Проблемные вопросы общей биологии (материалы для подготовки студентов к государственному экзамену): Учебно-методическое пособие

М И Н И СТ Е РСТ В О О БРА ЗО В А Н И Я РО ССИ Й СК О Й Ф Е Д Е РА Ц И И В О РО Н Е Ж СК И Й ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н Ы Й У Н И В Е РСИ Т Е Т

ПРО БЛЕ М Н Ы Е В О ПРО СЫ О Б Щ Е Й Б И О ЛО ГИ И (М А Т Е РИ А ЛЫ Д ЛЯ ПО Д ГО Т О В К И СТ У Д Е Н Т О В К ГО СУ Д А РСТ В Е Н Н О М У ЭК ЗА М Е Н У ) Пособ ие по специальности 011600 – «Биология»

В ор онеж 2004

2 У твер ж дено нау чно-м етодическим советом б иолого-почвенного ф аку льтета 26 ф евр аля2004 г., пр отокол № 18.

Составители: Голу б В .Б., Х ицова Л.Н ., К ам олов В .И .

Пособ ие подготовлено на каф едр ах теор етической и м едицинской з оологии; экологии и систем атики б еспозвоночны х ж ивотны х б иологопочвенного ф аку льтета В ор онеж ского госу дар ственного у нивер ситета. Реком енду ется для сту дентов б иолого-почвенного ф аку льтета всех ф ор м об у чения, сдаю щ их м еж дисциплинар ны й госу дар ственны й экз ам ен по б иологии.

3 П Р Е ДИС Л О В ИЕ Пр и подготовке к Госу дар ственном у экз ам ену по б иологии сту денты встр ечаю тсяср ядом сер ьез ны х з атр у днений. О ни связ аны , пр еж де всего, с необ х одим остью не только восстановить з нания по б иологии, пр иоб р етавш иеся с пер вого по пяты й ку р сы , но и су м еть из лож ить их в об об щ енной ф ор м е и на б олее вы соком у р овне, чем , напр им ер , на у р овне з наний пер вого или втор ого ку р са. К р ом е того, тр и-четы р е года, пр ош едш ие со вр ем ени из у чения вы пу скникам и, напр им ер , з оологии б еспоз воночны х и з оологии позвоночны х на м ладш их ку р сах , в нау ке пр оиз ош ли из м енения, связ анны е с накоплением , пер ер аб откой и об об щ ением новы х м атер иалов. Пр ох одя специализ ацию на одной из каф едр , сту денты пр иоб р етаю т на спецку р сах об об щ енны е и б олее глу б окие знания только по части пр об лем ны х и об щ етеор етических вопр осов, р ассм атр иваю щ их ся им енно на данной каф едр е. Госу дар ственны й ж е экз ам ен тр еб у етзнаний в интегр ир ованном виде. В данном пособ ии, пр изванном у стр анить им ею щ иеся пр об елы в з наниях по з оологии и р яду вопр осов об щ ей б иологии пр и подготовке к Госу дар ственном у экз ам ену , из лож ены наиб олее тр у дны е вопр осы ком плексного х ар актер а, связ анны е с об ъ яснениям и напр авлений эволю ции р аз личны х систем ор ганов ж ивотны х и некотор ы х ф из иологических пр оцессов, ф илогенетических связей важ нейш их гр у пп ор ганиз м ов. К р ом е того, даны об щ ие х ар актер истики отдельны х кр у пны х таксоном ических единиц в р анге типа или класса. Пособ ие не зам енит совр ем енны е у чеб ники и нау чны е м оногр аф ии, в котор ы х подр об но из лож ены вопр осы , вы носим ы е на госу дар ственны й экз ам ен, а пом ож ет вы делить их су ть, вклю чить в ответы новейш ие данны е и очер тить р ам ки ответов на поставленны е вопр осы . О б щ ая характери сти ка простейш и х. В ажнейш и е особ енности основны х ти пов и классов. Р азнооб рази е об раза жи зни и экологи чески х адаптаци й одноклеточны х жи вотны х. Их рольв при роде. Значени е для человека Раз м ер ы тела одноклеточны х м икр оскопические, в основном нах одятся в пр еделах от 3 до 150 м икр он, только некотор ы е достигаю т 3 м м . В аж нейш ая об щ ая особ енность пр остейш их з аклю чается в том , что в их стр оении и ф изиологии у дачно сочетаю тся вы р аб отавш иеся в пр оцессе эволю ции пр из наки одноклеточного у р овня ор ганизации и ф из иологической м ногоклеточности. И ны м и словам и, в м ор ф ологическом отнош ении каж дая особ ь пр остейш его пр едставлена одной клеткой, а в ф из иологическом отнош ении это слож ны й ор ганиз м , вы полняю щ ий ком плекс ф у нкций, свойственны й м ногоклеточном у ор ганизм у – питание, ды х ание, вы деление, у даление непер евар енны х остатков, движ ение,

4 р еакция на внеш ние р аздр аж ения, пр испособ ление к изм еняю щ им ся внеш ним у словиям , р азм нож ение. Т аким об р аз ом , каж дой особ и одноклеточного ор ганизм а свойственна м у льтиф у нкциональность, или ф из иологическаям ногоклеточность. В тор ая важ нейш аяособ енность всех пр остейш их , связ анная спер вой – вы р аж енная индивиду альность каж дой клетки. У м ногоклеточны х ор ганиз м ов, напр отив, индивиду альность каж дой клетки в составе ор ганиз м а подавлена, и они, з а исклю чением половы х клеток, не м огу т ж ить сам остоятельно. Пр авда, ср еди пр остейш их м ного колониальны х ор ганиз м ов (напр им ер , вольвокс). В неш не, а отчасти и по диф ф ер енцир овке на вегетативны е и половы е клетки (в составе колонии), такие колониальны е пр остейш ие напом инаю т пр им итивны х м ногоклеточны х , но, тем не м енее, каж дая клетка в составе таких колоний сох р аняет опр еделенну ю сам остоятельность и м ож ет дать начало новой колонии. Т р етья важ ная особ енность пр остейш их – каж дая клетка одноклеточного ор ганиз м а способ на пр ойти полны й ж из ненны й цикл: появление в р ез у льтате деления или полового пр оцесса, р ост, становление всех ф у нкций, р азвитие, р азм нож ение (б есполое или половое). К летки ж е в теле м ногоклеточного ор ганиз м а, за исклю чением половы х клеток, после появления в р ез у льтате деления пр ох одят лиш ь диф ф ер енцир овку и специализир у ю тся на вы полнении опр еделенны х ф у нкций, а з атем либ о отм ир аю т, либ о делятся м итотически с пер едачей дочер ним клеткам у ж е сф ор м ир ованны х ф у нкций. Стр оение пр остейш их очень р азнооб р аз но. В то ж е вр ем я, они об ладаю т р ядом едины х чер т, котор ы е з аклю чаю тся в следу ю щ ем . Т ело состоит из дву х основны х ком понентов: цитоплазм ы и ядр а. Снар у ж и цитоплаз м а огр аничена тонкой цитоплаз м атической м ем б р аной, такой ж е, как у клеток всех др у гих ор ганизм ов. О днако у м ногих пр остейш их цитоплаз м атическая м ем б р ана у слож няется дополнительны м и стр у кту р ам и, котор ы е у величиваю тее толщ ину и м ех аническу ю пр очность нар у ж ного слояцитоплазм ы . О р ганоиды в теле пр остейш их подр аз деляю тся на две основны е гр у ппы : 1) ор ганоиды об щ его з начения и 2) специальны е ор ганоиды . К пер вы м относятсям итох ондр ии, р иб осом ы , лиз осом ы , эндоплаз м атическая сеть, т.е. ор ганоиды , пр ису щ ие всем эу кар иотам . Специальны е ор ганоиды подр азделяю тсяна следу ю щ ие 3 гр у ппы . I. О р ганоиды пер едвиж енияи (во м ногих слу чаях ) з ах вата пищ и. О ни, в свою очер едь, подр азделяю тсяна следу ю щ ие гр у ппы : 1. Псевдоподии, или лож нонож ки у кор ненож ек и некотор ы х ж гу тиконосцев; они ж е являю тсяи ор ганоидам и з ах вата доб ы чи. 2. Ж гу тики (один, два, несколько или м ного). Это довольно длинны е колеб лю щ иесявиб р ир у ю щ ие или вр ащ аю щ иесятончайш ие нити слож ного вну тр еннего стр оения. О снову их составляю т 2 центр альны е м икр оф иб р иллы и 9 пар пер иф ер ических (в погр у ж енной в цитоплаз м у

5 части ж гу тика пер иф ер ические ф иб р иллы не двойны е, а тр ойны е). Е сли ж гу тиков несколько или м ного, то они не диф ф ер енцир ованы по особ енностям их внеш него стр оения и ф у нкционально. У м ногих видов ж гу тики, как и псевдоподии, у частву ю т в з ах вате пищ и: вр ащ аясь и создавая водовор от воды , ж гу тик не только тянет тело впер ед, но и подгоняет м ельчайш ие частички пищ и к своем у основанию , где и пр оисх одитих поглощ ение. 3. Реснички. Это кор откие, но м ногочисленны е нитевидны е об р аз ования, покр ы ваю щ ие тело инф у зор ий. У льтр астр у кту р а у них такая ж е, как у ж гу тиков. О сновное их отличие от ж гу тиков з аклю чается в ф у нкциональной и нер едко в м ор ф ологической диф ф ер енцир овке. О дни из них р авном ер но покр ы ваю т тело и осу щ ествляю т пер едвиж ение инф у з ор ии. Д р у гие окр у ж аю т р от, часто об р аз у я пр и этом м ем б р аны , и подгоняю тк нем у частички пищ и. Т р етьи, слипаясь, об р аз у ю т«нож ки», на котор ы х пер едвигаю тся по су б стр ату . Т аким об р аз ом , р еснички – б олее специализир ованны е ор ганоиды , чем ж гу тики. II. О р ганоиды питания и потр еб ления воды . К ним относятся следу ю щ ие стр у кту р ы . 1. Пищ евар ительная ваку оль – одна, две или несколько. В аку оль м ож етб ы ть пр остой, в виде пу з ы р ька, об р аз у ю щ егося в лю б ом м есте тела ам еб ы пр и з ах ваты вании ею частиц пищ и псевдоподиям и. М ож ет вх одить в состав ком плекса ор ганоидов пищ евар ения, как у инф у з ор ий, и об р аз овы ваться в стр ого опр еделенном м есте, отделяясь от клеточной глотки, котор ая пр едставляет соб ой у часток эктоплаз м ы , об р аз у ю щ ейсяна дне клеточного р та. 2. Пиноцитоз ная ваку оль – м ельчайш ая ваку оль, соединяю щ аяся с внеш ней ср едой у льтр ам икр оскопически тонким , видим ы м только под электр онны м м икр оскопом , каналом . С пом ощ ью этой ваку оли пр остейш ие потр еб ляю т воду . К р ом е того, р аствор енны е питательны е вещ ества у м ногих пр остейш их , ж иву щ их в воде и веду щ их пар азитический об р аз ж из ни, всасы ваю тсявсей повер х ностью тела. 3. А втотр оф ны е и м иксотр оф ны е пр остейш ие об ладаю т пластидам и, котор ы е назы ваю тх р ом атоф ор ам и. III. О р ганоиды осм ор егу ляции и экскр еции (у даления ж идких м етаб олитов). К этом у типу ор ганоидов относится сокр атительная, или пу льсир у ю щ аяваку оль. О на вы полняетследу ю щ ие тр и ф у нкции. 1. У даление воды изб ы тка воды из ор ганизм а, т.е. р егу ляция осм отического давления. В связ и с вы полнением этой ф у нкции сокр атительная ваку оль отсу тству ет у пр остейш их , об итаю щ их в ср едах с из отоническим р аствор ом по отнош ению к вну тр енней ср еде пр остейш их , т.е. у м ор ских и пар азитических . 2. В ы деление р аствор енны х конечны х пр оду ктов об м ена вещ еств – у р атов и др у гих низком олеку ляр ны х соединений, а такж е р аствор енной дву окиси у глер ода.

6 3. О тчасти ды х ательная ф у нкция в связ и с у далением в составе м етаб олитов у глекислого газ а. К р ом е того, вы деление м етаб олитов и ды х ание в значительной м ер е (у м ор ских пр остейш их полностью ), осу щ ествляется чер ез цитоплаз м атическу ю м ем б р ану . Пом им о специальны х ор ганоидов пр остейш ие об ладаю т ещ е специальны м и м икр остр у кту р ам и, пр ису щ им и такж е и клеткам р аз личны х типов м ногоклеточны х ор ганизм ов. 1. Гликокаликс – пр илегаю щ ий снар у ж и к цитоплаз м атической м ем б р ане м оном олеку ляр ны й слой полисах ар идов (в основном ). И х линейны е м олеку лы р асполагаю тся пер пендику ляр но к повер х ности м ем б р аны . В гликокаликсе р асполагаю тся р ецептор ны е м олеку лы , пер едаю щ ие внеш ние р аз др аж ения вну тр ь клетки к ее инф ор м ационной систем е. К р ом е того, спом ощ ью гликокаликса клетки м огу т изб ир ательно накапливать из окр у ж аю щ ей ср еды р аз личны е р аствор енны е ор ганические и неор ганические вещ ества, котор ы е з атем вклю чаю тсяв клетку . 2. М икр оф илам енты – у льтр ам икр оскопически тонкие нити. О б ы чно они об р аз у ю т б олее кр у пны е пу чки – ф иб р иллы . По своем у х им ическом у составу м икр оф иб р иллы пр едставляю т соб ой актином иозиновы е ком плексы , ответственны е з а подвиж ность клетки пр остейш его. К р ом е того, они игр аю т з начительну ю р оль в клеточном делении. Н апр им ер , у инф у з ор ий они об р аз у ю тв плоскости деления сокр атим ое кольцо, котор ое осу щ ествляетпер еш ну р овку клетки. 3. М икр отр у б очки. Это относительно ж есткие м икр остр у кту р ы , вы полняю щ ие часто р оль клеточного скелета (у кр епляю т цитоплаз м у ). У р яда пр остейш их они у частву ю т такж е в вы пу скании лож нонож ек, ф ор м ир овании р отового аппар ата у инф у зор ий и ж гу тиконосцев. К р ом е того, у пр есноводны х инф у з ор ий (инф у зор ии-ту ф ельки) они у кр епляю т в опр еделенном полож ении сокр атительны е ваку оли. М икр отр у б очки у частву ю ттакж е в тр анспор те вещ еств и х р ом атид пр и делении ядр а. Я дер ны й аппар ат пр остейш их р азны х систем атических гр у пп весьм а р аз личен по м ор ф ологии, наб ор у х р ом осом , в количественном отнош ении. В составе одного одноклеточного ор ганизм а м ож ет б ы ть одно, два, несколько или м ного (у ж гу тиконосцев и инф у зор ий) ядер . И нф у зор ии об ладаю т з ам ечательны м свойством – р азнокачественностью ядер , или ядер ны м ду ализ м ом . Су ть этого явления состоит в том , что одно из ядер им еетдиплоидны й наб ор х р ом осом . По р азм ер ам оно м ельче, чем др у гое, и наз ы вается м икр ону клеу сом . О сновная ф у нкция м икр ону клеу са з аклю чается в р авном ер ном р аспр еделении наследственного м атер иала пр и делении, т.е. оно игр ает основну ю р оль пр и б есполом и половом способ ах р аз м нож ения. В тор ое его наз вание этого ядр а – генер ативное. В б иосинтезе б елка его х р ом осом ы не у частву ю т. Значительно б олее кр у пное (втор ое) ядр о наз ы вается м акр ону клеу сом . К ар иотипически оно полиплоидное и вы полняет ф у нкции ядер ср аз у м ногих диплоидны х клеток. Е го х р ом осом ы у частву ю т в б иосинтезе б елка, но к р авном ер ном у

7 р аспр еделению наследственного м атер иала пр и делении клетки отнош ения не им еет. Поэтом у м акр ону клеу с назы ваю т вегетативны м ядр ом . Способ ы р азм нож енияпр остейш их р аз нооб р аз ны . 1. Бесполое р аз м нож ение (в основе леж ит м итоз ), его вар ианты : 1) деление на две дочер ние клетки и 2) м нож ественное деление (ш из огония). 2. Половое р азм нож ение (в основе м ейоз ) осу щ ествляется пу тем : 1) копу ляции гам ет(м у ж ские и ж енские гам еты м огу т б ы ть одинаковы м и по р аз м ер ам и стр оению , количеству з апасенны х в них питательны х м атер иалов - из огам еты или р азны м и, с р азличны е вар иантам и соотнош ения р азм ер ов, стр оения и количества з апасаем ы х вещ еств – анизогам еты ); 2) на основе конъ ю гации – вр ем енного об ъ единения дву х особ ей, в пр оцессе котор ого пр оисх одитоб м ен частям и ядер ного аппар ата; у величения количества особ ей пр и этом не пр оисх одит, поэтом у конъ ю гацияназ ы вается ещ е половы м пр оцессом . Пр и об р аз овании гам ет у пр остейш их часто, но далеко не всегда пр оисх одит р еду кция числа х р ом осом в пр оцессе м ейоз а. Т акое явление назы вается гам етической р еду кцией. О на им еетм есто, напр им ер , у ф ор ам иниф ер (сар кодовы е). В то ж е вр ем я, у ж гу тиконосцев и спор овиков об р азование гам ет сопр овож дается м итоз ом , а м ейоз пр отекает в з иготе, Т акое явление полу чило наз вание зиготической р еду кции. Н еб лагопр иятны е у словия внеш ней ср еды пр остейш ие пер еж иваю т в виде спор и цист, в виде котор ы х пр остейш ие легко пер еносятся по возду х у , водой, пар азитические из них м огу т в таком виде слу ж ить источником инф екции. Спор а – з ащ ищ енное состояние зар оды ш а ор ганиз м а (з ар оды ш покр ы т об олочкой). Ц иста – з р елы й ор ганизм , способ ны й к р аз м нож ению половы м или б есполы м пу тем , такж е покр ы ты й з ащ итной об олочкой. В виде спор или цист пр остейш ие пер еж иваю т з асу х у , воздействие х им ических вещ еств и ф из ических ф актор ов (напр им ер , повы ш енны й р адиационны й ф он) и др . Н есколько у пр ощ ая классиф икацию , из лагаем у ю в у чеб ном ку р се з оологии, отм етим , что пр остейш ие пр едставляю т соб ой подцар ство ж ивотного м ир а, котор ое вклю чает несколько типов и р яд классов. Н аиб олее важ ны м и из них являю тсяследу ю щ ие. Ти п С арк ом асти гофоры (Sarcomastigophora). О б ъ единяет пр остейш их , у котор ы х в целом сочетаю тся чер ты наим еньш ей специализ ации и наиб ольш ей пр им итивности (х отя им ею тся значительно специализир ованны е ф ор м ы , напр им ер , пар аз иты ). И м енно в этом типе м ож но встр етить наиб ольш ее р аз нооб р азие способ ов питания и типов об м ена вещ еств, свидетельству ю щ их о том , что им енно у пр едков этой об ш ир ной и др евней гр у ппы эу кар иотических одноклеточны х ор ганиз м ов впер вы е з аклады вались основны е типы об м ена вещ еств, р аз м нож ения и др у гих пр оцессов. М ор ф ологически они х ар актер из у ю тся ф у нкционир ованием в качестве ор ганоидов пер едвиж ения и зах вата пищ и псевдоподий или ж гу тиков, котор ы е м огу т б ы ть пр едставлены у одного и

8

того ж е вида либ о одновр ем енно, либ о последовательно, на р аз ны х этапах ж из ненного цикла. Я др а одного типа (нет ядер ного ду ализ м а). Половой пр оцесс, если им еется, то р еализ у етсяпо типу копу ляции. М ногие пр едставители этого типа веду т своб одны й об р аз ж из ни в воде (пр есны х водоем ах или м ор ских ) или почве. В то ж е вр ем я м ногие из них являю тся пар азитам и. Т ип вклю чает2 класса. К лассС арк одовы е (Sarcodina). В клю чает наиб олее пр им итивны х по б ольш инству м ор ф ологических , анатом ических и ф изиологических пр изнаков сар ком астигоф ор и пр остейш их . Ф ор м а тела пр остейш их этого класса непостоянна. О р ганеллам и пер едвиж ения слу ж ат псевдоподии р аз личной ф ор м ы . Ж гу тики, если им ею тся, то на кр атковр ем енной стадии ж из ненного цикла (у гам ет, агам ет, зооспор ). Д ля б ольш инства видов свойственно только б есполое р азм нож ение К ласс вклю чает подклассы кор ненож ек (ам еб ы , р аковинны е ам еб ы , м ор ские р аковинны е ам еб ы , или ф ор ам иниф ер ы ), лу чевиков (р адиоляр ии), солнечников. К ласс Ж гути коносцы (Mastigophora, или Flagellata). О р ганеллам и пер едвиж ения являю тся ж гу тики в числе одного, дву х , нескольких или м ногих . И ногда пр ису тству ю т и псевдоподии. Т ело покр ы то пеллику лой – у плотненны м повер х ностны м слоем эктоплаз м ы . Ф ор м а тела б олее или м енее постоянная. Т ипы об м ена вещ еств и способ ы питанияр азнооб р азны : им ею тся автотр оф ы , гетер отр оф ы , м иксотр оф ы . Раз м нож ение чащ е б есполое, р еж е – половое или сочетание б есполого и полового. О диночны е и колониальны е, пр есноводны е, м ор ские, почвооб итаю щ ие, пар аз иты ж ивотны х и человека. К ласс вклю чает два подкласса: своб однож иву щ ие р астительны е ж гу тиконосцы (ф итом астигины ) с автотр оф ны м или м иксотр оф ны м типом об м ена вещ еств, им ею щ ие х р ом атоф ор ы (панцир ны е ж гу тиконосцы , эвглена зеленая, вольвокс) и ж ивотны е ж гу тиконосцы , своб однож иву щ ие и пар аз итические, с гетер отр оф ны м типом об м ена вещ еств, б ез х р ом атоф ор ов (своб однож иву щ ие одиночны е и колониальны е вор отничковы е ж гу тиконосцы , пар азитические лям б лия и тр ипаносом а). Ти п С порови ки и ли Апи ком плексы (Sporozoa, или Apicomplexa). Пар азиты б еспозвоночны х и позвоночны х ж ивотны х и человека. В б ольш инстве слу чаев в цикле р азвития им еется особ ая ф аз а р аз вития – спор а, вы полняю щ ая ф у нкцию р асселения пар аз ита во внеш ней ср еде пр и з ар аж ении нового х оз яина. Х ар актер но чер едование б есполого р аз м нож ения (агам огония) и полового (гам огония). Бесполое р аз м нож ение пр отекает по типу ш из огонии (м нож ественного деления). Ч асто им еет м есто см ена х озяев – окончательного (основного), в котор ом пр оисх одит половое р аз м нож ение, и пр ом еж у точного, в котор ом пр оисх одитр азвитие нескольких б есполы х поколений. Н а б ольш ей части ж изненного цикла особ и гаплоидны е, только зигота диплоидная (з иготическая р еду кция). Пр едставители: гр егар ины , кокцидия Eimeria magna (пар аз ит киш ечника кр оликов), м аляр ийны й плаз м одий.

