АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том
206
Е.Э. БЕККЕР-МИГДИСОВА
ИСКОПАЕМЬIЕ НАСЕКОМЬIЕ ПСИЛЛ...
4 downloads
186 Views
4MB Size
Report
This content was uploaded by our users and we assume good faith they have the permission to share this book. If you own the copyright to this book and it is wrongfully on our website, we offer a simple DMCA procedure to remove your content from our site. Start by pressing the button below!
Report copyright / DMCA form
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
Том
206
Е.Э. БЕККЕР-МИГДИСОВА
ИСКОПАЕМЬIЕ НАСЕКОМЬIЕ ПСИЛЛОМОРФЬI Ответственный редактор доктор биологических наук А.П. РАСНИЦЫН
МОСКВА "НАУКА"
1985
УДК
565.75
Б е к к ер- М и г д и с о в а
Е.Э.
Искоnаемые насекомые псилломорфы. -М.: Наука,
1985,
94с.
Работа представляет собой обзор ископаемых пси·лломорф- группы сосущих насекомых, широко представленной в nалеонтологической летописи, ныне многочисленной и имеющей важное хозяй ственное значение. Описано 9 новых родов и 25 новых видов, большинство ранее описанных родов и видов заново рассмотрены по результатам исследования типового материала. Дан обзор исто рии изучения ископаемых псилломорф и анализ их геологической истории с перми до неогена. Для энтомологов, геологов-палеонтологов и стратиграфов. Илл., фототабл. 16, рис. 63, библиогр. 6 с.
Рецензенты: Ю.А. ПОПОВ, Н.С. АНДРИАНОВА
2002000000-009 ·'Б
190-85-1 042 (02) -85
©"Наука", 1985 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая
вниманию
читателя книга посвящена листаблошкам (инфраотряд энтомологическим меркам, группе насекомых (всего почти втрое меньше, чем в классе млекопитающих) ...
Psyllomorpha) -небольшой, по 1400 современных видов, т.е.
В то же время эти насекомые во многих отношениях весьма своеобразны и заслужи
вают самого внимательного изучения. Необычно индивидуальное развитие листабло шек: они относятся к насекомым с неполным превращением, но в отличие от большин
ства таких насекомых их нимфы (неполовозрелые стадии, кроме яйца) не только резко отличаются по строению от взрослой стадии (имаго), но и почти не меняют сво его строения по мере развития подобно личинкам насекомых с полным превращением. Листаблошки питаются соком растений, добывая его с помощью своего колющего хоботка; то же характерно и для ряда других груnп несекомых, но листаблошки осо бенно
тонко
Приспособлены
к
своим
растениям-хозяевам, так
что
почти
все
виды
листаблошек способны кормиться лишь на таксанамически очень близких видах расте
ний, относящихся к одному роду или даже к его части; У современных листоблошек хоботок более или менее коленообразно изогнут в основании, что тоже не характерно
для хоботков других насекомых. Как и многие другие насекомые, листаблошки хоро шq прыгают, но прыгают они назад, а не вперед. Необычны и многие морфологические
особенности листаблошек (часто сильно изменены форма головы, а ее покровы во многих местах перепончатые; яйцеклад самки, оставаясь длинным, nревращается во внутренний, прикрытый защитным чехлом из выростов предыдущих сегментов брюш ка и т.д.). Не менее своеобразна геологическая история листоблошек. Впервые'·в nалеонтоло гической летописи они появляются в верхней перми, где, как и в триасе, представлено только одно вымершее надсемейство, доживающее до конца юры. В верхней nерми листаблошки
многочисленны
и разнообразны, но известны почти исключительно из
Австралии. В триасе найдено только два вида листоблошек, по одному в Австралии и Средней Азии, но австралийская фауна в действительности могла быть почти столь же ·богатой,
как в перми. Дело в том, что единственный описанный австралийский вид известен по
многим десяткам остатков
и
весьма
изменчив,
и
возможно, что это
целая
группа
видов, плохо различающихся по строению крыла.
Юрские л истоблошки также многочисленны и более разнообразны, чем пермские и триасовые. Они найдены только в Евразии, но это не означает их вымирания в Австра лии- просто так,
как
и везде, кроме Евразии, юрские насекомые в целом почти не
известны. В юре л истоблошки представлены уже .двумя надсемействами, причем вто рое, появляющееся в нижней юре, доживает доныне и включает всех третичных и совре
менных листоблошек. Правда, все юрские семейства вымершие, не переходящИе верх ней границы юры.
Следующий этап истории листоблошек, охватывающий мел, палеоцен и эоцен; наи более парадоксален. На этот период листаблошки nрактически полностью выnадают из палеонтологической летописи, хотя по другим насекомым мела и раннего палеоге на собраны очень большие коллекции. Даже в колоссальных сборах из верхнеэоцено вого балтийского янтаря, по которым уже описаны более трех тысяч видов насекомых,
найден только один экземпляр листоблошки. Причина столь большой редкости этих насекомых в мелу, па леоцене и эоцене пока совершенно неясна.
Начиная с олигоцена (или с самого конца эоцена) листаблошки снова многочислен" ны и разнообразны. Теперь они все относятся к тем же семействам, что составляют современную фауну, и в большинстве даже к современным родам (единственная эо-
3
ценовая листаблошка также относится к семейству, дожившему доныне, но занимает в нем обособленное положение) . А миоценовые виды все относятся к современным родам, и большинство их даже не удается надежно отличить от современных видов.
Это значит, по-видимому, что наиболее важные из изменений, nревративших мезозой в современную, nриходятся именно на тот долгий nериод, когда эти насекомые исчезли из палеонтологической летописи и были, видимо, очень
скую фауну листаблошек редкими.
Стольнеобычная и во многом пока необъяснимая история.листоблошек безусловно заслуживает внимания и дальнейших более глубоких исследований. Цель этой книги, написанной известным специалистом по ископаемым равнокрылым, и состоит в том,
чтобы заложить nрочную основу таких исследований, сведя воедино все имеющиеся nалеонтологические данные.
Работа выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР и nредставляет собой часть обширного исследования морфологии, системы и эволюции инфраотряда псилло морф, планируемого к публикации в ближайшие годы.
