Biologia Vida Y Obra De Granos Y Semillas

VIDA Y OBRA DE GRANOS Y SEMILLAS Autor: PATRICIA MORENO CASASOLA COMITÉ DE SELECCIÓN: EDICIONES I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS II. PRINCIPIO Y FIN III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS IV. DESPERTANDO UNA VEZ MÁS V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DÓNDE PODEMOS .....ENCONTRARLAS VII. EDAD DE LAS SEMILLAS VIII.TAMAÑOS Y FORMAS IX. VIAJANDO POR EL MUNDO X. ANIMALES Y SEMILLAS XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION XII EPÍLOGO BIBLIOGRAFÍA GLOSARIO COLOFÓN CONTRAPORTADA

COMITÉ DE SELECCIÓN: Dr. Antonio Alonso Dr. Juan Ramón de la Fuente Dr. Jorge Flores Dr. Leopoldo García-Colín Dr. Tomás Garza Dr. Gonzalo Halffter Dr. Guillermo Haro † Dr. Jaime Martuscelli Dr. Héctor Nava Jaimes Dr. Manuel Peimbert Dr. Juan José Rivaud Dr. Emilio Rosenblueth † Dr. José Sarukhán Dr. Guillermo Soberón Coordinadora Fundadora: Física Alejandra Jaidar † Coordinadora: María del Carmen Farías

EDICIONES Primera edición, 1996 La Ciencia desde México es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Económica, al que pertenecen también sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretaría de Educación e Investigación Científica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. D. R. © 1996, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA Carretera Picacho- Ajusco 227; 14200 México, D.F. ISBN 968-16-4369-0 Impreso en México

I. HISTORIA NATURAL DE LAS SEMILLAS LA HISTORIA de la vida de una planta o un animal que hoy en día observamos es producto de cientos de miles de años de evolución de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su acción una serie de fuerzas de selección que ha hecho que un conjunto de características y capacidades predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, características y posibilidades del ahuehuete o del diente de león, les son únicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay más o menos parecidas según el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un funcionamiento, esto es, un nicho ecológico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie. El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones físicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a través de la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los últimos 50 años y cómo ha modificado su entorno. A continuación se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la América tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstrucción de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 años, cuando todavía existía una fauna de herbívoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa época vivía un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del género Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un río. Los frutos son grandes, del tamaño de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que está en el interior. Esta zona constituye una de las áreas donde forrajean en busca de alimento y allí consumen unos 5 000 frutos por día. La dureza de la nuez evita que la semilla sea destruida por los molares o el tracto digestivo de los herbívoros, por lo que la mayoría pasa intacta y es defecada sin sufrir ningún daño. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de palmas, a la orilla del río, a la sombra de algunos árboles caídos y en el borde de la selva, donde están los lugares de descanso. Los agutís (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los pécaris de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentan con las nueces. Los insectos depredadores de semillas (brúquidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas. Las palmas viven en manchones de árboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de ríos y en laderas no muy húmedas. Ocasionalmente aparece una plántula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los proboscidios en la dispersión es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse. La fenología de los frutos (su formación, maduración y dispersión) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez, el número de semillas producido por palma y la época de germinación, son propiedades reproductivas de la familia de las palmáceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las características de los proboscidios (estómago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante. Sobrevino una extinción masiva de estos grandes herbívoros y las palmas que permanecieron en su hábitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se seguían produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los agutís, pécaris y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los brúquidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. La mayoría de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los

depredadores, las plántulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos establecidos. Así, durante las siguientes decenas de años la distribución de la palma cambió y se contrajo. En algunos miles de años la distribución de la población de palmas alcanza un nuevo equilibrio, presentándose en menores densidades y en un menor número de comunidades. Sólo crece en aquellos microhábitats en los cuales hay reclutamiento de nuevos individuos (plántulas que logran establecerse) a pesar de una dispersión mínima. Hoy en día, cuando estudiamos la ecología de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersan quedando bajo el árbol y que los roedores, agutís y pécaris son los principales dispersores. En África hay una fuerte interacción entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan. Actualmente, en América, herbívoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo están tomando el papel de la fauna que se extinguió. Esto ha modificado la distribución de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se están alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del hombre y la destrucción de hábitat de muchas especies, aunadas a toda una dinámica que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que irá variando son las fuerzas de selección que moldean el comportamiento y respuesta de las especies. Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido más fuertes con el medio ambiente físico que con el biológico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endémico de las dunas costeras de México. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas más móviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el movimiento de arena durante la época de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespecíficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones. Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, más o menos cuadradas y miden entre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la población de semillas (80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las semillas depredadas por insectos; la gran mayoría no presenta daños. Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde están sujetas a cambios fuertes de temperatura diariamente. En los días soleados la arena puede alcanzar más de 60°C al mediodía, y en la noche baja hasta 2025°C. Esto hace que las semillas estén sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de más de 30 grados. Con el tiempo, estas variaciones provocan escarificación de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias. Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la época de nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompañan a los nortes provocan la germinación de una parte de la población. Durante la época de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay germinación. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la época de lluvias el resto de la población ya no presenta latencia y germina. Así, a pesar de que la fructificación sólo se da durante dos meses del año, la germinación se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un mucílago que al hacer contacto con las primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las plántulas sufren una mortalidad alta por desecación. La arena superficial se seca rápidamente y sólo aquellas cuya raíz logre sobrepasar los primeros centímetros podrán sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la raíz en esta primera fase. También en este caso, la fenología de la planta, forma, reservas, latencia, el número producido de semillas, así como otras características reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con los factores físicos y la dinámica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.

En los siguientes capítulos se explicará con más detalle las diferentes etapas en la historia de una semilla, así como su interacción con el medio ambiente tanto físico como biológico. Todo ello nos llevará a definir y comprender lo que es la ecología de las semillas.

II. PRINCIPIO Y FIN LAS semillas constituyen el mecanismo de perennización por el que las plantas perduran generación tras generación. Son también la unidad móvil de la planta. Los vegetales, a diferencia de los animales, no tienen capacidad para moverse y cambiar así de ambiente. Donde se establece la plántula, permanecerá toda su vida. Las semillas son el medio a través del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y microambientes. W. Heydecker (1973), investigador inglés que ha dedicado su vida a la investigación de la ecología de las semillas, define a éstas como el fin y el principio, como las portadoras de lo indispensable de la herencia; simbolizan la multiplicación y la dispersión, la continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el nacimiento. Con ello nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la planta como individuo y para la especie. Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la planta. Las primeras resultan de la unión del óvulo femenino con el gameto masculino y por tanto traen en sus cromosomas la información genética procedente de ambas plantas progenitoras. Como se verá más adelante, esta mezcla de información ofrece grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos más importantes que permiten la evolución de las especies y su consecuente adaptación a los diferentes medios ambientes. Por otro lado, la estaca trae consigo una copia idéntica de la información de la planta de la que fue cortada y constituye una copia genéticamente exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproducción es resultado solamente de la mitosis. Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen longitudinalmente, de modo que en ambos lados hay la misma información; entonces los cromosomas hijos se separan para formar dos núcleos hijos (y posteriormente células) idénticos genéticamente. Después la célula termina de dividirse. Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas plantas producen estolones, largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del suelo, y que en algunos nodos forman hojas y raíces, como la planta de la fresa. Otro mecanismo es la formación de rizomas o tallos subterráneos que corren también paralelos al suelo a unos centímetros de profundidad. En algunos nodos también se forman tallos, hojas y raíces; es muy común en los pastos. Muchas estructuras subterráneas de almacenamiento, como bulbos y tubérculos son capaces de producir nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arbóreas forman chupones que son brotes de la raíz desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos. Unas cuantas plantas (como el género Kalanchoe) producen pequeñas plantulitas a lo largo de todo el borde meristemático de la hoja; en otras, como el helecho Asplenium rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando éstas tocan el suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y para el consumo que el hombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a los originales, se conservan y mantienen las combinaciones de características más deseables. Las nuevas plantas formadas vegetativamente pueden permanecer unidas a la planta progenitora por tiempo indefinido o romper la conexión y establecerse como individuos independientes. A través de la reproducción vegetativa las plantas recién formadas pueden gozar del cuidado materno por un buen tiempo, aunque esto limita la distancia a la que pueden dispersarse y alejarse. La reproducción vegetativa en condiciones naturales es un mecanismo para la multiplicación y colonización en una escala estrictamente local. Desde el punto de vista ecológico, estos individuos tendrán exactamente las mismas capacidades que su progenitor para sobrevivir en el medio ambiente, captar recursos, ser polinizados, dispersar sus semillas, etc. No habrá nada nuevo bajo el Sol. Aunque, como todo en este mundo, la reproducción vegetativa tiene sus ventajas y desventajas, las cuales ya no forman parte del material del presente libro. La formación de la semilla es producto de la reproducción sexual. Intervienen gametos femeninos y masculinos, los cuales se produjeron por medio de la meiosis. En este proceso se dan dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el número de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (n), produciéndose una segregación de los genes. Como resultado de ello se producen gametos con n cromosomas. Durante la fecundación se fusiona un gameto masculino (n) con uno femenino (n), y el cigoto resultante (semilla) que dará origen al nuevo individuo tiene 2n cromosomas, con la información del padre y de la madre. Esto permite múltiples combinaciones nuevas (innovación) de la información existente (continuación). Cada año se repite el mismo proceso (multiplicación y

renovación) de formación de semillas, las cuales se transportan (dispersión) a nuevos sitios, cercanos o alejados de los progenitores; algunas logran germinar (nacimiento) y establecerse (sobrevivencia) dando lugar a otros individuos que a su vez formarán semillas, reiniciando así el proceso (renovación). Desde el punto de vista ecológico los nuevos individuos tendrán ligeras diferencias con respecto a sus progenitores, las cuales se traducirán en una mayor variedad de capacidades para enfrentarse al medio ambiente y sobrevivir. Esta variación es la materia prima sobre la cual la evolución va moldeando a las especies. El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la plántula se va a establecer y a reproducir es muy variable y diverso. Si se piensa sólo en unos cuantos kilómetros cuadrados y se ve desde la perspectiva de una semilla o un animal pequeño, cada objeto, cada condición, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo que se refiere al ambiente físico, el suelo no es liso ni plano. Tiene partículas de distintos tamaños, pequeñas grietas, hondonadas y desniveles. Algunos puntos están más protegidos que otros. La composición química no es homogénea en todo el suelo. En las pequeñas áreas donde recientemente cayó una rama o murió un animal, hubo descomposición y liberación de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho más ricos en nutrientes. Al mismo tiempo se modificó el ambiente biológico. Hay mayor cantidad de hongos y microorganismos "descomponedores". La velocidad de descomposición no va a ser la misma en un lugar a la densa sombra de plantas que no deja llegar los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estos puntos las fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y menos drásticas que en los huecos entre la vegetación donde el Sol sí logra pasar. La flora y fauna del suelo será diferente en cada microambiente. De igual manera, las condiciones varían a lo largo del tronco de un árbol, en la punta de las ramas, donde llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco. Y así se podría seguir enumerando un sinfín de condiciones, las cuales además, variarán en función de la estación del año, si es un año seco o lluvioso, si hubo algún evento extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc. Así vemos que el medio ambiente es sumamente variable y heterogéneo, tanto en el espacio como a través del tiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas sin importar la zona del planeta donde se encuentren. Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta variabilidad y, por lo tanto, es posible que las capacidades que algunos individuos poseen en un momento dado, no sean las más adecuadas en otras condiciones. Por tanto, cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variación genética, de entrada se cuenta con más materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad ambiental. Ello incrementa las probabilidades de que entre la población se mantenga a salvo cierto número de individuos y de que éstos se reproduzcan y dejen progenie. Esta descendencia lleva una información genética que ya ha sido probada en el medio ambiente en el que viven; de ahí la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta variación sobre ese modelo de información. Las semillas son el vehículo que trasmite ese modelo básico de información, pero al mismo tiempo, debido a sus características, se producen en suficiente número y frecuencia como para tener una gama de variabilidad. Las funciones de las semillas y las plántulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins, más que cualquier otro tipo de caracteres que la planta posee, requieren una integración precisa y una coordinación entre diferentes funciones para que la reproducción tenga éxito. Es más, el valor adaptativo del tamaño de la semilla, del número de semillas producido, de la naturaleza del embrión y del material alimenticio almacenado, pueden entrar en conflicto entre sí, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un hábitat particular dependerá del compromiso logrado entre las diferentes demandas. El número y diversidad de estos compromisos es responsable en alto grado de la diversidad de las angiospermas existentes. Daniel Janzen describe la semilla madura como una plántula que lleva su propia bolsa de almuerzo. Como tal, es una nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir a esta búsqueda (la dispersión); es también el foco de atención de muchos animales que buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecológico (actual) como en el tiempo evolutivo (a través de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una bolsa de almuerzo es en última instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable de la plántula por reservas alimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la sobrevivencia hasta llegar a ser una planta independiente capaz de obtener sus propios recursos; gracias a estas reservas, alcanzará su máximo desarrollo y tendrá probabilidades de éxito al competir con otras plántulas por el espacio y los recursos; 2) el tamaño mínimo de contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersión y a la depredación; 3) las presiones de selección para producir el mayor número de descendientes, con la restricción de que mientras haya más semillas, menor será el tamaño de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son finitos.

Así, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado, mientras más protegidos estén los descendientes, más probabilidad tienen de sobrevivir; por el otro, mientras más protegidos, menor probabilidad tendrán de ser dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condiciones favorables de germinación o de tener la máxima calidad de reservas alimenticias al menor costo para la planta progenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos conjuntos de estructuras, se entiende más fácilmente el por qué una misma molécula puede funcionar para la defensa de la semilla y de la plántula y, también, como fuente de nutrientes para esta última. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra la mayor concentración de reservas, por lo tanto, su tamaño y forma estarán correlacionados con la interacción que tengan con los animales, tanto dispersores como depredadores. Resumiendo, las características fisiológicas de las semillas se han generado por la necesidad de protección durante el desarrollo y la dispersion, por la asignación que el progenitor hace de los recursos y por las características tanto de recursos como de dispersión que necesita la plántula. La reproducción por semillas incluye tres procesos diferentes que pueden estar separados entre sí,tanto en el espacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas, dispersión y establecimiento de plántulas. La reproducción exitosa depende de cómo se comprometen las demandas de estos distintos procesos. Para conocer una semilla y saber cómo y cuándo germina, tenemos que conocer aspectos sobre la estructura de sus partes y su fisiología o sea sobre aquellos procesos que se llevan a cabo en su interior; también sobre la relación entre estos procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se extiende a través del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer enterrada en el suelo por muchos meses y aguantar el invierno con sus temperaturas bajas o las sequías con escasez de agua hasta llegar el verano cuando la temperatura sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser acarreada por las aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiología responderá a todas estas condiciones diferentes que la semilla tuvo que atravesar para sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo. En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo tanto en el medio ambiente que rodea al individuo adulto; después son dispersadas y permanecen en ese nuevo medio ambiente de manera temporal mientras dura el proceso de dispersión (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes de viento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ahí permanecerán latentes durante un periodo de tiempo, hasta que se den las condiciones adecuadas para germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colecta las semillas, las transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para que permanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente, las coloca en el lugar con condiciones ideales para germinar. Por tanto, son dos historias totalmente diferentes. En los distintos capítulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que atraviesan las semillas, desde cómo se producen, qué mecanismos usan para dispersarse, quiénes se las pueden comer, cómo es que pueden permanecer latentes, cuánto tiempo pueden permanecer en ese estado, cuándo están listas para germinar y qué requieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que las semillas tienen en nuestra vida diaria.

III. ESTRUCTURA Y FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS LAS semillas constituyen una de las innovaciones más importantes de las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolución. Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas superiores en la flora de nuestro planeta hoy en día. Cuando se examina una semilla inmadura, o sea un óvulo, se ve que tiene una serie de tegumentos o capas que la protegen, así como una gran cantidad de alimento almacenado. De este modo, el ovario no sólo protege del medio ambiente al gametofito femenino, sino que también suministra alimento a la nueva plántula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado parental de la semilla permite la mejor adaptación de las plantas vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la sobrevivencia de las especies, como se vio en el capítulo anterior. La evolución de la semilla constituye un mecanismo invaluable de adaptación a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrión puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las condiciones adecuadas para germinar y las sustancias de reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por sí misma (capítulos IV, V y VI). ORIGEN DE LAS SEMILLAS Las semillas más antiguas que se conocen proceden del periodo Devónico (hace 350 000 000 de años). Éstas fueron encontrados en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fósiles que nos permitan conocer cómo fue que se produjeron. Entre las semillas más antiguas que se conocen está la Genemosperma, la cual todavía no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que está rodeada como por ocho lóbulos. En las semillas más avanzadas estos lóbulos se han fusionado formando un tegumento protector (Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de años se desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecían al grupo de las gimnospermas y hoy en día están extintas. Se conocen con el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy parecida a un helecho y alcanzó los cinco metros de altura.

Figura III.1. Dibujo de dos plantas fósiles, las llamadas "helechos con semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La especie Medullosa vivió en el Carbonífero Superior y el Pérmico; la Caytonia (B), en el Triásico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fósil, constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene un anillo con 8 lóbulos separados, la primera etapa de la evolución de los tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lóbulos se han fusionado parcialmente; es una etapa más evolucionada del proceso de formación de las semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusión completa de los lóbulos que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado

de Thomas, 1981 y Gómez-Pompa y col. 1986).

En las plantas ancestrales productoras de semillas, éstas se separaban de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrión madurara. Como el embrión constituye la parte fundamental de la semilla que dará origen a la raíz, tallo y hojas, la semilla tenía que madurar el embrión antes de germinar. En cambio, en la mayoría de las plantas productoras de semillas de hoy en día, el embrión madura antes de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, está protegido hasta que termina su desarrollo. Este es un mecanismo más por el que se incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie. A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de años, tuvo lugar una radiación de los reptiles que puede correlacionarse con el incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres. Había animales pequeños, grandes como los dinosaurios, acuáticos, terrestres y otros más que volaban. Entre las plantas predominaban las cicadales, gingkos y coníferas. Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente vivían en regiones montañosas, mientras que las coníferas y cicadales dominaban las planicies. La aparición de nuevas clases de animales quizá fue el principal factor que dio la primera ventaja a las angióspermas o plantas con flores. Estas son superiores a las gimnospermas pues poseen mecanismos más eficientes de entrecruzamiento, dispersión y establecimiento de las semillas. Los insectos y las aves son agentes mucho más efectivos para transportar polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podríamos señalar que durante esta época, la familia de las abejas estaba en plena evolución. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamíferos primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva en la evolución de las familias y géneros de estas plantas. Actualmente las plantas con semillas están divididas en dos grandes grupos: las gimnospermas y las angiospermas. GIMNOSPERMAS El término gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este grupo reciben este nombre porque los óvulos y semillas de todos sus miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporófilo. A las gimnospermas se les puede considerar como diversas líneas de plantas con semillas, con características comunes entre ellas. A continuación se mencionan las características más sobresalientes: 1. Coníferas Es el grupo de gimnospermas más importante de la actualidad, siendo además el más conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo árboles, entre ellos los más grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas (cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o femeninas. Por lo general cada árbol tiene flores de los dos sexos (monoicos), aunque algunos sólo tienen flores de un sexo en el mismo árbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas, llamadas brácteas, generalmente leñosas que protegen a las semillas. 2. Cycadas Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo. Actualmente existen sólo nueve géneros y alrededor de 100 especies. Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de los dinosaurios". Estas plantas al igual que las palmas, presentan sus hojas en la parte superior; además, producen una especie de conos donde se forman las semillas que están localizados en la parte superior del tronco, en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que producen polen y otros femeninos que producen óvulos, donde se forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar hasta 18 metros de altura.

Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en México: Dioon edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).

En México existen representantes de los géneros Zamia, Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y perennifolias, bosques mesófilos y encinares. Son plantas que actualmente están en peligro de extinción debido al comercio que se efectúa con ellas como elementos decorativos. 3. Ginkgoales Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra. Actualmente sólo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae, durante el Mesozoico. Este árbol se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China y Japón. En los últimos 150 años ha sido muy usado como elemento decorativo en parques de Europa y América. Durante el otoño las hojas se tornan amarillas, dándole un aspecto muy hermoso a este árbol. También existen individuos masculinos (portadores del polen) y femeninos (formadores del óvulo). En Ginkgo es posible que la fertilización de los óvulos se dé hasta que éstos se hayan separado de la planta progenitora. Los embriones se forman después de la fertilización, cuando las semillas ya están en el suelo. 4. Gnetinae Esta clase de gimnospermas está constituida por unas 70 especies, formadas únicamente por tres géneros. Tiene formas de vida muy caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan ambientes desérticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que viven en las selvas (Gnetum). ANGIOSPERMAS Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300 000 especies, siendo el grupo de plantas más numeroso que existe actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la superficie de nuestro planeta. Sus flores están compuestas por cáliz y corona que rodean los órganos propiamente reproductores. Los óvulos o células femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre sí mismas, protegiendo así las células encargadas de la reproducción. Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas que incluyen alrededor de 70 000 especies y las

dicotiledóneas, con aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran familias de plantas tan importantes como las gramíneas (pastos), orquídeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas están muchas de las plantas que adornan jardines; habitan en bosques, desiertos, tundras y abarcan desde enormes árboles hasta pequeñísimas hierbas. Entre las familias más conocidas están: leguminosas, cactáceas, compuestas, solanáceas, crucíferas, magnoliáceas, urticáceas, moráceas, etcétera. FORMACIÓN DE LAS SEMILLAS En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeño gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequeña abertura en la parte superior, el micrópilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas. Los gametos o células sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la producción y desarrollo de las semillas después de la fertilización. En la figura III.3(b) se presenta la misma situación para una angiosperma.

Figura III.3. (a) Ciclo de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo embrionario que se inicia con la división del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos células formadas dará origen a la parte superior del embrión y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresión ordenada de divisiones el embrión se va diferenciando, iniciándose así la formación de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones. ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son óvulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras además del ovario en la formación del fruto. La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrión. Todas las semillas están rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y está formada por una capa interna y una externa de cutícula y, una o más, capas de tejido grueso que sirve de protección. Estas características le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrópilo. En muchas ocasiones está asociado con una cicatriz llamada hilio que marca el punto donde la semilla se separó del tallo (funículo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa están ausentes pero lo que en realidad sucede es que se está observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga.

Figura III.4. A) Morfología de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos aspectos de la morfología interna. B) Anatomía de la testa de tres especies (1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta complejidad y variación en las cualidades de la testa entre las distintas especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).

El endospermo tiene como función almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre está presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado están las gramíneas como el trigo, el maíz, la cebada y algunas dicotiledóneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeños. El endospermo de las gramíneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas células permanecen vivas, a diferencia de las células del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en células muertas empacadas con almidón y algo de proteínas. El embrión es el origen de la raíz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de interés entender con más detalle su funcionamiento. El embrión maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo están uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y función diferentes de las hojas que aparecerán subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por células con gran capacidad de reproducción, responsables del crecimiento. En el embrión, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones porlo que se le conoce

como epicótilo —arriba de los cotiledones—. En algunos embriones el epicótilo consta solamente del meristemo apical, mientras que, en otros, presenta una o más hojas jóvenes. En este último caso, el epicótilo, junto con las hojas jóvenes, se denomina plúmula. La parte del eje embrionario entre el epicótilo y el ápice de la raíz se llama hipocótilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el ápice de la raíz o radícula. Estas partes son mucho más fáciles de identificar en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. En las últimas, el cotiledón único se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledón se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipocótilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipocótilo que envuelve la radícula. Sintetizando, diríamos que el embrión está formado básicamente por un eje hipocótilo-raíz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledóneas) y un meristemo apical en los ápices de raíz y tallo. Como ya se había mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledóneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledón, como sucede en las gramíneas; y en dicotiledóneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayoría de las angiospermas: leguminosas, compuestas, lauráceas, etc. Los cotiledones de la mayoría de las plantas dicotiledóneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledóneas y en la mayoría de las monocotiledóneas, las sustancias de reserva están almacenadas en el endospermo y los cotiledones, delgados y muy delicados que funcionan como estructuras de absorción. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrión que están creciendo. Durante el proceso de germinación, generalmente, la primera estructura en emerger de la semilla es la raíz del embrión llamada radícula. Esta raíz rápidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes. Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamaño, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plántula y por lo tanto sólo quedan restos de lo que eran; para este momento ya han transcurrido varios días y, a veces, hasta semanas; ahora, la plántula que antes dependía de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosíntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El lapso que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plántula se establece como un organismo independiente, constituye una de las fases decisivas y más delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es más susceptible a una gran cantidad de daños, como enfermedades por hongos, depredación por insectos, sequía, desenterramiento, etc. La mortandad en la etapa de plántula es enorme y sólo unos cuantos individuos llegan a establecerse. Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaños, formas, velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de este libro. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAS SEMILLAS La composición química de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que está presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que está presente en las semillas en grandes cantidades. Además, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las proteínas que se encuentran en las semillas difieren en composición química y propiedades con respecto a las proteínas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lípidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales. Las semillas se pueden dividir en función del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lípidos o grasas, predominando estas últimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos están el maíz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lípidos), el chícharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castaño (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lípidos en materia secada al aire está el cacahuate (Arachis hypogaea, con

cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lípidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lípidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lípidos y 0 carbohidratos). Son pocos los casos en que las proteínas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de proteínas, 18% de lípidos y 7% de carbohidratos. Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrión o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las proteínas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plántula (Pisum sativum, chícharo) o conforme crece el hipocótilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones también funcionan como estructuras de almacenamiento para lípidos y proteínas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Sólo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como región de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composición de las reservas de algunas semillas y el principal órgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidón) y proteínas de los cereales y otras gramíneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; también se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composición de las reservas alimenticias y su principal órgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de proteínas, L el de lípidos y Ch el de carbohidratos (modificado de Bewley y Black, 1982).

Especies P. Zea mays - maíz Zea mays - maíz dulce Avena sativa - avena Triticum aestivum - trigo Secale cereale - centeno Hordeum vulgare - cebada Vicia faba - haba Linum usitatissimum - lenteja Pisum arvense - chícharo Arachis hypogacea - cacahuate Glycine max - soya Gossypium spp. - algodón Citrullus vulgaris - sandía Bertholletía excelsa - nuez del Brasil

11 12 13 12 12 12 23 24 24 31 37 39 38 18

Elaeis guineensis - coquito Phoenix dactilifera - dátil

9 6

Composición promedio (% de peso seco) L. Ch. 5 9 8 2 2 3 1 36 6 48 17 13 48 68

75 70 66 75 76 76 56 24 56 12 26 15 5 6

almidón almidón almidón almidón almidón almidón almidón almidón almidón almidón almidón

Principal órgano de almacenamiento endospermo endospermo endospermo endospermo endospermo endospermo cotiledón cotiledón cotiledón cotiledón cotiledón cotiledón cotiledón radícula hipocótilo

49 9

28 58

endospermo endospermo

Ricinus communis - ricino Pinus pinea - pino

18 35

64 48

trazas 6

endospermo megagametofito

La composición química de las semillas está determinada genéticamente pero las cantidades relativas pueden variar en función de factores ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima. El almidón y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que almacenan reservas. Es común encontrar el primero de ellos en la mayor parte de los cereales y las leguminosas. Además, las semillas contienen otros tipos de carbohidratos que no cumplen una función de almacenamiento, como por ejemplo los mucílagos que recubren la testa de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersión y fijación de la semilla al sustrato. Los mucílagos se encuentran sobre la superficie de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el hexosano, están presentes en el endospermo de las palmas y en los cotiledones de algunas leguminosas. El almidón se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de almidón. Tienen una apariencia característica para cada especie y son esféricos, angulares o elípticos. La forma del grano depende de la cantidad de amilosa, uno de los polímeros que conforman este polisacárido; así, mientras más redondeados sean, mayor cantidad de amilosa poseen. Los lípidos están presentes en forma de glicéridos de ácidos grasos. En realidad son un grupo de sustancias químicas heterogéneas. La mayoría son del tipo no saturado y entre los principales están el ácido oleico, el linoleico y el linolénico. El contenido de lípidos de algunas semillas aparece en la anterior tabla III.1. Los triglicéridos se localizan en forma de organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas, cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depósitos de lípidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros organelos. Las semillas contienen muchas proteínas que metabólicamente están inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varían según la especie. También presentan proteínas que metabólicamente son activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han encontrado por lo menos cuatro tipos de proteínas: prolaminas, glutelinas, globulinas y albúminas, predominando las dos primeras. El total de proteínas activas sólo alcanza el 15% del total, siendo las principales las albúminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del porcentaje de proteína total corresponde a la globulina, 15% a la prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) también predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80% corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albúmina y a la prolamina. En el maíz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48% respectivamente. Cabe mencionar que la subdivisión de las proteínas de almacenamiento es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para solubilizarse en ácidos y bases débiles. Estas proteínas generalmente se presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de proteínas o granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas semillas como oleaginosas y cereales. En los que se localizan en la mayoría de las células del endospermo, aunque se le llame capa de aleurona a estos cuerpos de proteínas que predominan en la capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de nitrógeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y metionina. Además de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas otras sustancias. Contienen algunos minerales y la composición de éstos es similar a la del resto de la planta. Además del nitrógeno que está presente en las proteínas, las semillas contienen cierta cantidad de aminoácidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las nueces). Otros compuestos con nitrógeno son los alcaloides, como la piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la cafeína en Coffea spp., la teobromina y cafeína en Theobroma cacao, etc. Támbién se han encontrado vitaminas en todas las semillas analizadas, aunque su función se desconoce. Estas son sólo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante mencionar que la mayoría de los análisis se ha hecho en semillas de interés comercial o farmacéutico y que aún se sabe muy poco sobre la composición de las semillas silvestres.

IV. DESPERTANDO UNA VEZ MÁS CUANDO se humedece una semilla, ésta absorbe agua y se inician en ella las actividades metabólicas como la respiración y la síntesis de proteínas; después de cierto tiempo el embrión emerge de la semilla. En este momento se dice que la semilla ha germinado. Para que el proceso de germinación se lleve a cabo con éxito, es necesario que exista humedad, oxígeno y una temperatura adecuada. No obstante, es frecuente que aun cuando las semillas se encuentran bajo esas condiciones, no germinen. Esto se debe a que existe un impedimento o bloqueo en alguna parte del proceso de germinación que evita que se desarrollen los cambios necesarios en la semilla. Estos impedimentos desaparecen al proporcionar a la semilla un estímulo del medio ambiente, como sería la luz o la temperatura baja, o bien dejando que el tiempo transcurra para que se vayan produciendo ligeros cambios en la propia semilla. A esta incapacidad de germinar aun bajo condiciones adecuadas se le llama latencia. Una vez que la semilla ha germinado, el crecimiento continúa y las reservas de los cotiledones o del endospermo son transportadas hasta las partes nuevas de la plántula, cuyas células están reproduciéndose y elongándose activamente. Este proceso que continúa hasta que la plántula, comienza a absorber agua y nutrientes del suelo e inicia la actividad fotosintética convirtiéndose así en una planta joven, establecida e independiente, no se detiene, excepto por la muerte. AGUA El primer paso para que se inicie la germinación es que la semilla entre en contacto con el agua. Ésta es fundamental para que la semilla se rehidrate y exista un medio acuoso donde los procesos enzimáticos puedan llevarse a cabo. La semilla requiere de una pequeña cantidad de agua para rehidratarse, generalmente no más de 2 a 3 veces su peso seco; sin embargo, la nueva plántula tiene requerimientos mayores para que sus raíces y hojas puedan seguir desarrollándose. Son dos los factores que deben tomarse en cuenta al analizar el proceso de absorción (llamado imbibición) de agua por parte de la semilla: 1) las relaciones de la semilla con el agua y, 2) la relación entre la semilla y el sustrato. La cantidad de agua que absorbe y la velocidad con que lo hace están determinadas por procesos físicos de difusión y por las propiedades de los coloides. El agua tiene que atravesar una membrana permeable, la cual presenta una alta concentración de sustancias en uno de los lados. Las moléculas del solvente penetran a la sustancia que se está hinchando o imbibiendo, ocupando los espacios capilares e intermicelares del coloide. Esto produce una presión de imbibición, de fuerza considerable, la cual llega a alcanzar valores de cientos de atmósferas. Esta presión puede llevar al rompimiento de la testa durante la germinación. En las semillas, el principal componente que se imbibe de agua son las proteínas; también participan otros compuestos como los mucílagos y la celulosa. La hidratación de una semilla se produce en tres fases. En la fase 1 se lleva a cabo la absorción inicial del agua (imbibición) y es consecuencia de las membranas celulares y de las fuerzas ejercidas por los contenidos; ocurre tanto si la semilla está viable como si no lo está, si está latente o no; es independiente de la actividad metabólica de la semilla, aunque ésta se inicia rápidamente con la entrada del agua. La fase II corresponde a un periodo de rezago. Las semillas muertas y las latentes mantienen este nivel de hidratación. Para las semillas que no están latentes es un periodo de metabolismo activo que prepara la germinación; para las semillas latentes también es un periodo de metabolismo activo y para las muertas es un periodo de inercia. La fase III está asociada con la germinación y sólo la presentan las células viables, no latentes. Durante esta fase obviamente hay actividad metabólica, incluyendo el inicio de la movilización de las reservas almacenadas. La superficie de la semilla que está en contacto con el suelo también afecta la capacidad de absorción de ésta. Mientras mayor es el contacto, más cantidad de agua puede ser absorbida. Por lo tanto, el tamaño y la estructura de la cubierta de la semilla son factores determinantes, al igual que la microtopografía del suelo. Desde la perspectiva de una semilla, la estructura del suelo es sumamente heterogénea. Está lleno de montículos, grietas, pendientes, etcétera que cambian con la textura del suelo. Así, no todas las posiciones de una semilla harán buen contacto con las partículas del suelo, ni tendrán acceso a suficiente humedad para germinar. La forma y tamaño de

la semilla también afectará, como podrá apreciar, algo más adelante, en la figura VIII.4 (capítulo VIII). Se ha visto que conforme se incrementa el contacto de la semilla con el suelo, aumenta la velocidad con que ésta se hidrata y por tanto la germinación se lleva a cabo más rápidamente. La imbibición de las semillas se determina también en función de su morfología. En algunas especies, la entrada principal de agua es por el micrópilo (zona donde la testa es más delgada) más que por toda la superficie de la testa (Vicia y Phaseolus). En algunas semillas de testa dura e impermeable, mientras no se perfore ésta, el agua no puede penetrar y por lo tanto las semillas permanecen latentes. En algunas de las leguminosas es necesario remover una protuberancia que funciona como una especie de tapón, llamada estrofiolo (Melilotus alba, Crotalaria egyptica). Se ha visto que numerosos haces vasculares desembocan en este punto, por lo que una vez roto o removido el estrofiolo, es un canal de entrada importante de agua (Acacia spp., Albizzia lophantha). GASES Durante la germinación las células gastan energía. El requerimiento energético de las células vivas se mantiene generalmente por procesos de oxidación, en la presencia o ausencia de oxígeno (respiración y fermentación respectivamente). Comprenden un intercambio de gases, una liberación de bióxido de carbono en ambos casos y una entrada de oxígeno en el caso de la respiración. Por tanto, la germinación es afectada por la composición de los gases circundantes. La mayoría de las semillas germina en una atmósfera que contenga 20% de oxígeno y un bajo porcentaje de bióxido de carbono (0.03%). La mayoría de las semillas presentará valores menores de germinación si la tensión de oxígeno disminuye. En cambio, la mayoría de las semillas no germinará si aumenta mucho la tensión del bióxido de carbono. TEMPERATURA Las semillas de diferentes especies germinan bajo diferentes rangos de temperatura, a excepción de temperaturas extremosas. La sensibilidad de las especies difiere y no necesariamente a una mayor temperatura corresponde un incremento en la germinación. El efecto de la temperatura sobre las semillas es muy variado. La germinación es un proceso complejo formado por varias etapas; un cambio en la temperatura afectará cada uno de estos pasos o etapas. Por tanto, el efecto general de la temperatura sobre la germinación es el reflejo de todo ese conjunto de resultantes. El efecto de la temperatura sobre las semillas secas, sin imbibir, es muy diferente. En el primer caso, se ha comprobado que muchas especies, sobre todo las de testa dura, son capaces de soportar altas temperaturas durante lapsos prolongados. Por ejemplo, especies que viven en ambientes sujetos a fuegos frecuentes soportan muy bien estas altas temperaturas. Entre ellas están varias especies de Acacia de Australia, al igual que la leguminosa Albizzia lophantha. Rhus ovata, habitante del chaparral de California, alcanza sus porcentajes más altos de germinación (30-34%) después de 5-10 minutos a 100°C. Otro ejemplo son las especies de dunas costeras de zonas tropicales, donde la arena alcanza diariamente temperaturas entre los 50 y 60°C durante la época de secas. Las semillas que están sobre la superficie se ven sujetas a estas temperaturas durante varias semanas, por ejemplo la Chamaecrista chamaecristoides y la Acacia farnesiana, entre otras. Las semillas de cada especie pueden germinar dentro de un rango de temperaturas; sin embargo existe un punto óptimo, arriba o por debajo del cual la germinación también se lleva a cabo pero más lentamente. Así, la temperatura óptima es aquella bajo la cual se obtiene el porcentaje más alto de germinación en el menor tiempo. Las temperaturas máximas y mínimas de germinación sin las temperaturas más altas y más bajas en las cuales todavía se produce germinación (Figura IV.1(a)). En la gráfica, en el eje horizontal o de las x aparecen los días a lo largo de los cuales se observó la germinación y, en el eje vertical o de las y se observa el porcentaje de germinación. La pendiente o inclinación de la curva nos da la velocidad de germinación. Esta varía en función de la temperatura.

Figura IV.1. A) Gráficas de la germinación de especies anuales que colonizan las dunas costeras de Gran Bretaña. Las de la izquierda muestran la germinación con dos periodos alternantes de temperatura (515°C, 10-20°C y 15-25°C); las de la derecha, los resultados obtenidos con dos periodos con temperaturas constantes (5°C, 10°C 15°C y 25°C). En ambos casos se usaron semillas colectadas hacía 4 meses. B) Gráficas de la pérdida de sensibilidad a la temperatura conforme las semillas tienen mayor tiempo de haber sido colectadas. Muestran como las semillas de Aira praecox, con la edad, presentan respuesta a un rango más amplio de condiciones incrementando el porcentaje de germinación y la velocidad. Los resultados fueron obtenidos bajo temperatura constantes (5°C, 10°C, 15°C y 25°C) (modificado de Pemadasa y Lovell, 1975).

