Lehrbuch der Entomologie, 2. Auflage

K. Dettner . W. Peters (Hrsg.) Lehrbuch der Entomologie

er

Entomologie 2. Auflage

Herausgegeben von Konrad Dettner und Werner Peters Mit Beiträgen von Thomas Bauer, Alfred Buschinger, Konrad Dettner, Anne-Katrin Eggert, Gerhard Eisenbeis, Klaus Honomichl, Manfred Kaib, Jürgen Milde, Josef K. Müller, Werner Peters, Heiner Römer, Hans Scharstein, Gerhard Seifert, Klaus-Dieter Spindler, Anton Stabentheiner, Georg Stommel, Lutz Thilo Wasserthai, Gernot Wendler, Wilfried Wichard, Ernst Anton Wimmer, Rolf Ziegler, Dieter Zissler, Helmut Zwölfer

Spektrum Akademischer Verlag

Heidelberg ' Berlin

Zuschriften und Kritik an: Elsevier GmbH, Spektrum Akademischer Verlag, Verlagsbereich Biologie, Chemie und Geowissenschaften , Dr. Ulrich G. Moltmann , Sievogtstr. 3-5, 69126 Heidelberg

Anschriften der Autoren : Professor Dr. Konrad Dettner Lehrstuhl für Tierökologie II Universität Bayreuth Universitätsstr. 30 95440 Bayreuth Professor Dr. Werner Peterst Wichtiger Hinweis für den Benutzer Der Verlag und der Autor haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationen in diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortung oder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreie Funktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenen Verfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind. Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlag gegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorar gezahlt.

Bibliografische Information Der Deutschen Bibliothek Die Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http ://dnb.ddb.de abrufbar. Alle Rechte vorbehalten 2. Auflage 1012003 © Elsevier GmbH, München Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint der Elsevier GmbH . 03 04 05 06 07

5 4

3 2

o

Für Copyright in Bezug auf das verwendete Bildmaterial siehe Abbildungsnachweis. Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Bettina Saglio Herstellung : Ute Kreutzer Satz: Typomedia GmbH, Ostfildern Druck und Bindung: Bosch Druck , Ergolding Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm Titelfotografie : Steirischer Fanghaft (Mantispa styriaca) mit erbeuteter Fliege. (Foto mit freundlicher Genehmigung von Dr. Heiko Bellmann, Ulm) Gedruckt auf 90gr. OfTset Printed in Germany ISBN 3-8274-1102-5 Aktuelle Informationen finden Sie im Internet unter www.elsevier.com und www.spektrum-verlag.de

Autorenverzeichnis

Professor Dr. Thomas Bauer (Kapitel 16) Zoologisches Institut, Lehrstuhl für Ökologie Universität Kiel Olshausenstr. 40, 24098 Kiel

Professor Dr. Josef K . Müller (Abschnitt 13.4zus. mit Dr. Eggert) Institut für Biologie I (Zoologie) Universität Freiburg Hauptstr. 1, 79104 Freiburg

Professor Dr. Alfred Buschinger (Kapitel 14) Institut für Zoologie TH Darmstadt Schnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt

Professor Dr. Werner Petcrs (Kapitell, 4,20,23,25: Abschnitte 25.6, 14-19, 21, 22, 28-33) Institut für Zoologie Universität Düsseldorf Universitätsstr. 1,40225 Düsseldorf

Professor Dr. Konrad Dettner (Kapitel 17, 18, 19; zus. mit Prof Zwölfer 21; 25: Abschnitte 25.1-5, 7-13, 20, 23-27, 34) Lehrstuhl für Tierökologie 11 Universität Bayreuth Universitätsstr. 30,95440 Bayreuth Dr. Anne-Katrin Eggert (Abschnitt 13.4 zus. mit Prof Müller) Institut für Biologie I (Zoologie) Universität Freiburg Hauptstr. 1, 79104 Freiburg

Professor Dr. Heiner Römer (Abschnitte 11.1; 11.2 zus. mit Dr. Stabentheiner) Institut für Zoologie Universität Graz Universitätsplatz 2, A-8010 Graz Dr. Hans Scharstein (Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Stommel) Zoologisches Institut der Universität Köln Lehrstuhl Tierphysiologie Weyertal 119,50923 Köln

Professor Dr. Gerhard Eisenbeis (Kapitel 5 zus. mit Prof Wichard) Institut für Zoologie Universität Mainz Saarstr. 21, 55099 Mainz

Professor Dr. Gerhard Seifert (Kapitel 2) Tannenweg 17 35305 Grünberg-Queckborn

PD Dr. Klaus Honomichl (Kapitel 24) Institut für Zoologie Universität Mainz Saarstr. 21, 55099 Mainz

Professor Dr. Klaus-Dieter Spindler (Kapitel 12) Abtlg. Allgemeine Zoologie (Biologie I) Universität Ulm Albert-Einstein-Allee 11, 89081 Ulm

Dr. Manfred Kaib (Abschnitt 11.3) Lehrstuhl für Tierphysiologie Universität Bayreuth Postfach 10 1251,95440 Bayreuth

Dr. Anton Stabentheiner (Abschnitt 11.2 zus. mit Prof Römer) Institut für Zoologie Universität Graz Universitätsplatz 2, A-80 I0 Graz

PD Dr. Jürgen Milde (Kapitel 8, 10) Rothusener Weg 24 50374 Erftstadt-Lechenich

Dr. Georg Stommel (Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Scharstein) Zoologisches Institut der Universität Köln Lehrstuhl für Tierphysiologie Weyertal 119,50923 Köln

VI

Autorenverzeichnis

Professor Dr. Lutz Thilo Wasserthai (Kapitel Kapitel 6, 7) Institut für Zoologie I Universität Erlangen-Nürnberg Staudtstr. 5 91058 Erlangen

Professor Dr. Rolf Ziegler (Kapitel 3) Institut für Zoologie Abtlg . Tierphysiologie Universität Halle Domplatz 4, 06099 Halle

Professor Dr. Gernot Wendler (Kapitel 9) Zoologisches Institut der Universität Köln Lehrstuhl für Tierphysiologie Weyertal 119, 50923 Köln

Dr. Dieter Zissler (Abschnitte 13.1,13.2) Institut für Biologie Universität Freiburg Hauptstr. I, 79104 Freiburg

Professor Dr. Wilfried Wichard (Kapitel 5 zus. mit Prof Eisenbeis) Institut für Biologie und ihre Didaktik Universität Köln Gronewaldstr. 2, 50931 Köln

Professor Dr. Helmut Zwölfer (Kapitel 15,22; zus. mit Prof Dettner 21) Lehrstuhl für Tierökologie I Universität Bayreuth Universitätsstr. 30, 95440 Bayreuth

Professor Dr. Ernst Anton Wimmer (Kapitel 13.3) Lehrstuhl für Genetik Universität Bayreuth Universitätsstr. 30, 95440 Bayreuth

Kapitel (Abschnitte) mit mehreren Autoren

5 Wasserhaushalt: Eisenbeis und Wichard 11.2 Temperatur und Feuchterezeption: Stabentheiner und Römer 11.4 Photorezeption: Scharstein und Stommel 13.4 Fortpflanzungsverhalten: Müller und Eggert 21 Schädlingsbekämpfung: Dettner und Zwölfer 25 Ordnungen: Dettner und Peters

Vorwort zur zweiten Auflage

Früher als erwartet ist eine Neu aufl age unseres Lehrbuchs der Entomologie notwendig geworden . Wir haben den Text gründlich überarbeitet, aktualisiert und dabei auch zahlreiche Anregungen aufgegriffen, die uns dankenswerterweise von Rezensenten, von Kollegen oder auch von Studierenden zugingen . Vieles hat sich in der Entomologie und den angrenzenden Gebieten seit der I. Auflage verändert . Dies gilt sowohl für den organismischen als vor allem auch den molekularen Bereich der Entomologie. Im organismischen Bereich konnten durch eine gründliche Bestandsaufnahme vor allem in den Tropen korrigierte Artenzahlen der rezenten Organismen- und insbesondere Insektenarten ermittelt werden. So dürften weltweit nicht 80 Millionen, sondern möglicherweise weniger als 10 Millionen Organismenarten existieren (siehe S. Wagner: Kontliktfeld Biodiversität, agenda, Münster, 2002). Aber auch in Deutschland erbrachte eine Inventur der vorhandenen rezenten Arten im Rahmen des Projektes "Entomofauna Gerrnanica" beispielsweise alleine bei den Käfern 6 858 Spezies, bei den Hautflüglern sogar 8 896 Arten. Die kürzliche Entdeckung der neuen Insektenordnung Mantophasmatodea, der "Gladiatoren" zeugt genauso von diesem Wissenszuwachs wie die Neubearbeitung sämtlicher Insektenordnungen in dem 2003 von Dathe herausgegebenen Band .Jnsecta" aus der Reihe .Kaestner: Lehrbuch der speziellen Zoologie". Auf zwei bahnbrechende Befunde im molekularen Bereich sei nachfolgend hingewiesen : 2000 wurde die gesamte Sequenz des Genoms von Drosophila melanogaster veröffentlicht, das sich auf fünf Chromosomen verteilt (Science 287: 21852195,2000). Die Zahl der Gene dieser Fliegenart ist mit 1360I nahezu doppelt so groß wie bei der Hefe, aber niedriger als beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans. Obwohl Säuger und Insekten nicht besonders nahe verwandt sind, so ist doch die Kenntnis des Genoms der Fliege von großem Nutzen für die Erforschung von Krankheiten des Menschen. Es enthält homologe Sequenzen zu 289 menschlichen Genen, die an verschiedenen Krankheiten, wie z. B. Krebs oder Herz-Kreislauferkrankungen beteiligt sind . Erst vor wenigen Monaten ist es Wissenschaftlern darüber hinaus

gelungen , das Genom der Stechmücke Anopheles gambiae samt dem Genom des durch sie übetragenen Malariaerregers aufzuklären. Wenn man berücksichtigt, dass 40 Prozent der Weltbevölkerung in malariaverseuchten Gebieten leben, die Zahl der Todesopfer enorm ist und allein in Deutschland pro Jahr rund 30 Malariatote zu beklagen sind, so sind diese Befunde von besonderer Bedeutung. Es ist zu hoffen , dass nun der Weg frei wird für die Entwicklung neuer Medikamente und Insektizide (Nature 419: 493-494, 498-511 , 2002; Science 298: 129-149, 176-179,2002), um die Malaria zukünftig effektiv bekämpfen zu können . Wir haben diesem Wissenszuwachs auf allen Gebieten dadurch Rechnung getragen , dass sämtliche Kapitel revidiert und aktualisiert wurden. Weiterhin wurde ein Kapitel über die Genetik der embryonalen Musterbildung neu aufgenommen und die beiden Kapitel über das Atemsystem und Hämolymphe/Hämolymphtransport wurden völlig neu bearbeitet. Schließlich wurde auch das Kapitel über die Insektenordnungen auf den neuesten Stand gebracht. Phylogenetische Erörterungen wurden in diesem Kapitel sehr kurz gehalten, denn sie sind ausführlich im Lehrbuch der Speziellen Zoologie (Dathe 2003) dargestellt. Auch enthält die vorliegende 2. Auflage zahlreiche neue Tabellen und Abbildungen. Wir haben uns wieder mehrfach zu bedanken und zwar sowohl bei den beiden neuen Autoren als auch den Mitautoren beider Auflagen, die neben der Überarbeitung ihrer eigenen Kapitel Hinweise zu anderen Kapiteln gegeben haben . Desweiteren sind wir zu Dank verpflichtet: Prof. Dr. H . Aspöck/ Wien, Prof. Dr. U. AspöcklWien, PD. Dr. R . G. BeuteUJena, W Bilgeri/Bayreuth, Doz . J. Boos/ Wädenswil, Dr. R . U. Ehlers/Raisdorf, Herrn R . Ehrmann/Karlsruhe, Dr. A. Elbert/Leverkusen, Dipl. Biol. J. FranklBayreuth, Prof. Dr. H . Geiger/ Ellwangen , Prof. Dr. H . Greven/Düsseldorf, Dr. E Haas/Ulm, E. Helldörfer/Bayreuth, M. Hoof/Siegen, Dr. C. Horn/Bayreuth, Prof. Dr. E Huber/ Starnberg, Dr. K . K üsel/Bayreuth, Dr. K.-H . Lampe/Bonn, Prof. Dr. O. LarinklBraunschweig, Dr. habil. E-O. Lehmann, Prof. Dr. C. Lehner/ Bayreuth, Dr. A. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. H . Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. G. Moritz/Halle, Prof. Dr. G. PassIWien, Dr. W RählelTübingen,

VIII

Vorwort zur zweiten Auflage

Dr. 1. Reddemann/Haag, Dr. 1. Rheinheimer/Ludwigshafen, Dr. K. Riede/Bonn, Dr. 1. Rosenberg/ Glessen, Prof Dr. F. X. Schmid/Bayreuth , Prof. Dr. E. G. Schmidt/Essen, G. Schwinger/Basel, Dr. M. Schwinger/Basel, Prof Dr. M . Spindler-Barth/ Ulm , Dr. A. H . Staniszek/Tübingen, Pro( Dr. H . SturmlHildesheim, Pro( Dr. U. Wyss/Kiel und Dr. O. Zompro/Plön. Unser Dank gilt schließlich Frau B. Saglio und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann (Spektrum Akademischer Verlag) für die gute und bewährte Zusammenarbeit. Im Namen aller Autoren Bayreuth und Dü sseldorf im Sommer 2003 Konrad Dettner und Werner Peters

In memoriam - Herr Prof. Dr. Werner Peters ist am 06. 08. 2003 nach kurzer schwerer Krankheit verstorben. Leider konnte er das Erscheinen der 2. Auflage unseres Lehrbuchs der Entomologie nicht mehr erleben, für das er sich bis zuletzt mit allen Kräften eingesetzt hatte. Herausgeber, Autoren und Verlag trauern um den hochgeschätzten Hochschullehrer, Entomologen und Freund, der durch sein stetiges Engagement in hohem Maße zum Gelingen dieses Buches beigetragen hat .

Vorwort (1. Auflage) Alles : 11 sagen, ist das Geheimn is langweilig : 11 wirken.

Voltaire

Jahrzehntelang diente der von Hermann Weber Ökologie usw. Neue Methoden und die Kombinaerstmals 1938 herausgegebene "Grundriss der In- tion von Arbeitsgebieten haben eine Fülle von sektenkunde" den Studierenden der Zoologie und Erkenntnissen gebracht. Damit repräsentiert die allen an der Entomologie Interessierten als Lehr- Entomologie ein Gebiet, welches die verschiedenund Nachschlagebuch . 1954 erschien der "Grund- sten Bereiche der Biologie außerordentlich bereiriss" in 3. Auflage. Nach dem Tode Webers 1974 chert hat. Medizin, Veterinärmedizin , Landwirtbearbeitete Herbert Weidner eine 5. Auflage neu. schaft und Forstwissenschaft haben in teilweise Leider hat Weber sein umfangreiches, 1933 er- erheblichem Maße von diesen Fortschritten der schienenes "Lehrbuch der Entomologie" nicht Entomologie profitiert. mehr überarbeitet, was er selbst sehr bedauerte. So ist es wohl an der Zeit, ein neues Lehrbuch Inzwischen ist weltweit eine enorme Zunahme vorzulegen, das diesen Entwicklungen Rechnung der Kenntnisse über Insekten zu verzeichnen. Be- trägt und die Vielfalt der heutigen Arbeitsthemen dauerlicherweise ist immer noch nicht allgemein darstellt. Ein Autor allein kann das heutige Wisbekannt, dass mindestens 75-80 % der Tierarten sen nicht mehr überschauen und ständig den Insekten sind, und das, obwohl Arndt bereits 1941 Überblick über die Vielzahl der weltweit neu ereine sehr mühselige, gründliche Zählung der da- scheinenden Arbeiten behalten . Daher war es notmals beschriebenen Arten durchgeführt hatte, die wendig, eine ganze Reihe von Fachleuten um Mitzu diesem Ergebnis führte . In neuerer Zeit haben arbeit an diesem Werk zu bitten . Zählungen der Arten , die in der Kronenfauna Das Ergebnis unserer Bemühungen um eine tropischer Baumriesen vorkommen, gezeigt, dass zeitgemäße, möglichst viele Forschungsgebiete wir mit wesentlich größeren Artenzahlen rechnen umfassende, pädagogisch einwandfreie Darstelmüssen als bisher angenommen. Nach Extrapola- lung in einem umfangreichen Lehrbuch kann nicht tion rechnet man mit insgesamt etwa 10-100 Mil- alles Wünschenswerte enthalten, sondern dürfte lionen Insektenarten auf der Erde. Insekten kön- zwangsläufig Lücken aufweisen. Wir sind uns dienen in fast allen Lebensräumen vorkommen , sogar ser Lücken bewusst und erwarten kritische Einin der Arktis und Antarktis, in Wüsten und heißen wände und Hinweise, die notwendige ErgänzunQuellen. gen und Verbesserungen ermöglichen . Seit dem Erscheinen der 3. Auflage des Wir hotTen, dass dieses Buch nicht nur in den "Grundriss der Insektenkunde" sind gänzlich Bibliotheken steht und dort nur zum Kopieren neue Forschungsgebiete von außerordentlicher Be- dient, sondern dass das eigene Buch, ebenso wie deutung und immer noch zunehmendem Umfang "der Weber", im Institut und zu Hause ein stänentstanden. Die Entomologie beinhaltet heute diger Begleiter sein wird. nicht nur Morphologie, Systematik und Biologie der Insekten, sondern auch eine Vielzahl experimenteller Wissenschaften : Biochemie, Physiologie Im Namen aller Autoren in allen ihren Richtungen, Endokrinologie, Gene- Werner Peters und Konrad Dettner tik und Verhalten, Symbioseforschung, chemische Frühjahr 1999

Danksagungen (1 . Auflage)

Die Autoren bedanken sich für die Überlassung von Material und Abbildungen, wie für die Herstellung von Abbildungen, für Ratschläge und Hinweise, für die kritische Durchsicht von Manuskripten und Hilfen aller Art bei folgenden Kollegen und Mitarbeitern: Dr. Arens/Bayreuth, Dr. Arnold/Bayreuth, Prof. Dr. Dambach/Köln, G. Dörfler/Bayreuth, Dr. B. Eisermann/Bayreuth, Dr. Freese/Bayreuth, Frau C. Graef/Köln, Frau Dr. M.-M. Giraud-Guillel Banyuls sur Mer, Frankreich, Prof. Dr. Grevenl Düsseldorf, Dr. HacksteinlNijmegen , Dr. HartmannlFreiburg Br., Prof. Dr. HauseniKöln, Frau E. Helldörfer/Bayreuth, Prof. Dr. HomberglMarburg, 1. JacobilKöln, Dipl.-Biol. S. KrausenlDüsseldorf, Dr. KrennlWien, Dr. Löser/Düsseldorf, Dr. S. Mikus/Bayreuth, Frau D. Olimart/Kiel, Frau Prof. Dr. PabstlGraz, Dr. PassIWien, Prof. Dr. Pschorn- Walcher/Neulengbach (Österreich),

Dr. RosenberglBochum, Frau E. RummeUBayreuth, Prof. Dr. Sander/Freiburg Br., Prof. Dr. Schaub/Bochum, Dipl.-Biol. O. Schaaf/Bayreuth, Dr. Schmaranzer/Graz, Dr. Schmitz/Bonn, U. Seizinger/Bayreuth, Frau Prof. Dr. Spindler-Barth/ Düsseldorf, Prof. Dr. SteinbrechtlSeewiesen, Dr. TichylWien, Prof. Dr. Vidal/Giessen, PD Dr. W Völkl/Bayreuth, Prof. Dr. Wasserthal/Erlangen, Prof. Dr. WeberiMünster, Prof. Dr. Wegenerl Mainz, Dr. 1. ZiesmannlSeewiesen, Frau U. Zwölfer/Bayreuth. Unser Dank gilt besonders dem Verlag, der das Erscheinen dieses Lehrbuchs ermöglicht hat, insbesondere dem Programmleiter Biologie Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann, den Lektorinnen Frau Inga Eicken und Frau Dr. Jutta Hofmann sowie dem Hersteller Herrn Ulrich Kiesewetter.