А.П. Расницын
ВВЕДЕНИЕ
Псилломорфы (инфраотряд Psyllomorpha} представляют собой сравнительно неболь шую (около 1400 современных и 77 вымерших видов), но важную и очень интересную группу равнокрылых насекомых (отряд Homoptera). Их большое практическое значе ние как вредителей сельского хозяйства хорошо известно. Чрезвычайно тонкие и свое образные морфологические и биологические адаптации, тесная связь с растениями и обусловленный этими факторами сложный характер их эволюции делает псилломорф перспективным объектом для изучения общих закономерностей эволюции. Существо вание значительного ископаемого материала позволяет обосновать палеонтологиче
скими данными схему филогенеза псилломорф и нарисовать картину, пока еще схема
тическую, геологической истории инфраотряда и при этом продемонстрировать значение псилломорф для стратиграфических и палеозкологических исследований.
Обсуждение перечисленных вопросов составляет предмет специального исследова
ния по Эволюции псилломорф, планируемого к публикации в ближайшие годы. Цель настоящей работы -составить сводку ископаемых псилломорф, служащую фундамен том упомянутой выше работы - более скромная, но не менее настоятельная, поскольку
за почти столетнюю историю палеонтологического изучения псилломорф подобной сводки не создавалось. Первые ископаемые листаблошки были описаны из олигоцена США Скаддером (Scudder, 1890), который отнес их к двум особым родам Catapsylla Scudd. и Necropsylla Scudd. Затем была найдена и описана (в роде Strophingia) един ственная листаблошка из эоценового янтаря (Enclerlein, 1915) и несколько· вымер ших видов из олигоцена Европы и Северной Америки (Cockerell, 1911, 1915а, Ь, 1921). Несколько ранее Гандлирш (Hand Jirsch, 1906-1908) оnисал до двум видам ранне юрское семейство Archipsyllidae; предполагавшееся им предковым для псилломорф. Однако типовой вид единственного рода Arch ipsylla pr imitiva Hand 1. оказался сено едом (отряд Psocoptera) (Enclerlein, 1909; Martynov, 1926), а систематическое положе ние второго вида спорно. Эндерлейн (Enderlein. 1909), ревизовавший тип, отнес его к сетчатокрылым семейства Coniopterygidae, но Мартынов (Martynov, 1926, с. 1361) считал это маловероятным. Изображения других авторов [Hancllirsch, 1906-1908; Evans, 1956] противоречат друг другу; нам, к сожалению, не удалось ознакомиться с
этим
типом.
Позднее Гандлирш телА псилломорф-
(Hand lirsch, 1939) оnисал и настоящего юрского представи Aphidulum pusillum Handl., но отнес его к тлям; подробнее этот
вопрос рассмотрен ниже. Другие юрские псилломорфы были описаны также Гандлир
шем
(Liadopsylla geinitzi Handlirsch, 1925) и почти одновременно Мартыновым (L. tenuicornis Martynov, 1926), который выделил для них особое подсемейство Liadopsyllinae в составе семейства Psy/lidae, куда Liadopsylla была отнесена Гандлир шем. В этом же году Тильярд (Tillyard, 1926а, Ы описал четыре рода (Permopsylla Till., Protopsyllidium Till., Permothea Till. и Permopsyllidium Till.) древнейших, поздне пермских псилломорф из поздней перми Австралии и обьединил их в особом семей
стве Permopsyllidae, предполагавшемся предковым для современных Psyllidae. -К сожалению, типовой вид оказался принадлежащим совершенно другой группе равно крылых, семейству
Archescytinidae,
и предложенное Тильярдом название приШлось
изменить на Protopsyllid i idae (Carpenter, 1931). Позднее Мартынов (1930, 1935) описал из поздней перми европейской части СССР (Архангельская область и Прикамье) особое
подсемейство С icadopsyllinae, которое сначала. включил в состав Permopsyllidae, а за тем (Martynov, 1935) выделил в самос-тоятельное семейство. При этом он считал, что
Cicadopsyllidae - более вероятные предки современных листеблошек, 'fieМ Protopsyllidi idae (прежние Permopsyllidae). Залесский (1939) также описал ряд Cicadopsyllidae, 5
nричем из более древних. раннеnермских отложекий Приуралья. Однако систематиче ская
nринадлежность этих насекомых оказалась неnравильно оnределенной: Permopsyllopsis Zal. относится к Archescytinidae, Scytoneurella G. Zal. -к цикадкам над семейства Cicadelloidea. Присутствие псилломорф ·в раннеnермскую эпоху не nодтвер дилось и впоследствии.
В 1948 г. Беккер-Мигдисова оnисала Propatrix psylloides В.-М. из nоздней nерми Архангельской области, которого считала занимающим промежуточное положение между Cicadopsyllidae, с одной стороны, PsyiЛdae и Aleurodidae- с другой. К сожале нию, систематическое положение Propatrix также оказалось установленным неточно изучение строения тела nоказывает, что это также своеобразнь-1е
Archescytinidae.
Начиная с сороковых годов текущего столетия изучение искоnаемых nсилломорф значительно оживилось. Были описаны многочисленные nозднепермские и nоздне
триасовые nсилломорфы Австралии (Oavis, 1942; Evans, 1943, 1956), nоздней nерми Кузнецкого бассейна (Беккер-Мигдисова, 1959, 1961), ранней юры Средней Азии (Беккер-Мигдисова, 1959) и nоздней юры Казахстана (Беккер-Мигдисова, 1949, 1968) . Были обработаны обширные материалы по листаблошкам миоцена (карагана) Пред кавказья (Беккер-Мигдисова, 1964а, б; Becker-Megd isova, 1967), nозволившие не только составить довольно nодробное представление о фауне листоблошек, но и поnытаться реконструировать биоценозы того времени. Поnытка эта оказалась удач
ной: последующие палеоэколоrические исследования, nроведенные на другой групnе насекомых (муравьях: Длусский, 1981), в основном подтвердили наши выводы. В результате всех этих исследований к настоящему времени в искоnаемом состоя·
нии был обнаружен 71 вид псилломорф, однако систематическое положение некото рых из них ()ыло неясным или указывалось неправильно. Кроме того, значительный искоnаемый материал, особенно no триасу и юре Средней Азии и Южного Казахстана, оставался еще не обработанным. Все это и nослужило главной причиной составления настоящей сводки. В ней собраны данные по всем вымершим родам и большинству
вымерших видов,
исключая часть недостаточно подробно описанных видов, тиnы
которых осталИсь нам недостуnны, и виды миоценовой фауны Ставрополья, описан ной сравнительно недавно (Беккер-Мигдисова, 1964) и nока не требующей ревизии. В результате проведенного исследования в настоящее время в искоnаемом состоя нии известно 37 родов и 96 видов псилломорф, из которых 32 рода и 77 видов вымер шие, 9 родов и 25 видов оnисываются как новые для науки. Большинство описанных ранее
видов
ревизовано
оказавшимися достаточно
выразить
свою
по типовому
точными
искреннюю
материалу
копиями
или
своих
по латексным
оригиналов.
