●まえが き
動 物 は,す べ て,形 態 ・生 態 ・行 動 な どの 特 徴 を もち,ほ か の 動 物 か ら区 別 され る.こ の 特 徴 は,そ
れ ぞ れ の 動 物 の 長 期 間 に わ た る 固 有 の ...
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●まえが き
動 物 は,す べ て,形 態 ・生 態 ・行 動 な どの 特 徴 を もち,ほ か の 動 物 か ら区 別 され る.こ の 特 徴 は,そ
れ ぞ れ の 動 物 の 長 期 間 に わ た る 固 有 の 適 応 過 程 を反 映
して お り,し た が っ て そ れ ぞ れ の 動 物 種 の 歴 史 そ の もの で あ る.動 物 は こ の よ う な進 化 の 過 程 で 獲 得 し,次 世 代 へ と伝 達 し て きた 特 徴 や 適 応 様 式 を もっ て, 現 在 の環 境 下 に誕 生 し,自
ら を と り ま く環 境 に 適 応 して 生 命 を維 持 し次 世 代 を
生 み 育 て る こ と と な る. こ の よ う にみ る と,発 達 と は,動 物 が 進 化 の 中 で 獲 得 し伝 達 さ れ て きた種 に 固 有 の 適 応 様 式 を も っ て,い
ま生 活 し生 命 を維 持 して い る環 境 との 時 間経 過 に
と も な う適 応 過 程 で あ る.し
たが っ て,心 理 学 にお け る 発 達 研 究 と は,そ れ ぞ
れ の 動 物 が,種
に 固 有 の適 応 様 式 を も って,現
在 自 ら を と り ま く環 境 に積 極 的
に働 きか け る生 活 様 式 と適 応 様 式 を 具 体 的 に解 き ほ ぐす 活 動 で あ る. こ の 「発 達 心 理 学 」 に お い て,ま ず 目指 した こ とは,進 化 あ る い は系 統 発 達 を縦 糸,個 体 発 達 を横 糸 と し て,ま ず ヒ トも哺 乳 類 の 一 員 で あ る こ と を 踏 ま え て,個
体 発 達 の 比 較 を通 し て,〈 哺 乳 類-霊 長 類-ヒ
討 し,ヒ
ト〉 に 連 続 す る特 徴 を 検
トの発 達 にか か わ る生 物 的 要 因 を 明 らか に し,ほ か の動 物 に は 見 られ
な い ヒ トの 発 達 の 特 徴 を 浮 き彫 りに す る こ とで あ る. 第1章 で は,行 動 遺 伝 学 か ら み た 系 統 発 達 と個 体 発 達 の 関 連性 と発 達 の 生 物 的 背 景 を解 説 し,第2章 深 く関 与 す る こ と,お
で は,齧 歯 類 は,周 産 期 の 発 達 に 中枢 神 経 系 の 形 成 が よび 胎 児 が 自 らを と り ま く環 境 に対 して きわ め て 能 動 的
に働 きか け て い る こ とな ど を 明 らか に して い る.第3章
で は,サ
ル の体 重 や 身
長 な どの 身体 成 長 を詳 細 に分 析 し,身 体 成 長 と行 動 発 達 との 関 連 性 につ い て 検 討 し,第4章
で は,形 態 の 特 徴 ば か りで は な く,行 動 発 達 を サ ル―類 人 猿― ヒ
トと比 較 し,ヒ
トの 発 達 の 特 徴 を ま とめ て い る.第5章
で は,第1∼4章
の背
景 と な っ て い る ヒ トの初 期 発 達 の 特 徴 を,進 化 学 の 立 場 か ら問 題 点 を整 理 して い る. 本 巻 の 前 半 部 にお い て は,発 達 にお け る 生 物 的背 景 につ い て,形 態 ・行 動 ・ 発 達 過 程 を比 較 す る 立 場 か ら問 題 点 を整 理 し,次 に,後 半 部 にお い て は,哺 乳
類 や 霊 長 類 の 発 達 と連 続 性 を もつ ヒ トの発 達 につ い て,こ
れ まで に な され て き
た 発 達 の トピ ッ クス を取 り上 げ る. 第6章 着)と
で は,母
な どの 特 定 の 同 種 個 体 との 結 び つ きは ア タ ッチ メ ン ト(愛
い わ れ る が,人
間 行 動 の初 期 発 達 に お け る他 者 と の結 び つ きに も生 物 的
背 景 が 大 き く関 与 す る こ と,お
よ び ヒ トと ヒ トの結 び つ きの 中 に社 会 的 文 化 的
要 因 が 入 り込 む こ と を 明 らか に して い る.第7章
で は,言 語 獲 得 ・発 達 とそ の
障 害 の 問 題 を 詳 細 に検 討 す る こ と に よ り,言 語 とか か わ る ヒ トの 発 達 の 特 徴 を 具 体 的 に検 討 して い る.第8章
で は,障 害 児 も健 常 児 と 同 じ発 達 過 程 とそ の 児
に特 有 の 発 達 過 程 が あ る と こ ろ か ら,低 出 生 体 重 児 の 行 動 発 達 を詳 細 に検 討 す る こ と に よ っ て,健
常 児 と障 害 児 の発 達 の 特 徴 を 超 え る さ ら に広 い範 囲 に わ た
る発 達 を概 観 す る. 第9章
で は,社
と して,ヒ
会 生 物 学 の 立 場 か ら,親 子 の 対 立 や コ ン フ リク トを手 が か り
トの 親 子 関 係 の 特 徴 につ い て 問 題 点 を整 理 し,第10章
と き ょう だ い(兄
弟 姉 妹)と
で は,親
子
い う 同 時 に同 じ空 間 に生 活 す る人 間 の 家 族 集 団 に
お け る,親 子 関 係 と き ょ うだ い 関係 とい う社 会 的 関 係 性 を詳 し く調 べ る こ とに よ り,ヒ
トの 発 達 の 特 徴 を概 観 す る.第11章
られ る こ との 少 な い 性 成 熟 を,ヒ の 制 約 の 中 で,ヒ
で は,発 達 心 理 学 で は取 り上 げ
トとい う生 物 と して の 枠 組 み,あ
トが 多 様 な 発 達 を 遂 げ,さ
る い は発 達
ま ざ ま の個 人 差 を示 す こ と を膨 大
な資 料 を 分 析 す る こ と に よ り明 ら か に す る. 第12章
で は,他
動 の 中 か ら,と
の 動 物 に は 見 ら れ な い 人 間 に特 有 の 行 動 で あ る 向社 会 的 行
りわ け お も い や り行 動 を と りあ げ て 検 討 し,最 後 に,第13章
で は,過 去 ・現 在 ・未 来 へ と連 続 的 ・継 続 的 につ な が り,ま た 人 間 行 動 に 複 雑 な影 響 を 及 ぼす 「時 間 」 に つ い て,と
りわ け 青 年 期 に お け る 時 間 展 望 を検 討 す
る こ とに よ り,ほ か の 動 物 に は 見 られ な い ヒ トに特 有 の 発 達 の特 徴 を 明 らか に す る. 以 上 の よ う に,本 巻 で は,発
達 を支 え る 系 統 発 達 を 背 景 と した 個 体 発 達 を踏
ま え て,発 達 の 一 般 的 法 則 性 の解 明 につ な げ る こ とを 目指 して お り,こ の こ と が 今 後 の 発 達 科 学,発
達 心 理 学 の あ り方 を 考 え る きっ か け に な る こ とを 期 待 し
て い る. 2007年4月 南
徹弘
執 筆者 一 覧 南
徹 弘 大阪大学大学院人間科学研究科
加 藤 克 紀 筑波大学大学院人間総合科学研究科 児 玉 典 子 滋賀大学教育学部 土 田 順 子 日本学術振興会特別研究員(医 薬基盤研究所) 吉 田 高 志 医薬基盤研究所霊長類医科学研究センター 竹 下 秀 子 滋賀県立大学人間文化学部 橋 彌 和 秀 繁 多
進
岩 立志 津 夫
九州大学大学院人間環境学研究院 白百合女子大学文学部 日本女子大学人間社会学部
金 澤 忠 博 梅花女子大学現代人間学部 根 ヶ 山 光 一 早稲 田大学人間科学学術院 小 島 康 生 中京大学心理学部 日野 林 俊 彦
大阪大学大学院人間科学研究科
二 宮 克 美 愛知学院大学総合政策学部 都 筑
学 中央大学文学部 (執筆 順)
●目
次
0. 心 理 学 に お け る 行 動 発 達 0.1 発 達 の 生 物 的 背 景
[南
1
0.2 ヒ トを含 む霊 長 類 の 生 物 的 特 徴 0.3 サ ル 類 と比 較 した 人 間 の 特 徴 0.4 発 達 の 文 化 的 ・社 会 的 背 景
第1部
徹 弘] 1
4 6
8
発 達 の生 物 的 基 盤
1. 発 達 の 行 動 遺 伝 学
[加 藤 克 紀] 12
1.1 は じ め に 12 1.2 遺 伝 と発 達
13
1.3 行 動 遺 伝 学 の 基 礎
13
1.4 近 交 系 比 較 と交 雑 法 1.5 選 択 交 配
16
17
1.6 量 的 形 質 遺 伝 子 座 解 析 1.7 突 然 変 異 体 解 析
18
21
1.8 近 交 系 か ら派 生 した 系 統
22
1.9 トラ ンス ジ ェ ニ ッ ク動 物
23
1.10 ノ ッ ク ア ウ トマ ウ ス
24
1.11 今 後 の 行 動 遺 伝 学 の 展 望
26
2. 胎 児 期 と 周 生 期 の 行 動 発 達 2.1 胎 児 期 の行 動 発 達
28
2.2 周 生 期 の行 動 発 達
34
3. 身 体 成 長 と行 動 発 達―
[児玉 典 子] 28
マ カ カ 属 サ ル の 研 究 か ら [土 田順 子 ・吉 田 高志] 42
3.1 な ぜ,サ
ル の 発 達 を学 ぶ の か
3.2 身 体 成 長 と成 熟 の 過 程 3.3 サ ル の 行 動 発 達
42
43
51
4. 霊 長 類 の 比 較 発 達
[竹下 秀 子] 60
4.1 は じめ に:個 体 発 達 を比 較 す る 4.2 生 活 史 の 改 変
60
61
4.3 行 動 発 達 の 類 似 とず れ
65
4.4 他 者 とか か わ る知 性 の 発 達 と進 化
71
4.5 ヒ トの 心 の 霊 長 類 的 起 源 と個 体 発 達 的 改 変
第2部
75
社 会 性 ・言 語 ・行 動 発 達 の 基 礎
5. 発 達 の 進 化―
乳 児 の 「有 能 性 」 の 先 に あ る も の
5.1 発 達 と進 化
79
5.2 進 化 とは何 か
81
5.3 ポ ル トマ ンの 「生 理 的早 産 説 」 を め ぐっ て 5.4 有 能 性 の 先 に あ る も の(1):適 て
83
用 さ れ る 文 脈―
母 親 の 顔 認 知 を通 じ
85
5.5 有 能 性 の 先 に あ る もの(2):生
[橋彌 和 秀] 79
態 学 的 環 境 へ の 適 応 と して の 有 能 性
87
5.6 有 能 性 の先 に あ る もの(3):モ
ジュールの進化
5.7 ヒ トの 発 達 の 理 解 に向 け て
91
6. ア タ ッ チ メ ン トと 行 動 発 達 6.1 ア タ ッチ メ ン トと は
[繁多 進] 95
95
6.2 ア タ ッチ メ ン トの 発 達
97
6.3 ア タ ッチ メ ン ト ・パ ター ン 6.4 内 的 ワー キ ング ・モ デ ル
89
99 102
6.5 ア タ ッチ メ ン トと精 神 病 理 ・問 題 行 動 6.6 ア タ ッチ メ ン トと さ ま ざ ま な領 域 の 発 達
105 108
7. 言 語 発 達 と 言 語 障 害 7.1 導
入
[岩立 志 津 夫] 113
113
7.2 言 語 発 達 の 概 要
114
7.3 言 語 発 達 の 生 物 学 的基 礎 7.4 言 語 発 達 の 社 会 的 基 礎:社
119
7.5 言 語 発 達 障 害
会認 知理論
121
124
8. 超 低 出 生 体 重 児 の 行 動 発 達
[金 澤 忠 博] 128
8.1 超 低 出生 体 重 児 の 増 加 と予 後 の 問 題 8.2 発 達 障 害 の 出 現 率
128
130
8.3 認 知 発 達 と予 測 因 子
132
8.4 認 知 発 達 に お け る キ ャ ッチ ア ップ と10歳 の壁 8.5 行 動 問 題 の 出現 率
134
135
8.6 超 低 出生 体 重 児 の 障 害 予 測
139
8.7 発 達 障 害 や 行 動 問 題 を含 む 総 合 的 評価 の 必 要 性
第3部
140
人間 発 達 の 特徴
9. 子 ど も の 発 達 と親―
子 ど も の就 寝 と子 別 れ に つ い て [根 ヶ 山 光 一]…144
9.1 親 子 関 係 の 本 質
144
9.2 母 親 に よ る子 ど もの 分 離
145
9.3 母 子 の 分 離 を実 現 す る もの 9.4 子 ど もの 主 張
146
149
9.5 コ ン フ リ ク トの深 層
155
10. 乳 幼 児 の き ょ う だ い 関 係 と仲 間 関 係 10.1 乳 幼 児 期 の き ょ う だ い 関 係 10.2 乳 幼 児 期 の仲 間 関 係
11. 青 年 と 発 達 加 速 11.1 発 達 加 速 現 象
[小 島 康 生] 159
159
165
[日 野 林 俊 彦] 175 176
11.2 発 達 加 速 現 象 の 影 響
184
11.3 「発 達 加 速 」 研 究 の これ か ら
186
12. お も い や り 行 動 と社 会 的 発 達 12.1 お もい や り行 動
[二 宮 克 美] 189
189
12.2 お もい や り行 動 に 関 連 す る諸 要 因
191
12.3 お もい や りの あ る 子 の 特 徴 とそ の 社 会 化 12.4 攻 撃 行 動 ・反 社 会 的 行 動 12.5 道 徳 性 の 発 達
194
195
196
13. 青 年 の 時 間 的 展 望 13.1 時 間 的 展 望 の 定 義
[都筑 学]…202 202
13.2 青 年 期 の 時 間 的 展 望
204
13.3 青 年 期 の 時 間 的 展 望 に 関 す る実 証 的研 究 13.4 ま とめ と今 後 の 研 究 方 向
事 項 索 引 217 人名 索 引 222
210
205
0. 心理学 における行 動発達
0.1 発 達 の生 物 的背 景
発 達 と は,一 般 に,個 体 発 達 の こ とで あ り,動 物 種 が 長 い進 化 の 中 で 次 世 代 へ と伝 えて きた 形 態 ・生 態 ・行 動 な どの 適応 様 式 を 維 持 しつ つ,同
時 に現 在 生
活 して い る物 理 的 ・社 会 的環 境 に適 応 す る様 式 の こ とで あ る.進 化 の 中 で 獲 得 し伝 達 して きた 適 応 様 式 は,遺 伝 を通 して 次 世 代 に伝 達 さ れ る こ と もあ り,生 活 様 式 の 中 で文 化 とい う形 式 に よっ て 伝 え られ る こ と もあ る.し た が って,発 達 研 究 の 目指 す と こ ろ は,ど の よ う な適 応 様 式 や 特 性 が 遺 伝 に よ り伝 達 され る か,ま
た 文 化 に よ り伝 達 さ れ る か,あ
る い は 両 者 の 相 互 関連 性 を 明 らか にす る
こ と とい え る. 成 長 ・成 熟 ・発 達
生 物 分 類 上,ヒ
トは 哺 乳 類 の 一 員 で あ り,同 時 に霊 長
類 の 一 員 で も あ る.哺 乳 類 とは,出 生 直 後 の 新 生 児(体)が
あ る 期 間 を親 か ら
哺 乳 す る 動 物 の 集 団 で あ り,霊 長 類 は そ の よ う な哺 乳 類 の 特 徴 に加 え て,親 か らの 援 助 を必 要 とす る こ と は あ っ て も,基 本 的 に は 出 生 直 後 か ら手 足 を用 い て 自 らの 身 体 を保 持 す る こ とが 可 能 で あ る と い う,樹 上 性 の特 徴 を有 して い る. 身 体 的 特 徴 や 感 覚 器 官 の 特 性 な どを 見 て も,ヒ
トは ほ か の 哺 乳 類 と霊 長 類 の 特
徴 を併 せ もつ 動 物 で あ る.こ の よ う な特 徴 は,長 期 間 にわ た る進 化 の 中 で,親 か ら子 へ と受 け 継 が れ て き た も の で あ り,同 種 の 動 物 が 基 本 的 に は 同 じ形 態 的 ・生 理 的 ・行 動 的特 徴 を もつ 背 景 で も あ る.し
たが っ て,体 型 な どの 基 本 的
特 徴 は遺 伝 に よ っ て 決 ま る範 囲が 広 い と して も,実 際 に どの よ うな特 徴 が 発 現 し,多
くの特 徴 の 中 か らどの よ うな特 徴 が 優 位 に現 れ る か は動 物 を と り ま く物
理 的 ・社 会 的 な生 活 環境 との か か わ り合 い の 中 で 決 ま る もの と考 え られ る. と こ ろ が,身 体 とか か わ る特 徴 ・特 性 の 中 で,た
とえ ば 身 長 成 長 の 速 度 が ピ
ー ク を 迎 え た 直 後 に 女 子 の初 潮 が 発 現 す る とい う よ うに ,体 つ きな どの 形 態 的 特 徴 と,成 熟 と りわ け 性 成 熟 とか か わ る特 性 との 間 に どの よ う な 関 連 性 が あ る の か,ま た ヒ トを 含 む 多 くの 霊 長 類 の 中 で,オ ス と比 較 して 身体 が 小 さ く軽 い メ ス の ほ うが なぜ 性 成 熟 が 早 い の か,な う視 点 か ら見 た,成
どは い ま だ 明 らか で は な い.発 達 とい
長 と 成 熟 の 関 係,あ
る い は構 造 と機 能 の 関 連 性 に つ い て
は,今 後 の研 究 が 必 要 で あ る. 行 動 発 達 と進 化
体 つ きな ど の形 態 的 特 徴 と 同 じ く,動 物 は 「行 動 」 に つ
い て も種 に 固 有(species-specific)の 系 統 発 生 的 比 較,ひ
い て は進 化 の 問題 解 明 に か か わ る こ とが で きる と考 え た の
は比 較 行 動 学(ethology)で は,ダ
特 徴 を も ち,「 行 動 」 を 手 が か りと して
あ る.こ
の よ う な行 動 の 種 間 比 較 研 究 の 出 発 点
ー ウ ィ ン(Darwin,C.,1872/1965)の
「動 物 と 人 間 に お け る情 動 の 表
出」 で あ る と い わ れ,長 期 間 に わ た っ て 進 化 を遂 げ て きた 動 物 の 自然 の 生 活 場 面 に お い て,種
に 固 有 で 遺 伝 的 に伝 え られ て きた 固定 的行 動 型 を 手 が か り と し
た系 統 発 生 的 比 較 研 究 が な され て き た.ダ ー ウ ィ ンは この 著 書 の 中 で,表 情 な ど の 基 本 的 行 動 を 種 間 で 比 較 し,進 化 と発 達 の 関 連 性 につ い て 言 及 して お り (Archer,1992),こ
の こ とが 「行 動 」 や 発 達 の研 究 に お い て は,「 種 の 起 源 」 以
上 に重 要 な こ と とい え る.こ
の研 究 が や が て ロー レ ン ツ な どの 行 動 比 較 研 究,
つ ま り比 較 行 動 学 へ と発 展 し,や が て は ハ ー ロ ウ(Harlow,H.F.)の ラ ブ実 験,お
よ び リブ ル(Ribble,M.A.)や
達 や 母 子 関 係 研 究,あ
マザ ー ・
ボ ウ ル ビ ィ(Bowlby,J.)の
行動発
る い は ア タ ッチ メ ン ト研 究 と結 びつ き,ま た 表 情 な どの
行 動 を手 が か り と した ア イ ブ ル‐ア イベ ス フ ェ ル ト(Eibl-Eibesfeldt,I.)の
文
化 比 較 研 究 と結 びつ い た もの と考 え られ る. と こ ろが,そ
の 中 で 大 き な 問 題 が 生 じて きた.種
に 固 有 な 固 定 的 行 動 型 が,
「未 経 験 個 体 に発 現 す る行 動 」 と定 義 さ れ た と して も,未 経 験 個 体,つ
ま り生
まれ た ば か りの 個 体 に どの よ う な行 動 が 生 起 し,時 間経 過 に と もな っ て,ど
の
よ う な行 動 が 消 失 し,ど の よ う な行 動 が 変 容 し,ど の よ う な行 動 が 最 初 の 特 性 を維 持 して残 る の か,と
い う問 題 を解 決 す る必 要 性,つ
詳 細 に分 析 す る こ とが 必 要 とな っ た.さ
ま り,行 動 発 達 過 程 を
らに,特 定 の行 動 の 発 達 分 析 に と ど ま
らず,特
定 の 行 動 や そ の 行 動 と関 連 す る 行 動,お
直 後,あ
る い は 出 生 か ら老 年 期,お
よ び,胎 生 期 の発 達 か ら出生
よび 死 に至 る ま で の 生 涯 発 達 過 程 の分 析,
つ ま り特 定 の 行 動 の発 達 ば か りで は な く,発 達 過 程 とい う動 的変 化 過 程 を近 縁 種 間 で比 較 す る と い う比 較 発 達研 究 が 必 要 と な って きた の で あ る.