La temperatura y el rango en el cual las semillas germinan, está en función del origen de las semillas, de sus características genéticas y de su edad. A continuación se presentan algunos datos de temperaturas de germinación para varias especies:

Especie Zea maya (maíz) Triticum sativum (trigo) Avena sativa (avena) Nicotiana tabacum (tabaco)

Temperatura Mínima Óptima Máxima 8-10 3-5 3-5 10

32-35 15-31 25-31 24

40-44 30-43 30-40 30

Muchas semillas no germinan a una temperatura específica constante, sino que requieren una alternancia periódica de temperaturas para que ocurra la germinación. Parece ser que lo fundamental es esta alternancia de

temperaturas y no tanto las temperaturas específicas, siempre y cuando caigan dentro de un rango adecuado para la especie en particular. En estos casos, diariamente se mantiene a las semillas a cierta temperatura, por ejemplo, la más alta durante cierto número de horas y luego se colocan a la temperatura más baja el resto del día. He aquí algunos ejemplos:

Especie: Agrostis alba Temperatura (°C) 12-21 % de germinación: 69 Especie: Amaranthus greggi Temperatura (°C) 20-25 % de germinación: 94 Especie: Sporobolus virginicus Temperatura (°C) 20-25 % de germinación: 50

21-28 95

21-35 95

12 49

21 53

35 79

20-32 87

20-40 86

15 57

25 55

35 57

20-32 96

20-40 94

15 2

25 0

35 0

Estos datos muestran que existe un incremento en el porcentaje de germinación con la alternancia de temperaturas. En el caso de Sporobolus virginicus se ve que requiere un rango amplio de variación de temperatura, pues no germina a temperaturas constantes, y cuando la variación es de cinco grados, sólo germina la mitad de la población. En cambio, cuando la alternancia abarca doce grados o más, casi todas las semillas germinan. Esta alternancia de temperaturas es muy parecida a la que ocurre en la naturaleza diariamente, pues existen diferencias entre el día y la noche; este rango varía según la estación del año, la latitud y también en función del microambiente (según esté más o menos sombreado). La sensibilidad de las semillas a la alternancia de temperaturas frecuentemente se va perdiendo con la edad. Va dejando de ser un requisito indispensable, ya que lentamente muchas semillas empiezan a germinar aun a temperaturas constantes (Ver figura IV.1(b)). Lo harán en el momento en que haya suficiente humedad, cuando la temperatura caiga dentro del rango adecuado. Esta misma pérdida de sensibilidad con la edad se da con respecto a otros factores, como la luz. En condiciones naturales esto significa que si pasado un tiempo no se dan las condiciones óptimas de germinación que indican, a la semilla, la existencia de un medio ambiente adecuado para el establecimiento de la plántula (capítulos V y VI), finalmente la semilla germinará. LUZ Existe una gran variedad de respuestas en la germinación de las semillas con respecto a la luz. Entre las plantas cultivadas se ha visto que no requieren luz para germinar, pues lo hacen de igual manera en la luz que en la oscuridad. En cambio, muchas semillas silvestres tienen comportamientos diferenciales con respecto a la luz. Existen aquellas que sólo germinan en la oscuridad, aquellas que sólo germinan bajo luz continua, otras que requieren de un periodo breve de iluminación para germinar y otras más que son indiferentes a la presencia de luz u oscuridad. Al igual que en el caso de las temperaturas alternantes, las semillas encuentran en la naturaleza ambientes lumínicos muy diversos: bajo la vegetación, en un hueco, bajo la hojarasca, bajo tierra, etcétera. Ecológicamente la luz es un factor de gran importancia. Determina la posición en el suelo donde va a germinar una semilla; controla la germinación bajo el dosel de las ramas de los árboles y, al interactuar con la temperatura, participa en el control estacional del rompimiento de la latencia (capítulo V). Algunas semillas sólo requieren luz para germinar cuando están recién colectadas, mientras que en otras este efecto persiste hasta por un año y en otras más, se desarrolla durante el almacenamiento. Por lo tanto, es un factor

en el cual la edad de la semilla también es determinante. La sensibilidad a la luz en semillas de muchas especies, aumenta en relación con el tiempo de imbibición. El almacenaje de semillas bajo condiciones de humedad relativa alta es suficiente para hacerlas sensibles a la luz. Las primeras investigaciones que analizaron con detalle el efecto de la luz en la germinación se llevaron a cabo con semillas de lechuga. Demostraron que dentro del espectro de luz había tres regiones que afectaban la germinación y la latencia: a) el azul, alrededor de los 450 nm, b) el rojo, alrededor de los 650 nm y c) el rojo lejano, alrededor de los 750 nm (Figura IV.2). Se encontró que la luz roja rompe la latencia y promueve la germinación, mientras que la luz azul y la roja lejana inhiben la germinación. También se encontró que la alternancia de iluminaciones provoca una reversión de la estimulación y la inhibición de la germinación. La germinación de las semillas de lechuga es estimulada por la luz roja pero puede inhibirse si posteriormente se iluminan con luz infrarroja. Si más tarde se iluminan con luz roja se vuelve a inducir la germinación. La luz roja estimula la germinación y la luz infrarroja la inhibe. Se puede repetir esta alternancia y obtener esta respuesta numerosas veces. La naturaleza de la última iluminación será la que determine la respuesta germinativa.

Figura IV.2. Efecto de varias longitudes de onda en el rompimiento de la latencia de semillas de lechuga. Éstas que generalmente permanecian latentes en la oscuridad, fueron irradiadas con suficiente luz roja para obtener una germinación potencial 50% en el lote experimental. Después fueron sometidas a luz de diferentes longitudes de onda y se pusieron a germinar en la oscuridad, contándose el número que germinó después de un día. Se puede ver claramente que la luz naranja-roja (600-700 nm) rompe la latencia y promueve la germinación, mientas que la luz infrarroja (720-780 nm) principalmente y también la azul (420- 500 nm) inhiben la germinación reimponiendo la latencia (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este fenómeno responde al espectro de actividad del pigmento vegetal llamado fitocromo (F), el cual existe en dos formas interconvertibles. Este pigmento se comporta de la siguiente manera:

En la oscuridad, el pigmento no puede romper la latencia de las semillas. Cuando la semilla se pone bajo la luz, este pigmento absorbe la luz roja (por lo que se le llama Fr) y rápidamente se convierte en una forma que sí es activa en el rompimiento de la latencia (inicio de la germinación) que a su vez absorbe luz roja lejana (por tanto se le llama Frl). La absorción de luz roja lejana por Frl hace que rápidamente se revierta a Fr; la latencia no se rompe y no hay germinación. Igual que en otros muchos fenómenos en los que interviene la luz, el efecto depende tanto de la intensidad como

de la duración de la iluminación. La respuesta germinativa —estimulación e inhibición— estará en función tanto de la intensidad de la luz como de su duración, o sea de la energía total de irradiación. Sin embargo, las transformaciones del fitocromo requieren muy poca energía. Irradiaciones de unos cuantos segundos o minutos pueden ser suficientes para romper la latencia y germinar. Algunas otras requieren mucho más tiempo, dependiendo de las cubiertas de la testa que actúan como un filtro. En la figura IV.3(a) se muestra el espectro de absorción del fitocromo. La forma Fr presenta el pico de absorción alrededor de los 660 nm. Una vez convertido a Frl el pico se corre hacia los 730 nm. Debido a la menor absorción de Frl se requieren mayores niveles de energía para revertirlo que los que se necesitan para convertir a la forma Fr. Por lo tanto, para lograr la fotorreversión en una semilla se requieren mayores niveles de energía de luz roja lejana que de luz roja. Un hecho importante es que las dos curvas se sobreponen (zona sombreada). Esto significa que a cierta longitud de onda que es absorbida tanto por el Fr como por el Frl, en un conjunto de moléculas de fitocromo se producen transformaciones fotoquímicas simultáneamente en ambas direcciones. Aunque éstas se producen a diferentes velocidades y se establece un equilibrio representado por la proporción de Frl / Ftotal, llamado φ(de la letra griega phi). Por ejemplo, cuando el Fr se irradia con luz de 660 nm, se forma Frl; pero este Frl también absorbe esa longitud de onda (660 nm), así que algo se revierte a Fr hasta producir cierto equilibrio, que en este ejemplo es la existencia de 80% de Frl (Figura IV.3(b)). Por lo tanto, no puede haber una conversión total de todo el Fr a Frl, aun bajo una longitud de onda en la cual el Fr absorbe a su máximo.

Figura IV.3. A) Espectro de absorción del fotocromo en sus formas Fr y Frl. Puede verse que hay una sobreposición entre ambos espectros. La forma Fr absorbe luz roja y se convierte a una forma activa que rompe la latencia y a su vez absorbe luz roja lejana pasando a la forma Frl. B) Fotoequilibrio del fitocromo resultado de la proporción total de Frl / Fr. Es producto de las transformaciones fitoquímicas que se dan, ya que Fr y Frl absorben una cierta longitud de onda, ocurriendo transformaciones en ambos sentidos debido al sobrelapamiento en las curvas de absorción de la figura (A) (tomado de Bewley y Black, 1982).

Este equilibrio es el que permite a la semilla detectar la calidad de la luz del medio ambiente en que se encuentra, particularmente con respecto a la proporción rojo/rojo lejano. De esta manera la germinación de la semilla se restringe a aquellos ambientes que poseen cierta calidad de luz. Así, semillas que requieren un valor relativamente alto de φ no germinarán cuando la luz haya sido filtrada por las hojas verdes del dosel, pues es una luz rica en

longitudes de onda rojo lejano y la germinación se producirá en ambientes más abiertos, más adecuados para el crecimiento de la plántula. Finalmente, es importante mencionar que diversos factores tanto internos como externos modifican la respuesta de las semillas a la luz. La presión osmótica, la presencia de promotores o inhibidores del crecimiento, la tensión de O2, entre otros factores, pueden cambiar la duración e intensidad de luz requerida para obtener cierta respuesta. Se ha visto que para algunas semillas como la Arabidopsis thaliana, el espectro de radiación al que ha sido sometida la planta progenitora durante la formación de las semillas afecta la respuesta de éstas a la luz. Concluyendo, todos los factores internos y externos que afectan la germinación, interactúan de alguna manera. Por lo tanto, en muchas ocasiones la latencia de una especie puede romperse por la acción de diversos factores y no sólo por uno. Por ejemplo, la latencia de la Betula pubescens puede romperse por el efecto de la luz o de la baja temperatura y en la Nicotiana tabacum por la luz o por la alternancia de temperaturas. Esta diversidad de posibilidades hace que la semilla tenga más oportunidades de germinar en un ambiente heterogéneo y cambiante. MOVILIZACIÓN DE RESERVAS Se dice que una semilla ha germinado cuando aparecen las primeras señales de crecimiento; en primer lugar emerge la radícula y después aparece el hipocótilo o plúmula. La extensión del eje embrionario, o sea todo el embrión excepto los cotiledones, se debe principalmente a la imbibición del agua y al inicio de acumulación de nuevo tejido. Esta primera actividad de crecimiento se da aun antes de que emerja la radícula; es resultado sobre todo de la elongación de las células y a veces también se produce la división celular al mismo tiempo. Durante la imbibición se inicia un metabolismo muy activo (respiración y síntesis de proteínas) que está asociado con la hidratación de las enzimas. Todo este proceso comprende cambios químicos muy complejos. Son de tres tipos básicamente: el rompimiento o degradación de ciertos compuestos presentes en las semillas, el transporte de materiales de una parte de la semilla a otra, principalmente del endospermo al embrión o de los cotiledones a las partes en crecimiento y, por último, la síntesis de nuevos materiales a partir de los que fueron degradados. Es importante resaltar en este momento la síntesis de proteínas como uno de los principales acontecimientos en estas primeras etapas. Los ribosomas extraídos de las semillas imbibidas son muy activos en la síntesis de polipéptidos. La síntesis de protoplasma y de nuevas paredes celulares forma parte de este crecimiento del eje embrionario. Requiere de una respiración activa en la cual se utilizan las reservas de carbohidratos, lípidos y proteínas que estaban almacenados. Generalmente el eje embrionario tiene suficientes reservas para satisfacer sus necesidades inmediatas, pero pronto es necesario usar las reservas almacenadas en el endospermo. En el siguiente ejemplo se analiza lo que sucede en la semilla de la cebada (Figura IV.4). En esta semilla, el embrión se encuentra en un extremo y el resto de la semilla está formada por el endospermo que son células muertas llenas de granos de almidón y de algunas proteínas. Poco tiempo después de que el embrión ha iniciado la germinación, el endospermo se empieza a disolver. Las paredes celulares se degradan, las reservas en forma de proteínas se hidrolizan para formar aminoácidos y el almidón también se hidroliza para formar azúcares reducidos, los cuales se convierten en sucrosa para ser transportados al embrión. Todo este proceso se lleva a cabo mediante las enzimas secretadas por la capa de aleurona que rodea al endospermo. Las enzimas son α amilasa, proteasa, ribonucleasa y β1,3- glucanasa, que ataca la hemicelulosa de las paredes. Todas ellas son secretadas hacia el endospermo y en sólo 3 o 4 días lo licuan totalmente.

Figura IV.4. Diagrama del corte longitudinal de un grano de cebada que muestra la actividad que se desarrolla en diferentes regiones de la semilla con respecto a las hormonas, enzimas y algunos de los productos de la acción de las enzimas (black, 1972). Véase texto para mayor explicación.

Este proceso es controlado por el embrión, que usa ácido giberélico, el cual fue previamente sintetizado por el eje embrionario, para mandar señales a la capa de aleurona. Veinticuatro horas después, el escutelo (proyección del eje embrionario en las gramíneas) también empieza a sintetizarlo. En experimentos hechos con semillas a las que se les ha quitado el embrión, no se desencadena este proceso, pero si a estas semillas se agrega un poco de ácido giberélico diluido, la capa de aleuronas empieza a secretar enzimas. El coleoptilo del embrión en crecimiento comienza a sintetizar ácido indolacético, hormona que tiene como función iniciar la diferenciación del tejido vascular. Justamente a través de este tejido vascular se transporta el ácido giberélico hacia la capa de aleurona. Por lo tanto, son dos las hormonas que intervienen en el control de la movilización de reservas en el endospermo: el ácido giberélico para la producción de enzimas y el ácido indolacético para ayudar al transporte del ácido giberélico. Las enzimas son sintetizadas por la propia capa de aleuronas en respuesta al ácido giberélico, excepto la β1,3glucanasa, aunque aún no se conoce el proceso con detalle. En la figura IV.4 aparece una síntesis de algunas de las actividades metabólicas que tienen lugar durante la germinación de la cebada. Los factores que controlan la movilización de reservas en otras semillas que no sean cereales, son menos conocidas. DESARROLLO DE LAS PLÁNTULAS La entrada de agua a la semilla, el incremento en la respiración y los cambios bioquímicos descritos culminan primero en la germinación y por tanto en el crecimiento del embrión y posteriormente en el desarrollo y crecimiento de la plántula. Por lo general el primer signo de la germinación es la aparición de la radícula, pero en algunas semillas, como el haba ( Vicia faba), se da un crecimiento apreciable antes de que la testa se rompa. En algunas especies el crecimiento del hipocótilo es la primera manifestación visible de la germinación. Este patrón se encuentra en familias como las bromelias, palmas, chenopodiáceas, onagráceas, saxifragáceas y tifáceas. El destino del cotiledón es otro rasgo que distingue a las semillas germinadas de diferentes especies. Desde esta perspectiva es posible dividir a las plántulas en dos grupos:

i) Epigeas, en las cuales los cotiledones se levantan fuera del suelo y generalmente se vuelven verdes y fotosintéticos (Figura IV.5(a)). ii) Hipogeas, cuyos cotiledones permanecen bajo tierra (Figura IV.5(b)).

Figura IV.5. A) Ejemplos de plántulas con germinación epígea: el primer esquema muestra la cebolla, Allium cepa y al frijol, Phaseolus vulgaris. Se muestran los diferentes estadios desde semilla hasta plántula. B) Algunos ejemplos de plántulas con germinación hipogea: Pisum sativum (chícharo) y Zea mays (maíz).

Dentro de las dicotiledóneas, esta diferencia es clara en función de los distintos grados de crecimiento o extensión del hipocótilo. En el primer caso el hipocótilo crece bastante, levantando los cotiledones y, en el segundo caso, permanece pequeño. Posteriormente, cuando los cotiledones se separan, el epicótilo se elonga para que las dos primeras hojas queden al aire y reciban la luz del Sol. En general, se acepta que el escutelo de las gramíneas constituye un cotiledón modificado (al igual que el haustorio de otras monocotiledóneas). Ninguno de éstos se eleva por encima del endospermo durante la emergencia de la plántula. Se presentan tanto en semillas endospérmicas como en las no endospérmicas, aunque la germinación hipogea de semillas endospérmicas en dicotiledóneas es más bien rara. A continuación se listan algunos ejemplos:

Hipogea - endospérmica:

Triticum aestivum (trigo) Zea mays (maíz) Hordeum vulgare (cebada) Phoenix dactylifera (palma dátil) Hueva spp. (hule)

Hipogea - no endospérmica:

Pisum sativum (chícharo) Vicia faba (haba) Phaseolus multiflorus (frijol) Aponogeton spp.

Hipogea - endospérmica:

Ricinus communis (ricino) Fagopyrum esculentum Rumer spp. Allium cepa (cebolla)

Hipogea - no endospérmica:

Phaseolus vulgaris (frijol) Cucumis sativus (pepino) Cucurbita pepo (calabaza) Sinapis alba (mostaza) Arachis hypogaea (cacahuate) Lactuca sativa (lechuga)

Los cotiledones de las semillas no endospérmicas generalmente almacenan las reservas que se usan durante las primeras etapas de crecimiento de las plántulas. Por otro lado, en las semillas endospérmicas las reservas están precisamente en el endospermo y los cotiledones desempeñan un papel importante en la movilización de las reservas pues absorben los carbohidratos, lípidos y proteínas digeridos. Ejemplos de ello son las semillas de Ricinus communis (ricino) y de Allium cepa (cebolla). En las monocotiledóneas el cotiledón se ha especializado en la absorción de reservas. En Tradescantia, la punta de dicho cotiledón se mantiene dentro del endospermo y está unido a la base del coleoptilo. En Cocos nucifera (coco) el cotiledón se agranda e invade el endospermo y, en las gramíneas, el escutelo absorbe los productos del endospermo disuelto y los transfiere al eje embrionario. Esta etapa de la vida de la planta es una de las más vulnerables. De ahí el esfuerzo de la planta progenitora para que existan suficientes reservas que ayuden en el inicio, en lo que la planta se desarrolla lo suficiente como para competir con otras y obtener agua y sustancias nutritivas. Investigaciones hechas en distintas partes del mundo en las que se ha estudiado el destino de las semillas y plántulas producidas por un individuo han demostrado que el número de semillas germinadas es frecuentemente alto. Sin embargo, el número de plántulas que logran establecerse, llegar finalmente al estado adulto y reproducirse es muy bajo. En la siguiente lista aparecen datos sobre la mortalidad de plántulas durante la primera fase de establecimiento:

Mortalidad

Tiempo

Forma de crecimiento

Alyssum alyssoides

1 000-700

4-5 semanas

hierba

Sedum samalli Pastinaca sativa Melilotus alba Chamaecrista tripartita Artemisia tripartita Acacia burkittii Acer saccharum Pinus silvestris

250-40 1 000-90 100-4 2 000-500 40-6 20-8 100-1 10 000-1

4-5 semanas 1 año 1 año 3 meses 5 años 5 años 2 años 2 años

hierba hierba hierba arbusto arbusto arbusto árbol árbol

Especie

Durante esta etapa del ciclo de vida el medio ambiente constituye un lugar muy riesgoso donde pocos individuos pueden establecerse y sobrevivir. Sin embargo, para reemplazar a la planta que dio origen a esas semillas y a esas nuevas plántulas sólo hace falta que una sobreviva. En el caso de las plantas anuales (las dos primeras de la lista) es fundamental que sobreviva, cada año, un número tal que garantice que la población va a permanecer. Para estas especies, cada año hay un momento en que sólo están representadas en el ambiente por sus semillas, pues la plántula ya fructificó, sus semillas se dispersaron, se completó el ciclo y murió. De la germinación y establecimiento de esas semillas y plántulas depende que la especie permanezca en la zona. En el caso de las perennes la producción de semillas es anual; por ello la planta cuenta con más tiempo para producir individuos que la reemplacen. Sin embargo, cada año se enfrenta a los mismos riesgos de las semillas y plántulas que tienen ciclos anuales.

V. RECONOCIENDO EL MEDIO AMBIENTE PARA que una semilla germine se requieren ciertas condiciones, como se vio en el capítulo anterior. La primera de ellas es que se hidrate. Hay ocasiones en que una semilla viable se imbibe y aun así, no puede germinar pues no todas las condiciones son favorables, como por ejemplo, la temperatura. Pero en el momento en que se satisfagan esas condiciones la semilla germinará; esta semilla se encontraba en estado quiescente —condición que se define como el arresto o retraso del metabolismo y crecimiento debido a que el medio ambiente no lo permite. Cuando una semilla no germina a pesar de que se encuentra bajo condiciones favorables de agua, temperatura y oxígeno, se considera que está latente. Este estado es distinto de la condición de quiescente pues, dentro de la propia semilla, existe un impedimento para que se produzca la germinación. Éste puede desaparecer poco a poco y se le denomina posmaduración. O bien es superado, o sea que termina la latencia al poner a la semilla bajo una serie de condiciones (factores) bajo los cuales no necesariamente germina, pero que sí la ponen en condiciones de germinar. Por lo tanto, la desaparición de la latencia y la germinación representan una discontinuidad de condiciones. La latencia es de gran importancia en la ecología de las semillas, pues permite mejorar la distribución de la germinación en el tiempo y en el espacio. En el primer caso, la germinación se alarga. Ciertas semillas muestran diferente grado de profundidad de latencia y poco a poco van saliendo de ella. Dentro de la población de semillas esto provoca una germinación irregular a través del tiempo. Se habla de "germinación simultánea" cuando la mayor parte de la población germina en un corto periodo y de una "continua" cuando se extiende a lo largo de un lapso mayor. En una curva de la germinación de una especie ( como ya se vió en la figura IV.1(b)), la pendiente de la curva estaría cerca de la vertical cuando la germinación fuera simultánea y ,mucho más acostada, cuando fuera continua. En el segundo caso, las semillas se dispersan en un ambiente heterogéneo y por tanto la población se encuentra sujeta a diferentes condiciones y factores ambientales. En algunos sitios las condiciones o requerimientos para romper la latencia y germinar se satisfarán más rápidamente, produciendo un patrón diferencial de germinación. El mecanismo de la latencia permite a las semillas distinguir un buen sitio para germinar. Por ejemplo, las semillas que requieren luz para germinar, no lo harán cuando estén enterradas en el suelo o cuando haya plantas que les den sombra. Así, a través del mecanismo de latencia las semillas perciben información de las condiciones ambientales externas, ¡inclusive de la época del año! Hay especies cuyas semillas tienen que atravesar por un periodo de bajas temperaturas, cercanas a cero grados. Esto circunscribe a las especies a cierta región geográfica donde las temperaturas bajan en el invierno. Cuando las semillas encuentran estas condiciones es señal de que el invierno ha llegado; después, la temperatura se eleva y significa que la primavera se ha iniciado y con las primeras lluvias hay germinación y la plántula se establece en una época del año adecuada para su sobrevivencia. Se reconocen diferentes tipos de latencia en función de su origen. La latencia primaria o innata se establece durante el desarrollo y maduración de la semilla. La latencia secundaria puede ser inducida en las semillas maduras una vez que se han separado de la planta progenitora. Semillas que no estaban latentes pueden presentar latencia, o bien si ya existía, hacerse más profunda. Este proceso se da cuando las semillas están sujetas a condiciones desfavorables a la germinación. Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un exceso de agua, por atmósferas bajas en oxígeno o por testas pobremente permeables. A veces las temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones en que la falta de uno de los requerimientos para germinar induce la latencia, como por ejemplo la ausencia de luz. Sin embargo, hay que recordar que cada especie tiene respuestas particulares. Este tipo de latencia es muy importante desde el punto de vista ecológico, ya que controla la germinación de las semillas una vez dispersadas en el campo. ¿Cuál es la naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que están latentes? En función de la forma en que se mantiene la latencia se distinguen dos tipos: 1) latencia embrionaria, cuando el control de la latencia se encuentra dentro del embrión; y 2) latencia impuesta por la testa, en la cual la latencia es impuesta por la cubierta de la semilla, o sea la testa.

LATENCIA EMBRIONARIA El caso más claro de este tipo de latencia se da cuando un embrión que se ha extraído de la semilla es incapaz de germinar bajo las condiciones adecuadas. El control de este tipo de latencia lo ejercen por un lado los cotiledones que inhiben el crecimiento del eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la germinación como el ácido abscísico. Se han realizado experimentos en donde se "lavan" las semillas quitándoles estas sustancias y se ha comprobado la presencia de estos inhibidores, pues después de ello sí pueden germinar. En ocasiones el embrión está anatómicamente inmaduro y requiere de un tiempo mayor para completar su desarrollo, como en el caso del Fraxinus excelsior (fresno) y del Pinus sylvestris (un tipo de pino). LATENCIA IMPUESTA POR LA TESTA Las estructuras responsables de este mecanismo frecuentemente no sólo incluyen a la testa sino también otras partes de la semilla como la gluma, la palea y el lemna en las gramíneas y endospermo, pericarpio y testa (Figura III.4). Imponen la latencia de varias maneras: interfieren la entrada de agua, intercambian gases, contienen inhibidores químicos, impiden el escape de los inhibidores presentes en el embrión, modifican la luz que llega al embrión y ejercen una constricción mecánica. La interferencia de la entrada de agua es una de las principales causas de la latencia en las semillas de testa dura de las leguminosas y también es importante en especies de las Convolvulacea, Cannanacea, Chenopodiacea, Graminae, Malvaceae y Solanaceae. Se ha comprobado que es necesario perforar la capa externa incluyendo cutícula y la capa de células en empalizada. Figura III.4). Cuando la perforación llega hasta los tejidos internos se inicia la imbibición. Algo similar ocurre con la entrada de oxígeno. En ambos casos no es necesario remover toda la cubierta, pues con que ésta se perfore ya se rompe la latencia. Muchas semillas poseen testas mucilaginosas y se cree que en algunos casos este mucílago produce la impermeabilidad, i.e. Sinapis arvensis, Blepharis persica, etcétera. Algunas especies, principalmente las del grupo de las Mimosoideas (leguminosas) presentan una pequeña abertura en la testa, que tiene un tapón que es necesario romper para que entre el agua; se le denomina estrofiolo. Las fluctuaciones de temperatura pueden romper este tapón y también fracturar la testa. Otros mecanismos que producen perforaciones o rupturas son el ataque por microorganismos, la abrasión mecánica y el paso por el tracto digestivo de un animal. En algunos casos, como el de Iris o Rosa, la testa contiene sustancias que inhiben la germinación. Se puede provocar la germinación lavando las semillas con gran cantidad de agua. A veces estos inhibidores están dentro de la semilla y la impermeabilidad de la tésta evita que se escapen. Por ejemplo, en la avena la latencia se mantiene por las cubiertas de la lemna y la palea. Cuando éstas se remueven y las semillas desnudas se ponen en un medio húmedo, hay germinación. La gran mayoría de las semillas que requieren luz para germinar presentan latencia impuesta por la testa. Esta actúa como un filtro por el cual la luz tiene que atravesar. Se debe recordar que las semillas que requieren luz para germinar se estimulan cuando se establece cierta proporción del fitocromo activo y del inactivo, producto de la acción combinada de luz roja y roja lejana. Las semillas tienen diferentes grosores de testa y diferentes pigmentaciones, lo cual modifica la cantidad y calidad de luz que llega al embrión. Por ejemplo, se ha visto en Chenopodium album que en las semillas con testa gruesa (49-53 µ) sólo germina el 27%, en las que miden 44-99 µ germina 47% y las más delgadas (24-28 µ) presentan una germinación de 62%, cuando se exponen durante 15 minutos a la luz. Finalmente, hay varios casos en los cuales una incisión o perforación de la testa remueve la latencia y sin embargo no sucede nada de lo anterior. En estos casos se ha pensado que las cubiertas externas, duras, ejercen una restricción mecánica al crecimiento del embrión. Una pregunta interesante es en que momento se establece la latencia. Estudios hechos con Medicago lupulina muestran tres fases: en la primera las semillas no germinan y si se separan de la planta progenitora mueren ya que no han completado su desarrollo. En la segunda fase las semillas están viables y no presentan latencia o sea que pueden germinar, dura sólo unos cuantos días. En la tercera fase están latentes y no pueden germinar. La latencia se debe a la formación de una testa dura e impermeable. Este fenómeno está controlado por factores genéticos pero también influyen los factores ambientales modificando los tiempos.

INHIBICIÓN Y ESTIMULACIÓN DE LA GERMINACIÓN La temperatura es un factor que afecta la germinación (capítulo IV). Muchas semillas, una vez imbibidas, requieren ser sometidas a temperaturas bajas o altas, antes de germinar en una temperatura adecuada. A este proceso se le denomina estratificación y en él se llevan a cabo cambios metabólicos en las semillas. Por ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5°C, el eje embrionario incrementa su tamaño, peso seco y número total de células; las semillas que permanecen a 25°C no muestran estos cambios. Se ha comprobado que en diversas especies (Fraxinus americana, Juglans regia, Corylus avellana) también disminuye el nivel del ácido abscísico. En muchos casos, las condiciones que se requieren para que la estratificación funcione se parecen a aquellas a las cuales la semilla está sujeta en condiciones naturales. Muchas semillas se producen en el otoño y pasan el invierno latentes, en el campo. Numerosas especies, frecuentes entre las rosáceas y las coníferas, han desarrollado la necesidad de permanecer cierto periodo a temperaturas bajas; las necesidades de tiempo y temperatura son específicas para cada especie. En algunos casos las semillas requieren estratificación a temperaturas altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50°,C para incrementar el porcentaje de germinación. Asimismo, en los bosques ingleses se encontró que las anuales de invierno generalmente necesitan de un periodo con temperaturas altas, lo cual hace que permanezcan latentes durante el verano y retarden la germinación hasta el otoño. Hay otros casos que requieren alternancia de temperaturas, ya sea diaria o estacional. Así, es frecuente que estos periodos con temperaturas diferentes a las que se requieren para germinar, hagan que este proceso se alargue hasta que las condiciones para la plántula sean más adecuadas. La luz es otro agente que rompe la latencia. Así como hay semillas que requieren luz para germinar, hay otras en que la luz inhibe la germinación. En otros casos afecta no sólo el porcentaje total de semillas germinadas sino también la velocidad. En las semillas del pasto Agrostis el porcentaje final de germinación está directamente relacionado con la intensidad de la luz; a altas intensidades se requiere más tiempo para obtener germinación máxima. Otro factor que rompe la latencia es la humedad, como en las semillas de Cyperus inflexus. CAMBIOS CÍCLICOS EN LA LATENCIA Las semillas de cierto número de especies del banco de semillas (capítulo VIII) atraviesan por ciclos anuales de latencia durante los cuales pasan periodos en estado latente y periodos en que no están latentes. En experimentos hechos con la gramínea Polygonum aviculare se enterraron en el campo semillas recién colectadas, se monitoreó la germinación durante casi dos años y se encontró que las semillas atraviesan por un ciclo muy regular. Hay un pico de germinación en marzo, seguido por un periodo de latencia que abarca de mayo a octubre. Durante los meses de verano esta latencia parece estar inducida por las altas temperaturas y se puede romper artificialmente poniendo las semillas a una temperatura baja. Durante este tiempo las semillas se tardan seis veces más en lograr un 50% de germinación que en el mes de marzo. La existencia de estos ciclos indica que el banco de semillas latentes está en un estado de continuos cambios fisiológicos, que asegura que las condiciones de latencia de las especies están en concordancia con las condiciones ambientales predominantes. INFLUENCIA DEL MEDIO AMBIENTE DE LA PLANTA PROGENITORA EN LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS Las características germinativas de la semilla tienen un fuerte componente genético que queda plasmado en las semillas durante su desarrollo. Al mismo tiempo, las condiciones del entorno a las que está sujeta la planta progenitora afectan dicho proceso e influyen en el tipo y grado de latencia de las semillas. Se comprobó que las semillas de una misma especie (Lactuca sativa y Stellaria media) producidas en momentos de temperatura baja presentaban una latencia más profunda que las semillas producidas durante épocas más cálidas. Esto es también de gran importancia para el banco de semillas, pues dentro de una especie existen semillas con distintos requerimientos de germinación. Así, no importará en qué época del año haya una perturbación que promueva la germinación de especies presentes en el banco de semillas, pues siempre habrá semillas de las especies mencionadas que puedan germinar. Por tanto, la variabilidad de respuesta permite a la especie hacer frente a un medio ambiente cambiante y poco predecible. La duración del día que experimenta la planta progenitora (especialmente durante los últimos días de la

maduración de las semillas) afecta la latencia de algunas especies. Se ha observado que algunas especies del desierto presentan una correlación entre la duración del día y la permeabilidad de la testa. Las condiciones de humedad ambiental que experimenta la planta progenitora durante la maduración de las semillas también determina el grado de impermeabilidad de la testa. Sin embargo, existe poca información sobre las consecuencias ecológicas de esta relación entre el progenitor y la progenie. Se desconoce el destino de muchas de estas semillas en el campo y por tanto su grado de sobrevivencia y éxito reproductivo.

VI. ESCONDIDAS Y APARENTES: DÓNDE PODEMOS ENCONTRARLAS EN LOS últimos años existe una gran cantidad de información sobre los procesos fisiológicos de latencia y germinación de las semillas,de gran cantidad de especies,en distintos ambientes. Los estudios de la fisiología de la germinación han demostrado que las plantas utilizan muchos mecanismos para reconocer aspectos particulares del ambiente externo que rodea a la semilla y futura plántula y así pueden regular la respuesta germinativa en función de esos aspectos. Cuando una semilla germina ha apostado todo por ese lugar. Por tanto, la selección natural favorecerá aquellos mecanismos que le permitan a la semilla valorar el medio ambiente y disminuir la probabilidad de encontrar condiciones desfavorables para su crecimiento. La latencia, o su ausencia, es un factor importante de la estrategia de germinación de una semilla. Mantiene un metabolismo bajo, al mismo tiempo que percibe y predice el estado del entorno (Angevine y Chabot, 1979). Se conciben dos estrategias básicas del comportamiento germinativo. En una se evitan condiciones desfavorables para el establecimiento de la plántula y en la otra se toleran estas condiciones. El primer caso es el más común y en él la semilla percibe y responde a las condiciones del medio ambiente; en el segundo la planta progenitora tiene que invertir un alto número de semillas o semillas de gran tamaño. Hay dos tipos de factores que las semillas tienen que evitar: físicos y bióticos. Desde el punto de vista de los factores físicos existen épocas del año desfavorables para el crecimiento debido a las temperaturas extremosas, escasez de agua (sequía) o exceso (inundación) y baja cantidad de luz. Dependiendo del patrón temporal y de la predicibilidad de estos factores, la planta habrá desarrollado respuestas, desde el punto de vista evolutivo. El comportamiento de la planta en función de estas respuestas es mucho más claro para los factores ambientales que son predecibles, o sea aquellos que se repiten cada año, como por ejemplo la época de secas, el invierno, etc. Las plantas se han adaptado, lo cual les permite sobrevivir a estos periodos desfavorables. Las temperaturas altas y la escasez de agua son características del verano en muchos sitios. Las semillas que habitan ahí cuando maduran a finales de la primavera o principios del verano, frecuentemente presentan latencia innata que les permite germinar en otoño cuando hay condiciones más favorables. Otras requieren de una baja en la temperatura para germinar o bien sólo lo hacen dentro de rangos estrechos de temperatura, generalmente inferiores a los que predominan en el verano. Algunas semillas de desiertos requieren fuertes lluvias para germinar, las cuales se presentan a finales del otoño. Parecen tener inhibidores en la testa, los cuales se lavan con una precipitación mayor de 25 milímetros. Otro acontecimiento climático predecible es el invierno, caracterizado por un descenso de la temperatura. Las semillas que han madurado a finales de la época favorable se mantienen latentes durante el invierno, hasta que la temperatura asciende. Mientras más rápidamente se dé la germinación una vez que el clima lo permite, mayor será el periodo de crecimiento bajo condiciones favorables. Esto es importante para muchas especies anuales y algunas perennes que requieren alcanzar cierta talla antes del próximo invierno. Las especies de zonas templadas frecuentemente presentan latencia innata que evita su germinación cuando han sido recién dispersadas. En el laboratorio se ha visto que esta latencia se puede romper después de un periodo de estratificación a bajas temperaturas; en el campo estas especies pueden germinar después de los fríos del invierno, pero se ha visto que si no lo hacen, sobreviene una latencia secundaria o inducida que sólo se romperá después del siguiente invierno. Muchas de estas especies también requieren luz para germinar. Los factores bióticos pueden ser tan perjudiciales para las plántulas como un descenso de temperatura. Un bosque sombreado puede evitar el establecimiento de plántulas ya que no permite el paso de luz suficiente para que el nuevo individuo pueda fotosintetizar; las raíces bien desarrolladas de las plantas establecidas acaparan la humedad y nutrientes, no dejando nada para la plántula. Una forma en que la semilla evita estas condiciones es buscando sitios adecuados, como lugares recién abiertos dentro del bosque por la caída de un árbol. Sin embargo, estos sitios son efímeros y su distribución en el espacio y en el tiempo es impredecible. Las capacidades de dispersión, latencia y longevidad de las semillas ayudan a incrementar la probabilidad de que la semilla encuentre condiciones adecuadas para germinar. Algunas especies tienen poca capacidad de dispersión y se mantienen latentes en el suelo, cerca de la planta

progenitora. Son capaces de permanecer viables durante bastante tiempo y son sensibles a cambios en la intensidad de la luz que tal vez signifiquen una apertura del dosel de hojas. Son especies cuyas semillas requieren luz para germinar (Prunus pensylvanica). Otras especies, en cambio, han desarrollado la capacidad de dispersarse a mayores distancias, incrementando así la probabilidad de encontrar sitios favorables en un área grande. Estas especies tienen semillas pequeñas, con alta capacidad de dispersión que permanecen viables menos tiempo y cuya latencia innata no es tan profunda (Solidago canadensis y Populus tremuloides). Algunas especies viven en comunidades que periódicamente son arrasadas por el fuego y en donde, por lo tanto, de repente se abren grandes espacios para colonizar. Las condiciones extremas de temperatura del fuego son un buen indicio de que próximamente habrá espacios vacíos, donde no habrá competencia con otras plantas. Muchas de las especies adaptadas a estas condiciones restringen la época de dispersión al periodo inmediatamente posterior al fuego (los conos de los pinos se abren para liberar las semillas) y sobreviene una germinación rápida. Otras especies tienen testas duras que les permiten soportar las condiciones drásticas de temperatura. Hay otro conjunto de especies adaptadas a un ambiente creado por el hombre: los campos de cultivo. Un campo recién arado representa una excelente oportunidad para establecerse sin la presencia de otras plantas que compitan por la luz o los nutrientes. Sin embargo, conforme el cultivo madura se inicia la competencia y ésta se intensifica cada vez más con el tiempo. Por lo general, estas especies germinan rápidamente bajo el estímulo de la luz que se produce cuando el campo es arado y son capaces de permanecer viables en el banco de semillas durante mucho tiempo. Las plántulas crecen y maduran rápidamente para producir semillas y para que así éstas se incorporen al banco y estén listas para la siguiente estación. Finalmente, hay un grupo de especies que germina en bosques o selvas bajo un dosel cerrado y con una competencia fuerte por parte de los individuos establecidos. Muchas de estas especies producen semillas grandes, con abundantes reservas, a veces con testas duras y/o sustancias tóxicas para evitar la depredación. Germinan en condiciones de baja intensidad luminosa y generalmente no presentan latencia. En comunidades como la selva hay condiciones de temperatura y humedad adecuadas todo el año, por lo que las semillas germinarán en cuanto caen —siempre y cuando no requieran de luz para ello—. En estos ambientes también proliferan microorganismos descomponedores —hongos, bacterias— e insectos que causan la pudrición y muerte de la semilla. Muchas de estas especies germinan apenas caen al suelo y las reservas le sirven a la plántula para alcanzar una talla que le permita adquirir sus propios recursos en un medio en el que hay muchos individuos de su misma especie, así como de otras, con los que hay que competir. Una vez que la plántula ha adquindo cierto tamaño, si no hay condiciones adecuadas de luz, detiene su crecimiento y permanece latente hasta que las condiciones sean óptimas. Carlos Vázquéz-Yanes y su grupo de trabajo han encontrado que algunas especies de selva producen semillas que germinan diferencialmente: una parte de la cosecha germina a los pocos días, otra parte en unas semanas y algunas semillas tardan varios meses. Han visto que las semillas que presentan mayor contenido de humedad germinan más rápidamente que aquellas que, en el momento de dispersión, tienen menor contenido. Las semillas de una leguminosa arbórea, Pithecellobium arboreum, germinan en el suelo de la selva pero, cuando caen en ambientes abiertos, expuestos a la desecación, no pueden imbibir suficiente agua para germinar. Por tanto, el microclima de la selva es fundamental en la germinación de muchas de las semillas de especies de selva. En contraste, las semillas de árboles y arbustos pioneros de la selva, que invaden los huecos que se abren al caer un árbol o una rama, producen gran cantidad de semillas pequeñas. Casi todas ellas requieren luz para germinar y, si este factor está presente, como sucede en un claro de la selva donde no hay ramas que lo sombreen, germinan inmediatamente. Hasta aquí hemos visto los mecanismos fisiológicos que les permiten a las semillas perdurar en el tiempo y el espacio. Cada especie ha desarrollado su propia estrategia para hacer frente a las vicisitudes que el medio ambiente le plantea. La relación planta-semilla y medio ambiente, debemos verla como algo dinámico y heterogéneo. Ambas cambian en el tiempo y en el espacio. A través del tiempo los individuos y semillas maduran y envejecen, modificándose su metabolismo y capacidades. Las comunidades alteran su composición de flora y fauna, su estructura y las condiciones que crean en su entorno. Los cambios pueden ser suaves o drásticos. En el espacio, como se vio en capítulos anteriores, la heterogeneidad es enorme y se está formando constantemente: un hueco producido por la caída de una rama, un animal muerto que se descompone y libera nutrientes en el medio; una planta del sotobosque que sombrea, un nido de hormigas que remueve la tierra y acumula restos de hojas, etcétera.

