινγ τηε τηρεσηολδ ανδ ρεσετ ρυλε φορ αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον. Τηε ρεσπονσε οφ α πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ νευρον το α τιµε−ϖαρψινγ ελεχτροδε χυρρεντ ισ σηοων ιν ⇒γυρε 5.5. Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ιν ρεσπονσε το α χονσταντ ινϕεχτεδ χυρρεντ χαν βε χοµπυτεδ αναλψτιχαλλψ. Ωηεν Ιε ισ ινδεπενδεντ οφ
πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ
164
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ς (µς)
0 -20 -40
Ιε (νΑ)
-60 4 0 0
100
200
300
400
500
τ (µσ) Φιγυρε 5.5 Α πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ δριϖεν βψ α τιµε−ϖαρψινγ ελεχτροδε χυρρεντ. Τηε υππερ τραχε ισ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, ανδ τηε βοττοµ τραχε τηε δριϖ− ινγ χυρρεντ. Τηε αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηισ ⇒γυρε αρε σιµπλψ παστεδ οντο τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ τραϕεχτορψ ωηενεϖερ ιτ ρεαχηεσ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε. Τηε παραµετερσ οφ τηε µοδελ αρε ΕΛ = ςρεσετ = −65 µς, ςτη = −50 µς, τµ = 10 µσ, ανδ Ρµ = 10 Μ".
τιµε, τηε συβτηρεσηολδ ποτεντιαλ ς (τ ) χαν εασιλψ βε χοµπυτεδ βψ σολϖινγ εθυατιον 5.8, ανδ ισ ς (τ ) = ΕΛ + Ρµ Ιε + (ς (0 ) − ΕΛ − Ρµ Ιε ) εξπ(−τ/τµ ) ,
(5.9)
ωηερε ς (0 ) ισ τηε ϖαλυε οφ ς ατ τιµε τ = 0. Τηισ σολυτιον χαν βε χηεχκεδ βψ συβστιτυτινγ ιτ ιντο εθυατιον 5.8. Ιτ ισ ϖαλιδ φορ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ονλψ ασ λονγ ασ ς σταψσ βελοω τηε τηρεσηολδ. Συπποσε τηατ ατ τ = 0, τηε νευρον ηασ ϕυστ ⇒ρεδ αν αχτιον ποτεντιαλ ανδ ισ τηυσ ατ τηε ρεσετ ποτεν− τιαλ, σο τηατ ς (0 ) = ςρεσετ . Τηε νεξτ αχτιον ποτεντιαλ ωιλλ οχχυρ ωηεν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρεαχηεσ τηε τηρεσηολδ, τηατ ισ, ατ α τιµε τ = τισι ωηεν ς (τισι ) = ςτη = ΕΛ + Ρµ Ιε + (ςρεσετ − ΕΛ − Ρµ Ιε ) εξπ(−τισι /τµ ) .
(5.10)
Βψ σολϖινγ τηισ φορ τισι , τηε τιµε οφ τηε νεξτ αχτιον ποτεντιαλ, ωε χαν δε− τερµινε τηε ιντερσπικε ιντερϖαλ φορ χονσταντ Ιε , ορ εθυιϖαλεντλψ ιτσ ινϖερσε, ωηιχη ωε χαλλ τηε ιντερσπικε−ιντερϖαλ ⇒ρινγ ρατε οφ τηε νευρον, −1 1 Ρµ Ιε + ΕΛ − ςρεσετ ρισι = = τµ λν . τισι Ρµ Ιε + ΕΛ − ςτη
(5.11)
Τηισ εξπρεσσιον ισ ϖαλιδ ιφ Ρµ Ιε > ςτη − ΕΛ ; οτηερωισε ρισι = 0. Φορ συφ⇒− χιεντλψ λαργε ϖαλυεσ οφ Ιε , ωε χαν υσε τηε λινεαρ αππροξιµατιον οφ τηε λογα− ριτηµ (λν(1 + ζ ) ≈ ζ φορ σµαλλ ζ) το σηοω τηατ ΕΛ − ςτη + Ρµ Ιε , (5.12) ρισι ≈ τµ (ςτη − ςρεσετ ) + ωηιχη σηοωσ τηατ τηε ⇒ρινγ ρατε γροωσ λινεαρλψ ωιτη Ιε φορ λαργε Ιε . Φιγυρε 5.6Α χοµπαρεσ ρισι ασ α φυνχτιον οφ Ιε , υσινγ αππροπριατε παραµε− τερ ϖαλυεσ, ωιτη δατα φροµ χυρρεντ ινϕεχτιον ιντο α χορτιχαλ νευρον ιν ϖιϖο. Τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε χορτιχαλ νευρον ιν ⇒γυρε 5.6Α ηασ βεεν δε⇒νεδ ασ τηε
5.4
Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Μοδελσ
A
165
B
C
ρισι (Ηζ)
400 300 200 100 0
0
1
2
Ιε (νΑ) Φιγυρε 5.6 (Α) Χοµπαρισον οφ ιντερσπικε−ιντερϖαλ ⇒ρινγ ρατεσ ασ α φυνχτιον οφ ιν− ϕεχτεδ χυρρεντ φορ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ανδ α χορτιχαλ νευρον µεασυρε ιν ϖιϖο. Τηε λινε γιϖεσ ρισι φορ α µοδελ νευρον ωιτη τµ = 30 µσ, ΕΛ = ςρεσετ = −65 µς, ςτη = −50 µς, ανδ Ρµ = 90 Μ". Τηε δατα ποιντσ αρε φροµ α πψραµιδαλ χελλ ιν τηε πριµαρψ ϖισυαλ χορτεξ οφ α χατ. Τηε ⇒λλεδ χιρχλεσ σηοω τηε ινϖερσε οφ τηε ιντερ− σπικε ιντερϖαλ φορ τηε ⇒ρστ τωο σπικεσ ⇒ρεδ, ανδ τηε οπεν χιρχλεσ σηοω τηε στεαδψ− στατε ιντερσπικε−ιντερϖαλ ⇒ρινγ ρατε αφτερ σπικε−ρατε αδαπτατιον. (Β) Α ρεχορδινγ οφ τηε ⇒ρινγ οφ α χορτιχαλ νευρον υνδερ χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον, σηοωινγ σπικε−ρατε αδαπτατιον. (Χ) Μεµβρανε ϖολταγε τραϕεχτορψ ανδ σπικεσ φορ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ωιτη αν αδδεδ χυρρεντ, ωιτη ρµ γσρα = 0.06, τσρα = 100 µσ, ανδ ΕΚ = −70 µς (σεε εθυατιονσ 5.13 ανδ 5.14). (∆ατα ιν Α φροµ Αηµεδ ετ αλ., 1998; Β φροµ ΜχΧορµιχκ, 1990.)
ινϖερσε οφ τηε ιντερϖαλ βετωεεν παιρσ οφ σπικεσ. Τηε ρατεσ δετερµινεδ ιν τηισ ωαψ, υσινγ τηε ⇒ρστ τωο σπικεσ ⇒ρεδ βψ τηε νευρον ιν ρεσπονσε το τηε ινϕεχτεδ χυρρεντ (⇒λλεδ χιρχλεσ ιν ⇒γυρε 5.6Α), αγρεε φαιρλψ ωελλ ωιτη τηε ρε− συλτσ οφ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ δεσχριβεδ ιν τηε ⇒γυρε χαπτιον. Ηοω− εϖερ, τηε ρεαλ νευρον εξηιβιτσ σπικε−ρατε αδαπτατιον, ιν τηατ τηε ιντερσπικε ιντερϖαλσ λενγτηεν οϖερ τιµε ωηεν α χονσταντ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε χελλ (⇒γυρε 5.6Β), βεφορε σεττλινγ το α στεαδψ−στατε ϖαλυε. Τηε στεαδψ−στατε ⇒ρινγ ρατε ιν ⇒γυρε 5.6Α (οπεν χιρχλεσ) χουλδ αλσο βε ⇒ττεδ βψ αν ιντεγρατε− ανδ−⇒ρε µοδελ, βυτ νοτ υσινγ τηε σαµε παραµετερσ τηατ ωερε υσεδ το ⇒τ τηε ινιτιαλ σπικεσ. Σπικε−ρατε αδαπτατιον ισ α χοµµον φεατυρε οφ χορτιχαλ πψρα− µιδαλ χελλσ, ανδ χονσιδερατιον οφ τηισ πηενοµενον αλλοωσ υσ το σηοω ηοω αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ χαν βε µοδι⇒εδ το ινχορπορατε µορε χοµπλεξ δψναµιχσ.
Σπικε−Ρατε Αδαπτατιον ανδ Ρεφραχτορινεσσ Τηε πασσιϖε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ τηατ ωε ηαϖε δεσχριβεδ τηυσ φαρ ισ βασεδ ον τωο σεπαρατε αππροξιµατιονσ, α ηιγηλψ σιµπλι⇒εδ δεσχριπτιον οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ ανδ α λινεαρ αππροξιµατιον φορ τηε τοταλ µεµβρανε χυρρεντ. Ιφ δεταιλσ οφ τηε αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον προχεσσ αρε νοτ ιµ− πορταντ φορ α παρτιχυλαρ µοδελινγ γοαλ, τηε ⇒ρστ αππροξιµατιον χαν βε ρε− ταινεδ ωηιλε τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ µοδελεδ ιν ασ µυχη δεταιλ ασ ισ νεχ− εσσαρψ. Ωε ωιλλ ιλλυστρατε τηισ προχεσσ βψ δεϖελοπινγ α ηευριστιχ δεσχριπτιον οφ σπικε−ρατε αδαπτατιον υσινγ α µοδελ χονδυχτανχε τηατ ηασ χηαραχτερισ− τιχσ σιµιλαρ το µεασυρεδ νευροναλ χονδυχτανχεσ κνοων το πλαψ ιµπορταντ ρολεσ ιν προδυχινγ τηισ εφφεχτ.
σπικε−ρατε αδαπτατιον
166
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
Ωε µοδελ σπικε−ρατε αδαπτατιον βψ ινχλυδινγ αν αδδιτιοναλ χυρρεντ ιν τηε µοδελ, δς = ΕΛ − ς − ρµ γσρα (ς − Ε Κ ) + Ρµ Ιε . (5.13) τµ δτ Τηε σπικε−ρατε αδαπτατιον χονδυχτανχε γσρα ηασ βεεν µοδελεδ ασ α Κ+ χον− δυχτανχε σο, ωηεν αχτιϖατεδ, ιτ ωιλλ ηψπερπολαριζε τηε νευρον, σλοωινγ ανψ σπικινγ τηατ µαψ βε οχχυρρινγ. Ωε ασσυµε τηατ τηισ χονδυχτανχε ρελαξεσ το 0 εξπονεντιαλλψ ωιτη τιµε χονσταντ τσρα τηρουγη τηε εθυατιον δγσρα = −γσρα . (5.14) δτ Ωηενεϖερ τηε νευρον ⇒ρεσ α σπικε, γσρα ισ ινχρεασεδ βψ αν αµουντ γσρα , τηατ ισ, γσρα → γσρα + γσρα . ∆υρινγ ρεπετιτιϖε ⇒ρινγ, τηε χυρρεντ βυιλδσ υπ ιν α σεθυενχε οφ στεπσ χαυσινγ τηε ⇒ρινγ ρατε το αδαπτ. Φιγυρεσ 5.6Β ανδ 5.6Χ χοµπαρε τηε αδαπτινγ ⇒ρινγ παττερν οφ α χορτιχαλ νευρον ωιτη τηε ουτπυτ οφ τηε µοδελ.
τσρα
Ασ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 1, τηε προβαβιλιτψ τηατ α νευρον ⇒ρεσ ισ σιγνι⇒χαντλψ ρεδυχεδ φορ α σηορτ περιοδ οφ τιµε αφτερ τηε αππεαρανχε οφ αν αχτιον ποτεν− τιαλ. Συχη α ρεφραχτορψ εφφεχτ ισ νοτ ινχλυδεδ ιν τηε βασιχ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ. Τηε σιµπλεστ ωαψ οφ ινχλυδινγ αν αβσολυτε ρεφραχτορψ περιοδ ιν τηε µοδελ ισ το αδδ α χονδιτιον το τηε βασιχ τηρεσηολδ χροσσινγ ρυλε τηατ φορ− βιδσ ⇒ρινγ φορ α περιοδ οφ τιµε ιµµεδιατελψ αφτερ α σπικε. Ρεφραχτορινεσσ χαν βε ινχορπορατεδ ιν α µορε ρεαλιστιχ ωαψ βψ αδδινγ α χονδυχτανχε σιµ− ιλαρ το τηε σπικε−ρατε αδαπτατιον χονδυχτανχε δισχυσσεδ αβοϖε, βυτ ωιτη α φαστερ ρεχοϖερψ τιµε ανδ α λαργερ χονδυχτανχε ινχρεµεντ φολλοωινγ αν αχ− τιον ποτεντιαλ. Ωιτη α λαργε ινχρεµεντ, τηε χυρρεντ χαν εσσεντιαλλψ χλαµπ τηε νευρον το ΕΚ φολλοωινγ α σπικε, τεµποραριλψ πρεϖεντινγ φυρτηερ ⇒ρινγ ανδ προδυχινγ αν αβσολυτε ρεφραχτορψ περιοδ. Ασ τηισ χονδυχτανχε ρελαξεσ βαχκ το 0, ⇒ρινγ ωιλλ βε ποσσιβλε βυτ ινιτιαλλψ λεσσ λικελψ, προδυχινγ α ρελ− ατιϖε ρεφραχτορψ περιοδ. Ωηεν ρεχοϖερψ ισ χοµπλετεδ, νορµαλ ⇒ρινγ χαν ρεσυµε. Ανοτηερ σχηεµε τηατ ισ σοµετιµεσ υσεδ το µοδελ ρεφραχτορψ εφφεχτσ ισ το ραισε τηε τηρεσηολδ φορ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον φολλοωινγ α σπικε ανδ τηεν αλλοω ιτ το ρελαξ βαχκ το ιτσ νορµαλ ϖαλυε. Σπικε−ρατε αδαπτατιον χαν αλσο βε δεσχριβεδ βψ υσινγ αν ιντεγρατεδ ϖερσιον οφ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ κνοων ασ τηε σπικε−ρεσπονσε µοδελ, ιν ωηιχη µεµβρανε ποτεντιαλ ωαϖεφορµσ αρε δετερµινεδ βψ συµµινγ πρεχοµπυτεδ ποστσψναπτιχ πο− τεντιαλσ ανδ αφτερ−σπικε ηψπερπολαριζατιονσ. Φιναλλψ, σπικε−ρατε αδαπτατιον ανδ οτηερ εφφεχτσ χαν βε ινχορπορατεδ ιντο τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε φραµε− ωορκ βψ αλλοωινγ τηε παραµετερσ γΛ ανδ ΕΛ ιν εθυατιον 5.7 το ϖαρψ ωιτη τιµε.
5.5 ςολταγε−∆επενδεντ Χονδυχτανχεσ Μοστ οφ τηε ιντερεστινγ ελεχτριχαλ προπερτιεσ οφ νευρονσ, ινχλυδινγ τηειρ αβιλιτψ το ⇒ρε ανδ προπαγατε αχτιον ποτεντιαλσ, αρισε φροµ νονλινεαριτιεσ
current (πΑ)
5.5 ςολταγε−∆επενδεντ Χονδυχτανχεσ
167
channel closed
0 -4
channel open
-8 0
100
200
300
400
τ (µσ) Φιγυρε 5.7 Ρεχορδινγ οφ τηε χυρρεντ πασσινγ τηρουγη α σινγλε ιον χηαννελ. Τηισ ισ α σψναπτιχ ρεχεπτορ χηαννελ σενσιτιϖε το τηε νευροτρανσµιττερ αχετψλχηολινε. Α σµαλλ αµουντ οφ αχετψλχηολινε ωασ αππλιεδ το τηε πρεπαρατιον το προδυχε οχχα− σιοναλ χηαννελ οπενινγσ. Ιν τηε οπεν στατε, τηε χηαννελ πασσεσ 6.6 πΑ ατ α ηολδινγ ποτεντιαλ οφ −140 µς. Τηισ ισ εθυιϖαλεντ το µορε τηαν 107 χηαργεσ περ σεχονδ πασσ− ινγ τηρουγη τηε χηαννελ, ανδ χορρεσπονδσ το αν οπεν χηαννελ χονδυχτανχε οφ 47 πΣ. (Φροµ Ηιλλε, 1992.)
ασσοχιατεδ ωιτη αχτιϖε µεµβρανε χονδυχτανχεσ. Ρεχορδινγσ οφ τηε χυρρεντ ⇓οωινγ τηρουγη σινγλε χηαννελσ ινδιχατε τηατ χηαννελσ ⇓υχτυατε ραπιδλψ βετωεεν οπεν ανδ χλοσεδ στατεσ ιν α στοχηαστιχ µαννερ (⇒γυρε 5.7). Μοδελσ οφ µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ µυστ δεσχριβε ηοω τηε προβαβιλ− ιτψ τηατ α χηαννελ ισ ιν αν οπεν, ιον−χονδυχτινγ στατε ατ ανψ γιϖεν τιµε δεπενδσ ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ (φορ α ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχ− τανχε), τηε πρεσενχε ορ αβσενχε οφ α νευροτρανσµιττερ (φορ α σψναπτιχ χον− δυχτανχε), ορ α νυµβερ οφ οτηερ φαχτορσ, συχη ασ τηε χονχεντρατιον οφ Χα2+ ορ οτηερ µεσσενγερ µολεχυλεσ ινσιδε τηε χελλ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε χονσιδερ τωο χλασσεσ οφ αχτιϖε χονδυχτανχεσ, ϖολταγε−δεπενδεντ µεµβρανε χονδυχ− τανχεσ ανδ τρανσµιττερ−δεπενδεντ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ. Αν αδδιτιοναλ τψπε, τηε Χα2+ −δεπενδεντ χονδυχτανχε, ισ χονσιδερεδ ιν χηαπτερ 6. Ιν α λατερ σεχτιον οφ τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ στοχηαστιχ µοδελσ οφ ινδιϖιδ− υαλ χηαννελσ βασεδ ον στατε διαγραµσ ανδ τρανσιτιον ρατεσ. Ηοωεϖερ, µοστ νευρον µοδελσ υσε δετερµινιστιχ δεσχριπτιονσ οφ τηε χονδυχτανχεσ αρισινγ φροµ µανψ χηαννελσ οφ α γιϖεν τψπε. Τηισ ισ ϕυστι⇒εδ βεχαυσε οφ τηε λαργε νυµβερ οφ χηαννελσ οφ εαχη τψπε ιν τηε χελλ µεµβρανε οφ α τψπιχαλ νευ− ρον. Ιφ λαργε νυµβερσ οφ χηαννελσ αρε πρεσεντ, ανδ ιφ τηεψ ⇓υχτυατε ινδε− πενδεντλψ οφ εαχη οτηερ (ωηιχη τηεψ δο, το α γοοδ αππροξιµατιον), τηεν, φροµ τηε λαω οφ λαργε νυµβερσ, τηε φραχτιον οφ χηαννελσ οπεν ατ ανψ γιϖεν τιµε ισ αππροξιµατελψ εθυαλ το τηε προβαβιλιτψ τηατ ανψ ονε χηαννελ ισ ιν αν οπεν στατε. Τηισ αλλοωσ υσ το µοϖε βετωεεν σινγλε−χηαννελ προβαβιλισ− τιχ φορµυλατιονσ ανδ µαχροσχοπιχ δετερµινιστιχ δεσχριπτιονσ οφ µεµβρανε χονδυχτανχεσ. Ωε ηαϖε δενοτεδ τηε χονδυχτανχε περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε δυε το α σετ οφ ιον χηαννελσ οφ τψπε ι βψ γι . Τηε ϖαλυε οφ γι ατ ανψ γιϖεν τιµε ισ δετερ− µινεδ βψ µυλτιπλψινγ τηε χονδυχτανχε οφ αν οπεν χηαννελ βψ τηε δενσιτψ οφ χηαννελσ ιν τηε µεµβρανε ανδ βψ τηε φραχτιον οφ χηαννελσ τηατ αρε οπεν ατ τηατ τιµε. Τηε προδυχτ οφ τηε ⇒ρστ τωο φαχτορσ ισ α χονσταντ χαλλεδ τηε µαξιµαλ χονδυχτανχε τηατ ισ δενοτεδ βψ γι . Ιτ ισ τηε χονδυχτανχε περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε ιφ αλλ τηε χηαννελσ οφ τψπε ι αρε οπεν. Μαξιµαλ χονδυχ− τανχε παραµετερσ τενδ το ρανγε φροµ µΣ/µµ2 το µΣ/µµ2 . Τηε φραχτιον οφ χηαννελσ ιν τηε οπεν στατε ισ εθυιϖαλεντ το τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ ανψ
στοχηαστιχ χηαννελ
ϖολταγε−δεπενδεντ, σψναπτιχ, ανδ Χα2+ −δεπενδεντ χονδυχτανχεσ
168 οπεν προβαβιλιτψ Πι
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
γιϖεν χηαννελ ιν τηε οπεν στατε, ανδ ιτ ισ δενοτεδ βψ Πι . Τηυσ, γι = γι Πι . Τηε δεπενδενχε οφ α χονδυχτανχε ον ϖολταγε, τρανσµιττερ χονχεντρατιον, ορ οτηερ φαχτορσ αρισεσ τηρουγη εφφεχτσ ον τηε οπεν προβαβιλιτψ. Τηε οπεν προβαβιλιτψ οφ α ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχε δεπενδσ, ασ ιτσ ναµε συγγεστσ, ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε νευρον. Ιν τηισ χηαπ− τερ, ωε δισχυσσ µοδελσ οφ τωο συχη χονδυχτανχεσ, τηε σο−χαλλεδ δελαψεδ− ρεχτι⇒ερ Κ+ ανδ φαστ Να+ χονδυχτανχεσ. Τηε φορµαλισµ ωε πρεσεντ, ωηιχη ισ αλµοστ υνιϖερσαλλψ υσεδ το δεσχριβε ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχεσ, ωασ δεϖελοπεδ βψ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ (1952) ασ παρτ οφ τηειρ πιονεερινγ ωορκ σηοωινγ ηοω τηεσε χονδυχτανχεσ γενερατε αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηε σθυιδ γιαντ αξον. Οτηερ χονδυχτανχεσ αρε µοδελεδ ιν χηαπτερ 6.
Περσιστεντ Χονδυχτανχεσ
χηαννελ γατε
αχτιϖατιον δεαχτιϖατιον
Φιγυρε 5.8 σηοωσ χαρτοονσ οφ τηε µεχηανισµσ βψ ωηιχη ϖολταγε−δεπενδεντ χηαννελσ οπεν ανδ χλοσε ασ α φυνχτιον οφ µεµβρανε ποτεντιαλ. Χηαννελσ αρε δεπιχτεδ φορ τωο διφφερεντ τψπεσ οφ χονδυχτανχεσ, τερµεδ περσιστεντ (⇒γυρε 5.8Α) ανδ τρανσιεντ (⇒γυρε 5.8Β). Ωε βεγιν βψ δισχυσσινγ περσιστεντ χονδυχτανχεσ. Φιγυρε 5.8Α σηοωσ α σωινγινγ γατε ατταχηεδ το α ϖολταγε σενσορ τηατ χαν οπεν ορ χλοσε τηε πορε οφ τηε χηαννελ. Ιν ρεαλιτψ, χηαννελ γατινγ µεχηανισµσ ινϖολϖε χοµπλεξ χηανγεσ ιν τηε χονφορµατιοναλ στρυχ− τυρε οφ τηε χηαννελ, βυτ τηε σιµπλε σωινγινγ γατε πιχτυρε ισ συφ⇒χιεντ ιφ ωε αρε ιντερεστεδ ονλψ ιν τηε χυρρεντ−χαρρψινγ χαπαχιτψ οφ τηε χηαννελ. Α χηαννελ τηατ αχτσ ασ ιφ ιτ ηαδ α σινγλε τψπε οφ γατε (αλτηουγη, ασ ωε ωιλλ σεε, τηισ ισ αχτυαλλψ µοδελεδ ασ α νυµβερ οφ ιδεντιχαλ συβγατεσ), λικε τηε χηαν− νελ ιν ⇒γυρε 5.8Α, προδυχεσ ωηατ ισ χαλλεδ α περσιστεντ ορ νονιναχτιϖατινγ χονδυχτανχε. Οπενινγ οφ τηε γατε ισ χαλλεδ αχτιϖατιον οφ τηε χονδυχτανχε, ανδ γατε χλοσινγ ισ χαλλεδ δεαχτιϖατιον. Φορ τηισ τψπε οφ χηαννελ, τηε προβ− αβιλιτψ τηατ τηε γατε ισ οπεν, ΠΚ , ινχρεασεσ ωηεν τηε νευρον ισ δεπολαριζεδ ανδ δεχρεασεσ ωηεν ιτ ισ ηψπερπολαριζεδ. Τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχ− τανχε τηατ ισ ρεσπονσιβλε φορ ρεπολαριζινγ α νευρον αφτερ αν αχτιον ποτεντιαλ ισ συχη α περσιστεντ χονδυχτανχε. Τηε οπενινγ οφ τηε γατε τηατ δεσχριβεσ α περσιστεντ χονδυχτανχε µαψ ιν− ϖολϖε α νυµβερ οφ χονφορµατιοναλ χηανγεσ. Φορ εξαµπλε, τηε δελαψεδ− ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχε ισ χονστρυχτεδ φροµ φουρ ιδεντιχαλ συβυνιτσ, ανδ ιτ αππεαρσ τηατ αλλ φουρ µυστ υνδεργο α στρυχτυραλ χηανγε φορ τηε χηαννελ το οπεν. Ιν γενεραλ, ιφ κ ινδεπενδεντ, ιδεντιχαλ εϖεντσ αρε ρεθυιρεδ φορ α χηαννελ το οπεν, ΠΚ χαν βε ωριττεν ασ ΠΚ = νκ ,
αχτιϖατιον ϖαριαβλε ν
(5.15)
ωηερε ν ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ ανψ ονε οφ τηε κ ινδεπενδεντ γατινγ εϖεντσ ηασ οχχυρρεδ. Ηερε, ν, ωηιχη ϖαριεσ βετωεεν 0 ανδ 1, ισ χαλλεδ α γατινγ ορ αν αχτιϖατιον ϖαριαβλε, ανδ α δεσχριπτιον οφ ιτσ ϖολταγε ανδ τιµε δεπεν− δενχε αµουντσ το α δεσχριπτιον οφ τηε χονδυχτανχε. Ωε χαν τηινκ οφ ν ασ τηε προβαβιλιτψ οφ αν ινδιϖιδυαλ συβυνιτ γατε βεινγ οπεν, ανδ 1 − ν ασ τηε προβαβιλιτψ τηατ ιτ ισ χλοσεδ.
5.5 ςολταγε−∆επενδεντ Χονδυχτανχεσ A
169 B
lipid bilayer activation gate inactivation gate
sensor gate selectivity filter
aqueous pore channel protein extracellular
extracellular
intracellular
intracellular anchor protein
Φιγυρε 5.8 Γατινγ οφ µεµβρανε χηαννελσ. Ιν βοτη ⇒γυρεσ, τηε ιντεριορ οφ τηε νευρον ισ το τηε ριγητ οφ τηε µεµβρανε, ανδ τηε εξτραχελλυλαρ µεδιυµ ισ το τηε λεφτ. (Α) Α χαρτοον οφ γατινγ οφ α περσιστεντ χονδυχτανχε. Α γατε ισ οπενεδ ανδ χλοσεδ βψ α σενσορ τηατ ρεσπονδσ το τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. Τηε χηαννελ αλσο ηασ α ρεγιον τηατ σελεχτιϖελψ αλλοωσ ιονσ οφ α παρτιχυλαρ τψπε το πασσ τηρουγη τηε χηαννελ, φορ εξαµπλε, Κ+ ιονσ φορ α ποτασσιυµ χηαννελ. (Β) Α χαρτοον οφ τηε γατινγ οφ α τρανσιεντ χονδυχτανχε. Τηε αχτιϖατιον γατε ισ χουπλεδ το α ϖολταγε σενσορ (δενοτεδ βψ α χιρχλεδ +) ανδ αχτσ λικε τηε γατε ιν Α. Α σεχονδ γατε, δενοτεδ βψ τηε βαλλ, χαν βλοχκ τηατ χηαννελ ονχε ιτ ισ οπεν. Τηε τοπ ⇒γυρε σηοωσ τηε χηαννελ ιν α δεαχτιϖατεδ (ανδ δειναχτιϖατεδ) στατε. Τηε µιδδλε πανελ σηοωσ αν αχτιϖατεδ χηαννελ, ανδ τηε βοττοµ πανελ σηοωσ αν ιναχτιϖατεδ χηαννελ. Ονλψ τηε µιδδλε πανελ χορρεσπονδσ το αν οπεν, ιον−χονδυχτινγ στατε. (Α φροµ Ηιλλε, 1992; Β φροµ Κανδελ ετ αλ., 1991.)
Αλτηουγη υσινγ τηε ϖαλυε οφ κ = 4 ισ χονσιστεντ ωιτη τηε φουρ−συβυνιτ στρυχ− τυρε οφ τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ χονδυχτανχε, ιν πραχτιχε κ ισ αν ιντεγερ χηοσεν το ⇒τ τηε δατα, ανδ σηουλδ βε ιντερπρετεδ ασ α φυνχτιοναλ δε⇒νιτιον οφ α συβυνιτ ρατηερ τηαν α ρε⇓εχτιον οφ α ρεαλιστιχ στρυχτυραλ µοδελ οφ τηε χηαν− νελ. Ινδεεδ, τηε στρυχτυρε οφ τηε χηαννελ ωασ νοτ κνοων ατ τηε τιµε τηατ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ χηοσε τηε φορµ οφ εθυατιον 5.15 ανδ συγγεστεδ τηατ κ = 4. Ωε δεσχριβε τηε τρανσιτιον οφ εαχη συβυνιτ γατε βψ α σιµπλε κινετιχ σχηεµε ιν ωηιχη τηε γατινγ τρανσιτιον χλοσεδ → οπεν οχχυρσ ατ α ϖολταγε− χηαννελ κινετιχσ δεπενδεντ ρατε αν (ς ), ανδ τηε ρεϖερσε τρανσιτιον, οπεν → χλοσεδ, οχχυρσ ατ α ϖολταγε−δεπενδεντ ρατε βν (ς ). Τηε προβαβιλιτψ τηατ α συβυνιτ γατε οπενσ οϖερ α σηορτ ιντερϖαλ οφ τιµε ισ προπορτιοναλ το τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ τηε γατε χλοσεδ, 1 − ν, µυλτιπλιεδ βψ τηε οπενινγ ρατε αν (ς ). Λικεωισε, τηε οπενινγ ρατε αν (ς ) προβαβιλιτψ τηατ α συβυνιτ γατε χλοσεσ δυρινγ α σηορτ τιµε ιντερϖαλ ισ προ− πορτιοναλ το τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ τηε γατε οπεν, ν, µυλτιπλιεδ βψ τηε χλοσινγ ρατε βν (ς ). Τηε ρατε ατ ωηιχη τηε οπεν προβαβιλιτψ φορ α συβυνιτ χλοσινγ ρατε βν (ς ) γατε χηανγεσ ισ γιϖεν βψ τηε διφφερενχε οφ τηεσε τωο τερµσ, δν = αν (ς )(1 − ν ) − βν (ς )ν . δτ
(5.16)
170
γατινγ εθυατιον
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
Τηε ⇒ρστ τερµ ιν εθυατιον 5.16 δεσχριβεσ τηε οπενινγ προχεσσ, ανδ τηε σεχ− ονδ τερµ τηε χλοσινγ προχεσσ (ηενχε τηε µινυσ σιγν) τηατ λοωερσ τηε προβ− αβιλιτψ οφ βεινγ ιν τηε χον⇒γυρατιον ωιτη αν οπεν συβυνιτ γατε. Εθυα− τιον 5.16 χαν βε ωριττεν ιν ανοτηερ υσεφυλ φορµ βψ διϖιδινγ τηρουγη βψ αν (ς ) + βν (ς ), δν = ν∞ ( ς ) − ν , δτ
(5.17)
τν ( ς ) =
1 αν ( ς ) + βν ( ς )
(5.18)
ν∞ ( ς ) =
αν ( ς ) . αν ( ς ) + βν ( ς )
(5.19)
τν ( ς ) τν ( ς )
ν∞ ( ς )
ωηερε
ανδ
Εθυατιον 5.17 ινδιχατεσ τηατ φορ α ⇒ξεδ ϖολταγε ς, ν αππροαχηεσ τηε λιµιτ− ινγ ϖαλυε ν∞ (ς ) εξπονεντιαλλψ ωιτη τιµε χονσταντ τν (ς ). Τηε κεψ ελεµεντσ ιν τηε εθυατιον τηατ δετερµινεσ ν αρε τηε οπενινγ ανδ χλοσινγ ρατε φυνχτιονσ αν (ς ) ανδ βν (ς ). Τηεσε αρε οβταινεδ βψ ⇒ττινγ εξ− περιµενταλ δατα. Ιτ ισ υσεφυλ το δισχυσσ τηε φορµ τηατ ωε εξπεχτ τηεσε ρατε φυνχτιονσ το τακε ον τηε βασισ οφ τηερµοδψναµιχ αργυµεντσ. Τηε στατε τρανσιτιονσ δεσχριβεδ βψ αν , φορ εξαµπλε, αρε λικελψ το βε ρατε−λιµιτεδ βψ βαρριερσ ρεθυιρινγ τηερµαλ ενεργψ. Τηεσε τρανσιτιονσ ινϖολϖε τηε µοϖε− µεντ οφ χηαργεδ χοµπονεντσ οφ τηε γατε αχροσσ παρτ οφ τηε µεµβρανε, σο τηε ηειγητ οφ τηεσε ενεργψ βαρριερσ σηουλδ βε αφφεχτεδ βψ τηε µεµβρανε πο− τεντιαλ. Τηε τρανσιτιον ρεθυιρεσ τηε µοϖεµεντ οφ αν εφφεχτιϖε χηαργε, ωηιχη ωε δενοτε βψ θΒα , τηρουγη τηε ποτεντιαλ ς. Τηισ ρεθυιρεσ αν ενεργψ θΒα ς. Τηε χονσταντ Βα ρε⇓εχτσ βοτη τηε αµουντ οφ χηαργε βεινγ µοϖεδ ανδ τηε διστανχε οϖερ ωηιχη ιτ τραϖελσ. Τηε προβαβιλιτψ τηατ τηερµαλ ⇓υχτυατιονσ ωιλλ προϖιδε ενουγη ενεργψ το συρµουντ τηισ ενεργψ βαρριερ ισ προπορ− τιοναλ το τηε Βολτζµανν φαχτορ, εξπ(−θΒα ς/ κΒ Τ ). Βασεδ ον τηισ αργυµεντ, ωε εξπεχτ αν το βε οφ τηε φορµ
αν (ς ) = Αα εξπ(−θΒα / κΒ Τ ) = Αα εξπ(− Βα ς/ ςΤ )
(5.20)
φορ σοµε χονσταντ Αα . Τηε χλοσινγ ρατε βν σηουλδ βε εξπρεσσεδ σιµιλαρλψ, εξχεπτ ωιτη διφφερεντ χονσταντσ Αβ ανδ Ββ . Φροµ εθυατιον 5.19, ωε τηεν ⇒νδ τηατ ν∞ (ς ) ισ εξπεχτεδ το βε α σιγµοιδαλ φυνχτιον ν∞ ( ς ) =
1 . 1 + ( Αβ / Αα ) εξπ(( Βα − Ββ )ς/ ςΤ )
(5.21)
Φορ α ϖολταγε−αχτιϖατεδ χονδυχτανχε, δεπολαριζατιον χαυσεσ ν το γροω το− ωαρδ 1, ανδ ηψπερπολαριζατιον χαυσεσ ν το σηρινκ τοωαρδ 0. Τηυσ, ωε εξπεχτ τηατ τηε οπενινγ ρατε, αν , σηουλδ βε αν ινχρεασινγ φυνχτιον οφ ς (ανδ τηυσ Βα < 0), ανδ βν σηουλδ βε α δεχρεασινγ φυνχτιον οφ ς (ανδ τηυσ Ββ > 0). Εξαµπλεσ οφ τηε φυνχτιονσ ωε ηαϖε δισχυσσεδ αρε πλοττεδ ιν ⇒γ− υρε 5.9.
5.5 ςολταγε−∆επενδεντ Χονδυχτανχεσ B
C
1.0
6
0.4
0.8
5
0.2
n
n
0.6 0.4
0.1
0.2
0.0
0.0 -80
V
-40
0
0.3
(ms)
0.5
n1
or
(1/ms)
A
171
4 3 2 1 0
-80
(mV)
V
-40
(mV)
0
-80
V
-40
0
(mV)
Φιγυρε 5.9 Γενεριχ ϖολταγε−δεπενδεντ γατινγ φυνχτιονσ χοµπαρεδ ωιτη Ηοδγκιν− Ηυξλεψ ρεσυλτσ φορ τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχε. (Α) Τηε εξπονεντιαλ αν ανδ βν φυνχτιονσ εξπεχτεδ φροµ τηερµοδψναµιχ αργυµεντσ αρε ινδιχατεδ βψ τηε σολιδ χυρϖεσ. Παραµετερ ϖαλυεσ υσεδ ωερε Αα = 1.22 µσ−1 , Αβ = 0.056 µσ−1 , Βα / ςΤ = −0.04/µς, ανδ Ββ / ςΤ = 0.0125/µς. Τηε ⇒τ οφ Ηοδγκιν ανδ Ηυξ− λεψ φορ βν ισ ιδεντιχαλ το τηε σολιδ χυρϖε σηοων. Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ ⇒τ φορ αν ισ τηε δασηεδ χυρϖε. (Β) Τηε χορρεσπονδινγ φυνχτιον ν∞ (ς ) οφ εθυατιον 5.21 (σολιδ χυρϖε). Τηε δασηεδ χυρϖε ισ οβταινεδ υσινγ τηε αν ανδ βν φυνχτιονσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ ⇒τ (εθυατιον 5.22). (Χ) Τηε χορρεσπονδινγ φυνχτιον τν (ς ), οβ− ταινεδ φροµ εθυατιον 5.18 (σολιδ χυρϖε). Αγαιν τηε δασηεδ χυρϖε ισ τηε ρεσυλτ οφ υσινγ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ ρατε φυνχτιονσ.