признательность профессору
слеnкам с
Пользуясь
типов,
1 случаем
Гарвардекого университета
д-ру Ф.М. Карпентеру, бывшему директору Музея Австралии д-ру Д.В. Эвансу и сотруд нику этого Музея д-ру А. Ричи, сотрудникам Британского Музея естественной истории
д·РУ Г.В. Беллу, д-ру Е.И, Уайту, д-ру Р. Бейкеру и д-ру Р. Вуттону (Эксетер), благо даря
которым
я
имела
возможность
изучить
типы
вымерших пс.илломорф или их
слеnки.
Форма оnисаний nсилломорф отличается от nринятой в работах Палеонтологического института отсутствием раздела "Сравнение" в тех случаях, когда nриведена определи·
тельная таблица, его заменяющая. В заключение представляется nолезным дать краткую характеристику геологиче ского распространения nсилломорф, следующую из данных этой сводки. Более деталь
но nалеонтологическИе данные будут проанализированы в другой работе, nосвященной эволюции nсилломорф, здесь же возможно отметить следующее.
В геологической истории инфраотряда ниченных
периода
-
Psyllomorpha выделяются два резко разгра
позднепермско-nозднеюрский и позднеnалеогеново-неогеновый.
В течение nервого периода nсилломорфы были представлены семействами Р incombei· и Neopsylloid idae, эндемичными
dae, Protopsyllid i idae, L iadopsyllidae, Malmopsyllidae
для этого хронологического интервала. Первое из них характерно для nоздней перми
Австралии, а кроме того, обнаружено в среднем или позднем триасе Средней Азии. Protopsy\lid i idae богато nредставлено также в поздней перми Австралии, причем nод семейство Permopsyllid i i пае более ниоткуда неизвестно, а номинативное nодсемейст во Protopsyllidiinae известно также в поздней перми Евразии, nозднем триасе Авст ралии, ранней- и поздней юре Евразии.
При этом в перми и триасе роды имеют сравнительно узкое географическое и геологическое распространение, тогда как сре-
6
Таблица Находки ископаемых
Psyllomorpha
BepxнfiR пермь
ci о:[
""' а:
s
о
...:1:
()
Вид
.:;
о
10
о ~
:Е
...
..
а:
s >
LD
()
...
u
.,.:: ...u
а.
~
.. ..r.>
.::
:1:
S
s
::.::
::.::"' а:' s :;; ....:::1:
. х
о
()
>S :ж:
tl' scytinopteroides (Davis), nереднее крыло·, голотип F39797, Музей Австралии; верхНЯfl пермь, Узле, Вернере ·Бей (ори г.)
Новый
Южный
23
Рас n рос т р а н е н и е. Поздняя nермь Австралии, Новый Южный Узле. М а т ер и а л. Кроме голотиnа в коллекции Австралийского Музея (Сидней) два nередних крыла из того же местонахождения: на
F39798
(длина
4,0
мм) и
F39985
(дли
4,8 мм). Permopsyllidium permianum Becker-Migdisova, sp. nov. Permopsyllidium affine: Evans, 1943 (partim),
с.
190-191, рис. 34.
Вид назван по возрасту отложений. Г о л о тиn - F400€2, Музей Австралии (Сидней); nолное nереднее крыло; Австра лия, Новый Южный Уэлс, между Белмонтом и Вернере Бей; ·Верхняя nермь, слои вулка
нических туфов в
300 футах ниже верхней
границы nалеозоя.
Рис. 13. Permopsyllidium permianum sp. nov., nереднее крыnо, голотиn F40062, Музей Австралии; верхняя nермь, Новый Южный Узле, между Белмонтом и Вернере Бей (no Evans, 1943)
О n и с а н и е (рис. 13). Длина nереднего крыла 2,8 мм, отношение длины к шири не 2,3:1. Переднее крыло короткое, округлое, с укороченной диетальной частью. Перед ний край nочти nрямой.· Птеростигма широкая, затемненная, А 1 отходит ·nроксималь нее, чем RS; R делится на середине крыла, равна четырем nятым длины RS и лишь не
много длиннее, чем Rl+ 2 и R2 вместе взятые) R2 и RS короткие, к вершине изогнутые и расходящиеся. М трехветвистая; ствол М значительно короче ветвистой диетальной
части М, с широко расходящимися изогнутыми назад ветвями. РазвиР.ок CuA высокий с равномерно-дугообразной CuA 1 и слабо-дугообразной CuA 2 , загнутой вnеред. Рас n рос т ран е н и е. Поздняя nермь Австралии, Новый Южный Узле. М а т е р и ал. Голотиn.
Permopsyllidium evansi Becker-Migdisova, sp.nov. Табл.
111,
фиг.
2
Permopsyllidium mitchelli: Evans, 1943 (partim), с. 191, рис. 43; 1956 (partim), с. 233. Вид назван в честь энтомолога Д.В. Эванса. Г о л о тиn ln45279, Британский Музей Естественной Истории (Лондон), отnе чаток nереднего крыла без анального nоля; Австралия, Новый Южный Узле, Вернере Бей; верхняя nермь, слои вулканических туфов в 300 футах ниже верхней границы nалеозоя (рис. 14). Оn и с а н и е (рис. 14). Дпина nереднего крыла 2,€-3,3 мм, длина nереднего кры ла - голотиnа 3,3 мм, ширина 1,7 мм; отношение длины к ширине 1 ,9-2,3:1. Перед нее крыло короткое, округлое, с укороченной диетальной частью. Передний ·край слабо выnуклый. Птеростигма небольшая, слабо затемнена; в основании крыла короткая
SC;
А делится дисталь.нее середины nереднего крыла, равна двум третям длины
длине А 1 + 2 и А 2 вместе взятым; короткие и слабо изогнутые,
А2
AS
AS и AS
отходит nроксимальнее, чем А 2 , ветви А 2 и
nочти nрямая,
AS
часто слегка загнута к вершине.