未 経 験 性 の 問 題 と 関連 して,行 動 発 達 の 生 物 的背 景 を 明 ら か に す る う えで, 剥 奪 実 験,あ
る い は 隔 離 実 験 は わ れ わ れ に多 くの 資 料 を提 供 す る.基 本 的 な 身
体構 造 や 行 動 の 特 徴 に つ い て は,多 して も,自
くの 部 分 が 遺 伝 に 多 くゆ だ ね られ て い る と
らの 生 活 す る物 理 的 ・社 会 的 環 境 へ の適 応 様 式 が す べ て 遺 伝 的 に 決
め られ て い る の で は な く,基 本 的適 応 様 式 を背 景 と して,生 活 場 面 へ の適 応 様 式 は そ の 動 物 種 に任 せ られ て お り,そ の 適 応 様 式 が 基 本 的 に は 同 じ動 物 種 に 共 通(species-specific)で
あ る.
行 動 発 達 と隔 離 実 験
メ イ ソ ン ら(Mason
& Berkson,1975)は,人
工環
境 下 で あ っ て も母 ザ ル と と も に飼 育 され た 子 ザ ル に は発 現 しな い で,社 会 的 隔 離 ・単 独 飼 育 を 受 け た 子 ザ ル に発 現 す る 常 同 行 動(stereotyped behavior)の 一 つ で あ る体 ゆ す り行 動 に注 目 し ,動 く母 模 型 あ る い は 動 か な い母 模 型 と と も に育 て られ た2群 の 子 ザ ル の 行 動 を比 較 検 討 した.生
後2日 以 内 に 母 ザ ルか ら
離 さ れ,実 験 に は 母 模 型 の 運 動 の 有 無 に よ り,静 止 群 と運 動 群 とい う2種 類 の 異 な る 飼 育 条 件 が 設 定 さ れ た.床 も に 単 独 飼 育 さ れ た10匹
に 固定 さ れ移 動 な ど の動 きの な い母 模 型 と と
の 子 ザ ル(静 止 群)と,運
動 群 の9匹
の 子 ザ ル は,
そ れ ぞ れ,上 下 に動 き床 を 自由 に,し か も不 規 則 に動 く母 模 型 と と もに 飼 育 さ れ た.こ の よ うな飼 育 が10ヵ 中 で9匹
月 間,継 続 され た結 果,静 止 群10匹
は 体 ゆす り行 動 を発 現 させ,運 動 群9匹
の子 ザ ル の
の 子 ザ ル は 体 ゆ す り行 動 を ま
った く発 現 させ な か っ た.こ の 実験 結 果 は,母 ザ ル の 動 作 や 運 動 が 子 ザ ル の 行 動 発 達 に な ん らか の 影 響 を及 ぼす こ と を 示 唆 す る と同 時 に 次 の よ う な発 達 上, 重 要 な示 唆 を与 え る もの と い え る. 発 達 の経 過 す る な か で,子 ザ ル の 行 動 発 達 上,な 刺 激 を受 け な か っ た場 合,そ
ん ら か の重 要 な働 きを もつ
の子 ザ ル に は な ん らの 行 動 も発 現 し ない の で は な
く,特 定 の 刺 激 を受 け な か っ た子 ザ ル に は,欠 落 した 刺 激 と 関 連 す る行 動 が, 本 来 の 行 動 とな ん らか の つ なが りを もち つ つ,し の行 動 を発 現 させ る こ と を示 唆 す る.つ 階 に 達 す る と,一 般 に,同
か し本 来 の 行動 と は異 な る型
ま り,自 然 場 面 にお い て,同
じ発 達 段
じ種 の個 体 は 同 じ行 動 を発 現 させ る が,社 会 的 隔離
や単 独 飼 育 な どに よ り重 大 な 障 害 が 生 じる と,そ の 障 害 に対 応 す る,異 動(型)が
な る行
発 現 す る とい う よ う に,子 ザ ル の あ た り ま えの 行 動 に ゆ が み が 生 じ
る と考 え ら れ る.し
か し,そ の こ とが 子 ザ ル の 次 の発 達,あ
障 害 に 至 るか に つ い て は,い さ らに,も
るいは将来の発達
ま だ十 分 な研 究 が な さ れ て い な い.
っ と一 般 的 に,サ
ル類 の社 会 的 隔 離 に よ る行 動 変 容 に は,幼 少 期
に お け る母 や 仲 間 とい っ た 同 種 個 体 との 身 体 接 触 が な ん らか の 関 連 性 を有 して い る との 指 摘(Suomi,1982)も い る が,発
あ る.隔 離 研 究 か ら も多 くの 示 唆 が 得 られ て
達 にお け る接 触 とい う皮 膚 感 覚 を と も な うか か わ りの よ う に,嗅 覚
と母 子 関係 成 立 ・維 持 と の 関 連 性,聴
覚 と 母 子 認 知 や 言 語 発 達 との 関 連 性 な
ど,発 達 研 究 に は視 覚 以 外 の 感 覚 器 官 の 関 与 に つ い て,ま
だ まだ 多 くの 問 題 が
残 され て い る.
0.2 ヒ トを 含 む 霊 長類 の生 物 的 特 徴
サ ル 類 の 行 動 発達
霊 長 類 は,哺 乳 類 の一 員 で あ りなが ら,哺 乳 類 とは異
な る 大 き な特 徴 を も って い る.と あ る 体 つ きを して い るが,体
りわ け,地 上 性 の 哺 乳 類 は な ん らか の 特 徴 の
つ きか ら見 た 霊 長 類 の特 徴 は,特 殊 化 とい わ れ る
特 徴 を ほ と ん ど も って い な い 点 に あ る.霊 長 類 が 原 始 的 形 態 を維 持 し,特 殊 化 をす る こ と な しに これ ま で生 存 し続 け て きた こ とは,基 本 的 に は樹 上 性 の 動 物 で あ っ た こ とに よ る とい わ れ て い る.樹 上 は,食 物 を獲 得 す る こ とが 比 較 的 容 易 で,同
時 に特 別 の 武 器 を もた な い サ ル に と っ て捕 食 者 が ほ と ん ど存 在 しな い
安 全 な場 所 で もあ る. しか し,た
しか に特 殊 化 は少 な い もの の,嗅 覚 が 退化 し立 体 視 や 色 彩 視 が 可
能 で あ る な ど視 覚 が 発 達 して い る こ と,握
っ た り持 っ た りす る う え で 有 用 な拇
指 対 向性 や 指 紋 な ど を も って い る こ と,そ
して な に よ り も学 習 や 感 情 な どの 高
等 な精 神 作 用 に か か わ る 大 脳 の 新 皮 質 が 発 達 して い る こ と,な ど の点 に ほ か の 地 上 性 の 哺 乳 類 に は見 られ ない 霊 長 類 の 特 徴 が あ る. ニ ホ ンザ ル な どの マ カ ク集 団 は,リ ー ダ ー と よ ば れ る 複 数 の 成 体 オ ス とほ と ん どす べ て の 成 体 メ ス とそ の 子 ど もか らな る 中 心 部 と,中 心 部 に入 れ な い 少 数 の 成 体 メ ス とそ の子 ど もや 成 体 に達 し ない 未 成 体 な ど の,主 ス の サ ル か ら な っ て い る.多 は11∼12月
と して 若 年 齢 の オ
くの マ カ ク は季 節 繁 殖 性 で あ り,特 にニ ホ ンザ ル
頃 に 交 尾 期,5∼6月
テ キ サ ス の 砂 漠 に移 され て10年
頃 に 出 産 期 が あ る.京 都 の嵐 山 か ら米 国 の も の 長 期 間,飼 育 され た 約150頭
ル の 交 尾 と出 産 の 季 節 性 に は 変 化 が 見 られ な か っ た.つ
の ニ ホ ンザ
ま り,ニ ホ ンザ ル の 季
節 繁 殖 性 は 同 じ北 半 球 に お け る 移 送 と砂 漠 とい う,日 本 とは 大 き く異 な る環 境 で 生 活 して も,そ の 繁 殖 様 式 は 環 境 変 化 の 影 響 を受 け なか っ た こ と に な る. ハ ー ロ ウ の マ ザ ー ・ラ ブ実 験
い か な る行 動 が 遺 伝 の影 響 を受 け,い
かな
る行 動 が 環 境 の影 響 を受 け て 変 化 す る か を明 らか に す る こ とを 目指 し て,出 生 直 後 か らの 子 ザ ル の行 動 発 達研 究 が な され て き た.こ の 分 野 の 研 究 の 直 接 の 出 発 点 は,米 っ た.彼
国の ウ ィス コ ン シ ン大 学 の ハ ー ロ ウ(Harlow,H.F.)ら らの 研 究 は,現 在 で も マ ザ ー ・ラ ブ(mother
の研究 であ
love)実 験 と して 知 ら
れ て い る.こ の 一 連 の 研 究 の 重 要 性 は,子 ザ ル の具 体 的行 動 を手 が か り と して 母 子 関 係 を実 験 的 に解 明 しよ う と し,授 乳,運
動,体
温 な どの 身体 接 触 とか か
わ る諸 要 因 と行 動 の発 現 や 発 達 との 関 連 性 を明 らか に した こ とで あ る. こ の研 究 か ら明 らか に な っ た こ と は,子 ザ ル は生 ま れ た 直 後 か ら 自 ら に とっ て 、 い ま な にが 必 要 で あ るか を 「知 っ て」 お り,そ の た め の 行 動 をす で に もっ て い る,と い う こ とで あ る.基 本 的 に は,子 ザ ル は母 親 に しが み つ く こ とが で きれ ば,自
らに と っ て必 要 な暖 か さ を獲 得 し,吸 乳 し,外 敵 か ら身 を 守 る こ と
が で き る な ど,生 命 を維 持 す る こ とが 可 能 とな る.こ の よ うに,出 生 直 後 の 子 ザ ル の 「環 境 」 の ほ とん ど は母 親 で あ り,そ の こ と を子 ザ ル は 生 得 的 に 「知 っ て 」 い る の で あ る.つ
ま り,長 い進 化 の 中 で,子
ザ ル は,生 命 維 持 の た め の 生
物 的 保 証 を獲 得 して きて い るの で あ る. サ ル 類 の初 期 行 動 発 達
と こ ろ で,出 生 直 後 に 見 られ る子 ザ ル の 基 本 的 行
動 は,「 母 ザ ル に しが み つ く(clinging)」,「 吸 乳 す る(sucking),あ 首 を くわ え る(nipple 「抱 く(embrace)」,「
るいは乳
contact)」 こ とで あ り,そ れ に 対 す る母 ザ ル の 行 動 は グル ー ミ ン グ(grooming)」
とい った 身体 接 触 を維 持 す
る行 動 で もあ る.こ れ ま で の研 究 か ら,野 外 環 境,放 飼 環 境,あ 環 境 で あ ろ う と も,母 と子 の基 本 的 行 動 は 共 通 で あ る.つ
る い は実 験 室
ま り,基 本 的 行 動 の
発 現 は 物 理 的 ・社 会 的 環 境 の あ り方 と直 接 の 関 連 性 が な い の で あ る. ニ ホ ンザ ル ばか りで は な く カニ ク イ ザ ル や ア カ ゲザ ル な どの マ カ ク は,出 生 直 後 か ら,身 体 接 触 とか か わ る 基 本 的 行動 と,母 ザ ル に しが み つ き,最 初 の1 ヵ 月 で,ま だ 十 分 で は な い と して も母 ザ ル の あ と を追 うこ とが で きる 程 度 の 移 動/運 動 能 力 を もっ て い る.そ の 後,加
齢 に と もな っ て 子 ザ ル の 母 ザ ル へ の し
が み つ き/乳 首 接 触 の 行 動 や 母 ザ ル の 子 ザ ル へ の抱 き行 動 は急 速 に 減 少 す る. 発 達 初 期 の 母 子 に見 られ る,こ の よ う な行 動 変化 は マ カ ク に ほ と ん ど共 通 に見 られ る発 達 過 程 で あ る. 子 ザ ルが3ヵ
月 齢 を迎 え る 頃 に は,母 子 の 関係 は 一 定 の 段 階 に 達 し,子 ザ ル
が 母 ザ ルか ら離 れ る距 離 も時 間 も長 く な り,母 ザ ル か ら子 ザ ル に 向 け られ る威 嚇 な どの 行 動 も増 加 す る.母 子 の相 互 分 離 の 開始 で あ る.こ の過 程 の 中 で,子
ザ ル は 母 以 外 の サ ル との か か わ りを増 加 させ て い く.つ ま り,母 子 関係 の 変 化 が,子
ザ ル の 社 会 的 発 達 に大 きな影 響 を 与 え,同 時 に子 ザ ル の 母 以 外 の 仲 間 と
の か か わ り合 い が 拡 大 し複 雑 に な っ て い く.マ カ ク の 中 で サ ル種 が 異 な っ て も,ま
た 実 験 室/放 飼/野 外 と生 活 場 面 が 異 な っ て も,こ の 基 本 的 行 動 発 達 は
同 じで あ る. 野 外 の研 究 を も考 慮 す る と,サ ル類 が正 常 に発 達 す る た め に は,出 生 後 の 数 ヵ 月 間 は まず 母 と の 身体 接 触 を と もな う緊 密 なか か わ りを もち,母
との か か わ
りを もつ 時 期 と重 な っ て,同 年 齢 の仲 間 との 身体 接 触 を と もな うか か わ りを も つ こ と が 必 要 で あ る.つ は,母
ま り,子 ザ ル の 正 常 な 発 達 に と っ て 重 要 な環 境 条 件
を含 む 同 種 の仲 間 との 直 接 的 な社 会 的 か か わ り合 い で あ り,こ の よ うな
社 会 的 環境 条 件 が 満 た され る な ら ば,こ の 時 期 の子 ザ ルの 行 動 発 達 に と っ て物 理 的 環 境 条 件 は そ れ ほ ど重 要 で は な い.そ の 意 味 で,子 ザ ル の 行 動 発 達 過 程 と は,母
ザ ル との か か わ りに は じま り,近 くに い る姉 や 血 縁 個 体,あ
る い は年 齢
の 近 い 個体 な ど との 社 会 的 か か わ り合 いが 多 様 化 す る 過 程 そ の もの で あ る.し か し,物 理 的 環 境 条 件 が 子 ザ ルの 行 動 発 達 に ま っ た くか か わ りが ない か ど うか は,い
まだ に不 明 の ま ま で あ り,今 後 十 分 に 検 討 す べ き課 題 で あ る.
0.3 サ ル 類 と比 較 した人 間の 特 徴
行 動 発 達 と行 動 障 害
第 二 次 世 界 大 戦 後 に多 くの 子 ど もが 親 を失 い,こ
の
子 ど もを救 済 す る た め に多 くの保 護 施 設 が 作 られ た.施 設 で 生 活 す る子 ど もた ち が 抑鬱 症 状 を示 す こ と を 問 題 視 したWHOか (Bowlby,J.)は,精
ら の 依 頼 を受 け た ボ ウ ル ビ ィ
神 分 析 学 と比 較 行 動 学 の 立 場 か ら詳 細 な調 査 を行 い,施 設
に 生 活 す る 子 ど もた ちが 心 身 の発 達 遅 滞 と人 格 障 害 を 示 す こ とを報 告 し た.こ の 症 状 は 同 じよ うな 境 遇 に お か れ た 子 ど もに も広 く見 られ る こ とが 明 らか と な り,こ の 問 題 は ホ ス ピ タ リズ ム(hospitalism)と ホ ス ピ タ リ ズ ム は,そ れ 以 後 の 母 子 隔 離,母
い わ れ る よ う に な っ た. 性 喪 失,愛
着 な どの研 究 の きっ
か け と な り,最 近 で は被 虐 待 児 ら をめ ぐる 問 題 と も密 接 にか か わ る 重 要 な研 究 で もあ る.こ の 中 で,い
の研 究 は,子
ど もに何 を与 え る か で は な く,子
ど もが 各 発 達 段 階
ま何 を 必 要 と して い る か を明 らか に す る とい う立 場 か ら,子 ど もの
環 境 を考 え る こ とを 具 体 的 に 明 らか に し た と ころ に そ の 重 要 性 が あ る と考 え ら れ る.こ
の 点 に 関 して は,す で に述 べ た 社 会 的 隔 離 ・単独 飼 育 され た サ ル の行
動 発 達 と行 動 障 害 に 関 す る 実 験 的 研 究 と 関 連 す る.
ヒ トの 初 期 行 動 発 達
と こ ろ で,ボ
い 人 間 乳 幼 児 に 特 有 の 行 動 と し て,吸 (clinging),追
従 行 動(following),泣
ウ ル ビ ィ は,ほ
か の動 物 に は 見 られ な
乳 行 動(sucking),し
が みつ き行動
き 行 動(crying),微
笑(smile)を
あ げ
て い る.
吸 乳 行 動 はサ ル に も見 られ,出 この 行 動 以 上 に乳 首 接 触(nipple
生 後 の1∼2ヵ contact)が
月 で 急 速 に 減 少 す る.ま
た,
重 要 で あ り,サ ルで は2歳 齢 に至
っ て も こ の 行 動 は な お 観 察 され る こ と もあ る.followingは れ る ほ どに サ ル は 高 い 運 動 能 力 を も っ て い る.cryingは
出 生 直 後 か ら見 ら
サルでは溜息や悲 鳴様
の 発 声 で 人 間 とサ ル の 泣 き と発 声 に な ん らか の 関 連 性 が あ る か は 不 明 で あ り, smileは サ ル で は見 られ な い. この よ うに 吸 乳 行 動,し に は 違 い が 見 られ る が,特 は,泣
が み つ き行 動,追
従 行 動 に関 して もサ ル と ヒ トの 間
に サ ル に は 見 られ ず 人 間 に い っ そ う特 徴 的 な 行 動
き行 動 と微 笑 と い う こ と に な る.し か し,最 近 で は,チ
ンパ ンジ ー と ニ
ホ ンザ ル に も生 理 的 微 笑 が 発 現 す る と い う研 究 も あ り,泣 き行 動 と微 笑 が は た し て ヒ トと 同 じ表 情 で あ るか,今
後 の 興 味 深 い研 究 課 題 で もあ る.さ
ウ ル ビ ィの あ げ た 人 間 幼 児 に 特 有 の 行 動 の 中 でcryingが,も あ る とす る な らば,ヒ
らに,ボ
し ヒ トに 特 有 で
トは ほか の サ ル や 類 人猿 と は異 な る発 声 器 官 を もつ こ と
か ら も,音 声 言 語 の 発 達 と泣 き行 動 が,発
達 の 中 で い か な る 関 連 性 が あ る か,
ま た 今 後 の大 きな 課 題 で もあ る. ヒ トの 進 化 の 特徴 式 を 変 化 させ,身 し,ヒ
ヒ ト以 外 の動 物 は 環 境 の 変 化 に あ わせ て 自 らの 生 活 様
体 構 造 を も変 化 させ る こ と に よ っ て 進 化 を遂 げ て きた.し か
トは環 境 に働 きか け,環 境 を操 作 して 環 境 の ほ う を 自 ら の生 活 様 式 にあ
わ せ て 変 化 させ る存 在 で あ る とい う点 で,ヒ 物 で あ る.こ 環 境,つ
トは,ま
さ し く 「超 自然 性 」 の 動
の よ う な特 異 な進 化 を遂 げ て きた ヒ トが,自
らの 作 り出 して きた
ま り文 化 に 適 応 し な け れ ば な ら な くな っ て し まっ た.こ れ が 自 己 家 畜
化 現 象 で あ り,ヒ け で は な く,ヒ
トは ほ か の 動 物 と同 様 の 進 化 をす る こ とが で きな くな っ た だ ト自 身 に役 立 つ よ う に家 畜 化 を受 け て き た ほ か の 動 物 と 同 じ
く,性 な どの 繁 殖 とか か わ る 行 動 や 集 団 を形 成 し維 持 す る う え で重 要 な,た
と
え ば 攻 撃 行 動 の発 現 と そ の抑 制 な どの 社 会 的 行 動 に 衰 退 や ゆが み を もた らす こ と に な った. ヒ トの 発 達 の特 徴
ヒ トは,動 物 の 一 員 と い う よ りも動 物 を超 え る社 会 的
存 在 とな って し まっ た.そ
の 意 味 で,ヒ
トは ま さ し く文 化 的 存 在 で あ り,こ れ
を可 能 に した の は ヒ トの生 物 的 基 盤 の変 容 や 衰 退 で あ り,そ の背 景 に は新 皮 質 の 増 大 とい う生 物 的 背 景 が あ る と い わ れ て い る.し た が って,こ
の よ う な特 異
な進 化 を 遂 げ た ヒ トに とっ て は,集 団 ・言 語 ・社 会 ・宗 教 ・文 化 な ど を支 え る 「生 活 様 式 」 と 「人 間 関 係 」 が きわ め て 重 要 で あ る と考 え られ る.し た が って, ヒ トが どの よ うな 生 活 様 式 を も ち,い か な る 人 間 関 係 を も って い る か を明 らか に す る こ と は ヒ トと は い か な る 動 物 か を知 る う え で き わ め て重 要 な こ とで あ る.し た が っ て,さ
ま ざ まの 生 活 場 面 に お い て,ヒ
トが い か な る 生 活 様 式 を も
ち,い か な る人 間 関 係 を もっ て い るか につ い て,文 化 を越 え て相 互 に比 較 す る こ と,お
よ び 生 活 様 式 と 人 間 関 係 の獲 得 と変 容 の 過 程 を解 明 す る こ と が,過
去 ・現 在 ・未 来 の ヒ トを具 体 的 に明 らか に す る う えで 重 要 で あ る.