Ωηιλε τηερµοδψναµιχ αργυµεντσ συππορτ τηε φορµσ ωε ηαϖε πρεσεντεδ, τηεψ ρελψ ον σιµπλιστιχ ασσυµπτιονσ. Νοτ συρπρισινγλψ, τηε ρεσυλτινγ φυνχ− τιοναλ φορµσ δο νοτ αλωαψσ ⇒τ τηε δατα, ανδ ϖαριουσ αλτερνατιϖεσ αρε οφτεν εµπλοψεδ. Τηε δατα υπον ωηιχη τηεσε ⇒τσ αρε βασεδ αρε τψπιχαλλψ οβταινεδ υσινγ α τεχηνιθυε χαλλεδ ϖολταγε χλαµπινγ. Ιν τηισ τεχηνιθυε, αν αµπλι⇒ερ ισ χον⇒γυρεδ το ινϕεχτ τηε αππροπριατε αµουντ οφ ελεχτροδε χυρρεντ το ηολδ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ α χονσταντ ϖαλυε. Βψ χυρρεντ χονσερϖατιον, τηισ χυρρεντ ισ εθυαλ το τηε µεµβρανε χυρρεντ οφ τηε χελλ. Ηοδγκιν ανδ Ηυξ− λεψ ⇒ττεδ τηε ρατε φυνχτιονσ φορ τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχε τηεψ στυδιεδ, υσινγ τηε εθυατιονσ
αν =
.01(ς + 55 ) 1 − εξπ(−.1(ς + 55 ))
ανδ
βν = 0.125 εξπ(−0.0125(ς + 65 )) , (5.22)
ωηερε ς ισ εξπρεσσεδ ιν µς, ανδ αν ανδ βν αρε βοτη εξπρεσσεδ ιν υνιτσ οφ 1/µσ. Τηε ⇒τ φορ βν ισ εξαχτλψ τηε εξπονεντιαλ φορµ ωε ηαϖε δισχυσσεδ, ωιτη Αβ = 0.125 εξπ(−0.0125 · 65 ) µσ−1 ανδ Ββ / ςΤ = 0.0125 µς−1 , βυτ τηε ⇒τ φορ αν υσεσ α διφφερεντ φυνχτιοναλ φορµ. Τηε δασηεδ χυρϖεσ ιν ⇒γυρε 5.9 πλοτ τηε φορµυλασ οφ εθυατιον 5.22.
Τρανσιεντ Χονδυχτανχεσ Σοµε χηαννελσ ονλψ οπεν τρανσιεντλψ ωηεν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ δε− πολαριζεδ βεχαυσε τηεψ αρε γατεδ βψ τωο προχεσσεσ ωιτη οπποσιτε ϖολταγε δεπενδενχεσ. Φιγυρε 5.8Β ισ α σχηεµατιχ οφ α χηαννελ τηατ ισ χοντρολλεδ βψ τωο γατεσ ανδ γενερατεσ α τρανσιεντ χονδυχτανχε. Τηε σωινγινγ γατε ιν ⇒γ− υρε 5.8Β βεηαϖεσ εξαχτλψ λικε τηε γατε ιν ⇒γυρε 5.8Α. Τηε προβαβιλιτψ τηατ ιτ
ϖολταγε χλαµπινγ
172 αχτιϖατιον ϖαριαβλε µ
ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε η
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ισ οπεν ισ ωριττεν ασ µκ , ωηερε µ ισ αν αχτιϖατιον ϖαριαβλε σιµιλαρ το ν ανδ κ ισ αν ιντεγερ. Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ υσεδ κ = 3 φορ τηειρ µοδελ οφ τηε φαστ Να+ χονδυχτανχε. Τηε βαλλ ιν ⇒γυρε 5.8Β αχτσ ασ τηε σεχονδ γατε. Τηε προβ− αβιλιτψ τηατ τηε βαλλ δοεσ νοτ βλοχκ τηε χηαννελ πορε ισ ωριττεν ασ η ανδ ισ χαλλεδ τηε ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε. Τηε αχτιϖατιον ανδ ιναχτιϖατιον ϖαριαβλεσ µ ανδ η αρε διστινγυισηεδ βψ ηαϖινγ οπποσιτε ϖολταγε δεπενδενχεσ. ∆ε− πολαριζατιον χαυσεσ µ το ινχρεασε ανδ η το δεχρεασε, ανδ ηψπερπολαριζατιον δεχρεασεσ µ ωηιλε ινχρεασινγ η. Φορ τηε χηαννελ ιν ⇒γυρε 5.8Β το χονδυχτ, βοτη γατεσ µυστ βε οπεν, ανδ ασσυµινγ τηε τωο γατεσ αχτ ινδεπενδεντλψ, τηισ ηασ προβαβιλιτψ ΠΝα = µκ η .
(5.23)
Τηισ ισ τηε γενεραλ φορµ υσεδ το δεσχριβε τηε οπεν προβαβιλιτψ φορ α τραν− σιεντ χονδυχτανχε. Ωε χουλδ ραισε τηε η φαχτορ ιν τηισ εξπρεσσιον το αν αρβι− τραρψ ποωερ, ασ ωε διδ φορ µ, βυτ ωε οµιτ τηισ χοµπλιχατιον το στρεαµλινε τηε δισχυσσιον. Τηε αχτιϖατιον µ ανδ ιναχτιϖατιον η, λικε αλλ γατινγ ϖαρι− αβλεσ, ϖαρψ βετωεεν 0 ανδ 1. Τηεψ αρε δεσχριβεδ βψ εθυατιονσ ιδεντιχαλ το 5.16, εξχεπτ τηατ τηε ρατε φυνχτιονσ αν ανδ βν αρε ρεπλαχεδ βψ ειτηερ αµ ανδ βµ , ορ αη ανδ βη . Τηεσε ρατε φυνχτιονσ ωερε ⇒ττεδ βψ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ υσινγ τηε εθυατιονσ (ιν υνιτσ οφ 1/µσ ωιτη ς ιν µς)
.1(ς + 40 ) 1 − εξπ(−.1(ς + 40 )) αη = .07 εξπ(−.05(ς + 65 ))
αµ =
βµ = 4 εξπ(−.0556(ς + 65 )) βη = 1/(1 + εξπ(−.1(ς + 35 ))) . (5.24)
Φυνχτιονσ µ∞ (ς ) ανδ η∞ (ς ) δεσχριβινγ τηε στεαδψ−στατε αχτιϖατιον ανδ ιναχτιϖατιον λεϖελσ, ανδ ϖολταγε−δεπενδεντ τιµε χονσταντσ φορ µ ανδ η χαν βε δε⇒νεδ ασ ιν εθυατιονσ 5.19 ανδ 5.18. Τηεσε αρε πλοττεδ ιν ⇒γυρε 5.10. Φορ χοµπαρισον, ν∞ (ς ) ανδ τν (ς ) φορ τηε Κ+ χονδυχτανχε αρε αλσο πλοτ− τεδ. Νοτε τηατ η∞ (ς ), βεχαυσε ιτ χορρεσπονδσ το αν ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε, ισ ⇓ιππεδ ρελατιϖε το µ∞ (ς ) ανδ ν∞ (ς ), σο τηατ ιτ αππροαχηεσ 1 ατ ηψπερ− πολαριζεδ ϖολταγεσ ανδ 0 ατ δεπολαριζεδ ϖολταγεσ.
δειναχτιϖατιον
ιναχτιϖατιον
Τηε πρεσενχε οφ τωο φαχτορσ ιν εθυατιον (5.23) γιϖεσ α τρανσιεντ χονδυχ− τανχε σοµε ιντερεστινγ προπερτιεσ. Το τυρν ον α τρανσιεντ χονδυχτανχε µαξιµαλλψ, ιτ µαψ ⇒ρστ βε νεχεσσαρψ το ηψπερπολαριζε τηε νευρον βελοω ιτσ ρεστινγ ποτεντιαλ ανδ τηεν το δεπολαριζε ιτ. Ηψπερπολαριζατιον ραισεσ τηε ϖαλυε οφ τηε ιναχτιϖατιον η, α προχεσσ χαλλεδ δειναχτιϖατιον. Τηε σεχονδ στεπ, δεπολαριζατιον, ινχρεασεσ τηε ϖαλυε οφ µ, ωηιχη ισ αχτιϖατιον. Ονλψ ωηεν µ ανδ η αρε βοτη νονζερο ισ τηε χονδυχτανχε τυρνεδ ον. Νοτε τηατ τηε χονδυχτανχε χαν βε ρεδυχεδ ιν µαγνιτυδε βψ ειτηερ δεχρεασινγ µ ορ η. ∆εχρεασινγ η ισ χαλλεδ ιναχτιϖατιον το διστινγυιση ιτ φροµ δεχρεασινγ µ, ωηιχη ισ δεαχτιϖατιον.
Ηψπερπολαριζατιον−Αχτιϖατεδ Χονδυχτανχεσ Περσιστεντ χυρρεντσ αχτ ασ ιφ τηεψ αρε χοντρολλεδ βψ αν αχτιϖατιον γατε, ωηιλε τρανσιεντ χυρρεντσ αχτ ασ ιφ τηεψ ηαϖε βοτη αν αχτιϖατιον ανδ αν ιναχτιϖατιον
5.6
Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ Μοδελ 10
1.0
η∞
0.8
0.2
η
8
τ (µσ)
µ∞
0.6 0.4
173
ν∞
6 4
ν
2
0.0
µ
0 -80
-40
ς (µς)
0
-80
-40
0
ς (µς)
Φιγυρε 5.10 Τηε ϖολταγε−δεπενδεντ φυνχτιονσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ. Τηε λεφτ πανελ σηοωσ µ∞ (ς ), η∞ (ς ), ανδ ν∞ (ς ), τηε στεαδψ−στατε λεϖελσ οφ αχτιϖατιον ανδ ιναχτιϖατιον οφ τηε Να+ χονδυχτανχε, ανδ αχτιϖατιον οφ τηε Κ+ χονδυχτανχε. Τηε ριγητ πανελ σηοωσ τηε ϖολταγε−δεπενδεντ τιµε χονσταντσ τηατ χοντρολ τηε ρατεσ ατ ωηιχη τηεσε στεαδψ−στατε λεϖελσ αρε αππροαχηεδ φορ τηε τηρεε γατινγ ϖαριαβλεσ.
γατε. Ανοτηερ χλασσ οφ χονδυχτανχεσ, τηε ηψπερπολαριζατιον−αχτιϖατεδ χον− δυχτανχεσ, βεηαϖε ασ ιφ τηεψ αρε χοντρολλεδ σολελψ βψ αν ιναχτιϖατιον γατε. Τηεψ αρε τηυσ περσιστεντ χονδυχτανχεσ, βυτ τηεψ οπεν ωηεν τηε νευρον ισ ηψπερπολαριζεδ ρατηερ τηαν δεπολαριζεδ. Τηε οπενινγ προβαβιλιτψ φορ συχη χηαννελσ ισ ωριττεν σολελψ ιν τερµσ οφ αν ιναχτιϖατιον ϖαριαβλε σιµιλαρ το η. Στριχτλψ σπεακινγ, τηεσε χονδυχτανχεσ δειναχτιϖατε ωηεν τηεψ τυρν ον ανδ ιναχτιϖατε ωηεν τηεψ τυρν οφφ. Ηοωεϖερ, µοστ πεοπλε χαννοτ βρινγ τηεµσελϖεσ το σαψ δειναχτιϖατε αλλ τηε τιµε, σο τηεψ σαψ ινστεαδ τηατ τηεσε χονδυχτανχεσ αρε αχτιϖατεδ βψ ηψπερπολαριζατιον.
5.6 Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ Μοδελ Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ φορ τηε γενερατιον οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ, ιν ιτσ σινγλε−χοµπαρτµεντ φορµ, ισ χονστρυχτεδ βψ ωριτινγ τηε µεµβρανε χυρ− ρεντ ιν εθυατιον 5.6 ασ τηε συµ οφ α λεακαγε χυρρεντ, α δελαψεδ−ρεχτι⇒εδ Κ+ χυρρεντ, ανδ α τρανσιεντ Να+ χυρρεντ, ιµ = γΛ (ς − ΕΛ ) + γΚ ν4 (ς − ΕΚ ) + γΝα µ3 η (ς − ΕΝα ) .
(5.25)
Τηε µαξιµαλ χονδυχτανχεσ ανδ ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ υσεδ ιν τηε µοδελ αρε γΛ = 0.003 µΣ/µµ2 , γΚ = 0.36 µΣ/µµ2 , γΝα = 1.2 µΣ/µµ2 , ΕΛ = −54.387 µς, ΕΚ = −77 µς ανδ ΕΝα = 50 µς. Τηε φυλλ µοδελ χονσιστσ οφ εθυατιον 5.6 ωιτη εθυατιον 5.25 φορ τηε µεµβρανε χυρρεντ, ανδ εθυατιονσ οφ τηε φορµ 5.17 φορ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ν, µ, ανδ η. Τηεσε εθυατιονσ χαν βε ιντεγρατεδ νυµεριχαλλψ, υσινγ τηε µετηοδσ δεσχριβεδ ιν αππενδιχεσ Α ανδ Β. Τηε τεµποραλ εϖολυτιον οφ τηε δψναµιχ ϖαριαβλεσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ δυρινγ α σινγλε αχτιον ποτεντιαλ ισ σηοων ιν ⇒γυρε 5.11. Τηε ινιτιαλ ρισε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, πριορ το τηε αχτιον ποτεντιαλ, σεεν ιν τηε υππερ πανελ οφ ⇒γυρε 5.11, ισ δυε το τηε ινϕεχτιον οφ α ποσιτιϖε ελεχτροδε χυρρεντ ιντο τηε µοδελ σταρτινγ ατ τ = 5 µσ. Ωηεν τηισ χυρρεντ δριϖεσ τηε
ι µ(µΑ/µµ2 )
ς ( µς)
174
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
50 0 -50 5 0 -5 1
µ 0.5 0 1
η
0.5 0 1
ν
0.5 0 0
5
10
15
τ (µσ) Φιγυρε 5.11 Τηε δψναµιχσ οφ ς, µ, η, ανδ ν ιν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ δυρινγ τηε ⇒ρινγ οφ αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηε υππερ−µοστ τραχε ισ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, τηε σεχονδ τραχε ισ τηε µεµβρανε χυρρεντ προδυχεδ βψ τηε συµ οφ τηε Ηοδγκιν− Ηυξλεψ Κ+ ανδ Να+ χονδυχτανχεσ, ανδ συβσεθυεντ τραχεσ σηοω τηε τεµποραλ εϖο− λυτιον οφ µ, η, ανδ ν. Χυρρεντ ινϕεχτιον ωασ ινιτιατεδ ατ τ = 5 µσ.
µεµβρανε ποτεντιαλ υπ το αβουτ αβουτ −50 µς, τηε µ ϖαριαβλε τηατ δε− σχριβεσ αχτιϖατιον οφ τηε Να+ χονδυχτανχε συδδενλψ ϕυµπσ φροµ νεαρλψ 0 το α ϖαλυε νεαρ 1. Ινιτιαλλψ, τηε η ϖαριαβλε, εξπρεσσινγ τηε δεγρεε οφ ιναχ− τιϖατιον οφ τηε Να+ χονδυχτανχε, ισ αρουνδ 0.6. Τηυσ, φορ α βριεφ περιοδ βοτη µ ανδ η αρε σιγνι⇒χαντλψ διφφερεντ φροµ 0. Τηισ χαυσεσ α λαργε ιν− ⇓υξ οφ Να+ ιονσ, προδυχινγ τηε σηαρπ δοωνωαρδ σπικε οφ ινωαρδ χυρρεντ σηοων ιν τηε σεχονδ τραχε φροµ τηε τοπ. Τηε ινωαρδ χυρρεντ πυλσε χαυσεσ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ το ρισε ραπιδλψ το αρουνδ 50 µς (νεαρ τηε Να+ εθυιλιβριυµ ποτεντιαλ). Τηε ραπιδ ινχρεασε ιν βοτη ς ανδ µ ισ δυε το α ποσ− ιτιϖε φεεδβαχκ εφφεχτ. ∆επολαριζατιον οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ χαυσεσ µ το ινχρεασε, ανδ τηε ρεσυλτινγ αχτιϖατιον οφ τηε Να+ χονδυχτανχε µακεσ ς ινχρεασε. Τηε ρισε ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ χαυσεσ τηε Να+ χονδυχτανχε το ιναχτιϖατε βψ δριϖινγ η τοωαρδ 0. Τηισ σηυτσ οφφ τηε Να+ χυρρεντ. Ιν αδ− διτιον, τηε ρισε ιν ς αχτιϖατεσ τηε Κ+ χονδυχτανχε βψ δριϖινγ ν τοωαρδ 1. Τηισ ινχρεασεσ τηε Κ+ χυρρεντ, ωηιχη δριϖεσ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ βαχκ δοων το νεγατιϖε ϖαλυεσ. Τηε ⇒ναλ ρεχοϖερψ ινϖολϖεσ τηε ρεαδϕυστµεντ οφ µ, η, ανδ ν το τηειρ ινιτιαλ ϖαλυεσ.
5.7
Μοδελινγ Χηαννελσ
175
Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ χαν αλσο βε υσεδ το στυδψ προπαγατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ δοων αν αξον, βυτ φορ τηισ πυρποσε α µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελ µυστ βε χονστρυχτεδ. Μετηοδσ φορ βυιλδινγ συχη α µοδελ, ανδ ρε− συλτσ φροµ ιτ, αρε δεσχριβεδ ιν χηαπτερ 6.
5.7 Μοδελινγ Χηαννελσ Ιν πρεϖιουσ σεχτιονσ, ωε δεσχριβεδ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ φορµαλισµ φορ δεσχριβινγ ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχεσ αρισινγ φροµ α λαργε νυµβερ οφ χηαννελσ. Ωιτη τηε αδϖεντ οφ σινγλε−χηαννελ στυδιεσ, µιχροσχοπιχ δε− σχριπτιονσ οφ τηε τρανσιτιονσ βετωεεν τηε χονφορµατιοναλ στατεσ οφ χηαννελ µολεχυλεσ ηαϖε βεεν δεϖελοπεδ. Βεχαυσε τηεσε µοδελσ δεσχριβε χοµπλεξ µολεχυλεσ, τηεψ τψπιχαλλψ ινϖολϖε µανψ στατεσ ανδ τρανσιτιονσ. Ηερε, ωε δισχυσσ σιµπλε ϖερσιονσ οφ τηεσε µοδελσ τηατ χαπτυρε τηε σπιριτ οφ σινγλε− χηαννελ µοδελινγ ωιτηουτ γεττινγ µιρεδ ιν τηε δεταιλσ. Μοδελσ οφ σινγλε χηαννελσ αρε βασεδ ον στατε διαγραµσ τηατ ινδιχατε τηε ποσσιβλε χονφορµατιοναλ στατεσ τηατ τηε χηαννελ χαν ασσυµε. Τψπιχαλλψ, ονε οφ τηε στατεσ ιν τηε διαγραµ ισ δεσιγνατεδ ασ οπεν ανδ ιον−χονδυχτινγ, ωηιλε τηε οτηερ στατεσ αρε νονχονδυχτινγ. Τηε χυρρεντ χονδυχτεδ βψ τηε χηαννελ ισ ωριττεν ασ γΠ (ς − Ε ), ωηερε Ε ισ τηε ρεϖερσαλ ποτεντιαλ, γ ισ τηε σινγλε−χηαννελ οπεν χονδυχτανχε, ανδ Π ισ 1 ωηενεϖερ τηε οπεν στατε ισ οχχυπιεδ, ανδ 0 οτηερωισε. Χηαννελ µοδελσ χαν βε ινσταντιατεδ διρεχτλψ φροµ στατε διαγραµσ σιµπλψ βψ κεεπινγ τραχκ οφ τηε στατε οφ τηε χηαννελ ανδ αλλοωινγ στοχηαστιχ χηανγεσ οφ στατε το οχχυρ ατ αππροπριατε τρανσιτιον ρατεσ. Ιφ τηε µοδελ ισ υπδατεδ ιν σηορτ τιµε στεπσ οφ δυρατιον τ, τηε προβ− αβιλιτψ τηατ τηε χηαννελ µακεσ α γιϖεν τρανσιτιον δυρινγ αν υπδατε ιντερϖαλ ισ τηε τρανσιτιον ρατε τιµεσ τ. Φιγυρε 5.12 σηοωσ τηε στατε διαγραµ ανδ σιµυλατιον ρεσυλτσ φορ α µοδελ οφ α σινγλε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χηαννελ τηατ ισ χλοσελψ ρελατεδ το τηε Ηοδγκιν− Ηυξλεψ δεσχριπτιον οφ τηε µαχροσχοπιχ δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ χονδυχτανχε. Τηε φαχτορσ αν ανδ βν ιν τηε τρανσιτιον ρατεσ σηοων ιν τηε στατε διαγραµ οφ ⇒γ− υρε 5.12 αρε τηε ϖολταγε−δεπενδεντ ρατε φυνχτιονσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ. Τηε µοδελ υσεσ τηε σαµε φουρ συβυνιτ στρυχτυρε ασσυµεδ ιν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ. Ωε χαν τηινκ οφ στατε 1 ιν τηισ διαγραµ ασ α στατε ιν ωηιχη αλλ τηε συβυνιτ γατεσ αρε χλοσεδ. Στατεσ 2, 3, 4, ανδ 5 ηαϖε 1, 2, 3, ανδ 4 οπεν συβυνιτ γατεσ, ρεσπεχτιϖελψ. Στατε 5 ισ τηε σολε οπεν στατε. Τηε φαχτορσ οφ 1, 2, 3, ανδ 4 ιν τηε τρανσιτιον ρατεσ ιν ⇒γυρε 5.12 χορρεσπονδ το τηε νυµβερ οφ συβυνιτ γατεσ τηατ χαν µακε α γιϖεν τρανσιτιον. Φορ εξαµ− πλε, τηε τρανσιτιον ρατε φροµ στατε 1 το στατε 2 ισ φουρ τιµεσ φαστερ τηαν τηε ρατε φροµ στατε 4 το στατε 5. Τηισ ισ βεχαυσε ανψ ονε οφ τηε φουρ συβυνιτ γατεσ χαν οπεν το γετ φροµ στατε 1 το στατε 2, βυτ τηε τρανσιτιον φροµ στατε 4 το στατε 5 ρεθυιρεσ τηε σινγλε ρεµαινινγ χλοσεδ συβυνιτ γατε το οπεν. Τηε λοωερ πανελσ ιν ⇒γυρε 5.12 σηοω σιµυλατιονσ οφ τηισ µοδελ ινϖολϖινγ 1, 10, ανδ 100 χηαννελσ. Τηε συµ οφ χυρρεντσ φροµ αλλ οφ τηεσε χηαννελσ ισ χοµπαρεδ ωιτη τηε χυρρεντ πρεδιχτεδ βψ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ
176
1 closed
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ 4αν βν
3αν 2αν 3 2 closed closed 2βν 3βν
αν
4 closed
4βν
5 open
50 πΑ
5 πΑ
0.5 πΑ
10 µσ
1 channel
10 channels
100 channels
Φιγυρε 5.12 Α µοδελ οφ τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χηαννελ. Τηε υππερ διαγραµ σηοωσ τηε στατεσ ανδ τρανσιτιον ρατεσ οφ τηε µοδελ. Ιν τηε σιµυλατιονσ σηοων ιν τηε λοωερ πανελσ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωασ ινιτιαλλψ ηελδ ατ −100 µς, τηεν ηελδ ατ 10 µς φορ 20 µσ, ανδ ⇒ναλλψ ρετυρνεδ το α ηολδινγ ποτεντιαλ οφ −100 µς. Τηε σµοοτη χυρϖεσ ιν τηεσε πανελσ σηοω τηε µεµβρανε χυρρεντ πρεδιχτεδ βψ τηε Ηοδγκιν− Ηυξλεψ µοδελ ιν τηισ σιτυατιον. Τηε λεφτ πανελ σηοωσ α σιµυλατιον οφ α σινγλε χηαν− νελ τηατ οπενεδ σεϖεραλ τιµεσ δυρινγ τηε δεπολαριζατιον. Τηε µιδδλε πανελ σηοωσ τηε τοταλ χυρρεντ φροµ 10 σιµυλατεδ χηαννελσ, ανδ τηε ριγητ πανελ χορρεσπονδσ το 100 χηαννελσ. Ασ τηε νυµβερ οφ χηαννελσ ινχρεασεσ, τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ προϖιδεσ α µορε αχχυρατε δεσχριπτιον οφ τηε χυρρεντ.
(σχαλεδ βψ τηε αππροπριατε µαξιµαλ χονδυχτανχε). Φορ εαχη χηαννελ, τηε παττερν οφ οπενινγ ανδ χλοσινγ ισ ρανδοµ, βυτ ωηεν ενουγη χηαννελσ αρε συµµεδ, τηε τοταλ χυρρεντ µατχηεσ τηατ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ θυιτε ωελλ. Το σεε ηοω τηε χηαννελ µοδελ ιν ⇒γυρε 5.12 ρεπροδυχεσ τηε ρεσυλτσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ ωηεν τηε χυρρεντσ φροµ µανψ χηαννελσ αρε συµµεδ, ωε µυστ χονσιδερ α προβαβιλιστιχ δεσχριπτιον οφ τηε χηαννελ µοδελ. Ωε δενοτε τηε προβαβιλιτψ τηατ α χηαννελ ισ ιν στατε α οφ ⇒γυρε 5.12 βψ πα , ωιτη α = 1, 2, . . . , 5. ∆ψναµιχ εθυατιονσ φορ τηεσε προβαβιλιτιεσ αρε εασιλψ δεριϖεδ βψ σεττινγ τηε ρατε οφ χηανγε φορ α γιϖεν πα εθυαλ το τηε προβ− αβιλιτψ περ υνιτ τιµε οφ εντρψ ιντο στατε α φροµ οτηερ στατεσ µινυσ τηε ρατε φορ λεαϖινγ στατε α. Τηε εντρψ προβαβιλιτψ περ υνιτ τιµε ισ τηε προδυχτ οφ τηε αππροπριατε τρανσιτιον ρατε τιµεσ τηε προβαβιλιτψ τηατ τηε στατε µακινγ τηε τρανσιτιον ισ οχχυπιεδ. Τηε προβαβιλιτψ περ υνιτ τιµε φορ λεαϖινγ ισ πα τιµεσ τηε συµ οφ αλλ τηε ρατεσ φορ ποσσιβλε τρανσιτιονσ ουτ οφ τηε στατε. Φολ− λοωινγ τηισ ρεασονινγ, τηε εθυατιονσ φορ τηε στατε προβαβιλιτιεσ αρε (υσινγ τηε νοτατιον π˙ = δπ/δτ) π˙1 = βν π2 − 4αν π1 π˙2 = 4αν π1 + 2βν π3 − (βν + 3αν ) π2 π˙3 = 3αν π2 + 3βν π4 − (2βν + 2αν ) π3 π˙4 = 2αν π3 + 4βν π5 − (3βν + αν ) π4
π˙5 = αν π4 − 4βν π5 .
(5.26)
Α σολυτιον φορ τηεσε εθυατιονσ χαν βε χονστρυχτεδ ιφ ωε ρεχαλλ τηατ, ιν τηε
5.7
Μοδελινγ Χηαννελσ
177
κ1 3αµ 1 closed βµ
2αµ 2 3 closed closed 2βµ
αµ 3βµ
4 open
κ3
5 inactv
κ2 αη 100 channels 50 πΑ
10 channels 5 πΑ
0.5 πΑ
1 channel
5 µσ
Φιγυρε 5.13 Α µοδελ οφ τηε φαστ Να+ χηαννελ. Τηε υππερ διαγραµ σηοωσ τηε στατεσ ανδ τρανσιτιονσ ρατεσ οφ τηε µοδελ. Τηε ϖαλυεσ κ1 = 0.24/µσ, κ2 = 0.4/µσ, ανδ κ3 = 1.5/µσ ωερε υσεδ ιν τηε σιµυλατιονσ σηοων ιν τηε λοωερ πανελσ. Φορ τηεσε σιµυλατιονσ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωασ ινιτιαλλψ ηελδ ατ −100 µς, τηεν ηελδ ατ 10 µς φορ 20 µσ, ανδ ⇒ναλλψ ρετυρνεδ το α ηολδινγ ποτεντιαλ οφ −100 µς. Τηε σµοοτη χυρϖεσ ιν τηεσε πανελσ σηοω τηε χυρρεντ πρεδιχτεδ βψ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ ιν τηισ σιτυατιον. Τηε λεφτ πανελ σηοωσ α σιµυλατιον οφ α σινγλε χηαννελ τηατ οπενεδ ονχε δυρινγ τηε δεπολαριζατιον. Τηε µιδδλε πανελ σηοωσ τηε τοταλ χυρρεντ φροµ 10 σιµυλατεδ χηαννελσ, ανδ τηε ριγητ πανελ χορρεσπονδσ το 100 χηαννελσ. Ασ τηε νυµ− βερ οφ χηαννελσ ινχρεασεσ, τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ προϖιδεσ α φαιρλψ αχχυρατε δεσχριπτιον οφ τηε χυρρεντ, βυτ ιτ ισ νοτ ιδεντιχαλ το τηε χηαννελ µοδελ ιν τηισ χασε.
Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ν ισ τηε προβαβιλιτψ οφ α συβυνιτ γατε βεινγ ιν τηε οπεν στατε ανδ 1 − ν ισ τηε προβαβιλιτψ οφ ιτ βεινγ χλοσεδ. Ιφ ωε υσε τηατ σαµε νοτατιον ηερε, στατε 1 ηασ φουρ χλοσεδ συβυνιτ γατεσ, ανδ τηυσ π1 = (1 − ν )4 . Στατε 5, τηε οπεν στατε, ηασ φουρ οπεν συβυνιτ γατεσ, σο π5 = ν4 = Π. Στατε 2 ηασ ονε οπεν συβυνιτ γατε, ωηιχη χαν βε ανψ ονε οφ τηε φουρ συβυνιτ γατεσ, ανδ τηρεε χλοσεδ στατεσ, µακινγ π2 = 4ν (1 − ν )3 . Σιµιλαρ αργυµεντσ ψιελδ π3 = 6ν2 (1 − ν )2 ανδ π4 = 4ν3 (1 − ν ). Τηεσε εξ− πρεσσιονσ γενερατε α σολυτιον το τηε αβοϖε εθυατιονσ, προϖιδεδ τηατ ν σατ− ισ⇒εσ εθυατιον 5.16, ασ τηε ρεαδερ χαν ϖεριφψ. Ιν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ οφ τηε Να+ χονδυχτανχε, τηε αχτιϖατιον ανδ ιναχτιϖατιον προχεσσεσ αρε ασσυµεδ το αχτ ινδεπενδεντλψ. Τηε σχηεµατιχ ιν ⇒γυρε 5.8Β, ωηιχη χαρτοονσ τηε µεχηανισµ βελιεϖεδ το βε ρεσπονσιβλε φορ ιναχτιϖατιον, συγγεστσ τηατ τηισ ασσυµπτιον ισ ινχορρεχτ. Τηε βαλλ τηατ ιναχτιϖατεσ τηε χηαννελ ισ λοχατεδ ινσιδε τηε χελλ µεµβρανε, ωηερε ιτ χαννοτ βε αφφεχτεδ διρεχτλψ βψ τηε ποτεντιαλ αχροσσ τηε µεµβρανε. Φυρτηερµορε, ιν τηισ σχηεµε τηε βαλλ χαννοτ οχχυπψ τηε χηαννελ πορε υντιλ τηε αχτιϖατιον γατε ηασ οπενεδ, µακινγ τηε τωο προχεσσεσ ιντερδεπενδεντ. Τηε στατε διαγραµ ιν ⇒γυρε 5.13 ρε⇓εχτσ τηισ βψ ηαϖινγ α στατε−δεπενδεντ, ϖολταγε−ινδεπενδεντ ιναχτιϖατιον µεχηανισµ. Τηισ διαγραµ ισ α σιµπλι− ⇒εδ ϖερσιον οφ αν Να+ χηαννελ µοδελ δυε το Πατλακ (1991). Τηε σεθυενχε οφ τρανσιτιονσ τηατ λεαδ το χηαννελ οπενινγ τηρουγη στατεσ 1, 2, 3, ανδ 4 ισ
στατε−δεπενδεντ ιναχτιϖατιον
178
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ιδεντιχαλ το τηατ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ωιτη τρανσιτιον ρατεσ δε− τερµινεδ βψ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ φυνχτιονσ αµ (ς ) ανδ βµ (ς ) ανδ αππρο− πριατε χοµβινατοριχ φαχτορσ. Στατε 4 ισ τηε οπεν στατε. Τηε τρανσιτιον το τηε ιναχτιϖατεδ στατε 5, ηοωεϖερ, ισ θυιτε διφφερεντ φροµ τηε ιναχτιϖατιον προ− χεσσ ιν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ. Ιναχτιϖατιον τρανσιτιονσ το στατε 5 χαν οχχυρ ονλψ φροµ στατεσ 2, 3, ανδ 4, ανδ τηε χορρεσπονδινγ τρανσιτιον ρατεσ κ1 , κ2 , ανδ κ3 αρε χονσταντσ, ινδεπενδεντ οφ ϖολταγε. Τηε δειναχτιϖατιον προχεσσ οχχυρσ ατ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ ρατε αη (ς ) φροµ στατε 5 το στατε 3. Φιγυρε 5.13 σηοωσ σιµυλατιονσ οφ τηισ Να+ χηαννελ µοδελ. Ιν χοντραστ το τηε Κ+ χηαννελ µοδελ σηοων ιν ⇒γυρε 5.12, τηισ µοδελ δοεσ νοτ ρεπροδυχε εξαχτλψ τηε ρεσυλτσ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ ωηεν λαργε νυµβερσ οφ χηαννελσ αρε συµµεδ. Νεϖερτηελεσσ, τηε τωο µοδελσ αγρεε θυιτε ωελλ, ασ σεεν ιν τηε λοωερ ριγητ πανελ οφ ⇒γυρε 5.13. Τηε αγρεεµεντ, δεσπιτε τηε διφφερεντ µεχηανισµσ οφ ιναχτιϖατιον, ισ δυε το τηε σπεεδ οφ τηε αχτιϖατιον προχεσσ φορ τηε Να+ χονδυχτανχε. Τηε ιναχτιϖατιον ρατε φυνχτιον βη (ς ) ιν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ ηασ α σιγµοιδαλ φορµ σιµιλαρ το τηε ασψµπ− τοτιχ αχτιϖατιον φυνχτιον µ∞ (ς ) (σεε εθυατιον 5.24). Τηισ ισ ινδιχατιϖε οφ τηε αχτυαλ δεπενδενχε οφ ιναχτιϖατιον ον µ ανδ νοτ ον ς. Ηοωεϖερ, τηε αχτιϖατιον ϖαριαβλε µ οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ ρεαχηεσ ιτσ ϖολταγε− δεπενδεντ ασψµπτοτιχ ϖαλυε µ∞ (ς ) σο ραπιδλψ τηατ ιτ ισ διφ⇒χυλτ το διστιν− γυιση ιναχτιϖατιον προχεσσεσ τηατ δεπενδ ον µ φροµ τηοσε τηατ δεπενδ ον ς. ∆ιφφερενχεσ βετωεεν τηε τωο µοδελσ αρε αππαρεντ ονλψ δυρινγ α συβ− µιλλισεχονδ τιµε περιοδ ωηιλε τηε χονδυχτανχε ισ αχτιϖατινγ. Εξπεριµεντσ τηατ χαν ρεσολϖε τηισ τιµε σχαλε συππορτ τηε χηαννελ µοδελ οϖερ τηε οριγιναλ Ηοδγκιν−Ηυξλεψ δεσχριπτιον.