La ecología de las semillas constituye un episodio de la biología en que cada especie tiene sus particularidades y sorpresas. Algunos elementos se pueden generalizar; síndromes de dispersión, protección contra la depredación, latencia y demás, pero las pequeñas variaciones y combinaciones dan una gama enorme de posibilidades. La situación se complica por la dificultad de seguir a las semillas individualmente y observar si su destino es el éxito o desaparición. Veamos el ejemplo de las semillas de una leguminosa del género Acacia. Son semillas grandes, de testa dura e impermeable que se producen en vainas duras, leñosas, de sabor dulzón. Las vainas permanecen sin abrir durante mucho tiempo, colgando del árbol. Por tanto, éste constituye un primer lugar de almacenamiento de las semillas. Ya en este momento están maduras y si se escarifican pueden germinar. Con el tiempo estas vainas se abren o caen enteras y las semillas se dispersan, o bien algún herbívoro grande intenta comerlas, deja caer algunas semillas e ingiere otras. No se sabe si el fuego puede abrir las vainas y liberar las semillas ya que varias especies de Acacia viven en sabanas sujetas a fuegos. Las semillas frecuentemente están perforadas y dentro se está desarrollando una larva de insecto. Las semillas que caen al suelo pueden permanecer en él bastante tiempo ya que la testa impermeable y dura las mantiene latentes y protegidas. En el laboratorio la testa dura se rompe mediante escarificación mecánica, ácidos, abrasión, choques térmicos, efecto de microondas, etc. Estando en el suelo la testa dura puede romperse por varios mecanismos. Por ejemplo, uno de ellos es al pasar por el tracto digestivo de grandes herbívoros, como gacelas en las sabanas africanas; otro es por medio de fluctuaciones de temperatura que se dan en el suelo desnudo, las cuales durante la época de secas llegan a ser mayores de treinta grados al día; otro mecanismo más es por medio del fuego, el cual produce un choque térmico que rompe el estrofiolo, abriendo una entrada para el agua. Parece ser que también los orificios que hacen los insectos permiten la entrada del agua y por tanto rompen la latencia producida por la testa. Esto ocurre cuando el insecto no ha dañado el embrión u otras partes fundamentales de la semilla. Recientemente, se descubrió qué un gran número de semillas de una especie australiana son depredadas por insectos y así se dispersan y caen al suelo; cuando hay fuego, los insectos son menos resistentes que el embrión de la semilla y por lo tanto un gran número muere. Las semillas que sobreviven están vivas con la testa fracturada y por lo tanto, listas para germinar con las siguientes lluvias. Se encontró que había mayor germinación y sobrevivencia de las plántulas provenientes de las semillas depredadas. Este relato ilustra cuán compleja es la historia de las semillas y cómo cada especie se ha ido adaptando a las condiciones que encuentra logrando, en muchas ocasiones, sobrevivir exitosamente. Estos son los casos que estudiamos y registramos. Como los fallidos no están, no pueden verse.

VII. EDAD DE LAS SEMILLAS NINGUNA especie vive indefinidamente. Cada especie de plantas y animales vive sólo durante un lapso característico a esa especie, puede alargarse, hasta cierto punto, al prevenir y eliminar o curar enfermedades. Estos intervalos son muy variables, tanto entre plantas como en animales. Por dar algunos ejemplos, entre los reptiles registrados, la iguana vive 25 años y el cocodrilo 50; entre las aves, el colibrí vive 10 años, la gaviota 30, el águila 40, el perico 50 y el cóndor 60. Entre los mamíferos las cifras son similares: el murciélago 20, el orangután 30-40, el camello hasta 45, el delfín entre 25 y 50, según la especie; la ballena 50 y el elefante 60. El mayor periodo de vida registrado con certeza fue el de un reptil, la tortuga negra de Seychelles que vivió durante 152 años. Actualmente se le considera una especie extinta. Entre las especies vegetales se han registrado edades hasta de varias centenas de años. Así, entre los árboles de bosques templados, Acer rubrum alcanza los 110 años, Pinus australis 225, Acer saccharum y Picea rubens 225, Tsuga canadensis 350, Abies procera 400, Taxodium distichum 600, Sequoia sempervirens 1 000, Sequoiadendron giganteum 2 500 y Pinus aristata 3 000 años. La historia y los informes con que se cuenta de la vida del hombre en otras épocas indican que el periodo medio de vida se fue incrementando muy lentamente. En la edad media un hombre de 30-40 años ya tenía altas probabilidades de morir. Pocos individuos sobrepasaban esa media. Los conocimientos médicos actuales y la prevención y cura de enfermedades han permitido aumentar ese límite. Sin embargo, es en este siglo cuando se da un brinco en el que la edad media de un ser humano oscila entre los 50-60 años. En la naturaleza los intervalos de vida de los distintos organismos son muy variables. A las semillas les sucede lo mismo. Sólo viven, y por lo tanto son capaces de germinar (ser viables) durante un periodo determinado que varía para cada especie. Sin embargo, tenemos que diferenciar entre la longevidad fisiológica y la ecológica, o sea aquella que se da en condiciones naturales. Fisiológicamente es posible conservar los tejidos y estructuras, así como las capacidades funcionales de los mismos bajo condiciones artificiales controladas. Ello permite incrementar los intervalos de tiempo durante los cuales las semillas permanecen viables. Para ello, el hombre ha desarrollado técnicas de protección para semillas de daños causados por patógenos y parásitos; así su metabolismo disminuye de modo que casi no hayactividad celular. Sin embargo, en el momento en que las semillas interactúan con su medio ambiente natural, están sujetas a ser parasitadas y depredadas, aunque por otro lado, quizá encuentren las condiciones que promuevan su germinación e imbibición, pudiendo iniciar una intensa actividad metabólica. Los organismos latentes, entre ellos las semillas y las esporas, son muy resistentes a las condiciones ambientales adversas como bajas temperaturas, ataques microbianos y aun irradiación. LAS SEMILLAS COMO SISTEMAS CON BAJO CONTENIDO DE AGUA Las células de plantas y animales tienen un alto contenido de agua. En los seres vivos este contenido de agua oscila entre 65 y 96% del contenido total de sustancias, o sea que es el compuesto más abundante. Una de sus propiedades más importantes es la de ser un solvente universal, lo cual significa que un alto numero de sustancias es capaz de disolverse mejor en el agua que en cualquier otro líquido. Así, muchas de las reacciones que tienen lugar en los organismos vivos se llevan a cabo en presencia del agua. Otra de sus propiedades importantes es la de ser un compuesto relativamente estable, es decir, que participa en muchas reacciones químicas intercelulares, sin alterarse ante la acción de enzimas específicas. El agua es fundamental en la vida de plantas y animales. El tejido de una planta, cuando ésta crece activamente, contiene entre 80 y 90% de agua y una de las principales funciones de la raíz es justamente la de captar agua. Cuando baja el contenido de humedad de las células, se alteran los procesos normales de éstas. La actividad enzimática se detiene debido a que la difusión de sustancias y productos se hace difícil. Cuando los tejidos se van secando al perder agua, cambia el estado físico del agua restante. Cuando hay agua libre presente, el citoplasma está en estado de solución y la difusión y actividad enzimática se desarrollan normalmente. Al perderse agua, los coloides celulares entran en una fase de gel en la cual no existe la difusión ni el transporte. Si se pierde aún más agua, sólo queda la que está físicamente adsorbida en las sustancias coloidales. Por tanto, aunque haya agua presente, ésta se encuentra inmóvil, firmemente unida a las macromoléculas y por tanto, es poco probable que se dé la difusión. De esta manera desaparece la actividad enzimática y con ella el metabolismo normal.

Una de las características más sobresalientes de las semillas es su capacidad para tolerar la desecación. En general las semillas contienen una humedad mucho menor que la de otras células de la planta (4-16% contra 65-90%). Además, muchas semillas toleran una deshidratación aún mayor, lo cual ayuda a almacenarlas. Sin embargo, la mayoría de las semillas de árboles tropicales no toleran la desecación, por lo cual resulta difícil su almacenamiento. Hay otros organismos que son capaces de tolerar fuertes desecaciones. Entre ellos está el polen, las esporas y algunos miembros de los distintos grupos animales. Cuando el nivel de hidratación es muy bajo, el metabolismo se detiene y no se aprecia ningún signo de vida. Un pequeño incremento en la cantidad de agua permite reiniciar muchas de las funciones y actividades características de los seres vivos. LONGEVIDAD DE LAS SEMILLAS: HALLAZGOS DE SEMILLAS ANTIGUAS El hallazgo de semillas a las que se atribuyen muchos años de edad siempre ha resultado de interés para el hombre. Sin embargo, como exalta su curiosidad, le ha sido fácil tomar decisiones apresuradas y la información se ha llenado de errores e interpretaciones equivocadas. Se tienen pocas pruebas contundentes que permitan asignar una edad a las semillas. Cuando las pruebas son sólo circunstanciales, el hallazgo carece de valor científico y siempre quedará la duda. Para conocer la edad de la semilla se utiliza la prueba del radiocarbono 14, la cual es muy exacta. Otras pruebas indirectas como datar material o artefactos asociados, consideraciones culturales o estratigráficas no son exactas y a veces introducen muchos errores. La única prueba real para saber si están viables es que germinen. Las condiciones de almacenamiento, como se ha visto, son muy importantes. Los hallazgos mejor preservados se localizan en climas muy secos, en ambientes congelados o carentes de oxígeno. Estas condiciones han permitido que fisiológicamente las semillas se conserven en buen estado y sean capaces de germinar cuando se les coloca en condiciones adecuadas. Semillas recuperadas en sitios arqueológicos han brindado información muy valiosa sobre la forma de vida de antiguas civilizaciones, así como sobre el desarrollo evolutivo de nuestros cultivos actuales. Por tanto, aunque esas semillas no estén viables, su recuperación ha sido de gran interés. Se han recuperado muy distintos tipos de semillas de los antiguos sitios arqueológicos en Egipto. En las pirámides asociadas a las tumbas de importantes faraones, existen numerosas historias e informes escritos acerca de la viabilidad de las semillas encontradas. Entre las principales especies de semillas recuperadas está el trigo (de las especies Triticum dicoccon y T. durum), la cebada y los chícharos. Se han encontrado muestras que se considera provienen de 5 000 años a.C., hasta muestras de 100 años d.C. Ninguna de ellas ha sido capaz de germinar. Estas semillas estuvieron sujetas a la influencia de líquidos de embalsamar que posiblemente afectaron su viabilidad desde un inicio; otras muestran signos de carbonización, lo cual es frecuente en muchos de los restos. Probablemente eran sometidas a altas temperaturas antes de colocarlas en la ofrenda. Las condiciones a las que estuvieron sujetas antes del "almacenamiento" hicieron imposible su germinación. Uno de los datos más interesantes acerca de la longevidad de las semillas corresponde al caso de una semilla de Canna compacta (de1 la familia Cannaceae). Esta se encontró dentro de la cáscara de una nuez que servía como sonaja en un sitio prehispánico en el noroeste de Argentina, en Santa Rosa de Tastil. El análisis de carbono 14 de la semilla reveló una edad de 550 años; a su vez, la cáscara de nuez se analizó con el mismo método, dando una edad de 1362 + 73 años. Por lo tanto, la semilla de Canna tenía una edad de 600 años en el momento de germinar. La explicación a esta longevidad extrema se debe a la aridez del sitio donde se preservó y a la extrema dureza de la testa. Otro ejemplo bien documentado es el de las semillas recuperadas de ladrillos de adobe de edificios históricos en el suroeste de California, EUA y norte de México. Una semilla de la leguminosa Medicago polymorpha germinó a la edad aproximada de 200 años. En este caso también ayudó el medio ambiente árido del sitio arqueológico y la testa dura de las semillas. Otros hallazgos importantes se han hecho en zonas árticas, donde las semillas han quedado atrapadas y preservadas en el hielo. Semillas de otra leguminosa (Lupinus arcticus) se recobraron en Canadá durante una

operación minera, a una profundidad entre 3 y 6 metros. Se encontraron, asociados a las semillas, restos de un lemming que hoy en día ya no se encuentra en esa región. Desafortunadamente, las semillas no se fecharon mediante radiocarbono 14, por lo que la edad tentativa de 10 000 años no puede ser validada. Los frutos de Nelumbo nucifera (planta acuática de la familia de las Nymphaceas) obtenidos de ejemplares de herbario han germinado después de estar almacenados durante 100-200 años. Semillas de esta especie encontradas en una zona pantanosa (en condiciones anaeróbicas) de China germinaron después de haber permanecido enterradas durante 340 a 430 años. Se ha informado de la existencia de semillas viables de esta misma especie después de más de 1 000 años de enterramiento; sin embargo, varios de estos resultados no han sido totalmente aceptados. Otra fuente interesante para obtener semillas son los ejemplares de herbario. Cuando se requiere saber a qué especie pertenece una planta se corta un pedazo con flores o frutos, se seca entre hojas de papel y se deposita en un herbario, junto con su etiqueta de colecta. En dicha etiqueta deberá aparecer, entre otros datos, la fecha en que se colectó el ejemplar. Obviamente, esto limita la edad de los ejemplares al tiempo que tienen de existir los herbarios; sin embargo, brindan información muy exacta sobre la edad de semillas viables. Entre las semillas obtenidas de ejemplares de herbario que han germinado se encuentran varias leguminosas, las cuales tenían entre 100 y 158 años. Como ejemplos de ello están Cassia bicapsularis con 115 años y Cassia multijuga con 158, Goodia lotifolia con 105 y Trifolium pratense con 100. Entre las Nymphaceaes se encontraron varias especies de Nelumbo que permanecieron viables muchos años (entre 121 y 193). Finalmente, es interesante conocer los resultados que se están obteniendo con algunos experimentos en los cuales se realizan pruebas de germinación periódicas con semillas almacenadas. El experimento que más tiempo ha funcionado es el de W. J. Beal realizado en Michigan, EUA. En 1879 enterró veinte botellas con semillas de veinte especies de malas hierbas comunes en la zona. Las semillas estaban revueltas con arena húmeda y los frascos fueron enterrados boca abajo en el suelo. Cada cinco años, y actualmente cada diez años, se saca una muestra de las semillas y se pone a germinar. Después de 50 años la cuarta parte de la muestra aún tenía semillas vivas; cien años después sólo tres especies permanecieron viables. Uno de los experimentos que ha empleado más especies es el de J. W. T. Duvel en Virginia, EUA. Colocó semillas de 107 especies en macetas tapadas, y las enterró a 20, 56 y 107 cm de profundidad. Lo inició en 1907 y duró 39 años. Entre las especies que se mantuvieron viables durante los 39 años está el trébol Trifolium hybridum. Finalmente, otro experimento importante de mencionar es el de Went en California, EUA. El experimento se inició en 1949, con 98 especies de la flora de California, las cuales se quedaron en frascos al vacío, sellados en forma hermética. Periódicamente se extraen muestras de las semillas para comprobar si aún son capaces de germinar. Se ha encontrado que muchas de ellas han permanecido viables y aún se cuenta con suficientes muestras como para seguir probando su longevidad durante muchos años más. Como puede verse, son pocos los datos comprobables acerca de la edad de las semillas y su viabilidad. Sin embargo, revelan la gran capacidad que tienen algunas especies para permanecer vivas, desde el punto de vista fisiológico. Sin embargo, desde el punto de vista ecológico esta información no tiene mucho valor, ya que son casos aislados que se mantuvieron bajo condiciones muy particulares, en los que, difícilmente, se habría establecido en forma espontánea la plántula. Desde una perspectiva ecológica, aunque son importantes los datos aislados de longevidad extrema encontrados en algunas semillas, resultan aún más interesantes los datos de longevidad y comportamiento de semillas sometidas a las condiciones de humedad, temperatura y composición de gases que se dan todos los días bajo condiciones naturales de almacenamiento de las semillas, o sea en el suelo. El que una semilla almacenada bajo determinadas condiciones artificiales sea capaz de sobrevivir muchos años después, tiene importancia desde el punto de vista de su fisiología y también para conocer bajo qué condiciones se puede alargar su viabilidad. Sin embargo, la permanencia de la información genética de ese individuo (y en última instancia de la especie) dependerá de su capacidad para perdurar en el ambiente, germinar, establecerse y reproducirse con éxito. Eso es lo que, dará lugar a una población con numerosos individuos. Por lo tanto, lo más interesante son las condiciones bajo las cuales las semillas se mantienen viables y la capacidad que tienen de hacerlo bajo las condiciones que frecuentemente encuentran.

ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS EN EL SUELO (BANCO DE SEMILLAS) Al dispersarse, las semillas son transportadas a distintas distancias de la planta progenitora (capítulo IX). No todas encuentran en ese momento o en ese lugar las condiciones favorables para germinar, por lo que permanecen latentes (véanse los capítulos IV, V y VI). Este estado puede durar desde unos pocos días hasta varios años. Algunas de las semillas se incorporan al suelo y quedan ligeramente enterradas, formando parte de lo que se conoce como banco de semillas. Con el tiempo quizá afloren nuevamente a la superficie y germinen. Cuando se remueve la tierra de un jardín o se abandona un campo después de haberlo cultivado, con las primeras lluvias empieza a germinar gran cantidad de semillas que habían estado latentes en el suelo. Puede ser que formen parte del banco de semillas o que provengan de plantas cercanas que están fructificando. El proceso mediante el cual un suelo se va cubriendo de vegetación y de poblaciones de diferentes especies de plantas que se van reemplazando se llama sucesión. Este proceso permite el restablecimiento de una comunidad semejante a la que había antes de que fuera talada o eliminada la vegetación original. Darwin llevó a cabo una de las primeras observaciones sobre la existencia de un banco de semillas en 1859. Tomó un poco de lodo de una charca cercana y lo puso en una taza. Al contar el número de plántulas que aparecieron durante seis meses obtuvo un total de 537. Para tener idea de la gran cantidad de semillas que están en el suelo, a continuación se listan los datos de la cantidad de semillas por metro cuadrado encontradas en varios tipos de comunidades:

bosques

1 000-10 000

semillas / m2

pastizales

10 000-10 000 000

semillas / m2

cultivos

10 000-1 000 000

semillas / m2

¿Qué le sucede a una semilla cuando cae al suelo?, ¿cómo llega a formar parte del banco de semillas? John Harper, uno de los investigadores ingleses que más han aportado a la ecología de las poblaciones de plantas, elaboró un esquema (Figura VII.1) donde se puede ver la dinámica del banco de semillas. Al igual que todo en la naturaleza, el banco de semillas no es estático y tiene una actividad y dinámica propias. Las semillas entran y salen constantemente del banco. Entran por la lluvia de semillas y salen cuando desaparecen las semillas; esta desaparición se debe, en primer lugar, a que germinen; en segundo lugar a que mueran por envejecimiento o sean atacadas por hongos, bacterias, etc. y, tercero, a que sean depredadas por otros organismos (capítulo X). Las semillas tienen todavía un cuarto destino posible: permanecer latentes formando parte del banco de semillas.

Figura VII.1. Esquema de la dinámica de las semillas presentes en el banco de semillas del suelo. A través de la lluvia de semillas se produce una entrada al banco, en el cual las semillas permanecen latentes; también puede ocurrir que, a través de un estímulo se promueva su germinación, desapareciendo entonces del banco. Las semillas también pueden ser eliminadas por depredación senectud o descomposición debido al ataque de microorganismos (tomado de Harper, 1977).

En la figura VII.2 se muestra el porcentaje de semillas de dos especies de Ranunculus en dos épocas del año —abril y diciembre—. Se ve que las dos especies tienen un comportamiento muy diferente. En la primera (Ranunculus repens), gran parte de las semillas quedan latentes en el suelo, pero con el tiempo casi la mitad son depredadas; muy pocas logran germinar. En la segunda especie (Ranunculus acris), aproximadamente la mitad germina y la otra mitad queda latente, pasando a formar parte del banco de semillas. Para el mes de diciembre la mitad de éstas había sido depredada y muy pocas habían germinado. Así, vemos que la primera especie mantiene numerosas semillas dentro del banco, hasta que haya condiciones adecuadas para germinar; en cambio, en la segunda especie germina una buena parte de las semillas y las restantes se incorporan al banco. Constituyen dos formas diferentes de buscar una mayor sobrevivencia de la progenie. Ambas especies han tenido éxito, pues siguen presentes en los campos de cultivo donde fueron estudiadas originalmente. Así, las semillas en el banco frecuentemente son la progenie resultante de individuos que existieron hace muchos años.

Figura VII.2. Gráficas que muestran el destino de las semillas de Ranunculus repens (A) y de Ranunculus acris (B) a través del tiempo. De 100% de las semillas sembradas en el suelo se puede ver que cierto número germina (G), otro se mantiene latente (LF), uno más presenta latencia secundaria (LS), otro se descompone (L) y el resto depredado. El comportamiento de las dos especies difiere. En el primero las semillas estan

latentes y con el tiempo algunas germinan y de las restantes un alto número son depredadas y otras se mantienen latentes. En la segunda especie, más de la mitad de la población sembrada germina en tres meses, rompiendo la latencia que presentaba; aproximadamente una cuarta parte es depredada y otro tanto se descompone (tomado de Sarukhán, 1974).

No todas las especies tienen semillas que se incorporen al banco de semillas. En general, las semillas de tamaño pequeño son las que forman bancos de semillas persistentes en el suelo. Probablemente el tamaño pequeño les ayude a que se entierren, ya que pueden caber y deslizarse más fácilmente en los diminutos resquebrajamientos del suelo. Entre las especies que característicamente forman parte del banco de semillas están las malas hierbas que acompañan a los cultivos. En cambio, las especies de árboles del bosque y sobre todo de las selvas, rara vez forman bancos de semillas. Las semillas germinan apenas caen, la plántula detiene su crecimiento y permanece latente hasta que aparezcan condiciones que le permitan crecer y reproducirse. En general, aquellos ambientes que frecuentemente son perturbados, ya sea por el hombre (cultivos) o por causas naturales, presentan bancos con gran cantidad de semillas. Cuando hay una perturbación que destruye la vegetación, la única forma de que la especie perdure en el sitio es estando presente, por ejemplo en el banco de semillas. De esa manera, en el momento en que se abren huecos hay semillas que detectan el cambio de condiciones y que con poca humedad pueden germinar. Los bancos de semillas de distintas especies varían según su persistencia en el suelo. Hay bancos transitorios que sólo permanecen en el suelo unos cuantos meses. En el caso de las especies con este tipo de bancos, las semillas se forman y dispersan, quedando almacenadas durante unos meses en el suelo y germinando en forma masiva cuando existen las condiciones adecuadas. En cambio, hay otras especies que forman bancos persistentes a través de los años. En estos casos, para cada especie siempre hay semillas representantes de varias generaciones que se van sumando. En algunos casos, el número de semillas que queda latente en el banco es pequeño ya que muchas germinan cada año; en otros casos sucede lo contrario ya que pocas semillas germinan y muchas quedan latentes en el banco. El banco de semillas no alcanza grandes profundidades. La mayoría queda a 2 o 3 centímetros (Figura VII.3); más allá de 10 centímetros se encuentra menos de 1% de las semillas.

Figura VII.3. Profundidad a la que se distribuyen las semillas que integran el banco. Puede verse que no pasan de 10 cm (tomando de Chippindale y Milton, 1934).

Si se analiza la composición de las especies presentes en el banco y se compara con las especies que forman la vegetación del lugar, se ve que no siempre coinciden. En los lugares más perturbados la coincidencia es mayor; en los bosques y selvas es mucho menor. Se ha visto que las semillas de tamaño pequeño se producen en mayor cantidad (capítulo VIII), se dispersan más ampliamente (capítulo IX) y forman bancos de semillas; por lo tanto, es frecuente que estén presentes no sólo en el sitio donde están creciendo físicamente las plantas progenitoras, sino también en los sitios donde se están dispersando. Por ello, el banco de semillas de bosques y selvas tiene un alto contenido de este tipo de semillas y no es una copia fiel de la vegetación que está creciendo a su alrededor. El conocer su composición y dinámica nos permitirá valorar su participación e influencia en la regeneración y restablecimiento de la comunidad, cuando ésta ha sido dañada. El conocimiento de la dinámica del banco de semillas tiene gran importancia práctica para los sistemas agrícolas y forestales, al igual que para la conservación de comunidades naturales. En los cultivos, gran parte del banco de semillas está formado por las malas hierbas, las cuales salen a la superficie y germinan cuando se ara el campo. Compiten con los cultivos por agua y nutrientes o impiden el paso de la luz con su sombra, logrando que baje la productividad de las plantas. Un ejemplo de la capacidad de adaptación de estas hierbas a los sistemas agrícolas y métodos de cultivo del hombre, es el de la linaza (véase el capítulo XI). Los conocimientos de la viabilidad y longevidad de las semillas de estos bancos, las condiciones que disparan su germinación, los agentes patógenos que las pueden afectar, etc., serán de gran importancia para establecer mecanismos adecuados de control. Dentro de un ecosistema natural hay un recambio constante de individuos viejos por individuos jóvenes. La composición general se mantiene, pero los individuos de todas las especies se van reemplazando. Cuando muere un árbol viejo se abre un hueco y muchas veces se llena con plantas cuyas semillas estaban en el banco y que germinaron al cambiar las condiciones. Con el tiempo van a ser reemplazadas con plantas de la propia comunidad y así el hueco desaparecerá completamente. Por eso es importante conocer los mecanismos de cicatrización de la comunidad y saber qué especies están presentes en el banco y cuáles no. Este último punto es muy importante, ya que como se había mencionado anteriormente, las semillas de muchos árboles no se incorporan al banco y cuando sobreviene una perturbación no están presentes para participar en este proceso de cicatrización. Por ello es necesario que existan fuentes, es decir, plantas que se estén reproduciendo regularmente y que estén produciendo semillas de modo que a través de la lluvia de semillas ayuden en la regeneración del hueco y, de esta manera, se mantenga la composición y estructura de la comunidad. Existen otras formas de almacenamiento natural de las semillas. En algunas especies, los frutos permanecen cerrados en el árbol durante muchos meses. Las semillas están maduras, pero permanecen latentes hasta que son liberadas y caen. Algunas veces se necesita un estímulo externo, como el fuego, para que los frutos se abran y las semillas caigan. Este es el caso de muchas especies de árboles y arbustos de las regiones áridas de Australia que están adaptados al fuego. Los frutos de especies como Eucalyptus, Banksia, Casuarina, Hakea, Leptospermum, entre otras, mantienen sus semillas dentro de los frutos cerrados durante décadas y se abren y liberan los frutos después de un fuego. En este tipo de comunidades el fuego elimina toda la vegetación herbácea y arbustiva que cubre el suelo, las cenizas se incorporan como nutrientes al suelo y germinan las semillas recién caídas libres de la competencia de otras plantas. Una adaptación similar se ve en los conos de algunas especies de pino (Pinus banksiana, P. serotina, P. attenuata, P. contorta), los cuales se abren y dejan caer las semillas después de un fuego. Los fuegos que incendian un bosque tienen diferentes características tanto de duración como de intensidad. Esto depende, por un lado, de la cantidad (acumulación de material muerto, contenido de humedad que presenta, estructura de la vegetación) y de la composición (presencia de compuestos orgánicos secundarios) del material combustible. Este material está formado por las plantas y restos de las mismas. La duración del fuego depende también del clima (vientos y lluvias). La combinación de todo esto hace que el fuego alcance distintas temperaturas. Los fuegos que no son muy intensos alcanzan temperaturas que no llegan a calentar más abajo de la superficie del suelo. Todo aquello que se encuentra en la superficie y uno o dos centímetros por debajo muere, pero lo que está más abajo no se ve afectado. De esta manera, muchas semillas que forman parte del banco no son dañadas y siguen siendo capaces de germinar. Ejemplos de estas especies son Acacia spp., Lupinus luteus y

Ceanothus sanguineus, entre otras. DAÑOS PRODUCIDOS DURANTE EL ALMACENAMIENTO DE SEMILLAS Desde el punto de vista fisiológico, es posible buscar las condiciones más adecuadas para que las semillas de cada especie duren en estado viable, o sea vivas, durante el mayor tiempo posible. En este campo ha habido grandes mejoras debido a que el hombre necesita almacenar granos, comercializarlos, exportarlos, etc. La creación de bancos de germoplasma también ha requerido el desarrollo de técnicas que permitan mantener vivas a las semillas el mayor tiempo posible. En el caso de los granos y semillas que se van a usar para alimento, se busca mantenerlos en buen estado y protegerlos del ataque de microorganismos y otros peligros. En el caso de que se vayan a sembrar para producir nuevas plantas, aparte de lo anterior se requiere que mantengan su capacidad de germinar y de producir una planta sana y vigorosa. Uno de los requerimientos más importantes para conservar las semillas vivas es mantenerlas con un contenido de humedad bajo y constante. Para ello, hoy en día, se secan artificialmente, de preferencia a bajas temperaturas y se colocan en recipientes sellados herméticamente para evitar que se vuelvan a hidratar al entrar en contacto con la humedad atmosférica. Otro requerimiento para mantener la viabilidad es almacenarlas a bajas temperaturas y en ambientes pobres en oxígeno. Todo ello ayuda a evitar el envejecimiento y la degeneración de los tejidos celulares. Existen tres teorías generales para explicar el envejecimiento: a) La primera plantea que con el paso del tiempo se va acumulando una serie de sustancias, resultado del metabolismo que el organismo desarrolla para mantener su vida diaria. Se cree que estas sustancias inactivan enzimas al igual que ácidos nucleicos, hacen que las membranas celulares ya no cumplan su función de intercambio (funcionar como barreras selectivamente permeables) y produzcan acumulación de materiales metabólicamente inertes, así como de sustancias mutagénicas. b) Una segunda teoría plantea que debido al uso constante, los organelos que están dentro de las células, las propias células y los órganos se vuelven insuficientes. c) La tercera teoría plantea que el número de mutaciones aumenta con la edad. Con el paso del tiempo, un organismo se vuelve más ineficiente al incrementarse el número de mutaciones, muchas de las cuales hacen que se produzcan proteínas defectuosas y que se afecte el ADN (ácido desoxirribonucleico). Durante el almacenamiento de semillas se acumulan daños genéticos que se manifiestan en forma de aberraciones cromosómicas que se producen durante las primeras fases de la división celular de la germinación. Debemos recordar que la primera fase de la germinación, o sea la emergencia del embrión, se debe a la elongación de las células ya existentes más que a una división celular. Por lo tanto, muchos de los efectos del envejecimiento se manifestarán no tanto durante la germinación sino durante la diferenciación celular y formación de la plántula. Uno de los aspectos que más importan al agricultor y al tecnólogo en el manejo de las semillas, es el vigor de la plántula que emerge de una semilla. Si restringimos nuestra concepción del papel biológico de una semilla y lo consideramos desde un punto de vista práctico como "el proteger y alimentar a las células del embrión hasta que la plántula se establezca", entonces este proceso o papel se mide por la eficiencia con que una nueva planta se establece y completa su ciclo de vida. A este desempeño de la planta se le llama vigor. Dentro del contexto económico, el vigor de las plantas es muy importante. Por ejemplo, en un cultivo se sigue una serie de instrucciones relativas a la forma de sembrar y cuidar las plantas, tales como la época del año en que se siembra, la preparación del campo, la variedad de semilla, la distancia de siembra, la profundidad a la que se pone la semilla y el número de éstas que se emplea, la frecuencia de riego, etc. Todo ello tiene como objeto asegurar una alta germinación, producir plantas sanas y del mayor tamaño posible que maduren al mismo tiempo para que se facilite la cosecha. Sin embargo, esto no siempre resulta y de ahí que se continúe trabajando para entender qué factores son los que afectan el vigor de una planta. Gran cantidad de factores ambientales presentes tanto en la etapa de formación de las semillas como en el establecimiento de la planta, afectan el vigor. El vigor lo tiene no sólo la plántula que está emergiendo y estableciéndose sino también la planta adulta. Por ejemplo, se ha encontrado que diferencias en el tamaño de los chícharos que se siembran influyen en la cantidad producida y cosechada. Por tanto, una forma de medir el vigor es a través de la cosecha producida.

También se puede medir el vigor durante la germinación y el establecimiento de la plántula. La velocidad de la germinación es una de las medidas más aceptadas. Así, se ha visto que las semillas de algodón, primeras en germinar, son las que producen las plántulas que tienen mayor probabilidad de sobrevivir y más fibras de algodón por planta. Se ha comprobado que existe esta relación en otras plantas, como por ejemplo Pinus ponderosa, en donde se encontró que sólo las primeras plántulas que emergieron pudieron sobrevivir hasta la segunda estación de crecimiento. Se considera que la velocidad de germinación es el tiempo que requiere un lote de semillas para alcanzar la máxima germinación. Por lo general, se considera que una semilla germinó cuando la radícula emerge, ya que es un momento que claramente se puede apreciar y definir. En fases posteriores de crecimiento es difícil distinguir un momento particular, por lo que la definición anterior es la más aceptada. ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TEMPLADAS Desde el momento en que el hombre se volvió agricultor tuvo la necesidad de almacenar semillas para plantarlas al siguiente año. En un principio dependía de los medios que tenía a su alrededor, como canastos, ollas de barro y aun agujeros en el suelo. Tenía que mantenerlas viables y evitar que fueran atacadas por pestes y plagas. Las distintas civilizaciones conforme avanzaron tanto social como técnicamente, crearon silos para almacenar los granos y semillas. Por ejemplo, los mayas utilizaron hoyos en el suelo llamados chultunes. Hoy en día se sabe que es posible almacenar y mantener viables muchas semillas si se siguen ciertas reglas. En primer lugar debe disminuirse su contenido de humedad. En general, para que una semilla sobreviva a la desecación a que se le somete, la pérdida de humedad debe ser lenta y a temperaturas bajas. Cambios bruscos en el contenido de humedad hacen que la membrana celular se rompa, liberando el citoplasma y produciendo la muerte de la célula. Posteriormente debe almacenarse a bajas temperaturas y evitar fluctuaciones del ambiente (temperatura y humedad) en que se mantiene. Muchas de las semillas que se almacenan por periodos extensos no son muy grandes y al desprenderse de la planta progenitora ya tienen un bajo contenido de humedad (menor de 20%). La testa o cubierta externa de la semilla, cuando permanece intacta protege a la semilla de una posterior desecación y de los cambios diarios de humedad que se producen en el medio ambiente. Sin embargo, para almacenarla, se hace que este contenido de humedad se vaya disminuyendo lentamente hasta tener un valor cercano al 4-6%. Esta baja cantidad de agua dentro de las semillas incrementa su tolerancia a las temperaturas bajas, por lo que muchas de ellas pueden almacenarse a cero grados. La baja cantidad de agua evita los daños que produciría la congelación y formación de cristales de dicha agua. Para almacenar semillas se recomienda en primer lugar bajar el contenido de humedad lentamente hasta alcanzar un valor de 4-6%. Esto se logra colocando las semillas en una corriente de baja humedad hasta que alcancen el nivel deseado. Después se colocan las semillas en contenedores que se cierran herméticamente, en compañía de alguna sustancia deshidratante como gel de sílice. Se guardan en refrigeradores o cuartos fríos a temperaturas constantes entre -10 y -20°C. Entre las semillas que pueden almacenarse están muchas de las que el hombre cultiva para su alimentación, de plantas anuales, de árboles perennes de bosques templados y de plantas provenientes de zonas secas. En general, en condiciones naturales las semillas de estas especies no germinan inmediatamente después de dispersarse. Tienen que permanecer latentes y sobrevivir durante cierto periodo antes de encontrar condiciones adecuadas para germinar y establecerse. A continuación se presentan datos de la viabilidad promedio de algunas especies de interés agrícola y comercial, donde se aprecia el tiempo que pueden permanecer almacenadas:

Avena sativa Beta vulgaris Hordeum vulgare Lens culinaris

avena betabel cebada lenteja

13 años 16 años 7 años 11 años

Linum usitatissimum Lupinus angustifolius Lycopersicon esculentum Medicago sativa Phaseolus autifolius Phaseolus coccineus Phaseolus lunatus Phaseolus vulgaris Pisum sativum Ricinus communis Secale cereale Spinacia oleracea Trifolium hybridum Trifolium pratense Triticum aestivum Triticum turgidum Vicia faba Vicia sativa Zea mays

linaza jitomate alfalfa frijol frijol frijol frijol chícharo ricino centeno espinaca trébol trébol trigo trigo haba haba maíz

9 años 4 años 25 años 11 años 10 años 8 años 13 años 16 años 16 años 13 años 6 años 13 años 6 años 5 años 8 años 9 años 16 años 8 años 10 años

Muchas semillas de plantaciones forestales de zonas templadas son almacenadas durante largos periodos: Pinus, Eucalyptus, Ulmus, etc. En el siguiente cuadro se dan algunos datos sobre el tiempo que han permanecido almacenadas algunas especies de árboles de bosques templados y el porcentaje de viabilidad que presentan después de dicho lapso. El asterisco significa que se mantiene el mismo porcentaje de germinación que se tenía al inicio del almacenamiento.

Especie

Abies concolor Abies nobilis Acer negundo Alnus glutinosa Cedrus libani Cupressus goveniana Cytisus albus Eucalyptus globulus Fraxinus excelsior Juniperus monosperma Larix decidua Picea abies

Tiempo de almacenamiento (años)

Germinación (%)

7 16 1.5 2 5 11-20 51 20 7 21 3 10-15

62 33 * * 48 9-66 78 2 35 54 60 *

Picea engelmannii Pinus attenuata Pinus caribaea Pinus contorta Pinus elliotti Pinus lambertiana Pinus patula Pinus ponderosa Pinus radiata Pinus taeda Populus balsamifera Populus tremuloides Pseudotsuga macrocarpa Quercus borealis Quercus lamellosa Quercus petraea Quercus velutina Robinia pseudiacacia Salix caprea Salix urbaniana Sequoia gigantea Sequoia sempervirens Thuja plicata Ulmus americana Ulmus laevis

7 11-20 7 10-30 15 17 21 10 21 15 2 2 4 3 0.5 3 0.3 20 0.5 1 8-24 11 7 15 1

54 71-87 93 40 88 25 61 * 86 89 70 * * * * * 100 31 * 60 * 7 34 75 8

Como puede verse en la tabla anterior los valores de algunas especies de árboles templados son altos. Algunos de ellos, bajo mejores condiciones de almacenamiento, pueden aún superarse. Sin embargo, hay especies más difíciles de almacenar, como los encinos. ALMACENAMIENTO ARTIFICIAL DE SEMILLAS TROPICALES Un grupo numeroso de semillas plantea grandes dificultades, hasta el momento insuperables, para almacenarlas sin que pierdan su viabilidad. Muchas de ellas son semillas provenientes de ambientes tropicales. Las semillas han sido clasificadas en dos grandes grupos, de acuerdo con su comportamiento bajo condiciones de almacenamiento. Aquellas semillas cuya viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas, se denominan semillas ortodoxas. En cambio, aquellas que mueren cuando el contenido de humedad se disminuye o cuando se baja la temperatura y que por lo tanto no pueden almacenarse, se conocen como semillas recalcitrantes. Las semillas que pertenecen a este último tipo generalmente son grandes y presentan altos contenidos de humedad al dispersarse. Tienden a germinar rápidamente. Esto hace que la conservación de semillas en zonas tropicales sea problemática. Son propias de plantas arbóreas de comunidades del trópico húmedo y de los bosques templados caducifolios. Algunos ejemplos de la viabilidad de semillas de árboles tropicales se presentan en la siguiente lista. El asterisco significa una considerable pérdida de viabilidad.