0.4 発 達 の 文化 的 ・社 会 的背 景
ほ か の動 物 と比 較 し た ヒ トの 特 徴 は,成 長 ・発 達 に お い て 個 体 的特 性 ・個 人 差 が 大 きい こ と,生 活 習 慣 や 文 化 と関 連 す る 問 題 が き わ め て 大 きい こ とが あ げ られ る.一 つ の 動 物 種 は そ の 生 息 環 境 が 限 られ て お り,そ の 点 で地 域 特 性 は少 な く個 体 差 も少 な い.し
か し,ヒ
トは,一 つ の 種 が 地 球 上 に広 く分 布 す る こ と
に よ り,生 物 と して の 多 くの 点 で 遺 伝 的 な 共 通性 を も ち な が ら,同 時 に,ほ
か
の 動 物 に は 見 られ な い,き
の
わ め て 多 様 な地 域 特 性 ・文 化 的 相 違 性 を もち,こ
点 に ヒ トの 大 き な特 徴 が あ る.生 物 と して の 遺伝 的 共 通 性 は 親 か ら子 へ と受 け 継 が れ,同 種 動 物 間 に は形 態 的 ・生 理 的 共 通 性 を 保 証 し,ほ か の 動 物 種 との 相 違 性 と もな る. 文 化 適 応 と発 達
しか し,ヒ
盤 を破 壊 して も な お,自
トは,生 命 や 生 活 と い う人 間 存 在 の 基 本 的 基
らの 言 語 や 宗 教 な どの 文 化 を重 要 視 し,他 方 で 基 本 的
な 生 命 維 持 とか か わ る衣 食 住 さえ も維 持 す る こ とが で きな い な ど,本 来 の 生 活 環 境 で あ る 地 域 や 文 化 の もつ 制 約 や 制 限 を超 え て,相 反 す る 二 方 向 に 大 き く広 が り,長 い 年 月 の 中 で 受 け継 い で きた 自 らの生 存 様 式 ・生 活 基 盤 を破 壊 す る動 物 に な りつ つ あ る.人 類 学 が早 くか ら指 摘 して きた よ うに,ヒ 習 能 力 を もち,そ
トは,高 度 な学
れ ゆ え に 自 らが 作 り出 し発 展 させ て きた 習慣 や 生 活 様 式 と い
っ た 文 化 に 対 して も過 剰 と い え る ほ どの 適 応 を遂 げ た,た
だ一 つ の動物 で あ
る.し か し,そ れ 以 上 に,文 化 に よ っ て生 物 と して の 制 限 や 限 界 を乗 り越 え て
発 展 して きた ヒ トが,今
度 は 文 化 変 動 や 文 化 摩 擦 な ど 自 らの 生 活 に都 合 の よ い
よ う に改 変 を加 え,巨 大 化 し複 雑 化 した文 化 に適 応 す る こ とが で きな い で,逆 に 自 らの作 っ た 文 化 に よ っ て 自 ら を滅 ぼ しつ つ あ る とい うの が 現 在 の ヒ トで あ る とい え る の か も しれ な い. 人 間文 化 の 多 様 性 は,あ る 一 定 の 生 活 環 境 に生 活 す る 個 人 は共 通 の 文 化 的 特 性 を有 し,生 活 す る地 域 が 異 な る と異 な る 文 化 的 特 性 を もつ と い う こ とで あ る.こ の 文 化 特 性 は,一 般 に,自
ら と同 じ文 化 に は寛 容 性 を示 しえ て も,異 な
る 文 化 に対 し て は きわ め て強 い排 他 性 を示 す.文
化 的特 性 の ほか の側 面 は,加
齢 や 経 験 な ど に よ り同 じ個 人 内 に あ って も時 間経 過 と と もに 変 容 し,同 時 に個 人 内 ば か りで は な く,世 代 が 変 わ る なか で,あ
る 特 性 は維 持 され,ほ
かの特性
は 変 容 す る とい う特 徴 を も っ て い る.こ の よ うな 特 徴 は,い ず れ も生 命 活 動 で あ る 生 活 様 式 と,人 間 相 互 の か か わ り合 い の な か に潜 ん で い る と考 え られ る. つ ま り,生 活 様 式 とは,本 来 は,生 活 す る 自然 環 境 下 に お け る個 体 と集 団 の 生 命 維 持 活 動,つ
ま り生 活 す る物 理 的 ・社 会 的 環 境 へ の 適 応 様 式 と考 え られ る.
他 方,個 体 と仲 間 の 生 命 を維 持 し新 しい 生 命 を 守 っ て きた の は,集 団 そ の も の で あ る.同
じ環 境 の 下 で 相 互 に協 力 し共 同 して 生 活 して きた 個 人,家 族,仲
間 は ほ ぼ 共 通 の 生 活 様 式 を も ち,こ の 衣 食 住 の す べ て に わ た る共 通 の生 活 様 式 を も と と して,感 情 や 意 見 の 表 出様 式,言
語,仲
間 関 係 の あ り方,価 値 の お き
方 な どの 共 通 の 文 化 が 形 成 され,維 持 され,現 実 の 生 活 様 式 や 仲 間 関係 に 適 合 す る よ う に変 化 して きた もの が,い
わ ゆ る 「文 化 」 で あ る.
人 間 文 化 と関 連 して発 達 的 に重 要 な テ ー マ は,共
同 して 生 活 す る家 族 や仲 間
との 相 互 の か か わ り合 い と関 連 す る社 会性 発 達 と,そ の 仲 間 との 円 滑 な コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ン を もつ う え で 重 要 な言 語 発 達 で あ る と考 え られ る.ヒ
トは,い か
な る民 族 で あ っ て も な ん らか の 共 通 の 言語 を用 い た相 互 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン を も ち,し か もそ の 言 語 は 同 じ地 域 に住 む ヒ トに は 共 通 で,異
な る地 域 に住 む
民 族 は異 な る言 語 を もつ た め に,異 な る 地域 に 住 む ヒ トは 相 互 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョン が 困 難 とな る.こ の よ う な基 本 的特 徴 をふ ま え る と,ヒ
トは,言 語 を獲
得 し使 用 す る うえ で の 中枢 神 経 系 の 働 き と,そ れ を 表 出 す る発 声 機 構 を もっ て い る こ と,ま た 同 時 に,出 生 後 の 他 者 との,と
りわ け音 声 言 語 を と も な う社 会
的 コ ミュ ニ ケ ー シ ョンの 中 で 基 本 的 音 声 言 語 を 獲 得 す る と い う生 物 と しての 特 徴 を も っ て い る動 物 で あ る とい う こ と に な る.し 化 を獲 得 す る 過 程 と,言 語 獲 得 の 過 程 が,は
たが っ て,生 活 習 慣 な どの 文
た して 同 じで あ る の か,あ
るいは
相 互 に 関 連 しつ つ,異
な る過 程 で あ るの か,こ
の 基 本 的 問題 に 関 して も,今 後
の 検 討 ・研 究 が 必 要 で あ る.い ず れ に し て も,こ れ らの問 題 は,ま ず 出 生 直 後 か らの 生 活 習 慣 や 仲 間 との 相 互 の社 会 的 関係,お
よ び言 語 な どの 獲 得 ・変 容 ・
消 失 の過 程 を詳 細 に 分析 す る こ とに よ っ て解 明 され る課 題 で あ り,こ の 点 に発 達 に 関 す る 心 理 学 的研 究 の 意 義 が あ る と考 え られ る. 比 較 発 達 か らみ た言 語 獲 得
こ こで は言 語 発 達 に関 して,次
に,類 人 猿 の
言 語 研 究 を中 心 と して い くつ か の 問 題 点 を整 理 す る. チ ンパ ン ジー を は じめ類 人 猿 は他 の サ ル類 以 上 に 学 習 能 力 が 高 く,ま た さ ま ざ ま の 点 に お い て ヒ トと の 共 通 性 が あ る こ と な どか ら,か な り早 い 時 期 か ら, 道 具 製 作 ・使 用 な どの学 習 実 験 に か か わ る実 験 的 お よ び行 動 観 察 の 対 象 とな っ て き た(Kohler,1962;Matsuzawa
et al.,2006).そ の なか で も,学 習 能 力 の 高
い チ ンパ ン ジー に ヒ トの 言 語 を教 え 会 話 をす る こ と は多 くの心 理 学 者 の,い わ ば 夢 で もあ っ た. そ の よ うな なか で,ケ
ロ ッ グ夫 妻 は 自分 た ち の 子 ど もと チ ンパ ン ジ ー を 自宅
と い う 同 じ物 理 的 ・社 会 的 環 境 の 中 で 育 て て,成 び,愛 情,情
動,学 習,記
憶 ・認 知,知
的 行 動,お
言 語 に つ い て 詳 細 に比 較 検 討 した(Kellogg
長,食
事,睡
眠,運
動,遊
よ び コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン と
& Kellogg,1967).あ
とに な っ て,
わ が 国 に お い て も 同様 の 試 み が な され て い る(岡 野,1978,1979). 共 通 の 言 語 を用 い た類 人 猿,と りわ け,チ ンパ ン ジ ー との相 互 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ンに つ い て は多 くの研 究 が あ り(Sebeok & Umiker-Sebeok ,1980), 多 くの興 味 深 い 資 料 が 蓄 積 され て きた が,音 声 言 語 に よ る相 互 の コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ンは,チ
ンパ ンジ ー と ヒ トの音 声 表 出 に か か わ る器 官 の解 剖 学 上 の差 異 が
あ り,そ の 試 み は 成 功 しな か っ た(た
とえ ば,ハ
言 語 訓 練 の 試 み:浅 見 ・岡 野,1980)が,記 相 互 の コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ン(Patterson き な研 究 の 進 展 が あ っ た.こ
イ エ ス(Hayes)夫
妻 の音声
号 な どの 視 覚 刺 激 や 手 話 を用 い た
& Linden,1984)に
つ い て は,そ
の後大
の よ うな 研 究 か ら明 らか に な っ た こ とは,相
コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョン に とっ て 重 要 な 音 声 言 語 を獲 得 す る う え で,ヒ
互の
トは,聴 覚
器 を通 して音 声 情 報 を受 け と る働 き,そ の聴 覚 情 報 を処 理 して音 声 言 語 と して 処 理 し整 理 し貯 蔵 す る 中枢 神 経 系 の働 き,必 要 な と き に貯 蔵 され た 音 声 言 語 を 取 り出 して音 声 言 語 と して 表 出す る 発 声 器 官 の働 きが 必 要 で あ る.い
わば身体
特 性 と して の 聴 覚 器 官 ・中 枢 神 経 系 ・発 声 器 官 とい うハ ー ド面 の 準 備 に 加 え て,仲
間 との 相 互 の か か わ り合 い や コ ミュ ニ ケ ー シ ョ ンの 中 で,そ れ 以 前 に獲
得 した 言 語 情 報 と そ の 後 に 追 加 され る言 語 情 報 と を調 整 す る働 き を 考 え る と, ヒ トが 言 語 を 自 由 に操 る に は,想 像 を絶 す る膨 大 な 働 きが 必 要 で あ る こ とが わ か る.よ
うす る に,ヒ
トが ヒ トと して 仲 間 との 相 互 の 社 会 的 関 係 を発 達 させ,
また 仲 間 との コ ミ ュ ニ ケ ー シ ョ ンの 道 具 と して の 言 語 発 達 に は,長
い進 化 の歴
史 が 存 在 す る の で あ る. 以 上 の よ うに,ヒ で,わ
トを と りま く物 理 的 環 境 に加 え て 社 会 的 ・文 化 的 環 境 の 中
れ わ れ は 出 生 直 後 か ら,相 互 の 社 会 的 か か わ り合 い の 中 で 成 長 ・発 達
し,そ のか か わ り合 い の 中 か ら多 くの こ と を学 習 し,多 様 な生 活 様 式 と適 応 様 式 を 獲 得 して きた の で あ り,文 化 研 究 に は進 化 と い う時 間 を超 え て 継 続 す る生 活 様 式 の 解 明 と,出 生 か ら生 涯 に わ た る仲 間 関係 の あ り方 を個 体 発 達 の 時 間軸 に そ っ て 解 明 す る こ とが 必 要 で あ る.
[南
徹 弘]
■文 献 浅 見 千 鶴 子
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1. 発達の行 動遺伝学
1.1 は
じ
め
に
近 年 の 遺 伝 を め ぐ る学 問 の発 展 に は 目 をみ は る も のが あ る.遺 伝,す 子 が 親 に 似 る とい う現 象 は古 くか ら知 られ て い た が,そ ら れ る よ う に な っ た の は19世 ル(Mendel,Gregor)に 学(genetics)と がDNA(デ
レ ゴ ー ル ・メ ンデ
のその再 発見が遺 伝
い う分 野 を生 み 出 し,便 利 な説 明 概 念 にす ぎな か った 遺 伝 子
オ キ シ リボ核 酸)と
い う物 質 か らな る 二 重 らせ ん で あ る こ とが 解
明 さ れ た こ とが 遺 伝 学 を大 き く変 貌 させ た.1953年 学 は,特
れ に科 学 的 検 討 が 加 え
紀 半 ば 以 降 の こ と で あ る.グ
よ る 遺 伝 法 則 の 発 見 と,1900年
なわち
に 分 子 的 ア プ ロ ー チ の 発 展 に よっ て,驚
ヒ ト ・ゲ ノ ム(1組
の 染 色 体 上 のDNAの
遺 伝 子 数 は3万 ∼3万5000個
総 体)の
のDNAの
発 見 以 来,遺 伝
異 的 な 速 度 で 進 み つ つ あ る. 解 読 が ほ ぼ 終 了 し,ヒ
と推 定 され て い る.今
トの
日,が んや 糖 尿 病 な ど さ
ま ざ ま な 身 体 疾 患 に つ い て 遺 伝 子 の 関 与 が 強 調 され る よ うに な っ たが,ア ハ イマ ー 病,統 合 失 調 症,自
閉症,う
つ 障 害,ア
ルツ
ル コ ー ル 依 存 症 な ど多 くの 精
神 疾 患 の 原 因 遺 伝 子 も また 精 力 的 に探 求 され て い る. 多 くの 心 理 学 者 は,遺 伝 子 は生 物 学 や 医 学 の 話 で あ り,自 分 た ち に は 関係 な い と 考 え て い る か も しれ な い.し
か し,そ
れ は誤 りで あ る.「 ポ ス トゲ ノ ム 」
の 時 代 に お い て は,個 々 の 遺 伝 子 の 機 能 解 析 が 研 究 の 中 心 で あ り,そ の最 終 目 的 は,お そ ら く遺 伝 子 と心 を脳 機 能 の 理 解 を介 して 結 び つ け る こ とに あ る.そ れ は ま た ヒ トに至 る 進化 の 歴 史,す る.こ
な わ ち心 の 進化 を 明 らか にす る営 み で もあ
れ が 行 動 遺 伝 学 の 課 題 で あ り,2003年
国 心 理 学 連 合(APA)か
ら"Behavioral
に プ ロ ミ ン(Plomin)ら
Genetics in the Postgenomic
が,米 Era"を
出
版 した理 由 で もあ る.本 章 で は 行 動 遺 伝 学 の 基 本 的 な 考 え方 と方 法,お
よ び近
年 の 発 展 をマ ウ ス や ラ ッ トな ど実 験 室齧 歯 類 にお け る研 究 に も とづ き簡 単 に紹 介 す る.
1.2 遺 伝 と 発 達
最 初 に 遺 伝 と発 達 の 関係 に つ い て,基
本 的 な こ とが ら を整 理 し て お き た い.
実 は遺 伝 と発 達 の 関 係 は,遺 伝 と環 境 の 問 題 そ の もの で あ る.素 モ デ ル が 示 す よ うに,心
因―ス トレス
の 形 成 に は 遺 伝 要 因 と環 境 要 因 の 双 方 が 大 切 で あ り,
時 間 軸 上 で 展 開 さ れ る両 者 の 相 互 作 用,す
な わ ち発 達 過 程 の 理 解 が 重 要 な研 究
課 題 と な る. 個 体 の発 達 は受 精 か らは じま る.哺 乳 類 の場 合,受 精 卵 は 細 胞 分 裂 を 繰 り返 しな が ら卵 管 を移 動 し,子 宮 内膜 に 着 床 し胎 盤 を形 成 す る.そ 素 と栄 養 分 を得 な が ら,器 官 を分 化 さ せ,胎
児 と な り,ヒ
して 母 胎 か ら酸
トの場 合 受 精 か ら
10ヵ 月 ほ どで 分 娩 され る.個 体 を構 成 す る 全 細 胞 に は そ の個 体 の ゲ ノ ム が あ り,い つ,ど
の 遺 伝 子 が 発 現 す る か,つ
ま りそ の 遺 伝 子 を 設 計 図 とす る特 定 の
タ ンパ ク 質 が い つ 作 られ は じめ る か は,細 胞 内 外 の 環 境 や 調 節 遺伝 子 な どが 構 成 す る複 雑 な 機 構 に よっ て 制 御 さ れ る.こ
の過 程 が 催 奇 形 物 質 な ど に よ っ て 乱
さ れ る と さ ま ざ ま な 障害 が 生 じ る. 遺 伝 子 発 現 は,身 体 を構 成 す る膨 大 な 細 胞 の 一 つ ひ とつ で 一 生 涯 続 く.外 部 環 境 の 多 様 な 変 化 が もた らす 細 胞 内信 号 伝 達 系 の 活 性 化 は遺 伝 子 発 現 を絶 え 間 な く変 化 させ て い る.確 か に 遺伝 子 は,ど
の細 胞 で どの タ ンパ ク質 を い つ どの
程 度 作 り出す か を決 定 して い る にす ぎな い.し
か し,遺 伝 子 は,身 体 を通 して
私 た ち の 日常 生 活 に深 くか か わ っ て お り,中 で も脳 とい う器 官 にお け る遺 伝 子 発 現 の 変 化 が,私
た ち の心 に 多 様 か つ 重 大 な影 響 を もた らす の で あ る,遺 伝 子
を 中心 に考 え れ ば,こ れ こ そ発 達 の姿 で あ る.
1.3 行 動 遺伝 学 の基 礎
●遺 伝 子 型 と表 現 型 遺 伝 学 で は遺 伝 子 とそ れ に よっ て 規 定 され る特 性 を分 け て 考 え る.前 者 を 遺 伝 子 型,後
者 を 表 現 型 と い う.た
と え ば,ABO血
液 型 を 決 め る 遺 伝 子 は3種
類 あ り,"A","B","O"と
表 さ れ る.遺 伝 子 は 両 親 か ら一 つ ず つ 伝 わ る の
で,"AA"や"BO"と
い う組 合 せ が あ る個 人 の 血 液 型 に 関 す る 遺 伝 子 型 とな
り,A,B,O,ABと BOはB型
い う血 液 型 が 表 現 型 と な る.AAやAOはA型,BBや
nant)で
と な る が,こ
の 場 合,遺
あ り,遺 伝 子OはAとBに
伝 子AとBはOに
対 して劣 性(recessive)で
劣 性 の 特 性 が 表 現 型 と して現 れ る た め に は,OOと 合 せ が 必 要 で あ る.遺 型 はAB型
に な る.こ
対 し て 優 性(domi
伝 子 型ABで
はA,B,2種
の場 合,AとBは
い う劣 性 遺 伝 子 だ け の組 類 の 抗 原 が 産 生 さ れ,血
共優 性(codominant)で
Oと い う遺 伝 子 は,両 親 か ら1本 ず つ 伝 え られ る2本1対 じ場 所(遺
伝 子 座,locus)を
伝 子 の 組 合 せ パ ター ンが 遺 伝 子 型 で あ り,AAやOOの
遺 伝 子 型 が 複 数 あ る 場 合,そ
液
あ る.A,B,
の相 同 染 色 体 上 の 同
占 め,対 立 遺 伝 子(allele)と
じ組 合 せ を ホ モ 接 合,AOやABの
あ る.