5.8 Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ Σψναπτιχ τρανσµισσιον ατ α σπικε−µεδιατεδ χηεµιχαλ σψναπσε βεγινσ ωηεν αν αχτιον ποτεντιαλ ινϖαδεσ τηε πρεσψναπτιχ τερµιναλ ανδ αχτιϖατεσ ϖολταγε− δεπενδεντ Χα2+ χηαννελσ, λεαδινγ το α ρισε ιν τηε χονχεντρατιον οφ Χα2+ ωιτηιν τηε τερµιναλ. Τηισ χαυσεσ ϖεσιχλεσ χονταινινγ τρανσµιττερ µολεχυλεσ το φυσε ωιτη τηε χελλ µεµβρανε ανδ ρελεασε τηειρ χοντεντσ ιντο τηε σψναπτιχ χλεφτ βετωεεν τηε πρε− ανδ ποστσψναπτιχ σιδεσ οφ τηε σψναπσε. Τηε τρανσ− µιττερ µολεχυλεσ τηεν διφφυσε αχροσσ τηε χλεφτ ανδ βινδ το ρεχεπτορσ ον τηε ποστσψναπτιχ νευρον. Βινδινγ οφ τρανσµιττερ µολεχυλεσ λεαδσ το τηε οπενινγ οφ ιον χηαννελσ τηατ µοδιφψ τηε χονδυχτανχε οφ τηε ποστσψναπ− τιχ νευρον, χοµπλετινγ τηε τρανσµισσιον οφ τηε σιγναλ φροµ ονε νευρον το τηε οτηερ. Ποστσψναπτιχ ιον χηαννελσ χαν βε αχτιϖατεδ διρεχτλψ βψ βινδινγ το τηε τρανσµιττερ, ορ ινδιρεχτλψ ωηεν τηε τρανσµιττερ βινδσ το α διστινχτ ρε− χεπτορ τηατ αφφεχτσ ιον χηαννελσ τηρουγη αν ιντραχελλυλαρ σεχονδ−µεσσενγερ σιγναλινγ πατηωαψ. Ασ ωιτη α ϖολταγε−δεπενδεντ χονδυχτανχε, α σψναπτιχ χονδυχτανχε χαν βε ωριττεν ασ τηε προδυχτ οφ α µαξιµαλ χονδυχτανχε ανδ αν οπεν χηαννελ προβαβιλιτψ, γσ = γσ Π. Τηε οπεν προβαβιλιτψ φορ α σψναπτιχ χονδυχτανχε χαν βε εξπρεσσεδ ασ α προδυχτ οφ τωο τερµσ τηατ ρε⇓εχτ προχεσσεσ οχχυρρινγ ον
5.8
Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ
179
τηε πρε− ανδ ποστσψναπτιχ σιδεσ οφ τηε σψναπσε, Π = Πσ Πρελ . Τηε φαχτορ Πσ ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ α ποστσψναπτιχ χηαννελ οπενσ, γιϖεν τηατ τηε τρανσµιτ− τερ ωασ ρελεασεδ βψ τηε πρεσψναπτιχ τερµιναλ. Βεχαυσε τηερε αρε τψπιχαλλψ µανψ ποστσψναπτιχ χηαννελσ, τηισ χαν αλσο βε τακεν ασ τηε φραχτιον οφ χηαν− νελσ οπενεδ βψ τηε τρανσµιττερ. Πρελ ισ ρελατεδ το τηε προβαβιλιτψ τηατ τρανσµιττερ ισ ρελεασεδ βψ τηε πρεσψ− ναπτιχ τερµιναλ φολλοωινγ τηε αρριϖαλ οφ αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηισ ρε⇓εχτσ τηε φαχτ τηατ τρανσµιττερ ρελεασε ισ α στοχηαστιχ προχεσσ. Ρελεασε οφ τρανσµιτ− τερ ατ α πρεσψναπτιχ τερµιναλ δοεσ νοτ νεχεσσαριλψ οχχυρ εϖερψ τιµε αν αχ− τιον ποτεντιαλ αρριϖεσ ανδ, χονϖερσελψ, σποντανεουσ ρελεασε χαν οχχυρ εϖεν ιν τηε αβσενχε οφ τηε δεπολαριζατιον δυε το αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηε ιντερ− πρετατιον οφ Πρελ ισ α βιτ συβτλε βεχαυσε α σψναπτιχ χοννεχτιον βετωεεν νευ− ρονσ µαψ ινϖολϖε µυλτιπλε ανατοµιχαλ σψναπσεσ, ανδ εαχη οφ τηεσε µαψ ηαϖε µυλτιπλε ινδεπενδεντ τρανσµιττερ ρελεασε σιτεσ. Τηε φαχτορ Πρελ , ιν ουρ δισχυσσιον, ισ τηε αϖεραγε οφ τηε ρελεασε προβαβιλιτιεσ ατ εαχη ρελεασε σιτε. Ιφ τηερε αρε µανψ ρελεασε σιτεσ, τηε τοταλ αµουντ οφ τρανσµιττερ ρελεασεδ βψ αλλ τηε σιτεσ ισ προπορτιοναλ το Πρελ . Ιφ τηερε ισ α σινγλε ρελεασε σιτε, Πρελ ισ τηε προβαβιλιτψ τηατ ιτ ρελεασεσ τρανσµιττερ. Ωε ωιλλ ρεστριχτ ουρ δισχυσσιον το τηεσε τωο ιντερπρετατιονσ οφ Πρελ . Φορ α µοδεστ νυµβερ οφ ρελεασε σιτεσ ωιτη ωιδελψ ϖαρψινγ ρελεασε προβαβιλιτιεσ, τηε χυρρεντ ωε δισχυσσ δεσχριβεσ ονλψ αν αϖεραγε οϖερ µυλτιπλε τριαλσ. Σψναπσεσ χαν εξερτ τηειρ εφφεχτσ ον τηε σοµα, δενδριτεσ, αξον σπικε− ινιτιατιον ζονε, ορ πρεσψναπτιχ τερµιναλσ οφ τηειρ ποστσψναπτιχ ταργετσ. Τηερε αρε τωο βροαδ χλασσεσ οφ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ τηατ αρε διστιν− γυισηεδ βψ ωηετηερ τηε τρανσµιττερ βινδσ το τηε σψναπτιχ χηαννελ ανδ αχ− τιϖατεσ ιτ διρεχτλψ, ορ τηε τρανσµιττερ βινδσ το α διστινχτ ρεχεπτορ τηατ αχτι− ϖατεσ τηε χονδυχτανχε ινδιρεχτλψ τηρουγη αν ιντραχελλυλαρ σιγναλινγ πατη− ωαψ. Τηε ⇒ρστ χλασσ ισ χαλλεδ ιονοτροπιχ ανδ τηε σεχονδ, µεταβοτροπιχ. Ιονοτροπιχ χονδυχτανχεσ αχτιϖατε ανδ δεαχτιϖατε µορε ραπιδλψ τηαν µετα− βοτροπιχ χονδυχτανχεσ. Μεταβοτροπιχ ρεχεπτορσ χαν, ιν αδδιτιον το οπεν− ινγ χηαννελσ, χαυσε λονγ−λαστινγ χηανγεσ ινσιδε α νευρον. Τηεψ τψπιχαλλψ οπερατε τηρουγη πατηωαψσ τηατ ινϖολϖε Γ−προτειν−µεδιατεδ ρεχεπτορσ ανδ ϖαριουσ ιντραχελλυλαρ σιγναλινγ µολεχυλεσ κνοων ασ σεχονδ µεσσενγερσ. Μανψ νευροµοδυλατορσ, ινχλυδινγ σεροτονιν, δοπαµινε, νορεπινεπηρινε, ανδ αχετψλχηολινε, αχτ τηρουγη µεταβοτροπιχ ρεχεπτορσ. Τηεσε ηαϖε α ωιδε ϖαριετψ οφ ιµπορταντ εφφεχτσ ον τηε φυνχτιονινγ οφ τηε νερϖουσ σψστεµ. Γλυταµατε ανδ ΓΑΒΑ (γ −αµινοβυτψριχ αχιδ) αρε τηε µαϕορ εξχιτατορψ ανδ ινηιβιτορψ τρανσµιττερσ ιν τηε βραιν. Βοτη αχτ ιονοτροπιχαλλψ ανδ µεταβο− τροπιχαλλψ. Τηε πρινχιπαλ ιονοτροπιχ ρεχεπτορ τψπεσ φορ γλυταµατε αρε χαλλεδ ΑΜΠΑ ανδ ΝΜ∆Α. Βοτη ΑΜΠΑ ανδ ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ προδυχε µιξεδ− χατιον χονδυχτανχεσ ωιτη ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ αρουνδ 0 µς. Τηε ΑΜΠΑ χυρρεντ αχτιϖατεσ ανδ δεαχτιϖατεσ ραπιδλψ. Τηε ΝΜ∆Α ρεχεπτορ ισ σοµε− ωηατ σλοωερ το αχτιϖατε ανδ δεαχτιϖατεσ χονσιδεραβλψ µορε σλοωλψ. Ιν αδ− διτιον, ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ ηαϖε αν υνυσυαλ ϖολταγε δεπενδενχε τηατ ωε δισ− χυσσ ιν α λατερ σεχτιον, ανδ αρε µορε περµεαβλε το Χα2+ τηαν ΑΜΠΑ ρεχεπ− τορσ.
σψναπτιχ οπεν προβαβιλιτψ Πσ
τρανσµιττερ ρελεασε προβαβιλιτψ Πρελ
ιονοτροπιχ ρεχεπτορ µεταβοτροπιχ ρεχεπτορ
γλυταµατε, ΓΑΒΑ
ΑΜΠΑ, ΝΜ∆Α
180 ΓΑΒΑΑ , ΓΑΒΑΒ
γαπ ϕυνχτιονσ
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ΓΑΒΑ αχτιϖατεσ τωο ιµπορταντ ινηιβιτορψ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ ιν τηε βραιν. ΓΑΒΑΑ ρεχεπτορσ προδυχε α ρελατιϖελψ φαστ ιονοτροπιχ Χλ− χονδυχ− τανχε. ΓΑΒΑΒ ρεχεπτορσ αρε µεταβοτροπιχ, ανδ αχτ το προδυχε α σλοωερ ανδ λονγερ−λαστινγ Κ+ χονδυχτανχε. Ιν αδδιτιον το χηεµιχαλ σψναπσεσ, νευρονσ χαν βε χουπλεδ τηρουγη ελεχτρι− χαλ σψναπσεσ (γαπ ϕυνχτιονσ) τηατ προδυχε α σψναπτιχ χυρρεντ προπορτιοναλ το τηε διφφερενχε βετωεεν τηε πρε− ανδ ποστσψναπτιχ µεµβρανε ποτεντιαλσ. Σοµε γαπ ϕυνχτιονσ ρεχτιφψ σο τηατ ποσιτιϖε ανδ νεγατιϖε χυρρεντ ⇓οωσ αρε νοτ εθυαλ φορ ποτεντιαλ διφφερενχεσ οφ τηε σαµε µαγνιτυδε.
Τηε Ποστσψναπτιχ Χονδυχτανχε Ιν α σιµπλε µοδελ οφ α διρεχτλψ αχτιϖατεδ ρεχεπτορ χηαννελ, τηε τρανσµιττερ ιντεραχτσ ωιτη τηε χηαννελ τηρουγη α βινδινγ ρεαχτιον ιν ωηιχη κ τρανσµιτ− τερ µολεχυλεσ βινδ το α χλοσεδ ρεχεπτορ ανδ οπεν ιτ. Ιν τηε ρεϖερσε ρεαχτιον, τηε τρανσµιττερ µολεχυλεσ υνβινδ φροµ τηε ρεχεπτορ ανδ ιτ χλοσεσ. Τηεσε προχεσσεσ αρε αναλογουσ το τηε οπενινγ ανδ χλοσινγ ινϖολϖεδ ιν τηε γατινγ οφ α ϖολταγε−δεπενδεντ χηαννελ, ανδ τηε σαµε τψπε οφ εθυατιον ισ υσεδ το δεσχριβε ηοω τηε οπεν προβαβιλιτψ Πσ χηανγεσ ωιτη τιµε, δΠσ = ασ (1 − Πσ ) − βσ Πσ . δτ
(5.27)
Ηερε, βσ δετερµινεσ τηε χλοσινγ ρατε οφ τηε χηαννελ ανδ ισ υσυαλλψ ασ− συµεδ το βε α χονσταντ. Τηε οπενινγ ρατε, ασ , ον τηε οτηερ ηανδ, δε− πενδσ ον τηε χονχεντρατιον οφ τρανσµιττερ αϖαιλαβλε φορ βινδινγ το τηε ρε− χεπτορ. Ιφ τηε χονχεντρατιον οφ τρανσµιττερ ατ τηε σιτε οφ τηε σψναπτιχ χηαννελ ισ [τρανσµιττερ], τηε προβαβιλιτψ οφ ⇒νδινγ κ τρανσµιττερ µολεχυλεσ ωιτηιν βινδινγ ρανγε οφ τηε χηαννελ ισ προπορτιοναλ το [τρανσµιττερ]κ , ανδ ασ ισ σοµε χονσταντ οφ προπορτιοναλιτψ τιµεσ τηισ φαχτορ. Ωηεν αν αχτιον ποτεντιαλ ινϖαδεσ τηε πρεσψναπτιχ τερµιναλ, τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον ρισεσ ανδ ασ γροωσ ραπιδλψ, χαυσινγ Πσ το ινχρεασε. Φολλοω− ινγ τηε ρελεασε οφ τρανσµιττερ, διφφυσιον ουτ οφ τηε χλεφτ, ενζψµε−µεδιατεδ δεγραδατιον, ανδ πρεσψναπτιχ υπτακε µεχηανισµσ χαν αλλ χοντριβυτε το α ραπιδ ρεδυχτιον οφ τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον. Τηισ σετσ ασ το 0, ανδ Πσ φολλοωσ συιτ βψ δεχαψινγ εξπονεντιαλλψ ωιτη α τιµε χονσταντ 1/βσ . Τψπι− χαλλψ, τηε τιµε χονσταντ φορ χηαννελ χλοσινγ ισ χονσιδεραβλψ λαργερ τηαν τηε οπενινγ τιµε. Ασ α σιµπλε µοδελ οφ τρανσµιττερ ρελεασε, ωε ασσυµε τηατ τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον ιν τηε σψναπτιχ χλεφτ ρισεσ εξτρεµελψ ραπιδλψ αφτερ ϖεσιχλε ρε− λεασε, ρεµαινσ ατ α ηιγη ϖαλυε φορ α περιοδ οφ δυρατιον Τ, ανδ τηεν φαλλσ ραπιδλψ το 0. Τηυσ, τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον ισ µοδελεδ ασ α σθυαρε πυλσε. Ωηιλε τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον ισ νονζερο, ασ τακεσ α χονσταντ ϖαλυε µυχη γρεατερ τηαν βσ , οτηερωισε ασ = 0. Συπποσε τηατ ϖεσιχλε ρελεασε οχχυρσ ατ τιµε τ = 0 ανδ τηατ τηε σψναπτιχ χηαννελ οπεν προβαβιλιτψ τακεσ τηε ϖαλυε Πσ (0 ) ατ τηισ τιµε. Ωηιλε τηε τρανσµιττερ χονχεντρατιον ιν τηε χλεφτ
Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ
181
60 πΑ
5.8
10 µσ
Φιγυρε 5.14 Α ⇒τ οφ τηε µοδελ δισχυσσεδ ιν τηε τεξτ το τηε αϖεραγε ΕΠΣΧ (εξχιτατορψ ποστσψναπτιχ χυρρεντ) ρεχορδεδ φροµ µοσσψ ⇒βερ ινπυτ το α ΧΑ3 πψραµιδαλ χελλ ιν α ηιπποχαµπαλ σλιχε πρεπαρατιον. Τηε σµοοτη λινε ισ τηε τηεορετιχαλ χυρϖε ανδ τηε ωιγγλψ λινε ισ τηε ρεσυλτ οφ αϖεραγινγ ρεχορδινγσ φροµ α νυµβερ οφ τριαλσ. (Αδαπτεδ φροµ ∆εστεξηε ετ αλ., 1994.)
ισ νονζερο, ασ ισ σο µυχη λαργερ τηαν βσ τηατ ωε χαν ιγνορε τηε τερµ ινϖολϖ− ινγ βσ ιν εθυατιον 5.27. Ιντεγρατινγ εθυατιον 5.27 υνδερ τηισ ασσυµπτιον, ωε ⇒νδ τηατ Πσ (τ ) = 1 + ( Πσ (0 ) − 1 ) εξπ(−ασ τ ) φορ
0 ≤ τ ≤ Τ.
(5.28)
Τηε οπεν προβαβιλιτψ τακεσ ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε ατ τιµε τ = Τ ανδ τηεν, φορ τ ≥ Τ, δεχαψσ εξπονεντιαλλψ ατ α ρατε δετερµινεδ βψ τηε χονσταντ βσ , Πσ (τ ) = Πσ ( Τ ) εξπ(−βσ (τ − Τ )) φορ
τ ≥ Τ.
(5.29)
Ιφ Πσ (0 ) = 0, ασ ιτ ωιλλ ιφ τηερε ισ νο σψναπτιχ ρελεασε ιµµεδιατελψ βεφορε τηε ρελεασε ατ τ = 0, εθυατιον 5.28 σιµπλι⇒εσ το Πσ (τ ) = 1 − εξπ(−ασ τ ) φορ 0 ≤ τ ≤ Τ, ανδ τηισ ρεαχηεσ α µαξιµυµ ϖαλυε Πµαξ = Πσ ( Τ ) = 1 − εξπ(−ασ Τ ). Ιν τερµσ οφ τηισ παραµετερ, α σιµπλε µανιπυλατιον οφ εθυατιον 5.28 σηοωσ τηατ ωε χαν ωριτε, ιν τηε γενεραλ χασε, Πσ ( Τ ) = Πσ (0 ) + Πµαξ (1 − Πσ (0 )) .
(5.30)
Φιγυρε 5.14 σηοωσ α ⇒τ το α ρεχορδεδ ποστσψναπτιχ χυρρεντ υσινγ τηισ φορ− µαλισµ. Ιν τηισ χασε, βσ ωασ σετ το 0.19 µσ−1 . Τηε τρανσµιττερ χονχεντρα− τιον ωασ µοδελεδ ασ α σθυαρε πυλσε οφ δυρατιον Τ = 1 µσ δυρινγ ωηιχη ασ = 0.93 µσ−1 . Ινϖερτινγ τηεσε ϖαλυεσ, ωε ⇒νδ τηατ τηε τιµε χονσταντ δε− τερµινινγ τηε ραπιδ ρισε σεεν ιν ⇒γυρε 5.14Α ισ 0.9 µσ, ωηιλε τηε φαλλ οφ τηε χυρρεντ ισ αν εξπονεντιαλ ωιτη α τιµε χονσταντ οφ 5.26 µσ. Φορ α φαστ σψναπσε λικε τηε ονε σηοων ιν ⇒γυρε 5.14, τηε ρισε οφ τηε χον− δυχτανχε φολλοωινγ α πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ ισ σο ραπιδ τηατ ιτ χαν βε αππροξιµατεδ ασ ινσταντανεουσ. Ιν τηισ χασε, τηε σψναπτιχ χονδυχτανχε δυε το α σινγλε πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ οχχυρρινγ ατ τ = 0 ισ οφτεν ωριττεν ασ αν εξπονεντιαλ, Πσ = Πµαξ εξπ(−τ/τσ ) (σεε τηε ΑΜΠΑ τραχε ιν ⇒γυρε 5.15Α), ωηερε φροµ εθυατιον 5.29, τσ = 1/βσ . Τηε σψναπτιχ χονδυχτανχε δυε το α
182
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
B
A 1.0
1.0 AMPA GABAA
0.8
NMDA
Πσ/Πµαξ
Πσ/Πµαξ
0.8 0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0 0
5
10
15
20
25
τ (µσ)
0
100 200 300 400 500
τ (µσ)
Φιγυρε 5.15 Τιµε−δεπενδεντ οπεν προβαβιλιτιεσ ⇒ττεδ το µατχη ΑΜΠΑ, ΓΑΒΑΑ , ανδ ΝΜ∆Α σψναπτιχ χονδυχτανχεσ. (Α) Τηε ΑΜΠΑ χυρϖε ισ α σινγλε εξπονεντιαλ δεσχριβεδ βψ εθυατιον 5.31 ωιτη τσ = 5.26 µσ. Τηε ΓΑΒΑΑ χυρϖε ισ α διφφερενχε οφ εξπονεντιαλσ ωιτη τ1 = 5.6 µσ ανδ τρισε = 0.3 µσ. (Β) Τηε ΝΜ∆Α χυρϖε ισ τηε διφφερενχεσ οφ τωο εξπονεντιαλσ ωιτη τ1 = 152 µσ ανδ τρισε = 1.5 µσ. (Παραµετερσ αρε φροµ ∆εστεξηε ετ αλ., 1994.)
σεθυενχε οφ αχτιον ποτεντιαλσ ατ αρβιτραρψ τιµεσ χαν βε µοδελεδ βψ αλλοω− ινγ Πσ το δεχαψ εξπονεντιαλλψ το 0 αχχορδινγ το τηε εθυατιον δΠσ = − Πσ , δτ ανδ, ον τηε βασισ οφ τηε εθυατιον 5.30, µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ
τσ
Πσ → Πσ + Πµαξ (1 − Πσ )
(5.31)
(5.32)
ιµµεδιατελψ αφτερ εαχη πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ. Εθυατιονσ 5.28 ανδ 5.29 χαν αλσο βε υσεδ το µοδελ σψναπσεσ ωιτη σλοωερ ρισε τιµεσ, βυτ οτηερ φυνχτιοναλ φορµσ αρε οφτεν υσεδ. Ονε ωαψ οφ δεσχριβ− ινγ βοτη τηε ρισε ανδ τηε φαλλ οφ α σψναπτιχ χονδυχτανχε ισ το εξπρεσσ Πσ ασ τηε διφφερενχε οφ τωο εξπονεντιαλσ (σεε τηε ΓΑΒΑΑ ανδ ΝΜ∆Α τραχεσ ιν ⇒γυρε 5.15). Φορ αν ισολατεδ πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ οχχυρρινγ ατ τ = 0, τηε σψναπτιχ χονδυχτανχε ισ ωριττεν ασ
Πσ = Πµαξ Β εξπ(−τ/τ1 ) − εξπ(−τ/τ2 ) , (5.33)
ωηερε τ1 > τ2 , ανδ Β ισ α νορµαλιζατιον φαχτορ τηατ ασσυρεσ τηατ τηε πεακ ϖαλυε οφ Πσ ισ εθυαλ το Πµαξ , τρισε /τ2 −1 τ2 τ2 τρισε /τ1 − . (5.34) Β= τ1 τ1
Τηε ρισε τιµε οφ τηε σψναπσε ισ δετερµινεδ βψ τρισε = τ1 τ2 /(τ1 − τ2 ), ωηιλε τηε φαλλ τιµε ισ σετ βψ τ1 . Τηισ χονδυχτανχε ρεαχηεσ ιτσ πεακ ϖαλυε τρισε λν(τ1 /τ2 ) αφτερ τηε πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ. Ανοτηερ ωαψ οφ δεσχριβινγ α σψναπτιχ χονδυχτανχε ισ το υσε τηε εξπρεσσιον Πσ =
Πµαξ τ εξπ(1 − τ/τσ ) τσ
(5.35)
5.8
Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ
183
GNMDA
1.0
[Μγ2+]
0.5
0
-80 -60
-40
-20
V
0
20
0.01
mM
0.10
mM
1.00
mM
10.00
mM
40
60
(mV)
Φιγυρε 5.16 ∆επενδενχε οφ τηε ΝΜ∆Α χονδυχτανχε ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ανδ εξτραχελλυλαρ Μγ2+ χονχεντρατιον. Νορµαλ εξτραχελλυλαρ Μγ2+ χονχεντρατιονσ αρε ιν τηε ρανγε οφ 1 το 2 µΜ. Τηε σολιδ λινεσ αρε τηε φαχτορσ ΓΝΜ∆Α οφ εθυα− τιον 5.36 φορ διφφερεντ ϖαλυεσ οφ [Μγ2+ ], ανδ τηε σψµβολσ ινδιχατε τηε δατα ποιντσ. (Αδαπτεδ φροµ ϑαηρ ανδ Στεϖενσ, 1990.)
φορ αν ισολατεδ πρεσψναπτιχ ρελεασε τηατ οχχυρσ ατ τιµε τ = 0. Τηισ εξπρεσ− σιον, χαλλεδ αν αλπηα φυνχτιον, σταρτσ ατ 0, ρεαχηεσ ιτσ πεακ ϖαλυε ατ τ = τσ , ανδ τηεν δεχαψσ ωιτη α τιµε χονσταντ τσ . Ωε µεντιονεδ εαρλιερ ιν τηισ χηαπτερ τηατ ΝΜ∆Α ρεχεπτορ χονδυχτανχε ηασ αν αδδιτιοναλ δεπενδενχε ον τηε ποστσψναπτιχ ποτεντιαλ νοτ νορµαλλψ σεεν ιν οτηερ χονδυχτανχεσ. Το ινχορπορατε τηισ δεπενδενχε, τηε χυρρεντ δυε το τηε ΝΜ∆Α ρεχεπτορ χαν βε δεσχριβεδ υσινγ αν αδδιτιοναλ φαχτορ τηατ δεπενδσ ον τηε ποστσψναπτιχ ποτεντιαλ, ς. Τηε ΝΜ∆Α χυρρεντ ισ ωριτ− τεν ασ γΝΜ∆Α ΓΝΜ∆Α (ς ) Π (ς − ΕΝΜ∆Α ). Π ισ τηε υσυαλ οπεν προβαβιλιτψ φαχτορ. Τηε φαχτορ ΓΝΜ∆Α (ς ) δεσχριβεσ αν εξτρα ϖολταγε δεπενδενχε δυε το τηε φαχτ τηατ ωηεν τηε ποστσψναπτιχ νευρον ισ νεαρ ιτσ ρεστινγ ποτεντιαλ, ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ αρε βλοχκεδ βψ Μγ2+ ιονσ. Το αχτιϖατε τηε χονδυχτανχε, τηε ποστσψναπτιχ νευρον µυστ βε δεπολαριζεδ το κνοχκ ουτ τηε βλοχκινγ ιονσ. ϑαηρ ανδ Στεϖενσ (1990) ηαϖε ⇒ττεδ τηισ δεπενδενχε βψ (⇒γυρε 5.16) ΓΝΜ∆Α
−1 [Μγ2+ ] . εξπ(−ς/16.13 µς ) = 1+ 3.57 µΜ
αλπηα φυνχτιον
ΝΜ∆Α ρεχεπτορ
(5.36)
ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ χονδυχτ Χα2+ ιονσ ασ ωελλ ασ µονοϖαλεντ χατιονσ. Εντρψ οφ Χα2+ ιονσ τηρουγη ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ ισ α χριτιχαλ εϖεντ φορ λονγ−τερµ µοδι⇒χατιον οφ σψναπτιχ στρενγτη. Τηε φαχτ τηατ τηε οπενινγ οφ ΝΜ∆Α χηαννελσ ρεθυιρεσ βοτη πρε− ανδ ποστσψναπτιχ δεπολαριζατιον µεανσ ΝΜ∆Α ρεχεπτορσ χαν αχτ ασ χοινχιδενχε δετεχτορσ οφ σιµυλτανεουσ πρε− ανδ ποστσψναπτιχ αχτιϖιτψ. Τηισ πλαψσ αν ιµπορταντ ρολε ιν χοννεχτιον ωιτη τηε Ηεββ ρυλε φορ σψναπτιχ µοδι⇒χατιον δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 8.
χοινχιδενχε δετεχτιον
184
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
A 0.4 µς 100 µσ
1.5 µς
B
100 µσ
Φιγυρε 5.17 ∆επρεσσιον ανδ φαχιλιτατιον οφ εξχιτατορψ ιντραχορτιχαλ σψναπσεσ. (Α) ∆επρεσσιον οφ αν εξχιτατορψ σψναπσε βετωεεν τωο λαψερ 5 πψραµιδαλ χελλσ ρεχορδεδ ιν α σλιχε οφ ρατ σοµατοσενσορψ χορτεξ. Σπικεσ ωερε εϖοκεδ βψ χυρρεντ ινϕεχτιον ιντο τηε πρεσψναπτιχ νευρον, ανδ ποστσψναπτιχ ποτεντιαλσ ωερε ρεχορδεδ ωιτη α σεχονδ ελεχτροδε. (Β) Φαχιλιτατιον οφ αν εξχιτατορψ σψναπσε φροµ α πψραµιδαλ νευρον το αν ινηιβιτορψ ιντερνευρον ιν λαψερ 2/3 οφ ρατ σοµατοσενσορψ χορτεξ. (Α φροµ Μαρκραµ ανδ Τσοδψκσ, 1996; Β φροµ Μαρκραµ ετ αλ., 1998.)
Ρελεασε Προβαβιλιτψ ανδ Σηορτ−Τερµ Πλαστιχιτψ
σηορτ−τερµ πλαστιχιτψ λονγ−τερµ πλαστιχιτψ
δεπρεσσιον φαχιλιτατιον
Τηε προβαβιλιτψ οφ τρανσµιττερ ρελεασε ανδ τηε µαγνιτυδε οφ τηε ρεσυλτινγ χονδυχτανχε χηανγε ιν τηε ποστσψναπτιχ νευρον χαν δεπενδ ον τηε ηιστορψ οφ αχτιϖιτψ ατ α σψναπσε. Τηε εφφεχτσ οφ αχτιϖιτψ ον σψναπτιχ χονδυχτανχεσ αρε τερµεδ σηορτ− ανδ λονγ−τερµ. Σηορτ−τερµ πλαστιχιτψ ρεφερσ το α νυµ− βερ οφ πηενοµενα τηατ αφφεχτ τηε προβαβιλιτψ τηατ α πρεσψναπτιχ αχτιον πο− τεντιαλ οπενσ ποστσψναπτιχ χηαννελσ ανδ τηατ λαστ ανψωηερε φροµ µιλλισεχ− ονδσ το τενσ οφ σεχονδσ. Τηε εφφεχτσ οφ λονγ−τερµ πλαστιχιτψ αρε εξτρεµελψ περσιστεντ, λαστινγ, φορ εξαµπλε, ασ λονγ ασ τηε πρεπαρατιον βεινγ στυδιεδ χαν βε κεπτ αλιϖε. Τηε µοδελινγ ανδ ιµπλιχατιονσ οφ λονγ−τερµ πλαστιχιτψ αρε χονσιδερεδ ιν χηαπτερ 8. Ηερε ωε πρεσεντ α σιµπλε ωαψ οφ δεσχριβινγ σηορτ−τερµ σψναπτιχ πλαστιχιτψ ασ α µοδι⇒χατιον ιν τηε ρελεασε προβαβιλιτψ φορ σψναπτιχ τρανσµισσιον. Σηορτ−τερµ µοδι⇒χατιονσ οφ σψναπτιχ τρανσµισ− σιον χαν ινϖολϖε οτηερ µεχηανισµσ τηαν µερελψ χηανγεσ ιν τηε προβαβιλιτψ οφ τρανσµισσιον, βυτ φορ σιµπλιχιτψ ωε αβσορβ αλλ τηεσε εφφεχτσ ιντο α µοδι⇒− χατιον οφ τηε φαχτορ Πρελ ιντροδυχεδ πρεϖιουσλψ. Τηυσ, Πρελ χαν βε ιντερπρετεδ µορε γενεραλλψ ασ α πρεσψναπτιχ φαχτορ αφφεχτινγ σψναπτιχ τρανσµισσιον. Φιγυρε 5.17 ιλλυστρατεσ τωο πρινχιπαλ τψπεσ οφ σηορτ−τερµ πλαστιχιτψ, δεπρεσ− σιον ανδ φαχιλιτατιον. Φιγυρε 5.17Α σηοωσ τριαλ−αϖεραγεδ ποστσψναπτιχ χυρ− ρεντ πυλσεσ προδυχεδ ιν ονε χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρον βψ εϖοκινγ α ρεγ− υλαρ σεριεσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ ιν α σεχονδ πψραµιδαλ νευρον πρεσψναπτιχ το τηε ⇒ρστ. Τηε πυλσεσ δραµατιχαλλψ δεχρεασε ιν αµπλιτυδε υπον ρεπεατεδ αχτιϖατιον οφ τηε σψναπτιχ χονδυχτανχε, ρεϖεαλινγ σηορτ−τερµ σψναπτιχ δε− πρεσσιον. Φιγυρε 5.17Β σηοωσ α σιµιλαρ σεριεσ οφ αϖεραγεδ ποστσψναπτιχ χυρ− ρεντ πυλσεσ ρεχορδεδ ιν α χορτιχαλ ινηιβιτορψ ιντερνευρον ωηεν α σεθυενχε οφ αχτιον ποτεντιαλσ ωασ εϖοκεδ ιν α πρεσψναπτιχ πψραµιδαλ χελλ. Ιν τηισ χασε, τηε αµπλιτυδε οφ τηε πυλσεσ ινχρεασεσ, ανδ τηυσ τηε σψναπσε φαχιλι− τατεσ. Ιν γενεραλ, σψναπσεσ χαν εξηιβιτ φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον οϖερ α ϖαριετψ οφ τιµε σχαλεσ, ανδ µυλτιπλε χοµπονεντσ οφ σηορτ−τερµ πλαστιχιτψ χαν βε φουνδ ατ τηε σαµε σψναπσε. Το κεεπ τηε δισχυσσιον σιµπλε, ωε χον− σιδερ σψναπσεσ τηατ εξηιβιτ ειτηερ φαχιλιτατιον ορ δεπρεσσιον δεσχριβεδ βψ α σινγλε τιµε χονσταντ.
5.8
Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ
185
Φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον χαν βοτη βε µοδελεδ ασ πρεσψναπτιχ προχεσσεσ τηατ µοδιφψ τηε προβαβιλιτψ οφ τρανσµιττερ ρελεασε. Ωε δεσχριβε τηεµ υσινγ α σιµπλε νονµεχηανιστιχ µοδελ τηατ ηασ σιµιλαριτιεσ το τηε µοδελ οφ Πσ πρεσεντεδ ιν τηε πρεϖιουσ συβσεχτιον. Φορ βοτη φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον, τηε ρελεασε προβαβιλιτψ αφτερ α λονγ περιοδ οφ πρεσψναπτιχ σιλενχε ισ Πρελ = Π0 . Αχτιϖιτψ ατ τηε σψναπσε χαυσεσ Πρελ το ινχρεασε ιν τηε χασε οφ φαχιλιτατιον ανδ το δεχρεασε φορ δεπρεσσιον. Βετωεεν πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλσ, τηε ρελεασε προβαβιλιτψ δεχαψσ εξπονεντιαλλψ βαχκ το ιτσ ρεστινγ ϖαλυε, Π0 ,
τΠ
δΠρελ = Π0 − Πρελ . δτ
(5.37)
Τηε παραµετερ τΠ χοντρολσ τηε ρατε ατ ωηιχη τηε ρελεασε προβαβιλιτψ δεχαψσ το Π0 . Τηε µοδελσ οφ φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον διφφερ ιν ηοω τηε ρελεασε προβα− βιλιτψ ισ χηανγεδ βψ πρεσψναπτιχ αχτιϖιτψ. Ιν τηε χασε οφ φαχιλιτατιον, Πρελ ισ αυγµεντεδ βψ µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ Πρελ → Πρελ + φ Φ (1 − Πρελ ) ιµµεδι− ατελψ αφτερ α πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ (ασ ιν εθυατιον 5.32). Τηε παραµ− ετερ φ Φ (ωιτη 0 ≤ φ Φ ≤ 1) χοντρολσ τηε δεγρεε οφ φαχιλιτατιον, ανδ τηε φαχτορ (1 − Πρελ ) πρεϖεντσ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ φροµ γροωινγ λαργερ τηαν 1. Το µοδελ δεπρεσσιον, τηε ρελεασε προβαβιλιτψ ισ ρεδυχεδ αφτερ α πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ βψ µακινγ τηε ρεπλαχεµεντ Πρελ → φ ∆ Πρελ . Ιν τηισ χασε, τηε παραµετερ φ ∆ (ωιτη 0 ≤ φ ∆ ≤ 1) χοντρολσ τηε αµουντ οφ δεπρεσσιον, ανδ τηε φαχτορ Πρελ πρεϖεντσ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ φροµ βεχοµινγ νεγατιϖε. Ωε βεγιν βψ αναλψζινγ τηε εφφεχτσ οφ φαχιλιτατιον ον σψναπτιχ τρανσµισσιον φορ α πρεσψναπτιχ σπικε τραιν ωιτη Ποισσον στατιστιχσ. Ιν παρτιχυλαρ, ωε χοµπυτε τηε αϖεραγε στεαδψ−στατε ρελεασε προβαβιλιτψ, δενοτεδ βψ Πρελ . Πρελ ισ δετερµινεδ βψ ρεθυιρινγ τηατ τηε φαχιλιτατιον τηατ οχχυρσ αφτερ εαχη πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ ισ εξαχτλψ χανχελεδ βψ τηε αϖεραγε εξ− πονεντιαλ δεχρεµεντ τηατ οχχυρσ βετωεεν πρεσψναπτιχ σπικεσ. Χονσιδερ τωο πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλσ σεπαρατεδ βψ αν ιντερϖαλ τ , ανδ συπ− ποσε τηατ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ τακεσ ιτσ αϖεραγε ϖαλυε ϖαλυε Πρελ ατ τηε τιµε οφ τηε ⇒ρστ σπικε. Ιµµεδιατελψ αφτερ τηισ σπικε, ιτ ισ αυγµεντεδ το Πρελ + φ Φ (1 − Πρελ ). Βψ τηε τιµε οφ τηε σεχονδ σπικε, τηισ ωιλλ ηαϖε δε− χαψεδ το Π0 + ( Πρελ + φ Φ (1 − Πρελ ) − Π0 ) εξπ(−τ/τΠ ), ωηιχη ισ οβταινεδ βψ ιντεγρατινγ εθυατιον 5.37. Τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε εξπονεντιαλ δεχαψ φαχ− τορ ιν τηισ εξπρεσσιον ισ τηε ιντεγραλ οϖερ αλλ ποσιτιϖε τ ϖαλυεσ οφ εξπ(−τ/τΠ ) τιµεσ τηε προβαβιλιτψ δενσιτψ φορ α Ποισσον σπικε τραιν ωιτη α ⇒ρινγ ρατε r το προδυχε αν ιντερσπικε ιντερϖαλ οφ δυρατιον τ , ωηιχη ισ r εξπ(−rτ) (σεε χηαπτερ 1). Τηυσ, τηε αϖεραγε εξπονεντιαλ δεχρεµεντ ισ ∞ rτΠ δτ εξπ(−rτ − τ/τΠ ) = r . (5.38) 1 + rτΠ 0 Ιν ορδερ φορ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ το ρετυρν, ον αϖεραγε, το ιτσ στεαδψ−στατε ϖαλυε βετωεεν πρεσψναπτιχ σπικεσ, ωε µυστ τηερεφορε ρεθυιρε τηατ
Πρελ = Π0 + Πρελ + φ Φ (1 − Πρελ ) − Π0
rτΠ . 1 + rτΠ
(5.39)
186
B
P
h rel i
0.4 20
0.2 0
0 0
20
0.8
P P
h rel i h rel ir
0.6
60 80 100 r (Hz)
3
0.4
2
0.2
1
0
40
4
P
40
1.0
h rel ir (Hz)
P
0.6
60
h rel ir (Hz)
P P
h rel i h rel ir
0.8
P
1.0
h rel i
A
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
0 0
20 40
60 80 100 r (Hz)
Φιγυρε 5.18 Τηε εφφεχτσ οφ φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον ον σψναπτιχ τρανσµισσιον. (Α) Ρελεασε προβαβιλιτψ ανδ τρανσµισσιον ρατε φορ α φαχιλιτατινγ σψναπσε ασ α φυνχτιον οφ τηε ⇒ρινγ ρατε οφ α Ποισσον πρεσψναπτιχ σπικε τραιν. Τηε δασηεδ χυρϖε σηοωσ τηε ρισε οφ τηε αϖεραγε ρελεασε προβαβιλιτψ ασ τηε πρεσψναπτιχ ρατε ινχρεασεσ. Τηε σολιδ χυρϖε ισ τηε αϖεραγε ρατε οφ τρανσµισσιον, ωηιχη ισ τηε αϖεραγε ρελεασε προβαβιλιτψ τιµεσ τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατε. Τηε παραµετερσ οφ τηε µοδελ αρε Π0 = 0.1, φ Φ = 0.4, ανδ τΠ = 50 µσ. (Β) Σαµε ασ Α, βυτ φορ τηε χασε οφ δεπρεσσιον. Τηε παραµετερσ οφ τηε µοδελ αρε Π0 = 1, φ ∆ = 0.4, ανδ τΠ = 500 µσ.