Especie

Achras zapota Andira jamaicensis Astrocaryum tucuma Bernoullia flammea Brosimum alicastrum Byrsonima crispa Cedrela mexicana Cedrela taona Cinchona officinalis Cinnamomum camphora Cordia alliodora Dialium guianense Dipterocarpus alatus Gliricidia sepium Guaiacum officinale Guarea trichiloides Guazama ulmifolia Hymenaea courbaril Koompassia malaccensis Litchi chinensis Mangifera indica Manilkara bidentata Muntingia calabura Nectandra rubra Ocotea moschata Pithecelobium saman Poulsenia armata Podocarpus coriaceus Psidium guajava Shorea acuminata Spondias mangifera Swietenia mahogani Vatairea paraensis

Tiempo de almacenamiento (días)

Germinación (%)

60 45 30 700 30 30 700 365 250 545 30 30 7 90 30 30 30 700 35 23 120 30 30 30 90 90 120 90 545 21 365 700 30

60 80 90 15 0 0 10 0 * 0 0 90 0 68 20 0 0 55 8 8 17 0 0 0 0 57 0 12 56 8 16-25 0 80

A partir del análisis de la viabilidad de semillas de 245 especies de árboles de zonas templadas, después de diferentes periodos de almacenamiento se obtuvo que, en promedio, las semillas pueden estar almacenadas alrededor de ocho años y obtener una germinación cercana a 20%. En contraste, los datos de 170 especies de zonas tropicales, como los presentados en la lista anterior, dan una media de tiempo de almacenamiento de poco

más de 300 días, o sea menos de un año, para mantener ese mismo porcentaje de germinación. A pesar de que los datos son imprecisos, pues la germinación está en función de las condiciones de almacenamiento y un promedio nos dice poco de la variabilidad dentro y entre las especies, nos permiten apreciar la diferencia tan grande que existe entre las especies de estos dos ambientes. La imposibilidad para mantener viables semillas de ambientes tropicales trae importantes problemas desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza. Investigadores mexicanos, como Carlos Vázquez-Yanes, han venido desarrollando trabajos para entender el funcionamiento de estas semillas y así poderlas preservar. PRUEBAS DE VIABILIDAD La determinación detallada y segura del estado de las semillas y la extrapolación de esa información para manejar probabilidades de germinación, viabilidad, etc., constituyen una preocupación importante. En cuanto a las semillas agrícolas se han desarrollado técnicas complejas y reglas universales para comparar respuestas de distintas variedades y especies (Justice, 1972). Se han creado asociaciones internacionales con publicaciones periódicas para fomentar la comunicación entre los interesados en la tecnología de las semillas. Ellas son: Proceedings of the Association of Official Seed Analysts (de EUA y Canadá) y Proceedings of the International Seed Testing Association. El primer laboratorio para análisis de semillas lo estableció F. Nobbe en Tharandt, Alemania, en el año de 1869. Para 1970 ya había 70 laboratorios gubernamentales en EUA y Canadá y más de 150 en el resto de los países miembros de la Asociación Internacional. Entre las pruebas más importantes que se han desarrollado y que tienen aplicación en la ecología de las semillas están las pruebas de viabilidad. Frecuentemente, las semillas que se colectan en el campo presentan algún tipo de latencia y no germinan aun estando bajo condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad. Por tanto es necesario recurrir a pruebas de viabilidad que permitan saber si la semilla está viva o no. Son dos las pruebas más utilizadas: 1) Prueba de tetrazolio. Es una prueba bioquímica en la que las células vivas se tiñen al entrar en contacto con el tetrazolio ya que sobreviene la reducción de la función presente (sales de tetrazolio u otros compuestos derivados). Las enzimas de la deshidrogenasa presentes en las células vivas reducen el tetrazolio incoloro tornándolo en un compuesto rojo insoluble en el agua. Cuando la semilla se tiñe completamente, está viva; cuando queda incolora, está muerta. Cuando solamente se tiñen algunas partes, se presentan problemas de interpretación ya que cada especie tiene patrones particulares. 2) Extracción del embrión. En este método se extrae el embrión de la semilla, se coloca en recipientes especiales de vidrio, esterilizados y sobre papel húmedo, a una temperatura tibia y con luz. Bajo estas condiciones no debe haber impedimentos para que el embrión germine. Sin embargo, no siempre es fácil realizar esta extracción, sobre todo en semillas pequeñas. COLECCIONES DE SEMILLAS Existen distintos tipos de colecciones de semillas, en función de los objetivos y funciones que persiguen. Entre las principales están las dos siguientes: 1) Colecciones de referencia Generalmente se encuentran en herbarios, universidades o centros de investigación. Se mantienen ejemplares de semillas en recipientes transparentes donde el usuario pueda observarlas y en cada uno se presenta una tarjeta con los datos de la especie y de la colecta. Incluyen el nombre de la planta, la familia a la que pertenece, la fecha de recolección, dónde se colectó, etc. A veces hay tarjetas anexas con anotaciones adicionales y fotografías. Estas instituciones también conservan las colecciones que respaldan las investigaciones realizadas. Muchas veces es necesario que el propio investigador u otros científicos revisen el material original que se informa en un artículo, el cual es depositado en un herbario o laboratorio para su resguardo. En algunos países existen instituciones con grandes colecciones de semillas que pueden brindar servicios de identificación de muestras. Este es el caso tanto del Departamento de Agricultura de Estados Unidos (en las oficinas del New Crops Research Branch) que tiene una colección de 90 000 especies de semillas, como del Instituto Vavilov en Rusia (CEI), con una colección de 175 000 semillas (incluyendo el banco de germoplasma).

2) Bancos de germoplasma En diferentes partes del mundo se realizan valiosos intentos por conservar el germoplasma de plantas importantes desde distintos puntos de vista. Ello permite contar con material vivo que ayuda a su propagación, estudio, intercambio y conservación. Es por esto que se han establecido bancos de germoplasma donde se conservan muestras de semillas ortodoxas bajo condiciones que garantizan su viabilidad. Algunos autores consideran que muchas de estas semillas, si se tratan adecuadamente (desecación lenta, almacenamiento a bajas temperaturas y en contenedores cerrados) podrían conservarse durante más de un siglo. Las instituciones mencionadas en el inciso anterior también conservan bancos importantes de germoplasma. El Departamento de Agricultura de Estados Unidos cuenta con un banco de más de 85 000 muestras. La CIAT de Colombia tiene una colección de 25 000 variedades de frijol (phaseolus). Las colecciones de semillas aún están poco desarrolladas. Sería conveniente que cada país contara con acervos que permitieran conocer más ese aspecto de las plantas y así poder conservar el germoplasma de las especies nativas e importantes de la zona.

VIII.TAMAÑOS Y FORMAS EN UNA visita a un mercado observamos una gran variedad de formas y colores de semillas. Algunas pertenecen a una o dos especies cercanas, como por ejemplo los frijoles, unos negros, otros café, otros amarillo tostado, pintos o blancos, algunos grandes, otros pequeños. Si buscamos otros frijoles silvestres encontramos unos rojos, como el colorín o gasparito, otros morados, otros más negros y muchos más. Todos ellos pertenecen a la misma familia de plantas, las leguminosas, y por eso tienen una forma similar, aunque varíe el tamaño, el grosor y sobre todo el color. TAMAÑOS El tamaño de las semillas en las diferentes especies varía en un rango de 10 órdenes de magnitud. Como se observa en la figura VIII.1, tomada del trabajo de J. Harper y sus colaboradores (1970), en un extremo se encuentran las orquídeas, como por ejemplo la especie Goodyera rapens, cuyas semillas pesan 0.000 002 gramos y, en el otro extremo, está la palma Lodoicea maldivica, cuyos frutos pesan entre 18 y 27 kilos cada uno.

Figura VIII.1. Esquema que muestra los rangos de variacion en el peso de las semillas (modificado de Harper y colaboradores, 1970). A lo largo de la escala se indican los pesos de algunas especies particulares. El asterisco indica semillas fósiles y gimnospermas.

La enorme variación en el tamaño de las semillas entre las distintas especies contrasta con la estabilidad que

muchas veces guardan entre sí las semillas de una misma especie. Su tamaño en algunos casos ha sido tan estable que se llegó a usar como una medida de peso en culturas antiguas, por ejemplo las semillas de Ceratonia siliqua (árbol del Carob) y de la leguminosa Abrus precatorius. Sin embargo, para la mayoría de las especies, el tamaño de sus semillas es variable. Generalmente se expresa mediante el peso, pues los apéndices de algunas semillas hacen complicada su medición en términos de largo por ancho. Tomando como base una gran cantidad de registros de pesos de semillas de todo el mundo se ha calculado que el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328 mg, el de los arbustos de 69 mg y el de las hierbas de 7 mg. Como puede apreciarse, hay una relación entre las formas de crecimiento (el tamaño y la forma de la especie) y el peso de la semilla. Sin embargo, debe tenerse en mente que este valor es sólo un promedio y que para cada forma de crecimiento hay muchas especies con valores superiores y otras tantas con valores inferiores. Estas diferencias de tamaño no son nuevas. Algunas de las primeras semillas producidas por las Pteridospermas (véase el capítulo III) del Carbonífero tardío eran muy grandes. Las especies que se enumeran a continuación poseían semillas de varios centímetros, las cuales se han medido de los registros fósiles encontrados:

Pachytesta incrassata Trigonocarpus parkinsonii Pachytesta illinoiensis

12 x 6 cm 5 x 2 cm 4.5 cm de largo

Algunas gimnospermas actuales también tienen semillas muy grandes. Por ejemplo, el grupo de las cicadáceas, Cycas circinalis, tiene semillas que miden 5.5 X 4 cm. Otra especie de conífera de América del Sur, Araucaria bidwilli, tiene semillas que miden 4.5 X 3.5 cm.... Entre las familias de las palmas hay especies con semillas muy grandes, como el coco (Cocos nucifera), que mide hasta 30 cm. Otro ejemplo es Lodoicea maldivica, que tiene las semillas más grandes que se conocen; miden 45cm de largo (Figura XI.7). Las plantas con semillas grandes pertenecen a familias de plantas que habitan los trópicos y subtrópicos, principalmente en selvas y zonas pantanosas. Ejemplo de ello es la leguminosa Mora megistosperma, cuyas semillas pesan entre 400 y 900 g.,se encuentra frecuentemente en la parte posterior de los manglares en Centroamérica. Existen familias cuyas semillas son pequeñas, por ejemplo:

Melastomatáceas Compuestas Orquídeas Asclepiadáceas Urticáceas

cenizo, hojalatillo flor de muerto, margarita lelia, zapatito de la reina pelo de gato, venenillo mal hombre, chichicastle, ortiguilla

Otras familias se distinguen por sus semillas de tamaño grande:

Bombacáceas Burseráceas Lauráceas Sapotáceas

ceibas, medera de balsa Bursera simaruba (palo mulato) aguacate, laurel zapote chico, zapote mamey

Palmas

palma cocotera, palma de dátil

En cambio, existen otras familias como las leguminosas, que tienen semillas de muchos tamaños. El tamaño y la forma de la semilla son un índice relativo de la inversión de materia y energía que hace la planta progenitora en cada descendiente (capítulo II). El tamaño y otras propiedades de los recursos presentes dentro de los frutos y semillas constituyen un compromiso entre las necesidades directas de la planta progenitora y las de sus descendientes, tanto en el momento actual (tiempos ecológicos) como a lo largo de la historia de la especie (tiempos evolutivos). En general, se puede decir que la producción de una semilla grande tiene un costo mayor. Aunque por un lado tal vez implique que el número de semillas producidas por una planta sea menor, o que sea necesario un mayor intervalo de tiempo entre cosechas, o que aumente la probabilidad de que sean encontradas por un animal y depredadas; por el otro, tiene sus beneficios el producir semillas grandes, ya que la plántula contará con más reservas que le permitirán depender por más tiempo del alimento brindado por su progenitor antes de independizarse. Por tanto, en la naturaleza no existe un tamaño y forma óptima para las semillas y frutos. Estos son el producto de varias fuerzas de selección, a veces opuestas. El tamaño de la semilla está en función tanto del material almacenado como de los tejidos o capas que lo envuelven. Estos últimos (capítulo III) tienen varias funciones, tales como dispersión, protección, control de orientación cuando la semilla cae al suelo y absorción de agua, principalmente. Así, el tamaño de la semilla dependerá de cómo es el ambiente que la rodea y de cómo la semilla se ha adaptado a esas condiciones. Este tamaño probablemente representa un compromiso entre los requerimientos de dispersión (que favorecerían tamaños menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plántula para establecerse (que favorecerían tamaños mayores). Las semillas más pequeñas que se conocen pertenecen a un grupo especial de plantas que se caracteriza por obtener su alimento en formas particulares; son saprófitas o parásitas. La mayoría de las plantas son capaces de independizarse recién germinadas y empezar a absorber agua y nutrientes del suelo; al mismo tiempo, desarrollan hojas y captan luz para realizar la fotosíntesis y así elaborar las sustancias que requieren e incorporarlas a sus tejidos. De esta manera evitan la dependencia de otras plantas para iniciar su crecimiento. En el caso de las parásitas y saprófitas, la nutrición proviene del exterior, o sea de otras plantas, por lo que no se requiere que las semillas tengan reservas. Por ejemplo, las especies del género Orobanche tienen semillas que para germinar requieren ser estimuladas por exudados de las raíces de la planta hospedera, a la cual están parasitando. Este mecanismo asegura que las semillas estén físicamente muy cercanas a una planta que potencialmente puede ser parasitada. Como contraparte al tamaño minúsculo de las semillas, éstas se producen en enormes cantidades (1-2 millones de semillas en un solo fruto de orquídea) y tienen gran capacidad de dispersión. Esto asegura que por lo menos algunas localicen nuevos hospederos a los cuales parasitan. Varios experimentos han demostrado que para una especie como el trébol, por ejemplo, las semillas grandes producen plántulas de mayor tamaño, cuyos cotiledones también tienen una superficie más grande en comparación con las que producen las semillas pequeñas. En general se puede afirmar que las semillas que presentan mayor cantidad de endospermo son capaces de producir plántulas cuyos tallos y raíces llevan ventaja sobre plántulas más pequeñas provenientes de semillas chicas. Sin embargo, esta ventaja es transitoria, pues con el tiempo el tamaño de ambas se hace semejante. También se ha observado que dentro de una comunidad, las semillas grandes producen plántulas que emergen a la superficie del suelo cuando están enterradas a mayores profundidades que las semillas pequeñas. En ambientes de dunas costeras, tanto de zonas templadas como tropicales, se ha visto que las semillas de mayor tamaño germinan y emergen aun cuando están enterradas a dos o tres centímetros. En cambio las pequeñas, aunque quizá germinen, no son capaces de salir a la superficie.

Entre las correlaciones interesantes están, por ejemplo, las especies de zonas abiertas que frecuentemente representan espacios transitorios temporales donde no hay restricciones de luz solar ni abundancia de individuos ni especies a competir por la obtención de recursos, por lo general presentan semillas pequeñas. Estas semillas no requieren muchas reservas, pues no hay otras plantas cercanas que estén usando los recursos que requieren, pero en cambio deben ser capaces de dispersarse a otras zonas abiertas para así mantener un buen número de individuos. Estas zonas abiertas rápidamente van siendo invadidas por vegetación, primero hierbas, luego arbustos y árboles, modificando drásticamente las condiciones (obstrucción de la luz, consumo de humedad y nutrientes en el suelo, competencia por los recursos, etc.). Las especies cuyas plántulas se establecen a la sombra de otras especies, bajo estas nuevas condiciones (como por ejemplo en el interior de un bosque) tienden a tener semillas más grandes y por tanto con más reservas. En estas condiciones la dispersión es menos importante que el contar con el tiempo suficiente para que la nueva plántula tenga raíces y hojas bien desarrolladas en el momento de independizarse para así empezar a competir con otras plantas (Figura VIII.2).

Figura VIII.2. Gráficas que muestran el número total de especies con semillas que caen en un rango de tamaño. Los datos abarcan 6 comunidades o habitats. Las dos inferiores corresponden a pastizales o comunidades abiertas sin un dosel de árboles; la tercera a un matorral y la cuarta a un bosque. Puede verse que conforme se hace más compleja la estructura de la comunidad, se incrementa el tamaño de las semillas. Las dos superiores corresponden respectivamente a arbustos y árboles. Se puede ver que estos últimos presentan el rango de variación más amplio así como las semillas más grandes (datos de Salisbury, 1942, en Fenner, 1985).

Otra correlación interesante es la humedad o la cantidad de agua disponible en el medio ambiente. Las hierbas que crecen en ambientes más secos presentan semillas más grandes, mientras que las que crecen en zonas más húmedas tienen semillas de menor tamaño. Ello explica por qué las plantas de semillas grandes que están expuestas a condiciones de sequía requieren formar plántulas cuyo sistema de raíces crezca y se extienda rápidamente, a partir de las reservas de la propia semilla; en ese momento tendrán mayor capacidad para captar agua del medio ambiente. La figura VIII.1 muestra los tamaños de las semillas que se encuentran en dunas

costeras tropicales, donde el agua no permanece mucho tiempo en el suelo superficial. Experimentos realizados con frijoles (Phaseolus lunatus) mostraron que la selección natural afecta el tamaño de la semilla. Se utilizaron veinticinco poblaciones de estos frijoles y año con año, en cada cosecha, se registró el tamaño de las semillas. En ningún momento se seleccionó el tamaño de la semilla ni ninguna otra característica y todas las semillas obtenidas se volvían a sembrar. En la segunda generación el peso medio por semilla iba de 250 mg a más de 1000 mg. Durante las siguientes generaciones, las nuevas semillas que producían las poblaciones con semillas grandes iban produciendo semillas cada vez más pequeñas. Lo mismo ocurría con las semillas provenientes de poblaciones de semillas pequeñas. Después de seis u ocho generaciones, el rango de tamaño de las semillas iba de 350 mg a 600 mg. Esto indica que hay un tamaño óptimo de semillas que está alrededor de esos pesos, por lo menos para las condiciones ambientales de California que es donde se realizó el experimento. Si el hombre deja de seleccionar artificialmente ciertos tamaños, la población tiende a presentar el rango de tamaños que garantiza mayor éxito reproductivo en ese medio ambiente. Existe un punto más allá del cual el incremento en tamaño es ineficiente y por tanto desventajoso para la especie. No siempre un tamaño grande y más reservas es lo mejor; en ocasiones una semilla pequeña capta más agua para germinar, se acomoda mejor en la microtopografía del suelo y por tanto germina antes que una semilla de mayor tamaño, por lo que ocupa primero el espacio. Desde el punto de vista de la dispersión, sobre todo la que depende de factores físicos como el viento, las diferencias de tamaño entre especies y sobre todo dentro de la misma especie, hacen que las semillas sean acarreadas a diferentes distancias y que por lo tanto se abarque toda una gama de espacio y situaciones. Numerosos animales depredan las semillas para usarlas como alimento, especialmente los insectos, aves y mamíferos. Las semillas constituyen una fuente muy nutritiva, rica en proteínas y grasas (capítulo X). La depredación actúa como una fuerza de selección que produce cambios en el tamaño de las semillas. Una planta desarrolla mecanismos para proteger su progenie y asegurar que la mayor parte germine y se establezca con éxito; es así que los depredadores constituyen una fuerza de selección natural que modificará las respuestas de la planta de dos maneras. Si una semilla se hace más pequeña, el depredador no gasta energía en buscarla, pues la recompensa alimenticia es mínima. Segundo, su tamaño no permite que ningún insecto pueda desarrollarse y completar su ciclo dentro de ella. Al disminuir el tamaño de las semillas, la planta puede incrementar el número de las mismas y así saciar a los depredadores. Por el otro lado, el incremento en el tamaño de la semilla provee de más reservas a la plántula pero también hace que el depredador la detecte mas fácilmente. Por tanto, la planta tiene que proteger a las semillas grandes mediante diversos mecanismos, como la producción de sustancias tóxicas para alejar al depredador, la protección física de las semillas (con cubiertas duras para evitar que se rompan o sean acarreadas), el espaciamiento de la fructificación entre una cosecha y otra, con el fin de que la población de depredadores disminuya y así no acabe con las semillas. Como consecuencia del aumento en el tamaño de las semillas individuales su número disminuye. Cuando los recursos a que tiene acceso una planta son limitados, se reduce el número de semillas producido y no el tamaño de éstas. Lo expuesto anteriormente permite concluir que tanto el aumento como la disminución en el tamaño de las semillas ayudan a evitar la depredación; así, la preservación de la especie dependerá de las capacidades y condiciones particulares de cada caso. No hay un tamaño de semilla (o fruto) óptimo para una especie o población, más bien una planta genera una serie de tamaños que le permite adecuarse lo mejor posible a las características del medio ambiente. La composición del material de reserva de una semilla varía enormemente entre una especie y otra. En general, el contenido de energía es alto, pero éste también varía según la especie. La energía se almacena sobre todo en forma de lípidos, pero también se puede almacenar en forma de carbohidratos (azúcares y almidón) o proteínas. Un ejemplo de esto son las semillas llamadas oleaginosas, las cuales se usan para extraer aceites y grasa (capítulo XI). La cantidad de energía que se almacena en una semilla depende de la forma en que "se guarde". Los lípidos contienen más energía por unidad de peso que los almidones; sin embargo, los primeros son más difíciles de movilizar cuando la plántula requiere de ellos. Así, los carbohidratos son más accesibles que los almidones. Se podría especular que si el tamaño de la semilla está dado por otras presiones de selección —como dispersión o depredación— sería posible que existiera una selección en la forma de almacenar las reservas. Aunque con los lípidos se almacena la mayor cantidad de energía posible en el menor espacio, si lo que se necesita es una respuesta de movilización rápida para el crecimiento inicial, entonces serían más adecuados los carbohidratos.

Otro factor que habría que considerar en estas especulaciones es el costo que implica para la planta progenitora la síntesis de cada una de estas diferentes formas de almacenar energía en la semilla. Por lo anterior, se comprende que el tamaño de las semillas de una especie y las variaciones que presenten no se explican fácilmente. Son el resultado de un esquema complejo en el que interviene la constitución genética de la especie, las condiciones ambientales bajo las cuales se originó y sobrevivió, bajo las que vive y se reproduce con éxito actualmente así como de sus necesidades de dispersión y de los mecanismos que ha desarrollado para evitar la depredación, de la inversión requerida para formar las semillas y del número de las mismas, entre otros factores. El hombre realiza una selección de los tamaños de las semillas que utiliza, al igual que la naturaleza lo está haciendo constantemente con las especies silvestres. Sin embargo, todo lo expuesto en este capítulo no debe llevarnos a pensar que el tamaño de la semilla siempre es el resultado de una respuesta adaptativa de la planta. FORMAS Entre las semillas las formas son múltiples y complejas (Figura VIII.3). Gran parte de esta variedad está relacionada con la dispersión. En la vida de la planta, la semilla es la etapa más apropiada para la dispersión: no está enraizada, generalmente pesa poco, requiere mínima energía para transportarse y es independiente de la planta progenitora. Algunas de las formas de la semilla se relacionan con los mecanismos particulares utilizados para la dispersión. Por ejemplo, la mayoría de las semillas que pasan por el aparato bucal y el tracto digestivo de animales son esféricas u ovoides, para evitar que las mastiquen y facilitar que resbalen. Las semillas que utilizan corrientes de agua para dispersarse deben incrementar su volumen para mantenerse a flote sin que aumente su peso. Esto se logra incluyendo dentro de la estructura bolsas de aire, tejidos esponjosos, o simplemente aumentando su superficie a costa del grosor (capítulo IX). Las semillas dispersadas por viento pueden presentar alas o pappus (Figuras IX.2 (a) y (b)), lo cual les proporciona formas caprichosas y extrañas.

Figura VIII.3. Fotografía que muestra la gran variedad de formas de semilla existentes.

Algunas formas que tienen las semillas, como por ejemplo las gramíneas que son pequeñas, alargadas y terminan en forma de punta, les permiten introducirse más fácilmente en las ranuras del suelo. Lo mismo sucede con las semillas redondeadas de tamaño pequeño. Por tanto, son especies que frecuentemente forman parte del banco de semillas. Las distintas formas de las semillas, sobre todo las de tamaño pequeño, brindan diferentes oportunidades de acomodarse a la microtopografía del suelo, modificando las oportunidades de establecimiento. Si una persona se redujera al tamaño de una semilla pequeña, vería que el suelo es un medio muy heterogéneo que brinda muchas condiciones diferentes. Hay suelos con granos más gruesos, donde el relieve es muy accidentado, también hay

suelos de granos finos que presentan una superficie más plana; los hay con grietas, con mayor capacidad para permanecer húmedos, etc. Dentro de un mismo tipo de suelo hay áreas más protegidas del viento, otras con mayor incidencia de luz y mayores cambios de temperatura a lo largo de un día, otras más cercanas al recorrido habitual de un depredador, etc. Así, dependiendo de todo el ambiente que rodea a la semilla, cada una de ellas encontrará una combinación de condiciones particulares. Harper y sus colaboradores (1964) realizaron una serie de experimentos muy ingeniosos en los cuales crearon diferentes condiciones microtopográficas variando el tipo de suelo, la textura (tamaño de las partículas, con lotes con pedazos de tierra hasta de 5 cm de diámetro), brindando protección mediante un obstáculo colocado en la maceta con diferentes orientaciones, compactación del suelo, entre otros. Pusieron semillas de varias especies de Plantago, Brassica, Bromus y Chenopodium en cada uno de los diferentes tratamientos. Encontraron que había una germinación y establecimiento diferenciales como respuesta a las condiciones microtopográficas del suelo. Se hicieron experimentos similares con semillas de plantas compuestas de forma y tamaño diferentes, las cuales se sembraron en tres tipos de topografía: lisa, surcos de 10 mm y de 20 mm. Se encontraron marcadas preferencias entre las especies. Por ejemplo, Hypochaeris radicata, una semilla delgada de más de 1 cm de largo, germinó casi en un 100% en el suelo con surcos de 10 mm, 50% en el de 20 y sólo 40% en el liso (Figura VIII.4).

Figura VIII.4. Curvas de germinación para tres especies de hierbas que habitan un pastizal, con semillas de diferente tamaño y forma. Fueron sembradas bajo tres condiciones microtopográficas: 1, suelo plano; 2, surcos de 10 mm; 3, surcos de 20 mm (tomado de Oomes y Elberse, 1976). Puede verse que dos de las especies germinan más en el tratamiento intermedio (surcos de 10 mm ). En las graficas aparece un dibujo de la semilla y la línea indica un tamaño de 2 mm.

La orientación precisa de las semillas en el suelo afecta su probabilidad de germinación. Sheldon (1974) demostró que las semillas de la planta compuesta Taraxacum officinale germinaban con altos porcentajes cuando se colocaban con el eje longitudinal mayor a 45° de la horizontal (Figura VIII.5), la cual corresponde a la posición que mantendrían las semillas al caer al suelo con el pappus aún adherido. El contacto entre el suelo y el micrópilo de la semilla por donde se inicia la absorción de agua es determinante. Estos resultados se pueden extrapolar pensando en las diferentes formas de las semillas y la gama de posibilidades que existen. Otro ejemplo es el del pasto Panicum turgidum que tiene un lado plano y otro curvo. Cuando la semilla cae del lado plano hay mayor contacto con el sustrato, por lo que hay una rápida imbibición y germinación.

Figura VIII.5. Germinación de las semillas (aquenios) de Taraxacum officinale, diente de león, sembrados en diferentes posiciones. Puede verse que la posición afecta de manera importante el porcentaje de germinación, alcanzándose los valores más altos en la posición 4 y 9 (tomado de Sheldon, 1974).

También existe una relación entre el tamaño de la semilla y la microtopografía, (White, 1968). Usando semillas redondas, lisas y pequeñas de Brassica napus (colza) y de Raphanus sativus (rábano) que difieren en su tamaño (1.5 y 2.5 mm respectivamente) se encontró que germinaban con valores distintos según el grosor del sustrato. En general, el mayor grosor favoreció una germinación más alta para ambas especies; sin embargo, fue la semilla más pequeña la que encontró con mayor facilidad sitios adecuados para germinar. Algunas semillas, debido a su forma, modifican su posición una vez que han caído al suelo. Las aristas de Bromus madritensis hacen que la semilla se enrosque alrededor de las partículas de suelo, mientras que las aristas extendidas de Bromus rigidus la ayudan a clavarse en el suelo. Janzen (1983) también relaciona la forma de frutos y semillas con un incremento en la superficie fotosintética. Dice que varios de los frutos, a pesar de que muchas especies tropicales requieren de varios meses para madurar, adquieren su tamaño final poco tiempo después de la floración (Hymenaea courbaril, Lonchocarpus costaricensis, Dalbergia retusa). La ventaja de esto es que se incrementa la superficie fotosintética durante todo el tiempo que el fruto tarda en madurar. Algunas formas también favorecen la dispersión. Por ejemplo, las semillas aladas de Hemiangium excelsum (que pertenecen a la familia de las Hippocrateaceae) contienen tres estructuras en forma de hojas que brindan una mayor superficie, de tal forma que parece que el mismo número de semillas aladas (samaras) se encuentra dentro de una estructura esférica. Así mismo, un fruto joven cubierto de largos pelos multicelulares de color verde, como los de la tiliácea Apeiba tibourbou, incrementa considerablemente su superficie fotosintética con respecto a la misma superficie pero sin pelos o espinas (Figura VIII.6).

Figura VIII.6. Semilla de Apeiba tibourbou, en la que se puede observar cómo la ormentación incrementa mucho su superficie.

NÚMERO El intervalo de variación en el número de semillas que produce una planta es probablemente tan amplio como el intervalo de variación en tamaños y formas. Una sola cápsula de la orquídea Cychnoches chlorochilon contiene alrededor de 3 770 000 semillas. Un árbol grande de Betula o Salix de zonas templadas o un árbol de Ceiba o Adansonia de zonas tropicales, producen miles de semillas en un año. En cambio, otros árboles sólo producen entre 10 y 1 000 semillas por año. Algunas herbáceas anuales de regiones secas (Bromus rigidus o Erodium botrys) llegan a producir sólo entre 10 y 20 semillas durante su ciclo de vida, especialmente si crecen bajo condiciones desfavorables. El número de semillas que produce un individuo en un año puede ser muy variable con respecto al de otro año. Es una característica muy flexible que permite a la planta hacer un uso eficiente de los recursos disponibles. Como se mencionó en los otros apartados, el tamaño de las mismas es producto de distintas fuerzas de selección, por lo que permanece constante. Cuando la planta progenitora dispone de recursos limitados, sacrifica el número de semillas producidas y no el tamaño. Entre los factores que modifican este número está el vigor general de la planta, el número de flores formadas, la eficiencia de la polinización, así como las condiciones fisiológicas y del medio ambiente que existen durante la formación de las semillas. POLIMORFISMO Algunas especies forman dos o más tipos diferentes de semillas que pueden variar en su forma, tamaño, estructura interna o respuesta fisiológica. Esta capacidad incrementa la flexibilidad de adaptación de una especie a un entorno muy cambiante. En compuestas, leguminosas y crucíferas es común encontrar un dimorfismo que permite a las semillas usar dos mecanismos de dispersión. Uno de ellos les permite alejarse de la planta progenitora y el otro no parece tener ningún síndrome particular, permitiendo que la semilla caiga cerca de donde se originó. Este es el caso de algunas especies de Cakile, que habitan en las playas. La parte superior del fruto contiene una sola semilla que se desprende y es transportada por el viento o por corrientes marinas. La parte inferior permanece adherida a la planta que cuando muere, al cumplir su ciclo de vida anual, queda enterrada por el movimiento de arena característico de ambos ambientes, entonces la semilla también queda enterrada, ocupando un sitio que ya demostró ser exitoso para el establecimiento de esa especie. Otro ejemplo de dimorfismo en lo que se refiere a la dispersión, es el de la compuesta Hypochaeris glabra. Las flores en la orilla del capítulo forman aquenios, cuyas bases tienen forma de punta, con superficies rasposas y adhesivas y un pappus de cerdas plumosas y densas que le permiten adherirse a la ropa o al pelaje de animales. En cambio, los frutos de la parte central tienen una punta curveada y el pappus está formado por cerdas largas y plumosas bien adaptadas para ser transportadas por el viento.

Algunas especies presentan otras diferencias estructurales. Existen semillas de Suaeda que poseen endospermo y en otras está ausente. Hay semillas de Salsola cuyos embriones tienen clorofila y otras que no. Las diferencias en forma y tamaño de las semillas también significan diferencias en su respuesta. Así, diversos autores han demostrado que los dos tipos de semillas de la compuesta Bidens pilosa responden de distinta manera durante la germinación: las semillas externas, más pequeñas, presentan un alto grado de latencia, mientras que las semillas internas de mayor tamaño son capaces de germinar en dos días. Este conjunto de respuestas permite que la especie se disperse no sólo en el espacio sino también en el tiempo, lo cual, como hemos visto en capítulos anteriores, es muy importante en la ecología de una especie.

IX. VIAJANDO POR EL MUNDO PARA que una planta se reproduzca con éxito, una vez formadas sus semillas, es necesario que se distribuyan o dispersen a lugares donde puedan germinar y establecerse. De este modo, una vez que la planta se establece, la información genética de los progenitores queda en el ambiente. A su vez, cuando esa nueva planta forme semillas, su información genética estará en las semillas que produzca y, si logran establecerse, quedará en el ambiente. Así, las características genéticas de una planta, que incluyen el color de las flores, la intensidad del aroma, la resistencia a plagas, entre otras muchas, se irán transmitiendo de padres a hijos y estarán presentes en el ambiente, pues siempre habrá plantas con esas características. Cada especie tiene sus propios requerimientos de germinación (capítulo VI), por lo que no cualquier sitio es adecuado. Las características idóneas varían según la especie. Los diferentes modelos o estrategias de dispersión de las semillas quizá sean resultado de las fuerzas que la selección natural ha ejercido sobre ciertas características de las semillas, las cuales incrementan las probabilidades de que lleguen a un sitio adecuado para germinar y establecerse. Al analizar el modelo que sigue un individuo para depositar sus semillas (sombra de las semillas) se observa que la mayoría está concentrada cerca de la planta que las produjo y conforme aumenta la distancia, va disminuyendo su número (Figura IX.1). La distancia a la que se deposita el mayor número de semillas y la distancia máxima que alcanzan con respecto a la planta adulta varía entre las especies. Por ejemplo, en el caso de las semillas dispersadas por el viento, la distancia que alcanzan es mayor que en el caso de las semillas dispersadas por un ratón.

Figura IX.1. Patrón de sombra de las semillas dispersadas. El número mayor de semillas cae alredor de la planta que las produce y conforme aumenta la distancia van dispersándose cada vez en menor número (tomado de Poole y Cairns, 1940, Bakker, 1960 y Roe, 1977). Es importante hacer notar las diferentes distancias a las cuales las semillas se dispersan y que aparecen en el eje horizontal (eje X) de las graficas.

Como se había mencionado anteriormente, los sitios adecuados para germinar y establecerse varían según la especie. Hay semillas que requieren de luz y fluctuaciones de temperatura para germinar, por lo tanto, los sitios adecuados serán aquellos en los que exista un claro sin vegetación, donde no haya una cubierta de ramas y el Sol incida directamente en el suelo y, además, donde no haya depredadores. Por consiguiente, las semillas de esta especie tendrán que dispersarse hasta zonas donde haya claros, tal vez a cierta distancia de la planta que las produjo o bien sería necesario que hubieran sido producidas en suficiente número como para que existiera una buena probabilidad de que llegara a los pequeños claros que existen dentro del propio bosque. En este ejemplo los sitios adecuados están más o menos retirados de la planta progenitora, por lo que la selección natural sobre el modelo de dispersión habrá favorecido el que pocas semillas se mantengan cerca de la planta productora y que mas bien se dispersen abarcando una distancia grande. En este caso también la selección natural habrá favorecido la producción de numerosas semillas de tamaño pequeño que fácilmente puedan ser transportadas por el viento y en suficiente número para alcanzar los claros dispersos entre la vegetación. Una característica importante de los sitios adecuados para germinar y establecerse es que no haya depredadores de las semillas (capítulo X). Estos pueden ser desde roedores que se lleven las semillas a su madriguera, hasta insectos que pongan sus huevecillos en las semillas para que las larvas se desarrollen alimentándose de ellos. En general para un depredador es mucho más sencillo encontrar las semillas cuando están juntas o cercanas entre sí; por lo tanto, la probabilidad de que las semillas que se dispersan en alto número alrededor de la planta sean depredadas es mayor que para las semillas que estan más alejadas y más aisladas entre sí. AGENTES DE DISPERSIÓN El transportar y alejar a las semillas de la planta progenitora generalmente requiere de un agente externo de dispersión como es el agua, viento o animales. En ocasiones las semillas presentan una primera fase de dispersión que involucra a un agente que las separa a corta distancia de la planta progenitora y una segunda fase de dispersión, a veces con otro agente, que les permite separarse a mayores distancias. La dispersión de las semillas es uno de los capítulos más interesantes en la vida de la planta. En esta fase la naturaleza ha desplegado una enorme creatividad de formas, situaciones y respuestas. La variedad es inmensa y sería imposible relatar todos los casos. Con la idea de poder percibir estas respuestas múltiples, presentaré a lo largo del texto varios ejemplos de cómo las semillas logran dispersarse. 1) Dispersión por viento (anemocoria) Dentro de esta categoría caen tanto las semillas muy pequeñas (menores a 0.05 mg.,por ejemplo, las semillas de orquídeas) como aquellas que tienen estructuras especiales que les permiten usar las corrientes de viento para dispersarse. Como ya se mencionó anteriormente, una de las estrategias más sencillas es el tener un tamaño pequeñísimo, con una proporción superficie/volumen grande. Estas semillas se producen en enormes cantidades y se transportan en las corrientes de viento igual que el polvo. Este modo de dispersión es característico de muchas orquídeas, parásitas y saprófitas. Entre las principales familias que presentan este tipo de dispersión están las orquídeas, droseráceas, nepentáceas, escrofulariáceas, etc. El tamaño pequeño priva a la semilla de tener reservas, por lo que frecuentemente está relacionado con la dependencia nutricional de otro organismo (capítulo VIII). Una de las familias cuyas semillas típicamente se dispersan por viento es la de las compuestas. Presentan frutos de una sola semilla llamados aquenios que constituyen la estructura que se dispersa. Frecuentemente tienen apéndices que les permiten ser transportados por las corrientes de viento y que también actúan como una especie de paracaídas que les permite depositarse en el suelo. A estas estructuras se les llama pluma (pappus, vilano) y una semilla puede tener desde una hasta varias, lo cual le da un aspecto peludo (Figura IX.2(a)). Estas semillas pueden transportarse a mayores distancias que las semillas aladas. Comparando semillas sin ninguna estructura

especial de dispersión con semillas con apéndices tipo pluma, se encontró que las primeras se separan sólo de uno a tres metros de la planta progenitora, mientras que las segundas lo hacen entre 40 (Asclepias syriaca) y 80 metros (Apocynum sibiricum).

Figura IX.2. A) Semillas con los diferentes tipos de estructuras en forma de plumas (pappus o vilano) que ayudan a las semillas a dispersarse con el viento. 1. Platanus occidentails, 2. Bellotia mexicana, 3. Rhabdadenia biflora, 4. Tamarix parvifolia, 5. Asclepias curassavica, 6. Clematis spp. B) Semillas con los tipos de alas que le ayudan a dispersarse usando el viento y a planear durante el descenso. 1. Fruto y semilla de la Cedrela odorata, 2. Heteropteris macrostachya, 3. Hiraea affinis, 4. Thinovia myriantha, 5. Urvillea almacea, 6. Petrea bracteata.

Estas estructuras también permiten que la semilla, al separarse de la planta progenitora, disminuya su velocidad de caída y se incremente la probabilidad de que las corrientes de viento la transporten. Entre los factores que pueden afectar la distancia a la que son transportadas (forma de la sombra de semillas) están la forma y tamaño de la semilla, la altura de la planta que las produce y por lo tanto a la cual se liberan, la velocidad del viento y la densidad de la vegetación que las rodea. Este último constituye un aspecto importante en la dispersión de las semillas. Algunas plantas como las gramíneas producen sus frutos en el extremo de tallos alargados que sobresalen de la vegetación, exponiéndolos así a las corrientes de aire. En ocasiones una testa o bien alguna cubierta del fruto, está separada y suelta de modo que ayuda a formar una estructura globosa que permite la dispersión por viento. Se encuentran frutos globosos por ejemplo en el género Cardiospermum de las sapindáceas y en algunas rosáceas.

