Morphologie und Biologie der Cacteen

Beiträge zar Kenntniss der

Morphologie und Biologie der Cacteen.

Inaugural-Dissertation zur

Erlangrung^ der

Doktorwürde

bei der

boten, philosophischen Facultät der Universität Münßhen (ILSection) eingereicht von

William Francis Ganong MUS Cambridge, Maes., U.

onderabdruck «us „Flora oder

allg.

S.

A;

Bot.

•

Zfituiig"

1B04,

Ergilijzungsband.

München

Druck von

Val. Höfling, Kapelleustrasse 1894.

3.

t-wM

i

Cibrarg

1 Beiträge zor Renntniss der

Morphologie und Biologie der Cacteen.

Inauii:Liral-Dissertation zur

Erlangung" der Doktorwürde ln'i

tlor

hohen philosophischen Facultäl der Universität München

(II.

von

oiiij^LToiclit

William Francis Ganong aus

Ciiiiibriilj^e, ^l.isi*.,

Sondorabdruck au8 „Flora oder

U. H. A.

allg.

Bof.

Zfihmg"

1894,

Ergänzungsband.

München

Druck von V a

1

Höfling, K a p e 11 c im t r a 8 s e 1894.

3.

Seetion)

\/

OK'V^S.CWQrl

Die Morphologie und Biologie der vegetativen Theile.

I.

Dio

voi'liog-ondo Arlx'if

welclio untornomnKMi wurden,

der

vegetativen Theih'

Arbeit

ist

von Forschungen,

Morphologie und die Ilomologioen

die

der Cactoen

der Familie

tV^stzustellen.

Die

im pHanzenphysiologischen Institut zu München unter der Lei-

Go ehe unternommen worden. Goebel auch an dieser Stelle für

tung des Herrn l'rofesHor

Herrn

die Ilo.sultato

ontliält

um

Professor

1

Ich möchte

seinen

be-

ständigen Kath und Hilfe bei meiner Arbeit und für die liebenswürdige

Ueberlaasung dos ITntorsuchungsmaterials meinen verbindlichsten Dank aussprechen.

Die grundlegende

Arbeit

für

alles

und biologische Studium der Cacteen diese Clegenstände in Band seiner i

rungen".

In diesem

Werk werden

ist

zukünftige

morphologische

Goebel's Erörterung

„pflanzenbiologischen

ül)er

Schilde-

die Entwickelungsgeschichte

und

Morphologie der Cacteen und die biologischen Principien ihrer An-

passung an A'erminderung der Trans[)iration, an Schutz gegen Thiere und an andere durch eigenthündiche Standorte bedingte Verhältnisse und Bedürfnisse discutirt. Auf das auf diese Weise gewonnene Thatsachenmaterial

stützen

sich

die

folgenden

Was

Studien.

an

Fragen bei dieser Familie schon durch die bisherigen Arbeiten zur Lösung gebracht worden ist und was bei dieser Familie noch zu untersuchen bleibt, werden wir am besten erkennen, wenn wir die Geschichte der Ent Wickelung unserer Kenntniss der Familie kurz betrachten. wiclitigen

Die früheren Cacteen

Autoren schilderten einfach die äussere Form der

ohne Kücksicht auf ihre

C and olle

(1828)

war

morphologische

hinsichtlich

der

Bedeutung. 1*

1

De

morphologischen Deutung

25450

f

4

Er

Bnlinhrooher. die

Dornon für

unigewnndoUe Mamillen

80 ('Imniktcristisclipn laria

die meisten Cacteen

liiolt

für

nicht

gonaiKM'o

Krcirtornng

gogclxMi,

welcher /nm

besitzen,

daas

die

nur

Hlattnatur

er

lii(dt

für

Fiiniilie

(li(>H(«

Itci

Vegc Blältl

Mamil-

gisdi]

Eine

Kurz!

Hlattti-ügor.

web:

wnrdc von Ziiccarini (iH.'iü) kam, dass allo Cactoen, ausser

HcIiUihso

Molooactus und einigen Cerei,

Dornen umgewandelte

Jilätter

und die Borsten Trielionigehilde sind, dass niclit

für

l'nnktc

dioscM-

Fiehinooa

l>lnffIo8,

Vegetationspunktos

f-'fiMiilie

niiUtor.

'''('

Studien

h

biolo-

voröttV^ntlicht

ist.

erschienen,

welcher unabhängig /u vi(den der von (Joe bei ausgeaprocheneii An-

den inneren

mann und

Die Dornen

und Deutungen gelangte.

sichten

hielt

er für BUltter,

MamiUaria aber für eine NeuSchliesslich sind zu erwähnen drei Abhandlungen von Schu-

bildung. Shiniin-

'^•^«'M

hielt

Abhiindlung onthält der Familie,

Hotrachtiing

gische

Er

sind.

(i()(!l)(!l'8

Vegetationspunkt

worin

1894),

18!)1,

(181)0,

von

auf allgemeinere Erwägungen

er

die Meinung gründete, dass Dornen Emergenzen sind und dass der innere Vegetationspunkt von MamiUaria eine Neubildung ist. Die für die Anatomie mehr oder weniger worthvoUen Abhandlungen von Schieiden, Caspar i, Arloing und Lauterbach haben nur untergeordneten Werth für die Moi'phülogio, was auch für die systematischen Werke von Do Zuccar n E n g e m a n n und Schumann gilt. Cand 1 e

nicht

Untersuchungen

auf neue

die

Knospoii

'1

»

i'nppoii) er^''^*

>

auf der

Sobald

dargestellt.

O. iirhiirrsfiiis.

bt'i

Ver-

pi'"

woil

Fig.

Tiieil in

1.

Doriiui

BÜ'

diagramniatisch

gänge sind zum

clor

dei"

dem Stamm auf

schnuslzung des Kissens mit

Anortlmiiiff

si)ä-

dreht, so dass sie eiullich gerade

von der Achse abgekehrt

¥\g.

in

genannt wird) sich

Dornpolster

^:

Vereinigung

dass die zuerst gegen die Stammaidise

teren

tra
nicht zu vervvet^lisoln mit einem

ist

manchen Formen

wie sie bei

IMiitIkissen,

(|U('rj,M'llieilt(Mi

(|('r

|ii.

luiien

JMif'-

entweder hinge Zeit

iiis

Knospen oder sie erzeugen Jährlich neu(^ Dornen und |{()rn((Mi od(?r sie wachsen zu einem Ast oder einer IMütho aus. Zunilchst müssen wir die Erzeugnisse des Polsters genauer betrachten. Diese sind Jlaare, Dornen, Horsten, Kurztriebe, Acste, niiithen und seltener Nectarien und Wurzeln. cntwickehingst'iihige

''"MhliUt,

''"'^t

)i(.

'

Die Ilaare sind hauptsächlicdi Schutzorgane für die Vegetationsi""H

und dio Vereinigung

«olche \\ois^l ^^^-

«•oricJu,.f,,

in

spä-

wirdj

HJol,

'•'^•'^*^'»i

t

'"'^'''

punkte.

Sie

gestreift

ausdauernd,

sind

und getüpfelt,

birende Organe sind.

enthalten

und

nur selten Krystalle,

die der Endzeilen,

besonders

ihre Zellwände,

dass es fast scheint,

sind als

ot'tnuils

ob sie

so schön

wasserabsor-

können alt» Studium der Zellwände empfohlen

Die Ilaare dieser ganzen Familie

besonders

gün,stig(!s Material

werden.

Fiine

für das

Function

wichtige

der

Ilaare

ist

Verwendung

ihre

gerade gen der Vor-

zur Bildung der Haube,

i""n auf dor

charakter der Abtheilung Tiinicatae und durchaus auf diese beschränkt.

J^iese Vor-

Von

auf dor

(J'o

Diese Bildung

früheren Heobachtern

ist

als

sie

können. sie

schon

Sie

ist

nicht

zum Schutz der jungen Dornen,

iiölhig

Möglicherweise

sie eine

ist

Form und Ausbildung

sind nach

Ihr Bau und ihre Entwickelung sind von

c »'Wähn

geschildert.

teil

go-

Man kann

gewisse

^

^«trennt; *

Stanim-

'

.jungen

2)

2.

die

Scheiden

Gocbcl, ^

verschieden.

und Gas pari

Abtheilungen unterscheiden:

1.

