Биохимическая экология

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т

БИ О ХИ М И ЧЕ СК А Я ЭК О ЛО ГИ Я У чеб н оепособ ие по специальн ости «Биология» (011600)

В ор он еж 2003

2

У твер ж ден о н ау чн о-м етодическим советом б иолого-почвен н ого ф аку льтета, пр отокол № 10 от13.11.2002

Составители: М атасова Лар иса В ладим ир овн а, Хицова Лю дм ила Н иколаевн а П опова Т атьян а Н иколаевн а Н ау чн ы й р едактор пр оф . А р тю хов В .Г.

У чеб н ое пособ ие подготовлен о н а каф едр ах ан алитической и м едицин ской б иохим ии и м икр об иологии и теор етической и м едицин ской зоологии б иолого-почвен н ого ф аку льтета В ор он еж ского госу дар ствен н ого у н ивер ситета. Реком ен ду ется для сту ден тов каф едр ы ан алитической и м едицин ской б иохим ии и м икр об иологии

3

СО Д Е РЖ А Н И Е П РО ГРА М М А поб иохим ической экологии............................................................................ 4 ЛЕ К Ц И И ........................................................................................................... 6 Лекция1. ....................................................................................................... 6 Т ем а: Экологиякак н ау ка, еесовр ем ен н аядиф ф ер ен циация. П р едм ети м етоды исследован ия. Экологическиеф актор ы . Т ер м альн ы естр ессы . Т ер м ор егу ляция............................................................................................ 6 Лекция2 ...................................................................................................... 10 Т ем а: Светкак экологический ф актор ; зн ачен иедлячеловека и его здор овья. Ф отоб иологическиер еакции, связан н ы есо светом (эн ер гетические, ин ф ор м ацион н ы е, ф отосин тетические)........................ 10 Лекция3 ...................................................................................................... 12 Т ем а: М ехан изм ы воспр иятиявидим ого светасветовоспр ин им аю щ им и пр иб ор ам и (н апр им ер еглазачеловека).................................................... 12 Лекция4 ...................................................................................................... 13 Т ем а: Лю м ин есцен ция................................................................................ 13 Лекция5 ...................................................................................................... 17 Т ем а: М еталлы в пр ир одеи ж ивы х ор ган изм ах (н апр им ер ечеловека) . 17 Лекция6 ...................................................................................................... 21 Т ем а: Систем ы об езвр еж иван ияэн доген н ы х и чу ж ер одн ы х вещ еств. М икр осом альн ы еф ер м ен ты . О сн овн ы ер еакции детоксикации, пр отекаю щ иев м икр осом ах и вн еих ........................................................ 21 Лекция7 ...................................................................................................... 22 Т ем а: О сн овн ы ер еакции кон ъю гации ксен об иотиков............................. 22 Лекция8 ...................................................................................................... 25 Т ем а: И н ду кцияф ер м ен тов об езвр еж иван ияксен об иотиков. Д етоксикацияксен об иотиков у р астен ий и м икр оор ган изм ов ................ 25 Лекция9 ...................................................................................................... 27 Т ем а: О б р азован иев ходеоб езвр еж иван ияксен об иотиков м у таген ов и кан цер оген ов. Соедин ен ия, н еподвер гаю щ иесяб иотр ан сф ор м ации ..... 27 Лекция10 .................................................................................................... 30 Т ем а: Биотическиеф актор ы . В заим одей ствиесн им и человека. Растен ия как б иотический ф актор ............................................................................. 30 Лекция11 .................................................................................................... 32 Т ем а: Рольвещ еств втор ичн огом етаб олизм а р астен ий в экологических взаим одей ствиях ......................................................................................... 32 Лекция13 .................................................................................................... 37 Т ем а: А ллелопатияр астен ий . В ещ ества р астен ий , р егу лир у ю щ иер ости р азвитиеф итоф агов. Биохим ическоевзаим одей ствиер астен ий и м икр оор ган изм ов ........................................................................................ 37 Лекция14 .................................................................................................... 42 Т ем а: Я довиты ер астен ия, вы зы ваю щ иеотр авлен иечеловека................ 42 Лекция15 .................................................................................................... 44

4

Т ем а: Биохим ическиеосн овы взаим одей ствиячеловека сж ивотн ы м и. Хим ическиепоср едн ики вовзаим оотн ош ен иях ж ивотн ы х ..................... 44 Лекция16 .................................................................................................... 45 Т ем а: Т оксин ы ж ивотн ы х в ж изн и человека. Я ды б еспозвон очн ы х ....... 45 Лекция17 .................................................................................................... 48 Т ем а: Я довиты епозвон очн ы еж ивотн ы е.................................................. 48 О СН О В Н А Я ЛИ Т Е РА Т У РА ......................................................................... 62 Д О П О ЛН И Т Е ЛЬ Н А Я ЛИ Т Е РА Т У РА ......................................................... 62 П Р О ГР А М М А по б иохим ической экологии ку р с5 сем естр - 9 лекции - 36 часов пр актические– 6 часов Ц ельку р са: - сф ор м ир оватьу сту ден тов пон им ан иехар актер а взаим одей ствий м еж ду ж ивы м ор ган изм ом и ср едой , пр оисходящ их н а р азн ы х у р овн ях (ор ган изм ен н ом , клеточн ом , м олеку ляр н о-ген етическом ), един ства ор ган изм а и ср еды ж изн и; - об р атитьвн им ан иесту ден тов н а пр оцессы в пр ир одн ой и окр у ж аю щ ей человека ср еде, влияю щ иен а его здор овье; - способ ствовать стан овлен ию адекватн ой оцен ки пр ир одн ы х об ъектов. Сту ден тдолж ен зн ать, что: 1) экологическиеф актор ы ср еды опоср еду ю тсяж ивы м ор ган изм ом в об ъем е, опр еделяем ом дозир овкой и ин тен сивн остью ф актор ов; 2) ответн ы е р еакции ж ивого ор ган изм а н а дей ствие ф актор ов ср еды н еодн озн ачн ы и зависят от его м ор ф ологических особ ен н остей , м етаб олических возм ож н остей , сопу тству ю щ их ф актор ов: 3) ор ган изм человека - специф ическая ср еда, в котор ой осу щ ествляю тся взаим одей ствия систем ор ган ов с пр он икш им и в н его р азн ы м и пу тям и элем ен там и ж ивой и н еж ивой пр ир оды (ком пон ен там и пищ и и возду ха, м икр оор ган изм ам и, пар азитическим и ор ган изм ам и); 4) патоген н ость чу ж ер одн ы х для ор ган изм а элем ен тов окр у ж аю щ ей ср еды опр еделяетсяин ду цир ован ием пр оцессов вы делен ияспециф ических и н еспециф ических м етаб олитов, создан ием ан тиген н ой систем ы и т.д. 5) ответн ы е р еакции человека н а чу ж ер одн ы е ком пон ен ты (чу ж ер одн ы е б елки или др у гие соедин ен ия) им ею т б иохим ическу ю пр ир оду ; их кон ечн ы й р езу льтат м ож ет опр еделять ф у н кцион альн ое состоян иеор ган изм а, его ж изн едеятельн ость. С одер ж ан и еп р огр ам м ы О б щ ая экология как н ау ка, ее цели, задачи, пр об лем ы . П р ичин ы и следствия диф ф ер ен циации экологии н а совр ем ен н ом этапе р азвития

5

социу м а. Н еоб ходим остьвы делен иятаких частн ы х н апр авлен ий экологии, как хим ическая экология, экологическая токсикология, б иохим ическая экологияи т.д. Экологический кр изис как пр едпосы лка для диф ф ер ен циации экологии. Экологическиекр изисы пр ош лой истор ии человечества. Ср еда и ор ган изм . П он ятие о ср еде ж изн и ж ивы х ор ган изм ов в ш ир оком см ы сле (окр у ж аю щ ая ср еда, эн вай р он м ен тальн ая ср еда) и пр ир одн ой ср еде. П он ятиеоб экологическом ф актор екак элем ен теср еды . Биосф ер а как систем а, ее составляю щ ие и взаим освязь м еж ду н им и. Закон ы тер м один ам ики: р ост эн тр опии в б иосф ер е и ф актор ы , н а н его влияю щ ие. А би о т и чески е ф акт о ры Распр остр ан ен ие хим ических вещ еств в окр у ж аю щ ей ср еде (естествен н о-геогр аф ический , б иологический , ан тр опический пу ти пер ен оса). П он ятиеоб эм иссии и им м иссии. П ер ен ос вещ еств в систем е почва-вода (адсор б ция, диф ф у зия, диспер сия, кон вективн ы й м ассопер ен ос); пер ен освещ еств в систем еводавозду х (лету честь, су хое осаж ден ие); пер ен ос вещ еств в систем е почвавозду х (лету честьизпочвы , су хоеосаж ден иеспы лью ). П осту плен ие и н акоплен ие вещ еств в ж ивы х ор ган изм ах (водн ы х и н азем н ы х). П он ятие о б иоакку м у ляции (б иокон цен тр ир ован ие и б иоу м н ож ен ие, экологическоеоб огащ ен ие). Стан дар ты и н ор м ир ован ие посту плен ия вещ еств (в том числе загр язн ителей ) в окр у ж аю щ у ю ср еду . В опр осы экологии человека. Н ор м ативн ы е доку м ен ты по охр ан е окр у ж аю щ ей ср еды , их хар актер истика. М икр оэлем ен ты , их классы , зависим ость здор овья человека от дозир овки м икр оэлем ен тов. Т яж елы ем еталлы и м еталлоком плексы ж ивогоор ган изм а. П он ятиео ксен об иотиках. Д ей ствие м еталлов-ксен об иотиков и их пр евр ащ ен ия в ор ган изм ечеловека. Биом етилир ован ие. О р ган ические ксен об иотики – полициклические ар ом атические у глеводор оды и диоксин ы , особ ен н ости их хим ического стр оен ия и дей ствиян а ор ган изм человека. Т р ан сф ор м ация ксен об иотиков в пр ир оде (автоокислен ие; цепн ы е р еакции под влиян ием активн ы х р адикалов; зн ачен ие син глетн ого кислор ода и озон а; р еакции озон олиза; восстан овительн ы е и ф отохим ические пр оцессы ; степен ь пер систен тн ости ксен об иотиков в почве). Т р ан сф ор м ация и об езвр еж иван ие ксен об иотиков в ор ган изм е человека. Стадиям одиф икации ксен об иотиков, в том числелекар ствен н ы х вещ еств. М икр осом альн ая систем а. О ксиген азы , пу ти катализа окислительн ы х пр оцессов (гидр оксилир ован ие, эпоксидир ован ие, десу льф ор ация и т.д). Т оксиф икация как «ош иб ка» м одиф икации. К он ъю гация и ее пр оду кты . Роль тр ан сф ер аз в пр оцессах кон ъю гации.

6

Су м м ар н ы е р еакции м одиф икации и кон ъю гации. П у ти вы веден ия гидр оф ильн ы х и гидр оф об н ы х м етаб олитов ксен об иотиков изор ган изм а. П он ятие о тер м альн ом стр ессе. Е го следствия. Т ер м ор егу ляция у человека. М ехан изм ы тер м ор егу ляции (н а ор ган н ом , клеточн ом и м олеку ляр н ом у р овн ях). Свет, его пр ир ода. В идим ы й свет, его доля в об щ ем световом спектр е. Зн ачен ие для ор ган изм а человека. М олеку ляр н ы е м ехан изм ы воспр иятияи тр ан сф ор м ации светового р аздр аж ителя. У Ф -свет: доля в световом спектр е, дей ствие н а человеческий ор ган изм . П р ичин ы н ар у ш ен ияозон ового экр ан а. Биолю м ин есцен ция и хем илю м ин есцен ция: свечен ие клеток и ткан ей ор ган изм ов. Ф ор м ы и м ехан изм ы свечен ия. Экологическое зн ачен иеи пр им ен ен иев м едицин е, клин ической диагн остике. Би о т и чески е ф акт о ры Хар актер истика втор ичн ого м етаб олизм а р астен ий . Разн ооб р азие и классиф икация токсин ов р астен ий . В лиян ие н а здор овье человека токсин ов р астен ий в зависим ости отдозир овок. Д етер р ен ты , р епеллен ты и аттр актан ты р астен ий . В ещ ества р астен ий , влияю щ ие н а р ост и р азм н ож ен ие ж ивотн ы х – ф итоф агов. В заим одей ствие человека и р астен ий ; р астен ия как источн ик пищ и; аллер гические заб олеван ия (поллин озы ). В заим одей ствие р астен ий др у г с др у гом . А ллелопатия. Ср едства н ападен ия гр иб ов н а р астен ия. Ср едства защ иты р астен ий от пар азитических м икр оор ган изм ов. Ф итоалексин ы . Хим ические взаим одей ствия м еж ду ж ивотн ы м и. Ф ер ом он ы . В заим одей ствие человека и ж ивотн ы х. Я довиты е ж ивотн ы е, их классиф икация по ф ор м е введен ия ядовиты х вещ еств. Д вой ствен н ы й хар актер дей ствиятоксин ов ж ивотн ы х н а человека. А дапт аци я Биохим ические м ехан изм ы стан овлен ия адаптации. А даптации человека к ср еде ж изн и, адаптивн ы е типы . А даптации р астен ий . А даптация к пр ису тствию кислор ода. А даптация к гипоксии. М етаб олизм м иокар да в у словиях иш ем ии. ЛЕКЦ И И Л е кция 1. Т е м а: Э ко ло гия как наука, е е со вре м е нная д иф ф е ре нциация . Пре д м е т и м е то д ыиссле д о вания . Э ко ло гиче ские ф акто ры. Т е рм альные стре ссы. Т е рм о ре гуля ция Экология (от гр еч. oikos - дом , м есто об итан ия) - н ау ка, изу чаю щ ая взаим одей ствие ж ивы х ор ган изм ов м еж ду соб ой и со ср едой об итан ия и об р азу ю щ их с н ею един у ю систем у , в котор ой пр отекаю т пр оцессы тр ан сф ор м ации вещ ества и эн ер гии. «К лассическая» экология изу чает вы сш ие у р овн и ор ган изации б иосистем . В заим освязь всех у р овн ей

7

ор ган изации б иологической м атер ии об у словливает н еоб ходим ость и целесооб р азн ость изу чен ия хим ических и ф изико-хим ических пр оцессов, пр отекаю щ их в экосистем ах. Биохим ическаяэкологияпозволяетвы ясн ить б иохим ическием ехан изм ы , опр еделяю щ иеу стой чивостьэкосистем , н ай ти пу ти см ягчен ия последствий , котор ы е вы зы ваю т в б иосф ер е су пер экотоксикан ты . П о дан н ы м К еллер а и К у вакин а, в н астоящ ее вр ем я около 20% н аселен ия СН Г ж ивет в зон ах экологического б едствия, а ещ е 35-40% - в экологически н еб лагопр иятн ы х у словиях. В сего н а тер р итор ии б ы вш его СССР вы делен о б олее 290 ар еалов остр ы х экологических ситу аций , зан им аю щ их 16% его площ ади. Это м еста р асполож ен ия пр ом ы ш лен н ы х цен тр ов или ин тен сивн ого использован ияпр ир одн ы х р есу р сов, р у б ки леса или у р б ан изир ован н ы е тер р итор ии с вы сокой плотн остью н аселен ия – Сан кт-П етер б у р ги М осква сих пр игор одам и. В ы деляю т тр и типа последствий хозяй ствен н ого воздей ствия человека н а пр ир оду , отр аж аю щ ихся н а здор овье человека: 1) тип «кор откого зам ы кан ия» (возн икн овен ие заб олеван ий у гр у ппы лю дей , пр иб ы вш их н а тер р итор ию сн еявы явлен н ы м и очагам и б олезн ей ; завозн ы е вспы ш ки, н апр им ер , м аляр ии). И м ею т, как пр авило, локальн ы й хар актер , н о м огу т пр олон гир оваться; 2) опоср едован н ы е м едико-экологические последствия (н апр им ер , изм ен ен ие ар еалов зооан тр опон озов и их стр у кту р ы в р езу льтате р азвития ж ивотн оводства и м елиор ации зем ель; изм ен ен ие р оли водн ого ф актор а в р аспр остр ан ен ии б олезн ей вследствие у р б ан изации; 3) отдален н ы е м едико-экологические последствия – н екотор ы е заб олеван ия, им ею щ ие длительн ы й (ин огда м н оголетн ий ) ин ку б ацион н ы й (латен тн ы й ) пер иод (лепр а, р ак, ку р у , СП И Д ) и т.д., вы зы ваем ы е ф актор ам и р азн ого пр оисхож ден ия - пр ир одн ы м и, социальн ы м и. М ож н о вы делить следу ю щ ие типы хим ических взаим одей ствий м еж ду ж ивы м и ор ган изм ам и: - взаим одей ствия с у частием м олеку л, слу ж ащ их источн иком эн ер гии или стр оительн ы х м атер иалов дляор ган изм ов; - взаим одей ствия с у частием м олеку л (хем ом едиатор ов), вы полн яю щ их р оль поср едн иков в пер едачеин ф ор м ации или р егу лятор ов экологических пр оцессов в экосистем ах. Хем ом едиатор ы пр ису тству ю т в ор ган изм ах или вы деляю тся им и в зн ачительн о м ен ьш их количествах, чем вещ ества-эн ер гон осители или стр оительн ы е м атер иалы . И х ф у н кции: 1) защ ита от кон су м ен тов; 2) сдер ж иван ие кон ку р ен тов; 3) н асту пательн о-агр ессивн ая; 4) аттр активн ая; 5) р егу лятор н ая; 6) ф ор м ир у ю щ аяср еду и т.д. П р едм етом б иохим ической экологии являю тся взаим одей ствия м еж ду ор ган изм ам и, опоср едован н ы е хем ом едиатор ам и. М етоды б иохим ической экологии: вы делен ие пр ир одн ы х соедин ен ий , ан ализ их стр у кту р ы , вы явлен ие их экологических ф у н кций , б иологическое тестир ован иеи хим ический син тезоб н ар у ж ен н ы х пр ир одн ы х вещ еств.

8

Больш ин ство хем ом едиатор ов - втор ичн ы е м етаб олиты . В тор ичн ы й м етаб олизм – это пр евр ащ ен ия специальн ы х б иом олеку л, вы полн яю щ их р егу лятор н ы е или ин ы е ф у н кции, являю щ ихся ин огда поб очн ы м и кон ечн ы м и пр оду ктам и; в то вр ем якак пер вичн ы й м етаб олизм – пр оцессы син теза и р аспада осн овн ы х м акр ом олеку л - б елков, у глеводов, липидов, н у клеин овы х кислот. В тор ичн ы й м етаб олизм н аиб олее хар актер ен для р астен ий . В н астоящ ее вр ем я изу чен ие воздей ствия окр у ж аю щ ей ср еды н а ж ивой ор ган изм им еетсистем н ы й подход (у читы ваю тсям н огиеф актор ы ). К р итер ии оцен ки экологических ф актор ов: альтер н ативн ы е: есть– н ет; количествен н ы е: П Д В – пр едельн о допу стим ы й вы б р ос; П Д У – пр едельн о допу стим ы й у р овен ь П П С – пр опор цион альн ы й показатель см ер тн ости; О БУ В – отн осительн о б езопасн ы й у р овен ьвоздей ствия. П о Н .Ф . Рей м ер су и К .В . Ску ф ьин у , ф актор ы делят н а: эволю цион н о-истор ического дей ствия (по вр ем ен и); пер иодические, н епер иодические (по пер иодичн ости); пер вичн ы е, втор ичн ы е (по очер едн ости возн икн овен ия), косм ические, аб иотические, аб иоген н ы е б иотические и т.д. (по пр оисхож ден ию ); атм осф ер н ы е, водн ы е эдаф ические (по ср еде возн икн овен ия); вещ ествен н о-эн ер гетический ком плексн ы й , ин ф ор м ацион н ы й , хим ический - солен ость, кислотн ость(по содер ж ан ию ); изб ир ательн ы е, об щ его дей ствия (по спектр у воздей ствия); витальн ы е, сигн альн ы е(по у р овн ю дей ствия); эн доген н ы е, экзоген н ы е(по вектор у дей ствия). К лассиф икацияф актор ов окр у ж аю щ ей ср еды пр иведен а в таб лице1.

9

Т аб лица1. К лассиф икацияф актор ов окр у ж аю щ ей ср еды . А н тр опоген н ы еи социальн оэкон ом ические 1. Клим ато 1. Фауна (ж иво тные ) 1. Д ем огр аф ия, м е те о ро ло гиче ские - пищ а, б олезн и, м игр ация, об р аз тем пер ату р а, свет, осадки и токсин ы , сы р ьедля ж изн и т.д. лекар ств 2. Расте ния - пищ а, 2. О ро граф иче ские 2. Хозяй ствен н ое токсин ы , исходн ое гор ооб р азован ие, сели, использован ие сы р ьедлялекар ств, лавин ы и т.д. зем ель б иоин дикация 3.Ге о ф изиче ские 3. Ф изическоеи геом агн итн ы еб у р и, хим ическое гр авитация, ан ом алии загр язн ен ия 4. Гид ро граф иче ские 3. Микро о рганизм ы 4.Сан итар н он аводн ен ие, загр язн ен ия, гигиен ическое изм ен ен иехим ического состоян иеи состава воды эпидем иологический стату с 5. Ге о ло гиче ские 5.Состоян ие тектон ическиер азлом ы , м едицин ской и р адиация, об р азован ие ветер ин ар н ой почвен н ы х частиц слу ж б П р ир одн ы еф актор ы А б иотические Биотические

6. По чве нно -грунто вые м икр оэлем ен ты , пы ль, кислотн о-щ елочн ое р авн овесие Разд е л те м ы: Абио тиче ские ф акто ры. Т е м пе ратура. Т е рм альные стре ссы. Био хим иче ские о сно вы по д д е рж ания те рм о ре гуля ции П он ятие о пр ир оде тем пер ату р н ого (теплового ф актор а). П ор оговая тем пер ату р а, тем пер ату р н ы й пр еф ер ен ду м . Ж ивотн ы е ор ган изм ы с постоян н ой и н епостоян н ой тем пер ату р ой тела. О пр еделен ие р еальн ой тем пер ату р ы тела человека (dH=M+W+R+CV+Cn-Ev). Д опу стим ы й диапазон колеб ан ий тем пер ату р ы тела человека. П он ятиео теплопр оду кции и теплооотдаче. Д ей ствиетепла н ачеловека. Т епловы естр ессы , их типы . П р овоцир ован иезаб олеван ий пр и вы сокой тем пер ату р е в тр опиках (киш ечн о-ж елу дочн ы е заб олеван ия, тр опический лиш ай , об м ор оки). П р овоцир ован ие заб олеван ий ды хательн ой и сер дечн о-сосу дистой систем (астм а, ин ф ар кт м иокар да,

10

сосу дисты е р асстр ой ства) пр и пер еохлаж ден ии ор ган изм а. И зм ен ен ие вязкости кр ови и кр овотока пр и н изкой тем пер ату р е. М ехан изм ы р егу ляции тем пер ату р ы (тер м ор егу ляция). Регу ляция тем пер ату р ы пр и сн иж ен ии тем пер ату р ы окр у ж аю щ ей ср еды (вазокон стр икция, у силен ие ф изиологических пр оцессов, влиян ие н ор адр ен алин а; др ож ательн ы й тер м оген ез). П он ятие о н едр ож ательн ом тер м оген езе. Зн ачен ие б у р ой ж ир овой ткан и. Зн ачен ие р азоб щ ен ия ды хан ия и ф осф ор илир ован ия в м итохон др иях клеток этой ткан и (об р азован ие б ольш ого количества тепла). Разоб щ ители – своб одн ы е ж ир н ы е кислоты , повы ш аю щ ие пр он ицаем ость м ем б р ан для пр отон ов. О кислен ие ж ир н ы х кислот пр иводит к об р азован ию восстан овлен н ы х коф ер м ен тов, использу ю щ ихся в качестве су б стр атов электр он тр ан спор тн ой цепи. Своб одн ая эн ер гия восстан овлен н ы х коф ер м ен тов н е запасается в ф ор м е А Т Р, а вы деляется в виде тепла. Н есопр яж ен ие окислен ия и ф осф ор илир ован ия является следствием активации тер м оген ин а, б елка, об р азу ю щ его кан ал для пер ехода пр отон ов вн у тр ь м итохон др ий . Т ер м оген ин н е активен до тех пор , пока н е свяж ется с ж ир н ы м и кислотам и, ин ду цир у ю щ им и изм ен ен ия в пр отон -тр ан спор тн ой систем е. Ж ир н ы е кислоты в м итохон др иях окисляю тся тогда, когда тер м оген ин активен . В ы деляю щ аяся своб одн ая эн ер гия р ассеивается в виде тепла, повы ш ая тем пер ату р у тела ж ивого ор ган изм а. Зам етн у ю р оль пр и стр ессовы х р еакциях, связан н ы х сохлаж ден ием , игр аеттокоф ер ол. Т ер м ор егу ляции пр и повы ш ен ии тем пер ату р ы окр у ж аю щ ей ср еды (вазодилатация, кон векция и кон ду кция; сн иж ен ие активн ости ф изиологических пр оцессов). Ф изическая р егу ляция тем пер ату р ы тела теплокр овн ы х пр и потоотделен ии; н ер вн ы ецен тр ы тер м ор егу ляции; схем а р егу ляции н ер вн ой систем ой пр оцессов тер м оген еза. «Стр ессовы е» б елки, ф у н кцион ир у ю щ ие пр и вы сокой тем пер ату р е (ш апер он ы ). М ехан изм их дей ствия. Рольцен тр альн ой н ер вн ой систем ы в тер м ор егу ляции. Л е кция 2 Т е м а: Све т как эко ло гиче ский ф акто р; значе ние д ля че ло ве ка ие го зд о ро вья . Фо то био ло гиче ские ре акции, свя занные со све то м (эне рге тиче ские , инф о рм ацио нные , ф о то синте тиче ские ) Эн ер гетические ф отоб иологические р еакции и запасан ие световой эн ер гии в ф ор м еА Т Ф (ф отосин тез). И н ф ор м ацион н ы ер еакции (тр опизм ы р астен ий и др .). Ф отосин тетические р еакции: отдельн ы е р еакции б иосин теза н екотор ы х ор ган ических соедин ен ий (витам ин а Д , хлор оф илла). Свет как активатор ф ер м ен тативн ой систем ы син теза пигм ен тов. Д естр у ктивн о-м одиф ицир у ю щ ие р еакции, повр еж даю щ ие б иом олеку лы . Резу льтат дей ствия дестр у ктивн о-м одиф ицир у ю щ их р еакций (летальн ы е, м у тацион н ы е, патоф изиологические).