Ocasionalmente el fruto puede tener cierto control sobre la distancia a la que las semillas se dispersan. En las umbelas de Daucus carota las semillas se encuentran en la punta de los pedicelos que sirven de unión con la planta progenitora. Los frutos reaccionan a la humedad relativa del aire extendiendo los pedicelos. Así, una umbela que responde rápidamente a la humedad relativa, extiende o abre los pedicelos y las semillas quedan más expuestas y fácilmente pueden ser desprendidas y transportadas por un viento suave, por lo que estas semillas se dispersan rápidamente y a distancias cercanas. En cambio, una umbela que responde más lentamente, tiene las semillas menos expuestas y requiere de un viento más intenso para desprenderlas por lo que se dispersarán a distancias mayores. Estos apéndices pueden tener formas muy variadas (Figura IX.2). Además de capacitar a la semilla para flotar en el aire, pueden tener otras funciones como la de orientar a la semilla durante su caída, de modo que aterrize anclada al suelo en una posición específica (como en el caso de pastos de las estepas de los géneros Stipa y Aristida), ahuyentar a algún depredador o bien permitirle más movimiento ya estando en el suelo. A veces también incrementan la superficie de la semilla permitiéndole flotar en corrientes de agua (Bombax munguba). Otro apéndice importante para la dispersión por viento son las alas (Figura IX.2(b)). Ayudan tanto a la flotación de la semilla como a su orientación. Algunas alas son enormes, como por ejemplo las de Dipterocarpus grandiflorus, cuyas semillas miden 6 cm de ancho y el ala 14 cm de largo; Macrozanonia macrocarpa, una cucurbitácea trepadora de selvas, cuyas alas laterales se extienden a ambos lados de la semilla y entre ambas abarcan 15 cm. Hay semillas con una sola ala llamadas samaras que permiten una propulsión lateral, como las del Acer y las de algunas leguminosas (Dalbergia, Pterocarpus). Este tipo de alas son muy comunes y también pueden llegar a ser muy grandes como la de Centrolobium robustura, planta brasileña en que el ala mide 17 cm. Otras especies presentan varias alas, lo cual les permite rotar y cuando son planas deslizarse en el aire. Entre las más llamativas están las de la bombacácea del género Cavanillesia del Amazonas, en la que las alas llegan a medir hasta 9 cm de ancho. Existen especies en las cuales toda la planta o parte de la planta es lo que se dispersa. Son especies como Agrostis hemialis que habitan en ambientes con vegetación abierta donde corre el viento libremente, como en algunos desiertos o estepas, por ejemplo. En estas especies, la planta entera o una parte, se desprende y rueda empujada por el viento. Las distancias a las que se dispersan (9 m) son mayores cuando las semillas permanecen adheridas al fruto y ruedan con toda la planta, comparadas a las distancias cuando caen directamente del fruto (2 m) antes de que la planta empiece a rodar. Otra especie cuya infrutescencia también rueda es Spinifex squarrosus, que habita las playas de la Isla de Java, al igual que otras especies de este mismo género que viven en las estepas de Australia. Las semillas dispersadas por viento son distribuidas en el ambiente separadas entre sí, ya que son transportadas "de una en una". Por tanto es poco probable que las plántulas de la misma especie germinen cerca y compitan entre sí por recursos. Durante las tormentas, la velocidad del viento aumenta considerablemente, dispersando las semillas a distancias mayores. Se han registrado distancias de varios kilómetros para algunas especies como:

Abies Pinus sylvestris Betula Acer Fraxinus excelsior Tussilago Populus Senecio congestus

7 kilómetros 2 kilómetros 1.6 kilómetros 4 kilómetros 0.5 kilómetros 14 kilómetros 30 kilómetros 200 kilómetros

Un ejemplo claro de la dispersión por viento es la colonización de islas carentes de vegetación. Después de la

erupción volcánica que destruyó la vida de Krakatoa, las plantas han iniciado la colonización; entre las principales se encuentran especies anemócoras. Resalta una de las pocas especies arbóreas de la familia de las compuestas, Vernonia arborea, la cual alcanza alturas hasta de 25 metros. 2) Dispersión por animales A través de la dispersión de semillas por animales se ha establecido una dependencia mutua entre las plantas y los dispersores. En muchos casos esto ha llevado a una coevolución entre ambos, por ejemplo, entre los frugívoros especialistas. En el caso de las aves, hay desde exclusivamente frugívoras (que solamente se alimentan de frutos) hasta frugívoras ocasionales, que son principalmente insectívoras y sólo de vez en cuando se alimentan de frutos. Hay distintos grados de relación entre las plantas y sus dispersores y distintos mecanismos que a continuación se exponen: a) Dispersión externa por animales (ectozoocoria). Muchas semillas o frutos tienen adaptaciones que les permiten adherirse al cuerpo de los animales. A este mecanismo de dispersión se le denomina ectozoocoria. Este tipo de semillas tiene apéndices en forma de ganchos o sustancias pegajosas con las que se adhieren al pelambre o a las plumas de los animales. A veces las semillas son transportadas en el lodo que se pega a las patas de las aves acuáticas y en estos casos, por lo general, no presentan ningún tipo de apéndice especializado. Darwin fue uno de los primeros investigadores en detectar este mecanismo de transporte. Colectó el lodo de las patas de una perdiz y lo mantuvo húmedo; obtuvo 82 plántulas. Posteriores investigadores han encontrado que son muchas las especies dispersadas por este mecanismo (Juncus, Carex, Cyperus, Alisma, etc.). Otros investigadores han colectado el lodo de la suela de zapatos, obteniendo un total de 43 especies, entre ellas varias ruderales, o sea especies que habitan principalmente en zonas perturbadas, como las orillas de caminos. Entre estas especies está la Plantago lanceolata, Urtica dioica, Bellis perennis y varias especies de pastos, siendo Poa annua una de las más comunes. Las lorantáceas son plantas parásitas que viven sobre los árboles. Las raíces de estas especies se adhieren a las ramas del hospedero y se alimentan de las sustancias producidas por la planta a la que parasitan. Frecuentemente están cubiertas por una sustancia pegajosa que les permite adherirse al plumaje de aves. Cuando los pájaros descansan en las ramas, se limpian las plumas con el pico o se frotan contra la corteza, depositando ahí las semillas. De esta manera, la dispersión es eficiente y la planta se asegura de que por lo menos parte de sus semillas quedarán sobre las ramas de árboles hospederos. La eficiencia de la dispersión dependerá de la distancia a la que el ave transporte la semilla. Algunos ejemplos de estas semillas son Arceuthobium y Phoradendron. Uno de los casos más llamativos es el de las semillas de Pisonia, árbol tropical de la familia de las nictagináceas, cuyas semillas son tan pegajosas que pueden llegar a cubrir casi por completo a un ave, afectando su capacidad de movimiento. Entre los animales que transportan semillas en el lodo de las patas están las aves, el ganado y los animales que se acercan a charcas de agua y se embarran el pelo de lodo. El hombre también desempeña este papel y transporta a las semillas tanto a cortas como a largas distancias. En general, este mecanismo de transporte es poco específico en relación con qué especie vegetal es acarreada por qué especie animal. Como ya se mencionó, numerosas especies tienen ganchos o sustancias pegajosas que les permiten adherirse a los animales y en muchas ocasiones esto hace que la relación planta-animal sea más específica. Trabajos hechos en África, en particular en los matorrales de Kenia, demostraron que una especie de liebre (Lepus capensis) tenía hasta diecisiete especies de semillas adheridas al pelo. Estos investigadores realizaron un interesante experimento en donde compararon qué tan comunes eran estas especies en la vegetación y no encontraron coincidencia; es más, descubrieron que algunas de las especies comunes en la vegetación no estaban presentes en el pelaje. La conclusión a la que llegaron fue que algunos tipos de apéndices se adhieren más fácilmente a ciertos tipos de pelaje, y de ahí el grado de especificidad entre el vector animal y la planta (Figura IX.3 (A y B)). La altura de la planta también es un factor importante.

Figura IX.3. A) Semillas con ganchos que se adhieren a la ropa así como al pelaje de los animales. Bidens 1, Xanthium 2, Cenchrus 3, Harpagophytum 4, Proboscidea 5. B) Ganchos que les permiten anclarse al sustrato: Trapanatans 1, Trapella sinensis 2, Blyxa echinosperma 3, Ceratophyllum demersum 4, Zoostera marina 5 (tomado de Van der Pijl, 1976). C) Estructuras que les permiten desplazarse y modificar su posicion una vez sobre el suelo. 1 Centaurea cyanus, 2 Trifolium squarrosum, 3 Aegilops ovata.

En el chaparral mediterráneo, que es un tipo de matorral que se establece en climas secos, se encontró que 55 especies de plantas se adherían a los borregos y sólo 24 a las cabras. Para saber qué tanto tiempo permanecían adheridas, se pintaron semillas y se adhirieron artificialmente a los animales. Después de seguir la investigación durante varios días se encontró que los borregos retenían más semillas y por más tiempo que las cabras. La mayoría de las semillas se caía después de ocho días, pero las semillas de una especie (Medicago minima) se mantuvieron sobre los borregos hasta dos meses. b) Dispersión por hormigas (mirmecocoria). Las hormigas son un grupo importante de dispersores ya que colectan semillas y las llevan a sus nidos. Constituye un tipo de ectozoocoria, pero es tan especializado debido a la relación que se establece entre la hormiga y la planta que los botánicos lo han tratado por separado, dándole un nombre específico. Hay muchas especies de plantas que aprovechan esta actividad de las hormigas para ser transportadas a un sitio adecuado para germinar. Este método de dispersión ha sido registrado en gran cantidad de especies tanto en zonas templadas como tropicales. Para tener una idea de cuán común es este fenómeno, basta saber que en los brezales de Australia más de 1 500 especies de plantas son dispersadas por hormigas. Frecuentemente, las semillas tienen estructuras especiales para atraer a las hormigas. El elaiosoma es una protuberancia de tejido nutritivo, con un importante contenido de aceites (y a veces almidones) que, por ser una fuente de alimento, atrae a las hormigas. La hormiga la acarrea al nido, remueve el elaiosoma y abandona la semilla en una vieja galería o en un montón donde se acumulan los desperdicios. Por lo general estos ambientes

son adecuados para el establecimiento de plántulas, ya que poseen mas materia orgánica y nutrientes que el suelo de los alrededores. La plántula que inicia su crecimiento ahí tiene ventaja sobre otras plántulas, ya que tiene acceso a una mayor cantidad de elementos nutritivos que le permiten crecer rápidamente. Para algunas especies vegetales, el único mecanismo de dispersión de semillas es el que llevan a cabo las hormigas. Para otras, las hormigas constituyen la segunda fase de la dispersión; la primera muchas veces se da por explosión del fruto que esparce las semillas a cierta distancia de la planta progenitora. Este es el caso del género Viola y Dendromecon, en el cual las semillas son arrojadas a una distancia de 1 a 5 m de la planta progenitora; muchas de estas semillas son localizadas por las hormigas que las acarrean a sus nidos. Esta combinación de mecanismos permite a las semillas escapar en el espacio (explosión del fruto en un momento dado) y en el tiempo (dispersión por hormigas a lo largo de varios días). Para que las hormigas puedan transportar las semillas, éstas no deben sobrepasar cierto tamaño; algunas formas ayudan más que otras. La elaboración del elaiosoma no implica un gran costo energético para la planta. Esta estructura, según la especie, tiene orígenes muy diversos: a veces es un engrosamiento del funículo o de la carúncula, otras veces es una parte específica del endospermo, del fruto, etc. Lo interesante es que, por medio de caminos muy variados, diversos grupos de plantas han elaborado estructuras atrayentes para las hormigas, usándolas como su principal mecanismo de dispersión de semillas. La semilla es doblemente beneficiada cuando es transportada por las hormigas. En primer lugar, evita la depredación por otros animales y en segundo, las semillas quedan en sitios adecuados para germinar, aunque sólo sean acarreadas unos cuantos metros. En la naturaleza existen relaciones asombrosas entre las plantas y las hormigas. Como ejemplo está el caso del arbusto parásito Pachycentria tuberosa que crece y se alimenta de otra planta, Hydnophytum formicarium. Las hormigas viven dentro de los tallos engrosados de esta última y colectan semillas del arbusto parásito, transportándolas a sus nidos dentro de los tallos. Aquí las semillas germinan y las raíces se ramifican entre un depósito y otro. Así, las hojas emergen por los agujeros que presentan las ramas del hospedero. Otro ejemplo es el de las hormigas que forman sus nidos en los árboles y que establecen los llamados "jardines de hormigas", plantando las semillas del árbol hospedero en sus nidos, los cuales parecen ser buenos sitios para la germinación y el establecimiento. Entre las especies cuyas semillas son dispersadas por hormigas están: Turnera ulmifolia, Datura discolor, Dischidia gaudichaudii, Calathea spp., etcétera. Hay hormigas que más que dispersoras son depredadoras, ya que recogen muy diversos tipos de materiales, almacenan aquellos que son comestibles y los ingieren después de que se han fermentado. Frecuentemente acarrean cualquier tipo de semilla, la cual es abandonada con los otros materiales, pero no es capaz de germinar en esas condiciones (capítulo X). c) Dispersión interna por animales (endozoocoria). En forma interna, numerosas semillas están adaptadas para ser transportadas por animales. Frecuentemente tienen una cubierta llamativa, nutritiva o tienen algún material comestible adherido que atrae a los animales y les sirve como recompensa. Son capaces de tolerar el paso por el sistema bucal (trituración) y por el tracto digestivo (tratamiento químico) de sus dispersores. Las semillas están diferentes lapsos dentro del organismo. El menor tiempo se da cuando son regurgitadas, ya que entonces ni siquiera atraviesan el tracto digestivo de las aves. También hay frutos con sustancias químicas que aceleran su paso por los intestinos. O bien, simplemente es posible que las semillas tengan suficiente protección, por ejemplo una testa dura e impermeable, que las proteja durante toda su estancia en este ambiente tan ajeno y destructivo. Mientras más tiempo permanezcan dentro, la dispersión de las semillas será a mayor distancia, pero, también la probabilidad de que sufran daños por estar en contacto con los ácidos del estómago, será mayor. La dispersión será en pequeños grupos de unas cuantas semillas. En un experimento se aumentó un tapir con semillas de la leguminosa Enterolobium cyclocarpum (guanacaste o parota). Durante un periodo de 23 días el animal estuvo defecando semillas tanto intactas como dañadas; sin embargo, sólo 22% de las que ingirió no sufrieron daños. En el caso de algunos pastos y otras semillas de tamaño pequeño, el follaje de la planta constituye el "atractivo" para los animales. Al comerse las hojas, ingieren frutos y semillas que luego son dispersados con las heces.

Todo este proceso mencionado en los párrafos anteriores significa una serie de costos para la planta: tejidos ricos en nutrientes, tamaño más bien grande, testas duras, sustancias químicas, producción de gran número de frutos para asegurarse de que algunos sobrevivan a la depredación, etc. A pesar de ello, gran cantidad de especies presentan frutos que son ingeridos por animales y algunos de ellos son dispersados, lo cual hace pensar que los beneficios de este tipo de dispersión son mayores que los costos. En los ejemplos que se presentan a continuación se aprecia cómo los animales ingieren y dispersan los frutos de una manera más direccional. Esto significa que debido a los hábitos y comportamientos particulares de los animales, hay más seguridad en cuanto al tipo de ambiente en el cual va a ser depositada la semilla (por ejemplo, dentro de la misma comunidad, o a la sombra de un árbol, o enterrada) elevando así la probabilidad de sobrevivencia de la nueva plántula. Las semillas dispersadas de esta manera generalmente son depositadas en concentraciones altas. Esto es característico de los grandes herbívoros: se encontró que en heces fecales de elefante, las cuales pesaban 8 kilos, había 12 000 semillas de la leguminosa Acacia tortilis. Esto explica por qué es tan frecuente, en muchas especies, que varias semillas germinen juntas. Entre los principales dispersores animales están ciertos mamíferos como murciélagos, caballos, monos y emúcs, numerosas especies de aves, tortugas, algunos peces y también las lombrices. No todos los animales que ingieren frutos o semillas son agentes dispersores. Muchas veces es difícil distinguir si un animal es un dispersor o un depredador porque puede desempeñar ambos papeles. Sólo se considera que un animal es un dispersor si las semillas salen del tracto digestivo del animal sin haber sufrido daños. Si mantienen su capacidad germinativa, el animal que las ingirió es realmente un agente dispersor. El análisis de heces fecales de mandriles en Ghana demostró que 59 especies pudieron atravesar el tracto digestivo y germinar. El análisis del guano de aves en Australia reveló un total de 70 especies. Regresando al doble papel de dispersor-depredador, existen dos mecanismos para cumplir esta función. En ambos casos, sólo unas cuantas semillas logran escapar, pero recordemos que únicamente se necesita que una logre establecerse y llegue al estado adulto para que remplace a la planta progenitora: 1) Los animales que se comen y digieren la mayoría de las semillas pero algunas logran no ser dañadas. Los siguientes datos reflejan la importancia de las pocas semillas que logran sobrevivir. En África se alimentó a herbívoros (impalas) con frutos de Acacia. En el caso de esta especie la pared de las semillas frecuentemente es digerida junto con la vaina que forma el fruto. Se encontró que sólo 4.8% de las semillas sobrevivieron el paso por el tracto digestivo. Sin embargo, conociendo la densidad de ambas especies, se calculó que esta tasa baja de sobrevivencia representaba más de 1 000 semillas intactas dispersadas diariamente por kilómetro cuadrado, durante los dos o tres meses que la especie está fructificando. 2) Los animales que almacenan semillas pero dejan algunas abandonadas. Ejemplo de este caso es un cuervo (scatterhoarling jays) que entierra bellotas en la tierra para comérselas más adelante. En un censo realizado sobre las bellotas producidas en un año, se encontró que 54% de la producción había sido tomado por estas aves. Se calculó que cada ave entierra 4 600 bellotas al año y que una proporción de éstas no es comida debido al exceso de bellotas almacenadas, a la muerte del ave o simplemente por olvido. Lo mismo se ha visto que sucede con roedores o ardillas. Las semillas son enterradas superficialmente, con frecuencia en sitios adecuados para germinar, donde las plántulas de encinos se establecen. Se ha visto que por lo menos la mitad de las plántulas que se producen en un año nace de las semillas enterradas por estas aves. He aquí algunos ejemplos de animales que ingieren semillas y las dispersan y que difieren, tanto en los hábitos y comunidades en las que viven, como en su taxonomía: Lombrices.- Estos pequeños invertebrados ingieren semillas pequeñas, las cuales defecan bajo tierra; de esta manera contribuyen a su distribución y enterramiento en el suelo. En su interior se han encontrado semillas de diversas especies, lo cual prueba que las comen. En Europa hay registros de Nántulas de orquídeas que han germinado en túneles de las lombrices. Peces.- Existen muchas especies de peces cuyo alimento principal son partes vegetales, entre ellas frutos y semillas. Existen casos en que las semillas se usan como carnada, como por ejemplo la leguminosa

Pithecellobium microcarpum en Borneo. Los peces ingieren semillas de plantas que viven a la orilla de ríos y pantanos (el higo Ficus, la leguminosa Inga, las palmas Arecastrum y Geonoma, la anona Guatteria). Estudios realizados en peces del Amazonas demostraron que varios de ellos ingerían regularmente en su dieta frutos y semillas. Se registraron 33 especies vegetales en sus estómagos; de éstas, 16 germinaron. Reptiles.- Entre los reptiles actuales sólo las tortugas y algunas lagartijas tienen hábitos vegetarianos. Existen algunos ejemplos bien documentados sobre la dispersión de semillas por reptiles, como el de una variedad local de tomate (Lycopersicon esculentum var. minor) en las Galápagos, el cual sólo germina después de atravesar el tracto digestivo de las tortugas. Las semillas tardan entre doce y veinte días para ser defecadas y las que tardan menos tiempo presentan menor germinación. En estas mismas islas las tortugas ayudan a la dispersión de las semillas de cactos. Varias especies del género Gopherus comen y dispersan semillas de Asimina y del cacto Opuntia a lo largo del sureste de EUA y noreste de México. Aves.- Las aves se encuentran entre los principales animales que dispersan frutos y semillas. Por lo general lo hacen de manera accidental, cuando realizan sus actividades alimenticias (depredación). Por ejemplo, cuando toman los frutos de la rama para comérselos, dejan caer algunas semillas; o también cuando transportan semillas a los nidos para almacenar una parte del alimento que comerán posteriormente y ya no vuelven por él. Los roedores igualmente ayudan a bajar al suelo estas semillas de los almacenes arbóreos, donde a su vez, cuando son olvidadas, pueden germinar. Estos casos parecen totalmente accidentales, pero cuando ocurren con suficiente regularidad para asegurar la dispersión y sobrevivencia de un pequeño número de semillas constituyen un mecanismo de dispersión. Uno de los ejemplos más conocidos es el de las aves del género Nucifraga, que se alimentan de nueces de Fagus, Quercus, Juglans, Castanea, entre otras. Se ha visto a diversas especies de charas (Garrulus) enterrar nueces y bellotas. Experimentos hechos en Europa demostraron que un ave transporta en promedio 4 600 bellotas en una estación, algunas de ellas a distancias hasta de 4 kilómetros. Muchas aves ingieren semillas de manera casual junto con el follaje y para muchas especies vegetales esto se ha convertido en un mecanismo de dispersión. Esto es especialmente importante para plantas de la familia de las ciperáceas, como Nymphaea, Nuphar y Pontederia, lo cual les permite dispersarse a grandes distancias. Las semillas ornitócoras son aquellas que están realmente adaptadas para ser ingeridas por aves sin sufrir daños. En general, los frutos pequeños más carnosos están adaptados a la dispersión por aves. La relación entre las plantas y las aves brinda ventajas a ambas partes y se ha desarrollado a través de miles de años. Por un lado, la planta invierte recursos en rodear a la semilla de una cubierta carnosa y nutritiva, atractiva para las aves y a cambio de ello el ave ingiere gran cantidad de estos frutos, digiere la pulpa y arroja la semilla a cierta distancia de la planta progenitora, ayudando de esta manera a su dispersión. Se puede decir que es un caso de coevolución, pues tanto las plantas como las aves —por lo menos las frugívoras más especializadas— se han modificado mutuamente durante el curso de su evolución. En este sentido, el tamaño, forma y contenido nutritivo de los frutos de distintas plantas hace que estos sean conspicuos, atractivos y físicamente accesibles para ciertos tipos de aves. Las semillas deben estar protegidas de modo que sean capaces de resistir las situaciones que atraviesan antes de ser regurgitadas o defecadas. A su vez, los picos de las aves frugívoras, su sistema digestivo y otras características, se han adaptado para detectar, cortar, ingerir y digerir eficientemente los frutos. Las aves dispersoras de semillas desempeñan un papel más importante en las comunidades tropicales que en las templadas. En estas últimas sólo hay frutos durante una parte del año, por lo que las aves tienen que tener dietas combinadas que les permitan obtener alimento y así subsistir todo el año. En cambio, en las zonas tropicales hay frutos durante todo el año, lo cual se debe a las especies que fructifican todo el tiempo y a la distribución de las especies en fructificación, a lo largo de todos los meses. Esto permite que haya aves exclusivamente frugívoras. Dentro de las aves frugívoras hay toda una gama que abarca desde las aves especialistas, las cuales dependen básicamente de los frutos para obtener proteínas, lípidos, carbohidratos y agua, hasta las aves oportunistas que sólo usan los frutos para obtener agua y carbohidratos y que tienen otras fuentes que les proporcionan lípidos y proteínas. Esto es un reflejo de lo que algunos autores llaman calidad de la dispersión. Los especialistas son dispersores de alta calidad pues dependen de frutos particulares, lo que asegura que estarán presentes durante la

fructificación y que ingerirán los frutos, además de que su sistema digestivo especializado les permite regurgitar gran cantidad de semillas sin que éstas sufran daños. El costo que tiene que pagar la planta por esta dispersión de alta calidad es la producción de una pulpa muy nutritiva. Ejemplos notables de ello son las familias de las palmas, las lauráceas y las burseráceas. En cambio, las plantas cuyos frutos sólo son utilizados de manera oportunista por un alto rango de frugívoros casuales, brindan mucha menor recompensa a las aves. La planta equilibra la dispersión de baja calidad con la producción de un mayor número de semillas de menor tamaño, asegurando así que algunas de ellas sobrevivan a la depredación y sean dispersadas. Los frutos también son alimentos importantes para muchas aves que migran entre zonas templadas y tropicales. Aves como el vireo ojirrojo norteño (Vireo olivaceus), el chipe peregrino (Vermivora peregrina), el zorzalito de Swainson (Catharus ustulatus) y el papamoscas copetón viajero (Myiarchus crinitus) habitan en el norte de América y durante el invierno migran al trópico. Se ha visto que entre estas cuatro especies se consume el 60% de las semillas del árbol tropical Guarea glabra. Curiosamente, muchas de las aves migratorias son insectívoras en sus zonas de origen y cuando migran al trópico se tornan frugívoras: el tirano dorsinegro (Tyrannus tyrannus) consume gran cantidad de frutos de Didymopanax morototoni cuando viaja de Sudamérica hacia el norte. Durante estos viajes las semillas son dispersadas a mayores distancias que con las aves residentes. Existe una correlación entre las épocas de fructificación de las plantas de algunas zonas geográficas y la época del paso de las aves migratorias. Así, en el este de Norteamérica los frutos carnosos maduran entre agosto y principios de octubre. Las aves migratorias cruzan esta zona entre fines de agosto y mediados de octubre, coincidiendo con la época de mayor fructificación de especies ornitócoras. Algunos ejemplos son el chipe grupidorado gorjiblanco (Dendroica cioronata) que se alimenta y dispersa extensamente las bayas de la hiedra venenosa Rhus rhadicans y el zorzalito colirrufo (Catharus guttatus) que ingiere frutos de varias especies de Smilax. Los frutos que requieren de aves para su dispersión han desarrollado una serie de características que los distinguen como semillas con síndrome ornitócoro. El desarrollo de estas características les ha permitido establecer una estrecha relación con las aves en la cual los frutos y semillas atraen al ave y le brindan alguna recompensa en forma de alimento, por lo cual el ave los busca con asiduidad y participa activamente en su dispersión. Las aves han desarrollado muy poco el sentido del olfato y utilizan principalmente la vista, por lo que las características que las semillas ornitócoras presentan son: —colores atractivos cuando maduran; —una parte comestible atractiva; —una protección externa (verde o ácida) que evita que sea ingerida cuando aún está inmadura; —una protección interna que evita que la semilla sea digerida; —las semillas no están encerradas dentro de un fruto duro y cuando lo están, cuelgan o están expuestas. Los colores más frecuentes son el rojo, el azul y el negro. Esta coloración conspicua aparece sola o en combinación. Los colores, además de atraer al ave, indican la madurez del fruto y por tanto son señal de que la semilla ha completado su desarrollo y que ya está lista para ser dispersada. Por lo general, la maduración no se da masivamente al mismo tiempo, y es por esto que la planta muestra una gradación de colores hasta el final de la estación, cuando todos los frutos ya están maduros. Se ha visto que las combinaciones de colores, por ejemplo rojo y negro, son más atractivas que la presencia de un solo color, por lo que las semillas son removidas más rápidamente. Muchas veces la presencia de dos colores se debe al contraste entre el fruto o la semilla y una parte accesoria de la planta, como podría ser un pedicelo, una bráctea, una cápsula, o simplemente las hojas. Se desconoce la importancia de ciertos tonos y colores y también se ignora qué ha favorecido la presencia de unos sobre otros. Algunas semillas no comestibles presentan colores parecidos a los de otras especies que sí lo son. A veces las

aves se confunden y las ingieren. No se sabe si esto promueve la germinación. Este mimetismo en semillas es frecuente sobre todo en la familia de las leguminosas: Abrus precatorius, Adenanthera pavonina, Cassia costata, Pithecellobium clypearia, P. lusorium, Erythrina spp., etcétera. El tamaño de los frutos ingeridos por aves, varía, pero no es muy grande. Se considera que el límite está en frutos de unos 4 X 7 cm, los cuales sólo pueden ser ingeridos por aves grandes, como los tucanes. Las aves frugívoras emplean tres mecanismos para dispersar las semillas. El primero consiste en expulsar a la semilla del fruto cuando el ave se está comiendo la pulpa. En estos casos, las semillas caen muy cerca del árbol que produjo los frutos. En el segundo caso el ave se traga el fruto entero, incluyendo las semillas. Estas pueden tener dos destinos: ser regurgitadas o atravesar el tracto digestivo y ser defecadas. En el primer caso las semillas son depositadas cerca de la planta progenitora pues el proceso es mucho más rápido, a veces de sólo unos cuantos minutos. Cuando las semillas son defecadas ya ha transcurrido un lapso mayor (de una a varias horas) y por lo tanto, el ave se encuentra más lejos de la fuente de frutos. Como ejemplo de la actividad de las aves veamos lo que sucede con una mora silvestre (Rubus fruticosus), muy abundante en Inglaterra (Snow y Snow, 1988). Florece en junio y los frutos maduran entre agosto y octubre. Los frutos carnosos son pequeños, entre 12 y 15 mm. Se registraron ocho especies de aves dispersoras que varían mucho en importancia. El tordo, Turdus merula, realizó 138 visitas (121 de ellas en septiembre); el estornino, Sturnus vulgaris, ocupó el primer lugar pues realizó 335 visitas (227 en octubre y 108 en noviembre). Las otras seis especies de aves sólo hicieron 42 visitas entre todas. Estos datos muestran un conjunto diferente de aves que hace uso de un recurso y que además lo divide en el tiempo. Sólo se observaron tres aves depredadoras. Mamíferos.- (ungulados, primates, roedores, etc.). Al igual que en el caso de las aves, la dispersión por mamíferos es un fenómeno más común en los trópicos que en las zonas templadas. Entre los principales mamíferos frugívoros están los roedores, los murciélagos, los changos, los osos y los ungulados. De nuevo, al igual que en el caso de las aves, muchos roedores son depredadores que de manera accidental dispersan las semillas. Ardillas, ratas y hámsters se alimentan de las semillas de encinos, pinos y cereales, pero también las transportan y almacenan, donde en ocasiones las olvidan y éstas germinan. Esto se ha documentado con detalle en lo que se refiere a las ratas canguro (Dipodomys), que se alimentan de las semillas de mezquite (Prosopis) y las almacenan, contribuyendo a su regeneración. En bosques templados las ardillas (Sciurus) las entierran en forma aislada o en pequeños grupos; estas semillas son de nogales (Juglans y Carya, encinos (Quercus), castaño (Castanea) y arce (Acer). Algunas de estas semillas logran germinar y establecerse. Muchos animales, cuando encuentran un fruto comestible lo toman y transportan a otra zona, donde se lo comen. Durante este proceso pueden caerse algunas semillas que de esta manera son dispersadas sin ser depredadas. Esto ocurre accidentalmente, como parece suceder con los conos de cicadas, los cuales son acarreados por mandriles. Pero en otras ocasiones, el fruto tiene un diseño que desanima a los posibles predadores-dispersores. Los frutos de Sterculia apetala tienen pequeños pelos duros que se clavan en el hocico y patas del animal conforme éste va abriendo el fruto y tomando las semillas. Al cabo de un rato el animal deja el fruto y se dedica a quitarse los pelos incrustados. De esta manera, algunas semillas son acarreadas sin ser depredadas. Otro ejemplo es el de los roedores que se alimentan principalmente de las partes carnosas, sin causar así daños a la semilla. Este es el caso del fruto del chocolate, Theobroma cacao, del cual los roedores comen sólo la pulpa dulce que rodea a las semillas. Roedores grandes como los agutíes también son dispersores (y depredadores) importantes en zonas tropicales. Por ejemplo, son capaces de romper las cápsulas leñosas de las nueces del Brasil (Bertholletia excelsa), comerse la pulpa interior y luego enterrar las semillas en el suelo como reserva. Lo mismo sucede con las semillas de algunas palmas como Attalea funifera. Muchos mamíferos herbívoros ingieren semillas de manera accidental cuando se están alimentando del follaje de plantas. Esto sucede con especies de amarantáceas, quenopodiáceas y algunas leguminosas, entre otras. Es tan frecuente que, se pensó que la especie Chenopodium album había sido usada como alimento por grupos humanos desde la prehistoria, debido a la gran cantidad de semillas encontradas cerca de habitaciones humanas. Posteriormente se demostró que la mayoría de las semillas estaban depositadas en capas de restos de excremento animal.

Entre las características que exhiben las semillas dispersadas por mamíferos están: —mayor protección de la semilla contra daños mecánicos, ya que los mamíferos tienen dientes y mastican con gran fuerza; esta protección a veces va acompañada de sustancias tóxicas o de sabor desagradable; —olor atrayente; —tamaño más o menos grande. Al igual que en el caso de las aves, mientras más tiempo pasen las semillas dentro del animal, mayor será la distancia a que serán dispersadas. Semillas de guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) ofrecidas a un tapir fueron defecadas en pequeñas cantidades durante un lapso de 23 días, aunque ello aumenta el riesgo de que sufran daños. Del total ingerido, sólo 22% permaneció intacto. Para muchos animales, mientras más grande sea la semilla, mayor es el periodo de retención dentro del tracto digestivo. En zonas tropicales los ungulados (rumiantes y elefantes) son dispersores importantes de semillas. En África existen numerosos ejemplos, debido a que en esta parte del mundo hay enormes extensiones de pastizales que alimentan a cuantiosas manadas de herbívoros grandes. Los elefantes, uno de estos herbívoros, se alimenta de hojas y frutos y se ha visto a varias especies de plantas germinar en sus excrementos: Dumoria heckeli, la palma Borassus flabellifer, Hyphaene, Adansonia, Durio, Mangifera, etcétera. Existe una relación interesante entre las leguminosas y los rumiantes. Estos últimos no sólo se alimentan de pastos sino también de frutos que constituyen una parte esencial de su dieta alimenticia. Digieren las vainas leñosas de muchas de las leguminosas de la sabana, como es el caso de la relación entre los antílopes y los frutos de Adansonia. Entre los árboles más comunes en la sabana están los pertenecientes al género Acacia. Estas especies se han especializado en usar a los grandes herbívoros como mecanismo de dispersión; sus frutos son vainas nutritivas, duras, que en ocasiones permanecen en los árboles o bien caen al suelo. Las semillas son extremadamente duras y muy lisas, lo cual dificulta que sean trituradas por los molares del animal. Entre los géneros cuyas especies son dispersadas por rumiantes están: Cassia, Acacia, Prosopis, Ceratonia, etcétera. Un investigador estadunidense, Daniel Janzen, que trabaja en las selvas y pastizales de Costa Rica ha planteado que muchas de las especies que actualmente se encuentran en el trópico de América están adaptadas a la dispersión por grandes herbívoros, al igual que en África. Estudios paleontológicos de depósitos de hace 10 millones de años muestran que esta fauna de grandes animales era mucho más numerosa que la actual y que abarcaba organismos parecidos a los grandes proboscidios actuales, gliptodontes, équidos, osos y armadillos gigantes hoy extintos. Calcula que aproximadamente quince géneros (y por tanto gran cantidad de especies) de estos grandes herbívoros desaparecieron hace alrededor de 10 000 años. Ello produjo cambios en la distribución de muchas plantas, ya que dejaron de contar con dispersores eficientes, lo cual probablemente ocasionó una reducción de sus poblaciones. La reintroducción de otros herbívoros de mediano tamaño como las vacas y los caballos ha remplazado en parte a los herbívoros desaparecidos. Cuando se les deja pastar libremente ingieren grandes cantidades de algunos frutos como los de Crescentia alata y los del guanacaste (Enterolobium cyclocarpum). El primero de ellos, árbol productor de las jícaras, crece formando manchones aislados de 3 a 4 metros en los pastizales. Los frutos esféricos (6 a 15 cm de diámetro) contienen entre 200 y 800 semillas inmersas en una pulpa fibrosa. Los frutos caen al suelo sin abrirse, donde terminan de madurar. En este momento son relativamente dulces y la pulpa se vuelve negra y olorosa. Los caballos pueden romper la cubierta dura externa de los frutos con los incisivos y comerse la pulpa sin tener la necesidad de masticarla demasiado. Para tener una idea de la capacidad de dispersión que los caballos representan para esta especie, el mencionado autor da los siguientes datos: un grupo de 17 caballos se comió 666 frutos en un periodo de 24 horas. Se desconoce el porcentaje de semillas que permanece viable durante el paso por el tracto digestivo de los animales, pero el excremento está lleno de semillas viables que germinan a partir del segundo día después de que el caballo come los frutos. Un 97% de las semillas extraídas del excremento son capaces de germinar. Observaciones hechas en el Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, demuestran la presencia de gran cantidad de plántulas e individuos jóvenes del árbol de Crescentia en aquellos lugares donde se permite pastar a los

caballos; en cambio, están ausentes de las áreas en que estos herbívoros han sido excluidos. Actualmente, diversas especies de changos y monos se alimentan de frutos, aunque en general son muy destructivos ya que se comen todo; sin embargo, algunos de ellos ayudan en la dispersión de semillas. Otros mamíferos importantes son los tapires. En la zona del Amazonas entierran semillas de Araucaria angustifolia, muchas de las cuales después germinan. Gatos del género Paradoxurus suben a los árboles y consumen distintos tipos de frutos y semillas. Un fruto muy apetecido por distintos mamíferos es el de Durio zibethinus. El fruto es grande y espinoso. Las semillas no tienen ninguna protección, pero cuando el fruto está verde, son tóxicas. Se necesita cierta fuerza y habilidad para abrir el fruto y liberar la semilla junto con una especie de arilo con alto contenido de aceites. Entre los animales que gustan de este arilo están los oraugutanes, rinocerontes, tapires, osos, elefantes y ocasionalmente carnívoros como las panteras. Murciélagos.- Dentro de este grupo de mamíferos hay numerosas especies cuyo alimento principal son frutos. Generalmente no ingieren las semillas y sólo consumen la pulpa jugosa de los frutos; cuando las semillas son muy pequeñas y están inmersas dentro de la carne del fruto, lo ingieren todo y luego regurgitan o defecan las semillas, como en el caso del Ficus (higos), Piper y Cecropia. Los murciélagos son de hábitos nocturnos e incapaces de percibir colores; tienen un agudo sentido del olfato. La dispersión no la realizan a grandes distancias. Frecuentemente, después de ingerir algunos frutos van a su lugar de reposo, donde regurgitan los restos de alimento, incluyendo las semillas. Estas distancias son de unos pocos cientos de metros.

Figura IX.4. Especies dispersadas por murciélagos a lo largo del año en los Tuxtlas, Veracruz. Hay especies que producen frutos todo el año, otras son muy estacionales. La dieta de los murciélagos y su actividad como dispersores de semillas se produce en los doce meses. Los asteriscos indican el porcentaje de cada especie del total de detritus recolectado: menos de 1% (*); 1- 5%(* *); 5- 20% (* * *); 20- 50% (* * * *); 5080% (* * * * *), y más de 80% (* * * * * *) (tomado de Vázquez-Yanez y colaboradores, 1975).

Trabajos realizados en Los Tuxtlas, Veracruz, por Carlos Vázquez-Yanes y sus colaboradores, demostraron que los murciélagos se alimentan de una gran cantidad de frutos de las plantas de la región (Figura IX.4), que incluyen tanto especies propias de selvas como de acahuales, o sea de vegetación que se establece cuando la selva se tira y se deja regenerar. Muchas de estas especies forman parte del banco de semillas (capítulo VII) y probablemente los murciélagos sean en parte responsables de su distribución a lo largo de la selva y de los acahuales. En la figura IX.4 es interesante notar cómo los murciélagos hacen uso de las especies que fructifican todo el año, pero también

cómo son capaces de cambiar a especies estacionales como el ramón (Brosimum alicastrum), bajando en esa época su consumo de otras especies. Los murciélagos varían de tamaño. Los más grandes, como los Pteropus, son capaces de transportar frutos de mango, aunque la mayoría son más pequeños por lo que el tamaño del fruto constituye una limitante. Se orientan con el sonar, por lo que se les dificulta cruzar follajes densos. Prefieren frutos que no estén inmersos dentro de la copa de los árboles. Las características de los frutos preferidos por los murciélagos son: —color poco llamativo; —olor particular que recuerda el de sustancias fermentadas o rancias; —expuestos fuera del follaje; —partes jugosas poco protegidas; —no demasiado pequeños. La posición de los frutos en el árbol muchas veces les confiere una forma o estructura llamativa. Por ejemplo, Terminalia catappa tiene una ramificación en forma de estratos en el extremo de los cuales cuelgan los frutos y se balancean en algunas especies de higueras (Ficus), Artocarpus, Lansium, etc. En otras especies los frutos salen directamente del tronco. Entre las familias más visitadas por los murciélagos están: palmas, moráceas, crisobalanáceas, anonáceas, sapotáceas y anacardiáceas. 3) Dispersión por agua (hidrocoria) El agua es un agente dispersor importante en plantas acuáticas y costeras, aunque algunas de estas especies también se dispersan mediante aves o peces. A continuación se describen algunos mecanismos que presentan las semillas y que les permiten utilizar el agua como agente de dispersión. a) Dispersión por lluvia. Algunas semillas utilizan la lluvia para dispersarse. Las hay desde poco especializadas, que simplemente abren sus frutos y exponen las semillas de modo que cuando llueve, éstas caen del fruto y el agua de lluvia que escurre las aleja unos metros más. A veces los frutos están orientados horizontalmente, de modo que la superficie que recibe el impacto de las gotas de lluvia es mayor y las semillas son lanzadas a mayores distancias, como la Thlaspi alpestre (Crucífera), en la cual las semillas alcanzan una distancia de 80 centímetros. b) Dispersión por corrientes. Las semillas que son dispersadas por corrientes de agua tienen la necesidad de flotar, de modo que puedan recorrer cierta distancia. Gunn y Dennis (1976) han encontrado diversas características que les permiten a las semillas flotar tanto en agua dulce como marina y las han conjuntado en cinco grupos (Figura IX.5):

Figura IX.5. Semillas que se dispersan mediante las corrientes marinas y que muestran diferentes mecanismos de flotación. Forman los grupos: Entada phaseoloides 1, Omphalea diandra 2, Canarium decumanum 3 y Sacaglottis amazonica 4. El segundo Dioclea reflexa (5 y 6); el tercero la Cerbera manghas 7, el cuarto Peltophorum inerme 8 y el quinto Grias cauliflora 9 y Barringtonia asiatica 10 (tomado de Gunn y Dennis, 1976).