Schutz-

tüi)fellose -)

Weichdornen,

E[>idermiszellen

mit Ilaken

versehen

dünn und leicdit biegsam sind. Sie stehen nicht gerade nach aussen und sind weiss gefärbt. O. Schccrii und 0. leiicotridia sind ausgezeichnete Beispiele. Die weisse Farbe entsteht dadurch, dass die Epidermiszellcn dünnwandig und mit verschieden geformten Tüpfeln versehen 1)

i'cilucirt,

ize der-

—

sind;

n Flach.

drei

sehr

Delbrouk

welche stark und gerade nach auswilrts gerichtet sind und

dornen,

deren dickwandige

«

weil

vererbte Eigenthüm-

welche früher wichtig war.') Die Dornen

solche nur

«licht

eine Epidermis gedeutet

den jungen Dorn sich schliessen und über ihm zusammen-

so vielen fehlt.

keit,

"«•oordnet.

und

ein Ilaupt-

und endlich zur mantelartigen Scheide werden. Ueber die biologische Hedeutung der Scheide habe ich mir kein Irtheil bilden

viel

'•'len

ist

kleben

Linien

sind

um

dicht

liesor Seilt" "i-'"

allen

vieler (Jylinderopuntiae

worden, aber ihre Entwickelungsgeschichte zeigt uns, dass die Haare

t't-'i-AcJisfi-

»

Dornen

die

wie eine weisse zarte Sciieide umhüllt.

^'•HnimHHsch "«•

welche

von

welclie

zusanimtMiklobeiidcu

Schilderuiiyen

IJ,

Tai".

XXllI,

Fi«-.

sehr

lang

und

Huaren sind anderciwo bekannt. 12.

Falsche Tüpfel sind durch Pilzetliätigkelt vielfach vurhauduii.

S.

:

8 Luft (und Wasser) sehr leicht hinein- und herausgehen

sind, so dass

Gleiche Tüpfelbildungcn

kann.

Was

biologische

ihre

fitulon sich

Bedeutung

Standorten festgestellt werden.

auch

in

anderen Gattungen.

kann nur an den natürlichen

ist,

Sie sind gewiss nicht zur

saugung angepasst, weil keine Einrichtung vorhanden in

—

den Stamm einzuleiten;

näher beschrieben werden

Um

Nectariendornen,

Wasseraufdas Wasser

unten

welclic

sollen.

Morphologie

uio

3.

ist,

Dornen

der

gestritten

viel

ist

worden.

Zuccarini, Ka uff mann, Goebel und Wetterwald halten für umgewandelte Blätter, aber De Candolle, Delbrouk und

Schumann

sonders

für

Schumann

Emergenzen.

(III)

hält

sie

besie

— —

Anordnung nicht spiralig ist, 2. 3. weil manchmal zwischen den älteren Dornen neue auftreten, weil die Borsten viel zahlreicher sind, ab sonst irgendwo in der Natur nicht für Blätter,

weil ihic

1.

Diese Einwürfe sind

Blatittiilsgen an Seitenästen angetroffen werde;)

zu

leicht

ventral

widerlegen:

angelegt

,

1.

wie

nicht

hier

sind

selten

Dornen

die

;

wirkliclio

—

2.

eine

Blätter

dorsi-

wirkliche Ein-

schiebung von neuen Dornen zvnschen den älteren findet nicht

statt

Frage sehr genau untersucht und finde keinen Fall davon; bei oberflächlicher Beobachtung kann allerdings der Schein erweckt werden, wenn ein altes Polster seine Dornen radial und dicht

icV'

habe

diese

—

gedrängt anlegt; auftreten,

dürfniss

ist

8.

vorhanden

dafür

gewöhnlich nicht so viele Anlagen

dass für

kein Beweis, dass ist,

nicht auftreten können, wenn Beund jedenfalls sind die Anlagen hier sie

nicht viel zahlreicher als die Staubblätter einiger Blüthen.

Viel beweiskräftiger aber

Argumente ist Dornen Jahren geschildert und

diese the'^ retischen

als

dr-s

Vorkommen von normalen Uebergangsformen

und

Blättern, welche

Kauf f mann

vor vierzig

zwischen

Wenn

bei

Dornen zu erzeugen und anfängt Blätter zu bilden, so ist der Uebergang nicht plötzlich, sondern allmählich. Nach dem letzten Dorn kommt ein Gebilde,

unc

abgebildet hat und welche ich auch wieder beobachtet habe. ein Achselvegetationspunkt von Opuntia aufhört

an

noch

Ba^

Spur eines Gefäss-

Aus

bündels (Fig. 2) und einer Achpelknospe auf, dann folgt ein Gebilde, welches nur an der Spitze dornähnllch ist und eine gut entwickelte

also

Achselknospe hat (Fig. 3) und schliesslich Die Zahl dieser Zwischenformen ist sehr

leic

welches

der

sind

nur

acht

oder

zwei

Basis

etwas

Beim nächsten

blattähnlicheres.

i^

die sie

oder

zehn.

drei

Man

blattähnlich

schon

tritt

vorhanden,

kann

sie

in

nur

ist,

diu

folgt

darauf

ein typisches Blatt.

verschieden. älteren

durch

ein

Manchmal

Polstern

sorgsamste

i:^

zu

zuweilen

der

Unier-

auc

;

tungen.

suchung finden und nur, wenn die erste Anlage des neuen Triebes zum Vorschein kommt, weil .sie sehr leicht abbrechen. Ich habe sie

irlichen

bi'i

Lisgehen

Wiisser

unten

)

4

in

älteren rolsttna

am

besten

gefunden.

ausgeprägt

sscrauf-

und 0. (kdifornica

0. coccinellifcra

Ganz ähnliche Erscheinungen habe ich bei anderen Gattungen ge-

worden.

funden, wie später er-

Iten sie

und be-

wähnt werden soll. Ivlan kann nicht zweifeln,

hält

dass

sie

o

—

3.

Natur

b'V

irfc

sind

dorsi-

!r

clic

Ein-

diese

Blätter

hervorgerufen

werden kann. Man auch

det

fin-

bei

oftmals

Dpuntiaartcn

Dornpol-

welche verzweigt

ht statt

ster,

nen Fall

sind, d. h.,

neue Polster

Schein

erscheinen zwischen den

dicht

Dornen eines älteren, und weiter findet man

lind

Anlagen venu Bogen hier

nouc, junge Polster

ist

Dornen und

der Basis

haben wir

bei

allen

und

sind

plötzlich,

die

Gebilde,

sie

noch

eines

^"ÖJ^ V

^'S von

in

Wahrscheinlich

den Achseln von

gleichfalls für die Blattnatur der

Sie die

viel

kleiner

als

erzeugen

sind,

was dadurch bedingt

Dornen,

sie ist,

bei

dass das

sehr gleichartig verholzt;

Haken.

Wenn

Berührung an der

Gewebe

ist,

spricht.

finden eich

schlank,

leichter

Ausiuihme der Epidermiszellen desrtrganisirt nur durch die leicht

überall

sind

rückwärtsgorichtete

brechen

Dornen

Borsten

so charakteristischen

Arten dieser Gattung.

ausgewachsen

Basis ab,

ist.

Knospenerzeugung

immer

Epidermiszellen

(K corcinvllifcr«.

welcher abgefallen

einer

Ein Blattdoin von

Fig. 3.

Plfttopuntia.

eiiici

Astes,

hier mit

Ein »lattdorn

2.

Die für die Opuntien

erzeugen

Getass-

(!8

Dornen zu thun, was

dort

Wenn

in

den Achstdn von Dornen an

nentc

in

Erschei-

nungen nur durch Homologie der Dornen und

so

der Basis

mit

dass die Borsten

zerbrechliche Epidermis gehalten

werden.

Gebildo,

also

twickelte es Blatt.

Es kann keinen Zweifel unterliegen, dass die Borsten angepasst sind, leicht abzubrechen und in dem Fleisch eines Thieres eine Entzündung

lanchmal

zu veranlassi^n, so dass das Thier naciulrücklich an die Gefährlichkeit

zuweilen

der Berührung erinnert wird.

Un'.er-

auch auf dieselbe Weise ab.

Manchmal brechen

die kleineren

Dornen

Morphologisch sind die Borsten den

10

Dornen

Die Entstehung

f:fleich.

gangsfornien und

langsam

ist

Bei einigen Arten, wie

die von Borsten über.

in

qitil

und

die

Borsten

().

vnh/aris

werden

zahlreicher

T^ectarien

Ihijivex-

().

verschwinden die Dornen allmählich,

und

ersterep ganz verloren gegangen,

auf den

bei

vegetativen

während

microdasi/s

().

letzteren aber

die

sehr

sind

sind

bei Mainillaria,

sie

die

zahlreich.

der Opuntien

Theilen

nicht geschildert worden, obwohl

jetzt

man findet alle UeberErzeugung von Dornen

dieselbe,

älteren Polstern geht die

in

bis

Rhiptiulif^

und Cereus bekannt sind. Sie sind indess auch bei Opuntien sehr häufig und scheiden grosse Tropfen von krystallklarem, klebrigem, süssem Honig aus. 80 weit verbreitet ist diese Bildung, dass ich sie fast bei jeder Art *) der Sammlung des Münchener botanischen Gartens gefunden habe. Man findet den Honig auf den Polstern in jungen Sprossen und in älteren, auf welchen jüngere entspringen. Bei den Flachopuntien erscheinen die Tropfen auf den Spitzen je zweier jüngerer

Dornen

;

bei

aber auf

den Cylinderopunticn, wie

bestimmten,

leicht

(>.

afborcscens

und

Drüsen,

welche

erkennba''en

inibricatit,

dem

in

jüngsten Theil des Polsters mit ihrem Uipfel in derselben Ebene wie

Wenn

Ilaare stehen.

der

die Spitzen

wir die Drüsen

genauer be-

Ent vickelungsgc;schichte studiren dann bemerken wir, dass sie auf ganz dieselbe Weise wie Dornen entstehen. Zuerst sind trachten und

ihre

,

sie spitzig,

mit Haken versehen. Später

aber verholzen sie nicht wie die Dornen, soiulern

Dicke

sie

Drei

4.