Рис. 14. Permopsyllidiumevansi sp. nov., переднее крыло, голотип ln45279, Британский музей естественной истории; верхняя пермь, Новый Южный Узле, Вер нере Бей (ориг.1
М трехветвистая;
ствол М равен длине дистальной, ·ветвистой части М, или немного
короче ее. Развилок CuA короткий и очень пологий, равной длины с CuA 1 и вдвое длин· нее CuA 2 ; базальная изогнутая часть CuA впадает в CuP. Крыло окрашено и слегка склеротизовано.
3 а меч а н и е. По-видимому, к· этому же виду относится экземпляр (F40040), определенный Эвансом как Р. mitchelli Till. (Evans, 1943, с. 191, рис. 43), имеет длину
переднего крыла
2,6 мм, в отношение длины
к ширине 2,3: 1.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Поздняя пермь Австралии, Новый Южный Узле; М а т ер и а л. Голотиn и зкз. F40040, отпечаток переднего крыла без анального поля длиной 2,е мм из коллекции Музея Австралии (Сидней)·, того же местонахождения.
Permopsyllidium quadrimediatum Becker-M igdi sova, sp. nov. Табл.
111,
фиг.
1
Название вида от quattuor (лат.) -четыре и media (лат.) -медиана. Г о л о тип - ln45329, Британский Музей Естественной Истории (Лондон); nози тивный отпечаток полного переднего крыла; Австралия, Новый Южный Узле, Бельмонт, верхняя пермь, слои вулканических туфов в 300 футах ниже верхней границы nалеозоя.
Рис.
15.
Permopsyllidium
quadrimediatum
sp.
nереднее крыло, голотиn ·ln45329, Британ ский музей естественной истории; верхняя
nov.,
nермь, Новый Южный Узле, Бальмонт (ориг.)
Mtll===="'
~~~..-~
\
м;' . ., '' ......
М.;''---------
!мм
М~ СиА1
1
О п и с а н и е (рис. 15}. Длина переднего крыла 3,5 мм, ширина 1',5 мм; отноше ние длины к ширине 2,3:1. Переднее крыло темно-бурое, сильно склеротизированное, жил ки толстые, птеростигма небольшая и не затемнена. Вершина крыЛа слегка асимметрич на, сдвинута к переднему краю и слабо вытянута. SC неясная, R делится немного базаль нее середины крыла, рав11а двум третям длины RS, R2 и RS сравнительно короткие; М с четырьмя ветвями, образующими два развилка
CuA высокий, CuA 1 и CuA 2 дугообразный.
-
М 1 -М 2
и М 3 -М 4 ;
развилок
Рас п рос т р а н е н и е. Поздняя пермь Австралии, Новый Южный Узле.
М а т е р и а л. Голотиn.
Permopsyllidium stanleyi Davis, 1942, comb. nov. Табл. IV, фиг. 4 Permopsyllidops stanleyi: Davis, 1942, с. 116-117, рис. 9; Evans, 1956, с. 233.
Г о л о тип - F39799, Музей Австралии (Сидней); nочти полное переднее крыло без базальной части и анального nоля; Австралия, Новый Южный Узле, Вернере Бей, Лайк Маккари; верхняя nермь, слои вулканических туфов в 300 футах ниже верхней границы палеозоя.
Оn и с а н и е
(рис.
16). Длина переднего крыла 3,0 мм, ширина 1,3 мм. Крыло
округлой формы со слабо выnуклым, почти nрямым передним краем, довольно широ ким костальным полем и большой слабо окрашенной птеростигмой. Ствол R + М корот кий; R равна трети длины RS и вдвое длиннее, чем ствол М + CuA, делится в 0,4 длины
от его основания; ячейка r 2 широкая, ветви Rz и RS диетальна расходящиеся, М трех ветвистая, ветви М сильно изогнутые, диста:Пьно расходящиеся. CuA с коротким и широким развилком. Анальное поле неизвестно.
3 а меч а н и е. Дэвис считает характерными признаками Р. stanleyi I(Ороткую R +М (причем ветви R, М и CuA дел яте!'! в самом основании крыла) и отсутствие или слабое развитие CuP. Однако основание крыла у голотиnа не сохранилось, позтому длина
25
Рис.
16. Permopsyllidium stanleyi (Davis), F39799,
nереднее крыло,
голотиn Музей Австралии; верхняя вый Южный Узле, Вернере Б.е~ (ори г.)
пермь,
Но
R + М неnолна, а nринимаемое за CuP образование является лишь складкой смятого крыла; CuP имеет то же строение, что и у других видов рода Permopsyllidium. Р а с
n.
р о с т р а н е н и е. Поздняя пермь Австралии, Новый Южный Узле.
М а т е риал. Голотиn.
Permopsyllidium australense Becker-Migdisova, sp.nov. Табл.
IV,
фиг.
5
Вид н 56
и короткая. Длина крыла равна 4,5 длины R2 , равна 1 ,5 длины RS, 1,2-1 всей системы М и 1 ,75-1 ,8 длины всей системы CuA-. С о с т а в. Два вида верхней юры Великобритании и Южного Казахстана.
длины
,3
Aphiduk.lm pusillum Handlirsch, 1939 Табл. Х, фиг.
Aphidulum pusillum: Handlirsch, 1939,
с.
1
163.
Г о л о т и п - lп64247 (64246), колл. Британского Музея Естественной Истории; негативный и позитивный отпечатки nереднего крыла; Великобритания, Дорсет, Суо нидж Бей мальм, пурбек.