11

Роль света в стим у ляции ж изн ен н ы х пр оцессов. Ф отопер иодизм и его р ольв ж изн и ж ивы х ор ган изм ов. Спектр альн ы й состав света. В идим ы й свет (400-800 н м , 45% спектр а). П од дей ствием видим ого света в ор ган изм е пр оисходит изм ен ен ие содер ж ан ия р яда гор м он ов. В еду щ ая р оль в этом пр ин адлеж ит эн докр ин н ой систем е. К лю чеву ю ф у н кцию в р еакциях ф отопер иодизм а вы полн яет эпиф из (ш иш ковидн ая ж елеза). С н им связан о об р азован ие гор м он а м е лато нина. В ы явлен а закон ом ер н ость изм ен ен ия содер ж ан ия гор м он а в зависим ости от ф отопер иода. Зависим ы й отсвета р итм об р азован иям елатон ин аотм ечен и у человека (изм ен ен ие кон цен тр ации его в дн евн ое и н очн ое вр ем я). М елатон ин известен как пей см екер (водитель р итм а) др у гих ж елез вн у тр ен н ей секр еции. А н алогичн ы егор м он альн ы еж елезы известн ы у р ы б , ам ф иб ий , р ептилий . У Ф -свет(10% спектр а). Спектр У Ф -света делятпо длин еволн ы н а 4 гр у ппы : 315-400 н м – длин н оволн овоеУ Ф -излу чен ие(Д У Ф ); 280-315 н м – ср едн еволн овоеУ Ф -излу чен ие(СУ Ф ); 200-280 н м – кор отковолн овоеУ Ф излу чен ие(К У Ф ); м ен ьш е200 н м – ваку у м н ы й у льтр аф иолет. У Ф -светоб ладаетр азн ой пр он икаю щ ей способ н остью , н ов целом н е очен ь вы сокой . О н оказы вает стим у лир у ю щ ее влиян ие н а ж ивы е клетки (р ост и р азм н ож ен ие клеток, син тез вы сокоактивн ы х б иологических вещ еств - витам ин ов, ан тиб иотиков, загар , повы ш ен иесопр отивляем ости к заб олеван иям ), вы зы вает эр итем ы (покр асн ен ие) кож и р азн ой ин тен сивн ости, их тр ан сф ор м ацию . М ехан изм об р азован ия загар а, возн икаю щ его н а осн ове эр итем ы , сопр яж ен со слож н ой цепью р еакций б иосин теза м елан ин а в специализир ован н ы х клетках – м елан оцитах. П оявлен ие м елан ин а р ассм атр ивается как важ н ая защ итн ая р еакция ор ган изм а. М елан ин создаетоптический экр ан , является «пер ехватчиком » своб одн ы х р адикалов и хелатор ом ион ов Fe2+, котор ы е у частву ю т в цепн ы х своб одн ор адикальн ы х р еакциях, повр еж даю щ их б иом олеку лы . Д оказан о и отр ицательн ое влиян ие У Ф -света н а ж ивой ор ган изм , пр еж де всего н а его ген етический аппар ат (н у клеин овы е кислоты ). П р и поглощ ен ии н у клеин овы м и кислотам и У Ф -света возн икает дим ер изация тим ин а. О б р азован ие циклоб у тан ового кольца пр и р азр ы ве 5,6-двой н ой связи м олеку л осн ован ия м ен яет свой ства Д Н К . П у р ин овы е азотисты е осн ован ия б олее ф отор езистен тн ы , чем пир им идин овы е. Репар ация повр еж ден ия р еализу ется только с пом ощ ью ф ер м ен та ф отолиазы . У Ф светтакж евы зы ваетден ату р ацион н ы еизм ен ияД Н К . К ан цер оген н оепоследей ствиеизвестн одляК У Ф . П од влиян ием У Ф света м ож ет возн икн у ть им м у н одепр ессия (подавлен ие клеточн оопоср едован н ого им м у н итета у человека и ж ивотн ы х). С дей ствием У Ф – света связы ваю т ин активацию б елков, ф отохим ические пр евр ащ ен ия гем пр отеидов (гем оглоб ин а, цитохр ом ов и др .), пер оксидн ое окислен ие липидов, дестр у кцию коф ер м ен тов. Ф отолизф осф олипидов м ем б р ан ведет к их р азр у ш ен ию .

12

П р он икн овен ие ж естких кор отких волн У Ф связы ваю т с об р азован ием «озон овы х ды р » - р азр у ш ен ием озон ового слоя в вер хн их слоях атм осф ер ы . В озм ож н ая пр ичин а его - эм иссия в атм осф ер у ф тор у глер одисты х соедин ен ий . Согласн о ф р еон овой кон цепции, ф р еон ы (хлор ф тор у глер оды ), котор ы е ш ир око использу ю тся в качестве хладоаген тов, газов-н осителей , ср едств пож ар оту ш ен ия, попадаю т в вер хн ю ю часть атм осф ер ы , где под дей ствием света р азр у ш аю тся с об р азован ием своб одн ы х атом ов хлор а по р еакции (1): CFCl → CF + 2CL. (1) Д алее атом ы хлор а ин тен сивн о взаим одей ству ю т с озон ом по р еакции (2): O 3 + Cl → ClO + O2. (2) И р еген ер ир у ю тсяпо р еакции (3): ClO + O → Cl + O2. (3) Т аким способ ом один атом хлор а м ож етр азр у ш итьн ем ен ее10 ты с. м олеку л озон а. У Ф -свет использу ется с лечеб н ой целью : в м етоде ау тотр ан сф у зии У Ф -об лу чен н ой кр ови (А У Ф О К ) для лечен ия сер дечн ы х заб олеван ий , сепсиса, пр им ен яетсяв аку ш ер ской пр актике. Л е кция 3 Т е м а: Ме ханизм ыво сприя тия вид им о го све та све то во сприним аю щ им и прибо рам и(на прим е ре глаза че ло ве ка) О сн овн ы е б иохим ические пр оцессы , связан н ы е с воспр иятием и пер ер аб откой зр ительн ого сигн ала, пр отекаю т в н ар у ж н ы х сегм ен тах палочек (Н СП ), б елковы й состав котор ы х у н икален . В н их входят ин тегр альн ы е и экстр агир у ем ы е б елки. П ер вы х – около 70%, их осн овн ая часть (95%) – зр ительн ы й пигм ен т р одопсин (н епоср едствен ы й р ецептор света), об еспечиваю щ ий воспр иятие светового кван та и дальн ей ш у ю пер едачу сигн ала чер ез специальн у ю систем у б елков. Экстр агир у ем ы е б елки пр едставлен ы пр еим у щ ествен н о G-б елком тр ан сду цин ом , количество котор ого пр им ер н о в 10 р аз м ен ьш е р одопсин а, и б елком ар р естин ом , котор ого м ен ьш е, чем тр ан сду цин а. Е щ е м ен ьш е содер ж ан ие ф осф одиэстер азы циклического гу ан озин м он оф осф ата (cGMР– ф осф одиэстер азы ), р одопсин кин азы , гу ан илилциклазы , р ековер ин а и активатор а гу ан илилциклазы . Ф у н кцион альн о эти ф ер м ен ты н аиб олее важ н ы . Родопсин пр едставляет соб ой сопр яж ен н ы й с G-б елкам и р ецептор . Ф осф ор илир ован ие (под дей ствием специф ических пр отеин кин аз) р ецептор ов, сопр яж ен н ы х с G-б елкам и, сн иж ает их чу вствительн ость к вн еш н им сигн алам . Родопсин способ ен активир овать тр ан сду цин , н о эта способ н ость у м ен ьш ается по м ер е вклю чен ия ф осф атн ы х остатков в Скон цевой ф р агм ен т м олеку лы ф отовозб у ж ден н ого р одопсин а. Ф осф ор илир ован ие ф отовозб у ж ден н ого р одопсин а осу щ ествляет р одопсин кин аза. Су щ еству ю т дан н ы е о том , что активн ость

13

р одопсин кин азы р егу лир у ется б елком р ековер ин ом Са-зависим ы м об р азом . П р и вы сокой кон цен тр ации Са2+ р одопсин кин аза н аходится в ком плексе с р ековер ин ом , котор ы й дей ству ет как ин гиб итор ф ер м ен та; пр и н изких кон цен тр ациях Са2+ ком плекс р одопсин кин аза– р ековер ин диссоциир у ет, и ин гиб ир ован иесн им ается. Ц икл р еакций м ож н о пр едставить так. В тем н оте ком пон ен ты каскада р одопсин – тр ан сду цин – сGMP-ф осф одиэстер аза вы клю чен ы ; у р овен ь сGMP и Са2+ в цитоплазм е Н СП вы сокий ; р одопсин кин аза, н аходящ аяся в ком плексе с р ековер ин ом , и гу ан илилциклаза н еактивн ы ; катион н ы екан алы в плазм атической м ем б р ан еН СП откр ы ты , и м ем б р ан а деполяр изован а. П ер едача сигн ала ин ициир у ется р одопсин ом , котор ы й , поглотив кван тсвета, пер еходитв ф отовозб у ж ден н оесостоян иеи пер едает сигн ал по зр ительн ом у каскаду ; активир ован н ая сGMP-ф осф одиэстер аза гидр олизу ет сGMP, цитоплазм атическая кон цен тр ация котор ого сн иж ается. Это пр иводит к закр ы ван ию сGMP-зависим ого катион н ого кан ала для К +, что сопр овож дается гипер поляр изацией плазм атической м ем б р ан ы палочки и ген ер ацией н ер вн ого им пу льса. Релаксация запу скается паден ием цитоплазм атического у р овн я Са2+; р одопсин кин аза диссоциир у ет из ком плекса с р ековер ин ом ; своб одн ая р одопсин кин аза ф осф ор илир у ет ф отовозб у ж ден н ы й р одопсин , что сн иж ает его эф ф ективн остькак активатор а зр ительн ого каскада. Связы ван иеар р естин а с ф осф ор илир ован н ы м р одопсин ом пр иводит к его вы клю чен ию и в кон ечн ом счете к пр екр ащ ен ию пер едачи сигн ала в каскаде; гу ан илилциклаза активир у ется; син тез сGMP у скор яется, и его кон цен тр ация в цитоплазм е Н СП возр астает (чем у способ ству ет пр екр ащ ен иегидр олиза сGMP); кальм оду лин диссоциир у етизком плексас кан альн ы м и б елкам и, что б лагопр иятству ет взаим одей ствию с н им и сGMP. Ц икл завер ш ается откр ы тием катион н ы х кан алов и повы ш ен ием цитоплазм атического у р овн я Са2+, что создаету словиядля ин гиб ир ован ия р одопсин кин азы р ековер ин ом и пр екр ащ ен ияактивации гу ан илилциклазы . Л е кция 4 Т е м а: Л ю м ине сце нция Лю м ин есцен ция – свечен ие, возб у ж ден н ое каким -либ о источн иком эн ер гии (р адиоактивн ы м и р ен тген овским излу чен ием , электр он н ы м полем ), возн икает такж е пр и хим ических р еакциях и м ехан ических воздей ствиях. Ф лу ор есцен ция – кр атковр ем ен н ая лю м ин есцен ция (10-8, 10-9 с). В озн икает пр и спон тан н ы х кван товы х пер еходах м олеку л из возб у ж ден н огосостоян ияв н ор м альн ое. Ф осф ор есцен ция – б олее длительн ое свечен ие, пр одолж ается после пр екр ащ ен ия возб у ж ден ия от н ескольких долей секу н ды до н ескольких су ток (ор ган ические лю м ин оф ор ы и ж идкости). П р оисходит пр и

14

кван товы х пер еходах из электр он н ы х н естаб ильн ы х состоян ий в н ор м альн ы е. Способ н остью к соб ствен н ом у излу чен ию , б иолю м ин есцен ции, об ладаю т ж ивы е ор ган изм ы , им ею щ ие ор ган ы свечен ия – вы сокоспециализир ован н ы е эф ф ектор ы , котор ы е подчин яю тся н ер вн ой р егу ляции. О сн ова б иолю м ин есцен ции - р еакции окислен ия, пр отекаю щ ие с вы своб ож ден ием кван тов света. Больш е всего светящ ихся ж ивотн ы х в отр яде ж у ков (у личин ок и взр ослы х, сам цов и сам ок). Экологический см ы сл б иолю м ин есцен ции ж у ков в том , что это н адеж н ая систем а н ахож ден ия пар тн ер а. Светящ иеся ор ган ы об н ар у ж ен ы такж е у 25% известн ы х головон огих м оллю сков. О н и р асполож ен ы н аспин н ой стор он е, у осн ован ия плавн иков, н а щ у пальцах (н апр им ер , у кальм ар ов). В ы деляю т тр и типа светящ ихся ор ган ов головон огих: ф отоф ор ы ; кам ер ы со светящ им ися б актер иям и; ж елезы , вы деляю щ ие слизь. Экологический см ы сл свечен ия головон огих в об м ен е световы м и сигн алам и и об еспечен ии защ иты . Светящ иеся ор ган ы вы явлен ы у р акооб р азн ы х и глу б оководн ы х р ы б , он и слу ж ат для воспр иятия пр едм ета с пом ощ ью свечен ия. У р ы б -у дильщ иков ор ган ы свечен ияявляю тсяср едством охоты . Стр у кту р а и дей ствие ор ган ов свечен ия у н асеком ы х таково: источн иком света являю тся ф отоциты , подстилаем ы е р еф лектор н ы м и клеткам и– отр аж ателям и (чащ е р асполож ен ы в ж ир овом теле). М еж ду клеткам и пр оходятветочки н ер ва и тр ахеи. В цитоплазм е н ер вн ы х клеток н аходятсям итохон др ии и син аптическиепу зы р ьки, вер оятн о, вы деляю щ ие м едиатор , котор ы й пр и освоб ож ден ии стим у лир у ет хим ические р еакции, пр отекаю щ иесвы делен ием световой эн ер гии. В осн ове свечен ия ж ивы х ор ган изм ов леж ит р еакция, катализир у ем ая специф ическим ф ер м ен том . Е е м ож н о р азделить н а две стадии: пер вая – об р азован ие возб у ж ден н ого пр оду кта из исходн ы х р еаген тов, втор ая– пер еход возб у ж ден н ой м олеку лы в осн овн оесостоян ие с испу скан ием кван та света. И зр азн ы х ор ган изм ов, способ н ы х светиться, вы делен ы лю циф ер ин и ф ер м ен т лю циф ер аза. Биолю м ин есцен тн ы е р еакции н е всегда у клады ваю тся в пр осту ю схем у окислен ия лю циф ер ин а в пр ису тствии лю циф ер азы . Часто р еакции иду тчер езн есколько стадий и вклю чаю т, пом им о су б стр ата, ф ер м ен та и кислор ода, такие ком пон ен ты , как А Т Р, ф лавин , аден ин н у клеотиды , пер екиси и альдегиды . Согласн о классиф икации, пр едлож ен н ой ам ер икан ским б иохим иком В . Гастин гсом , б иолю м ин есцен тн ы е систем ы м ож н о р азделить н а пять типов. Реакции пер вого типа хар актер изу ю тся об р азован ием возб у ж ден н ы х пр оду ктов в р езу льтате ф ер м ен тативн ого окислен ия су б стр ата (н екотор ы е одн оклеточн ы е, р акооб р азн ы е, полихеты , м оллю ски, р ы б ы ). Реакции втор ого типа вклю чаю т стадию активации су б стр ата, котор ая пр едш еству ет его окислен ию (н екотор ы е киш ечн ополостн ы е, ж у ки-светляки).

15

Т р етий тип лю м ин есцен тн ы х систем хар актер ен для б актер ий и гр иб ов. Н а пер вой стадии пр оисходит восстан овлен ие су б стр ата с последу ю щ им эн зим атическим окислен ием . Четвер ты й тип р еакций вы явлен у киш ечн оды ш ащ их (б алан оглоссы ). О т пер вы х тр ех отличаю тся пер екисн ы м окислен ием су б стр ата. П яты й тип лю м ин есцен тн ы х систем – это «пр едвар ительн о зар яж ен н ы е систем ы » (светоизлу чаю щ ие р еакции киш ечн ополостн ы х, гр еб н евиков и др .). П р иведем пр им ер р еакции окислен ия су б стр ата с последу ю щ ей активацией (р еакции свечен ия у н асеком ы х). О кисляем ы й пр оду кт, лю циф ер ин , в пр ису тствии лю циф ер азы и ион ов м агн ияр еагир у етсА Т Р и об р азу ет лю циф ер ин -аден илову ю кислоту , последн яя окисляется кислор одом возду ха с вы делен ием кван тов света. О дин кван т света вы деляется пр и затр ате н а м олеку лу лю циф ер ин а одн ой м олеку лы кислор ода. П р едполагаю т, что им пу льсы н ер вн ы х клеток м огу т вы звать как возб у ж ден ие, так и тор м ож ен иеф отоцитов. О соб ы й ин тер еспр едставляетсветоизлу чаю щ аяр еакцияпятого типа – «пр едвар ительн о зар яж ен н ая систем а». В этом слу чае об р азу ется б огаты й эн ер гией «пр едвар ительн о зар яж ен н ы й ком плекс», готовы й р азр ядитьсясветовы м кван том пр и кон тактескальцием , котор ы й является тр иггер ом р еакции. Т ип р еакции ин тер есен тем , что здесь им еет м есто явлен ие б иологической кон сер вации эн ер гии. Д лительн ость свечен ия опр еделяетсявр ем ен ем кон такта Са2+ сф отопр отеин ом . П олагаю т, что пр и возб у ж ден ии м олеку лы ф отопр отеин а м ем б р ан а деполяр изу ется, что откр ы вает досту п ион ам Са2+ вн у тр ь гр ан у лы , вы зы вая свечен ие ф отопр отеин а. О соб ен н остью р ассм атр иваем ой р еакции являетсяи то, что ор ган изм ж ивотн ы х излу чаетчащ евсегозелен ы й свет, аэкстр агир ован н ы й ф отопр отеин – голу б ой . В ы явлен о свечен ие м ем б р ан н ы х ком пон ен тов р астен ий и клеток ткан ей ж ивотн ы х ор ган изм ов, в том числечеловека. У стан овлен а ф лу ор есцен ция ф отосин тезир у ю щ их м ем б р ан (хлор оф илла), взаим освязь пер вичн ы х стадий (световы х) ф отосин теза и ф лу ор есцен ции хлор оф илла. И звестн о, что поглощ ен ие кван та света пр иводит м олеку лу хлор оф илла в возб у ж ден н ое состоян ие. Эн ер гия электр он н ого возб у ж ден ия пр и отсу тствии ф отосин теза пер еходит либ о в тепло, либ о во ф лу ор есцен цию . В ф отом ем б р ан ах эн ер гия электр он н ого возб у ж ден ия использу ется в р еакцион н ы х цен тр ах (РЦ ) для ген ер ации потокаэлектр он ов, н еоб ходим ы х длявосстан овлен ияNADP и об р азован ия ATP. П ер вичн ы е (световы е) стадии ф отосин теза иду т с у частием дву х ф отосистем Ф 1 и Ф 2. В клетке ф лу ор есцир у ет Ф 2, им ен н о этот пр оцесс говор ито состоян ии его РЦ . П р и активн ом ф отосин тезе, когда РЦ откр ы т (р аб очеесостоян ие), в у словиях слаб огоосвещ ен ияпочти всяпоглощ ен н ая эн ер гиясветаиспользу етсяв пр оцессеф отосин теза. Н очастьэлектр он н ого возб у ж ден ия все-таки пер еходит в так н азы ваем у ю ф он ову ю

16

ф лу ор есцен цию (Fo). В н ор м альн ы х у словиях величин а эта м ала. П р и н ар у ш ен иях ф отом ем б р ан РЦ закр ы ваю тся, поток электр он ов в пер вичн ы х пр оцессах пр екр ащ ается. П оглощ ен н ая эн ер гия в этом слу чае н е использу ется, возр астает ф лу ор есцен ция хлор оф илла (до м аксим альн ы х зн ачен ий , н апр им ер пр и изб ы точн ом освещ ен ии - эф ф ект светового н асы щ ен ия клеток). Больш ая часть эн ер гии ф лу ор есцир у ет. Это явлен ие м ож н о использовать как б иоин дикацион н ое ср едство, отр аж аю щ ее у р овен ьн ор м альн ого пр охож ден ияф отосин теза. В свое вр ем я А .Г. Гу р вич пер вы м у казал н а су щ ествован ие слаб ого свечен ия клеток ж ивотн ы х и р астен ий , котор ое он н азвал м итоген етическим и лу чам и, то есть излу чен ием клеток, котор ое ин ду цир у етделен иеокр у ж аю щ их клеток. М олеку ляр н ы й м ехан изм хем илю м ин есцен ции (свечен ие пр и пр охож ден ии хим ических р еакций ) делятн а тр и стадии: - восстан овлен ие одн ого из у частн иков р еакции (пр исоедин ен ие электр он а) и окислен ие втор ого (отр ы в, отдача электр он а), таким об р азом запасаетсяхим ическаяэн ер гия, котор аяпоздн еевы деляетсяв видеф отон а; - пер ен ос электр он ов (окислительн о-восстан овительн ы е р еакции) н е н а сам ы й н иж н ий , а н а один изб олеевы соких эн ер гетических у р овн ей и об р азован иепр оду кта р еакции в электр он н о-возб у ж ден н ом состоян ии; - вы делен ие ф отон а пр и пер еходе изэлектр он н о-возб у ж ден н ого в осн овн оесостоян ие. Хем илю м ин есцен ция возн икаетпр и своб одн ор адикальн ы х р еакциях су частием активн ы х ф ор м кислор ода(А Ф К ). П ер еход одн ой изф ор м А Ф К извозб у ж ден н ого состоян ия в исходн ое сопр овож дается вы ходом кван та света. Свечен ием сопр овож даю тся цепн ы е р еакции пер оксидн ого окислен ия липидов (в м ем б р ан н ы х стр у кту р ах и липопр отеин ах кр ови). Реакции иду т с у частием своб одн ы х р адикалов липидов R* и липопер оксин ов ROO*. В есь пр оцесс м ож н о пр едставить следу ю щ им об р азом : 1) И н ин иация: об р азован иесвоб одн ы х р адикалов (R*, RO*, OH*) изпр едш ествен н иков: ROOH + м еталл(n)+ → ROO* + м еталл(n-1)+ + H+; 2) Развитиер еакции: R* + O2 → ROO* ROO* + RH → ROOH + R* и так далее; 3) Т ер м ин ация(пр екр ащ ен иер еaкции): ROO* + ROO* → ROOR + O2 ROO* + R → ROOR R* + R* → RR. Радикалы м огу т взаим одей ствовать др у г с др у гом . П р и взаим одей ствии дву х р адикалов ROO* об р азу ю тся м олеку лы кетон а и кислор ода в электр он н о-возб у ж ден н ом состоян ии, котор ы е пер еходят потом в осн овн оесостоян ие, испу скаякван тсвета.

17

Чем эн ер гичн ее цепн ы е р еакции, тем ин тен сивн ее хем илю м ин есцен ция. Е еподавляю тан тиоксидан ты , котор ы ер еагир у ю тсо своб одн ы м и р адикалам и и об р ы ваю т цепь р еакции окислен ия. П ер оксидн ое окислен ие липидов пр иводит к изм ен ен ию ф у н кции м ем б р ан . В ы явлен а хем илю м ин есцен ция в р еакциях с у частием окиси азота NO, котор ая, как у стан овлен о м едикам и, вы зы вает вазодилатацию кр овен осн ы х сосу дов, что у лу чш аеткр овосн аб ж ен иеор ган изм а и сн иж ает ар тер иальн ое давлен ие. NO вы деляется ф агоцитам и и у частву ет в ин гиб ир ован ии м икр оор ган изм ов; сей час считаю т, что оксид азота – один из осн овн ы х р егу лятор ов вн у тр иклеточн ы х пр оцессов. Реагир у я с су пер оксидом , окись азота об р азу ет пер оксин итр ит (токсичн ое соедин ен ие): NO + О О → О NО О . Е го р еакции с б елком даю т свечен ие (всего ор ган а, н апр им ер , пер ф у зир у ем ого легкого). Л е кция 5 Т е м а: Ме таллыв приро д е иж ивыхо рганизм ах(на прим е ре че ло ве ка) В се ж ивы е ор ган изм ы н а зем ле, в том числе и человек, н аходятся в тесн ом кон такте с окр у ж аю щ ей ср едой . О дн им из кр итер иев ж изн и является постоян н ы й об м ен с окр у ж аю щ ей ср едой . В м есте с пищ ей (водой ) в ор ган изм человека посту паю т хим ические элем ен ты , пр ичем их еж едн евн ое посту плен ие долж н о н аходиться н а опр еделен н ом у р овн е. Столько ж е их долж н о еж есу точн о вы водиться из ор ган изм а, что поддер ж иваетотн осительн у ю сб алан сир ован н остьэлем ен тов. В таб лице2 показан о су точн ое посту плен ие хим ических элем ен тов в ор ган изм человека (взр ослого и р еб ен ка, по Ю .Н . К у ку ш кин у ,1998). Роль элем ен тов, входящ их в состав н еор ган ических вещ еств, очевидн а. Н апр им ер , осн овн ое количество Са и Р входит в состав костей (гидр оксоф осф ат кальция Са3(РО 4)2(О Н ), а Cl в виде солян ой кислоты содер ж ится в ж елу дочн ом соке. Больш ин ство элем ен тов, пр ису тству ю щ их в ор ган изм е, – м еталлы , и б олее половин ы их отн осятся к d-элем ен там (он и об р азу ю т в ор ган изм е коор дин ацион н ы е соедин ен ия со слож н ы м и ор ган ическим и м олеку лам и). И звестн о, что м н огие ф ер м ен ты содер ж ат ион ы м еталлов. Т ак, Mg входитв состав 12 ф ер м ен тов, Fe – в 70, Cu – в 30, а Zn – б олеечем в 100. Н едостаток (отсу тствие) ион ов м еталлов н ар у ш ает н ор м альн у ю ж изн едеятельн ость, ор ган изм ф у н кцион ир у ет н а гр ан и вы ж иван ия, что об ъясн яется сн иж ен ием активн ости ф ер м ен тов, в состав котор ого входит дан н ы й элем ен т. О дн ако содер ж ан ие его вы ш е н ор м ы (изб ы ток) оказы вает токсическое дей ствие (до летальн ого исхода). Н апр им ер , н едостаток Fe в ор ган изм е пр иводит к ан ем ии (Fe входит в состав гем а гем оглоб ин а кр ови). Д ля восполн ен ия ж елеза, потер ян н ого с р аспадом гем оглоб ин а, человеку н еоб ходим о су точн ое посту плен ие в ор ган изм с пищ ей в ср едн ем 12 м г этого элем ен та. И зб ы ток Fe тож е вр еден : с н им связан ы заб олеван ия глаз и легких. Главн ы й р егу лятор содер ж ан ияж елеза в кр ови – печен ь.