Stiuliüi.

der Hntwickulung

eines Nectariendornes von

(>.

orborc.-

eins,

haben „^,j. -.

die

Die Zellen bleiben

iioch unverholzt

cula sondert sich ab (Fig. fiäche der

5),

eine walzenförmige Gestalt,

sie

vorbreiteten

^|^.,„

TT

•

1

Haken

mit

und

Endlich

Gefässbündel.

entstellen Fig.

wachsen schnell in die und an ihrer Basis

(Fig. 4)

Kopf

steht

1

versehene

iidialtsreich,

n

noch

dii

•

Spitze.

und eine Cuti-

zwischen welcher und der Drüsenober-

Honig ausgeschieden wird.

Schliesslich zerreisst die Ciitisc

1) j)hi/ll«,

»Kmii,

Bei

(>,

((rhorciicviis,

imbriatlti,

niviiKcantli«,

iiiinoitidca, Schcvrii, rvbiixto, rocrinillifvro, cliitiiir,

Ciifi/iiniirii

Bestimnumg kann

icii

uiul

niclit

zwdi

uiiliubtiiiinituii

einstellen.

triaaditha, Aiiiijvhiia, gtniicvEiiychiioniii, j>sni(lolit)iii,

Arten.

Für die

(Icrii-

J{iclitij^ki;it

Hei nur einer einzigen Art konnte

icli

dor «ie

nicht finden, O. leucvtrivlut, bei welcher die jungen Sprüswe von vielen schwuchen

Dornen

unihiillt sind.

Yd

11

Ueber-

Dornen

1

sie

wäll rund

die

auch noch

bis

lihipualis suhl*

chrigoni, ich siü

Gartens

II

jungen

in

Bei den •jüngerer i)nbricata,

dem

in

)

]bene wie luiuer be-

colungsge-

benierken

sind

Herst

en. Später lie

Dornen, die

in

eil

Basis

irer

Endlich ^•e

Gestalt,

steht 10

noch

Elachopuntien

den

ct""s anders.

und

auffallen

von

unterschieden

sind,

ausgebildet

cula.

i§'^jPl^^ ^^J^^^^^Mjk^L^

Fall

'^

besonderen

bildung

eines Necarboirsrcufi.

Dornen derselben Grösse dadurch dicker werden und

An

der Spitze der Jlaken scheint eine Cuti-

werden;

zu

sonst

habe

können.

Sie

ich

liier

keine

Culicular-

wohl an der

aber

dürfte

haben, und zweifellos wird genauere l'ntersuchung die Zwischen-

tliun

stadien

zu

Tage

bringen.

Die biologische Bedeutung dieser Neetarien Die Analogie

suchung am

veranlasst

uns

zu

natürlichen Standort

Ameiseiiptlanzen sind,

ist

der Vermuthung,

ergeben wird,

möglicherweise mit

ganz unbekannt. dass

dass

eine Unter-

diese Cacteen

demselben Erfolg wie ge-

wisse Acacien.

Wurzeln können bei gewissen kriechenden Formen, wie O. Uaßund O. vu/(/aris, aus den Polstern hervorwachsen. Der Vegetationspunkt hat nichts damit zu thuii. Die Wurzeln gebrauchen nur

ncsqnii

(las

Polster als Durchbruchstelle durch die Epidermis.

Derselbe Vegetationspunkt, welcher die Dornen erzeugt, einer

kaum

aus

Blüthe oder einem Ast aus.

dem

:

Von den

letzteren

wächst gibt

es

gewöhnliche Sprossäste und sehr kurze Acste, welche Polster

Die

hervorragen und von ihm

letzteren sind

vorhanden und werden

in

auch noch

in

schwer zu unter-

anderen Gattungen

dem Abschnitt über Ocreus, wo

ich

sie

dccH-

Iitii;kL'it

1

dass

leicht zu finden

ganzen Oberfläche vorhanden sein. iSachdem der Honig ausgeschieden versciirumpfen und verholzen die Dornen und dauern zwischen ist, den übrigen Dorner. aus. I's ist klar, dass wir hier mit einem einfacheren Fall derselben Erscheinung als bei den Cylinderopuutien zu

scheiden sind.

iinto

Sjiäter

so

dass sii unvcrholzt bleiben,

nachweisen

sicher

zweierlei Arten

fffaucu-

der

gewöhnlichen

Gefässbündel ausbilden.

riisenobcr-

(ii""tia.

Buclistabon wie bei

P^tf.

6.

die Kissen älter werden, eine starke

Verbindung zwischen Polster und Stamm

Thatsachen sind ohne weitere Bemerkungen

herstellt.

Alle diese

durch die Figuren 6

,

7

und M klargelegt.

n.

iten

Untcr-

lilüase

sie

Bemerkungen über einzelne Arten.

licht-

clicii

von einen

ii'scheinlich

dial

Gewisse Flachopuntien, besonders 0. rohuftfa scheinen mir sympozu wachsen. Die Polster sind so weit von einander getrennt,

dass der Hauptvegetalionspunkt nicht von den nächstliegenden Polstern

geschützt

ist,

sondern

in

das umliegende

Gewebe eingesenkt

JISSKS^BEÜIrK«;

ist.

Er

14 scheint

weiter

nicht

wachsen,

zu

aber

ein

Tunkt

seitlicher

er-

setzt ihn.

O. tesseJata besitzt solir lanf^-geatrockle Polster mit einer grossen

von Borsten.

Zahl

Sie

von einem Vegetationspiinkt

aber alle

sind

!

erzeugt und durch das Wachstlunn des Stammes Linie ausgezogen.

zu einer lang-en 0.

frühere

die

Enge mann

siibiil(ä(t.

Opuntia

ist,

1

Pciresicia

zum Theil

Haken versehen sind.

8.

Büiulolvorlauf in

weil

wirklich

die

])ornen

eine

mit

und Borston vorhanden

sind

Ich finde, dass diese beiden Charaktere bei

Peireskia spatulata auch Fig.

hat gezeigt, dass

siiltitlata

vorkommen und dass

hier

wie auch hciO. subulata keinj Peireskia-ähnliche

einem Blntfkissen. Quer-

Trennung des Achselvegetationspunktes stattfindet, wodurch es möglich scheint, dass beide Formen des Pfeiles in Fig. G. I^eide Arten erzeugen neben Opuntien sind. Buelistaben wie bei Dornen und Borsten langgestreckte haarähnFig. 6. welche aus mehreren /ollenliche Gebilde reihen bestehen und welche auch bei Peireskia vorkommen. J\löglicherweiso sind alle snh/ilafa- und spaf1iii/afetationspunkt

;

;

V' innerer Vege-

tationspunkt J*nnkt umgibt, ausgehen dürfte. Hier andere Buelistahen wie bei Fi». G. haben wir eine Erscheinung vor uns, welche ohne Kenntniss des Entwickelungsvorganges leicht als endogejie ;

dem

AVinkel

g stehen. In der Achsel-

!

hig(Mi

Haaren

Kno.spenbildung gedeutet werden könnte.

AVir werden später sehen, dass eine gleiche Trennung eines Vegetationspunktes auch in anderen

16

Wenn

Gnttungon stnttHndot. weiter

Kletterdornen

äussere

der

dnas

'

darg(

iindero, wolelie liier spiralig

l\)lsl

ang(d(^gt wcM'don, nicht wie bei Opunti.i dorsi-

•Word

der J*unkt nach

ITabi

und

erzeugt

nun diese zwei Yof^otationapunktc nur

wir

zwei

«o finden

verfolj'en,

wir,

noch

später

«jfewöiinlich

Selilieaslioh wäelist

ventral.