9 Ти п Инфузори и (Ciliophora). Пр остейш ие этого типа обладаю т чер там и наиб олее вы сокой ор ганиз ации ср еди всех одноклеточны х , что пр оявляется в слож ном стр оении б ольш инства ор ганоидов и стр у кту р . Ф ор м а тела инф у з ор ий относительно постоянная з а счет пелликулы , им ею щ ей слож ну ю стр у кту р у и содер ж ащ ей у площ енны е цистер ны (альвеолы ) сб елковы м и вклю чениям и. Т ело покр ы то р есничкам и, котор ы е в б ольш инстве слу чаев диф ф ер енцир ованы по вы полняем ы м ф у нкциям . И х б аз альны е тельца соединяю тся м еж ду соб ой кинетодесм ам и и пу чкам и м икр отр у б очек, об еспечиваю щ им и синх р онность р аб оты р есничек. О р ганеллы питания об р аз у ю т систем у, состоящ у ю из клеточного р та, леж ащ его на дне р отовой вор онки, и клеточной глотки. Пищ евар ительны е вакуоли совер ш аю т опр еделенны й пу ть по цитоплазм е. Н епер евар енны е остатки вы б р асы ваю тся в опр еделенном м есте – пор ош ице. Сокр атительны е ваку оли им ею т пр иводящ ие каналы и слож но у стр оенны й спонгиом , осу щ ествляю щ ий основну ю ф у нкцию . Д ля инф у зор ий х ар актер ен ядер ны й ду ализ м : наличие м аленького (м икр ону клеу с) и б ольш ого (м акр ону клеу с) ядер . М икр ону клеу сы у частву ю т в половом пр оцессе, а м акр ону клеу сы р егу лир у ю т м етаб олические пр оцессы . Раз м нож аю тся б есполы м и половы м пу тем ; последний осу щ ествляется по типу конъ ю гации. И нф у з ор ии являю тся своб однож иву щ им и пр остейш им и, сим б ионтам и и пар аз итам и. О дноклеточны е з аселяю тб у квально все ср еды : почву , ее повер х ность, пр есны е и м ор ские водоем ы , ткани и ор ганы р астений и ж ивотны х . К ак б ы ло отм ечено вы ш е, в состоянии спор и цист они освоили и возду ш ное пр остр анство. В каж дой ср еде об итания у пр остейш их в пр оцессе длительной эволю ции возникли свои адаптации. Н апр им ер , у м ор ских пр остейш их , вх одящ их в состав планктона (р адиоляр ии), нитевидны е псевдоподии и ж есткие элем енты скелета в виде игл у величиваю т повер х ность пар ения в воде. У пар азитических пр остейш их способ питания – осм отический. Д ля м ногих из пар аз итических пр остейш их х ар актер на см ена х оз яев в цикле р аз вития, в ор ганизм е одного из котор ы х пр оисх одит б есполое р азм нож ение пар азита (часто – несколько б есполы х поколений), а в ор ганиз м е др у гого – половое. Пер вы й из них наз ы вается пр ом еж у точны м , а втор ой – окончательны м х оз яином . Бесполое р аз м нож ение об еспечивает б ы стр ое у величение числа потом ков в р яду поколений, а половое – р еком б инацию генов и р асш ир ение наследственной изм енчивости. Роль пр остейш их в пр ир оде опр еделяется их дву м я типам и об м ена вещ еств и р аз личны м и способ ам и питания. А втотр оф ы в пр оцессе ф отосинтеза вы деляю т в атм осф ер у кислор од. Гетер отр оф ы -сапр оф иты , потр еб ляя р аз лагаю щ иеся ор ганические вещ ества, очищ аю т водоем ы и слу ж ат б иоиндикатор ам и их з агр язнения. Пар аз итические пр остейш ие (дизентер ийная ам еб а, неглер ия, тр ипаносом а, лейш м ания, лям б лия, кокцидии, м аляр ийны й плазм одий, м икр оспор идии, м иксоз ои, пир оплазм ы и др .) пр ичиняю тб ольш ой вр ед человеку и ж ивотны м .

10 О сновны е ги потезы прои схождени я одноклеточны х – сукцесси вная и эндоси м б и оти ческая, и х достои нства и проти воречи я. Ф и логенети чески е взаи м оотнош ени я основны х ти пов простейш и х О дной из основны х пр об лем ф илогенетики ж ивотны х и эволю ционной теор ии является пр об лем а возникновения эу кар иотической клетки. Пер вичны е эу кар иоты – это пр едки совр ем енны х одноклеточны х , или пр остейш их (Protozoa). Н есом ненны м является тот ф акт, что пер вичны е эу кар иоты пр оиз ош ли от пр окар иот. Н а пр оисх ож дение пр остейш их от пр окар иот у каз ы вает целая гр у ппа важ нейш их об щ их стр у кту р ны х и ф у нкциональны х пр изнаков на м олеку ляр ном у р овне: 1) наличие липопр отеиновы х м ем б р ан; 2) б елков-ф ер м енты ; 3) генов; 4) генетическая р егу ляция вну тр иклеточны х пр оцессов; 4) синтез б елков, р егу лир у ем ы й инф ор м ацией, закодир ованной в Д Н К ; 5) ф у нкционир ование А Т Ф как главного донор а энер гии; 6) р яд м етаб олических пр оцессов, напр им ер , гликолиз , клеточное ды х ание. Этотком плексоб щ их пр изнаков (во м ногом взаим освяз анны х м еж ду соб ой) пр окар иот и эу кар иот не м огвозникну ть в дву х об ш ир ны х гр у ппах ж ивы х ор ганизм ов нез ависим о др у г от др у га. Т аким об р аз ом , пр окар иот и пр остейш их (наиб олее пр им итивны х эу кар иот) м ож но р ассм атр ивать как два у р овня одноклеточной ор ганиз ации, ф илогенетически связ анны е м еж ду соб ой. В отнош ении ж е конкр етной гр у ппы (или гр у пп) пр окар иот, от котор ы х вз яли начало одноклеточны е эу кар иоты , су щ еству ю т две основны е гипотез ы , кар динально р аз личаю щ иесям еж ду соб ой. 1. С укцесси вная гипотеза, или гипотеза прям ой фи ли аци и . Т очнее говор я, это целаягр у ппа гипотез , об ъ единяем ы х одной идеей, су ть котор ой з аклю чается в том , что пер вичны е эу кар иоты пр оиз ош ли от какой-то одной гр у ппы др евних пр окар иот. Этим и пр едкам и эу кар иот и, соответственно, пер вичны м и эу кар иотам и б ы ли либ о автотр оф ы , либ о гетер отр оф ы . Н аиб олее стар ой по вр ем ени воз никновения является гипотез а, вы сказ анная Паш ер ом в 1914 г. О н считал, что пер вичны м и одноклеточны м и ор ганиз м ам и б ы ли автотр оф ны е пр остейш ие. По его м нению , они долж ны б ы ли питаться вещ ествам и окр у ж аю щ ей неор ганической ср еды . Ср еди совр ем енны х пр остейш их автотр оф ны й тип об м ена вещ еств и р астительны й способ питания встр ечается только у ж гу тиконосцев. Поэтом у , в соответствии с этой гипотез ой пер вичны м и настоящ им и одноклеточны м и б ы ли им енно они. О днако как об ъ яснить появление у сам ы х пр им итивны х одноклеточны х таких слож ны х ор ганоидов, каким и являю тся х р ом атоф ор ы (пластиды одноклеточны х ), даннаягипотез а не м ож ет. В свете гипотез ы академ ика А .И . О пар ина (1938, 1959, 1061, 1964, 1965), ам ер иканских у чены х С. Ф окса (Fox, 1964, 1965, 1968), М . Ру ттена

11

(1978) и др у гих ж из нь воз никла в пер вичном океане из коацер ватны х капель на основе использ ованияим и в своем пер вичном м етаб олизм е у ж е почти готовы х ор ганических вещ еств. В соответствии сэтой точкой зр ения пер вичны м и эу кар иотам и б ы ли гетер отр оф ы . Пер вы м и на Зем ле эу кар иотам и долж ны б ы ли б ы ть ор ганизм ы , сх одны е с б актер иям и, но б олее слож ны м и. Пом им о единства основны х ф из иологических и б иох им ических пр оцессов, м ногие одноклеточны е эу кар иоты им еет ж гу тики, по ф ор м е сх одны е со ж гу тикам и гетер отр оф ны х б актер ий. О днако гипотез а наталкивается на р яд очень сер ьез ны х тр у дностей, к числу котор ы х относится, напр им ер , совер ш енно р аз личное стр оение ж гу тиков у пр окар иот (б актер ий) и настоящ их одноклеточны х ж гу тиконосцев. Рез ко р аз личается стр оение цитоплаз м атической м ем б р аны клеток пр окар иот и эу кар иот. И м ею тся и др у гие кар динальны е р аз личия м еж ду пр окар иотам и и эу кар иотам и. К р ом е того, очень тр у дно логично об ъ яснить, каким об р аз ом генетические м ех аниз м ы б иосинтез а б елка, ф у нкционир у ю щ ие в ядр е эу кар иотической клетки, осу щ ествляю тся и в м итох ондр иях . О сновы ваясь на су кцессивной гипотезе эу кар иот, невоз м ож но об ъ яснить р азличия в особ енностях х им из м а и коэф ф ициента седим ентации м еж ду р иб осом ам и, нах одящ им ися в цитоплаз м е, и р иб осом ам и, нах одящ им ися в м итох ондр иях . Т аким об р азом , непоср едственное вы ведение одноклеточны х из какой-либ о одной гр у ппы пр окар иотических ор ганиз м ов, либ о автотр оф ны х , либ о гетер отр оф ны х , в настоящ ее вр ем я из-з а отсу тствия у б едительны х доказ ательств подвер гается сер ьез ной кр итике. 2. Э ндоси м б и оти ческая гипотез а. В пер вы е теор ия сим б иогенез а б ы ла вы двину та р у сским у чены м А .С. Ф ам инцы ны м в конце 60-х годов XIX века пр и из у чении ф у нкционир ования и возникновения лиш айников. Поз ж е К .С. М ер еж ковский (1905, 1909) на основе из у чения х р ом атоф ор ов р астений пр едполож ил сим б иотическое пр оисх ож дение пластид. Эта гипотез а б ы ла р азвита пр оф ессор ом В ор онеж ского госу дар ственного у нивер ситета Б.М . К оз о-Полянским (1921, 1924). В начале 80-х годов б ольш ой вклад в р азвитие гипотезы эндосим б иогенез а в пр оисх ож дении эу кар иотической клетки внесла ам ер иканская у ченая Л. М ар гелис (1983). В своей м оногр аф ии на основе тщ ательны х м ноголетних исследований и об об щ ения огр ом ного количества данны х Л. М ар гелис у б едительно доказ ы вает, что тр и основны е клеточны е ор ганеллы – м итох ондр ии, пластиды и б аз альны е тельца ж гу тиков – б ы ли когда-то своб однож иву щ им и пр окар иотическим и клеткам и. В настоящ ее вр ем я эндосим б иотическая гипотез а пр оисх ож дения одноклеточны х является наиб олее доказ ательной, все ш ир е пр иним аем ой в нау чном м ир е. В соответствии с этой гипотез ой пер вичны е эу кар иоты пр оиз ош ли в р ез у льтате у становления сим б иотических вз аим оотнош ений р аз ны х по типу об м ена вещ еств др евних пр окар иот – гетер отр оф ны х и автотр оф ны х , аэр об ны х и анаэр об ны х . О дни из гетер отр оф ны х пр окар иот, очевидно,

12 б актер ии типа м икоплаз м (не им ею щ их р азвитой клеточной стенки, а огр аниченны х снар у ж и только плазм атической м ем б р аной) з ах ваты вали др у гих пр окар иот, как автотр оф ны х , так и гетер отр оф ны х , но не пер евар ивали их . Энер гетически б олее вы годны м оказ ы вались м у ту алистические вз аим оотнош ения. Пр и этом эндосим б ионты вы сту пали в качестве поставщ иков ор ганических вещ еств (автотр оф ы ), энер гии в виде м акр оэр гических связей м олеку л А Т Ф (синтез ир у ем ы х з ах ваченны м и гетер отр оф ам и) и локом отор ны х ор ганоидов (ж гу тиков, р есничек), в котор ы е целиком пр еоб р аз овы вались з ах ваченны е гетер отр оф ы типа спир ох ет. В аж нейш ие доказ ательства гипотез ы эндосим б иогенез а з аклю чаю тся в следу ю щ ем : 1. Н аличие в эу кар иотической клетке Д Н К -содер ж ащ их ор ганоидов (м итох ондр ий, пластид), х отяокр у ж енное м ем б р аной ядр о, несом ненно, из всех ор ганоидов сф ор м ир овалось пер вы м в пр оцессе эволю ции. 2. Последовательность ам инокислот в цитох р ом ах (в частности, в цитох р ом е c), важ нейш их б елках -пер еносчиках электр онов цитоплазм ы клеток эу кар иот, очень сильно отличается от их последовательности в цитох р ом е c цитоплаз м ы клеток эу кар иот и в б ольш ей степени соответству етих последовательности в клетках сине-з елены х водор ослей и б актер ий. 3. Х им ический состав липопр отеинового ком плекса вну тр енних м ем б р ан м итох ондр ий и пластид им еет б ольш ее сх одство с таковы м м ем б р ан пр окар иот, чем эу кар иот. 4. В м итох ондр иях и пластидах содер ж атся р иб осом ы пр окар иотного типа сх ар актер ной константой седим ентации. В р ем я становления эу кар иотической клетки и р яда кр у пны х таксоном ических гр у пп, нах одящ их ся на одноклеточном у р овне ор ганиз ации, а такж е низ ш их м ногоклеточны х ж ивотны х , относится к пр отер оз ойской эр е. О но опр еделяется, очевидно, не м енее, чем дву м я м иллиар дам и лет. В пр отер озойской эр е возникли не только одноклеточны е ж ивотны е, или пр остейш ие, но и такие др евние гр у ппы , как гу б ки, киш ечнополостны е и кольчаты е чер ви. Н е из вестны е по ископаем ы м остаткам , но ещ е б олее пр им итивны е пластинчаты е ж ивотны е (Placozoa), а такж е плоские и кр у глы е чер ви, б олее пр им итивны е, чем кольчаты е чер ви, такж е, несом ненно, воз никли в пр отер оз ое. Пер вы м и в пр оцессе эволю ции появились, очевидно, пр едки совр ем енны х пр едставителей типа сар ком астигоф ор , вклю чаю щ его сар кодовы х и ж гу тиконосцев. Пр едставители этого типа, в частности сар кодовы е, об ладаю т наиб олее вы р аж енны м и в целом плез иом ор ф ны м и (др евним и) чер там и. У м ногих из них непостоянная ф ор м а тела, отсу тству ет р азделение на постоянны е з оны эктоплазм ы и эндоплазм ы , об олочка тела б олее или м енее плотная, пр идаю щ ая относительно постоянну ю ф ор м у тела, сам ы й др евний способ питания– ф агоцитоз и т.д. Пр и этом у части из них (ж гу тиконосцев) им ею тся б олее слож ны е

13 ор ганоиды пер едвиж ения – ж гу тики, у некотор ы х ж е им еет м есто сочетание псевдоподий и ж гу тиков, ф у нкционир у ю щ их как одновр ем енно, так и в пр оцессе см ены ж изненны х стадий. У автотр оф ны х ж гу тиконосцев в качестве ор ганоидов питанияф у нкционир у ю т х р ом атоф ор ы (пластиды с р аз личны м и по цвету пластидам и). Это очень слож ны е стр у кту р ы . О ни м огли возникну ть либ о в пр оцессе эволю ции в сам ой этой гр у ппе эу кар иотов (в соответствии с су кцессионной гипотез ой воз никновения эу кар иотической клетки), либ о как сильно видоизм ененны е пр окар иоты , вош едш ие в состав клетки в пр оцессе эндосим б иотического возникновения эу кар иотов (по соответству ю щ ей гипотезе). В ооб щ е, ввиду сочетания ср еди ж гу тиконосцев р аз личны х типов об м ена и способ ов питания, считается, что им енно в этой гр у ппе пр ох одит гр аница м еж ду ж ивотны м и и р астительны м и ор ганиз м ам и. И м енно ж гу тиконосцы пр едставляю т соб ой у злову ю гр у ппу в пр оцессе эволю ции: они не только дали начало р аз личны м др у гим типам одноклеточны х ор ганизм ов, но и в лице своих колониальны х пр едставителей и целы х гр у пп колониальны х ж гу тиконосцев (напр им ер , колониальны х вор отничковы х ж гу тиконосцев) дали начало пер вы м м ногоклеточны м ор ганизм ам . О дин из наиб олее специализ ир ованны х типов пр остейш их – спор овики, или апиком плексы , пр оиз ош ли, очевидно, от ж гу тиконосцев: отдельны е стадии их р азвития (половы е) им ею т ж гу тик, идентичны й по вну тр еннем у своем у стр оению со ж гу тиком пр едставителей класса ж гу тиконосцев. В се спор овики – эндопар аз иты , пр иоб р етш ие в пр оцессе эволю ции целы й р яд м ор ф о-анатом ических и б иологических адаптаций, таких как з ащ ищ енная в у словиях внеш ней ср еды спор а, чер едование у м ногих в ж из ненном цикле б есполого (ш из огония) и полового способ ов р аз м нож ения, см ена х озяев (напр им ер , у м аляр ийного плазм одия). Пр едставители типа инф у зор ий, или р есничны х , об ладаю т в целом наиб олее пр одвину ты м и в эволю ционном отнош ении чер там и (апом ор ф ны м и). К ним относятся диф ф ер енцир овка р есничек по вы полняем ы м ф у нкциям и ор ганиз ация их в целы е ком плексы (м ем б р аны , цир р и и др .), очень слож ное стр оение нар у ж ного слоя цитоплазм ы (кор текса), вклю чаю щ его б елково-полисах ар идны е ком плексы (у площ енны е цистер ны , или альвеолы ), ж гу тики, тр их оцисты , м икр оф илам енты , пр икр епленны е к б аз альны м тельцам р есничек и об ъ единяю щ ие их в ком плексы . Н аиб олее слож но у стр оены из всех пр остейш их ор ганоиды пищ евар ения (клеточны е р от и глотка, пор ош ица, слож ны й пу ть пищ евар ительны х ваку олей и др .), вы деления (систем а слож но у стр оенны х сокр атительны х ваку олей). В ся цитоплазм а пр ониз ана систем ам и м икр оф илам ентов и м икр отр у б очек, осу щ ествляю щ их взаим освязь ор ганоидов и их согласованну ю р аб оту . Н аконец, наиб олее слож ное стр оение им еет ядер ны й аппар ат, вклю чаю щ ий два р азнокачественны х типа ядер . Пер вы й тип – м акр ону клеу с, О н им еет полиплоидны й наб ор х р ом осом и р егу лир у ет все вегетативны е ф у нкции. Н а Д Н К х р ом осом м акр ону клеу са пр оисх одит синтез м олеку л РН К ,

14 котор ы е у частву ю т в дальнейш их б иох им ических пр оцессах синтез а б елка. В тор ой тип ядер – м икр ону клеу с. Это диплоидное ядр о. В пр оцессах б иосинтез а б елка оно не у частву ет. И гр ает основну ю р оль пр и р аз м нож ении, об еспечивая р авном ер ное р аспр еделение генетического м атер иала м еж ду дочер ним и клеткам и пр и б есполом и половом способ ах р аз м нож ения. Раз м нож ение инф у з ор ий – б есполое (деление на две клетки, в основе котор ого леж ит м итоз) и в виде полового пр оцесса – конъ ю гации. Последняя пр едставляет соб ой вр ем енное об ъ единение дву х особ ей с об м еном частям и ядер ного аппар ата. Пр и этом м икр ону клеу с делится м ейотически, и об р аз у ю щ иесягаплоидны е ядр а м игр ир у ю т(по одном у ) из одной особ и в др у гу ю , после чего пр оисх одит слияние с гаплоидны м ядр ом др у гой особ и. У величения количества особ ей в пр оцессе конъ ю гации не пр оисх одит, но об м ен генетическим м атер иалом м еж ду клеткам и-конъ ю гантам и им еет б ольш ое значение, как м ех анизм об еспечениянаследственной из м енчивости. Поскольку , как показ ы вает ср авнительное из у чение у льтр атонкого стр оения ж гу тиков и р есничек, они им ею т пр инципиальное сх одство, несом ненно, что инф у з ор ии, как б олее вы сокоор ганиз ованны е и специализир ованны е пр остейш ие, пр оизош ли от пр едковы х ф ор м ж гу тиконосцев. Е щ е два специф ических типа одноклеточны х , м иксоз ои и м икр оспор идии, вклю чаю щ ие эндопар азитов слож ного стр оения, су дя по отсу тствию на какой-либ о стадии их р азвития ж гу тиков, скор ее всего пр оиз ош ли отпр едковы х ф ор м сар кодовы х , не им евш их этих стр у кту р . О сновны е теори и прои схождени я м ногоклеточны х жи вотны х. Р азнооб рази е фагоци теллооб разны х предков м ногоклеточны х. Н аправлени я, этапы и результаты и х эволю ци и Д ля вы яснения пр оисх ож дения той или иной гр у ппы ж ивы х ор ганиз м ов су щ еству ю т тр и гр у ппы доказ ательств: палеонтологические, эм б р иологические и ср авнительно-анатом ические. Н аиб олее доказ ательны е из них – палеонтологические: на основе ср авнения особ енностей стр оения совр ем енны х ж ивотны х или р астений и ископаем ы х , особ енно в последовательном эволю ционном р яду , м ож но восстановить всю или почти всю исследу ем у ю эволю ционну ю линию (как, напр им ер , лош адей). О днако палеонтологический м етод пр им еним только по отнош ению к ор ганиз м ам с твер ды м и тканям и или их пр оизводны м и. Н апр им ер , х ор ош о сох р аняю тся р аковины м оллю сков и плеченогих , окам енелости костны х тканей позвоночны х ж ивотны х и пр оч. У пер вы х ж е м ногоклеточны х , как и у др у гих неспециализир ованны х ж ивотны х , таких ж естких элем ентов скелета или р аковин не б ы ло. В связ и с этим гипотезы и теор ии пр оисх ож дения пер вичны х м ногоклеточны х ж ивотны х основаны

15

на доказ ательствах ср авнительно-эм б р иологического и ср авнительноанатом ического х ар актер а. Н аиб олее доказ ательны е и вы дер ж авш ие пр овер ку вр ем енем теор ии пр оисх ож дения м ногоклеточны х основы ваю тся на ф илогенетической связи наиб олее пр им итивны х м ногоклеточны х и колониальны х одноклеточны х . Пер вая нау чная гипотез а пр оисх ож дения в пр оцессе эволю ции м ногоклеточны х ж ивотны х от колониальны х одноклеточны х пр инадлеж ит нем ецком у у ченом у Э. Геккелю (1874 г.). В своих эволю ционны х постр оениях он основы вался на сф ор м у лир ованном им же б иогенетическом з аконе (з акон Геккеля-М ю ллер а), котор ы й гласит, что в онтогенезе пр оявляю тсяосновны е этапы ф илогенез а. Зар оды ш м ногоклеточного ж ивотного в пр оцессе р азвития последовательно пр ох одит стадии м ор у лы (начальная, б есполостная, стадия др об ления з иготы ), б ласту лы (однослойны й з ар оды ш с пер вичной полостью вну тр и), гастр у лы (дву слойны й зар оды ш с гастр альной полостью под дву м я слоям иклеток). Геккель считал, что эти стадии отр аж аю т последовательны е этапы эволю ции от колониальны х одноклеточны х до пер вичны х м ногоклеточны х . В частности, эволю ционну ю стадию колониальны х одноклеточны х , давш их начало м ногоклеточны м , он назвал Бластеей (в им енительном падеж е – Бластея). Это б ы ли колонии, напом инаю щ ие совр ем енного колониального ж гу тиконосца вольвокса. Гипотетический ж е непоср едственны й пр едок всех м ногоклеточны х , по Геккелю , – Гастр ея, котор ая по стр оению соответству ет гастр у ле м ногоклеточны х , т.е. дву х слойном у з ар оды ш у . По м нению Геккеля, Гастр ея в пр оцессе эволю ции об р азовалась пу тем впячивания, или инвагинации, однослойной стенки Бластеи вну тр ь. Пр авда, инвагинация как способ гастр у ляции пр ису щ не сам ы м пр им итивны м м ногоклеточны м , а х ор довы м ж ивотны м , начиная в ф илогенетическом р яду с ланцетника. К р ом е того, остается непонятны м ф из иологический см ы сл об р аз ования дву х слойного ор ганиз м а в пр оцессе эволю ции, т.к. м ех анизм ов з ах вата кр у пной доб ы чи об р аз овавш им ся гастр опор ом (пер вичны м р том ) и полостного пер евар ивания пищ и у пр им итивны х пер вичны х м ногоклеточны х ещ е не б ы ло. Совр ем енник Э. Геккеля р у сский у чены й И .И . М ечников несколько позж е (1882 г.), основы ваясь на том ж е б иогенетическом з аконе, из лож ил др у гу ю гипотез у пр оисх ож дения м ногоклеточны х , котор ая им ела м ного об щ его с гипотез ой Э. Геккеля, но в то ж е вр ем я и пр инципиальны е отличия. О н так ж е считал, что пер вичны е м ногоклеточны е пр оиз ош ли от колониальны х ж гу тиконосцев. Н о эволю ционны й пер ех од от одноклеточного состояния к м ногоклеточном у пр оисх одил не пу тем инвагинации однослойной стенки б ластеи, а пу тем б олее пр им итивного способ а гастр у ляции – им м игр ации. Этот способ гастр у ляции известен у гу б ок – одних из сам ы х пр им итивны х совр ем енны х м ногоклеточны х . К р ом е того, М ечниковы м б ы ло откр ы то и из у чено явление ф агоцитоз а –