Etomologische lehrbücher

Xl

Dajoz, R . (2000): Insects and forests. Intercept, Andover, Hants Daly, H . v., Doyen, J. T, Ehrlich, P. R . (1998): Introduction to insect biology and diversity. 2nd ed. Mc Graw-Hill, New York Dathe, H. H . (Hrsg., 200 I): Verzeichnis der HautAbraham, R . (1991): Fang und Präparation wirflügler Deutschlands. Entomofauna Germabelloser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttnica Band 4. Ent. Nachr. Ber. Beih. 7: 1-178 Dathe, H . H . (Hrsg., 2003): Kaestner - Lehrbuch gart der Speziellen Zoologie 1/5. Bd. I: Wirbellose Arnett, R. H . Jr. (2000): American insects (2.ed.) . Tiere. Teil 5: Insecta (2. Aufl.). Spektrum AkaCRC, Boca Raton demischer Verlag, Heidelberg Barth, F.G. (1991): Insects and flowers. Princeton Davies, R. G. (1988): Outlines of entomology. 7th University Press, Princeton Berenb aum, May R. (1997): Blutsauger, Staatsed . Chapman and Hall, London, New York gründer, Seidenfabrikanten. Spektrum Akade- Delaplane, K . S., Mayer, D. F. (2000): Crop pollimie Verlag, Heidelberg nation by bees. CABI, Wallingsford Bernays, E.A., Chapman, R.F. (1994): Host-plant Dent, D. (2000): Insect pest management, 2n d Edition, CABI, Publishing, Wallingford selection by phytophagous insects . Chapman, Dent, D. R ., Walton, M . P. (1997): Methods in New York ecological and agricultural entomology, CAB Berridge, M .J., Oschman, J.L. (1972): TransportInternational, Wallingford ing epithelia. Academic Press, New York, Deuve, T (2001): Origin of the hexapoda. Ann. London Soc. Ent. France 37(1/2): 1 ~304 Blum, M . S. (1981): Chemical defences of arthroEidmann, H . (1970): Lehrbuch der Entomologie. pods. Academic Press, New York 2. Aufl .. Bearb. von F. Kühlhorn. Parey, HamBlum, M. S. (1985): Fundamentals of insect phyburg und Berlin siology, Wiley, New York Bodenheimer, F. S. (1951): Insects as human food . Eisenbeis, G., Wichard, W (1985): Atlas zur Biologie der Bodenarthropoden. Gustav Fischer Dr. W Junk, Den Haag Verlag, Stuttgart Borror, D. J., Triplehorn, C. A. , Johnson, N. F. (1989): An Introduction to the study of insects. Elzinga, R. J. (2003): Fundamentals of entomology. 6th ed. Prentice Hall, Upper Saddle RiSaunders College Publ., Philadelphia ver Brauns, A. (1991): Taschenbuch der WaldinsekFortey, R. A., Thomas, R. H. (1998): Arthropod ten . 4. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Campos-Ortega, J. A., Hartenstein , V. (1997): The relationships. Chapman & Hall, London embryonie development of Drosophila melano- Fritzsche, R ., Geiler, H ., Sedlag, U. (1968): Ange wandte Entomologie. Gustav Fischer Verlag, gaster (2. Ed .). Springer, Heidelberg Chadwick, D. J., Goode, J.A . (eds., 1999): Insect Jena Plant Interactions and induced plant defence. Fritzsche, R. , Keilbach, R . (1994): Die Pflanzen-, Wiley, Chichester Vorrats- und Materialschädlinge Mitteleuropas. Ch apman, R . F. (1998): The insects : structure and Gustav Fischer Verlag, Stuttgart function (4. Ed .). Cambridge Univ. Press, Gaedike, R ., Heinicke, W (Hrsg., 1999): Verzeichnis der Schmetterlinge Deutschlands. EntomoCambridge Clements, A. N. (1999): The biology of mosquifauna Germanica Band 3. Ent. Nachr. Ber. toes : Vol. 2, sensory reception and behaviour. Beih. 5: 1-216 CABI, Wallingford Gaugier, R . (2002). Entomopathogenic nematology, CABI Publishing, Wallingford Clements, A. N. (2000): The biology of mosquitoes : Vol. I, development, nutrition and repro- Gillott, C. (1995): Entomology. 2nd ed . Plenum Press, New York & London duction. CABI, Wallingford Cloudsley-Thompson, J. L. (1976): Insects and hi- Gordh, G., Headrick, D. (2001): A dictionary of story. Weidenfeld and Nicolson, London entomology. CABI Publishing, Wallingford Cole, TC. H . (2000): Wörterbuch der Tiernamen Grasse, P.P. (Ed .) (1949ff.): Traite de Zoologie. Masson, Paris (Buch + CD-ROM; 1. Aufl .). Spektrum AkaGreenberg, B., Kunich, J. C. (2002): Entomology demischer Verlag, Heidelberg Cole, Th . C H (1995): Taschenwörterbuch der and the law-Flies as forensi e indicators. CamZoologie. Deutsch-Englisch/English-German. bridge Univ. Press, Cambridge Georg Thieme Verlag, Stuttgart Grzimeks Tierleben (1975) Band 2: Insekten. Kindler, Zürich Crampton, J. M ., Beard, C. B., Louis, C. (1997): The Molecular biology ofinsect disease vectors. Gullan, P. J. (2000): The insects - an outline of Chapman & Hall, London entomology (2. Ed .). Blackwell, London

Lehrbücher und zusammenfassende Werke zur Entomologie

XII

Etomologische Lehrbücher

Hennig, W (1969): Die Stammesgeschichte der Insekten. W. Kramer, Frankfurt Hentschel, E. 1., Wagner, 0. (1996): Zoologisches Wörterbuch. 6. Aufl., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Hilker, M., Meiners, T. (eds.; 2002): Chemoecology of insect eggs and egg deposition. BlackweIl, Berlin Hili, D. A. (1994): Agricultural entomology. Timber Press, Portland Hinton, H. E. (1981): Biology of insect eggs. 3 vols. Pergamon Press, Oxford Honomichl, K . (1998): Biologie und Ökologie der Insekten. 3. Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Hoy, M. A. (2003): Insect molecular genetics. An introduction to principles and applications. 2nd ed . Academic Press, San Diego HutTaker, C. B., Rabb, R . L. (1999): Ecological entomology. 2nd ed. Wiley, New York Jolivet, P. (1998): Interrelationship between Insects and Plants. CRC, Boca Raton Jolivet, P., Verma, K. K . (2002): Biology of leaf beetles. Intercept, Andover Keler, St. von (1963): Entomologisches Wörterbuch mit besonderer Berücksichtigung der morphologischen Terminologie. Akademie Verlag, Berlin Kerkut, 0. A., Gilbert, L. I. (1985): Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology (Vol 1~13). Pergamon Press, Oxford Kettle, D. S. (1995): Medical and veterinary entomology, CAB International, Wallingford King, R. c., Akai, H . (1982): Insect ultrastructure (Vo!. 1-2). Plenum Press, New York Klausnitzer, B. (Hrsg., 2001): Verzeichnis der Archaeognatha (H . Sturm), Zygentoma (H . Sturm), Odonata (1. Müller & M. Schorr), Plecoptera (H . Reusch & A. Weinzieri), Dermaptera (D. Matzke), Mantoptera (P. Detze1 & R. Ehrmann), Ensifera (P. Detze1), Caelifera (P. Detze1), Thysanoptera (0. Schliephake) und Trichoptera (B. Robert) Deutschlands. Entomofauna Germanica Band 5, Ent. Nachr. Ber. Beih. 6: 1-162 Köhler, F., Klausnitzer, K . (Hrsg., 1998): Verzeichnis der Käfer Deutschlands. Entomofauna Germanica 1. Ent. Nachr. Ber. Beih. 4: 1-185 Kristensen, N. P. (1981): Phylogeny of insect orders. Ann. Rev. Entomo!. 26: 135-157 Lane, R.P. , Crosskey, R. W (1996): Medical Insects and arachnids. Chapman & Hall , London Mehlhorn, H ., Eichenlaub, D., Löscher, T., Peters, W (1995): Diagnostik und Therapie der Parasitosen des Menschen (2. Aufl.). Gustav Fischer, Stuttgart Metcalf, R . L., Metcalf, R . A. (1993): Destructive and useful Insects. Their habits and contro!. 5th ed.. McGraw-HilI, New York

Naumann, T. D. (1994): Systematic and app1ied entomology. - An introduction. Melbourne University Press. (Hervorragende Kurzfassung und Aktualisierung von "The Insects of Australia) Nation, 1. L. (200 I): Insect physiology and biochemistry. CRC, Boca Raton Pedigo, L. P. (2002): Entomology and pest management. 4. ed ., Prentice Hall, Upper Saddle River Price, P. W (1997): Insect ecology. 3rd ed . Wiley, New York Rasnitsyn, A. P., Quicke, D. L. 1. (2002): History of insects. Intercept, Andover Richard, O. W & Davies, n.o. (1977): Imm's general tcxtbook of entomology. 10th ed., 2 vols. Chapman & Hall, London Robert, P. A. (200 I): Les Insectes. De1achaux et Niestle, Lausanne Roitberg, B., Isman, M . (eds.) (1992): Insect ehemical ecology. An cvolutionary approach. Chapman and Hall, London Romoser, WS. (1998): The science of entomology. 4th ed. Macmillan Pub!. Co., New York Ross, H. H . (1965): A textbook of entomology. New York, London, Sidney Ryan, M. F. (2002): Insect Chemoreception. Kluwer, Dordrecht Schneider-Orelli, O. (1947): Entomologisches Praktikum. Einführung in die land- und forstwirtschaftliehe Insektenkunde. Sauerländer, Aarau Schoonhoven, L. M., Jermy, T., van Loon, 1. A. (1998): Insect Plant Biology - From physiology to evolution. Chapman & Hall, London Schowalter, T. D. (2000): Insect Ecology. Academic Press, San Diego Schröder, C. (Ed .) (1925-1929): Handbuch der Entomologie. 3 Bde. Gustav Fischer Verlag, Jena Schulze, P. (1938): Biologie der Tiere Deutschlands. Mehrere Lieferungen. Unvollständig, Bornträger, Berlin Schumann, H ., Bährmann, R., Stark, A. (Hrsg., 1999): Checkliste der Dipteren Deutschlands. Entomofauna Germanica 2. Studia dipterologica Supp!. 2: 1-345 Schwalm, F. E. (1988): Insect Morphogenesis. Karger, Basel Schwenke, W (1972): Die Forstschädlinge Europas. 5 Bde. Parey Verlag, Hamburg Seifert, G. (1995): Entomologisches Praktikum. 3. Aufl. Georg Thieme Verlag, Stuttgart Service, M. W. (2000): Medical entomology for students (2. Ed) . Cambridge Univ. Press, Cambridge Service, M. W (ed., 2001): The encyclopedia of arthropod - transmitted infections. CABI, Wallingford

Auswahl aus der Vielzahl von Zeitschriften mitArbeiten entomologischen Inhalts

Singh, P., Moore, R . F. (eds.; 1985): Handbook of insect rearing. Vo!. I 488 S., Vo!. II 514 S., Elsevier, Amsterdam Smith , D. S. (1968): Insect cells. Their structure and function . Oliver and Boyd, Edinburgh Snodgrass, R. E. (1993): Principles of insect morphology. McGraw-Hill, New York, London Speight, M . R . (2001): Insect Pests in tropical forestry. CABI, Wallingford Speight, M. R ., Hunter, M. D., Watt , A.D. (1999): Ecology of Insects. Blackwell, London Stanek, V.1. (1975): Das große Bilderlexikon der Insekten. C. Bertelsmann, Gütersloh Steinhaus, E. A. (1963): Insect pathology. Academic Press, New York, London Tanada, Y., Kaya, H . K. (1993): Insect pathology. Academic Press, New York-London The Insects of Australia (1991) 2. ed . CSIRO, Cornell Univ. Press, Ithaca Urania Tierreich (1994): Band 1-5 : Insekten. Harri Deutsch, Frankfurt Weber, H., Weidner, H . (1974): Grundriss der Insektenkunde. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Weber, H . (1952): Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Artikulaten. Fortschr. Zoo!. 9: 18-231 Weber, H . (1933): Lehrbuch der Entomologie. Gustav Fischer Verlag, Jena Weischat , W , Wichard, W (2002): Atlas of plants and animals in baltic amber. Verlag F. Pfeil, München Wesenberg-Lund, C. (1943): Biologie der Süßwasserinsekten. Springer-Verlag, Berlin Wichard, W, Arens, W, Eisenbeis , G. (1995): Atlas zur Biologie der Wasserinsekten. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Wigglesworth, V. B. (1972): The principles of insect physiology. 7th ed . Chapman and Hall, London Woiwod, 1.P, Reynolds, D., R., Thomas, C. D. (2001): Insect movement: mechanisms and consequences. CABI, Wallingford Wrobel, M. (2001): Eisevier's Dictionary of entomology, Elsevier, Amsterdam Wyniger, R . (1974): Insektenzucht. Ulmer, Stuttgart

XIII

fauna des Norddeutschen Tieflandes. Bestimmungsschlüssei für aquatische Makroinvertebraten. Blackwell, Berlin Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. (Zahlr. Jahrgänge) Akad. Verlagsges., Leipzig Buhr, H. (1964): Bestimmungstabellen der Gallen (Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen MitteIund Nordeuropas. 2 Bde. Gustav Fischer Verlag, Jena Dahl, F. (Hrsg.) (1925fT.): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. Zahlr. Bände. Gustav Fischer Verlag, Jena , Suttgart Das Tierre ich (R . Mertens, H. Wermuth, W Hennig, Ed.) (Zahlr. Jahrgänge) De Gruyter, Berlin Freude, H., Harde, K. W , Lohse, G. A. (1964 fT.): Die Käfer Mitteleuropas. Gustav Fischer Verlag, Jena Hannernann, H .1., Klausnitzer, B., Senglaub, K. (Hrsg.; 2000): Stresemann Exkursionsfauna von Deutschland. Bd. 2: Wirbellose: Insekten (9. Aufl.). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Klausnitzer, B. (1991-2001): Die Larven der Käfer Mitteleuropas, Bd. 1-6, Spektrum, Heide1berg Müller, H.1., Bährmann (1995): Bestimmung wirbelloser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Jena Schaefer, M . (2002): Brohmer - Fauna von Deutschland. 21. Aufl. Quelle und Meyer, Heidelberg Schwoerbel, 1., Zwick, P. (Hrsg.): Süßwasserfauna von Mitteleuropa (1. Aufl.). Sämt!. Bände. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Stehr, F. (Ed .) (1987 und 1991): Immature insects. 2 vols. Kendall and Hunt, Dubuque, Iowa Stresemann, E. (Hrsg.) (1994): Exkursionsfauna von Deutschland. Band 2/1: Wirbellose, Insekten . Band 2/2: Wirbellose, Insekten. Gustav Fischer Verlag, Jena Weidner, H ., Sellenschlo, U. (2003): Vorratssch ädlinge und Hausungeziefer. Bestimmungstabellen für Mitteleuropa (6. Aufl.). Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg

Bestimmungsliteratur für mitteleuropäische Insekten

Auswahl aus der Vielzahl von Zeitschriften mit Arbeiten entomologischen Inhalts

Bährmann, R . (1995): Bestimmung wirbelloser Tiere (3. Aufl.) . Spektrum, Heidelberg Brauns, A. (1991): Taschenbuch der WaIdinsekten . 4. Aufl.. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Brock , v.. Kiel, E., Piper, W (1995): Gewässer-

Acta Tropica. Elsevier, Amsterdam Advances in Insect Physiology, Academic Press, London / New York Agricultural and Forest Entomology, Royal Entomological Society, Blackwell, Oxford

XIV

Etomologische Lehrbücher

American Entomologist.The Entomological Society of America, Lanham Annales de la Societe entomologique France (NS). Musee National d'Histoire Naturelle, Paris Annals of the Entomological Society of America. Entomological Society of America, Columbus Annual Review of Entomology. Ann. Rev. Corp. Palo Alto, Calif. Aquatic Insects. Swets and Zeitlinger, Amsterdam Archives of Insect Biochemistry and Physiology. Wiley, New York Arthropod Structure & Deve1opment. Elsevier, Amsterdam Beiträge zur Entomologie. Akademie-Verlag, Berlin Biocontrol, Kluwer, Dordrecht Biological Journal of the Linnean Society. The Linnean Society, London Bulletin de la Societe entomologique de France. Viette, Paris Bulletin of the Entomological Society of America. Entomological Society of America, Baltimore Bulletin of entomological Research. Commonwealth Intitute of Entomology, London Canadian Entomologist. Entomological Society of Canada, Ottawa, Ontario Canadian Journal of Zoology. National Research Council of Canada, Ontario Deutsche Entomologische Zeitschrift . Zoologisches Museum, Berlin Development, The Company of Biologists, Cambridge Development Genes and Evolution, Springer, Heidelberg Ecological Entomology. Royal Entomological Society. B1ackwell, Oxford Entomologia experimentalis et applicata . Kluwer, Dordrecht Entomologia Generalis. Schweizerbart, Stuttgart Entomologische Blätter, Urban & Fischer, München Entomologische Zeitschrift. Ulmer, Stuttgart Entomology Abstracts. Information Retrieval Ltd ., London Entomophaga. Lavoisier, Paris Environmental Entomology. The Entomological Society of America, Lanham Insect Biochemistry and Molecular Biology. Pergamon Press, Oxford Insect Molecular Biology, Blackwell, Oxford Insectes Sociaux. Birkhäuser, Basel International Journal of Insect Morphology and Embryology. Pergamon Press, Oxford Journal of applied Entomology, Blackwell, Hamburg Journal of chemical Ecology. Plenum, New York Journal of comparative Physiology. (Fortsetzung

der "Zeitschrift für vergleichende Physiologie"). Springer-Verlag, Heidelberg Journal of Economic Entomology, Entomological Society of America, Lanham, USA Journal of experimental Biology. Cambridge Journal of Insect Behavior. Plenum, New York Journal of Insect Physiology. Pergamon Press, Oxford Journal of Invertebrate Pathology. Academic Press, New York Journal ofMedical Entomology. The Entomological Society of America, Lanham Journal of Stored Products Research. Pergamon Press, Oxford Medical and Veterinary Entomology. Royal Entomological Society, Blackwell, Oxford Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin. Akademie Verlag, Berlin Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie. Bremen Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. Zürich Molecular Ecology, Blackwell, Oxford Molecular Breeding, Kluwer, Dordrecht Oecologia. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg Pedobiologia . Gustav Fischer Verlag, Stuttgart Pest Management Science, 1. Wiley & Sons, Chichester Physiological Entomology. Royal Entomological Society. Blackwell, Oxford Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington Review of appplied Entomology. Sero A: Agricultural. SeroB: Medical and Veterinary. Commonwealth Institute of Entomology, London Revue Suisse de Zoologie. Societe Suisse de Zoologie et Musee d'Histoire Naturelle, Geneve Systematic Entomology. Royal Entomological Society. Blackwell, Oxford Transactions of the Royal Entomological Society London Tropical Rain Forest Ecology and Management. Blackwell, Oxford The Zoological Record. Royal Zoological Society, London Tissue and Cell, Swets & Zeitlinger, Amsterdam Zeitschrift für angewandte Zoologie. Duncker und Humblot, Berlin Zeitschrift für vergleichende Physiologie (fortgeführt als "Journal of comparative Physiology") Zoology, Urban & Fischer, München Zoomorphology. Springer-Verlag, Heidelberg

Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate und Arbeitsthemen

Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate und Arbeitsthemen In den Biological Abstracts, Entomology Abstracts, The Zoological Record sind jährlich alle neu erschienenen Bücher sowie die Titel von Zeitschriften aufsätzen aufgeführt. Das Autorenregister sowie Sachregister sind vor allem im Zoological Record nach besonders vielen Gesichtspunkten geordnet und erleichtern das Auffinden der benötigten Zitate. Hinzu kommt , dass in großen Bibliotheken sehr aktuelle Referatewerke wie die Current Contents auf CD gehalten werden und mithilfe von Computern durchgesehen werden können. Die gewünschten Literaturzitate können dann in die Literaturdatei des eigenen Computers in geeigneter zitierfähiger Form übertragen oder hierfür modifiziert werden . In zunehmendem Maße richten Arbeit sgrup pen sog. Homepages im Internet ein, um in diesen die Arbeitsergebnisse der interessierten Öffentlichkeit ohne den Aufwand und die Verzögerung bei der Veröffentlichung in Zeitschriften rasch und kostengünstig mitteilen zu können . Mittlerweile existieren zahlreiche Websites über entomologische Fragestellungen. Eine umfangreiche Übersicht findet sich im Appendix 4 "World Wide Web Sites of Entomological Resources" der 4. Auflage von .Pedigo, L. P. (2002): Entomology and pest management. Prentice Hall, Upper Saddle River" , Weiterhin wird auf die On lineDatenbank der Iowa State University "The Ento-

XV

mology Index of Internet Resources (www.ent . iastate.edu/list/)" verwiesen. Darüber hinaus könnten folgende Insektenseiten im Internet von Interesse sein, z. B.: • The Tree of Life (Das phylogenetische System der Insekten): http://phylogeny.arizona.edu/tree/eukaryotes/ animals/arthropodalhexapoda/insecta.html • Insekten-Box (Fotos und Angaben zur Lebensweise heimischer Insekten): http://www.insektenbox.de • BIOSIS Internet Resource Guide for Zoology Insecta: http://www.biosis.orglzrdocs/zoolinfo/grp_ins. htm • Homepage: Deutsche Gesellschaft für allgemeine und an gewandte Entomologie e. V. (DGaaE); dort weitere Links http://www.dgaae.de • Homepage: Deutsches Entomologisches Institut (DEI) http://www.zalf.de/deidITITEL.HTM • Homepage: Österreichische Entomologische Gesellschaft (ÖEG): http://www.biologiezentrum.at/oegl • Homepage: Schweizerische Entomologische Gesellschaft (SEG) http://www.seg.unibe.ch/ und • Homepage: Entomological Society of America (ESA) http://www.entsoc.orgl Eine umfangreiche Entomologie-Link-Liste der Universität Toronto (Kanada) http://www.utoronto.calforestleso/links2.htm

Inhalt

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . .. VII Lehrbücher und zusammenfassende Werke zur Entomologie XI Bestimmungsliteratur für mitteleuropäische Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII Auswahl aus der Vielzahl von Zeitschriften mit Arbeiten entomologischen Inhalts . . . XIII Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate und Arbeitsthemen . XV

1.6 1.6. 1 1.6.2 1.6.3

2

Kopfdrüsen Frontal-, Antennen-, Mandibel-, Pharynx- und Maxillardrüsen Lab ialdrüsen . . . . . . . . . Labialdrüsen als Spinn- und Seidendrüsen

40

Körpergliederung . . . . . . .

47

40 41 43

(Gerhard Seifert)

1

Integument (Werner Peters)

2.1

Tagmata . .. .

47

2.2

Caput (Kopf) Segmentierung . Kopfkapsel Kopfanhänge

48 48 48 51

Thorax . . .. . Segmentierung . Verbindung zwischen Skleriten, Gelenke . Thoraxextremitäten . . . . . Sklerite des Thoraxstammes

55 55

1.1

Allgemeines

I

2.2. 1

1.2

Epidermis

I

2.2.2 2.2 .3

1.3 1.3.1

Cuticula .. Allgemeines 1.3.2 Chitin 1.3.3 Proteine .. 1.3.4 Lipide .. . 1.3.5 Einlagerung von Substanzen 1.3.6 Schichtenbau . 1.3.7 Häutung . 1.3. Oberflächendifferenzierungen 1.3.9 Aus- und Einstülpungen der Cuticula oder des Integuments 1.3.10 Echte Haare und Schuppen . 1.4 Färbung . 1.4.1 Allgemeines . . . . . . . . . . 104.2 Färbung aufgrund physikalischer Eigenschaften der Cuticula . . . . Sklerotisierung und Melanisierung . 104.3 10404 Färbung durch Pigmente: Ablagerung von Stoffwechselprodukten . . 104.5 Färbung, Zeichnungsmuster und ihre Veränderung 1.5 Hautdrüsen . 1.5.1 Allgemeines . . . . . . 1.5.2 Einfache Drüsenzellen 1.5.3 Drüseneinheiten . . . . 1.504 Drüsenorgane . . . . . 1.5.5 Spinn- und Drüsenhaare 1.5.6 Verbreitung 1.5.7 Wachsdrüsen . 1.5.8 Haftsekrete 1.5.9 Milchdrüsen

2 2 3

2.3 2.3. 1

7 7 8 9

2.3.2

12 16

2.4 204. 1 2.4.2 204.3 2.404

17

18 25 25

2.3.3 2.304

2.4.5

Abdomen . Segmentzahl, Gliederung, Sklerite Stammuskulatur . . . . . Abdominalextremitäten . Äußere weibliche Ge schlechtsorgane . Äußere männliche Geschlechtsorgane .

55 55 64

68 68 68 69 71

72

26

27

3

31 31

32 32 34 35 39 39

75

(Rolf liegler)

27

28 29 29

Biochemie und Stoffwechsel

3.1

Einleitung

.

75

3.2

Ernährung

.

75

3.3

Freisetzung von Energie aus Nahrung und Energiespeichern . Kohlenhydrate . . . . . . . . . Transport der Reduktionsäquivalente in die Mitochondrien . Oxidative Phosphorylierung Lipide Proteine .

3.3.1 3.3.2

3.3.3 3.3 .4 3.3.5

76 76

76

77 77

79

Inhalt

3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3

Synthese von Reserven Kohlenhydrate . Lipide Proteine

79 79 80 81

3.5 .5.1 3.-.2

Hunger . Hunger bei Larven Hunger bei adulten Insekten

81 81 82

3.6 .6.1

Flug der Insekten . . . . . . Schätzungen des Energieaufwandes für den Flug . Transport von Sauerstoff und Substraten . . . . . . . . . . . Brennstoffe für den Flug . . . Kontrolle des Energiestoffwechsels wäh rend des Fluges . . . .

82

Fortpflanzung . . . . . . . Kosten der Fortpflanzung Hormonelle Kontrolle des Energie stoffwech sels während der Fortpflanzung . . . . . . . . . . .

85 86

Ungünstige Umweltbedingungen .

87

3.6.2 3.6.3 3.6.4 3.7 3.7.1 3.7.2

3. 3.9

4

82 82 83 84

5

5.1

Allgemeines . .

127

5.2 .2. 1 5.2.2

Wasserhaushalt Transpiration Absorption von Wasser durch spezielle Organe und Wasserdampfabsorption . . . Wasseraufnahme durch Trinken, die Nahrung und metabolisches Wasser

129 129

Osmo- und Ionenregulation Osmoregulation in hypo-osmotischer Umgebung . Hypo-osmotische Regulation .

138

5.2.3 5.3 5.3. 1 5.3.2

87

Ernährung und Verdauung

91

134 136

139 142

504.5

Exkretion Ma lpighi sche Gefäße . . . . . Die Weiterverarbeitung des Harns während der D armpassage . . . Kr yptonephridialkomplexe . . . Son stige Organe der Exkretion: Labialdrüsen, Nephrocyten , Mitteldarm, Fettkörper und Integument Die Exkretion von Stickstoff .

156 160

6

Atemsystem

165

-04.1 5.4.2 5.4.3 -04.4

Hormone, die den Energie stoffwech sel steuern .

127

(Gerhard Eisenbeis und Wilfried Wichard)

-.4

87

Wasserhaushalt, Osmound Ionenregulation sowie Exkretion . . . . . . . .

XVII

143 144 151 154

(Wemer Peters) 4.1

Anregung, Dauer und Steuerung der Nahrungsaufnahme . .

91

4.2

Extrazelluläre Verdauung .

92

4.3

Allgemeines . . .

92

4.4

D er Vorderdarm .

93

4.5 4.5.1

Der Mitteldarm Das Epithel des Mitteldarms und seine Regeneration Peritrophische Membranen und die Kompartimentierung des Mitteldarms . . . . . Verdauungsenzyme Nahrungsspezialisten

97

4. -.2

4. -.3 4. -04

(Lutz Thilo WasserthaI) 6. 1

6. 1.1 6. 1.2 6.1.3 6.104

97

100 108 111

6.3 6.3.1

Spezialanpassungen . . . . . Atmung in flüssigen Medien Atemregulation . . . . . . .

173 177 177 180

Hämolymphe und Hämolymphtransport . . . .

185

Malpighische Gefäße

115

4.7

Der Hinterdarm .. . Gliederung des Hinterdarms Nahrungsreste (Kot, Faeces)

116 116 118

7

4. 4.9

Der Fettkörper . AthrocytenINephrocytenJ Perikardialzellen . . . . . .

172

173

6.2 6.2.1

4.6

4.7.2

165 165 167 170

Mechanismen des Gastransports . Diffu sion , Konvektion und zusätzliche Ventilat ion . . .

604

4.7.1

Hauptmerkmale des Tracheensystem . . . Ontogenese . . . . . Tracheen und Lu ftsäcke Tracheolen . . . . . . . . Filterreusen und Ventile der Stigmen .

(Lutz Thilo WasserthaI)

119

123

7.1

7.1.1

Hauptmerkmale des offenen Krei slaufs . . . . . . . . Das Hämolymphplasma . .

185 185

XVIII 7.1.2 7. 1.3 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.204

7.3 7.3.1 7.3.2 7.4

7.5

8

Inhalt

Hämocyten Immunabwehr und Wundverschluss Körperkreislauf . . . . . . . . . Herz und dorsales Diaphragma Ventrales Diaphragma und Perineuralsinus .. . Taillenseptum und Kompartimentierung Das Abdomen als übergeordneter Druckerzeuger . . . . . . . . . . Akzessorische Pulsationsorgane und peripherer Kreislauf . . . . Versorgung von Kopf, Beinen und caudalen Anhängen Flügelversorgung Metamorphose des Kreislaufsystems Kreislaufregulation

Nervensystem

186 187 188 188

.1

Aufgaben. . . Grundaufbau Entwicklung . Neurochemie Bausteine Neuronen . . Gliazellen .. Neurosekretorische Zellen Blut-Hirn-Schranke . . . .

.2.1 8.2.2 .3

.3.1 .3.2

.3.3 .3.4 .4 .4.1 .5

. -.1 .5.2 .5.3 8. -04 .6 .6. 1 8.6.2

.6.3

194 194 196

196 197 199 202

9.2 9.2.1 9.2.3

Fortbewegung und sensomotorische Integration

Fortbewegung in und auf dem Wasser . . . . . . . . . . . . .

9.4 9.4 .1 9.4 .2

Fortbewegung in der Luft .. Aerodynamik und Kinematik Funktionsmorphologie des Flugapparates . . . . . . . . . Physiologie des Flugsystems

9.4.3 9. -

9.5.1

9. -.2

10

9.1.1 9.1.2

Skelettmuskulatur und ihre Kontrolle. . . . . . . . Funktionsmorphologie Bau der Muskeln . . .

Orientierung der Fortbewegung im Raum Fortbewegung bei fehlenden externen Orientierungsmerkmalen Fortbewegung mithilfe externer Orientierungsmerkmale . . . . . .

232 235 235 235 236 240 243 245 245 248 249 255 255 255

205 205 207 207 208 208

10.1

Futterdressuren bei Honigbienen.

273

Kategorien von Lernvorgängen .

274

10.3

Duftlernen bei Honigbienen

276

1004

Physiologie und zelluläre Grundlagen . . . . . . . . .

277

10.5 10.6

Neurogenetik Orientierungsverhalten im Flug

278 278

11

Sinnesphysiologie

281

(Manfred Kaib, Heiner Römer, Hans Scharstein, Anton Stabentheiner und Georg Stomme/) 11 .1 I I . 1.1

225 11.1.3 I 1.104

11 .1.5 229 229 231

273

10.2

210

229

lernen und Gedächtnis . . (Jürgen Milde)

(Gernot Wendler) 9.1

Fortbewegung an Land Kriechen Laufen. . . . . . . . . Springen . . . . . . . .

9.3

11 .1.2

9

Steuerung der Kontraktion Kontraktionsmechanismus

205

211 211 Bauchmark und Periphere Nerven 212 Aufbau der Ganglien . . . . . .. 212 Gehirn und Unterschlundganglion. 214 Protocerebrum . 215 Deutocerebrum . . . . 222 Tritocerebrum . . . . . 224 Unterschlundganglion 224 Viscerales Nervensystem 225 Stomatogastrisches Nervensystem 225 Retrocerebraler Komplex . . . . . 225 Ventrales und Caudales Viscerales System . . . . . . . . . . . . . . .

9.1.4

9.2.2 193

(Jürgen Milde)

.2

9.1.3

11 .2

Mechanorezeption . . . . 281 (Heiner Römer) Bau- und Funktionsprinzip mechanorezeptiver 281 Insektensensillen Die Vielfalt mechanosensitiver Sensillen . . . . . . . . . . 283 Reiz-Erregungsumsetzung 284 (sensorische Transduktion) Die adäquaten Reize, ihre Perzeption und der 285 Verhaltenskontext . . . . . Die adaptive Funktion tympanaler Gehörorgane . . . . . . . . . . . . . 296 Temperatur- und Feuchterezeption . 298 (Anton Stabentheiner und Heiner Römer)

Inhalt

13

11.2.1 Lage, Struktur und Physiologie der Rezeptoren . . . . . . . . . . . . 11.2.2 Thermorezeption und Verhalten

298 302

11.3

304

Chemorezeption .

316

I 1.4

320

Photorezeption

304

13.1

304 306 310

13.1.1 13.1.2 13.1.3 13.2

Endokrinologie . . ......

312

12.2 12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.4 12.2.12.2.6 12.3

Funktionen einiger ausgewählter Hormone Häutungshormone und die Regulation ihrer Synthese . Juvenilhormone und die Regulation ihrer Synthese . . . . Metamorphose Myotrope Hormone. . . . Adipokinetische Hormone Hormonelle Regulation des Wasserhaushaltes . . . . . . Eingriffe in das Hormonsystem als Mittel zur Schädlingsbekämpfung

Innere Geschlechtsorgane . Fortpflanzungsformen Begattung

357 388 391

Entwicklung . . . . . .

395

13.2.1

Embryonalentwicklung (Embryogenese) . . . . 13.2.2 Postembryonale Entwicklung . I .2.3 Postmetabole Periode . . . 13.3 Genetik der embryonalen Musterbildung . . .

320 321

13.3.1

322

13.3.2 13.3.3

345

13.3.5

345

13.3.6 13.4

345

395 413 419 420

(Ernst Anton Wimmer)

327

(Klaus-Dieter Spindler) 12.1 Hormone und ihre Bildungsorte 12.1.1 Neuro sekretorische Zellen und Zentren 12.1.2 Corpora allata/Corpora cardiaca-Komplex, Ringdrüse 12.1.3 Häutungsdrüsen . . . 12.1.4 Reproduktionsorgane 12.1.5 Andere Gewebe als Hormonproduzenten 12.1.6 Hormonrezeptoren

357

(Dieter Zissler)

13.3,4

12

Fortpflanzung . . . . . . . (Dieter Zissler)

(Hans Scharstein undGeorg Stomme/)

11.4.1 Bedeutung des Lichtsinnes . . . 11.4.2 Photorezeptoren . . . . . . . . . 11.4.3 Die Phototransduktion: vom Licht zur elektrischen Erregung . 11.4,4 Von der Sehzelle zum Bild: Augenformen

363

Ernst Anton Wimmer und Dieter Zissler)

(Manfred Kaib)

11 .3.1 Einleitung . . . . 11 .3.2 Biologische Bedeutung des chemischen Sinnes . . . . . 11.3.3 Struktur chemischer Sinnesorgane und Strukturvielfalt . . . . . .. 11.3,4 Reizleitung zu den Sinneszellen 11.3.5 Empfindlichkeit der chemischen Sinnesorgane 11 .3.6 Spezifität der chemischen Sinnesorgane und Erkennung chemischer Muster

Fortpflanzung und Entwicklung . . . . . (Anne-Katrin Eggert, loset K. Müller,

XIX

Anlagenplan im Blastodermstadium Hierarchische Genkaskade Organogenese und Postembryonale Musterbildung . . . . . . . . .. Konservierung der embryonalen Musterbildung im Tierreich Variationen der embryonalen Musterbildung bei Insekten Evolutionäre Entwicklungsbiologie Fortpflanzungsverhalten . . . .. (losef K. Müller undAnne-Katrin Eggert)

421 421 428 429 431 433 437

351

13,4.1 Einleitung . . . . . . . . 13.4.2 Theorie der Geschlechtsunterschiede 13,4.3 Fortpflanzungsverhalten von Männchen . . . . . . . . . . 13.4.4 Fortpflanzungsverhalten von Weibchen 13.4.5 Investition in die Nachkommen: Brutfürsorge und Brutpflege 13,4.6 Geschlechterkonflikt

456 459

351

14

465

346 348 350 350 351

352 353 353 354 354 355

Soziale Insekten

437 438 441 450

(Alfred Buschinger) 14.1 I·tl

Grundlagen sozialer Lebensweise 465 Soziale Organisation von Termitenstaaten . . . . . . . . . . . 466 14.3 Soziale Organi sation von Hymenopterenstaaten . 469 14.3.1 Wespen . 469 14.3.2 Bienen . . . . . 471 14.3.3 Ameisen . . . . 474 14.4 Kastenbildung . 477

xx

Inhalt

14.4.1 Psychophysiologische Kastendetermination 14.4.2 Blastogene und trophogene Kastendetermination . . . . 14.4.3 Genetische Morphendetermination 14.5 Kommunikation . . . . . 14.5. 1 Optische und akustische Kommunikation . . . . . 14.5.2 Taktile Kommunikation 14.5.3 Olfaktorische Kommunikation 14.6 Homöostase und soziale Regulation . . . . . . . . . . . 14.7 Symbiosen und Parasitismus 14.7.1 Die Pilzsymbiosen von Termiten und Ameisen. . . . . . . . . . 14.7.2 Trophobiose von Ameisen und Pflanzensaugern . . . . . . . . 14.7.3 Gäste und Parasiten in Nestern sozialer Insekten . . 14.7.4 Sozialparasitismus . . . . . . . .