Erzeugung von zwei oder meiir Dornen zu regel einem Ast aus. Der innere bleibt nielit lange des als

bis

Ruliepunkt, sondern wäehstdnrch den Kanal zur Obertläoho,

wo

er als

fach

Häufig ge-

spitz

lange Zeit ausduuert (Fig. 10 V'). sehieht

wenn der äussere Punkt ohne dass

es,

Dornbildung

weitere

Zust

ruhende Knospt;

einem

zu

Ast

aus-

Don

wächst, daas der letztere den inneren Vege-

tationspunkt emporträgt, so dass er wie eine

PHai

Knospe ohne Stützblatt auf dem neuen Ast band in der Xähe des Winkels sit/t. base

Wenn

dem äusseren Punkt mit weggenommen wird, wie ich es stral

der junge von

erzeugte Ast

versuchsweise

künstlich Fig. 10.

Die zwei AcliselvoRe-

tations|ninivte

Dor innere gelangt.

i«t

von

der

sofort

unihatu. eiueui Ast aus,

zur oheitüu-lie oiue

Buel.stnben

Fi" ^' 9

knorpe,

/'.

^^'^^'''*^^

wie bei

was uus

Punkt

zeigt,

Art Ruliekuospe wirklich

so

auch zu

dass er hier darstellt.

Bei

er wahrscheinlich eine Blüthen-

ist

weil die Schilderungen von solchen Arten ergeben,

Blüthen aus

habe,

anderen Arten, welche achselständige Blütheu besitzen,

'

gethan

innere

Chld ist

e

lieh

mit wiss letz

dass die

den Achseln dicht oberhalb der Polster herv rkommen.

Das Verhalten

dei-

Kurztriebe

ist

gleich,

nur mit dem Unterschied,

dass durch weniger Längenwachsthum die zwei Vegetationspunkte ein-

ander nahe bleiben. Jetzt liegt die

hcri sind

Frage sehr nahe, kommt diese Erscheinung,

d. h.

krie

Trennung des Achselvegetationspunktes, bei anderen resp. allen Peireskicn vor. Leider habe ich dies wegen Mangels an Material nicht bestimmen können, aber es dürfte wohl der Fall sein. Was ihre biologische Bedeutung ist, das kann man nur bestimmen, wenn die eigentliche Function des zweiten Punktes bekannt wird. Möglicherweise ist sie eine Einrichtung, eine zweite Reihe von Knospen

wöh

die

holzigen

als

Reserve bei Verletzung der ersteren Reihe zu Die Dornen sind von zweierlei Art:

Kletterdornen und dornen.

2.

längere,

Uebergangsformen

gerade,

zwischen

.liSKBSiSnSBF/aSlR

1.

dicke,

knt bei

abe atii)

rückwärtsgekrümmte

nie

hakenlose Schutz-

Pei

und Blättern werden

Öta

schlanke,

Dornen

liefern.

wa

17 otationapuiiktc

nur durch kleine schwarze Schuppen auf den IJawen der neuen Zweige

zwei dargestellt.

wöhiilir'li

e hier spinilif^

welches

Polsters,

wohlentwickelte

einzige

J)as

und

bemerkt

häufig

aus

der

Mitte des

Zuecarini

abgebildet

Blatt

von

Opuiitiii (hd'Hi-

Worden ist, stellt nur ein Blatt des neuen Astes dar und ist mit dem T J'unkt iindi Habitus der gewt)hnlich(Mi Kurztriebe vergleichbar, weil die letzteren ihr Dornen zu regelmässig im ruIieudcMi Zustand ein wohlentwickeltes Blatt am Ende ibt niclit lanRc des Stammes tragen mit dem Ilauptvegetationspunkt im ruhenden urch (Ion Kanal

Zustand an

ilicnde KnoHj)»'

fach

Iläufif? g-e-

r*).

Goehel's Exjjeriment, welches ich wo in Folge des Abschneidens einer

seiner Basis.

nachgemacht

spit/e der ilusseie

habe,

Ast-

Yegetationspunkt einen Ast hervort.-eibt, zeigt uns,

Punkt ohne dass gewisse Anlagen des Achselvegetationspunktes Blätter au8- Dornen erzeugen können.

e

viel-

anstatt

om Ast iiinorcn isH er

lern

Vege-

wie eine

Anatomisch

neuen AhI handen

zt.

ist,

äusseren Punkt

mit

einer

wie ich es

strahlzellen

lian

liabe,

Chlorophyll

ho

auch zu

'linkt

dass er hier darstellt.

1

Bei

hindigeBlüthen eine Blütlien-

li

eben, lierv

ist

holzigen

will

ich nur

anderen holzigen bemerken, dass Schleim vor-

Peireskien

dass sonderbar verzweigte Sclerenchymfasern

prachtvollen

Zwischenf'orm

und den llundzellen

in

den Blatt-

in

dem

(Jefiisssystem

es

vorhanden

das Polsterstammsystem

lich

ist

mit

dem Stamnicylinder

wisser Peireskien

zu

zwischen gewöhnlichen Marlc-

und dass Das Jiündelsystem

der Cacteen gefüllt sind,

einfach und im Allgeni(>inen gleich

ist.

dem von Opuntia und wahrscheinwelches

(P.S. Syst.),

das

Polster

Die mögliche Zugehörigkeit ge-

verbindet.

den Opuntien

ist

schon

bei

Besprechung der

letzteren erwähnt.

dass die

Cereus.

ikoninien.

Unterschied,

ni

die

Hier

basen von ]\ (tadccüo vorhanden sind, dass die grossen Marköft'nungen

(ird,

;t,

stehen

Pflanzen sehr nahe.

iouspunkte ein-

Bei allen Formen dieser grossen Gattung herrscht eine sind

cheinung,

d. h.

(ungefähr 200 Arten)

eigenthümliche GleichfiM-niigkeit an

ungegliederte,

selten

ästige,

kriechende oder hängende Gebilde.

säulenförmige,

Gestalt;

fast alle

senkrechtstehende,

OberHächenvergrösserung

ist

ge-

ren resp. allen

wöhnlich durch Rippen zu Stande gebracht.

en Mangels an

Die Entwickelung des Sprosses ist durch Goebel's und Wetterwald's Schilderungen wohl bekannt. Blattbildung, Anlage der Achselknospen, Wachsthum des Hlattkisseus sind am Anfang ähnlich wie bei den Opuntien. Die Dornen sind immer nur dorsiventral angelegt, aber es werden keine Borsten erzeugt. Mit Ausnahme von (\ tri-

der Fall sein, lur

boHtimmen,

bekannt wird, le

von Knospen

)rn.

onlose 8chutzlättern

welchem auf der Stammseite der Achselknospe lange Haare entstehen, ähnlich jenen, welche schon bei Peireskia geschildert worden sind, habe ich keine Bildungen auf der ain/iilaris,

ärtsgekrümmte

werden

bei

niehrzellreihige

Stammseite der Achselknospe von Cereus gesehen.

Der Vegetations-

^

18

punkt

solbst abor

in

liofj;t,

hilf

ZuHtand nio

fast

tiofVr in

Kaum

doni Polster

oiii-

für Prodiiktiniicn auf

und

^an(

dorsivt'utrnl

6ine

reiluMiweise Anoi'dnunj^- derselben ohne» Weiteres

ichi

Endlich ruht der Vegetationspunkt lange Zeit oder wächst /u einer

Borg

inneren

der

äU«M'oni

und

gcsciikt als hei Opuiitia

dass nuui

auf^'elej't,

So

Seite.

di(^

Dornen

viele

aber sind

ol'tnnils

Bell«

Heben kann.

oder

niüthe

einem Ast

/.u

aus,

die

scheinbar

und,

auch

wie

die

uieisten Autoren angeben, dicht oluM'halb des Kissens entspringen.

Zwischen

von dichtstelienden Mlatlkissen und voUsländigeii

Tiinien

Kippen sind

alle

(\

können wir zuweilen

('liil(')isis^

wahrnehmen

tläche

worden

ein

sein

nackt(>s Stück der Stiinnnol)ei-

Bas(

wie bei Opuntia geschildert

thüi

derselben WeisQ,

in

in

etwi

ist.

Farbe sehr verschiedenen DorncMi sind mit AusnahuK^ der llonigdoriu'u ohne erwähnenswerthe Eigenan

Die

Grösse,

dass

Gestalt

Delpino

tlühnlichkeiten,

gesehen,

Cereus

der llonig

('.

uiul

lIonigausscluMdung

hat

]*frnainhnrnisis

von der Klattbasis,

zwei

bei

Arti'ii

wo noch

sie

habe

di'anHH(rlieidnnf;'

die

oikliirt

'riiiit.sjiclio

(l««r

Polstern kiinn

iiltorcMi

\\\

trieb uns, w'w schon

entHi)rin"en.

(Iiihh

und HcdtwürtH von dein

*'•!«'

ist.

Der Hündelverlauf zeigt uns vorschiedene

Ob-

tbrechend.

verbunden

Stotl'

oiit

einer /wischenbiiuluiig in der

Nähe des

Blatt-

und Sprosssysteme

Polsters.