О n и с а н и е (рис. 47). Длина переднего крыла 2,13 мм, отношение длины к шири не 3:1. Крыло шпателеобразной формы. Костальное nоле очень узкое, слегка расширено к середине; птеростиrма узкая длинная, в 3 раза длиннее ширины. R1 + 2 равна длине
с_твола R; R2 короткая почти равна длине ствола R, 0,75 длины R1 + 2 и М+ CuA и nочти в 3 раза меньше длины RS. Ствол М длинный, в 2-3 раза длиннее развилка М; вершина развилка М округлена, ветви сиrмоидально изогнуты и их вершины загнуты- у
MI+ 2
Рис.
47. Aphidulum pusillum Handl., nереднее крыло, ln64247/6, Британский музей естественной исто
рии, мальм, слои nурбек, Великобритания, Свендж
Дорсет (ориг.)
к переднему, а у Мз+4 к заднему 1.;ргю. Ствол
CuA
в
1,75
длиннее развилка
CuA;
разви
лок CuA дистально расширен, CuA: тем
резко обрь1вается nеред выnуклостью nереднего края в диетальной части крыла. Жмлки
слабые, R1 и R2 неразличимы, RS длинная, в диетальной части зегибается к nереднему краю, М nочти nрямая и длинная, сnивается в основании с RS; CuA t:иrмоидал,ьно изо гнута, с неясны м развилком, отходит от R +М, не сливаясь с М. Голова с небольшими теменными выростами, выстуnающими вnеред. Усики в
3,5-
раза длинее ширины головы с глазами, nервые два членика с большим числом ямок {ринарии!, на nоследующих ринарии редки. Передние ноги самые короткие; nередние
4,0
и средние бедра около двух третей длины голеней; задние бедра nочти равны длине средних, голени значительно длиннее; nередние и средниелаnки равной величины, задние
незначительно больше; nервый членик всех трех пар лаnок слегка расширен, в передних
и средних ногах равен или немного длинее более тонкого второго. Коксь1 широкие, с за чатком мераканта. Анальная трубка самца двучленистая, в основании резко расширена, вершиt-:ный членик узкий, колцеобразный. Параметры самца в nрофиль листовидно рас
ширены, у вершины nрямо срезаны, с шиnиками, их задний край выnуклый, а nередний вогнуть1й. Генитальнь1е и анальнь1е nокрышки самки короткие, nокрыты круnными
точками (основания волосков?). 5.Зак.2037
65
1мм
Рис. 52. Liadopsylla tenuicornis Mart.: передние крылья. голотип 2452/683 (а); ПИН; тело самца, экэ. 2066/3663, ПИН (б); крылья и часть тела самца, экз. 2236/632, ПИН (е); крылья и часть груди, экз. 2066/494, ПИН (г); то же, экз. 2239/2594, ПИН; верхняя юра, Южный Казахстан, Ка ратау (ориг.) (д)
Рис. 52 (окончание)
И н д и в и д у а л ь н а я и з м е н ч и в о с т ь хорошо прослеживается на парных остатках крыльев. Встречаются экземпляры (напр. N" 2066/642), у которых CuA 2 резжо
направлена вперед под углом 88° и затем резко загибается к заднему краю. Это отмече но лишь в правом крыле образца 2066/3496; угол впадения CuA 2 в задний край крыла варьирует от 124 до 134°. Длина и ширина развилка CuA довольно изменчивы и отно.ше ние длины CuA2 к ширине развилка меняется от 0,3 до 0,5 : 1, а отношение CuA 2 к ство лу CuA колеблется от 0,6 до 1,1 : 1. Кроме того, выше уже отмечено, что сильно варьи рует длина развилка М, его форма. Иногда значительные различия обусловлены также и деформацией остатков при захоронении. Возможно, что с nодобным явлением связана довольно значительная асимметрия в форме и длине отдельных стволов жилок в nра вом и левом крыльях голотипа.
3
а м е ч а н и я.
Морфология этого вида изучалась по
6
экземплярам; из них лишь
три с хорошей сохранностью передних крыльев, сходных с голотиnом 2339/2594, 632, 541), а три других отнесены к этому виду по другим особенностям строения, а именно цилиндрическим членикам лапок, из которых первый длиннее или равен второму, не большим коническим выростам темени (?) , по листовидно расширенным и срезанным у вершины гоноподам, широкой анальной трубке и более мелким, чем у L. turkestanica
В.·М.,
размерам.
В
основу
описания
морфологии
вида берется строение тела экз.
N° 2066/494, 6363 (вид сверху) и N" 2066/3463 (вид сбоку) . Кроме того, строение гоно под и анальной трубки видно на N" 2239/632 (вид сбоку и сзади). Рас n рос т ран е н и е. Поздняя юра Южного Казахстана. М а т е р и а л. Кроме голотипа ПИН N° 2066/494, 642, 3434, 3463, 3482, 3488б, 3492, 3496, 3497, 3509, 3663, 2239/541, 632,635, 2594, 2384/318 из одного местонахоЖдения.
68
Liadopsyl!a turkestanica Becker-Migdisova, 1949 Табл. Х!, фиг.
Liadopsylla turkestan!ca: Г о л о т и
n -
Беккер-Мигдисова,
колл. ПИН,
N" 71
1949,
1--4 42, рис. 33.
с.