16 пер вичного пр оцесса вну тр иклеточного пер евар ивания м икр оскопических частичек пищ и. Н а основе сочетания этих дву х пр оцессов, им м игр ации и ф агоцитоз а, по М ечникову , и пр оисх одил эволю ционны й пер ех од отодноклеточности к м ногоклеточности. К олониальны е ш ар овидны е колонии ж гу тиконосцев в пр оцессе б ор ьб ы з а су щ ествование и естественного отб ор а пр иоб р етали диф ф ер енцир овку составляю щ их их клеток. Пр и этом некотор ы е ж гу тиковы е клетки, нах одящ иеся на повер х ности, з ах ваты вали м ельчайш ие частички пищ и. Т акая нагр у ж енная пищ ей клетка у тр ачивала ж гу тик и, погр у ж аясь в полость колонии, осу щ ествляла пер евар ивание пищ и пу тем ф агоцитоз а, нах одясь под з ащ итой нар у ж ного ж гу тикового слоя. Т аким об р аз ом , пр оисх одила вначале вр ем енная, а з атем постоянная диф ф ер енцир овка клеток колонии на клетки, осу щ ествляю щ ие пер едвиж ение всей колонии, и клетки, осу щ ествляю щ ие пер евар ивание пу тем ф агоцитоз а м икр оскопической пищ и и р аспр еделение энер гетических м атер иалов м еж ду всем и клеткам и колонии. В пр оцессе длительной эволю ции сф ор м ир овались пер вичны е м ногоклеточны е ор ганиз м ы с пр им итивной ещ е диф ф ер енцир овкой клеток по стр оению и вы полняем ы м ф у нкциям , не им ею щ ие ещ е р та и пер евар ивавш ие пищ у только пу тем ф агоцитоз а. К подоб ны м совр ем енны м пр им итивны м м ногоклеточны м , х отяу ж е и со специализ ир ованны м и некотор ы м и типам и клеток, относятся гу б ки. Гипотетическим (пр едполагаем ы м ) пр едкам всех м ногоклеточны х ж ивотны х М ечников дал об об щ енное название Ф агоцителла (по наз ванию пр оцесса ф агоцитоз а, леж ащ его в основе диф ф ер енцир овки клеток ш ар овидной колонии). Гипотеза Ф агоцителлы М ечникова им ела сер ьезны е пр еим у щ ества по ср авнению с гипотез ой Гастр еи. В о-пр евы х , она отр аж ает ф илогенетическу ю связ ь им енно низ ш их м ногоклеточны х с колониальны м и одноклеточны м и, т.к. им м игр ация как способ гастр у ляции х ар актер ен для гу б ок как низш их м ногоклеточны х . В о втор ы х , становится понятен ф изиологический см ы сл у слож нения ор ганиз ации колониальны х пр остейш их , в пр оцессе котор ого б ы л достигну т у р овень пер вичны х м ногоклеточны х : пр огр ессивная диф ф ер енцир овка клеток с их специализ ацией и ф ор м ир ованием на этой основе дву х клеточны х слоев. Ж гу тиковы е клетки нар у ж ного слоя, киноб ласта, осу щ ествляли пер едвиж ение всей колонии, а б ез ж гу тиковы е клетки вну тр еннего слоя, ф агоцитоб ласта, пер евар ивали пу тем ф агоцитоз а м икр оскопическу ю пищ у . И только з начительно позж е в пр оцессе эволю ции появились б олее слож ны е ор ганиз м ы с р отовы м отвер стием и пер вичной киш кой. Гипотеза И .И . М ечникова б лагодар я своей доказ ательности полу чила поддер ж ку б ольш инства у чены х , з аним аю щ их ся вопр осам и эволю ции низ ш их м ногоклеточны х , и дальнейш ее р аз витие в их тр у дах . О гр ом ны й вклад в р аз витие гипотезы пр оисх ож дения всех м ногоклеточны х от ф агоцителлооб р аз ны х пр едков внес отечественны й у чены й А .В . И ванов. О н пр ивел у б едительны е ф актические доказ ательства пр авильности

17 гипотез ы Ф агоцителлы М ечникова и довел ее до у р овня стр огой и стр ойной теор ии в своей книге «Пр оисх ож дение м ногоклеточны х ж ивотны х » (И ванов, 1968). Пом им о из лож ения в р азвер ну том виде теор ии Ф агоцителлы , вы водящ ей пер вичны х м ногоклеточны х из колониальны х одноклеточны х , А .В . И ванов в своей книге дал подр об ны й анализ в истор ическом аспекте м ногих гипотез. В частности, он показ ал несостоятельность гипотезы , р аз вивавш ейся из вестны м ю гославским у чены м Х адж и, котор ы й вы водил м ногоклеточны х из одиночны х вы сокоспециализир ованны х одноклеточны х , таких как инф у з ор ии. А .В . И ванов показ ал, что су щ еству ет ф у ндам ентальное м ор ф ологическое и ф из иологическое единство колониальны х вор отничковы х ж гу тиконосцев и вор отничковы х ж гу тиковы х клеток низ ш их м ногоклеточны х – гу б ок. И м енно др евние колониальны е гетер отр оф ны е, вор отничковы е ж гу тиконосцы дали начало пер вы м м ногоклеточны м , тело котор ы х ещ е не им ело настоящ их тканей и ор ганов, в том числе пищ евар ительной систем ы , но им елось у ж е пер вичная диф ф ер енцир овка клеток, вы полнявш их р аз личны е ф у нкции – локом отор ну ю и пищ евар ительну ю . О дной из совр ем енны х гр у пп, очень пр им итивны х , но в то ж е вр ем я специализир ованны х сидячих ф ильтр у ю щ их м ногоклеточны х ор ганиз м ов, пр оиз ош едш их непоср едственно от ф агоцителлооб р азны х пер вичны х м ногоклеточны х , и являю тся гу б ки. Гипотетический об об щ енны й пер вичны й м ногоклеточны й, не им евш ий ещ е р та и давш ий начало в пр оцессе эволю ции гу б кам , А .В . И ванов назвал р анней ф агоцителлой (ф агоцителлой I). Сам и ф агоцителлооб р азны е пр едки м ногоклеточны х эволю ционир овали и совер ш енствовались. У б олее вы сокоор ганизованны х из них появились р отовое отвер стие и пер вичная киш ка, об еспечиваю щ ие ор ганиз м питанием б олее кр у пны м и частицам и пищ и. Т акой гипотетический пер вичны й м ногоклеточны й ор ганизм , им ею щ ий р отовое отвер стие и пер вичну ю киш ку , А .В . И ванов назвал поздней ф агоцителлой (ф агоцителлой II). Эти ф агоцителлооб р азны е пр едки в пр оцессе эволю ции дали начало основном у стволу всего эволю ционного дер ева совр ем енны х ж ивотны х (кр ом е гу б ок). В последние десятилетия теор ия Ф агоцителлы М ечникова полу чила ф актические доказ ательства в связи с тем , что б ы ло у становлено су щ ествование в совр ем енной м ор ской ф ау не ж ивой действу ю щ ей м одели р анней Ф агоцителлы в лице дву х пр едставителей особ ого типа пластинчаты х ж ивотны х , или плакоз оев (Placozoa). Д ва вида р ода тр их оплакс(Trichoplax) им ею т стр оение тр ех слойной пластинки. В ер х ний и ниж ний слои клеток тр их оплакса об р азованы плотно р асполож енны м и клеткам и со ж гу тикам и. В ну тр еннее пр остр анство м еж ду вер х ним и ниж ним слоям и з аполнено м ассой клеток р азнооб р азного стр оения и ф ор м ы (ам еб оидны е клетки). М едленно полз ая по повер х ности водор ослей, тр их оплакс отдельны м и клеткам и своего ниж него слоя

18 з ах ваты вает м икр оскопические частички пищ и. Т акие нагр у ж енны е частичкам и пищ и клетки у тр ачиваю т ж гу тик и, погр у ж аясь во вну тр енню ю пар енх им атоз ну ю м ассу клеток, пер евар иваю т пищ у пу тем ф агоцитоз а. К р ом е того, в отдельны х у частках нар у ж ного эпителиального слоя, в котор ы х концентр ир у ется м икр оскопическая пищ а, клеткам и вы деляю тся пищ евар ительны е ф ер м енты , вы полняю щ ие ф у нкцию нар у ж ного пер евар ивания, а пр оду кты пищ евар ения всасы ваю тся. Т аким об р аз ом , стр оение пластинчаты х ж ивотны х , не им ею щ их каких -либ о оф ор м ленны х тканей и вы сокоспециализ ир ованны х клеток, з ах ват м икр оскопических частичек пищ и отдельны м и клеткам и и пер евар ивание их пу тем ф агоцитоз а соответству ю т пр инципиальны м чер там того пр ототипа всех м ногоклеточны х ж ивотны х , котор ы й описан М ечниковы м как ф агоцителла. В настоящ ее вр ем я у чены м и р асш ир ено толкование ф агоцителлы . О чевидно, это б ы ла довольно об ш ир ная и р азнооб р азная гр у ппа пер вичны х ф агоцителлооб р азны х пр едков м ногоклеточны х . Пр едполагается, что су щ ествовало тр и основны х типа Ф агоцителл, р аз личаю щ их сяспособ ом питания: Ф агоцителла 1 – концентр атор ы , сгу щ аю щ ие м икр оскопическу ю пищ у в точке ее з ах вата; Ф агоцителла 2 – седим ентатор ы , осаж даю щ ие м икр оскопическу ю пищ у в з ам кну ту ю вну тр енню ю полость тела; Ф агоцителла 3 – ф ильтр атор ы , пр огоняю щ ие чер ез сквозну ю полость тела воду вм есте с пищ евы м и частицам и з адер ж иваю щ ие их на ф ильтр ах ж гу тиковы х клеток. Ф агоцителлы пер вого типа (концентр атор ы ) м огли дать начало непоср едственно пластинчаты м ж ивотны м как сох р анивш им наиб олее б лизкий план стр оения к таковом у пер вичны х м ногоклеточны х . У дву х совр ем енны х видов этого типа полностью сох р анилось питание на основе ф агоцитоз а. В полне воз м ож но, что в пр оцессе эволю ции пр едки совр ем енны х плакозоев м огли дать начало ещ е и р есничны м чер вям (б ескиш ечны м ту р б елляр иям ) как наим енее специализир ованны м плоским чер вям . О тплоских ж е чер вей м огли вз ять начало кр у глы е, а отпр едковы х ф ор м кр у глы х (чер веоб р азны х ж ивотны х со сквозной киш кой) – кольчаты е чер ви. Это напр авление эволю ции, взявш ее начало от ф агоцителлконцентр атор ов, очевидно, являетсям агистр альны м . Ф агоцителлы втор ого типа (седим ентатор ы ) м огли дать начало пр им итивны м дву х слойны м ж ивотны м с пер вичной пищ евар ительной полостью , в котор ой осаж дались пер воначально м ельчайш ие частички пищ и. Т аким и эволю ционны м и пр оизводны м и ф агоцителлседим ентатор ов являю тся киш ечнополостны е. По-видим ом у , это напр авление эволю ции –ту пиковое. Н о не исклю чаетсятакж е, что отэтого типа пр едковы х ф ор м м огли пр оиз ойти м ноговетвистокиш ечны е ту р б елляр ии; б ескиш ечны е ту р б елляр ии в этом слу чае долж ны р ассм атр иватьсякак у тр ативш ие киш ечник втор ично.

19

Ф агоцителлы тр етьего типа (ф ильтр атор ы , с м ех аниз м ом ф ильтр ации на клеточном у р овне) несом ненно дали начало гу б кам . М ож но пр овести пр актически пр ям у ю ф илогенетическу ю линию от колониальны х вор отничковы х ж гу тиконосцев к гу б кам , им ею щ им едины й план стр оения основного типа клеток – вор отничковы х ж гу тиковы х . Эта линияэволю ции – ту пиковая, она пр ивела только к вы соко специализир ованны м совр ем енны м гу б кам , им ею щ им своеоб р азны й х ар актер эм б р иогенез а сильно отличаю щ ийся от эм б р иогенез а всех остальны х ж ивотны х и сопр овож даю щ ийся из м енением пер воначального вз аим ного р асполож енияз ар оды ш евы х листков. П лоски е черви как ни зш и е б и латеральны е трёхслойны е жи вотны е. П роявлени е и х органи заци и и фи зи ологи и основны х эволю ци онны х зак оном ерностей в связи с особ енностям и об раза жи зни представи телей разли чны х классов. Р ольв при роде и для человека. П рои схождени е Ти п П лоски е черви (Plathelminthes) Д ля плоских чер вей х ар актер ны б илатер ально-сим м етр ичны й план стр оения и тр ёх слойность, так как их тело р азвивается из тр ёх з ар оды ш евы х листков – экто, - энто – и м ез одер м ы . Д ву стор онняя сим м етр ия в этой гр у ппе ж ивотны х пр оявилась не ср аз у . Этом у способ ствовали некотор ы е экологические м ом енты и, в частности, пер ех од пелагических ф ор м к пр идонном у су щ ествованию с полз анием по дну и з ах ват на дне пищ евого м атер иала, з ах ваты ваю щ ей пищ у глоткам и. Это пр оиз ош ло в связи с пер ех одом пер вично планктонны х пр едков к ж из ни на дне и пер ем ещ ением р отового отвер стия с з аднего отдела тела на б р ю ш ну ю стор ону . Д альнейш ее см ещ ение р та у пр огр ессивны х гр у пп на пер едний конец тела дало пр еим у щ ество в з ах вате пищ и. В ы р аб отавш аяся далее б р ю ш ная стор она р езко диф ф ер енцир овалась от спинной не только по нах ож дению р та, но вз аим оотнош ению к окр у ж аю щ ей ср еде. Бр ю ш ная стор она взяла на себ я ф у нкции полз ания по су б стр ату и з ах вата пищ и. Главной ф у нкцией спинной стор оны становится з ащ итная. И м енно здесь полу чаю т сильное р азвитие покр овительственная окр аска, ядовиты е, ж гу чие и др у гие з ащ итны е ж елезы . Д виж ения, ставш ие напр авленны м и, пер едним концом впер ёд способ ствовали соср едоточению здесь м ех ано-, х ем о- и ф отор ецептор ов, котор ы е б ы ли необ х одим ы для ор иентир овки в окр у ж аю щ ей ср еде. Д иф ф ер енцир у етсяголовной отдел, несу щ ий головной ком плекс ор ганов чу вств. Располож енны е от пр одольной оси тела пр авы е и левы е стор оны оказ ы ваю тся одинаковы м и по вз аим одействию с окр у ж аю щ ей ср едой, а всё тело чер вя становится сим м етр ично постр оенны м . В се эти пр испособ ления значительно повы сили возм ож ности ор ганизм а в б ор ьб е з а су щ ествование, т.е. явление такого р ода м ож но пр ир авнять к явлениям типа ар ом ор ф оз а. К р ом е всего

20 пр ир одны е своб однополз аю щ ие ф ор м ы стали источником эволю ции вы ш естоящ их типов ж ивотного м ир а. Е щ ё одной су щ ественной чер той ор ганиз ации стала способ ность пр оизводить сильны е и б ы стр ы е сокр ащ ения тела с из м енением ф ор м ы . Этом у способ ствовала диф ф ер енцир овка м у ску лату р ы в стенке тела. К ож но-м у ску льны й м еш ок стал пр едставлять слож ну ю систем у , состоящ у ю из покр овного эпителия, подстилаю щ ей б аз альной м ем б р аны и слоёв гладких м ы ш ечны х волокон. О б особ ленная от покр ова м у ску лату р а диф ф ер енцир овалась на слои м ы ш ц, полу чивш ие в дальнейш ем м ощ ное р азвитие и пр евр ативш иеся в активны й ор ган движ ения ж ивотного. В сё это необ х одим о поставить в число ш ир оких пр испособ лений, вы р аб отавш их ся в гр у ппе ту р б елляр ий и создавш их особ ы й тип ор ганиз ации ж ивотного м ир а –чер ви. Плоские чер ви - б есполостны е пар енх им атоз ны е ж ивотны е. Пар енх им а р асполож ена вну тр ь от м у ску лату р ы и з аполняет пр ом еж у тки м еж ду клеток м ез одер м ального пр оисх ож дения, м еж ду котор ы м и основное вещ ество не р аз вивается. О но вы полняет р яд таких основны х и дополнительны х ф у нкций, как опор ная, накопление запасны х питательны х вещ еств, р аспр еделение питательны х , игр аетр оль в об м енны х пр оцессах . Н ер вная систем а, р азвиваясь в тесной связ и с р аз витием м у ску лату р ы и чу вствительны х об р аз ований, сам а испы ты вает диф ф ер енцир овку , котор ая легла в основу эволю ции нер вной систем ы у всех вы ш естоящ их типов ж ивотны х . С одной стор оны , об особ ляется м отор ная пер иф ер ическая часть, остаю щ аяся связ анной с покр овом , где нах одятся чу вствительны е об р аз ования. С др у гой стор ны , об р аз у ется ганглиозное скопление головного м озга как сенсор ного центр а, где ф ор м ир у ю тся центр ы ор ганов чу вств. О дновр ем енно пр оисх одит интегр ация: головной м оз гоб ъ единяетсясту ловищ ны м и пр одольны м и стволам и. Совер ш енствование пр им итивной в виде диф ф у з ного сплетения и повер х ностно р асполож енной нер вной систем ы идёт по тр ём напр авлениям – пр оисх одит у пор ядочивание подкож ного сплетения с об особ лением нер вны х стволов, соединённы х пер ем ы чкам и, у величивается м озговой ганглий и вся систем а погр у ж ается из покр ова вглу б ь, под м у ску лату р у , с у м еньш ением числа пр одольны х нер вны х стволов, но содновр ем енны м их у кр у пнением . Половой аппар ат чр езвы чайно р азнооб р аз ен по своей диф ф ер енцир овке и специализ ации, но в об щ ем вы р аб отался об щ ий план стр оения. Гонады р асполагаю тся в диф ф у з ной пар енх им е. В гер м аф р одитном половом аппар ате, что х ар актер но для плоских чер вей, часть гонад становится сем енникам и, др у гая – яичникам и. Я ичники частично пр евр ащ аю тся в ж елточники, пр оиз водное котор ы х идёт на питание зар оды ш а. Развивается слож ны й вы водящ ий аппар ат – яйцеводы , сем япр оводы . Половая систем а у слож няется копу лятивны м аппар атом со спер м атоф ор ны м оплодотвор ением , слож но постр оенны м и сем япр иём никам и. Бы ваю т слож ны е ж елезисты е об р аз ования. После оплодотвор енияоб р аз у етсяслож ное яйцо.

21 Экскр еты м огу т накапливаться отдельны м и клеткам и пар енх им ы – атр оцитам и, но появляется систем а экскр етор ны х ор ганов – пр отонеф р идии, стр оение котор ы х вну тр и типа м ож ет вар ьир овать по числу пр оводящ их каналов, наличию или отсу тствию м очевого пу з ы р я и т.д. В оз никш ая экскр етор ная систем а впер вы е диф ф ер енцир у ется у ту р б елляр ий на систем у тр у б ок, иду щ их к покр ову , и концевы е вну тр енние з вёздчаты е клетки с «м ер цательны м плам енем » - цитр оциты . Ц итр оциты являю тся сам ор егу лятор ам и, они чр ез свою пр отоплаз м у ф ильтр у ю т воду из ор ганизм а и с ней по ветвящ им ся каналам вы водятся нар у ж у р аствор ённы е пр оду кты об м ена. Появление диф ф ер енцир ованной экскр етор ной систем ы ещ ё один пр им ер ар ом ор ф оз а, так как с у далением пр оду ктов р аспада, отр авляю щ их ор ганизм , энер гия ж изнеспособ ности ор ганиз м а долж на повы ш аться. Это подтвер ж дается дальнейш ей эволю цией у вы ш естоящ их гр у пп. Т е ор ганизм ы , котор ы е её вы р аб отали, полу чали в б ор ьб е за су щ ествование б олее ш ир окие воз м ож ности сох р анятьсяи р азвиваться. Пищ евар ительная систем а сох р аняетпр им итивное стр оение и состоит из дву х отделов – эктодер м альной глотки и энтодер м альной ср едней киш ки слепо з ам кну той. Сох р аняется вну тр иклеточное пищ евар ение. В стр оении глотки и у сваиваю щ его отдела ср едней киш ки отм ечается огр ом ное р аз нооб р аз ие пр испособ ительны х специф ических чер т стр оения. Глоточны й отдел даёт б ольш е р азнооб р аз ны х у зких пр испособ лений к р азном у пищ евом у м атер иалу . Х ар актер ны е из м енения энтодер м ального отдела главны м об р аз ом вы р аж ены в его ветвлении и связ аны с об еспечением р аз личны х систем ор ганов вы р аб аты ваем ы м питательны м м атер иалом . У некотор ы х пр им итивны х ф ор м – б ескиш ечны е ту р б елляр ии, энтодер м альная часть киш ечника отсу тству ет и её ф у нкцию вы полняет пищ евар ительная пар енх им а, а у эндопар азитических видов ленточны х чер вей отсу тствие киш ечника - явление втор ичное. Ресничны е чер ви ш ир око р аспр остр анены по всем у свету . В м ор ях и океанах они веду тдонны й об р аз ж из ни, з аселяяв литор али песок, илисты е гр у нты , водор осли. М ор ские б ассейны наиб олее б огаты по числу видов. Т у р б елляр ии, пр оникш ие в пр есны е воды , составляю т б олее специализир ованны е гр у ппы . Больш ое число видов ж ивётво влаж ном м х у пр иб р еж ий, в почве с вы сокой влаж ностью и относительно вы сокой тем пер ату р ой. Т у р б елляр ии з аним аю т опр еделённы е звенья в б иологической цепи питания. О ни веду т пр еим у щ ественно х ищ нический об р аз ж изни, поедаяпр остейш их , нем атод, м елких олигох ет, р акооб р аз ны х и т.д. В свою очер едь сам и м огу т поедаться др у гим и ж ивотны м и. Д овольно з начительное число видов пер еш ло к пар аз итическом у су щ ествованию . Т ем ноцеф алы пар аз итир у ю т на повер х ности тр опических пр есноводны х р акооб р азны х , м оллю сках , водны х чер епах ах . Н екотор ы е у донелиды являю тся свер х пар азитам и р ачков, пар аз итир у ю щ их на р ы б ах . К лассы сосальщ иков, м оногеней и цестод целиком состоят из пар аз итов. М оногенетические сосальщ ики веду т эктопар азитический об р аз ж изни,