Σολϖινγ φορ Πρελ γιϖεσ
Πρελ =
Π0 + φ Φ rτΠ . 1 + r φ Φ τΠ
(5.40)
Τηισ εθυαλσ Π0 ατ λοω ρατεσ ανδ ρισεσ τοωαρδ τηε ϖαλυε 1 ατ ηιγη ρατεσ (⇒γυρε 5.18Α). Ασ α ρεσυλτ, ισολατεδ σπικεσ ιν λοω−φρεθυενχψ τραινσ αρε τρανσµιττεδ ωιτη λοωερ προβαβιλιτψ τηαν σπικεσ οχχυρρινγ ωιτηιν ηιγη− φρεθυενχψ βυρστσ. Τηε σψναπτιχ τρανσµισσιον ρατε ωηεν τηε πρεσψναπτιχ νευρον ισ ⇒ρινγ ατ ρατε r ισ τηε ⇒ρινγ ρατε τιµεσ τηε ρελεασε προβαβιλιτψ. Τηισ ισ αππροξιµατελψ Π0 r φορ σµαλλ ρατεσ ανδ αππροαχηεσ r ατ ηιγη ρατεσ (⇒γ− υρε 5.18Α). Τηε ϖαλυε οφ Πρελ φορ α Ποισσον πρεσψναπτιχ σπικε τραιν χαν αλσο βε χοµ− πυτεδ ιν τηε χασε οφ δεπρεσσιον. Τηε ονλψ διφφερενχε φροµ τηε αβοϖε δεριϖα− τιον ισ τηατ φολλοωινγ α πρεσψναπτιχ σπικε, Πρελ ισ δεχρεασεδ το φ ∆ Πρελ . Τηυσ, τηε χονσιστενχψ χονδιτιον 5.39 ισ ρεπλαχεδ βψ
Πρελ = Π0 + ( φ ∆ Πρελ − Π0 )
rτΠ , 1 + rτΠ
(5.41)
γιϖινγ
Πρελ =
Π0 . 1 + (1 − φ ∆ )rτΠ
(5.42)
Τηισ εθυαλσ Π0 ατ λοω ρατεσ ανδ δεχρεασεσ ασ 1/r ατ ηιγη ρατεσ (⇒γυρε 5.18Β), ωηιχη ηασ σοµε ιντερεστινγ χονσεθυενχεσ. Ασ νοτεδ αβοϖε, τηε αϖεραγε ρατε οφ συχχεσσφυλ σψναπτιχ τρανσµισσιονσ ισ εθυαλ το Πρελ τιµεσ τηε πρεσψ− ναπτιχ ρατε r. Βεχαυσε Πρελ ισ προπορτιοναλ το 1/r ατ ηιγη ρατεσ, τηε αϖερ− αγε τρανσµισσιον ρατε ισ ινδεπενδεντ οφ r ιν τηισ ρανγε. Τηισ χαν βε σεεν βψ τηε ⇓αττενινγ οφ τηε σολιδ χυρϖε ιν ⇒γυρε 5.18Β. Ασ α ρεσυλτ, σψναπσεσ
Σψναπτιχ Χονδυχτανχεσ
187
15 10
25 Ηζ
100 Ηζ
10 Ηζ
40 Ηζ
5
P
h rel ir (Hz)
5.8
0 0
200
400
600
800
1000
1200
τ (µσ)
Φιγυρε 5.19 Τηε αϖεραγε ρατε οφ τρανσµισσιον φορ α σψναπσε ωιτη δεπρεσσιον ωηεν τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατε χηανγεσ ιν α σεθυενχε οφ στεπσ. Τηε ⇒ρινγ ρατεσ ωερε ηελδ χονσταντ ατ τηε ϖαλυεσ 25, 100, 10, ανδ 40 Ηζ, εξχεπτ φορ αβρυπτ χηανγεσ ατ τηε τιµεσ ινδιχατεδ βψ τηε δασηεδ λινεσ. Τηε παραµετερσ οφ τηε µοδελ αρε Π0 = 1, φ ∆ = 0.6, ανδ τΠ = 500 µσ.
τηατ δεπρεσσ δο νοτ χονϖεψ ινφορµατιον αβουτ τηε ϖαλυεσ οφ χονσταντ, ηιγη πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατεσ το τηειρ ποστσψναπτιχ ταργετσ. Τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρ− ινγ ρατε ατ ωηιχη τρανσµισσιον σταρτσ το βεχοµε ινδεπενδεντ οφ r ισ αρουνδ 1/((1 − φ ∆ )τΠ ). Φιγυρε 5.19 σηοωσ τηε αϖεραγε τρανσµισσιον ρατε, Πρελ r, ιν ρεσπονσε το α σεριεσ οφ στεπσ ιν τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατε. Νοτε ⇒ρστ τηατ τηε στεαδψ− στατε τρανσµισσιον ρατεσ δυρινγ τηε 25, 100, 10, ανδ 40 Ηζ περιοδσ αρε θυιτε σιµιλαρ. Τηισ ισ α χονσεθυενχε οφ τηε 1/r δεπενδενχε οφ τηε αϖεραγε ρε− λεασε προβαβιλιτψ, ασ δισχυσσεδ αβοϖε. Τηε λαργεστ τρανσµισσιον ρατεσ ιν τηε ⇒γυρε οχχυρ δυρινγ τηε σηαρπ υπωαρδ τρανσιτιονσ βετωεεν διφφερεντ πρεσψ− ναπτιχ ρατεσ. Τηισ ιλλυστρατεσ τηε ιµπορταντ ποιντ τηατ δεπρεσσινγ σψναπσεσ αµπλιφψ τρανσιεντ σιγναλσ ρελατιϖε το στεαδψ−στατε ινπυτσ. Τηε τρανσιεντσ χορ− ρεσπονδινγ τηε 25 το 100 Ηζ τρανσιτιον ανδ τηε 10 το 40 Ηζ τρανσιτιον αρε οφ ρουγηλψ εθυαλ αµπλιτυδεσ, βυτ τηε τρανσιεντ φορ τηε 10 το 40 Ηζ τρανσιτιον ισ βροαδερ τηαν τηατ φορ τηε 25 το 100 Ηζ τρανσιτιον. Τηε εθυαλιτψ οφ αµπλιτυδεσ οφ τηε τωο υπωαρδ τρανσιεντσ ιν ⇒γυρε 5.19 ισ α χονσεθυενχε οφ τηε 1/r βεηαϖιορ οφ Πρελ . Συπποσε τηατ τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατε µακεσ α συδδεν τρανσιτιον φροµ α στεαδψ ϖαλυε r το α νεω ϖαλυε r + r. Βεφορε τηε τρανσιτιον, τηε αϖεραγε ρελεασε προβαβιλιτψ ισ γιϖεν βψ εθυατιον 5.42. Ιµµεδιατελψ αφτερ τηε τρανσιτιον, βεφορε τηε ρελεασε προβα− βιλιτψ ηασ ηαδ τιµε το αδϕυστ το τηε νεω ινπυτ ρατε, τηε αϖεραγε τρανσµισ− σιον ρατε ωιλλ βε τηισ πρεϖιουσ ϖαλυε οφ Πρελ τιµεσ τηε νεω ρατε r + r, ωηιχη ισ Π0 (ρ + ρ )/(1 + (1 − φ ∆ )ρτΠ ). Φορ συφ⇒χιεντλψ ηιγη ρατεσ, τηισ ισ αππροξιµατελψ προπορτιοναλ το (r + r )/r. Τηε σιζε οφ τηε χηανγε ιν τηε τρανσµισσιον ρατε ισ τηυσ προπορτιοναλ το r/r, ωηιχη µεανσ τηατ δεπρεσσ− ινγ σψναπσεσ νοτ ονλψ αµπλιφψ τρανσιεντ ινπυτσ, τηεψ τρανσµιτ τηεµ ιν α σχαλεδ µαννερ. Τηε αµπλιτυδε οφ τηε τρανσιεντ τρανσµισσιον ρατε ισ προπορ− τιοναλ το τηε φραχτιοναλ χηανγε, νοτ τηε αβσολυτε χηανγε, ιν τηε πρεσψναπτιχ ⇒ρινγ ρατε. Τηε τωο τρανσιεντσ σεεν ιν ⇒γυρε 5.19 ηαϖε σιµιλαρ αµπλιτυδεσ βεχαυσε ιν βοτη χασεσ ρ/ ρ = 3. Τηε διφφερενχε ιν τηε ρεχοϖερψ τιµε φορ τηε τωο υπωαρδ τρανσιεντσ ιν ⇒γυρε 5.19 ισ δυε το τηε φαχτ τηατ τηε εφφεχ− τιϖε τιµε χονσταντ γοϖερνινγ τηε ρεχοϖερψ το α νεω στεαδψ−στατε λεϖελ r ισ τΠ /(1 + (1 − φ ∆ )τΠ ρ ).
188
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
2
Ιε
-40 -60 -80 0
B 1
20
40
60
0 -20
80 100
Ιε 2
-40 -60 -80 0
20
40
60
ς1 (µς)
0 -20
80 100
ς2 (µς)
Ιε
ς2 (µς)
1
ς1 (µς)
A Ιε
0 -20 -40 -60 -80 0
20
40
60
80
100
20
40
60
80
100
0 -20 -40 -60 -80 0
τ (µσ)
τ (µσ)
Φιγυρε 5.20 Τωο σψναπτιχαλλψ χουπλεδ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε νευρονσ. (Α) Εξχιτατορψ σψναπσεσ (Εσ = 0 µς) προδυχε αν αλτερνατινγ, ουτ−οφ−πηασε παττερν οφ ⇒ρινγ. (Β) Ιν− ηιβιτορψ σψναπσεσ (Εσ = −80 µς) προδυχε σψνχηρονουσ ⇒ρινγ. Βοτη µοδελ νευρονσ ηαϖε ΕΛ = −70 µς, ςτη = −54 µς, ςρεσετ = −80 µς, τµ = 20 µσ, ρµ γσ = 0.05, Πµαξ = 1, Ρµ Ιε = 25 µς, ανδ τσ = 10 µσ.
5.9 Σψναπσεσ ον Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Νευρονσ Σψναπτιχ ινπυτσ χαν βε ινχορπορατεδ ιντο αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ βψ ινχλυδινγ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ ιν τηε µεµβρανε χυρρεντ αππεαρινγ ιν εθυατιον 5.8,
τµ
δς = ΕΛ − ς − ρµ γσ Πσ (ς − Εσ ) + Ρµ Ιε . δτ
(5.43)
Φορ σιµπλιχιτψ, ωε ασσυµε τηατ Πρελ = 1 ιν τηισ εξαµπλε. Τηε σψναπτιχ χυρ− ρεντ ισ µυλτιπλιεδ βψ ρµ ιν εθυατιον 5.43 βεχαυσε εθυατιον 5.8 ωασ µυλτι− πλιεδ βψ τηισ φαχτορ. Το µοδελ σψναπτιχ τρανσµισσιον, Πσ χηανγεσ ωηενεϖερ τηε πρεσψναπτιχ νευρον ⇒ρεσ αν αχτιον ποτεντιαλ υσινγ ονε οφ τηε σχηεµεσ δεσχριβεδ πρεϖιουσλψ.
σψνχηρονουσ ανδ ασψνχηρονουσ ⇒ρινγ
Φιγυρεσ 5.20Α ανδ 5.20Β σηοω εξαµπλεσ οφ τωο ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε νευ− ρονσ δριϖεν βψ ελεχτροδε χυρρεντσ ανδ χοννεχτεδ βψ ιδεντιχαλ εξχιτατορψ ορ ινηιβιτορψ σψναπσεσ. Τηε σψναπτιχ χονδυχτανχεσ ιν τηισ εξαµπλε αρε δεσχριβεδ βψ τηε α φυνχτιον µοδελ. Τηισ µεανσ τηατ τηε σψναπτιχ χον− δυχτανχε α τιµε τ αφτερ τηε οχχυρρενχε οφ α πρεσψναπτιχ αχτιον ποτεντιαλ ισ γιϖεν βψ εθυατιον 5.35. Τηε ⇒γυρε σηοωσ α νονιντυιτιϖε εφφεχτ. Ωηεν τηε σψναπτιχ τιµε χονσταντ ισ συφ⇒χιεντλψ λονγ (τσ = 10 µσ ιν τηισ εξαµ− πλε), εξχιτατορψ χοννεχτιονσ προδυχε α στατε ιν ωηιχη τηε τωο νευρονσ ⇒ρε αλτερνατελψ, ουτ οφ πηασε ωιτη ονε ανοτηερ, ωηιλε ινηιβιτορψ σψναπσεσ προ− δυχε σψνχηρονουσ ⇒ρινγ. Ιτ ισ νορµαλλψ ασσυµεδ τηατ εξχιτατιον προδυχεσ σψνχηρονψ. Αχτυαλλψ, ιν σοµε χασεσ ινηιβιτορψ χοννεχτιονσ χαν βε µορε εφφεχτιϖε τηαν εξχιτατορψ χοννεχτιονσ ατ σψνχηρονιζινγ νευροναλ ⇒ρινγ. Σψναπσεσ ηαϖε µυλτιπλε εφφεχτσ ον τηειρ ποστσψναπτιχ ταργετσ. Ιν εθυα− τιον 5.43, τηε τερµ ρµ γσ Πσ Εσ αχτσ ασ α σουρχε οφ χυρρεντ το τηε νευρον, ωηιλε
5.9
Σψναπσεσ ον Ιντεγρατε−ανδ−Φιρε Νευρονσ
189
τηε τερµ ρµ γσ Πσ ς χηανγεσ τηε µεµβρανε χονδυχτανχε. Τηε εφφεχτσ οφ τηε λαττερ τερµ αρε ρεφερρεδ το ασ σηυντινγ, ανδ τηεψ χαν βε ιδεντι⇒εδ µοστ εασιλψ ιφ ωε διϖιδε εθυατιον 5.43 βψ 1 + ρµ γσ Πσ το οβταιν ΕΛ + ρµ γσ Πσ Εσ + Ρµ Ιε τµ δς . = −ς + 1 + ρµ γσ Πσ δτ 1 + ρµ γσ Πσ
(5.44)
Τηε σηυντινγ εφφεχτσ οφ τηε σψναπσε αρε σεεν ιν τηισ εθυατιον ασ α δεχρεασε ιν τηε εφφεχτιϖε µεµβρανε τιµε χονσταντ, ανδ α διϖισιϖε ρεδυχτιον ιν τηε ιµπαχτ οφ τηε λεακαγε ανδ σψναπτιχ ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ ανδ οφ τηε ελεχτροδε χυρρεντ. Τηε σηυντινγ εφφεχτσ σεεν ιν εθυατιον 5.44 ηαϖε βεεν προποσεδ ασ α ποσσι− βλε βασισ φορ νευραλ χοµπυτατιονσ ινϖολϖινγ διϖισιον. Ηοωεϖερ, σηυντινγ ηασ α διϖισιϖε εφφεχτ ονλψ ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ αν ιντεγρατε−ανδ− ⇒ρε νευρον; ιτσ εφφεχτ ον τηε ⇒ρινγ ρατε ισ συβτραχτιϖε. Το σεε τηισ, ασσυµε τηατ σψναπτιχ ινπυτ ισ αρριϖινγ ατ α συφ⇒χιεντ ρατε το µαινταιν α ρελατιϖελψ χονσταντ ϖαλυε οφ Πσ . Ιν τηισ χασε, σηυντινγ αµουντσ το χηανγινγ τηε ϖαλυε οφ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε φροµ Ρµ το Ρµ /(1 + ρµ γσ Πσ ). Ρεχαλλινγ εθυα− τιον 5.12 φορ τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ, ανδ τηε φαχτ τηατ τµ = Χµ Ρµ , ωε χαν ωριτε τηε ⇒ρινγ ρατε ιν α φορµ τηατ ρεϖεαλσ ιτσ δεπεν− δενχε ον Ρµ , ΕΛ − ςτη Ιε + ρισι ≈ . (5.45) Χµ Ρµ (ςτη − ςρεσετ ) Χµ (ςτη − ςρεσετ ) + Χηανγινγ Ρµ µοδι⇒εσ ονλψ τηε χονσταντ τερµ ιν τηισ εθυατιον; ιτ ηασ νο εφφεχτ ον τηε δεπενδενχε οφ τηε ⇒ρινγ ρατε ον Ιε .
Ρεγυλαρ ανδ Ιρρεγυλαρ Φιρινγ Μοδεσ Ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελσ αρε υσεφυλ φορ στυδψινγ ηοω νευρονσ συµ λαργε νυµβερσ οφ σψναπτιχ ινπυτσ ανδ ηοω νετωορκσ οφ νευρονσ ιντεραχτ. Ονε ισσυε τηατ ηασ ρεχειϖεδ χονσιδεραβλε αττεντιον ισ τηε δεγρεε οφ ϖαριαβιλιτψ ιν τηε ⇒ρινγ ουτπυτ οφ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε νευρονσ ρεχειϖινγ σψναπτιχ ινπυτ. Τηισ ωορκ ηασ λεδ το τηε ρεαλιζατιον τηατ νευρονσ χαν ρεσπονδ το µυλτι− πλε σψναπτιχ ινπυτσ ιν τωο διφφερεντ µοδεσ οφ οπερατιον δεπενδινγ ον τηε βαλανχε τηατ εξιστσ βετωεεν εξχιτατορψ ανδ ινηιβιτορψ χοντριβυτιονσ. Τηε τωο µοδεσ οφ οπερατιον αρε ιλλυστρατεδ ιν ⇒γυρε 5.21, ωηιχη σηοωσ µεµβρανε ποτεντιαλσ οφ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ νευρον ρεσπονδινγ το 1000 εξχιτατορψ ανδ 200 ινηιβιτορψ ινπυτσ. Εαχη ινπυτ χονσιστσ οφ αν ινδε− πενδεντ Ποισσον σπικε τραιν δριϖινγ α σψναπτιχ χονδυχτανχε. Τηε υππερ πανελσ οφ ⇒γυρε 5.21 σηοω τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωιτη τηε αχτιον πο− τεντιαλ γενερατιον µεχηανισµ οφ τηε µοδελ τυρνεδ οφφ, ανδ ⇒γυρεσ 5.21Α ανδ 5.21Β ιλλυστρατε τηε τωο διφφερεντ µοδεσ οφ οπερατιον. Ιν ⇒γυρε 5.21Α, τηε εφφεχτ οφ τηε εξχιτατορψ ινπυτσ ισ στρονγ ενουγη, ρελατιϖε το τηατ οφ τηε ινηιβιτορψ ινπυτσ, το µακε τηε αϖεραγε µεµβρανε ποτεντιαλ, ωηεν αχτιον
190
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ς (µς)
A
B -50 -52 -54 -56 -58
-50 -52 -54 -56 -58
ς (µς)
250
500
750
1000
-10
-10
-30
-30
-50
-50
250
500
750
1000
250
500
750
1000
-70
-70 250
500
τ (µσ)
750
1000
τ (µσ)
Φιγυρε 5.21 Τηε ρεγυλαρ ανδ ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδεσ οφ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ νευρον. (Α) Τηε ρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε. Υππερ πανελ: Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ νευρον ωηεν τηε σπικε γενερατιον µεχηανισµ ισ τυρνεδ οφφ. Τηε αϖεραγε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ αβοϖε τηε σπικινγ τηρεσηολδ (δασηεδ λινε). Λοωερ πανελ: Ωηεν τηε σπικε γενερατιον µεχηανισµ ισ τυρνεδ ον, ιτ προδυχεσ α ρεγυλαρ σπικινγ παττερν. (Β) Τηε ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε. Υππερ πανελ: Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ νευρον ωηεν τηε σπικε γενερατιον µεχηανισµ ισ τυρνεδ οφφ. Τηε αϖεραγε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ βελοω τηε σπικινγ τηρεσηολδ (δασηεδ λινε). Λοωερ πανελ: Ωηεν τηε σπικε γενερατιον µεχηανισµ ισ τυρνεδ ον, ιτ προδυχεσ αν ιρρεγυλαρ σπικινγ παττερν. Ιν ορδερ το κεεπ τηε ⇒ρινγ ρατεσ φροµ διφφερινγ τοο γρεατλψ βετωεεν τηεσε τωο εξαµπλεσ, τηε ϖαλυε οφ τηε ρεσετ ϖολταγε ισ ηιγηερ ιν Β τηαν ιν Α.
ποτεντιαλ γενερατιον ισ βλοχκεδ, µορε δεπολαριζεδ τηαν τηε σπικινγ τηρεση− ολδ οφ τηε µοδελ (τηε δασηεδ λινε ιν τηε ⇒γυρε). Ωηεν τηε αχτιον ποτεν− τιαλ µεχηανισµ ισ τυρνεδ ον (λοωερ πανελ οφ ⇒γυρε 5.21Α), τηισ προδυχεσ α φαιρλψ ρεγυλαρ παττερν οφ αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε ιρρεγυλαριτψ οφ α σπικε τραιν χαν βε θυαντι⇒εδ υσινγ τηε χοεφ⇒χιεντ οφ ϖαριατιον (Χς ), τηε ρατιο οφ τηε στανδαρδ δεϖιατιον το τηε µεαν οφ τηε ιν− τερσπικε ιντερϖαλσ (σεε χηαπτερ 1). Φορ τηε Ποισσον ινπυτσ βεινγ υσεδ ιν τηισ εξαµπλε, Χς = 1, ωηιλε φορ τηε σπικε τραιν ιν τηε λοωερ πανελ οφ ⇒γ− υρε 5.21Α, Χς = 0.3. Τηυσ, τηε ουτπυτ σπικε τραιν ισ µυχη µορε ρεγυλαρ τηαν τηε ινπυτ τραινσ. Τηισ ισ νοτ συρπρισινγ, βεχαυσε τηε µοδελ νευρον εφφεχτιϖελψ αϖεραγεσ ιτσ µανψ σψναπτιχ ινπυτσ. Ιν τηε ρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε, τηε τοταλ σψναπτιχ ινπυτ αττεµπτσ το χηαργε τηε νευρον αβοϖε τηε τηρεση− ολδ, βυτ εϖερψ τιµε τηε ποτεντιαλ ρεαχηεσ τηε τηρεσηολδ, ιτ γετσ ρεσετ ανδ σταρτσ χηαργινγ αγαιν. Ιν τηισ µοδε οφ οπερατιον, τηε τιµινγ οφ τηε αχτιον ποτεντιαλσ ισ δετερµινεδ πριµαριλψ βψ τηε χηαργινγ ρατε οφ τηε χελλ, ωηιχη ισ χοντρολλεδ βψ ιτσ µεµβρανε τιµε χονσταντ. Φιγυρε 5.21Β σηοωσ τηε οτηερ µοδε οφ οπερατιον τηατ προδυχεσ αν ιρρεγ− υλαρ ⇒ρινγ παττερν. Ιν τηε ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε, τηε αϖεραγε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ µορε ηψπερπολαριζεδ τηαν τηε τηρεσηολδ φορ αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον (υππερ πανελ οφ ⇒γυρε 5.21Β). Αχτιον ποτεντιαλσ αρε γενερατεδ
5.10
Χηαπτερ Συµµαρψ
191
ονλψ ωηεν τηερε ισ α ⇓υχτυατιον ιν τηε τοταλ σψναπτιχ ινπυτ στρονγ ενουγη το µακε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρεαχη τηε τηρεσηολδ. Τηισ προδυχεσ αν ιρρεγυλαρ σπικε τραιν, συχη ασ τηατ σεεν ιν τηε λοωερ πανελ οφ ⇒γυρε 5.21Β, ωηιχη ηασ α Χς ϖαλυε οφ 0.84. Τηε ηιγη δεγρεε οφ ϖαριαβιλιτψ σεεν ιν τηε σπικινγ παττερνσ οφ ιν ϖιϖο ρεχορδινγσ οφ χορτιχαλ νευρονσ (σεε χηαπτερ 1) συγγεστσ τηατ τηεψ αρε βεττερ αππροξιµατεδ βψ αν ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ οπερατινγ ιν αν ιρρεγυλαρ− ⇒ρινγ µοδε. Τηερε αρε αδϖανταγεσ το οπερατινγ ιν τηε ιρρεγυλαρ−⇒ρινγ µοδε τηατ µαψ χοµπενσατε φορ ιτσ ινχρεασεδ ϖαριαβιλιτψ. Ονε ισ τηατ νευ− ρονσ ⇒ρινγ ιν τηε ιρρεγυλαρ µοδε ρε⇓εχτ ιν τηειρ ουτπυτσ τηε τεµποραλ προπ− ερτιεσ οφ ⇓υχτυατιονσ ιν τηειρ τοταλ σψναπτιχ ινπυτ. Ιν τηε ρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε, τηε τιµινγ οφ ουτπυτ σπικεσ ισ ονλψ ωεακλψ ρελατεδ το τηε τεµποραλ χηαραχτερ οφ τηε ινπυτ σπικε τραινσ. Ιν αδδιτιον, νευρονσ οπερατινγ ιν τηε ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε χαν ρεσπονδ µορε θυιχκλψ το χηανγεσ ιν πρεσψναπτιχ σπικινγ παττερνσ ανδ ⇒ρινγ ρατεσ τηαν τηοσε οπερατινγ ιν τηε ρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε.
5.10 Χηαπτερ Συµµαρψ Ιν τηισ χηαπτερ, ωε χονσιδερεδ τηε βασιχ ελεχτριχαλ προπερτιεσ οφ νευρονσ, ινχλυδινγ τηειρ ιντραχελλυλαρ ανδ µεµβρανε ρεσιστανχεσ, χαπαχιτανχεσ, ανδ αχτιϖε ϖολταγε−δεπενδεντ ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ. Ωε ιντροδυχεδ τηε Νερνστ εθυατιον φορ εθυιλιβριυµ ποτεντιαλσ ανδ τηε φορµαλισµ οφ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ φορ δεσχριβινγ περσιστεντ, τρανσιεντ, ανδ ηψπερπολαριζατιον− αχτιϖατεδ χονδυχτανχεσ. Μετηοδσ ωερε ιντροδυχεδ φορ µοδελινγ στοχηασ− τιχ χηαννελ οπενινγ ανδ στοχηαστιχ σψναπτιχ τρανσµισσιον, ινχλυδινγ τηε εφφεχτσ οφ σψναπτιχ φαχιλιτατιον ανδ δεπρεσσιον. Ωε δισχυσσεδ α νυµβερ οφ ωαψσ οφ δεσχριβινγ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ φολλοωινγ τηε ρελεασε οφ α νευρο− τρανσµιττερ. Τωο µοδελσ οφ αχτιον ποτεντιαλ γενερατιον ωερε δισχυσσεδ, τηε σιµπλε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε σχηεµε ανδ τηε µορε ρεαλιστιχ Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ.
5.11 Αππενδιχεσ Α: Ιντεγρατινγ τηε Μεµβρανε Ποτεντιαλ Ωε βεγιν βψ χονσιδερινγ τηε νυµεριχαλ ιντεγρατιον οφ εθυατιον 5.8. Ιτ ισ χονϖενιεντ το ρεωριτε τηισ εθυατιον ιν τηε φορµ δς = ς∞ − ς , (5.46) δτ ωηερε τς = τµ ανδ ς∞ = ΕΛ + Ρµ Ιε . Ωηεν τηε ελεχτροδε χυρρεντ Ιε ισ ινδεπενδεντ οφ τιµε, τηε σολυτιον οφ τηισ εθυατιον ισ
τς
ς (τ ) = ς∞ + (ς (τ0 ) − ς∞ ) εξπ(−(τ − τ0 )/τς ) ,
(5.47)
192
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
ωηερε τ0 ισ ανψ τιµε πριορ το τ ανδ ς (τ0 ) ισ τηε ϖαλυε οφ ς ατ τιµε τ0 . Εθυα− τιον 5.9 ισ α σπεχιαλ χασε οφ τηισ ρεσυλτ ωιτη τ0 = 0. Ιφ Ιε δεπενδσ ον τιµε, τηε σολυτιον 5.47 ισ νοτ ϖαλιδ. Αν αναλψτιχ σολυτιον χαν στιλλ βε ωριττεν δοων ιν τηισ χασε, βυτ ιτ ισ νοτ παρτιχυλαρλψ υσεφυλ εξχεπτ ιν σπεχιαλ χασεσ. Οϖερ α σµαλλ ενουγη τιµε περιοδ τ, ωε χαν αππροξιµατε Ιε (τ ) ασ χονσταντ ανδ υσε τηε σολυτιον 5.47 το στεπ φροµ α τιµε τ το τ + τ. Τηισ ρεθυιρεσ ρεπλαχινγ τηε ϖαριαβλε τ0 ιν εθυατιον 5.47 ωιτη τ, ανδ τ ωιτη τ + τ, σο τηατ ς (τ + τ ) = ς∞ + (ς (τ ) − ς∞ ) εξπ(−τ/τς ) .
(5.48)
Τηισ εθυατιον προϖιδεσ αν υπδατινγ ρυλε φορ τηε νυµεριχαλ ιντεγρατιον οφ εθυατιον 5.46. Προϖιδεδ τηατ τ ισ συφ⇒χιεντλψ σµαλλ, ρεπεατεδ αππλιχατιον οφ τηε υπδατε ρυλε 5.48 προϖιδεσ αν αχχυρατε ωαψ οφ δετερµινινγ τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ. Φυρτηερµορε, τηισ µετηοδ ισ σταβλε βεχαυσε ιφ τ ισ τοο λαργε, ιτ ωιλλ ονλψ µοϖε ς τοωαρδ ς∞ ανδ νοτ, φορ εξαµπλε, µακε ιτ γροω ωιτηουτ βουνδ. Τηε εθυατιον φορ α γενεραλ σινγλε−χοµπαρτµεντ χονδυχτανχε−βασεδ µοδελ, εθυατιον 5.6 ωιτη 5.5, χαν βε ωριττεν ιν τηε σαµε φορµ ασ εθυατιον 5.46 ωιτη γι Ει + Ιε / Α ς∞ = ι (5.49) ι γι ανδ
χµ τς = . ι γι
(5.50)
Νοτε τηατ ιφ χµ ισ ιν υνιτσ οφ νΦ/µµ2 ανδ τηε χονδυχτανχεσ αρε ιν τηε υνιτσ µΣ/µµ2 , τς χοµεσ ουτ ιν µσ υνιτσ. Σιµιλαρλψ, ιφ τηε ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ αρε γιϖεν ιν υνιτσ οφ µς, Ιε ισ ιν νΑ, ανδ Α ισ ιν µµ2 , ς∞ ωιλλ βε ιν µς υνιτσ. Ιφ ωε τακε τηε τιµε ιντερϖαλ τ το βε σµαλλ ενουγη σο τηατ τηε γατινγ ϖαρι− αβλεσ χαν βε αππροξιµατεδ ασ χονσταντ δυρινγ τηισ περιοδ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ χαν αγαιν βε ιντεγρατεδ οϖερ ονε τιµε στεπ, υσινγ εθυατιον 5.48. Οφ χουρσε, τηε γατινγ ϖαριαβλεσ αρε νοτ ⇒ξεδ, σο ονχε ς ηασ βεεν υπδατεδ βψ τηισ ρυλε, τηε γατινγ ϖαριαβλεσ µυστ βε υπδατεδ ασ ωελλ.
Β: Ιντεγρατινγ τηε Γατινγ ςαριαβλεσ Αλλ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ιν α χονδυχτανχε−βασεδ µοδελ σατισφψ εθυατιονσ οφ τηε σαµε φορµ,
τζ
δζ = ζ∞ − ζ , δτ
(5.51)
ωηερε ωε υσε ζ το δενοτε α γενεριχ ϖαριαβλε. Νοτε τηατ τηισ εθυατιον ηασ τηε σαµε φορµ ασ εθυατιον 5.46, ανδ ιτ χαν βε ιντεγρατεδ ιν εξαχτλψ τηε σαµε ωαψ. Ωε ασσυµε τηατ τ ισ συφ⇒χιεντλψ σµαλλ σο τηατ ς δοεσ νοτ χηανγε απ− πρεχιαβλψ οϖερ τηισ τιµε ιντερϖαλ (ανδ σιµιλαρλψ [Χα2+ ] ισ αππροξιµατεδ ασ
5.12
Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ
193
χονσταντ οϖερ τηισ ιντερϖαλ ιφ ανψ οφ τηε χονδυχτανχεσ αρε Χα2+ −δεπενδεντ). Τηεν, τζ ανδ ζ∞ , ωηιχη αρε φυνχτιονσ οφ ς (ανδ ποσσιβλψ [Χα2+ ]) χαν βε τρεατεδ ασ χονσταντσ οϖερ τηισ περιοδ ανδ ζ χαν βε υπδατεδ βψ α ρυλε ιδεν− τιχαλ το 5.48, ζ (τ + τ ) = ζ∞ + ( ζ (τ ) − ζ∞ ) εξπ(−τ/τζ ).
(5.52)
Αν εφ⇒χιεντ ιντεγρατιον σχηεµε φορ χονδυχτανχε−βασεδ µοδελσ ισ το αλτερ− νατε υσινγ ρυλε (5.48) το υπδατε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ανδ ρυλε (5.52) το υπδατε αλλ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ. Ιτ ισ ιµπορταντ το αλτερνατε τηε υπδατ− ινγ οφ ς ωιτη τηατ οφ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ, ρατηερ τηαν δοινγ τηεµ αλλ σι− µυλτανεουσλψ, ασ τηισ κεεπσ τηε µετηοδ αχχυρατε το σεχονδ ορδερ ιν τ. Ιφ Χα2+ −δεπενδεντ χονδυχτανχεσ αρε ινχλυδεδ, τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεν− τρατιον σηουλδ βε χοµπυτεδ σιµυλτανεουσλψ ωιτη τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. Βψ αλτερνατινγ τηε υπδατινγ, ωε µεαν τηατ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ χοµ− πυτεδ ατ τιµεσ 0, τ, 2τ, . . . , ωηιλε τηε γατινγ ϖαριαβλεσ αρε χοµπυτεδ ατ τιµεσ τ/2, 3τ/2, 5τ/2, . . . . Α δισχυσσιον οφ τηε σεχονδ−ορδερ αχχυραχψ οφ τηισ σχηεµε ισ γιϖεν ιν Μασχαγνι ανδ Σηερµαν (1998).
5.12 Αννοτατεδ Βιβλιογραπηψ ϑαχκ ετ αλ. (1975), Τυχκωελλ (1988), ϑοηνστον & Ωυ (1995), Κοχη & Σεγεϖ (1998), ανδ Κοχη (1998) χοϖερ µυχη οφ τηε µατεριαλ ιν τηισ χηαπτερ ανδ ιν χηαπτερ 6. Ηιλλε (1992) προϖιδεσ α χοµπρεηενσιϖε τρεατµεντ οφ ιον χηαν− νελσ. Ηοδγκιν & Ηυξλεψ (1952) πρεσεντσ τηε χλασσιχ βιοπηψσιχαλ µοδελ οφ τηε αχτιον ποτεντιαλ, ανδ Σακµανν & Νεηερ (1983) δεσχριβεσ πατχη χλαµπ ρεχορδινγ τεχηνιθυεσ αλλοωινγ σινγλε χηαννελσ το βε στυδιεδ ελεχτροπηψσι− ολογιχαλλψ. Τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ ωασ ιντροδυχεδ βψ Λαπιχθυε (1907). ∆εσ− τεξηε ετ αλ. (1994) δεσχριβεσ κινετιχ µοδελσ οφ βοτη ιον χηαννελσ ανδ σηορτ− τερµ ποστσψναπτιχ εφφεχτσ ατ σψναπσεσ. Μαροµ & Αββοττ (1994) σηοωσ ηοω τηε Να+ χηαννελ µοδελ οφ Πατλακ (1991) χαν βε ρεχονχιλεδ ωιτη τψπι− χαλ µαχροσχοπιχ χονδυχτανχε µοδελσ. Φορ α ρεϖιεω οφ τηε σπικε−ρεσπονσε µοδελ, τηε ιντεγρατεδ ϖερσιον οφ τηε ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε µοδελ, σεε Γερστ− νερ (1998). Ωανγ (1994) αναλψζεσ α σπικε−ρατε αδαπτατιον µοδελ σιµιλαρ το τηε ονε ωε πρεσεντεδ, ανδ Στεϖενσ & Ζαδορ (1998) ιντροδυχεσ αν ιντεγρατε− ανδ−⇒ρε µοδελ ωιτη τιµε−δεπενδεντ παραµετερσ. Τηε δψναµιχ ασπεχτσ οφ σψναπτιχ τρανσµισσιον αρε ρεϖιεωεδ ιν Μαγλεβψ (1987) ανδ Ζυχκερ (1989). Ουρ πρεσεντατιον φολλοωεδ Αββοττ ετ αλ. (1997), ςαρελα ετ αλ. (1997), ανδ Τσοδψκσ & Μαρκραµ (1997). Φορ αδδιτιοναλ ιµ− πλιχατιονσ οφ σηορτ−τερµ σψναπτιχ πλαστιχιτψ φορ χορτιχαλ προχεσσινγ, σεε Λισ− µαν (1997) ανδ Χηανχε ετ αλ. (1998). Ωανγ & Ρινζελ (1992) νοτεσ τηατ ιν− ηιβιτορψ σψναπσεσ χαν σψνχηρονιζε χουπλεδ χελλσ, ανδ ιν ουρ δισχυσσιον ωε φολλοωεδ τηε τρεατµεντ ιν ϖαν ςρεεσωιϕκ ετ αλ. (1994). Ουρ αναλψσισ οφ τηε ρεγυλαρ ανδ ιρρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε ρεγιµεσ οφ ιντεγρατε−ανδ−⇒ρε χελλσ ωασ
194
Μοδελ Νευρονσ Ι: Νευροελεχτρονιχσ
βασεδ ον Τροψερ & Μιλλερ (1997). Νυµεριχαλ µετηοδσ φορ ιντεγρατινγ τηε εθυατιονσ οφ νευρον µοδελσ αρε δισχυσσεδ ιν Μασχαγνι & Σηερµαν (1998).