よ ば れ る.対 立 遺
ように対立遺伝 子が 同
よ う に異 な る組 合 せ を ヘ テ ロ接 合 と い う. の遺 伝 子 座 に は多 型(polymorphism)が
あると
い う. 染 色 体 は ヒ トで は常 染 色 体 が44本22対,性 で 計46本23対 性,XYで
あ る.よ
を決 定す る性 染 色 体 が2本1対
く知 られ て い る よ う に,性 染 色 体 がXXで
あ れ ば男 性 に な る.ラ
ッ トは42本21対,マ
た ち ヒ トに最 も近 縁 な種 で あ る チ ンパ ン ジー は48本24対
あれ ば女
ウス は40本20対,私 の 染 色体 を もつ.両
親 が 遺 伝 子 を子 に 伝 え る と き,減 数 分 裂 に よ って 染 色 体 数 が 半 分 の 配 偶 子(精 子 と卵 子)が
作 られ る.配 偶 子 は対 を な す 相 同 染 色 体 の 片 割 れ を1本 ず つ もっ
て お り,受 精 の 結 果,両
親 由 来 の 染 色 体 が で た ら め に組 み 合 わ され,倍 数 の染
色 体 セ ッ トが 復 元 さ れ る.そ の 結 果,同 伝 子 型 は 異 な る.さ わ る乗 換 え(crossing t ion)が
じ両 親 か ら生 まれ た 兄 弟 で あ っ て も遺
らに,減 数 分 裂 の過 程 で は,相 同染 色 体 間 で 一 部 が 入 れ 替 over)と
い う現 象 が 生 じ,遺 伝 子 の 組 換 え(recombina
起 こ る.組 換 え に よ っ て 両 親 に は な い 遺伝 子 の 組 合 せ が 出現 す る.こ
の よ うに し て,私 た ち の 普段 目 にす る個 人 差 の 基 盤 が 形 成 され る の で あ る. ● 計 量 遺 伝 学 とポ リ ジ ー ン メ ンデ ル が 研 究 し た エ ン ドウマ メ の形 や 色,あ 性 で は な く,身
る い は 血 液 型 とい っ た質 的特
長 や 体 重 な ど連 続 的 で 量 的 な 変 異 を 示 す 特 性 を 量 的 形 質
(quantitative trait)と い う.心 理 テ ス トや 行 動 実 験 に よ っ て 測 定 さ れ る特 性 の ほ とん どは こ の 量 的 形 質 で あ り,そ れ を統 計 的 に扱 う遺 伝 学 と して 計 量 遺 伝 学 (quantitative genetics)が
発 展 した.そ の た め,古 典 的 な行 動 遺 伝 学 は,計 量
遺 伝 学 の 理 論 に も とづ い て い る. 量 的 形 質 に は複 数 の 遺 伝 子 座 に あ るい くつ か の 遺 伝 子 が 関 係 して お り,個 々 の 遺 伝 子 の 効 果 は 小 さい が,そ
れ らが 加 算 さ れ て 全 体 の 効 果 が 生 じる と想 定 さ
れ て い る.身 長 が 高 い 人 に は 身 長 を 伸 ばす こ と に貢 献 す る遺 伝 子 が 多 く,低 い 人 に は 少 な い と考 え る.そ の 結 果,個 体 ご と に 表 現 型 の 値 は 少 しず つ 異 な り, 正 規 分 布 の よ う な 連 続 分 布 に従 う よ う に な る.こ の よ う な性 質 を もつ 遺 伝 子 を ポ リ ジ ー ン(polygene)と
い い,メ
ンデ ル の遺 伝 法 則 に 従 って 次 世 代 に 伝 え ら
れ る. ●個 人 差 と遺 伝 率 ヒ トの 行 動 遺 伝 学 で最 も多 用 され る 手 法 の 一 つ に 双 生 児 法 が あ る.1個 精 卵 か ら育 っ た 一 卵 性 双 生 児 は遺 伝 子 を100%共 育 っ た 二 卵 性 双 生 児 は 平 均 して50%し は 同 時 期 に受 精,分
有 す るが,二
の受
つの受精卵 か ら
か 遺 伝 子 を共 有 し な い.二 卵 性 双 生 児
娩 さ れ た 兄 弟 で あ る.双 生 児 法 で は こ の違 い を利 用 す る.
つ ま り,あ る 心 理 特 性 に つ いて,一 卵 性 双 生 児 が 二 卵 性 双 生 児 よ り も似 て い れ ば,そ
の違 い を遺 伝 要 因 の 影 響 と見 積 も る の で あ る.
計 量 遺 伝 学 で は,遺 伝 要 因 の影 響 を遺 伝 率(heritability)と す る.た
とえ ば,あ
い う数 値 で 表 現
る心 理 テス トの 成績 につ い て,一 卵 性 双 生 児 の相 関 が0.9,
二 卵 性 双 生 児 の 相 関 が0.6だ
とす れ ば,遺 伝 率 は2x(0.9-0.6)=0.6と
計算
さ れ る.こ
こ で 注 意 す べ き は遺 伝 率 の解 釈 で あ る.遺 伝 率 が0.6で あ る とい う
こ と は,あ
る集 団 に お け るテ ス ト成 績 の 個 人 差 の う ち,6割
が遺伝子 の違い に
よ っ て 説 明 で きる と い う こ とで あ る.身 長 の 遺 伝 率 を0.6と す れ ば,あ る 個 人 の 身 長160cmの
う ち96cmが
遺 伝 子 に よ っ て 決 定 され,残
り64cmが
環境 要
因 に よ っ て付 け 加 え られ る とい う こ とで は な い.世 の 中 に は 背 の高 い 人 も低 い 人 もい るが,そ
う した 集 団 内変 異 の6割 が 遺 伝 子 の 違 い に よ る こ とを 意 味 す る
の で あ る. ● 順 行 遺 伝 学 と逆 行 遺伝 学 遺 伝 学 に は 大 き く二 つ の ア プ ロ ー チ が あ る.一 つ は表 現 型 か ら遺 伝 子 へ と探 求 を 進 め る 方 法 で あ り,順 (phenotype-driven)の
行 遺 伝 学(forward
研 究 法 な ど と よば れ る.こ
genetics)と
れ は古 典 的 方 法 で あ り,ま
ず 表 現 型 変 異 を解 析 し,そ の 変 異 を もた らす 遺 伝 子 を探 す.以 遺 伝 子 の 存 在 を 推 定 して い た が,分 DNA配
か 表現 型 優 先
前 は統 計 学 的 に
子 的 ア プ ロ ー チ が 発 展 し た 今 日 で は,
列 と して 遺 伝 子 を探 索 し同定 す る こ と が可 能 に な っ た.
も う一つ は 遺伝 子 か ら表 現 型 の 探 索 に進 む 方 法 で あ り,逆 行 遺 伝 学(reverse genetics)と
か 遺 伝 子 優 先(gene-driven)の
上 の位 置 や そ のDNA配
研 究 法 な ど と よ ば れ る.染
列 が 既 知 の 遺 伝 子 を選 び,そ
色体
の発 現 を遺 伝 子 操作 に よ
っ て変 化 させ,特 定 の タ ンパ ク質 を生 ま れ つ き もた ない 動 物 や 逆 に過 剰 に もつ 動 物 を作 製 して 表 現 型 の 変 化 を調 べ る.ヒ
トをは じめ と して,少
な か らぬ 種 で
ゲ ノ ム の解 読 が 終 了 しつ つ あ る現 在,逆 行 遺伝 学 はポ ス トゲ ノ ム 科 学 や 機 能 ゲ ノ ミク ス の 方 法 と して 脚 光 を浴 び て い る. 以 下,節 配,量
を改 め て,順
行 遺 伝 学 の 例 と して,近
的 形 質 遺 伝 子 座 解 析,突
交 系 比 較 と交 雑 法,選
択交
然 変 異 個 体 解 析 に つ い て,逆 行 遺 伝 学 の例 と し
て,遺 伝 学 的 方 法 あ る い は 遺 伝 子 操 作 に よ っ て作 製 され た遺 伝 子 改 変 動 物 につ い て 説 明 す る.
1.4 近 交 系 比 較 と交雑 法
近 交 系(inbred
strain)は,極
端 な近 親 交 配,通 常 は兄 妹 交 配 を20世 代 以 上
に わ た っ て 反 復 した 集 団 と して 定 義 さ れ る.近 交 系 で は,理
論 上98%以
上の
遺 伝 子 座 が ホ モ接 合 体 とな る と と も に,そ の 集 団 に 属 す る個 体 は ほ ぼ 同 一 の ゲ ノ ム を もつ よ う に な る.多 近 交 系 が 作 製 で き な い が,マ
くの動 物 種 で は近 交 化 に よ る奇 形 や 不 妊 が 多 い た め
ウ ス で は300系
ウ ス や ラ ッ トな ど齧 歯 類 で は可 能 で あ り,特 にマ
統 を超 え る 近 交 系 が 存 在 す る.そ の 多 くは医 学 的 な 目的 の た め
に作 製 さ れ,が ん や 免 疫 な どの 研 究 に利 用 さ れ て きた. 同 一 の 環 境 で 飼 育 さ れ た 近 交 系 を 複 数 系 統 用 い て 行 動 実 験 を行 い,系 統 間 に 差 異 が 観 察 され れ ば,そ の 行 動 特 性 は な ん らか の 遺 伝 的 基 盤 を もつ と推 測 す る こ とが で きる.さ
ま ざ まな 行 動 特 性 につ い て報 告 され た 膨 大 な量 の 系 統 差 に つ
い て は,米 国 の ジ ャ ク ソ ン研 究 所 の ホ ー ム ペ ー ジ(http://www.jax.org/)に
お
い て 容 易 に知 る こ とが で き る. 遺伝 的 に多 様 な 集 団 に比 べ て 近 交系 は個 体 差 が小 さい.こ 少 させ,結 果 を明確 に示 す う え で都 合 が よ いが,そ
れ は 実 験 誤 差 を減
れぞれの系統 は遺伝 的に偏
っ て い るの で,結 論 の一 般 性 が 失 わ れ る危 険が あ る.し た が っ て,系 統 比 較 を 直 接 の 目的 と しな くと も,で き る だ け 起 源 の離 れ た 系 統 を複 数 利 用 す る こ とが 望 ま しい.一 方,環
境 を操 作 し,そ の 影 響 を系 統 間 で 比 較 す る こ と に よ っ て,
遺 伝 と環 境 の相 互 作 用 も検 討 され て きた.
近交系A
図1.1 系 統 の近 交 系 マ ウ ス の 交 配 に 関す る模 式 図 雑 種 第1世 代(F1)の
交 配 は,系 統
Aが 雄 親 で 系 統Bが
雌 親 の場 合 と,
逆 に系 統Aが 雌 親 で 系 統Bが 雄 親 の 場 合 の2通
近交系B
親世代 (P)
雑 種 第1世
りが あ り,こ れ を正 逆 交 (F,) 雑 とい う.戻 し交 配 で は,F1を 親 の
代
系 統 と交 配 す る.そ の 結 果,A系
統 雑 種 第2世 代 あ る い はB系 統 との戻 し交 雑 群 が 得 (Fz) られ る.雑 種 第2世 代(F2)はF1ど う し を交 配 し て得 ら れ る.個 体 間 に 遺 伝 的変 異 が生 じる の で,QTL解 やRI系 作 製 に利 用 され る.
析
系 統 差 が 認 め られ た 行 動 特 性 の 遺伝 率 や 遺 伝 様 式 は,計 量 遺 伝 学 の理 論 に も とづ き,交 ing)と
雑 法 を駆 使 す る こ と に よっ て 調 べ る こ と が で き る.交
は,複 数 の 近 交 系 ま た は異 な る品 種 の交 配 の こ と で あ る.た
雑(cross と え ば,2
系 統 の 近 交 系 マ ウ ス の 交 配 に よ っ て 誕 生 した 雑 種 第1世 代(F1),F1を た 雑 種 第2世 代(F2),F1を
交配し
親 系 統 と交 配 した戻 し交 雑 群(backcross)な
どに
つ い て行 動 特 性 を比 較 す る(図1.1). ま たF1で
は,二 つ の 親 系 統 の どち らが 母 親 に な る か に よ っ て2通
が あ る.こ れ を正 逆 交 雑(reciprocal のY染
色 体 を 除 け ば,2種
このF1ど
cross)と
りの 交 雑
い う.マ ウス の場 合,雄 親 由 来
のF1の 遺 伝 子 は 同 じ だ が,母 親 が 異 な る.そ
う しの 比 較 に よ っ て 養 育 の 影 響 が 検 討 さ れ て きた.こ
こ で,
れ は母親効 果
(maternal effect)と して 知 られ て い る.し か し,近 交 系 比 較 や 交 雑 法 だ け で は 関 連 遺 伝 子 の 染 色 体 上 の 位 置 や そ のDNA配
列 を知 る こ と は で き な い.
1.5 選 択 交 配
選 択 交 配(selective
breeding)と
は,あ
る特 性 を もつ 個 体 を選 抜 し,そ れ ら
ど う しの 交 配 を何 世 代 に も わ た っ て繰 り返 す こ と で あ る.も
し選抜 基 準 とな っ
た 特性 が 遺 伝 す る もの で あ れ ば,集 団全 体 が そ の特 性 を 強 く示 す 個 体 ばか りに な る.こ れ は,畜 産 や 園 芸 の 領 域 に お い て 古 くか ら知 られ て い た 育 種(品 種 改 良)と
よ ば れ る 手 法 と 同 じで あ る.育 種 で は,人
間 に と っ て 都 合 の よい 表 現
型,た
と え ば,毛 並 み の 美 しさや 足 の 速 さが 注 目 さ れ る.選 択 交 配 で は研 究 者
が 人 為 的 に個 体 を 選抜 す るが,野 為 選 択(artificial selection),後
生 動 物 の 世 界 で は 自然 が 選抜 す る.前 者 を人 者 を 自然 選 択(natural
selection)と い う.選
択 交 配 は,実 験 室 で 見 る こ とが で き る進 化 の ミニ チ ュ ア版 で あ る. 行 動 遺 伝 学 に お け る 最 初 期 の 実 験 は こ の選 択 交 配 で あ っ た.計 量 遺 伝 学 に も とづ く分 析 法 が ま だ確 立 され て い な か っ た 時代,心 心 理 学 者 は,迷 路 学 習,活 動 性,情 て,ラ
動性,攻
理 特 性 の遺 伝 に関 心 を もつ
撃性 な ど さ ま ざ ま な 表 現 型 に つ い
ッ トや マ ウ ス を用 い て 選 択 交 配 を試 み た.選 択 交 配 実 験 に は 多 くの 時 間
と労 力 が か か るが,も
し基 準 と な る特 性 が 集 団 に 固 定 で き れ ば,そ れ に よ っ て
遺 伝 効 果 を直 接 示 す こ とが で き る. 選 択 交 配 に よ って 作 製 さ れ た 系 統 は,別 の 研 究 の 有 用 な材 料 に もな る.た
と
え ば,攻 撃 性 の 強 さ につ い て 選 択 さ れ た系 統 の神 経 系 や 内 分 泌 系 を 分析 す る こ と に よっ て,攻
撃 行 動 の脳 内 機構 や ホ ル モ ン の影 響 が検 討 され て きた.ま
た攻
撃 性 が 異 な る系 統 を別 の 実 験 で 評 価 す る こ と に よ っ て,ほ か の 心 理 特 性 と攻 撃 性 の 関 連 につ い て示 唆 を得 る こ と もで きる. 基 準 と な る行 動 特 性 の 固定 を早 め る た め,選 択 交 配 と同 時 に近 交 化 を 進 め る 場 合 もあ る.す
な わ ち,選 択 系 を 兄 妹 交 配 に よ っ て作 製,維 持 す る の で あ る.
近 交 化 に よ っ て,選 択 特性 と は無 関 係 な特 性 とそ の 関連 遺伝 子 が 偶 然 固 定 され る 危 険 は あ るが,近
交 化 が 十 分 進 め ば 近 交 系 と して も利 用 で き るた め,有 力 な
選 択 肢 で あ る. 選 択 交 配 の 結 果 を 用 い て 遺 伝 率 も算 出 で き る.こ こ で の 遺 伝 率 は 選 択 特 性 が 次 世 代 に伝 わ る 程 度,い
い か え る と ポ リ ジ ー ンの 加 算 的 な 効 果 を表 す.し
し,近 交 系 比 較 と同様,選
か
択 交 配 だ け で は 関連 遺伝 子 を 同 定 で きな い.解 析 対
象 と な る行 動 特 性 に よっ て は,近 交 系 比 較 や 選 択 交 配 もま だ 有 用 で あ る が,多 くの 遺 伝 子 に つ い て染 色 体 上 の 位 置 とDNA配 に,も
列 が 明 らか にな ってい る時 代
は や そ れ だ け で は研 究 と し て 成 り立 た な くな って い る.
1.6 量 的 形 質遺 伝子 座 解 析
そ う した 状 況 に お い て,1990年 座(quantitative
traitloci:QTL)解
代 に 登 場 した 新 しい 手 法 が 量 的 形 質 遺 伝 子 析 で あ る.こ の 手 法 で は,計 量 遺 伝 学 と分
子 遺 伝 学 を巧 妙 に 組 み 合 わ せ る こ と に よっ て,行 動 特 性 の 解 析 か ら出 発 し 関連 遺 伝 子 の 同 定 に至 る こ とが 可 能 にな っ た.従 来 の計 量 遺 伝 学 で も遺 伝 子 座 数 の
推 定 は 可 能 だ っ た が,そ で は,DNAマ
の 染 色 体 上 の 位 置 ま で は わ か ら な か っ た.QTL解
析
ー カ ー の 発 見 とそ れ に も とづ く詳 細 な連 鎖 地 図 の 利 用 に よ っ て
位 置 推 定 が 可 能 に な っ た. ● 連 鎖 地 図 とDNAマ
ーカー
二 つ の 遺 伝 子 座 が 同 じ染 色 体 上 に あ る場 合,遺 伝 子 の 伝 わ り方 は独 立 で は な く,親
と 同 じ組 合 せ の 遺 伝 子 が 伝 わ りや す い,こ
の 現 象 を連 鎖(linkage)と
い い,減 数 分 裂 の 過 程 で 同 じ染 色 体 上 の 遺伝 子 座 が い っ し ょに移 動 しや す い こ とか ら生 じる.さ
ら に 同 じ染 色 体 上 で あ っ て も近 傍 の遺 伝 子 座 ほ ど連 鎖 が 生 じ
や す く,離 れ た遺 伝 子 座 で は 連 鎖 が 生 じに くい.な ぜ な ら,減 数 分 裂 の 際,二 つ の 遺 伝 子 座 が 離 れ て い る ほ ど,そ
の 間 で 染 色 体 の 乗 換 え が 起 こ りや す く,
別 々 の 染 色 体 に分 か れ て し ま う確 率 が 高 い か らで あ る.こ
の現 象 を利 用 して 作 製
さ れ た の が 連 鎖 地 図 で あ り,染 色 体 上 の 遺 伝 子 座 間 の 距 離(地
図 距 離)を
乗換え
率 で 表 す(図1.2).つ
ま り,乗 換 え 率 が
大 きい ほ ど,二 つ の遺 伝 子 座 は離 れ て い る こ と に な る.地
図距 離 は,シ
ョウ ジ ョ
ウバ エ の 遺 伝 研 究 で 有 名 な モ ル ガ ン (Morgan,T.H.)に
ち な み モ ル ガ ン(M)
と い う単 位 で 表 され る.セ (cM)は1/100モ
ンチ モ ル ガ ン
ル ガ ン で あ り,100回
の 染 色 体 分 離 に つ き平 均1回
乗換 えが起
こ る距 離 で あ る. 遺 伝 子 以 外 のDNA配 型 が あ り,DNA配
列 に も多 くの 多
列 の特 定 の部 分が 個
図1.2 連 鎖 地 図 の1例
体 間 あ る い は近 交系 で は系 統 間で 異 な
太 い縦 棒 が1本 の 染 色体 を,中 央 部
る.こ
の ○ が動 原 体(centromere,紡
れ をDNA多
型 とい い,通
常 の遺
伝 子 多 型 と 同様 に,メ
ンデ ル の 法 則 に 従
っ て 遺 伝 す る.DNA多
型 をマ ー カ ー
(目 印)に
す れ ば,マ
ー カー 間の連 鎖 を
調 べ る こ と に よっ て,マ 図 が 作 製 で き る.現
ー カーの連鎖 地 在 で は数種 類 の
錘糸
が 付 着 し,こ こ を中 心 に して染 色 体 が 分 離 して い く)を 示す.上 の ロー マ 数 字 は染 色体 の 番 号 を,右 側 の 英 数 字 が 遺 伝 子 あ るい は マ ー カ ー を, 横棒 が染 色 体上 の そ の位 置 を,左 側 の 数 値 が 地 図 距 離 を 表 す(鵜 2000:図8.1一
部 改 変).