Grupo 1.- La capacidad de flotar se debe a una cavidad dentro de la semilla, que a veces existe entre los cotiledones (por ejemplo en el caso de varias especies de Entada e Ipomoea), o cuando el endospermo o el embrión no ocupan todo el espacio de la semilla (especies de Aleurites y de Caesalpinia). Cuando la unidad se dispersa en un fruto, puede haber cavidades o espacios dentro de la pared del fruto (especies de Juglans o nogal), o bien existir una cavidad central (en el caso de las palmas). Grupo 2.- Las semillas flotan debido a que el tejido de los cotiledones es muy ligero, como sucede en varias leguminosas de los géneros Erythrina (colorín), Dioclea (ojo de venado) y Canavalia (frijol de playa). Grupo 3.- Las semillas tienen una pared de tejido semejante al corcho, o bien de consistencia fibrosa; a veces aparecen ambas características juntas. Este patrón se presenta en las semillas de Terminalia (almendro) y de Hippomane mancinella (árbol de manzanilla). Grupo 4.- Las semillas son tan delgadas que son capaces de flotar, como en el caso del mangle blanco, Avicennia germinans. Grupo 5.- Una combinación de los factores arriba mencionados permite a las semillas flotar (Barringtonia asiatica, Cocos nucifera, coco). b.1) Dispersión por corrientes de agua dulce. Muchas plantas acuáticas o que viven en las orillas, presentan semillas pesadas que requieren incrementar su superficie para poder flotar y ser transportadas pbr el agua. Algunas presentan pelos (Nymphoides orbiculata) otras una especie de arilo (Nymphaea alba). Frecuentemente, cuando se pudre la estructura que les permite flotar, las semillas caen al lodo, cesando así su viaje. A veces se

ayudan de pequeños ganchos que les permiten mantenerse ancladas en el mismo sitio (Regresar a la figura IX.3(b)). Otras semillas flotan debido a que tienen un peso específico bajo, el cual logran por medio de espacios llenos de aire, cotiledones muy ligeros o tejidos especiales tipo corcho: Grias cauliflora, especies de Combretum y de Nelumbo. b.2) Dispersión por corrientes marinas. La dispersión de plantas terrestres por corrientes marinas es un fénómeno muy complejo. Aunque muchas semillas llegan de nuevo a tierra firme, esto no garantiza que se vayan a establecer. Las condiciones en la orilla de la playa muchas veces no son adecuadas para la germinación y menos para el establecimiento de las plántulas. Muchas semillas son arrastradas hasta la orilla del mar y después dispersadas por corrientes marinas. Algunas cuantas permanecen a flote, por lo que frecuentemente llegan a playas localizadas en lugares muy alejados de donde viven las plantas que las produjeron. A pesar de que se conservan en buen estado y que la testa permanece intacta, muchas de ellas no están viables. El embrión ya ha muerto y son incapaces de germinar. En estos casos, a pesar de que haya un flujo constante de semillas de una especie a otras playas, no germinarán y no habrá plántulas que sobrevivan para crear poblaciones permanentes en esas nuevas playas. Existen autores, como Gunn y Dennis (1976), que han recorrido muchísimas playas buscando semillas arrojadas por el mar. Consideran que menos de 1% de las plantas tropicales producen semillas capaces de flotar ya sea en agua dulce o marina, por periodos de un mes. A pesar de que en algunas playas es frecuente encontrar semillas, pocas veces éstas han sido observadas flotando en el mar, lejos de una costa. Muestras de plancton tomadas de la superficie del mar, no incluyen semillas. Estos mismos autores analizaron muestras de arena provenientes del fondo marino de zonas del Caribe, Golfo de Panamá y Golfo de Guinea, en África. Encontraron semillas de aproximadamente 20 especies de plantas tropicales. Entre las especies encontradas en estas muestras están la leguminosa (Pterocarpus officinalis), el coco (Cocos nucifera), el almendro (Terminalia catappa), el ciruelo silvestre (Spondias mombin), el mango (Mangifera indica), el mangle rojo (Rhizophora mangle), y el mangle blanco (Avicennia germinans). En general, el conjunto no es tan diferente del que se encuentra en las playas. Las corrientes marinas son mecanismos de dispersión, pero también constituyen barreras infranqueables para la mayoría de las especies. Sin embargo, algunas han logrado adaptarse a este mecanismo de dispersión, lo cual les ha permitido llegar a regiones lejanas y tener una distribución muy amplia. Las semillas que se dispersan usando corrientes marinas dependen en primer lugar de la presencia de una corriente, en segundo lugar de la dirección del viento y finalmente de la topografía de la playa. Requieren también de una testa impermeable que proteja al embrión del agua marina. El tiempo que permanecen flotando puede ser bastante largo, por lo que necesitan estructuras y protecciones más complejas que las plantas que se dispersan por corrientes de agua dulce. Entre las plantas cuyas semillas son dispersadas por corrientes marinas están Caesalpinia bonduc, Cakile maritima, Canavalia rosea, Ipomoea pes-caprae, Hippomane mancinella, Cocos nucifera, Wedelia biflora, entre otras. 4) Autocoria Dentro de este grupo se encuentran las especies en las que la propia planta es la encargada de la dispersión de las semillas y participa de manera más activa en el propio proceso. Los frutos de este grupo caen, explotan, y lanzan las semillas; se les denomina balócoras (ballo -aventar). Existen frutos en los que el tejido cambia su tensión debido a cambios higroscópicos. Al disminuir la humedad en el entorno, los tejidos comienzan a perder agua, incrementándose la tensión en algunos puntos, hasta que se produce una ruptura violenta. Este mecanismo se presenta principalmente en hierbas y arbustos (es frecuente en leguminosas como Crotalaria incana y Chamaecrista chamaecristoides), pero también en algunos árboles como Hevea spp. y Hura crepitans. A veces se requiere de un agente externo que procure la energía necesaria para que se lleve a cabo la ruptura y expulsión de las semillas. Frecuentemente es un animal que al pasar roza el fruto y hace que se abra. Otras veces es la lluvia y otras más es el viento.

5) Barocoria En esta categoría se colocan las especies con semillas grandes y pesadas que caen por su propio peso. Sin embargo, es una categoría poco clara; se ha comprobado que muchas especies se consideraban barócoras debido a que no se conocía el mecanismo de dispersión. Ejemplos de especies que se consideran dentro de esta clase son Aesculus hippocastanum y Mora excelsa. DISPERSIÓN SECUNDARIA Una vez que las semillas han sido dispersadas y se han alejado de la planta progenitora, pueden ser dispersadas de nuevo por el mismo agente o por otro distinto. Esto les permite alejarse aún más, o bien incrementar la posibilidad de encontrar sitios adecuados para la germinación y establecimiento. Algunas semillas son totalmente pasivas, mientras que otras son más activas en este sentido. Así, hay semillas que presentan pelos o ganchos sensibles a cambios de humedad del ambiente, los cuales se mueven a través de un proceso de hidratación y deshidratación, desplazándose o enterrando parcialmente la semilla (Figura IX.3(c)). Por ejemplo, en las gramíneas de los géneros Stipa, Avena y Erodium se ha visto que este movimiento y anclaje o enterramiento favorece la germinación y el establecimiento exitoso de las plántulas. En las dunas costeras existe una leguminosa endémica del Golfo de México (Chamaecrista chamaecristoides). Produce una vaina que explota y arroja las semillas alrededor del arbusto que las produjo. Durante la época de nortes, los vientos arrastran estas semillas y las distribuyen sobre la arena desnuda, sobre todo en las pendientes de barlovento. Cuando vienen las lluvias, germinan e inician la colonización y fijación en las arenas móviles. ANCLAJE O FIJACIÓN DE LAS SEMILLAS AL SUELO Algunas semillas tienen posibilidades de anclarse o fijarse al suelo y de esa manera evitar seguir siendo dispersadas. En ocasiones, las mismas estructuras que les ayudaron en la dispersión les permiten fijarse al suelo. Tal es el caso de algunas semillas que presentan pelos o ganchos, como el ejemplo descrito en el párrafo anterior. Es un fenómeno frecuente en epífitas plumosas así como en plantas acuáticas y de desiertos. Otras especies tienen semillas con una cubierta mucilaginosa que al hacer contacto con el agua se vuelve gelatinosa, permitiendo así que las semillas se adhieran temporalmente al suelo. Otro ejemplo más son las semillas enterradas por la propia planta, donde el fruto en desarrollo se encuentra en el extremo de un pedicelo que se alarga, dobla y entierra, como en el caso del cacahuate (Arachis) y de una planta que habita las playas del Golfo de México (Okenia hypogea). Este mecanismo se ha registrado principalmente en ambientes áridos, aunque no es exclusivo de ellos. Se podría considerar como un caso opuesto a la dispersión, pues la planta progenitora asegura que las nuevas plántulas crezcan cerca, en un ambiente adecuado debido a que ya hay un adulto reproductivo de esa especie. DISPERSIÓN EN LA COMUNIDAD Dentro de una comunidad vegetal como es el bosque, una selva o un desierto, generalmente hay un amplio rango de mecanismos de dispersión. Sin embargo, la proporción de especies que utilizan uno u otro mecanismo varía entre las distintas comunidades. Entre la vegetación que coloniza un área abierta tiende a predominar la dispersión por viento (anemócora), ya que las semillas de una especie deben ser las primeras en llegar a un sitio abierto, libre de la competencia de otras plantas, si desean germinar y establecerse. En cambio, en bosques o selvas donde además existen numerosos animales, se incrementa notablemente la dispersión por aves y mamíferos y por tanto coexisten muy variados mecanismos de dispersión.

Figura IX.6. Porcentaje de semillas de árboles, arbustos y lianas dispersadas por cada uno de los mecanismos de dispersión (viento, aves, mamiferos y otros no identificados) en tres comunidades de selva y establecidas en ambientes con diferente grado de humedad. La selva baja caducifolia (1) se localiza en el parque Santa Rosa en Costa Rica, la selva mediana en Barro Colorado, Panamá y la selva alta perennnifolia en Río Palenque, Ecuador (tomado de Gentry, 1982).

En la figura IX.6 se muestra el porcentaje de especies de árboles, arbustos y lianas dispersadas por el viento, por aves y por mamíferos en varios tipos de selva de Costa Rica y Panamá. En las lianas, es alta la dispersión de semillas que usan como agente el viento, seguida por la dispersión ornitócora (por aves) y la dispersión por mamíferos sólo se presenta en un porcentaje pequeño de especies. En los arbustos de los tres tipos de selva el porcentaje de especies dispersadas por viento es muy bajo, siendo el de aves el predominante. En el caso de los árboles predomina la dispersión por aves y mamíferos y es variable la de semillas dispersadas por el viento, aunque menor que en el caso de las lianas. Si se observan ahora los datos según el tipo de selva, se aprecia que la dispersión por viento es más importante en las selvas más secas. Estas selvas se denominan selvas bajas caducifolias y se establecen en ambientes donde la precipitación es estacional, con una clara época de secas. Son selvas cuyos árboles alcanzan alturas de 10 a 15 m y que debido a la estacionalidad pierden sus hojas durante la época de secas; así mismo, las plantas herbáceas mueren para germinar con las siguientes lluvias. En estos casos, muchas de las especies fructifican durante la época de secas, la cual coincide con los vientos. Los árboles no tienen follaje, lo cual permite que las semillas sean fácilmente transportadas y depositadas por las corrientes de aire. En el otro extremo está la selva siempre verde, también llamada selva alta perennifolia, la cual se establece en condiciones de mucha mayor humedad. En estos casos la estacionalidad es mucho menos marcada. Abundan las aves y mamíferos durante todo el año y las plantas los utilizan para dispersarse. DISPERSIÓN A GRANDES DISTANCIAS Un aspecto muy atrayente de la dispersión es la colonización de islas. La flora y fauna actual en gran cantidad de islas procede de la que existe en los continentes y sólo algunos ejemplares logran llegar y colonizar exitosamente los nuevos territorios. En las islas surgidas recientemente (por erupciones volcánicas o emergencia de atolones arrecifales) existen laboratorios donde se estudia la colonización y por tanto la eficiencia de los distintos

mecanismos de dispersión de los diversos grupos de organismos, tanto animales como vegetales. A las islas constantemente arriban organismos, pero igual que llegan, desaparecen. Sin embargo, unos cuantos logran establecerse y aunque esas llegadas sean poco frecuentes, el resultado es exitoso. Se ha calculado que la actual flora de Galápagos pudiera ser el resultado de una llegada y colonización exitosa cada 7 900 años; para las islas de Hawai se ha calculado en 20 000 a 30 000 años. Las islas son pequeños puntos de tierra (ambientes favorables para plantas y animales terrestres) rodeados de inmensas extensiones de agua que constituyen barreras físicas para los que quieren llegar a ellas. Algunas especies se diseminan por el agua y otras por el aire, pero en ambos casos son pocas las posibilidades de que lleguen a tierra. Por tanto, la probabilidad de que las semillas lleguen a una isla depende de varios aspectos: —la distancia a la fuente más cercana de semillas; —su posición en relación con las rutas de migración de aves; —dirección de los vientos dominantes; frecuencia de huracanes; —tamaño de la isla. La colonización exitosa dependerá del medio físico que presente la isla y de lo adecuado que sea para que la semilla germine y la plántula se establezca y desarrolle. Carlquist, en una interesante serie de trabajos analizó la dispersión a largas distancias. En uno de ellos comparó el probable mecanismo de dispersión de la flora presente en una serie de islas localizadas en distintos puntos del Pacífico (Figura IX.7). Para ello asignó a cada especie uno de cuatro mecanismos: corrientes de agua, viento, aves (transporte externo), aves (transporte interno). Encontró que en casi todos los casos, las aves, sobre todo a través de endozoocoria, eran responsables de más de la mitad de las llegadas exitosas. Le sigue la dispersión por corrientes marinas, ejemplos de la cual están representados en todas las islas. Finalmente, el mecanismo menos exitoso de dispersión es por viento; su eficiencia disminuye conforme aumenta la distancia con respecto a tierra firme. En algunos casos, como en las islas de Pascua, no se encontró ninguna especie que hubiera sido dispersada por viento.

Figura IX.7. Principales mecanismos de dispersión (viento, aves —interno y externo— y corrientes marinas) responsables de la colonización de islas del Pacífico (modificado de Carlquist, 1967). 1. San Clemente, 2. Islas de Revillagigedo, 3. Galápagos, 4. Juan Fernandez, 5. Isla de Pascua, 6. Oeno, 7. Marquesas, 8. Rarotonga , 9. Samoa, 10. Hawai. La columna A indica el porcentaje de semillas dispersadas por aves (transporte externo), la B por aves (transporte interno), la C por viento y la D por corrientes de agua.

Otro posible mecanismo de introducción de especies a las islas son las tortugas. Se considera que introducen varias especies en los atolones de Aldabra, en el Océano Índico. Una tortuga necesita cinco días para viajar de Madagascar a Aldabra, lo cual es mucho menos del tiempo que requiere para defecar la última comida (hasta 50 días). En general, las aves es el grupo animal que más se encuentra en las islas, en contraste con el bajo número de mamíferos y reptiles (en Cuba, por ejemplo, sólo existen dos especies de víboras y en cambio las aves son muy numerosas; estos valores son semejantes en otras islas). La colonización a largas distancias también se presenta en tierra firme, ya que hay distancias y barreras entre picos de montañas, lagos o entre manchones de hábitats similares. Trabajos realizados en las altas montañas en el Sudán africano demuestran que la flora tiene un alto componente de especies transportadas externamente por aves. Casi ninguna especie presenta señales de haber sido transportada de manera interna por aves u otros organismos. La gran altura del sistema (3 000 m/nm) puede constituir una barrera física para el paso de aves migratorias frugívoras. Otro grupo de especies es dispersado por el hombre y su ganado. Ello es lógico, debido a que esta región tiene una antigua tradición de pastoreo. Datos de otro autor (Sugden, 1982) indican la existencia de 126 especies de plantas vasculares en Colombia, en la Serranía Macuira, con una altura de 865 m/nm. La flora de esta región tiene un origen reciente y no ha estado unida a otras zonas de alta montaña. Este investigador encontró que 41% de las especies presentaba dispersión endozoocora, 39% anemócora (viento), 5% ectozoocora y el resto era desconocida. Aunque no coincide totalmente con los resultados del Sudán, en ambos casos las aves desempeñaron un papel fundamental. Actualmente, la tala y destrucción tan extensa que ha hecho el hombre de las selvas y bosques ha creado paisajes en donde la vegetación natural forma "islas", grandes espacios rodeados de campos agrícolas, ganaderos o bajo algún sistema de uso. Por tanto, para conservar estas "islas" con todas sus especies, se necesitan mecanismos de dispersión que lleven las semillas a mayores distancias que hasta hace algunos años. Asimismo, se requieren organismos animales capaces de viajar entre islas, de cruzar otros medios ambientes distintos de la vegetación original. En la zona de Los Tuxtlas, en el sur de Veracruz, Sergio Guevara y sus colaboradores han demostrado que existe un intenso tránsito de aves ornitócoras entre los distintos manchones de selva (corredores a lo largo de ríos, cercas vivas, remanentes de selvas, etc.). Estas aves son muy importantes en el transporte de semillas y por lo tanto en la regeneración de numerosas especies arbóreas de la selva. A este mismo problema se han venido enfrentando las reservas naturales. Y aunque éstas muchas veces tienen un tamaño suficiente para que las poblaciones vegetales puedan dispersarse y establecerse con éxito dentro del área delimitada artificialmente como reserva, no siempre es éste el caso. Frecuentemente, los parques y monumentos sólo cubren pequeñas extensiones.

X. ANIMALES Y SEMILLAS LAS semillas y frutos constituyen una importante fuente de recursos para muchos animales. Como se ha visto en capítulos anteriores, su calidad nutricional es muy superior a la de otras partes de la planta. Por ello, gran cantidad de frutos (y semillas) se pierden por depredación de multitud de organismos, frecuentemente aun antes de que maduren. Cada semilla tiene dos grupos potenciales de depredadores relativamente diferentes. Quizá las diversas características defensivas de las semillas son producto de la evolución de las respuestas a estos diferentes depredadores. El primer grupo está formado por los organismos (insectos y hongos) que pasan gran parte de su vida dentro de una semilla y que solamente se alimentan de ella. Tienden a ser especialistas y han logrado superar las defensas químicas de las semillas para así poder alimentarse de ellas. La posibilidad que tiene la semilla de escapar es mediante modificaciones del comportamiento o a través del tiempo evolutivo. El segundo grupo está formado por aquellos que se alimentan de una gran cantidad de semillas y de muchos tipos de ellas. La forma de evitarlos es a través de modificaciones en el comportamiento y mediante cambios químicos en el tiempo ecológico y evolutivo (Janzen, 1983). Generalmente ocurre que el primer grupo ataca a las semillas antes de que éstas maduren y sean dispersadas; el segundo viene después y frecuentemente se mezcla con la dispersión misma. Los insectos son los principales depredadores de frutos y semillas de este primer grupo. Algunas especies ovipositan en las flores, de modo que la larva se desarrolla dentro de la semilla en formación y se alimenta de ella. Éstas son larvas sedentarias y el animal adulto es el que tiene que localizar la flor y ovipositar en alguna. Otro tipo de daño lo producen los insectos móviles que recorren diferentes partes de la planta; o también diferentes plantas que se dañan entre sí de manera directa. Louda (1982) realizó unos experimentos en California en los que usó una hierba de la familia de las compuestas (Haplopappus squarrosus); gracias a ellos demostró y cuantificó la importancia de la depredación de las semillas por parte de los insectos y el efecto que esto tenía en el establecimiento de plántulas. Comparando ciertas plantas tratadas con insecticidas contra otras cuyos depredadores no habían sido eliminados, encontró que en las primeras se reducía la pérdida de semillas de 94 a 41 por ciento. Existen varios mecanismos por medio de los cuales las plantas disminuyen la pérdida de semillas por depredadores (principalmente insectos) antes de la fase de dispersión, cuando constituyen un recurso alimenticio concentrado y también después de la dispersión, mientras se lleva a cabo la germinación. Entre los principales están: la protección por medios químicos, por lo general de compuestos secundarios, la protección mecánica de frutos y semillas, la disminución del tamaño de las flores y semillas e incremento en su número, el escape temporal, el escape especial y los animales defensores. PROTECCIÓN QUÍMICA Hay especies que utilizan medios químicos, generalmente compuestos secundarios, o mecánicos en los frutos y semillas, pero ello significa un gasto de recursos. Los frutos inmaduros tienen frecuentemente sustancias químicas que los hacen poco atractivos al paladar, para evitar la depredación en esta etapa. En el momento en que la planta ya ha producido un fruto y las semillas han acumulado reservas, la depredación de este fruto inmaduro representa un gasto y esfuerzo muy alto para el individuo progenitor, ya que no habrá ninguna posibilidad de que la semilla se disperse y establezca debido a que no completó su desarrollo. Por tanto, el tejido del fruto inmaduro tiene dos funciones químicas: protección y fotosíntesis. Los compuestos secundarios que se encuentran en estas estructuras pueden ser protectores, contener alguna sustancia que al madurar el fruto resulte atrayente o cualquier combinación de estas posibilidades. Hay pocos estudios de la composición química de los frutos inmaduros, pero entre ellos resalta el alto contenido de compuestos secundarios en el plátano inmaduro (Musa sapientum, ) que llega a tener hasta 17% del peso seco en forma de taninos. Existen numerosos ejemplos en la bibliografía agrícola de casos en que los frutos verdes están libres de herbívoros,y que al madurar repentinamente se vuelven susceptibles al ataque de insectos y patógenos. Esto hace pensar que hubo algún cambio químico que perrmitió que los herbívoros depredaran los frutos. La semilla no contiene las mismas proporciones ni tipos de nutrientes y defensas químicas durante el transcurso

de su desarrollo. Parece ser que al principio no tiene ninguna defensa química. Muchas semillas no acumulan paulatinamente reservas ni compuestos de alto valor nutritivo durante su desarrollo, sino que esperan hasta el final para hacerlo. Las semillas duras de Bursera simaruba se mantienen casi vacias durante seis meses y sólo hasta el último mes, justo antes de la época de sispersión , se rellenan. Lo mismo sucede con muchas otras especies tropicales como Andira inermis, Cochlospermum vitifolium, Ceiba pentandra, Gliricidia sepium. asimismo, la protección mecánica de la semilla —la testa— sólo se endurece hacia el final. Durante el proceso de maduración la pulpa del fruto tiene que convertirse, de un tejido bien protegido y no degustable, en uno atractivo, de sabor agradable y nutritivo, por lo menos para un grupo particular de herbívoros. A través de un proceso bioquímico que comprende un incremento en la respiración, los almidones y otros carbohidratos se vuelven más dulces y de más fácil digestión. Por tanto, un fruto maduro contiene, por un lado, las sustancias nutritivas y los compuestos secundarios que atraen a cierto conjunto de animales y por el otro, los compuestos secundarios y las estructuras de protección que alejan a otro conjunto de animales. Esto explica en parte por qué no todos los frutos maduros tienen el mismo color, olor, contenido de sustancias, forma, etc. Janzen (1983) explica que es justamente por medio de estas características interespecíficas que los frutos compiten por sus dispersores, adecuan sus semillas a un conjunto particular de animales, evitan a los dispersores no eficientes, influyen en la tasa de paso a través del tracto digestivo de los animales, evitan a los depredadores, etcétera. Los compuestos que contiene una semilla son: de una a tres moléculas pequeñas de alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas, glicósidos cianogénicos, etc.) de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.) además de proteínas, aminoácidos, lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a ser dañino, como en dos especies de brúquidos, los heteropolisacáridos del frijol Phaseolus vulgaris. En las semillas de Gingko biloba y de Sterculia foetida hay lípidos tóxicos que ayudan a proteger a las semillas y que son metabolizados durante la germinación y crecimiento de la plántula. Algunos de estos compuestos secundarios hacen que las plantas sean más difíciles de digerir, como es el caso de los taninos, los cuales también abundan en las bellotas de encinos. Estos compuestos desempeñan un papel fundamental en la selección del grupo de vertebrados que pueden comerse el fruto debido a que cumplen una función de dispersores. Por ejemplo, se sabe que varias especies de la familia de las loganiáceas, particularmente del género Strychnos, tienen alcaloides muy tóxicos en la pulpa (estricnina); sin embargo, no afecta a los monos ni a los elefantes, pero sí a otros mamíferos. La leguminosa Caesalpinia coriarea y la Combretaceae Terminalia chebula contienen grandes cantidades de taninos, lo cual no impide que muchos mamíferos se las coman. Quizá estos compuestos también sirvan para evitar que sean rápidamente infestadas por microorganismos que aceleren su pudrición, ya que entonces no serían apetecibles para un mamífero. Además de la semilla, la testa puede tener compuestos secundarios. Por ejemplo, los frijoles de la leguminosa Erythrina tienen sustancias sumamente tóxicas, en la testa de la semilla, capaces de matar a las larvas de los brúquidos (Callosobructus) que fueron ovipositados en las flores. El cedro blanco (Thuja canadensis) tiene la testa moteada, con pequeñas manchas con altos contenidos de thujona y pinona, dos compuestos tóxicos; los roedores se comen selectivamente las semillas, evitando estas manchas. Hay sustancias que aunque son tóxicas para la mayoría de los animales, no lo son para un organismo en particular. Hay insectos especialistas, como algunas especies de brúquidos que se alimentan de estos compuestos ya que han desarrollado resistencia a los mismos y han llegado a constituir depredadores muy importantes de las leguminosas. Otra especie vegetal cuyas semillas son tóxicas es la jojoba Simmondsia chinensis. Estos compuestos evitan que muchos roedores e insectos se alimenten de ella; sin embargo, una especie de ratón (Perognathus baileyi) las come sin sufrir ningún daño, al igual que algunos insectos. Estos compuestos a veces están almacenados en la testa y a veces en las semillas. Desafortunadamente, en los análisis químicos por lo general se han mezclado ambas partes. El depredador se come la parte interna de la semilla, no la testa, aunque tenga que manipularla para llegar al endospermo y al embrión. La plántula también hace uso de las reservas en el interior de la semilla, no en la testa. Durante la germinación, los contenidos del endospermo o cotiledones son transportados a la plántula en crecimiento. Se ha comprobado que la canavanina de las semillas de Canavalia es en parte degradada por la plántula, y la otra parte es transportada a la plántula sin sufrir alteración, donde posiblemente desempeña también un papel de defensa contra la depredación. En otros casos, como los taninos cuyas moléculas son muy grandes, los compuestos probablemente permanecen en los

restos de las semillas después de la germinación. No todos los grupos vegetales tienen compuestos secundarios de defensa. En general, las monocotiledóneas son pobres en estos compuestos, y en parte por eso han llegado a constituir fuentes alimenticias tan importantes para el hombre (cereales y palmas). Otro grupo pobre en defensas químicas, son los árboles templados que producen grandes cosechas sincronizadas de semillas comestibles espaciadas entre sí por varios años. Como se verá más adelante, su defensa estriba sobre todo en escapar a los depredadores en el tiempo. PROTECCIÓN MECÁNICA La defensa mecánica a través de cubiertas duras tanto en frutos como en semillas es otra forma de evitar la depredación. Algunos frutos cuando están inmaduros tienen un pericarpio muy duro, producto de altos niveles de pectina en las paredes celulares. Frutos maduros como los conos de los pinos también protegen a las semillas. En algunos casos, como el de Pinus contorta, las escamas son grandes y duras y pocas ardillas logran sacarlas. Algunas leguminosas, al igual que otras especies como Asclepias syriaca, también forman vainas gruesas y duras que protegen a las semillas de la depredación por insectos. Otra forma de protección es mediante espinas urticantes (Cnidosculus urens) o espinas como las de muchos cactos. La pubescencia de algunas hojas evita la herbivoria; bien podría suceder algo semejante en los frutos. Muchas semillas tienen testas duras. Predominan entre las leguminosas y convolvuláceas. Esta cubierta, aparte de ser una barrera para los depredadores, también es una barrera para la germinación (capítulo IV). Impide el paso de agua, de oxígeno y de luz; por lo tanto aísla a la semilla del medio ambiente. Esta protección a veces es tan dura que evita que las semillas sean trituradas por los dientes y molares de mamíferos o por la molleja de las aves, o que sean digeridas por los jugos intestinales de estos animales. Algunas plantas, como las palmas, llegan a tener semillas en las que el endospermo también es extremadamente duro. Por ejemplo, las semillas de Raphia taedigera atraviesan intactas el tracto del tapir. EVASIÓN EN EL TIEMPO Otros tipos de mecanismos para evitar la depredación comprenden tácticas de evasión, como la de modificar el periodo de floración para escapar al depredador. Frecuentemente, la época de mayor presencia de flores coincide con el máximo de polinizadores, ya que la planta también debe asegurar que sus flores sean fecundadas y que se inicie la formación de frutos y semillas. Para modificar la época de floración tendrá entonces que contar con abundantes polinizadores, pero también evitar la presencia de un pico de depredadores. El escape en el tiempo puede darse en una escala estacional o anual. En el primer caso la depredación constituye una fuerza de selección importante que desplaza la época de reproducción y maduración de semillas. Las vainas de Astragalus cibarius y Astragalus utahensis sufren una destrucción de 44 y 27% respectivamente para mediados de junio. Sin embargo, para mediados de julio la depredación aumenta a 99 y 73% respectivamente. Ambas especies florecen, forman semillas y las dispersan antes que el resto de las especies con las cuales conviven, aunque a veces haya mortandad por las heladas tardías. Esto hace suponer que la depredación es un factor importante que hace que la época de reproducción para estas dos especies se mantenga a principios de año. La idea de la evasión anual de la depredación en el tiempo ha sido desarrollada por D. Janzen con el nombre de saciedad de los depredadores. Entre los forestales ya existían numerosas observaciones que indicaban que cuando la producción de semillas era muy alta, la depredación disminuía. Una planta puede reducir el daño causado por un depredador especialista produciendo enormes cosechas de semillas a intervalos de tiempo largos o irregulares, con una mínima o nula producción de semillas entre cosechas. El periodo entre épocas de fructificación debe ser mayor que el tiempo que perdura la población del depredador. Esta táctica funciona cuando el depredador, por ser un especialista, no encuentra otro alimento y cuando los individuos de la especie fructifican sincrónicamente, o sea al mismo tiempo. Se ha visto que numerosos árboles producen durante un año una gran cantidad de frutos y luego pasan dos o tres años en que no fructifican (Figura X.1). Esto hace que en un año los insectos tengan abundante alimento y se sacien, dejando un porcentaje de las semillas sin depredar y que en los siguientes dos o tres años mueran por inanición. A la siguiente temporada de fructificación, el ciclo se inicia con una población pequeña de insectos que no crece lo suficientemente rápido como para hacer uso de todos los frutos presentes. Para algunas especies de

árboles como Pinus albicaulis se considera que la regeneración de la población, o sea el establecimiento de nuevos individuos de pino, sólo se produce en los años en que hay una producción alta de semillas. Los años en que no hay fructificación o es escasa también le permiten al árbol acumular recursos para el año de cosecha grande. Este es un mecanismo frecuente en árboles de zonas templadas.

Figura X.1. Fructificación de diez especies de árboles de Australia durante un periodo de 10 años. El tamaño del circulo indica el porcentaje de frutos producidos con respecto al valor obtenido en la mejor cosecha. Puede verse que sólo la Eremophila fraseri mantuvo siempre alta producción; el resto tiene un comportamiento heterogeneo que permite espaciar las cosechas y que va desde la producción de una baja cantidad de frutos hasta la ausencia total (tomado de Davies, 1976).

Comparando la fenología y comportamiento de poblaciones de Hymenaea courbaril en Costa Rica y Puerto Rico, se encontró que las poblaciones en el continente eran fuertemente depredadas por el insecto Rhinochenus, el cual no está presente en la isla. Por tanto, las poblaciones de esta planta en la isla de Puerto Rico producen vainas más suaves, con menos resina, con menor cantidad de semillas y fructifican anualmente desde jóvenes. En cambio, las poblaciones de Costa Rica tienen vainas duras, su reproducción se inicia más tarde en el ciclo de vida de la planta y fructifican cada 3 a 5 años, aunque no de manera totalmente sincrónica. ESCAPE EN EL ESPACIO Muchas semillas evitan la depredación alejándose de la planta progenitora (Figura IX.1), en y bajo la cual se acumula el recurso que atrae a los depredadores. Se ha visto que muchos animales prefieren dirigir sus esfuerzos de búsqueda de alimento hacia donde éste se concentra, por lo que una semilla que se aleje del resto tendrá mayores probabilidades de escapar a la depredación. DEFENSA POR HORMIGAS Las hormigas frecuentemente defienden a las plantas de los herbívoros. Siempre están reunidas en gran número (por ser colonias) y son agresivas. Las plantas las atraen produciendo estructuras alimenticias o simplemente néctar. Su presencia incrementa la producción de semillas. Este fenómeno se ha observado en distintas especies como Costus woodsoni, Mentzelia nuda, Helianthella quinquenervis, entre otras. DISMINUCIÓN DEL TAMAÑO DE LA FLOR

Otra forma de evitar depredadores es el reducir el tamaño de la flor. Si la inflorescencia está formada por un conjunto de flores pequeñas, pero en mayor número, el insecto que se mueve entre todas ellas va a tener que trabajar y moverse más, por lo tanto, la recompensa que obtenga será mayor, compensando el esfuerzo invertido. Una flor chica que produce una semilla chica puede ser que no brinde suficiente alimento como para que la larva complete su desarrollo. Michael Fenner encontró que las flores de mayor tamaño de la compuesta Tripleurospermum inodorum son más atacadas por insectos que las de menor tamaño. Es difícil diferenciar entre un depredador y un dispersor de semillas (capítulo IX). Depende en gran parte de si lo que el animal busca son las semillas o el fruto y de lo que ocurre posteriormente con las semillas. Los animales, tanto aves como mamíferos, tratan de diversas formas a los frutos y semillas de que se alimentan. Algunos los ingieren y defecan, otros los regurgitan y otros los entierran. Los monos se comen los frutos y escupen las semillas en el mismo lugar, pero las defecan en otros sitios; los murciélagos se comen y regurgitan y defecan las semillas lejos del árbol; los caballos se las tragan y defecan sólo algunas en buen estado; algunos roedores como Neotoma se comen los frutos enteros de algunas especies de Opuntia y las defecan sin dañar, mientras que sólo se comen partes de otras especies de cacto y tiran parte del fruto, y en algunos casos las mastican y deshacen. En fin, la gama de posibilidades e interacciones es muy grande y da lugar a muchas combinaciones. Dentro de los frutos se encuentran cuatro tendencias: 1) Las semillas de los frutos ricos en agua y azúcares (relativamente alta proporción del volumen pulpa-semilla) con frecuencia son dispersadas por animales para los cuales constituyen una parte importante de la dieta diaria o anual, la cual es complementada con otros aportes, como por ejemplo insectos. Sin embargo, los frutos constituyen la principal fuente de carbohidratos (piña, durazno, zarzamora, moras azules, etc.). Las semillas por lo general pasan por el tracto digestivo, raramente son masticadas o digeridas y su protección estriba en que son relativamente pequeñas y duras. Entre los animales que se alimentan de estos frutos están ciertas aves pequeñas, monos, ardillas, osos, murciélagos y marsupiales principalmente. Entre las plantas en que predomina este tipo de frutos están los miembros de las siguientes familias:

Rubiaceae Melastomataceae Leguminosae Annonaceae Boraginaceae Cactaceae

Moraceae Vitaceae Phytolaccaceae Loranthaceae Sapindaceae Passifloraceae

2) Las semillas de los frutos más secos, ricos en proteínas y lípidos, frecuentemente son dispersadas por aves básicamente frugívoras, como las palomas frugívoras, los tucanes, los manakines (Pipridae) o las cotingas (Cotingidae) entre otros. Los frutos tienen una relación de volumen pulpa-semilla relativamente pequeña y generalmente contienen una sola semilla grande. El color de los frutos varía y las semillas frecuentemente son regurgitadas una vez que se han separado de la pulpa. Las semillas son de sabor amargo y la testa no es muy dura. La mayoría de estos frutos pertenecen a plantas tropicales y entre las principales familias están:

Lauranceae Apocynaceae Palmae Burseraceae

Myriticaceae Sterculiaceae Flacourtiaceae Simaroubaceae, etcétera

3) El tercer grupo está formado por frutos duros, a veces leñosos, indehiscentes que caen al suelo, donde son recogidos por mamíferos terrestres. Generalmente hay varias semillas duras en un fruto, la pulpa es rica en proteínas y carbohidratos y en los colores predominan tonos naranja a café. Cierto número de semillas sobreviven a la masticación y digestión química. 4) Un cuarto tipo está formado por los árboles productores de nueces, que son semillas secas, sin fruto carnoso. Sirven de alimento a roedores y a algunas aves. La dispersión exitosa depende de que sean abandonadas algunas de las semillas almacenadas o enterradas. En este caso, en la composición química de la semilla debe existir un equilibrio entre la protección que brinda ante los animales que sólo son depredadores y la facilidad que da a los depredadores que también son dispersores. Entre las plantas de este tipo están: Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae y Palmae. Como se mencionó en el capítulo II, las semillas traen consigo un paquete de almuerzo muy nutritivo. El límite tan delicado que existe en la interacción depredación-dispersión, o sea entre el uso de los animales como dispersores y la recompensa alimenticia que las plantas les brindan, hace que constituya uno de los aspectos más atrayentes en la ecología de las semillas.

XI. LAS SEMILLAS Y LA CIVILIZACION LA CIVILIZACIÓN DE LAS SEMILLAS UNO de los aspectos fundamentales en el desarrollo del ser humano y de las diferentes culturas que ha formado, está íntimamente ligado a las semillas. Por ello, en la primera parte de este capítulo deseo presentar un resumen de la historia del desarrollo de la civilización humana, particularmente en lo que respecta a su relación con la domesticación de las plantas, tomando como ejemplo el trigo. La historia del hombre está dividida en secciones sumamente desiguales. Su evolución biológica, desde sus orígenes cercanos al mono, cuando era una criatura llamada Australopithecus sólo capaz de usar piedras, hasta el hombre actual, perteneciente a la especie Homo sapiens, tomó alrededor de dos millones de años. En cambio su historia cultural o sea el desarrollo que separa a las tribus primitivas, recolectoras, africanas, del hombre del siglo XX que habita nuestras grandes ciudades, ha tomado sólo unos cuantos miles de años, entre 10 y 20 000 años. Según el calendario cósmico propuesto por Carl Sagan (1977) la historia de la Tierra la situamos en diciembre: se inicia el día primero con la presencia de una atmósfera con una cantidad significativa de oxígeno, lo cual permitirá la evolución de la vida como la conocemos hoy en día. El periodo Precámbrico con los primeros organismos surge el 17 de diciembre, el 20 las plantas colonizan la tierra firme y el 21, los animales. Hasta el día 28 surgen las primeras flores y finalmente, los primeros homínidos aparecen el 30 de diciembre. Toda la historia del hombre, incluyendo la aparición de los primeros hombres y su evolución cultural, se da el 31 de diciembre. Por tanto, nuestra aparición en la Tierra es realmente reciente y nuestra historia ha sido aún muy breve, mas no así la repercusión que hemos tenido en la naturaleza. El mismo autor elabora una secuencia de los acontecimientos que se fueron desarrollando el 31 de diciembre en la historia del hombre (Figura XI.1), iniciándola con la aparición de dos probables antecesores del hombre, el Proconsul y el Ramapithecus, los cuales aparecen a la 1:30 p.m. Nueve horas después, a las 10:30 p.m. aparecen los primeros hombres, surgiendo la agricultura a las 11 horas, 59 minutos y 20 segundos. Actualmente nos encontramos a las 12:00:00, en el primer segundo del Año Nuevo. ¡Sólo han transcurrido 40 segundos desde que se inició la agricultura y 10 segundos desde que se tienen registros escritos de la humanidad! En el último segundo el hombre pasó del Renacimiento a la ciencia y la técnica del siglo XX.

Origen del Proconsul y del Ramapithecus, probables antepasados del hombre y del mono. Primeros humanos. Uso generalizado de instrumentos de piedra. Dominio del fuego por el hombre de Pekin. Inicio del periodo glacial más reciente. Primeros asentameintos humanos en Australia. Pinturas rupestres en Europa. "Invención" de la agricultura. Civilización neolítica; primeras ciudades. Primeras dinastías en Sumeria, Ebla y Egipto; desarrollo de la astronomía. Invención del alfabeto; Imperio de los acadios. Código de Hammurabi en Babilonia; Imperio Medio

~ 1:30 p.m. ~ 10:30 p.m. 11: 00 p.m. 11:46 p.m. 11:56 p.m. 11:58 p.m. 11:59 p.m. 11:59:20 p.m. 11:59:35 p.m. 11:59:50 p.m. 11:59:51 p.m. 11:59:52 p.m.

en Egipto. Metalurgia con bronce; cultura micénica; Guerra de Troya; invención del compás; cultura olmeca.

11:59:53 p.m.

Metalurgia con hierro; primer imperio asirio; reino de Israel; fundación de Cartago. Dinastía Ch´in en China; la Atenas de Pericles; nacimiento de Buda. Geometría euclidiana; física de Arquímedes; astronomía de Ptolomeo; Imperio romano; nacimeinto de Cristo En la India se inventa el cero y los decimales; caída de Roma; conquistas musulmanas. Civilizaciones mayas; dinastía Sung en China; Imperio Bizantino; invasión mongólica; Cruzadas Renacimiento en Europa; en Europa se realizan viajes de descubrimiento al igual que en la China de la dinastía Ming; surge el método experimental en la ciencia. La ciencia y la tecnología se desarrollan ampliamente; aparece una cultura global; la especie humana adquiere los medios para autodestruirse; inicio de la exploración interplanetaria y búsqueda de inteligencia extraterrestre

11:59:54 p.m. 11:59:55 p.m. 11:59:56 p.m.

11:59:57 p.m. 11:59:58 p.m. 11:59:59 p.m.

Ahora; el primer segundo del Año Nuevo

Figura XI.1. Calendario de la civilización del hombre (tomado de Sagan, 1977).