Von dem

Blatt-

iysteme entspringen Bündfd, welche nach rückwärts zu den Zwischender Hippen

stücken l('i«ten

Blatt-

und

läuft ein

Sehr

l'olstersystemen.

ausgeprägt.

Es

auf den Dornen stammsystem der

In der Mitte zwischen den Rippen-

v(M'laufen.

und dem Stammcylinder

wäre

möglich

()i)untieii

in

diese

System zwischen den successiven gut

ist

das

bei

(!.

Scln'a)i/>ii

Verbindung mit dem Polster-

Parallele zu setzen,

huinserscheiiiuii!:

)ornen verfolgen itern liegen.

Sit

lecessiv angelegt

v,

1)

Einon

libgebildet.

soli-licn

(Taf. 111,

Kmztric)) Fig.

'24

linf

und

Wotterwald

Tat'.

olint^

Verstehen aeiner Natur

V, Fig. 29.) 2*

20 Pilocereus.

Diosc (lutdinj; l'olslcni.

Die

wiikliclio

llimro

-/*.

llaiin!

des llaiM'HchoptVH

von

Dornon

senilis

mir

wiilirHclicinlicIi

ist

violon

ein

Ihm

J*.

zu

/ollri'ilicii

('(M'cuh

^nis.scrni

mit

Iluiilhfiuniis sclicim'ii

wälircnd

»oiii,

iliestdhcii

sind.

Cephalocereus. Diese (lattung

«olioint

('e|iliiiliiimliil(liiiif^',

worden

theihveiHc

Die

ist.

FiUtwifdveluuf^'

fj;rÜHser;(»s('hildert

S|)roHH

wenn

sie

wohl

iibhiinj^i^j;

«las

Vorkommen

IMiitte.s,

uns,

/eifj^t

voudoehel

welche

SoiidiM'niifi,'

dc^s

von Tro(dv(Mdieit

Morpholof^ie Terens zu

ihrer

in

mit Aiisiinlime der

j'-eschiil/t

und

dem

in

der Hlatt-

ist.

Echinocereus.

Das arton

Vorhalten dieser

morj)liolof>;is(die

Hei

j^leiidi.

(Jnttunft"

kriechenden FornuMi

(Umi

erwähnte „Stammstihd;"' zwischen eine ausj^esprochene 'reudenz,

Hlatt

ist

lind«.'t

dem der Cerousman das nhener-

den Polstern ut ausj^cpräj^t und und Achs(dknosp(! /usammen durch

basales \Va(distlium emporzuheben, so daas das l'olster auf der Spitz((

eines

\valzent'(>rmif'(>n

ist

anderes

in(dits

erwähnteu

sobdier

llt"»cker.

Kaum

der

ist

Ciewebe

z.

B.

A'.

Jildnrkli,

A'.

dass

eingesenkt

muss die IMüthe

Spross betraiditet, sieht man, dass

gekrümmt

tief

Wenn man

durchbroclien.

Auf der

so ^erinjj;,

beschränkt und der Yogetationspunkt Arten, wie

soj;cnannte

der Nähe seiner Spitze sein

in

als ein

Höckers

das

steht;

ll(')ckers

Fruchtknoten, welches

rej).

Hlatt

den

an

J'iilst«>r

träfj^t,

Spitze des (dx'u-

das

l'olster sehr

ist.

Hei (dnigen

Ast das undiegende

einen solchen durchbrechenden

die»

erstgebildeten

Dornen

vicdfach

sind.

rorsj)ifosi(.s,

aäulenförmigen Formen,

der

Yortrotei'

hat

die

WeichdoiMien besondei's gut ausgeprägt mit charakteristischer Epidermistüpfelbildung und weisser Farbe.

Phyllocactus.

Diese Gattung unterscheidet sich von für

Cereus

,

und

dasselbe

andere Charaktere,

morphologischer Hinsicht nicht wie

Goobel

gezeigt

Deswegen hat Goebel vorges(ddagen,

und Phyllocactus zu vereinigen.

Betrachtung der Familie in den

in

auch,

gilt

sie

Allein es wäre besser für be('n(l('

gi'gliedert

zuwciileii

unteren

J)ie

Man

ist.

Polster

~

z,

H.

hervor,

häiiiig

bei L\

mit drji oder

sind gewidiiilich

dass das obere Ende Aus den Achsidn kommen

so stark,

jedes Glied gciwöhiilich drei Sprosse,

so dass

und zwei

terminal

Gliedes

Jedes

wachsen

(Jlieder

liiidet

des {Jliedes eine viereckige Oestalt besitzt.

(ilx'ii-

PolHh'r sclir

noii

des llückens

nur ein Cereus oder besser ein IMiyllocactus,

ist

die zwei oberen aber

steril,

-1

(Jattung

Hippen.

vier

doli

iiii

dos

Hei

Kntwickeluiig

Epiphyllum.

und

IDIIKMI dlllrll

uC der

/.o

der Hlätter als

(iIkmkm'-

f^fprÜMl

'liiH

die gegen-

Die geringe; Anzahl oder das gänzlichi*

Schleim

sehr ähnlich

iiIh

eine Kiiirichtiing, welche bei

mit ihrer liebonsweise als

ist

drei (Jattungeii /u

Anwendung

die

vorkonnnt,

häufig

Fipiphyten vei'bmulen, ist

in

welche deHWogen wenige Ilaaro zu

rrenafns,

/'.

gut aiisgej)rägt.

Fehlen der Dornen

l»e(|U('niüren

und wie Scliu-

unl)e(juenier

viel

hiattähnliche

hei

besonders

inii|isalisai'teii

Cacteen

-**,

wehdie IMiyllocatitus

Priiicipien,

alle

zeigen

Kiiie

wie

um

nutürlicli.

Polster,

di(!

der Natur auf keine

in

indeMHuii der

liiHHcn

wäre

Miiitlieiliiii^

für

hiattkissens,

8|»r()ssf()rintHi

1

würden,

noch nicht

docli

man

diu

Itcrttclicn

FlacliHproHHt'orinen

er/.engen

iiikI (|i>iii

kllnstlichc,

dicHidlieii

/\vin;;eii

solche

Schutzschiippen

^•i'scliildcci

voiläuli^'

verciiii^'cii

F''iiiie

lP>väi'ti^e

liiil/t

woj^on

(yercüi«

nur

«oion

AI»tlH'iliiiijj;on,

Ix'liiinptef,

n

11

11

Himl

zu

Ciicteen)

lM'f;n"nid»(te

illeheiHicIit

ScIll'ilHMI

\\i\

der

h.

•'\V('iH(!

;,n'(issf>roii

|il

lateral,

In gewissen

austreüit.

liKs.sel/ianinii

koininen

Fällen, wie

mehrere, bis

zu sieben

Trotz sorgsamster Untersuchung habe ich die Spuren anderer

Inn-vor.

oberhalb

Jilätler

der

zwei

grossen Polster

nicht finden können, so

Trennung Weise wie bei

dass es scheint als ob wir es hier zu tliun haben mit einer Bii,

'lier

die

liiit

Epider-

des

Achselvegetationspunktes auf ungefähr

dieselbe

noch

genauer

llliipsalisarteii.

» werden. findet,

Wenn

Die

Sache

^eii,

i

bequenu'ie ucca

,die

r

i

n

i

Genera

untersucht

zu

Achselvegetutions[)unktes statt-

Echinopsis.

JUese Gattung

hat,

Gere HS

des

dann niuss eine Verzweigung des Hauptpunktes eintreten.

insicht nicht i:ezeigt

verdient

keine Trennung

dar

lind

stimmt

in

stellt

nur kugelige oder kurz säulenförmige Cereen

ihrer

Morphologie vollständig mit jener Gattung

überein.

Bei einigen Arten,

z.

B.

A'.

Ei/ricsii,

kann man schöne Ueber-

gangsformen zwischen Dornen und Blättern auf der Basis der Jugend-

.

22 Dieselben sind noch zahlreicher als bei Opuntia und noch leichter zu finden. Das BündclsystoP! zeigt das rigenthümliche Marksysteni, von welchem De Bary (vergl. Anat. S. ;{22) gesprochen hat. Das Collenchyni ist wie in den meisten kugeligen gerippten Formen be-

liehen Spi'osse finden.

sonders

ausgebildet.

starl

Rhipsalis.

Alle

wohl man können.

ungefähr 30 Arten dieser Gattung sind Epiphyton, ob-

die

Anatomie

Ich habe nigera

von

ist

Verwandtschaften

nisse,

auf trockenen Felsen gedeihen

sagt, dass einige derselben

Ihre

u.

w.

s.

Yöchting und ihre Formverhältvon Goebel untersucht worden.