15

Insekten und Pflanzen ...

479 480 482 482 482 483 484

15.8

487 489

16

489

16.1 16.1.1 16.1.2 16.1.3 16.1.4 16.1.5 16.1.6

490 491 494

499

(Helmut Zwölfer) 15.1 Phytophage Insektentaxa 15.2 Phytophage Lebensformtypen . . 15.2.1 Ektophytische Blatt-, Stengel- und Wurzelfresser 15.2.2 Pflanzensauger 15.2.3 Endophytische Arten ohne Gallbildung . . . . . . . . 15.2.4 Gallbildner Evolution der Phytophagie bei 15.3 Insekten . . . . . . . . . . . 15.4 Entomophage Insekten und Pflanzen . . . . . . . . . . . 15.5 Abwehreinrichtungen bei Pflanzen und Gegenanpassungen phytophager Insekten . . 15.5.1 Insekten und sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe 15.5.2 Physikalische Abwehrvorrichtungen . . . . . 15.5.3 Schutz durch entomophage Insekten . . . . . . . . . . . 15.5.4 Täuschung und Orientierungserschwerung von Phytophagen . . . . . . 15.5.5 Unberechenbarkeit des Nahrungsangebots .. 15.6 Wirtsfindung und Wirtswahl 15.7 Mutualistische Beziehungen zwischen Insekten und Pflanzen 15.7.1 Insekten als Blüten-Bestäuber

15.7.2 Blütenbestäubung: Anpassungen bei Blütenbesuchern . . . . . . .. 15.7.3 Blütenbestäubung: Anpassungen bei Pflanzen . . . . . . . . . . 15.7.4 Koevolution in entomogamen Bestäubersystemen 15.7.5 Ameisen und Pflanzen

499 500 500 502 502 505 508

515 515 516 516

Koevolutive Beziehungen zwischen Insekten und Pflanzen

517

Entomophage Insekten ..

521

(Thomas Bauer) Räuber . . . . . . . . . . . . . . Zusammentreffen mit der Beute Orten und Erkennen Angriff . . . . . . . . . . . . . Verzehren Generalisten und Spezialisten Fallstudie Suchjäger: Laufkäfer (Coleoptera, Carabidae) und Springschwänze (Collembola) 16.1.7 Fallstudie Lauerer: Gottesanbeterinnen . . 16.1.8 Fallstudie Fallensteller: Ameisenlöwen

521 521 522 525 527 528

16.2 16.2.1 16.2.2 16.2.3 16.2.4 16.2.5 16.2.6

Parasitoide . . . . . . . Wirtssuche . . . . . . . Brutfürsorge und Eiablage Lebensweise der Larven . Superparasitismus . Multiparasitismus Hyperparasitoide

538 540 542 546 549 550 550

16.3

Parasiten . . . . .

551

17

Insekten als Nahrungsquelle, Abwehrmechanismen . . . .

555

509

510

529 533 536

(Konrad Dettner) 510 Insekten als Nahrungsquelle für Vertebraten und Invertebraten (Prädatoren und Parasitoide) . . 17.1.1 Vertebraten als Insektenfresser. 17.1.2 Arthropoden als Insektenfresser 17.1

511 512

512 513 513 514 514

555 555 559

17.2 Abwehrmechanismen der Insekten . 560 17.2.1 Primäre Abwehrmechanismen (passive Abwehr) 560 17.2.2 Sekundäre Abwehrmechanismen . . 569 17.2.3 "Innere" bzw. tertiare Abwehr von Insekten . . . . . . . . . . . . . 593 17.2.4 Nicht direkt gegen Organismen gerichtete Schutzmaßnahmen . . 598

Inhalt

18

Biolumineszenz

601

(Konrad Dettner) 1 .1

Biolum ineszenz bei den Collembola, Blattodea und Diptera

20.3.5 20.4 20.4.1

601

.2

Biolumineszenz bei Käfern . . . . . 603 .2. 1 Morphologie und Histologie der Leuchtorgane . . . . . . . . . 605 .2.2 Biochemische Prozesse in den Leuchtorganen . 606 .2.3 Biologische Bedeutung des Leuchtens . 608

19

Insekten und Mikroorganismen

20.4.2 20.4 .3 20.4.4 20.4. 20.·t6 20.4 .7 20.4 .

21 613

(Konrad Dettner) 19.1 19.1.1 19.1.2 19.1.3 19.1.4 19.1. 19.2 19.2.1 19.2.2 19.3 19.3.1 19.3.2

Endosymbiose. Symbionten . . Wirtsinsekten Vorkommen der Endosymbionten im Wirtsinsekt . . . . . . . . . .. Weitergabe der Endosymbionten an die Nachkommen des Wirtes .. . . Symbiontische Wechselbeziehungen zwischen Wirt und Symbiont . Ektosymbiose . . . . . Holzwespen . . . . . . . . . . Blattschneiderameisen . . . . . Potentielle N utzanwendungen Gewinnung interessanter Mikroorganismen aus Insekten . Manipulation von Mikroorganismen in schädlichen Insektenarten

21.1

616 620 621 626

627 628 629

Medizinische Entomologie

20.2.4 20.3 20.3.1 20.3.2 20.3.3 20.3.4

Allgemeines Gifttiere . . Allgemeines Stachelgifte von Hymenoptera Gifthaare von Schmetterlingsraupen . . . . . Gift enthaltende Tiere . . .. Lästlinge und Kran kheitserreger . Allergien, Ungezieferwahn und Lästlinge . Läuse. . Wanzen Diptera .

67 1

655

Biologische Schäd lingsbekämpfung: Übersicht 671

21.2

Chemische Schädlingsbek ämpfung/Resistenz

67 1 674

677 679

(Konrad Dettner)

21.2.1 Wichtigste Typen von Insektiziden . 680 688 21.2.2 Repellents . . 21.2.3 Fumigantien . . . . . . . . . . . . . 689

Biotechnische Schädlings bekämpfung . . . . . . . 689 (Konrad Dettner)

635

(Werner Peters) 20.1 20.2 20.2.1 20.2 .2 20.2 .3

Biologische, chemische und biotechnische Schädlingsbekämpfung . .

I. 1.1 Die Einbürgerung von Nutzorganismen . . . . 21.1.2 Schädlingsbekämpfung mit entomophagen Insekten . 21.1.3 Unkrautbekämpfung mit phytophage n Insekten . .

21.3

20

655 655 659 661 662 663 665 667

65 1

(Helmut Zwölfer)

629

630

Flö he . . . . . . . . . . . . . . . . Insekten als Zwischenträger oder Überträger von Krankheitserregern Insekten als Zwischenträger, Verschleppung von Krankheitserregern . . . . . Übertragung von Viren . . . Übertragung von Bakterien . Übertragung von Rickettsien . Übertragung von Spirochaeten . Übertragung von Flagellaten Übertragung von Ma laria Über tragung von Filarien . .

(Konrad Dettner und HelmutZwölfer)

613 613 616

XXI

635 638 638 638

21.3 .1 Physikalische Reize . . 21.3.2 Chemische Reize . . . 21.3 .3 Insektenresistente Pflanzen

689 689

(transgene Pflanzen)

21.3.4 Transgene Insekten . . . .

695 695

Integrierter Pflanzenschutz

698

21.4

. ..

(Helmut Zwölfer)

640

640 640 640 64 1 643 645

22

Regulation der Populationsdichte

701

(HelmutZwölfer) 22.1

Grundbegriffe der Populationsdynamik

701

XXII

Inhalt

22.1.1 Steuerung, Begrenzung und Regulation . . . . . . . . . . 22.1.2 Populationswachstum . . . . 22.1.3 Zeitliche Dichteabhängigkeit von Wachstumsfaktoren . . . . . . . . 22.1.4 Räumliche Dichteabhängigkeit von Wachstumsfaktoren . . . . . . . . 22.1.5 Umwelt- und Ressourcenstruktur 22.2 Einfluss von Natalität und Mortalität . . . . . . . . . . . " 22.2.1 Natalität und Natalitätsfaktoren . 22.2.2 Mortalität und Mortalitätsfaktoren 22.2.3 Ein Fallbeispiel für Wechselwirkungen von Faktoren . 22.2.4 Konfliktsituationen und Kompromisslösungen 22.3 Regulations- und Rückkopplungstypen . . . . . .. 22.3.1 Interaktive Populationsregulation 22.3.2 Ein einfaches Rückkopplungsmodell .. . 22.3.3 Einseitige (nicht-interaktive) Steuerungssysteme . . 22.3.4 "Selbstregulation" bei Insektenpopulationen 22.3.5 Kombinationen von Regulationstypen . . 22.3.6 Regulation und Populationsstruktur 22.4 Massenwechseltypen bei Insekten 22.Populationsdynamische Untersuchungsverfahren 22.5.1 Grundlagen . . . . . . . 22.5.2 Lebenstafeln . . . . . . . 22. -.3 Schlüsselfaktor-Analyse .

23

Tiergeographie

701 702 703 704 704 705 705 706 708 709 710 710 711 711 7I2 713 713 714 7I6 716 7I6 718

721

(Werner Peters) 23.1 23.2 23.3 23.4 23.5

Allgemeines Chorologie (Arealkunde) Faunistik . . . . . . . . . Tiergeografische Regionen Historische Tiergeographie

72I 721 727 728 729

24

Systematik

735

(Klaus Honomichl) Die systematischen Gruppen (Taxa) 24.1.1 Die Art. . . . . . 24.1.2 Die höheren Taxa 24.1.3 Die Artbildung 24.2 Methoden der Systematik . 24.1

735 735 737 737 737

24.2.1 Rekonstruktion des Stammbaums 24.2.2 Umsetzen des Stammbaums in ein System . . . . . . . . . . . 24.3 Cladogramm der Insekten .. 24.4 Datenverarbeitung in entomologischen Sammlungen

25

Übersicht über die Vielfalt der Insekten

737 745 747 750

753

(Konrad Dettner undWerner Peters) Charakteristik der Insekten . Collembola, Springschwänze Protura, Beintastler . . . . . Diplura, Doppelschwänze Archaeognatha, Microcoryphia, Felsenspringer . . . . . . . . . 2".5 Zygentoma, Fischchen . . . . 25.6 Ephemeroptera, Eintagsfliegen 25.7 Odonata, Libellen . . . . . . 25.8 Plecoptera, Steinfliegen . . . 25.9 Embioptera, Tarsenspinner . 25.10 Notoptera (Grylloblattodea) 25.11 Mantophasmatodea, Gladiatoren 25.12 Dermaptera, Ohrwürmer . 2 -.13 Mantodea, Fangschrecken , Gottesanbeterinnen 25.14 Blattodea, Schaben . . . . 25.1- Isoptera, Termiten . . . . 2".16/ Ensifera und Caelifera, Langfühler25.17 und Kurzfühlerschrecken . 25.1 Phasmida (Phasmatodea, Cheleutoptera), Stab- oder Gespenstheuschrecken " 25.19 Zoraptera, Bodenläuse . . 25.20 Psocoptera, Staubläuse, Flechtlinge, Rinden- und Bücherläu se . 25.21 Phthiraptera, Tierläuse 25.22 Hemiptera (Rhynchota, Schnabelkerfe) . . . . . . 25.23 Thysanoptera, Fransenflügler, Blasenfüße, Thripse . . . . . . 25.24 Coleoptera, Käfer . . . . . . . 25.25 Megaloptera, Schlammfliegen 25.26 Raphidioptera, Kamelhalsfliegen. 25.27 Planipennia, Neuroptera, Netzflügler . . . . . . . . . 25.2 Hymenoptera, Hautflügler 25.29 Trichoptera, Köcherfliegen 25.1 25.2 25.3 25.4

753 753 757 759 762 764 766 769 772 774 776 778 779 78I 784 786 787

789 790 79I 794 797 815 8I9 83I 833 835 839 848

Inhalt

25.30 Lepidoptera, Schmetterlinge . . . . 852 2-.31 r.32 25.33 r .34

Mecoptera, Skorpionsfliegen . . . . 863 Siphonaptera (Aphaniptera), Flöhe 866 Diptera, Zweiflügler . . . . 869 Strepsiptera, Fächerflügler .. . . . 884

XXIII

Artregister .

889

Sachregister

908

1 Integument Werner Peters

1.1 Allgemeines

1.2 Epidermis

Das Integument , die Körperde cke, besteht aus der Die Epidermis ist fast immer ein einschichtiges einschichtigen, aus dem Ektoderm entstandenen Epithel. Die Zellen sehen entsprechend ihrem Epidermis und der von ihr abgeschiedenen Cuti- Funktionszustand sehr verschieden aus (Abb. cula. Die Cuticula bestimmt Aussehen, Form und I-I). Während der Entwicklung teilen sie sich und Größe, Färbung und Habitus eines Insekt s. Sie die Größe der Kerne nimmt erheb lich zu, da sie stellt das Außen skelett der Insekten dar, an dem häufig polyploid werden . Bei den Larven der HyMu skeln ansetzen. Die Cuticula ist kein starrer menoptera und wahrscheinli ch bei allen cyclorrhaPanzer, sondern ist ein sta rk gegliedertes, teilweise phen Diptera teilen sich die Epidermiszellen wähsehr elastisches Sekretionsprodukt. Die einzelnen rend der Larvenstadien nicht, sondern werden leTeile sind durch Gelenkh äute gegeneinand er be- diglich erheblich größer und polyploid (Abb. 1-2 weglich. Wesentlich ist, dass die Cuticula lücken- A, B). Aus undifferenzierten Zellen der Epidermis los die Körperoberfläche bedeckt. Wenn Öffnun- könn en durch differenzielle Zellteilungen Drüsengen darin vorha nden sind, so entstehen sie in zellen, Haar- und Balgbildungszellen sowie bei besond erer Weise (s. 1.3.10). Eine cuticulare Aus- Sinneshaaren auch Sinneszellen hervorgehen kleidun g bedeckt als Int ima die aus Einstülpungen (s. 1.3.10). Die Chromosomensätze in den Kernen des Ektoderm s ent stand enen Anteile des Vorder- dieser Zellen erreichen unte rschiedliche Polyploiund Endd arms sowie die Tracheen, Ausführg änge diegrade (Abb. 1-2 C). von Drüsen epidermaler Herkunft und die AusApikal weisen die Epiderm iszellen kurze Miführgänge der Geschlecht sorgan e. krovilli auf, die an der Spitze elektro nendichte Es ist überaus bedauerlich, dass die Cuti cula Pla ques besitzen (Abb. 1-3). Hier befindet sich immer wieder als Chitincuticula oder als Chi- wahrscheinlich die Chitinsynthetase (s. u.). An den tinp anzer bezeichnet wird oder gar mit Chitin Plaqu es inserieren Bündel von Actinfilamenten, gleichgesetzt wird . In Wirklichkeit besteht sie vor- durch die vermutlich die Mikrovilli beweglich wiegend aus zah lreichen Proteinen , die als Grund- sind. Apikal scheiden die Epidermiszellen die Cusubstanz fungieren, in die chitinhaltige Mikro- ticula ab. Benachbarte Zellen sind dur ch ZeIlhaffibrillen eingelagert sind . Der Chitinanteil der Cu- ten miteinander verbunden. Apik al sind gür telticula kann in den einzelnen Körperpartien zwi- förmig angeordnete septa te junctions vorhanden, schen 0 und 60% schwanken. And ere Substanzen, die eine Permeabilitätsschranke dar stellen und eiwie Lipide, phenoli sche Substan zen, Salze sowie nen Membranfluss von der apikalen in die lateraWasser usw. erreichen allenfalls einen Anteil von len Partien verhindern . Basalwärt s kommen flewenigen Prozenten. ckenförmige gap junctions vor, die für einen inter Die Cuticula ist kein einheitliches Sekretions- zellulären Informationsaustausch und Stofftransprodukt. Sie kann an den einzelnen Körperpartien port von kleinen Molekülen mit weniger als I kDa in Zusammensetzung und Struktur sehr stark dif- zuständig sind. Die Ausdehnung der Interzelluferieren und eine Vielzahl von Aufgaben erfüllen. larräume ist sehr variabel (Abb. 1-3). Basal sind Sie schützt den Körper vor Austrocknung, vor unterschiedlich starke Auffalt ungen der Plasmamechani schen und chem ischen Schad wirkungen membran vorha nden, die eine beträchtliche Oberund behindert in beträchtl ichem Maße das Ein- flächenvergrößerung ergeben und insgesamt badrin gen von pflanzlichen und tierischen Parasiten . sales Labyrinth genannt werden (Abb. 1-3). Sie Sie kann ständig verstä rkt und verändert werd en sind für den Stofftransport von großer Bedeutung. und sie muss gehäutet werden , wenn das Tier Basalwärts sezern ieren die Epidermiszellen eine heranwächst. Basallamina, die, ebenso wie bei anderen Tiergruppen, eine Grundsubstanz enth ält, in die Kollagenfibrillen eingebettet sind . Epidermi szellen und Basallamina können durch Hemidesmosomen miteinander verbunden sein. Im lateralen Inter-

2

1 Integument

Abb. 1-1: Veränderungen der Gestalt einer Epidermiszelle und Aus-

bildung basaler Fortsätze während des 5. Larvenstadiums des Schmetterlings Calpodes ethlius. (Nach Locke 1991)

zellularraum und basal im Bereich zwischen Zellmembran und Basallamina befindet sich Lymphe, die eine durch die Basallamina filtrierte Hämolymphe darstellt. Die Basallamina ist insgesamt negativ geladen . Sie wirkt dadurch nicht nur als A