Una de las preguntas más interesantes que nos podemos plantear es cuál fue la causa o razón que disparó la velocidad de desarrollo del hombre. Si repasamos nuestra historia nos damos cuenta de que hace 20 000 años el hombre vivía de la caza de animales salvajes y de la recolección de frutos, raíces, granos, etc. Este tipo de vida lo obligaba a mantenerse cerca del alimento: donde éste iba había que seguirlo. Si la manada avanzaba, era necesario ir tras ella; si el invierno venía y desaparecían partes vegetales comestibles, había que ir a zonas más cálidas o protegidas donde aún existieran. Los pequeños grupos de seres humanos llevaban una vida nómada, cuya ruta dependía del alimento. Sin embargo, hace aproximadamente 10 000 años, la vida empezó a cambiar en algunos lugares, cuando los hombres iniciaron la domesticación de algunas plantas y animales. Este hecho, que nos parece hoy en día como algo que siempre hubiera existido junto al hombre, fue una de las más grandes conquistas que tuvo sobre la naturaleza, la cual le permitió, por un lado, un desarrollo cultural impresionante que, aunque sea muy diverso, le es particular a su especie. Por otro lado, dio inicio a una explotación de recursos naturales en beneficio de una sola especie que traería con el tiempo una enorme modificación del medio que nos rodea. A pesar de que siempre una especie depende de otras para obtener su alimento o protegerse, nunca antes tantas especies habían sido utilizadas o habían beneficiado a una sola especie. Esto ha hecho que la repercusión del hombre no tenga precedentes en la historia de la vida en la Tierra. Con este desarrollo cultural del hombre vino una transformación social que le dio una estructura y organización que a su vez le brindaron la fuerza necesaria para que siendo un animal relativamente débil, en comparación con otras especies, pudiera dominar y hacer uso del resto de ellas para su beneficio y el de su grupo social. Esta capacidad trajo consigo un cambio en los hábitos de vida: el hombre nómada se volvió sedentario. Así, el tiempo y esfuerzo empleados en seguir una manada a través de valles, montañas escarpadas, ríos, etc., los pudo dedicar a otros tipos de actividades, entre ellas simplemente pensar y tener el tiempo para desarrollar instrumentos de trabajo, probarlos, crear patrones culturales más complejos, sectorizar las funciones y actividades del hombre dentro del grupo social, entre otras cosas (Bronowski, 1977). Hoy en día todavía tenemos ejemplos de tribus nómadas, como los bakhtiari en Persia, los tuaregs en el desierto del Sahara, los bosquimanos del desierto del Kalahari, los lapones en Escandinavia, entre otros. Bronowski (1977) nos describe la vida de los bakhtiari. Se consideran a sí mismos como una familia, descendientes del mismo

padre, un pastor nómada "que tuvo hijos tan numerosos como rocas en la montaña y cuya gente prosperó". A diferencia de las primeras tribus nómadas, que seguían las migraciones naturales de las manadas salvajes, los nómadas actuales guían rebaños domesticados de un campo a otro, con el objeto de proporcionarles pastura. La vida de hombres y mujeres se centra alrededor del rebaño. Las mujeres ordeñan los animales, cocinan e hilan para remendar la ropa que usan; los hombres cuidan las manadas. Sólo poseen tecnologías muy sencillas que pueden llevar consigo día tras día, de un lugar a otro. Lo superfluo significa una carga y un mayor esfuerzo, por tanto debe reducirse al mínimo: sus pertenencias deben ser fáciles de transportar, de montar y de usar, fáciles de arreglar o sustituir. Algunos instrumentos los obtienen de otros grupos, como por ejemplo algunas ollas, utensilios, etc. Cada año este grupo cruza seis cordilleras de montañas de ida y seis de regreso, durante todas las estaciones del año. Los campos producen pocos pastos, por lo que el ganado no puede permanecer muchos días en uno solo. Constantemente hay que buscar nuevos campos. La domesticación de plantas y animales es una increíble historia de la capacidad intelectual del ser humano. Un ejemplo importante es el caso del trigo. Este cereal, base del pan de una gran parte de la humanidad, es una planta que pertenece a la familia de las gramíneas (pastos) y es pariente cercano del maíz, del arroz, de la cebada, de pastos ganaderos como el estrella de África, elefante pará, pasto Taiwán, pasto grama y de numerosos pastos silvestres frecuentes en los bosques de pinos, en orillas de carreteras y otros numerosos ambientes. Es una de las familias de plantas más ampliamente distribuidas en el mundo. A los pastos cultivados generalmente se les llama cereales y el nombre proviene de Ceres, la diosa romana de las cosechas. En algún momento de la historia apareció un trigo híbrido en alguna parte del Asia Menor. Posiblemente pobló muchos lugares de esta área geográfica, siendo uno de ellos la región del oasis de Jericó. Sus antiguos habitantes hicieron uso de este trigo híbrido y lo cosecharon como alimento, aun antes de saber cómo plantarlo. Se han encontrado utensilios que así lo demuestran, como es una hoz tallada en secciones de pedernal que probablemente estaba montada en un pedazo de cuerno o de hueso. Se han encontrado navajas de pedernal que tal vez sirvieron para segar o cortar cereales silvestres y que se considera fueron hechas hace unos 12 000 años. En resumen, la domesticación del trigo surgió a partir de una serie de modificaciones que sufrieron diversos pastos silvestres y que dio lugar a granos más llenos y con menos capacidad de dispersión, los cuales el hombre ya pudo aprovechar, cultivar, domesticar y más adelante mejorar. El trigo, por tanto, es producto de una serie de procesos de hibridación accidentales o naturales, aunados a una duplicación de cromosomas. A continuación repasaremos la historia con más detalle. Antes del año 8 000 a.C., el trigo era más parecido a un pasto común y corriente que al que hoy conocemos. Se dieron las condiciones para que este antecesor del trigo se cruzara con otro pasto silvestre del género Aegilops (denominado goat grass), dando como resultado un híbrido fértil, capaz de reproducirse y dar origen a semillas viables capaces de germinar y formar plantas, frutos, semillas y así, hacer que esas características perduraran en la naturaleza. De esta manera se juntaron los catorce cromosomas del antecesor del trigo con los catorce cromosomas del pasto silvestre, produciendo un híbrido conocido como Emmer con 28 cromosomas (Figura XI.2). Este híbrido tenía semillas mucho más llenas, adheridas a las cubiertas papiráceas, lo cual le daba posibilidades de dispersarse con el viento. Esta nueva planta se cruzó a su vez con otro pasto, dando lugar a un híbrido con semillas aún más llenas, con 42 cromosomas. Este es el trigo del cual elaboramos nuestro pan.

Figura XI.2. Evolución de la domesticación del trigo (tomado del Mangelsdorf, 1953). Trigo Einkor, diploide con 14 cromosomas. 2. Pastos silvestres. 3. Trigo Emmer, duro tetraploide con 28 cromosomas. 4. Trigo comúnmente usado para pan, hexaploide con 42 cromosomas.

Actualmente se sabe que existen tres grupos de especies de trigo, todas ellas pertenecientes al género Triticum, que varían en el número de cromosomas que presentan. Todas ellas forman una serie poliploide que tiene como base un número de siete cromosomas. El primer grupo está formado por los trigos diploides, o sea aquellos que tienen 14 cromosomas (Figura XI.2). Se reconoce hoy en día una especie silvestre llamada Triticum boeoticum, el cual actualmente crece silvestre en el Cercano Oriente. Se le llama comúnmente wild einkorn. Asimismo existe otra especie cultivada que recibe el nombre de Triticum monococcum, que es muy parecido al anterior pero presenta granos más grandes y un raquis menos quebradizo, lo cual impide que se desprendan rápidamerite de la infrutescencia. Actualmente se cultiva en bajas cantidades en el Cercano Oriente y en el sureste de Europa. En general es de baja productividad. Es el más antiguo integrante del trigo actual y su conjunto cromosómico se ha denominado AA. El segundo grupo está formado por las especies tetraploides de trigo, o sea aquellas que presentan 28 cromosomas. Incluye varias especies. Una de las especies silvestres es Triticum dicoccoides llamado wild emmer, el cual tiene los granos cubiertos, lo cual constituye una característica de los pastos silvestres. Dentro del mismo grupo se encuentra una especie cultivada Triticum dicoccum (emmer cultivado) que se cultiva actualmente en Asia y en el Mediterráneo. Anteriormente se usó para la elaboración de pan, pero hoy en día se usa más bien como alimento para los animales. También presenta los granos cubiertos. Dentro de este mismo grupo existen otras especies, como T. durum, que tiene los granos desnudos, lo cual es ventajoso para el hombre, pero no para las especies silvestres. Actualmente esta especie se usa para la elaboración de diferentes tipos de pastas como espagueti, macarrones, etc. Este grupo es producto de la hibridización de dos especies diploides y por tanto presenta dos conjuntos cromosómicos (AABB). El tercer grupo lo constituyen los trigos hexaploides que presentan 42 cromosomas. Incluye a T. spelta (spelt), el cual tiene granos cubiertos y durante mucho tiempo fue el principal trigo cultivado en Europa. A este grupo

pertenece el trigo de granos desnudos, que es el principal cereal cultivado hoy en día y que se usa para la elaboración de pan. Pertenece a la especie Triticum aestivum. Resultó de la hibridización de un trigo tetraploide con otro diploide y por tanto su composición se indica como AABBDD. El esquema anterior es producto de las investigaciones de muchos botánicos y arqueólogos de varios países, cada uno de los cuales ha ido aportando una pequeña parte de la historia hasta tener una idea más completa de cómo fue la domesticación de este cereal. En la siguiente tabla se muestran algunos datos que indican los lugares, fechas y el tipo de granos encontrados en las excavaciones realizadas, lo cual nos da una idea del tiempo transcurrido durante el proceso de domesticación del trigo:

Fecha

Lugar

8000 a.c.

Tell Mureybat, a orillas del Éufrates Ali Kosh, SO de Irán

7500-6750 a.c.

7000 a.c. 6750 a.c.

6100 a.c. 5500-5000 a.c. 5800-5000 a.c. probablemente 600 a.c.

Granos

T. diccoides T. boeoticum T. monococcum T. dicoccum ?? Hacilar, O-centro T. boeoticum de Anatolia T. dicoccum Jarmo, Kurdistán iraquí T. boeticum T. monococcum y granos intermedios de los dos tetraploides Grecia cinkorn y emmer Catal Huyuk, Anatolia --Hacilar, Anatolia --Grecia

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Por tanto, puede verse que coexistió la recolección de trigos silvestres y el inicio del cultivo del trigo, pues frecuentemente se han encontrado juntos einkorn y emmer; el trigo del pan (T. aestivum) es posterior. El Cercano Oriente constituye la región donde se encuentran los primeros registros y por tanto se le considera como la cuna del trigo actual. Sin embargo, rápidamente se distribuyó primero a las zonas cercanas, luego al resto de Europa, llegando hasta India y China. Así, en Egipto predominó el trigo tetraploide, mientras que en Europa, llegando hasta la India y China predominó el hexaploide. ALIMENTACIÓN DEL HOMBRE Entre los diversos grupos de plantas que viven sobre la Tierra —algas, musgos, helechos, gimnospermas, angiospermas— este último le ha proporcionado al hombre la mayoría de las plantas que usa como base para su alimento, vestido, vivienda, etcétera. Se calcula que la Tierra está habitada por un gran número de plantas. Los números son cálculos aproximados y se distribuyen asi:

algas musgos helechos gimnospermas angiospermas

26 000 especies 23 000 especies 12 000 especies 700 especies 285 000 especies

Como puede verse, estas últimas incluyen casi las dos terceras partes de las plantas de la Tierra. Así, las angiospermas, también conocidas como plantas con flores, no sólo dominan por su número sino que además son las únicas (junto con las gimnospermas) que producen frutos y semillas, los cuales han constituido un alimento vital para el hombre. A pesar del gran número de gimnospermas que hay sobre la Tierra sólo unas 3 000 han sido usadas por el hombre de alguna manera; la mayoría son silvestres y las partes que el hombre necesita son recolectadas de los ambientes donde surgen de manera natural. Por tanto, actualmente la recolección sigue desempeñando un papel fundamental en la vida de muchos pueblos. Sólo unas 200 especies han sido realmente domesticadas en mayor o menor grado, y de éstas sólo 12 o 13 se han vuelto realmente importantes por su uso extensivo o intensivo. De estas últimas, cuatro de las principales especies que son, además, la base de la civilización del hombre, pertenecen a las gramíneas o familia de los pastos. Estas son el trigo, el maíz, el arroz y la caña de azucar. De las tres primeras se usan principalmente las semillas y de la última el tallo de la planta. Las semillas: han desempeñado un papel tan importante en la alimentación del hombre que vale la pena analizarlo con más detalle. Por un lado, han servido como medio de propagación de los cultivos que el hombre requiere. Una vez domesticada una planta, en la mayoría de los casos se recogen las semillas para volverlas a sembrar y tener una producción de esa planta. Un caso especial es la caña de azúcar, la cual se reproduce vegetativamente y el hombre cosecha, quema los restos vegetales que quedaron en la superficie para añadir abono y limpiar el campo y deja que vuelva a rebrotar. Sin embargo, en la mayoría de las plantas que el hombre utiliza para su alimento se usan semillas como en el caso del trigo, maíz, arroz, soya, frijol, lenteja, café, coco, etc. Esto ha creado la necesidad de cosechar y preservar las semillas en buen estado hasta el momento en que se siembren. Una de las facetas más agradables de un viaje es el probar las distintas comidas que cada pueblo o región tiene. Muchas veces sólo cambia el sazón o la forma de preparar un mismo alimento, pero en otras ocasiones se tiene la oportunidad de probar plantas y ammales que no imaginábamos que supieran tan sabrosos. Estas tradiciones culinarias están fuertemente arraigadas en la cultura de cada pueblo y el conocimiento de cómo preparar los alimentos se pasa de generación en generación. Desafortunadamente, la rápida extensión de la cultura occidental y los avances técnicos que conlleva, están haciendo que muchas tradiciones desaparezcan rápidamente. Hoy en día, en las grandes ciudades de México sólo en pocas casas se prepara salsa picosa en molcajete; generalmente, si bien nos va, se hace en la licuadora o lo más común es que se abra una lata o frasco y se sirva al instante. La colonización cultural no sólo implica una modificación de sabores, sazones, sino lo que es más importante, muchas veces los ingredientes básicos cambian. La tradición alimenticia de EUA y Europa Occidental se basa en un alto porcentaje de alimentos de origen animal (carne, lácteos, etc.). Según datos proporcionados por la FAO, la contribución porcentual de proteína diaria per capita de productos vegetales es de 41.4%, mientras que la de productos animales es de 58.6%. En cambio, en la mayoría de los países del resto de América, Asia y África las dietas se basan en productos de origen vegetal. Así, este organismo da los siguientes datos para países asiáticos: entre 79.3 y 85.4% de proteínas proviene de productos vegetales y sólo entre 14.6 y 20.7% de productos de origen animal. Como puede verse, el predominio cada vez mayor de la cultura occidental está afectando también el tipo de alimentación de los pueblos, ya que se han inclinado los gustos y modas por una dieta con mayor número de productos animales y se han modificado muchos de los sistemas de producción y por tanto de organización social, cultural y económica. LAS SEMILLAS COMO ALIMENTO Las semillas y los productos derivados de las mismas son componentes fundamentales de la dieta del hombre. En todo el mundo los cereales contribuyen, según datos de la FAO, aproximadamente con 50% del consumo de

energía per capita. Las leguminosas, nueces y oleaginosas contribuyen con 5%, mientras que otras partes vegetales como raíces, tubérculos, azúcares, etc., lo hacen con 28%. En general, los productos vegetales aportan poco más de 82%, mientras que los productos animales aportan sólo un poco más de 17%. El mayor consumo de cereales se produce en las regiones asiáticas, en donde más de 65% del abastecimiento total de energía para el hombre proviene únicamente de los cereales; en general, la energía proporcionada por los productos vegetales llega a alcanzar casi un 94%. En contraste, en países de economías desarrolladas como EUA y los de Europa Occidental, sólo obtienen 25% de dicha energía de cereales (66.6% de productos vegetales) y 33.4% de productos animales. Sin embargo, el ganado y los demás animales domesticados, que sustituyen a los alimentos vegetales en estas regiones; se alimentan con cantidades variables de semillas, con un complemento de concentrados de proteínas derivados de las oleaginosas. Por tanto, existe un consumo indirecto de semillas en estas economías y su valor es mayor que el que aquí se presenta. La constitución de la semilla es muy diferente del resto de la planta. En capítulos anteriores mencionamos el alto porcentaje de agua que existe en los seres vivos, mientras que las semillas son relativamente secas y sólo contienen un 10-20% de humedad. Los polímeros de las semillas son distintos de los de la planta. En las semillas el compuesto dominante lo constituyen los carbohidratos y la forma más frecuente es el almidón, mientras que los betaglucanos y las hemicelulosas desempeñan un papel menor. En muchas semillas los lípidos son uno de los componentes principales (generalmente triglicéridos), lo cual hace que en este tipo de semillas el contenido de proteína llegue a ser tan alto, o más aún, al de los carbohidratos. En la siguiente tabla (Figura XI.3) se observan las fracciones de proteínas de varias semillas.

Figura XI.3. Composición química de las semillas de los principales granos usados en la alimentación del hombre (tomado parcialmente de Duffus y Slaugther, 1980).

LOS CEREALES En este momento vale la pena analizar las propiedades alimenticias de las semillas, las cuales se ha visto que son fundamentales en la alimentación de los pueblos. Las semillas de los cereales tienen un solo cotiledón, por lo que pertenecen al grupo de las monocotiledóneas. La semilla de un cereal presenta una testa que se ha fundido con el pericarpio (Figura III.4), por lo que el grano es en realidad un fruto de una sola semilla, el cual se conoce con el nombre de cariópside; es seco e indehiscente. El

grano se ha desarrollado a partir de un solo ovario en la flor, por tanto es un fruto y contiene una sola semilla. En su interior tiene gran cantidad de reservas alimenticias almacenadas en el endospermo (Figura III.4), formadas principalmente por almidón, el cual constituye una fuente rica en carbohidratos para el hombre y otros animales. El almidón le proporciona energía a la semilla que está germinando, para que el embrión pueda crecer. El embrión, también conocido como germen, contiene proteínas y aceites (Figura XI.4); también tiene pequeñas cantidades de minerales y vitaminas. Por lo tanto, las semillas de gramíneas son un buen alimento para el que las consume, aunque es necesario complementar con otros alimentos, ya que ellas no contienen todos los aminoácidos esenciales que el hombre requiere en su dieta. Los cereales también son deficientes en calcio, en vitamina A (excepto el maíz amarillo) y en vitamina C.

Figura XI.4. Dibujo de la flor y el fruto (semilla) del trigo. A) Espiga compuesta de numerosas espiguillas. B) Espiguilla mostrando las flores con sus cubiertas. C) Partes que componen una flor. D) Grano en proceso de maduración. E) Semilla o grano maduro rodeado por las brácteas.

Entre las ventajas que tienen los cereales es que son productivos y por lo tanto en una cosecha se obtiene gran cantidad de granos, son fáciles de colectar y se pueden guardar sin grandes dificultades y sin que sufran pérdidas considerables. Esto ha hecho que continúen siendo uno de los alimentos favoritos de la humanidad y que hoy en día cerca de 70% de la tierra cultivada esté cubierta por cereales. El trigo y la cebada han constituido la base alimenticia de las primeras civilizaciones del Cercano Oriente. Actualmente, también la civilización occidental se basa en estos cereales para su alimentación, junto con la avena y el centeno. A continuación aparecen algunos datos interesantes sobre estos cereales. Trigo (varias especies pertenecientes al genero Triticum) El trigo es el cultivo básico en climas templados o secos y los principales productores son: EUA, Canadá, Comunidad de Estados Independientes (CEI), Argentina, China, España y Australia. En la segunda mitad del

siglo XX la producción mundial se situaba en torno a los 500 millones de toneladas métricas, cultivadas sobre una extensión mayor a 200 millones de hectáreas. Es una planta herbácea, anual (o sea que su ciclo de vida se lleva a cabo en un año) que comprende varias especies pertenecientes al género Triticum. Las principales son Triticum vulgare, de cuyos granos se prepara el pan, T. durum, utilizado para la elaboración de pastas y T. compactum, de consistencia más blanda que se usa para la preparación de galletas, pastas y harinas diversas. Después de la recolección y la trilla que separa la paja del grano, éste se lava y se empapa en agua para que el núcleo se rompa, se desmenuza y se muele con rodillos de diversos tamaños para que todas las partículas queden bien trituradas. La operación se repite hasta conseguir una harina blanca que posee un índice de aprovechamiento medio de 72% respecto de la cantidad inicial del grano. Cuando el porcentaje global extraído supera esta cifra se obtienen las harinas denominadas integrales y oscuras, las cuales contienen la cáscara del grano además del meollo. El grano es redondeado y pierde sus capas exteriores durante la trilla, es decir, algo de la cubierta, de la capa de aleurona; el gluten o mezcla de proteínas (endospermo) se usa para elaborar la harina para pan (Figura XI.4). La harina blanca soporta mejor largas temporadas de almacenamiento en silos, debido a que posee una menor cantidad de aceites vegetales. La composición del grano de trigo varía en función de las diferencias de clima y del terreno donde se sembró. En general contiene dos terceras partes de carbohidratos, una octava parte de proteínas, una octava parte de agua y pequeñas cantidades de grasas, sales y fibras. También presenta tiamina, riboflavina y vitamina A en reducidas proporciones, las cuales desaparecen durante el proceso de la molienda. La mayor parte del trigo se usa para consumo humano. También se utiliza para obtener almidones, féculas, pastas, dextrosas, alcoholes, alimento para el ganado, etcétera. Maíz (Zea mays) En América, el maíz constituyó el principal alimento y permitió el desarrollo de las grandes culturas de este continente. Es más resistente a la sequía que el trigo o el arroz y se cultiva en EUA (con el 50% de la producción mundial; se usa principalmente para alimentación animal), China (9%), Brasil (4.5%), México (3%), Argentina, Rumania, Egipto y Sudáfrica, entre otros. Es una planta herbácea anual que puede llegar a alcanzar hasta tres metros de alto. En cada mazorca o fruto se aprecian las filas de granos que oscilan entre ocho y treinta. A cada grano le corresponde un largo hilo o hebra que llega hasta el extremo de la mazorca y sobresale de la misma. Hay muchas variedades de maíz. El aspecto y color del grano cambian según la variedad. Así, el llamado maíz duro (Zea mays indura) presenta granos grandes, redondeados y duros; el maíz blando (Zea mays amylacea) es de granos harinosos; el maíz dulce (Zea mays sacharata) tiene la superficie rugosa y los granos translúcidos. El grano tiene un elevado contenido de almidones y otros azúcares (hasta 70%), si bien el valor nutritivo de sus proteínas es menor que el de otros cereales. La harina de maíz se emplea para hacer tortillas, empanadas, etc., o bien se mezcla a partes iguales con harina de trigo para elaborar pan. Se puede tratar el grano para separar el germen y la cáscara y obtener sémolas para elaborar pastas y jarabes. A partir del germen prensado se obtienen aceites y margarinas para cocinar, resinas plásticas, glicerina y distintos tipos de aceites industriales. Del endospermo se obtienen almidones que se usan en el lavado de ropa, en la manufactura de papel, para preparar pasta adherentes, cosméticos, materiales explosivos, así como jarabes y jaleas. El gluten se usa para fabricar plásticos y diferentes fibras sintéticas. Se utiliza como alimento de ganado. Con los granos de maíz parcialmente fermentados se prepara el pozol, bebida refrescante muy usada en el sureste de México, así como la chicha que se consume en los países andinos. Arroz (Oryza sativa) El arroz ha sido el sustento del Lejano Oriente. Se cultiva principalmente en climas húmedos siendo los principales productores China y la India; aunque cuando hay suficiente humedad también puede producirse en Australia, Egipto, etc. En América, Brasil es el principal productor. Hay muchas variedades que difieren en el tamaño de la semilla y en la altura de la planta. Es una planta herbácea anual que se cultiva frecuentemente en llanuras aluviales terraceadas que pueden inundarse durante el periodo de crecimiento de la planta. Su tallo hueco permite que las raíces se aireen durante estos periodos. También existen las variedades de secano, las cuales se cultivan en terrenos libres de inundaciones. En occidente, la cáscara externa del arroz suele eliminarse, con lo cual se ve blanco o perlado, si bien en los últimos años se ha incrementado la demanda del arroz integral. En cambio en Asia, el arroz se consume con cascarilla ya que es en ésta donde se encuentran las vitaminas, proteínas y

minerales. La presencia de tiamina (vitamina B1) en la cáscara del arroz, protegió a los habitantes de Asia del beriberi. Tiene un bajo contenido de gluten, por lo que no se usa en la elaboración de pan. Del arroz también se obtiene el sake o vino de arroz, bebida alcohólica de elevada graduación que se consume en Asia, principalmente en Japón. Centeno (Secale cereale) Después del trigo el centeno es el cereal más usado en la elaboración de pan. El centeno crece bien en suelos pobres y climas fríos y aun en zonas montañosas; se cultiva extensamente en el norte y este de Europa. Los principales productores son la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 33% de la producción mundial), Polonia (20%), Alemania (18%), Canadá (3%), etc. Es una planta anual, de aspecto parecido al trigo aunque el tallo es más delgado y largo. Se usa en la producción de harina para pan y como forraje en la alimentación de animales. Se emplea junto con la cebada para elaborar bebidas alcohólicas como el whisky y la ginebra. Cebada (Hordeum vulgare) La cebada se cultiva en todo el mundo, desde el círculo polar ártico hasta las regiones templadas del hemisferio austral. En el Tíbet se cultiva a una altitud superior a los 5 000 m/snm y es común en las altiplanicies de Perú y Bolivia. Los principales productores son la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS, con 28% de la producción mundial), China (12%), EUA, Inglaterra, Francia y Canadá (cada una con 7, 7, 7 y 6% respectivamente), entre otros. Es una planta anual,de rápido crecimiento y resistente tanto a la sequedad como a las heladas. Existen distintas variedades que se usan principalmente como alimento humano en la elaboración de pan, el cual constituyó el alimento básico de Europa hasta el siglo XV; en la industria cervecera (variedades ricas en azúcares) y como forraje animal (variedades ricas en proteínas). Se usa también en la producción de whisky. Avena (comprende numerosas especies del género Avena) La avena crece mejor en climas fríos y húmedos y se usa como alimento del hombre y de animales. Se suele sembrar en terrenos que ya han sido utilizados anteriormente para el cultivo de la papa, el trigo o la remolacha. Los países del mundo que suelen alcanzar una mayor producción son la Comunidad de Estados Independientes, EUA, Canadá, China, Polonia, Alemania, Francia y Argentina. Comprende numerosas especies de plantas anuales y perennes, siendo las principales Avena sativa, A. fatua, A. byzantina, A. pratensis y A. sulcata Se usa principalmente para la alimentación de ganado, aunque también es un magnífico alimento para el hombre debido al alto contenido de vitaminas y sales minerales que presenta. La fermentación de los granos permite elaborar un tipo de whisky. Sorgo (Sorgum vulgare) El sorgo crece en climas secos y calientes y se cultiva en las zonas más áridas de África, India, China, EUA, Australia y Sudáfrica, aunque su presencia en el mercado mundial de cereales es muy reducida. Es una planta herbácea que alcanza hasta los tres metros de altura y su aspecto es parecido al del maíz. Los granos pueden ser rojizos, amarillos o blanquecinos y surgen agrupados en el extremo de un tallo, en una infrutescencia llamada panícula. Son de menor valor nutritivo que el maíz y tienen un 10% de carbohidratos y de proteínas y poco más de 3% de grasas. Se utilizan como alimento del hombre en la fabricación de harinas y como forraje para ganado. En África se usa para elaborar diversas bebidas fermentadas llamadas dolo, tala, tialva, etc., según los países. Mijo (Panicum milliaceum) Finalmente están los milos o mijos, los cuales incluyen varias especies de cereales de grano pequeño que sirven de alimento al hombre en África y algunas áreas de Asia y Latinoamérica. El mijo es una planta herbácea perenne que alcanza alrededor de un metro de altura. La mayoría de los cereales mencionados son originarios del Viejo Mundo. La excepción es el maíz, el cual es originario de América, donde se domesticó. Los otros cereales también se han cultivado desde épocas muy remotas y tienen una larga historia al lado del hombre. Así, ya en el tercer milenio antes de la era cristiana se cultivaba el arroz en China y la India; de ahí se extendió a otras partes del mundo. La cebada se conocía en China

varios milenios antes de Cristo y se piensa que se originó en el Asia central, desde donde se extendió también hacia el oeste hasta alcanzar el Mediterráneo. El origen del centeno se sitúa en la edad de bronce en Asia Menor. La avena es un cereal cuyo cultivo se remonta a tiempos inmemoriales. Existen vestigios arqueológicos en poblados prehistóricos y aldeas lacustres del centro de Europa y oeste de Asia. Por otro lado, el mijo es originario de África y el sorgo es un cereal utilizado desde la más remota antigüedad en África. OTROS USOS DE LOS PASTOS (GRAMÍNEAS) Las gramíneas tienen otros usos sumamente importantes para el hombre. Así, la caña de azúcar provee 60% del azúcar que se usa en el mundo. Los cereales han sido usados en la producción de bebidas alcohólicas. Entre los más importantes está la cebada para la obtención de la cerveza, el maíz para fabricar bourbon, la caña de azúcar para la elaboración de ron y el arroz para obtener el sake. Tanto los granos como las hojas y tallos de muchas gramíneas se usan frecuentemente para alimentar al ganado y animales domésticos. Los pastizales de zonas templadas y tropicales se emplean para la cría de ganado, con el cual se obtiene carne y leche, así como para el mantenimiento de manadas salvajes que el hombre cazó durante miles de años. También se usa para la construcción, especialmente el bambú en las civilizaciones orientales; se elaboran paredes y techos de casas, pisos, utensilios para comer, esterillas, etc. Varias gramíneas se han usado como ornamento, siendo el pasto de los jardines y el bambú los más conocidos. También una cubierta de pastos previene la erosión del suelo y fija dunas. LAS LEGUMINOSAS Y LAS OLEAGINOSAS Las leguminosas pertenecen al grupo de las dicotiledóneas, o sea aquellas plantas cuya semilla tiene dos cotiledones (Figura III.4 y IV.5(a)). Las semillas se desarrollan dentro de frutos llamados vainas, los cuales pueden contener una o más semillas. Entre las más conocidas están las leguminosas comestibles o legumbres como el frijol (Phaseolus vulgaris), las habas (Vicia faba), el chícharo (Pisum sativum), el garbanzo (Cicer arietinum), la soya (Glycine max), el cacahuate (Arachis hypogaea), la lenteja (Lens esculenta). Entre las oleaginosas, importantes productoras de grasas y aceites, que no pertenecen a las leguminosas, se encuentra el algodón (varias especies de Gossypium), el coco (Cocos nucifera), el coquito de aceite (Elais quineensis), el girasol (Helianthus annus), el lino o linaza (Linum usitatissimum) y las mostazas (varias especies de Brassica). Una característica importante de las leguminosas que las distingue de los cereales es su capacidad para utilizar el nitrógeno atmosférico e incorporarlo a sus tejidos. Este proceso es posible debido a la asociación de las plantas con una bacteria (Rhizobium) que forma nódulos en las raíces. Estas bacterias utilizan el nitrógeno atmosférico en su propio metabolismo y lo convierten en sustancias que contienen nitrógeno, las cuales son usadas por las leguminosas para hacer proteínas y ácidos nucleicos que necesitan para su crecimiento. El nitrógeno es uno de los elementos esenciales en la nutrición de las plantas. Tiene como efecto indirecto la producción de semillas de alto contenido proteico. Cuando las leguminosas mueren y sus tejidos se descomponen liberan compuestos con nitrógeno que son utilizados por otras plantas. A continuación aparecen algunos datos sobre semillas oleaginosas. Frijoles (varias especies pertenecientes al género Phaseolus) El cultivo del frijol se ha generalizado como consecuencia del elevado valor nutritivo de sus frutos, muy ricos en proteínas y de su capacidad de adaptación a diferentes condiciones ambientales. El grupo de los frijoles está formado por gran cantidad de variedades que van, desde arbustivas o enanas que no requieren ningún tipo de sostén y que maduran pronto, hasta las variedades trepadoras que sí requieren de un sostén y tardan más en madurar. Las dos especies más utilizadas son Phaseolus coccineus y Phaseolus vulgaris. Hay abundantes variedades que se distinguen por el tamaño, la forma y el color de la semilla (frijol bayo, frijol negro, etcétera).

Cacahuate (Arachis hypogea) El cacahuate o maní es la segunda leguminosa en términos de producción después de la soya. Es una planta anual de crecimiento rápido; en algunas variedades el tallo es erecto y en otras es rastrero. Después de la fertilización el ovario se entierra en el suelo debido a una división celular rápida y a una elongación de las células del tejido que lo sostiene. Normalmente, el ovario sólo comienza a desarrollarse hasta que se encuentra entre 2 y 5 cm dentro del suelo donde, poco a poco, va tomando una posición horizontal con respecto a la superficie del suelo. El fruto es una vaina que, por lo general, presenta dos semillas separadas por un ligero estrangulamiento. Las semillas contienen elevados porcentajes de grasas, proteínas y vitaminas del grupo B. Se consumen como aperitivo, saladas o tostadas, en repostería y como mantequilla o pasta de cacahuate. De esta leguminosa se obtiene aceite, margarina y glicerina; el residuo se aprovecha como alimento para el ganado. Es una planta originaria de Latinoamérica y crece espontáneamente en México, Brasil y Paraguay, aunque actualmente los principales productores son la India, China, EUA, Nigeria y Senegal. Soya (Glycine max) La soya es una planta oleaginosa, herbácea, con un ciclo de vida anual; fue cultivada por los chinos desde hace cinco milenios para fines alimentarios y medicinales. Sus semillas presentan un elevado porcentaje de proteínas (hasta 50%) y de grasas (20%) y son de difícil digestión. Por ello constituye una de las fuentes proteicas más ricas y más baratas. Es uno de los componentes fundamentales de la margarina. Los productos residuales se usan para la alimentación animal. Haba (Vicia faba) Crecen en las áreas frías de regiones templadas. Se consumen tanto frescas como secas. Lenteja (Lens esculenta) Es una planta herbácea, anual, semitrepadora que alcanza entre 20 y 45 cm. Crece en suelos ligeros y secos, incluso pobres y con cierto contenido de cal. El fruto es una vaina corta y aplanada con dos semillas grisáceas, ricas en proteínas, vitamina B, hierro y fósforo. Se cultiva desde el Medievo en la región mediterránea y en Europa central y occidental. Su origen se desconoce. Actualmente es muy utilizada en Asia y norte de África. Garbanzo (Cicer arietinum) Es una planta anual muy ramificada que alcanza los 60 cm de altura. Los frutos son vainas cortas con una o dos semillas redondeadas y rugosas. Tiene una elevada proporción de proteínas. Es una legumbre muy apreciada en los países mediterráneos, en ciertas regiones de Asia y en América. Alcanzó gran difusión desde la época de los romanos. Al parecer es originaria de Asia y su principal productor es la India. Es una planta resistente a la sequía. Coquito de aceite (Elais quineensis) La palma de aceite se cultiva en tierras tropicales. Presenta un solo tallo erecto que alcanza hasta 21 metros de altura. En la parte superior se localiza un penacho con 20-25 hojas. Las palmas cultivadas empiezan a producir frutos después de cuatro años de sembradas y alcanzan la mayor producción entre los 12 y 15 años, la cual continúa hasta los 40 o 50 años. Los frutos se encuentran agrupados en grandes racimos. La semilla mide entre 2 y 5 cm. La pulpa exterior del fruto es la fuente del aceite de palma y la semilla produce el aceite de semilla. Son utilizadas en la elaboración de margarinas y de grasas para la cocina. Coco (Cocos nucifera) Se cultiva comúnmente en las costas de los trópicos y subtrópicos. Es una palma (familia Palmae) que alcanza los 24 m. Empieza a producir frutos después de los 6 o 7 años y continúa hasta los 60 años o más. El fruto fibroso es grande y llega a pesar hasta 2 kilos. La epidermis del fruto es verdosa al principio y rojiza cuando madura. La zona central del coco o mesocarpo es fibrosa y envuelve a la semilla rodeada por una cáscara leñosa muy dura. La semilla es comestible. La pulpa de la semilla se seca para producir la copra, de la que se extrae posteriormente el aceite. La fibra del mesocarpo es la llamada fibra de coco, que alcanza hasta 25 cm de largo y se usa para elaborar

cordelería y cestería. En las culturas del sudeste asiático y de África, al igual que en algunas zonas de América, el coco también se usa como alimento. El agua de coco se usa para cocer el arroz, y la pulpa se emplea en numerosos guisados. Las hojas, tronco y corteza también son muy usadas. Según parece, el cocotero es originario de la región Indomalaya, desde donde quizá se difundió al litoral africano, a América y a Oceanía. Girasol (Helianthus annus) Es una especie muy adaptable que crece tanto en zonas tropicales como templadas, cuyo cultivo se ha expandido notablemente. Es una planta herbácea anual, de la familia de las compuestas que alcanza hasta cuatro metros de altura. Se le conoce como girasol por suponer que su flor se vuelve en dirección al Sol. Es una planta originaria de México. Las semillas se consumen tostadas y de ellas se extrae aceite de cocina. Linaza (Linum usitatissimum) Se cultiva en climas subtropicales, principalmente en EUA, Argentina y la Comunidad de Estados Independientes (antes URSS). El aceite de linaza se usa principalmente en la manufactura de pinturas y barnices, más que como alimento. Ajonjolí (Sesamum indicum) Se encuentra distribuido en la mayor parte de las áreas tropicales y subtropicales del mundo, tanto en América como en Asia y África. Entre los principales productores de ajonjolí se encuentra la India, China, Sudán, México, Birmania, Venezuela y Etiopía. Es una planta anual de la familia de las pedaliáceas, con un tallo erecto que alcanza los dos metros de altura. Las semillas contienen hasta 55% de aceite, el cual se utiliza para consumo humano y para la fabricación de margarina. Los residuos de la extracción del aceite se usan como alimento para el ganado debido a su alto contenido proteico. Esta especie parece haberse originado en Asia o el este de África. Se cultiva en China desde hace 5 000 años y fue utilizado por muchos pueblos de la antigüedad, entre ellos los egipcios y los romanos. Alegría (Amaranthus leucocarpus) Es un a hierba anual de la familia de las amarantáceas que gusta mucho en México. Estudios recientes han comprobado que la semilla se compara favorablemente con los cereales en su contenido de carbohidratos y es superior a éstos en el contenido de proteínas y grasas. Además presenta un buen equilibrio de aminoácidos. Las semillas fueron usadas desde épocas prehispánicas para preparar atole y tamales que antiguamente se comían en honor del dios del fuego. Actualmente se usa, con piloncillo, para confeccionar un dulce llamado alegría. Calabaza (Cucurbita pepo) Se cultiva principalmente en climas templados. En México se consume mucho. Es una planta herbácea, rastrera, anual, rasposa al tacto. Las semillas son blancas, elípticas con un margen grueso. Las semillas o pepitas son comestibles, especialmente cuando se tuestan y se les agrega sal. También se usan en guisos. Contienen un aceite comestible que puede mezclarse con aceite de oliva para fabricar jabones finos. Es originaria de América y los aztecas le daban el nombre de áyotl. Algodón (varias especies del género Gossypium) Es un arbusto pequeño de la familia de las malváceas que requiere crecer libre de heladas durante 6 a 7 meses. Las semillas se encuentran dentro de cápsulas, las cuales están formadas de varias valvas, cada una de las cuales puede contener hasta nueve semillas. Dos tipos de vellos se encuentran adheridos a la superficie de la semilla, unos cortos y otros largos. Estos últimos constituyen las fibras de algodón usadas comercialmente. Esta planta es muy conocida y apreciada en el mundo justamente por esas fibras que permiten la elaboración de los tejidos de algodón. Estas fibras son blandas y aislantes, resisten la rotura por tracción en grado suficiente para permitir la confección de paños y tejidos y admiten el blanqueado y el teñido. Todo esto las ha hecho muy populares. Las semillas son menos conocidas pero también importantes y se usan para la producción de aceites y margarinas, cosméticos, jabones y glicerina. La cáscara de la semilla se emplea para forraje de ganado y la harina como