18

Т аб лица2. Су точн оепосту плен иехим ических элем ен тов в ор ган изм человека. Хим ический элем ен т K Na Ca Mg Zn Fe Mn Cu Mo Cr Co Cl P S J Se F

Су точн оепосту плен ие, м г В зр ослы е Д ети 2000-5500 530 1100-3300 260 800-1200 420 300-400 60 15 5 10-15 7,0 2,0-5,0 1,3 1,5-3.0 1.0 0,075-0,250 0,06 0,05-0,2 0,04 О коло 0,2 (витам ин В 12) 0,001 3200 470 800-1200 210 10 0,15 0,07 0,05-0,07 1,5-4,0 0,6

И звестн о, что такие элем ен ты , как н атр ий и калий , ф у н кцион ир у ю т тан дем н о. У стан овлен о, что всем ж ивы м ор ган изм ам пр ису щ е явлен ие ион н ой асим м етр ии – н ер авн ом ер н ое р аспр еделен ие ион ов вн у тр и и вн е клетки. К он цен тр ация ион ов н атр ия вы ш е вн е клетки, а ион ов калия – вн у тр и клетки. П о м ер естар ен ия ор ган изм а гр адиен ткон цен тр аций ион ов калия и н атр ия падает. П р и н асту плен ии см ер ти кон цен тр ации ион ов этих элем ен тов вн у тр и и вн еклетки ср азу ж евы р авн иваю тся. Д .А .Лем ен овский (1997) сооб щ ает о том , что в целом м еталлы опасн ы и часто ядовиты . Н о их активн остьи ядовитостьзависитотф ор м ы , в котор ой он и попадаю т в ор ган изм (т.е. от ф изических и хим ических свой ств м еталлического соедин ен ия и тех хим ических р еакций , в котор ы е он и всту паю т). Н апр им ер , м ы ш ьяк ядовит в тр ехвален тн ом состоян ии, а соедин ен ие м ы ш ьяка (CН 3)А s CH2COO вооб щ е н еядовито и содер ж ится в ткан ях н екотор ы х м ор ских р акооб р азн ы х и р ы б , использу ем ы х в пищ у . Больш ие дозы цин ка вр едн ы для ор ган изм а, н о ион цин ка хор ош о ком плексир у ется ф осф атн ы м и гр у ппам и, отщ епляем ы м и от н у клеин овы х кислот и липидов. В р езу льтате ион цин ка пер еходит в ф ор м у плохо р аствор им ы х и м алоядовиты х ор ган ических ф осф атов и легко вы водится изор ган изм а. Рту ть н е оказы вает отр ицательн ого дей ствия н а ор ган изм в виде одн овален тн ы х соедин ен ий , н апр им ер , HgCl – калом ели. В се известн ое о

19

токсичн ости р ту ти отн осится к ее м еталлическом у или дву хвален тн ом у состоян ию . Т ак, вы сокотоксичн ы м соедин ен ием является м етилр ту ть, попадаю щ ая в ор ган изм н е только чер ез ды хательн ы е пу ти, н о и чер ез кож у . Д лительн ость ж изн и этого соедин ен ия в клетке составляет 70 дн ей (ион Hg+ – 4-5 дн ей ). О пасн ы тетр ам етильн ы еи др у гиеор ган ическиепр оизводн ы еоловаи кр ем н ия, кр ем н ий ор ган ические соедин ен ия (использу ю тся пр ом ы ш лен н остью как кау чу ки, см азочн ы е м атер иалы , хим ические ср едства защ иты р астен ий в видеф у н гицидов, гер б ицидов). В н у тр иклеточн ое дей ствие соедин ен ий м еталлов зависит от кон кр етн ой их геом етр ической кон ф игу р ации. Н апр им ер , эф ф ективн ы м пр отивор аковы м пр епар атом является платин а, отн осящ аяся к плоскоквадр атн ы м цис-изом ер ам , ан алогичн ое соедин ен ие с тр ан скон ф игу р ацией тер апевтическим дей ствием н еоб ладает. Разн ы й эф ф ект дает соедин ен ие м еталлов с Д Н К : пр очн ое ковален тн оесвязы ван ием еталла одн овр ем ен н о сдву м яветвям и м олеку лы Д Н К пр и ее р аскр у чиван ии остан авливает р епликацию ; об р азован ие пр очн ого ком плекса одн ой ветви с м еталлом в виде об особ лен н ого аппен дикса у кор ачивает м олеку лу Д Н К , что пр иводит к сб лиж ен ию дву х у дален н ы х у частков м атер ин ской цепи. В озм ож н ость р епликации н е исчезает, н о пр оисходит р епликация н овой Д Н К с совер ш ен н о др у гой последовательн остью н у клеотидов, что пр иводит к об р азован ию ин ой м атр ичн ой РН К и, как следствие, син тезу ин ого б елка. О б ъектам и атаки (м олеку ляр н ы м и м иш ен ям и) тяж елы х м еталловб иоцидов, попавш их в ор ган изм человека, слу ж ат1) гем содер ж ащ иеб елки и ф ер м ен ты : 2) систем ы ан тиоксидан тн ой защ иты ; 3) ф ер м ен ты тр ан спор та электр он ов и син теза А Т Ф ; 4) б елки клеточн ы х м ем б р ан и ион н ы екан алы м ем б р ан . И он ы свин ца, р ту ти, коб альта, кадм ияоб р азу ю тпр очн ы еком плексы с ам ин окислотам и и др у гим и б иом олеку лам и, содер ж ащ им и тиоловы е (Н S-) или алкилтиогр у ппир овки (RS-). М н огие ком плексы м еталлов с ор ган ическим и лиган дам и б лизки по пар ам етр ам к об ы чн ы м су б стр атам (ам ин окислотам , гор м он ам , н ей р ом едиатор ам ) и поэтом у м огу т связы ваться с соответству ю щ им и р ецептор ам и, пр оявляя эф ф ект м им икр ии. Н апр им ер , ком плекс р ту ть– ам ин окислота цистеин им итир у ет ам ин окислоту м етион ин , н еоб ходим у ю для б иосин теза адр ен алин а и холин а. Д р у гой м ехан изм токсического воздей ствия б иоцидов – в зам ен е б иом еталлов в м еталллосодер ж ащ их ком плексах, что вы зы вает потер ю последн им и б иологической активн ости. Т ак, в р езу льтате зам ен ы ион а цин ка н а р ту ть или свин ец пр оисходит дезактивация у частву ю щ их в син тезе гем а ф ер м ен тов кар б оан гидр азы и ам ин олеву лин атдегидр атазы . И он ы свин ца, коб альта и кадм ия активир у ю т ф ер м ен т гем окин азу , р азлагаю щ ий гем . П отер ягем а пр иводитк р азвитию ан ем ии.

20

Т оксический эф ф ект тяж елы х м еталлов связан такж е с н ар у ш ен ием син теза цитохр ом а Р-450, ответствен н ого за б иодегр адацию ксен об иотиков. Н ар у ш ен ие этой систем ы пр иводит к н акоплен ию ор ган ических токсикан тов в ткан ях и ор ган ах. О дн ако цитохр ом P-450 у частву ет такж е в м етаб олизм е эн доген н ы х б иологически активн ы х вещ еств – стер оидн ы х гор м он ов, катехолам ин ов, витам ин аД , холестер ин а. Н ар у ш ен ие их син теза или сн иж ен ие активн ости м ож ет вы звать глу б окие н ар у ш ен иям етаб олизм а. Т яж елы е м еталлы активизир у ю т в ор ган изм е своб одн ор адикальн ое окислен ие, в том числе и пер оксидн ое окислен ие липидов, в р езу льтате повр еж даю тся б елки, н у клеин овы е кислоты , липиды и б иом ем б р ан ы . П овр еж даю щ ий эф ф ект об ъясн яется такж е ин гиб ир ован ием м еталлам и ан тиоксидан тн ы х ф ер м ен тов, защ ищ аю щ их ор ган изм от н акоплен ия своб одн ы х р адикалов. К р ом е того, су щ еству ю т р азн ооб р азн ы е пр оду кты син теза, отходы пр ом ы ш лен н ого пр оизводства и пр оду ктов, использу ем ы х человеком в хозяй ствен н ой деятельн ости (пестициды , топливо, м ою щ ие ср едства). П р им ер ом м огу т слу ж ить хлор ор ган ические токсикан ты (диоксин ы ): дихлор диф ен илтр ихлор этилен (Д Д Т ), гексахлор циклогексан , гептахлор , полихлор ир ован н ы еб иф ен илы . О н и об ладаю тку м у лятивн ы м дей ствием – н акапливаю тся в ж ир овы х ткан ях ор ган изм а. А том ы хлор а способ н ы к н у клеоф ильн ом у зам ещ ен ию б лагодар я своей вы сокой б иологической активн ости. Д иоксин ы р еагир у ю тсам ин огр у ппам и б елков и н у клеин овы х кислот, вы зы вая их н еоб р атим ое пор аж ен ие. О соб ен н о опасн ы полихлор ир ован н ы е циклодиен ы и их пр оизводн ы е. К числу таковы х отн осят пестицид полихлор ир ован н ы й б иф ен ил. В водн ы х систем ах он н акапливается в м икр оводор ослях и пер едается по цепям питан ия. Хлор ор ган ические пестициды – м ощ н ы й ф актор ан тр опоген н ого воздей ствия. К экотоксикан там отн осят и хлор ир ован н ы е ф ен олы , использу ем ы е как кон сер ван ты др евесин ы . М н огие из н их посту паю т в окр у ж аю щ у ю ср еду пр и отб еливан ии целлю лозы , сж иган ии и пир олизе б ы товы х отходов. О чен ь опасн ы полихлор ир ован н ы е диб ен зо-п-диоксин ы (П ХД Д ) и диб ен зоф у р ан ы (П ХД Ф ), им ею щ ие ш ир окий спектр б иологического дей ствия. В связи с этим их вы делили в гр у ппу су пер экотоксикан тов. К одн ом у из н их отн осится тетр охлор диб ен зодиоксин (Т ХД Д ), котор ы й является гор аздо б олее токсичн ы м по ср авн ен ию с р ядом б оевы х отр авляю щ их вещ еств. Н азван н ы е диоксин ы вы зы ваю т тер аты (у р одства) у эм б р ион ов: потом ство р ож дается с ан ом алиям и. К р ом е того, он и веду т себ я подоб н о вир у су В И Ч; н ар у ш аю т гор м он альн ы й м етаб олизм (следствие у стой чивая ф ем ин изация потом ства); об ладаю т н ей р отоксичн остью , кан цер оген н остью .

21

Л е кция 6 Т е м а: Систе м ыо бе звре ж ивания энд о ге нныхичуж е ро д ныхве щ е ств. Микро со м альные ф е рм е нты. О сно вные ре акциид е то ксикации, про те каю щ ие в м икро со м ахивне их Д ля об езвр еж иван ия токсин ов в ор ган изм е ж ивотн ы х ф у н кцион ир у ю т специф ические систем ы детоксикации, пер еводящ их токсин ы в б езвр едн у ю и б олее р аствор им у ю ф ор м у . В м есте с м очой или ф екалиям и об езвр еж ен н ы евещ ествавы деляю тсяизор ган изм а. В пр оцессе детоксикации вы деляю тдва этапа. Н а пер вом этапетоксин ы подвер гаю тся окислен ию , восстан овлен ию или гидр олизу . М етаб олиты , об р азован н ы е в р еакциях пер вого этапа, м огу т сохр ан ять р еакцион н у ю способ н ость, об ладаю т м у таген н ы м , кан цер оген н ы м , аллер гическим , им м у н одепр ессивн ы м дей ствием . Н автор ом этапепр оисходиткон ъю гация вещ еств, об р азован н ы х в р еакциях пер вого этапа, с остатком глю ку р он овой , сер н ой или у ксу сн ой кислоты , глицин а, глу там ин а, с тиосу льф атом . Д етоксикация пр оисходит главн ы м об р азом в печен и. Ф ер м ен тн ы е систем ы , катализир у ю щ ие об езвр еж иван ие ксен об иотиков, эволю цион н о н е б ы ли пр едн азн ачен ы специальн о для этой цели. И х н азн ачен ие – об езвр еж иван ие эн доген н ы х пр оду ктов м етаб олизм а. Н аиб олее м ощ н ая систем а м етаб олизм а н аходится в м икр осом ах (м икр осом ы – ф р агм ен ты эн доплазм атической сети, котор ы епр и вы делен ии изклетки зам ы каю тсяв пу зы р ьковидн ы е стр у кту р ы ). В н е м икр осом р еакции детоксикации пр отекаю тв цитоплазм е, лизосом ах, м икр осом ах, пер оксисом ах. В аж н у ю р оль в детоксикации игр аю т оксиген азы , как пр авило, локализован н ы е в м икр осом ах печен и. О ксиген азы делятся н а м он ооксиген азы и диоксиген азы . Д иоксиген азы катализир у ю т р еакции, в ходе котор ы х об а атом а м олеку лы О 2 вклю чаю тся в состав ор ган ического су б стр ата. Содер ж ан ие м он ооксиген аз в ткан ях отн осительн о велико. М он ооксиген азы катализу ю т р еакции, в котор ы х пр оисходит вклю чен ие одн ого из атом ов кислор ода м олеку лы О 2 в м олеку лу ор ган ического су б стр ата, а втор ой атом кислор ода восстан авливается до Н 2О . Больш ин ство м он ооксиген аз использу ет в качестве дон ор а водор ода, н еоб ходим ого для об р азован ия воды , NADPH. В этом слу чае су м м ар н ое у р авн ен иер еакции им еетвид: RH + NADPH + H+ + O2 → ROH + NADP+ + H2O. В связи с тем , что эти ф ер м ен ты окисляю т одн овр ем ен н о два су б стр ата, их часто н азы ваю т оксиген азам и со см еш ан н ой ф у н кцией . Су щ еству ю т м он ооксиген азы , использу ю щ ие в качестве косу б стр атов NADH, восстан овлен н ы е ф лавин овы е н у клеотиды – FADH2 и FMNH2, αкетоглу тар ат. К м он ооксиген азн ы м р еакциям отн осятся м н огочислен н ы е р еакции, пр отекаю щ ие с у частием цитохр ом ов Р-450. Ц итохр ом ы Р-450 входят в гр у ппу гем опр отеин ов. Н азван ие этих ф ер м ен тов об у словлен о тем , что ком плекс, об р азу ем ы й восстан овлен н ой ф ор м ой гем а в составе

22

цитохр ом а с оксидом у глер ода, им еет м аксим у м поглощ ен ия пр и 450 н м . Ц итохр ом ы Р-450 в печен и катализир у ю т р еакции гидр оксилир ован ия липоф ильн ы х соедин ен ий , попадаю щ их в ор ган изм извн е или ж е об р азу ю щ ихся как поб очн ы е пр оду кты в ходе р азличн ы х р еакций . С пом ощ ью цитохр ом ов м ож ет осу щ ествляться, н апр им ер , гидр оксилир ован ие лекар ствен н ы х пр епар атов. О б р азу ю щ иеся пр оду кты об ладаю т б ольш ей гидр оф ильн остью , легче р аствор яю тся в воде и зн ачительн о легчевы водятсяизор ган изм а. Е щ еодн им пр им ер ом р еакций , пр отекаю щ их с у частием цитохр ом ов Р-450, является гидр оксилир ован ие стер оидов в пр оцессеоб р азован иягор м он ов кор ы н адпочечн иков. О б ы чн о ф у н кцион ир ован ие цитохр ом ов Р-450 сопр яж ен о с р аб отой цитохр ом Р450 р еду ктаз, об еспечиваю щ их восстан овлен ие за счет водор ода NADPH ф лавин ового н у клеотида в составе б елка. Ц итохр ом Р-450 су щ еству ет в р азличн ы х ф ор м ах, специф ичн о взаим одей ству ю щ их с тем и или ин ы м и су б стр атам и. В м икр осом ах с у частием м он ооксиген аз и р еду ктаз пр отекаю т р еакции окислен ияи восстан овлен иякак ксен об иотиков, так и эн доген н ы х вещ еств. Реакции окислен ия вклю чаю т деалкилир ован ие, гидр оксилир ован ие кар б оциклических, гетер оциклических, алиф атических, стер оидн ы х соедин ен ий ; N– окислен ие с об р азован ием N– оксидов и N-гидр оксилам ин ов; S– окислен ие и десу льф ир ован ие; окислительн ое дезам ин ир ован ие; окислен ие н ен асы щ ен н ы х ж ир н ы х кислот; об р азован ие н ен асы щ ен н ы х ж ир н ы х кислот из н асы щ ен н ы х; восстан овлен ие сем игидр оаскор б ин овой кислоты . В р еакциях восстан овлен ия восстан авливаю тсяазосоедин ен ияи н итр осоедин ен ия, атакж епр оисходит восстан овительн оедегалоген ир ован ие. А ктивн ы ер еакции пр отекаю ти в цитоплазм е, и в ор ган еллах клетки: в м итохон др иях пр оисходит дезам ин ир ован ие ам ин ов в соответству ю щ ие альдегиды . В цитоплазм е пр оисходит окислен ие алиф атических спир тов (м етан ола, б у тан ола, этан ола) ср авн ительн о н еспециф ической алкогольдегидр оген азой в альдегиды , котор ы е альдегиддегидр оген азам и окисляю тся в ор ган ические кислоты . В пер оксисом ах возм ож ен пу ть окислен ия этан ола с у частием каталазы . В лизосом ах соср едоточен ы гидр олазы . П од дей ствием таких ф ер м ен тов, как холин эстер аза, ар илэстер аза, осу щ ествляется гидр олиз эф ир ов. Гидр олизэф ир н ой связи является н ачальн ы м этапом м икр об иологической дегр адации м н огих пестицидов. С у частием ф осф оэстер аз пр оисходит дегр адация ф осф ор ор ган ических ин сектицидов. Л е кция 7 Т е м а: О сно вные ре акциико нъ ю гацииксе но био тико в П о м ехан изм у р еакции кон ъю гации м ож н о р азделить н а два типа. В р еакциях пер вого типа сн ачала активир у ю тсякон ъю гир у ю щ иевещ ества, а затем он и пер ен осятся н а м олеку лу об езвр еж иваем ого вещ ества. Этоттип

23

р еакций м ож н о об н ар у ж ить во всех ор ган ах человека. В р еакциях втор ого типа об езвр еж иваем ое вещ ество сн ачала активир у ется, а затем пер ен осится н а кон ъю гир у ю щ у ю б иом олеку лу . Это тип кон ъю гации – р едкий , отм ечаетсяв печен и и почках м лекопитаю щ их. Глю ку р он идн ой кон ъю гации подвер гаю тся эн доген н ы е(пр ир одн ы е) соедин ен ия (б илир у б ин , стер оидн ы е гор м он ы , витам ин D и др .) и ксен об иотики. П оследн ие м огу т всту пать в глю ку р он идн у ю кон ъю гацию , если он и им ею т или пр иоб р ели в ходе м одиф икации ф у н кцион альн ы е гидр оксильн у ю и кар б оксильн у ю гр у ппы , ам ин огр у ппу (об ы чн о у ар ом атического кольца) или, в кр ай н ем слу чае, SH-гр у ппу . И з ксен об иотиков глю ку р он идн ой кон ъю гации подвер гаю тся ф ен олы , полиф ен олы , ф ен ольн ы е стер оиды , ар ом атические ам ин ы и т.д. И сточн иком остатков глю ку р он овой кислоты в этом пр оцессе является У Д Ф -глю ку р он овая кислота. Реакция кон ъю гации пр отекает с у частием У Д Ф-глю куро но зилтрансф е разыпо схем е: RХН + У Д Ф -С6Н 9О 6 → RX-С6Н 9О 6 + У Д Ф . А ктивир ован н ая ф ор м а кон ъю гир у ю щ его вещ ества в р еакции су льф атн ой кон ъю гации – 3'-ф о сф о ад е но зин-5'-ф о сф о сульф ат (сокр ащ ен н о Ф А Ф С), котор ы й м ож н о записать как Ф А Ф -SO3Н . П р ир одн ы м и вещ ествам и, подвер гаю щ им ися су льф атн ой кон ъю гации, являю тся эн доген н ы етоксическиепр оду кты гн иен ия б елков в киш ечн ике: ин дол, скатол, ф ен олы , а такж е стер оиды , иодтир он ин ы , токоф ер олы , н аф тохин он ы и др . Реализациясу льф атн ой кон ъю гации тр еб у етн аличияв вещ ествах, как пр авило, циклических стр у кту р (кар б оциклические или гетер оциклические), содер ж ащ их своб одн ы е О Н - и NH-гр у ппы . Реакция су льф атн ой кон ъю гации пр оисходит с у частием ф ер м ен та сульф о трансф е разыпо схем е: RХН + Ф А Ф -SO3Н → RX-SO3Н + Ф А Ф . Следу ет отм етить, что б ольш ин ство вещ еств, стр у кту р а котор ы х подходит для су льф атн ой кон ъю гации, м огу т с р авн ой долей вер оятн ости подвер гатьсяглю ку р он идн ой кон ъю гации. И сточн иком подвиж н ы х ацетильн ы х гр у пп для ацетильн ой кон ъю гации слу ж ит аце тил-Ко А, котор ы й об р азу ется в ходе р аспада у глеводов, тр иацилглицер ин ов и ам ин окислот. А цетилир ован ию м огу т подвер гаться пр ир одн ы е вещ ества и ксен об иотики, им ею щ ие своб одн у ю NH2-гр у ппу . N-ацетилир ован ие слу ж ит н еоб ходим ой б иохим ической р еакцией длясин теза пр оизводн ы х м он осахар идов (N-ацетилглю козам ин а, N-ацетилгалактозам ин а, н ей р ам ин овой кислоты ), использу ю щ ихся в дальн ей ш ем син тезе гетер ополисахар идов. N-ацетилир ован ие является такж е одн им изпу тей об езвр еж иван ия б иоген н ы х ам ин ов — сер отон ин а, гистам ин а и др . N-ацетилир ован ие гистон ов и н егистон овы х б елков хр ом атин а является важ н ы м м ехан изм ом р егу ляции тр ан скр ипции Д Н К . Д ляпр ир одн ы х вещ еств известен един ствен н ы й слу чай О -ацетилир ован ия — это р еакция об р азован ия ацетилхолин а. А цетилир ован ие ксен об иотиков, содер ж ащ их ам ин огр у ппу у ар ом атического кольца,

24

осу щ ествляется специальн ой ацетилтр ан сф ер азой , н азы ваем ой арилам инN-аце тилтрансф е разо й (возм ож н о, этих ф ер м ен тов н есколько). Этот ф ер м ен тм алоспециф ичен по отн ош ен ию к ацетилир у ем ом у ксен об иотику . Реакцияпр отекаетпо схем е: O H O ll | ll R-NH2 + СН 3-С-SKoA → R-N-С-СН 3 + KoASH. Cр еди ксен об иотиков ацетилир ован ию подвер гаю тся су льф ан илам иды , гидр азиды изон икотин овой кислоты , пр оизводн ы е ан илин а, пр епар аты котор ы х ш ир око использу ю тв лечеб н ой пр актике. К он ъю гир у ю щ им вещ еством в р еакции м етильн ой кон ъю гации являю тсям етильн ы егр у ппы , источн иком котор ы х слу ж итактивн аяф ор м а м етион ин аS-ад е но зилм е тио нин. О н у частву етв м н огочислен н ы х р еакциях м етилир ован ия пр ир одн ы х соедин ен ий и ксен об иотиков, пр отекаю щ их с у частием м етилтр ан сф ер азпо схем е: RXH + S-А ден озилм етион ин → RX-CH3 + S-А ден озилгом оцистеин . М етилир ован ию подвер гаю тся ксен об иотики, содер ж ащ ие NН 2гр у ппу или азот в гетер оцикле, О Н - и SH-гр у ппы , то есть пр оисходит их N-, О - и S-м етилир ован ие. Ср еди пр епар атов, использу ем ы х в м едицин е, м етилир ован ию подвер гаю тся м он о- и полиф ен олы , гетер оциклические соедин ен иятипа пир идин а, хин олин а, изохин олин а, тиоу р ацила и др . Т иосу льф атн ая кон ъю гации использу ется пр и ф ер м ен тативн ом об езвр еж иван ии циан идов. К он ъю гир у ю щ им вещ еством в р еакции является сер а тиосу льф ата (р еж е др у гие сер асодер ж ащ ие соедин ен ия). П ер ен ос сер ы от тиосу льф ата к ион у циан ида катализир у ется ф ер м ен том тио сульф ат-сульф ид трансф е разо й (р одан езой ) по схем е: CN- + S2О 32→ SCN- + S2О 32-. циан ид тиосу льф ат тиоциан ат су льф ит О б р азу ю щ ий ся тиоциан ат зн ачительн о м ен ее токсичен , чем циан иды . И сточн иком тиосу льф ата в ткан ях человека являю тся сер асодер ж ащ ие ам ин окислоты , н апр им ер , β-м ер каптопир у ват HS-CH2-C-COO , котор ы й пр евр ащ ается в пир у ват. Т иосу льф атн ая кон ъю гация возм ож н а с циан идам и н еор ган ического (син ильн ая кислота, циан иды н атр ияили калия) и ор ган ического пр оисхож ден ия(ацетон итр ил, акр илон итр ил, б ен зилциан ид, н итр ил м ин дальн ой кислоты , м алон он итр ил, р азличн ы ециан гидр ин глю козиды и галоген циан иды и др .), если последн ие освоб ож даю тв ходегидр олиза циан ид-ион . Глицин овая кон ъю гация. О тн осится к кон ъю гациям втор ого типа. Су б стр атом кон ъю гации в пр ин ципе м огу т слу ж ить лю б ы е кар б он овы е кислоты , в осн овн ом циклические кар б он овы е кислоты , н апр им ер , б ен зой н ая. Сн ачала активир у ется б ен зой н ая кислота с у частием арилацилКо А-синте тазыпо схем е:

25

С6Н 11СО О Н +А Т Ф + К оА -SH → С6Н 11СО -S-К оА + AMФ + H3PO4. б ен зой н ая б ен зоил-К оА кислота Затем пр оисходит пер ен ос б ен зоила (в др у гих подоб н ы х р еакциях кон ъю гации - лю б ого активир ован н ого су б стр ата) н а ам ин огр у ппу глицин а. Этот пр оцесс катализир у ется ацил-N-глицин тр ан сф ер азой , котор аяспециф ичн а дляацилир ован ияглицин а: С6Н 11СО -S-KоА + H2N-CH2-COOH → С6Н 11СО -NH-CH2-COOH + KоА -HS. б ен зоил-К оА глицин гиппу р оваякислота А н алогичн о пр оходит об р азован ие глицин овы х кон ъю гатов др у гих соедин ен ий : ар ом атических кислот (н икотин овой ), ф ен илзам ещ ен н ы х у ксу сн ы х кислот (ф ен илу ксу сн ой , гидр атр он овой ), β-зам ещ ен н ой пр опион овой кислоты , зам ещ ен н ы х акр иловы х кислот (кор ичн ой , ф у р илакр иловой , р -м етилкор ичн ой , ф еллан др ен овой ), стер оидн ы х кислот (холевой , дезоксихолевой ). Глу там ин овая кон ъю гация — р едкая р азн овидн ость кон ъю гации, котор ая н ер едко н аб лю дается у б ольн ы х ф ен илкетон у р ией , у котор ы х об р азу ю тся зн ачительн ы е количества ф ен илу ксу сн ой кислоты ; в печен и и почках он а активир у ется с об р азован ием ф ен илацетил-К оА и затем пер ен осится н а NH2-гр у ппу глу там ин а. П р и этом об р азу ется кон ъю гат ф ен илацетилглу там ин , вы деляю щ ий сясм очой . Глу там ин оваякон ъю гация ксен об иотиков у человека в н ор м ен еотм ечается. Л е кция 8 Т е м а: И нд укция ф е рм е нто в о бе звре ж ивания ксе но био тико в. Д е то ксикация ксе но био тико в у расте ний им икро о рганизм о в А ктивн ость оксидаз м икр осом и ф ер м ен тов кон ъю гации ин ду циб ельн а. И н ду ктор ы стим у лир у ю тсин тезцитохр ом а Р-450 и др у гих ком пон ен тов окислительн ой систем ы (описан о около 300 соедин ен ий -ин ду ктор ов). К лассическим пр им ер ом ин ду ктор а является ф ен об ар б итал. П р и его введен ии экспер им ен тальн ы м ж ивотн ы м количество цитохр ом а Р-450 м ож ет у величиваться в 4-5 р аз, активн ость р еду ктазн ой цепи пер ен оса электр он ов – вдвое. С этим связан а ин активация м н огих лекар ствен н ы х пр епар атов или ослаб лен ие их дей ствия. П осле отм ен ы ф ен об ар б итала ин ду кция пр екр ащ ается, что м ож ет вы звать у силен ие эф ф екта др у гих лекар ствен н ы х ср едств. А н алогичн ы м ин ду ктор ом слу ж итэтан ол. Е гопр евр ащ ен иев ацетальдегид пр отекает с у частием оксидаз м икр осом . В ы явлен о, что у алкоголиков кон цен тр ация цитохр ом а Р-450 повы ш ен а, чем об ъясн яется у скор ен ие у стр ан ен ия б ар б иту р атов и др у гих сн отвор н ы х, их р езистен тн ость к дей ствию лекар ств, тр ан сф ор м ация котор ы х пр отекает с у частием цитохр ом а Р-450. Н апр отив, един ичн ы й пр ием б ольш ой дозы этан ола