6
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
6.1 Λεϖελσ οφ Νευρον Μοδελινγ Ιν µοδελινγ νευρονσ, ωε µυστ δεαλ ωιτη τωο τψπεσ οφ χοµπλεξιτψ: τηε ιντριχατε ιντερπλαψ οφ αχτιϖε χονδυχτανχεσ τηατ µακεσ νευροναλ δψναµιχσ σο ριχη ανδ ιντερεστινγ, ανδ τηε ελαβορατε µορπηολογψ τηατ αλλοωσ νευ− ρονσ το ρεχειϖε ανδ ιντεγρατε ινπυτσ φροµ σο µανψ οτηερ νευρονσ. Τηε ⇒ρστ παρτ οφ τηισ χηαπτερ εξτενδσ τηε µατεριαλ πρεσεντεδ ιν χηαπτερ 5 βψ εξαµινινγ σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελσ ωιτη α ωιδερ ϖαριετψ οφ ϖολταγε− δεπενδεντ χονδυχτανχεσ, ανδ ηενχε α ωιδερ ρανγε οφ δψναµιχ βεηαϖιορσ, τηαν τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ. Ιν τηε σεχονδ παρτ οφ τηε χηαπτερ, ωε ιν− τροδυχε µετηοδσ υσεδ το στυδψ τηε εφφεχτσ οφ µορπηολογψ ον τηε ελεχτριχαλ χηαραχτεριστιχσ οφ νευρονσ. Αν αναλψτιχ αππροαχη κνοων ασ χαβλε τηεορψ ισ πρεσεντεδ ⇒ρστ, φολλοωεδ βψ α δισχυσσιον οφ µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελσ τηατ περµιτ νυµεριχαλ σιµυλατιον οφ χοµπλεξ νευροναλ στρυχτυρεσ. Μοδελ νευρονσ ρανγε φροµ γρεατλψ σιµπλι⇒εδ χαριχατυρεσ το ηιγηλψ δε− ταιλεδ δεσχριπτιονσ ινϖολϖινγ τηουσανδσ οφ διφφερεντιαλ εθυατιονσ. Χηοοσ− ινγ τηε µοστ αππροπριατε λεϖελ οφ µοδελινγ φορ α γιϖεν ρεσεαρχη προβλεµ ρεθυιρεσ α χαρεφυλ ασσεσσµεντ οφ τηε εξπεριµενταλ ινφορµατιον αϖαιλαβλε ανδ α χλεαρ υνδερστανδινγ οφ τηε ρεσεαρχη γοαλσ. Οϖερσιµπλι⇒εδ µοδ− ελσ χαν, οφ χουρσε, γιϖε µισλεαδινγ ρεσυλτσ, βυτ εξχεσσιϖελψ δεταιλεδ µοδ− ελσ χαν οβσχυρε ιντερεστινγ ρεσυλτσ βενεατη ινεσσεντιαλ ανδ υνχονστραινεδ χοµπλεξιτψ.
6.2 Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ Τηε ελεχτριχαλ προπερτιεσ οφ νευρονσ αρισε φροµ µεµβρανε χονδυχτανχεσ ωιτη α ωιδε ϖαριετψ οφ προπερτιεσ. Τηε βασιχ φορµαλισµ δεϖελοπεδ βψ Ηοδγκιν ανδ Ηυξλεψ το δεσχριβε τηε Να+ ανδ Κ+ χονδυχτανχεσ ρεσπον− σιβλε φορ γενερατινγ αχτιον ποτεντιαλσ (δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 5) ισ αλσο υσεδ το ρεπρεσεντ µοστ οφ τηε αδδιτιοναλ χονδυχτανχεσ ενχουντερεδ ιν νευρον µοδελινγ. Μοδελσ τηατ τρεατ τηεσε ασπεχτσ οφ ιονιχ χονδυχτανχεσ, κνοων ασ
196
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
χονδυχτανχε−βασεδ µοδελσ, χαν ρεπροδυχε τηε ριχη ανδ χοµπλεξ δψναµ− ιχσ οφ ρεαλ νευρονσ θυιτε αχχυρατελψ. Ιν τηισ χηαπτερ, ωε δισχυσσ βοτη σινγλε− ανδ µυλτι−χοµπαρτµεντ χονδυχτανχε−βασεδ µοδελσ, βεγιννινγ ωιτη τηε σινγλε−χοµπαρτµεντ χασε. Το ρεϖιεω φροµ χηαπτερ 5, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ α σινγλε−χοµπαρτ− µεµβρανε ποτεντιαλ µεντ νευρον µοδελ, ς, ισ δετερµινεδ βψ ιντεγρατινγ τηε εθυατιον εθυατιον δς Ιε χµ = −ι µ + , (6.1) δτ Α
γατινγ εθυατιονσ
ωιτη Ιε τηε ελεχτροδε χυρρεντ, Α τηε µεµβρανε συρφαχε αρεα οφ τηε χελλ, ανδ ιµ τηε µεµβρανε χυρρεντ. Ιν τηε φολλοωινγ συβσεχτιονσ, ωε πρεσεντ εξ− πρεσσιονσ φορ τηε µεµβρανε χυρρεντ ιν τερµσ οφ τηε ρεϖερσαλ ποτεντιαλσ, µαξιµαλ χονδυχτανχε παραµετερσ, ανδ γατινγ ϖαριαβλεσ οφ τηε διφφερεντ χονδυχτανχεσ οφ τηε µοδελσ βεινγ χονσιδερεδ. Τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ανδ ς χοµπρισε τηε δψναµιχ ϖαριαβλεσ οφ τηε µοδελ. Αλλ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ αρε δετερµινεδ βψ εθυατιονσ οφ τηε φορµ
τζ (ς )
δζ = ζ∞ ( ς ) − ζ , δτ
(6.2)
ωηερε ζ δενοτεσ α γενεριχ γατινγ ϖαριαβλε. Τηε φυνχτιονσ τζ (ς ) ανδ ζ∞ (ς ) αρε δετερµινεδ φροµ εξπεριµενταλ δατα. Φορ σοµε χονδυχτανχεσ, τηεσε αρε ωριττεν ιν τερµσ οφ τηε οπενινγ ανδ χλοσινγ ρατεσ αζ (ς ) ανδ βζ (ς ) (σεε χηαπτερ 5), ασ
τζ (ς ) =
1 αζ (ς ) + βζ (ς )
ανδ
ζ∞ ( ς ) =
αζ (ς ) . αζ (ς ) + βζ (ς )
(6.3)
Ωε ηαϖε ωριττεν τζ (ς ) ανδ ζ∞ (ς ) ασ φυνχτιονσ οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, βυτ φορ Χα2+ −δεπενδεντ χυρρεντσ τηεψ αλσο δεπενδ ον τηε ιντερναλ Χα2+ χονχεντρατιον. Ωε χαλλ αζ (ς ), βζ (ς ), τζ (ς ), ανδ ζ∞ (ς ) γατινγ φυνχτιονσ. Α µετηοδ φορ νυµεριχαλλψ ιντεγρατινγ εθυατιονσ 6.1 ανδ 6.2 ισ δεσχριβεδ ιν τηε αππενδιχεσ οφ χηαπτερ 5. Ιν τηε φολλοωινγ συβσεχτιονσ, σοµε βασιχ φεατυρεσ οφ χονδυχτανχε−βασεδ µοδελσ αρε πρεσεντεδ ιν α σεθυενχε οφ εξαµπλεσ οφ ινχρεασινγ χοµπλεξιτψ. Ωε δο τηισ το ιλλυστρατε τηε εφφεχτσ οφ ϖαριουσ χονδυχτανχεσ ανδ χοµβινα− τιονσ οφ χονδυχτανχεσ ον νευροναλ αχτιϖιτψ. ∆ιφφερεντ χελλσ (ανδ εϖεν τηε σαµε χελλ ηελδ ατ διφφερεντ ρεστινγ ποτεντιαλσ) χαν ηαϖε θυιτε διφφερεντ ρε− σπονσε προπερτιεσ δυε το τηειρ παρτιχυλαρ χοµβινατιονσ οφ χονδυχτανχεσ. Ρεσεαρχη ον χονδυχτανχε−βασεδ µοδελσ φοχυσεσ ον υνδερστανδινγ ηοω νευροναλ ρεσπονσε δψναµιχσ αρισεσ φροµ τηε προπερτιεσ οφ µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ, ανδ ηοω τηε χηαραχτεριστιχσ οφ διφφερεντ νευρονσ ιντεραχτ ωηεν τηεψ αρε χουπλεδ ιν νετωορκσ.
Τηε Χοννορ−Στεϖενσ Μοδελ Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ οφ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον, δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 5, ωασ δεϖελοπεδ ον τηε βασισ οφ δατα φροµ τηε γιαντ αξον οφ τηε
6.2
Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ
197
σθυιδ, ανδ ωε πρεσεντ α µυλτι−χοµπαρτµεντ σιµυλατιον οφ αχτιον−ποτεντιαλ προπαγατιον υσινγ τηισ µοδελ ιν α λατερ σεχτιον. Τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ (Χοννορ ανδ Στεϖενσ, 1971; Χοννορ ετ αλ. 1977) προϖιδεσ αν αλτερνα− τιϖε δεσχριπτιον οφ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον. Λικε τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ιτ χονταινσ φαστ Να+ , δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ , ανδ λεακαγε χονδυχ− τανχεσ. Τηε φαστ Να+ ανδ δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχεσ ηαϖε προπ− ερτιεσ σοµεωηατ διφφερεντ φροµ τηοσε οφ τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ, ιν παρτιχυλαρ φαστερ κινετιχσ, σο τηε αχτιον ποτεντιαλσ αρε βριεφερ. Ιν αδδιτιον, τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ χονταινσ αν εξτρα Κ+ χονδυχτανχε, χαλλεδ τηε Α−χυρρεντ, τηατ ισ τρανσιεντ. Κ+ χονδυχτανχεσ χοµε ιν ωιδε ϖαριετψ οφ διφ− φερεντ φορµσ, ανδ τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ινϖολϖεσ τωο οφ τηεµ. Τηε µεµβρανε χυρρεντ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ισ ιµ = γ Λ (ς − ΕΛ ) + γΝα µ3 η (ς − ΕΝα ) + γ Κ ν4 (ς − ΕΚ ) + γΑ α3 β (ς − ΕΑ ) , (6.4) ωηερε γΛ = 0.003 µΣ/µµ2 ανδ ΕΛ = −17 µς αρε τηε µαξιµαλ χονδυχτανχε ανδ ρεϖερσαλ ποτεντιαλ φορ τηε λεακ χονδυχτανχε; ανδ γΝα = 1.2 µΣ/µµ2 , γΚ = 0.2 µΣ/µµ2 , γΑ = 0.477 µΣ/µµ2 , ΕΝα = 55 µς, ΕΚ = −72 µς, ανδ ΕΑ = −75 µς (αλτηουγη τηε Α−χυρρεντ ισ χαρριεδ βψ Κ+ , τηε µοδελ δοεσ νοτ ρεθυιρε ΕΑ = ΕΚ ). Τηε γατινγ ϖαριαβλεσ, µ, η, ν, α, ανδ β, αρε δετερµινεδ βψ εθυατιονσ οφ τηε φορµ 6.2 ωιτη τηε γατινγ φυνχτιονσ γιϖεν ιν αππενδιξ Α. Τηε φαστ Να+ ανδ δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχεσ γενερατε αχτιον πο− τεντιαλσ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ϕυστ ασ τηεψ δο ιν τηε Ηοδγκιν− Ηυξλεψ µοδελ (σεε χηαπτερ 5). Ωηατ ισ τηε ρολε οφ τηε αδδιτιοναλ Α−χυρρεντ? Φιγυρε 6.1 ιλλυστρατεσ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ. Ιν τηε αβσενχε οφ αν ινϕεχτεδ ελεχτροδε χυρρεντ ορ σψναπτιχ ινπυτ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε µοδελ ρεµαινσ χονσταντ ατ α ρεστινγ ϖαλυε οφ −68 µς. Φορ α χονσταντ ελεχτροδε χυρρεντ γρεατερ τηαν α τηρεσηολδ ϖαλυε, τηε µοδελ νευρον γενερατεσ αχτιον ποτεντιαλσ. Φιγυρε 6.1Α σηοωσ ηοω τηε ⇒ρινγ ρατε οφ τηε µοδελ δεπενδσ ον τηε µαγνιτυδε οφ τηε ελεχτροδε χυρρεντ ρελατιϖε το τηε τηρεσηολδ ϖαλυε. Τηε ⇒ρινγ ρατε ρισεσ χοντινυουσλψ φροµ ζερο ανδ τηεν ινχρεασεσ ρουγηλψ λινεαρλψ φορ χυρρεντσ οϖερ τηε ρανγε σηοων. Φιγυρε 6.1Β σηοωσ αν εξαµπλε οφ αχτιον−ποτεντιαλ γενερατιον φορ ονε παρτιχυλαρ ϖαλυε οφ τηε ελεχτροδε χυρρεντ. Φιγυρε 6.1Χ σηοωσ τηε ⇒ρινγ ρατε ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ φορ τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ ωιτη τηε µαξιµαλ χονδυχτανχε οφ τηε Α−χυρρεντ σετ το 0. Τηε λεακαγε χονδυχτανχε ανδ ρεϖερσαλ ποτεντιαλ ηαϖε βεεν αδϕυστεδ το κεεπ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ ανδ µεµβρανε ρεσιστανχε τηε σαµε ασ ιν τηε οριγιναλ µοδελ. Τηε ⇒ρινγ ρατε ισ χλεαρλψ µυχη ηιγηερ ωιτη τηε Α−χυρρεντ τυρνεδ οφφ. Τηισ ισ βεχαυσε τηε δειναχτιϖατιον ρατε οφ τηε Α−χυρρεντ λιµιτσ τηε ρισε τιµε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ βετωεεν αχτιον ποτεντιαλσ. Ιν αδδι− τιον, τηε τρανσιτιον φροµ νο ⇒ρινγ φορ χυρρεντσ λεσσ τηαν τηε τηρεσηολδ ϖαλυε το ⇒ρινγ ωιτη συπρατηρεσηολδ χυρρεντσ ισ διφφερεντ ωηεν τηε Α−χυρρεντ ισ ελιµινατεδ. Ωιτηουτ τηε Α−χυρρεντ, τηε ⇒ρινγ ρατε ϕυµπσ δισχοντινυουσλψ το α νονζερο ϖαλυε ρατηερ τηαν ρισινγ χοντινυουσλψ. Νευρονσ ωιτη ⇒ρινγ ρατεσ τηατ ρισε χοντινυουσλψ φροµ 0 ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ αρε
Α−τψπε ποτασσιυµ χυρρεντ
198
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ B 60
40
40
ς (µς)
firing rate (Ηζ)
A
20
-40 -80
0 0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
0
1.5
Ι /Ιτηρεσηολδ
C
20
40
60
80
100
τ (µσ)
D
200 150
ς (µς)
firing rate (Ηζ)
0
100 50
0 -40 -80
0 0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
0
Ι /Ιτηρεσηολδ
50
100
150
200
τ (µσ)
Φιγυρε 6.1 Φιρινγ οφ αχτιον ποτεντιαλσ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ. (Α) Φιρινγ ρατε ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ. Τηε ⇒ρινγ ρατε ρισεσ χοντινυουσλψ φροµ 0 ασ τηε χυρρεντ ινχρεασεσ βεψονδ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε. (Β) Αν εξαµπλε οφ αχτιον ποτεντιαλσ γενερατεδ βψ χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον. (Χ) Φιρινγ ρατε ασ α φυνχτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ ωηεν τηε Α−χυρρεντ ισ τυρνεδ οφφ. Τηε ⇒ρινγ ρατε νοω ρισεσ δισχοντινυουσλψ φροµ 0 ασ τηε χυρρεντ ινχρεασεσ βεψονδ τηε τηρεσηολδ ϖαλυε. (∆) ∆ελαψεδ ⇒ρινγ δυε το ηψπερπολαριζατιον. Τηε νευρον ωασ ηελδ ηψπερπολαριζεδ φορ α προλονγεδ περιοδ βψ ινϕεχτιον οφ νεγατιϖε χυρρεντ. Ατ τ = 50 µσ, τηε νεγατιϖε ελεχτροδε χυρρεντ ωασ σωιτχηεδ το α ποσιτιϖε ϖαλυε. Τηε Α−χυρρεντ δελαψσ τηε οχχυρρενχε οφ τηε ⇒ρστ αχτιον ποτεντιαλ.
τψπε Ι, τψπε ΙΙ
χαλλεδ τψπε Ι, ανδ τηοσε ωιτη δισχοντινυουσ ϕυµπσ ιν τηειρ ⇒ρινγ ρατεσ ατ τηρεσηολδ αρε χαλλεδ τψπε ΙΙ. Αν Α−χυρρεντ ισ νοτ τηε ονλψ µεχηανισµ τηατ χαν προδυχε α τψπε Ι ρεσπονσε βυτ, ασ ⇒γυρεσ 6.1Α ανδ 6.1Χ σηοω, ιτ πλαψσ τηισ ρολε ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ. Τηε Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ προ− δυχεσ α τψπε ΙΙ ρεσπονσε. Ανοτηερ εφφεχτ οφ τηε Α−χυρρεντ ισ ιλλυστρατεδ ιν ⇒γυρε 6.1∆. Ηερε τηε µοδελ νευρον ωασ ηελδ ηψπερπολαριζεδ βψ νεγατιϖε χυρρεντ ινϕεχτιον φορ αν εξ− τενδεδ περιοδ οφ τιµε, ανδ τηεν τηε χυρρεντ ωασ σωιτχηεδ το α ποσιτιϖε ϖαλυε. Ωηιλε τηε νευρον ωασ ηψπερπολαριζεδ, τηε Α−χυρρεντ δειναχτιϖατεδ, τηατ ισ, τηε ϖαριαβλε β ινχρεασεδ τοωαρδ 1. Ωηεν τηε ελεχτροδε χυρρεντ σωιτχηεδ σιγν ανδ τηε νευρον δεπολαριζεδ, τηε Α−χυρρεντ ⇒ρστ αχτιϖατεδ ανδ τηεν ιναχτιϖατεδ. Τηισ δελαψεδ τηε ⇒ρστ σπικε φολλοωινγ τηε χηανγε ιν τηε ελεχτροδε χυρρεντ.
Ποστινηιβιτορψ Ρεβουνδ ανδ Βυρστινγ τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε
Τηε ρανγε οφ ρεσπονσεσ εξηιβιτεδ βψ τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ νευρον χαν βε εξτενδεδ βψ ινχλυδινγ α τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε. Τηε χονδυχτανχε ωε υσε ωασ µοδελεδ βψ Ηυγυεναρδ ανδ ΜχΧορµιχκ (1992) ον τηε βασισ οφ δατα φροµ τηαλαµιχ ρελαψ χελλσ. Τηε µεµβρανε χυρρεντ δυε το τηε τρανσιεντ
6.2
Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ
199
20
ς (µς)
0 -20 -40 -60 -80 -100 0
50
100
150
200
250
τ (µσ) Φιγυρε 6.2 Α βυρστ οφ αχτιον ποτεντιαλσ δυε το ρεβουνδ φροµ ηψπερπολαριζατιον. Τηε µοδελ νευρον ωασ ηελδ ηψπερπολαριζεδ φορ αν εξτενδεδ περιοδ (υντιλ τηε χονδυχ− τανχεσ χαµε το εθυιλιβριυµ) βψ ινϕεχτιον οφ χονσταντ νεγατιϖε ελεχτροδε χυρρεντ. Ατ τ = 50 µσ, τηε ελεχτροδε χυρρεντ ωασ σετ το 0, ανδ α βυρστ οφ Να+ σπικεσ ωασ γεν− ερατεδ δυε το αν υνδερλψινγ Χα2+ σπικε. Τηε δελαψ ιν τηε ⇒ρινγ ισ χαυσεδ βψ τηε πρεσενχε οφ τηε Α−χυρρεντ ιν τηε µοδελ.
Χα2+ χονδυχτανχε ισ εξπρεσσεδ ασ ιΧαΤ = γΧαΤ Μ2 Η (ς − ΕΧα )
(6.5)
ωιτη, φορ τηε εξαµπλε γιϖεν ηερε, γΧαΤ = 0.013 µΣ/µµ2 ανδ ΕΧα = 120 µς. Τηε γατινγ ϖαριαβλεσ φορ τηε τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε αρε δετερ− µινεδ φροµ τηε γατινγ φυνχτιονσ ιν αππενδιξ Α. Σεϖεραλ διφφερεντ Χα2+ χονδυχτανχεσ αρε χοµµονλψ εξπρεσσεδ ιν νευροναλ µεµβρανεσ. Τηεσε αρε χατεγοριζεδ ασ Λ, Τ, Ν, ανδ Π τψπεσ. Λ−τψπε Χα2+ χυρρεντσ αρε περσιστεντ ασ φαρ ασ τηειρ ϖολταγε δεπενδενχε ισ χονχερνεδ, ανδ τηεψ αχτιϖατε ατ α ρελατιϖελψ ηιγη τηρεσηολδ. Τηεψ ιναχτιϖατε δυε το α Χα2+ −δεπενδεντ ρατηερ τηαν ϖολταγε−δεπενδεντ προχεσσ. Τ−τψπε Χα2+ χυρρεντσ ηαϖε λοωερ αχτιϖατιον τηρεσηολδσ ανδ αρε τρανσιεντ. Ν− ανδ Π− τψπε Χα2+ χονδυχτανχεσ ηαϖε ιντερµεδιατε τηρεσηολδσ ανδ αρε τρανσιεντ ανδ περσιστεντ, ρεσπεχτιϖελψ. Τηεψ µαψ βε ρεσπονσιβλε φορ τηε Χα2+ εν− τρψ τηατ χαυσεσ τηε ρελεασε οφ τρανσµιττερ ατ πρεσψναπτιχ τερµιναλσ. Εντρψ οφ Χα2+ ιντο α νευρον ηασ µανψ σεχονδαρψ χονσεθυενχεσ ρανγινγ φροµ γατινγ Χα2+ −δεπενδεντ χηαννελσ το ινδυχινγ λονγ−τερµ µοδι⇒χατιονσ οφ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ. Α τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε αχτσ, ιν µανψ ωαψσ, λικε α σλοωερ ϖερσιον οφ τηε τρανσιεντ Να+ χονδυχτανχε τηατ γενερατεσ αχτιον ποτεντιαλσ. Ινστεαδ οφ προδυχινγ αν αχτιον ποτεντιαλ, α τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε γενερατεσ α σλοωερ τρανσιεντ δεπολαριζατιον σοµετιµεσ χαλλεδ α Χα2+ σπικε. Τηισ τραν− σιεντ δεπολαριζατιον χαυσεσ τηε νευρον το ⇒ρε α βυρστ οφ αχτιον ποτεντιαλσ, ωηιχη αρε Να+ σπικεσ ριδινγ ον τηε σλοωερ Χα2+ σπικε. Φιγυρε 6.2 σηοωσ συχη α βυρστ ανδ ιλλυστρατεσ ονε ωαψ το προδυχε ιτ. Ιν τηισ εξαµπλε, τηε µοδελ νευρον ωασ ηψπερπολαριζεδ φορ αν εξτενδεδ περιοδ ανδ τηεν ρε− λεασεδ φροµ ηψπερπολαριζατιον βψ σεττινγ τηε ελεχτροδε χυρρεντ το 0. ∆υρινγ τηε προλονγεδ ηψπερπολαριζατιον, τηε τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε δειναχ− τιϖατεδ. Ωηεν τηε ελεχτροδε χυρρεντ ωασ σετ το 0, τηε ρεσυλτινγ δεπολαρ− ιζατιον αχτιϖατεδ τηε τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε ανδ γενερατεδ α βυρστ οφ
Λ, Τ, Ν ανδ Π τψπε Χα2+ χηαννελσ
Χα2+ σπικε βυρστ
ς (µς)
ς (µς)
ς (µς)
200
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
0 -20 -40 -60 -80 0 -20 -40 -60 -80 0 -20 -40 -60 -80 0
100
200
300
400
500
τ (µσ) Φιγυρε 6.3 Τηρεε αχτιϖιτψ µοδεσ οφ α µοδελ τηαλαµιχ νευρον. Υππερ πανελ: ωιτη νο ελεχτροδε χυρρεντ, τηε µοδελ ισ σιλεντ. Μιδδλε πανελ: ωηεν α ποσιτιϖε χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε µοδελ νευρον, ιτ ⇒ρεσ αχτιον ποτεντιαλσ ιν α ρεγυλαρ, περιοδιχ παττερν. Λοωερ πανελ: ωηεν νεγατιϖε χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε µοδελ νευρον, ιτ ⇒ρεσ αχτιον ποτεντιαλσ ιν περιοδιχ βυρστσ. (Αδαπτεδ φροµ Ωανγ, 1994.)
ποστινηιβιτορψ ρεβουνδ
τηαλαµιχ ρελαψ νευρον
αχτιον ποτεντιαλσ. Τηε βυρστ ιν ⇒γυρε 6.2 ισ δελαψεδ δυε το τηε πρεσενχε οφ τηε Α−χυρρεντ ιν τηε Χοννορ−Στεϖενσ µοδελ το ωηιχη τηε Χα2+ χονδυχτανχε ηασ βεεν αδδεδ, ανδ ιτ τερµινατεσ ωηεν τηε Χα2+ χονδυχτανχε ιναχτιϖατεσ. Γενερατιον οφ αχτιον ποτεντιαλσ ιν ρεσπονσε το ρελεασε φροµ ηψπερπολαρ− ιζατιον ισ χαλλεδ ποστινηιβιτορψ ρεβουνδ βεχαυσε, ιν α νατυραλ σεττινγ, τηε ηψπερπολαριζατιον ωουλδ βε χαυσεδ βψ ινηιβιτορψ σψναπτιχ ινπυτ, νοτ βψ χυρρεντ ινϕεχτιον. Τηε τρανσιεντ Χα2+ χυρρεντ ισ αν ιµπορταντ χοµπονεντ οφ µοδελσ οφ τηα− λαµιχ ρελαψ νευρονσ. Τηεσε νευρονσ εξηιβιτ διφφερεντ ⇒ρινγ παττερνσ ιν σλεεπ ανδ ωακεφυλ στατεσ. Αχτιον ποτεντιαλσ τενδ το αππεαρ ιν βυρστσ δυρινγ σλεεπ. Φιγυρε 6.3 σηοωσ αν εξαµπλε οφ τηρεε στατεσ οφ αχτιϖιτψ οφ α µοδελ τηαλαµιχ ρελαψ χελλ δυε το Ωανγ (1994) τηατ ηασ, ιν αδδι− τιον το φαστ Να+ , δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ , ανδ τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχεσ, α ηψπερπολαριζατιον−αχτιϖατεδ µιξεδ−χατιον χονδυχτανχε ανδ α περσιστεντ Να+ χονδυχτανχε. Τηε χελλ ισ σιλεντ ορ ⇒ρεσ αχτιον ποτεντιαλσ ιν α ρεγυλαρ παττερν ορ ιν βυρστσ, δεπενδινγ ον τηε λεϖελ οφ χυρρεντ ινϕεχτιον. Ιν παρτιχ− υλαρ, ινϕεχτιον οφ σµαλλ αµουντσ οφ νεγατιϖε χυρρεντ λεαδσ το βυρστινγ. Τηισ οχχυρσ βεχαυσε τηε ηψπερπολαριζατιον δυε το τηε χυρρεντ ινϕεχτιον δειναχ− τιϖατεσ τηε τρανσιεντ Χα2+ χυρρεντ ανδ αχτιϖατεσ τηε ηψπερπολαριζατιον αχτι− ϖατεδ χυρρεντ. Τηε ρεγυλαρ ⇒ρινγ µοδε οφ τηε µιδδλε πλοτ οφ ⇒γυρε 6.3 ισ βελιεϖεδ το βε ρελεϖαντ δυρινγ ωακεφυλ στατεσ, ωηεν τηε τηαλαµυσ ισ φαιτη− φυλλψ ρεπορτινγ ινπυτ φροµ τηε σενσορψ περιπηερψ το τηε χορτεξ. Νευρονσ χαν ⇒ρε αχτιον ποτεντιαλσ ειτηερ ατ α στεαδψ ρατε ορ ιν βυρστσ εϖεν
6.2
Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ
201
ιν τηε αβσενχε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον ορ σψναπτιχ ινπυτ. Περιοδιχ βυρστινγ ισ α χοµµον φεατυρε οφ νευρονσ ιν χεντραλ παττερν γενερατορσ, ωηιχη αρε νευραλ χιρχυιτσ τηατ προδυχε περιοδιχ παττερνσ οφ αχτιϖιτψ το δριϖε ρηψτηµιχ µοτορ βεηαϖιορσ συχη ασ ωαλκινγ, ρυννινγ, ορ χηεωινγ. Το ιλλυστρατε πε− ριοδιχ βυρστινγ, ωε χονσιδερ α µοδελ χονστρυχτεδ το µατχη τηε αχτιϖιτψ οφ νευρονσ ιν τηε χρυσταχεαν στοµατογαστριχ γανγλιον (ΣΤΓ), α νευροναλ χιρ− χυιτ τηατ χοντρολσ χηεωινγ ανδ διγεστιϖε ρηψτηµσ ιν τηε φορεγυτ οφ λοβστερσ ανδ χραβσ. Τηε ΣΤΓ ισ α µοδελ σψστεµ φορ ινϖεστιγατινγ τηε εφφεχτσ οφ νευ− ροµοδυλατορσ, συχη ασ αµινεσ ανδ νευροπεπτιδεσ, ον τηε αχτιϖιτψ παττερνσ οφ α νευραλ νετωορκ. Νευροµοδυλατορσ µοδιφψ νευροναλ ανδ νετωορκ βε− ηαϖιορ βψ αχτιϖατινγ, δεαχτιϖατινγ, ορ οτηερωισε αλτερινγ τηε προπερτιεσ οφ µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χηαννελσ. Νευροµοδυλατιον ηασ α µαϕορ ιµπαχτ ον ϖιρτυαλλψ αλλ νευραλ νετωορκσ, ρανγινγ φροµ περιπηεραλ µοτορ παττερν γενερατορσ λικε τηε ΣΤΓ το τηε σενσορψ, µοτορ, ανδ χογνιτιϖε χιρχυιτσ οφ τηε βραιν.
στοµατογαστριχ γανγλιον νευροµοδυλατορ
Τηε µοδελ ΣΤΓ νευρον χονταινσ φαστ Να+ , δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ , Α−τψπε Κ+ , ανδ τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχεσ σιµιλαρ το τηοσε δισχυσσεδ αβοϖε, αλτηουγη τηε φορµυλασ ανδ παραµετερσ υσεδ αρε σοµεωηατ διφφερεντ. Ιν αδδιτιον, τηε µοδελ ηασ α Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε. ∆υε το τηε χοµπλεξιτψ οφ τηε µοδελ, ωε δο νοτ προϖιδε χοµπλετε δεσχριπτιονσ οφ ιτσ χονδυχτανχεσ εξχεπτ φορ τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε ωηιχη πλαψσ α παρτιχυλαρλψ σιγνι⇒χαντ ρολε ιν τηε µοδελ. Τηε ρεπολαριζατιον οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αφτερ αν αχτιον ποτεντιαλ ισ οφτεν χαρριεδ ουτ βοτη βψ τηε δελαψεδ−ρεχτι⇒ερ Κ+ χονδυχτανχε ανδ βψ α φαστ Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε. Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχεσ µαψ βε ϖολταγε δεπενδεντ, βυτ τηεψ αρε αχτιϖατεδ πριµαριλψ βψ α ρισε ιν τηε λεϖελ οφ ιντραχελλυλαρ Χα2+ . Α σλοω Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε χαλλεδ τηε αφτερ−ηψπερπολαριζατιον (ΑΗΠ) χονδυχτανχε βυιλδσ υπ δυρινγ σεθυενχεσ οφ αχτιον ποτεντιαλσ ανδ τψπιχαλλψ χοντριβυτεσ το τηε σπικε−ρατε αδαπτατιον δισχυσσεδ ανδ µοδελεδ ιν χηαπτερ 5. Τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χυρρεντ ιν τηε µοδελ ΣΤΓ νευρον ισ γιϖεν βψ ιΚΧα = γΚΧα χ4 (ς − ΕΚ ) ,
(6.6)
ωηερε χ οβεψσ αν εθυατιον οφ τηε φορµ 6.2, ωιτη χ∞ δεπενδινγ ον βοτη τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ανδ τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρατιον, [Χα2+ ] (σεε αππενδιξ Α). Τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρατιον ισ χοµπυτεδ ιν τηισ µοδελ υσινγ α σιµπλι⇒εδ δεσχριπτιον ιν ωηιχη ρισεσ ιν ιντραχελλυλαρ Χα2+ αρε χαυσεδ βψ ιν⇓υξ τηρουγη µεµβρανε Χα2+ χηαννελσ, ανδ Χα2+ ρεµοϖαλ ισ δεσχριβεδ βψ αν εξπονεντιαλ προχεσσ. Τηε ρεσυλτινγ εθυατιον φορ τηε ιν− τραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρατιον, [Χα2+ ], ισ δ[Χα2+ ] [Χα2+ ] . = −γ ιΧα − δτ τΧα
(6.7)
Ηερε ιΧα ισ τηε τοταλ Χα2+ χυρρεντ περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε, τΧα ισ τηε τιµε χονσταντ δετερµινινγ τηε ρατε ατ ωηιχη ιντραχελλυλαρ Χα2+ ισ ρεµοϖεδ, ανδ γ ισ α φαχτορ τηατ χονϖερτσ φροµ τηε ελεχτριχ χυρρεντ δυε το Χα2+ ιον ⇓οω
Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε αφτερ− ηψπερπολαριζατιον χονδυχτανχε
202
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
ς (µς)
40 0 -40 -80
γΧα (µΣ)
0.6 0.4 0.2
10 8 6 4 2 0
2+
[Χα ] (µΜ)
100 80 60 40 20 0
γΚΧα (νΣ)
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
τ (σ) Φιγυρε 6.4 Περιοδιχ βυρστινγ ιν α µοδελ ΣΤΓ νευρον. Φροµ τηε τοπ, τηε πανελσ σηοω τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, τηε Χα2+ χονδυχτανχε, τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρα− τιον, ανδ τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε. Τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχ− τανχε ισ σηοων ατ αν εξπανδεδ σχαλε σο τηε ρεδυχτιον οφ τηε χονδυχτανχε δυε το τηε φαλλινγ ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρατιον δυρινγ τηε ιντερβυρστ ιντερϖαλσ χαν βε σεεν. Ιν τηισ εξαµπλε, τΧα = 200 µσ. (Σιµυλατιον βψ Μ. Γολδµαν βασεδ ον α ϖαριαντ οφ α µοδελ οφ Τυρριγιανο ετ αλ., 1995, δυε το Ζ. Λιυ ανδ Μ. Γολδµαν.)
το τηε ρατε ατ ωηιχη τηε Χα2+ ιον χονχεντρατιον χηανγεσ ωιτηιν τηε χελλ. Βεχαυσε τηε Χα2+ χονχεντρατιον ισ δετερµινεδ βψ διϖιδινγ τηε νυµβερ οφ Χα2+ ιονσ ιν α χελλ βψ τηε τοταλ χελλυλαρ ϖολυµε ανδ τηε Χα2+ ιν⇓υξ ισ χοµ− πυτεδ βψ µυλτιπλψινγ ιΧα βψ τηε µεµβρανε συρφαχε αρεα, γ ισ προπορτιοναλ το τηε συρφαχε−το−ϖολυµε ρατιο φορ τηε χελλ. Ιτ αλσο χονταινσ α φαχτορ τηατ χον− ϖερτσ φροµ χουλοµβσ περ σεχονδ οφ ελεχτριχαλ χυρρεντ το µολεσ περ σεχονδ οφ Χα2+ ιονσ. Τηισ φαχτορ ισ 1/( ζΦ ), ωηερε ζ ισ τηε νυµβερ οφ χηαργεσ ον τηε ιον (ζ = 2 φορ Χα2+ ) ανδ Φ ισ τηε Φαραδαψ χονσταντ. Ιφ, ασ ισ νορµαλλψ τηε χασε, [Χα2+ ] ισ ιν µολσ/λιτερ, γ σηουλδ αλσο χονταιν α φαχτορ τηατ χονϖερτσ τηε ϖολυµε µεασυρε το λιτερσ, 106 µµ3 /λιτερ. Φιναλλψ, γ ισ σοµετιµεσ µυλτι− πλιεδ βψ αν αδδιτιοναλ φαχτορ τηατ ρε⇓εχτσ φαστ ιντραχελλυλαρ Χα2+ βυφφερινγ. Μοστ οφ τηε Χα2+ ιονσ τηατ εντερ α νευρον αρε ραπιδλψ βουνδ το ιντραχελλυλαρ βυφφερσ, σο ονλψ α φραχτιον οφ τηε Χα2+ χυρρεντ τηρουγη µεµβρανε χηαννελσ ισ αχτυαλλψ αϖαιλαβλε το χηανγε τηε χονχεντρατιον [Χα2+ ] οφ φρεε Χα2+ ιονσ
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
203
ιν τηε χελλ. Τηισ φαχτορ ισ α φεω περχεντ. Τηε µινυσ σιγν ιν φροντ οφ τηε γ ιν εθυατιον 6.7 ισ δυε το τηε δε⇒νιτιον οφ µεµβρανε χυρρεντσ ασ ποσιτιϖε ιν τηε ουτωαρδ διρεχτιον. Φιγυρε 6.4 σηοωσ τηε µοδελ ΣΤΓ νευρον ⇒ρινγ αχτιον ποτεντιαλσ ιν βυρστσ. Ασ ιν τηε µοδελσ οφ ⇒γυρεσ 6.2 ανδ 6.3, τηε βυρστσ αρε τρανσιεντ Χα2+ σπικεσ ωιτη αχτιον ποτεντιαλσ ριδινγ ον τοπ οφ τηεµ. Τηε Χα2+ χυρρεντ δυρινγ τηεσε βυρστσ χαυσεσ α δραµατιχ ινχρεασε ιν τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεν− τρατιον. Τηισ αχτιϖατεσ τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χυρρεντ, ωηιχη, αλονγ ωιτη τηε ιναχτιϖατιον οφ τηε Χα2+ χυρρεντ, τερµινατεσ τηε βυρστ. Τηε ιντερβυρστ ιντερϖαλ ισ δετερµινεδ πριµαριλψ βψ τηε τιµε ιτ τακεσ φορ τηε ιντραχελλυλαρ Χα2+ χονχεντρατιον το ρετυρν το α λοω ϖαλυε, ωηιχη δεαχτιϖατεσ τηε Χα2+ − δεπενδεντ Κ+ χυρρεντ, αλλοωινγ ανοτηερ βυρστ το βε γενερατεδ. Αλτηουγη ⇒γυρε 6.4 σηοωσ τηατ τηε χονδυχτανχε οφ τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χυρρεντ ρεαχηεσ α λοω ϖαλυε ιµµεδιατελψ αφτερ εαχη βυρστ (δυε το ιτσ ϖολταγε δε− πενδενχε), τηισ ινιτιαλ διπ ισ τοο εαρλψ φορ ανοτηερ βυρστ το βε γενερατεδ ατ τηατ ποιντ ιν τηε χψχλε.