22

пар азитир у ю т на ж аб р ах и кож е р ы б , нер едко становятся пр ичиной з аб олевания и гиб ели р ы б пр у довы х х оз яйств. В отдельны х слу чаях эктопар азитиз м м ож ет пер ех одить к вну тр еннем у пар азитиз м у . В классе тр ем атод достаточно пар азитов, поселяю щ их ся во вну тр енних ор ганах б еспоз воночны х ж ивотны х , человека. Д остаточно отм етить таких , как печёночная, ланцетовидная дву у стки, пар аз итир у ю щ ие в ж елчны х х одах печени кр у пного, м елкого скота и человека. К р овяная дву у стка локализ у ется в кр у пны х венозны х стволах б р ю ш ной полости человека, венах почек и м очевого пу з ы р я. М ногие виды эх иностом атид м огу т вы з ы вать м ассову ю гиб ель дом аш ней птицы . Ленточны е чер ви в половоз р елом состоянии встр ечаю тся в киш ечнике человека и позвоночны х ж ивотны х . М олоды е стадии цестод ж иву т, как в полости тела и вну тр енних ор ганах б еспоз воночны х (пр оцер коид), так и позвоночны х (плер оцер коид, ф инна, цену р , эх инококк). Ряд з аб олеваний (эх инококкоз, тениоз) по отнош ению к человеку следу етотнести к особ о опасны м . Т олько своб однож иву щ ие р есничны е чер ви составляю т гр у ппу б еспоз воночны х , им ею щ у ю ар х аичны е пр изнаки. Н аиб олее ар гу м ентир ованной считается гипотез а А .И . И ванова о пр оисх ож дении р есничны х чер вей от ф агоцителлоподоб ны х пр едков. За пер вичны е (пр им итивны е) ф ор м ы пр иним аю тся ацелоподоб ны е (б ескиш ечны е) ту р б елляр ии, от котор ы х пр оизош ли и др у гие. Пр едполагается, что от пр ям окиш ечны х пр едковы х ф ор м пр оизош ли др у гие классы плоских пар азитических чер вей , ор ганиз ация котор ы х б лизка к таковы м . У них исх одно пр ям ой киш ечник со р том на пер еднем конце, пар а пр отонеф р идиев и гонад, ор тогон с 2-6 нер вны м и стволам и. В онтогенез е личинки м оногеней и тр ем атод покр ы ты р есничны м эпителием , киш ечник пр ям ой, глаз а инвер тир ованы . Пр едполагается, что м оногенеи пр оиз ош ли от ту р б елляр иеоб р азны х пр едков чер ез квар тир анство на ж аб р ах и плавниках р ы б , пер ейдя в дальнейш ем к эктопар азитизм у . Главны е м ор ф ологические адаптации м оногеней вы р азились в об р аз овании ор гана пр икр епления и потер и р есничного покр ова. Ср еди совр ем енны х м оногеней наб лю даетсяпер ех од к эндопар аз итизм у (лягу ш ачий м ногоу ст). Это позволяет пр едполагть, что цестоды м огли пр оиз ойти от м оногеней. М еж ду цестодам и и м оногенеям и им еется некотор ое сх одство в стр оении половой систем ы , пр отонеф р идиев. Н о в пр оцессе эволю ции пр оиз ош ли глу б окие пр еоб р аз ования у ленточны х чер вей (р еду цир овалась пищ евар ительная систем а, частично нер вная, ор ганы чу вств, возникли новы й ор ган (сколекс) и м етам ер ность. Н а поздних этапах эволю ции появилсяпр ом еж у точны й х озяин. Эволю ция тр ем атод, видим о, ш ла нез ависим о от м оногеней и цестод. М ар иты м ало из м енились по ср авнению с пр едковы м и пр ям окиш ечны м и ту р б елляр иям и. Н аиб ольш ие эволю ционны е пр еоб р аз ованияпр оизош ли на личиночны х ф аз ах р азвития, пар азитир у ю щ их у м оллю сков. В ер оятно, на пер вом этапе эволю ции м ар иты тр ем атод вели своб одны й об р аз ж изни, их личинки начали пар азитир овать в пр оцессе сим б иоз а см оллю скам и. Т акая

23

специализ ация пр ивела к пар теногенез у на стадии личинки. В дальнейш ем к эндопар аз итизм у пер еш ли и м ар иты в печени позвоночны х ж ивотны х , что пр ивело к ф ор м ир ованию ж изненного цикла по типу гетер огонии со см еной х оз яев. П рогресси вны е особ енности органи заци и круглы х червей, об еспечи вш и е и х ш и рок ую адапти вную ради аци ю . К ласси фи каци я, важнейш и е группы классов. Э кологи чески е группы нем атод. П рои схождени е круглы х червей Ти п К руглы е (перви чнополостны е) черви (Nemathelminthes)

К р у глы е чер ви - об ш ир ная гр у ппа б еспозвоночны х , относящ их ся к низ ш им б илатер альны м ж ивотны м . Ср еди пр едставителей этого типа им еется б ольш ое число своб однож иву щ их видов, котор ы е з аселяю т м ор я, пр есны е воды , почву ; пар аз итические ф ор м ы встр ечаю тся почти у всех м ногоклеточны х ж ивотны х и р астений. К р у глы е чер ви об ладаю т пер вичной полостью тела (сх из оцелью ). Эволю ционны й пер ех од от плоских чер вей к пер вичнополостны м сопр овож дается р азвитием з ащ итной ку тику лы , частичной р еду кцией м у ску лату р ы , появлением сх изоцеля, сквозного киш ечника, об р аз ованием окологлоточного нер вного кольца. В сё это способ ствовало их ш ир окой адаптивной р адиации. Н ет таких б иотопов, в котор ы х не б ы ло б ы пр едставителей этого типа. У б ольш инства видов нем атод пр и об итании в сх одны х су б стр атах в пр оцессе эволю ции появилась вер етеновидная или цилиндр ическая ф ор м а тела. Своб однож иву щ ие нем атоды ж иву т в илистом гр у нте водоём ов, гу м у совом гор изонте почвы , питаясь ор ганикой. Пар азитические нем атоды з аселяю т р аз личны е ор ганы и ткани ж ивотны х , р астений, потр еб ляя ор ганические вещ ества их х озяина. Покр овы кр у глы х чер вей, как пр авило, ку тику лизир ованы . Ресничны й эпителий в виде остатков встр ечается лиш ь у низ ш их гр у пп нем атод. К у тику ла чащ е м ногослойна, что особ енно х ар актер но для нем атод. К оличество слоёв опр еделяется экологическим и особ енностям и вида. В ы р аб отка плотной нар у ж ной ку тику лы способ ствовала повы ш ению ж из ненной стойкости у кр у глы х чер вей. К у тику ла вы полняет б ар ьер ны е ф у нкции, пр и наличии гем оглоб ина у частву ет в ды х ании, им еет опор ное з начение, им ею тсяданны е об у частии в поглощ ении пищ евы х вещ еств. Гиподер м а, пр оизводящ ая ку тику лу , пр едставлена сим пластом , не им ею щ им клеточны х гр аниц. В ы полняя б ар ьер ну ю ф у нкцию , она такж е слу ж ит депо, в котор ом накапливаю тся з апасны е питательны е вещ ества – гликоген и ж ир ы . Подлеж ащ ая м у ску лату р а пр едставлена слоем пр одольны х м ы ш ц, у м елких ф ор м – отдельны м и м ы ш ечны м и пу чкам и. К ольцевы е м ы ш цы р еду цир овались и вну тр и типа встр ечаю тся р едко. С покр овам и связ аны р аз личны е ж елезисты е клетки (кож ны е ж елез ы ), часть котор ы х ф у нкционально связ ана с р азличны м и систем ам и ор ганов –

24 пищ евар ительной (пищ евар ительны е ж елезы ), вы делительной (ш ейны е ж елез ы ), ор ганам и чу вств (ф аз м иды ). Пр остр анство м еж ду вну тр енней стенкой тела и ор ганам и пр едставлено об ш ир ной пер вичной полостью – сх изоцелем . Полость лиш ена соб ственной эпителиальной вы стилки и у м ногих пр едставителей частично з аполнена пар енх им ны м и клеткам и. Сх из оцель з аполнен водянистой ж идкостью с плаваю щ им и в ней клеткам и, им еет слож ны й х им ический состав. Ф у нкциональное з начение сх изоцеля велико, эта опор но-полостная ж идкость создаёт опр еделённы й ту р гор , тр анспор тная ф у нкция осу щ ествляет пер едачу пищ евы х вещ еств отор ганов пищ евар енияк др у гим систем ам и м у ску лату р е, экскр етор ная– пр оду кты об м ена посту паю тв полостну ю ж идкость. Пищ евар ительная систем а пр едставлена сквоз ной тр у б кой с р отовы м и анальны м отвер стиям и, снаб ж ена глоткой, им еет ср едню ю и задню ю киш ку . Глотка часто диф ф ер енцир ована и в з ависим ости от экологии питания м ож ет р азличаться в деталях стр оения. Ср едний и задний отделы киш ечника не им ею т каких -либ о из м енений, но у некотор ы х аденоф ор ей р у дим ент ср едней киш ки пр евр ащ ается в «ж ир овое тело», где накапливаю тся з апасны е питательны е вещ ества. В р яде слу чаев у некотор ы е пр едставителей (нем атоды , волосатики) в р аз ной степени р еду цир у ется пищ евар ительная систем а. У некотор ы х кр у глы х чер вей вы водны е половы е пр отоки откр ы ваю тся в з адню ю киш ку . Н аличие пер вичной полости тела, об р аз ование задней киш ки с анальны м отвер стием и ку тику лиз ация покр овов следу ет р ассм атр ивать как следствие пр огр ессивной эволю ции типа ар ом ор ф оз а в ор ганизации пер вичнополостны х . В ы делительная систем а м ногих кр у глы х чер вей пр едставлена пр отонеф р идиям и (б р ю х ор есничны е, коловр атки) либ о особ ы м и кож ны м и ж елез ам и (нем атоды ) или р еду цир ована (волосатики). Д анны е систем ы , кр ом е экскр етор ной, вы полняю т и осм ор егу лятор ну ю ф у нкцию . Н ер вная систем а пр едставлена р аз лично ор иентир ованны м и пр одольны м и нер вны м и стволам и, впер ве появляетсяполное или неполное окологлоточное нер вное кольцо. Больш инство видов р аздельнополы е. К ласс Б рю хоресни чны е (Gastrotricha) Бр ю ш ной отдел гастр отр их им еетс р есничны й эпителий. И х тело покр ы то кож ны м эпителием , котор ы й вы деляет эластичну ю ку тику лу . М у ску лату р а в виде отдельны х м ы ш ечны х пу чков и отдельны х кольцевы х м ы ш ечны х клеток. Полость тела частично заполнена опор ны м и клеткам и. Пищ евар ительная систем а из тр ёх отделов, р едко дву х . В ы делительная систем а пр отонеф р идиальная. Н ер внаясистем а типа ор тогон. Раз дельнополы е или гер м аф р одиты . В аж ная в теор етическом отнош ении гр у ппа – позволяет у становить некотор у ю связ ь м еж ду ту р б елляр иям и и пер вичнополостны м и.

25

К ласс Н ем атоды - С об ственно круглы е черви (Nematoda) Т ело вер етеновидное, покр ы то ку тику лой, им ею щ ей отвер стие для р та, ану са, вы делительного ор гана, половы х пу тей, кож ны х ж елез. М ы ш цы пр одольны е в виде четы р ёх сплош ны х линий. Сх из оцель об ш ир ная с вы соким полостны м ту р гор ом , поддер ж иваю щ им ф ор м у тела. И м еется полное окологлоточное кольцо и пр одольны е нер вны е стволы , наиб олее кр у пны й – б р ю ш ной. Пищ евар ительная систем а состоит из тр ёх отделов. Стенка ср едней киш ки состоит из одного слоя эпителиальны х клеток. Пр отонеф р идии з ам еняю т р азлично у стр оенны е вы делительны е клетки. Половая систем а тр у б чатая, в б ольш инстве своем кр у глы е чер ви р аздельнополы . Н а всех стадиях р азвития отсу тству ет м ер цательны й эпителий и подвиж ны е р еснички. Н ем атоды в пр ир оде им ею т важ ное з начение. Легко вы делить следу ю щ ие экологические гр у ппы : Геоб ионты . Эндоф итоб ионты – кор невы е, стеб левы е, лу ковичны е. Эндозооб ионты . Гидр об ионты . Бентические ф ор м ы . Н ем атоды , об итаю щ ие на дне водоём ов, у частву ю т в пер ер аб отке ор ганического вещ ества, пр едставляя важ ны й ком плекс сапр оф агов в пр есны х и м ор ских б иоценоз ах . Почвенны е нем атоды игр аю тваж ну ю р оль в почвооб р азовании. Ср еди своб одно ж иву щ их нем атод есть пр едставители, питаю щ иеся б актер иальной ф лор ой и гр иб ам и. Пар азитические ф ор м ы патогенны для человека, дом аш них и сельскох оз яйственны х ж ивотны х , в пр ир одны х ценоз ах вы сту паю т в качестве р егу лир у ю щ его ф актор а пор аж аем ы х им и ж ивотны х или р астений. К ласс К оловратки (Rotatoria) И м ею т р есничны й колововр ащ ательны й аппар ат для пер едвиж ения и пр ивлечения доб ы чи. К у тику ла пр едставлена кож ны м синцитием – гиподер м ой. М у ску лату р а в виде отдельны х попер ечны х и пр одольны х м ы ш ечны х пу чков. Сх из оцель об ш ир ная. И м ею тся пр отонеф р идии. Пищ евар ительная систем а из тр ёх отделов. В з адней р асш ир енной части глотки, ж евательном ж елу дке, нах одятся ку тику ляр ны е челю сти – наковальня и два м олоточка. Пр отоки половой и вы делительной систем откр ы ваю тся в з адню ю киш ку – клоаку . Н ер вная систем а вклю чает надглоточны й ганглий и отх одящ ие нер вы , котор ы е соединяю т отдельны е гр у ппы нер вны х клеток в р азны х частях тела. Раз витие с чер едованием полового и б есполого (пар теногенетического) р азм нож ения. К ласс В олосати ки (Nematomorpha) Т ело покр ы то ку тику лой с подлеж ащ ей гиподер м ой, под котор ой з алегаю т пр одольны е тяж и м у ску лату р ы . В пер вичной полости м ного пар енх им ы . К иш ечник состоит из тр ёх отделов и, часто, частично или

26 полностью р еду цир ован. Н ер вная систем а типа ор тогон и вклю чает окологлоточное кольцо и х ор ош о р азвиты й б р ю ш ной нер вны й ствол. В ы делительная систем а отсу тству ет. Гонады и пар ны е пр отоки впадаю т в з адню ю киш ку – клоаку . Развитие с м етам ор ф оз ом и пр ом еж у точны м х озяином . В еду тполу пар азитический об р аз ж изни. Согласно совр ем енны м пр едставлениям , пер вичнополостны е веду т своё начало от ту р б елляр иеподоб ны х пр едков. Плезиом ор ф ны е пр изнаки об щ ие с плоским и чер вям и пр оявляю тся в р аз ны х классах пер вичнополостны х . У частки р есничного эпителия и пр отонеф р идии сох р анились у б р ю х ор есничны х и коловр аток. У др евних пер вичнополостны х сох р анились пр одольны е м ы ш цы с кольцевы м и и сильно р азвитая пар енх им а в сх изоцеле. Н ер вная систем а пер вичнополостны х б лизка к ор тогональной, х ар актер ной для плоских чер вей. В половой систем е коловр аток им еется ж елточник, как у плоских . Н аиб олее б лизки к пр едковы м ф ор м ам по количеству плез иом ор ф ны х пр изнаков и внеш ней сх ож ести совр ем енны е б р ю х ор есничны е и коловр атки. Эволю ционны й пер ех од от плоских чер вей к пер вичнополостны м сопр овож дался р аз витием ку тику лы , клеточной р еду кции м у ску лату р ы , появлением сх изоцеля, сквозного киш ечника, об р аз ованием окологлоточного нер вного кольца. В ер оятно, у пр едка пер вичнополостны х отсу тствовал киш ечник, б ы ла ор тогональная нер вная систем а с нескольким и пар ам и нер вны х стволов, отх одящ их от окологлоточного кольца, им елись пр отонеф р идии, ж елточники. Появление апом ор ф ны х пр изнаков у потом ков ш ло пар аллельно и конвер гентно – у одних р азвилась ку тику ла, у др у гих – псевдоку тику ла; по р азном у ф ор м ир овались м у ску лату р а, киш ечник, нер вная систем а. В ер оятно, р азвитие пер вичнополостны х отоб щ их пр едков ш ло по четы р ём эволю ционны м напр авлениям (по В .В . М алах ову ). В р ез у льтате одного ф ор м ир овались коловр атки. Д р у гое пр ивело к ф ор м ир ованию б р ю х ор есничны х , котор ы е сох р анили р еликтовы е чер ты , и нем атод, котор ы е оказ ались наиб олее эволю ционно пр одвину ты и пер спективны м и, з анявш им и р азнооб р азны е экологические ниш и. В тр етьем напр авлении сф ор м ир овался класс волосатиков, пер еш едш их к полу пар аз итизм у . Ч етвёр тое напр авление дало специализир ованны х эндопар аз итов (скр еб ни) со слож ны м ж изненны м циклом . К ольчаты е черви как вы сш и е червеоб разны е, м етам ерны е целом и чески е трохофорны е жи вотны е. О сновны е аром орфозы . К ласси фи каци я и разнооб рази е экологи чески х адаптаци й. Э волю ци онное значени е. Р оль в при роде и для человека Ти п К ольчаты е черви (Annelida) Ср еди б илатер ально сим м етр ичны х ж ивотны х кольчаты е чер ви, как целом ические, об ладаю т б олее вы соким у р овнем ор ганиз ации, чем

27

нецелом ические низш ие чер ви. Развиваясь с м етам ор ф оз ом , пер вичноводны е кольчецы пр ох одят об яз ательну ю стадию х ар актер ной личинки тр ох оф ор ы . О ни пр едставляю т вы сш ий этап эволю ции пер вой сту пени целом ических тр ох оф ор ны х ж ивотны х . У аннелид вы р аб отались у ж е все систем ы ор ганов, х ар актер ны е вы сш им типам ж ивотны х – это ор ганы движ ения, ды х ания, кр овеносная систем а, втор ичная полость тела, р азвилась м етам ер иятела. Н ачальное об щ ее повы ш ение ор ганиз ации у них тесны м об р аз ом связ ано с таким важ ны м экологическим м ом ентом , как своб одноподвиж ное су щ ествование х ищ ника. И лиш ь потом , втор ично, вы р аб аты ваю тся индивиду альны е ф ор м ы , котор ы е пр испосаб ливаю тся к др у гим отличны м у словиям су щ ествования – это об итатели гр у нта, ж иву щ ие в тр у б ках , р астительноядны е, пар азиты . Н аиб олее сох р анивш им и типовы е чер ты ф ор м ам и являю тся м ор ские полих еты . Пер ейдя в пр есны е воды и пр испособ ивш ись к ж изни в гр у нте, назем ны м и ф ор м ам и стали пр оисх одящ ие от полих ет олигох еты . А далее х ищ ничество, соединённое со своеоб р азны м пар азитизм ом , дало на основе олигох етгр у ппу пиявок. В ор ганизации кольчаты х чер вей и, в частности полих ет, следу ет отм етить несколько пр огр ессивно эволю ционир у ю щ их ком плексов. Пер вы й ком плекс адаптивны х пр испособ лений вы р аж ается в вы р аб отке ку тику ляр ного покр ова как з ащ итного пр испособ ления, пр иш едш его на см ену р есничном у покр ову низш их чер вей и ж елезисты х у частков тела для об р аз ования з ащ итны х тр у б ок у ф ор м , пер еш едш их к сидячем у или м алоподвиж ном у об р аз у ж изни. В тор ой слож ны й ком плекс связ ан с у слож нением движ ения тела. В озникаю т м етам ер но р асполож енны е по б окам тела пр им итивны е конечности. Н а см ену движ ений пу тём сокр ащ ения всего тела пр иш ло движ ение поср едством локом отор ны х пр идатков – пар аподий, т.е. пр им итивны х конечностей типа пр остого р ы чага. В связи с появлением пар аподий далее пр оисх одит об р азование типичны х сом итов и отделение спинны х пр одольны х м ы ш ц от б р ю ш ны х , диф ф ер енцир у ется м у ску лату р а конечностей с об р аз ованием пар аподиальны х и щ етинковы х м ы ш ечны х пу чков з а счёт кольцевой м у ску лату р ы стенки тела. В етви пар аподиальны х вы р остов (нотоподий и невр оподий), как наиб олее вы сту паю щ ие и подвиж ны е об р азования, далее использ у ю тся для ор иентир овки во внеш ней ср еде – на них р аз виваю тся спинной и б р ю ш ной чу вствительны е у сики, а для газ ового об м ена появляю тся ветвисты е ж аб р ы . Т р етьим важ ны м м ом ентом является систем а целом а и ком плексоб р азований тесно связ анны х сним . По своем у з начению он оказ ы вается в ор ганизм е кольчаты х чер вей веду щ им . Ц елом свойственен не всем кольчаты м чер вям и в р аз ны х гр у ппах воз ник пор азном у – телоб ластически из м езодер м альны х з ачатков, энтер оцельно из пер вичной киш ки, м иоцеля из м у ску льного з ачатка, гоноцеля из половы х ж елёз. Ц елом в виде пер вы х м етам ер ны х м еш ков с соб ственны м и стенкам и з аним ает пр остр анство м еж ду стенкой тела и стенкой киш ечника. О н об у славливает вну тр енню ю м етам ер ию тела и вы р аб отку м еж сом итны х б ор озд, в р ез у льтате чего пр оисх одит внеш нее р асчленение

28 тела на м етам ер ны е сом иты и диф ф ер енцир ованны е на нем етам ер ны е головну ю лопасть и пигидиу м . Пр авы й и левы й м еш ки целом а диф ф ер енцир у ю т пр одольну ю м у ску лату р у на пар ы спинны х и б р ю ш ны х пр одольны х м ы ш ечны х лент. Ц елом м ногоф у нкциональная систем а. Е го ж идкое содер ж ание по своем у составу из отонично м ор ской воде и пр едставляет тр анссу датиз окр у ж аю щ их тканей. М еш ки целом а сж идким содер ж анием пр идаю т плотность телу , пар аподиям и втор ично головной лопасти, в чём вы р аж ается его опор ная ф у нкция. Т р оф ическая ф у нкция об у словлена диф ф у зией питательны х вещ еств из стенки у сваиваю щ его киш ечника в целом ическу ю ж идкость с последу ю щ им р аспр еделением их в пр илеж ащ ие ткани и ор ганы . С половой ф у нкцией связ ано то, что половы е клетки, отделяясь от гонад, после нар у ш ения целостности пер итониального эпителия попадаю т в целом ическу ю ж идкость, где и пр оделы ваю т часть своего ж из ненного цикла. Т аким об р аз ом , в половы х сом итах пр оисх одит не столько об р аз ование зр елы х половы х клеток, но и гар антир ованное сох р анение их . Экскр етор ная ф у нкция связ ана с посту плением в ж идкость целом а пу тём диф ф у зии из пр илегаю щ их тканей пр оду ктов азотистого р аспада. С пр оникновением в целом ам еб оидны х элем ентов об р аз у ю тся лим ф оидны е и ф агоцитар ны е скопления, чем и об ъ ясняется ф агоцитар ная ф у нкция. Ц елом м ож ет осу щ ествлять ф у нкцию газ ового об м ена чер ез тонкие у частки пу тём диф ф у зии у глекислоты пр и р азнице пар циальны х давлений и полу чать кислор од из окр у ж аю щ ей ср еды таким ж е об р аз ом . С целом ом связ ана вы р аб отка аннелидного типа кр овеносной систем ы , котор аястала вы полнять тр оф ическу ю ф у нкцию , а с р азвитием пер иф ер ического отдела в пар аподиях – газового об м ена. Появление в кр ови ды х ательного пигм ента способ ствовало у силению окислительны х пр оцессов во всей систем е ор ганов. Д алее у силенну ю ф у нкцию газ ооб м ена б ер у т на себ я опр еделённы е у частки тела с вы р остам и в виде ж аб р . Пр и пер ех оде к ж из ни в гр у нте ж аб р ы подвер гаю тсяр азной степени р еду кции. О днако диф ф ер енцир овку ор ганов ды х ания, котор ая пр оисх одитвпер вы е ср еди чер вей, м ож но р ассм атр ивать как пр им ер ар ом ор ф оз а. Ц елом вы зы вает м етам ер ное р азвитие экскр етор ной систем ы , сначала пр отонеф р идиального типа, а з атем з ам ену её на неф р идии. С половой ф у нкцией целом а связ ано использ ование неф р идиев для вы ведения половы х пр оду ктов чер ез об р аз ования м етанеф р идиев и неф р ом иксиев. Развитие четвёр того ком плекса связано сподвиж ностью и б олее совер ш енной ор иентир овкой в окр у ж аю щ ей ср еде. Это вы р аж ается, пр еж де всего, пр огр ессивны м р азвитием ор ганов чу вств – таких как х ем ор ецептор ов, антенн как м ех анор ецептор ов, у слож няю тся глаз а. С пер ех одом к сидящ ем у об р аз у ж из ни в тр у б ках и р ою щ ем у в гр у нте, последние м огу т р еду цир оваться или, наоб ор от, в виде пр осты х глаз ков р аспр остр аняться не только по головном у отделу , но и по ту ловищ у . Соответственно у слож няется стр оение головного м озга. О н диф ф ер енцир у ется на пер едний – пальпар ны й, ср едний – антеннально-глазной и задний. Н а основе пар ы