Entwickelung einer cylindrischen Form U. pnlviDie Blätter sind in Basis und Spreite getheilt; die

die

studirt.

wie

dauert

letztere

eine

Schuppe

zum

Schutz des Polsters aus und die Basis

durch langes Stammwachstluim

sehr

Das

trächtlich in die T-änge ausgezogen. allererste Vortreten der ich nicht

Achselknospe habe

Sie konmit

gesehen.

liältnissmässig

später

Cereus

zum Vorschein.

ihrer

Blatt

u.

s.

w,

aber verOpuntia,

bei

als

Entstehung liegt sie

ist

be-

Kurz nach im Winkel zwischen

und Stamm mit beiden

in

Borülirung.

Durch weiteres Wachsthum wird der Vegetationpunkt ausgestreckt, erzeugt

in seiner

und geht dort in Dauergewebe Dadurch entstehen aus dem einen über. Vegetationspunkt durch eine Trennung -»i\ j zwei. Der innere wird durch weitere v erMitte Ilaare

Fig. 11.

Die drei Achselvegctationspunktc bei

/i".

puhiin'f/rni \

.

V'i

: '

äusserer .

.

Vegotationspuiikt;

>

'

zwei innere

•

•

•

eine

nochmalige

Trennung

statt,

••

i

Stammes von dem äusseren Bei dem letzteren findet

YegetationHpunkte; andere Buch- längerung des etwas entfernt. Stäben wie bei Fig. 6.

später

i

so dass wir drei

und wahr-

scheinlich in anderen Fällen

noch mehrere VegetatJonspunkte

Achsel jedes

(Fig.

welche

Blattes

vergleichbar

finden

mit

den

11).

Stamm

mehrere

ander folgen.

und

verschoben.

derselben Erscheinung zu

schon bei Peireskia geschildert worden dass

dicht

bei

der

schon bei Opuntia geschilderten sind,

wird der äussere Punkt auch auf den dass wir es hier mit

in

Durch Wachsthumsprocesse,

einander

ist,

Es

thun haben,

nur mit

dem

ist

klar,

wie

sie

UntcrscJiied,

liegende Punkte hier aufein-

23

ungefähr

tationspunkte Lsysfem, |n

von

Das

hat.

Forniun bc-

Stamm

Gleichzeitig wächst der

bei Opuntiii

|s

in die

Dicke, und weil die Yege-

derselben Stelle bleiben,

der Tiefe

endlicii.in

diesellxMi

das.s

auf

eines

Kanales

so

kommt

sitzen,

es,

dessen

durch Wachsthum eines aus den haartragenden Zellen ent-

Hithhing sti'henden

(fowebes

wird. Später ruhen entweder die Vegewachsen zu Blüthen oder Aesten aus. Schilderung und Erklärung dieser A''orgänge sind von gefüllt

tationspunlcte oder sie

Die )iphyton, ob[sen

gedeihen

Forinverhült-

worden.

it

Jrni

h'.

p/i/vi-

getheilt; dio i'Iiuppc die

zum

jJiisis

um

sehr

ezogon.

ist

be-

Das

Iknospo habe

aber ver-

nit

hei

Üpuntia,

Kurz

1.

naeli

inkelzwisclieii in Bcrühruiii»-.

ird

der Vege-

Vöchting

gegeben. Er hielt das Blatt für mit dem Länge nach verwacbsen und die zwei inneren V(>getatiünspunkte für endogene auf dem Cambium des Bündeisystemes der Achselknospe entstehende Gebilde. Die vorherstehenden Beobaclitungen zeigen die Unrichtigkeit dieser ^Meinung und hätte Vöchting die Homologien von Rhipsalis z. B. mit Opuntia studirt, so würde er den ersten Trrthum nicht gemacht, und hätte er die Entwickelung der Vegotationspunkte genau verfolgen können, was freilich an seinem Material nicht wohl möglich war, so würde er den zweiten Irrthum vermieden haben. Nur das Vorhandensein eines Blattkissens, nicht das eines mit dem Stamm verwachsenen Blattes, macht die Wanderung der Achselknospe auf den Stamm erklärlich, und die

ganz anders

Stamm durchaus

Thatsache

seiner

der A'^ertiefung liegen, zeigt uns, dass sie nicht aus

in

dem Cambium des Polstersystems abstammen können. Das Vorkommen \on Tlonigausscheidung bei Rhipsalis ist von Irmisch, Delpino und Goebel erwähnt worden und die Schildeei'stgeuannten Autoren zeigen, dass der Honig Dornen ausgeschieden wird, eine Uebcreinstimmung mit Opuntia und llliipsalis, welche zu erwarten ist.

ougt in seiner

rungen

Daiiergewebe

vr>n sehr schlaidcen

s

dem

einen

weitere VeriluHsereii

und wahr-

iinkte

in

der

einige allgemeine

Schleim den.

Was

ist

durch Thiere

derten sind,

festzuhalten.

Es

ist

klar,

wie

sie

Unterschied, hier aufein-

naiie,

lassen nicbt viel über die

übrig und ich werde hier nur

sagen

Bemerkungen machen.

gewöhnlich oftmals

in

einer ungeheueren

Menge vorhan-

betrift't,

so liegen zwei Möglich-

ein Schutzmittel

gegen Gefressenwerden

Bedeutung

wie Stahl meint, oder eine Einrichtung um AV^asser Ohne auf Einzelheiten näher einzugehen genügt es zu

sein,

dass Grund zu sein scheint, den Schleim für eine hauptsäch-

sagen, lich

zu

Er kann entweder

keiten vor.

Vöchting

von

seine biologische

Limsprocesse,

)en,

—

Anatomie der Khipsalideen

zteren findet 'i

beiden

der

Die Untersuchungen

Trennung lern

inneren Vegetationspunkte von vornherein

dass die

allein,

oberHächlich

wasserspeichernde

warum haben

Einrichtung

schutz gegen Transpiration wickelt

sind

als

zu

halten.

Es

diese Epiphyten solchen Schleim,

bei vielen

die Frage und Cuticular-

liegt

welche letztere oftmals hier besser ent-

wüstenbewohnenden Cacteeu.

Die Ant-

24 wort dürfte kurz die

d.

an

h.

Arten

sein, dass diese

weit grössere Oborfliiclic

dem

als

Schattenpflanzen

Lieht darbieten müssen als die

sonnigen Standorten

eint

lebenden Forjnun.

Perioden der Trockenheit durchmachen, iiaben keine wasserspoicherndci

Wurzeln und bedürfen Schutzmittel,

d.

h.

die

handen

kann,

so

sein

Da nun

desiialb eines Schutzmittels.

OberHäclieverminderung, treten

das

2i\\\

bei ihnen nicht vor

^^ii

'i'ien

das beste nieht vor-

ehleini-

und

die grosse

die

Ei\t-

Ilolzcylindcr

"1

r Ach.selknos|)i' s

sein.

y-u

iiid

alle

nahezu

lillariiiälinlieheii

scJiarfkanfigcii fiiimit

mit dertwickelung des

iiisgesproclR'ii,-

Polster, aus

ganz wie urs

bei

unterliegen

Eweifel

•jrückwärts

auch

des Polsters

'ci t.

sind dureli

Diese Er-

i'sche,

ist

am

und auch gut "1

man

sehen,

Eiiu'

dieser

bei

Gattung Dornen,

der

weit

untersucht,

verursacht

welche bei den steht

helleren

die

dunkleren Bänder da-

liändern fast vollständig fehlen.

nun diese Erscheiiumg?

Man

Hiulet, dass die

Wie

ent-

Länge der Fasern-

zellen der Dornen im Allgemeinen mit der Entfernung zwischen den Bändern ül)ereinstimmt und es liegt die Yermuthung nahe, dass die

Fasern

etagenweise

greifenden klaren

Eiule,

Jiänder

dunkleren

angeordnet

in

denen

sind,

das

machen, während

Stellen

iiire

Ob nun

bilden.

an

allen

die letzteren

Seite

vor

DoriUMi,

gebogen

und

welche

siiul,

um

leren

in

und

Zusammenhang zu

sie

ihre

untereinaiuler-

sehr stark verengt

ist,

die

mittleren weiteren Theile die

diese Vernuitliung zutrifft oder

um

eine Wachsthiimscrscheinuug,

senkrecht die

zu der PolsteroberHäche

Dornen ausgebildet, und wo

konunt die Riugbildung nur auf der oberen

verschwindet auf

Mitte des Dornes,

dass

so

Lumen

nicht, jedenfalls handelt es sich hier

"•«tgefbrniten

Fällen

ist

dass die ZelUu'dduiigeu Ijuftblasen enthalten,

sind,

wachsen, sind die Bänder rings

Dies

nur stechen,

dadurch entsteht, dass hellere

findet nuui, dass die

so

•üekt werden. «t'hliesslich

nicht

und leistenförmig hervorragende Stücke mit dunkleren und eingesenkten altcrnireii. Wenn uiiin diese Erscheiming geuiiu und mit Hilfe von

denn

rächst.