40

30

r-r-

20 r-e-

B

C

-

-

10

o

,...-

-

1h

I-

nn

8 h 20h 36h 46h 56h 80h

'. ..

~~~20 h

2n

Sieb, das Partikel bestimmter Größenordnung zurückh ält, sondern als geladenes Filter, das negativ geladene Proteine nicht permeieren lässt. Kationisiertes Ferrit in kann im Gegensatz zu anionisehern die Basallamina nicht durchdringen. Dagegen können selbst große Hämolymph-Proteine mit einem Durchmesser von 8-15 nm sowie einem annähernd neutralen pH die Basallamina passieren. Unbefriedigend geklärt ist bisher, ob bestimmte Hämolymph-Proteine aus der Gruppe der Arylphorine entweder von den Epidermiszellen aufgenommen, in ihnen umgebaut und in die Cuticula eingebaut werden, oder ob sie die Epidermiszellen passieren und unverändert in die Cuticula eingelagert werden (Abb. 1-3). Der Begriff Arylphorine wurde von Telfer et al. (1983) für Proteine geprägt , die den größten Anteil der HämolymphProteine von Holometabolen während des letzten Larvenstadiums kurz vor der Verpuppung ausmachen. Sie werden im Fettkörper synthetisiert, haben ein Molekulargewicht von etwa 400-500 kDa und enthalten einen ungewöhnlich hohen Anteil aromatischer Aminosäuren sowie Kohlenhydrate und Phospholipide. Die Epidermiszellen transportieren aber nicht nur Proteine, sondern sind auch in der Lage, selbst zahlreiche Polypeptide zu synthetisieren, die teils in die Cuticula und teilweise in die Basalmembran eingebaut werden (Abb. 1-3). So konnte bei der Larve des Schmetterlings Ca/podes ethlius nachgewiesen werden, dass Epidermiszellen apikal 14 Polypeptide und basal 12 weitere sezernieren.

1.3 Cuticula Abb. 1-2: Zunahme der Kerngröße in der Epidermis während der Entwicklung. A, B Larven der Schmeißfliege

Calliphora erythrocephala. (Nach Daten von Wagner 1951) A Graphische Darstellung der zu verschiedenen Zeiten nach dem Schlüpfen gemessenen Kernvolumina. B Histologisches Bild der entsprechenden Altersstadien. C Schematische Darstellung der Polyploidiestufen von Kernen in den Zellen eines Schmetterlingsflügeis: 2n Epidermis-und Balgbildungszellen, 4n BalgbildungszeIlen, 8n Tiefen-, 16n Mittel-, 32n Deckschuppen. (Nach Kühn 1965)

1.3.1 Allgemeines Die Cuticula ist ein komplexes Abscheidungsprodukt, das biomechanisch als Verbundwerkstoff aufgefasst werden kann . Die Kombinationen verschiedenartiger Komponenten vermögen mehr zu leisten als die einzelnen Komponenten. In den

1.3 Cuticula

Wachsschichi

3

Cuticulinsrhicht

I Chitin Plaque Zell· haften

Abb. 1-3: Schematische Darstellung der Epidermis während der Cuticulaabscheidung. Die Herkunft der wichtigsten Komponenten ist angegeben. Der Übersicht halber sind Poren kanäle und die nicht bei allen Arten vorkommende Zementschicht weggelassen. Zunächst wird die Cuticulinschicht apikal abgeschieden und anschließend nach und nach die übrige Cuticula.

Basallamina

Hämolymphe

verschiedenen Bereichen des Integuments werden ganz bestimmte Kombinationen verwendet, die an diesen Stellen erforderlichen biomechanischen Eigenschaft en, vor allem Härte und Elastizität, aufweisen.

Trotz aller Fortschritte in den vergangenen Jahren ist unser Kenntnisstand über die Cuticula immer noch sehr unbefr iedigend.

Die genaue zeitliche Abstimmung der Synthe se von Ausgangsmateri alien in den Epid ermi szellen oder ihres Import s au s der Hämolymphe, der Sekretion und des enzymatischen Abbaus erfolgt durch hormonelle Steuerung. In welcher Weise dabe i die teilweise eng begrenzten lokalen Besonderheiten der Cuticula zustande kommen, ist noch nicht ausreich end erklärba r.

1.3.2 Chitin

Der Chitinanteil der Cuticula wird, ausgehend von der in der Hämolymphe vorhandenen Trehalose, in der Epidermis synthetisiert (Abb. 1-4). Nach dem Einbau von radioaktiv markierter Glucose in Chitin findet man die Markierung in Autoradiographien von Schnitten durch die Cuticula in Form einer parallel zur Oberfläche der Epidermi s angeordneten Bande; man bezeichnet dies als Deposition. Die Protein e der Cuticula werden im Fettkörper gebildet, mit der Hämolymphe zur Epidermi s transportiert und dann in die Cuticula eingebaut. Nach Applikation von radio aktiv markierten Aminosäuren erscheint die Markierung nicht in Form einer Bande , sondern diffus verteilt. Wahrscheinlich erfolgt der Einbau der markierten Proteine in Form einer Intuszeption. Die Lipide der Epicuticula stammen von den in den Bereich der Epidermis eingewanderten Oenocyten (Abb. 1-3).

Chitin gehört neben Cellulose und Kollagen zu den verbreitetsten Biopolymeren. Die Fähigkeit zur Synthese und Einlagerung von Chitin ist keineswegs auf die Arthropoden beschränkt, sondern eine uralte und im Tierreich weit verbreitete Fähigkeit, die sogar bei Chordaten nachgewiesen wurde : In den peritrophischen Membranen der Tunicaten, den Skelettstäbchen der Kiemen von Branchiostoma jloridae und in der Haut des Knochenfisches Paralipophry s trigloides (Blenniidae). Das Vorkommen von Chitin kann am einfachsten mit der Chitosa u-Reaktion nachge wiesen werden. Sehr spezifisch ist der Nachweis durch Röntgenbeugung. Lichtund elektro nenmikros kopisch kann man Chitin durch das Lektin Weizenkeim-Agglu tinin (WGA) lokalisieren, wenn man kolloid ales Gold als elekt ronendichten Marker verwendet und dieses an das WGA kopp elt. Die Spezifität der Bindun g im Präparat muss durch Kompetitionsversuche mit N-Acetylglucosamin und N-Acetylchitotriose sowie durch Verdauungsversuche mit Chil inase gesichert werden .

Die Biosynthese ist in Abb. 1-4 schematisch dargestellt. Das N-acetyl-glucosamin muss durch Kopplung an UDP aktiviert werden. Für die Poly-

4

1 Integument

~ CH,o~

~OH

OH

OH

C 0

OH

H

Hydrolyse-

OH

OH

Phosphory Iierung

Trehalose

ß - 0 - Glucose

o

o 11

0--U-0-H2C

b-

0--r-o-H2~~~?':r20H

~OH OH HO

Isomerisierung -

1

6H

OH

OH

Fructose - 6 - phosphat

Glucose - 6 - phosphat Aminierung

o

o

~OH OH

b.

RH

HO-U-O-~C

HO-U-0-H2C

oI

Acetylierung -

0

OH

HO

HO

NH2

NH

N - Acetylglucosamin 6 - phosphat

Glucosamin - 6 - phosphat

1

C-CH3

~

Phosphomutase

o

o

HO~H2C 0 0-7-0OH HO

HN~

OH

o

~H c-cH:3 11

o


15 mm2 mg'", während bei einem 18 mg schweren Machiliden (Felsenspringer) nur etwa 4,5 mrrr' auf die Masseneinheit entfallen. Noch günstiger wird dieses Verhältnis bei Insekten mit einer Körpermasse im g-Bereich, etwa der Schabe Periplaneta americana, deren Oberflächen-/Masserelation sich bis 0,5 mnr' mg! erniedrigt. Auch Entwicklungsstadien verfügen meist über eine relativ größere Oberfläche als die fertige Imago, was zur erhöhten Feuchteempfindlichkeit vieler Jungtiere beiträgt. Von Bedeutung in diesem Zusammenhang sind ferner Zahl und Ausprägung der Extremitäten. Lange und dünne Extremitäten vergrößern die relative Oberfläche, während durch die Abkugelung des Rumpfes, etwa des Hinterleibes, eine Minimierung der Körperoberfläche eintritt. Neben dieser Flächenkomponente, die zu einem gewissen Grade auch Bedeutung für den Atemgaswechsel haben kann , wird die Transpiration maßgeblich durch den Permeationswiderstand der Cuticula bestimmt. Durch die Auflagerung dünner aber wirkungsvoller Lipidschichten wird die Transpirationsrate beträchtlich gesenkt und vielen Insekten erst ein Leben unter den meist trockenen Bedingungen der freien Atmosphäre ermöglicht .

Kleine boden lebende Insekten, die in hohem Maße an das Leben in den Feuchtlufträumen des Bodens angepasst sind, sind meist nur ungenügend durch cuticulare Lipide geschützt. In trockene Luft überführt erleiden sie innerhalb weniger Minuten irreversible Schäden durch hohe Wasserverluste. Für extreme FeuchtIuftinsekten wurden in vollkommen trockener Luft (0% rF) Verlustraten von über 300%/h bilanziert, da die gesamte im Tier enthaltene Wassermasse nach ca. 20 Minuten durch die Transpiration an die Umgebungsluft abgegeben wird. Erst durch die Ausbildung einer wirkungsvollen, in vielen Fällen regenerierbaren Lipidschicht in und auf der Cuticula erwarben die Insekten schrittweise einen zunehmend vollkommeneren Transpirationsschutz, der ihnen schließlich ein Leben in Wüstenhabitaten und unter den hypo-osmotischen Bedingungen des Süßwassers ermöglicht. Vertreter der Lepismatidae (Silberfischchen) können bei einer Verlustrate von weniger als 0,5%/h bereits zu den Trockenlufttieren gerechnet werden, da sie tagelang bei Raumtemperatur und 0% rF leben können . Aus den in Tab. 5-1 gezeigten Daten zur Aufenthaltsdauer in unterschiedlichen relativen Feuchten für einige bodenlebende Arthropoden wird die zunehmende Verbesserung des Transpirationsschutzes bei den Vertretern einiger Ordnungen erkennbar. Silberfischchen und wüstenbewohnende Käfer aus der Gruppe der Tenebrioniden besitzen gegenüber den extrem feuchteempfindlichen Collembolen einen ca. 1000fach verbesserten Ver-

5.2 Wasserhaushalt

dunstungsschutz . Der Wüstentenebrionide Cryptoglossa verrucosa passt darüber hinaus seinen Transpirationsschutz noch den Feuchteverhältnissen an. In feuchter Luft gehaltene Käfer sind schwarz; solche in trockener Luft exponierte ändern ihr Aussehen durch die Abscheidung eines feinen Netzwerkes von Wachsfilamenten an der Außenseite der Cuticula . Sie werden zunehmend hell-blau und ändern hierdurch auch das Reflexionsverhalten der Cuticula für die hohe Strahlung. Die ohnehin schon geringe Permeabilität der schwarzen Variante wird durch die Wachsabscheidung nochmals gesenkt (2,53 ug cm? h'' 0,133kPa- 1 bzw. 1,97 ug cm? h-I 0,133 kPa- 1 bei 40 °C/O% rF) . Auch fliegende Insekten, vor allem die zu langen Wanderungen befähigten, müssen wirkungsvoll gegen Wasserverluste geschützt sein. Allerdings ist zu bedenken, dass die Transpiration in ihrer Stärke nicht gleichmäßig über die Körperoberfläche wirksam ist. So lässt sich neben der vertikalen, durch die Schichtung der Cuticula bedingten, eine regionale cuticulare Permeabilität unterscheiden . Differenzierte Messungen an verschiedenen Körperabschnitten lassen Permeabilitätsunterschiede erkennen, etwa zwischen Bauch- und Rückenregion oder der Flügeloberfläche. Auch stark beanspruchte KörpersteIlen wie Gelenkmembranen und Segmenthäute zeichnen sich vermutlich durch eine höhere Wasserabgabe aus, da die Lipidschicht durch mechanische Belastung einer Abnutzung (Abrasionseffekt) unterliegt. Dieser Effekt hat auch Bedeutung für die biologische Schädlingsbekämpfung, indem durch die Anwendung feiner Stäube die Permeabilität der Cuticula künstlich erhöht wird, was sich auf die Überlebensrate trockenresistenter Insekten (Vorratsschädlinge) auswirkt (vgl. Kap. 20). Transpirationsmessungen mit ganzen Tieren erfassen deshalb nur Durchschnittswerte, die sich aber, wie in Tab. 5-2 gezeigt, um Größenordnungen zwischen den Arten unterscheiden können . Mithilfe hochauflösender, registrierender Ultramikrowaagen lässt sich ferner nachweisen, dass durch die Abgabe von Sekreten an der Körperoberfläche oder durch ein Ausstülpen permeabler Körperabschnitte in Form von Blasen oder Schläuchen, die Transpirationsrate kurzfristig um ein Mehrfaches ansteigen kann . Genaucre Bilanzierungen der Transpiration unterscheiden folglich auch zwischen einer langsamen und schnellen Komponente der Transpiration, wobei erstere oft auch als Grundkomponente (cuticulare Komponente) bezeichnet wird.

Nach dem Schlüpfen im Verlauf eines Häutungsprozesses steigt der cuticulare Wasserverlust der Insekten oft rasch an, um danach mit zunehmender Fertigstellung der neuen Cuticula wieder auf das niedrige Ausgangsniveau zurückzufallen . Da die meisten Insekten in dieser Phase inaktiv sind, muss das erlittene Defizit an Wasser durch erhöhte Fressaktivität, Trinken oder mithilfe anderer Mechanismen wieder aufgefüllt werden. In der Zwischenhäutungsphase, wenn die Cuticula vollkommen ausgehärtet ist und über alle Schichten verfügt, kann es bei definierten Temperaturen oberhalb 30°C zu überproportionalen Wasserverlusten kommen, die über das vom Wasserdampfsättigungsdefizit abhängige Maß hinaus-

131

J.IQ mg-1 0.133 kPa -1 n' Tler "

40 ,-- - - - - - -- - - -- - - -----, Pieris-Puppe 30

~ :g

Rhodnius-Nymphe 20

CI>

E

Q;

D..

Tenebrio-Puppe

10

~

~

~

~

Oberflachentemperatur

~

50

"C

Abb. 5-3: Temperaturabhängigkeit der cuticularen Permeabilität fürdrei Insektenarten (Puppen) mitscharf umgrenztem Anstieg inderTransitionszone (mittlerer Temperaturbereich). (Nach Hepburn 1985)

gehen (Abb. 5-3). Die sensible Temperaturzone wird auch Transitionszone genannt, die auslösende Temperatur kritische bzw. Transitionstemperatur. Zwar ist der Mechanismus noch nicht vollkommen aufgeklärt, doch ist als Ursache eine molekulare Umorganisation der hydrophoben Moleküle in der Wachsschicht wahrscheinlich. Folgende kritische Temperaturen wurden an verschiedenen Insekten für den höheren Temperaturbereich bestimmt: B/atte//a, 41°C; Pieris brassicae, Larve, 46,5 °C; Tenebrio, Larve, 58,5 °C; Rhodnius, Larve, 64,5 °C; Pieris, Puppe, 66,5 "C, Daneben konnten für einige Insekten auch Transitionsphänomene im mittleren Temperaturbercich festgestellt werden (Abb. 5-3). Demzufolge verfügen einige Arten über zwei unabhängige Transitionstemperaturen, jedoch kann sich dies im Verlauf einer Zwischenhäutungsphase bzw. der Entwicklung ändern.

Nicht nur die Temperatur beeinflusst die Wasserabgabe durch die Cuticula , sondern auch die Höhe der Umgebungsfeuchte. So ergaben gravimetrische Vergleichsmessungen bei konstanter Temperatur, dass im oberen Feuchtebereich ein relativ großer Wasserverlust eintritt. Als Hauptursache wird die unterschiedliche Hydratation der Cuticula diskutiert, die einerseits passiv von der Außenfeuchte beeinflusst wird, wahrscheinlich aber auch einer aktiven hormonalen Kontrolle unterliegt. Nach einem Wechselvon hoher in niedere Feuchte klingt dieser Effekt bei dünnhäutigen Insekten mit einer zarten Cuticula meist nach einigen Minuten ab. Bei Arthropoden mit einer vergleichsweise dicken Cuticula, z. B. terrestrischen Isopoden wie Oniscus asellus oder Porcellio scaber, resultiert jedoch eine längere Phase der Anpassung . Die Mechanismen der cuticularen Feuchteanpassung sind jedoch noch nicht aufgeklärt. Ergebnisse von Traceruntersuchungen machen wahrscheinlich, dass bei hoher Umgebungsfeuchte tatsächlich ein beschleunigter Austausch des Körperwassers mit der Um-

132

5 Wasserhaushalt, Osrno- und Ionenregulation sowie Exkretion

[%] 100

98

~::::::.-._._._._._.

'::"

-,~....

'-._76

.----...--

•••• ••••••

... p -,

..........

Körpermasse :

~ /

...............................

Tier 198 / 0 %rF :

Wo

= 20 ,395 mg

Tier 2 76/0 %rF :

Wo

= 21 ,431 mg

'~'--'"

........

..•..

.....

.--...

.~................

••••••

........

90

6

--...

•••••••

.••.•. 98 /·· ···...

Abnahme der Gesamtwassermasse

................ .-.......................

"....... 76 •••••

0 %rF ,

.. ~

'< ,

t m

Abnahme des tr itiierten Wassers

..•...

-

....•........•........., .. ............•.... ...• 80

2

3

4

5

6

rF 98/0

.............. m t ~

7

10

12

14

16

18

20

22

76/0

:: ::~: t

[h]

Abb. 5-4: Transpirationsexperiment mit tritiiertem Wasser (THO) an zwei Felsenspringern der Art Trigoniophtha/mus a/ternatus in 98% rF und 76% rF. Es wurde der Gewichtsverlauf der Wassermasse (Kurven mt) und die in ihrenthaltene Menge an THO (Kurven al) parallel registriert. Nach 8 Stunden wurden beide Tiere in 0% rF umgesetzt. WoFrischgewicht in mg, km Rate fürdie Abnahme der Wassermasse, ka Rate für die Abnahme des tritiierten Wassers. Folgende Raten wurden berechnet: Abnahme der Wassermasse: Abnahme des tritiierten Wassers:

TIer1: Tier2: Tierl : TIer2:

km98 = -0 ,09%/h km76 = -0,36 %/h ka98 = -l,59%/h ka76 = -0,93 %/h

kmo = kmo = kao = kao = -

0,62%/h 0,64%/h 0,73 %/h 0,56 %/h

(Nach Eisenbeis 1983)

gebung erfolgt. Wird die Wasserrnasse eines Insekts mit tritiiertem Wasser markiert, so erfolgt die Clearancerate in hoher Feuchte (98% rF) etwa 2-3 mal schneller als in trockener Luft, obwohl die Nettowasserabgabe in trockener Luft absolut größer geworden ist (Abb. 5-4). Vergleiche der cuticularen Permeabilität von Arthropoden beziehen sich meist auf die Transpirationsrate in vollkommen trockener Luft. Die am häufigsten gebrauchte Formel hierfür berücksichtigt neben der Zeit noch die Parameter Körperobertl äche und das Sättigungsdefizit der Umgebungsluft: ug h' cm? Torr- 1 (ug kann 'ersetzt werden durch mg, Torr durch mmHg bzw. 0,133 kPa). Leider bleibt in vielen Arbeiten für die Berechnung des Dampfdruckdefizits der Effekt der Verdunstungskühlung unberück sichtigt, sodass die berechneten Raten meist geringer ausfallen, d. h. das Sättigungsdefizit wird überschätzt. Tab. 5-2 berücksichtigt dies für ausgewählte Feucht- und Trockenluftbewohner unter den Arthropoden und verdeutlicht zugleich die enorme Spannweite der cuticularen Permeabilität. Je geringer die Tran-