САГУ, два 1;1ередних крыла и разрозненные остатки
тела nлохой сохранности: Южный Казахстан, хр. Каратау, с. Михайловка, местонахожде _ние Аулиэ, верхняя юра, карабастауская свита. О n и с а н и е (рис. 53) . Длина nереднего крыла 2,1-2,6 мм (у самца 2,0-2,3, у сам ки 2,35-2,5), ширина 0,9-1,2 мм, отношение длины к ширине 2,0-2,2 : 1; длина тела 2,5-2,7 мм, длина антенн 1,9 мм, длина груди с головой 1,2 мм, длина брюшка 1,55 мм; nередняя нога :длина бедра 0,4-0,6 мм, голени 0,75-0,9 мм, nервый членик лаnки О, 18-0,2 мм, второй членик лаnки
0,2-0,3
мм; средняя нога :длина голени
0,8-0,9
мм,
длина nервого членика лаnки 0,18-0,2 мм, длина второго членика лаnки 0,2-0,27 мм; задняя нога :длина бедра 0,5-0,55 мм, голень 1 ,О мм, длина nервого членика лаnки 0,2-0,25 мм, длина второго членика лаnки 0,25-0,3 мм. Передний край крыла выnуклый, костальное nоле в основании крыла расширено, его длина в 5-6 раз больше ширинь1; R2 и RS диетальне резко расходящиеся, радиальная
ячейка резко у-образная, R2 значительно короче, чем RS, у вершины резко дугообраз но загибается назад к nереднему краю; RS сигмаидальна изогнута или дугообразно
+ CuA в 2-3 раза больше ствола R, равен 0.450,7-1,95 ствола CuA. Длина ствола М всегда меньше длины развилка М (0,35-0,95 : 1). Развилок CuA пологий и широкий, CuA 1 nолого выnуклая, равна 1. 72,8 длины ствола CuA, 2,35-3,6 CuA 2 и 1,1-1,3 ширины развилка CuA; CuA 1 равна 1,1-1,3 ширины развилка CuA, ветви CuA расходятся nод углом 50-70°. изогнута к вершине крыла. Ствол М
i
,З ствола М и
Голова сильно nодогнута nод грудь; темя широкое траnециевидное, длина его nочти равна ширине, с ясным теменным швом и слабо развить1ми теменными или щечными
валиками. Усики тонкие, длинные, в
3,5-4,0
раза длиннее ширины головы с глазами.
Коксы задних ног более мощные, ~ем средних и занимают большую часть стерналь ной области заднегруди. Передние бедра около бедра около nоловины длины задних голеней;
2/3
дпины nередних голеней; задние
средние бедра почти равны nередним,
все три nары бедер слегка расширены, передние голени равны
0,87-0,95 длИны
средних
и 0,73-0,78 длины задних голеней; nервый членик лапки расширен, второй на всем nротяжении тонкий и в передних и средних лаnках немного длинее nервого.
. ми
Гиnандрий самца широкий, очень плоский, вентрально сильно сужен двумя глубоки вырезками, сnереди более пологой, сзади более углубленной; гонаподы расширены
в основании, у вершины сужены; анальная трубка дву_члениковая, к основанию резко округло расширена, у ее вершины обособлено кольцо nроктигера.
Генитальная и анальная nокрышки самки довольно длинные; генитальная покрышка дугообразно изогнута сзади наверх; склериты покрыты точечной скульnтурой, по-види мому, это следы оснований довольно грубых волосков; область анального кольца уnло щена, анальное кольцо широкое.
Р а с п р о с т р а н е н и е. Поздняя юра Южного Казахстана.
М а т ер и а л. Голотип и экз.ЛИН N" 2066/635,636, 638, 643, 3455, 3457а, 3465, 3468, 3469,3488а, 3467,3492,3500,3505,3515, 3653,3661,3665,3666,3699; 2239/515,555, 592, 601, 602, 614, 631, 638, все из одного местонахождения. Морфология тела изучена по 4 самкам: 2066/6~, 3455, 3653, 3666 и 4 самцам: 2066/3661, 3505, 638, 2239/602
и по другим остаткам:
2239/631,
2066/3457а (вероятно, тело самца неnалной сохран
ности).
Liadopsylla brevifurcata Becker-Migdisova,sp. nov. Табл.
XV,
фиг.
Название вида от bгevis (лат.) -короткий и
r
о л о т и
2.
furca
(лат.) -вилка.
n 2239/576 ПИН; позитивный отnечаток nереднего крыла, Южный Казах
стан, хр. Каратау, с. Михайловка, местонахождение Аулиэ, верхняя юра, карабастаус~ кая свита.
О
nиса н и е
(р и с.
шение длины к ширине
54). Длина nереднего крыла 2,1 мм, ·ширина 1,05 мм, отно 2,0:1. Переднее крыло к основанию сильно сужено, дистально
расширено, округло срезано;
слегка расширено в области кубитаnыюй 1'1чейки, а вер-
69
1мм
Рис.
53. Liadopsylla turkestanica В.·М.: передние крылья, голотип 71САГУ, ПИН (а); тело самки, 2066/3653, ПИН (б); тело самца, экз. 206613661, ПИН (в); крыло и часть тела, экз. 2066/ /3666, ПИН (г); тело и крыло самца, экз. 2066/3505, ПИН iд); крылья, тело,экз. 2066/636, ПИН (е); то же, самка, экз, 2066/3455; верхняя юра, Южный Казахстан, Каратау (ори г.) (ж) экз.
1мм
z
1мм
Рис.
53
(в, г)
шина крыла сдвинута к переднему краю, в области впадения крыла
отсутствует.
Передний
RS;
пережим заднего края
край крыла в середине слабо выпуклый;
поле узкое, лентообразное, к основанию сужено, его длина в
8
костальное
раз больше ширины;
R2 и RS длинные,' R2 косая, слабо загибается к переднему краю; RS nрямая; радиапь ная ячейка длинная, почти равномерной ширины, дистально слабо расширяющаяся. Ствол М+
CuA
длинный, почти в
3
раза больше ствола
R,
равен
1,1
длины ствола
CuA 71
Рис.
53
(д, е!
fмм
Рис.53 (ж)
0,55 ствола М; развилок М очень короткий; отношение длины ствола М к длине его развилка равно 1,15 : 1, а длина развилка к его ширине 2,2 : 1; ветви М составля и
ют угол 2i'~. Развилок CuA большой, его передняя ветвь CuA 1 rюлого-дугообразная,
в 2,1 раза больше длины ствола CuA, равна 1,2 ширины развилка и в три раза больше длины CuA 2 ; CuA 2 слабо дугообразно изогнута назад, почти прямая, равна 0,4 ширины
развилка CuA. CuA 1 и CuA 2 расходятся под углом 75°. Р а с
n
р о с т р а н е н и е. Поздняя юра Южного Казахстана.
Материал. Голотиn.
Liadopsylla karatavica Becker-Migdisova, sp. nov. Название вида по местонахождению.
Г о л о т и
n - 2239/623
ПИН, nозитивный и негативный отnечатки одного полного
и другого неnолного переднего крыла, грудИ и конечностей насекомого;
Южный Ка
захстан, хр. Каратау, с. Михайловка, местонахождение Аулиэ; верхняя юра, карабаста уская свита.