26

тор м озитин активацию тех ж елекар ств, так как этан ол кон ку р ир у етсн им и за активн ы й цен тр цитохр ом а Р-450. В связи с этим к у гн етаю щ ем у дей ствию этан ола н а цен тр альн у ю н ер вн у ю систем у пр исоедин яется дей ствиеб ар б иту р атов, что ин огда стан овитсяпр ичин ой см ер ти. И н ду ктор ы м огу тиспользоватьсяи как лекар ствен н ы еср едства, если возн икает н еоб ходим ость активации пр оцессов об езвр еж иван ия эн доген н ы х м етаб олитов. Д лительн ы м введен ием ф ен об ар б итала м ож н о сн изить кон цен тр ацию б илир у б ин а в кр ови б ольн ы х с хр он ическим н ар у ш ен ием оттока ж елчи. У н овор ож ден н ы х у р овен ьб илир у б ин а об ы чн о повы ш ен , что связан о с поздн им р азвитием систем ы кон ъю гации б илир у б ин а (н едостаточн ость У Д Ф -глю ку р он озилтр ан сф ер азы ). Н еб ольш ие дозы ф ен об ар б итала, н азн ачаем ы е м атер и пер ед р одам и, пр он икая чер ез плацен ту в кр овоток плода, дей ству ю т как ин ду ктор систем ы кон ъю гир ован ияб илир у б ин а. И н сектициды изгр у ппы галоген изир ован н ы х у глеводор одов (Д Д Т и р одствен н ы е соедин ен ия) р езко активир у ю т м етаб олизм стер оидн ы х гор м он ов в ор ган изм е м лекопитаю щ их и птиц. В озм ож н о, им ен н о этим м ож н о об ъясн ить сокр ащ ен иепопу ляции н екотор ы х птиц. К ин ду ктор ам ф ер м ен тов м икр осом отн осятся такж е полихлор б иф ен илы (использу ю тся как см азочн ы е м атер иалы , теплооб м ен н ики, пластиф икатор ы для кр асок, входят в состав им м ер сион н ого м асла для м икр оскопии). И х пр он икн овен ие в ор ган изм с повер хн ости кож и даж е в м алы х количествах повы ш ает активн ость м икр осом альн ы х оксидаз и сн иж ает чу вствительн ость ор ган изм а к м иор елаксан там , использу ем ы м пр и н ар козе(н апр им ер , гексоб ар б италу ). М ехан изм детоксикации чу ж ер одн ы х соедин ен ий у б ольш ин ства р астен ий сводится к об р азован ию б езвр едн ого гликозида. О н пр отекает с у частием UDP-глю козы и ф ер м ен та гликозилтр ан сф ер азы . О соб ен н о токсичн ы дляр астен ий и м икр оор ган изм ов ф ен олы . О н и детоксицир у ю тся пр ям ы м пу тем с об р азован ием гликозидов. В детоксикации м огу т пр ин им ать у частие р еакции окислен ия, декар б оксилир ован ия, м етилир ован ия, ацетилир ован ия, об р азован ия слож н ы х эф ир ов. Реж е в пр оцессе детоксикации вм есто сахар ов у частву ю т ам ин окислоты . П о ан алогичн ом у м ехан изм у идетдетоксикацияф у н гицидов и гер б ицидов. Д ляпр отр авливан иясем ян (пр отив гр иб ковы х заб олеван ий р астен ий , н апр им ер , м у чн истой р осы злаковы х и ты квен н ы х) использу ю т ф у н гициды . О дн им из ш ир око использу ем ы х для защ иты ячм ен я ф у н гицидов является этир им ол, пр оизводн ое пир им идин а. Боковая цепь этир им ола сн ачала окисляется до соответству ю щ его спир та, а затем об р азу етсягликозид этого спир та- естествен н ы й пр оду ктм етаб олизм а. О соб ого ин тер есазаслу ж иваеттолер ан тн остьр астен ий к гер б ицидам - вещ ествам , пр им ен яем ы м для у н ичтож ен ия сор н яков. В эф ф ективн ости у н ичтож ен ия сор н яков р еш аю щ у ю р оль игр аю т скор ость и способ детоксикации. Т ак, использован ие в качестве гер б ицида 2,4дихлор ф ен оксиу ксу сн ой кислоты об у словлен о тем , что

27

сельскохозяй ствен н ы е ку льту р ы способ н ы б ы стр о ее об езвр еж ивать, а сор н яки погиб аю т из-за отсу тствия такой способ н ости. Ф ер м ен тн ы й аппар ат сор н яков пр и об р аб отке их гер б ицидом активир у ется н е ср азу . Разн ица в скор ости детоксикации и опр еделяет изб ир ательн ое дей ствие гер б ицидов. Растен ия об ладаю т хор ош ей пр испосаб ливаем остью к вы соком у содер ж ан ию в почвах токсических м еталлов. И звестн о, н апр им ер , что н а отр аб отан н ы х последоб ы чи тяж елы х м еталлов отходах б ы стр озаселяю тся такиезлаки, как полевица и овсян ица. П олевица хор ош о р астетн а почвах, содер ж ащ их до1 % свин ца. Т очн ы й м ехан изм адаптации р астен ий к тяж елы м м еталлам н еизвестен . В пер ву ю очер едь он и дей ству ю т н а повер хн ость кор н ей . У стан овлен о, что ф ер м ен ты кор н ей пр испосаб ливаю тся к вы соким кон цен тр ациям м еталлов, у р езистен тн ы х к м еталлу р астен ий ш ир е н аб ор изоф ер м ен тов, чем у н еу стой чивы х. В озм ож н о, что толер ан тн ы е р астен ия об ладаю т способ н остью осу щ ествлять б иосин тез специф ических б елков, связы ваю щ их тяж елы е м еталлы в б езвр едн ы е м еталлопр отеин ы . И м ею тся дан н ы е о том , что н екотор ы е из таких р астен ий огр ан ичиваю т пр он ицаем остьион ов цин ка и м еди чер езклеточн ы ем ем б р ан ы . Способ н ость р астен ий р асти н а почвах, содер ж ащ их тот или ин ой тяж елы й м еталл, у спеш н о использу ется человеком в поисках н овы х м естор ож ден ий цен н ы х м ин ер альн ы х отлож ен ий . Е сть специф ические р астен ия - ин дикатор ы , с пом ощ ью котор ы х м ож н о об н ар у ж ить залеж и н икеля, сер еб р а, золота, у р ан а в той или ин ой зон е. Заслу ж иваю т вн им ан ия р еакции р асщ еплен ия лигн ин а, пр ир одн ого полим ер а, им ею щ его циклическу ю стр у кту р у . Е го содер ж ан ие в р астительн ы х ткан ях составляет 20-30 % су хой м ассы . В дегр адации лигн ин а осн овн у ю р оль игр аю т м икр ом ицеты . Н а пер вы х стадиях пр оисходит отщ еплен ие м етоксильн ы х гр у пп от м олеку лы лигн ин а. Н а втор ой стадии о -диф ен ольн ы еостатки окисляю тсяоксиген азам и гр иб ов, в р езу льтате чего пр оисходит р азр ы в ар ом атических колец полим ер а с об р азован ием алиф атических кар б он овы х кислот. И сследован ие пр оцесса дегр адации лигн ин а им еет б ольш ое зн ачен ие для отр аслей , связан н ы х с пер ер аб откой целлю лозосодер ж ащ его сы р ья, поскольку лигн ин содер ж ащ ие отходы м едлен н о р азлагаю тся и н акапливаю тся в б ольш их количествах в м естах пер ер аб отки этого сы р ья. Л е кция 9 Т е м а: О бразо вание в хо д е о бе звре ж ивания ксе но био тико в м утаге но в и канце ро ге но в. Со е д ине ния , не по д ве ргаю щ ие ся био трансф о рм ации П р и р аспаде ксен об иотиков (их тр ан сф ор м ации) м огу тоб р азоваться б олее у стой чивы е или токсичн ы е пр оду кты (явлен ие токсиф икации). П о м ехан изм у дей ствия хим ические соедин ен ия м ож н о подр азделить н а две гр у ппы : а) токсические, дей ствие котор ы х связан о с н ар у ш ен ием отдельн ы х звен ьев м етаб олизм а; он о пр оисходит в течен ие н еб ольш ого

28

вр ем ен и; б ) м у таген н ы е, дей ству ю щ ие н а ген етическом у р овн е; н ар у ш ен ия, вы зы ваем ы еим и, пр оявляю тсяв потом стве. В осн оведей ствия хим ических соедин ен ий н а ген етическом у р овн е леж итпр оцессм у тации изм ен ен ие последовательн ости азотисты х осн ован ий н а каком -либ о у частке Д Н К , для этого достаточн ы м б ы вает изм ен ен ие одн ой един ствен н ой пар ы осн ован ий . М н огие хим ические соедин ен ия в об ы чн ы х у словиях н е пр оявляю т активн ости. О дн ако в ж ивом ор ган изм е он и часто подвер гаю тся гидр оксилир ован ию , пр евр ащ аясь в активн ы е м у таген ы . А ктивн ость хим ических м у таген ов су щ ествен н о возр астает под влиян ием ф изических воздей ствий (У Ф -лу чи, ион изир у ю щ ая р адиация), а такж е пр и слу чай н ом вклю чен ии вир у сн ой Д Н К в хр ом осом ы . И сточн икам и азотсодер ж ащ их м у таген ов м огу тб ы тьм ин ер альн ы еи ор ган ические у доб р ен ия, б ы товы е сточн ы е воды , пр ом ы ш лен н ы е отходы . М у таген н аяактивн остьазотистой кислоты об у словлен а, главн ы м об р азом , вы зы ваем ы м ею дезам ин ир ован ием аден ин а, гу ан ин а, цитозин а. П ом им о этого азотистая кислота способ н а вы зы вать ан ом альн ы е сш ивки в м олеку ле Д Н К . Н итр иты , всту пая во взаим одей ствие со втор ичн ы м и ам ин ам и, об р азу ю твы сокотоксичн ы ен итр озам ин ы : R1

R1 NH + HNO2

R2

N − N=O + H2O.

R2

Эта р еакция м ож ет пр отекать в ж елу дке, пр ичем об р азу ю щ иеся н итр озам ин ы легко всасы ваю тся. В н екотор ы х р астен иях содер ж ится зн ачительн ое количество н итр атов (н апр им ер , в свекле и ш пин ате) Хор ош о отлаж ен н ы х м ехан изм ов их об езвр еж иван ия у человека и ж ивотн ы х н ет. Н итр озам ин ы в пр оцессе катаб олизм а, осу щ ествляем ого в м икр осом альн ой систем е окислен ия, об р азу ю т ион кар б он ия (СН З+), способ н ы й м етилир овать н у клеин овы е кислоты и б елки, что сопр овож дается ин ду цир ован ием злокачествен н ы х опу холей в печен и, легких, ж елу дкеи пищ еводе. К сильн ы м м у таген ам отн осятся дезин ф ицир у ю щ ие вещ ества дихлор этан , оксид этилен а, ф ен ол, алкилир у ю щ ие соедин ен ия. И х м у таген н ое дей ствие связан о с м н огочислен н ы м и повр еж ден иям и цепей Д Н К . М у таген ам и являю тся такж е тр иэтилен м елан ин , использу ем ы й в пр оизводстве р езин ы , целлоф ан а, эпоксидн ой см олы и акр олеин а, ацетальдегид, пр им ен яем ы й в пр оизводствекон сер ван тов, ф отохим икатов. С вы хлопн ы м и газам и автом аш ин в окр у ж аю щ у ю ср еду посту паю т такие м у таген ы , как свин ец, оксиды азота, ар ом атические у глеводор оды , тр им етилф осф ат. П р ом ы ш лен н ы е отходы м огу т всту пать во взаим одей ствие с др у гим и м у таген ам и, таким и, как соли тяж елы х м еталлов, об р азу ям у таген н ы еком плексы вы сокой активн ости.

29

Н екотор ы е вещ ества, с котор ы м и человек сопр икасается в б ы ту или н а пр оизводстве, пр едставляю т соб ой кан цер оген ы . Т ак н азы ваю т вещ ества, котор ы е пр и н ан есен ии н а кож у или пр и попадан ии в ор ган изм др у гим пу тем вы зы ваю т р ак. Н аиб олее р аспр остр ан ен н ы м и из н их являю тся б ен зпир ен , б ен зан тр ацен и сходн ы е с н им и полициклические ар ом атические у глеводор оды (П А У ) - пр оду кты н еполн ого сгор ан ия ор ган ических вещ еств. О н и содер ж атся в таб ачн ом ды м е, загр язн ен н ом возду хе пр ом ы ш лен н ы х гор одов и в пищ евы х пр оду ктах, подвер гн у ты х об ж ар иван ию н а у глях или копчен ию . В об м ен е полициклических у глеводор одов у частву ет одн а из оксидаз м икр осом – ар илгидр оксилаза, тр еб у ю щ ая, как и др у гие оксидазы м икр осом , пр ису тствия м олеку ляр н ого кислор ода и Н А Д Ф Н . В качествекон ечн ой оксидазы в этой цепи пер ен оса электр он ов ф у н кцион ир у ет цитохр ом Р-448. М етаб олиты полициклических у глеводор одов об ладаю ткан цер оген н ой активн остью . О б р азу ю т кан цер оген ы и ар ом атические ам ин ы . С н им и кон тактир у ю т, лица, зан яты е, н апр им ер , в пр оизводстве ан илин овы х кр асителей . Т ак, 2-н аф тилам ин в печен и пр евр ащ аетсяв 2-ам ин о-1-н аф тол - пр оду кт, вы своб ож даю щ ий ся из кон ъю гатов в м очевом пу зы р е, пр и повтор яю щ ихсякон тактах он м ож етвы зватьр аковоепер ер ож ден иеклеток его слизистой . О соб у ю опасн ость в окр у ж аю щ ей ср еде пр едставляю т н ер азлагаю щ иеся соедин ен ия – их н азы ваю т вы сокопер систир у ю щ им и (тяж елы е м еталлы , входящ ие в состав р азличн ы х соедин ен ий ). Эти соедин ен ия остаю тся в окр у ж аю щ ей ср еде до тех пор , пока н е б у ду т связан ы с дон н ы м и осадкам и водоем ов или н еокаж у тся захор он ен н ы м и в виде н ер аствор им ы х соедин ен ий в почве. Т яж елы е м еталлы м огу т н акапливатьсяв ор ган изм еж ивы х су щ еств, в том числеи человека. К вы сокопер систен тн ы м соедин ен иям отн осятся хлор ор ган ические пестициды : Д Д Т (дихлор диф ен илтр ихлор этилен ) - исчезаетизпочвы чер ез 30 лет, хлор дан - чер ез14 лет, гептахлор - чер ез17 лет. К м едлен н о исчезаю щ им из б иосф ер ы загр язн ителям отн осятся р адиоактивн ы е соедин ен ия - р адион у клиды . П ер иод полу р аспада м н огих изн их длится от десятков до ты сячи лет. О н и м огу т оказы вать вр едн ы е м у таген н ы евоздей ствиян а м н огиепоколен иялю дей . Экологическая опасн ость н ер азлагаю щ ихся соедин ен ий связан а с тем , что он и н ар у ш аю т стр у кту р у , стаб ильн ость и пр оду ктивн ость экосистем . П осту плен ие в экосистем у б ольш их количеств тр у дн оу даляем ы х загр язн яю щ их соедин ен ий ведет к изм ен ен ию ф изикохим ических пар ам етр ов окр у ж аю щ ей ср еды . Н ар у ш ен ие стр у кту р ы экологической систем ы вследствиевозн икн овен иян овы х су б стр атов ведет к у величен ию числа окисляю щ их и у тилизир у ю щ их их гр у пп б актер ий , особ ен н о водн ой ср еды , гдем огу тр езко сн иж атьсясодер ж ан иекислор ода и величин а р Н . О гр ан ичен ие способ н ости экосистем и ор ган изм ов к об езвр еж иван ию загр язн яю щ их соедин ен ий ведетк том у , чтон акоплен иев

30

ср еде даж е их н еб ольш их количеств оказы вается достаточн ы м для пр оявлен ия н егативн ы х эф ф ектов. О пасн ы и су б летальн ы е кон цен тр ации загр язн яю щ их вещ еств, поскольку он и вы зы ваю т м едлен н ое хр он ическое отр авлен ие, веду т к потер е р епр оду ктивн ой способ н ости ор ган изм а, н ар у ш аю т естествен н ы й экологический б алан с в экосистем ах, пр иводят к н ен ор м альн ом у соотн ош ен ию числен н ости видов, вы зы ваю т эф ф ект син ер гизм а, у силиваядей ствиедр у гих токсин ов. Л е кция 10 Т е м а: Био тиче ские ф акто ры. В заим о д е йствие с ним иче ло ве ка. Расте ния как био тиче ский ф акто р Глоб альн ая об олочка Зем ли, сопр яж ен н ая с ж изн ью , еепр оцессам и, н осит н азван ие б иосф ер ы . Е е составляю щ им и являю тся стр у кту р н ы е един ицы – экосистем ы (б иогеоцен озы ) как совоку пн ость ж ивы х ор ган изм ов (м икр оор ган изм ов, ж ивотн ы х, р астен ий ), косн ой (н еим ею щ ей б иоген н ого пр оисхож ден ия) и б иокосн ой (им ею щ ей б иоген н ое пр оисхож ден ие, н апр им ер , почва) ср еды , н аходящ ихся в постоян н ом взаим одей ствии. В пр еды ду щ их лекциях р ассм отр ен о взаим одей ствие человека как ком пон ен та экосистем (б иосф ер ы ) и элем ен тов н еж ивой ср еды (аб иотическиеф актор ы ). Н о человек в своей ж изн и н епоср едствен н ои опоср едован н о зависит отб иотических ф актор ов ср еды – р астен ий и ж ивотн ы х. Рассм отр им р оль р астен ий в ж изн и человека. О н а н еодн озн ачн а и м ож етб ы тьохар актер изован а в следу ю щ их аспектах. Благодар я способ н ости связы вать у глекислоту , зелен ы е р астен ия в пр оцессе ф отосин теза создаю т ор ган ическое вещ ество. И звестн о, что две тр ети ор ган ического у глер ода атм осф ер ы заклю чен о в лесн ы х сооб щ ествах. Зн ачит, р астен ия в экосистем е являю тся важ н ей ш им ее звен ом как пр оду цен ты , пр оизводители пер вичн ой пр оду кции (тр ан сф ор м ир ован н ой солн ечн ой эн ер гии). Биом асса р астен ий потр еб ляется кон су м ен там и – ф итоф агам и, р астительн оядн ы м и ор ган изм ам и, в том числеи человеком . В пр оцессе ф отосин теза р астен ия вы деляю т кислор од, б езкотор ого н а совр ем ен н ом этапе н евозм ож н о б ы ло б ы осу щ ествлен ие важ н ей ш их б иологических пр оцессов, в том числеи су щ ествован иечеловека. Растен ия далеких пр ош лы х эпох являю тся хр ан ителям и кон цен тр ир ован н ой эн ер гии, котор у ю человек активн о использу ет в р азн ы х об ъем ах (пр оизводствен н ы й или б ы товой у р овен ь). Растен ия содер ж ат ор ган ические и н еор ган ические вещ ества, в том числеи лету чие, м н огиеизн их об ладаю таллелопатическим и свой ствам и. В оздей ству я н а вр едн ы е для человека м икр оор ган изм ы , р астен ия– аллелопаты создаю т целеб н ы й м икр оклим ат, б лаготвор н о влияю щ ий н а здор овьечеловека.

31

О б щ еизвестн а р оль лекар ствен н ы х р астен ий , пр им ен явш ихся и в н ар одн ой м едицин есн езапам ятн ы х вр ем ен . Н о р астен ия м огу т оказы вать н а здор овье человека и отр ицательн ое воздей ствие, вы зы вая аллер гические заб олеван ия или отр авлен ия (последн ее – пр и н еу м елом , н епр оф ессион альн ом или слу чай н ом использован ии). В ж изн и человека, в пр ош лой его истор ии (эволю ции), осн овн у ю р оль, как н аиб олее типичн ая ср еда, игр али лесн ы е, степн ы е и полевы е цен озы . М ож н опр едполагать, чтоещ ев н едавн ем пр ош лом ф лор аплан еты защ ищ ала человека от м н огих ин ф екцион н ы х заб олеван ий с пом ощ ью ф итон цидов и эф ир н ы х м асел. И н ту итивн о человечество с у спехом использовало р астен ия для пр оф илактики ин ф екций . П о-видим ом у , кр ом е ку льтового зн ачен ия, пр оф илактический см ы сл им ели оку р иван ия ладан ом , палочкам и сан далового дер ева, а сж иган ие (в н еб ольш их об ъем ах) чаб р еца, м ож ж евельн ика, веточек б агу льн ика б олотн ого использовалосьдлительн оевр ем яр азн ы м и н ар одам и. И м ею тсясведен ияо том , что оку р иван ие пом ещ ен ия полы н ью об ы кн овен н ой у м ен ьш ает б актер иальн у ю загр язн ен н ость возду ха н а 95-99%. В китай ской тр адицион н ой м едицин е есть целы й р аздел, посвящ ён н ы й оку р иван ию ды м ам и р астен ий . Т о ж еизвестн о изср едн евековой ар м ян ской м едицин ы . Д ы м полы н и, как считали, повы ш ает им м у н н у ю защ иту , в частн ости ф агоцитар н у ю активн остьлей коцитов. Д оказан о, что р ост аллер гических б олезн ей связан с тор ж еством идеи лечен ияхим ически чисты м и вещ ествам и. П р им ер ом слу ж аталлер гии к ан тиб иотикам , пр епар атам й ода и б р ом а, тр ан квилизатор ам . М ож н о согласиться с м н ен ием н екотор ы х специалистов о том , что совр ем ен н ая тер апия в известн ой м ер е является депр ессивн ой . Т ак, подавляю т им м у н н у ю защ иту пр отивоту б ер ку лёзн ы е (П А СК , ф тивазид), пр отивовоспалительн ы е (салицилаты , гор м он альн ы е стер оидн ы е пр епар аты ), н ей р олептические, адр ен об локир у ю щ ие и др . ср едства. И н телекту альн у ю , эм оцион альн у ю , твор ческу ю сф ер у у гн етаю т сн отвор н ы е, тр ан квилизир у ю щ ие, холин олитические, м ор ф ин оподоб н ы е м едикам ен ты . К он ечн о, р езистен тн ость сн иж ается н е только за счёт пер ечислен н ы х м едикам ен тов, н о и из-за повы ш ен н ой р адиации, пр оф ессион альн ы х вр едн остей , экологических токсикан тов. Сопр отивляем ость ор ган изм а ко м н огим пр осту дн ы м и др у гим заб олеван иям сн иж аю т: 1) н едостаточн аяф изическаян агр у зка; 2) потр еб лен ие н ен ату р альн ы х р аф ин ир ован н ы х н есовм естим ы х пр оду ктов, полн остью отсу тствовавш их в р ацион е н есколько веков том у н азад (спир т и его су р р огаты , сахар и изделия изн его, м н огочислен н ы е кон сер вы ); 3) р езкое сокр ащ ен ие потр еб ляем ы х съедоб н ы х пищ евы х р астен ий , ф р у ктов, ягод, пр ипр ав.

32

Л е кция 11 Т е м а: Ро ль ве щ е ств вто рично го м е табо лизм а расте ний в эко ло гиче ских взаим о д е йствия х И стор ия изу чен ия втор ичн ого м етаб олизм а р астен ий н асчиты вает 200 лет– свы делен иян ем ецким аптекар ем Зер тю н ер ом м ор ф ин аизопияв 1803 г. Сей час около 25% лекар ств содер ж ат вещ ества втор ичн ого м етаб олизм а р астен ий . В аж н ей ш ие классы вещ еств втор ичн ого м етаб олизм а р астен ий : м он о-, ди-, тр и-, тетр а-, сесквитер пен ы и стер ин ы , поликетиды , полиацетилен ы , ф лавон оиды , пр осты еф ен илпр опан ы , ам ин ы , алкалоиды , н еб елковы е ам ин окислоты , циан оген н ы е глю козиды , глю козин олаты . Син тезир у ю тся все вы ш епер ечислен н ы е вещ ества из огр ан ичен н ого числа пр едш ествен н иков: ам ин окислот, м евалон овой кислоты (вещ ества тер пен оидн ой стр у кту р ы ), ацетил-К оА (поликетиды и полиацетилен ы ). П р едполагаю т, что вещ ества втор ичн ого м етаб олизм а вы полн яю т н есколько ф у н кций . О н и м огу т являться хем ом едиатор ам и в экологических взаим оотн ош ен иях р астен ий м еж ду соб ой или с др у гим и ор ган изм ам и. И з м н огооб р азия таких взаим одей ствий м ож н о вы делить следу ю щ ие: 1) р егу ляцияпищ евогоповеден ияж ивотн ы х-ф итоф агов, в том числе и н асеком ы х; 2) воздей ствие н а р ост и р азм н ож ен ие ф итоф агов; 3) аллелопатия; 4) взаим оотн ош ен ия см икр оор ган изм ам и. К р ом е того, м н огие из этих вещ еств игр аю т опр еделен н у ю р оль в м етаб олизм е сам ого р астен ия. Н апр им ер , алкалоиды во м н огих слу чаях являю тся защ итн ы м и соедин ен иям и, н о одн овр ем ен н о он и м огу т у частвовать в пр оцессах тр ан спор та и запасан ия азота. Стер оидн ы е гликозиды пр идаю т р астен иям у стой чивость к патоген ам и м огу т у частвоватьв тр ан спор теи запасан ии сахар ов. В сем классам вещ еств втор ичн ого м етаб олизм а пр ису щ и м ехан изм ы м одиф икации м олеку л, что пр иводитк зн ачительн ы м изм ен ен иям свой ств соедин ен ия. К таким м ехан изм ам отн осятся: м етилир ован иедем етилир ован ие, гидр оксилир ован ие-дегидр оксилир ован ие, окислен иевосстан овлен ие, гликозилир ован ие-дегликозилир ован ие. Ф ер м ен т, осу щ ествляю щ ий пер еход одн ой ф ор м ы в др у гу ю , пр остр ан ствен н о отделен от соедин ен ия, и р еакция м ож ет пр оисходить лиш ь пр и опр еделен н ы х у словиях (н апр им ер , пр и м ехан ическом повр еж ден ии клетки или ткан и). Т аким об р азом пр оисходит вы делен ие токсичн ы х циан идов изн етоксичн ы х циан оген н ы х гликозидов, гор чичн ы х м асел из их гликозидов, окислен иеф ен олов в б олеетоксичн ы ехин он ы и др . Рассм отр им р егу ляцию втор ичн ы м и м етаб олитам и р астен ий пищ евогоповеден ияж ивотн ы х – ф итоф агов. Су щ еству ет изб ир ательн ость, а часто и у зкая специф ичн ость в вы б ор е ф итоф агам и своих кор м овы х р астен ий , что детер м ин ир у ет пищ евы е цепи. Зн ачительн ы й вклад в ф ор м ир ован ие специф ичн ости этих тр оф ических пу тей и в р егу ляцию потока вещ еств и эн ер гии чер ез экосистем ы вн осят хем ом едиатор ы , содер ж ащ иеся в р астен иях и

33

опр еделен н ы м об р азом воздей ству ю щ ие н а ж ивотн ы х. В се вещ ества р астен ий , опр еделяю щ ие пищ евое поведен ие ж ивотн ы х, м ож н о подр азделитьн а тр и типа: аттр актан ты , или пищ евы естим у лятор ы ; токсин ы – ядовиты едляф итоф агов вещ ества; пищ евы е р епеллен ты , детер р ен ты , ан тиф идан ты . В последн ю ю гр у ппу отн осят: вещ ества н е столь ядовиты е, как токсин ы ; соедин ен ия, сн иж аю щ ие пищ еву ю цен н ость кор м а; вещ ества, отпу гиваю щ ие ф итоф агов, вы зы ваю щ ие пр екр ащ ен ие их питан ия, заставляю щ ие ф итоф агов изб егатьисточн ики этих вещ еств. Д ля н екотор ы х видов ж ивотн ы х аттр актан там и слу ж ат такие соедин ен ия, котор ы е для б ольш ин ства остальн ы х видов токсичн ы или являю тся р епеллен там и. В ткан ях р астен ий сем ей ства кр естоцветн ы х в связан н ой ф ор м е (в виде гликозидов под н азван ием глю козин олаты ) содер ж атся гор чичн ы е м асла, токсичн ы е для м н огих н асеком ы х. Гор чичн ы е м асла (изотиоциан аты ) вы своб ож даю тся из глю козин олатов под дей ствием ф ер м ен та м ир озин азы . И зотиоциан аты им ею тостр ы й запах и дей ству ю т как пищ евой р епеллен т для б ольш ин ства н асеком ы х. П р едставителем глю козин олатов является тиогликозид син игр ин из листьев капу сты . В р езу льтате его гидр олиза и хим ической пер егр у ппир овки вы деляется гор чичн ое м асло аллилизотиоциан ат. Син игр ин игр ает р оль аттр актан та для гу сен иц б аб очки– капу стн ицы и слу ж ит стим у лятор ом для откладки яиц взр ослы м и б аб очкам и. Син игр ин пр ивлекает к капу сте и капу стн у ю тлю . Д ля др у гих н асеком ы х син игр ин являетсяр епеллен том . П ищ евы е аттр актан ты н асеком ы х вклю чаю т ш ир окий кр у г вещ еств втор ичн огопр оисхож ден ия: гликозиды , алкалоиды , ф лавон оиды , тер пен ы , эф ир н ы е м асла. Эти соедин ен ия вы полн яю тв ор ган изм е н асеком ы х и р яд др у гих полезн ы х ф у н кций , н апр им ер , слу ж ат им итатор ам и гор м он ов или являю тся эф ф ективн ы м и ан тиоксидан там и, пр епятству ю щ им и р азвитию н еж елательн ы х пр оцессов своб одн ор адикальн ого окислен ия. Д ей ствие аттр актан тов м ож н о р ассм отр еть н а пр им ер е ту тового ш елкопр яда, источн икам и пищ и у котор ого являю тся исклю чительн о листья ш елковицы : р оль об он ятельн ы х аттр актан тов игр аю тм он отер пен ы листьев ш елковицы ; ин озитол, систостер ол и сахар оза слу ж атдля гу сен иц вку совы м и ф актор ам и. Роль специф ического стим у лятор а питан ия вы полн яю т втор ичн ы е соедин ен ия р азличн ы х стр у кту р н ы х типов. Т ак, ядовиты й алкалоид спар теин дей ству ет как стим у лятор пр и кор м лен ии тлей . Т ли у м ею т вы искивать н а р астен ии м еста для кор м лен ия с н аиб олее вы сокой кон цен тр ацией спар теин а. П ищ евы м и аттр актан там и для н асеком ы х слу ж ат такие вещ ества, как ф лавон оиды (ильм ового ж у ка-кор оеда пр ивлекаетк кор евязакатехин -7-ксилозид). Ф лавон ы , по-видим ом у , слу ж атпищ евы м и аттр актан там и дляж у ков, котор ы епитаю тсякор ой плодовы х дер евьев. М н огиен асеком ы епосещ аю т