29 пр одольны х м отор ны х нер вны х стволов создаётся б р ю ш ная нер вная цепочка, стволы котор ой соединяю тся попер ечны м и ком иссу р ам и. В р ез у льтате каж ды й сом ит вклю чает ганглии и коннективы б р ю ш ной нер вной цепочки и отх одящ ие к м у ску лату р е стенки тела два кольцевого двигательного нер ва, р асполагаю щ иеся у пер едней и задней гр аниц сом ита. В м етам ер ах своеоб р азны е дистанционны е р ецептор ы диф ф ер енцир ованы на спинны е и б р ю ш ны е у сики – составны е элем енты пар аподиального ком плекса, об ладаю щ ие осяз ательной ф у нкцией и способ ны е воспр иним ать х им ические р аздр аж ения. Пищ евар ительная систем а несёт типовы е чер ты тр у б чатого киш ечника с х ор ош о р аз виты м и тр ем я отделам и и м ало з атр ону та об щ им повы ш ением ор ганиз ации. Ряду у з ким и кр айне специальны м м одиф икациям подвер ж ен пер едний отдел пищ евар ительной систем ы , что связ ано сособ енностям и экологии об итанияи питания. П одти п Б еспоясковы е (Aclitellata) К ласс М ногощ ети нковы е черви (Polychaeta) М ор ские об итатели в пр есны х водах единичны . Н а ту ловищ е нет специальной поясковой з оны половы х сегм ентов. Подвиж ны е ф ор м ы веду т активны й об р аз ж изни, плавая в толщ е воды , полз ая по дну или р оясь в гр у нте. Развитие с м етам ор ф оз ом , типичная личинка тр ох оф ор а. У б р одячих полих ет х ор ош о вы р аж ен головной отдел. Сегм енты тела чащ е гом оном ны . Х ор ош о р азвиты б оковы е пр идатки сегм ентов – пар аподии, несу щ ие пу чки щ етинок. Ц елом ическая полость р азвита х ор ош о. Д ы х ание осу щ ествляется чер ез кож у и ж аб р ы . Половы е пр оду кты вы водятся чер ез неф р идии –об ы чны е или видоиз м енённы е. У сидящ их полих ет головнаялопасть р аз вита слаб о, тело поделено на гетер оном ны е отделы , пар аподии р аз виты слаб о или частично р еду цир ованы , ж аб р ы чащ е огр аничены головны м у частком . Н еф р идии р азвиты не во всех сегм ентах . Ж иву т в тр у б ках постоянно или вр ем енно. Н еб ольш аягр у ппа из м из остом ид пар аз итир у етна иглокож их . П одти п П оясковы е (Clitellata) К ласс М алощ ети нковы е черви (Oligochaeta) О б итатели пр есны х вод, почвы , встр ечаю тся в м ор ской воде. В зоне половы х сегм ентов им еется ж елезисты й поясок. Полим ер ны е кольчаты е чер ви с основны м и чер там и типа. Х ар актер но у пр ощ ение внеш него стр оения, что связ ано с адаптацией к р ою щ ем у об р аз у ж изни. Головной отдел не вы р аж ен. Пр идатки головной лопасти, пар аподии, ж аб р ы р еду цир ованы . Н а м есте пар аподий в огр аниченном числе сох р аняю тся щ етинки. К ож а б огата кож ны м и ж елез ам и, вы деляю щ им и слиз ь, что об еспечивает кож ны е ды х ательны е пр оцессы , об легчает скольж ение в почве, з ащ ищ ает от воз м ож ны х пор аж ений. Полостная ж идкость, вы деляем аяна повер х ность кож и в у словиях су х ости почвы , ком пенсир у ет недостаток влаги и об еспечивает з ащ итну ю р еакцию чер вя. Сильная

30 пр одольная м у ску лату р а об еспечивает м ощ ны е р ою щ ие движ ения. Ру дим енты пар аподий – щ етинки способ ству ю т пр одвиж ению впер ёд и позволяю т у дер ж иваться в нор ке. Половая систем а соср едоточена в нем ногих пер едних сегм ентах . Гер м аф р одиты . И м ею тся нез ависим ы е от м етанеф р идиев половы е вор онки. Развитие пр ям ое. И м ею тся ф ор м ы , пар азитир у ю щ ие на пр есноводны х р аках . К ласс П и явки (Hirudinea) Полим ер ны е поясковы е чер веоб р азны е со стаб илизир ованны м числом сегм ентов. Своб однож иву щ ие х ищ ники или эктопар азиты , питаю щ иеся кр овью др у гих ж ивотны х . М ор ские, пр есноводны е и назем ны е ф ор м ы . Н астоящ ие сегм енты тела им ею т втор ичну ю кольчатость. У настоящ их пиявок концы тела снаб ж ены пр исоскам и. Ц елом р еду цир ован до систем ы лаку н, пр осветы м еж ду ор ганам и з аполнены пар енх им ой. К р овеносная систем а р еду цир ована в р аз ной степени. Гер м аф р одиты с пр ям ы м р азвитием . Щ етинконосны е, др евние пиявки, сочетаю т пр изнаки пиявок и олигох ет. У них на пер едних пяти сегм ентах тела вм есто пр исосок сох р аняю тся щ етинки – остатки пар аподий, котор ы е вм есте с з адней пр исоской слу ж ат для пр икр епления к телу х оз яина. У них сох р аняю тся целом и кр овеноснаясистем а. Пар азитир у ю тна лососевы х р ы б ах . Т ип кольчаты е чер ви пр едставляетв систем е ж ивотного м ир а вы сш ий у р овень ор ганиз ации целом ических ж ивотны х , котор ы е х ар актер из у ю тся наличием втор ичной полости тела, вы стланной пер итонеальны м эпителием м ез одер м ального пр оисх ож дения. Е сли у плоских чер вей в пр оцессе эволю ции вы р аб аты вается б илатер альное стр оение и пр оисх одит глу б окая пер естр ойка и начальное становление систем ор ганов, то у аннелид впер вы е появляетсянаб ор всех систем ор ганов, котор ы е пр ису щ е вы сш им гр у ппам ор ганиз м ов. Ч ер ты их ор ганиз ации пр ослеж иваю тся у всех последу ю щ их типов ж ивотны х , вклю чаяи х ор довы х . К ольчаты е чер ви пр едставляю т важ ное звено в тр оф ических цепях . Полих еты пр иним аю т у частие в пер ер аб отке м ор ского ор ганического вещ ества. И нтр оду цир ованны е виды использ у ю тся как кор м овая б аз а для р ы б . Пр есноводны е олигох еты – тр у б очники, з аглаты вая гр у нт, способ ству ю т м инер ализ ации ор ганического вещ ества и б иологической очистке водоём ов. Энх итр еиды , об ладая вы сокой плотностью на 1 кв.м почвы и питаясь ор ганическим и остаткам и, нар яду сдож девы м и чер вям и у частву ю т в почвооб р аз овании. Ср еди дож девы х чер вей встр ечаю тся почвенны е, др евесны е и полу водны е об итатели. Пиявки из вестны как х ищ ники и эктопар аз иты . Н а сиговы х р ы б ах пар азитир у ю т щ етинконосны е пиявки. Су щ ественны й вр ед р ы б ном у х озяйству м огу т пр ичинять некотор ы е х об отны е пиявки, иногда х об отны е пиявки м огу т пер ех одить к пар азитир ованию на теплокр овны х ж ивотны х , пр оникая в р азличны е полости тела, связ анны е с внеш ней ср едой. И з челю стны х пиявок м ож но назвать конску ю , б ольш у ю лож ноконску ю .

31

М едицинские пиявки об итаю т в пр есны х водоём ах и в естественны х у словиях сосу т кр овь р аз личны х теплокр овны х ж ивотны х . Этот вид специально р аз водят и содер ж ат в лаб ор атор ны х у словиях для м едицинских целей и использ у ю т, главны м об р аз ом , пр и повы ш енном давлении (гипер тонии). И з слю нны х ж елез этой пиявки доб ы ваю тгир у дин как ценное лечеб ное и пр оф илактическое ср едство. В тр опических лесах об итаю т су х опу тны е пиявки, нападаю щ ие на лю дей и др у гих м лекопитаю щ их с почвы и дер евьев. Эти виды м огу т вы з ы вать сильное кр овотечение после у ку са. В пр ир оде пиявки игр аю т р оль ф актор а естественного отб ор а. М оллю ски как особ ая группа перви чноводны х целом и чески х несегм енти рованны х трохофорны х жи вотны х. С очетани е плези ом орфны х и апом орфны х черт в и х органи заци и . К ласси фи каци я. В ажнейш и е черты подти пов и классов. П рои схождени е и фи логенети чески е связи м еждук лассам и . Р ольв при роде и для человека Ти п М оллю ски (Mollusca) 1. М оллю ски - б илатер альны е, пер вичнор оты е, тр ех слойны е, целом ические ж ивотны е. У б р ю х оногих м оллю сков дву стор онняя сим м етр ия нар у ш ена. Ц елом , з а исклю чением пер икар диальной полости и полостей гонад, з аполнен р ы х лой соединительной тканью – пар енх им ой. 2. Т ело несегм ентир ованное, подр аз деляетсяна 3 (голову , ту ловищ е и ногу ) или 2 (ту ловищ е и ногу ) отдела. 3. Снар у ж и тело об ы чно з ащ ищ ено р аковиной, об р аз у ем ой особ ой складкой покр овов – м антией. М еж ду м антией и телом (его отделом ту ловищ ем ) р асполагается м антийная полость, соединяю щ аяся свнеш ней ср едой. М антийны й ком плекс ор ганов, связ анны й с этой полостью , у м оллю сков вклю чает ор ганы ды х ания (ж аб р ы ), сер дце, пр илегаю щ ее к м антийной полости, з адню ю киш ку с анальны м отвер стием , вы водны е пр отоки вы делительной и половой систем , ор ганы х им ического чу вства – осф р адии. 4. К р овеносная систем а незам кну тая. К р овь из главны х сосу дов из ливается в пр ом еж у тки м еж ду ор ганам и – сину сы . И м еется сер дце (ар ом ор ф оз ), р асполагаю щ ееся в остатке целом а – пер икар диальной полости. 5. О р ганы ды х ания у пер вичноводны х м оллю сков – ж аб р ы , у назем ны х и втор ичноводны х – легкое (специализир ованны й у часток м антии). 6. Д ляпищ евар ительной систем ы х ар актер но наличие в глотке особ ой р оговой пластинки, покр ы той з у б чикам и, - тер ки (р аду лы ), а такж е х ор ош о р азвиты х пищ евар ительны х ж елез – печени и слю нны х .

32 7. О р ганы вы деления – почки (две или одна), пр едставляю щ ие соб ой видоизм ененны е целом оду кты , пр оиз ош едш ие от об щ его з ачатка с сер дцем и гонадам и. О ни начинаю тся в пер икар диальной полости и откр ы ваю тся нар у ж у в м антийной полости (у пер вичноводны х ) или непоср едственно во внеш ню ю ср еду (у назем ны х м оллю сков). 8. Н ер вная систем а об ы чно р азб р осанно-у з лового типа, состоящ ая из 5 или 3 пар нер вны х у з лов, соединенны х пр одольны м и стволам и. У наиб олее пр им итивны х м оллю сков (б оконер вны х , м оноплакоф ор ) она состоит из окологлоточного кольца и двойной б р ю ш ной нер вной цепочки. У наиб олее вы сокоор ганиз ованны х (головоногих м оллю сков) – головной м оз гснар у ж ной х р ящ евой чер епной капсу лой. 9. Раз м нож ение только половое. Раздельнополы е или гер м аф р одиты . У водны х м оллю сков половы е ж елез ы откр ы ваю тся в м антийну ю полость, у назем ны х – с пом ощ ью особ ы х пр отоков – непоср едственно нар у ж у . Д р об ление яйца спир альное, х ар актер ное для пер вичнор оты х . Развитие с пр евр ащ ением или пр ям ое. П одти п Р акови нны е м оллю ски (Conchifera) Раковина, если им еется (пер вичное состояние), то цельная или дву створ чатая, известковая, покр ы тая свер х у ор ганическим слоем . Т у ловищ ны й отдел об ы чно х ор ош о р азвит. Н ер вная систем а об ы чно р азб р осанно-у злового типа (кр ом е м оноплакоф ор ). К ласс Б рю хоноги е м оллю ски (Gastropoda) 1. Раковина цельная, об ы чно спир ально з акр у чена, иногда р еду цир ована. 2. Т ело состоитиз тр ех отделов – головы , ту ловищ а и ноги. Т у ловищ е об ы чно х ор ош о р азвито и им еет вид об ъ ем истого м еш ка (ту ловищ ного м еш ка). 3. Х ар актер на втор ичная асим м етр ия(дисим м етр ия), вы р аж аю щ аясяв пер екр у чивании тела в той или иной степени вокр у г своей оси (тор сии), часто – у тр ата пар ности в стр оении важ нейш их систем ор ганов (одного ж елу дочка сер дца, одной ж аб р ы , одной почки) и в р азвитии об ъ ем ной спир али (ту р б оспир али) р аковины и ту ловищ ного м еш ка. ПодклассЛегочны е м оллю ски (Pulmonata). Пр едставители: виногр адная у литка (Helix pomatia), об ы кновенны й пр у довик (Limnaea stagnalis), б олотны й пр у довик (Limnaea palustris), слизни (Limax sp., Agrion sp.). К ласс Двустворчаты е м оллю ски (Bivalvia, и ли Lamellibranchia) 1. Т ело дву стор онне сим м етр ичное, состоит из дву х отделов – ту ловищ а и ноги. Голова полностью р еду цир ована вм есте с пер едней киш кой и головны м и ганглиям и. 2. Раковина состоит из дву х створ ок, подвиж но соединенны х на спинной стор оне р оговы м лигам ентом .

33

3. Д ы х ание с пом ощ ью ж аб р – об ы чно пластинчаты х (отр яд настоящ ие пластинчатож аб ер ны е) или нитчаты х (отр яд нитчатож аб ер ны е). 4. Питание осу щ ествляется пу тем ф ильтр ации воды с вз веш енны м и м икр оскопическим и ор ганическим и частицам и чер ез м антийну ю полость, в котор ой осу щ ествляетсяи газ ооб м ен. 5. Ж иву тв м ор ях и пр есны х водоем ах , веду тм алоподвиж ны й или неподвиж ны й об р аз ж изни. О тр яд Н астоящ ие пластинчатож аб ер ны е, или У ниониды – Eulamellabranchia Пр едставители: б ез з у б ка (Anodonta spp.), пер ловица (Unio spp.). К ласс Г оловоноги е м оллю ски (Cephalopoda) 1. Пер вичноводны е, м ор ские. 2. Т ело дву стор онне сим м етр ичное. 3. Т ело состоитиз дву х отделов – головы и ту ловищ а. Н ога в пр оцессе эволю ции диф ф ер енцир овалась на щ у пальца (р у ки), см естивш иеся на голову и окр у ж ивш ие р от, и вор онку – ор ган, связы ваю щ ий м антийну ю полость свнеш ней ср едой. 4. У б ольш инства видов р аковины нетили она р у дим ентар на и скр ы та под кож ей спины . 5. К р овеноснаясистем а слож ная, пр актически з ам кну тая. 6. Ц ентр альная нер вная систем а пр едставлена головны м м озгом , з аклю ченны м в х р ящ еву ю чер епну ю капсу лу . 7. Х ор ош о р азвиты ор ганы чу вств, особ енно – слож ны е глаз а. Больш инство головоногих м оллю сков – активны е х ищ ники. О ни пер едвигаю тся по р еактивном у пр инципу , вы талкивая воду из м антийной полости чер ез вор онку . О тр яд Д есятиногие (Decapoda). Пр едставители: кальм ар (Lolito sp.), кар акатица (Sepia officinalis). О тр яд восьм иногие (О ctopoda) Пр едставитель: осьм иног(Octopus sp.). Ч лени стоноги е как вы сш и й ти п перви чнороты х жи вотны х. О сновны е аром орфозы , позволи вш и е и м освои тьразли чны е среды об и тани я. К ласси фи каци я, важнейш и е черты органи заци и и среда об и тани я представи телей подти пов и классов Ч ленистоногие – сам ы й кр у пны й по числу видов тип не только ср еди ж ивотны х , но и вооб щ е в пр ир оде. Ср еди всех пер вичнор оты х ж ивотны х , вклю чая б еспоз воночны х , членистоногие в целом наиб олее вы сокоор ганиз ованны е. В ы сота ор ганиз ации опр еделяется ком плексом ар ом ор ф ны х пр еоб р азований в совоку пности с чер там и ор ганиз ации, пр ису щ им и всем б илатер альны м тр ех слойны м ж ивотны м , веду щ им свое пр оисх ож дение от кольчаты х чер вей. О сновны е м ор ф ологические и анатом ические чер ты членистоногих з аклю чаю тсяв следу ю щ ем .

34

Т р ех слойны е дву стор оннесим м етр ичны е м етам ер ны е ж ивотны е, об ладаю щ ие нар у ж ны м скелетом – х итиновой ку тику лой и членисты м и конечностям и, исх одно – м у льтиф у нкциональны м и. М етам ер ия пр еим у щ ественно гетер оном ная. В ы р аж ены отделы тела – голова, гр у дь, б р ю ш ко или головогр у дь и б р ю ш ко. Голова состоит из сливш их ся головной лопасти (акр она) и 4 сегм ентов, несет р отовой аппар ат (видоиз м ененны е конечности) и ор ганы чу вств – ф асеточны е глаз а (часто ещ е пр осты е глаз ки), две или одну пар у у сиков. Н а гр у ди или ещ е на б р ю ш ке р асполож ены х одильны е или плавательны е (или те и др у гие) конечности. М у ску лату р а диф ф ер енцир ована на систем у м ы ш ц, вы полняю щ их р аз личны е ф у нкции. Сом атическая м у ску лату р а – попер ечнополосатая. Полость тела см еш анная – м иксоцель, котор ая з аполнена гем олим ф ой – пр оду ктом см еш ивания соб ственно кр ови и полостной ж идкости. К р овеносная систем а нез ам кну тая. Сер дце как центр альны й ор ган кр овооб р ащ ения леж ит на спинной стор оне тела, над киш ечником и им еет тр у б чату ю или м еш ковидну ю ф ор м у с остиям и на б оковы х стор онах , чер ез котор ы е кр овь (гем олим ф а) попадает из полости тела. Ц ентр альная нер вная систем а х ор ош о р азвита и об р азована пар ны м м оз говы м ганглием , окологлоточны м и коннективам и и б р ю ш ной нер вной цепочкой. О р ганы чу вств х ор ош о р азвиты , р асполагаю тся на голове (ор ганы з р ения, м ех анического и х им ического чу вства), а такж е на др у гих отделах тела – ногах , гр у дном и б р ю ш ном отделах . О р ганы ды х ания: у пер вичноводны х – ж аб р ы , у назем ны х – легкие и тр ах еи, у втор ичноводны х часто – тр ах ейны е ж аб р ы . О р ганы вы деления у пер вичноводны х – видоиз м ененны е целом оду кты (1-2 пар ы ), а ф из иологический м ех анизм – ам м ониотелия. У наз ем ны х членистоногих ор ганы вы деления – особ ы е м альпигиевы сосу ды , у даляю щ ие м етаб олиты в су х ом виде, что позволяетсильно эконом ить влагу в ор ганизм е; пр и этом ф из иологический м ех анизм вы деления – у р икотелия. Раздельнополы е, р аз м нож ение в подавляю щ ем б ольш инстве слу чаев со спар иванием , в некотор ы х слу чаях (даф нии из р акооб р азны х , тли из насеком ы х ) – пар теногенетически. Развитие чащ е см етам ор ф озом . Т аким об р аз ом , к основны м ар ом ор ф оз ам типа членистоногих в целом относятся: 1) гетер оном ная м етам ер ия, вы р аж аю щ аяся в р аз делении тела на специализир ованны е отделы , в пр еделах котор ы х пр оисх одит слияние сегм ентов; 2) наличие х итиновой ку тику лы , вы полняю щ ей скелетну ю и з ащ итну ю ф у нкции; 3) наличие членисты х конечностей, вы полняю щ их р аз личны е ф у нкции (локом отор ну ю , ор ганов з ах вата доб ы чи и питания, з ащ итну ю , полову ю ; 4) попер ечнополосатая сом атическая м у ску лату р а; 5) наличие сер дца. В пр еделах ж е типа членистоногих , в подтипах х елицер овы х и тр ах ейноды ш ащ их , возникаю тновы е ар ом ор ф оз ы , об еспечиваю щ ие вы х од пр едставителей этих об ш ир ны х гр у пп на су ш у , а насеком ы м – ещ е и освоение возду ш ного пр остр анства в качестве ср еды об итания.

35 К типу членистоногих относятся 3 совр ем енны х подтипа и один подтип, вклю чаю щ ий только вы м ер ш их членистоногих . 1. П одти п Ж аб роды щ ащ и е (Branchiata) В клю чает класс р акооб р аз ны х . Х ар актер из у ется в целом ком плексом наиб олее др евних (плезиом ор ф ны х ) м ор ф ологических , анатом ических и ф из иологических особ енностей. Пер вичноводны е. О ни ды ш ат с пом ощ ью ж аб р , даж е те из них , котор ы е пер еш ли к об итанию на су ш е во влаж ной ср еде (м окр ицы ). Ж аб р ы пр едставляю т соб ой пластинчаты е вы р осты на дор сальной стор оне в основании конечностей (эпиподиты ). У некотор ы х м елких р акооб р аз ны х ор ганы ды х ания отсу тству ю т, а газ ооб м ен осу щ ествляется чер ез покр овы . Т ело состоит из головы , гр у ди и б р ю ш ка, голова и гр у дь часто ср астаю тся в головогр у дь. В наим еньш ей степени из всех членистоногих вы р аж ена гетер оном ность сегм ентации, что пр оявляется в значительном сх одстве стр оения отделов тела, особ енно у ж аб р оногов. Н а голове, пом им о р отовы х пр идатков как видоизм ененны х конечностей, им ею тся2 пар ы у сиков, т.е. голова х ар актер из у етсянаиб олее полны м составом пр идатков из всех членистоногих . В стр оении плавательны х ног пр оявляю тся чер ты дву ветвистого стр оения, х ар актер ного для пар аподий кольчаты х чер вей (пр им ер – р ечной р ак). О р ганы вы деления– антеннальны е или коксальны е ж елезы . К ласс Ракооб разны х (Crustacea) вклю чает несколько подклассов, каж ды й из котор ы х , в свою очер едь, об ъ единяет несколько отр ядов. О сновны е подклассы : 1) ж аб р оногие (пр едставители: ж аб р оног, щ итень, даф ния), 2) м аксиллоподы (пр едставители: циклоп, м ор ские р ачки каляну сы , кар поеды , м ор ские у точки, м ор ские ж елу ди, или б аляну сы ), 3) р аку ш ковы е, или остр акоды , 4) вы сш ие р аки, вклю чаю щ ий отр яды р отоногих (пр едставитель: р ак-б огом ол), р авноногих (пр едставители: водяной ослик, м окр ицы ), р азноногих (пр едставители: б окоплав, м ор ские р ачки гам м ар у сы ), десятиногих (пр едставители: кр еветки, ш ир окопалы й и у зкопалы й р ечны е р аки, м ор ские р аки – лангу сты , ом ар ы , кр аб ы , р акиотш ельники и др .). Значение р акооб р азны х в м ор ских и пр есноводны х экосистем ах весьм а велико, как потр еб ителей р аз лагаю щ их ся вещ еств, детр ита, планктона. Сам и они слу ж ат источником питания р ы б и китооб р азны х . Н екотор ы е р акооб р азны е (р ечны е р аки, ом ар ы , лангу сты , кр аб ы кр еветки использ у ю тсячеловеком в качестве пищ евы х пр оду ктов, главны м об р азом , деликатесны х ). 2. П одти п Три лоб и тооб разны е (Trilobitomorpha) Полностью вы м ер ш ая очень б ольш ая по числу видов гр у ппа палеоз ойских м ор ских членистоногих . И звестно пр им ер но 10 ты сяч видов. Х ар актер из у ю тся сочетанием пр им итивны х чер тчер веоб р азны х ж ивотны х и настоящ их членистоногих . Сегм ентацияпр еим у щ ественно гом оном ная.