6.3 Τηε Χαβλε Εθυατιον Σινγλε−χοµπαρτµεντ µοδελσ δεσχριβε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οϖερ αν εν− τιρε νευρον ωιτη α σινγλε ϖαριαβλε. Μεµβρανε ποτεντιαλσ χαν ϖαρψ χονσιδ− εραβλψ οϖερ τηε συρφαχε οφ τηε χελλ µεµβρανε, εσπεχιαλλψ φορ νευρονσ ωιτη λονγ ανδ ναρροω προχεσσεσ, ορ ιφ ωε χονσιδερ ραπιδλψ χηανγινγ µεµβρανε ποτεντιαλσ. Φιγυρε 6.5Α σηοωσ τηε δελαψ ανδ αττενυατιον οφ αν αχτιον πο− τεντιαλ ασ ιτ προπαγατεσ φροµ τηε σοµα ουτ το τηε δενδριτεσ οφ α χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρον. Φιγυρε 6.5Β σηοωσ τηε δελαψ ανδ αττενυατιον οφ αν εξ− χιτατορψ ποστσψναπτιχ ποτεντιαλ (ΕΠΣΠ) ινιτιατεδ ιν τηε δενδριτε βψ σψναπτιχ ινπυτ ασ ιτ σπρεαδσ το τηε σοµα. Υνδερστανδινγ τηεσε φεατυρεσ ισ χρυχιαλ φορ δετερµινινγ ωηετηερ ανδ ωηεν α γιϖεν σψναπτιχ ινπυτ ωιλλ χαυσε α νευρον το ⇒ρε αν αχτιον ποτεντιαλ. Τηε αττενυατιον ανδ δελαψ ωιτηιν α νευρον αρε µοστ σεϖερε ωηεν ελεχτριχαλ σιγναλσ τραϖελ δοων τηε λονγ, ναρροω, χαβλελικε στρυχτυρεσ οφ δενδριτιχ ορ αξοναλ βρανχηεσ. Φορ τηισ ρεασον, τηε µατηεµατιχαλ αναλψσισ οφ σιγναλ προπ− αγατιον ωιτηιν νευρονσ ισ χαλλεδ χαβλε τηεορψ. ∆ενδριτιχ ανδ αξοναλ χαβλεσ αρε τψπιχαλλψ ναρροω ενουγη τηατ ϖαριατιονσ οφ τηε ποτεντιαλ ιν τηε ραδιαλ ορ αξιαλ διρεχτιονσ αρε νεγλιγιβλε χοµπαρεδ το λονγιτυδιναλ ϖαριατιονσ. Τηερε− φορε, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αλονγ α νευροναλ χαβλε ισ εξπρεσσεδ ασ α φυνχ− τιον οφ α σινγλε λονγιτυδιναλ σπατιαλ χοορδινατε ξ ανδ τιµε, ς ( ξ, τ ), ανδ τηε βασιχ προβλεµ ισ το σολϖε φορ τηισ ποτεντιαλ. Χυρρεντ ⇓οωσ ωιτηιν α νευρον δυε το ϖολταγε γραδιεντσ. Ιν χηαπτερ 5, ωε δισχυσσεδ ηοω τηε ποτεντιαλ διφφερενχε αχροσσ α σεγµεντ οφ νευροναλ χαβλε ισ ρελατεδ το τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ ⇓οωινγ δοων τηε χαβλε. Τηε λονγιτυ− διναλ ρεσιστανχε οφ α χαβλε σεγµεντ οφ λενγτη ξ ανδ ραδιυσ α ισ γιϖεν βψ µυλτιπλψινγ τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ ρΛ βψ ξ ανδ διϖιδινγ βψ τηε χροσσ− σεχτιοναλ αρεα, πα2 , σο τηατ ΡΛ = ρΛ ξ/(πα2 ). Τηε ϖολταγε δροπ αχροσσ τηισ
χαβλε τηεορψ
204
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
A
1 µς
25 µς
10 µσ
B
10 µσ
Φιγυρε 6.5 Σιµυλτανεουσ ιντραχελλυλαρ ρεχορδινγσ φροµ τηε σοµα ανδ απιχαλ δεν− δριτε οφ χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρονσ ιν σλιχε πρεπαρατιονσ. (Α) Α πυλσε οφ χυρρεντ ωασ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα οφ τηε νευρον το προδυχε τηε αχτιον ποτεντιαλ σεεν ιν τηε σοµατιχ ρεχορδινγ. Τηε αχτιον ποτεντιαλ αππεαρσ δελαψεδ ανδ ωιτη σµαλλερ αµπλι− τυδε ιν τηε δενδριτιχ ρεχορδινγ. (Β) Α σετ οφ αξον ⇒βερσ ωασ στιµυλατεδ, προδυχινγ αν εξχιτατορψ σψναπτιχ ινπυτ. Τηε εξχιτατορψ ποστσψναπτιχ ποτεντιαλ (ΕΠΣΠ) ισ λαργερ ανδ πεακσ εαρλιερ ιν τηε δενδριτε τηαν ιν τηε σοµα. Νοτε τηατ τηε σχαλε φορ τηε πο− τεντιαλ ισ σµαλλερ τηαν ιν Α. (Α αδαπτεδ φροµ Στυαρτ ανδ Σακµανν, 1994; Β αδαπτεδ φροµ Στυαρτ ανδ Σπρυστον, 1998.)
λενγτη οφ χαβλε, ς = ς ( ξ + ξ ) − ς ( ξ ), ισ τηεν ρελατεδ το τηε αµουντ οφ λονγιτυδιναλ χυρρεντ ⇓οω βψ Οηµσ λαω. Ιν χηαπτερ 5, ωε δισχυσσεδ τηε µαγνιτυδε οφ τηισ χυρρεντ ⇓οω, βυτ φορ τηε πρεσεντ πυρποσεσ, ωε αλσο νεεδ το δε⇒νε α σιγν χονϖεντιον φορ ιτσ διρεχτιον. Ωε δε⇒νε χυρρεντσ ⇓οω− ινγ ιν τηε διρεχτιον οφ ινχρεασινγ ξ ασ ποσιτιϖε. Βψ τηισ χονϖεντιον, τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν ς ανδ ΙΛ γιϖεν βψ Οηµσ λαω ισ ς = − ΡΛ ΙΛ ορ ς = −ρΛ ξΙΛ /(πα2 ). Σολϖινγ τηισ φορ τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ, ωε ⇒νδ ΙΛ = −πα2 ς/(ρΛ ξ ). Ιτ ισ υσεφυλ το τακε τηε λιµιτ οφ τηισ εξπρεσσιον φορ ιν⇒νιτεσιµαλλψ σηορτ χαβλε σεγµεντσ, τηατ ισ, ασ ξ → 0. Ιν τηισ λιµιτ, τηε ρατιο οφ ς το ξ βεχοµεσ τηε δεριϖατιϖε ∂ς/∂ ξ. Ωε υσε α παρτιαλ δεριϖα− τιϖε ηερε βεχαυσε ς χαν αλσο δεπενδ ον τιµε. Τηυσ, ατ ανψ ποιντ αλονγ α χαβλε οφ ραδιυσ α ανδ ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ ρΛ , τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ ⇓οωινγ ιν τηε διρεχτιον οφ ινχρεασινγ ξ ισ ΙΛ = −
π α2 ∂ ς . ρΛ ∂ ξ
(6.8)
Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ς ( ξ, τ ) ισ δετερµινεδ βψ σολϖινγ α παρτιαλ διφφερ− εντιαλ εθυατιον, τηε χαβλε εθυατιον, τηατ δεσχριβεσ ηοω τηε χυρρεντσ εντερ− ινγ, λεαϖινγ, ανδ ⇓οωινγ ωιτηιν α νευρον αφφεχτ τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. Το δεριϖε τηε χαβλε εθυατιον, ωε χονσιδερ τηε χυρ− ρεντσ ωιτηιν τηε σµαλλ σεγµεντ σηοων ιν ⇒γυρε 6.6. Τηισ σεγµεντ ηασ α ραδιυσ α ανδ α σηορτ λενγτη ξ. Τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε πο− τεντιαλ δυε το χυρρεντσ ⇓οωινγ ιντο ανδ ουτ οφ τηισ ρεγιον ισ δετερµινεδ βψ ιτσ χαπαχιτανχε. Ρεχαλλ φροµ χηαπτερ 5 τηατ τηε χαπαχιτανχε οφ α µεµβρανε ισ δετερµινεδ βψ µυλτιπλψινγ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχιτανχε χµ βψ τηε αρεα οφ τηε µεµβρανε. Τηε χψλινδερ οφ µεµβρανε σηοων ιν ⇒γυρε 6.6 ηασ α συρφαχε αρεα οφ 2παξ, ανδ ηενχε α χαπαχιτανχε οφ 2παξχµ . Τηε αµουντ οφ χυρρεντ νεεδεδ το χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ α ρατε ∂ς/∂τ ισ τηυσ 2παξχµ ∂ς/∂τ.
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
205
2axie
a2 V rL x left
2axim
2ax mV=t
2a
a2 V rL x right
x Φιγυρε 6.6 Τηε σεγµεντ οφ νευρον υσεδ ιν τηε δεριϖατιον οφ τηε χαβλε εθυατιον. Τηε λονγιτυδιναλ, µεµβρανε, ανδ ελεχτροδε χυρρεντσ τηατ δετερµινε τηε ρατε οφ χηανγε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωιτηιν τηισ σεγµεντ αρε δενοτεδ. Τηε σεγµεντ ηασ λενγτη ξ ανδ ραδιυσ α. Τηε εξπρεσσιον ινϖολϖινγ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε χαπαχι− τανχε ρεφερσ το τηε ρατε ατ ωηιχη χηαργε βυιλδσ υπ ον τηε χελλ µεµβρανε, γενερατινγ χηανγεσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. (Τηε νευρον διαγραµ ηερε ανδ ιν ⇒γυρεσ 6.15 ανδ 6.16 ισ φροµ Ηαβερλψ, 1990.)
Αλλ οφ τηε χυρρεντσ τηατ χαν χηανγε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ οφ τηε σεγµεντ βεινγ χονσιδερεδ αρε σηοων ιν ⇒γυρε 6.6. Χυρρεντ χαν ⇓οω λονγιτυδιναλλψ ιντο τηε σεγµεντ φροµ νειγηβορινγ σεγµεντσ, ανδ εξπρεσσιον 6.8 ηασ βεεν υσεδ ιν ⇒γυρε 6.6 το σπεχιφψ τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντσ ατ βοτη ενδσ οφ τηε σεγµεντ. Χυρρεντ χαν ⇓οω αχροσσ τηε µεµβρανε οφ τηε σεγµεντ ωε αρε χονσιδερινγ τηρουγη ιον ανδ σψναπτιχ ρεχεπτορ χηαννελσ, ορ τηρουγη αν ελεχτροδε. Τηε χοντριβυτιον φροµ ιον ανδ σψναπτιχ χηαννελσ ισ εξπρεσσεδ ασ α χυρρεντ περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε ιµ τιµεσ τηε συρφαχε αρεα οφ τηε σεγ− µεντ, 2παξ. Τηε ελεχτροδε χυρρεντ ισ νοτ νορµαλλψ εξπρεσσεδ ασ α χυρρεντ περ υνιτ αρεα, βυτ φορ τηε πρεσεντ πυρποσεσ ιτ ισ χονϖενιεντ το δε⇒νε ιε το βε τηε τοταλ ελεχτροδε χυρρεντ ⇓οωινγ ιντο α γιϖεν ρεγιον οφ τηε νευροναλ χαβλε διϖιδεδ βψ τηε συρφαχε αρεα οφ τηατ ρεγιον. Τηε τοταλ αµουντ οφ ελεχτροδε χυρρεντ βεινγ ινϕεχτεδ ιντο τηε χαβλε σεγµεντ οφ ⇒γυρε 6.6 ισ τηεν ιε 2παξ. Βεχαυσε τηε ελεχτροδε χυρρεντ ισ νορµαλλψ σπεχι⇒εδ βψ Ιε , νοτ βψ α χυρρεντ περ υνιτ αρεα, αλλ τηε ρεσυλτσ ωε οβταιν ωιλλ υλτιµατελψ βε ρε−εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ Ιε . Φολλοωινγ τηε στανδαρδ χονϖεντιον, µεµβρανε ανδ σψναπ− τιχ χυρρεντσ αρε δε⇒νεδ ασ ποσιτιϖε ωηεν τηεψ αρε ουτωαρδ, ανδ ελεχτροδε χυρρεντσ αρε δε⇒νεδ ασ ποσιτιϖε ωηεν τηεψ αρε ινωαρδ. Τηε χαβλε εθυατιον ισ δεριϖεδ βψ σεττινγ τηε συµ οφ αλλ τηε χυρρεντσ σηοων ιν ⇒γυρε 6.6 εθυαλ το τηε χυρρεντ νεεδεδ το χηαργε τηε µεµβρανε. Τηε τοταλ λονγιτυδιναλ χυρρεντ εντερινγ τηε χψλινδερ ισ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε χυρρεντ ⇓οωινγ ιν ον τηε λεφτ ανδ τηατ ⇓οωινγ ουτ ον τηε ριγητ. Τηυσ, 2 2 πα ∂ς πα ∂ς ∂ς =− + − 2π α ξ (ιµ − ιε ) . 2παξχµ ∂τ ρΛ ∂ ξ λεφτ ρΛ ∂ ξ ριγητ (6.9)
∆ιϖιδινγ βοτη σιδεσ οφ τηισ εθυατιον βψ 2παξ, ωε νοτε τηατ τηε ριγητ σιδε ινϖολϖεσ τηε τερµ ! 2 " πα ∂ς ∂ π α2 ∂ ς πα2 ∂ς 1 → − . (6.10) ξ ρΛ ∂ ξ ριγητ ρΛ ∂ ξ λεφτ ∂ ξ ρΛ ∂ ξ
206
χαβλε εθυατιον
βουνδαρψ χονδιτιονσ φορ τηε χαβλε εθυατιον
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
Τηε αρροω ρεφερσ το τηε λιµιτ ξ → 0, ωηιχη ωε νοω τακε. Ωε χαν µοϖε ρΛ ουτσιδε τηε δεριϖατιϖε ιν τηισ εθυατιον υνδερ τηε ασσυµπτιον τηατ ιτ ισ νοτ α φυνχτιον οφ ποσιτιον. Ηοωεϖερ, τηε φαχτορ οφ α2 µυστ ρεµαιν ινσιδε τηε δεριϖατιϖε υνλεσσ ιτ ισ ινδεπενδεντ οφ ξ. Συβστιτυτινγ τηε ρεσυλτ 6.10 ιντο 6.9, ωε οβταιν τηε χαβλε εθυατιον, ∂ς 1 ∂ ∂ς α2 − ιµ + ιε . (6.11) = χµ ∂τ 2αρΛ ∂ ξ ∂ξ Το δετερµινε τηε µεµβρανε ποτεντιαλ, εθυατιον (6.11) µυστ βε αυγµεντεδ βψ αππροπριατε βουνδαρψ χονδιτιονσ. Τηε βουνδαρψ χονδιτιονσ σπεχ− ιφψ ωηατ ηαππενσ το τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωηεν τηε νευροναλ χαβλε βρανχηεσ ορ τερµινατεσ. Τηε ποιντ ατ ωηιχη α χαβλε βρανχηεσ, ορ εθυιϖ− αλεντλψ ωηερε µυλτιπλε χαβλε σεγµεντσ ϕοιν, ισ χαλλεδ α νοδε. Ατ συχη α βρανχηινγ νοδε, τηε ποτεντιαλ µυστ βε χοντινυουσ, τηατ ισ, τηε φυνχτιονσ ς ( ξ, τ ) δε⇒νεδ αλονγ εαχη οφ τηε σεγµεντσ µυστ ψιελδ τηε σαµε ρεσυλτ ωηεν εϖαλυατεδ ατ τηε ξ ϖαλυε χορρεσπονδινγ το τηε νοδε. Ιν αδδιτιον, χηαργε µυστ βε χονσερϖεδ, ωηιχη µεανσ τηατ τηε συµ οφ τηε λονγιτυδι− ναλ χυρρεντσ εντερινγ (ορ λεαϖινγ) α νοδε αλονγ αλλ οφ ιτσ βρανχηεσ µυστ βε 0. Αχχορδινγ το εθυατιον 6.8, τηε λονγιτυδιναλ χυρρεντ εντερινγ α νοδε ισ προπορτιοναλ το τηε σθυαρε οφ τηε χαβλε ραδιυσ τιµεσ τηε δεριϖατιϖε οφ τηε ποτεντιαλ εϖαλυατεδ ατ τηατ ποιντ, α2 ∂ς/∂ ξ. Τηε συµ οφ τηε λονγιτυδι− ναλ χυρρεντσ εντερινγ τηε νοδε, χοµπυτεδ βψ εϖαλυατινγ τηεσε δεριϖατιϖεσ αλονγ εαχη χαβλε σεγµεντ ατ τηε ποιντ ωηερε τηεψ µεετ ατ τηε νοδε, µυστ βε 0. Σεϖεραλ διφφερεντ βουνδαρψ χονδιτιονσ χαν βε ιµποσεδ ατ τηε ενδ οφ α τερ− µινατινγ χαβλε σεγµεντ. Ονε σιµπλε χονδιτιον ισ τηατ νο χυρρεντ ⇓οωσ ουτ οφ τηε ενδ οφ τηε χαβλε. Βψ εθυατιον 6.8, τηισ µεανσ τηατ τηε σπατιαλ δεριϖατιϖε οφ τηε ποτεντιαλ µυστ ϖανιση ατ α τερµινατιον ποιντ. ∆υε το τηε χοµπλεξιτιεσ οφ νευροναλ µεµβρανε χυρρεντσ ανδ µορπηολο− γιεσ, τηε χαβλε εθυατιον ισ µοστ οφτεν σολϖεδ νυµεριχαλλψ, υσινγ µυλτι− χοµπαρτµενταλ τεχηνιθυεσ δεσχριβεδ λατερ ιν τηισ χηαπτερ. Ηοωεϖερ, ιτ ισ υσεφυλ το στυδψ αναλψτιχ σολυτιονσ οφ τηε χαβλε εθυατιον ιν σιµπλε χασεσ το γετ α φεελ φορ ηοω διφφερεντ µορπηολογιχαλ φεατυρεσ, συχη ασ λονγ δενδριτιχ χαβλεσ, βρανχηινγ νοδεσ, χηανγεσ ιν χαβλε ραδιι, ανδ χαβλε ενδσ, αφφεχτ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ.
Λινεαρ Χαβλε Τηεορψ Βεφορε ωε χαν σολϖε τηε χαβλε εθυατιον βψ ανψ µετηοδ, τηε µεµβρανε χυρ− ρεντ ιµ µυστ βε σπεχι⇒εδ. Ωε δισχυσσεδ µοδελσ οφ ϖαριουσ ιον χηαννελ χον− τριβυτιονσ το τηε µεµβρανε χυρρεντ ιν χηαπτερ 5 ανδ εαρλιερ ιν τηισ χηαπτερ. Τηεσε µοδελσ τψπιχαλλψ προδυχε νονλινεαρ εξπρεσσιονσ τηατ αρε τοο χοµ− πλεξ το αλλοω αναλψτιχ σολυτιον οφ τηε χαβλε εθυατιον. Τηε αναλψτιχ σολυ− τιονσ ωε δισχυσσ υσε τωο ρατηερ δραστιχ αππροξιµατιονσ: σψναπτιχ χυρρεντσ αρε ιγνορεδ, ανδ τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ ωριττεν ασ α λινεαρ φυνχτιον οφ τηε
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
207
µεµβρανε ποτεντιαλ. Ελιµινατινγ σψναπτιχ χυρρεντσ ρεθυιρεσ υσ το εξαµινε ηοω α νευρον ρεσπονδσ το τηε ελεχτροδε χυρρεντ ιε . Ιν σοµε χασεσ, ελεχτροδε χυρρεντ χαν µιµιχ τηε εφφεχτσ οφ α σψναπτιχ χονδυχτανχε, αλτηουγη τηε τωο αρε νοτ εθυιϖαλεντ. Ιν ανψ χασε, στυδψινγ ρεσπονσεσ το ελεχτροδε χυρρεντ αλ− λοωσ υσ το ινϖεστιγατε τηε εφφεχτσ οφ διφφερεντ µορπηολογιεσ ον µεµβρανε ποτεντιαλσ. Τψπιχαλλψ, α λινεαρ αππροξιµατιον φορ τηε µεµβρανε χυρρεντ ισ ϖαλιδ ονλψ ιφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ σταψσ ωιτηιν α λιµιτεδ ρανγε, φορ εξαµπλε, χλοσε το τηε ρεστινγ ποτεντιαλ οφ τηε χελλ. Τηε ρεστινγ ποτεντιαλ ισ δε⇒νεδ ασ τηε ποτεντιαλ ωηερε νο νετ χυρρεντ ⇓οωσ αχροσσ τηε µεµβρανε. Νεαρ τηισ πο− τεντιαλ, ωε αππροξιµατε τηε µεµβρανε χυρρεντ περ υνιτ αρεα ασ ιµ = (ς − ςρεστ )/ ρµ ,
(6.12)
ωηερε ςρεστ ισ τηε ρεστινγ ποτεντιαλ ανδ ρµ ισ τηε σπεχι⇒χ µεµβρανε ρεσισ− τανχε. Ιτ ισ χονϖενιεντ το δε⇒νε v ασ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρελατιϖε το τηε ρεστινγ ποτεντιαλ, v = ς − ςρεστ , σο τηατ ιµ = v/ ρµ .
v = ς − ςρεστ
Ιφ τηε ραδιι οφ τηε χαβλε σεγµεντσ υσεδ το µοδελ α νευρον αρε χονσταντ εξ− χεπτ ατ βρανχηεσ ανδ αβρυπτ ϕυνχτιονσ, τηε φαχτορ α2 ιν εθυατιον 6.11 χαν βε τακεν ουτ οφ τηε δεριϖατιϖε ανδ χοµβινεδ ωιτη τηε πρεφαχτορ 1/2αρΛ το προ− δυχε α φαχτορ α/2ρΛ τηατ µυλτιπλιεσ τηε σπατιαλ σεχονδ δεριϖατιϖε. Ωιτη τηισ µοδι⇒χατιον ανδ υσε οφ τηε λινεαρ εξπρεσσιον φορ τηε µεµβρανε χυρρεντ, τηε χαβλε εθυατιον φορ v ισ χµ
∂v α ∂2 v v − + ιε . = 2 ∂τ 2ρΛ ∂ ξ ρµ
(6.13)
Ιτ ισ χονϖενιεντ το µυλτιπλψ τηισ εθυατιον βψ ρµ , τυρνινγ τηε φαχτορ τηατ µυλτιπλιεσ τηε τιµε δεριϖατιϖε ον τηε λεφτ σιδε ιντο τηε µεµβρανε τιµε χον− σταντ τµ = ρµ χµ . Τηισ αλσο χηανγεσ τηε εξπρεσσιον µυλτιπλψινγ τηε σπατιαλ σεχονδ δεριϖατιϖε ον τηε ριγητ σιδε οφ εθυατιον 6.13 το αρµ /2ρΛ . Τηισ φαχτορ ηασ τηε διµενσιονσ οφ λενγτη σθυαρεδ, ανδ ιτ δε⇒νεσ α φυνδαµενταλ λενγτη χονσταντ φορ α σεγµεντ οφ χαβλε οφ ραδιυσ α, τηε ελεχτροτονιχ λενγτη, # αρµ . (6.14) λ= 2ρΛ Υσινγ τηε ϖαλυεσ ρµ = 1 Μ"·µµ2 ανδ ρΛ = 1 κ"·µµ, α χαβλε οφ ραδιυσ α = 2 µµ ηασ αν ελεχτροτονιχ λενγτη οφ 1 µµ. Α σεγµεντ οφ χαβλε ωιτη ραδιυσ α ανδ λενγτη λ ηασ α µεµβρανε ρεσιστανχε τηατ ισ εθυαλ το ιτσ λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε, ασ χαν βε σεεν φροµ εθυατιον 6.14, ρµ ρΛ λ (6.15) = 2. 2π α λ πα Τηε ρεσιστανχε Ρλ δε⇒νεδ βψ τηισ εθυατιον ισ α υσεφυλ θυαντιτψ τηατ εντερσ ιντο α νυµβερ οφ χαλχυλατιονσ.
ελεχτροτονιχ λενγτη λ
Ρλ
Ρλ =
Εξπρεσσεδ ιν τερµσ οφ τµ ανδ λ, τηε χαβλε εθυατιον βεχοµεσ
τµ
∂2 v ∂v = λ2 2 − v + ρµ ιε . ∂τ ∂ξ
(6.16)
λινεαρ χαβλε εθυατιον
208
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
Εθυατιον 6.16 ισ α λινεαρ εθυατιον φορ v σιµιλαρ το τηε διφφυσιον εθυατιον, ανδ ιτ χαν βε σολϖεδ βψ στανδαρδ µετηοδσ οφ µατηεµατιχαλ αναλψσισ. Τηε χονσταντσ τµ ανδ λ σετ τηε σχαλε φορ τεµποραλ ανδ σπατιαλ ϖαριατιονσ ιν τηε µεµβρανε ποτεντιαλ. Φορ εξαµπλε, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ρεθυιρεσ α τιµε οφ ορδερ τµ το σεττλε δοων αφτερ α τρανσιεντ, ανδ δεϖιατιονσ ιν τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ δυε το λοχαλιζεδ ελεχτροδε χυρρεντσ δεχαψ βαχκ το 0 οϖερ α λενγτη οφ ορδερ λ.
Γρεενσ φυνχτιον
Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ αφφεχτεδ βοτη βψ τηε φορµ οφ τηε χαβλε εθυατιον ανδ βψ τηε βουνδαρψ χονδιτιονσ ιµποσεδ ατ βρανχηινγ νοδεσ ανδ τερµι− νατιονσ. Το ισολατε τηεσε τωο εφφεχτσ, ωε χονσιδερ τωο ιδεαλιζεδ χασεσ: αν ιν⇒νιτε χαβλε τηατ δοεσ νοτ βρανχη ορ τερµινατε, ανδ α σινγλε βρανχηινγ νοδε τηατ ϕοινσ τηρεε σεµι−ιν⇒νιτε χαβλεσ. Οφ χουρσε, ρεαλ νευροναλ χαβλεσ αρε νοτ ιν⇒νιτελψ λονγ, βυτ τηε σολυτιονσ ωε ⇒νδ αρε αππλιχαβλε φορ λονγ χαβλεσ φαρ φροµ τηειρ ενδσ. Ωε δετερµινε τηε ποτεντιαλ φορ βοτη οφ τηεσε µορπηολογιεσ ωηεν χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ατ α σινγλε ποιντ. Βεχαυσε τηε εθυα− τιον ωε αρε στυδψινγ ισ λινεαρ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ ανψ οτηερ σπατιαλ διστριβυτιον οφ ελεχτροδε χυρρεντ χαν βε δετερµινεδ βψ συµµινγ σολυτιονσ χορρεσπονδινγ το χυρρεντ ινϕεχτιον ατ διφφερεντ ποιντσ. Τηε υσε οφ ποιντ ινϕεχτιον το βυιλδ µορε γενεραλ σολυτιονσ ισ α στανδαρδ µετηοδ οφ λινεαρ αναλψσισ. Ιν τηισ χοντεξτ, τηε σολυτιον φορ α ποιντ σουρχε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον ισ χαλλεδ α Γρεενσ φυνχτιον.
Αν Ιν⇒νιτε Χαβλε Ιν γενεραλ, σολυτιονσ το τηε λινεαρ χαβλε εθυατιον αρε φυνχτιονσ οφ βοτη πο− σιτιον ανδ τιµε. Ηοωεϖερ, ιφ τηε χυρρεντ βεινγ ινϕεχτεδ ισ ηελδ χονσταντ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ σεττλεσ το α στεαδψ−στατε σολυτιον τηατ ισ ινδεπενδεντ οφ τιµε. Σολϖινγ φορ τηισ τιµε−ινδεπενδεντ σολυτιον ισ εασιερ τηαν σολϖινγ τηε φυλλ τιµε−δεπενδεντ εθυατιον, βεχαυσε τηε χαβλε εθυατιον ρεδυχεσ το αν ορδιναρψ διφφερεντιαλ εθυατιον ιν τηε στατιχ χασε,
λ2
δ2 v = v − ρµ ιε . δξ2
(6.17)
Φορ τηε λοχαλιζεδ χυρρεντ ινϕεχτιον ωε ωιση το στυδψ, ιε ισ 0 εϖερψωηερε εξ− χεπτ ωιτηιν α σµαλλ ρεγιον οφ σιζε ξ αρουνδ τηε ινϕεχτιον σιτε, ωηιχη ωε τακε το βε ξ = 0. Εϖεντυαλλψ ωε ωιλλ λετ ξ → 0. Αωαψ φροµ τηε ινϕεχτιον σιτε, τηε λινεαρ χαβλε εθυατιον ισ λ2 δ2 v/δξ2 = v, ωηιχη ηασ τηε γενεραλ σο− λυτιον v( ξ ) = Β1 εξπ(−ξ/λ) + Β2 εξπ( ξ/λ) ωιτη ασ ψετ υνδετερµινεδ χοεφ− ⇒χιεντσ Β1 ανδ Β2 . Τηεσε χονσταντ χοεφ⇒χιεντσ αρε δετερµινεδ βψ ιµποσινγ βουνδαρψ χονδιτιονσ αππροπριατε το τηε παρτιχυλαρ µορπηολογψ βεινγ χον− σιδερεδ. Φορ αν ιν⇒νιτε χαβλε, ον πηψσιχαλ γρουνδσ ωε σιµπλψ ρεθυιρε τηατ τηε σολυτιον δοεσ νοτ γροω ωιτηουτ βουνδ ωηεν ξ → ±∞. Τηισ µεανσ τηατ ωε µυστ χηοοσε τηε σολυτιον ωιτη Β1 = 0 φορ τηε ρεγιον ξ < 0 ανδ τηε σολυτιον ωιτη Β2 = 0 φορ ξ > 0. Βεχαυσε τηε σολυτιον µυστ βε χοντινυουσ ατ ξ = 0, ωε µυστ ρεθυιρε Β1 = Β2 = Β, ανδ τηεσε τωο σολυτιονσ χαν βε χοµ− βινεδ ιντο α σινγλε εξπρεσσιον, v( ξ ) = Β εξπ(−|ξ|/λ). Τηε ρεµαινινγ τασκ
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
209
A
B ϖ(ξ, τ)/ΙεΡλ
2ϖ(ξ)/ΙεΡλ
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0
1.0
τ = 0.1τµ
0.8 0.6
τ = τµ
0.4 0.2
τ = 2τµ
0.0 -4
-2
0
ξ/λ
Ιε
2
4
-4
-2
0
2
4
ξ/λ
Ιε
Φιγυρε 6.7 Τηε ποτεντιαλ φορ χυρρεντ ινϕεχτιον ατ τηε ποιντ ξ = 0 αλονγ αν ιν⇒νιτε χαβλε. (Α) Στατιχ σολυτιον φορ α χονσταντ ελεχτροδε χυρρεντ. Τηε ποτεντιαλ δεχαψσ εξπονεντιαλλψ αωαψ φροµ τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον. (Β) Τιµε−δεπενδεντ σολυτιον φορ α δ φυνχτιον πυλσε οφ χυρρεντ. Τηε ποτεντιαλ ισ δεσχριβεδ βψ α Γαυσσιαν φυνχτιον χεντερεδ ατ τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον τηατ βροαδενσ ανδ σηρινκσ ιν αµπλιτυδε οϖερ τιµε.
ισ το δετερµινε Β, ωηιχη ωε δο βψ βαλανχινγ τηε χυρρεντ ινϕεχτεδ ωιτη τηε χυρρεντ τηατ διφφυσεσ αωαψ φροµ ξ = 0. Ιν τηε σµαλλ ρεγιον οφ σιζε ξ αρουνδ ξ = 0 ωηερε τηε χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ, τηε φυλλ εθυατιον λ2 δ2 v/δξ2 = v − ρµ ιε µυστ βε σολϖεδ. Ιφ τηε τοταλ αµουντ οφ χυρρεντ ινϕεχτεδ βψ τηε ελεχτροδε ισ Ιε , τηε χυρρεντ περ υνιτ αρεα ινϕεχτεδ ιντο τηισ ρεγιον ισ Ιε /(2παξ ). Τηισ γροωσ ωιτηουτ βουνδ ασ ξ → 0. Τηε ⇒ρστ δεριϖατιϖε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ v( ξ ) = Β εξπ(−|ξ|/λ) ισ δισχοντινυουσ ατ τηε ποιντ ξ = 0. Φορ σµαλλ ξ, τηε δεριϖατιϖε ατ ονε σιδε οφ τηε ρεγιον ωε αρε δισχυσσινγ (ατ ξ = −ξ/2) ισ αππροξιµατελψ Β/λ, ωηιλε ατ τηε οτηερ σιδε (ατ ξ = +ξ/2) ιτ ισ − Β/λ. Ιν τηεσε εξπρεσ− σιονσ, ωε ηαϖε υσεδ τηε φαχτ τηατ ξ ισ σµαλλ το σετ εξπ(−|ξ|/2λ) ≈ 1. Φορ σµαλλ ξ, τηε σεχονδ δεριϖατιϖε ισ αππροξιµατελψ τηε διφφερενχε βε− τωεεν τηεσε τωο ⇒ρστ δεριϖατιϖεσ διϖιδεδ βψ ξ, ωηιχη ισ −2Β/(λξ ). Ωε χαν ιγνορε τηε τερµ v ιν τηε χαβλε εθυατιον ωιτηιν τηισ σµαλλ ρε− γιον, βεχαυσε ιτ ισ νοτ προπορτιοναλ το 1/ξ. Συβστιτυτινγ τηε εξπρεσσιονσ ωε ηαϖε δεριϖεδ φορ τηε ρεµαινινγ τερµσ ιν τηε εθυατιον, ωε ⇒νδ τηατ −2λ2 Β/(λξ ) = −ρµ Ιε /(2παξ ), ωηιχη µεανσ τηατ Β = Ιε Ρλ /2, υσινγ Ρλ φροµ εθυατιον 6.15. Τηυσ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ στατιχ χυρρεντ ινϕεχ− τιον ατ τηε ποιντ ξ = 0 αλονγ αν ιν⇒νιτε χαβλε ισ Ιε Ρλ | ξ| v( ξ ) = . (6.18) εξπ − 2 λ Αχχορδινγ το τηισ ρεσυλτ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αωαψ φροµ τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον (ξ = 0) δεχαψσ εξπονεντιαλλψ ωιτη λενγτη χονσταντ λ (σεε ⇒γυρε 6.7Α). Τηε ρατιο οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ατ τηε ινϕεχτιον σιτε το τηε µαγνιτυδε οφ τηε ινϕεχτεδ χυρρεντ ισ χαλλεδ τηε ινπυτ ρεσιστανχε οφ τηε χαβλε. Τηε ϖαλυε οφ τηε ποτεντιαλ ατ ξ = 0 ισ Ιε Ρλ /2, ινδιχατινγ τηατ τηε
210
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
A
B 2.0
ξ=0
0.4
ξ = 0.5
1.5
0.3
ξ /λ
ϖ(ξ,τ)/ΙεΡλ
0.5
ξ=1
0.2 0.1
1.0 0.5
ξ=2
0.0
0.0 0.0
0.5
1.0
τ /τµ
1.5
2.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
τµαξ/τµ
Φιγυρε 6.8 Τιµε δεπενδενχε οφ τηε ποτεντιαλ ον αν ιν⇒νιτε χαβλε ιν ρεσπονσε το α πυλσε οφ χυρρεντ ινϕεχτεδ ατ τηε ποιντ ξ = 0 ατ τιµε τ = 0. (Α) Τηε ποτεντιαλ ισ αλωαψσ λαργεστ ατ τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον. Ατ ανψ ⇒ξεδ ποιντ, ιτ ρεαχηεσ ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε ασ α φυνχτιον οφ τιµε λατερ φορ µεασυρεµεντ σιτεσ λοχατεδ φαρτηερ αωαψ φροµ τηε χυρρεντ σουρχε. (Β) Μοϖεµεντ οφ τηε τεµποραλ µαξιµυµ οφ τηε ποτεντιαλ. Τηε σολιδ λινε σηοωσ τηε ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε µεασυρεµεντ λοχατιον ξ ανδ τηε τιµε τµαξ ωηεν τηε ποτεντιαλ ρεαχηεσ ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε ατ τηατ λοχατιον. Τηε δασηεδ λινε χορρεσπονδσ το α χονσταντ ϖελοχιτψ 2λ/τµ .