34

зон тичн ы е р астен ия, пр ивлекаем ы е ар ом атическим и ф ен илпр опан оидам и эф ир н ы х м асел этих р астен ий . В ещ ества с аттр активн ы м и свой ствам и изу чаю тся н а пр едм ет возм ож н ого использован ия их в лову ш ках для поим ки н асеком ы х, вр едящ их ку льту р н ы м р астен иям . Л е кция 12 Т е м а: В е щ е ства, привле каю щ ие о пылите ле й. Т о ксинырасте ний и насе ко м ые . Ре пе лле нты Вещ ест ва, при влекающ и е о пы ли т елей. В заим оотн ош ен ия н асеком ы х с цвету щ им р астен ием у стан авливаю тся б лагодар я тр ем осн овн ы м б иохим ическим ф актор ам : окр аске цветков, запаху и питательн ой цен н ости н ектар а и пы льцы . П р оцесс опы лен ия пр ин осит пользу каж дой из стор он : н ектар и пы льца р астен ий использу ю тся н асеком ы м как источн ик питан ия, а цветки пр и пер ен осе пы льцы оплодотвор яю тся. О кр аска цветков об у словлен а в осн овн ом ф лавон оидам и и кар отин оидам и, н аходящ им ися в хлор опластах и ваку олях клеток лепестков. О кр аску цветка р астен ия опр еделяю т ф лавон оиды , кар отин оиды (ж елтая, с оттен кам и ор ан ж евой и кр асн ой ), циан идин ы (пр еим у щ ествен н ом алин оваяи яр ко-кр асн ая). В аж н у ю р оль в опы лен ии р астен ий игр ает ар ом ат его цветка. У м н огих р астен ий м аксим у м об р азован ия паху чих вещ еств пр иходится н а м ом ен т созр еван ия пы льцы и готовн ости цветка к оплодотвор ен ию . О соб у ю р оль в создан ии «паху чести» цветков игр аю т м он о- и сесквитер пен ы , пр осты е алиф атические спир ты , кетон ы , слож н ы е эф ир ы . К ак пр авило, запах цвету щ его р астен ия опр еделяется ком плексом н ескольких ком пон ен тов. М н огиен асеком ы епосещ аю тр астен иясцелью полу чен иян ектар а и пы льцы . Н ектар пр едставляетсоб ой пр остой р аствор у глеводов, им ею щ ий сладковаты й вку с. К он цен тр ация сахар ов в н ем об ы чн о вар ьир у ется от15 до 75 % н а су ху ю м ассу , осн овн ы м и изн их являю тся глю коза, ф р у ктоза и сахар оза. В н ектар е н екотор ы х р астен ий об н ар у ж ен ы в н еб ольш их количествах р аф ин оза, тр егалоза, м елиб иоза. Содер ж ан ие б елка, ам ин окислот и липидов в н ектар е н езн ачительн о. О дн ако хим ический состав н ектар а вполн е об еспечиваетпотр еб н ости н асеком ого-опы лителя в пищ евы х ком пон ен тах и эн ер гии. Ц ен н ой пищ ей для пчел, ж у ков является пы льца. О н а содер ж ит б елки (15-30 %), кр ахм ал (1-7 %), сахар а (2-15 %) и ж ир ы (5-10 %). П р ису тству ю т в н ей (хотя и в н ичтож н о м алом количестве) витам ин ы и м ин ер альн ы е вещ ества. П ы льца б ольш ин ства р астен ий окр аш ен а, что связан о сн аличием в н ей кар отин оидов и ф лавон оидов. То кси ны раст ени й и насеко мы е. К лю чеву ю р оль в защ ите р астен ий от ф итоф агов игр аю т токсин ы . Стер оидн ы й алкалоид солан ин , н апр им ер , пр ису тству етвовсех видах кар тоф еля. В н еб ольш ом количестве он р едко пр едставляет опасн ость пр и у потр еб лен ии кар тоф еля. См ер ть от

35

отр авлен ия солан ин ом р еальн а только пр и чр езм ер н о вы соких кон цен тр ациях его в тех клу б н ях, котор ы е либ о пр ор осли, либ о н аходилисьн аповер хн ости почвы , в р езу льтатечего"позелен ели". В таких слу чаях возм ож ен летальн ы й исход отр асстр ой ствады хан ия. Е стьдан н ы е, что солан ин м ож ет вы зы вать тер атоген ез у м лекопитаю щ их и сн иж ать вы ж иваем остьпотом стваособ ей , полу чивш их б ольш у ю дозу солан ин а. Ж ивотн ы е, как пр авило, «осведом лен ы » о пр ису тствии токсин ов в р астен ии, изб егая их. Т ак, пр еду пр едительн ы м сигн алом для н их о н аличии син ильн ой кислоты является запах "гор ького м ин даля", алкалоидов и сапон ин ов - гор ький вку с. П р еду пр еж даю щ им сигн алом токсичн ости ягод б елладон н ы слу ж итих зловещ ий тем н о-пу р пу р н ы й цвет. В се токсин ы р астен ий м ож н о подр азделить н а два класса: 1) азотсодер ж ащ иеи 2) б езазотисты е. Н аиб олее пр остой гр у ппой азотсодер ж ащ их токсин ов являю тся н еб елковы е ам ин окислоты . О н и ш ир око р аспр остр ан ен ы в р астительн ом м ир е, их об н ар у ж ен о около 300. Я вляясь ан тим етаб олитам и той или ин ой б елковой ам ин окислоты , он и у частву ю т в об р азован ии деф ектн ого б иологически н еактивн ого б елка либ о подавляю т син тез какой -либ о б елковой ам ин окислоты . В частн ости, в сем ен ах б об овы х об н ар у ж ен а азитидин -2-кар б он овая кислота, ин гиб ир у ю щ ая син тез и у тилизацию пр олин а. К гр у ппе азотсодер ж ащ их токсин ов отн осятся циан оген н ы е гликозиды , их б олее 600. Сам и по себ е циан оген н ы е токсин ы б езвр едн ы . П р и ф ер м ен тативн ом р азр у ш ен ии он и вы деляю т син ильн у ю кислоту , котор ая б локир у ет цитохр ом н у ю систем у , подавляя ды хан ие. Это пр иводит к гиб ели ор ган изм а. О дн им из хар актер н ы х источн иков HCN являю тся сем ен а гор ького м ин даля, содер ж ащ ие гликозид ам игдалин . Т оксичн ость HCN такова, что еж егодн о р егистр ир у ю тся слу чаи отр авлен ия лю дей и дом аш н его скота. П у ть об р азован ия HCN из циан оген н ы х гликозидов м ож н о пр едставитьв видеследу ю щ ей р еакции: O - Глю коза

R1

Глю козидаза

R1

спонтанно

R1

C

C R2

OH

CN

Гликозид

Глю коза

R2

C = O + HCN. CN

Ц ианогидр ин

R2 К етон

В се р астен ия, в котор ы х об р азу ю тся циан оген н ы е гликозиды , содер ж ат специф ические гликозидазы , осу щ ествляю щ ие гидр олиз гликозидов. В р езу льтате гидр олиза об р азу ю тся сахар (об ы чн о глю коза) и пр ом еж у точн ы й пр оду кт циан огидр ин , котор ы й затем спон тан н о р азлагаетсясоб р азован ием кетон а или альдегида и HCN. К токсин ам , пр ису тству ю щ им в р астен иях в достаточн о б ольш ом количестве, отн осятся азотсодер ж ащ ие гликозиды гор чичн ого м асла. В ы деляем ы е пр и р асщ еплен ии этих гликозидов изотиоциан аты вы зы ваю т слю н отечен ие, р аздр аж ен ие полости р та. И зотиоциан аты м огу т

36

подвер гаться дальн ей ш ем у пр евр ащ ен ию с об р азован ием тиоциан атов, вы зы ваю щ их у м лекопитаю щ их гипер тир оидизм . Сам ой известн ой гр у ппой азотсодер ж ащ их токсин ов являю тся алкалоиды . Т оксичн ы е свой ства р астен ий , содер ж ащ их алкалоиды , известн ы очен ь давн о. П оглощ аем ое с пищ ей количество алкалоидов м ож ет и н е вы звать летальн ого исхода у ж ивотн ого, н о он о м ож ет б ы ть вполн е достаточн ы м , чтоб ы вы звать вр ож ден н ы е у р одства потом ства. К таким соедин ен иям отн осятся алкалоиды пир р олизидин овой и н икотин овой гр у пп, а такж е пр оизводн ы е пипер идин а - кон иин б олиголова. Н екотор ы е н асеком ы е (чеш у екр ы лы е) использу ю т пир р олизидин овы е алкалоиды для син теза ф ер ом он ов, в то вр ем я как у м лекопитаю щ их эти алкалоиды дегидр атир у ю тся с об р азован ием токсин а пир р ол-1, котор ы й алкилир у ет б елки и н у клеин овы е кислоты в клетках печен и. И звестн ы токсичн ы еб елки, н апр им ер , р ицин изсем ян клещ евин ы . Безазотисты е токсин ы им ею т стр у кту р у тер пен ов или достаточн о пр осты х у глеводор одов. И з тер пен ов следу ет отм етить две особ о токсичн ы е гр у ппы - сер дечн ы е гликозиды и сапон ин ы , а такж е токсин ы м икр об н ого пр оисхож ден ия - аф латоксин ы . Сер дечн ы е гликозиды им ею т стер оидн у ю стр у кту р у и об ладаю т кар диотон ической активн остью . И х пр им ер ам и слу ж ат стр оф ан тин , олеан др ин , дигитоксин . О н и ин гиб ир у ю т м ем б р ан н ы е А Т Р-азы . Гу сен ицы чеш у екр ы лы х (н ескольких видов б аб очек-дан аид), питаясьр астен иям и, содер ж ащ им и сер дечн ы егликозиды , н акапливаю тих в своем теле. Это даетим возм ож н остьизб еж атьпищ евой кон ку р ен ции с др у гим и видам и, н е у потр еб ляю щ им и токсичн ы й кор м . Гу сен ицы н азван н ы х б аб очек пр евр ащ аю тся в ходе м етам ор ф оз в им агин альн ы е стадии, котор ы е тож е содер ж ат сер дечн ы е гликозиды , что защ ищ ает их от н асеком оядн ы х птиц. О своей н есъедоб н ости б аб очки пр еду пр еж даю т вр агов яр кой окр аской . Гр иб Aspergillus flavus, р асту щ ий н а ар ахисе, син тезир у ет четы р е аф латоксин а, вы зы ваю щ ие р азр у ш ен ие печен и ж ивотн ы х ор ган изм ов. В ы деляем ы е м икр ом ицетам и аф латоксин ы пр едставляю т соб ой зн ачительн у ю у гр озу для ж ивотн ы х, питаю щ ихся кор м ом , содер ж ащ им эти токсин ы . Р епеллент ы . В аж н ы м ср едством защ иты р астен ий от поедан ия их ф итоф агам и являю тся тан н ин ы , содер ж ащ иеся в отн осительн о вы соких кон цен тр ациях в листьях (особ ен н о др евесн ы х р астен ий ). Т ан н ин ы им ею т вяж у щ ий вку с, что вы зы ваю т р аздр аж ен ие язы ка, р отовой полости, что н аделяет их р епеллен тн ы м и свой ствам и по отн ош ен ию к позвон очн ы м и, возм ож н о, н асеком ы м . В яж у щ ий вку с является для ж ивотн ы х своеоб р азн ы м сигн алом о н изкой питательн ой цен н ости дан н ы х вещ еств, котор ая р езко сн иж ается в связи с об р азован ием тр у дн о пер евар иваем ого б елково-тан н ин ового ком плекса. Т ан н ин ы и б елки об ы чн о ком пар тм ен тализован ы в р азн ы х отсеках клетки и «дем аскир у ю тся» пр и н ар у ш ен ии целостн ости ткан и, то естькогда ф итоф агвгр ы заетсяв лист. А ктивн ы м р епеллен том (н апр им ер , дляколор адского ж у ка) является алкалоид дем иссин , вы делен н ы й из диких видов кар тоф еля,

37

пр оизр астаю щ его в Ю ж н ой А м ер ике и пр едохр ан яю щ ий его отпоедан ия. А лкалоид солан ин ку льту р н ы х сор тов кар тоф еля хотя и б лизок по стр у кту р е к дем иссин у , одн ако от н ападен ия колор адского ж у ка н е пр едотвр ащ ает. Бы ло у стан овлен о, что м еж ду стр у кту р ой м олеку лы дем иссин а и ее способ н остью б ы ть р епеллен том су щ еству ет кор р еляция. Д ля пр оявлен ия р епеллен тн ости н еоб ходим ы тр и особ ен н ости стр у кту р ы дем иссин а: 1) пр ису тствие тетр асахар ида; 2) пр ису тствие в качестве одн ого из ком пон ен тов тетр асахар ида ксилозы ; 3) отсу тствие двой н ой связи в стер ольн ом остатке м олеку лы дем иссин а. Е сли (как в солан ин е) пр ису тству еттр исахар ид и отсу тству етксилоза или им еется двой н аясвязь в остаткестер ола, то вещ ество тер яетсвой ства р епеллен та. О сн овн ы м алкалоидом том атов и н екотор ы х сор тов кар тоф еля является том атин ; как и дем иссин , он содер ж иттетр асахар ид сксилозой и н е им еет в м олеку ле двой н ой связи, что делает его таким ж е активн ы м р епеллен том , как и дем иссин . Репеллен тн ы е свой ства дем иссин а важ н ы с пр актической точки зр ен ия. Скр ещ иван ие диких видов кар тоф еля с ку льту р н ы м и сор там и м ож ет дать гиб р иды , у стой чивы е пр отив колор адского ж у ка, котор ы й в н астоящ еевр ем ян ан оситн ем алы й вр ед пр и вы р ащ иван ии кар тоф еля. К гр у ппе вещ еств, защ ищ аю щ их р астен ия от чр езм ер н ого истр еб лен ия ж ивотн ы м и, отн осятся циан оген н ы е гликозиды . В естествен н ы х у словиях тр авоядн ы е ж ивотн ы е пр едпочитаю т н ециан оген н ы е ф ор м ы р астен ий . К довольн о сильн ы м р епеллен там отн осятсяалкалоиды , об ладаю щ иегор ьким вку сом . Л е кция 13 Т е м а: Алле ло патия расте ний. В е щ е ства расте ний, ре гулирую щ ие ро ст и развитие ф ито ф аго в. Био хим иче ско е взаим о д е йствие расте ний и м икро о рганизм о в А ллело пат и я. В б ор ьб е за су щ ествован ие р астен ия кон ку р ир у ю т др у г с др у гом за свет, влагу и питательн ы е вещ ества почвы . В этой кон ку р ен ции он и вы р аб аты ваю т р азн ооб р азн ы е ср едства защ иты др у г от др у га. Защ ита р астен ия с пом ощ ью син тезир ован н ого и вы деляем ого им хим ического вещ ества н азы вается аллелопатией . Хим ические вещ ества, у частву ю щ ие во взаим одей ствиях вы сш их р астен ий , н азы ваю т соответствен н о аллелопатическим и вещ ествам и. Больш ин ство из н их являю тся тер пен ам и или ф ен олам и - лету чим и соедин ен иям и отн осительн о пр остого стр оен ия. П р иведем пр им ер ы аллелопатического дей ствия хим ических соедин ен ий . Чер н ы й ор ех оказы вает токсическое дей ствие н а р астен ия, н аходящ ееся р ядом с н им (сосн а, кар тоф ель, злаки, яб лон и, том аты ). Растен ия погиб аю тпод дей ствием токсин а, попавш его в почву вм есте с листьям и и ветвям и ор еха. Т оксин пр едставляет соб ой 4глю козид-1,4,5-тр игидр оксин аф талин , котор ы й в почве гидр олизу ется и окисляется, пр евр ащ аясьв н аф тохин он – ю глон .

38

Ю глон - водор аствор им ы й ж елты й пигм ен т. Е готоксичн остьсвязан а син гиб ир ован ием пр ор астан иясем ян . О Н

О Н Гидр олиз О кислен ие

OH O - Глю коза 4-глю козид-1,4,5тр игидр оксин аф талин

OH O Ю глон (5-гидр оксин аф тохин он )

П у сты н н ы е (м н оголетн ие) р астен ия, кон ку р ир у ю щ ие с др у гим и за воду , такж е пр иб егаю т к аллелопатии, подавляя вб лизи себ я р ост одн олетн их р астен ий . Т ак, ку стар н ик эн селия (пу сты н я М огаб а, Ц ен тр альн ая К алиф ор н ия) вы деляет токсин 3-ацетил-6м етоксиб ен зальдегид, котор ы й об р азу етсяв листьях, а затем , когда листья опадаю т н а зем лю , он вы своб ож дается и сохр ан яется в н еизм ен н ом виде, пр едотвр ащ ая р ост др у гих р астен ий р ядом . А ллелопатическое дей ствие им ею т гидр оксиб ен зой н ая и гидр оксикор ичн ая кислоты , эф ф ективн о подавляю щ иепр ор астан иесем ян . Бы ло показан о, что коф еин , содер ж ащ ий ся в плодах и листовом опаде дер евьев коф е, у гн етаю щ е дей ству ет н а пр ор астан ие сем ян и пр ор остки этого р астен ия. Экологическое зн ачен ие подоб н ой ау тотоксичн ости, возм ож н о, заклю чается в пр едотвр ащ ен ии пер еу плотн ен ия попу ляции. К оф еин подавляет пр ор астан ие сем ян и др у гих видов, н апр им ер , сем ян ам ар ан та. Ряд др у гих р астен ий (подсолн ечн ик, яб лон я, пер сик) такж еоб р азу ю тау тотоксичн ы евещ ества. П р едполагаю т, что им ен н о аллелопатическим и взаим одей ствиям и м ож н о об ъясн ить поэтапн ы е изм ен ен ия видового состава сооб щ еств тр авян исты х р астен ий – су кцессию , котор ая пр оисходит н а заб р ош ен н ы х полях или н а пож ар ищ ах. Вещ ест ва раст ени й, регули рующ и е ро ст и разви т и е ф и т о ф аго в. М н огие втор ичн ы е м етаб олиты р астен ий пр оявляю т способ н ость воздей ствовать н а гор м он альн у ю систем у , р азвитие и плодовитость ф итоф агов. Ш ир око известн ы вещ ества р астен ий , н ар у ш аю щ иер азвитиеи н ор м альн ое р азм н ож ен ие б еспозвон очн ы х ж ивотн ы х. Гор м он лин ьки н асеком ы х – экдизон – об н ар у ж ен у пр едставителей б олее чем 70 видов голосем ен н ы х, а такж еу пр едставителей 73 сем ей ств покр ы тосем ен н ы х, в ф ор м е р астительн ы х гор м он ов - ф итоэкдизон ов. Зачасту ю ф итоэкдизон ы отличает ещ е б олее вы сокая гор м он альн ая активн ость, чем у гор м он ов сам их н асеком ы х. Е щ е один гор м он , р егу лир у ю щ ий см ен у личин очн ы х стадий у н асеком ы х – ю вен ильн ы й - такж е об н ар у ж ен во м н огих р астен иях. Н екотор ы е р астен ия содер ж ат вещ ества, соответству ю щ ие ин гиб итор ам лин ьки. В частн ости, плю м б агин изтр опического р астен ия Plumbago capensis (Thunb.) ин гиб ир овал в опы тах in vitro ф ер м ен т хитин син тазу , н еоб ходим ы й для син теза ку тику лы н асеком ы х. Н ар у ш ен ия

39

р азвития н асеком ы х пр и воздей ствии вы ш епер ечислен н ы х вещ еств вы р аж ались в остан овке р азвития н асеком ого н а одн ой из личин очн ы х стадий , в об р азован ии н асеком ы х, н е покр ы ты х ку тику лой , или н аоб ор от, личин ки покр ы вались н ескольким и слоям и ку тику лы , так как стар ая н е сб р асы валась, а н овая н ар астала. В р езу льтате н ар у ш алось н ор м альн ое у стр ой ство р отового аппар ата, и личин ки погиб али отголода. Н екотор ы е втор ичн ы е м етаб олиты р астен ий в опр еделен н ы х кон цен тр ациях н е вы зы ваю т гиб ели н асеком ы х-ф итоф агов, н о р езко сн иж аю т их плодовитость. Т акие вещ ества н азы ваю т стер илян там и. В повы ш ен н ы х кон цен тр ациях стер илян ты у величиваю т см ер тн ость ф итоф агов. В р еальн ы х экосистем ах, видим о, им ен н о этот тип взаим одей ствия (связан н ы й с посту плен ием в ор ган изм ф итоф агов н еб ольш их дозвещ еств) встр ечается н е р еж е, чем пр оявлен ие летальн ой токсичн ости. Т ак, пар ы м асла аир а Acorus calamus (L.) вы зы ваю т стер ильн ость у сам цов дом аш н ей м у хи, сам ок долгон осика и р яда др у гих н асеком ы х. В ещ ества р астен ий , воздей ству ю щ ие н а плодовитость позвон очн ы х ж ивотн ы х, м ож н о р азделитьн а следу ю щ иегр у ппы : ин гиб итор ы и стим у лятор ы плодовитости гор м он альн ого типа; ин гиб итор ы плодовитости др у гих типов; м у таген ы , кан цер оген ы , ан тикан цер оген ы . Сей чассчитаетсядоказан н ы м н аличиеж ен ских (эстр он , эстр адиол) и и м у ж ских (тестостер он , ан др остен едион ) гор м он ов в сем ен ах, цветках, пы льце р азличн ы х р астен ий . К р ом е того, у р астен ий об н ар у ж ен ы вещ ества, по хим ической стр у кту р е н е являю щ иеся ж ен ским и гор м он ам и, н о оказы ваю щ ие ан алогичн ое дей ствие. Д ля вещ еств такого типа пр едлож ен о н азван ие «ф итоэстр оген ы ». Н апр им ер , у величен ие ср ока вы паса овец н а пастб ищ ах с клевер ом Trifolium subterraneum (L.) в А встр алии пр иводило к сн иж ен ию их плодовитости. П р ичин ой оказалось потр еб лен ие р астен ий , содер ж ащ их вещ ества из гр у ппы изоф лавон олов. О н и б ы ли вы делен ы изклевер аи по стр у кту р есходн ы сэстр он ом . Ср еди ин гиб итор ов плодовитости др у гих типов н еоб ходим о отм етить тетр агидр окан н аб иол – дей ству ю щ ее вещ ество м ар иху ан ы , котор ое, как показал р яд опы тов, у м ен ьш ало плодовитость подопы тн ы х м ы ш ей и у величивало у н их частоту хр ом осом н ы х н ар у ш ен ий . Н аб лю даем ы е последствия сохр ан ялись и у потом ков м ы ш ей . И з сем ян хлопчатн ика вы делен полиф ен ол госсипол, н ар у ш аю щ ий спер м атоген езу сам цов кр ы с в р яде опы тов. П осле пр екр ащ ен ия введен ия госсипола кон тр ацептивн ы й эф ф ектисчезал. Ср еди р астительн ы х м у таген н ы х вещ еств н еоб ходим о н азвать алкалоиды . Т ак, часто встр ечаю щ ий ся квер цетин (пр оизводн ое ф лавон оидов) ин ду цир у ет м у тации ку льтивир у ем ы х клеток м лекопитаю щ их. П оказан о, что пир р олизидин овы е алкалоиды кан цер оген н ы длягр ы зу н ов.