spirationsrate ausfällt, umso weniger fällt die Verdunstungskühlung ins Gewicht. Eine Steigerung der Transpiration kann sogar für die Bewohner von Trockenhabitaten das Überleben sichern, indem durch Ausnutzen der Verdunstungskühlung die Körpertemperatur um einige °C gesenkt wird. So kühlt die Wüstenzikade Diceroprocta apache bei Außentemperaturen von 42--45 °C durch verstärkte Wasserabscheidung über die Poren der Hautdrüsen ihre Körpertemperatur um 2-5 °C herunter. Ihre Wasserkapazität und Trocknungsresistenz erlauben eine Kühlperiode von etwa einer Stunde, während der die Eiablage und zusätzliche Singperioden ungefährdet stattfinden und potenzielle Feinde, die nicht über diese Fähigkeit zur Körperkühlung verfügen, inaktiv bleiben. Andere Insekten sezernieren Flüssigkeit mit ihren Mundwerkzeugen, um sie nach einer Kühlperiode teilweise wieder aufzusaugen . Collembolen wurden beobachtet, wie sie an der Spitze ihres Mundkegels austretende Sekrettropfen der Labialdrüsen über die Körperobertläche verteilen. Zwar wird dieses Verhalten primär als Putzhandlung mit dem Ziel

5.2 Wasserhaushalt

133

Tab. 5-2: Vergleich der cuticularen Permeabilität von Arthropoden aus verschiedenen Ordnungen in 0 % rF/22 "C unter Vernachlässigung und Berücksichtigung der Hauttemperatur HT (Spalte 5), ergänzt durch Literaturdaten . Die Hauttemperatur wurde mithilfe einer Wärmeflussbilanzanalyse errechnet. (Nach Eisenbeis, unpubliziert) Gattung/Art

Ordnung

uq h l cm 0.133 kPa '

HT bei 22 °C

O% rFt =22 C Bodenspinnen (9 Arten)

Araneae

21

21 ,8

21

Neobisium sp.

Pseudoscorpiones

4

21,98

4

Lithobius sp.

Chilopoda

230

19,4

275

Scutigerella immaculata

Symphyla

180

20,1

205

Glomeris marginata entkugelt Glomeris marginata gekugelt Polyxenus lagurus

Diplopoda

120 21 2

20,5 21,68 22

135 22 2

Trichoniscus pusil/us Ugidium hypnorum Oniscus asel/us Porcellio scaber

Isopoda

300 290 115 48

19,3 19,0 20,65 21,4

360 345 130 50

Campodea sp.

Diplura

210

19,9

235

Allacma fusca Onychiurus sp. Sminthurides aquaticus Tetrodontophora bielanensis Tomocerus flavescens Orchesella villosa

Collembola

15 790 625 250 180

115

21,9 15,9 17,3 19,4 20,1 20,7

15 1150 835 295 205 125

Trigoniophthalmus alternatus

Archaeognatha

10

21,87

10

Lepisma saccharina

Zygen toma

2

21,99

2

Androctonus australis

Scorpiones

0,8

Lycosa amentata

Araneae

28,3

Thermobia domestica

Zygentoma

15

Blatta orientalis

Blattaria

48

Arenivage investigata

Blattaria

12,1

Locusta migratoria

Caelifera

22

Manduca sexts

lepidoptera

40

Literaturdaten bei verschiedenen Temperaturen

einer Imprägnierung der Cuticula (,Einfettung') bewertet, doch dürfte auch hier eine zusätzliche Kühlung als Nebeneffekt auftreten. Bei Larven der Tenthredinide Perga dorsalis wurde eine Flüssigkeitsabscheidung über den Anus beobachtet, wobei nach Verteilen des Tropfens über die Körperoberfläche ein besonders wirkungsvoller Kühleffekt auf 40°C bei 48 °C Außentemperatur eintrat. Als dritte Möglichkeit wurde bei dem großen Sphingiden Hyles lineata und bei der kleinen Tsetse-Fliege Glossina morsitans eine verstärkte respiratorische Wasserabgabe zum Zweck der Körperkühlung gemessen. Bilanziert man die für eine sinnvolle Kühlung notwendige Menge an Wasser, so stellt man fest, dass nur Insekten mit einem großen Wasservorrat diesen Vorteil nutzen können

und stets die Möglichkeit einer schnellen Auffüllung des Wasserdefizits gegeben sein muss. Säftesaugende Insekten, die mit ihrer Nahrung oft einen beträchtlichen Wasserübschuss bewältigen müssen, zeigen vielfach ein gesteigertes normales Transpirationsverhalten . So sollen einige im Xylem ihrer Wirtspflanzen saugende Zikaden bereits im niederen Temperaturbereich über eine vergleichweise hohe Permeabilität verfügen, um ihr Exkretionssystem zu entlasten. Wasserabscheidung über die Exkretionsorgane verbraucht meta bolische Energie, während die Eliminierung überschüssigen Wassers dur ch Transpiration energetisch gesehen zum Nulltarif zu haben ist.

Neben dem cuticularen wird dem respiratorischen Wasserverlust eine große Bedeutung für den Wasserhaush alt der Insekten beigemessen, sofern ein

134

5 Wasserhaushalt, Osmo- und Ionenregulation sowie Exkretion

Tab. 5-3:Vergleich der respiratorischen Wasserverluste. (Anteil in % am Gesamtwasserverlust; nach diversen Autoren)

Tsetse-Fliege (Gfossina) Heuschrecke (Locusta) Tenebrionide (Efeodes armata)

Ruhephase

Aktivitcit

25 25

65

-

Limnephilus affinis

'0

E

.0

I

.. Chironomus salinarius

lOO

:;; '0

_._ Aedes detritus

c .2

E 200

..:.:..;::~.:~,~

_.~ ~ : :::::

Ephydra riparia

C ~ c

Abb. 5-13: Osmotische Konzentration der Hämolymphe einiger Salz-

wasserinsekten in Abhängigkeit von der osmotischen Konzentration im salinen Außenmedium. (Nach Foster und Ireherne 1976)

~



.E

~

Abb. 9-9: Schreitbewegungen und Beinkoordination. Die Schwing- und Stemmbewegungen von Stabheuschrecken (Carausius morosus) wurden in Höhe des Femur mit einem optischen Abtastverfahren gemessen. Als Ergebnis dieser Registrierung ergibt sich eine Darstellung der Beinbewegungen über der Zeit als fortlaufende zusammenhängende oder gepunktete Linie, bei der die Auslenkungen nach oben die nach vorn gerichtete Schwingbewegung des Beins und nach unten die nach hinten gerichtete Stemmbewegung des Beins anzeigen. ASchreitbewegungen eines Mittelbeins (oben). Gleichzeitig wurde die elektrische Aktivität des Promotornervs (Mitte) - erenthält mindestens drei Motoneuronen und einen Common Inhibitor - und des Remotornervs (unten) registriert - er enthält mindestens fünf Motoneuronen und denselben Common Inhibitor (s. 9.1.3). B Drei aufeinander folgende Aufzeichnungen von Schreitbewegungen eines Mittelbeins. Aufgrund elektrischer Reizung eines Remotormuskels (horizontaler Balken) während der Schwingphase verlangsamte sich dieSchwingbewegung. Anstatt nach Reizende nach hinten zu stemmen, wie es der zeitlichen Koordination mit den anderen Beinen entsprechen würde (gepunktete Linien), vollendet das Bein zunächst die Schwingbewegung und erzeugt dadurch die noch fehlenden Sinnesrückmeldungen, bevor es mitder Bewegung beginnt. Die richtige Koordination zu den anderen Beinen wird erst danach mit einem kürzeren Zwischenschritt erreicht. C Zeitliche Koordination aller Beine bei schnellem (links) und verlangsamtem Lauf (rechts). Die senkrechten Linien auf der linken Seite verdeutlichen, dass die Schwingbewegung derjenigen Beine zeitgleich beginnt, die das Dreibein bilden. Die Dreibeinkoordination wird umso stärker verändert und aufgelöst, je langsamer das Tier läuft (senkrechte Linien aufder rechten Seite). Wie die durch Umrandung markierten Beispiele zeigen, bleibt jedoch die Sequenz der ipsilateralen Beine (hinten - Mitte - vorn) über den gesamten Geschwindigkeitsbereich erhalten.

Wesentlichen über das Gehirn und das Unterschlundganglion , die durch deszendierende Interneuronen mit den Thorakalganglien verbunden sind (s. Kap. 8). Die zeitliche und räumliche Koordination der sechs Beine untereinander wird hingegen nicht durch ein übergeordnetes Koordinationszentrum festgelegt, sondern durch weitgehend selbstständige Schrittgeneratoren, die untereinander mehr oder weniger stark gekoppelt sind (Abb. 9-11). Die Selbstständigkeit der Schrittgeneratoren erkennt man daran, dass verschiedene Beine unter bestimmten Umst änden durchaus unterschiedliche Schrittfrequenzen haben können, z. B. bei manchen Käferlarven (Cantharis fusca) , bei Stabheuschrecken (Carausius morosus) nach

Verlust eines oder mehrerer Beine oder bei bergauf laufenden Laubheuschrecken (Tettigonia viridissima). Normalerweise sind die Schrittgeneratoren jedoch so stark untereinander verkoppelt, dass sie sich gegenseitig in die gleiche Schrittfrequenz zwingen. Die Art der Signale, mit der sich die Generatoren beeinflussen und dadurch die momentane Koordin ation festlegen, ist weitgehend bekannt (Abb.9-11). 2: Die Schrittgeneratoren wiederum lassen sich in je einen Rhythmusgenerator für jedes Beingelenk untergliedern . Diese können unter pharmakologischem Einfluss mit unterschiedlicher Frequenz schwingen, wenn sensorische Rückmeldungen fehlen (Büschges et a1. 1995).

240

9 Fortbewegung und sensomotorische Integration

CDP

c§P

6'

Gehirn , r:J)0

°

USG

Q)0

cP

e°

~

: _ Intersegmentale Steuemeurone

(fJjJ

ro

& '&

.

0 0

~

:.

, ', ,,

~[t~ c.• • •

f'

Kein Reflex

..

Reizpaarung

Belohnung

Konditionierter Reflex

Abb. 10-2: Klassische Konditionierung des Rüsselreflexes auf einen Duftreiz. Kommt ein Tropfen Zuckerwasser mit der Antenne in Berührung, streckt die Biene den Saugrüssel heraus (Rüsselreflex). Ein Duftreiz bleibt ohne Wirkung. Bei der Konditionierung werden Zuckerwasser und Duft gepaart, und anschließend darfdas TIer zur Belohnung Zuckerwasser saugen. Die Biene zeigt daraufhin allein aufden Duft einen Rüsselreflex. Sie hatgelernt, den Duft- mit dem Zuckerwasserreiz zu assoziieren .

zwischen Ereignissen (Reizen, eigenen Aktivitäten) in der Umwelt. Zwei experimentelle Methoden dominieren die Analyse des assoziativen Lernens: die "operante" und die "klassische Konditionierung" . Die operante Konditionierung führt zur Assoziation einer von vielen spontanen Verhaltensweisen mit seiner Konsequenz (Strafe, Belohnung), die durch eine spezifische Reizsituation signalisiert wird . Dabei muss das Tier nach dem Prinzip " Versuch und Irrtum" herausfinden, welche Verhaltensreaktion erfolgreich ist. Die Methode der operanten Konditionierung wurde von Edward Thorndyke (1898) eingeführt und ist besonders durch die von dem amerikanischen Psychologen B. F. Skinner entwickelte "Box" bekannt geworden. In einem typischen Beispiel lernt eine Ratte in der "Skinner-Box", bei Autleuchten eines Lichts eine Taste zu drücken, woraufhin als Belohnung etwas Futter freigegeben wird. Die klassische Konditionierung geht auf Experimente zurück, die der Physiologe Iwan Pawlow in der Mitte der zwanziger Jahre auf der Basis eines Speicheltlussretlexes an Hunden durchführte. Während bei der operanten Konditionierung eine bestimmte Verhaltensaktion mit einem Reiz assoziiert wird, erfolgt bei der klassischen Konditionierung eine Assoziation zwischen zwei Sinnesreizen, wobei . das Verhalten im Prinzip unverändert bleibt. Abb. 10-2 illustriert die Grundzüge des Ablaufs einer klassischen Konditionierung am Beispiel einer Honigbiene. Ausgangspunkt ist hier ein Rüsselreflex: Kommen Geschmacksrezeptoren der Antenne mit Zuckerwasser in Berührung, so wird der Saugrüssel in Erwartung einer Futterquelle

herausgestreckt. In der Natur ist dieses Verhalten z. 8. dann zu beobachten, wenn die Biene mit vorgestreckten Antennen auf der Suche nach Nektar in eine Blüte eindringt. Eine weitere Gelegenheit zur Beobachtung bieten durchnässte Bienen, wie man sie hin und wieder nach überraschenden Regenschauern finden kann. Sie lassen sich mit einem in Honig getauchten Zahnstocher wieder aufpäppeln, wobei man den Rüsselretlex und das imposante Saugverhalten verfolgen kann. In der Lernterminologie wird ein derartiger Reflex als unkonditioniert (unbedingt) bezeichnet, das Zuckerwasser als unkonditionierter Reiz. Bietet der Experimentator der Biene einen Duft an, so erfolgt kein Rüsselretlex, man spricht von einem neutralen Reiz. Bei der Konditionierung wird nun während eines neutralen Duftreizes durch Gabe von Zuckerwasser der Retlex ausgel öst, d. h. beide Reize werden miteinander gepaart. Wird das Tier anschließend durch eine kurzzeitige Fütterung belohnt, so lernt es schnell, das Duftsignal mit der Bedeutung "Futter" zu assoziieren. Nach erfolgreicher Konditionierung bewirkt nun die alleinige Präsentation des Dufts ein retlexartiges Ausstrecken des Rüssels. Diese Verhaltensantwort wird als konditionierter Reflex, der Duft als konditionierter Reiz bezeichnet. Die Anzahl der Konditionierungen, die für einen Lernerfolg nötig sind, geben ein Maß für die Lernfähigkeit des Versuchstieres. Inzwischen ist es auch bei diversen Motten gelungen, derartige Konditionierungen durchzuführen und somit tieferen Einblick in deren Erkennung und Unterscheidung von Düften zu gewinnen .

276

10 lernen und Gedächtnis

10.3 Duftlernen bei Honigbienen Untersucht man mit klassischen Konditionierungen des Rüsselreflexes das Duftlernen der Honigbienen detaillierter, so lässt sich die Vielfalt des Ph änomens " Lernen" charakterisieren. Bereits nach nur einer einzigen Konditionierung hat die Mehrzahl der Bienen einen attraktiven Duft (z. B. einen Blütenduft) gelernt (vgl. Abb. 10-3). Allerdings gibt es, wie unter uns Menschen, auch bei den Bienen gute und schlechte Lerner. So weisen Bienen verschiedener Rassen durchaus unterschiedliche Lerndispositionen auf, die genetisch vorprogrammiert sind . Zusätzlich beeinflussen physiologische Zustände sowie Umweltfaktoren die Lernleistung einer Biene. Bienen , deren Honigmagen bereits gefüllt ist, sind schwerer zu konditionieren. Ähnliches gilt für Bienen , die au sgeflogen sind, Wasser zur Kühlung der Waben zu holen , wenn man sie an der Wasserstelle abfangt und in ein Lernexperiment verbringt. Natürlich ist auch die Qualität des Futters von Bedeutung und wird von den Bienen bewertet. In Zeiten, in denen die N atur ein reichhaltiges, hochwertiges Nahrungsangebot bereithält (z. B. während der Lindenbl üte), sind Dressurexperimente selbst mit hoch konzentrierten Zuckerwasserbelohnungen schwierig , wohingegen in Mangelzeiten auch Futtergefäße mit relativ dünnen Zuckerlösungen gern angeflogen werden. Wie Farben in den Freiflugdressuren werden auch verschiedene Düfte im Rüsselreflexversuch durchaus nicht gleich gut gelernt. In Abb. 10-3 wurden Sammlerinnen eines Volkes im spät en Frühjahr getestet, zu einer Zeit, wo die Natur reichhaltig Bienennahrung anbiete t. In

100 ~

80

CD

60

~

~

---)1./

.---'

/)V

c:: 40

~

....-

//I

20

_ Königinnenduft -O-Anis _ Bittermandel - 0 - Orangenblüle

)f

o

o

1

2

3

4

5

6

Anzahl der Konditionierungen Abb. 10-3: Lernkurven von Sammelbienen für Düfte (Rüsselreflexkonditionierung). Die lernrate beschreibt die ~ro~entzahl der B!enen einer Testgruppe, die erfolgreich kondi noruert worden sind. Bei allen Testdüften haben die meisten Bienen, b.ereits nach einer Konditionierung gelernt; weitere Kon?I,t'?nlerungen bewirken nur noch geringe Steigerungen und stabilisieren den lernerfolg auf hohem Niveau. Der "Königinnenduft" wird gegenüber allen Blütendüften besser gelernt.

dieser Versuchsreihe erweisen sich die Futtersignale Anis und Bittermandel gegenüber einem Orangenblütenduft als attraktiver. Jegliche Blütendüfte werden in ihrer Attraktivität noch von einem .Königinnenduft" übertroffen (ortho -Acetoaminophenon, eine Substanz aus den Ausscheidungen der Königin), der von nahezu allen Bienen gelernt wird und die hohe Bedeutung der Königin im Bienenstaat unterstreicht.

Im Laufe ihres Lebens verrichten Arbeitsbienen altersabhängig alle zur Erhaltung des Volkes nötigen Tätigkeiten. Als Stockbienen (Jungbienen) beginnen sie mit Innenarbeiten (Putzen, Brutpflege, Wabenbau), gefolgt von einer Phase als Wächterinnen am Flugloch, um schließlich bis zu ihrem Lebensende als Sammlerinnen tätig zu sein. Innerhalb dieser Lebensabschnitte scheint auch da s Lernvermögen unterschiedlich ausgeprägt zu sein. Erst. wenn die Jungbienen ein Alter von 6-7 Tagen erreicht haben, gelingt die olfaktorische Konditionierung des Rüsselreflexes . Diese Zeitspanne ~ässt sich experimentell auf drei Tage verkürzen, md em man die frisch geschlüpften Bienen mit Juvenilhormon behandelt. In Abb. 10-4 wurde der Rüsselreflex von Sammel- und Wächterbienen einunddesselben Volkes auf zwei Düfte konditioniert. Zunächst fällt auf, dass der mäßig attraktive Duft Orangenblüte im Vergleich zur Abb. 10-3 jetzt von den Sammlerinnen viel besser gelernt wird . Gründe könnten im Zeitpunkt des Versuche s liegen: Er erfolgte im Sommer während einer mehrtägigen, kühlen Regenperiode, die die Sammeltätigkeit der Bienen erheblich beeinträchtigt hatte. Die Motivation, profitable N ahrungsquellen zu finden , war somit außerordentlich hoch . Auch die Wächterbienen können auf den Orangenduft konditioniert werden. Sie erreichen ein den Sammlerinnen vergleichbares Lernniveau jedoch erst nach fünf Konditionierungen . Der zweite Testduft ist Isoarnylacetat, eine wirksame Komponente eines Pheromons, das beim Abwehrverhalten der Biene freigeset zt wird und Stockgenossinnen alarmiert. Erstaunlicherweise vermögen Sammlerinnen selbst diese Substanz im Rüsselreflextest noch mit "Futter" zu assoziieren und lernen sie so schnell wie Wächterinnen den Orangenduft (Abb. 10-4). Hingegen war keine der Wächterin nen auf dieses Alarmpheromon zu konditionieren wodurch die Abwehrbereitschaft der Fluglochwa~ chen gesichert bleibt. Die Bedeutung des Pheromons während der Duftdressur wurde offenbar je nach Prädisposition der Bienen unterschiedlich interpretiert.