mir über

das Maul eines

Erscheinung

verbreitete

welche

rsiventral an-

I

sie

und daher besser ihre Gefährlichkeit dem

zerreissen

Querbäiuleruug

Sclinitteu

tze des Blatl-

ich

die

Gedächtniss des Thieres nachdrücklich einprägen.

durch

i

gebogene Spitzen. Die einzige Idee, Bedeutung nuichen kann, ist, dass

Thieres, welches die J'flanze zu fressen versucht,

sondern

jungen

so das« end-

Es kann keinem

kommt.

ihre biologische

Höcker diis

entfernt zu liegen

dass alle Abstufungen vorhanden sind zwischen

Erzeugung der Dornen von einem Vegetatiouspunkt, dann durch eine Abtrennung eines Thoiles, welcher schon zum Theil in Dornanlagen übergegangen ist, bis zu einer Abtrennung eines Bei dieser Gattung Theiles, welcher neue Anlagen erzeugen kann. liaben wir also die Ueborgänge zwischen dem Cereustypus und dem (ier bald zu erwähnenden Mamillariaarten. Die Dornen sind mächtig entwickelt und verschiedenartig geformt und sind entweder Hchutz- oder Weichdornen. Nectariendornen sind bei dieser Gattung nicht bekannt. Die Hchutzdornen besitzen häufig

bei

wird

,

einfachen

(Jer

i''nigen

ber

dem anderen

jPornen von

meisten ^c-

CMi

lo

lehen wir neue Dornen zum Vorschein kommen, nachdem das Dornende des Polsters vuii dem Vegetatioiispunkt entfernt ist, was uns iSeigt, dass der Punkt selbst gespalten ist, so dass ein Stück mit den

dem Längsschnitt ungefähr

scheint hier mit der

stehen.

in

der

Biegung der Dornen

Die Bänder sind zu zahlreich

um

die

26

Annahme

und trockener

zuzulassen, dass die Aufeinanderfolge nassru'

Perioden der Grund für ihre Plntstehuiig gewesen häutig

/ienilich

sei.

Vorkonnnen eines Auswachsens des Ganz dieselbe Erscheinung haben Epiphylluni und Rhipsalis erwähnt. Sie

das

ist

Hlattkissens unterhalb dos lilattes.

wir schon bei IMiyllocactus, ist

bei E. yeducfiis

am

wo

besten ausgeprägt,

diese Bildung fast wie

eine ausdauernde verdickte Hlattspreite erscheint.

und einigen anderen

ist

Bei E. niamillosns

diese Bildung ein gerundeter Höcker, zwischen

welchen die Polstern eingv senkt sind. Das oben vielfach besprochene freie „Staninistück" der Staninioberfiäche

bei

ist

einigen

wie

Arten,

H.

z.

E.

Hlnr(»tensis

und E.

landfer, vorhanden. Bei der letzteren Art dürften gewisse kurze Rippen-

welche

stücke,

Polster tragen, wohl solche Stücke darstellen.

keine

habe

Schleini

mit einem Krystallpanzer, ähnlich ist

mächtiger

als in

Das llypoderni

nicht gefunden.

ich

dem schon

bei

aber, häufig

Opuntia geschilderten,

irgend einer anderen Gattung.

Auf der Stamm-

obertlächc bei E. uniatK.s stehen Grup[>cn von Haaren, deren getüpfelt,

und sehr

zart

Bedeutung dürfte wohl dieselbe wie dornen

bei

Echinocereus

Wände

zierlich masclienartig gezeichnet sind.

Das Bündelsystem

w. sein.

u. s.

die der Epidermis der

der schon erwähnten Ecliinopsisarten,

d.

h.

ist

Ihre

Weich-

gleich

dem

Spross- und Blattsysteme

sind getrennt.

Bemerkungen

üb

Die Art, welche manchmnl ist,

hat.

Die

Polster,

Engelmann

blüthenerzeugenden Theil. artig,

welche

uiul

kleine

Yegetationspunkt

ungetrennten nicht wie

dar,

einzelne Arte n.

Aiilialo}iiiiin

Engel mann

diese Gattung, wohin

einen

)•

W'illiainsii

genannt worden

ihrem unbeschuppten Fruchtknoten, gehört ohne Zweifel

trotz

stellt

e

später

Schumann

Dornen

enthalten,

sie

in

ge-

besitzen

und stellen das ganze Polster

meinte, nur seinen inneren spross- und

Die Keimpflanzen sind ganz cchinocactus-

gar nicht anhaloniuniähnlich, was auch vollständig für die innere

Willlaiiisii

l'olstern

Wenn man

Exemplar von A. den hervorragend denkt, so hat uum einen Echinocactus des Typus

Anatomie

gilt.

oder noch

der jungen E. horizofttaloniHs vor

A.

WUliams'n

müssen fragen, wie

sieht ist

ein erwachsenes

sich

besser A. Jourdanianum

wie

mit Dornen aus

sich.

ganz

es geschützt':'

ohne

Schutzmittel aus,

Bei einer Varietät

und wir

dieser Art

Lewin ein höchst giftiges Alkaloid gefunden haben. Aber bei einer von Goebel erwähnten Nachuntersuchung wurde dasselbe nicht will

27

Wenn

wieder gfifunden.

diese Art wirklich giftig wäre (doch

Beweis nicht vorhanden),

mehr

Schutzmittel nicht

so

könnte die

ist

der

Bedeutnng des Giftes

als

nebensächliche sein.

als eine

Astrophytum. Die einzige Art dieser Gattung, A, myriosfi)jina ein Echinocactus, sehr naiie mit

dem

blossen

Auge

A'.

unsichtbare

Haare auf der Oberfläche

ist

wirklicli

nur

Es hat kleine, Polstern und die

orHafus verwandt.

Dornen

gleichen

den

in

den

schon

geschilderten

von

E. onuittis.

Malacocarpus. Diese

Das

freie

Gattung

auch

ist

sehr nahe mit Echinocactus verwandt.

„8tanunstück" dürfte hier wohl eine wichtige Rolle bei der

Rippenbildung- spielen.

Melocactus. Diese

Gattung

stellt

einen

f^chinocactus

einem CephaHum

mit

Trennung des Acliselvegetationspunktes und Goebel hat gezeigt, dass das Blatt in dem Cephalium besser entwickelt ist, als auf den Rippen, was also mit derselben Erscheinung Er

dar.

zeigt

keine

bei Cephalocereus übereinstimmt.

Der Bündelverlauf

zeigt bei

M.

oiolaccns,

habe, ein ausgeprägtes Markbündelisystem.

welchen ich untersucht

Bhitt-

und Rolstersysteme

haben verchiedenen Ursprung, vereinigen sich aber

Inild

und trennen

sich wieder, was uns einen IJebcrgang zwischen getrennten und ver-

einigten Polster-

und Blattsystemen

zeigt.

Leuchtenbergia.

Die einzige Art (L. princ'qn^) dieser Gattung lariaähnliche

Form

besitzt eine maniil-

mit lang ausgezogenen iJamillen, welche die durch

etwas nassen Htandort veranlasste oberflächliche Vergrösserung liefern. Man hielt sie früher gewöhnlich für nahe verwandt mit Mamilhiria.

Schumann,

mann

und Goebel, dass

stehen,

übersah,

Nachdem stätigt

hat

welcher die Angaben von

hat

cacteen gestellt.

er

Mamillen

früher die Pflanze zu den Mamillarien gestellt.

er neuerdings aber die

fand,

Labo uret, Engel-

die Blütlien an der Spitze der

die

Angabe der genannten Autoren

Leuchtenbergia

be-

mit Recht zu den Echino-

28

An dem zu Verfügung

welches von Herrn Professor

!>[aterial,

wurde,

jjfestellt

icdi

liiil)e

Goebe

1

f^ütigst

bisher nicht bekannte Ent-

die

wickeUing verfolgen können. Die Blätter entstehen wie Höcker, auf deren Basen gleich die Achselknospen angelegt werden. Zunächst rücken durch gewöhnliches basales Wachsthum Blatt und Achsel-

knospe von dem Stamm so

Spur

keine

dass

und werden durch die stielartigen Blatt-

Der ganze Punkt rückt mit der Mamillenspitze

kissen emporgehoben. fort,

fort

eines

Manjillaachselpunktes

übrig

bleibt.

Die dünnen Dornen werden dorsiventral erzeugt mit concaven Basen und endlich geht der Punkt in eine Blüthe, nie normal in einen Spross über,

^fan sagt, dass abgeschnittene Mamillen dieser Art manchmal ge-

deihen und Sprosse

Herr

Mathson

obachtet

treibt

aus

sagt

hat,

mitgetheilten

statt

Brief:

den

Blüthen von dem Yegetationspunkt erzeugen.