40

В р астен иях встр ечаю тсяи ан тикан цер оген н ы евещ ества, к котор ы м отн осят, н апр им ер , ан тиоксидан ты . Средст ва защ и т ы раст ени й о т ми кро о ргани змо в. В ещ ества, об еспечиваю щ ие у стой чивость р астен ия к гр иб ам и м икр оор ган изм ам , м ож н о р азделить н а тр и гр у ппы . К пер вой отн осят вещ ества, постоян н о пр ису тству ю щ ие в р астен ии. И х н азы ваю т пр еин ф екцион н ы м и соедин ен иям и. М н огиепр еин ф екцион н ы есоедин ен иязащ ищ аю тр астен ия такж е от ж ивотн ы х и у частву ю т в аллелопатическом подавлен ии др у гих р астен ий . Ср еди н их пр еоб ладаю т вещ ества ф ен ольн ой пр ир оды , н апр им ер , катехол и пр отокатеховая кислота из лу ка. И з сер дцевин ы др евесн ы х р астен ий вы делен ы тер пен ы и ф ен олы , пр едохр ан яю щ ие дер евья от гр иб ковы х заб олеван ий . Гн иен ие плодов, н апр им ер , яб лок пр едохр ан яетциан идин . У м н огих р астен ий вб лизи м еста б актер иальн ого зар аж ен ия н акапливаю тся р азличн ы е ар ом атические соедин ен ия. Т ак, у кар тоф еля в таких точках кон цен тр ация этих соедин ен ий у величивается в 2-3 р аза. В ещ ества втор ой гр у ппы пр и ин ф ицир ован ии об р азу ю тся из н акоплен н ы х н еактивн ы х пр едш ествен н иков. Т ак, ф ен ольн ы е вещ ества яб лон и пр евр ащ аю тся в вы сокотоксичн ы е хин он ы , котор ы е м огу т кон ден сир оваться с ам ин осоедин ен иям и с об р азован ием ещ е б олее токсичн ы х вещ еств. О б р азован ие хин он ов из ф ен олов катализир у ется б лагодар я ф ер м ен ту , котор ы й всту пает в дей ствие лиш ь после того, как патоген н ар у ш аетклеточн ы ем ем б р ан ы . В ещ ества тр етьей гр у ппы син тезир у ю тся после ин ф ицир ован ия р астен ия, он и полу чили н азван ие ф итоалексин ы . П о своей стр у кту р е ф итоалексин ы очен ь р азн ооб р азн ы . К н им отн осят изоф лавон оиды (сем ей ства м ар евы х и б об овы х), полиацетилен ы (сем ей ство слож н оцветн ы х), тер пен ы , тер пен оиды и их пр оизводн ы е (сем ей ство м олочай н ы е, вью н ковы е, м ар евы е, паслен овы е), б ен зой н ы е кислоты (сем ей ство зон тичн ы е) и др у гиевещ ества. Биосин тезф итоалексин ов р езко возр астаетпод дей ствием хим ических вещ еств – элиситор ов. Элиситор ам и м огу т б ы ть вещ ества, входящ ие в состав клеточн ы х стен ок патоген а или сам ого р астен ия, р азличн ы е у глеводы , гликопр отеин ы , липиды , ж ир н ы е кислоты . Свой ствам и элиситор ов об ладаю т н екотор ы е син тетические вещ ества, соли тяж елы х м еталлов, р яд пестицидов и детер ген тов. Син тез ф итоалексин ов активизир у ется такж е в у словиях тем пер ату р н ого ш ока, воздей ствия У Ф -р адиации. У н екотор ы х пар азитических гр иб ов об н ар у ж ен о об р азован ие су пр ессор ов – вещ еств, подавляю щ их син тез ф итоалексин ов в р астен ии-хозяин е. Би о хи ми ческо е во здейст ви е гри бо в и бакт ери й на вы сш и е В ещ ества, опоср еду ю щ ие взаим оотн ош ен ия м еж ду раст ени я. пар азитическим и гр иб ам и и м икр оор ган изм ам и, вы сту паю т р егу лятор ам и н а у частке, где пр оисходит р азделен ие эн ер гетического потока н а пастб ищ н у ю и н а детр итн у ю тр оф ическу ю цепь. Т а часть р астительн ой б иом ассы , котор ая окаж ется досту пн ой длям икр оор ган изм ов и у своен н ой

41

или н екр отизир ован н ой им и, идет по детр итн ой тр оф ической цепи. Т а ж е часть, котор ая окаж ется н едосту пн ой (в зн ачительн ой м ер е б лагодар я хим ическим защ итн ы м ср едствам р астен ий ) для гр иб ов, н аоб ор от, стан овится потен циальн ы м эн ер гетическим р есу р сом для р астительн оядн ы х ж ивотн ы х и м ож ет использоваться далее по пастб ищ н ой тр оф ической цепи. Т ем сам ы м хим ические ср едства защ иты р астен ий , как и б иохим ические ср едства атаки у м икр оор ган изм ов и гр иб ов, пр иоб р етаю т ф у н кцию экологических р егу лятор ов, а в какой -то м ер еи цен озор егу лятор ов. Биохим ические ср едства н ападен ия гр иб ов н а р астен ия очен ь р азн ооб р азн ы . Хор ош о изу чен ы ф итотоксин ы гр иб а цер атоцистисвязовы й (Ceratocystis ulmi). А зиатский ш там м этого гр иб а, попав в СШ А , вы звал почти полн у ю гиб ель вязов н а огр ом н ы х тер р итор иях в 40-х гг. XX в. П опу ляции вяза в Север н ой А м ер икен епр оходили совм естн у ю эволю цию с цер атоцистисом вязовы м и н е создали эф ф ективн у ю б иохим ическу ю защ иту от н его. Ф итотоксин ы гр иб а пр едставляю т соб ой см есь гликопр отеин ов и н изком олеку ляр н ы х ф ен ольн ы х вещ еств. Ср еди токсин ов гр иб ов, котор ы е пр ивлекаю т вн им ан ие как пр ооб р азы гер б ицидов, м огу тб ы тьн азван ы светоактивир у ем ы етоксин ы , в том числецер коспор ин . П р и освещ ен ии цер коспор ин об р азу етсин глетн ы й кислор од и су пер оксид, что повр еж дает р астен ия в р езу льтате пер оксидн ого окислен ияих м ем б р ан н ы х липидов. Н екотор ы м и гр иб ам и вы р аб аты ваю тся гор м он ы , стим у лир у ю щ ие б ы стр ы й р ост тр авян исты х р астен ий в длин у . Стеб ли вы тягиваю тся, сгиб аю тся или полегаю т, р астен ие ослаб евает и стан овится б олее досту пн ы м для сапр оф итн ы х гр иб ов. Т ак, патоген р иса гр иб ок гиб б ер елла вы р аб аты вает вещ ество, н азван н ое гиб б ер еллин ом . Гиб б ер еллин ы адсор б ир у ю тся почвой и м огу т сохр ан яться в н ей , что опр еделяет их экологическоезн ачен ие. Гр иб ы и б актер ии м огу т вы р аб аты вать полисахар идн ы е клеи и слизисты е м ассы , заку пор иваю щ ие сосу ды р астен ий . Ф итопатоген н ы е гр иб ки и б актер ии вы р аб аты ваю т ф ер м ен ты , р азр у ш аю щ ие стен ки р астен ий – пектин азы , целлю лазы . Ряд м икр оор ган изм ов и гр иб ков содер ж ит ф ер м ен ты , р азр у ш аю ш ие и м одиф ицир у ю щ ие соедин ен ия, котор ы м и р астен ия защ ищ аю тся. Ф ер м ен ты гр иб ков им ею т огр ом н ое экологическое зн ачен ие. И м ен н о б лагодар я м ощ н ом у ф ер м ен тн ом у аппар ату гр иб ки и б актер ии вы полн яю т свою б иосф ер н у ю р оль р еду цен тов, р азр у ш ителей ор ган ического вещ ества. И х ф ер м ен ты , особ ен н о р азр у ш аю щ иецеллю лозу и лигн ин , им ею тб ольш оезн ачен иедля р азр аб отки б иотехн ологических пр ием ов у тилизации отходов сельского и лесн огохозяй ства, атакж есоздаю тпр об лем у б иоповр еж ден иям атер иалов.

42

Л е кция 14 Т е м а: Я д о витые расте ния , вызываю щ ие о травле ние че ло ве ка. Т оксичн ость м н огих р астен ий б ы ла известн а давн о, н о число таковы х, б лагодар я н овы м исследован иям , пр одолж ает у величиваться. В н астоящ еевр ем яизвестн о б олее10 ты сяч р астен ий (в н аш ей стр ан еоколо 400 видов р астен ий , котор ы ем огу твы зватьотр авлен ие, пр еим у щ ествен н о в теплое вр ем я, особ ен н о у детей , пр ивлекаем ы х кр асивы м и цветкам и и ягодам и). О тр авлен ия м огу т им еть м есто в пр оизводствен н ы х у словиях, пр и вы р ащ иван ии, сб ор е, су ш ке и пер ер аб отке лекар ствен н ого сы р ья, у потр еб лен ии н апитков, н астоен н ы х н а ядовиты х р астен иях. В ы деляю тследу ю щ иегр у ппы ядовиты х р астен ий : 1) соб ствен н о ядовиты е(в н ор м е содер ж атвещ ества, токсичн ы едля человека); 2) н еядовиты е ку льту р н ы е р астен ия, пр иоб р етаю щ ие токсичн ость пр и н епр авильн ом хр ан ен ии или зар аж ен ии гр иб кам и. Н апр им ер , содер ж ащ ий ся в пер езим овавш их клу б н ях кар тоф еля вы ш е н азван н ы й алкалоид солан ин пр овоцир у ет диспептические р асстр ой ства. О тр авляю щ им и свой ствам и об ладает хлеб , вы печен н ы й из р ж и, зар аж ен н ой спор ы н ьей , сы р ая ф асоль, сы р ы е ор ехи б у ка. М ож ет б ы ть ядовиты м м ед, если пчелы соб ир аю тн ектар ядовиты х р астен ий (н апр им ер , б агу льн ика). Я довиты е р астен ия содер ж ат пр еим у щ ествен н о алкалоиды , гликозиды и ор ган ические кислоты (син ильн ая, щ авелевая, см олы , у глеводор оды ). А лкалоиды , пр едставляю щ ие соб ой азотсодер ж ащ ие циклические соедин ен ия, гетер оциклы – ин дол, хин олин , пир идин и т.д., пр и попадан ии в ор ган изм б ы стр о всасы ваю тся в ж елу док и киш ечн ик. Содер ж ан ие алкалоидов в р астен иях изм ен яется по сезон у : весн ой , как пр авило, их содер ж ан ие н аим ен ьш ее, а затем он о н ачин ает р асти. В ы явлен ы он и в ягодах и др у гих частях р астен ия. М аксим альн ое содер ж ан ие алкалоидов, как пр авило, пр иходитсян а пер иод цветен ияр астен ий . Гликозиды - это ор ган ические вещ ества, м олеку лы котор ы х состоят из у глевода и н еу глеводн ого ком пон ен та - агликон а, соедин ен н ы х гликозидн ой связью . О н и н е содер ж ат азот, н е им ею т щ елочн ы х свой ств, н е об р азу ю т соедин ен ий с кислотам и, в ор ган изм е р аспадаю тся н а у глеводн ы й ком пон ен т(сахар ) и н есколько токсических вещ еств. Т оксичн ость алкалоид– и гликозидсодер ж ащ их р астен ий м ож ет р езко м ен яться в зависим ости от стадии их р азвития, м естн ы х экологических у словий (клим атических, почвен н ы х и др у гих). Больш ин ство ядовиты х р астен ий пр и у потр еб лен ии в пищ у вы зы ваю т тош н оту , р воту , б оли в ж ивоте, диар ею – то есть н еспециф ические сим птом ы , что об у словлен о содер ж ан ием в соке ядовиты х р астен ий ор ган ических кислот, р аздр аж аю щ их слизисту ю об олочку ж елу дка и киш ечн ика. П осле всасы ван ия в кр овь р азвивается специф ический сим птом оком плекс:

43

1) П ор аж ен ия цен тр альн ой н ер вн ой систем ы - р азвитие холин олитического (атр опин подоб н ого) син др ом а: р асш ир ен ие зр ачка, тахикар дия, психом отор н ы евозб у ж ден ия, эпилептическиепр ипадки и т.д., что свой ствен н о для б елен ы , кр асавки, содер ж ащ их атр опин , скополам ин . Д ети плоды б елен ы пр ин им аю тза кор об очки м ака. 2) Н икотин подоб н ы й син др ом - виден иепр едм етов в зелен ом цвете, в тяж елы х слу чаях – ком атозн ое состоян ие. Хар актер ен для отр авлен ие акон итом (б ор цом вы соким ), его подзем н ы м и частям и в пер иод цветен ия, когда в н их н акапливается акон итин , гипоакон итин , м езаакон итин ; эти вещ ества им ею т запах хр ен а. В ех ядовиты й (цику та) поздн ей осен ью или р ан н ей весн ой содер ж итв кор н евищ ецику тотоксин . 3) Блокир ован ие клеточн ой цитохр ом оксидазы (ткан евая гипоксия) вы зы вает ам игдалин из ядр а косточек гор ького м ин даля; эф ф ект отр авлен ия подоб ен токсическом у дей ствию син ильн ой кислоты , сопр овож дается р езкой головн ой и сер дечн ы м и б олям и, су дор огам и, потер ей созн ан ия, в тяж елы х слу чаях – коллапсом . 4) Блокада сим патических альф а-адр ен ор ецептор ов, р азвитие психоза м огу т б ы ть вы зван ы спор ы н ьей – пар азитическим гр иб ком , котор ы й содер ж ит алкалоиды эр готам ин , гистам ин и т.д. Эти соедин ен ия вы зы ваю тан естезию кож и кон ечн остей . 5) Сер дечн ы е пор аж ен ия (кар диопор аж ен ия) – н ар у ш ен ие р итм а и пр оводим ости сер дца - связан ы с н еквалиф ицир ован н ы м использован ием таких лекар ствен н ы х р астен ий , как гор ицвет, лан ды ш , н апер стян ка. О н и содер ж атгликозиды , вклю чаю щ иетоксин ы дон итоксин , цим ар ин . 6) Гепатотоксические пор аж ен ия (у величен ие печен и, ж елту ха, гем ор р агическиевы сы пан иян акож е). О соб оем естов ин ду цир ован ии этой сим птом атики пр ин адлеж ит гр иб ам . И з р астен ий – гелиотр опу и кр естовн ику , токсическим вещ еством котор ы х является гелиотр опин . В тяж елы х слу чаях р азвиваетсяцир р озпечен и сасцитом . 7) Т оксический дер м атит вы зы вается эф ир н ы м и м аслам и и ф у р оку м ар ин ом (ксан тотоксин ом ), вы деляем ы м и б ор щ евиком . В се р астен ие покр ы то щ етин исты м и волоскам и, котор ы е и пр едставляю т опасн ость. К он тактср астен ием вы зы ваетж ж ен ие, зу д, эр итем у и т.д. Н екотор ы е ядовиты е р астен ия об ладаю т поливектор н ы м дей ствием , оказы ваю т влиян ие н а н есколько ор ган ов или их систем . Т ак, акон ит пор аж аетцен тр альн у ю н ер вн у ю систем у и сер дце, н апер стян ка – сер дцеи киш ечн о-ж елу дочн ы й тр акт, гелиотр опопу ш ен н ы й – печен ьи почки. Д иагн остика пр и отр авлен ии ядовиты м и р астен иям и им еет пр еим у щ ествен н о клин ический хар актер и осн ован а н а вы явлен ии сим птом ов изб ир ательн ой токсичн ости и ан ам н езе дан н ы х. Лаб ор атор н ая токсикологическая диагн остика по количествен н ом у и качествен н ом у опр еделен ию яда р азвита ещ епока слаб о.

44

Л е кция 15 Т е м а: Био хим иче ские о сно вывзаим о д е йствия че ло ве ка с ж иво тным и. Хим иче ские по сре д никиво взаим о о тно ш е ния хж иво тных В заим оотн ош ен ия м еж ду ж ивотн ы м и одн ого вида опоср еду ю тся ф ер ом он ам и. Ф ер ом он ы – это ком плексы вещ еств или ин дивиду альн ы е вещ ества, вы деляем ы ево вн еш н ю ю ср еду ор ган изм ам и, н есу щ иеф у н кцию пер едачи ин ф ор м ации и вы зы ваю щ ие опр еделен н у ю р еакцию у воспр ин им аю щ их их особ ей того ж е б иологического вида. Ср еди ф ер ом он ов вы деляю т две гр у ппы . Ф ер ом он ы -р елизер ы вы зы ваю т н ем едлен н ы еповеден ческиер еакции у р еципиен тов. П р им ер ы ф ер ом он овр елизер ов – половы е ф ер ом он ы , ф ер ом он ы тр евоги, следа, м ечен ия тер р итор ии. П р ай м ер -ф ер ом он ы вы зы ваю т длительн ы е ф изиологические эф ф екты (изм ен ен ия) в воспр ин им аю щ ем ор ган изм е. П р им ер ы пр ай м ер ф ер ом он ов - вещ ества, р егу лир у ю щ ие пр ин адлеж н ость особ ей об щ ествен н ы х н асеком ы х к опр еделен н ой касте; вещ ества, влияю щ ие н а ср ок н асту плен ияполовой зр елости у сам ок м лекопитаю щ их. Ф ер ом он ы им ею т н еб ольш у ю м олеку ляр н у ю м ассу (в пр еделах 80300) с числом атом ов у глер ода от 5 до 20, об ладаю твы сокой лету честью , стой ким запахом , пер ен осятсяпо возду ху . И зф ер ом он ов б еспозвон очн ы х н аиб олее хор ош о изу чен ы половы е ф ер ом он ы - соедин ен ия, вы деляем ы есам кам и н асеком ы х дляпр ивлечен ия сам цов. Больш ин ство ф ер ом он ов являю тся пр оизводн ы м и у глеводор одов (н ен асы щ ен н ы е спир ты , ацетаты , кетокислоты ). Ср еди н их лу чш е всего изу чен а 9-кетодецен овая кислота, вы деляем ая пчелин ой м аткой и пр ивлекаю щ ая тр у тн ей ; б ом б икол изсам ок б аб очки ту тового ш елкопр яда. Чу вствительн ость ф ер ом он н ой ком м у н икации очен ь велика. П р едельн ая дей ству ю щ ая кон цен тр ация б ом б икола – 10-12 м кг/м л. П оловы е ф ер ом он ы заслу ж иваю т вн им ан ия в сельском хозяй стве для б ор ьб ы с н асеком ы м ивр едителям и. У стан овка н а м есте об итан ия н асеком ы х-вр едителей специальн ы х лову ш ек с ф ер ом он ом дает возм ож н ость отловить и у н ичтож ить сам цов и тем сам ы м воспр епятствовать р азм н ож ен ию н асеком ы х-вр едителей . Разн овидн остью ф ер ом он ов являю тся следовы е ф ер ом он ы . Это вещ ества-м етки, вы деляем ы е об щ ествен н ы м и н асеком ы м и (пчелам и, м у р авьям и, тер м итам и). О н и слу ж ат ор иен тир ам и н а пу ти н асеком ого от гн езда к пищ е и об р атн о. Хим ическая стр у кту р а следовы х ф ер ом он ов р азн ооб р азн а. М у р авьи-листор езы вы р аб аты ваю точен ьактивн оевещ ество - м етиловы й эф ир м етилпир р ол-кар б оксилата. М он отер пен гер ан иол является следовы м ф ер ом он ом для м едон осн ой пчелы . Ф ер ом он ы -м етки использу ю тся хищ н ы м и клещ ам и для м ечен ия об следован н ы х им и тер р итор ий . О тклады ваю щ ие яй ца сам ки н асеком ы х м етят кладку , что позволяетизб еж ать повтор н ой откладки яиц н а этой ж етер р итор ии и тем сам ы м у м ен ьш ить кон ку р ен цию . Т акие ф ер ом он ы ещ е н азы ваю т детер р ен там и овипозиции.

45

Н екотор ы е сесквитер пен ы являю тся ещ е одн ой р азн овидн остью ф ер ом он ов - ф ер ом он ов тр евоги. Эти вещ ества вы деляю тся н асеком ы м и, зам етивш им и опасн ость. У н екотор ы х м у р авьев он и пр едставлен ы пр осты м и у глеводор одам и, таким и, как у н декан , тр идекан , пен тадекан и пр оизводн ы м и этих соедин ен ий - альдегидам и и кетон ам и. Т ак, м н огие тер пен ы отн осятся к токсин ам и использу ю тся н асеком ы м и как ср едство для защ иты . О н и лету чи и сильн о пахн у т, их запаха м ож ет б ы ть достаточн о, чтоб ы отпу гн у ть н ападаю щ ее ж ивотн ое. П ар ы этих тер пен ов м огу т оказы вать р аздр аж аю щ ее дей ствие, а их капли, попавш ие н а н ападаю щ его, м огу твы зватьж ж ен иеи зу д. А гр егацион н ы еф ер ом он ы , изу чен н ы еу ж у ков-кор оедов и лу б оедов, слу ж атсигн алом к скоплен ию н а кор м овы х дер евьях. Ср еди ф у н кций ф ер ом он ов позвон очн ы х м ож н о н азватьследу ю щ ие: ин дивиду альн ое у зн аван ие и пр едпочтен ие; иден тиф икация пола и полового поведен ия; ком м у н икация стр есса и тр евоги; вы б ор м еста кор м еж ки, м ар кир ован ие пищ и; вы явлен ие р ан га особ ей в гр у ппе, у зн аван иеособ ей своей гр у ппы ; пр ивлечен иедетен ы ш ей к м атер и. В аж н ой гр у ппой ф ер ом он ов позвон очн ы х являю тся вещ ества, использу ем ы е для м ечен ия тер р итор ии. О н и содей ству ю т об еспечен ию ж ивотн ого (сем ьи, гр у ппы ) ин дивиду альн ы м у частком с кор м овы м и р есу р сам и. Д ля об р азован ия вещ еств, ф ор м ир у ю щ их «запаховы й пр оф иль» ж ивотн ого, н ем алоезн ачен иеим ею тм икр оор ган изм ы , ж иву щ ие н а кож е и пер ер аб аты ваю щ ие ор ган ические вещ ества пота. О дн ой из активн о изу чаем ы х ф ор м вн у тр ивидовой хим ической ком м у н икации ж ивотн ы х является ф лем ен – хар актер н ая поведен ческая р еакция м лекопитаю щ их н а м очу , об ы чн о м очу сам ок. Ф лем ен описан у 40 видов ж ивотн ы х, пр ин адлеж ищ их к 20 р одам . О дн им из яр ких пр им ер ов использован ия м лекопитаю щ им и ф ер ом он ов является р еакция ску н са н а испу г. Ж ивотн ое вы б р асы вает паху чий секр ет из ан альн ы х ж елез. Запах секр ета для человека весьм а н епр иятен и заставляет его у даляться от ж ивотн ого. Этот запах пр еду пр еж дает и др у гих ску н сов об опасн ости; ф ер ом он пр едставляет соб ой см есь сер асодер ж ащ их соедин ен ий изопен тилм ер каптан а, кр отилм ер каптан а и м етилкр отилсу льф ида. Л е кция 16 Т е м а: Т о ксиныж иво тныхв ж изниче ло ве ка. Я д ыбе спо зво но чных Я довиты е ж ивотн ы е подр азделяю тся н а две гр у ппы : активн оядовиты еи пассивн о-ядовиты е П ер вы е им ею т особ ы е ор ган ы , вы р аб аты ваю щ ие яд, и в свою очер едьподр азделяю тсян а воор у ж ен н ы х и н евоор у ж ен н ы х. У воор у ж ен н ы х ядовиты х ж ивотн ы х ядовиты е ор ган ы состоят из ж елезы и колю щ его или р ан ящ его аппар ата. У б еспозвон очн ы х (гидр а, актин ия, м еду зы ) им ею тся стр екательн ы е клетки, заполн ен н ы е ядовитой ж идкостью . К ож н ы е одн оклеточн ы е ж елезы леж ат в осн ован ии колю щ их

46

хр у пких, н о ж гу чих волосков гу сен иц р яда кокон опр ядов и ш елкопр ядов. М н огоклеточн ы е кож н ы е ж елезы им ею т член истон огие (скор пион ы , осы , пчелы ) и позвон очн ы е (н екотор ы е р ы б ы ). У член истон огих ядовиты е ж елезы связан ы с ж алом , у р ы б – с ш ипам и н а плавн иках и ж аб ер н ы х кр ы ш ках. Я довиты еж елезы скор пион ов – дваж елезисты х м еш ка, леж ащ ие в кон цевом ядовитом пу зы р ьке задн еб р ю ш ья. В осн ован ии ж ала пчелы такж е р асполагаю тся две ядовиты е ж елезы . К ож н ы е ядовиты е ж елезы им ею т н екотор ы е р ы б ы . В ж елоб ках лу чей плавн иков у м ор ского ер ш а н аходится пар а вер етен овидн ы х ж елез. К огда таку ю р ы б у б ер у т в р у ки, м ож н о легко у колоться об ядовиты е ш ипы . У м ор ского др акон чика ядовиты е ж елезы н аходятся в пер вом спин н ом плавн ике и ж елоб ках ж аб ер н ой кр ы ш ки, н есу щ ей ш ип: пр и р аздр аж ен ии он оттопы р ивает ж аб ер н у ю кр ы ш ку , р езко изгиб ает тело и с силой у дар яет ядовиты м ш ипом , пр ичин яя сильн ое токсическое р ан ен ие. Н екотор ы е р ы б ы с ядовиты м и ж елезам и в колю щ их плавн иках зар ы ваю тся в песок м ор ского дн а, вы ставив кон чик р ы ла и спин н ы еплавн ики: если слу чай н о н асту пить н а н ее, то м ож н о полу читьсер ьезн оеотр авлен ие, связан н оесу колом иглы плавн ика. У м н огих ж ивотн ы х ядовиты еж елезы связан ы ср отовы м аппар атом , как у б еспозвон очн ы х (пау ки), так и позвон очн ы х (зм еи). Я д зм ей вы р аб аты вается слю н н ы м и ж елезам и, леж ащ им и позади глази под н им и. В ы водн ой пр оток откр ы ваетсяу осн ован ияядовиты х зу б ов, им ею щ их или пр одольн ы й ж елоб , или осевой кан ал для стекан ия яда. П озади ядовиты х зу б ов леж атзачатки зу б ов-зам естителей , зам ещ аю щ их слом авш ий сязу б . Н евоор у ж ен н ы е ядовиты е ж ивотн ы е н е им ею т специальн ого колю щ его аппар ата. Я д, вы деляем ы й их кож н ы м и и др у гим и ж елезам и, попадает н а покр овы н ападаю щ их ж ивотн ы х или их слизисты е об олочки (пищ евар ительн ого тр акта пр и поедан ии). У пассивн о-ядовиты х ж ивотн ы х ядовиты е ж елезы отсу тству ю т, токсичн ость опр еделяется особ ы м и свой ствам и тех или ин ы х ткан ей тела (скр ы тая или ткан евая ядовитость). Т ак, ядовита сы вор отка кр ови м н огих р ы б (м у р ен , скатов, у гр ей ), он а содер ж итихтиотоксин ы . Я довиты половы е клетки н екотор ы х ж ивотн ы х (яй ца пау ков). Я довитость в этой гр у ппе м ож ет им еть вр ем ен н ы й хар актер (ин огда – постоян н ы й ). Я д оказы вает м естн ое дей ствие (отек ткан ей , пр илив кр ови, сильн ая м естн ая б оль, н екр оз ткан ей ), об щ ее дей ствие по м ер е всасы ван ия н апр авлен о н а н ер вн у ю , сер дечн о-сосу дисту ю систем ы , почки и др у гие ор ган ы . См ер тельн ы е слу чаи им ею т м есто вследствие пар алича сер дца, ды хательн ого цен тр а, воспален ия почек, свер ты ван ия кр ови и др у гих пр ичин . Степен ь ядовитости вар ьир у етпо сезон у , м есту об итан ия, хар актер а питан ия, пола: как пр авило, сам цы м ен ее ядовиты . Су щ еству ю т и ин дивиду альн ы ер азличия. Т оксин ы (ядовиты е вещ ества) отн осятся к р азн ы м классам хим ических соедин ен ий . М н огие из н их – б елки, об ладаю щ ие

47

н ей р отр опн ы м или психотр опн ы м дей ствием . Н ей р отоксическоедей ствие их пр оявляется в виде пар естезии, холин олитического син др ом а, пер иф ер ических пар езов, н евр оген н ы х и р еспир атор н ы х н ар у ш ен ий , сим птом атики ин токсикацион н ого психоза. Н екотор ы е б елковы е токсин ы являю тся ф ер м ен там и. О дин изн их – ф осф олипаза (ком пон ен т яда зм ей ) активир у ет лецитин , об ладаю щ ий гем олитическим дей ствием . А м ин ооксидаза пр евр ащ ает ам ин окислоты в кетон ы , котор ы е активир у ю т ткан еву ю пептидазу и у силиваю т тем сам ы м дестр у кцию ткан ей . О тдельн ы е ф ер м ен ты зм еин ы х токсин ов сам и по себ е н е об ладаю т токсичн остью , н о способ н ы у силивать или пр олон гир овать их дей ствие: так, гиалу р он идаза способ ству ет р аспр остр ан ен ию яда от точки у ку са по всем у ор ган изм у , а пептидгидр олазы , об ладаю щ ие гем ор р агическим и пр отеолитическим дей ствием , зн ачительн о у силиваю тоб щ ий токсический эф ф ект. А н тикоагу лян ты н ар у ш аю т свер ты ван ие кр ови и способ ству ю т р аспр остр ан ен ию токсин ов по ор ган изм у . В ы сокая токсичн ость хар актер н а для пер вой гр у ппы (в состав ядов входят н изком олеку ляр н ы е соедин ен ия, оказы ваю щ ие как м естн ое, так и об щ еедей ствие– ор ган ическиекислоты , ам ин ы ). Ж гу тикон осцы (Ц ар ство П р остей ш ие, Т ип Сар ком астигоф ор ы , Сем ей ство П ан цир н ы е ж гу тикон осцы , дин оф лагеллята) - в пер иоды м ассового р азм н ож ен ия вы зы ваю т «кр асн ы й пр илив». «Ц ветен ие» об р азу ет ш ир оку ю полосу вдоль поб ер еж ья - до 280 км . В качестве м етаб олитов дин оф лагелляты вы деляю т токсическое вещ ество – саксито ксин, котор ы й стан овитсяпр ичин ой гиб ели ж ивотн ы х (м оллю сков, р ы б ), если он и остаю тся ж ивы м и, то в пищ у н е пр игоды . Саксито ксин отн осятк н ей р отоксин ам , он пер едаетсяпо пищ евы м цепям . В его составе - пер гидр опу р ин овое кольцо с дву м я остаткам и гу ан идин а (последн ий игр аетр еш аю щ у ю р ольв токсическом дей ствии). Т оксин пор аж аетпр еж де всего пер иф ер ическу ю н ер вн у ю систем у , вы зы вая пар езы . Син тез саксито ксина у дин оф лагеллят зависит от светового и тем пер ату р н ого ф актор ов. В экспер им ен те показан о, что он изб ир ательн о б локир у ет н атр иевы е кан алы м ем б р ан . Саксито ксин м ож ет пр он икать чер езгем атоэн цеф алический б ар ьер и вы зы вать пр ям ое у гн етен ие ды хательн ого и сосу до-двигательн ого цен тр ов. Т ак как саксито ксин н акапливаетсяпр еж де всего м ор ским и м оллю скам и, отр авлен ие человека пр оисходит чер езн их (вспы ш ки м ассовы х отр авлен ий зар егистр ир ован ы в Я пон ии, И н дон езии, И талии, Ф р ан ции Ш веции). О б ы чн о чер ез30 м ин . после пр ием а в пищ у м оллю сков с вы сокой кон цен тр ацией токсин а н асту пает он ем ен ие язы ка, кон чиков пальцев, пр огр ессир у ет сер дечн о-сосу дистая н едостаточн ость (см ер тельн ы й исход м ож ет н асту пить чер ез 2-12 часов - от остан овки ды хан ия). ЛД 100 для человека составляет0,3-1 м г(пр и м ассетела 70 кг). В стр ан ах, где м оллю ски у потр еб ляю тся в пищ у , пр оводят их пр едвар ительн у ю детоксикацию : пр опу скаю т чер ез ем кость с водой , где н аходятся м оллю ски, кислор од в течен ие 72 часов. И звестн о, что токсин ин активир у етсяв щ елочн ой ср еде.