36 Т ело у б олее пр им итивны х подр азделяетсятолько на 2 отдела: голову и ту ловищ е, у эволю ционно б олее пр одвину ты х – на 3 отдела: голову , гр у дь и х востовой щ ит, состоящ ий из р яда сливш их ся м еж ду соб ой сегм ентов. Д иф ф ер енцир овка конечностей отсу тствовала. К оличество сегм ентов ту ловищ а довольно велико – несколько десятков. Н азвание типа (тр илоб иты , т.е. «тр ех лопастны е») основано на м ор ф ологической особ енности – р азделении ту ловищ а дву м япр одольны м и б ор оз дам и на тр и лопасти. Личинка тр илоб итов (пр отаспис) по своей м ор ф ологии очень сх одна с личинкой полих ет – тр ох оф ор ой, что слу ж ит ещ е одним доказ ательством пр оисх ож дениячленистоногих откольчаты х чер вей. 3. П одти п Х ели церовы е (Chelicerata) В клю чает класс пер вичноводны х м ечехвостов и класс наз ем ны х паукооб разны х (некотор ы е виды – втор ичноводны е). Т ело подр азделено на головогр у дь и б р ю ш ко. Н а головогр у ди 6 пар конечностей: х елицер ы , педипальпы и 4 пар ы х одильны х ног. Х елицер ы и педипальпы им ею т р азное стр оение в з ависим ости от способ а питания. Н а б р ю ш ке плавательны е нож ки с ж аб ер ны м и пр идаткам и им ею тся только у м ечех востов. У пау кооб р азны х типичны е конечности отсу тству ю т. О ни пр еоб р аз ованы в легочны е м еш ки, половы е кр ы ш ечки, пау тинны е б ор одавки и др . Д ы х ание у м ечех востов с пом ощ ью ж аб р , у пау кооб р азны х – легких (скор пионы , часть пау ков), тр ах ей (сольпу ги, клещ и) или тех и др у гих (м ногие пау ки, в том числе пау к-кр естовик). Пр едставители: м ечех восты (пр иб р еж ны е у частки тр опических поб ер еж ий океанов), скор пионы , ф аланги пау ки (пау к-кр естовик, тар анту л, кар аку р т, сер еб р янка и др , клещ и, в том числе соб ачий клещ и др .). 4. П одти п Трахейноды ш ащ и е (Tracheata) В ы сш ие тр ах ейноды ш ащ ие членистоногие. Д ы ш ат только спом ощ ью тр ах ей. И м еется одна пар а у сиков, котор ая гом ологична антенну лам (1-й пар е антенн) р акооб р аз ны х и пр инадлеж ит акр ону . Сер дце тр у б чатое, р асполагается на спинной стор оне полости тела. О р ганы вы деления – м альпигиевы тр у б очки. Подр азделяетсяна 2 класса. К ласс 1. М ногоножки (Myriapoda) Н из ш ие тр ах ейны е. Т ело подр азделено на 2 отдела – голову и ту ловищ е, состоящ ее из м ногих сегм ентов. К р ы льев нет. Эпику тику лы (сам ы й нар у ж ны й, очень тонкий, влагонепр оницаем ы й слой ку тику лы ) нет. В еду т скр ы тны й об р аз ж изни. Д нем пр ячу тся под кор ой, стволам и дер евьев и в др у гих у кр ы тиях . К ласс 2. Н асеком ы е (Insecta) В ы сш ие по своей ор ганиз ации и степени освоения р аз личны х ср ед об итания членистоногие и вооб щ е пер вичнор оты е. К р у пны й ар ом ор ф оз – пр иоб р етение в пр оцессе эволю ции насеком ы м и кр ы льев позволил им освоить возду ш ное пр остр анство как нову ю ср еду об итания, б ез у тр аты

37 назем ной сф ер ы как ср еды об итания. Т ело состоит из тр ех отделов – головы , гр у ди, б р ю ш ка. Стр оение р отового аппар ата очень р азнооб р азно и связ ано сх ар актер ом пищ и и способ ом ее пр ием а. Н а гр у ди р асполагаю тся 3 пар ы ног, им ею щ их р азличны е м одиф икации в связи с х ар актер ом пер едвиж ения и ср еды об итания. К р ы льев две или одна пар а кр ы льев, котор ы е нер едко частично или полностью р еду цир ованы в связи со специф ическим об р аз ом ж из ни, напр им ер , у эктопар азитов. Сам ы й нар у ж ны й слой ку тику лы – эпику тику ла (слож ны й ком плекс восков и липидов), х ор ош о з ащ ищ аю щ ий ор ганизм от потер и воды . О соб енности р отового аппар ата и всей пищ евар ительной систем ы связ аны сх ар актер ом питания. О р ганы ды х ания – слож но р азветвленная тр ах ейная систем а. Развитие у б ольш инства с неполны м или полны м пр евр ащ ением . И гр аю т огр ом ну ю р оль в пр ир оде как опы лители р астений, потр еб ители ж ивой и м ер твой ор ганической пр оду кции, м елиор атор ы почвы . Д ля человека полезны опы лением ку льту р ны х и дикор асту щ их покр ы тосем енны х р астений, как поставщ ики ценны х пищ евы х пр оду ктов и лекар ственны х м атер иалов (м ед, пр ополис и их пр оиз водны х , нату р альны й ш елк), как р егу лятор ы численности вр едны х видов (пар аз иты и х ищ ники). Ряд видов насеком ы х – вр едители сельского и лесного х оз яйства (клоп вр едная чер епаш ка, колор адский ж у к, х леб ны й ж у к ку зька, б аб очки капу стная б елянка, лу говой м оты лек, озим аясовка и др .). Р акооб разны е как перви чноводны е члени стоноги е, сохрани вш и е ком плекс плези ом орфны х черт в строени и и фи зи ологи и . К ласси фи каци я, разнооб рази е, экологи ческая адаптаци я, рольв при роде и значени е для человека К ласс Р акооб разны е (Crustacea) Пер вичноводны е членистоногие, связ анны е в ф илогенетическом отнош ении с пр едковы м и ф ор м ам и, котор ы е вели водны й об р аз ж изни. Ракооб р азны е населяю т м ор я, пр есны е водоём ы р аз личного пр оисх ож дения, некотор ы е пер еш ли к назем ном у об р аз у ж из ни, но в у словиях вы сокой влаж ности. Пер ех од к членисты м сопр овож дается у слож нением их об щ ей ор ганизации. И з основны х м ор ф оф изиологических пр еоб р аз ований следу ет у каз ать на следу ю щ ие. В о-пер вы х , пр оиз ош ла специализ ация покр овов тела и вы р аб отки нар у ж ного скелета. У слож няю тся х им ический состав ку тику лы , основны м и элем ентам и котор ой стали такие вещ ества, как липоиды , пр отеины и х итин, пр опитанны й у р акооб р аз ны х у глекислой известью . Х им ически стойкая и инкр у стир ованная известью з ащ итная ку тику ла р акооб р азны х позволила некотор ы м ф ор м ам вы йти на су ш у и адаптир оваться к назем ном у об р аз у ж из ни (кр аб ы , кр аб оид пальм овы й вор ). Д алее это повлекло к р аспаду кож но-м у ску льного м еш ка, котор ы й б ы л х ар актер ен длякольчаты х чер вей (полих ет), на отдельны е м ы ш ечны е пу чки, связ у ю щ ие р азноим ённы е склер иты , а такж е появилась см еш анная полость тела – м иксоцель,

38

вы р аб отались диф ф ер енцир ованны е членисты е конечности. Спинной кр овеносны й сосу д стал вы полнять ф у нкцию сер дца. В пр оцессе начавш ейся цеф ализ ации, котор ая б ы ла нам ечена у кольчаты х чер вей, гом оном ная сегм ентациятела у членистоногих з ам еняетсягетер оном ной, а р яд пер вичны х ту ловищ ны х конечностей стал вы полнять ф у нкцию р отовы х ор ганов, сф ор м ир овались ткани тела. Ср еди членистоногих , сох р анивш их пер вичны й водны й об р аз ж изни, наиб олее пр им итивны е пр из наки сох р аняю тся как ср еди «низш их », так и вы сш их (Malacostraca) р акооб р аз ны х . Ж аб р оды ш ащ ие (Branchiata) – наиб олее др евняя гр у ппа ср еди совр ем енны х р акооб р азны х , веду щ их водны й об р аз ж изни. Пр едставители р яда совр ем енны х отр ядов у ж е встр ечались в кем б р ии. Н аиб олее пр им итивны е ф ор м ы сох р анили исх одны е пр едковы е (плез иом ор ф ны е) пр изнаки и до наш их дней. Н аиб олее яр ко и достаточно в полной м ер е они пр оявляю тся у ж аб р оногих р аков (Branchiopoda). У пр едставителей из отр яда ж аб р оногие р аки (Anostraca) ту ловищ е им еет гом оном ное р асчленение, нер вная систем а лестничного стр оения, сер дце в нез ам кну той кр овеносной систем е им еет тр у б чатое стр оение с м етам ер ны м и остиям и в каж дом сегм енте. У этих пр едставителей сох р аняется пер вичная голова – пр отоцеф алон с видоизм енённы м и конечностям и – антеннам и. Посегм ентно в гр у дном отделе остаю тся др евние дву ветвисты е конечности. Д р евняя полим ер ная сегм ентация тела такж е х ор ош о вы р аж ена у листоногих р аков, щ итней, р аковинны х листоногих р аков. У б ольш инства низш их р аков гр у дны е пр им итивны е конечности остаю тся м у льтиф у нкциональны м и с двигательной и ж евательной ф у нкциям и. У цеф алокор ид (подкласс Cephalocarida) на головны х и гр у дны х сегм ентах сох р анились однотипны е дву ветвисты е конечности, а м аксиллоподам (подкласс Maxillopoda) из отр яда м истакокар иды (Mystacocarida) свойственно дву ветвистое стр оение антенн и челю стей, котор ы е использ у ю тся им и для пер едвиж ения. Н е лиш ены пр им итивны х пр изнаков и вы сш ие р аки (подкласс Malacostraca). У р яда пр едставителей из вы сш их р аков сох р анился пер вичны й отдел головы – пр отоцеф алон, котор ы й свойственен низ ш им р акооб р азны м , а б р ю ш ной отдел, посегм ентно, снаб ж ён б р ю ш ны м и дву ветвисты м и конечностям и, вы полняю щ им и в б ольш ей степени ды х ательну ю ф у нкцию , чем полову ю или локом отор ну ю . В пр оцессе эволю ционны х пр еоб р аз ований у р акооб р аз ны х сох р аняется одна пар а экскр етор ны х ж елез в м аксилляр ном сегм енте у низш их или в антеннальном , «зелёная ж елез а», у вы сш их р акооб р азны х . О днако у такого пр едставителя, как Н еб алия из отр яда тонкопанцир ны е р аки (Leptostraca) и р яда др у гих ф ор м р акооб р азны х , им ею тся во вз р ослом состоянии м етам ер но р асполож енны е об е пар ы экскр етор ны х ж елёз . К ласс р акооб р азны е делят на несколько подклассов с х ар актер ны м и пр едставителям и по своем у стр оению и особ енностям экологии. В подкласс ж аб р овы е (Branchiopoda) сведены пр им итивны е р акооб р аз ны е, у котор ы х пер вичны е пр едковы е пр из наки сох р анились до наш их дней.

39 Х ар актер ны м и для отр яда ж аб р оногов являю тся пр едставители р ода Branchipus, а из отр яда листоногие – щ итни и ветвистоу сы е (даф ния). Ж аб р оноги об итаю т во вр ем енны х пер есы х аю щ их водоём ах (Branchipus stagnalis) и р азной степени солёности (Artemia salina). В се они х ор ош ие б иоф ильтр атор ы , отцеж иваю т кор м с пом ощ ью гр у дны х дву ветвисты х нож ек. Щ итней м ож но чащ е встр етить во вр ем енны х эф ем ер ны х водоём ах . И х яйца м огу т вы дер ж ивать долгое вы сы х ание, пер епады тем пер ату р , оставаясь ж изнеспособ ны м и. В б лагопр иятны х у словиях м етам ор ф оз пр отекает в течение дву х недель. У зкая пр испособ ленность щ итней к об итанию во вр ем енны х водоём ах позволила виду Triops canciformes, котор ы й из вестен из тр иасовы х отклонений, дож ить не из м енивш ись до совр ем енны х дней. В етвистоу сы е – планктонны е р ачки с кар апаксом в виде дву створ чатой р аковины . Х ор ош о р аз виты е антенны слу ж ат им для движ ения, антенну лы р еду цир ованы . Д ля некотор ы х видов ветвистоу сы х х ар актер ны гетер огония – чер едование пар теногенетического и полового поколений и сез оннаям одиф икационнаяиз м енчивость –циклом ор ф оз . Подкласс цеф алокар иды (Cephalocarida) пр едставлен гр у ппой м елких (до 3 м м ) м ор ских пелоб ионтов, им ею щ их пр им итивное стр оение, котор ое х ар актер но дляпр едков всех р акооб р аз ны х . А нтенны р асполож ены поз ади р та как у личинок, а м аксим альны е сегм енты головы снаб ж ены нож кам и, сх одны м и сгр у дны м и ногам и. Гр у дной отдел сгом оном ной сегм ентацией и однотипны м и дву ветвисты м и м у льтиф у нкциональны м и конечностям и. По своим пр из накам цеф алокар иды з аним аю т центр альное полож ение в классе р акооб р азны е. И з их конечностей м ож но вы вести все типы , свойственны х р азны м подклассам и отр ядам р акооб р аз ны х . В особ енности сх одны конечности цеф алокар ид и ж аб р оногов как по ф у нкциям , так и по ф ор м е. Стр оением головы и б р ю ш ка они напом инаю т веслоногих , м ного об щ его и с личинкам и вы сш их р акооб р аз ны х . В ер оятно, они сох р анили м ногие пр изнаки, котор ы м и об ладали когда-то об щ ие пр едки всех р акооб р азны х . В состав подкласса м аксиллоподы (Maxillopoda), нар яду со своб однож иву щ им и, вх одят р акооб р аз ны е, веду щ ие сидячепр икр еплённы й об р аз ж изни, сильно изм енивш ий их ор ганиз ацию . У веслоногих из отр яда Copepoda голова сливается с пер вы м гр у дны м сегм ентом , об р аз у яголовогр у дь. Гр у дь состоит из пяти, а б р ю ш ко лиш ено конечностей из четы р ёх сегм ентов. Пер ваяпар а антенн и наиб олее х ор ош о р азвиты е гр у дны е нож ки слу ж ат только для плавания. М андиб у лы м ассивны е, м аксиллы вы полняю тр оль цедильного аппар ата. К р овеносная систем а не р аз вита, ды ш ат всей повер х ностью тела. Стр оение пар азитических видов сильно отклоняется от типичного. Головны е пр идатки пр евр ащ аю тсяв ор ганы пр икр епленияк х оз яину и в связи сэтим часто им ею т вид х итиновы х кр ю чков, ш ипов, пр исосок. Т ипичны й пр едставитель – кар повая вош ь (Argulus foliaceus) из отр яда Branchiura (К ар поеды ). Плавательны е нож ки иногда исчез аю т совсем или число их сокр ащ ается. В б ольш ей или м еньш ей степени исчез ает сегм ентация тела,

40

покр овы становятся м ягким и. Специализир ованны е пар азиты пр иоб р етаю т чер веоб р азну ю ф ор м у тела и тер яю т всякое сх одство с р акооб р азны м и как Dendrogaster dichotomus – эндопар азит м ор ских звёз д из отр яда м еш когр у ды х р аков. Пр едставители из отр яда у соногих (Cirripedia) являю тся м ор ским и об итателям и, некотор ы е способ ны вы носить опр еснение. В о взр ослом состоянии веду т сидячий об р аз ж изни, пр икр епивш ись к р аз личны м подводны м пр едм етам , в том числе к днищ ам су дов или к сам ы м р аз нооб р аз ны м м ор ским ж ивотны м . Пр икр еплённы й об р аз ж из ни сильно из м енил ор ганиз ацию у соногих . У них вы р аб оталась твёр дая из вестковая р аковина, состоящ ая из р аз личного числа сочленённы х пластинок. И счез ла нар у ж ная сегм ентация и х итиновы й панцир ь. Пер естр оилась голова, котор ой р ачки пр икр епляю тся к су б стр ату , у кор отился и почти исчез б р ю ш ной отдел. И зм енилась ф у нкция конечностей, котор ы е стали слу ж ить не для пер едвиж ения, а для з агона воды в м антийну ю полость. Пр едставители м ор скаяу точка – Lepas и м ор ской ж елу дь –Balanus. Д ля б ольш инства вы сш их р аков, подкласс Malacostraca, х ар актер но постоянство сегм ентар ного состава тела. Голова состоит из акр она и четы р ёх сегм ентов, гр у дь – из восьм и, а б р ю ш ко – из 6-7 сегм ентов и тельсона. Б р ю ш ко об ы чно снаб ж ено ш естью пар ам и дву ветвисты х конечностей – один из плез иом ор ф ны х пр из наков, котор ы е у кр аб оидов (р аки отш ельники) и кр аб ов м огу т р еду цир оваться в р азной степени. Н ер едко пр отоцеф алон остаётся своб одны м , а гнатоцеф алон, сливш ись с др у гим и сегм ентам и, об р аз у ет челю стегр у дь. И ногда ср астаю тся м еж ду соб ой или с тельсоном б р ю ш ны е сегм енты , как, напр им ер , у м окр иц. У об итателей водной ср еды ды х ание осу щ ествляется пр и пом ощ и ж аб р . Больш инство м окр иц (отр . Isopoda) – об итатели су ш и. О ни ды ш ат как настоящ ие водны е ж ивотны е, но использ у ю ткислор од, котор ы й р аствор ён в топком слое влаги, покр ы ваю щ ей их ж аб р ы на б р ю ш ны х нож ках . Н екотор ы е даж е ор ош аю т свои ж аб р ы ж идкостью , вы деляем ой из анального отвер стия. У др у гих м окр иц пер едние б р ю ш ны е нож ки им ею т псевдотр ах еи – ор ганы возду ш ного ды х ания. У некотор ы х су х опу тны х десятиногих р акооб р аз ны х ды х ательная систем а сильно из м еняется. У кр аб оида пальм ового вор а (Birgus latro) на вну тр енней повер х ности стенок ж аб ер ны х полостей р аз виваю тся гр оз девидны е складки кож и с м ногочисленны м и р аз ветвлениям и кр овеносны х сосу дов. Т акие псевдолёгкие позволяю т использ овать кислор од возду х а, з аполняю щ его ж аб ер ны е полости. В пр оцессе эволю ции р акооб р азны е з аняли р аз ны е экологические ниш и. И сх одны м м ор ф оадаптивны м типом б ы ли плаваю щ ие пелагическиб ентосны е ф ор м ы , от котор ы х специализир овались планктические, нектические и б ентосны е. Ч асть пер еш ла к пар азитизм у , а некотор ы е вы ш ли на су ш у . А даптивной специализ ацией к внеш ней ср еде об ъ ясняется и пр актическое значение р акооб р азны х . В се они заним аю т опр еделённое м есто в б иологической цепи питания. Ряд из них игр ает важ ну ю р оль в

41 очистке водоём ов – питаясь одноклеточны м и водор ослям и, м елким и ор ганическим и частицам и, они являю тся х ор ош им и б иоф ильтр атам и. Д онны е об итатели питаю тся р астительны м и остаткам и, детр итом , им ею т з начение в б иоценоз ах как сапр оф аги и способ ству ю т пр оцессам дестр у кции ор ганических остатков. Ракооб р азны е пр едставляю т х ор ош у ю кор м ову ю б аз у для р ы б , некотор ы х китов. В аж ное пр актическое з начение им ею т десятиногие р аки, так как они пр едставляю т ценны й пр оду кт питания. Пр ом ы сел десятиногих р аков ш ир око р азвит в м ир е. Д об ы ваю т кр еветок, ом ар ов, лангу стов, кр аб ов и кр аб оидов (кам чатский кр аб ). И з пр есноводны х важ ное з начение им ею тр ечны е р аки. М ногие р акооб р аз ны е являю тся экто- и эндопар азитам и водны х ж ивотны х , слу ж ат пр ом еж у точны м и х оз яевам и пар азитических чер вей, напр им ер , ш ир окого лентеца, р иш ты , р ем неца, некотор ы х скр еб ней. Н асеком ы е как вы сш и е трахейноды ш ащ и е члени стоноги е. Аром орфозы , позволи вш и е и м ш и роко освои тьсуш уи воздуш ную среду. В ажнейш и е черты органи заци и . К ласси фи каци я, разнооб рази е, экологи чески е адаптаци и , рольв при роде и значени е для человека К ласс Н асеком ы е (Insecta) К ласс насеком ы е (Insecta) об ладает всем и основны м и чер там и типа членистоногих : дву стор оннесим м етр ичны е, тр ех слойны е, пер вичнор оты е ж ивотны е, с сегм ентир ованны м телом и х ор ош о вы р аж енной гетер оном ной м етам ер ией (сегм ентацией); покр овы – х итиновая ку тику ла, вы полняет скелетну ю и з ащ итну ю ф у нкции; конечности членисты е, вы полняю т в соответствии с их р асполож ением ф у нкции локом отор ну ю , з ащ итну ю , ор ганов сх ваты вания и из м ельчения пищ евы х м атер иалов, половы х пр идатков. Полость тела см еш анная – м икосоцель; кр овеносная систем а незам кну тая, с сер дцем , леж ащ им на спинной стор оне тела; р ост сопр овож дается пер иодическим и линькам и. Пр и этом ар ом ор ф оз ам и, котор ы е возникли пр и становлении всего типа членистоногих и в пр оцессе их пер ех ода к об итанию в назем ны х у словиях , следу ет считать гетер оном ну ю сегм ентацию , членисты е конечности и их пр огр ессивну ю диф ф ер енцир овку в пр оцессе адаптивной р адиации, вклю чая диф ф ер енцир овку р отового аппар ата. Н асеком ы е пр едставляю т соб ой класс вы сш их тр ах ейноды ш ащ их членистоногих . Пр иоб р етение в пр оцессе эволю ции кр ы льев (кр у пны й ар ом ор ф оз, воз никш ий пр и становлении в пр оцессе эволю ции кр ы латы х насеком ы х ) позволило кр ы латы м насеком ы м освоить возду ш ное пр остр анство как нову ю ср еду об итания. Т ело состоит из тр ех отделов – головы , гр у ди, б р ю ш ка. Голова вклю чает сливш иеся акр он и 4 сегм ента, гр у дь – 3 сегм ента, б р ю ш ко – 11-8 сегм ентов. Н а голове р асполагаю тся: у сики, или антенны , гом ологичны е антенну лам р акооб р азны х и являю щ иеся пр идаткам и акр она; ф асеточны е глаз а, часто ещ е пр осты е глазки; р отовой аппар ат,