飼,
DNAマ
ー カー が 利 用 され て お り,た と え ば,マ
カ ー は,半
数 ゲ ノ ム あ た り1∼10万
イ ク ロ サ テ ラ イ トと い うマ ー
個 の オ ー ダ ー で 見 出 さ れ て い る.マ
イク
ロサ テ ラ イ トに は 多 型 が 多 く,染 色 体 上 に広 く散 らば っ て お り,マ ー カー と し て 多 くの 利 点 を も っ て い る.マ トマ ー カー のDNA配
ウス で は,現 在6000以
上 の マ イ ク ロサ テ ラ イ
列 と染 色 体 上 の位 置 が わ か っ て お り,マ ー カ ー の 詳 細 な
連 鎖 地 図 が 利 用 で き る. ●QTL解
析の原 理
QTL解
析 は さ ま ざ ま な 量 的 形 質 につ い て 行 わ れ て い るが,そ
順 を,2系 ず,数
統 の 近 交 系 マ ウ スA,Bの
雑 種 第2世
十 か ら数 百 匹 のF2に つ い て,表
じめ 選 ん だDNAマ
例 に 説 明 し よ う.ま
現 型 の 値 を測 定 す る と と もに,あ
ー カー の型 を 調 べ る.こ
エ ノ タ イ ピ ン グ(genotyping)と
代F2を
の 大 まか な 手
らか
の マ ー カ ー 型 を決 定 す る作 業 を ジ
い う.個 体 の 表 現 型 値 とマ ー カー 型 の 組 合 せ
の 情 報 を専 用 プ ロ グ ラム に よ っ て解 析 す る. 区 間 マ ッ ピ ン グ と い う手 法 で は,あ マ ー カー と の距 離 に も とづ きQTLが た と え ば,QTLが
して,そ
鎖 に よ ってQTLの
の
遺 伝 子 型 もA系
統型 で
統 型 で あ る確 率 が 高 くな
の 個 体 の 表 現 型 値 が 得 られ る 確 率 が 最 大 に な る よ う に,特 定 の
遺 伝 子 型 を と っ た 場 合 のQTLの
遺 伝 効 果 を推 定 し,「 遺 伝 効 果 が な い 」 と い う
帰 無 仮 説 か らの 乖 離 の程 度 を示 すLODス の 個 体 に つ い て,QTLの の 作 業 を繰 り返 し,LODス にQTLが
は さ む2つ
あ る マ ー カ ー の 近 傍 に あ り,そ の マ ー カ ー型 がA系
あ る とす れ ば,連 る.そ
る個 体 に つ い て,QTLを
特 定 の遺 伝 子 型 を と る確 率 が 推 定 され る.
コ ア とい う もの を計 算 す る.す べ て
位 置 を 連 鎖 地 図 上 で 少 しず つ 移 動 させ な が ら,一 連 コ ア が あ る 閾値 以 上 で,か
あ る と判 断 す る.た
と え ば,あ
つ 極 大 値 を示 した 位 置
る 隣 り合 った 二 つ の マ ー カ ー が 特 定
の マ ー カ ー 型 を と る個 体 群 の表 現 型 値 の 平 均 が,ほ か の 型 を とる 個 体 群 の 平 均 よ り有 意 に 高 い 場 合,そ う.実 際,分
の2つ
散 分 析 に よ るQTLの
この よ う に して,QTL解
の マ ー カー 間 でLODス 簡 便 な検 出 法 も あ る.
析 で は,ど
す る こ とが で き る,し か しQTLか
コア は高 まる であ ろ
の染 色 体 の ど こ にQTLが
あるかを推定
ら遺 伝 子 同 定 に至 る 道 の りは 長 い.QTLの
存 在 が 推 定 され る染 色 体 上 の領 域 はDNA配 数 十 か ら数 百 もの 遺 伝 子 が 含 ま れ る た め,ま
列 と し て は 非 常 に 長 く,そ こ に は ず こ の 領 域 を狭 め る 必 要 が あ る.
ま た ポ リ ジ ー ン は単 独 で は 効 果 が 小 さ く,ポ リジ ー ン 間 に は加 算 的 な効 果 だ け で は な く,相 互 に作 用 を高 め た り,あ るい は打 ち消 した りす る遺 伝 子 間 相 互 作
用(エ
ピス タ シス,epistasis)が
存 在 す る 可 能 性 も あ る た め,遺 伝 子 探 索 は さ
ら に 困 難 に な る.行 動 特 性 に 関 す るQTL解 と こ ろ,推
測 され たQTLに
析 の 報 告 は か な りあ るが,い
まの
も とづ き,関 連 遺 伝 子 の 同 定 ま で 至 っ た研 究 は な
い.
1.7 突 然 変 異 体 解 析
突 然 変 異 体(mutant)と じた 個 体 で あ る.メ
は,自
然 発 生 的 あ る い は 人為 的 変 化 が 遺 伝 子 に生
ンデ ル の法 則 の 再 発 見 後,シ
ョウ ジ ョウバ エ の突 然 変 異 体
を用 い た研 究 が 大 き く発 展 した.表 現 型 の多 くは羽 根 や 眼 な ど にか か わ る 形 態 異 常 で あ っ た が,行
動 特 性 につ い て も研 究 が 行 わ れ て きた.古
くは光 や 重 力 に
対 す る走 性 に 関 す る 突 然 変 異 体 が 発 見 され た し,近 年 で は記 憶,性 行 動,概
日
周 期 な どに 関 す る突 然 変 異 体 が 見 出 され,原
日
因 遺 伝 子 が 同 定 され て い る.概
周 期 の 変 異 体 にお け る 原 因 遺 伝 子 の解 明 を き っ か け に,マ の 遺 伝 子 が 突 き止 め ら れ た こ と は有 名 で あ る.こ は,新
しい遺 伝 子 の 発 見 や 既 知 の 遺 伝 子 の 機 能 解 明 に効 果 的 で あ る.
シ ョ ウ ジ ョウ バ エ と異 な り,マ 合,放
ウス や ヒ トで も同 様
の ように突然 変異体 の解析
ウス の よ う な ゲ ノ ム サ イ ズ の 大 き い 種 の場
射 線 や 化 学 物 質 に よっ て 突 然 変 異 をで た らめ に誘 発 す る 手 法 で は 原 因遺
伝 子 の 同 定 は 困 難 で あ っ た.し か し,近 年 の ゲ ノ ム 解 析 技 術 の 進 歩 に よっ て, 微 細 なDNA配
列 の 変 化 も同 定 可 能 に な っ て き た.運 動 失 調,震
え,て
んか ん
な ど の行 動 異 常 を 示 す 自然 発 生 型 の 古 典 的 な突 然 変 異 マ ウ ス に つ い て も分 子 的 ア プ ロ ー チ に よる 原 因 遺 伝 子 の解 明 が 進 ん で い る. 突 然 変 異 体 解 析 で は行 動 特 性 の 異 常 が 出発 点 と な る.こ の 点 は,後 述 の ノ ッ ク ア ウ トマ ウ ス の よ う に既 知 遺 伝 子 が 破 壊 され て も行 動 に明 確 な変 化 が 生 じな い 例 が 少 な くな い こ と を考 慮 す る と大 きな利 点 と な る.ま た 変 異 体 が 的 確 に抽 出 され れ ば,事 前 の 知 識 や 情 報 が な くと も原 因 遺 伝 子 に 到 達 で きる見 込 み が あ る.概
日周 期 の 制 御 遺 伝 子 の 同 定 は 大 き な成 功 例 で あ る.し か し,変 異 体 検 出
か ら原 因 遺 伝 子 同 定 まで に は多 大 な 時 間 と労 力 が 必 要 で あ り,原 因遺 伝 子 が ポ リ ジー ンで あ れ ば,QTL解
析 同 様,そ
の単離 と同定 には相 当の 困難が予想 さ
れ る. 行 動 特 性 に 固 有 の 問題 もあ る.一 部 の 行 動 異 常 を 除 け ば,行 動 特 性 は量 的 形 質 で あ る た め,変 異 体 の 的 確 な選 抜 が 難 しい.選 抜 基 準 が ゆ るす ぎれ ば,遺 伝
的 に 正 常 な個 体 の 混 入 率 が 高 くな る し,逆 に厳 しす ぎれ ば,正 常 個 体 の 混 入 率 は 下 が るが,価 値 あ る変 異 マ ウス を見 逃 して し ま う か も しれ な い.ま た,突 然 変 異 体 解 析 で は,一 度 に大 量 の 個 体 を調 べ な けれ ば な らな い た め,実 施 可 能 な 行 動 テ ス トが,簡
便 で 時 間 が か か らず,で
きれ ば 自動 化 可 能 な もの に 限 定 さ れ
る.長 期 の 訓 練 を要 す る学 習 実 験 や 発 達 的 変 化 の 追 跡 な ど時 間 と手 間 が か か る 評 価 は 実 施 困 難 で あ る.そ の 結 果,検
出 され る変 異 体 の種 類 が 限 定 され,興 味
深 い 行 動 異 常 が 検 出 さ れ な い 可 能 性 が あ る. こ う した 問 題 の解 決 は 一 般 に か な り難 しい.な ぜ な ら,そ れ は行 動 現 象 の本 質 に か か わ るか らで あ る.行 動 現 象 に も原 子 の よ う な基 本 的 構 成 単 位 が 見 出 さ れ,多 様 な行 動 に つ い て,単 純 な行 動 か ら複 雑 な行 動 が 次 々 に構 築 され る よ う な,あ
る種 の 階 層 的 分 類 が 行 わ れ な い 限 り,妥 当 か つ効 率 的 な行 動 テ ス トの設
計 は 不 可 能 で あ ろ う.
1.8 近 交 系 か ら派 生 した 系 統
マ ウ ス で は遺 伝 学 的 手 法 に よ っ て 近 交 系 か ら作 製 され た特 殊 な系 統 が あ り, 研 究 に よ っ て は 利 用 価 値 が 高 い.遺 伝 的 変 異 が 明 らか な た め,表 現 型 の 解 析 に よっ て 遺 伝 子 機 能 の 検 討 が 可 能 で あ る. ● コ ア イ ソ ジ ェニ ッ ク系 コ ア イ ソ ジ ェ ニ ック系(coisogenic
strain)と は,あ
る系 統 の1個
の遺伝子
に 突 然 変 異 が 生 じ た系 統 をい う.ほ か の 遺 伝 子 群 が 同 一 なた め,突 然 変 異 遺 伝 子 の 機 能 を研 究 す る う え で 最 も優 れ た 材 料 と な る.遺 伝 子 タ ー ゲ ッテ ィ ン グに よ って 特 定 の遺 伝 子 に変 異 が 導 入 され た マ ウ ス もこ の 分 類 に含 まれ る. ● コ ン ジ ェ ニ ック 系 コ ンジ ェ ニ ッ ク系(congenic っ て,あ
strain)と は,戻
し交 配 な どの 遺 伝 学 的 手 法 よ
る近 交 系 の 遺 伝 子 を別 の近 交 系 に,あ る い は あ る個 体 の もつ 突 然 変 異
遺 伝 子 を既 存 の 近 交 系 に 導 入 した系 統 をい う.コ ア イ ソ ジ ェ ニ ッ ク系 と同 様 に 突 然 変 異 遺 伝 子 の 機 能 解 析 に 有 用 で あ るが,コ
ア イ ソ ジ ェ ニ ック 系 と異 な り,
そ の 遺 伝 子 を含 む 染 色 体 断 片 が 導 入 され る た め,近 傍 の ほか の 遺 伝 子(パ
ッセ
ン ジ ャ ー遺 伝 子 と い う)も 導 入 され る危 険 が あ る.染 色 体 断 片 の 長 さ は戻 し交 配 回 数 が 増 加 す る につ れ て 短 くな るが,ゼ
ロ に は な らな い の で,観 察 さ れ た 変
化 が 導 入 遺 伝 子 に よ る もの か ど うか確 認 す る必 要 が あ る.
● コ ン ソ ミ ッ ク系 コ ン ソ ミッ ク系(consomic
strain)は コ ンジ ェ ニ ッ ク系 と似 て い る が,染 色
体 断 片 で は な く,あ る系 統 の染 色 体 を丸 ご と1対,別
の 系 統 に導 入 す る 点 が 異
な る.導 入 す る染 色 体 は,通 常 の 近 交 系 マ ウ ス とは 遺 伝 的 差 異 の 大 きい 野 生 由 来系 統 や 近 縁 種 の もの が 用 い られ る.遺 伝 子 間相 互 作 用 の 検 討 や コ ンジ ェニ ッ ク系 の 作 製 に 利 用 で きる. ● リ コ ン ビ ナ ン ト近 交 系 リ コ ン ビナ ン ト近 交 系(recombinant
inbred strain:RI)と
は,近 交 系 のF2
個 体 を始 祖 とす る近 交系 の セ ッ トを い う.リ コ ン ビナ ン ト近 交 系 を構 成 す る各 系 統 は,親
系 統 の ゲ ノ ム を 断 片 的 に も っ て お り,そ
(strain distribution patterns)と
して 公 表 され て い る.こ れ を指 標 にQTL解
な ど を効 率 的 に 行 う こ とが で き る.た
とえ ば,AとB,2系
ン ビ ナ ン ト近 交 系 の い くつ か の 系 統 がA系 れ らの 系 統 が 共 通 に もつA系
の 系 統 間 分 布 はSDPs 析
統 に由来す る リコ
統 に 近 い 行 動 特 性 を示 す な ら,そ
統 由来のゲ ノム断片 に その行動特 性 の関連遺伝
子 が あ るか も しれ な い とい っ た推 測 が 容 易 に成 り立 つ.
1.9 トラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク 動 物
トラ ン ス ジ ェ ニ ッ ク(transgenic:Tg)動 加 え,別
物 は,そ
の種 の もつ 正 常 遺 伝 子 に
の種 の 遺 伝 子 や そ の 種 の 余 分 な 遺 伝 子 が 導 入 さ れ た 動 物 を い う.植 物
で も開 発 さ れ て い る が,動 物 で は,線 虫,シ 究 され て い る.Tg動
ョウ ジ ョウバ エ,マ
ウ ス で よ く研
物 で は,あ る 遺 伝 子 が 発 現 して い る細 胞 に そ の 遺 伝 子 を
余 分 に 導 入 し過剰 発 現 を 起 こ した り,あ るい は元 来 そ の 遺 伝 子 が 発 現 して い な い細 胞 に新 た に 発 現 を誘 導 す る こ とが で き る.広 義 に は,外 部 か ら遺 伝 子 を導 入 した 動 物 とい う意 味 で,ノ
ック ア ウ トマ ウス な ど も含 ま れ る が,単
遺 伝 子 を 発 現 させ る た め にDNA配 多 く,こ こ で も この 意 味 のTg動
列 を導 入 し た動 物 をTg動 物 につ い てTgマ
に外 来性
物 と よぶ こ と も
ウス を例 に紹 介 す る.
●Tgマ
ウスの作製
Tgマ
ウ ス の作 製 に は多 くの 技 術 が 利 用 され て い る が,最
も効 率 が よ い の は
受 精 卵 組 込 み 法 で あ る,ま ず 導 入 した い 遺 伝 子 を 含 む ベ ク ター とい う もの を化 学 的 に 合 成 す る.ベ た め に,輸
ク ター とは,特 定 のDNA配
列 を外 部 か ら細 胞 に導 入 す る
送 屋 と して利 用 され る特 殊 なDNA配
列 の こ とで あ る.受 精 卵 組 込
み 法 で は,受 精 卵 を卵 管 よ り採 取 し,受 精 卵 に ベ ク タ ー を注 入 した あ と,輸 精 管 を結 紮 した雄 と交 配 した 疑 妊 娠 雌 の 卵 管 内 に移 植 す る.移 植 した受 精 卵 の2 割 程 度 が仔 まで 成 長 し,そ の うち1∼3割 Tgマ
ウ ス で は す べ て の 細 胞 にDNA配
がTgマ
ウ ス とな る,
列 の 挿 入 が あ り,そ れ は生 殖 細 胞 を
経 て次 世 代 へ と伝 え られ る.し か し,受 精 卵 組 込 み 法 で は,組 込 み が で た らめ に起 こ る た め,挿 入 され る染 色 体 上 の 位 置 やDNA配 っ て まち ま ち とな る.ベ 領 域 が あ るが,そ
列 の コ ピー 数 が 個 体 に よ
ク ター に は遺 伝 子 発 現 を制 御 す る プ ロモ ー ター と い う
れ が 挿 入 部 位 と相 互 作 用 し,発 現 が 異 な る こ とが あ る.ま た
挿 入 の 結 果 生 じた新 しいDNA配 る.こ の よ うに,同
列 が 既 存 の 遺 伝 子 を不 活 性 化 させ る こ と もあ
じ遺 伝 子 を導 入 して も個 体 に よっ て 表 現 型 が 大 き く異 な る
可 能性 が あ るた め,無 事 生 まれ たTgマ
ウ ス1匹1匹
を そ れ ぞ れ 始 祖 とす る系
統 を 複 数 維 持 し,表 現 型 を解 析 す る必 要 が あ る.
1.10 ノ ッ ク ア ウ トマ ウ ス
特 定 の 遺 伝 子 の 破 壊 した マ ウ ス を ノ ッ ク ア ウ ト(knockout:KO)マ い う.現 在,KOマ
ウ ス の 種 類 は 膨 大 な 数 に の ぼ っ て い る.米
生 研 究 所(NIMH)の
ク ロ ー リ ー(Crawley,J)が,Tgマ
研 究 者 向 け の 行 動 実 験 入 門 書 と し て2000年 my
mouse?"と
に 出 版 し た"What's
wrong
ウスの with
ウ ス に お い て,学
習,記 憶,不 安,攻
育 な ど多 くの 行 動 が 調 べ られ て い る.
●KOマ
ウ ス の作 製
Tgマ
ウ ス 作 製 に用 い られ た受 精 卵 組 込 み 法 で は,遺 伝 子 の 染 色 体 へ の 組 込
み が で た らめ に生 じる の で,特 なか っ た.ま
る.ES細
定 の 遺 伝 子 を ね らっ て操 作 を加 え る こ とが で き
た 遺 伝 子 の付 加 は で きて も,破 壊 は で きな か っ た.KOマ
作 製 で は 胚 性 幹 細 胞(embryonic
様,ど
ウ ス やKOマ
い う本 が 大 き な話 題 と な っ た よ う に,行 動 特 性 へ の 関 心 は 高
く,さ ま ざ ま な遺 伝 子 を破 壊 したKOマ 撃,性,養
ウス と
国の国立精神 衛
stem cel1,ES細 胞)を
受 精卵 の代 わ りに用 い
胞 は胚 盤 胞 とい う段 階 の 初 期 胚 の 細 胞 を培 養 した も の で,受
の よ う な組 織 の細 胞 へ も分 化 で きる 分 化 全 能 性 を もつ.マ
ES細 胞 培 養 技 術 の確 立 がKOマ まず,特
殊 なベ ク タ ー(タ
そ れ は,ベ
ク ター 本体,変
ウス の
精卵 同
ウスにお ける
ウス の作 製 を可 能 に した. ー ゲ ッ テ ィ ン グ ベ ク ター)を 化 学 的 に 合 成 す る.