ιν⇒νιτε χαβλε ηασ αν ινπυτ ρεσιστανχε οφ Ρλ /2. Εαχη διρεχτιον οφ τηε χαβλε αχτσ λικε α ρεσιστανχε οφ Ρλ , ανδ τηεσε τωο αχτ ιν παραλλελ το προδυχε α τοταλ ρεσιστανχε ηαλφ ασ βιγ. Νοτε τηατ εαχη σεµι−ιν⇒νιτε χαβλε εξτενδινγ φροµ τηε ποιντ ξ = 0 ηασ α ρεσιστανχε εθυαλ το α ⇒νιτε χαβλε οφ λενγτη λ. Ωε νοω χονσιδερ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ προδυχεδ βψ αν ινσταντανεουσ πυλσε οφ χυρρεντ ινϕεχτεδ ατ τηε ποιντ ξ = 0 ατ τηε τιµε τ = 0. Σπεχι⇒χαλλψ, ωε χονσιδερ ιε = Ιε τµ δ( ξ )δ(τ )/2πα, ωηιχη µεανσ τηατ τηε χυρρεντ πυλσε δελιϖερσ α τοταλ χηαργε οφ Ιε τµ . Ωε δο νοτ δεριϖε τηε σολυτιον φορ τηισ χασε (σεε Τυχκωελλ, 1988, φορ εξαµπλε), βυτ σιµπλψ στατε τηε ανσωερ, Ιε Ρλ τµ ξ2 τ v( ξ, τ ) = √ εξπ − 2 εξπ − . (6.19) 4λ τ τµ 4πτ/τµ Ιν τηισ χασε, τηε σπατιαλ δεπενδενχε οφ τηε ποτεντιαλ ισ δετερµινεδ βψ α Γαυσσιαν, ρατηερ τηαν αν εξπονεντιαλ φυνχτιον. Τηε Γαυσσιαν ισ αλωαψσ χεντερεδ αρουνδ τηε ινϕεχτιον σιτε, σο τηε ποτεντιαλ ισ αλωαψσ λαργεστ ατ ξ√ = 0. Τηε ωιδτη οφ τηε Γαυσσιαν χυρϖε αρουνδ ξ = 0 ισ προπορτιοναλ το λ τ/τµ . Ασ εξπεχτεδ, λ σετσ τηε σχαλε φορ τηισ σπατιαλ ϖαριατιον, βυτ τηε ωιδτη αλσο γροωσ ασ τηε σθυαρε ροοτ οφ τηε τιµε µεασυρεδ ιν υνιτσ οφ τµ . Τηε φαχτορ (4πτ/τµ )−1/2 ιν εθυατιον 6.19 πρεσερϖεσ τηε τοταλ αρεα υνδερ τηισ Γαυσσιαν χυρϖε, βυτ τηε αδδιτιοναλ εξπονεντιαλ φαχτορ εξπ(−τ/τµ ) ρεδυχεσ τηε ιντεγρατεδ αµπλιτυδε οϖερ τιµε. Ασ α ρεσυλτ, τηε σπατιαλ δεπενδενχε οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ισ δεσχριβεδ βψ α σπρεαδινγ Γαυσσιαν φυνχτιον ωιτη αν ιντεγραλ τηατ δεχαψσ εξπονεντιαλλψ (⇒γυρε 6.7Β). Φιγυρε 6.8 σηοωσ τηε σολυτιον οφ εθυατιον 6.19 πλοττεδ ατ ϖαριουσ ⇒ξεδ ποσι− τιονσ ασ α φυνχτιον οφ τιµε. Φιγυρε 6.8Α σηοωσ τηατ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ µεασυρεδ φαρτηερ φροµ τηε ινϕεχτιον σιτε ρεαχηεσ ιτσ µαξιµυµ ϖαλυε ατ λατερ τιµεσ. Ιτ ισ ιµπορταντ το κεεπ ιν µινδ τηατ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ σπρεαδσ ουτ φροµ τηε ρεγιον ξ = 0; ιτ δοεσ νοτ προπαγατε λικε α ωαϖε. Νεϖερτηελεσσ,
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
211
ωε χαν δε⇒νε α τψπε οφ ϖελοχιτψ φορ τηισ σολυτιον βψ χοµπυτινγ τηε τιµε τµαξ ωηεν τηε µαξιµυµ οφ τηε ποτεντιαλ οχχυρσ ατ α γιϖεν σπατιαλ λοχατιον. Τηισ ισ δονε βψ σεττινγ τηε τιµε δεριϖατιϖε οφ v( ξ, τ ) ιν εθυατιον 6.19 το 0, γιϖινγ τ µ τµαξ = 1 + 4( ξ/λ)2 − 1 . (6.20) 4
Φορ λαργε ξ, τµαξ ≈ ξτµ /2λ, χορρεσπονδινγ το α ϖελοχιτψ οφ 2λ/τµ . Φορ σµαλλερ ξ ϖαλυεσ, τηε λοχατιον οφ τηε µαξιµυµ µοϖεσ φαστερ τηαν τηισ ϖε− λοχιτψ ωουλδ ιµπλψ (⇒γυρε 6.8Β).
Αν Ισολατεδ Βρανχηινγ Νοδε Το ιλλυστρατε τηε εφφεχτσ οφ βρανχηινγ ον τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ιν ρε− σπονσε το α ποιντ σουρχε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον, ωε χονσιδερ α σινγλε ισολατεδ ϕυνχτιον οφ τηρεε σεµι−ιν⇒νιτε χαβλεσ, ασ σηοων ιν τηε βοττοµ πανελσ οφ ⇒γ− υρε 6.9. Φορ σιµπλιχιτψ, ωε δισχυσσ τηε σολυτιον φορ στατιχ χυρρεντ ινϕεχτιον ατ α ποιντ, βυτ τηε ρεσυλτσ γενεραλιζε διρεχτλψ το τηε χασε οφ τιµε−δεπενδεντ χυρρεντσ. Ωε λαβελ τηε ποτεντιαλσ αλονγ τηε τηρεε σεγµεντσ v1 , v2 , ανδ v3 , ανδ λαβελ τηε διστανχε ουτωαρδ φροµ τηε ϕυνχτιον ποιντ αλονγ ανψ γιϖεν σεγµεντ βψ τηε χοορδινατε ξ (αλτηουγη ιν ⇒γυρε 6.9 α σλιγητλψ διφφερεντ χον− ϖεντιον ισ υσεδ). Τηε ελεχτροδε ινϕεχτιον σιτε ισ λοχατεδ α διστανχε ψ αωαψ φροµ τηε ϕυνχτιον αλονγ σεγµεντ 2. Τηε σολυτιον φορ τηε τηρεε σεγµεντσ ισ τηεν
v1 ( ξ ) = π1 Ιε Ρλ1 εξπ(−ξ/λ1 − ψ/λ2 ) Ιε Ρλ2 v2 ( ξ ) = εξπ(−| ψ − ξ|/λ2 ) + (2π2 − 1 ) εξπ(−( ψ + ξ )/λ2 ) 2 v3 ( ξ ) = π3 Ιε Ρλ3 εξπ(−ξ/λ3 − ψ/λ2 ) , (6.21) ωηερε, φορ ι = 1, 2, ανδ 3, 3/2
πι =
αι 3/2 α1
+ α32/2
+ α33/2
, λι =
#
αι ρµ ρ Λ λι , ανδ Ρλι = . 2ρΛ πα2ι
(6.22)
Νοτε τηατ τηε διστανχεσ ξ ανδ ψ αππεαρινγ ιν τηε εξπονεντιαλ φυνχτιονσ αρε διϖιδεδ βψ τηε ελεχτροτονιχ λενγτη οφ τηε σεγµεντ αλονγ ωηιχη τηε ποτεν− τιαλ ισ µεασυρεδ ορ τηε χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ. Τηισ σολυτιον σατισ⇒εσ τηε χα− βλε εθυατιον, βεχαυσε ιτ ισ χονστρυχτεδ βψ χοµβινινγ σολυτιονσ οφ τηε φορµ 6.18. Τηε ονλψ τερµ τηατ ηασ α δισχοντινυουσ ⇒ρστ δεριϖατιϖε ωιτηιν τηε ρανγε βεινγ χονσιδερεδ ισ τηε ⇒ρστ τερµ ιν τηε εξπρεσσιον φορ v2 , ανδ τηισ σολϖεσ τηε χαβλε εθυατιον ατ τηε χυρρεντ ινϕεχτιον σιτε βεχαυσε ιτ ισ ιδεντιχαλ το 6.18. Ωε λεαϖε ιτ το τηε ρεαδερ το ϖεριφψ τηατ τηισ σολυτιον σατισ⇒εσ τηε βουνδαρψ χονδιτιονσ v1 (0 ) = v2 (0 ) = v3 (0 ) ανδ α2ι ∂vι /∂ ξ = 0.
Φιγυρε 6.9 σηοωσ τηε ποτεντιαλ νεαρ α ϕυνχτιον ωηερε α χαβλε οφ ραδιυσ 2 µ βρεακσ ιντο τωο τηιννερ χαβλεσ οφ ραδιυσ 1 µ. Ιν ⇒γυρε 6.9Α, χυρρεντ ισ ιν− ϕεχτεδ αλονγ τηε τηιχκερ χαβλε, ανδ ιν ⇒γυρε 6.9Β ιτ ισ ινϕεχτεδ αλονγ ονε
212
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
ϖ/ϖ µαξ
A
B 1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0 -2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
ξ (µµ)
0.5
1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
ξ (µµ)
Ιε Ιε Φιγυρε 6.9 Τηε ποτεντιαλσ αλονγ τηε τηρεε βρανχηεσ οφ αν ισολατεδ ϕυνχτιον φορ α χυρρεντ ινϕεχτιον σιτε ονε ελεχτροτονιχ λενγτη χονσταντ αωαψ φροµ τηε ϕυνχτιον. Τηε ποτεντιαλ v ισ πλοττεδ ρελατιϖε το vµαξ , ωηιχη ισ v ατ τηε σιτε οφ τηε ελεχτροδε. Τηε τηιχκ βρανχη ηασ α ραδιυσ οφ 2 µ ανδ αν ελεχτροτονιχ λενγτη χονσταντ λ = 1 µµ, ανδ τηε τωο τηιν βρανχηεσ ηαϖε ραδιι οφ 1 µ ανδ λ = 2−1/2 µµ. (Α) Χυρρεντ ινϕεχτιον αλονγ τηε τηιχκ βρανχη. Τηε ποτεντιαλσ αλονγ βοτη οφ τηε τηιν βρανχηεσ, σηοων βψ τηε σολιδ χυρϖε οϖερ τηε ρανγε ξ > 0, αρε ιδεντιχαλ. Τηε σολιδ χυρϖε οϖερ τηε ρανγε ξ < 0 σηοωσ τηε ποτεντιαλ ον τηε τηιχκ βρανχη ωηερε χυρρεντ ισ βεινγ ινϕεχτεδ. (Β) Χυρρεντ ινϕεχτιον αλονγ ονε οφ τηε τηιν βρανχηεσ. Τηε δασηεδ λινε σηοωσ τηε ποτεντιαλ αλονγ τηε τηιν βρανχη ωηερε χυρρεντ ινϕεχτιον δοεσ νοτ οχχυρ. Τηε σολιδ λινε σηοωσ τηε ποτεντιαλ αλονγ τηε τηιχκ βρανχη φορ ξ < 0 ανδ αλονγ τηε τηιν βρανχη ρεχειϖινγ τηε ινϕεχτεδ χυρρεντ φορ ξ > 0.
οφ τηε τηιννερ βρανχηεσ. Ιν βοτη χασεσ, τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον ισ ονε ελεχτροτονιχ λενγτη χονσταντ αωαψ φροµ τηε ϕυνχτιον. Τηε τωο δαυγητερ βρανχηεσ ηαϖε λιττλε εφφεχτ ον τηε φαλλοφφ οφ τηε ποτεντιαλ αωαψ φροµ τηε ελεχ− τροδε σιτε ιν ⇒γυρε 6.9Α. Τηισ ισ βεχαυσε τηε τηιν βρανχηεσ δο νοτ ρεπρεσεντ α λαργε χυρρεντ σινκ. Τηε τηιχκ βρανχη ηασ α βιγγερ εφφεχτ ον τηε αττενυα− τιον οφ τηε ποτεντιαλ αλονγ τηε τηιν βρανχη ρεχειϖινγ τηε ελεχτροδε χυρρεντ ιν ⇒γυρε 6.9Β. Τηισ χαν βε σεεν ασ αν ασψµµετρψ ιν τηε φαλλοφφ οφ τηε πο− τεντιαλ ον ειτηερ σιδε οφ τηε ελεχτροδε. Λοαδινγ βψ τηε τηιχκ χαβλε σεγµεντ χοντριβυτεσ το α θυιτε σεϖερε αττενυατιον βετωεεν τηε τωο τηιν βρανχηεσ ιν ⇒γυρε 6.9Β. Χοµπαρισον οφ ⇒γυρεσ 6.9Α ανδ Β ρεϖεαλσ α γενεραλ φεατυρε οφ στατιχ αττενυατιον ιν α πασσιϖε χαβλε: αττενυατιον νεαρ τηε σοµα δυε το ποτεντιαλσ αρισινγ ιν τηε περιπηερψ ισ τψπιχαλλψ γρεατερ τηαν αττενυατιον ιν τηε περιπηερψ δυε το ποτεντιαλσ αρισινγ νεαρ τηε σοµα.
Τηε Ραλλ Μοδελ Τηε ιν⇒νιτε ανδ σεµι−ιν⇒νιτε χαβλεσ ωε ηαϖε χονσιδερεδ αρε χλεαρλψ µατη− εµατιχαλ ιδεαλιζατιονσ. Ωε νοω τυρν το α µοδελ νευρον ιντροδυχεδ βψ Ραλλ (1959, 1977) τηατ, τηουγη στιλλ ηιγηλψ σιµπλι⇒εδ, χαπτυρεσ σοµε οφ τηε ιµ− πορταντ ελεµεντσ τηατ αφφεχτ τηε ρεσπονσεσ οφ ρεαλ νευρονσ. Μοστ νευρονσ ρεχειϖε τηειρ σψναπτιχ ινπυτσ οϖερ χοµπλεξ δενδριτιχ τρεεσ. Τηε ιντεγρατεδ
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
Ιε
ϖ
ϖσοµα
ξ ϖσοµα
213
ϖ
Λ
!
Ρ1
ϖ(ξ) ϖσοµα =
Ιε
Ρσοµα
Ρ2 ϖ(ξ) =
Ιε(Ρ1 + Ρ2)Ρσοµα Ρ1 + Ρ2 + Ρσοµα ΙεΡ2Ρσοµα Ρ1 + Ρ2 + Ρσοµα
Φιγυρε 6.10 Τηε Ραλλ µοδελ ωιτη στατιχ χυρρεντ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα. Τηε σχηεµατιχ ατ λεφτ σηοωσ τηε ρεχορδινγ σετυπ. Τηε ποτεντιαλ ισ µεασυρεδ ατ τηε σοµα ανδ ατ α διστανχε ξ αλονγ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε. Τηε χεντραλ διαγραµ ισ τηε εθυιϖα− λεντ χιρχυιτ φορ τηισ χασε, ανδ τηε χορρεσπονδινγ φορµυλασ φορ τηε σοµατιχ ανδ δεν− δριτιχ ϖολταγεσ αρε γιϖεν ατ τηε ριγητ. Τηε σψµβολσ ατ τηε βοττοµ οφ τηε ρεσιστανχεσ Ρσοµα ανδ Ρ2 ινδιχατε τηατ v = 0 ατ τηεσε ποιντσ. Ρσοµα ισ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε οφ τηε σοµα, ανδ Ρ1 ανδ Ρ2 αρε τηε ρεσιστανχεσ γιϖεν ιν εθυατιονσ 6.23 ανδ 6.24.
εφφεχτ οφ τηεσε ινπυτσ ισ υσυαλλψ µεασυρεδ φροµ τηε σοµα, ανδ τηε σπικε− ινιτιατιον ρεγιον οφ τηε αξον τηατ δετερµινεσ ωηετηερ τηε νευρον ⇒ρεσ αν αχτιον ποτεντιαλ ισ τψπιχαλλψ λοχατεδ νεαρ τηε σοµα. Ιν Ραλλσ µοδελ, α χοµ− παχτ σοµα ρεγιον (ρεπρεσεντεδ βψ ονε χοµπαρτµεντ) ισ χοννεχτεδ το α σιν− γλε εθυιϖαλεντ χψλινδριχαλ χαβλε τηατ ρεπλαχεσ τηε εντιρε δενδριτιχ ρεγιον οφ τηε νευρον (σεε τηε σχηεµατιχσ ιν ⇒γυρεσ 6.10 ανδ 6.12). Τηε χριτιχαλ φεατυρε οφ τηε µοδελ ισ τηε χηοιχε οφ τηε ραδιυσ ανδ λενγτη φορ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε το βεστ µατχη τηε προπερτιεσ οφ τηε δενδριτιχ στρυχτυρε βεινγ αππροξιµατεδ. Τηε ραδιυσ α ανδ λενγτη Λ οφ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε αρε δετερµινεδ βψ µατχη− ινγ τωο ιµπορταντ ελεµεντσ οφ τηε φυλλ δενδριτιχ τρεε. Τηεσε αρε ιτσ αϖεραγε λενγτη ιν ελεχτροτονιχ υνιτσ, ωηιχη δετερµινεσ τηε αµουντ οφ αττενυατιον, ανδ τηε τοταλ συρφαχε αρεα, ωηιχη δετερµινεσ τηε τοταλ µεµβρανε ρεσιστανχε ανδ χαπαχιτανχε. Τηε αϖεραγε ελεχτροτονιχ λενγτη οφ α δενδριτε ισ δετερ− µινεδ βψ χονσιδερινγ διρεχτ πατησ φροµ τηε σοµα το τηε τερµιναλσ οφ τηε δενδριτε. Τηε ελεχτροτονιχ λενγτησ φορ τηεσε πατησ αρε χονστρυχτεδ βψ µεα− συρινγ τηε διστανχε τραϖελεδ αλονγ εαχη οφ τηε χαβλε σεγµεντσ τραϖερσεδ ιν υνιτσ οφ τηε ελεχτροτονιχ λενγτη χονσταντ φορ τηατ σεγµεντ. Ιν γενεραλ, τηε τοταλ ελεχτροτονιχ λενγτη µεασυρεδ βψ συµµινγ τηεσε ελεχτροτονιχ σεγ− µεντ λενγτησ δεπενδσ ον ωηιχη τερµιναλ οφ τηε τρεε ισ υσεδ ασ τηε ενδ ποιντ. Ηοωεϖερ, αν αϖεραγε ϖαλυε χαν βε υσεδ το δε⇒νε αν ελεχτροτονιχ λενγτη φορ τηε φυλλ δενδριτιχ στρυχτυρε. Τηε λενγτη Λ οφ τηε εθυιϖαλεντ χα− βλε ισ τηεν χηοσεν σο τηατ Λ/λ ισ εθυαλ το τηισ αϖεραγε ελεχτροτονιχ λενγτη, ωηερε λ ισ τηε λενγτη χονσταντ φορ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε. Τηε ραδιυσ οφ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε, ωηιχη ισ νεεδεδ το χοµπυτε λ, ισ δετερµινεδ βψ σεττινγ τηε συρφαχε αρεα οφ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε, 2παΛ, εθυαλ το τηε συρφαχε αρεα οφ τηε φυλλ δενδριτιχ τρεε. Υνδερ σοµε ρεστριχτιϖε χιρχυµστανχεσ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε ρεπροδυχεσ τηε εφφεχτσ οφ α φυλλ τρεε εξαχτλψ. Αµονγ τηεσε χονδιτιονσ ισ τηε ρεθυιρεµεντ 3/2 3/2 3/2 α1 = α2 + α3 ον τηε ραδιι οφ ανψ τηρεε σεγµεντσ βεινγ ϕοινεδ ατ α νοδε ωιτηιν τηε τρεε. Νοτε φροµ εθυατιον 6.22 τηατ τηισ χονδιτιον µακεσ π1 = π2 + π3 = 1/2. Ηοωεϖερ, εϖεν ωηεν τηε σο−χαλλεδ 3/2 λαω ισ νοτ εξαχτ, τηε εθυιϖαλεντ χαβλε ισ αν εξτρεµελψ υσεφυλ ανδ οφτεν ρεασοναβλψ αχχυρατε σιµπλι⇒χατιον.
214
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ 1.0
Λ = 0.5λ
attenuation
0.8 Λ=λ 0.6 Λ =1.5λ
0.4
Λ =2λ Λ=
0.2
1
0.0 0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
ξ/λ Φιγυρε 6.11 ςολταγε ανδ χυρρεντ αττενυατιον φορ τηε Ραλλ µοδελ. Τηε αττενυατιον πλοττεδ ισ τηε ρατιο οφ τηε δενδριτιχ ϖολταγε το τηε σοµατιχ ϖολταγε φορ τηε ρεχορδινγ σετυπ οφ ⇒γυρε 6.10, ορ τηε ρατιο οφ τηε σοµατιχ χυρρεντ το τηε ελεχτροδε χυρρεντ φορ τηε αρρανγεµεντ ιν ⇒γυρε 6.12. Αττενυατιον ισ πλοττεδ ασ α φυνχτιον οφ ξ/λ φορ διφφερεντ εθυιϖαλεντ χαβλε λενγτησ.
Φιγυρεσ 6.10 ανδ 6.12 δεπιχτ στατιχ σολυτιονσ οφ τηε Ραλλ µοδελ φορ τωο διφ− φερεντ ρεχορδινγ χον⇒γυρατιονσ, εξπρεσσεδ ιν τηε φορµ οφ εθυιϖαλεντ χιρ− χυιτσ. Τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτσ αρε αν ιντυιτιϖε ωαψ οφ δεσχριβινγ τηε σο− λυτιον οφ τηε χαβλε εθυατιον. Ιν ⇒γυρε 6.10, χονσταντ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα. Τηε χιρχυιτ διαγραµ σηοωσ αν αρρανγεµεντ οφ ρεσιστορσ τηατ ρεπλιχατεσ τηε ρεσυλτσ οφ σολϖινγ τηε τιµε−ινδεπενδεντ χαβλε εθυατιον (εθυατιον 6.17) φορ τηε πυρποσεσ οφ ϖολταγε µεασυρεµεντσ ατ τηε σοµα, vσοµα , ανδ ατ α διστανχε ξ αλονγ τηε εθυιϖαλεντ χαβλε, v( ξ ). Τηε ϖαλυεσ φορ τηεσε ρεσιστανχεσ (ανδ σιµιλαρλψ τηε ϖαλυεσ οφ Ρ3 ανδ Ρ4 γιϖεν βελοω) αρε σετ σο τηατ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ ρεχονστρυχτσ τηε σολυτιον οφ τηε χαβλε εθυατιον οβταινεδ υσινγ στανδαρδ µετηοδσ (σεε, φορ εξαµπλε, Τυχκωελλ, 1988). Ρσοµα ισ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε οφ τηε σοµα, ανδ Ρ1 =
Ρλ (χοση ( Λ/λ) − χοση (( Λ − ξ )/λ)) σινη ( Λ/λ)
(6.23)
Ρλ χοση (( Λ − ξ )/λ) . σινη ( Λ/λ)
(6.24)
Ρ2 =
Εξπρεσσιονσ φορ vσοµα ανδ v( ξ ), αρισινγ διρεχτλψ φροµ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ υσινγ στανδαρδ ρυλεσ οφ χιρχυιτ αναλψσισ (σεε τηε Ματηεµατιχαλ Αππενδιξ), αρε γιϖεν ατ τηε ριγητ σιδε οφ ⇒γυρε 6.10. Τηε ινπυτ ρεσιστανχε οφ τηε Ραλλ µοδελ νευρον, ασ µεασυρεδ φροµ τηε σοµα, ισ δετερµινεδ βψ τηε σοµατιχ ρεσιστανχε Ρσοµα αχτινγ ιν παραλλελ ωιτη τηε εφφεχτιϖε ρεσιστανχε οφ τηε χαβλε, ανδ ισ ( Ρ1 + Ρ2 ) Ρσοµα /( Ρ1 + Ρ2 + Ρσοµα ). Τηε εφφεχτιϖε ρεσιστανχε οφ τηε χαβλε, Ρ1 + Ρ2 = Ρλ / τανη( Λ ), αππροαχηεσ τηε ϖαλυε Ρλ ωηεν Λ ≫ λ. Τηε εφφεχτ οφ λενγτηενινγ α χαβλε σατυρατεσ ωηεν ιτ γετσ µυχη λονγερ τηαν ιτσ ελεχτροτονιχ λενγτη. Τηε ϖολταγε αττενυατιον χαυσεδ βψ τηε χαβλε ισ δε⇒νεδ ασ τηε ρατιο οφ τηε δενδριτιχ ποτεντιαλ το τηε σοµατιχ ποτεντιαλ, ανδ ιν τηισ χασε ιτ ισ γιϖεν βψ
v( ξ ) Ρ2 χοση (( Λ − ξ )/λ) . = = vσοµα Ρ1 + Ρ2 χοση ( Λ/λ)
(6.25)
6.3
Τηε Χαβλε Εθυατιον
ςρεστ
Ιε
ςρεστ
ξ Ισοµα
215
ϖ
Ρ3
ϖ(ξ)
Λ
Ρσοµα
Ιε Ρ4
Ισοµα =
ΙεΡ4 Ρ 3 + Ρ4
ϖ(ξ) =
ΙεΡ3Ρ4 Ρ 3 + Ρ4
Φιγυρε 6.12 Τηε Ραλλ µοδελ ωιτη στατιχ χυρρεντ ινϕεχτεδ α διστανχε ξ αλονγ τηε εθυιϖ− αλεντ χαβλε ωηιλε τηε σοµα ισ χλαµπεδ ατ ιτσ ρεστινγ ποτεντιαλ. Τηε σχηεµατιχ ατ λεφτ σηοωσ τηε ρεχορδινγ σετυπ. Τηε ποτεντιαλ ατ τηε σιτε οφ τηε χυρρεντ ινϕεχτιον ανδ τηε χυρρεντ εντερινγ τηε σοµα αρε µεασυρεδ. Τηε χεντραλ διαγραµ ισ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ τηισ χασε, ανδ τηε χορρεσπονδινγ φορµυλασ φορ τηε σοµατιχ χυρρεντ ανδ δενδριτιχ ϖολταγε αρε γιϖεν ατ τηε ριγητ. Ρσοµα ισ τηε µεµβρανε ρεσιστανχε οφ τηε σοµα, ανδ Ρ3 ανδ Ρ4 αρε τηε ρεσιστανχεσ γιϖεν ιν εθυατιονσ 6.26 ανδ 6.27.
Τηισ ρεσυλτ ισ πλοττεδ ιν ⇒γυρε 6.11. Φιγυρε 6.12 σηοωσ τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ τηε Ραλλ µοδελ ωηεν χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ατ α λοχατιον ξ αλονγ τηε χαβλε, ανδ τηε σοµα ισ χλαµπεδ ατ vσοµα = 0 (ορ εθυιϖαλεντλψ ςσοµα = ςρεστ ). Τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ χαν βε υσεδ το δετερµινε τηε χυρρεντ εντερινγ τηε σοµα ανδ τηε ϖολταγε ατ τηε σιτε οφ χυρρεντ ινϕεχτιον. Ιν τηισ χασε, τηε σοµατιχ ρεσιστανχε ισ ιρρελεϖαντ βεχαυσε τηε σοµα ισ χλαµπεδ ατ ιτσ ρεστινγ ποτεντιαλ. Τηε οτηερ ρεσιστανχεσ αρε Ρ3 = Ρλ σινη ( ξ/λ)
(6.26)
ανδ Ρ4 =
Ρλ σινη ( ξ/λ) χοση (( Λ − ξ )/λ) . χοση ( Λ/λ) − χοση (( Λ − ξ )/λ)
(6.27)
Τηε ινπυτ ρεσιστανχε φορ τηισ χον⇒γυρατιον, ασ µεασυρεδ φροµ τηε δενδριτε, ισ δετερµινεδ βψ Ρ3 ανδ Ρ4 αχτινγ ιν παραλλελ, ανδ ισ Ρ3 Ρ4 /( Ρ3 + Ρ4 ) = Ρλ σινη( ξ/λ) χοση(( Λ − ξ )/λ)/ χοση( Λ/λ). Ωηεν Λ ανδ ξ αρε βοτη µυχη λαργερ τηαν λ, τηισ αππροαχηεσ τηε λιµιτινγ ϖαλυε Ρλ . Τηε χυρρεντ αττενυα− τιον ισ δε⇒νεδ ασ τηε ρατιο οφ τηε σοµατιχ χυρρεντ το τηε ελεχτροδε χυρρεντ, ανδ ισ γιϖεν βψ Ρ4 χοση (( Λ − ξ )/λ) Ισοµα . = = Ιε Ρ3 + Ρ4 χοση ( Λ/λ)
(6.28)
Τηε ινωαρδ χυρρεντ αττενυατιον (πλοττεδ ιν ⇒γυρε 6.11) φορ τηε ρεχορδινγ χον⇒γυρατιον οφ ⇒γυρε 6.12 ισ ιδεντιχαλ το τηε ουτωαρδ ϖολταγε αττενυατιον φορ ⇒γυρε 6.10 γιϖεν βψ εθυατιον 6.25. Εθυαλιτψ οφ τηε ϖολταγε αττενυατιον µεασυρεδ ιν ονε διρεχτιον ανδ τηε χυρρεντ αττενυατιον µεασυρεδ ιν τηε οπποσιτε διρεχτιον ισ α γενεραλ φεατυρε οφ λινεαρ χαβλε τηεορψ.
Τηε Μορπηοελεχτροτονιχ Τρανσφορµ Τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ α νευρον οφ χοµπλεξ µορπηολογψ ισ οβϖι− ουσλψ µυχη µορε διφ⇒χυλτ το χοµπυτε τηαν τηε σιµπλε χασεσ ωε ηαϖε
216
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
anatomy
attenuation (in)
delay (in)
v
100 µµ
1=e
v
10 µσ
Φιγυρε 6.13 Τηε µορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµ οφ α χορτιχαλ νευρον. Τηε λεφτ πανελ ισ α νορµαλ δραωινγ οφ τηε νευρον. Τηε χεντραλ πανελ ισ α διαγραµ ιν ωηιχη τηε διστανχε βετωεεν ανψ ποιντ ανδ τηε σοµα ισ προπορτιοναλ το τηε λογαριτηµ οφ τηε στεαδψ−στατε αττενυατιον βετωεεν τηε σοµα ανδ τηατ ποιντ φορ στατιχ χυρρεντ ινϕεχτεδ ατ τηε τερµιναλσ οφ τηε δενδριτεσ. Τηε σχαλε βαρ δενοτεσ τηε διστανχε χορρεσπονδινγ το αν αττενυατιον οφ εξπ(−1 ). Ιν τηε ριγητ πανελ, τηε διστανχε φροµ τηε σοµα το α γιϖεν ποιντ ισ προπορτιοναλ το τηε ινωαρδ δελαψ, ωηιχη ισ τηε χεντροιδ οφ τηε σοµα ποτεντιαλ µινυσ τηε χεντροιδ ατ τηε περιπηερψ ωηεν α πυλσε οφ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ περιπηεραλλψ. Τηε v λαβελσ ιν τηε διαγραµσ ινδιχατε τηατ τηε ρεφερενχε ποτεντιαλ ιν τηεσε χασεσ ισ τηε σοµατιχ ποτεντιαλ. (Αδαπτεδ φροµ Ζαδορ ετ αλ, 1995.)
µορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµ
χονσιδερεδ. Φορτυνατελψ, εφ⇒χιεντ νυµεριχαλ σχηεµεσ (δισχυσσεδ λατερ ιν τηισ χηαπτερ) εξιστ φορ γενερατινγ σολυτιονσ φορ χοµπλεξ χαβλε στρυχτυρεσ. Ηοωεϖερ, εϖεν ωηεν τηε σολυτιον ισ κνοων, ιτ ισ στιλλ διφ⇒χυλτ το ϖισυαλ− ιζε τηε εφφεχτσ οφ α χοµπλεξ µορπηολογψ ον τηε ποτεντιαλ. Ζαδορ ετ αλ. (1995; σεε αλσο Τσαι ετ αλ., 1994) δεϖισεδ α σχηεµε φορ δεπιχτινγ τηε αττενυα− τιον ανδ δελαψ οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ φορ χοµπλεξ µορπηολογιεσ. Τηε ϖολταγε αττενυατιον, ασ πλοττεδ ιν ⇒γυρε 6.11, ισ νοτ αν αππροπριατε θυαν− τιτψ το ρεπρεσεντ γεοµετριχαλλψ βεχαυσε ιτ ισ νοτ αδδιτιϖε. Χονσιδερ τηρεε ποιντσ αλονγ α χαβλε σατισφψινγ ξ1 > ξ2 > ξ3 . Τηε αττενυατιον βετωεεν ξ1 ανδ ξ3 ισ τηε προδυχτ οφ τηε αττενυατιον φροµ ξ1 το ξ2 ανδ φροµ ξ2 το ξ3 , v( ξ1 )/v( ξ3 ) = (v( ξ1 )/v( ξ2 ))(v( ξ2 )/v( ξ3 )). Αν αδδιτιϖε θυαντιτψ χαν βε οβταινεδ βψ τακινγ τηε λογαριτηµ οφ τηε αττενυατιον, δυε το τηε ιδεντιτψ λν(v( ξ1 )/v( ξ3 )) = λν(v( ξ1 )/v( ξ2 )) + λν(v( ξ2 )/v( ξ3 )). Τηε µορπηοελεχτρο− τονιχ τρανσφορµ ισ α διαγραµ οφ α νευρον ιν ωηιχη τηε διστανχε βετωεεν ανψ τωο ποιντσ ισ δετερµινεδ βψ τηε λογαριτηµ οφ τηε ρατιο οφ τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλσ ατ τηεσε τωο λοχατιονσ, νοτ βψ τηε αχτυαλ σιζε οφ τηε νευρον. Ανοτηερ µορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµ χαν βε υσεδ το ινδιχατε τηε αµουντ οφ δελαψ ιν τηε ϖολταγε ωαϖεφορµ προδυχεδ βψ α τρανσιεντ ινπυτ χυρρεντ. Τηε µορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµ υσεσ α δε⇒νιτιον οφ δελαψ διφφερεντ φροµ τηατ υσεδ ιν Φιγυρε 6.8Β. Τηε δελαψ βετωεεν ανψ τωο ποιντσ ισ δε⇒νεδ ασ τηε διφφερενχε βετωεεν τηε χεντροιδ, ορ χεντερ οφ µασσ, οφ τηε ϖολταγε
6.4
Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ
217
ρεσπονσε ατ τηεσε ποιντσ. Σπεχι⇒χαλλψ, τηε χεντροιδ ατ ποιντ ξ ισ δε⇒νεδ ασ δτ τv( ξ, τ )/ δτ v( ξ, τ ). Λικε τηε λογ−αττενυατιον, τηε δελαψ βετωεεν ανψ τωο ποιντσ ον α νευρον ισ ρεπρεσεντεδ ιν τηε µορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµ ασ α διστανχε. Μορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµσ οφ α πψραµιδαλ χελλ φροµ λαψερ 5 οφ χατ ϖι− συαλ χορτεξ αρε σηοων ιν ⇒γυρεσ 6.13 ανδ 6.14. Τηε λεφτ πανελ οφ ⇒γυρε 6.13 ισ α νορµαλ δραωινγ οφ τηε νευρον βεινγ στυδιεδ, τηε µιδδλε πανελ σηοωσ τηε στεαδψ−στατε αττενυατιον, ανδ τηε ριγητ πανελ σηοωσ τηε δελαψ. Τηε τρανσφορµεδ διαγραµσ χορρεσπονδ το χυρρεντ βεινγ ινϕεχτεδ περιπηεραλλψ, ωιτη σοµατιχ ποτεντιαλσ βεινγ χοµπαρεδ το δενδριτιχ ποτεντιαλσ. Τηεσε ⇒γ− υρεσ ινδιχατε τηατ, φορ ποτεντιαλσ γενερατεδ ιν τηε περιπηερψ, τηε απιχαλ ανδ βασαλ δενδριτεσ αρε µυχη µορε υνιφορµ τηαν τηε µορπηολογψ ωουλδ συγ− γεστ. Τηε σµαλλ νευρον διαγραµ ατ τηε υππερ λεφτ οφ ⇒γυρε 6.14 σηοωσ αττενυ− ατιον φορ τηε ρεϖερσε σιτυατιον φροµ ⇒γυρε 6.13, ωηεν χονσταντ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα ανδ δενδριτιχ ποτεντιαλσ αρε χοµπαρεδ ωιτη τηε σο− µατιχ ποτεντιαλ. Νοτε ηοω µυχη σµαλλερ τηισ διαγραµ ισ τηαν τηε ονε ιν τηε χεντραλ πανελ οφ ⇒γυρε 6.13. Τηισ ιλλυστρατεσ τηε γενεραλ φεατυρε, µεν− τιονεδ πρεϖιουσλψ, τηατ ποτεντιαλσ αρε αττενυατεδ µυχη λεσσ ιν τηε ουτωαρδ τηαν ιν τηε ινωαρδ διρεχτιον. Τηισ ισ βεχαυσε τηε τηιν δενδριτεσ προϖιδε λεσσ οφ α χυρρεντ σινκ φορ ποτεντιαλσ αρισινγ φροµ τηε σοµα τηαν τηε σοµα προϖιδεσ φορ ποτεντιαλσ χοµινγ φροµ τηε δενδριτεσ. Τηε χαπαχιτανχε οφ νευροναλ χαβλεσ χαυσεσ τηε ϖολταγε αττενυατιον φορ τιµε− δεπενδεντ χυρρεντ ινϕεχτιον το ινχρεασε ασ α φυνχτιον οφ φρεθυενχψ. Φιγ− υρε 6.14 χοµπαρεσ τηε αττενυατιον οφ δενδριτιχ ποτεντιαλσ ρελατιϖε το τηε σοµατιχ ποτεντιαλ ωηεν χονσταντ ορ σινυσοιδαλ χυρρεντ οφ τωο διφφερεντ φρε− θυενχιεσ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα. Χλεαρλψ, αττενυατιον ινχρεασεσ δραµατ− ιχαλλψ ασ α φυνχτιον οφ φρεθυενχψ. Τηυσ, α νευρον τηατ αππεαρσ ελεχτροτον− ιχαλλψ χοµπαχτ φορ στατιχ ορ λοω φρεθυενχψ χυρρεντ ινϕεχτιον µαψ βε νοτ χοµπαχτ ωηεν ηιγηερ φρεθυενχιεσ αρε χονσιδερεδ. Φορ εξαµπλε, αχτιον πο− τεντιαλ ωαϖεφορµσ, ωηιχη χορρεσπονδ το φρεθυενχιεσ αρουνδ 500 Ηζ, αρε µυχη µορε σεϖερελψ αττενυατεδ ωιτηιν νευρονσ τηαν σλοωερ ϖαρψινγ πο− τεντιαλσ.