Оп и с а н и е (рис. 55). Длина переднего крыла 1,75-2,1 мм, ширина 1,05 мм, отношение длины к ширине 1,85-1,9:1; длина тела 1,9 мм; nередняя нога: длина бед ра 0,4-0,5 мм, голени 0,55-0,7 мм, первого членика лаnки 0,12-0,17 мм, второго членика с претарзусом О,П-0,25 мм;
средняя нога: голень
0,7-0,8
мм, nервый чле
ник лаnки 0,15-0,17 мм, второй членик с nретарзусом 0,20 мм, задняя нога: бедро мм, голень 0,75-0,9 мм, nервый членик лаnки 0,2 мм, второй членик с претар зусом 0,25 мм. Переднее крыло округлое, резко сужено в основании, передний край прямой, кос·
0,55
8,7 раз длиннее ширины; дистальная часть крьша равномерно окруrпена; R2 и RS слегка расходятся диетальне и слабо загибаются у вершины к nе реднему краю, а радиальная ячейка У-образно расширяется к. вершине крыла. Crii>loл тальнее nоле узкое, в
13
Рис.
54. Liadopsylla brevifurcata sp. nov., 2239/576 ПИН; юра, Южный
голотиn N• тау (ориг.)
nереднее крыло,
Казахстан, Кар&
Рис. 55. Liadopsylla karatavica sp. nov., nередние остатки тела, голотиn 22ЗЭ/627 Южный Казахстан, Каратау (ориг.)
ПИН;
крылья
верхняя
и
юра,
M+CuA в 3 раза длиннее ствола R, равен стволу М и составляет 1,35 длины ствола CuA; 0,6 : 1, а длины раз вилка к его ширине 2.4 : 1. Развилок CuA высокий, CuA 1 круто дугообразна, выnук лая вперед, CuA 2 слабо дугообразно изогнута вперед; CuA 1 в 2,5 раза длиннее CuA 2 , в nолтора раза длиннее ширины развилка, равна 1,85 ствола CuA; CuA 2 относительно длинная, рав~а стволу CuA и 0,8 ширины развилка; ветви CuA 1 И CuA 2 расходятсR nод углом 68 . развилок М длинный, отношение длины ствола М к его развилку
Голова сильно подогнута под грудь; усики тонкие, с слегка заостренной, тонкой. nочти необособленной булавой. Мезоскутум широкий и выnуклый, мезоскутеллум
большой, равен почти трети длины мезоскутума. Ноги короткие, передние голени nочти равны длине nередних бедер, гонаподы в виде сапога с оттянутым назад носком, гипандрий сзади сильно вырезан. Р а с n р о с т р а н е н и е. Поздняя юра Южного Казахстана.
М а т е р и а л.
Кроме rолотипа, экз. ПИН
2239/627, 2066/3827 из того же место"
нахождения.
Liadopsylla asiatica Название Г о л о т ног и почти хр. Каратау,
Beckeг-Migdisova,
sp.
поv.
вида от Азии. и n -2239/571 ПИН; nозитивный и негативt-;ый неnолные отnечатки rруди, полного nереднего крыла (клавус nодогнут на сnинке); Южнь1й Казахстан, с. Михайловка, месторождение Аулиэ; верхняя юра, кsрабастаускаR свита.
Оn и с а н и е
(рис.
шение длины к ширине
56}.
1,8: 1.
Длина переднего крыла
2,3
мм, ширина
1,2
мм, опю
Переднее крыло округло эллиnтическое, к о·снованию су,
жено, слабо окрашено, жилки очень толстые, темные; nеРэжим крыла за вершиной CuA 2 очень слабый, передний край слабо выпуклый; костальнее nоле равномерной ширины,
не расширено в основании, ero длина в 9,5 раз больше ширины. Дистальная часть крыла равномерно округлена, слегка расширена в области термена, R2 и RS длинныG, обе почти прямые, параллельные, наnравлены прямо к диетальнему концу nереднего края;
радиальная ячейка лишь слегка расширяется дисталыю. Сrвол М+ CuA длиню"я Средней Сибири. Новоси·
бирск: Наука, 1967б, с.
24G-243.
Беккер·Миzдисова Е.Э. Протоnсиллидииды и их. морфоnоrия
{Homoptera, Protopsyllidiidae).-
В кн.: Юрские насекомые Каратау. М.: Наука, 1968. с. 87-98. Бекеер·Миzдисова Е.Э. Система псилломорф (Psyliomorpha) и положение группы s отря· де равнокрылых. В кн.: Чтения памяти Н.Н. Холо,!lковского, 1971. Л.: Наука, 1973, с, 90-118.
Длусский Г.М.
Миоценовые муравьи.
-
В кн.:
Вишнякова В.Н., Длусский Г.М., Притыки· на Л.Н', Новые ископаемые насекомые с территории СССР. М.: Наука, 1981, с. 64-83
(Тр. ПИ Н; т.
183) •.
Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р, Сылвы и воnро10ы эвоnюцvн1 в классе i·i
XV
Фиг. 1. Malmopsylla karatavica sp. nov., голотиn 2554/369 ПИН, nереднее крыло; верхняя юра, Аулиэ, Каратау (Х 20). Фиг. 2. Liadopsylla brevifurcata sp. nov., голотиn 2239/576 ПИН, nереднее крыло, там же (Х 31,4). Фиг. 3. Neosylloides turutanovae sp. nov., голотиn 2066/3670 ПИН, крылья, часть спинки и головы с усиками, там же (Х 22,1) Т а блиц а
XVI
Фиг. 1-2. Фиг. 1. Pauropsylloides jurassica sp. nov., голотиn ти тела; верхняя юра, Каратау (Х 41,9). Фиг. 2. Gracilinervia
2239/613 ПИН; передние крылья и часmastigimatoides sp. nov., ·голотиn 2239/613 ПИН; передние крылья и части тела; верхняя юра, Каратау (Х 22)
92
ОГЛАВЛЕНИЕ ЛреАисловие ..••.•••.•• • • • • • • • • • • • • • • • • • · • • • · • • • • • · • • • • • · • • • • • · • • • •••••.••.••.•• • • • • • • • • • • • •
Введение
!liнфрготрRд
Psyllomorpha • .