Buckau

von in

einem

der

,

mir

Herrn

„Der Stamm wird

unteren Theilen

Pflanzen

diese

von

nie

über

15

Sprösslinge

kleine

in

Mexico be-

Professor

Goebel

cm hoch und hervor".

Weil

Spur einer ruhenden Achselknospe vorhanden ist, so müssen die Sprösslinge aus adventiven Knospen entstehen. Wären Achselknospen vorhanden, so müsste diese Pflanze zu den Mimillarien, nicht keine

zu den Echinocacteen gestellt werden.

Es

ist

klar, dass

wir es hier

nicht mit einem nuimillariaähnlichen Verhalten des Aehselvegetations-

punktes zu thun haben, sondern mit einem reinen Echinocactusprocess, und zwar mit jenen Fällen vergleichbar, wo das I'olster auf dem Gipfel eines walzenförmigen Höckers zu stehen

Die Dornen die

der

Keimpflanzen,

Güte des Herrn Professor Graf

welche

Solms

ich

kommt. an einer mir durch

zur Verfügung gestellten

Keimpfiatize untersuchen konnte, sind wie bei anderen Echinocacteenund Mamillariakeimpfianzen cylindrisch und behaart. Später aber sind sie flach, trocken und papierartig. Gleiche dünne zum Schutz ungeeignete Dornen sind bei Arten von Echinocactus und Upuntia gefunden. Anatomisch bietet die Art viel Interesse. Polster- und

Blattsysteme sind verschieden. In den Mamillen kann man zweierlei Art Bündelstränge deutlich erkennen: 1. einen King von einfachen Strängen, welcher zum Polster läuft; gewöhnlich sind auch in dem dadurch abgegrenzten Mark noch zwei Bündel vorhanden 2. ein ;

Kindensystem, dessen Bündel mit grossen Spiialfraclieiden umhüllt sind und in grossen Massen derselben in der Nähe der Spitze endigen. Diese grossen Tracheiden sind bei anderen Gattungen der Cacteen vorhanden und ebenso auch bei succulenten Pflanzen von anderen Familien.

Sie

stellen einen verbreiteten,

xerophilen Charakter dar,

29 Bedeutung, wenn sie nicht wasserspeichernde Orgnne unbekannt ist. Die Traclieiden des llolzcylinders sind

(leren biologische

sind, bis jetzt

besonders

Auswärts von

prachtvoll.

monibranilhnliche

Scheiden

von

den Stamnibündeln

zusaniniengedrückten

man

sieht

Phloenizellen.

Mamillaria.

200 Arten) und am meisten typische Gattung der Familie, enthält nur kugelige oder selten kurz säulenförmige Formen, bei d(>nen die Variation der Oberflächlichenausbildung durch die Mamillen bedingt ist. Diese,

die

grösste (über

besonderes

Fjin

morphologisches Merkmal

Vorhandensein von zwei Vegetationsj)unkten

Gattung

der

ist

das

jedem Blattkissen

bei

der erwachsenen Pflanze, der eine liegt an der Spitze des Blattkissens

und

trägt

gewöhnlich

nur Dornen,

der andere, manchmal

ersten durch eine Furche verbunden, in der Achsel

und

mit

dem

trägt Blüthen

resp. Aeste. Vm nun diese zwei mit dem einen anderer Gattungen in Homologie zu setzen, haben Zuccarini, Wetter wald und Schuhmann den äusseren Vegetationspunkt für mit dem einzigen der übrigen Gattungen nu)rphologisch gleichbedeutend erkläi-t, den inneren aber für eine Neubildung gehalten. Goebel aber meint, dass die beiden von einem einzigen durch eine solche Spaltung, wie schon bei Echinocactus geschildert worden ist, zu Stande gekommen sind. Die Entwickelung des Vegetationspunktes ist von Kauffmann,

Goebel

und

Wetter wald

äusserst kloin und

gleich

untersucht

knospen auf ihren Basen angelegt. zu

dem Blattkisscni aus. Auf der äussei'en

Die

worden.

Blätter

sind

nach ihrer Entstehung werden die Achsel-

Seite

des

Die beiden wachsen zusammen

werden

Achselvegetationspunktes

nach einander zwei Anlagen, die eine rechts, die andere

links,

erzeugt,

Dornen auswachsen, und später entstehen noch weitere und zwar immer dorsiventral. W^ährend sie noch im Entwickelungsstadium stehen, werden sie durch Wachsthum des Kissens von dem welche

zu

erzeugenden Vegetationspunkt entfernt. Betrachten wir jetzt den Achselvegetationspunkt wir, dass sein A^erhalton

verschieden

sein

kann.

Bei

selbst,

so

sehen

den

mit

einer

Furche versehenen Arten, wie M. macromefi^, M. pucnacatitha, M. ca/camfa, M. ronimimni; wird (Induicli liorvor^cnifiMi, daws doi* äuHscro IMinkt

der

Er/ouguiif?

Doriion

zu einem Ast auHwäclist,

wie

z.

M. Es dürfte

li.

bei

und mich Engel mann auch M. cuhuiruta. wold der Fall sein, dass die Erscheinung;' hei einig<Mi Arten dadurch verursaeht werden kann, dass junge Sprosse von einen» inneren Vege-

r/ef>]i(niti(lildung «duMiHo verlialton

(

Wo

l'tlanzen.

um

»tots

a.

eine

AuHniilimeu davon vorkommen, Anpassung der Kuinipllan/cn an

besondere Verhältnisse handeln.

Anatomische Bemerkungen. Schleim \f.

ist

niarrnf/iflf,

und

Epidermis

und

in

selir selten.

Ijauterbach

gibt an, das« er nur bei

welche eine der schlanksten der (lattung das

llypodcrm

sind

ist,

vorkommt.

besonders entwickelt

nirgends

einigen Fällen überraschend zart.

Das liündelsystem

zeigt zweierlei Ausbildungsformen, ohne Zweifel

mit

Zwischenformon.

Bei allen

mit

Furchen sind

Blatt-

und

system verzweigt sich reichlich bündel

derselben.

Strängen,

Wenn

welche

T)as

den

in

all

getrennt.

T)as

Blatt-

der Mamilla und liefert die Binden-

I'olstersystem

gewöhnlich

mir untersuchten Formen

von

Polstersysteme

von

aus

zwei

oder drei

dem Holzcylinder

ausgcdien.

besteht

Marksystem vorhanden ist, so werden einer oder zwei dieser Stränge mit Querbindung mit dem Ifolzcylinder, von diesem geliefert. Indem diese Stränge sich der ObcrHächc aber

ein

nähern, verzweigen sie sich bis sie

einen Ring von 12

Bündel

zu dem

lich

T3ie

des

erst

Diagramm

einer Mumilla von einer

Mamillarin mit einer Furche,

ii

Liiiigsselinitt;

b Querschnitt; F Furche; Va äusserer Vegetationspunkt;

V'

innerer

Vegetationspunkt;

andere Buchstaben wie bei Fig.

aber hat den Polstersystcms

des

der Weise boeinflusst, dass

endlich

Fig. 13,

l'olster läuft.

lange Ausstrockung

Polsters

Vorlauf in

— 20

bilden, welcher end-

der Bündelring

zu-

zum inneren Vegetations-

punkt ganze dicht

läuft,

dann durch dass

sterile

Zwischenstück

unterhalb der Furche

noch wie ein Tling

bis

zum

6.

äus8erenVegetationspunkt,wo er mit bildet

dem Blattsystem ein Bündelmaschenwerk an den Basen der Dornen (Fig. lü). Von dem Blattsystem geht das ganze Kindensystcm

85 uiul

iiUH

den

iiucli

so^Mr

iKicIi

(iu(u-voi-l»iii(liiii^'«Mi

Miiiil

Können

t'uicluMiloMon

(Ins

der Kiindcr

zwistdu'ii

di-r

KuitIh'.

(fflc^ctitlich

zwri SyHtoiiHMi vorlumdcii.

tlcii

uluu' sind Hliitf-

Ht«i

und INdstcrHysttune veroinigt

')

und nur oin« thüilwcisc Tnuiwuhrnolnnbar.

nunjj;

liier

findet die Hpiilfunf,^ des

Vege-

tationspunktes

bevor

die

sind,

so

zwei

AoHt((

ungelegt Di«'

shitL

Hrndelstrilnge dass

>>et'orint

nur wie

nie

eines

werden

Hystenis (Fig.

14).

sueeessiven Stadien

tler

Kntwiekelung der zwei For-

men sind durch

und

Fig. 15

1(5

erläutert.

Pelecyphora.

eine

pliologiscll

Mannllaria

furclieniose

Die

dar.

DiaKninnn

,4

pjg

Diese (Jattung stellt nior-

rnn-htMiloson '^'"t'-

'""'

..miht

Muinilluria.

H-|

I'