42 вклю чаю щ ий вер х ню ю гу б у (складка покр овов), вер х ние челю сти (м андиб у лы ), ниж ние челю сти (м аксиллы ) и ниж ню ю гу б у (втор у ю пар у ниж них челю стей). В ы деляю т следу ю щ ие основны е типы р отового аппар ата: гр ы з у щ ий (тар аканы , пр ям окр ы лы е, ж у ки, гу сеницы б аб очек), гр ы з у щ е-лиж у щ ий (ш м ели, м едоносная пчела), сосу щ ий (х об оток у б аб очек), колю щ е-сосу щ ий (клопы , ком ар ы ), лиж у щ ий (ком натная м у х а). У некотор ы х насеком ы х в ф азе им аго, в связи стем , что они не питаю тся, р отовой аппар ат р еду цир ован. И сх одны м (пер вичны м ср еди кр ы латы х насеком ы х ) являетсягр ы з у щ ий тип. Н а гр у ди р асполагаю тся 3 пар ы ног(на каж дом из сегм ентов по пар е), им ею щ их р аз личны е м одиф икации, две или одну пар у кр ы льев. К р ы лья р асполагаю тся на ср еднегр у ди и з аднегр у ди, пр икр епляясь на гр анице м еду вер х ним и б оковы м склер итам и этих сегм ентов. Пер еднегр у дь кр ы льев не несет. К р ы льяпо пр оисх ож дению пр едставляю т соб ой складки покр овов с очень у зкой полостью м еж ду ним и. В этой полости пр ох одят нер вы и тр ах еи, об еспечиваю щ ие возду х ом ж ивы е стр у кту р ы – кр ы лья. Эти ж е ком плексы тр ах ей и нер вов об р аз у ю т ж илки кр ы льев, пр едставляю щ ие соб ой их опор ну ю стр у кту р у . К аж дая систем атическая гр у ппа надвидового р анга (р од, сем ейство, отр яд) им еет х ар актер ны е особ енности ж илкования кр ы льев, как систем ы пр одольны х и попер ечны х ж илок. К оличество пар кр ы льев – две или одна. О б е пар ы кр ы льев м огу т б ы ть однор одны м и по своей стр у кту р е (стр екозы , б аб очки, пер епончатокр ы лы е) или р азнор одны м и. В последнем слу чае об ы чно пер вая пар кр ы льев – сильно х итиниз ир ованная, плотная, ж есткая, б ез видим ы х ж илок или с плох о видим ы м и и вы полняет, главны м об р азом , ф у нкцию з ащ иты втор ой пар ы кр ы льев и б р ю ш ка. Задняя (втор ая пар а) кр ы льев пр и этом токая, пер епончатая, с х ор ош о видим ы м и ж илкам и, вы полняет основну ю ф у нкцию полета. Т олько одна пар а кр ы льев (пер едняя) им еется у пр едставителей отр яда дву кр ы лы х насеком ы х , вклю чаю щ их ком ар ов и м у х . В тор ая пар а кр ы льев пр и этом пр евр ащ ена в особ ы е очень важ ны е и очень слож ны е ор ганы – ж у ж ж альца, им ею щ ие б у лавовидну ю ф ор м у . О ни содер ж ат б ольш ое количество чу вствительны х элем ентов (сенсилл), р еагир у ю щ их на из м енение полож ения тела в пр остр анстве в полете пр и б ы стр ом вр ащ ении сам их ж у ж ж алец (пр инцип р аб оты гир оскопов – навигационны х пр иб ор ов на сам олетах , р акетах и м ор ских су дах ). Поэтом у р аб ота ж у ж ж алец дву кр ы лы х насеком ы х об еспечиваетисклю чительно точну ю р егу лир овку полета. Н ер едко кр ы лья частично или полностью р еду цир ованы в связ и со специф ическим об р аз ом ж из ни, напр им ер , у эктопар азитов (вш ей, б лох , постельного клопа, пу х оедов). Больш инство б р ю ш ны х сегм ентов конечностей не несет. В ер ш инны е сегм енты б р ю ш ка несу т половой аппар ат, пр едставляю щ ий соб ой сильно видоизм ененны е конечности. У р аб очих особ ей ж алящ их пер епончатокр ы лы х нар у ж ны й половой аппар атпр евр ащ ен в ж ало. Покр овы состоят из эпи-, экзо- и эндоку тику лы . О соб о важ ну ю р оль игр ает эпику тику ла – сам ы й вер х ний тончайш ий слой ку тику лы (его

43 толщ ина пор ядка 0.001м м ), пр едставляю щ ий соб ой слож ны й ком плекс липидов и восков. Этот влагонепр оницаем ы й слой пр едох р аняет ор ганизм от потер и воды . См еш анная полость тела (м иксоцель) з аполнена гем олим ф ой, пр едставляю щ ей соб ой пр оду ктэволю ционного об ъ единения соб ственно кр ови и целом ической ж идкости. Гем олим ф а вы полняет ф у нкции тр анспор та питательны х вещ еств от пищ евар ительной систем ы ко всем ор ганам , вы носа м етаб олитов к ор ганам вы деления, м еста пр отекания части м етаб олических пр оцессов. Ф у нкцию пер еноса кислор ода гем олим ф а не вы полняет (за исклю чением кр ови об итаю щ их в воде личинок ком ар ов-звонцов). О соб енности стр оения и ф у нкционир ования всей пищ евар ительной систем ы , как и р отового аппар ата, связ аны с х ар актер ом питания. Х ар актер ной особ енностью ср едней киш ки является наличие особ ой пер итр оф ической м ем б р аны , покр ы ваю щ ей ее стенку из ну тр и. Эта м ем б р ана вы полняет по кр айней м ер е две р азличны е ф у нкции. Пер вая из них заклю чается в осу щ ествлении дву х вз аим освяз анны х пр оцессов как полу пр онецаем ая м ем б р ана: в полость киш ки пр опу скает вы соком олеку ляр ны е б елки-ф ер м енты , а из полости в стор ону стенки киш ки пр опу скаетм енее вы соком олеку ляр ны е соединения– пер евар енны е в ср едней киш ке пищ евы е м атер иалы . Д ля пищ евар ительной систем ы х ар актер но б огатство пищ евар ительны х ж елез и отсу тствие печени. Сер дце насеком ы х тр у б чатое, содной, пер едней, аор той. Сам о сер дце состоит из р яда последовательны х кам ер , м еж ду котор ы м и р асполагаю тся щ елевидны е отвер стия, или остии. Ч ер ез остии кр овь посту пает из м иксоцеля в кам ер ы сер дца. Посту пление кр ови в сер дце об еспечивается сокр ащ ением особ ы х кр ы ловидны х м ы ш ц, леж ащ их под сер дцем на м ем б р ане, отделяю щ ей пер икар диальну ю полость от остальной части м иксоцеля. Посту пивш ая в сер дце кр овь сокр ащ ением стенки сам их кам ер сер дца гонится впер ед по напр авлению к аор те. К р овь из аор ты посту пает вначале в голову , а з атем р асх одитсяпо всем у телу . О р ганы ды х ания – слож но р азветвленная тр ах ейная систем а. Н ачинается отвер стиям и, или стигм ам и, по б окам гр у дны х и б р ю ш ны х сегм ентов. Стигм ы – слож ны е об р аз ования, снаб ж енны е м ы ш цам и, р егу лир у ю щ им и диам етр щ ели, и ф ильтр ом из р азветвленны х волосков для очистки посту паю щ его атм осф ер ного воз ду х а. О тх одящ ие от стигм тр ах ейны е стволы изну тр и вы стланы х итиновой спир альной нитью , пр едох р аняю щ ей тр ах ейны е стволы от см ы кания их стенок. Главны е тр ах ейны е стволы р азделяю тся на б олее тонкие стволы , котор ы е в свою очер едь ветвятся на все б олее м елкие тр у б очки. К онечны е у частки тр ах ейной систем ы пр едставляю т соб ой тончайш ие тр у б очки б ез х итиновой спир альной нити, котор ы е з аполнены ж идкостью . Эти конечны е тр у б очки подх одят к клеткам всех вну тр енних ор ганов и даж е з ах одятвну тр ь клеток, отдаваяв них воз ду х . В озду х попадаетв тр ах ейны е систем ы как пассивно, так и с пом ощ ью ды х ательны х движ ений, котор ы е з аклю чаю тся в телескопических движ ениях сегм ентов относительно др у г

44

др у га, чем и об еспечивается пр оталкивание возду х а по тр у б очкам тр ах ейной систем ы . О р ганы вы деления – м альпигиевы сосу ды . О ни пр едставляю т соб ой систем у тр у б очек довольно слож ного стр оения. О ни р асполагаю тся своб одно в м иксоцеле, и одним своим концом откр ы ваю тся в киш ку на гр анице м еж ду ее ср едним и з адним отделам и. В м альпигиевы тр у б очки из полости тела посту паю т ж идкие конечны е пр оду кты об м ена вещ еств, котор ы е в сам их тр у б очках в р ез у льтате слож ны х б иох им ических р еакций пр евр ащ аю тся в м очеву ю кислоту , легко вы падаю щ у ю в осадок. М очевая кислота почти в су х ом виде попадает в з адню ю киш ку , стенкам и котор ой отсасы вается вода, воз вр ащ аем ая в ор ганизм . М очевая ж е кислота (конечны й пр оду ктоб м ена вещ еств) вм есте снепер евар енны м и остаткам и (экскр ем ентам и) вы водится чер ез анальное отвер стие нар у ж у . М ех анизм у даления м етаб олитов в виде м очевой кислоты или ее солей, пр ису щ ий всем назем ны м ж ивотны м , назы вается у р икотелией (в отличие от ам м онителии, х ар актер ной для пер вичноводны х ор ганизм ов, пр и котор ой в качестве основного пр оду кта м етаб олиз м а об р аз у ется ам м иак, х ор ош о р аствор им ы й в воде). Раз м нож ение всегда половое, сопр овож даем ое чащ е всего спар иванием пр едставителей р азны х полов. У части насеком ы х , нар яду с об ы чны м р азм нож ением на основе спар ивания, им еет м есто и пар теногенез , т.е. р аз м нож ение пар теногенетических сам ок б ез спар ивания (тли) или откладкой неоплодотвор енны х яиц, нар яду соплодотвор енны м и (из неоплодотвор енны х яиц р аз виваю тся тр у тни в сем ье м едоносной пчелы ). О плодотвор ение чащ е всего вну тр еннее, только у насеком ы х , х ар актер из у ю щ их ся ком плексом др евних чер т (напр им ер , тар аканов) оно нар у ж но-вну тр еннее, когда сам ец пр иклеивает спер м атеку (пакет спер м атоз оидов в об олочке) снар у ж и к половы м пр отокам сам ки. В ы х одящ ие яйца оплодотвор яю тся и з аклю чаю тся в особ у ю об олочку . Т аким пу тем об р аз у ется оотека, котор у ю сам ка некотор ое вр ем я носит пр икр епленной к вер ш ине б р ю ш ка. Эм б р иогенез сопр овож дается з акладкой дву х специальны х з ар оды ш евы х об олочек – ам ниона и сер оз ы , об еспечиваю щ их з ащ иту з ар оды ш а от вы сы х ания в назем ны х у словиях . Ф ор м ир ование этих об олочек и в соответствии с ним и зар оды ш евы х полостей, з аполненны х ж идкостью , пр едставляет соб ой ар ом ор ф ное пр еоб р аз ование эм б р иогенез а у всех назем ны х ж ивотны х . Пр и этом у б еспозвоночны х и позвоночны х ж ивотны х об р аз ование этих об олочек пр оиз ош ло в пр оцессе эволю ции независим о др у готдр у га в связ и свы х одом на су ш у . Раз витие личинок только у сам ы х пр им итивны х насеком ы х пр ям ое (пер вичноб ескр ы лы х , котор ы х нер едко даж е вы деляю т в сам остоятельны й класс) у б ольш инства – с пр евр ащ ением , неполны м или полны м . К ласс вклю чает2 подкласса –пер вичноб ескр ы лы е и кр ы латы е насеком ы е. К пер вичноб ескр ы лы м относятся насеком ы е с ком плексом др евних (плез иом ор ф ны х ) чер т. В аж нейш ей из них является отсу тствие кр ы льев,

45 котор ы е у них не появлялись когда-либ о в пр оцессе эволю ции. Это м елкие насеком ы е, веду щ ие в основном напочвенны й об р аз ж из ни, часто во влаж ны х м естах в связи с тем , что м ех анизм ы з ащ иты ор ганизм а от потер и влаги у них не столь совер ш енны е, как у вы сш их насеком ы х . Н екотор ы е ж иву т на р астениях . К ним относятся несколько отр ядов: б ессяж ковы е, ногох востки (коллем б олы ), дву х востки и щ етинох востки. Н екотор ы е коллем б олы пр и б ольш ой численности м огу т вр едить ку льту р ны м р астениям . К кр ы латы м насеком ы м относится подавляю щ ее б ольш инство пр едставителей класса. К р ы льяу них им ею тсяили отсу тству ю твследствие втор ичного исчезновения как р ез у льтат пр испособ ления к специф ическим у словиям об итания (у части эктопар азитов, у подкор ников и т.п.). В з ависим ости от х ар актер а постэм б р ионального р аз вития подкласс р азделяю тна два отдела: снеполны м и полны м пр евр ащ ением . О тдел насеком ы х снеполны м пр евр ащ ением об ъ единяеттех из них , у котор ы х ж из ненны й склады вается из тр ех ф аз р аз вития: яйцо, личинка, им аго. О сновная ж изненная ф у нкция ф аз ы яйца состоит в эм б р иональном р азвитии, личинки – в р осте, р азвитии и постепенном пр евр ащ ении во взр ослу ю ф аз у , им аго (вз р ослая ф аз а) – в р аз м нож ении. Личинки насеком ы х снеполны м пр евр ащ ением по об щ ем у плану стр оенияи об р аз у ж из ни сх одны со вз р ослы м и ор ганиз м ам и и им ею т об щ ее название – им агооб р азны е. О ни отличаю ся от им аго м еньш им и р аз м ер ам и, недор аз витием р яда ор ганов (у сиков, члеников лапок и др .), нер азвитой половой систем ой. И х пр евр ащ ение в им аго пр оисх одит постепенно, по м ер е очер едны х линек. К этом у отделу относятсяотр яды стр екоз, поденок, тар аканов, полу ж есткокр ы лы х (клопов), р авнокр ы лы х (тли, цикадовы е), вш ей, тер м итов и некотор ы е др у гие (поденок и стр екоз часто вы деляю т в особ у ю гр у ппу др евнекр ы лы х насеком ы х ). О тдел насеком ы х сполны м пр евр ащ ением об ъ единяет тех , у котор ы х в ж из ненном цикле 4 ф аз ы р аз вития: яйцо, личинка, ку колка, им аго. Личинки по стр оению очень сильно отличаю тся от им аго и веду т об ы чно др у гой об р аз ж изни, им ею тдр у гой х ар актер питания, чем им аго. О сновная ж из ненная ф у нкция ку колки заклю чается в полной пер естр ойке личиночной ор ганиз ации ор ганиз м а на им агинальну ю . К этом у отделу относятся отр яды ж есткокр ы лы х (ж у ков), чеш у екр ы лы х (б аб очек), пер епончатокр ы лы х (пчелы , осы , м у р авьи), р у чейники, дву кр ы лы е (ком ар ы , м у х и), б лох и. В сего в м ир овой ф ау не насчиты вается в настоящ ее вр ем я около 1 м иллиона описанны х видов. Считается, что не м енее полу м иллиона ещ е не описано. В связи соб итанием насеком ы х в р аз личны х б иотопах , р аз нооб р аз ием способ ов питания и х ар актер а использ у ем ы х пищ евы х об ъ ектов очень велико у них р азнооб р азие экологических адаптаций и ж из ненны х ф ор м . В частности, у об итаю щ их в воде личинок ам ф иб иотических насеком ы х (стр екоз , поденок, р у чейников) им ею тся особ ы е тр ах ейны е ж аб р ы . О р азнооб р азии р отовы х аппар атов б ы ло сказано вы ш е. Пр и этом следу ет

46

им еть в виду , что личинки и взр ослы е насеком ы е с полны м пр евр ащ ением часто им ею тр аз личны й тип р отового аппар ата, напр им ер , у гу сениц б аб очек р отовой аппар ат гр ы з у щ его типа, а у им аго – сосу щ его (х об оток). В з р ослы е насеком ы е, личинки котор ы х питаю тся р аз лагаю щ ейся ор ганической пр оду кцией, об ладаю т чр езвы чайно сильно р азвиты м х им ическим чу вством («об онянием »), поз воляю щ им им чу вствовать р азлагаю щ ийся су б стр ат на р асстояние в несколько сотен м етр ов и даж е – нескольких килом етр ов. Раб очие особ и-р азведчицы в сем ье м едоносной пчелы способ ны опр еделять напр авление до источника питания (напр им ер , поля с цвету щ ей р астительностью – источника нектар а) и даж е р асстояние до него на м естности и пер едавать эту инф ор м ацию др у гим р аб очим особ ям в тем ном у лье на вер тикальном соте спом ощ ью особ ы х «танцев» и издавания специф ического ж у ж ж ания стой или иной вы сотой з ву ков. Свер чки, ку знечики, коб ы лки, певчие цикады способ ны издавать особ ы е «песни», вы полняю щ ие ф у нкции пр ивлечения пр отивополож ного пола, способ ству ю щ ие их сб лиж ению м еж ду соб ой, инф ор м ир у ю щ ие о готовности к спар иванию и т.д. Н асеком ы е, веду щ ие скр ы тны й об р аз ж изни под кор ой дер евьев, им ею т часто у площ енну ю ф ор м у тела, нер едко б ескр ы лы е. Т очно так ж е эктопар азиты вш и, пу х оеды , постельны й клоп и некотор ы е др у гие – б ескр ы лы е. У личинок, об итаю щ их в у з ких х одах в др евесине, пр оделы ваем ы х им и сам им и, тело в попер ечном сечении им еет кр у глу ю ф ор м у , часто на сегм ентах тела – особ ы е м оз оли, пом огаю щ ие им пр об ир аться и у дер ж иваться в х одах . Личинки ж у ковщ елку нов (пр оволочники) и чер нотелок (лож нопр оволочники) им ею т цилиндр ическу ю ф ор м у тела, з аостр енну ю на пер еднем и з аднем концах и очень твер ду ю , ж естку ю х итинову ю ку тику лу . М ож но пр ивести б ольш ое количество и др у гих пр им ер ов эколого-м ор ф ологических адаптаций насеком ы х . Роль насеком ы х в пр ир оде и для человека чр ез вы чайно велика. В пр ир оде б ез у частиянасеком ы х не м ож етнор м ально су щ ествовать ни одна назем ная экосистем а. О ни у частву ю т в пер ер аб отке отм ир аю щ ей ор ганической пр оду кции р астительного и ж ивотного пр оисх ож дения, об еспечиваю т опы ление и, следовательно, р аз м нож ение не м енее 70 % видов покр ы тосем енны х р астений на Зем ле, у частву ю т в м елиор ации почвы , пер ер аспр еделении вещ ества и энер гии в назем ны х экосистем ах , а ам ф иб иотические насеком ы е – в вы носе вещ ества и энер гии из водоем ов на су ш у . Х ищ ны е насеком ы е потр еб ляю т м елких б еспозвоночны х ж ивотны х , а все насеком ы е в той или иной м ер е слу ж ат источником питанияптиц и др у гих ж ивотны х . И ны м и словам и, их р оль в пр евр ащ ении вещ етсва и энер гии в пр ир оде –нез ам еним а. Д ля человека р оль насеком ы х им еет двоякое значение. Пр еж де всего она опр еделяется р олью их в опы лении цветковы х р астений, слу ж ащ их источником кислор ода на Зем ле, а ку льту р ны е р астения – источником питания. К р ом е того, м едоносная пчела – поставщ ик м еда и некотор ы х пр оду ктов, им ею щ их сер ьез ное м едицинское значение (пр ополис).

47

Гу сеницы ту тового ш елкопр яда, р азводим ы е на специальны х ф аб р иках , вы деляю т пр и оку кливании ш елкову ю нить, использ у ю щ у ю ся человеком для полу чения нату р ального ш елка. М ногие х ищ ны е и пар азитические насеком ы е (ж у ки-ж у ж елицы , яйцееды , наездники, м у р авьи, м у х и-тах ины ) р егу лир у ю т численность вр едны х видов насеком ы х . Н екотор ы е из них р азводятся на специальны х б иологических ф аб р иках (яйцееды тр их огр ам м а и теленом у с, дву точечнаяб ож ьякор овка). В то ж е некотор ы е виды (не б олее 1% пр оцента от всего числа видов насеком ы х ) – вр едители сельского и лесного х озяйства. К ним относятся, напр им ер , клоп вр едная чер епаш ка и ж у к-ку з ька, сильно вр едящ ие з ер новы м ку льту р ам , ж у к свекловичны й долгоносик, колор адский ж у к, б аб очки-б елянки (капу стница, р епница), совки, лу говой м оты лек, ду б овая листовер тка, м онаш енка и др у гие. Считается, что насеком ы е-вр едители сельского х озяйства у ничтож аю т до 30% у р ож ая ку льту р . О днако польз а от деятельности насеком ы х в пр ир оде неизм ер им о пр евы ш ает вр ед, пр ичиняем ы й им и. О б щ ая характери сти ка и глок ожи х как втори чнороты х древни х м орски х жи вотны х, об ладаю щ и х втори чной ради альной си м м етри ей. О соб енности органи заци и и об раза жи зни м орски х звезд, м орски х ежей, голотури й Ти п и глок ожи е (Echinodermata) Т ип иглокож ие (Echinodermata) составляю т м ор ские целом ичечские ж ивотны е. По з акладке р та их относятк гр у ппе втор ичнор оты х – наиб олее вы сокоор ганизованны х б еспозвоночны х ж ивотны х . У втор ичнор оты х р отовое отвер стие ф ор м ир у етсяна пр отивополож ной стор оне б ластопор а – пер вичного личиночного р та. Полость тела и м ез одер м а об р аз у ю тся энтер оцельно из энтодер м ы как слепы е кар м аны пер вичного киш ечника, р азвиваю щ их ся в тр и пар ы следу ю щ их др у г з а др у гом полостей. Скелет вну тр енний об р аз у ется из м ез одер м ы . Н ер вная систем а неганглиозного типа, з аклады вается в виде тяж а пу тём погр у ж ения вну тр ь з ар оды ш а эктодер м альной пластинки. Покр овны й эпителий м ногослойны й. Пр едставители классов м ор ские звёз ды , м ор ские еж и, оф иу р ы , голоту р ии, лилии, об ладая об щ им и пр из накам и, р аз личаю тся индивиду альностью в стр оении и экологии. В з р ослы е ж ивотны е постр оены по лу чевой сим м етр ии, в личиночной стадии х ор ош о вы р аж ена дву стор онняя сим м етр ия. Лу чевая сим м етр ия р ассм атр ивается как втор ичная, вы р аб отавш аяся с пер ех одом к сидячем у или м алоподвиж ном у об р аз у ж из ни. Т олько иглокож ие об ладаю т особ ой ам б у лакр альной (воднососу дистой) систем ой. Т ело иглокож их поделено на сектор а. Сектор ы , в котор ы х р асполож ены р адиальны е каналы ам б у лакр альной систем ы , назы ваю тся р адиу сам и, м еж ду ним и леж ат интер р адиу сы . У м ор ских голоту р ий сектор а слиты с об щ им телом . К ож а иглокож их состоит из повер х ностно

48 р есничного эпителия, леж ащ его под ним толстого соединительнотканного слоя со скелетны м и элем ентам и, м ы ш ц и подстилаю щ его р есничного эпителия, огр аничиваю щ его целом . В нар у ж ном эпителии кож и кр ом е клеток ср есничкам и им ею тсяж елез исты е, вы деляю щ ие слизь или ядовиты й секр ет, пигм ентны е, чу вству ю щ ие клетки. По кож е р ассеяны осязательны е, об онятельны е элем енты , у некотор ы х им ею тся глаз ки. Пр оиз водны м и кож и м огу т б ы ть кож ны е ж аб р ы , околор отовы е щ у пальца голоту р ии. Скелет м ез одер м ального пр оисх ож дения з аклады вается вну тр иклеточно в вер х нем соединительнотканном слое кож и под эпителием . Скелет м ож ет состоять из отдельны х м елких пластинок как у голоту р ий или достигать м ощ ного р азвития (м ор ские еж и, з вёзды , лилии). У оф иу р ам б у лакр альны е пластинки, погр у зивш иеся вну тр ь лу чей, об р аз овали су ставны е «позвонки», з а счётчего у величилась подвиж ность лу чей. А м б у лакр альная систем а являетсяпр оизводны м целом а и слу ж итдля движ ения, осяз ания, а у м ор ских лилий и некотор ы х м ор ских еж ей вы полняет ды х ательну ю ф у нкцию . Систем а состоит из окологлоточного кольцевого канала с отх одящ им и отнего в лу чи пятью слепо з ам кну ты м и на концах р адиальны м и каналам и, отдаю щ им и попар но б оковы е веточки к ам б у лакр альны м нож кам . Т онкие цилиндр ические нож ки снаб ж ены на конце пр исоской, а у их основания, в полости тела, нах одится ам пу ла – тонкостенны й пу з ы р ёк. В интер р адиу сах кольцевого канала р асполагаю тся полиевы пу з ы р и, слу ж ащ ие р езер ву ар ам и ж идкости ам б у лакр альной систем ы и тидим ановы тельца. У б ольш инства иглокож их (з вёзды , еж и) от кольцевого канала интер р адиально, ввер х , отх одит кам енисты й канал, связ анны й на повер х ности аб ор альной стор оны тела с м адр епор овой пластинкой. У оф иу р м адр епор овая пластинка р асполож ена на ор альной стор оне диска. У голоту р ий р адиальны е каналы сильно у кор ачиваю тся, а кам енисты й канал тер яет сооб щ ение с внеш ней ср едой и вм есте с м адр епор итом свисает в полость тела. У лилий м адр епор ову ю пластинку з ам еняет пор истость скелета. А м б у лакр альная систем а з аполнена полостной ж идкостью , б лизкой по составу к м ор ской воде. Под давлением ж идкости, пр и сокр ащ ении ам пу л, нож ки вы тягиваю тсяи пр исасы ваю тсяк су б стр ату – ор ганиз м подтягивается на опр еделённое р асстояние. После чего сокр ащ ается м у ску лату р а нож ек, а ж идкость снова пер егоняется в ам пу лы . К р овеносная систем а – это систем а лаку н, пр едставляю щ их остаток пер вичной полости тела. О на состоит из околор отовой кольцевой и пяти р адиальны х кр овеносны х лаку н, иду щ их в лу чи. У звёз д, еж ей и оф иу р им еется втор ое аб ор альное кр овеносное лаку нар ное кольцо с ветвям и к половы м ж елез ам . О б а кольца соединяю тся осевы м ор ганом . О сновное назначение кр овеносной систем ы – тр анспор т питательны х вещ еств. В связи с этим , кр овеносны е лаку ны х ор ош о вы р аж ены в стенках киш ечника. Н аиб олее х ор ош о р азвита кр овеноснаясистем а у голоту р ий.