Надсемейство Семейство Семейство
Pincombeoidea Tillyard, 1922 . . . . . . . . . . . Pincombeidae Tillyard, 1922 . . . . . . . . . . . . Protopsyllidiidae Carpenter, 1931 . . . . . . . . . ПoдceмeйcтвoPermopsyllidiinae Becker-Migdisova, sublam. Подсемейство Protopsyllidiinae Carpenter, 1931 . . . . . . Надсемейство Psylloidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Семейство Liadopsvllidae Martynov, 1926. . . . . . . . . Семейство Malmopsyllidae Becker-Migdisova, fam. nov.. Семейство Neopsylloididae Becker-Migdisova, fam. nov. . Семейство Aphalaridae Low, 1878 . . . . . . . . . Подсемейство Aphalaroidinae Vondгacek, 1963. . . Триба Aphalaroidinl Vondracek, 1963. . . . . . . . Подсемейство Aphalarinae Low, 1878 . . . . . . . . Триба Paleopsylloidini Becker-Migdisova, trib. nov. Триба Xenaphalarini Loginova, 1964 . . . Триба Stigmaphalsrini Vondral.!ek, 1957 . Семейство Psyllidae Latreille, 1807 . . . . . . Семейство Carsidэridae Cra~;iord, 1914 . . . Подсемейство Carsidarinae Crawford, 1914 . . Триба Carsidarinini. Becker-Migdisova, trib. nov.. Подсемейство Calophyinae Vondracek, 1957 Литература
....•••..•.••
ОбъRснение к таблицам
1-XVI .
3 5
11 . . . . . . . . . nov. . . .
12 1З 18 20 30 58 60 75 76 81 81 81 81 81 82 83 84 86 86 86 87
89 91 .
Еnена Эрнестовна Б е к к е р-М и г д и с о в а ИСКОПАЕМЫЕ
НАСЕКОМЫЕ
ПСИЛЛОМОРФЫ
Труды Папеонтологического института, том 206 Утверждено к печати Палеонтологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства
Р.Л. ЦыбульскаR
Художественный редактор И.Ю. Нестерова Технический редактор Н.А. Торгашава Корректор Н.И. Харламова
Набор выполнен в издательстве на наборно-печатающих автоматах
ИБ
N" 27758
Подписано к печати 29.11.84. Т- 19888 Формат 70 Х 100 1/16. Бумага офсетная N" Гарнитура Универс. Печать офсетная Уел. печ. л. 7,8 + 1,3 в кл. Уел. кр.-отт. 9,3 Уч.-изд. л. 9,5. Тираж 700 экз.
Тип. зак.
2037.
Цена
1 р. 50
к.
Издательство "Наука", ГСП-7, Москва В-485,
117864
Профсоюзная ул., д.
90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука" 199034,Ленинград В-34, 9-я линия, 12
1
И
3
Д А Т Е Л Ь С Т В О
"Н А У К А"
готовит к изданию книги:
К а л у г и н а Сибири. 12 л.
Н.С.,
К о в а л е в В.Г. Двукрылые юры
В книге дан полный систематический состав ранее практи
чески не изучавшихся юрских двукрылых насекомых Сиби ри, их географическое и стратиграфическое распределение. Рассмотрено соотношение юрских сибирских фаун с фауна
ми Индо-Европейсtсой палеобиогеографической области. Своеобразие сибирских фаун связывается с более холодным
климатом. Выявлены различия состава более древних (нижне- и среднеюрских) и более молодых фаун. Обсуж даются причины отличий фауны, обнаруженных западнее и восточнее Байкала, в частности обедненность западных фаун. Рассмотрены
вопросы палеоэкологии юрских двукрылых.
Для многих водных двукрылых отмечены черты оксифиль ности.
Для палеонтологов, энтомологов, стратиграфов.
Юеские континентальные биоценозы сопредельных территорий. 17 л.
Монография
Южной Сибири
и
представляет собой сводку основных дан
ных по геологии, палеоботанике и палеозоологии конти нентальной юры Южной .Сибири (от Тюмени до Буреи), Центрального Казахстана и Западной Монголии и реконст рукцию на этой основе биоценозов и условий их сущест вования.
Для
палеонтологов,
геологов,
nалеозоологов,
палеобо
таников.
К у р о ч к и н Е.Н. цене. 12 л.
Птицы Центральной Азии в плио
Первая сводка по плиоценовым nтицам Азии, выполнен ная на материалах из Монголии, Забайкалья и Восточного
Казахстана. В 23 семействах описано 56 вымерших форм птиц. Многие роды и некоторые семейства найдены впервые в ископаемом состоянии. Дан систематический, экологичес
кий, зоогеографический и стратиграфический анализ описан ных ископаемых таксанов и авикомплексов.
Для палеонтологов, зоологов, геологов.
Б а д а м
r
ар а в Д., Реш е т о в В.Ю. 11алеонтолоrиR ~
стратиграфия nалеоrема Заалтайской Гоби.
8 n.
В монографии рассматриваются вог1росьi стратиграфии и nалеонтологии 11алеогеновь1х отложений Заалтайской Гоби
(Монголия). Обобщень1 данные no геологии основных местонахождений фауны и флоры этого района. Специаль· ная
глава
посвящена
анализу
фауны
раннеnалеоrеновых
млекопитающих Центральной Азии и соnоставлению ее с аналогичными фаунами Европы и Северной Америки. Для nалеонтологов, геологов, палеоrеографов.
·Заказы просим направлять по одному из перечисленных адресов магазинов "Книга-почтой" "Академкнига"
480091 Алма·Ата, ул. Фурманова, 91/97 370005 Баку, у л. Джапаридзе, 1 З 374001 Душанбе, r1росnект Лени ка, 95 252030Киев,уn.Ленина,42
443002 КуйбЬiшев, просnект Ленина, 2 197110 Ленин град, П-11 О, Петрозаводская у л., 7 117192 Москва, Мичуринский просnект, 12 630090 Новосибирск, Академгородок, Морской nросnект, 22 620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 700029 Ташкент, ул. Ленина, 73 450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 720001 Фрунзе, бульвар Дзержинского, 42 310003 Харьков, ул. Чернышевского, 37