10.4 Physiologie und zelluläre Grundlagen

277

100





zs

'" ......'"

~

0

Q:

6

C1I '"

:0;

'"

ä:i

~

Abdomen C1I C'l

.2

c:

c:

ce

E

C1I

iji

C1I

g>

::::> '"

~

C1I

v

E C1I E c;n

parm E

'"

0

C1I

4 "C) z. T. mehr als eine Minute lang auf null absinken kann . Das bedeutet aber, dass die Größe eines Temperaturanstieges mit dieser Zelle nicht so gut gemessen werden kann wie die Größe

299

10 u rn

Abb. 11-21 : Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme zweier thermo-/hygrosensitiver Sensillen (5. styloconica, Pfeile) auf der Spitze einer Antennenfieder von Bambyx mari (Nach Steinbrecht 1989).

einer Abnahme. Bei einem schnellen Absinken der Lufttemperatur steigt die Impulsfrequenz in den ersten 300 ms nach Reizbeginn linear mit der Größe des Temperaturabfalles an. Die Stärke dieses Zusammenhanges (die Steilheit der Regressionsgeraden) ist aber größer, wenn der Temperatursprung von einer tieferen Anfangstemperatur aus erfolgt (Abb, 11-24). Aus der Steilheit der Regressionsgeraden kann grob auf die Unterschiedsempfindlichkeit des Kaltre zeptors geschlossen werden. Bei einer Ausgangstemperatur von 31 "C erhöht sich die Impulsfrequenz des Rezeptors bei Temperaturerniedrigung um I "C nur um 0,6 Hz, bei einer Ausgangstemperatur von 16,9 "C hingegen um 16,7 Hz. Im Gegensatz zum Feuchte- und Trockenrezeptor hängt beim Kaltrezeptor die Unterschiedsempfindlichkeit für schnelle Reizänderungen demnach nicht von der Größe des Temperatursprunges, dafür aber von seinem Ausgangswert ab. Für stationäre Temperaturreize nimmt bei diesem Rezeptor die Impulsfrequenz mit sinkender Temperatur nicht linear, sondern entsprechend einer parabolischen Funktion zu. Dadurch wird die Empfindlichkeit für stationäre Temperaturreize über 24 "C sehr gering. Der Mechanismus zur Transduktion von Feuchtereizen in nervöse Erregungsmuster ist der-

300

11 Sinnesphysiologie

A

B

Abb. 11-22: Thermo/hygrosensitive Triade. Schema (A) bzw. elektronenmikroskopischer Querschnitt (8) durch ein thermol hygrosensitives S. styloconicum auf den Antennen von Bombyx mori, Antheraea pernyi oder A. polyphemus mit drei bipolaren Rezeptorzellen. Th: Thecogenzelle; Tr: Trichogenzelle; To: Tormogenzelle. Z: Zellkern. Querschnitt in Höhe der Schnittmarke in (A) (Nach Steinbrecht et al. 1989).

zeit noch nicht vollständig geklärt. Bei Periplaneta konnte aber gezeigt werden, dass die Feuchterezeptoren in den Sensilli capituli der Antennen keine Chemorezeptoren sind wie etwa die Wasserrezeptoren in den labellaren chemorezeptiven Sen-

25

• •

•/

•

~

::!

Trockenrezeptor

•

20

N

15

50

...

Cl)

••

E-

[]

~

~

_

0

!':~:~ Feuchterezeptor

20

40

"'-.

40

•

o

sillen der Fliege Phormia terranovae. Die für Periplaneta favorisierte "Hygrometer-Hypothese" nimmt an, dass hygroskopisches Material im Cuticularzapfen seine Form durch Feuchtereize verändert und auf diesem Wege die dendritischen Fort-

60

80

100

Feuchteniveau (%)

" ' . ,,-Ausgangstemperatur:

~

20,8 -c

..,

• ••• ••

~ 30

GI

:> C'

AtJ.

!!!

'l;; 20 "5 Co

.§ 10

....

•

A~6

. •

"' • •

"';;-......"'''' ~ '"

i=

60

60

40

40

20

20

0

Cl> "t:l C

l!! Cl>

'Öl Ol

l!!

o

0 K 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2 ~g

Dendritenmembran der Sinneszelle führen (Abb. 11-37 C). Die Spezifität einer Rezeptorzelle würde demnach durch die Spezifität des Rezeptorpro teins, über welche diese Zelle verfügt , bestimmt. Enzyme in der Sensillenlymphe desaktivieren die an Rezeptorproteine gebundenen Duftm oleküle und machen so die Rezeptorproteine für neue Duftmoleküle frei. Eine Erregung der Sinneszelle entste ht erst, wenn Mem brankanäle für Kationen geöffnet werden. Bei diesem Prozess spielen wahrscheinlich eine Reihe intrazellulärer Botenstoffe wie Inositoltrisphosphat, zyklisches Guanosinmonophosphat und Ca"" eine Rolle.

Bombykol

Abb. 11-38: Reaktion des Seidenspinnermännchens (Bombyx mori) auf das Sexualpheromon Bombykol. A Wird von einer Reizquelle (links) abdampfendes Bombykol über die Antenne eines Männchens geblasen. so beginnt es zu schwirren. Diese Schwirreaktion kann mittels eines Tonkopfes eines Plattenspielers (unter dem Tier) registriert und in elektrische Spannungsänderungen umgesetzt werden. Ein Thermistor (über dem Tier) misst den Beginn des Duftreizes. B Mit steigender Bombykolkonzentration auf der Reizquelle (10--4 Ilg bis 1 Ilg) steigt das Maß der Erregung der für Bombykol empfindlichen Sinneszelle in den Sensilla trichodea. Bei einer Quellenbeladung von 10-4 Ilg Bombykol beantwortet eine Sinneszelle nicht jeden Reiz mit Erregung oder - anders betrachtet - nicht jede Sinneszelle einen solchen Reiz. Daher sind 3 Registrierungen dargestellt. Balken stellt die Reizdauer dar. C Anteil der mit Flügelschwirren reagierenden Männchen (e) bzw. der mit ~ 2 Nervenimpulsen reagierenden Sinneszellen (e) in Abhängigkeit von der Bombykolmenge auf der Reizquelle. K Reaktionsstärke bei Reizung mit reiner Luft, (Nach Kaissling und Priesner 1970)

Die Öffnung der Kationenkanäle als Folge der Bindung des Reizes an die Rezeptorp roteine führt in der Dendritenmembra n zu einem Rezeptorpotential, welches sich bis zum Impulsgenerationsort am Soma der Sinneszelle ausbreitet. Diese Weiterleitung des Signales über die Sinneszelle wird wahrschein lich durch eine externe Batterie, die in den oben beschriebenen elektrogenen K+-Na+Pumpen in den gefalteten Membranen der tormogenen und der trichogenen Zelle zu suchen ist, unterstützt. Am Soma entstehen dann fortgeleitete AlIes-Oder-Nichts-Potentiale, die mit ihrer Frequenz von der Amplitude des Rezeptorpotentiales abhängen und über die chemosensorischen Bahnen ins Zentralnervensystem geleitet werden. Fü r die antennalen Sinneszellen liegen die ersten Synapsen in den Glome ruli des Deutocerebrums im Oberschlundganglion, für die auf dem Labrum und im Hypopharynx im Tritocerebrum und für die auf den Mundwe rkzeugen im Un terschl und ganglion.

11.3.5 Empfindlichkeit der chemischen Sinnesorgane Chemische Signale, die der Komm unikation zwischen Sozialpartnern oder während der Paarung dienen, werden in so genannten exokrinen Drüsen gebildet. Meistens sind es flüchtige Substanzen, die aus diesen D rüsen nur in geringsten Mengen ausgesendet und überdies über eine große Entfer-

11.3 Chemorezeption

313

nung von Artgenossen empfangen und erkannt werden. Das gilt in besonderem Maße für Sexual..-/~ pheromone, für deren Wahrnehmung Rezeptoren mit einer erstaunlichen Empfindlichkeit beschrieben worden sind. Bei vielen Insektenarten sind t 6 x 10' : 1 t solche Sexualpheromone chemisch aufgeklärt. Häufig wurden diese Untersuchungen letztlich mit t 150 : 1 dem Ziel durchgeführt, durch synthetische Phero1 : 0,8 monfallen die Populationsdichte von Schadinsekt 1,7 X10' : 1f ten für eine gezielte chemische Bekämpfung zu erfassen oder durch das Ausbringen hoher Konzentrationen des Sexualpheromons paarungsbereite Männchen zu verwirren (s. 21.3.2.3). Bislang ist jedoch im gesamten Tierreich kein auf Phero- Abb. 11-39: Molekülmenge an einem Pheromonrezepmone gestütztes Sender-Empfänger-System auch tor an der Verhaltensschwelle des Seidenspinnermänn6 nur annähernd ähnlich umfassend untersucht wor- chens (Bombyx mori). Wird die Reizquelle mit 3 x 10- Jlg 9 Bombykol = 7,5 x 10 Moleküle beladen (s. Abb. 11-35C), so den wie das des Seidenspinners (Bombyx mori). werden pro Sekunde bei einer Strömungsgeschwindigkeit der Seidenspinner-Weibchen produzieren in einer abReizluft von 6 cm/s insgesamt 1,3 x 105 Moleküle abgegeben, dominalen Drüse das Sexualpheromon Bombykol und 690 Moleküle treffen auf die Sensilla trichodea . Da eine (E,Z)-(1O,12)-Hexadecadienol), das sie aus der Antenne 17000 Sensilla trichodea miteinem Pheromonrezeptor ausgestülpten Drüse abgeben und das unter güns- enthält, treffen im Durchschnitt nur 0,04 Moleküle auf einen tigen Bedingungen Männchen aus einer Entfer- Pheromonrezeptor. Ausgehend von der Beladung der Reizquelle nung von mehreren Kilometern anlockt. Nehmen wird beim Transport der Duftmoleküle bis zur Rezeptormembran die Zahl der Moleküle schrittweise verringert. Die jeweiligen Männchen dieses Bombykol wahr, so zittern sie Verhältnisse sind in der Abbildungsmitte angegeben. (Nach mit ihren Antennenspitzen, schwirren mit ihren Kaissling 1987) Flügeln und orientieren sich schließlich bis hin zur Pheromonquelle, dem Weibchen . Diese klar quantifizierbaren, pheromoninduzierten Verhaltenswei- der Wurzel der Spontanaktivität überschreiten sen, die frühe chemische Aufklärung des Bomby- muss, um vom empfangenden Männchen wahrkols und dessen spätere synthetische Herstellung, genommen zu werden . Die Spontanaktivität einer sowie die elektrophysiologische Untersuchung der Sinneszelle beträgt etwa 0,08 Impulse/sec, also Pheromonrezeptoren auf den Antennen der treffen von allen pheromonempfindlichen SinnesMännchen durch Schneider machten die Bestim- zellen einer Antenne pro Sekunde etwa 1450 Immung der Riechschwelle des Seidenspinnermänn- pulse im Gehirn des Männchens ein. Eine Erhöchens möglich. hung dieser im Gehirn eintreffenden Impulsrate Kaissling und Priesner konnten nachweisen, um 114 Impulse/sec wäre also nötig, damit das dass ein einziges Bombykolmolekül ausreicht, um Männchen eine Erregung als Folge eines Bombyin einer Pheromonzelle einen Nervenimpuls aus- kolreizes vom Grundrauschen unterscheiden zulösen. Treffen Bombykolmoleküle in ausrei- kann. Dieser theoretische Wert steht im gutem chender Konzentration auf die Antennen eines Einklang mit den experimentell bestimmten MoleMännchens, so werden die Pheromonrezeptoren külzahlen. Es reicht also einem Seidenspinnerin den Sensilla trichodea erregt und das Männ- männchen zum Auslösen des Sexualverhaltens, chen zeigt Flügelschwirren (Abb. 11-38A). Auf ei- wenn nur I % seiner das Bombykol wahrnehmenner Antenne verfügt das Männchen insgesamt in den Sinneszellen mit nur einem Bombykolmolekül den 17000 S. trichodea über je einen Pheromon- getroffen werden. rezeptor. Bei der Schwellenkonzentration von 6 x Diese extreme Leistung des Geruchssinns des Seiden10-4 ug Bombykol auf der Reizquelle treffen pro spinners lässt sich neben der außerordentlich hohen Sekunde 690 Moleküle auf die Antenne und somit Empfindlichkeit der Pheromonrezeptoren durch die beim Durchschnitt nur 0,04 Moleküle auf eine Sin- reits zuvor beschriebene Anatomie der Antennen der neszelle bzw. je I Molekül auf 690 Sinneszellen Männchen und durch die physikochemischen Eigen(Abb, 11-39). Da bei dieser Schwellenkonzentra- schaften der Cuticula und der Sensillenwand erklären. tion nur 1/4 der getroffenen Sinneszellen erregt Ähnlich hohe Empfindlichkeit der Pheromonrezeptoren kann für Männchen einer Reihe weiterer nachtaktiver wird, entsteht in nur 170 Sinneszellen ein NervenInsekten angenommen werden. Diese Männchen haben impuls. Das besagen die elektrophysiologischen auf ihren Antennen meist nur einen Sinneszelltyp oder Experimente. Nachrichtentheoretische Überlegun- sehr wenige Sinneszelltypen, die auf das Pheromon oder gen fordern, dass ein Signal die Spontanaktivität das Pheromongemisch reagieren. Stark vereinfacht ausaller Pheromonzellen, also die Aktivität, die ohne gedrückt reicht dem Männchen für die Fortpflanzung Reizung mit Bombykol vorliegt, um das Dreifache letztlich nur ein pheromonempfindlicher Typ, um Prä-

~ -,~ .

H

314

11 Sinnesphysiologie

Tab: 11-3: Schwellenkonzentrationen unterschiedlicher Schmeckstoffe für Geschmackssensillen verschiedener Insekten. (..HMP" : host marking pheromone). (Nach verschiedenen Autoren und unveröffentlicht) Reizsubstanz

Schwelle [mol/I)

lage des Sensillums

NaCi Securinin

3-10 x 1O--1xl0- 1

Epipharynx

Lepidoptera Plutella xylostella

KCI

1x 10- 5

1X 10-3

Ovipositor

Isoptera Schedorhinotermes lamanianus Diptera Phormia regina Phormia terraenovae Protophormia terraenovae

Drosophila melanogaster

11.3.6 Spezifität der chemischen Sinnesorgane und Erkennung chemischer Muster Chemorezeptoren werden nicht nur von einer einzigen Substanz erregt , sondern meist von vielen Substanzen, die überdies chemisch nicht ähnlich zu sein brauchen. Die Summe aller der Substanzen, auf die eine Sinneszelle reagiert, bezeichnet man als das Reaktionsspektrum einer Sinneszelle. Innerhalb eines solchen Reaktionsspektrums sind natürlich nicht alle Substanzen gleichermaßen reizwirksam; für bestimmte Substanzen besitzen Sinneszellen eine höhere Empfindlichkeit als für andere. Manche Sinneszellen verfügen über breite Reaktionsspektren, sie reagieren also auf viele Substanzen, andere Sinneszellen hingegen über sehr schmale (Abb. 11-41). Duftrezeptoren mit breiten und zudem stark überlappenden Reaktionsspektren findet man bei vielen Insekten. Sie dienen dem Erkennen chemischer Muster bei der Wahl der Nahrung oder eines Eiablagemediums. Der Kiefernrüßler (Hylobius abietis) verfügt auf der Antenne über eine große Anzahl von Duftrezeptoren, die mit Duftstoffen aus Tannennadeln gereizt, jeweils unterschiedliche Erregungsmuster zeigen. Viele Zellen werden z. B. durch Terpinolen oder a-Pinen maximal erregt, doch unterscheiden sich diese Zellen in ihrer Antwort auf Duftstoffe wie ß-Pinen, Camphen, Verbenon, Limonen, Menthon oder p-Cymol. Für diese Sinneszellen lassen sich also keine Typen von Rezeptoren mit denselben Reaktionsspektren bilden. Vergleichba-

res wurde für eine Reihe anderer Insektenarten beschrieben. Neben diesen Rezeptoren kennt man auch solche, die zwar ebenfalls breite und überlappende Reaktionsspektren zeigen, jedoch in mehrfacher Ausführung vorkommen und daher zu Reaktionstypen zusammengefasst werden können. Die amerikanische Schabe (Periplaneta americana) verfügt über mindestens 5 Typen von Sinneszellen, die auf aliphatis che, gesättigte Alkohole mit Erregung antworten. Bei einem gegebenen Reizstoff, z. B. Octanol, werden die Sinneszelltypen I und II schwach, der Typ III maximal und die Typen IV und V mittelstark erregt (Abb. 11-42). Somit entsteht bei dieser Substanz ein Erregungsmuster über die fünf Reaktionstypen hinweg, welches sich von dem Erregungsmuster bei Reizung mit z. B. Pentanol oder Dodecanol klar unterscheidet.

Rezeptoren mit überlappenden Reaktionsspektren ermöglichen es dem Insekt, Buketts von Duftstoffen zu erkennen , auch dann, wenn nicht qualitative sondern nur quantitative Unterschiede im Duftmuster vorliegen. Je größer die Zahl der an der Diskriminierung verschiedener Buketts beteiligten Typen von Rezeptoren ist, um so feiner kann diese Duftdiskriminierung erfolgen. Hierbei ist es Aufgabe der Sinneszellen, das Bukett in seinen einzelnen Komponenten quantitativ zu erfassen und das Erregungsmuster an das Gehirn weiterzuleiten . Im Deutocerebrum, wo die Axone der antennalen Geruchssensillen enden , und in höheren Projektionszentren werden die Erregungshöhen der an der Antwort beteiligten Sinneszelltypen verglichen . Erkennung chemischer Muster spielt bei den Insekten eine wichtige Rolle. Sammelnde Honig-

11.3 Chemorezeption

Nummer der Duftsubstanz 1 2 3 4 5..·

A

... 10...

äi N

III

Ql C C

ü5

.., Q;

Q; E E

::>

z

1 00000 0 . 0 ·0 . 0 2 0000 0 0 0 0 O· 0 3 000· 0 0 . 00 . 0 0 40000'0 ' 0 0 0 0' 0 0 5 0000 00 . 0 0 0 · 0 0 0 . 0 6 0000 ·0 0 .00 7 0 0 0 000 . 00· 0 0 0 . 8 0 0 . 00000' 000 o · 0 · 0000· 0 . 00 0

v

100 ~

0

~

IV

111

11

... 15 ... n

317

Cl

80

c

::>

g'

60

W

40

t:

Ql

.z

1ii

1!

20 0 4

n

5

6

7

8

9

10 11 12 13

C-Atome gesättigter Alkohole

Abb. 11-42: Reiz-Erregungs-Beziehung von 5 Klassen von Geruchsrezeptoren auf der Antenne der Schabe (Peri-

B A.1 00000 A.' 00000

planeta americana). Die Rezeptoren der Klassen I bis V zeigen ihre maximale Empfindlichkeit (von links nach rechts) für 2-Methylbutanol, n-Hexanol, n-Octanol, n-Decanol und n-Dodecanol. Die Reaktionsspektren dieser Klassen überlappen und ermöglichen somit die Analyse komplexer Duftstoffmuster wie z.B. Futterdüfte. (Nach Selzer 1984)