48

П р едставители типа К иш ечн ополостн ы е им ею т в эктодер м е стр екательн ы е клетки 4-х типов. Н екотор ы е из н их содер ж ат ядовиты й секр ет. Н екотор ы х киш ечн ополостн ы х н азы ваю т «м ор ским и осам и». О тр авлен иечеловекапр оисходитчер езкож н ы епокр овы (человек ощ у щ ает очен ьсильн ы еб оли по типу ож огов; об ы чн о чер ез2-3 дн яб оли стихаю т). П ор аж ен ие ку б ом еду зам и пр иводит к м олн иен осн ом у летальн ом у исходу (пор аж ен ие сер дечн о-сосу дистой и ды хательн ой систем , психом отор н ое возб у ж ден ие, ин огда галлю цин ации). В состав токсин ов киш ечн ополостн ы х входят: ам ин эстер аза, гиалу р он идаза, щ елочн ая и кислая ф осф атазы , кин ин подоб н ы е вещ ества, гистам ин , сер отон ин и др . Т оксические полипептиды вы делен ы из н екотор ы х кор алловы х полипов (н апр им ер , палито ксин актин ий , Гавай и). Н ем ало видов, способ н ы х секр етир овать токсические вещ ества, вклю чаю т классы об ш ир н ого типа Член истон огие. Специализир ован ы токсин ы скор пион ов, оказы ваю щ ие дей ствие н а м лекопитаю щ их, н асеком ы х, р акооб р азн ы х. М н огоком пон ен тн ы м токсин ом является яд пау ка ку р а-ку р та (класс П ау кооб р азн ы е). В классе Н асеком ы е ж алящ им и свой ствам и об ладаю т П ер епон чатокр ы лы е (осы , пчелы ). П челин ы й яд содер ж ит гистам ин , доф ам ин , н ор адр ен алин , пептид м елиттин (до 50%), ф ер м ен ты гиалу р он идазу , ф осф олипазу (секр ет кислы х и щ елочн ы х ж елез). О сн овн ы м вещ еством пчелин ого токсин а являетсям елиттин . Л е кция 17 Т е м а: Я д о витые по зво но чные ж иво тные А ктивн о-ядовиты е позвон очн ы е ж ивотн ы е им ею т ядовиты е ш ипы , плавн ики или вы р осты ж аб ер н ы х кр ы ш ек; ядовиты е ж елезы особ ен н о р азвиты у видов изСр едизем н ого и Чер н ого м ор ей . М ор ской скат (м ор я ю ж н ой Е вр опы ) им еет ядовиты е ш ипы в хвостовом плавн ике; скор пен а (м ор ской еж из Чер н ого и Ср едизем н ого м ор ей , А тлан тики) содер ж ит ядовиты е ш ипы во всех плавн иках); у м ор ского др акон а ядовиты е ш ипы н аходятсяв спин н ы х плавн иках и н а ж аб ер н ы х кр ы ш ках. Т оксин ы активн о-ядовиты х р ы б , кр ом еб оли пр и пр околе, вы зы ваю т гипер ем ию , циан оз, отечн ость, р аспр остр ан яю щ у ю ся н а всю пор аж ен н у ю часть тела, н ар астан ие ин токсикации (тош н ота, р вота, головокр у ж ен ие, повы ш ен ие тем пер ату р ы ). В остр ы х слу чаях токсин ы пр овоцир у ю т су дор оги, потер ю созн ан ия, тахикар дию или б р адикар дию , возн икн овен ие и р азвитиевтор ичн ой ин ф екции. К пассивн о-ядовиты м отн осятся виды , токсические вещ ества котор ы х содер ж атся в р азличн ы х ор ган ах. О тр авлен ие н асту пает пр и использован ии этих ж ивотн ы х в пищ у . У хр ящ евы х р ы б ядовитой является печен ь (тр опические виды ). Т оксичн о м ясо поляр н ой аку лы . Ску м б р иевы е виды р ы б (пелам ида, ставр ида, м акр ель и др .) содер ж ат в м ы ш цах гистидин , котор ы й в ан тисан итар н ы х у словиях хр ан ен ия пр евр ащ ается в активн ое гистам ин подоб н ое вещ ество,

49

оказы ваю щ еен ей р отоксическоедей ствие. К лин ическиепр изн аки сходн ы с ин токсикацией . И н огда использован ие в пищ у такой р ы б ы вы зы вает б р он хоспазм . О б итаю щ ие в тр опических и су б тр опических м ор ях (н екотор ы е способ н ы ж итьв пр есн ы х водах, как н ильский ф ахак) соб аки-р ы б ы (б олее 90 видов) в печен и, икр е, м олоках и даж екож есодер ж атвы сокотоксичн ы й яд тетр одотоксин , об ладаю щ ий н ей р отоксическим свой ством . П осле пр ием а в пищ у чер ез10-15 м ин у твозн икаетж ж ен иегу б , язы ка, пер ш ен ие в гор ле, затем он ем ен ие, слю н отечен ие, подер гиван ие м ы ш ц, потер я чу вствительн ости кож и, затр у дн ен ие глотан ия, ды хан ия, пар алич ды хательн ы х м ы ш ц. Я довита кр овь м у р ен , у гр ей . В целом около 300 видов р ы б (в том числе пр есн оводн ы х) токсичн ы в связи с н аличием в их ткан ях ихтиосар котоксин а, оказы ваю щ его н ей р отоксическое дей ствие по типу ан тихолин эстер азн ого син др ом а (н апр им ер , по типу б олезн и Син гватер а: ин токсикация, головн ая б оль, су дор оги, м ы ш ечн ая слаб ость, особ ен н о ды хательн ая). В р ы б ацких поселках известн а Ю ксовско-Сар тлан ская б олезн ь, котор ая возн икает пр и у потр еб лен ии в пищ у об ы чн ы х пр есн оводн ы х р ы б – щ у ки, н алим а, оку н я, из-за пр иоб р етен ия им и вр ем ен н ы х токсических свой ств, чащ е в ж ар кие летн ие дн и (пр едполож ительн о сказы вается влиян ие у потр еб лен ия в качестве кор м а токсин содер ж ащ его план ктон а). Болезн ь сопр овож дается пор аж ен ием скелетн ы х м ы ш ц, м у ску лату р ы , почек. Чер ез 10-68 часов после у потр еб лен ия р ы б ы у отр авивш егося возн икаю т р езкие б оли и слаб ость в кон ечн остях, поясн ице, гр у дн ой клетке. В тяж елы х слу чаях р азвиваетсяан у р ия. И спользован ие в пищ у р ы б ы ф у гу (И глоб р ю хие) пр и ее н епр авильн ой об р аб отке в 60 слу чаях из ста пр иводит к летальн ом у исходу . Т оксическиевещ ества содер ж аттр опическиер ы б ы К у зовковы е. В аквар иу м ах он и у б иваю т своим токсин ом др у гих р ы б . М естн ое н аселен ие А н тильских остр овов тем н е м ен ее использу ет К у зовковы х в пищ у , подж ар иваяпр ям о в пан цир е. М н огиевиды зем н оводн ы х об р азу ю ттоксин ы ср езким токсическим запахом , гор ьким вку сом и р вотн ы м дей ствием (н апр им ер , ж аб ы : зелен ая, сер ая, кам ы ш овая, котор ы евы деляю тслизьизоколоу ш н ы х кож н ы х ж елез и м н огочислен н ы х м елких один очн ы х ж елез). В состав токсин ов входят гликозиды б у ф отен ин и б у ф отоксин , б лизкиепо свой ствам к стр оф ан тин у . О тр авлен ие часто возн икает у детей (чер ез р у ки). Т оксин ы об ладаю т кар диотоксическим дей ствием (вы зы ваю т н ар у ш ен ия сер дечн ого р итм а, м ер цан ия, ф иб р илляции ж елу дочков), вы зы ваю тпон иж ен иеар тер иальн ого давлен ия, м огу тим етьм есто циан оз, су дор оги, потер ясозн ан ия. М естн оер аздр аж ен иекож и вы зы ваетслизькр асн об р ю хой ж ер лян ки. Салам ан др ы (хвостаты е ам ф иб ии) вы деляю талкалоид салам ан др ин , оказы ваю щ ий н ей р отоксическое дей ствие (двигательн ое возб у ж ден ие, су дор оги, затор м ож ен н ость, потер ясозн ан ия, у гн етен иеды хан ия).

50

Н аиб олее известн ы вы делен ием опасн ы х ядовиты х (ин огда см ер тельн ы х токсин ов) позвон очн ы е, отн осящ иесяк Рептилиям . О тр яд Чеш у й чаты е р ептилии вклю чаю т 6500 видов (ящ ер ицы , ам ф исб ен ы , зм еи). И з ящ ер иц ядовиты ядозу б ы (сем ей ство вар ан ов), им ею щ иен астоящ ий ядовиты й аппар ат(видоизм ен ен н ы еслю н н ы еж елезы н иж н ей челю сти и зу б ы ). Т оксичн ость вы деляем ого им и яда достаточн о вы сокая: кр олик м ассой 1,5 кгпогиб аетпр и введен ии 0,05 м гсвеж его яда. Д ля человека опасн ость яда зависит от глу б ин ы р ан ы , н ан есен н ой ядозу б ом , и количества пр он икш их зу б ов. П ор аж ается цен тр альн ая н ер вн аясистем а(как пр и у ку сеаспидовы х зм ей ). Зм еи об ладаю т остр ы м и зу б ам и («ядопр оводящ им и клы кам и»), загн у ты м и н азад (вер хн ие и н иж н ие челю сти, а такж е н еб н ы е, кр ы ловидн ы еи м еж челю стн ы екости такж ен есу тзу б ы ). Н ем ало ядовиты х видов пр ин адлеж итк сем ей ству А спидовы езм еи. Зм еятай пан (А встр алия, в н аселен н ы х м естах встр ечается р едко) им еет длин н ое тело (3,5 м ), ядовиты е зу б ы длин ой б олее 1 см . О т у ку са этой зм еи лош адь погиб ает чер ез н есколько секу н д. О б ладает сильн одей ству ю щ им ядом и ш ир око р аспр остр ан ен а н е только в А встр алии, н о и Т асм ан ии тигр овая зм ея. Ж елезы ее вы деляю т столько яда, что его хватило б ы для гиб ели 400 человек. В О р иен тальн ой об ласти к очен ь ядовиты м зм еям отн осят кор олевску ю коб р у (им ееттен ден цию н ападатьн ачеловекаб езпр ичин ы : в осн оветакого поведен иялеж ит, возм ож н о, заб ота о потом стве) и очкову ю зм ею (ин дий ская коб р а), им ею щ у ю хар актер н ы й р ису н ок н а спин е, хор ош о зам етн ы й пр и об ор он ительн ой позе. Ср едн еазиатская коб р а (ср едн еазиатские р еспу б лики б ы вш его СССР) такж е очен ь ядовита, вы деляетсильн одей ству ю щ ий яд, н о н ападаети ку саетр едко. В А ф р ике (к ю гу от Сахар ы ) р аспр остр ан ен ы ядовиты е зм еи р ода М ам б а. Чер н ая м ам б а (сам ая кр у пн ая, длин а тела б олее 4 м ) им еет два длин н ы х ядовиты х клы ка, вы деляетвы сокотоксичн ы й яд (гр ы зу н а у б ивает за н есколько секу н д); зм еи этого р ода ловкие, б ы стр ы е, н ападаю т н а человека и ку саю т б ез пр еду пр еж ден ия (человек гиб н ет от у ку са за 30 м ин .). Я д аспидовы х зм ей содер ж ит пр еим у щ ествен н о н ей р отоксин – см ер ть н асту пает б ы стр о вследствие у гн етен ия н ер вн ой систем ы (пар ализации н ер вн ы х цен тр ов). Я д вклю чает такж е ф ер м ен ты гиалу р он идазу и холин эстер азу . И зсем ей ства Гадю ковы ехор ош о известн а своей ядовитостью гю р за. Е е яд содер ж ит ф осф олипазу , гиалу р он идазу , лецитин азу ; ф ер м ен ты р азр у ш аю т эр итр оциты , стен ки кр овен осн ы х сосу дов; поэтом у у ку с вы зы вает м н огочислен н ы е вн у тр ен н ие и подкож н ы е кр овоизлиян ия, тр ом б оз сосу дов, сильн ы й отек; у постр адавш его б ы стр о р азвивается головокр у ж ен ие, р вота, об м ор очн ое состоян ие, в 10% слу чаев у ку са гю р зой б езоказан ияпом ощ и н асту паетгиб ель.

51

О чен ьядовитой являетсяи ср едн еазиатскаяэф а, ееяд р езко сн иж ает содер ж ан ие ф иб р ин оген а в кр ови, что пр иводит к об ильн ом у кр овотечен ию в м есте у ку са, из слизисты х об олочек глаза. Эта зм ея является пр ичин ой частой гиб ели лю дей и дом аш н их ж ивотн ы х; б ез оказан ияпом ощ и 5% у ку ш ен н ы х гиб н ет. Сем ей ство Я м коголовы е зм еи (Гр ем у чие или Гр ем у чн ики) хар актер н ы для Ю ж н ой А м ер ики. О дин из опасн ей ш их видов этого сем ей ства- каскавела. Я д содер ж итн ей р отоксин ы и гем отоксин ы , поэтом у после у ку са р азвивается н е только пар ализация н ер вн ы х цен тр ов, пр еж де всего ды хательн ы х, н о кр овотечен ия, возм ож н о р азвитиеколлапса по типу ан аф илактического ш ока. О тм ечается вы сокая см ер тн ость у ку ш ен н ы х (до 70%). Д ля н ей тр ализации токсин ов, попавш их в ор ган изм человека после у ку сов зм ей , использу ю т ан тидоты (пр отивоядия): м он овален тн ы е сы вор отки (специф ические, н апр им ер , ан тидот пр отив токсин ов каскавелы ), поливален тн ы е (с ш ир оким спектр ом специф ического дей ствия): «ан тигю р за», «ан тикоб р а», «ан тиэф а». Сы вор отки м огу т пр овоцир оватьаллер гическиер еакции. Л е кция 18 Т е м а: Ад аптация о рганизм о в к изм е не ния м усло вий вне ш не й сре д ы. Био хим иче ская ад аптация , е е ре зультаты Разр аб откапон ятия, стан овлен ияи вы явлен иям ехан изм ов адаптации пр едставляю т одн у из цен тр альн ы х пр об лем совр ем ен н ой б иологии. О дн озн ачн ой деф ин иции тер м ин а «адаптация» пока н е су щ еству ет. О дн ако м ож н о пр ин ять, что адаптация есть способ н ость ж ивы х ор ган изм ов пр испосаб ливаться к изм ен яю щ им ся у словиям окр у ж аю щ ей ср еды . А даптация ведет к сохр ан ен ию (или даж е повы ш ен ию ) вы ж иваем ости ж ивы х ор ган изм ов, об еспечивает осн ову сам овоспр оизведен ия. А даптацион н ы е изм ен ен ия как вы сокоспециализир ован н ы е пр испособ лен ия м огу т пр оявляться н а ф изиологическом , м ор ф ологическом , поведен ческом и др у гих у р овн ях. С б иохим ической точки зр ен ия адаптация сохр ан яет в клетке ф у н кции м акр ом олеку л (ф ер м ен тов, б елков, н у клеин овы х кислот), об еспечивает целостн остьн адм олеку ляр н ы х стр у кту р , в том числеи б иоэн ер гетических, н еоб ходим ы х длян ор м альн ого пр отекан иям етаб олических пр оцессов. И сходя из полож ен ий , р азр аб отан н ы х Хочачкой и Сом ер о, м ож н о вы делить тр и м ехан изм а ф ор м ир ован ия адаптации н а б иохим ическом у р овн е: пр испособ лен ие м акр ом олеку л – изм ен ен ие кон цен тр ации у ж е им ею щ ихсяили появлен иеих н овы х типов; пр испособ лен ие м икр оср еды , в котор ой ф у н кцион ир у ю т м акр ом олеку лы (изм ен ен ие ее качествен н ого или количествен н ого состава);

52

пр испособ лен ия, ф ор м ир у ю щ иеся в пр оцессе изм ен ен ий ф у н кцион ир ован ияим ею щ ихсям акр ом олеку л. П ер вы й м ехан изм р еализу ется б ольш ей частью пу тем изм ен ен ия кон цен тр ации ф ер м ен тов, н аб ор а ф ер м ен тов или изоф ер м ен тов. Эти изм ен ен иян еоб ходим ы по следу ю щ им пр ичин ам : - изм ен ен ия окр у ж аю щ ей ср еды или пер еход к н овой стадии р азвития ор ган изм а веду т к м одиф икации его потр еб н остей в об щ ей ин тен сивн ости м етаб олизм а или в ин тен сивн ости опр еделен н ы х м етаб олических пр оцессов; - н а стр у кту р у и ф у н кцию им ею щ ихся ф ер м ен тов м огу т сильн о влиять изм ен ен ия ф изических ф актор ов ср еды , н апр им ер , тем пер ату р ы , гидр остатического давлен ия, делая эн зим ы н епр игодн ы м и для р аб оты в изм ен ивш ихсяу словиях; - пр и изм ен ен иях хим ического состава ср еды н ер едко тр еб у ю тся и изм ен ен ияв кон цен тр ации и типах ф ер м ен тов. В тор ой м ехан изм адаптации им еет то пр еим у щ ество, что н е тр еб у ется изм ен ен ия м акр ом олеку л. Т аким об р азом , скор ость какого-то эволю цион н ого пр оцесса (н апр им ер , освоен ия ср еды с ин ой солен остью ) н елим итир у етсяскор остью ам ин окислотн ы х зам ен в б елках. А даптация пу тем изм ен ен ия в использован ии у ж е им ею щ ихся м акр ом олеку л осу щ ествляется с пом ощ ью р азличн ы х м ехан изм ов р егу ляции активн ости ф ер м ен тов. И зм ен ен ие активн ости ф ер м ен тов м ож ет изм ен ять ин тен сивн ость м етаб олизм а в целом и соотн ош ен ия м еж ду отдельн ы м и, часто кон ку р ир у ю щ им и, пу тям и м етаб олизм а. П р одолж ительн ость б иохим ической адаптации вар ьир у ется в ш ир оких пр еделах - от длительн ы х пер иодов, н еоб ходим ы х для эволю цион н ого изм ен ен ия ор ган изм а, до долей секу н ды . С точки зр ен ия скор ости б иохим ической адаптации ее м ож н о подр азделить н а ген етическу ю адаптацию , акклим атизацию , н ем едлен н у ю адаптацию . Ге не тиче ская ад аптация являетсядлительн ы м пр оцессом . О н а идет н а пр отяж ен ии м н огих поколен ий . М у тации ген ов м огу т пр ивести к изм ен ен ию активн ости ф ер м ен тов; ам ин окислотн ы е зам ен ы в б елках об у славливаю т появлен ие н овы х изоф ер м ен тов, а в н екотор ы х слу чаях ф ер м ен тов н ового типа. Ген етическая адаптация м ож ет об еспечить вы р аб отку н овы х способ ов р егу ляции м етаб олических пр оцессов, пр ивести к син тезу б елков н ового типа, пр идаю щ их ор ган изм у у стой чивостьк экстр ем альн ы м у словиям вн еш н ей ср еды . Акклим атизация - такой пр оцесс адаптации, пр и котор ом ор ган изм пр испосаб ливается к н ескольким изм ен яю щ им ся пар ам етр ам вн еш н ей ср еды . Главн оеотличиеэтой адаптации отген етической состоитв том , что в этом слу чае использу ю тся те хар актер истики ор ган изм а, котор ы е у ж е закодир ован ы в ген ом е. Здесь им ею т м есто су щ ествен н ая активизация отдельн ы х стор он м етаб олического пр оцесса, зн ачительн ая пер естр ой ка клеточн ы х стр у кту р .

53

Н е м е д ле нная ад аптация пр оисходит очен ь б ы стр о и н е связан а с каким и-либ о изм ен ен иям и в ген ом е; н е пр оисходят и су щ ествен н ы е пер естр ой ки клеточн ы х стр у кту р . Н ем едлен н ая адаптация н ер едко осу щ ествляется пу тем изм ен ен ия активн ости ф ер м ен тов или су щ ествен н ого возр астан ия б иосин теза ф ер м ен тов, в котор ы х ор ган изм н у ж дается в дан н ы й м ом ен т. О соб ен н о пр им ечательн ы пр им ер ы по н ем едлен н ой адаптации пр и ку льтивир ован ии м икр оор ган изм ов н а р азличн ы х питательн ы х ср едах. К ак пр авило, ин ду цир ован н ы й б иосин тез ф ер м ен тов м икр оор ган изм ам и р азвивается н а ср едах, в котор ы е вн осятся специф ическиедлясин теза этих ф ер м ен тов су б стр аты . П р оцесс адаптации м ож ет завер ш иться восстан овлен ием б иохим ических ф у н кций , н ар у ш ен н ы х воздей ствием вн еш н ей ср еды . В таком слу чае говор ят о ком пен сатор н ой адаптации. Т ак, н апр им ер , у холодн окр овн ы х ор ган изм ов пр и пон иж ен ии вн еш н ей тем пер ату р ы сн иж аетсяоб щ аяин тен сивн остьм етаб олизм а. Этоотклон ен ием ож етб ы ть ком пен сир ован о повы ш ен ием кон цен тр ации ф ер м ен тов в клетке. К ом пен сатор н ая адаптация исчезает после пр екр ащ ен ия дей ствия дестаб илизир у ю щ его ф актор а. Эксплу атативн ая, или н асту пательн ая, адаптация пр иводит к освоен ию н овы х м естооб итан ий , источн иков питан ия и т.д., то есть н аделяет ор ган изм дополн ительн ы м и способ н остям и, позволяю щ им и извлекать пользу из окр у ж аю щ ей ср еды . И м ен н о такие адаптивн ы е пр оцессы вн осят главн ы й вклад в эволю цию . П р им ер ом н асту пательн ой адаптации является появлен ие ан тиф р иза у поляр н ы х р ы б , что дало им возм ож н остьоб итатьв холодн ы х водах. А даптации к об итан ию в солен ой воде. У м ор ских об итателей б лагопр иятн ая осм отическая ср еда для р аб оты м акр ом олеку л создается пу тем н акоплен ия в клетке и вн еклеточн ы х ж идкостях ор ган ических осм отически активн ы х вещ еств. Эти вещ ества легко досту пн ы – так, у хр ящ евы х р ы б осм олитом слу ж ит м очевин а – кон ечн ы й пр оду кт м етаб олизм а. Су щ еству ет два типа адаптаций такого р ода. П ер вы й тип– этон акоплен иев клеткевещ еств, пр актически н ей тр альн ы х поотн ош ен ию к м акр ом олеку лам , н апр им ер , ам ин окислот глицин а, пр олин а, алан ин а у м ор ских б еспозвон очн ы х, р астен ий и б актер ий ; глицер ола у водор ослей и гр иб ов, глу там ата у р астен ий . В тор ой тип адаптации – это н акоплен ие вещ еств, каж дое из котор ы х в отдельн ости м ож ет сильн о н ар у ш ать стр у кту р у и ф у н кции м акр ом олеку л, одн ако их кон цен тр ации в клетке таковы , что н еж елательн ы еэф ф екты ком пен сир у ю тдр у гдр у га. П р им ер ом слу ж ит н акоплен ие у м ор ских хр ящ евы х р ы б и целакан та м очевин ы и м етилам ин ов, пр отивополож н ы м об р азом влияю щ их н а активн ость и стаб ильн остьм н огих ф ер м ен тов. К он цен тр ация осм олитов долж н а легко р егу лир оваться в ответ н а изм ен ен ия солен ости вн еш н ей ср еды . Н акоплен ие или у тилизация ам ин окислот об еспечивается глу там атдегидр оген азой и тр ан сам ин азам и;

54

н акоплен ие глицер ола (Dunaliella) р егу лир у ется пу тем запасан ия его в видекр ахм ала. У галоф ильн ы х б актер ий б елки очен ьгидр оф ильн ы , содер ж атм н ого отр ицательн о зар яж ен н ы х ам ин окислот, что пр иводит к вы сокой плотн ости зар ядов н а повер хн ости б елка. П р отивоион ом слу ж ит ион калия. А даптация р астен ий зависит главн ы м об р азом от влиян ия дву х осн овн ы х ф актор ов - клим атических и почвен н ы х (тем пер ату р а, ин тен сивн ость освещ ен ия, длин а солн ечн ого дн я, влаж н ость и засолен н остьпочвы ). М н огие р астен ия способ н ы вы ж ивать в су р овы х у словиях север н ы х ш ир от и ар ктических р ай он ов Зем ли. А даптация к холоду у н их, повидим ом у , тесн освязан асповы ш ен н ы м содер ж ан ием сахар ов в клеточн ом соке. Состав сахар ов у холодоу стой чивы х р астен ий вар ьир у ет от одн ого вида р астен ия к др у гом у . Чащ е всего это тр и об ы чн ы х сахар а: глю коза, ф р у ктоза, сахар оза с пр им есью таких олигосахар идов, как р аф ин оза. П о всей вер оятн ости, он и об еспечиваю т р астен иям защ иту от м ор оза по кр ай н ей м ер едву м яспособ ам и: 1) повы ш ен н ы м осм отическим давлен ием , котор ое пр епятству ет об р азован ию в ваку олях б ольш их количеств кр исталлов льда; 2) м етаб олическим эф ф ектом : в этом слу чае сахар а пр евр ащ аю тсяв цитоплазм ев р азличн ы естр оительн ы еб локи и тем сам ы м вы полн яю тдополн ительн у ю защ итн у ю ф у н кцию . М н огие р астен ия (ольха, осин а, лоза и др .) пр оизр астаю т в долин ах р ек, их кор н евая систем а хор ош о адаптир овалась к затоплен ию . У стан овлен о, что кор н и таких р астен ий об ладаю т способ н остью пер естр аивать свою ды хательн у ю систем у пр и пер еходе из аэр об н ы х у словий в ан аэр об н ы е. Затоплен иелиш аеткор н и р астен ия кислор ода, что создает осн ову для ср аб аты ван ия эф ф екта П астер а: об р азовавш ий ся пр и гликолизе пир у ват в кон ечн ом счете пр евр ащ ается в этан ол, котор ы й , как токсический пр оду кт, из кор н ей вы б р асы вается в воду . П р едполагается такж е, что у н екотор ы х р астен ий в пр оцессе гликолиза пр ом еж у точн ы е пр оду кты , н апр им ер ф осф оен олпир у ват, пр евр ащ аю тся н е в токсичн ы й этан ол, а в ин ы е пр оду кты , такие, как м алат, лактат, алан ин , б езвр едн ы е длязатоплен н ы х кор н ей . И н ая ф ор м а адаптаций у пу сты н н ы х и вы сокогор н ы х р астен ий , пр оизр астаю щ их в у словиях остр ого н едостатка воды : эти р астен ия пр еодолеваю т засу ху б лагодар я м ор ф ологическим и ан атом ическим пр испособ лен иям . И х повер хн ость покр ы та толсты м воскооб р азн ы м слоем , а листья зам ен ен ы колю чкам и, котор ы е сводят до м ин им у м а потер ю воды н а испар ен ие. М н огие р астен ия-галоф иты пр оизр астаю т н а засолен н ы х почвах (солен ы е б олота, м ор ские поб ер еж ья, пу сты н и-солон чаки). Галоф иты у стой чивы к вы соким кон цен тр ациям NaCl, н екотор ы е изн их способ н ы вы дер ж атьдо 20 % NaCl в почве, хотяу р овен ьхлор ида н атр ияв н аиб олее засолен н ой почвем н ого н иж е(2-6 %). Эти р астен ияим ею тспециф ические