alimento en ganadería y fertilizante agrícola. Hacia el año 1500 a.C. esta planta se cultivaba en la India, aunque su utilización por el hombre se remonta a tiempos aún más lejanos. Su uso también estuvo extendido en Egipto y China. Durante la conquista de España, los fenicios y los árabes la introdujeron en Europa. Los españoles, al penetrar en América, encontraron que se cultivaban distintas variedades de la planta en este continente. Café (Coffea arabica) El cafeto, planta de cuyos frutos se obtiene el café, es un arbusto pequeño que pertenece a la familia de las rubiáceas. Prospera en climas tropicales y en terrenos situados en niveles intermedios de altitud, en suelos húmedos y ricos en materia orgánica, con buen drenaje. El principal productor de café es Brasil (26%), seguido por Colombia (15%), Indonesia (6.5%), y México (5%). Se conocen más de 25 especies silvestres, pero sólo tres originan los frutos de los cuales se puede extraer el café. La principal especie productora es el cafeto árabe (Coffea arabica), originario de Etiopía y Arabia, que se extendió en el siglo XVII al sudeste asiático y al continente americano, donde se obtuvieron cultivos de la máxima calidad. El cafeto congo (Coffea robusta) de África central tiene granos más reducidos, al igual que el cafeto liberiano (Coffea liberica), procedente de África occidental. Estas dos últimas son plantas vigorosas, resistentes a las enfermedades, pero el aroma y gusto del grano es de calidad inferior al del árabe. El café árabe se siembra a la sombra de otros árboles llamados plantas madres y es el café de mayor calidad y aroma. A las otras dos especies, C. robusta y C. liberica, se les denomina café de sol y no requieren de sombra. Los frutos son ovalados y cuando maduran tienen un color rojizo. Se recogen a mano de las matas y se colocan extendidos sobre el suelo. Se despulpan y se secan al Sol o en estufas. Ya secos se elimina la cascarilla y las semillas se tuestan. La producción de una planta empieza a partir del tercer o cuarto año y puede prolongarse hasta por cuarenta años. El café es una bebida estimulante debido a la presencia de un alcaloide denominado cafeína, que también se encuentra en el té, en la yerba mate y en menor proporción en el chocolate. La cafeína activa las funciones del sistema nervioso central, del aparato respiratorio y circulatorio. También actúa como diurético y aumenta la secreción gástrica. Es originario de la región de Kaffa, en el sudoeste de Etiopía, lugar del cual deriva su nombre. Hasta el siglo XV el cafeto sólo se encontraba en África oriental, época en la cual se introdujo a Arabia. Durante 200 años Yemen, en el sur de la península arábiga, fue la única fuente de suministro de café. En el siglo XVII los holandeses aclimataron la planta en sus posesiones de Java y los ingleses hicieron lo mismo en Jamaica. De ahí pasó a América continental, donde comenzaron a surgir las grandes plantaciones. Cacao (Theobroma cacao) El cacao o chocolate es un árbol de 10 metros que pertenece a la familia de las esterculiáceas. Procede de regiones tropicales americanas, principalmente de México y Centroamérica; crece en climas cálidos y lluviosos, sobre suelos ricos en materia orgánica, sueltos y profundos. Actualmente los principales productores son Costa de Marfil (28%), Brasil (25%), Ghana (11%), Camerún (8%), Nigeria (8%), Malasia (6%), Ecuador y México (5%). Los frutos tienen forma ovalada, miden unos 35 cm de largo y se llaman mazorcas o piñas de cacao, cada una contiene entre 20 y 40 semillas. Estas se hallan cubiertas por una pulpa blanquecina de sabor dulce. Las semillas, de sabor amargo, se conservan en recipientes adecuados por varios días, donde inician el proceso de fermentación que permite que se desarrolle el aroma típico del chocolate. Después se lavan las semillas para eliminar el resto de la pulpa y se secan, se tuestan, se muelen y se forma una pasta, la cual se mezcla con otros ingredientes como azúcar, especies, etc. El árbol comienza a dar frutos a partir de los tres años y alcanza su mayor productividad hacia los diez. No tolera las sequías. El cacao ya constituía un producto básico muy apreciado en algunas culturas americanas antes de la llegada de los europeos y se conocía con el vocablo náhuatl cacáhuatl. Hernán Cortés lo introdujo a España en 1529 y de ahí se difundió lentamente por toda Europa. Existen otras muchas semillas que tienen usos locales. Entre ellas están varias palmas como la tagua (Pheytelephas macrocarpa), especie mesoamericana de la que procede una de las clases del llamado marfil vegetal, derivado del hueso blanco y duro de su fruto; la areca (Areca catechu) de la región Indomalaya, que produce frutos llamados nueces de betel y catecú, sustancia rica en taninos que se emplea para curtir y teñir; la

semilla del aguacate (Persea americana) se raspa para formar un polvo y se usa como condimento en distintos guisos; la Pimienta dioica que se usa para condimentar guisos, etcétera. Con la domesticación de las plantas el hombre creó ambientes permanentes y predecibles que permitieron la invasión de plantas asociadas a los cultivos. Así, existen conjuntos de especies adaptadas a los ciclos agrícolas de cada especie cultivada, que han encontrado en estos ambientes manejados por el hombre sitios para establecerse y reproducirse. A la avena y al centeno se les consideraba como malas hierbas asociadas al cultivo de trigo y cebada en épocas prehistóricas. En el norte de Europa crecieron mejor que el propio trigo y cebada, por lo que empezaron a ser sembradas intencionalmente y eventualmente fueron domesticadas. En el caso de la linaza se han desarrollado malas hierbas con semillas del mismo tamaño que las del cultivo, de modo que en el momento de la cosecha ambas semillas son recolectadas y dispersadas. SEMILLAS EN HUERTOS Y MERCADOS En México, al igual que en otros países donde existen grupos indígenas con una larga tradición agrícola y de uso de los recursos naturales de su medio ambiente, hay un gran conocimiento de las plantas y animales que ahí existen, de cómo usarlos y de cómo conservarlos. Javier Caballero, etnobotánico mexicano dedicado al estudio del conocimiento que estos grupos indígenas tienen del medio ambiente, indica que los tarahumaras de Chihuahua reconocen, nombran y utilizan 398 especies de las 1 000 especies registradas de la zona. En el caso de los seris de Sonora, conocen 516 de un total de 2 703; para los nahuas de Veracruz, las cifras ascienden a 1597 de 8 500; para los purépechas de Michoacán, el conocimiento cubre casi la mitad, 230 de 500 especies; entre los mayas de Yucatán, se conocen y usan 909 de las 1 936 especies de la región y los tzeltales de Chiapas usan 1 040 de las 10 000 que ahí se han registrado. Estos datos hablan de la gran cantidad de especies vegetales que existe en las regiones donde habitan estos grupos indígenas, así como del conocimiento que tienen de sus recursos. Si se recuerda que han sido sólo unas cuantas especies las que el hombre ha podido domesticar y hacer producir granos en suficiente cantidad para que sirvan de alimento y fundamento a las distintas culturas del hombre, los datos arriba presentados dan una idea de la diversidad de recursos que el hombre puede aprovechar si sabe conservar su ambiente. Estos recursos no sólo son una fuente potencial de nuevos alimentos y productos, pues también desempeñan un papel importante en la diversidad de facetas que el hombre requiere para vivir. Aquí valdría la pena hacer un paréntesis para considerar la importancia que la diversidad tiene para el ser humano y el papel que desempeña dentro de su desarrollo. Hacia donde veamos, el hombre siempre busca la variedad en todo lo que le rodea. Así, en aspectos materiales, varía la comida del desayuno, almuerzo y cena; rara vez nos gusta comer lo mismo dos días seguidos. Vamos a un restorán a probar platillos o ingredientes nuevos. Buscamos vestirnos con algo a la moda, pero diferente de nuestro vecino; la casa la arreglamos a nuestro gusto particular. Las diversiones son variadas y cada semana buscamos hacer algo distinto. Las vacaciones también: a veces una ciudad, otras la playa o la montaña. Para mascotas nos gustan diferentes animales y así se han desarrollado una infinidad de razas de perros y gatos. Uno de los problemas de nuestra sociedad industrializada son las repercusiones en la salud mental que trae consigo un trabajo rutinario. En fin, la diversidad, incluyendo la biológica, es una necesidad del ser humano. Como ejemplo de ello vale la pena sumergirse en la diversidad cultural de México que ilustra la novela de Sara Sefchovich Demasiado amor. Volviendo a nuestro tema, en los huertos familiares y campos aledaños de la zona rural de México se cultiva gran cantidad de plantas, con numerosos usos domésticos, y entre ellas se han registrado más de cien especies cuyas semillas son usadas frecuentemente. Están múltiples especies de leguminosas, familia cuyas especies silvestres producen gran cantidad de semillas que el hombre utiliza. Entre los géneros más importantes que producen semillas comestibles están Caesalpinia, Canavalia, Crotalaria, Enterolobium, Inga, Leucaena, Lysiloma, Phaseolus, Pithecellobium, Prosopis, Senna, Vigna, etc. Dentro de otras familias también existen géneros que producen semillas comestibles o con algún otro tipo de uso (Amaranthus, Chenopodium, Plantago, Brosimum, Momordica, Charantia, Simondsia, Setaria, Brassica, Pachycereus, Guazuma, Hibiscus, etc.). Estas especies no se cultivan propiamente; muchas de ellas crecen silvestres y simplemente se dejan crecer para luego recolectar las semillas o partes de la planta que se vayan a usar. Algunas veces el hombre ayuda a su crecimiento pues limpia los alrededores, los riega en un principio o los desparasita.

Tabla XI.1. Número de especies de plantas silvestres y semicultivadas que se utilizan en la alimentación tradicional en tres poblaciones indígenas de México (tomado de Caballero, 1986). Mixtecos de la Tipo de

Montaña de

alimentos

Guerrero

Verduras Frutas Raíces y tubérculos Granos y semillas Bebidas Condimentos

51 17 8 13 2 3

Nahuas de la Sierra Madre Oriental 32 21 5 2 3

Nahuas del sur de Puebla 14 17 1 3 3 1

Las semillas provenientes de este tipo de plantas forman parte de la dieta de muchas zonas de México, añadiendo variedad a los productos alimenticios. Esto se ve claramente en los datos de J. Caballero que se muestran en la tabla XI.1, donde aparece el número de especies de plantas silvestres y semicultivadas utilizadas en la alimentación tradicional de tres poblaciones indígenas de México. El número de especies varía por región, así como el peso que tienen las distintas partes de las plantas. Sin embargo, lo más interesante es la diversidad de alimentos que se usan. Gracias a los complementos, la dieta es más rica en sustancias que el cuerpo requiere, además de que permite que se aprovechen estacionalmente los recursos disponibles. Es interesante el cuadro alimenticio que encontraron Viveros y Casas en un trabajo desarrollado en la Montaña de Guerrero (Figura XI.5). Ahí la recolección de plantas silvestres y semicultivadas constituye un complemento dietético del maíz, frijol, chile y calabaza principalmente. Los productos de origen animal son muy limitados durante todo el año. Durante la época de lluvias se colectan abundantes quelites, frutos y condimentos, los cuales se complementan con la caza y la pesca. En cambio, durante el resto del año las raíces y semillas desempeñan un papel importante como complemento dietético.

Figura XI.5. Disponibilidad temporal de los recursos vegetales usados para la alimentación entre los indios mixtecos de Guerrero, México. Los números representan 1. Maíz, 2. Frijol, 3. Chile, 4. Calabaza, 5. Huevo, 6. Carne, 7. Quelites, 8. Frutos, 9. Raíces, 10. Semillas, 11. Condimentos y 12 caza y pesca. Algunos recursos están presentes todo el año mientras que otros son temporales (tomado de Viveros y Casas, 1985).

En los mercados de México se venden numerosos granos y semillas; la mayoría en grandes cantidades. Son básicamente para uso comestible como los que ya se han descrito. Entre ellos está el maíz, el arroz, la lenteja, el garbanzo, etcétera. Sin embargo, muchas otras semillas se venden en menores cantidades y tienen numerosos usos. Por ejemplo, en los puestos de herbolaria donde se venden distintas partes de plantas para usos medicinales se pueden encontrar semillas de Bixa orellana, de la familia de las bixáceas, que se usan en la cura del sarampión; semillas del llamado zapote o cabello (Licania platypus, de la familia de las crisobalanáceas), que se usan en el tratamiento de la diarrea; semillas de Jatropha curcas de la familia de las euforbiáceas, que se usan como laxante; semillas del aguacate oloroso (Persea americana, familia de las lauráceas), que se usan para el susto; semillas del colorín (Erythrina caribaea, de la familia de las leguminosas) que se usan para el incordio; semillas del algodón (Gossypium hirsutum de la familia de las malváceas) que se usan como antiviperino y para el espanto; semillas de ajonjolí (Sesamum oriental, de la familia de las pedaliáceas) que se usan para el mal de boca y como polactógeno. Se podrían citar otros muchos datos para los distintos grupos étnicos de México, pero éstos son suficientes para tener una idea de la riqueza de usos que tienen muchas de estas especies. USOS DE LAS SEMILLAS El principal uso de las semillas es como alimento, lo cual ya ha sido ampliamente tratado. El uso de las semillas para siembra y para obtener alimento sigue siendo fundamental hoy en día. Además del distinto grado de tecnología empleada para mantener las semillas, hay otras muchas formas de propiciar una buena cosecha. En muchas culturas indígenas hay ceremonias para bendecir las semillas antes de sembrarlas. Así, en la zona denominada "Montaña de Guerrero" se separa de las mejores mazorcas la semilla de en medio, a la que se llama xinaxtli, las cuales son bendecidas durante la semana santa, antes de la siembra. En esta sección se presentarán otros usos e historias locales sobre distintas semillas, que no por ello tienen menos

interés. Algunas especies tienen semillas que mantienen un peso tan específico que se usaban como una unidad primitiva de peso. Así la semilla del árbol del Carob (Ceratonia siliqua) se utilizaba como una medida del peso del oro. El término quilates que actualmente usamos para aquilatar este metal, es un vocablo proveniente del griego que significa "pequeño cuerno, fruto del árbol del Carob". La semilla de la leguminosa Abrus precatorius también fue usada como medida de peso por joyeros y farmacéuticos. En Mesoamérica, los granos de cacao se utilizaron como moneda. Esta especie era tan apreciada que los aztecas creían que el dios Quetzalcóatl había enseñado su cultivo a sus antepasados. Las semillas también han desempeñado un papel importante dentro del folclore y las creencias de los pueblos. Así, en Inglaterra las semillas acorazonadas de Entada gigas se regalaban a los niños que iban al mar, para brindarles buena suerte, ya que las semillas habían sido arrojadas por el viento en buen estado. En las islas Hébridas, al Oeste de Escocia, las semillas de Caesalpinia bonduc se usaban como amuleto para evitar el mal de ojo. Se suponía que las semillas se tornaban de color negro cuando alguien intentaba dañar al dueño. En estas mismas islas, al igual que en Irlanda y las islas Shetland, la semilla más apreciada es el llamado frijol de María o frijol de la crucifixión (Merremia discoidesperma), debido a que una de sus caras presenta el dibujo de una cruz. Los creyentes que encontraban estas semillas en la playa pensaban que como habían sobrevivido los embates del océano, podrían brindarles protección. En las Hébridas se cree que una mujer que está dando a luz tendrá un parto sencillo y sin complicaciones si mantiene una de estas semillas dentro de su puño durante la labor. Las semillas eran pasadas de madres a hijas. Una de las semillas que llegó a ser más codiciada es la del coco doble o coco de mar (Lodoicea maldivica). Esta enorme semilla sólo habita actualmente dos islas de las Seychelles (la isla Praslin y la isla Curieuse). Se le atribuían propiedades medicinales y se pensaba que su endospermo servía como antídoto contra venenos y como afrodisiaco. Se suponía que curaba las inflamaciones del cuerpo y prevenía los cólicos, apoplejía, epilepsia y parálisis. Se pensaba que la testa tenía propiedades antisépticas, por lo que se labraban hermosas vasijas y tazas para usarlas como contenedores de agua (Figura XI.6). Antes de descubrir el lugar donde existían estas plantas, los únicos frutos que se tenían eran los que llegaban con las corrientes marinas. Esta escasez hizo que alcanzaran grandes precios. Durante el siglo XVIII, en la India, un fruto se vendía a los europeos por el equivalente a un barco cargado de mercancías.

Figura XI.6. Figuras talladas de la semilla de Lodoicea maldivia y de Cocos nucifera; aretes elaborados con pedazos de Cocos nucifera y llavero con la semilla de una palma; frutos usados como jarra chocolatera en la que se han formado lóbulos al cinchar el fruto durante su crecimiento, matera con borde decorado para tomar el mate en Argentina, Uruguay y Paraguay y fruto decorado; fruto que funciona como tlachique para extraer el pulque y "palo de lluvia" que al girar permite el deslizamiento de las semillas en su interior produciendo un sonido simulando la lluvia.

Numerosas civilizaciones a través de la historia de la humanidad han utilizado las semillas como elementos decorativos. En ocasiones han concebido leyendas e historias alrededor de ellas. Por ejemplo en Europa, las semillas tropicales transportadas por corrientes marinas y que eran arrojadas en las playas eran muy apreciadas. Entre los escandinavos se consideraba a los frijoles de mar como piedras y especialmente se pensaba que las semillas acorazonadas de Entada gigas, tenían valor mágico medicinal. Una mujer que estaba dando a luz podía mitigar su dolor bebiendo una infusión bien cargada, hecha con la testa de esta semilla. En Europa y Escandinavia estas semillas eran pulidas, cortadas a la mitad y se usaban como cajas para guardar rapé. Las había desde simplemente pulidas hasta ricamente adornadas con plata y unidas las dos secciones con pequeñas bisagras. Muchas semillas se han tallado simplemente como objetos decorativos. Entre ellas están las semillas de Lodoicea maldivica y las de Cocos nucifera (Figura XI.6).

Las semillas grises y redondas de Caesalpinia crista han sido usadas como canicas en las Antillas, al igual que como botones y cajas de rapé. Actualmente, las semillas se usan frecuentemente como cuentas de collares, creando extraños y coloridos diseños (Figura XI.6). A veces se intercalan con plumas de aves como en el Brasil, o se crean formas de estrella, como en México.

XII EPÍLOGO La biología y ecología de las semillas es un campo cuyas perspectivas son enormes. Las plantas y semillas tienen múltiples usos en la alimentación, la farmacia, la industria, la decoración, la reforestación y la conservación, por sólo mencionar algunas de las áreas. ¡Y son tan pocas las plantas que usamos habiendo en el mundo alrededor de 300 000 especies que podemos conocer y utilizar! La investigación y aplicación de los conocimientos sobre nuevas especies y su conservación en bancos de germoplasma son no sólo tareas, sino también perspectivas importantes que tenemos frente a nosotros. Las semillas constituyen un enorme potencial para la conservación y manejo de nuestros recursos naturales. Desafortunadamente, en las zonas tropicales el conocimiento de la biología de las semillas se restringe a unas cuantas especies. Ello se refleja en los problemas que aún persisten para su almacenamiento y conservación. Espero que a través de este libro, el lector no sólo conozca la importancia de las semillas en una tortilla o en un pan recién cocidos, sino que también haya penetrado y disfrutado una fase de la historia de la vida de las plantas, llena de percances y aventuras.

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GLOSARIO abiótico. Relacionado con cosas no vivientes. ácido abscísico. Sustancia reguladora del crecimiento vegetal que promueve la abscisión de las hojas, evita la floración de algunas especies, promueve la de otras e inhibe la germinación de diversas especies que tienen semillas que no presentan latencia. ácido desoxirribonucleico (ADN). Portador de la información genética (genes) de las células, capaz de autorreplicarse; está conformado por cadenas de fosfatos, moléculas de azúcar y bases de purina y pirimidina. ácido graso. Ácido orgánico compuesto de una larga cadena de hidrocarbones. adaptación. Proceso mediante el cual un organismo se modifica debido a un cambio en su estructura, forma o función, el cual le permite una mayor sobrevivencia en condiciones ambientales particulares. agutí. Roedor de gran tamaño, principalmente nocturno. Se le encuentra en la América tropical. alada. Extensiones en forma de alas como las que presentan algunas semillas. aleurona. Gránulos de enzimas o proteínas presentes en las semillas maduras de numerosas plantas, principalmente en la parte externa del endospermo de los cereales. almidón. Es el compuesto de almacenamiento de alimento más frecuente en las plantas. Es un carbohidrato complejo e insoluble, compuesto de muchas unidades de glucosa. A través de la actividad enzimática es rápidamente degradado en unidades de glucosa. anemocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual el agente dispersor es el viento. angiosperma. Planta que produce flores y cuyas semillas se desarrollan en un ovario o carpelo cerrado. anual. Planta que completa su ciclo de vida (germina, crece vegetativamente, produce flores y semillas) en un solo año o estación de crecimiento. ápice. Punta, extremo o parte terminal del tallo o raíz que presenta el meristemo apical. aquenio. Fruto indehiscente (o sea que se mantiene cerrado cuando madura), sencillo, seco, con una sola semilla; la cubierta de la semilla o testa no está adherida al pericarpio o pared del fruto. arbusto. Planta perenne, leñosa, que generalmente presenta varios tallos emergiendo del suelo o cerca de éste. arilo. Apéndice o cubierta externa, frecuentemente carnosa, de la semilla que se desarrolla a partir del hilio o funículo. autocoria. Mecanismo de dispersión que incluye las especies en las que la propia planta es la encargada de dispersar las semillas. autótrofo. Organismo que elabora su propio alimento y obtiene la energía del Sol y los materiales a partir de compuestos inorgánicos, como sucede en las plantas con clorofila y en algunas bacterias. balocoria. Mecanismo de dispersión de semillas en el cual la planta expulsa mecánicamente sus semillas o frutos; en este caso la planta desempeña un papel activo. banco de semillas. Almacén de semillas en el suelo. barocoria. Mecanismo de dispersión de semillas que usa como agente la gravedad, debido a que sus semillas o frutos son pesados.

biótico. Relacionado con la vida o lo viviente. bulbo. Tallo subterráneo, corto, generalmente globoso, cubierto por estructuras carnosas (frecuentemente escamas o base de las hojas) que funcionan como órganos de almacenamiento. cápsula. Fruto dehiscente, seco, derivado de un ovario compuesto formado por dos o más carpelos (en las angiospermas, las estructuras donde están los óvulos). carbohidrato. Compuesto orgánico formado por carbón, hidrógeno y oxígeno. La proporción de hidrógeno a oxígeno es 2:1. Ejemplos de ello son el azúcar, la celulosa y el almidón. cariópside. Frito indehiscente, seco, con una sola semilla derivado de un ovario súpero con un solo lóculo o cavidad en el que la semilla está unida al pericarpio (pared del fruto); se presenta en los granos de algunas gramíneas como el trigo y el maíz. carpelo (pistilo). En las angiospermas, la estructura en la que se encuentran los óvulos; generalmente consiste en ovario, estilo y estigma. carúncula. Crecimiento del integumento en o cerca del hilio de algunas semillas comó el aceite de ricino. célula. Unidad de la estructura vegetal y animal que consiste en una pared celular y el protoplasma (que incluye al núcleo). celulosa. Es el principal componente de la pared celular de la mayoría de las plantas y es un carbohidrato complejo formado por cadenas largas de glucosa que forman microfibrillas. chalaza. Región basal del óvulo donde se une al funículo; es la región de la semilla opuesta al micrópilo. chupón. Tallo que se desarrolla a partir de raíces o de tallos subterráneos. cicatriz. Marca que deja una hoja o bráctea al separarse de la planta. ciclo de vida. Secuencia completa de sucesos que se presenta en un organismo durante su crecimiento y desarrollo, desde el momento de la formación del cigoto hasta la formación de los gametos. cigoto. Célula diploide (2n) que se forma por la fusión de los gametos masculinos y femeninos (huevo y esperma); huevo fecundado. A través de las divisiones mitóticas que se producen posteriormente, se forma el embrión. coleoptilo. Estructura protectora de tejido en forma de funda que cubre al epicótilo en las semillas de gramíneas. coleorriza. Estructura protectora del tejido en forma de funda que cubre a la radícula en el embrión de las gramíneas. coloide. Suspensión (las partículas de una sustancia están dispersas pero no disueltas en un fluido) permanente de partículas finas. competencia. Demanda simultánea de un recurso ambiental limitado (alimento, agua, guarida, territorio, compañero de apareamiento, etc.) que hacen dos o más organismos. comunidad. Grupo de poblaciones de plantas o animales en un lugar dado. conífera. Es un tipo de gimnosperma en el que un árbol o arbusto produce conos (inflorescencia o infrutescencia con un eje central sobre el cual se desarrollan escamas que se sobreponen). Ejemplos de ello son los pinos, abetos, cipreses, etcétera. cotiledón. Hoja embrionaria de la semilla que funciona como almacén de alimento y se vuelve fotosintética cuando la semilla germina. Las plantas dicotiledóneas tienen dos cotiledones, los cuales generalmente funcionan

para almacenar alimento; las plantas monocotiledóneas tienen un solo cotiledón en el que el alimento es generalmente absorbido a partir del endospermo y transferido al embrión. cromosoma. Unidad estructural del núcleo celular, capaz de autoduplicarse y que contiene a los genes en un orden lineal. Sólo aparece como cromosoma reconocible durante los procesos de división celular (mitosis y meiosis) y está formado por hilos de cromatina. cutícula. Capa formada por una hilera de células de material graso que se localiza sobre las células de la epidermis. deciduo. Caída de partes como hojas o flores, al final del periodo de crecimiento. dehiscente. Fruto que al madurar se abre a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Lo contrario es indehiscente. depredación. Consumo de un organismo (presa) por otro (depredador). Durante el cual la presa está viva cuando el depredador la ataca por primera vez. dicotiledónea. Constituye uno de los dos grupos en los que se dividen las angiospermas y se caracteriza por presentar semillas con dos cotiledones, partes florales en número de cuatro o cinco (o múltiplos de estos), hojas con una venación en forma de red y sistema de raíces con un eje principal. Véase monocotiledónea. dioico. Especies que tiene los órganos femeninos y los masculinos en plantas o individuos diferentes, por lo tanto las flores son de un solo sexo. Véase monoico. diploide. Se refiere a un núcleo, organismo o generación que tiene dos conjuntos de cromosomas y por lo tanto el número de cromosomas es 2n. Véase haploide. dispersión. Acción de diseminar o esparcir, por ejemplo las semillas, polen, esporas, etcétera. dispersor. Agente o mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la dispersión. dunas. Montículos de arena formados cuando el viento acarrea y acumula partículas de arena. Pueden presentarse en zonas litorales, orillas de lagos o en desiertos. ectozoocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual éstas son transportadas en la parte externa de un animal, por ejemplo entre el pelaje. elaiosoma. Crecimiento externo del fruto o de la semilla en el cual se almacenan aceites y que sirve de alimento a las hormigas. embrión. Planta minúscula producida como resultado de la fertilización y desarrollo del cigoto; en una semilla se refiere al epicótilo, hipocótilo, radícula y uno o más cotiledones. endémico. Especie confinada de manera natural a un área geográfica particular restringida. endocarpio. Capa interna, diferenciada del pericarpio (pared del fruto); por ejemplo el hueso de un durazno. endospermo. Tejido embrionario nutritivo que se forma durante la fertilización doble (fusión del esperma con los núcleos polares). endozoocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el que éstas son dispersadas después de ser ingeridas por un animal. enzima. Proteína catalítica compleja que se produce en las células vivas; funciona aun en concentraciones muy bajas acelerando la tasa de ciertas reacciones químicas. No se consume durante la reacción. epicótilo. Porción del eje de un embrión o plántula por arriba del punto de inserción de los cotiledones.

epigeo. Descripción de una de las características de germinación de la semilla que indica que los cotiledones emergen de la semilla y se elevan en el tallo por encima del suelo. Véase hipogeo. escarificación. Cualquier tipo de proceso (mecánico, químico, biológico, etc.) que haga que la testa o cubierta dura de una semilla se vuelva permeable al agua y a los gases. escutelo. Cotiledón único del embrión de los pastos o gramíneas (entre ellas los cereales), el cual está especializado en la absorción de alimento del endospermo. estolón. Tallo aéreo que crece horizontalmente sobre el suelo, formando frecuentemente raíces adventicias en los nudos. estratificación. Método mediante el cual se rompe la latencia embrionaria de semillas y que consiste en ponerlas en un medio húmedo y exponerlas a temperaturas ya sea frías o calientes. estrofiolo. Crecimientos externos que ocurren en el funículo (rafe) o semillas de algunas plantas después de la fertilización, como por ejemplo el género de las Acacias, pertenecientes a las leguminosas. evolución. Cambio que se da en los organismos a través del tiempo y que queda fijado genéticamente. extinción. Agotamiento de los representantes vivos. fenología. Periodicidad de los organismos en relación con eventos climáticos tales como floración, latencia, elongación de tallos y raíces, etcétera. fitocromo. Pigmento que se encuentra en el citoplasma de las plantas verdes y que actúa como un receptor de la luz roja e infrarroja. Interviene en el control de numerosos procesos como son la floración, la latencia y la germinación de las semillas. forma de crecimiento. Hábito o forma que tiene una planta al crecer (árbol, arbusto, hierba, trepadora, etc.); generalmente es una característica constante aunque puede modificarse en función de las condiciones del medio ambiente en que se desarrolla. fotorreceptor. Estructura que contiene un pigmento sensible a la luz. fotosíntesis. Proceso mediante el cual la energía lumínica se convierte en energía química en presencia de la clorofila. Se producen carbohidratos a partir de carbono y oxígeno. fruto. En las angiospermas, es el ovario (o grupos de ovarios) maduro que contiene a las semillas. fruto seco. Fruto formado por un ovario cuyas paredes están secas cuando maduran. funículo. Unión entre óvulo y placenta en las angiospermas. gameto. Célula o núcleo reproductivo maduro, haploide, que se une con otro gameto para formar un cigoto durante la reproducción sexual. gametofito. Fase haploide en la que se producen los gametos durante el ciclo de vida de las plantas. gene. Unidad funcional de la herencia que consiste en un segmento de la molécula de ADN (ácido desoxirribonucleico). genética. Estudio de la herencia. germinación. Inicio del crecimiento de un embrión o espora. giberelina. Hormona vegetal importante en muchos procesos fisiológicos como la elongación de la célula, la germinación, la floración, etcétera.

gimnosperma. Planta vascular que produce semillas desnudas, o sea que no están encerradas en el tejido carpelar u ovario. Incluye a las coníferas. glucosa. Azúcar muy común formada por seis carbones; es la forma principal en que los carbohidratos son transportados de una célula a otra en las plantas. gramínea. Familia de plantas monocotiledóneas que comprende a los pastos y cereales. grano. Véase cariópside. grasas. Compuestos orgánicos que contienen carbón, hidrógeno y oxígeno, al igual que los carbohidratos; en este caso la proporción de oxígeno con respecto al carbono es mucho menor que en los carbohidratos. Cuando son líquidos se les llama aceites. hábitat. Medio ambiente natural de un organismo en el cual frecuentemente se le encuentra. haploide. Núcleo, célula u organismo que sólo presenta un miembro (en número reducido n) de cada conjunto de cromosomas homólogos presentes; número de cromosomas característico de un gameto maduro. Véase diploide. herbívoro. Organismo que sólo se alimenta de plantas y/o hierbas. herencia. Transmisión de las características genéticas de padres a hijos. hidrocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas que utiliza como agente dispersor el agua. hierba. Planta no leñosa, con un ciclo de vida anual, bianual o perenne, cuya parte aérea generalmente muere cada año, al terminar la época de crecimiento. higroscópico. Aquello que rápidamente absorbe y retiene agua de la atmósfera. hilio. Cicatriz en la semilla que muestra el punto en el que estaba adherida al funículo. hipocótilo. Porción del embrión o de la plántula que está localizada por abajo de los cotiledones y por encima de la radícula (aunque algunas veces la incluye); tallo embrionario en la semilla. hipogeo. Que crece o se desarrolla debajo de la superficie del suelo; cuando por ejemplo los cotiledones permanecen encerrados durante la germinación y crecimiento de la plántula. hormona. Sustancia química orgánica producida en cantidades pequeñísimas en una parte del organismo y transportada a otra parte del mismo organismo donde interviene en diversas funciones como el crecimiento. imbibir. Absorción de moléculas de agua por parte de materiales secos o coloides parcialmente secos. indehiscente. No dehiscente, que permanece cerrado cuando está maduro. integumentos. Capa o capas externas de células que rodean el óvulo de las angiospermas y que se desarrollan para formar la testa de las semillas. interacciones. Intervención de un organismo en la vida de otro a través de cinco maneras principales: competencia, depredación, parasitismo, mutualismo y detritivoría. latencia. Periodo de inactividad de las semillas (esporas, bulbos, yemas u otros órganos de la planta) durante el cual se ha detenido el crecimiento activo. leguminosa. Planta perteneciente a la familia Leguminosae y que entre otras características presenta frutos en forma de vaina como el cacahuate, el frijol, el chícharo, etcétera. lípido. Término general que se refiere a los compuestos que contienen grasas, como los aceites, las grasas, las ceras, los fosfolípidos, los esteroles, etc.; no son solubles en agua pero sí en solventes orgánicos como el alcohol y

el éter. lluvia de semillas. Caída de semillas al suelo durante la dispersión. medio ambiente. Suma total de condiciones externas que afectan el crecimiento y desarrollo de un organismo. meiosis. Proceso fundamental durante la reproducción sexual mediante el cual un organismo diploide (2n) produce gametos o esporas haploides (n). membrana. Capa de proteína que forma la cubierta exterior de la célula vegetal y animal. meristemo. Tejido en el que se presentan divisiones celulares mitóticas que generalmente se localiza en zonas específicas de la planta; constituye una zona temporal o permanentemente activa de división celular a partir de la cual se diferencian los tejidos maduros. El meristemo apical está formado por un grupo de células meristemáticas localizadas en la punta del tallo o de la raíz, a partir del cual se forman todos los tejidos del eje maduro. micrópilo. Pequeña abertura en la capa externa de células (integumento) que rodea al óvulo y a través de la cual el tubo polínico penetra mirmecocoria. Mecanismo de dispersión de semillas en el cual las hormigas constituyen el agente dispersor. mitosis. División nuclear en la cual los cromosomas se duplican y dividen para formar dos núcleos hijos, que son genéticamente idénticos al núcleo original. monocotiledónea. Uno de los dos grandes grupos en el que se dividen las angiospermas, caracterizado por poseer un solo cotiledón, partes florales en número de tres o múltiplos, hojas frecuentemente con venación paralela, sistemas radicales difusos que por lo general no presentan crecimiento secundario. Véase dicotiledónea. monoico. Planta que tiene tanto las estructuras reproductivas masculinas como las fememnias. mucílago. Sustancia gelatinosa que absorbe agua e incrementa su tamaño; se encuentra en diversas partes de las plantas como semillas, frutos, hojas, etcétera. mutación. Cambio en el material genético de una célula que es capaz de heredarse. nicho. Lugar o posición que un organismo particular ocupa en el ecosistema en relación con la utilización del medio ambiente y las interacciones con otros organismos. núcleo. Organelo presente en todas las células eucariontes (organismos con núcleo verdadero, bien definido), encerrado en una membrana nuclear; contiene a los cromosomas, nucléolo y nucleoplasma. nuez. Fruto indehiscente, seco, con una sola semilla, con un pericarpio (pared del fruto maduro que proviene de la pared del ovario) duro, derivado de un ovario simple o compuesto y característicamente rico en aceites. nutrientes. Cualquier sustancia que provee energía para los procesos fisiológicos y promueve el crecimiento. ornitocoria. Mecanismo de dispersión de las semillas en el cual las aves son el agente dispersor. ortodoxo. Se refiere a aquellas semillas en las que la viabilidad se prolonga cuando se disminuye el contenido de humedad para almacenarlas a bajas temperaturas. ovario. Sección del carpelo donde se forman los óvulos. óvulo. Estructura que se encuentra en las angiospermas y gimnospermas y que después de que la célula huevo que contiene ha sido fecundada, se desarrolla para formar una semilla; semilla joven. pappus. Modificación externa de las envolturas florales (cáliz o corola) que se presenta en la familia de las compuestas y que surge de la sección superior del ovario; está compuesta de pelos, escamas, cerdas, etcétera.

parásito. Organismo que obtiene su alimento de los tejidos vivos de un organismo hospedero, en detrimento de este último. pécari. Mamífero americano, equivalente a los cerdos salvajes europeos o jabalíes; tiene los colmillos superiores encorvados hacia abajo. pedicelo. Tallo de una flor individual en la inflorescencia de una dicotiledónea o de una monocotiledónea. pedúnculo. Tallo de una inflorescencia o de una flor solitaria. pericarpio. Pared de un fruto maduro que se desarrolla a partir de la pared del ovario y que frecuentemente se divide en tres capas: exocarpio, mesocarpio y endocarpio. perturbación. Evento que altera o modifica los acontecimientos normales. Entre los agentes de perturbación en su sentido más amplio están la depredación, el fuego, los temblores, la sequía, etcétera. pigmento. Molécula que absorbe luz, generalmente de manera selectiva (sólo ciertas longitudes de onda del espectro de luz), como la clorofila que opera durante la fotosíntesis. plántula. Planta joven que se desarrolla a partir de una semilla que está germinando. plúmula. Sección del eje embrionario por arriba de los cotiledones; primera yema del embrión. población. Grupo de organismos de la misma especie que vive en un área particular, a un mismo tiempo. polinización. Mecanismo mediante el cual se lleva a cabo la transferencia del polen de una antera (que constituye la zona formadora de polen —espora haploide masculina— en el estambre) hasta el estigma (porción del carpelo en el que el polen germina) en las angiospermas. posmaduración. Cambios metabólicos que deben ocurrir en una semilla latente antes de que pueda germinar. quiescente. Condición durante la cual la semilla no puede germinar y se define como el arresto o retraso del metabolismo y del crecimiento debido a que las condiciones medioambientales no lo permiten. radiación. Emisión y propagación de energía en forma de ondas. radícula. Raíz embrionaria. rafe. Cresta que se presenta en la testa de una semilla, formada por una porción del funículo que está unido al óvulo. recalcitrante. Se refiere a aquellas semillas que mueren cuando el contenido de humedad disminuye o cuando baja la temperatura. reclutamiento. Incremento en el tamaño natural de una población generalmente a partir de la entrada de plantas o animales jóvenes. rizoma. Tallo subterráneo, que crece más o menos horizontal. sabana. Pastizal con árboles dispersos. samara. Fruto indehiscente, seco, con una o dos semillas y con extensiones en forma de alas que le permiten dispersarse usando corrientes de viento. saprófita. Planta que obtiene su alimento a partir de materia orgánica, no viviente. semilla. Ovulo maduro que se desarrolla después de la fertilización. senescencia. Proceso de envejecimiento.

sombra de semillas. Patrón con el que un individuo deposita (dispersa) sus semillas. sucesión. Remplazo de un tipo de comunidad por otro. tapir. Mamífero ungulado que habita los bosques tropicales americanos (tres especies) y asiáticos (una especie); tiene el hocico prolongado en forma de una trompa corta muy movible. testa. Capa externa de la semilla que sirve de protección; se desarrolla a partir de los tejidos que recubren al óvulo (integumentos). tetrazolio (prueba del). Método bioquímico que se utiliza para determinar si las semillas están vivas o no. Las semillas que han sido remojadas en una solución de 2,3,5 cloruro de trifeniltetrazolio presentan el tejido vivo teñido en rojo, mientras que el tejido muerto no se tiñe. tubérculo. Tallo subterráneo, engrosado, carnoso, en el que se almacena agua y alimento y que también sirve para la propagación pues presenta yemas como la papa. viable. Capaz de sobrevivir y desarrollarse; en el caso de las semillas, aquellas que se mantienen vivas y son capaces de germinar. yema. Tallo no desarrollado que contiene al meristemo embrionario que se desarrollará para formar hojas, tallos o flores. zoocoria. Mecanismo de dispersión mediante el cual la semilla se dispersa usando a los animales como vectores o agentes dispersores.

COLOFÓN Este libro se terminó de imprimir y encuadernar en el mes de octubre de 1996 en la Impresora y Encuadernadora Progreso, S.A. de C.V. (IEPSA), Calz. de San Lorenzo, 244; 09830 México, D.F. La formación y tipografía estuvieron a cargo de Miguel Navarro. Se tiraron 7000 ejemplares. La Ciencia desde México es coordinada editorialmente por MARCO ANTONIO PULIDO y MARÍA DEL CARMEN FARÍAS.

CONTRAPORTADA Propósito fundamental de este libro es presentar un panorama general e integral de las etapas por las que atraviesa una semilla, los problemas que afronta y las soluciones que opone para resolverlos y lograr, finalmente, germinar y dar por resultado una planta que produzca más semillas en una cadena interminable que asegure la vida de su especie. El biólogo W. Heydecker dice: "la semilla es el principio y el fin, simboliza la multiplicación y la dispersión, la continuación y la innovación, la sobrevivencia la renovación y el renacimiento". Por medio de datos y de ejemplos se hace el análisis de los rangos de vida de las semillas del trópico y de las zonas templadas y bajo qué condiciones pueden conservarse. Al respecto se informa acerca de los hallazgos más importantes de semillas antiguas, como las del trigo egipcio Lupinus o Nelumbo que han sido descubiertas en sitios arqueológicos y que se han conservado gracias a otro fenómeno que aquí se estudia: el de la latencia, que permite a la semilla reconocer en cierta forma que se encuentra en el medio adecuado para germinar. "La germinación —dice la autora — constituye el paso a otra etapa de vida más activa en la que se da competencia por el espacio y el alimento." Algunas semillas germinan de inmediato y otras se toman tiempo. Dentro de esta lucha desconocida por la sobrevivencia, que la doctora Moreno procede a revelarnos, se ve cómo las semillas disponen de sus medios de dispersión, ya propios o a través del viento y otros animales o aves, corrientes marinas, etc. Finalmente, se estudia la importancia vital de las semillas para el hombre, que incluye la alimentación, los ritos religiosos, su empleo como monedas y su importancia económica. Patricia Moreno Casasola hizo sus estudios de licenciatura y maestría en la Facultad de Ciencias de la UNAM y se doctoró en la Universidad de Uppsala, Suecia. Es maestra de tiempo completo de la Facultad de Ciencias e investigadora nacional.