c

~ B.1 ~

Ql

8 .2

0 00 0 0 0000 0

c

~ c o >

C.1

C.

5i D. gj D. 52 III

E.l E.

0000 0000 000 000 '000 ·0 0

Abb. 11·41: Allgemeines Schema des Erregungsmusters von Geruchsrezeptoren. Die Punkte mit aufsteigendem

Durchmesser symbolisieren bei Reizung mit verschiedenen Duftstoffen das Erregungsmaß der Sinneszellen von keiner Reaktion, über « 25% und> 50% bis hin zu 100 % des für die Zelle maximal möglichen Erregungsniveaus. A Jede einzelne Sinneszelle (1 bis n) reagiert unterschiedlich auf eine Reihe verschiedener Duftsubstanzen. Die breiten Reaktionsspektren der Sinneszellen überlappen stark. B Klassen von Sinneszellen versammeln Sinneszellen mit identischen Reaktionsspektren. Hierbei können die Reaktionsspektren der verschiedenen Klassen überlappen (Klassen Abis C) oder auch nicht überlappen (Klassen D und E). Sinneszellen der Klassen mit überlappenden Reaktionsspektren sind z.B. Futterduftrezeptoren. Rezeptoren der Klassen D oder E zeigen eine sehr enge Spezifität für bestimmte Duftstoffe, meist Pheromone oder Pheromonkomponenten (P 1, P2, ••), und können in lOs·facher Wiederholung auf einer Insektenantenne auftreten. (Nach Boeckh und Ernst 1983)

zusetzen. Mit mehreren Typen von Geruchsrezeptoren sind sie in der Lage, anhand des Fleischduftes die Qualität des Eiablagemediums zu prüfen (Tab. 11-6). Obwohl hierzu keine Verhaltensuntersuchungen vorliegen, so berechtigt doch die neuronale Ausstattung des Geruchssinnes zur Annahme, dass Schmeißfliegenweibchen vor der Eiablage das Fleisch auf seine Eignung als Lebensraum zur Entwicklung ihrer Larven geruchlieh prüfen . An der chemischen Beurteilung der Nahrung sind neben den Riechrezeptoren auch Geschmacksrezeptoren beteiligt. Die Kohleule (Pieris brassicae) verfügt in verschiedenen Sensillenfeldern auf den MaxilIen und im Epipharynx über Geschmacksrezeptoren, die auf unterschiedliche Reizsubstanzen mit Erregung antworten und die Verhaltenskette während des Fressens modulieren (Tab. 11-7).

Zur Wahrnehmung von Schlüsselsubstanzen, wie sie Pheromone darstellen , werden andere Anforderungen an die Sinneszellen gestellt (Abb. 11-44). Anders als bei der Erkennung von chemischen Mustern geht es hierbei darum, dass eine ganz bestimmte Substanz oder ein Substanzgemisch wahrgenommen wird und keine Verwechslung mit bienen können nicht nur Blütendüfte unterschei- möglicherweise chemisch sehr ähnlichen Pheroden und solche Duftmuster sogar erlernen , sie monen anderer Arten auftritt. Entsprechend sind können auch anhand der quantitativen Verschie- die Reaktionsspektren außerordentlich eng, und bung von Duftkomponenten Änderungen in der Pheromon und Pheromonrezeptor passen zusamNektarzusammensetzung und damit im Energie- men wie Schlüssel und Schloss. Spezifität von Phegehalt des Nektars erkennen (s. 10.3). Für die romonrezeptoren kann man z. B. in VerhaltensexEiablage bevorzugen viele Insekten ein Substrat, perimenten testen. Termiten legen während des welches den Larven günstige Entwicklungsbedin- Futtersuchens und -eintragens Pheromonspuren, gungen bietet . So bevorzugen z. B. Weibchen der entlang derer sie zur Nahrungsquelle und wieder Schmeißfliegen (Calliphora vicina) Fleisch eines zurück zum Nest finden. Das Spurpheromon der bestimmten Zersetzungsgrades, um ihre Eier ab- Termite Reticulitermes virginicus konnte schon

318

11 Sinnesphysiologie

Tab. 11-6: Reaktionsspektren verschiedener Typen von Fleischduftrezeptoren auf dem Funiculus der Schmeißfliege (alliphora vicina. Die Anzahl der + symbolisiert das relative Erregungsmaß der Sinneszellen, - bedeutet Hemmung durch die Reizsubstanz und 0 keine Reaktion. (Nach Kaib 1974) Typ

Fleischduftrezeptoren

11 Alkohole «(5-(6) Aldehyde, Ketone «(5-(6) 6-Methyl·5·hepten-2-on Essigsaure Buttersäure Fettsäuren «(5-(6) H2S Mercaptane Frischfleisch Fleisch, 1-3 Wochen alt Aas

++++ ++++ +

0

++

+

0 0

0 0

0 0

++

+ ++++ +++

++++ ++++

0 0

früh als (Z,Z,E)-(3 ,6,8)-Dodecatrienol identifiziert werden. Analoga und Derivate dieses natürlichen Spurpheromons können zwar auch Spurfolgen auslösen, müssen jedoch um mehrere Zehnerpotenzen höher konzentriert vorliegen als das Pheromon selbst (Abb. 11-40). Auf der Ebene der Reaktion einzelner Sinneszellen konnte vergleichbares für Porenplatten-Sinneszellen auf der Antenne der Drohnen der Honigbiene (Ap is mellifera) gezeigt werden. Diese Zellen sind besonders empfindlich für die Königinsubstanz (Abb. 11 -44). Pheromone sind nicht immer einzelne chemische Verbindungen, sondern gewinnen ihre Artspezifität mitunter erst durch eine artspezifische Mischung verschiedener Substanzen (s. 21.3.2.3). Dies gilt in besonderem Maße für nah verwandte Insektenarten, die häufig mehrere Verbindungen gemeinsam nutzen, aber in unterschiedlichen Mischungen. Der SexuallockstofT der Weibchen des Eulenfalters (Polisia pisi) enthält vier verschiedene

111

++ +

IV

V

VI

0 0

0

0

0 0 0

++

0

++++ ++

+ +++

++++ ++

0

0

+ +

0

0 0

0

0 0

0

0

+++ ++++

++ ++++

+

0 0 +

Acetate. Die Männchen verfügen auf ihren Antennen über vier Typen von Sinneszellen, von denen jeder für ein ganz bestimmtes Acetat besonders sensitiv ist (Abb. 11-45). Die Wirkung der einzelnen Komponenten des Sexuallockstoffes auf Männchen wurde in Freilandfallen getestet. Den besten Fangerfolg hat eine Mischung zu gleichen Anteilen von zwei Acetaten, und der Fangerfolg wird wieder reduziert, wenn eines der beiden anderen Acetate in gleicher Konzentration beigemischt wird. Auf den ersten Blick überrascht die Komplexizität dieses Systems. Bedenkt man jedoch , dass zur Ausbildung neuer Arten Pheromon und Pheromonrezeptor sich artspezifisch parallel entwickeln sollten, so erscheint der von Eulenfaltern eingeschlagene Weg der evolutiv gesehen einfachere zu sein. Weibchen besitzen in ihren Drüsen Biosynthesewege, um alle vier Acetate zu produzieren und Männchen die Rezeptoren, um genau diese Acetate selektiv wahrzunehmen . Es bedarflediglich einer Verschiebung des Mischungsverhältnisses der Acetate und einer veränderten zentralnerv ösen Bewertung des

Tab. 11-7: Spezifität von Geschmacksrezeptoren in verschiedenen Sensillen auf den MaxilIen und im Epipharynx des Kohlweißlings Pieris brassicae und die Bedeutung der Geschmacksstoffe für die Steuerung des Fraßverhaltens. (Nach Visser 1983, Boeckh in Gewecke 1995) Sensillum Maxille medianes Sensillum styloconicum

laterales Sensillum styloconicum

Epipharynx Epipharyngeal sensillum

Reizsubstanz

Wirksamkeit (Verhalten)

1 2 3 4

Kohlenhydrate Alkaloide. Steroide. ete. Glucosinolate Salze

fraßauslösend fraßhemmend fraßfördernd fraßfordernd

1 2 3 4

Glucose + Saccharose Glucosinolate ? Pflanzenpiqrnente

fraBauslosend fraBfördernd ? ?

1 2 3

diverse Zucker ? diverse Salze

fraßauslösend fraBhemmend fraßfördernd

Zell Nr.

319

11.3 Chemorezeption

80

-Px durch Dephosphorylierung aktives Metarhodopsin zu katalysieren, das dann lichtunabhängig die Enzymkaskade in Gang setzen würde. Inaktives Metarhodopsin @-Px-Arr ist daher stabil und im Photorezeptor in großer Menge vorhanden. Während kurzweiliges Licht die Konformationsänderung von Rhodopsin zu Metarhodopsin auslöst, kann langweiliges Licht das Metarhodopsin in Rhodopsin zurückverwandeln. Dieser Vorgang wird als Photoregeneration bezeichnet. Nach Absorption von langweiligem Licht (580 nm) entsteht aus @-Px-Arr eine nicht aktivierbare Rhodopsinkonformation [@-Px-Arr, die nach Freigabe von Arrestin enzymatisch ~hosphoryliert wird und nun wieder in den aktivierbaren Ausgangszustand zurückgeführt ist. Diese Umwandlung von Ißbl-Px-Arr in aktivierbares [@ dauert wenige Minuten. Im Tageslicht ist die Energie auf das Spektrum der Wellenlängen derart verteilt, dass unabhängig von der Helligkeit, immer aktivierbares Rhodopsin im Photorezeptor vorliegt. Diese Photoregeneration, die nur in Photorezeptoren bei wirbellosen TIeren gefunden wurde, verhindert jedoch nicht, dass bei großer Helligkeit die Menge von aktivierbarem Rhodopsin sinkt.

rhodopsin findet ohne Photonenabsorption nicht (Abb. 11-48), wodurch die Botenstoffe hochkonstatt und ist daher ein sehr zuverlässiges Maß für zentriert vorliegen. Die hohe Lichtempfindlichkeit die Lichtabsorption. Hat Rhodopsin ein Photon dieser Photorezeptoren muss aber reduziert werabsorbiert, dann aktiviert das entstandene Meta- den können, damit nicht normales Tageslicht das rhodopsin ein so genanntes G-Protein, das ein Rezeptorpotential sättigt und dadurch die Zelle GOP-Molekül gebunden hat und dabei dieses "blendet". Einige dieser Adaptationsprozesse werGOP gegen GTP austauscht (Abb. li-52). Nach den im folgenden Abschnitt vorgestellt. diesem Austausch erhöht eine Untereinheit des GProteins die Aktivität eines weiteren Enzyms, der Phospholipase C. Ein Reaktionsprodukt der enzy- 11.4.3.2 Die Anpassung des Photorezeptors matischen Aktivität dieser Phospholipase C ist das an unterschiedliche Inositol-I,4,5-trisphosphat (IP 3 ) , dessen Bildung Lichtverhältnisse wiederum eine notwendige Voraussetzung für die Entstehung des Rezeptorpotentials ist. IP 3 diffun- Jeder Photorezeptor hat Mechanismen, seine diert zu den submikrovillären Cisternen (Abb. 11- Empfindlichkeit den Lichtverhältnissen anzupas52), öffnet dort Ca2+-Kanäle und verursacht so sen (s. 11.4.4.4 Pupillenmechanismen) . Der gedie Freisetzung von Calciumionen aus diesen in- samte zeitliche Verlauf dieser Anpassung an eine trazellulären Speichern. Welche weiteren Enzyme bestimmte Helligkeit wird als Adaptation bezeichoder Botenstoffe notwendig sind, um die elek- net. Die Mindestgröße für eine gerade noch wahrtrische Antwort des Photorezeptors auszulösen, nehmbare Helligkeitsänderung ist von der Grundwird derzeit intensiv untersucht. Letztendlich wer- helligkeit abhängig, an die der Photorezeptor adden in der Zellmembran Ionenkanäle geöffnet. aptiert ist. Je größer diese Grundhelligkeit ist, Ca 2 + sowie Na" strömen in die Zelle und verur- desto größer muss auch die Helligkeitsänderung sachen das Rezeptorpotential. Der Photorezeptor sein, damit sie vom Photorezeptor als Reiz erüberträgt die Information an einer chemischen kannt werden kann . Ist der Photorezeptor an eine Synapse mit dem Transmitter Histamin auf die konstante Grundhelligkeit adaptiert, dann ist die nachgeschaltete Nervenzelle. Die in diesem Ab- Amplitude des Rezeptorpotentials ein Maß für die schnitt beschriebene Enzymkaskade der Photo- Intensität des Lichtreizes (Abb. li-53). Photoretransduktion beinhaltet eine Signalverstärkung. zeptoren sind daher bei verschiedenen HelligkeiSo kann ein Metarhodopsinmolekül mehrere G- ten für den Vergleich der Intensitäten unterschiedProteine nacheinander aktivieren und jede Phos- licher Lichtreize geeignet. Die Photorezeptoren pholipase C katalysiert viele IP 3-Moleküle. Die der Insekten haben verschiedene molekulare MeEffektivität dieser Verstärkung wird dadurch be- chanismen, die diese Anpassung an die jeweilige günstigt, dass diese Prozesse innerhalb eines gerin- Helligkeit ermöglichen: gen Volumens am Mikrovillisaum ablaufen • Die Menge an aktivierbarem Rhodopsin regelt

11.4 Photorezeption

325

..

PKC

/

I

DAG

2::=.----1~ IP3 Intra..zenolit Mc rovit1usrnernh' 8n

Extrazellulir

Co 2.-~SMC

\

+GDP

Na +

»:

?

TRP·KAnal

~ TRPL·Kan41

~

CNG-Kanal?

Abb. 11-52: Die Enzymkaskade derPhototransduktion bei Drosophila. Ein Rhodopsinmolekül (Rh) ändert nach Absorption eines einzigen Photons seine Konformation und wird zum aktiven Rhodopsin, dem Metarhodopsin (M), das eine Kette von Reaktionen intrazellulär in Gang setzt. Erstes Glied dieser Kette ist ein GTP-bindendes Protein, das aus drei Untereinheiten besteht (aßy), an deren größte (u) ein GDP-Molekül gebunden ist. Dieses G-Protein tritt inWechselwirkung mit Metarhodopsin, in dessen Folge GDP gegen GTP ausgetauscht wird und das G-Protein in zwei Teile dissoziiert (a-GTP und ßy). Es ist die a-Untereinheit, die den nächsten Schritt in der Kette aktiviert, eine Phospholipase C (PLC). Dieses Enzym spaltet das Membranphospholipid Phosphatidyl-inositol-4,S-bisphosphat (PIP 2) in Inositol-1,4,S-trisphosphat (IP 3) und Diacylglycerol (DAG). IP3 diffundiert zu benachbarten intrazellulären Calciumspeichern, den submikrovillären Cisternen (SMC) und öffnet dort Calciumkanäle in der Membran. Die Folge ist eine Freisetzung von Calciumionen und damit der Anstieg der cytosolischen Calciumkonzentration. Bis hierhin sind die Glieder dieser Kette gut untersucht, jedoch ist bis heute unklar, durch welchen Liganden oder Mechanismus die Ionenkanäle in der Zellmembran an der Basis der Mikrovilli geöffnet werden. Sind diese Ionenkanäle offen, strömt überwiegend Na+ und Ca 2 + in den Photorezeptor und es entsteht das Rezeptorpotential. Bei Drosophila sind zwei Typen von Ionenkanälen auf molekularer und physiologischer Ebene beschrieben worden, die bei Belichtung des Photorezeptors geöffnet werden. Ein Typ von Ionenkanälen (TRPL-Kanal) verursacht den vorübergehenden schnellen Anstieg und Wiederabfall des Rezeptorpotentials, während der zweite Typ (TRP-Kanal) eine langsame Komponente des Rezeptorpotentials hervorruft (siehe auch Abb 11-46A). Zudem ist in den Augen von Drosophila mitmolekularbiologischen Methoden ein Kanaltyp nachgewiesen worden, der durch zyklische Nucleotide geöffnet wird. Seine Rolle bei der Entstehung des Rezeptorpotentials istnoch nicht geklärt. Das mit der Bildung von IP 3 gemeinsam entstandene Diacylglycerol aktiviert eine Protein-Kinase C (PKC), die weitere Proteine phosphoryliert und die Lichtempfindlichkeit des Photorezeptors reduziert.

bei großer Helligkeit die Empfindlichkeit des Photorezeptors. Je heller es ist, desto weniger aktivierbares Rhodopsin befindet sich in der Zelle, d. h. die Wahrscheinlichkeit sinkt, dass ein Rhodopsinmolekül ein Photon absorbiert und der Photorezeptor ist unempfindlicher geworden. Außerdem wird aktiviertes Metarhodopsin durch Phosphorylierung und durch Binden eines Arrestin genannten Proteins inaktiviert. • Eine wesentliche Rolle bei der Adaptation spielt die cytosolische Ca 2+ -Konzentration. Der durch Belichtung ausgelöste Anstieg der Ca 2+-Konzentration im Cytosol verringert die Lichtempfindlichkeit der Zelle. Calciumionen inaktivieren die Kanäle in der Zellmembran, die das Rezeptorpotential hervorrufen. Auch die ProteinKinase C ist calciumabhängig in ihrer Aktivität und verringert bei Drosophila die Empfindlichkeit der Photorezeptoren durch Phosphorylierung von Proteinen . • Die G-Proteine verfügen über einen eigenen Abschaltmechanismus. Aktiviertes Ga-GTP wird

katalytisch aktiv, spaltet am GTP Phospat ab und überführt sich so in die inaktive Form, das Ga-GDP. Dieses Ga-GDP bildet dann wieder zusammen mit Gßy ein vollständiges aktivierbares G-Protein . • Auch die Menge an verfügbarem Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP 2 ) , dem Ausgangsprodukt für die Bildung von IP3 durch die Phospholipase C, beeinflusst die Größe des Rezeptorpotentials. Im Photorezeptor wird die IP3 Produktion über die Aktivität der Phospholipase C geregelt, aber auch molekulare Mechanismen, die dort die PIP 2 Menge regulieren, sind zusätzlich in der Lage, die Verstärkung innerhalb der Phototransduktion zu beeinflussen. Es ist allerdings noch nicht nachgewiesen, dass der Photorezeptor diese Möglichkeit zur Regulation der Verstärkung tatsächlich nutzt. Obwohl in den Zellen vieler Lebewesen die Phospholipase C und IP 3 an der Verarbeitung von Signalen eine Rolle spielen, ist Drosophila der erste Eukaryot, bei dem dieser Zusammenhang zwischen der zur

326

11 Sinnesphysiologie

Aufzeichnung elektrischer Aktivität des gesamten Auges, nachweisbar ist. Die Antwort eines einzel• Dunkeladaptiert nen Photorezeptors auf einen kurzen Lichtreiz o Helladaptiert 1.0 von wenigen ms dauert etwa IOD ms. Stimuliert •• man einen kleinen Bereich eines Komplexauges mit einem sinusförmig modulierten Lichtsignal • und leitet man dabei einen Photorezeptor intra0.8 zelluär ab, so folgt das Rezeptorpotential dem • Sinusreiz bei niedrigen Frequenzen (Abb. li-54). Bei hohen Frequenzen (ca. IOD Hz) verringert sich Co ... c:: 0 die Amplitude der sinusförmigen Modulation des ... 0.6 • Membranpotentials sehr stark und hebt sich nur -c ... -c noch schwach als Signal vom Rauschen ab. Außer0 .~ dem schwingen dann Reiz und Rezeptorpotential • a. E 0.4 0 nicht mehr in der gleichen Phase. Das hohe zeit