異 を加 え られ た 既 知 遺 伝 子,適
切 な組 込 み が 生 じた
細 胞 を選 別 す る た め の マ ー カー な ど か らな る.高 電 圧 パ ルス を短 時 間 負 荷 す る と細 胞 膜 に穴 が あ くこ と を利 用 し た電 気 穿 孔 法 とい う技 術 に よ っ て ベ ク ター を ES細 胞 へ 導 入 し,そ の 後,ご
くわ ず か な数 で は あ るが,標
的 遺 伝 子 と相 同組
換 え が 生 じた 細 胞 の み を マ ー カー に よ っ て 選 抜 し,細 胞 か ら抽 出 され たDNA を解 析 して 確 認 す る.こ の 相 同 組 換 え技 術 こそKOマ う ひ と つ の 重 要 な 技 術 的 発 展 で あ る.相 tion)と
は,染 色 体 上 のDNAの
を も っ たDNA断 DNA配
ウ ス作 製 を可 能 に した も
同組 換 え(homologous
一 部 が,そ
recombina
れ と同 一 あ る い は 非 常 に 似 た 配 列
片 と入 れ 替 わ る現 象 で あ る.相
列 が 染 色 体 上 の 正 常 遺 伝 子 のDNA配
同 組 換 え に よ っ て,余
分な
列 内 に 挿 入 され た り,あ る い は
変 異 を加 え られ た 遺 伝 子 が 正 常 遺 伝 子 と置 換 さ れ た 結 果,そ
の遺 伝 子 が 破 壊 さ
れ るの で あ る. 選 抜 され たES細
胞 は 胚 盤 胞 段 階 の初 期 胚 に組 込 まれ,偽
移 植 さ れ る.出 生 した 仔 は,組 込 まれ たES細 遺 伝 子 を もつ キ メ ラ(chimera)と
胞 か ら分 化 した 細 胞 に の み 変 異
な る.キ メ ラ と は異 な っ た 遺 伝 子 型 を もつ
細 胞 よ りな る個 体 の こ と で あ り,組 込 ま れ たES細 胞 は そ の 個 体 の正 常 遺 伝 子 を もつ.宿 とキ メ ラ マ ウ ス を交 配 し,そ のF1の もあ る か ど うか 判 定 す る.生
妊娠雌 の子宮 内 に
胞 以 外 の 胚 か ら分 化 した細
主 と な っ た初 期 胚 を採 取 した マ ウ ス系 統 ゲ ノ ム を調 べ,変
殖 細 胞 に あ れ ば,F1ど
異遺伝 子 が生殖 細胞 に
う しの 交 配 に よ っ て 変 異
遺 伝 子 をホ モ あ る い はヘ テ ロ接 合 体 と して もつ 個 体 を得 る こ とが で きる.も
し
ホ モ接 合 体 が 致 死 で な けれ ば近 交 系 と して維 持 す る こ と もで き る. ●KOマ KOマ
ウスの問題点 ウ ス に つ い て し ば しば 指 摘 さ れ る 問 題 は,KOマ
遺 伝 子 が 生 まれ つ き発 現 しな い た め,そ る.た
とえ ば,あ
ウ ス で は 破 壊 され た
の機 能 的 補 償 が 生 じて し ま う こ とで あ
る遺 伝 子 を破 壊 して 特 定 の タ ンパ ク質 を ゼ ロ に す る と,そ れ
と類 似 した タ ンパ ク 質 の 発 現 量 が増 え る.こ の 問 題 を克 服 す る た め,特 胞 や 発 達 時 期 に 遺 伝 子 破 壊 が 生 じる 条 件 性(conditional)KOマ
定の細
ウスや可逆 的
な 遺 伝 子 発 現 調 整 が 可 能 な マ ウ ス も開 発 さ れ て い る. KO以
外 に も遺 伝 子 発 現 を 阻 害 して 行 動 特 性 の 変 化 を調 べ る方 法 が あ る.ア
ンチ セ ンスDNAとRNA干
渉(RNAi)が
そ れ で あ る.ど
ち ら も タ ンパ ク 質 の
設 計 図 が 遺 伝 子 か ら読 み と られ る過 程 を妨 害 す る こ と に よ っ て,遺 伝 子 破 壊 と 同 様 の効 果(gene 伝 子 のDNA配
knockdown)を
も た らす.た
列 を鋳 型 と して 合 成 さ れ たDNA鎖
だ し,KOと
異 な り,標 的遺
あ る い は リ ボ 核 酸(RNA)
二 重 鎖 の 投 与 に よ っ て 効 果 が 生 じる の で,投 与 す る 時 期 と部 位 を選 ん で発 現 阻 害 を 引 き起 こす こ とが で き る.ま たKOと
類 似 した 動 物 を短 期 間で 容 易 に作 製
す る こ とが で き る こ と も大 き な利 点 で あ る.RNA干 さ れ て き た が,マ
渉 は線 虫 で は広 範 に利 用
ウ ス で は応 用 され は じめ た ば か りで あ る.
1.11 今 後 の行 動 遺 伝 学 の 展 望
学 習 実 験 にお け るKOマ
ウ ス と正 常 遺 伝 子 を もつ 野 生 型(wild
間 の 違 い は,破 壊 され た 遺 伝 子 の 学習 へ の 関与 を示 唆 す るが,そ に す ぎ な い.機 能 的 補 償 な どKOマ
type)マ
ウス
れ は 第1近 似
ウス 作 製 に か か わ る 問 題 が 克 服 され た と し
て も,そ の 遺 伝 子 が ど う い う性 質 の学 習 過 程 の どの 段 階 に どの よ うに か か わ る の か を特 定 し な け れ ば な らな い か らで あ る.ま た 学 習 成 績 の 変 化 は必 ず し も学 習 過 程 の 変 化 を意 味 し な い.知 覚 や動 機 づ け の 変 化 な ど交 絡 要 因 の検 討 に は 別 の1群 の 行 動 実 験 が 必 要 とな り,そ れ 自体 が そ の 遺 伝 子 の 機 能 評 価 とな る.近 年,KOマ
ウ ス の 行 動 評 価 に関 して,性 質 の異 な る 行 動 課 題 を複 数 組 み 合 わ せ
た テ ス トバ ッ テ リー の 有 効 性 が指 摘 され て い る.事 前 に 交 絡 要 因 を予 測 し適 切 な 行 動 課 題 を用 意 す る こ とは容 易 で は な い が,行 動 評 価 は行 動 遺 伝 学 発 展 の 深 刻 な ボ トル ネ ッ クで あ り,行 動 実験 の 専 門 家 と して 心 理 学 者 が 解 決 しな け れ ば な ら な い 問 題 は 多 い. しか し,解 決 は 可 能 だ ろ う か.多 よ う に,1個
面 発 現(pleiotropy)と
して 知 られ て い る
の 遺 伝 子 の 異 常 が 一 見 何 の 関 係 も な い 複 数 の表 現 型 に影 響 を 与 え
る こ とが あ る.ま たKOマ
ウ ス に お け る行 動 研 究 は一 つ の 行 動 特 性 に 多 くの 遺
伝 子 が か か わ る こ と を示 した.こ の よ う な 結 果 は,多 数 の 遺 伝 子 が さ ま ざ ま な 形 で 生 理 過 程 の 制 御 にか か わ り,行 動 特 性 が そ う した 生 理 過 程 の最 終 産 物 で あ る こ とか ら生 じて い る.知 覚,学
習,動 機 づ け,情 動 と い っ た心 理 概 念 は 個 体
レベ ル で 初 め て 意 味 を もつ 行 動 の 上 位 カ テ ゴ リで あ り,個 々 の 生理 過 程 に対 応 づ け る こ と は で き ない.そ
うで あ れ ば,大 規 模 な テ ス トバ ッテ リー を用 意 して
行 動 を評 価 して も,遺 伝 子 と心 をつ な ぐ もつ れ た糸 を と き ほ ぐす こ とは 原 理 的 に 困 難 か も しれ な い. こ れ は か な り極 端 な悲 観 的 観 測 で あ る.行 動 特 性 の 関 連 遺 伝 子探 しは,今 後 ます ます 活 発 に な るだ ろ う.受 容 体 の活 性 化 や 神 経 ネ ッ トワ ー ク の構 築,あ
る
い は そ の 発 達 的 変 化 に 関係 す る 遺 伝 子 群 の研 究 が 大 き な前 進 を もた らす か も し
れ な い.あ
る い は,う
つ や 不 安 が よ く理 解 さ れ て い な い に も か か わ ら ず,あ
る
種 の 薬 理 作 用 を も つ 抗 う つ 薬 や 抗 不 安 薬 が 治 療 に 有 効 で あ る の と 同 様 に,遺
伝
子 と心 の 関 係 が 理 解 さ れ な く と も,遺
伝 子 操 作 が 心 の 問題 に 応 用 さ れ る 日が 近
い 将 来 や っ て く る か も しれ な い.
[加藤 克 紀]
■ 補 注 本 章 で は,行 動 遺 伝 学 研 究 の概 要 に つ い て,で に 平 易 に 説 明 した.よ
Fuller & Thompson(1978),安
藤(2000),Plomin
(1992),東
ど を,技
動遺伝 学 全般 につ いて は
et al.(2000,2003)な
子 遺 伝 学 的 ア プ ロ ー チ に つ い て は 山 元(2000),榊 Marcus(2004)な
き る だ け 専 門 用 語 を使 わ ず
り専 門 的 な 内 容 を 知 り た い 方 は,行
・小 原(2001),山
術 的 詳 細 に つ い て は 藤 田(1975),Sedivy
京 都 臨 床 医 学 総 合 研 究 所 実 験 動 物 研 究 部 門(1998),鵜
ど を,分 田(2003), & Joyner
飼(2000)な
ど
を参 照 して 頂 き た い.
■文 献 安 藤 寿 康(2000).心 ーバ ッ クス Crawley,J.(2000).What's 藤田
統(1975).行
は ど の よ う に 遺 伝 す る か― wrong
with my
双 生 児 が 語 る新 しい遺 伝 観 講 談社 ブ ル
mouse?New
York:Wiley-Liss
動 の 遺 伝 学 的 分 析 法 八 木冕(編)心
Ⅱ 東 京 大 学 出 版 会 pp.177-204. Fuller,J.L.,& Thompson,W.R.(1978).Foundations Marcus,G.(2004).The
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Plomin,R.,DeFries,J.C.,McClearn,G.E.,& New
榊
動物実験
of behavior genetics .Saint Louis:Mosby. York:Basic McGuffin
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理 学 研 究 法 第6巻
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佳 之 ・小 原 雄 治(編)(2001).ゲ
Psychological ノ ム か ら個 体―
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川 八 郎(訳)
伝 子 タ ー ゲ ッ テ ィ ン グ 化 学 同 人)
東 京 都 臨 床 医 学 総 合 研 究 所 実 験 動 物 研 究 部 門(編)(1998).マ
ウ ス ラ ボ マ ニ ュ ア ル―
遺伝
子 の 導 入 と解 析 を 中 心 に シ ュ プ リ ン ガ ー ・フ ェ ア ラ ー ク 東 京 鵜 飼 保 雄(2000).ゲ 山 田 一 之(編)(2003).遺
ノ ム レベ ル の 遺 伝 解 析―MAPとQTL 伝 子 と 行 動―
東 京大 学 出版 会
ミ ュ ー タ ン トマ ウ ス の 作 製 と 行 動 変 異 の 探 求 ナ
カニ シヤ 出版 山 元 大 輔(編)(2000).行
動 の 分 子 生 物 学 シ ュ プ リ ン ガ ー ・フ ェ ア ラ ー ク 東 京
2. 胎児期 と周生期の行 動発 達
発 達 心 理 学 で は,以 前 に 出 生 を起 点 と して 発 達 を 考 え て い た こ と もあ っ た. しか し最 近 で は,受 精 を起 点 と し,出 生 は発 達 過 程 の 間 に生 じ る重 要 な 出 来事 の 一 つ だ と考 え る よ うに な って い る.そ の 契 機 は,哺 乳 類 で は 胎 児 の 行 動 が ラ ッ トや マ ウ ス を中 心 と して くわ し く検 討 され る よ う に な り,新 生 児 の行 動 との 連 続 性 が 明 らか と な っ て き た こ と に あ る.ま
た,こ
れ を 追 う よ う に,ヒ
トで
も,未 熟 児 研 究 だ け で は な く超 音 波 映 像 に よ っ て胎 児 の 行 動 が 確 認 さ れ る よ う に な っ た.現 在 で は,従 来 胎 児 期 と新 生児 期 を対 比 させ て い た発 達 研 究 は,胎 児 期,周
生 期,新
生 児 期,と
い う区分 で 発 達 過 程 を 考 え は じめ て い る.
2.1 胎 児 期 の行 動 発 達
行 動 は,出 生 後 に急 に現 れ るわ けで は な い,出 生 直 後 に特 定 の 行 動 が 生 起 し て い る こ と は,受 精 後 身体 諸 器 官 が 形 成 され,筋
肉系 や 神 経 系 が あ る レベ ル に
達 した こ との 反 映 で あ り,す で に行 動 は胎 児 期 に 出現 し発 達 して い る と考 え ね ば な らな い.本 節 で は,胎 児 の 行 動 の 出現 時 期 と そ の 発 達 的 変 化 を,い
くつ か
の タイ プ の 研 究 か ら概 観 す る. ●反
射
哺 乳 類 の 胎 児 の 行 動 発 達 研 究 は,行 動 の 基礎 と な る神 経 系 と筋 肉 系 を検 討 し た 神 経 発 生 学 的研 究 に源 流 を 求 め る こ とが で き る.最 初 は 両 生 類 が研 究 の対 象 で あ っ た が,そ
の 後,爬
類 と して は,ラ
ッ ト(Angulo
(Hooker,1952)の 激 を与 え,そ
虫 類,鳥 類,哺 乳 類 も研 究 さ れ る よ うに な った.哺 乳 y Gonzalez,1932),ネ
コ(Coronios,1933),ヒ
ト
研 究 な どが あ り,母 胎 か ら取 り出 した胎 児 に 対 して 柔 毛 刺
の反 応 を 反射 を 中 心 に検 討 す る もの で あ っ た.
ア ング ロ(Angulo
y Gonzalez,1932)に
よれ ば,妊 娠 期 間 が 約21日
のラッ
トに お い て,妊 娠14日
に は まだ 反応 は現 れ な い.妊 娠15日
に,最 初 の 反 射 性
反 応 が 鼻 口部 の 刺 激 で起 こ る.そ れ は,頸 部 と胴 体 の 前 方 部 の反 対 側 へ の 屈 曲 で あ る.妊 娠16日
に は 前 肢 を と も な う胴 体 の 屈 曲,臀
な ど,反 応 の 種 類 が 増 加 す る.そ の 後 妊 娠21日
部 の 屈 曲,頭 部 の 伸 展
まで に は,前 肢 の 独 立 的 運 動,
手 の独 立 的 伸 展 と屈 曲,尾 の 運 動,足 指 の運 動 な どが 現 れ る.ま た,ナ ン ら(Narayanan
et al.,1971)は,ス
の 身 体 各 部 を刺 激 し,妊 娠16日 と,後
ラヤ ナ
テ ン レス の ワ イ ヤ ー を用 い て ラ ッ ト胎 児
の 胎 児 は鼻 と前 肢 の 刺 激 に対 して 反 応 す る こ
肢 や 臀 部 の 刺 激 に対 す る 反 応 は そ れ よ り も遅 れ る こ と を見 出 し た(図
2.1).こ 期,神
れ らの ラ ッ トの 研 究 は,胎 経 原 性 運 動 期,反
射 運 動,の
児 期 の 行 動 発 達 が 不 運 動 期,筋
原性運 動
過 程 を経 る こ と,ま た そ こ に頭 部一尾 部勾
配 が 存 在 す る こ と を示 して い る. ラ ッ トの 反 応 の 発 現 を 見 る と,神 経 系 の 発 生 と よ く対 応 して い る こ とが わ か る.妊 娠11日
の胎 児 で は,三 叉 神 経 節 の 神 経 繊 維 化 が よ く見 られ るが,妊 娠
16日 以 前 の 胎 児 で は まだ 頸 部 神 経 節 で の 神 経 繊 維 化 が 見 られ な い.三 叉 神 経 半 月 神 経 節 の 神 経 細 胞 が 脊 髄 神 経 節 の 神 経 細 胞 よ り も早 く分 化 し て い る こ と は,鼻
口 部 の 刺 激 に よ っ て最 初 の 反 射 性 反 応 が 起 こ り,頭 部 か ら頸 部,そ
して
胴 体 へ と進 行 す る こ と の基 礎 とな っ て い る(柘 植,1972). ネ コの胎 児 で も,ラ 23日 に,初
ッ トと同 様 の特 徴 が 認 め られ る(Coronios,1933).妊
め て頭 部 の運 動 と
前 肢 の 運 動 が 現 れ,24日 肢,25日 後47日
娠
に前
に胴 体 と 臀 部,そ まで に 後 肢,尾,足
の 指
へ と反 応 が 広 が っ て い く. ま た ヒ トの 胎 児 で は,妊
娠
7.5週 で 唇 と舌 の 真 皮 に神 経 叢 が 認 め ら れ,頸
部 は半体 側 へ
屈 曲 す る.8.5週
で顔 面刺 激 に
対 し て 頸 部 と体 幹 の 側 方 へ の 屈 曲 お よび両 腕 の 後 方へ の運 動 が 生 じ る.そ
の 後10∼11 図2.1
妊 娠16日
か ら20日
の ラ ッ ト胎 児 へ の 刺
週 で 手 首 や 指 と 肘 の 運 動 が,
激 部 位 と そ れ に 対 す る 運 動 反 応(Naraya
24週
nan
まで に は足 底 反射 や膝 の
et al.,1971)
屈 曲や 唇 の 突 出 な どが現 れ,出 生 まで に反 応 は細 か な も の に な っ て い く.バ ビ ンス キ ー 反 射 や腱 反 射 も見 ら れ る(Gandelman,1992;Hooker,1952).顔
面刺
激 に対 して 最 初 の 反 応 が 生 じる こ と は,三 叉 神 経 脊 髄 路 の下 降 と よ く対 応 し て い る(Humphrey,1952;Gandelman,1992).こ
の よ う な こ とか ら,哺 乳 類 が,
共 通 した神 経 系 の 発 生 に 裏 打 ち さ れ た 反 射 発 生 を示 す こ と は 明 らか とな っ て き た. ● 自発 的 身体 運 動 神 経 発 生 学 的 研 究 は,確 か に胎 児 期 の 反 応 を 明 らか にす る 点 で 行 動 発 達 研 究 に大 きな貢 献 を行 っ た.そ れ は,発 達 の 原 理 と して 発 達 心 理 学 の 中 に大 き な位 置 を 占 め た こ とか ら も明 らか で あ る.し か し,そ の 後 の研 究 は,神 経 発 生 と反 射 発 生 の対 応 関 係 よ り も ラ ッ トや マ ウス を用 い た 自発 的 身 体 運 動 の 発 達 研 究 へ と焦 点 を移 して い っ た. 行 動 発 達 の ス タ ン ダ ー ド
ナ ラ ヤ ナ ン ら(Narayanan
et al.,1971)は,ラ
ッ トの反 射 だ け で は な く 自発 的 身体 運 動 に つ い て も検 討 を行 い,そ れ を ニ ワ ト リの 胚 の研 究 か ら明 らか に な っ た 知 見 と比 較 し,以 下 の3点 が 共 通 して い る こ と を見 出 した.① 胎 児 は,妊 娠16日 身 体 運 動 に は 周 期 性 が あ る.③
か らす で に 自発 的 な 身体 運 動 を示 す.②
身 体 各 部 の 運 動 は まだ 統 合 さ れ て い な い.
彼 らの研 究 で 特 徴 的 な こ と は,胎 児 を母 体 か ら切 り離 さず に 反 射 と自発 的 身 体 運 動 を観 察 した こ とで あ る.そ れ まで の研 究 が 胎 児 の窒 息 状 態 下 で の 反 応 だ とい う批 判 を受 け た の に 対 し,よ り 自然 な状 態 で の 胎 児 の運 動 を研 究 した こ と は 高 く評 価 され た.彼 1987)を
ら の 研 究 とそ の 後 の 研 究(Smotherman
ま とめ る と,ラ
ッ トで は 妊 娠16日
& Robinson,
に は頸 筋 の 収 縮 に よ る頭 部 の 運 動,
胴 体 の屈 曲,前 肢 の 上 下 運 動 や 外 転 運 動 な どが 出 現 し,妊 娠17日 外 転 運 動 や 尾 の 運 動,開
には後 肢 の
口 運 動 が 出 現 す る.頭 部 運 動 は な め らか と な り,開 口
運 動 は 舌 の 運 動 を と も な う.前 肢 の 運 動 は 最 も活 発 と な る.こ
れ ら の研 究 は,
ラ ッ ト胎 児 の行 動 発 達 の ス タ ンダ ー ドを作 り上 げ る もの で あ っ た. 行 動 遺 伝 学 か ら
そ の 後,行 動 遺 伝 学 的 観 点 か らマ ウス 胎 児 の 自発 的 身 体
運 動 が 検 討 され た.児 玉 と関 口(Kodama
& Sekiguchi,1984)は,マ
を母 胎 か ら切 り離 さず に,自 発 的 身 体 運 動 を 妊娠13∼19日(満 観 察 した.図2.2か 日で あ る.妊 娠14日 す る.
ウス胎児 期 出産)ま
で
ら明 らか な よ う に,自 発 的 身体 運 動 が 出現 す るの は妊 娠14 に は,胴 体 の れ ん 縮,胴
体 運 動,前
肢 の上下 運動 が出現
こ れ ら は い ず れ も,ほ
かの
部 位 の 運動 を と もな わ な い単 純 な 運 動 で あ る が,妊
娠15日
に な る と胴 体 の れ ん 縮 と胴 体 運 動 は い ず れ も前 肢 の 運 動 を と も な う よ う に な る.前
肢は
上 下 運 動 だ け で は な く伸 展 運 動 も示 し は じ め る.こ
の 時期
に な っ て,後
肢 の外 転 運 動 が
出 現 す る.そ
の 後,こ
れ らの
運 動 は複 雑 な協 応 運 動 へ と変 化 し,単 純 な運 動 は 減 少 す る.
図2.2 マ ウス の 胎児 と新生 児 の 自発 的 身体 運 動 (児玉,1991)
後 肢 を交 叉性 に動 か す 協 応 運 動 は,妊 娠18日
にな って現 れ
る. 妊 娠18日
の 胎 児 を帝 王 切 開 して 観 察 す る と,満 期 出 産 の 新 生 児 に特 徴 的 な
ピ ボ ッテ ィ ング(後 肢 を軸 と し,前 肢 を横 に動 か す こ とに よ っ て生 じる 回転 運 動)と
這 行(は
い は い)が す で にそ の1日 前 に 出現 して い る こ とが 明 らか とな
っ た.ま た,自 発 的 身体 運 動 の 生 起 に は,近 交 系 間 の系 統 差 は認 め られ なか っ た.こ の こ と は,胎 児 期 の 行 動 発 達 に は遺 伝 的 差 異 が 現 れ な い こ とを 示 して い る が,お そ ら く,こ れ は 非 常 に 速 い ス ピー ドで発 生 が 進 行 す るた め,1日
単位
の 観 察 で は 遺 伝 的 差 異 を検 出 で き ない こ と もそ の 一 因 とな っ て い る の だ ろ う. 超 音 波 映 像 か ら
ラ ッ トや マ ウ ス の胎 児 の 行 動 は,直 接 目で 観 察 す る もの
で あ る.こ れ に対 し,ヒ
ト胎 児 の 自発 的 身体 運 動 は,超 音 波 映 像 で確 か め られ
る よ うに な って きた.画 像 が粗 く,長 時 間 の 観 察 はで きな い とい う 欠 点 は あ る が,こ
の技 術 に よ っ て 自然 な 形 で 自発 的 身体 運 動 を観 察 で き る よ う に な っ た.