55

м ехан изм ы , огр ан ичиваю щ ие посту плен ие в н их соли. М н огие из н их способ н ы н акапливатьсольв ваку олях. К ак у галоф итов, так и у засу хоу стой чивы х р астен ий , способ н ы х пр отивостоять б ольш им осм отическим давлен иям в почве, об н ар у ж ен о б ольш оеколичество пр олин а: его кон цен тр ациям ож етв 10 р азпр евы ш ать н ор м альн ы й у р овен ь. О дн ако, каким об р азом вы сокие кон цен тр ации пр олин а в цитоплазм ер астен ий об еспечиваю тсоле- и засу хоу стой чивость, точн о н е у стан овлен о. У стой чивостью к солевом у стр ессу р астен ия об язан ы и четвер тичн ы м ам м он ий н ы м соедин ен иям - холин у и б етаин у . А даптации к пр ису тствию кислор ода. К ислор од игр ает клю чеву ю р оль в эн ер гетике б ольш ин ства ж ивы х су щ еств. О н слу ж ит окислителем питательн ы х вещ еств пр и ды хан ии ж ивотн ы х, р астен ий , гр иб ов и б актер ий . К ислор од н еоб ходим для об р азован ия А Т Р в пр оцессе окислительн ого ф осф ор илир ован ия, котор ое связан о с восстан овлен ием м олеку лы О 2 до воды и является осн овн ы м эн ер гооб р азу ю щ им м ехан изм ом аэр об ов. Без кислор ода об ходятся лиш ь н ем н огочислен н ы е виды , об итаю щ ие в ан аэр об н ы х у словиях и покр ы ваю щ ие свои эн ер гетические потр еб н ости за счет б р ож ен ия. П р еим у щ ество аэр об н ого типа эн ер гетики пер ед ан аэр об иозом очевидн о: количество эн ер гии, вы деляю щ ей ся пр и окислен ии дан н ого питательн ого вещ ества кислор одом , в н есколько р азпр евы ш аетэн ер гию , вы деляю щ у ю ся пр и его окислен ии, н апр им ер , пир у ватом пр и таком р аспр остр ан ен н ом типе б р ож ен ия, как гликолиз. О важ н ости окислительн ого ф осф ор илир ован ия м ож н о су дить по дан н ы м , согласн о котор ы м б олее 90% поглощ ен н ого телом человека кислор ода использу ется м итохон др иальн ой цитохр ом оксидазой . Д ля р ан н их стадий р азвития н аш ей план еты б ы ло хар актер н о н аличие восстан овительн ой атм осф ер ы . С появлен ием ф отосин теза н ачалось н акоплен ие кислор ода в атм осф ер е. Больш ин ство ор ган изм ов сохр ан ило способ н остьк ан аэр об иозу . О дн аковы сокаяокислительн аяспособ н остькислор ода, н еоб ходим ая для его ф у н кцион ир ован ия в ды хательн ой систем е, дает возм ож н ость пр отекан ия поб очн ы х хим ических р еакций окислен ия кислор одом р азличн ы х вещ еств ж ивой клетки, в пер ву ю очер едь, пер ен осчиков ды хательн ой цепи. П р оисходит у течка электр он ов из электр он тр ан спор тн ой цепи. Эти сам опр оизвольн ы е, н еф ер м ен тативн ы е р еакции н ачин аю тся с одн оэлектр он н ого восстан овлен ия м олеку ляр н ого кислор ода, давая его ан ион -р адикал, или су пер оксид ( О 2− ). К ин етические б ар ьер ы р еакций одн оэлектр он н ого восстан овлен ия О 2− вещ ествам и клетки вы соки, поэтом у об р азован ие су пер оксида в клетке - пр оцесс м едлен н ы й , н о опасн ы й , так как окисляю тся лю б ы е вещ ества с подходящ им потен циалом . Су пер оксид м ож ет слу ж ить в р еакции дисм у тации источн иком пер екиси водор ода, котор ая, восстан авливаясь, дает гидр оксил-р адикал OH • . Реакцион н ая способ н ость OH • чр езвы чай н о

56

вы сока, он способ ен окислить с вы сокой скор остью лю б ое вещ ество клетки, вклю чаяД Н К . К ислор од такж е использу ется как су б стр ат м н огим и ф ер м ен там и. Н апр им ер , в почках м лекопитаю щ их н асчиты вается около 30 ф ер м ен тов, котор ы е использу ю т кислор од пр и м етаб олизм е б иологических ам ин ов, пр остаглан дин ов, пу р ин ов, стер оидов, ам ин окислот, кар н итин а и др . М н огие изэтих р еакций сопр овож даю тся об р азован ием активир ован н ы х ф ор м кислор ода (А Ф К ), таких, как су пер оксид ( О 2− ), пер оксид водор ода (Н 2О 2) и гидр оксил-р адикал (О Н ). К том у ж е А Ф К об р азу ю тся и пр и пр отекан ии др у гих клеточн ы х пр оцессов, вклю чая окислен ие н еб ольш их м олеку л (ф лавин ов, катехолам ин ов, гидр охин он ов) м икр осом альн ы м и цитохр ом ам и P-450 и b5, м икр осом альн ы м и ф лавопр отеин р еду ктазам и, ксан тин дегидр оген азам и, м он оам ин оксидазам и. У позвон очн ы х ж ивотн ы х скор ость об р азован ия А Ф К тесн о связан а со скор остью потр еб лен ия кислор ода и пр опор цион альн а количеству м итохон др ий в клетках. В печен и кр ы сы или в сер дце голу б я пр и ф изиологических кон цен тр ациях кислор ода 1— 4% отего потр еб лен н ого количества пр евр ащ аетсяв А Ф К в р езу льтате у течки электр он ов из м итохон др ий . А Ф К в вы соких кон цен тр ациях повр еж даю тм акр ом олеку лы и н ар у ш аю твн у тр иклеточн ы е стр у кту р ы . П овр еж ден ия, ин ициир ован н ы е А Ф К , пр еим у щ ествен н о локализу ю тся в м естах н ахож ден ияион ов пер еходн ы х м еталлов, в пер ву ю очер едь, ж елеза и м еди. Т ак как А Ф К пр едставляю т сер ьезн у ю опасн ость для ф у н кцион ир ован ияклетки, то су щ еству етм н огоу р овн еваясистем а защ иты отн их. П р ин ято у словн о р азделять всесистем ы защ иты отдей ствия А Ф К н а тр и гр у ппы : 1) пр еду пр еж ден ие об р азован ия А Ф К ; 2) об р ы в своб одн ор адикальн ой цепи и об езвр еж иван ие р адикалов ан тиоксидан тн ы м и ф ер м ен там и и ту ш ителям и и 3) испр авлен ие повр еж ден ий (р епар ация). В аж н ы м ком пон ен том защ иты отдей ствияА Ф К , пр еду пр еж даю щ им своб одн ор адикальн ы е пр оцессы , является хелатир ован ие ион ов пер еходн ы х м еталлов специализир ован н ы м и и н еспециализир ован н ы м и м олеку лам и, н апр им ер , цитр атом , б елкам и ф ер р итин ом , тр ан сф ер р ин ом , альб у м ин ам и и др . Н изком олеку ляр н ы е ан тиоксидан ты вклю чаю т глу татион , α-токоф ер ол (витам ин Е ), аскор б ин ову ю (витам ин С) и м очеву ю кислоты . О н и дей ству ю т в осн овн ом н а стадии р азр ы ва цепи, остан авливая еер аспр остр ан ен ие. Глу татион ту ш итгидр оксил-р адикалы и син глетн ы й кислор од, является су б стр атом для н екотор ы х ф ер м ен тов, элем ен том для р еген ер ации витам ин ов Е и С. Ф ер м ен там и, котор ы е пр ин им аю т у частие в защ ите от своб одн ы х р адикалов (ан тиоксидан тн ы е ф ер м ен ты ), являю тся су пер оксиддисм у таза, котор ая катаб олизир у ет су пер оксид-ан ион , каталаза и глу татион -пер оксидазы , котор ы е дегр адир у ю т пер оксид водор ода и гидр опер екиси соответствен н о. А н тиоксидан тн ы м и свой ствам и об ладаю ттакж еб елки, котор ы м отводится ин ая осн овн ая ф у н кция. Это, н апр им ер , м иоглоб ин и гем оглоб ин .

57

В тор ичн ы е ф ер м ен ты ан тиоксидан тн ой защ иты вклю чаю т гр у ппу , ф у н кцион альн о связан н у ю с глу татион ом . Глу татион -S-тр ан сф ер азы катализир у ю т кон ъю гацию восстан овлен н ого глу татион а с н у клеоф ильн ы м и ксен об иотикам и или клеточн ы м и ком пон ен там и, повр еж ден н ы м и А Ф К . В р езу льтате последн ие тер яю т токсические свой ства. Зависим ая от NADPH глу татион р еду ктаза восстан авливает окислен н ы й глу татион за счет окислен ия NADPH. П оследн ий , в свою очер едь, восстан авливаетсяглю козо-6-ф осф атдегидр оген азой . Сн иж ен иевн у тр иклеточн ой кон цен тр ации кислор ода являетсяб олее кар дин альн ы м р еш ен ием пр об лем ы "кислор одн ой опасн ости". И звестн о, что цитохр ом оксидаза и др у гие кон ечн ы е оксидазы ды хательн ы х цепей им ею т чр езвы чай н о вы сокое ср одство к кислор оду (KM О 2 м ен ее 10-6 м оль/л). В то ж е вр ем я "пар азитн ы е" пр оцессы об р азован ия су пер оксида пр едставляю т соб ой н еф ер м ен тативн ы е р еакции, пр отекаю щ ие б ез специф ического связы ван ия О 2. В от почем у скор ость "пар азитн ы х" р еакций лин ей н о сн иж ается с у м ен ьш ен ием кон цен тр ации кислор ода в ш ир оком ее диапазон е. П р ир ода использу ет н есколько способ ов, позволяю щ их н аходитьсяв об ласти кон цен тр ации кислор ода, оптим альн ой дляж изн и. У подвиж н ы х б актер ий эта цель достигается взаим одей ствием дву х ан тагон истических систем н апр авлен н огодвиж ен ияклеток (таксиса). О дн а из н их об у словливает отпу гиваю щ ее (р епеллен тн ое) дей ствие вы соких кон цен тр аций О 2, чтоопоср едован оспециф ическим р ецептор ом кислор ода с н изким ср одством к О 2. У б актер ии Salmonella thyphimurium полу м аксим альн ы й р епеллен тн ы й эф ф ект н аб лю дается пр и у р овн е О 2, р авн ом 10-3 м оль/л. Что касается эф ф екта О 2 как пр ивлекаю щ его вещ ества (аттр актан та), здесь у частву ет совсем др у гой , гор аздо б олее чу вствительн ы й сен сор О 2 (К M 7х10-7 м оль/л кислор ода). В р езу льтате б актер ии соб ир аю тсяв об ласти оптим альн ой кон цен тр ации кислор ода. У ж ивотн ы х сн иж ен ие вен тиляции легких и су ж ен ие кр овен осн ы х сосу дов пр и пер еходе от состоян ия активн ости к покою м ож н о р ассм атр ивать как ф изиологический ответ, пр едотвр ащ аю щ ий н еж елательн ое повы ш ен ие у р овн я О 2 в состоян ии покоя. Д ополн ен ием к такого р ода ф изиологическим м ехан изм ам м ож ет б ы ть ослаб лен ие сопр яж ен н ости м еж ду ды хан ием и син тезом А Т Ф в у словиях покоя. Т ор м ож ен иеды хан ия м итохон др ий пр и исчер пан ии А Д Ф сопр овож дается соб ы тиям и, р езко повы ш аю щ им и вер оятн ость одн оэлектр он н ого восстан овлен ия О 2: 1) из-за сн иж ен ия скор ости потр еб лен ия О 2 р астетего кон цен тр ация; 2) возр астает степен ь восстан овлен ия ф лавин ов, коф ер м ен та Q и н егем овы х ж елезопр отеин ов - пер ен осчиков электр он ов в ды хательн ой цепи; 3) у величивается кон цен тр ация у б исем ихин он а, котор ы й является кор откож иву щ им пр ом еж у точн ы м соедин ен ием , активн ы м одн оэлектр он н ы м восстан овителем О 2. П р едотвр атитьв дан н ы х у словиях об р азован ие А Ф К м огло б ы р азоб щ ен ие ды хан ия и окислительн ого ф осф ор илир ован ия. Н а р оль р азоб щ ителей м огу т

58

пр етен довать ж ир н ы е кислоты , тир еоидн ы е гор м он ы и их м етаб олиты . О б н ар у ж ен о такж е об р азован ие пор во вн у тр ен н ей м ем б р ан е м итохон др ий . П ор ы способ н ы откр ы ваться в ответ н а н акоплен ие пр оду ктов одн оэлектр он н ого восстан овлен ияО 2. Ситу ация, когда в р езу льтате каких-либ о воздей ствий ген ер ация своб одн ор адикальн ы х ф ор м кислор ода у величивается б ольш е, чем м ощ н ость ан тиоксидан тн ы х систем , н азван а окислительн ы м стр ессом . В р езу льтате его воздей ствия пр оисходит повы ш ен ие ин тен сивн ости об р азован ия пр оду ктов своб одн ор адикальн ой м одиф икации всех клеточн ы х ком пон ен тов. Е сли он и н е м етаб олизир у ю тся, то м ож н о зар егистр ир овать их н акоплен ие. В н ор м е в клетке такж е пр оисходит м едлен н ое н акоплен ие пр оду ктов своб одн ор адикальн ой атаки р азн ы х классов клеточн ы х вещ еств, н апр им ер липидов, б елков, н у клеин овы х кислоти т.д. П оследн ю ю гр у ппу м ехан изм ов защ иты от повр еж ден ий А Ф К составляю т ф ер м ен ты , испр авляю щ ие повр еж ден ия – р епар азы . О кислен н ы е липиды н ей тр ализу ю тся пер оксидазам и и липазам и. О кислен н ы е ф ор м ы б елков б ы стр ее гидр олизу ю тся пр отеазам и. Н аиб олее важ н ой являетсясистем а р епар ации Д Н К . В слу чае, когда ан тиоксидан тн ая защ ита клетки оказы вается н еэф ф ективн ой , р езко возр астает р иск повр еж ден ия м итохон др иальн ой и ядер н ой Д НК активн ы м и кислор одн ы м и ин тер м едиатам и. Сосу щ ествован ие клеток, стр адаю щ их подоб н ы м и деф ектам и, с н ор м альн ы м и клеткам и в одн ой и той ж е ткан и пр едставляется опасн ы м пр еж девсегов силу вы сокой вер оятн ости злокачествен н огопер ер ож ден ия. Чтоб ы изб еж ать такой ситу ации, клетки, н е способ н ы е пр едотвр атить н акоплен ие активн ы х пр оду ктов кислор ода, у н ичтож аю тся апоптозом особ ы м м ехан изм ом сам оу б ий ства клетки, пр и котор ом в клетке активир у ю тсяф ер м ен ты эн дон у клеазы , р асщ епляю щ иеклеточн у ю Д Н К н а ф р агм ен ты . Бы ть м ож ет, им ен н о защ итой от кислор ода об ъясн яю тся м н огочислен н ы е слу чаи так н азы ваем ого н есопр яж ен н ого ды хан ия в р астительн ы х клетках. Ср еди таких ды хательн ы х систем , н е способ н ы х к об р азован ию и, следовательн о, к син тезу А Т Ф , н аиб олее изу чен а циан идр езистен тн ая оксидаза. Ф ер м ен т локализован во вн у тр ен н ей м ем б р ан е м итохон др ий . О н катализир у ет четы р ехэлектр он н ое восстан овлен иеО 2 поср едством у б ихин ола. И дея о том , что ды хательн ая систем а м ож етб ы ть специализир ован а н а сн иж ен ии вн у тр иклеточн ой кон цен тр ации кислор ода, пер вон ачальн о об су ж даласьпр им ен ительн о к дву м пр об лем ам , а им ен н о - б иологической эволю ции и ф иксации азота. В пер вом слу чае пр едполагалось, что пер вичн ы е ды хательн ы е ф ер м ен ты , возн икш ие в ответ н а повы ш ен ие количества О 2 в атм осф ер е, им ели своей ф у н кцией у б ор ку О 2, пр оду цир у ем ого ф отосин тезом . В клетках ф у н кция сн иж ен ия у р овн я О 2, н есом н ен н о, пр ису щ а одн ой из ды хательн ы х систем N2-

59

восстан авливаю щ их б актер ий . П оказан о, что у таких б актер ий поглощ ен ие О 2 в пр оцессе ды хан ия поддер ж ивает кон цен тр ацию О 2 н а достаточн о н изком у р овн е, б езопасн ом для н итр оген азы ф ер м ен та, восстан авливаю щ его N2 и чу вствительн ого к кислор оду . П р и отн осительн о н изких кон цен тр ациях А Ф К вы полн яю т р оль сигн альн ы х м едиатор ов, котор ы е м огу т кон тр олир овать важ н ей ш ие б иологические пр оцессы , в том числе м итози апоптоз. Т ак, об р азован ие пер оксида водор ода у величен о в ходе гиб ели клеток пр и гипер чу вствительн ом ответе н а дей ствие патоген а. Д оказательством у частия А Ф К в опоср едован н ой клеточн ой см ер ти является подавлен ие гиб ели клеток пр и н изком пар циальн ом давлен ии кислор ода. П оказан о, что р азвитие пр ор остка пш ен ицы сопр овож дается циклическим изм ен ен ием скор ости об р азован ия су пер оксида. П р едполагаю т, что н а р ан н их стадиях р азвития пр ор остка су пер оксид кон тр олир у ет р ост р астяж ен ием клеток, ан апоздн их – апоптоз. Т акж еповы ш ен ооб р азован ие А Ф К пр и р еген ер ации печен и. А даптации к гипоксии. В лю б ом ор ган изм е по р азн ы м пр ичин ам м огу тсоздаватьсяу словиян едостаткакислор ода. Больш ин ствоор ган изм ов сохр ан ило способ н ость к ан аэр об иозу . Т ак, скелетн ы е м ы ш цы пр и б ольш их н агр у зках, когда возм ож н ость сн аб ж ен ия кислор одом отстает от потр еб н ости в н ем , использу ю т гликолитический пу ть сн аб ж ен ия эн ер гией . В у словиях, когда О 2 н е м ож ет ф у н кцион ир овать как кон ечн ы х акцептор электр он ов, у силиваетсяб р ож ен ие. К летки н ачин аю тпотр еб лять н ам н ого б ольш е глю козы . Это связан о с н изкой эф ф ективн остью ан аэр об н ого гликолиза. П р и этом н аиб олее у стой чивы е к гипоксии ж ивотн ы е (золотая р ы б ка, чер епаха, м ор ские дву створ чаты е м оллю ски, гельм ин ты ) и у стой чивы е к гипоксии ткан и (скелетн ая м ы ш ца) им ею т следу ю щ иепр испособ лен ияк гипоксии: - повы ш ен н ы езапасы гликоген а; - б олееэф ф ективн ы еф ор м ы б р ож ен ия; - возм ож н остьсн иж ен ияоб щ ей ин тен сивн ости м етаб олизм а. Н акоплен ие кон ечн ы х пр оду ктов б р ож ен ия пр иводит к сдвигам р Н , изм ен ен иям осм отического давлен ия или н ар у ш ен иям м етаб олизм а в р езу льтате ин гиб ир ован ия тех или ин ы х пр оцессов. А цидоз возн икает главн ы м об р азом за счетдиссоциации А Т Ф : Глю коза+ 2Н -А Д Ф 2- + 2Н 2РО

4

→ 2 лактат+ 2Н -А Т Ф 3- + 2Н 2О + 2Н +.

Способ ы б ор ьб ы сацидозом следу ю щ ие: - сведен иек м ин им у м у скор ости н акоплен иякон ечн ого пр оду кта пу тем у м ен ьш ен ияин тен сивн ости м етаб олизм а; - повы ш ен иеб у ф ер н ой ем кости ткан ей , кр ови;

60

- изм ен ен ие свой ств ф ер м ен тов. Т ак, у золотой р ы б ки и чер епах пир у ваткин аза им еет б олее кислы й р Н -оптим у м . ЛД Г у чер епахи хор ош о р аб отаетпр и вы соком у р овн елактата в ткан ях; - детоксикация пр оду ктов гипоксического м етаб олизм а или вы веден ие их из ор ган изм а. Н апр им ер , лактат из ин тен сивн о р аб отаю щ ей м ы ш цы посту пает в кр овь и пр ин осится кр овью в печен ь. В печен и из н его син тезир у етсяглю коза и посту паетв м ы ш цу (цикл К ор и). Сер дечн ая м ы ш ца м лекопитаю щ их плохо пр испособ лен а к р аб оте в у словиях гипоксии Биохим ические сдвиги в м иокар де пр и иш ем ии. Сер дечн ая м ы ш ца очен ь чу вствительн а к н едостатку кислор ода, потом у что осн овн ой пу ть об р азован ия эн ер гии в н ей – окислительн ое ф осф ор илир ован ие. Главн ы м су б стр атом ды хан ияв сер дечн ой м ы ш цеявляю тсяж ир н ы екислоты . - П р и иш ем ии активир у ется ан аэр об н ы й м етаб олизм . П р и возб у ж ден ии Ц Н С у силивается активн ость н адпочечн иков и вы р аб отка катехолам ин ов (адр ен алин а, н ор адр ен алин а и др .). П овы ш ается вн у тр иклеточн ая кон цен тр ация цА М Ф , что стим у лир у ет об р азован ие активн ой ф ор м ы гликоген ф осф ор илазы и активацию ф осф оф р у ктокин азы . О дн ако даж е м аксим альн о у силен н ы й аэр об н ы й м етаб олизм н е способ ен длительн о сн аб ж ать сер дечн у ю м ы ш цу кислор одом . Скор о запасы гликоген а истощ аю тся, гликолиззам едляется вследствие того, что ацидоз ин гиб ир у етф осф оф р у ктокин азу . - О дн овр ем ен н о вклю чаю тся ком пен сатор н ы е м ехан изм ы , тор м озящ ие н асту плен ие м етаб олического ацидоза. Сн иж ен ие р Н н а 0,10,3 пр иводит к у м ен ьш ен ию об р азован ия пр отон ов пр и гидр олизе А Т Ф и повы ш аетпотр еб лен иепр отон ов пр и гидр олизекр еатин ф осф ата. П р и этом сн иж ается липолиз и активн ость ф осф олипаз, что ведет к стаб илизации м ем б р ан . П он иж ается кон цен тр ация ион ов кальция из-за у силен ия их захвата сар коплазм атическим р етику лу м ом . Это явлен ие и ещ е кон ку р ен ция пр отон ов за связь с тр опон ин ом об у славливаю т депр ессию сокр атительн ой активн ости м иокар да и сн иж аю тпотр еб лен иеА Т Ф . - Н едостаток эн ер гии и у силен ие П О Л пр иводят к н ар у ш ен ию м ем б р ан н ой пр он ицаем ости. И з клетки вы ходят ион ы калия, кальция и ф ер м ен ты . Т акж е из кар диом иоцитов вы б р асы вается лактат, что способ ству ет пр одлен ию пер иода об р атим ы х изм ен ен ий в м иокар де. Н а р ан н их стадиях гипоксии возм ож н о и пр он икн овен ие в клетку н изком олеку ляр н ы х соедин ен ий , способ н ы х полож ительн о влиять н а б иоэн ер гетику (ф р у ктозо-1,6-б исф осф ата, кр еатин ф осф ата, А Т Ф ). П р и дальн ей ш ей дестр у кции м ем б р ан н асту пает н еоб р атим ы й этап, пр иводящ ий к гиб ели клеток. - У силивается активн ость ф ер м ен тов, об еспечиваю щ их тр ан спор т восстан овительн ы х эквивален тов в м итохон др ии. У силивается активн ость челн оков. А ктивир у ется систем а тр ан спор та дегидр оаскор б ата вн у тр ь и аскор б ата н ар у ж у клетки.

61

- Своб одн ы е ж ир н ы е кислоты н е окисляю тся, а вклю чаю тся в тр иглицер иды . Н асту паетж ир оваяин ф ильтр ациясер дечн ой м ы ш цы . - У силивается син тез б елков стр ом ы и сн иж ается количество б елков м иоф иб р илл.

62

О СН О ВН А Я ЛИ ТЕР А ТУ Р А Бы ш евский А .Ш . Биохим ия для вр ача / А .Ш . Бы ш евский , О .А . Т ер сен ов. - Е катер ин б у р г: У р альский р аб очий , 1994. – 384 с. Ж ер еб цов Н .А . Биохим ия: У чеб н ик / Н .А . Ж ер еб цов, Т .Н . П опова, В .Г. А р тю хов. - В ор он еж : И зд-во В ор он еж . у н -та, 2002. – 696 с. Д О П О ЛН И ТЕЛЬ Н А Я ЛИ ТЕР А ТУ Р А А р чаков А .И . М икр осом альн ое окислен ие / А .И . А р чаков. – М .: Н ау ка, 1975. – 214 с. Липн ицкий С.С. Ц елеб н ы е яды в ветер ин ар ии / С.С. Липн ицкий , А .Ф . П илу й . - М ин ск: У р адж ай , 1991. - 205 с. Ску лачев В .П . К ислор од в ж ивой клетке: доб р о и зло / В .П . Ску лачев // Cор осовский об р азовательн ы й ж у р н ал. 1996. - № 3. – С. 4-10. Н осов А .М . Ф у н кции втор ичн ы х м етаб олитов р астен ий in vivo и in vitro / А .М . Н осов // Ф изиологияр астен ий . - 1994. - Т .41, № 6. - С. 873-878. О р лов Б.Н . Я довиты е б еспозвон очн ы е ж ивотн ы е и их яды / Б.Н . О р лов. Гор ький : И зд-во Гор ьк. у н -та, 1981. - 94 с. Стр оев Е .А . Биологическая хим ия / Е .А . Стр оев. - М .: В ы сш . ш кола, 1986. - 479 с. Т елитчен ко М .М . В веден ие в пр об лем ы б иохим ической экологии / М .М Т елитчен ко, С.А . О стр оу м ов. - М .: Н ау ка, 1990. – 285 с. Хар б ор н Д ж . В веден иев экологическу ю б иохим ию / Д ж . Хар б ор н . М .: М ир , 1985. – 311 с. Хочачка П . Биохим ическая адаптация / П . Хочачка, Д ж . Сом ер о. М .: М ир , 1988. – 568 с.

63

Составители: М атасова Лар иса В ладим ир овн а, Хицова Лю дм ила Н иколаевн а П опова Т атьян а Н иколаевн а Редактор : Т ихом ир ова О .А .