6.4 Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ Τηε χαβλε εθυατιον χαν βε σολϖεδ αναλψτιχαλλψ ονλψ ιν ρελατιϖελψ σιµπλε χασεσ. Ωηεν τηε χοµπλεξιτιεσ οφ ρεαλ µεµβρανε χονδυχτανχεσ αρε ιν− χλυδεδ, τηε µεµβρανε ποτεντιαλ µυστ βε χοµπυτεδ νυµεριχαλλψ. Τηισ ισ δονε βψ σπλιττινγ τηε νευρον βεινγ µοδελεδ ιντο σεπαρατε ρεγιονσ ορ χοµ− παρτµεντσ, ανδ αππροξιµατινγ τηε χοντινυουσ µεµβρανε ποτεντιαλ ς ( ξ, τ ) βψ α δισχρετε σετ οφ ϖαλυεσ ρεπρεσεντινγ τηε ποτεντιαλσ ωιτηιν τηε διφφερ− εντ χοµπαρτµεντσ. Τηισ ασσυµεσ τηατ εαχη χοµπαρτµεντ ισ σµαλλ ενουγη σο τηατ τηερε ισ νεγλιγιβλε ϖαριατιον οφ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αχροσσ ιτ. Τηε πρεχισιον οφ συχη α µυλτι−χοµπαρτµενταλ δεσχριπτιον δεπενδσ ον τηε
218
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
0 Ηζ
100 Ηζ
500 Ηζ
1=e Φιγυρε 6.14 Μορπηοελεχτροτονιχ τρανσφορµσ οφ τηε σαµε νευρον ασ ιν ⇒γυρε 6.13 βυτ σηοωινγ τηε ουτωαρδ λογ−αττενυατιον φορ χονσταντ ανδ οσχιλλατινγ ινπυτ χυρρεντσ. ∆ιστανχεσ ιν τηεσε διαγραµσ αρε προπορτιοναλ το τηε λογαριτηµ οφ τηε αµπλιτυδε οφ τηε ϖολταγε οσχιλλατιονσ ατ α γιϖεν ποιντ διϖιδεδ βψ τηε αµπλιτυδε οφ τηε οσχιλλα− τιονσ ατ τηε σοµα ωηεν α σινυσοιδαλ χυρρεντ ισ ινϕεχτεδ ιντο τηε σοµα. Τηε υππερ λεφτ πανελ χορρεσπονδσ το χονσταντ χυρρεντ ινϕεχτιον, τηε λοωερ λεφτ πανελ το σινυ− σοιδαλ χυρρεντ ινϕεχτιον ατ α φρεθυενχψ οφ 100 Ηζ, ανδ τηε ριγητ πανελ το αν ινϕεχτιον φρεθυενχψ οφ 500 Ηζ. Τηε σχαλε βαρ δενοτεσ τηε διστανχε χορρεσπονδινγ το αν αττεν− υατιον οφ εξπ(−1 ). (Αδαπτεδ φροµ Ζαδορ ετ αλ., 1995.)
νυµβερ οφ χοµπαρτµεντσ υσεδ ανδ ον τηειρ σιζε ρελατιϖε το τηε λενγτη χον− σταντσ τηατ χηαραχτεριζε τηειρ ελεχτροτονιχ χοµπαχτνεσσ. Φιγυρε 6.15 σηοωσ α σχηεµατιχ διαγραµ οφ α χορτιχαλ πψραµιδαλ νευρον, αλονγ ωιτη α σεριεσ οφ χοµπαρτµενταλ αππροξιµατιονσ οφ ιτσ στρυχτυρε. Τηε νυµβερ οφ χοµ− παρτµεντσ υσεδ χαν ρανγε φροµ τηουσανδσ, ιν σοµε µοδελσ, το ονε, φορ τηε δεσχριπτιον ατ τηε εξτρεµε ριγητ οφ ⇒γυρε 6.15. Ιν α µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελ, εαχη χοµπαρτµεντ ηασ ιτσ οων µεµβρανε ποτεντιαλ ςµ (ωηερε µ λαβελσ χοµπαρτµεντσ), ανδ ιτσ οων γατινγ ϖαριαβλεσ µ τηατ δετερµινε τηε µεµβρανε χυρρεντ φορ χοµπαρτµεντ µ, ιµ . Εαχη µεµ− βρανε ποτεντιαλ ςµ σατισ⇒εσ αν εθυατιον σιµιλαρ το 6.1 εξχεπτ τηατ τηε χοµ− παρτµεντσ χουπλε το τηειρ νειγηβορσ ιν τηε µυλτι−χοµπαρτµεντ στρυχτυρε (⇒γυρε 6.16). Φορ α νονβρανχηινγ χαβλε, εαχη χοµπαρτµεντ ισ χουπλεδ το τωο νειγηβορσ ανδ τηε εθυατιονσ φορ τηε µεµβρανε ποτεντιαλσ οφ τηε χοµ− παρτµεντσ αρε χµ
δςµ Ιµ µ = −ι µ + ε + γµ,µ+1 (ςµ+1 − ςµ ) + γµ,µ−1 (ςµ−1 − ςµ ) . (6.29) δτ Αµ
Ηερε Ιεµ ισ τηε τοταλ ελεχτροδε χυρρεντ ⇓οωινγ ιντο χοµπαρτµεντ µ, ανδ Αµ ισ ιτσ συρφαχε αρεα. Χοµπαρτµεντσ ατ τηε ενδσ οφ α χαβλε ηαϖε ονλψ ονε νειγηβορ, ανδ τηυσ ονλψ α σινγλε τερµ ρεπλαχινγ τηε λαστ τωο τερµσ ιν εθυατιον 6.29. Φορ α χοµπαρτµεντ ωηερε α χαβλε βρανχηεσ ιν τωο, τηερε αρε
6.4
Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ
219
Φιγυρε 6.15 Α σεθυενχε οφ αππροξιµατιονσ οφ τηε στρυχτυρε οφ α νευρον. Τηε νευρον ισ ρεπρεσεντεδ βψ α ϖαριαβλε νυµβερ οφ δισχρετε χοµπαρτµεντσ, εαχη ρεπρεσεντινγ α ρεγιον τηατ ισ δεσχριβεδ βψ α σινγλε µεµβρανε ποτεντιαλ. Τηε χοννεχτορσ βετωεεν χοµπαρτµεντσ ρεπρεσεντ ρεσιστιϖε χουπλινγσ. Τηε σιµπλεστ δεσχριπτιον ισ τηε σινγλε− χοµπαρτµεντ µοδελ φυρτηεστ το τηε ριγητ.
τηρεε συχη τερµσ, χορρεσπονδινγ το χουπλινγ οφ τηε βρανχηινγ νοδε το τηε ⇒ρστ χοµπαρτµεντ ιν εαχη οφ τηε δαυγητερ βρανχηεσ. Τηε χονσταντ γµ,µ′ τηατ δετερµινεσ τηε ρεσιστιϖε χουπλινγ φροµ νειγηβορινγ χοµπαρτµεντ µ′ το χοµπαρτµεντ µ ισ δετερµινεδ βψ χοµπυτινγ τηε χυρ− ρεντ τηατ ⇓οωσ φροµ ονε χοµπαρτµεντ το ιτσ νειγηβορ δυε το Οηµσ λαω. Φορ σιµπλιχιτψ, ωε βεγιν βψ χοµπυτινγ τηε χουπλινγ βετωεεν τωο χοµ− παρτµεντσ τηατ ηαϖε τηε σαµε λενγτη Λ ανδ ραδιυσ α. Υσινγ τηε ρεσυλτσ οφ χηαπτερ 5, τηε ρεσιστανχε βετωεεν τωο συχη χοµπαρτµεντσ, µεασυρεδ φροµ τηειρ χεντερσ, ισ τηε ιντραχελλυλαρ ρεσιστιϖιτψ, ρΛ τιµεσ τηε διστανχε βετωεεν τηε χοµπαρτµεντ χεντερσ διϖιδεδ βψ τηε χροσσ−σεχτιοναλ αρεα, ρΛ Λ/(πα2 ). Τηε τοταλ χυρρεντ ⇓οωινγ φροµ χοµπαρτµεντ µ + 1 το χοµπαρτµεντ µ ισ τηεν πα2 (ςµ+1 − ςµ )/ ρΛ Λ. Εθυατιον 6.29 φορ τηε ποτεντιαλ ωιτηιν α χοµ− παρτµεντ µ ρεφερσ το χυρρεντσ περ υνιτ αρεα οφ µεµβρανε. Τηυσ, ωε µυστ διϖιδε τηε τοταλ χυρρεντ φροµ χοµπαρτµεντ µ′ βψ τηε συρφαχε αρεα οφ χοµ− παρτµεντ µ, 2παΛ, ανδ ωε ⇒νδ τηατ γµ,µ′ = α/(2ρΛ Λ2 ). Τηε ϖαλυε οφ γµ,µ′ ισ γιϖεν βψ α µορε χοµπλεξ εξπρεσσιον ιφ τηε τωο νειγη− βορινγ χοµπαρτµεντσ ηαϖε διφφερεντ λενγτησ ορ ραδιι. Τηισ χαν οχχυρ ωηεν α ταπερινγ χαβλε ισ αππροξιµατεδ βψ α σεθυενχε οφ χψλινδριχαλ χοµπαρτ− µεντσ, ορ ατ α βρανχη ποιντ ωηερε α σινγλε χοµπαρτµεντ χοννεχτσ ωιτη τωο οτηερ χοµπαρτµεντσ, ασ ιν ⇒γυρε 6.16. Ιν ειτηερ χασε, συπποσε τηατ χοµ− παρτµεντ µ ηασ λενγτη Λµ ανδ ραδιυσ αµ , ανδ χοµπαρτµεντ µ′ ηασ λενγτη Λµ′ ανδ ραδιυσ αµ′ . Τηε ρεσιστανχε βετωεεν τηεσε τωο χοµπαρτµεντσ ισ τηε συµ οφ τηε τωο ρεσιστανχεσ φροµ τηε µιδδλε οφ εαχη χοµπαρτµεντ το τηε ϕυνχτιον βετωεεν τηεµ, ρΛ Λµ /(2πα2µ ) + ρΛ Λµ′ /(2πα2µ′ ). Το χοµπυτε γµ,µ′ ωε ινϖερτ τηισ εξπρεσσιον ανδ διϖιδε τηε ρεσυλτ βψ τηε τοταλ συρφαχε αρεα οφ
220
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
2
1
3 γ2,4
ς2 γ2,1 γ1,0
ς1
γ0,1 v
γ4,2 v
γ1,2
γ1,3 γ3,1
s
v
v
Εσ
ΕΚ ΕΝαΕΧαΕΛ
v
v
ΕΚ ΕΝαΕΧαΕΛ
ς3
γ3,5 γ5,3
v
v
v
ΕΚ ΕΝαΕΧαΕΛ Φιγυρε 6.16 Α µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελ οφ α νευρον. Τηε εξπανδεδ ρεγιον σηοωσ τηρεε χοµπαρτµεντσ ατ α βρανχη ποιντ ωηερε α σινγλε χαβλε σπλιτσ ιντο τωο. Εαχη χοµπαρτµεντ ηασ µεµβρανε ανδ σψναπτιχ χονδυχτανχεσ, ασ ινδιχατεδ βψ τηε εθυιϖαλεντ ελεχτριχαλ χιρχυιτ, ανδ τηε χοµπαρτµεντσ αρε χουπλεδ τογετηερ βψ ρεσισ− τορσ. Αλτηουγη α σινγλε ρεσιστορ σψµβολ ισ δραων, νοτε τηατ γµ,µ′ ισ νοτ νεχεσσαριλψ εθυαλ το γµ′ ,µ .
χοµπαρτµεντ µ, 2παµ Λµ , ωηιχη γιϖεσ γµ,µ′ =
αµ α2µ′ ρΛ Λµ ( Λµ α2µ′ + Λµ′ α2µ )
.
(6.30)
Εθυατιονσ 6.29 φορ αλλ οφ τηε χοµπαρτµεντσ οφ α µοδελ δετερµινε τηε µεµ− βρανε ποτεντιαλ τηρουγηουτ τηε νευρον ωιτη α σπατιαλ ρεσολυτιον γιϖεν βψ τηε χοµπαρτµεντ σιζε. Αν εφ⇒χιεντ µετηοδ φορ ιντεγρατινγ τηε χου− πλεδ µυλτι−χοµπαρτµεντ εθυατιονσ ισ δισχυσσεδ ιν αππενδιξ Β. Υσινγ τηισ σχηεµε, µοδελσ χαν βε ιντεγρατεδ νυµεριχαλλψ ωιτη εξχελλεντ εφ⇒χιενχψ, εϖεν τηοσε ινϖολϖινγ λαργε νυµβερσ οφ χοµπαρτµεντσ. Συχη ιντεγρατιον σχηεµεσ αρε βυιλτ ιντο νευρον σιµυλατιον σοφτωαρε παχκαγεσ συχη ασ Νευ− ρον ανδ Γενεσισ.
Αχτιον−Ποτεντιαλ Προπαγατιον Αλονγ αν Υνµψελινατεδ Αξον Ασ αν εξαµπλε οφ µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελινγ, ωε σιµυλατε τηε προπα− γατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ αλονγ αν υνµψελινατεδ αξον. Ιν τηισ µοδελ, εαχη χοµπαρτµεντ ηασ τηε σαµε µεµβρανε χονδυχτανχεσ ασ τηε σινγλε− χοµπαρτµεντ Ηοδγκιν−Ηυξλεψ µοδελ δισχυσσεδ ιν χηαπτερ 5. Τηε διφ− φερεντ χοµπαρτµεντσ αρε ϕοινεδ τογετηερ ιν α σινγλε νονβρανχηινγ χαβλε
6.4
Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ
ς (µς)
50
Ιε
221
ς1 1
ς2 2
3
-50
ς1 (µς)
4
ξ (µµ)
50 5
10
15
-50
ς2 (µς)
20
τ (µσ)
50
-50
5
10
15
20
τ (µσ)
Φιγυρε 6.17 Προπαγατιον οφ αν αχτιον ποτεντιαλ αλονγ α µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελ αξον. Τηε υππερ πανελ σηοωσ τηε µυλτι−χοµπαρτµεντ ρεπρεσεντατιον οφ τηε αξον ωιτη 100 χοµπαρτµεντσ. Τηε αξον σεγµεντ σηοων ισ 4 µµ λονγ ανδ ηασ α ραδιυσ οφ 1 µµ. Αν ελεχτροδε χυρρεντ συφ⇒χιεντ το ινιτιατε αχτιον ποτεντιαλσ ισ ινϕεχτεδ ατ τηε ποιντ µαρκεδ Ιε . Τηε πανελ βενεατη τηισ σηοωσ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ασ α φυνχτιον οφ ποσιτιον αλονγ τηε αξον, ατ τ = 9.75 µσ. Τηε σπατιαλ ποσιτιον ιν τηισ πανελ ισ αλιγνεδ ωιτη τηε αξον δεπιχτεδ αβοϖε ιτ. Τηε αχτιον ποτεντιαλ ισ µοϖινγ το τηε ριγητ. Τηε βοττοµ τωο πανελσ σηοω τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ασ α φυνχτιον οφ τιµε ατ τηε τωο λοχατιονσ δενοτεδ βψ τηε αρροωσ ανδ σψµβολσ ς1 ανδ ς2 ιν τηε υππερ πανελ.
ρεπρεσεντινγ α λενγτη οφ αξον. Φιγυρε 6.17 σηοωσ αν αχτιον−ποτεντιαλ προπ− αγατινγ αλονγ αν αξον µοδελεδ ιν τηισ ωαψ. Τηε αχτιον ποτεντιαλ εξτενδσ οϖερ µορε τηαν 1 µµ οφ αξον ανδ τραϖελσ αβουτ 2 µµ ιν 5 µσ, φορ α σπεεδ οφ 0.4 µ/σ. Αλτηουγη αχτιον ποτεντιαλσ τψπιχαλλψ µοϖε αλονγ αξονσ ιν α διρεχτιον ουτ− ωαρδ φροµ τηε σοµα (χαλλεδ ορτηοδροµιχ προπαγατιον), τηε βασιχ προχεσσ οφ αχτιον−ποτεντιαλ προπαγατιον δοεσ νοτ φαϖορ ονε διρεχτιον οϖερ τηε οτηερ. Προπαγατιον ιν τηε ρεϖερσε διρεχτιον, χαλλεδ αντιδροµιχ προπαγατιον, ισ ποσσιβλε υνδερ χερταιν στιµυλατιον χονδιτιονσ. Φορ εξαµπλε, ιφ αν αξον ισ στιµυλατεδ ιν τηε µιδδλε οφ ιτσ λενγτη, αχτιον ποτεντιαλσ ωιλλ προπαγατε ιν βοτη διρεχτιονσ αωαψ φροµ τηε ποιντ οφ στιµυλατιον. Ονχε αν αχτιον ποτεν− τιαλ σταρτσ µοϖινγ αλονγ αν αξον, ιτ δοεσ νοτ γενερατε α σεχονδ αχτιον πο− τεντιαλ µοϖινγ ιν τηε οπποσιτε διρεχτιον βεχαυσε οφ ρεφραχτορψ εφφεχτσ. Τηε ρεγιον ιν φροντ οφ α µοϖινγ αχτιον ποτεντιαλ ισ ρεαδψ το γενερατε α σπικε ασ σοον ασ ενουγη χυρρεντ µοϖεσ λονγιτυδιναλλψ δοων τηε αξον φροµ τηε ρεγιον χυρρεντλψ σπικινγ το χηαργε τηε νεξτ ρεγιον υπ το σπικινγ τηρεσηολδ. Ηοωεϖερ, Να+ χονδυχτανχεσ ιν τηε ρεγιον ϕυστ βεηινδ τηε µοϖινγ αχτιον ποτεντιαλ αρε στιλλ παρτιαλλψ ιναχτιϖατεδ, σο τηισ ρεγιον χαννοτ γενερατε αν− οτηερ σπικε υντιλ αφτερ α ρεχοϖερψ περιοδ. Βψ τηε τιµε τηε τραιλινγ ρεγιον ηασ ρεχοϖερεδ, τηε αχτιον ποτεντιαλ ηασ µοϖεδ τοο φαρ αωαψ το γενερατε α σεχονδ σπικε.
ορτηοδροµιχ ανδ αντιδροµιχ προπαγατιον
222
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
Ρεφραχτορινεσσ φολλοωινγ σπικινγ ηασ α νυµβερ οφ οτηερ χονσεθυενχεσ φορ αχτιον−ποτεντιαλ προπαγατιον. Τωο αχτιον ποτεντιαλσ µοϖινγ ιν οπποσιτε διρεχτιονσ τηατ χολλιδε αννιηιλατε ονε ανοτηερ βεχαυσε τηεψ χαννοτ πασσ τηρουγη εαχη οτηερσ τραιλινγ ρεφραχτορψ ρεγιονσ. Ρεφραχτορινεσσ αλσο κεεπσ αχτιον ποτεντιαλσ φροµ ρε⇓εχτινγ οφφ τηε ενδσ οφ αξον χαβλεσ, ωηιχη αϖοιδσ τηε ιµπεδανχε µατχηινγ νεεδεδ το πρεϖεντ ρε⇓εχτιον φροµ τηε ενδσ οφ ορ− διναρψ ελεχτριχαλ χαβλεσ. Τηε προπαγατιον ϖελοχιτψ φορ αν αχτιον ποτεντιαλ αλονγ αν υνµψελινατεδ αξον ισ προπορτιοναλ το τηε ρατιο οφ τηε ελεχτροτονιχ λενγτη χονσταντ το τηε µεµβρανε τιµε χονσταντ, λ/τµ = (α/(2χ2µ ρΛ ρµ ))1/2 . Τηισ ισ προπορτιοναλ το τηε σθυαρε ροοτ οφ τηε αξον ραδιυσ. Τηε σθυαρε−ροοτ δεπενδενχε οφ τηε προπαγατιον σπεεδ ον τηε αξον ραδιυσ µεανσ τηατ τηιχκ αξονσ αρε ρεθυιρεδ το αχηιεϖε ηιγη αχτιον−ποτεντιαλ προπαγατιον σπεεδσ, ανδ τηε σθυιδ γιαντ αξον ισ αν εξτρεµε εξαµπλε. Αχτιον−ποτεντιαλ προπαγατιον χαν αλσο βε σπεδ υπ βψ χοϖερινγ τηε αξον ωιτη αν ινσυλατινγ µψελιν ωραππινγ, ασ ωε δισχυσσ νεξτ.
Αχτιον−Ποτεντιαλ Προπαγατιον Αλονγ α Μψελινατεδ Αξον
σαλτατορψ προπαγατιον
Μανψ αξονσ ιν ϖερτεβρατεσ αρε χοϖερεδ ωιτη αν ινσυλατινγ σηεατη οφ µψελιν εξχεπτ ατ γαπσ, χαλλεδ τηε νοδεσ οφ Ρανϖιερ, ωηερε τηερε ισ α ηιγη δενσιτψ οφ φαστ ϖολταγε−δεπενδεντ Να+ χηαννελσ (σεε ⇒γυρε 6.18Α). Τηε µψελιν σηεατη χονσιστσ οφ µανψ λαψερσ οφ γλιαλ χελλ µεµβρανε ωραππεδ αρουνδ τηε αξον. Τηισ γιϖεσ τηε µψελινατεδ ρεγιον οφ τηε αξον α ϖερψ ηιγη µεµ− βρανε ρεσιστανχε ανδ α σµαλλ µεµβρανε χαπαχιτανχε. Τηισ ρεσυλτσ ιν ωηατ ισ χαλλεδ σαλτατορψ προπαγατιον, ιν ωηιχη µεµβρανε ποτεντιαλ δεπολαριζα− τιον ισ τρανσφερρεδ πασσιϖελψ δοων τηε µψελιν−χοϖερεδ σεχτιονσ οφ τηε αξον, ανδ αχτιον ποτεντιαλσ αρε αχτιϖελψ ρεγενερατεδ ατ τηε νοδεσ οφ Ρανϖιερ. Φιγ− υρε 6.18Α σηοωσ αν εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ α µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελ οφ α µψελινατεδ αξον. Ωε χαν χοµπυτε τηε χαπαχιτανχε οφ α µψελιν−χοϖερεδ αξον βψ τρεατινγ τηε µψελιν σηεατη ασ αν εξτρεµελψ τηιχκ χελλ µεµβρανε. Χονσιδερ τηε γεοµ− ετρψ σηοων ιν τηε χροσσ−σεχτιοναλ διαγραµ οφ ⇒γυρε 6.18Β. Τηε µψελιν σηεατη εξτενδσ φροµ τηε ραδιυσ α1 οφ τηε αξον χορε το τηε ουτερ ραδιυσ α2 . Φορ χαλχυλατιοναλ πυρποσεσ, ωε χαν τηινκ οφ τηε µψελιν σηεατη ασ βε− ινγ µαδε οφ α σεριεσ οφ τηιν, χονχεντριχ χψλινδριχαλ σηελλσ. Τηε χαπαχιτανχεσ οφ τηεσε σηελλσ χοµβινε ιν σεριεσ το µακε υπ τηε φυλλ χαπαχιτανχε οφ τηε µψελινατεδ αξον. Ιφ α σινγλε λαψερ οφ χελλ µεµβρανε ηασ τηιχκνεσσ δµ ανδ χαπαχιτανχε περ υνιτ αρεα χµ , τηε χαπαχιτανχε οφ α χψλινδερ οφ µεµβρανε οφ ραδιυσ α, τηιχκνεσσ α, ανδ λενγτη Λ ισ χµ 2πδµ Λα/α. Αχχορδινγ το τηε ρυλε φορ χαπαχιτορσ ιν σεριεσ, τηε ινϖερσε οφ τηε τοταλ χαπαχιτανχε ισ οβταινεδ βψ αδδινγ τηε ινϖερσεσ οφ τηε ινδιϖιδυαλ χαπαχιτανχεσ. Τηε χαπαχιτανχε οφ α µψελινατεδ χψλινδερ οφ λενγτη Λ ανδ τηε διµενσιονσ ιν ⇒γυρε 6.18Β ισ τηεν οβταινεδ βψ τακινγ τηε λιµιτ α → 0 ανδ ιντεγρατινγ, α2 1 δα 1 λν(α2 /α1 ) = = . (6.31) Χµ χ µ 2 π δ µ Λ α1 α χµ 2π δµ Λ
6.4
Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ
223
B
A
α1 α2 v
ΕΝα ΕΛ
v
ΕΛ
ΕΝα ΕΛ
Φιγυρε 6.18 Α µψελινατεδ αξον. (Α) Τηε εθυιϖαλεντ χιρχυιτ φορ α µυλτι−χοµπαρτµεντ ρεπρεσεντατιον οφ α µψελινατεδ αξον. Τηε µψελινατεδ σεγµεντσ αρε ρεπρεσεντεδ βψ α µεµβρανε χαπαχιτανχε, α λονγιτυδιναλ ρεσιστανχε, ανδ α λεακαγε χονδυχτανχε. Τηε νοδεσ οφ Ρανϖιερ αλσο χονταιν α ϖολταγε−δεπενδεντ Να+ χονδυχτανχε. (Β) Α χροσσ σεχτιον οφ α µψελινατεδ αξον χονσιστινγ οφ α χεντραλ αξον χορε οφ ραδιυσ α1 ανδ α µψελιν σηεατη µακινγ τηε ουτσιδε ραδιυσ α2 .
Α ρε−εϖαλυατιον οφ τηε δεριϖατιον οφ τηε λινεαρ χαβλε εθυατιον εαρλιερ ιν τηισ χηαπτερ ινδιχατεσ τηατ τηε εθυατιον δεσχριβινγ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ αλονγ τηε µψελινατεδ σεχτιονσ οφ αν αξον, ιν τηε λιµιτ οφ ιν⇒νιτε ρεσιστανχε φορ τηε µψελινατεδ µεµβρανε ανδ ωιτη ιε = 0, ισ
π α2 ∂2 v Χµ ∂v = 1 2. Λ ∂τ ρΛ ∂ ξ
(6.32)
Τηισ ισ εθυιϖαλεντ το τηε διφφυσιον εθυατιον, ∂v/∂τ = ∆∂2 v/∂ ξ2 , ωιτη διφφυ− σιον χονσταντ ∆ = πα21 Λ/(Χµ ρΛ ) = α21 λν(α2 /α1 )/(2χµ ρΛ δµ ). Ιτ ισ ιντερεστινγ το χοµπυτε τηε ιννερ χορε ραδιυσ, α1 , τηατ µαξιµιζεσ τηισ διφφυσιον χον− σταντ φορ α ⇒ξεδ ουτερ ραδιυσ α2 . Σεττινγ τηε δεριϖατιϖε οφ ∆ ωιτη ρεσπεχτ το α1 το 0 γιϖεσ τηε οπτιµαλ ιννερ ραδιυσ α1 = α2 εξπ(−1/2 ) ορ α1 ≈ 0.6α2 . Αν ιννερ χορε φραχτιον οφ 0.6 ισ τψπιχαλ φορ µψελινατεδ αξονσ. Τηισ ινδι− χατεσ τηατ φορ α γιϖεν ουτερ ραδιυσ, τηε τηιχκνεσσ οφ µψελιν µαξιµιζεσ τηε διφφυσιον χονσταντ αλονγ τηε µψελινατεδ αξον σεγµεντ. Ατ τηε οπτιµαλ ρατιο οφ ραδιι, ∆ = α22 /(4εχµ ρΛ δµ ), ωηιχη ισ προπορτιοναλ το τηε σθυαρε οφ τηε αξον ραδιυσ. Βεχαυσε οφ τηε φορµ οφ τηε διφφυσιον εθυατιον ιτ οβεψσ ωιτη τηισ ϖαλυε οφ ∆, v χαν βε ωριττεν ασ α φυνχτιον οφ ξ/α2 ανδ τ. Τηισ σχαλινγ ιµπλιεσ τηατ τηε προπαγατιον ϖελοχιτψ φορ α µψελινατεδ χαβλε ισ προπορτιοναλ το α2 , τηατ ισ, το τηε αξον ραδιυσ, νοτ ιτσ σθυαρε ροοτ (ασ ιν τηε χασε οφ αν υνµψελινατεδ αξον). Ινχρεασινγ τηε αξον ραδιυσ βψ α φαχτορ οφ 4, φορ εξαµπλε, ινχρεασεσ τηε προπαγατιον σπεεδ οφ αν υνµψελινατεδ χαβλε ονλψ βψ α φαχτορ οφ 2, ωηιλε ιτ ινχρεασεσ τηε σπεεδ φορ α µψελινατεδ χαβλε φουρφολδ.
224
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
6.5 Χηαπτερ Συµµαρψ Ωε χοντινυεδ τηε δισχυσσιον οφ νευρον µοδελινγ τηατ βεγαν ιν χηαπτερ 5 βψ χονσιδερινγ µοδελσ ωιτη µορε χοµπλετε σετσ οφ χονδυχτανχεσ ανδ τεχη− νιθυεσ φορ ινχορπορατινγ νευροναλ µορπηολογψ. Ωε ιντροδυχεδ Α−τψπε Κ+ , τρανσιεντ Χα2+ , ανδ Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχεσ, ανδ νοτεδ τηειρ εφ− φεχτ ον νευροναλ αχτιϖιτψ. Τηε χαβλε εθυατιον ανδ ιτσ λινεαριζεδ ϖερσιον ωερε ιντροδυχεδ το εξαµινε τηε εφφεχτσ οφ µορπηολογψ ον µεµβρανε πο− τεντιαλσ. Φιναλλψ, µυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελσ ωερε πρεσεντεδ ανδ υσεδ το δισχυσσ προπαγατιον οφ αχτιον ποτεντιαλσ αλονγ υνµψελινατεδ ανδ µψελι− νατεδ αξονσ.
6.6 Αππενδιχεσ Α: Γατινγ Φυνχτιονσ φορ Χονδυχτανχε−Βασεδ Μοδελσ Χοννορ−Στεϖενσ Μοδελ Τηε ρατε φυνχτιονσ υσεδ φορ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ν, µ, ανδ η οφ τηε Χοννορ− Στεϖενσ µοδελ, ιν υνιτσ οφ 1/µσ ωιτη ς ιν υνιτσ οφ µς, αρε
αµ =
0.38(ς + 29.7 ) 1 − εξπ(−0.1(ς + 29.7 ))
βµ = 15.2 εξπ(−0.0556(ς + 54.7 ))
αη = 0.266 εξπ(−0.05(ς + 48 )) βη = 3.8/(1 + εξπ(−0.1(ς + 18 ))) 0.02(ς + 45.7 ) βν = 0.25 εξπ(−0.0125(ς + 55.7 )) . αν = 1 − εξπ(−0.1(ς + 45.7 )) (6.33) Τηε Α−χυρρεντ ισ δεσχριβεδ διρεχτλψ ιν τερµσ οφ τηε ασψµπτοτιχ ϖαλυεσ ανδ τ φυνχτιονσ φορ ιτσ γατινγ ϖαριαβλεσ (ωιτη τα ανδ τβ ιν υνιτσ οφ µσ ανδ ς ιν υνιτσ οφ µς), α∞ =
0.0761 εξπ(0.0314(ς + 94.22 )) 1 + εξπ(0.0346(ς + 1.17 ))
1/3
τα = 0.3632 + 1.158/(1 + εξπ(0.0497(ς + 55.96 ))) β∞ =
1 1 + εξπ(0.0688(ς + 53.3 ))
4
(6.34)
(6.35)
(6.36)
ανδ
τβ = 1.24 + 2.678/(1 + εξπ(0.0624(ς + 50 ))) .
(6.37)
6.6 Αππενδιχεσ
225
Τρανσιεντ Χα2+ Χονδυχτανχε Τηε γατινγ φυνχτιονσ υσεδ φορ τηε ϖαριαβλεσ Μ ανδ Η ιν τηε τρανσιεντ Χα2+ χονδυχτανχε µοδελ ωε δισχυσσεδ, ωιτη ς ιν υνιτσ οφ µς ανδ τ Μ ανδ τ Η ιν µσ, αρε Μ∞ =
1 1 + εξπ (−(ς + 57 )/6.2 )
(6.38)
1 1 + εξπ ((ς + 81 )/4 )
(6.39)
Η∞ =
−1 τ Μ = 0.612 + εξπ (−(ς + 132 )/16.7 ) + εξπ ((ς + 16.8 )/18.2 )) (6.40) ανδ
τΗ =
εξπ ((ς + 467 )/66.6 ) ιφ ς < −80 µς 28 + εξπ (−(ς + 22 )/10.5 ) ιφ ς ≥ −80 µς .
(6.41)
Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ Χονδυχτανχε Τηε γατινγ φυνχτιονσ υσεδ φορ τηε Χα2+ −δεπενδεντ Κ+ χονδυχτανχε ωε δισ− χυσσεδ, ωιτη ς ιν υνιτσ οφ µς ανδ τχ ιν µσ, αρε 1 [Χα2+ ] (6.42) χ∞ = [Χα2+ ] + 3µΜ 1 + εξπ(−(ς + 28.3 )/12.6 ) ανδ
τχ = 90.3 −
75.1 . 1 + εξπ(−(ς + 46 )/22.7 )
(6.43)
Β: Ιντεγρατινγ Μυλτι−χοµπαρτµεντ Μοδελσ Μυλτι−χοµπαρτµεντ µοδελσ αρε δε⇒νεδ βψ α χουπλεδ σετ οφ διφφερεντιαλ εθυατιονσ (εθυατιον 6.29), ονε φορ εαχη χοµπαρτµεντ. Τηερε αρε αλσο γατ− ινγ ϖαριαβλεσ φορ εαχη χοµπαρτµεντ, βυτ τηεσε ινϖολϖε ονλψ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ (ανδ ποσσιβλψ Χα2+ χονχεντρατιον) ωιτηιν τηατ χοµπαρτµεντ, ανδ ιντεγρατινγ τηειρ εθυατιονσ χαν βε ηανδλεδ ασ ιν τηε σινγλε−χοµπαρτµεντ χασε υσινγ τηε αππροαχη δισχυσσεδ ιν αππενδιξ Β οφ χηαπτερ 5. Ιντεγρατινγ τηε µεµβρανε ποτεντιαλσ φορ τηε διφφερεντ χοµπαρτµεντσ ισ µορε χοµπλεξ βεχαυσε τηεψ αρε χουπλεδ το εαχη οτηερ. Εθυατιον 6.29, φορ τηε µεµβρανε ποτεντιαλ ωιτηιν χοµπαρτµεντ µ, χαν βε ωριττεν ιν τηε φορµ δςµ = Αµ ςµ−1 + Βµ ςµ + Χµ ςµ+1 + ∆µ , δτ
(6.44)
226
Μοδελ Νευρονσ ΙΙ: Χονδυχτανχεσ ανδ Μορπηολογψ
ωηερε 1 Α µ = χ− µ γµ,µ−1 ,
1 Βµ = −χ− µ (
1 Χµ = χ− µ γµ,µ+1 ,
1 ∆µ = χ − µ (
ι
ι
γιµ + γµ,µ+1 + γµ,µ−1 ) ,
γιµ Ει + Ιεµ / Αµ ) .
(6.45)
Νοτε τηατ τηε γατινγ ϖαριαβλεσ ανδ οτηερ παραµετερσ ηαϖε βεεν αβσορβεδ ιντο τηε ϖαλυεσ οφ Αµ , Βµ , Χµ , ανδ ∆µ ιν τηισ εθυατιον. Εθυατιον 6.44, ωιτη µ ρυννινγ οϖερ αλλ οφ τηε χοµπαρτµεντσ οφ τηε µοδελ, γενερατεσ α σετ οφ χουπλεδ διφφερεντιαλ εθυατιονσ. Βεχαυσε οφ τηε χουπλινγ βετωεεν χοµπαρτ− µεντσ, ωε χαννοτ υσε τηε µετηοδ δισχυσσεδ ιν αππενδιξ Α οφ χηαπτερ 5 το ιντεγρατε τηεσε εθυατιονσ. Ινστεαδ, ωε πρεσεντ ανοτηερ µετηοδ τηατ σηαρεσ σοµε οφ τηε ποσιτιϖε φεατυρεσ οφ τηατ αππροαχη. Τηε Ρυνγε−Κυττα µετηοδ, ωηιχη ισ α στανδαρδ νυµεριχαλ ιντεγρατορ, ισ ποορλψ συιτεδ φορ τηισ αππλι− χατιον ανδ ισ λικελψ το ρυν ορδερσ οφ µαγνιτυδε σλοωερ τηαν τηε µετηοδ δεσχριβεδ βελοω. Τωο οφ τηε µοστ ιµπορταντ φεατυρεσ οφ αν ιντεγρατιον µετηοδ αρε αχχυραχψ ανδ σταβιλιτψ. Αχχυραχψ ρεφερσ το ηοω χλοσελψ νυµεριχαλ ⇒νιτε−διφφερενχε µετηοδσ ρεπροδυχε τηε εξαχτ σολυτιον οφ α διφφερεντιαλ εθυατιον ασ α φυνχ− τιον οφ τηε ιντεγρατιον στεπ σιζε τ. Σταβιλιτψ ρεφερσ το ωηατ ηαππενσ ωηεν τ ισ χηοσεν το βε εξχεσσιϖελψ λαργε ανδ τηε µετηοδ σταρτσ το βεχοµε ιν− αχχυρατε. Α σταβλε ιντεγρατιον µετηοδ ωιλλ δεγραδε σµοοτηλψ ασ τ ισ ιν− χρεασεδ, προδυχινγ ρεσυλτσ οφ στεαδιλψ δεχρεασινγ αχχυραχψ. Αν υνσταβλε µετηοδ, ον τηε οτηερ ηανδ, ωιλλ ατ σοµε ποιντ δισπλαψ α συδδεν τρανσιτιον ανδ γενερατε ωιλδλψ ιναχχυρατε ρεσυλτσ. Γιϖεν τηε τενδενχψ οφ ιµπατιεντ µοδελερσ το πυση τηε λιµιτσ ον τ, ιτ ισ ηιγηλψ δεσιραβλε το ηαϖε α µετηοδ τηατ ισ σταβλε. ∆ε⇒νινγ ςµ (τ +