た とえ ば,胴 体 の単 純 な運 動 は 妊 娠5週 動 は妊 娠8∼9週
まで に は現 れ,独 立 した腕 と足 の運
まで に は現 れ る.そ れ 以 後,腕
や 足 の共 同 行 動 と独 立 した運
動,身 体 運 動 の 種 類 の 増 加 な どが 妊 娠 前 期 に認 め られ る(Birnholz,1988).妊 娠 中期 に は,胎 児 は腕 を持 ち 上 げ,肘
を ゆ ら し,腕 を屈 曲 させ,手 首 を 曲 げ る
こ とが で きる よ う に な る.手 は 肩 や 顎 の 位 置 に あ る.首 を伸 展 させ て 手 を顔 に 当 て る とい う,嫌 悪 的 な 反 応 も示 す.吸 乳 行 動 と結 びつ い て い る と思 わ れ る顔
と手 の 接 触 も,妊 娠18週 れ る(図2.3).妊
か ら現
娠 後 期 に は,一
旦 生 じて い た横 隔膜 の反 復 運 動 (呼 吸)は
目立 た な く な り,む
し
ろ 頻 度 も持 続 時 間 も連 続 的 な も の と な っ て い く.自 発 的 身 体 運 動 は,よ
り成 熟 した パ タ ー ンへ と変
化 して い く. 図2.3
ヒ ト胎 児 の 超 音 波 映 像.(Birnholtz,
こ の よ う な 自発 的 身 体 運 動 は,
1988) 手 が 唇 に 接 触 し,指
反 射 同 様 神 経 系 の 発 生 を反 映 し て
し ゃ ぶ りを し て い る
い る.ま
た そ れ だ け で は な く,胎
児 の 環 境 との相 互 作 用 の 結 果 と見 た ほ うが よ い.と
い うの も,後 述 す る よ う に,胎 児 は記 憶 し学 習 す る能 力 を子
宮 内 で 発 達 させ は じめ て い るか ら で あ る. ● 記 憶 と学 習 長 い 間,わ れ わ れ は,胎 児 の 世 界 が静 か で 安 定 し,胎 児 は 羊 水 の 中 に浮 か ん で い る受 動 的 な 存 在 だ と信 じて き た.し か し,胎 児 期 の行 動 発 達 研 究 は,胎 児 が 活 発 に運 動 して い る とい う事 実 を 明 らか に し,そ の こ とが,胎 児 は環 境 との 相 互 作 用 を 積 極 的 に 行 う存 在 で あ る こ と を追 求 す る 研 究 へ とつ な が っ て い っ た.胎 児 の 記憶 と学 習 可 能性 の 研 究 で あ る. ラ ッ ト胎 児 の 味 覚 と嗅 覚 め,中
妊 娠 後 期 に は,胎
枢 神 経 系 の 形 成 もか な り進 ん で くる.こ
児 の 味 覚 と嗅 覚 は 機 能 しは じ
の こ と は,味 覚 と嗅 覚 を手 が か
り と した 胎 児 の 学 習 可 能 性 を示 す も の で あ り,一 度 の 刺 激 呈 示 で 速 や か に成 立 す る 味 覚/嗅
覚 嫌 悪 学 習 の研 究 が 行 わ れ た(Smotherman
彼 らは,ミ
ン ト溶 液(CS)を
妊 娠17日
し,同 時 に 嫌 悪 刺 激 で あ るLiCl(US)を た テ ス トで は,ミ 確 認 され た.こ
& Robinson,1987).
の ラ ッ ト胎 児 の 鼻 口 部 付 近 に 注 入 腹 腔 内 に 注 射 した.妊 娠19日
で行 っ
ン ト溶 液 の 単独 呈 示 に 対 して 運 動 が 抑 制 さ れ,条 件 性 制 止 が
の 再 呈 示 の 際 に ミン ト溶 液 の 濃 度 を変 え,そ れ を 生 理 食 塩 水 お
よ び新 奇 刺 激 で あ る レモ ン溶 液 と比 較 した と こ ろ,ミ
ン ト溶 液 に 対 す る反 応 は
生 理 食 塩 水 と レ モ ン溶 液 に比 較 して100%と200%溶
液 で 最 も低 く抑 制 さ れ,
50%と10%溶
液 で 中 程 度 に抑 制 さ れ た.1%溶
液 で は ほ とん ど抑 制 され ず,生
理 食 塩 水 と レ モ ン溶 液 と同 程 度 の 反 応 で あ っ た.つ
ま り,妊 娠17日
の胎児 に
は環 境 と内 的 刺 激 を連 合 させ る 能 力 が 発 達 し,特 定 の 味覚/嗅
覚 刺 激 に対 す る
嫌 悪 学 習 が 可 能 で あ る こ と,胎 児 は 子 宮 内 で経 験 し た刺 激 の わ ず か な差 を弁 別 す る能 力 を も って い る こ と は 明 らか で あ る. マ ウ ス で は,母 子 関係 の 形 成 とい う観 点 か ら,胎 児 期 の 味覚/嗅 生 後 の 母 親 へ の 選 好 が 検 討 され た.妊 娠16日
覚 経 験 と出
の胎児 の鼻 口部付近 に リ ンゴジ
ュー ス,バ ニ ラ,生 理 食 塩 水 を注 入 し,出 生 後 に母 親 の乳 首 に 塗 布 した これ ら の 刺 激 へ の 選 好 を調 べ た と こ ろ,も
と も と欲 求 性 の リ ンゴ ジュ ー ス へ の 選 好 は
増 加 し,嫌 悪 性 の バ ニ ラへ の 選 好 も増 加 した(児 期 に 経 験 した 味 覚/嗅
覚 刺 激 が 記 憶 さ れ,そ
玉,1991).す
な わ ち,胎
児
れ へ の 馴 化 が 生 じた と考 え られ
る. ヒ ト胎 児 の 音 経 験
ヒ トの 胎 児 に つ い て は,ラ
的 な 実 験 操 作 は 不 可 能 で あ る た め,音 行 わ れ た.も
ッ トや マ ウ ス の よ う な 直接
に対 す る胎 児 の 反 応 を指 標 と した 研 究 が
し胎 児 の 聴 覚 系 が 機 能 化 して い れ ば,音 刺 激 は胎 児 を 常 に刺 激 し
続 け る と考 え られ る.こ の検 討 を可 能 に した の は近 年 の技 術 の発 展 で あ り,子 宮 内 に さ ま ざ まな 音 が 伝 わ る こ とが 明 らか に な っ た. フ ァ イ フ ァー(Fifer,1987)に に達 し,ス る.約24週
ピー チ 音 も20dB程
よれ ば,母 親 の声 や 男 性 と女 性 の声 は 子 宮 内 度 ま で弱 ま るが,ほ
とん ど ゆが む こ と な く伝 わ
齢 の 胎 児 に純 音 を 聞 か せ る と,母 親 の 反 応 と は無 関 係 に胎 児 の心
拍 が 変 化 し,25週
齢 で は振 動 音 に 対 し て 胎 児 の 瞬 きが 生 じ る(Bernard
Sontag,1947;Birnholz
& Benacceraf,1983).こ
&
の 事 実 は,胎 児 が 子 宮 内 に伝 わ
っ た音 を聴 き,そ の特 徴 を記 憶 で き る こ と を示 唆 す る もの で あ る. 以 上 の 研 究 は,胎 児 が か つ て 考 え られ て い た ほ ど無 能 で も な け れ ば 受 動 的 な 存 在 で も な い こ とを示 す もの で あ る.そ の 時 に発 達 して い る神 経 系 ・身 体 諸 器 官 を使 っ て 能 動 的 に環 境 と相 互 作 用 す る胎 児 像 が 浮 か び上 が って くる.特
に胎
児 を直 接 刺 激 す る ラ ッ トとマ ウ ス の 研 究 は,胎 児 を と りま く羊 水 の刺 激 特 性 を 胎 児 が 記 憶 して い る可 能 性 を示 して い る.羊 水 は,受 精 後 出 生 ま で胎 児 に とっ て は最 も慣 れ た 刺 激 だ か らで あ る.こ
の よ うな 考 え か ら,2.2節
で述べ る周生
期 の 研 究 で は,羊 水 や ミル ク の よ う な哺 乳 類 を特 徴 づ け る刺 激 に対 す る 胎 児 と 新 生 児 の 反 応 を検 討 し,母 子 関係 の 形 成 の基 礎 を調 べ る とい う方 向性 が特 徴 と な っ て い る.ま た,ヒ な っ た.
トで は音 刺 激 を用 い た 記 憶 や 学 習 実 験 が 行 わ れ る よ う に
2.2 周生 期 の 行 動 発 達
周 生 期(周
産 期)と
は,出 生(出 産)の
ッ ト とマ ウ スで は お お よそ 妊 娠18日 ヒ トで は お お よ そ 妊 娠28週 満 の 時 期 を さす.周
直 前 ・直 後 の 時 期 の こ とで あ る.ラ
か ら 出生3日
か ら出生1週
齢 く らい まで の 時 期 を さ し,
齢 未 満,研
究 者 に よっ て は1ヵ
生 期 が 注 目 され た の は,障 害 を もっ て 生 ま れ た ヒ トの 新 生
児 へ の ケ ア や 未 熟 児 へ の ケ ア を 通 じて で あ っ た.1950年 の 後,こ
月未
代 の こ とで あ る.そ
の 時 期 が 出 生 を は さん で 子 宮 内環 境 か ら母 体 外 環 境 へ とい う大 き な変
化 を もた らす こ とか ら,そ れ に と も な う生 理 学 的 変 化,行
動 的変 化,母
子相互
作 用 な ど を理 解 す る た め に は重 要 な 時 期 で あ る と い う認 識 が 強 ま っ た.そ て,周 生 期 に焦 点 を当 て た研 究 が,反 射,自
発 的 身 体 運 動,学 習,母
し
子関係 の
形 成 に 関 して 行 わ れ る よ うに な って き た. ●反
射
新 生 児 は,出
生 の 直 前 直 後 か ら さ ま ざ ま な 反 射 を 示 す.ラ
20日 で 後 肢 の ス ク ラ ッチ 反 射 が 出現 す る.こ い ない.ま
の反射 は まだ交叉性 とはな って
た,出 生0日 齢 で 立 ち直 り反 射 が す で に生 起 し て お り,出 生1日 齢
で 負 の 走 地性 が 出 現 す る(Altman マ ウ ス の 新 生 児 は 出 生0日
& Sudarshan,1975;Narayanan
et al.,1970).そ
こで 児 玉(Kodama,
統 の 周 生 期 マ ウ ス を用 い,そ の 反 射 を 妊 娠18.0日
日(出 生 後2日
齢)に
et al.,1971).
齢 で ル ー テ ィ ング 反 射 と後 肢 の 交 叉性 伸 展 反 射 を
示 す(Fox,1965;Kodama,1982;McClearn 1993)は3系
ッ トで は,妊 娠
わ た っ て 半 日単 位 で 検 討 し た.そ
か ら妊 娠21.5
の 結 果,妊 娠18.0日
で は3系 統 の ル ー テ ィ ン グ反 射 と交 叉性 伸 展 反 射 の 生 起 率 は30%で
あ り,妊
娠19.0日 に な る と交 差 性 伸 展 反 射 の生 起 率 が100%に 達 し,妊 娠19.5日 で ル ー テ ィ ン グ反 射 の 生 起 率 が100%に 達 す る こ と を見 出 し た .さ ら に,出 生 後 に 特 徴 的 な背 中 か らの 立 ち直 り反 射 は 妊 娠20.5日 に 系 統 差 は認 め られ な か っ た が,2系
に わ ず か に生 起 した.3系
統間
統 間 の 交 雑 に よ って 得 られ た雑 種 第1代
は 雑 種 強 勢 を示 し,ル ー テ ィ ン グ 反 射 と交 叉 性 伸 展 反 射 に つ い て は 妊 娠18.0 日で す で に70%以
上 の 生 起 率 を示 した.こ
に 速 い ス ピー ドで進 み,し
れ らの こ と は,反 射 の 形 成 が 非 常
か もそ の ス ピ ー ドに は 遺 伝 的 な バ ック グ ラ ウ ン ドが
あ る こ とを 示 唆 して い る. ヒ トに 関 して は,周 生 期 に さ ま ざ ま な反 射 が 認 め られ て い る.ル ー テ ィ ング
表2.1 周 生期 にお け る ヒ ト胎児 の神 経機 能 の 発 達(小 川,1978)
± 弱 い 反 応,+不
反 射,把 射,踏
握 反 射,交
全,(
)未
叉性 伸 展 反 射,モ
み 直 り反 射,歩
ネ コ,イ ス,ネ
完 全,++完
行 反 射,閉
確定
ロ ー 反 射,頸
瞼 反 射 な ど で あ る(表2.1).ヒ
ヌ を比 較 す る と(Fox,1966),弱
コ,イ
現 しな い.マ
起 立 反 射,筋
ヌ で認 め られ る.し か し,ヒ
緊張性 頸反 トとマ ウ ス,
い 立 ち 直 り反 射 は,出 生 時 に マ ウ トで は2∼3ヵ
月 齢 に な らな い と出
ウ ス の 交 叉 性 伸 展 反射 が 周 生 期 直 後 の 出生 後4日 齢 で 出現 しな く
な る の に 対 し,ヒ
トの 交 叉 性 伸 展 反 射 は3∼4ヵ
月 齢 にな って出現 しな くな
る.こ の こ とか ら,妊 娠 期 間 の 種 差 を考 慮 に入 れ た と して も,胎 児 期 に比 べ て 周 生 期 か ら出 生 後 の ヒ トの 反 射 発 生 とそ の 抑 制 は 遅 い と考 え られ る. ● 自発 的 身 体 運 動 周 生 期 に は,自 発 的 身体 運 動 は複 雑 化 し,ま た 協 応 的 に な って い く.ラ ッ ト で は,妊 娠18日
が 最 も活 動 的 な 時 期 で あ る.頭 部,胴
体,前
肢 は なめ らか に
よ く動 く.妊
娠19日
に は,開
の 伸 展 運 動 は 減 少 す る.胴
口 運 動 が ピ ー ク に 達 し,妊
娠20日
ま で に は胴 体
体 の れ ん 縮 は妊 娠 期 間 を通 じて あ ま り生 じな くな
る.自 発 的 身 体 運 動 は 複 雑 化 し て く る が,ま だ 協 応 運 動 に は 至 ら な い(Smotherman &
Robinson,1987;Narayanan
現 す る(Altman マ ウ ス で は,妊
et a1.,1971).出
生3日
齢 で ピ ボ ッテ ィ ング が 出
& Sudarshan,1975). 娠17日
に は 見 られ な か っ た後 肢 を交 互 に動 か す 運 動 が 妊 娠
18日 に 出現 す る.ま た,移 動運 動 で あ る ピ ボ ッ テ ィ ン グ と這 行 も妊娠18 日に出現 す る(Kodama 1984).妊
& Sekiguchi,
娠18.0日 か ら21.5日 まで
を半 日単 位 で 調 べ る と,全 体 的 な 活 動 の ピ ー ク と胴 体 運 動 の ピ ー ク は妊 娠20.0日
で あ る(Kodama,1993).
こ の 胴 体 運 動 は,妊
娠21.5日
にか
け て急 激 に 減 少 し,そ れ に代 わ っ て 胴 体 の れ ん 縮,ピ
ボ ッテ ィ ン グ,這
行 が 増 加 す る. 胴 体 の れ ん縮 の ピー ク は妊 娠20.5 日で あ る(図2.4).こ 動 の う ち,全 動,ピ
れ らの 身 体 運
体 的 な 活 動,胴
体運
ボ ッ テ ィ ン グ と這 行 に は系 統
差 が 認 め られ た.こ の こ とは,周 生 期 の 自発 的 身体 運 動 の 発 達 に遺 伝 的 な 差 が 存 在 す る こ と を示 す もの で あ る.そ
こで 特 徴 的 な2系 統 を選 び そ
の 間 の 雑 種 第一 代 を作 る と,全 体 的 な 活 動 と胴 体 運 動 の ピ ー ク が 妊 娠 18.0日 と な り,親 系 統 に比 較 して早 く な る と い う雑 種 強 勢 が現 れ た.し た が っ て,自 発 的 身 体 運 動 の 遺 伝 的 図2.4 周 生 期 マ ウ スの 胎 児 と新 生 児 にお け る 自発 的 身体 運 動(Kodama,1993)
差 異 が 少 な くと も周 生 期 に現 れ る こ と は明 らか で あ る.
● 記 憶,学
習,母
子関係
胎 児 期 に味 覚/嗅
覚 嫌 悪 学 習 が 成 立 す る こ とは,周 生 期 以 降 の胎 児 と新 生 児
が 学 習 し続 け る こ と を示 唆 す る.現 在 問題 とな っ て い る の は,胎 児 が 学 習 で き る か ど うか で は な く,胎 児 に どれ だ け複 雑 な学 習 が で きる か,と る(Papini,2002).哺
い う こ とで あ
乳 類 の新 生 児 に と って 最 も重 要 な も の は,母
親が与 える
母 乳 で あ る.そ れ に よ っ て新 生 児 は生 命 を維 持 す る こ とが で き る. 母 乳 摂 取 との 関 係
適 応 的 意 味 を考 え れ ば,胎 児 期 か らの 学 習 は 出 生 後 の
母 乳 の摂 取 と どこ か で 結 びつ い て い る に違 い な い.そ ビ ンソ ン(Smotherman
& Robinson,1987)は
こ で,ス モ ザ ー マ ン と ロ
ラ ッ ト胎 児 の 鼻 口 部 付 近 に市 販
の ミル ク と レモ ン溶 液 を注 入 し,そ れ に 対 す る 身 体 運 動 を 観 察 し た.妊 娠20 日の 胎 児 は,ミ
ル ク に対 して は体 を伸 展 させ る が,レ モ ン溶 液 に対 して は 活 動
性 の 増 加 と と も に フ ェ イ シ ャ ル ・ワ イ ピ ン グ と い う反 応 を示 す.こ
れ は前 肢 を
頭 か ら下 へ 向 か っ て振 り下 ろ す 反応 で あ り,嫌 悪 刺 激 に対 して 頻 繁 に現 れ,出 生 後 の 毛 づ くろ い と非 常 に似 て い る(Grill & Berridge,1985).胎 口腔 は羊 水 で 満 た さ れ て い る の で,2種 た と考 え ら れ る.ミ
児 の鼻腔 と
類 の 刺 激 は 味 覚 と嗅 覚 を と も に刺 激 し
ル ク に 対 して 嫌 悪 的 な 反 応 が 現 れ な か っ た と い う こ と は,
そ れ が 出生 後 の 母 乳 へ の 選 好 と結 び つ い てい る こ と を示 唆 す る. さ ら に,妊 娠20日 モ ン溶 液(US)を
の 胎 児 にサ ッカ ロー ス 溶 液(CS)を
呈 示 し た と ころ,そ
悪 的 な 反応 が 現 れ た(Smotherman 児 の 周 口 部 に 人 工 乳 首(CS)を
呈 示 し,数 秒 後 に レ
の 後 の サ ッカ ロ ー ス 溶 液 単 独 呈 示 で 嫌
& Robinson,1991).他
方,妊 娠20日
あ て て 刺 激 し,同 時 に ミル ク(US)を
の胎 口中に
流 す と,そ の 後 の 人 工 乳 首 単 独 刺 激 で 嫌 悪 的 な反 応 は抑 制 さ れ た(Robinson et al,1993).こ
れ らの 一 連 の 実 験 は,周 生 期 の胎 児 は 嫌 悪 刺 激 に 対 して も欲 求
性 の 刺 激 に対 して も連 合 学 習 が 可 能 で あ る こ と を示 す と同 時 に,出 生 後 速 や か に 生 じ た母 乳 と乳 首 との 連 合 学 習 が,そ
の 後 母 親 の乳 首 へ の 選好 を強 化 し,ニ
ップ ル ・ア タ ッチ メ ン ト(母 親 の乳 首へ の 愛 着)と
な っ て い く こ と を示 唆 して
い る. しか し,彼
らの 用 い た ミル ク は ラ ッ トの 母 乳 で は な い.両 者 に 共 通 す る成 分
が あ る と し て も,ど
の程 度USと
な りえ た か ど う か に は 疑 問 が 残 る.む
そ の 種 が も つ 刺 激 そ の もの を 用 い た ほ う が 問 題 は少 な い.こ ら,マ ウス の 羊 水 と母 乳 を 帝 王 切 開 され た 妊 娠18日
しろ,
の ような観点 か
の 胎 児 に呈 示 した と こ ろ,
羊 水 と羊 水 お よび 母 乳 を 混 ぜ た刺 激 に対 して は活 発 な頭 部 運 動 と開 口運 動 が 現
れ た が,母 2002).つ
乳 に 対 し て は そ れ ほ ど の 効 果 は 認 め ら れ な か っ た(Kodama, ま り,こ の段 階 で は羊 水 が 胎 児 を引 きつ け る 強 い 刺 激 で あ る の に 対
し,母 乳 は 引 きつ け る効 果 を もた ず,母 乳 へ の 選 好 は まだ 生 じて い な い. ま た,帝 王 切 開 され た マ ウス 胎 児 の 周 口部 を母 親 の 体 毛 で刺 激 す る と,頭 部 運 動 と 開 口 運 動 が 活 発 化 した(児
玉&
Smotherman,1997).こ
の こ と は,以 下
の よ う な刺 激 と行 動 の結 び つ きが 形 成 され る こ と を示 唆 す る.す
な わ ち,胎 児
期 か ら慣 れ 親 しん だ羊 水 を 新 生 児 が 記憶 して お り,そ の た め に 最 も よ くそ れ に 引 きつ け られ る こ と,出 生 時 に は母 親 とそ の周 辺 に 羊 水 が 付 着 して い る た め に 新 生 児 は先 ず は そ れ に接 近 し,そ の 結 果 母 親 の体 毛 が 新 生 児 の周 口 部 を刺 激 す る こ と,そ れ に よ っ て新 生 児 は 頭 部 を活 発 に動 か しな が ら 口 を 開 け,そ の 結 果 と して 母 親 の 乳 首 を くわ え て母 乳 を飲 む こ とで あ る. さ らに,出
生 数 日後 の マ ウ ス の 新 生 児 を 母 親 か ら10cmほ
ど離 して 観 察 す
る と,新 生 児 は 母 親 の ほ うへ 接 近 し,母 親 の 体 に接 触 す る と乳 首 を探 し,そ れ を くわ え,母 乳 を 飲 む(児 玉,1991).こ
れ は,新 生 児 が そ れ まで に母 親 の 乳
首 を くわ え た と きに付 着 した,唾 液 中 に含 まれ る二 硫 化 ジ メチ ル の に お い を手 が か り と し て生 じ る.つ ま り,新 生 児 は母 親 の 羊 水,体 出 生 時 の 刺 激 との 連 合 を形 成 し た あ と,さ
毛,乳 首,母 乳 とい う
らに 自分 の 唾 液 の に お い を 記 憶 し,
そ れ が 乳 首 と母 乳 との 連合 を形 成 させ る と推 測 され る.お そ ら く,ニ ップ ル ・ ア タ ッチ メ ン トは この よ う な メ カ ニ ズ ム に よっ て 形 成 さ れ,そ の 後 の 母 子 間 の 愛 着 の 基 礎 と な っ て い る の だ ろ う. 心拍の馴化
ヒ トの周 生 期 の 研 究 で は,胎 児 の 聴 覚 が 発 達 して い る こ と に
も とづ き,そ れ を手が か りと した 心拍 の馴 化 に関す る研 究が 行 わ れ た(Lecanuet et al.,1992).母
親 の腹 部 に ス ピー カ ー を当 て,そ
を繰 り返 し呈 示 す る と,妊 娠36週 す る.ba,biと
か ら39週 の胎 児 の 心 拍 は そ れ に 対 して 馴 化
い う順 序 で繰 り返 し音 節 を 呈 示 す る と,こ れ に 対 す る 心 拍 の
馴 化 が 起 こ る が,順 序 を逆 に してbi,baと 出 生 後40時
こ か ら文 や 音 節 な どの 音 声 刺 激
間 か ら93時
& Lipsitt,1966),出 で き る(DeCasper
呈 示 す る と脱 馴 化 が 生 じる.ま た,
間 の 新 生 児 は ブ ザ ー と楽 音 と を弁 別 で き(Siqueland
生3日 以 内 の 新 生 児 は 母 親 の声 に対 す る道 具 的 条件 づ けが & Fifer,1980).さ
らに,出 生2日
の ほ うへ 頭 を 動 か し,そ れ に 引 き つ け られ(Schaal
齢の新生児 は母親の羊水 et al.,1995),出
生2日
齢
か ら2週 齢 の 間 に,新 生 児 は母 親 の 胸 の に お い を付 着 させ た ガー ゼ に 引 きつ け られ る(Russel,1976).
これ らの こ とか ら,羊 水 の 記 憶 が か な りの 持 続 性 を もつ 強 い も の で あ る こ と,わ ず か 数 日間授 乳 さ れ た だ け で ヒ トの新 生 児 が 母 親 の 胸 の にお い を再 認 す る能 力 を もち,そ
して音 に対 す る 弁 別 能 力 を も っ て い る こ とは 明 らか で あ る.
胎 児 が 子 宮 内 で 記 憶 し学 習 す る こ と は,お そ ら く哺 乳 類 に とっ て 出生 後 の 生 命 の 維 持 に 大 きな 役 割 を 果 た して い る と考 え られ る.す な わ ち,子 宮 内 で 発 達 した にお い ・味 ・音 を弁 別 す る能 力 は,出 生 後 に 母 親 の もつ に お い ・味 ・声 の 弁 別 を促 進 す る.そ
して慣 れ 親 しん だ もの を選 好 し,有 害 な もの を避 け る 行 動
が 発 達 す る.こ の 記 憶 と学 習 の 発 達 が 母 親 へ の 愛 着 を強 め,そ の 生 存 の 可 能 性 を 高 め る.つ
の 結 果,新
生児
ま り,胎 児 期 と周 生 期 の 行 動 発 達 に は 明 らか に 適
応 価 が あ る と考 え られ る.胎 児 と新 生 児 は,成 体 と比 較 す れ ば確 か に 限 定 され た 能 力 しか も っ て い な い が,そ
の 時 期 の 限 られ た能 力 を十 分 に発 揮 して 積 極 的
に生 存 して い る存 在 な の で あ る.
[児玉 典子]
■補 注 発 生 につ い て は,小 林(1980),Papini(2002),Sadler(2000),Rugh (1968),Thieler(1989)な
どを参 照 してい ただ きたい.
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動 発 達 の 神 経 学 的 基 礎
3. 身体成長と行動発達 マカカ属サルの研究か ら
3.1 な ぜ,サ
ル の発 達 を学 ぶの か
心 理 学 とは 人 間 の行 動 を通 して,そ の 基 盤 で あ る 心 の 働 き(心 的 機 能)を 明 ら か に す る こ と を 目的 とす る学 問 領 域 で あ る.そ の 一 分 野 で あ る発 達 心 理学 で は特 に,時
間 の 経 過 に 従 って 生 じる 人 間 の 行 動 の 変 化,あ
る心 的 機 能 の 変 化 の特 徴 や 法 則 を記 述 し,そ
るい はそ の根 底 にあ
う した 変 化 を もた らす 要 因 を検 討
す る こ と を 目的 と して い る. こ う書 く と,サ ル の 身 体 成 長 と行 動 発 達 を扱 う本 章 が,な ぜ 「発 達 心 理 学 」 と い う書 籍に 含 ま れ て い るの か,不 思 議 に思 う読 者 もい る か も しれ な い.し か し,人 間 の こ と を知 る に は,人 間 の こ と だ け調 べ れ ば よい とい う の は 誤 っ た 見 識 で あ る とい わ ざ る を え な い.心 理 学 を学 び,研 究 す る う えで 重 要 とな る 二 つ の 視 点 か ら,そ の理 由 を明 らか に した い. 一 つ 目は,系 統 発 生 学 的 な視 点 で あ る.わ れ わ れ 人 間 は,ほ に,長 い 進 化 の歴 史 を 経 て 現 在 の姿 とな っ た.ひ
か の生 物 と 同様
らた く述 べ る な ら,「 人 間 は,
最 初 か ら人 間 だ っ た わ けで は な い」 とい う こ とで あ る.わ れ わ れ の現 在 の 行 動 あ る い は 心 の メ カ ニ ズ ム の 原 初 的 な 姿 を,ほ
か の 動 物 種 に見 る こ とが で きる.
人 間 と動 物 の 発 達 の 過 程 を比 較 す る こ とで 知 りえ た 類 似 や 相 違 を通 し て初 め て,人
間が 人 間 で あ る こ とや,人
間 と して発 達 して い く こ と を規 定 す る 要 素 は
何 か を知 る こ とが で き る. も う ひ とつ は,よ
り広 い意 味 で の科 学 的 視 点 で あ る.人
心 は 非 常 に複 雑 で あ る た め,そ
間の 行 動,あ
の メ カ ニ ズ ム を 明 らか にす る こ と は も ち ろ ん,
あ る 一 つ の 心 的機 能 や 行 動 を記 述 す る こ と に お い て す ら,大 う こ とが あ る.そ の た め,よ
るいは
きな 困 難 を と もな
り単 純 なモ デ ル を対 象 に した 研 究 が必 要 と な っ て
くる.そ
こ で得 られ た 知 見 を 出 発 点 に,よ
り複 雑 な対 象 へ と理 解 を ひ ろ げ て い
くボ トム ア ップ 的 な研 究 手 法 は心 理 学 だ け で は な くさ ま ざ ま な学 問 領 域 で 一 般 に 用 い られ て お り,そ の 有 効 性 は 疑 うべ く もな い.そ
の 単 純 なモ デ ル と して 人
間 以 外 の 動 物 が 必 要 と な る. 動 物 を 人 間 の モ デ ル とみ な す こ と に は,も は,人
う一 つ 重 要 な 意 義 が あ る.そ
れ
間 以 外 の動 物 に は さ ま ざ ま な 実 験 的 操 作 を くわ え る こ とが 可 能 で あ る と
い う こ とで あ る.あ る 心 的 機 能 の発 達 に,ど の よ う な要 因 が か らん で い る の か を 明 らか に す る た め に は,そ れ ぞ れ の 要 因 を剥 奪 した り,パ ラメ ー タ を変 更 し た り した と きの 行 動 を,正 常 な状 態 で の 行 動 と比 較 す る こ とが 必 要 と な る.こ う した 操 作 は,人
間 を 対 象 と した研 究 で は 困難 で あ る こ とが多 い.
ま た特 に,実 験 動 物 と して 人 工 的 に 繁 殖 ・育 成 され た動 物 は 人 間 と異 な り, 遺 伝 的 に も環 境 的 に も非常 に 統 制 さ れ た 状 態 で 維 持 され て い る.生 や 地 域,あ
まれ た時 代
る い は 生 育 歴 に お い て バ ラエ テ ィに 富 む 人 間 と は そ の 点 で も異 な
る.「 氏 か 育 ちか 」(遺 伝 要 因 か 環境 要 因 か)は 心 理 学 の さ ま ざ まな場 面 で 論 争 に な る が,実 験 動 物 を用 い て研 究 を行 う こ と に よっ て,そ
う した疑 問 に 一 定 の
回答 を得 る こ とが 期 待 で きる. さ ま ざ ま な動 物 種 の な か で も特 にサ ル類 は,ほ に 人 間 に近 く,複 雑 な社 会(つ
か の 種 と比 較 して系 統 発 生 的
ま り,よ り人 間 に近 い社 会)を 形 成 す る.サ
類 の 中 で もマ カ カ(Macaca)属
の サ ル(マ
カ クザ ル)は,世
ル
界 的 に も広 く実
験 動 物 と して飼 育 され てお り,特 にそ の 仲 間 で あ る ニ ホ ンザ ル は わが 国 で は 野 生 状 態 で の 観 察 も可 能 で あ り,こ れ ま で に 多 くの 発 達 心 理 学 的 研 究 が な され て い る.こ
う した マ カ クザ ル の 身体 成 長 と行 動 発 達 に 関す る 知 見 は,人 間 の 心 的
発 達 の理 解 に大 き く貢 献 す る と考 え られ る.
3.2 身 体 成 長 と成 熟 の 過程
●体 重成長 霊 長 類 医 科 学 研 究 セ ン タ ー(茨 Center:TPRC)で
城 県 つ く ば 市,Tsukuba
飼 育 さ れ て い る1400頭
Primate
Research
あ ま り の カ ニ ク イ ザ ル で は,年
齢 の
異 な る 動 物 を 対 象 と し て 横 断 的 に デ ー タ を 集 積 し解 析 す る こ とが 可 能 で あ る. 図3.1(下 12万
段)に
は,TPRC生
ま れ の カ ニ ク イ ザ ル3100頭
件 の 体 重 デ ー タ の 平 均 値(mean:M)と
か ら得 られ た の べ
標 準 偏 差(standard
deviation:
S.D.)を
示 して い る(吉
度 が 最 も急 で あ る.す
田,1992).雌
雄 と も 出 生 直 後 の 曲線 の 立 ち 上 が り角
な わ ち 出 生 直 後 に成 長 の加 速 期 が 存 在 す る.メ
ス の場 合
に は,平 均 値 の推 移 か ら,年 齢 と と も に増 加 率 は単 純 に減 少 す る指 数 曲線 型 で あ る と判 断 さ れ る.オ ス の 場 合 も,絶 対 値 に は違 い が あ る もの の メ ス と同 じ指 数 曲線 型 で あ る よ うに も見 え る.し か し,200週 (8歳 齢)頃
の 間,そ
齢(4歳
齢)頃
か ら400週
齢
れ ま で に比 べ て 勾 配 が 少 し急 に な っ て い る よ うで あ る.
け れ ど も,こ の グ ラ フか らは そ の よ う な こ とを 主 張 す る こ と はで きな い. と こ ろ で,上
段 に 示 し た 個 体 差 を 示 す 変 動 係 数(coefficient
C.V.=100×S.D./M)を の の,す
ぐ15%程
見 て み る.雌 雄 と も 出生 時 は20%程 度 に 減 少 す る.そ
して,メ
of variance:
度 とや や 高 い も
ス の 場 合 は,年
齢 とともに少 し
ず つ 増 加 し て い く,こ れ らの 調 査 対 象 の メ ス ザ ル は,当 然 の こ と と して 妊 娠 ・ 保 育 中 の 個 体 は 省 い て あ る.し か し,TPRCで 物 が ほ と ん どで あ る.4∼5歳
繁 殖 の た め に用 い られ て い る動
齢(約200∼250週
齢)を
超 え て,完 全 に性 成
熟 を迎 え た メ ス は 繁 殖 に用 い られ,妊 娠 ・分 娩 ・保 育 を 行 って い る.こ れ らの な か に は 妊 娠 ・分 娩 を重 ね る 結 果,分 娩 後 の体 重 が 妊 娠 前 の そ れ に戻 る個 体 と 戻 り に くい個 体,あ
る い は 妊 娠 を しな い た め 体 重 が 比 較 的 小 さ い ま まで 推 移 す る個 体 な どが 現 れ て くる.そ の た め に個 体 差 が 徐 々 に大 き く な っ て い く よ うで あ る. 他 方,オ
ス の 場 合 の 個 体 差 は,
200週 齢(4歳 歳 齢)頃
齢)か
ら350週
齢(7
に大 き くな る.オ ス カ ニ ク
イザ ル の 場 合,メ
ス とは 異 な っ て,
性 成 熟 に と もな う体 重 成 長 の 加 速 現 象 が あ る の で あ る.そ
し て,性 成 熟
時 期 の 到 来 の 早 い 個 体(早 と遅 い 個 体(晩
熟 個 体)と
熟 個 体) の混在
が,体 重 の 個 体 差 を大 き く して い る の で あ る.し か し,す べ て の個 体 が 図3.1 カニ クイザ ルの 体 重 の成 長 曲線
性 成 熟 を完 了 させ る400週
齢(8歳
平均 値 と標 準偏 差 を下段 に示 し,変 動 係 数
齢)に
を上段 に示 した.●:オ
カ ニ ク イザ ル の オス の 場 合 に特 徴
ス,○:メ
ス.
は個 体 差 は 旧 に 復 す る.
的 な,性 成 熟 に と も な う体 重 成 長 の加 速現 象 の存 在 が,こ 勾 配 を,わ ず か で は あ る が,急
の時期の平均体重 の
な もの と して お り,個 体 ご とで の 性 成 熟 の到 来
時 期 の 違 い が 体 重 の個 体 差 を大 きな もの に し て い る わ けで あ る.す
な わ ち,オ
ス の場 合 に は 胎 生 期 末期 か ら は じま っ て 出 生 直 後 まで 引 き継 が れ る成 長 の 加 速 と,性 成 熟 に と も な う成 長 の 加 速 との 二相 性 の 成 長 が 見 られ る わ けで あ る.そ して,横
断 的 調 査 に よっ て こ の成 長 の 二相 性 が 平 均 成 長 の 影 の 中 に隠 れ て しま
っ た の で あ る.他 方,メ
ス の 場 合 に は前 者 の み が 存 在 す る とい う成 長 様 式 を呈
して い る わ け で あ る.成 長 様 式 の 中 で の 性 差 の 存 在 を指 摘 す る こ とが で きる. しか し,多 数 の 年 齢 の異 な る個 体 を対 象 とす る横 断 的 調 査 に よる 平均 成 長 の 解 析 で は,オ
ス の 成 長 様 式 の特 性 を明 確 に提 示 す る こ とは で きな い.や
は り縦 断
的 な デ ー タ の解 析 が 必 要 で あ る. ニ ホ ンザ ル で も,カ ニ ク イザ ル と 同 じ よ う に 出生 直 後 お よ び性 成熟 に と も な う成 長 の 加 速 現 象 とが 雌 雄 と もに 認 め られ る とい うが,季 ル の 場 合,体
節 繁 殖 性 の ニ ホ ンザ
重 成 長 に季 節 の 影 響 が か ぶ さ っ て し ま い,そ の 解 釈 に は慎 重 にあ
た る必 要 が あ ろ う. ● 形 態 学 的 成 長:新
生仔期
カ ニ ク イザ ル の 新 生 仔 の形 態 学 的 特 徴 を ヒ トの 新 生 児 と比 較 す る と,体 幹 部 の 大 き さ に対 して 極 端 に 四 肢 が 発 達 して い る こ とで あ る.こ れ は後 述 す るが, 出 生 直 後 か ら仔 ザ ル は 母 ザ ル に しっ か りと 自 ら しが み つ くこ と に よ っ て母 ザ ル の 保 護 が 得 ら れ る,と い う行 動 特 性 に対 応 して い る の か も しれ な い.そ れ に 対 して ヒ トの 場 合 は,乳 児 は ま っ た く無 力 で あ り,完 全 に 母 親 に 依 存 して い る. そ の よ うな 条 件 下 で 手 足 の成 長 は ゆ っ く り と行 え るた め で あ るの で あ ろ う. 研 究 の方法
カ ニ ク イ ザ ルの 出生 時体 重 は,オ ス で344±49g,メ
合 は324±39gで
あ る.12週
後 に は 約2倍
ス の場
の そ れ ぞ れ651±95g,617±79g
に達 す る.こ の 時 期 の 動 物 の 生 体 各 部 を計 測 し生 長 を解 析 す る とい う成 体 計 測 の手 法 を適 用 させ た.計 測 部 位 は 図3.2に 示 した.計 測 値 の解 析 法 と して頭 部 の成 長 に対 す るそ れ 以 外 の 部 位 と の成 長 の 比 較(相 い ま,成 長 系 の 二 つ の 部 位,X,Y間 表 せ ら れ る 場 合,両
対 成 長)を
行 っ た.
の 関 係 がY=bXα
と い う簡 単 な関 係 で
辺 の 対 数 を とれ ばlnY=lnb+αlnX(ア
ロ メ トリ ー 式)
と な り,両 対 数 グ ラ フ上 で はXとYと
の 関 係 は,勾
配 α を もつ 単 純 な 一 次 式
で 表 せ られ る(後 藤,1987). ア ロ メ トリー 式 に お い て,生 物 学 的 に 意 味 の あ る定 数 は α(相 対 成 長 係 数),
図3.2
カ ニ ク イザ ル で 行 っ て い る
図3.3 出 生 か ら12週 齢 まで の カ ニ クイザ ル の形 態 学 的 成長
生 体計 測 部位 A:最
大 頭 長,B:最
態 学 顔 高,D:形 頭 高,F:骨
K:右
腿 長,N:右
ス,○:メ
ス.
峰 幅,H:
上 腕 長,J:右
手 長,L:右
対 す る相 対成 長 係 数(α)
を示 す.●:オ
態 学 上 顔 高,E:全 盤 幅,G:肩
前 胴 長,I:右
頭 幅(*)に
大 頭 幅,C:形
前 腕 長,
大 腿 長,M:右
下
足 長.
で あ り この 値 に よっ て 成 長 系 の 関 係 は次 の よ う に分 類 され る. ① α>1.0:両 で,Yの
対 数 グ ラ フ に お け る 直 線 の 勾 配 が,45° 成 長 がXの
② α ≒1.0:直
よ り大 きい と き
成 長 に ま さ る(優 成 長).
線 の 勾 配 が ほ ぼ45° で,YとXの
成 長 が ほ ぼ 同 じテ ンポ
で あ る(等 成 長). ③ α