49 Н ер вная систем а – нер вное кольцо, р адиальны е стволы и ответвления, - состоитиз нер вны х тяж ей снер вны м и клеткам и и аксонам и. Н аиб олее повер х ностно на ор альной стор оне р асполож ен двигательны й эктоневр альны й отдел нер вной систем ы . Этот отдел з алегает непоср едственно в нар у ж ном эпителии. Глу б ж е, в тонком слое соединительной ткани, з алегает втор ой двигательны й гипоневр альны й отдел, котор ы й р егу лир у ет ф у нкции вну тр енних ор ганов. Е щ ё глу б ж е, на аб ор альной стор оне тела, р асполож ен энтоневр альны й (пер иневр альны й) отдел нер вной систем ы , связ анны й с ор ганам и чу вств. В се тр и отдела нер вной систем ы тесно связ аны м еж ду соб ой. О р ганы чу вств пр им итивны по стр оению . М ногочисленны е чу вствительны е клетки, вы полняю щ ие ф у нкцию осяз ания и х им ического чу вства р асполагаю тсяна кож е, на ам б у лакр альны х нож ках , околор отовы х щ у пальцах голоту р ий, на концах лу чей у з вёзд и оф иу р . У м ор ских звёз д глазки р асполож ены на концах лу чей, у еж ей – на пяти глаз ны х пластинках аб ор ального полю са. О р ганы р авновесия (отоцисты ) им ею тся у глу б оководны х и з ар ы ваю щ их сяголоту р ий. Псевдогем альная систем а целом ического пр оисх ож дения. О на состоит из ор ального и аб ор ального псевдогем альны х колец, соединённы х осевы м ор ганом . О т кольца псевдогем альной систем ы отх одят р адиальны е каналы . Ж идкость псевдогем альной систем ы соответству ет ж идкости полости тела. Располагаясь б лиз ко к нер вной систем е, она питает её и пр едох р аняетотсдавливания. Д ы х ание м ож етосу щ ествлятьсячер ез кож у . У м ор ских звёз д им ею тся кож ны е ж аб р ы . И х р оль м огу т вы полнять ам б у лакр альны е нож ки, околор отовы е щ у пальца голоту р ий. Роль водны х лёгких у голоту р ий вы полняетз адняякиш ка или особ ы е пар ны е пр идатки з адней киш ки. У иглокож их нет специальны х ор ганов вы деления. И х р оль вы полняю т ам еб оциты , нах одящ иеся в целом ической ж идкости. Загр у з ивш ись экскр етам и, ам еб оциты вы х одят чер ез покр овы нар у ж у . А м еб оидны е клетки вы р аб аты ваю тся в осевом ор гане и тидем ановы м и тельцам и. Половая систем а у б ольш инства видов вклю чает пять пар гонад. И х половы е пр отоки у звёзд, оф иу р откр ы ваю тся в интер р адиу с. У м ор ских еж ей пр отоки каж дой пар ы гонад сливаю тся и откр ы ваю тся непар ны м половы м отвер стием на одной из половы х пластинок, окр у ж аю щ их ану с. У голоту р ий им еетсялиш ь одна непар наягонада. О севой ком плекс ор ганов – пр остр анственное об ъ единение р азнор одны х об р аз ований, пр ох одящ их по вер тикали от аб ор альной стор оны тела иглокож его. О н вклю чает: кам енисты й канал см адр епор овой пластинкой, осевой ор ган, левы й и пр авы й осевы е сину сы , половой сину с. Ф у нкция осевого ком плекса м ногооб р аз на – пу льсация пер икар дия вы з ы вает движ ение ж идкости в кр овеносной систем е, пр итоком и оттоком м ор ской воды чер ез м адр епор ову ю пластинку р егу лир у ется давление в ам б у лакр альной систем е, осевой ор ган слу ж ит своеоб р аз ной

50

лим ф атической ж елез ой, об р аз у ю щ ей клетки ам еб оциты . О севой ком плексим еетсяу м ор ских звёз д, еж ей и оф иу р . Пищ евар ительная систем а иглокож их вклю чает пер едний, ср едний и з адний отделы киш ечника, но у пр едставителей р азны х классов р аз личается деталям и стр оения. А даптации к питанию и особ енностям стр оения пищ евар ительной систем ы з ависят от типа питания, способ а доб ы вания пищ и и экологической ниш и, котор у ю з аним ает та или иная гр у ппа иглокож их . У некотор ы х ф итоф агов (еж и), сестоноф агов (м ор ские лилии) и детр итоф агов (голоту р ии) киш ечная тр у б ка длинная, а у типичны х х ищ ников (звёзды ) киш ечник кор откий. У некотор ы х оф иу р отсу тству ю т глотка, з адний отдел киш ечника, пор ош ица и пищ евар ительны е ж елез ы (печеночны е пр идатки). Н апр отив, у х ищ ны х м ор ских з вёз д им еется об ъ ём исты й ж елу док, ку да откр ы ваю тся пять пар печеночны х пр отоков. У ф итоф агов – м ор ских еж ей р от окр у ж ён ж евательны м аппар атом , а дитр итоф аги (голоту р ии) снаб ж ены щ у пальцам и для сб ор а ор ганических частиц со дна. Роль щ у палец м огу т вы полнять ам б у лакр альны е нож ки м ор ских лилий, питаю щ их ся сестоном – потоком м ёр твой ор ганики, оседаю щ ей на дно. Д ля иглокож их х ар актер но полостное и вну тр иклеточное пищ евар ение. Т аким об р аз ом , полож ение осевого ком плекса ор ганов, стр оение киш ечного канала (влияние пятилу чевой сим м етр ии сказ ы вается только на киш ечнике м ор ских звёзд), половой систем ы голоту р ий говор ят о пер вичной дву стор онней сим м етр ии, котор у ю иглокож ие у наследовали от дву стор оннесим м етр ичны х пр едков. К ласс М орски е звезды (Asteroidea) Ш ир око р аспр остр анённы м и об итателям и наш их север ны х м ор ей являю тся Asterias rubens. Т ело з везды состоит из диска с отх одящ им и по р адиу сам пятью лу чам и. Н а стор оне, об р ащ ённой к су б стр ату , р асполож ен р от, на пр отивополож ной, аб ор альной, стор оне – пор ош ица. Звёзды пер едвигаю тся спом ощ ью ам б у лакр альны х нож ек, р асполож енны х на дне ам б у лакр альной б ор оз ды каж дого лу ча сниз у . В каж дом лу че, от сер едины ам б у лакр альной б ор озды к его кр аю , р аз личаю т ам б у лакр альны е, адам б у лакр альны е и м ар гинальны е пластины скелета. Н а аб ор альной стор оне диска, в одном из интер р адиу сов, нах одится кр у пная м адр епор оваяпластинка кам енистого канала ам б у лакр альной систем ы . О кр у ж ённы й м ягкой кольцевой гу б ой р от, кор откий пищ евод, об ъ ём исты й ж елу док, кор откая ср едняя и з адняя киш ка с пор ош ицей пр едставляю т соб ой основны е элем енты пищ евар ительной систем ы . В ж елу док откр ы ваю тся пр отоки пяти пар печёночны х вы р остов, котор ы е леж ат в целом ах лу чей. О ни вы р аб аты ваю т пищ евар ительны й сок. Систем ы ам б у лакр альная, нер вная, пер игем альная, кр овеноснаяпостр оены по р адиально-кольцевом у типу . К ор откие щ у пальца на концах лу чей слу ж атор ганам и осяз ания, у их основаниялеж итпо светочу вствительном у глазку . Х ор ош о р азвиты ор ганы об оняния.

51 Половы е ж елезы з алегаю т попар но у основания лу чей и откр ы ваю тся пр отокам и в интер р адиу сах . О плодотвор ение пр оисх одит во внеш ней ср еде. Эм б р иональное р азвитие пр отекает со стадией своб одноплаваю щ ей дву стор оннесим м етр ичной личинки бипиннар ии, у котор ой в р ез у льтате м етам ор ф оз а ф ор м ир у ется м олодая з везда. У некотор ы х звёзд р азвитие пр ям ое. К ласс М орски е ежи (Echinoidea) Пр едставитель наш их север ны х м ор ей Strongylocentrotus droebachiensis пр инадлеж ит к подклассу пр авильны е еж и (Regularia) с ш ар овидной ф ор м ой тела и одинаково р азвиты м и р адиу сам и. Сильно р азвиты й скелет об р аз у ет сплош ной неподвиж ны й панцир ь с м ягким и неб ольш им и у часткам и вокр у г р та (пер истом ) и пор ош ицы (пер ипр окт). Спаянны е др у г с др у гом пластинки панцир я об р аз у ю т р аз ного типа м ер идиональны е полосы , котор ы е пр авильно чер еду ю тся. Спар енны е с отвер стиям и пластины об р аз у ю т пять р адиальны х или ам б у лакр альны х полос. Н а аб ор альной стор оне каж дая из них з ам ы кается глаз ной пластиной с глаз ком . О твер стия пластин слу ж ат для вы х ода ам б у лакр альны х нож ек. Пять интер ам б у лакр альны х полос об р азованы пар ны м и б ез отвер стий пластинам и. Эти полосы на аб ор альной стор оне з ам ы каю т половы е пластины с половы м и отвер стиям и, одна из них является м адр епор овой. М ногочисленны е иглы сочленяю тся со скелетны м и пластинам и с пом ощ ью ш ар нир ны х су ставов. И глы м огу т пр иводитьсяв движ ение спом ощ ью м ы ш ечны х волокон. В идоиз м енённы е иглы – педицилляр ии слу ж атдляочистки тела. Ротокр у ж аетособ ы й ж евательны й аппар ат– А р истотелев ф онар ь. О н им еет ф ор м у пятигр анной пир ам иды и состоит из 25 из вестковы х пер екладин и пластин, соединённы х подвиж но. Пять интер р адиальны х длинны х пластин окр у ж аю т р от венчиком , об р аз у я з у б ы . Ж евательны й аппар ат нах одится вну тр и панцир я и пр ониз ан пищ еводом , котор ы й пер ех одитв длинну ю ср едню ю киш ку . Сделав в целом е полну ю петлю по часовой стр елке, а з атем втор у ю пр отив, ср едняя киш ка пер ех одит в кор отку ю з адню ю , котор ая откр ы вается нар у ж у пор ош ицей в центр е пер ипр окта. Пер едний отдел ср едней киш ки сопр овож дает сиф он – тонкая тр у б ка, впадаю щ аяоб еим и концам и в киш ечник. Д ы х ание м ож ет осу щ ествляться кож ны м и ж аб р ам и на пер истом е, от части ам б у лакр альной систем ой и киш ечником , так как чер ез сиф он пр ох одитз аглаты ваем аявода. К ольцевой канал ам б у лакр альной систем ы леж ит на повер х ности основания ар истотелева ф онар я и с пом ощ ью кам енистого канала соединяю тся с м адр епор овой пластинкой. О т конца б ер у т начало пять р адиальны х ам б у лакр альны х каналов, опу скаю щ их сяк ор альном у полю су , а з атем подним аю щ их ся вдоль ам б у лакр альны х полос до пер ипр окта. И х б оковы е ветви пр ох одятк ам пу лам сам б у лакр альны м и нож кам и.

52 О севой ор ган кр овеносной систем ы соединяет ор альное и аб ор альное кольцевы е лаку ны . А б ор альное кольцо даёт пять интер р адиальны х лаку н к половы м ж елез ам . О р альное кольцо отдаёт пять р адиальны х лаку н и два кр овеносны х сину са, об р аз у ю щ ие вокр у г киш ечника сеть р аз ветвлений. Пять р адиальны х нер вны х тяж ей окологлоточного нер вного кольца по м ер идианам дох одят до глаз ны х пластин, где связ ы ваю тся с ям ковидны м светочу вствительны м глазком . И нтер р адиальны е тяж и от аб ор ального нер вного кольца иннер вир у ю т гонады . И м еется такж е б олее глу б око р асполож енны й гипоневр альны й отдел нер вной систем ы . Пер игем альная систем а пр едставлена только пятью р адиальны м и каналам и. В ы делительну ю ф у нкцию вы полняю там еб оциты . К р ом е пяти светочу вствительны х глаз ков из ор ганов чу вств им ею тся сф ер идии – б у лавовидно изм енённы е иглы , игр аю щ ие р оль ор ганов р авновесия. О ни р асполож ены на ам б у лакр альны х пластинках ор альной стор оны . Половая систем а диф ф ер енцир ована на пять м еш ковидны х яичников или сем енников с вы водны м и пр отокам и, котор ы е откр ы ваю тся на пяти половы х пластинках аб ор ального полю са. О плодотвор ение внеш нее. В начале б илатер альносим м етр ичное тело личинки эх иноплу теу с пр и дальнейш ем р азвитии пр етер певает слож ны е из м енения, пр евр ащ аясь в р адиально-сим м етр ичное тело вз р ослого ж ивотного. К ласс Г олотури и (Holothuroidea) Пр едставитель Cucumaria frondosa из отр яда др евовиднощ у пальцевы х (Dendrochirota) является об итателем Бар енцева м ор я. Т ело вы тяну то по главной оси отор ального к аб ор альном у полю су . Ж ивотное полз аетпо дну на одной из стор он, поэтом у главная ось тела р асполож ена гор изонтально. Н а одном её конце (пер еднем ) р асполож ен р от, на др у гом (з аднем ) – пор ош ица. К ниж ней (б р ю ш ной) стор оне тела относится 3 р адиу са (ам б у лакр альны е полоски или тр ивиу м ) и 2 интер р адиу са, а к вер х ней (спинной) – 2 р адиу са (ам б у лакр альны е полоски или б ивиу м ) и 3 интер р адиу са. Ротокр у ж ён длинны м и ветвисты м и щ у пальцам и. Щ у пальца – это видоизм енённы е ам б у лакр альны е нож ки сф у нкцией з ах вата пищ и. Скелет состоит из м икр оскопических из вестковы х телец в соединительной ткани и глу б око леж ащ его окологлоточного известкового кольца из 5 р адиальны х и 5 интер р адиальны х пластин. И з вестковое кольцо – м есто пр икр епления м ы ш ц р етр актор ов, втягиваю щ их пер едний конец тела с щ у пальцам и вну тр ь и пр отр актор ов, об у словливаю щ их р аспр авление пер еднего конца тела и вы тягивание щ у палец. Х ор ош о р азвиты й кож но-м у ску льны й м еш ок вклю чает слой кольцевы х м ы ш ц и пять пар пр одольны х , р асполож енны х по р адиу сам . О б ш ир ны й целом вы стлан пер итонеальны м эпителием . Д линны й цилиндр ический пищ евар ительны й канал делает в целом е петлю с восх одящ им и и нисх одящ им и у часткам и и, р асш ир яясь в заднем

53

отделе, об р аз у ет м у ску листу ю клоаку с нар у ж ны м клоакальны м отвер стием . В клоаку впадает ж елезисты е клейкие тр у б ковидны е об р аз ования – кю вьер овы ор ганы , котор ы е пр и р аздр аж ении ж ивотного вы б р асы ваю тся нар у ж у . С клоакой об щ им пр отоком связ аны сильнор азветвлённы е пр авое и левое водны е лёгкие, а кислор од чер ез их стенки пер ех одитв полостну ю ж идкость и р аз носитсяпо всем у телу . Специальны е вы делительны е ор ганы отсу тству ю т и экскр еты у даляю тся ам еб оцитам и, часто чер ез стенки водны х лёгких . О кологлоточны м кольцевы м каналом ам б у лакр альной систем ы связ аны кам енисты й канал с м адр епор овой пластинкой, полиев пу зы р ь и пять р адиальны х каналов, котор ы е в начале з ах одят в околор отовы е щ у пальца, а, з атем , повер ну в наз ад, пр ох одят вдоль ам б у лакр альны х полосок. Боковы е ветви р адиальны х каналов соединяю тся с ам пу лам и ам б у лакр альны х нож ек, наиб олее х ор ош о р азвиты х на тр ивиу м е. К ам енисты й канал откр ы ваетсяв целом . Н ер вная систем а пр едставлена экто- и гипоневр альны м и отделам и, каж ды й из котор ы х состоит из нер вного кольца и отх одящ их от него р адиальны х нер вны х тяж ей. О р ганам и осяз анияслу ж атщ у пальца. В кр овеносной систем е наиб олее сильно р аз вита лаку нар ная сеть киш ечника. О т околор отового кр овеносного кольца отх одит пять р адиальны х лаку н и два киш ечны х сину са – спинной и б р ю ш ной, сопр овож даю щ их киш ечник. М ез ентер ий, на котор ом подвеш ен спинной сосу д восх одящ его колена киш ечника, пр ониз ан сетью кр овеносны х лаку н, полу чивш их название чу десной сети. Ч у десной сетью оплетено и левое лёгкое. Пер игем альная систем а состоиттолько из р адиальны х каналов. В половой систем е им еется только одна половая ж елез а, пр едставленная м нож еством длинны х тр у б ок. И х совоку пны й половой пр оток откр ы вается нар у ж у в спинном интер р адиу се б лиж е к пер еднем у отделу тела. О плодотвор ение пр оисх одит во внеш ней ср еде, р азвитие – с м етам ор ф озом . Х ар актер на своб одноплаваю щ ая (р асселительная) личинка – ау р ику ляр ия. И глокож ие игр аю т важ ну ю р оль в м ор ской ср еде. О ни составляю т опр еделённы е з веньяв б иологических цепях питания. О тм ир ая, у частву ю т в почвооб р аз овании. И х из вестковы е скелеты вх одят в состав осадочны х пор од – известняк, м р ам ор . Н екотор ы е голоту р ии пр ом ы ш ляю тся и использ у ю тся в пищ у . О сновны м и об ъ ектам и пр ом ы сла в России б ы ли тр епанги ку ку м ар ия. М ор ские звёз ды м огу т наносить у р он в у стр ичны х и м идиевы х х оз яйствах .

54 С равни тельно-анатом и ческ ая характери сти ка ды хательной си стем ы позвоночны х жи вотны х Эволю цияды х ательной систем ы позвоночны х ж ивотны х ш ла по пу ти у величенияотносительной площ ади ды х ательной повер х ности и у силения активности ды х ательны х движ ений. У величение ды х ательной повер х ности связ ано с у слож нением вну тр енней стр у кту р ы легких . У зем новодны х легкие отх одят непоср едственно от гор тани и пр едставляю т соб ой м алодиф ф ер енцир ованны е стр у кту р ы . У ам ниот легкие соединяю тся с гор танью с пом ощ ью тр ах еи, стенки котор ой у кр еплены неполны м и х р ящ евы м и кольцам и, котор ы е пр едох р аняю т ее от спадания и пер еж им ания. В гр у дной полости тр ах ея делится на два б р онх а, по котор ы м возду х посту пает в легкие. У м лекопитаю щ их и птиц эти пер вичны е б р онх и вну тр и легких м ногокр атно ветвятся, ф ор м ир у я вну тр енню ю стр у кту р у . Стр оение ды х ательного аппар ата пр есм ы каю щ их ся б олее пр остое, чем у птиц и м лекопитаю щ их , но вар иаб ельное. Н апр им ер , вну тр енняя повер х ность легких ам ф исб ен, веду щ их подзем ны й об р аз ж из ни по стр оению б лизки к таковы м ам ф иб ий. К лю воголовы е гаттер ии, м ногие ящ ер ицы и з м еи им ею т однокам ер ны е легкие с х ор ош о вы р аж енной ячеистостью вну тр енней повер х ности. Более слож ное стр оение м ногокам ер ны х легких х ар актер но для кр окодилов, чер епах и др у гих р ептилий. Легкие птиц им ею т р яд специф ических чер т, не пр ису щ их др у гим позвоночны м -ам ниотам : кр ом е пер вичны х , у них ф у нкционир у ю т втор ичны е б р онх и, часть котор ы х заним ает вентр альное, а часть – дор сальное полож ение. В тор ичны е б р онх и м еж ду соб ой соединены тр етичны м и б р онх ам и, от котор ы х отх одят м ногочисленны е ячеисты е вы сту пы – б р онх иолы , оплетенны е гу стой сетью кр овеносны х сосу дов. Х ар актер ной особ енностью ды х ательной систем ы птиц является наличие ды х ательны х м еш ков – тонкостенны х полы х об р азований, пр едставляю щ их соб ой вы р осты конечной части б р онх ов. Располагаю тся они м еж ду вну тр енним и ор ганам и. В озду ш ны е м еш ки делятся на з адние (заднегр у дны е и б р ю ш ны е), соединенны е с пер вичны м и б р онх ам и и пер едние (ш ейны е, м еж клю чичны е и пер еднеб р ю ш ны е), связ анны е с втор ичны м и б р онх ам и. В озду ш ны е м еш ки су щ ественно у величиваю т об щ ий об ъ ем вды х аем ого возду х а и пр иним аю т активное у частие в систем е «возду ш ного насоса», пр окачиваю щ его возду х чер ез легкие. Газ ооб м ен в возду ш ны х м еш ках не пр оисх одит. Больш ой об ъ ем возду ш ны х м еш ков вм есте ссистем ой б р онх ов об еспечивает поддер ж ание пр остр анства, в котор ом содер ж ание кислор ода по ср авнению с атм осф ер ны м возду х ом несколько сниж ено. Т акое стр оение ды х ательной систем ы птиц позволяет об еспечить непр ер ы вны й однонапр авленны й

55 поток возду х а чер ез легкие как пр и вдох е, так и пр и вы дох е. Пр и вдох е возду ш ны е м еш ки р асш ир яю тся, и возду х из з адних м еш ков вы талкивается в легкие (систем у тр етичны х б р онх ов), а из пер едних – в тр ах ею и из нее нар у ж у ; возду х движ етсяв одном напр авлении, от задних м еш ков к пер едним , что об еспечивает непр ер ы вность пр оцесса газ ооб м ена. Легкие м лекопитаю щ их им ею т альвеоляр ное стр оение: вх одящ ие в легкие б р онх и м ногокр атно ветвятся на все б олее тонкие воз ду х оносны е тр у б очки. Сам ы е м елкие из них – б р онх иолы – на конце об р аз у ю т тонкостенны е пу зы р ьки – альвеолы , оплетенны е кр овеносны м и капилляр ам и (таким об р аз ом , каж дая альвеола – единица газ ооб м енного аппар ата). Раз м ер альвеол очень м ал, а число их велико, б лагодар я чем у су м м ар ная ды х ательная повер х ность во м ного р аз пр евосх одит повер х ность тела, что об еспечивает вы сокий у р овень газ ооб м енны х пр оцессов у м лекопитаю щ их . Д ля осу щ ествления газ ооб м ена необ х одим о поддер ж ание ды х ательного эпителия во влаж ном состоянии, поскольку посту паю щ ий в кр овь кислор од пр едвар ительно долж ен р аствор иться в пленке влаги, котор аяи покр ы ваетды х ательну ю повер х ность. У влаж нение вды х аем ого возду х а начинается у ж е в носовой полости, стенки котор ой вы стланы слиз исты м эпителием , и поддер ж ивается б ольш им числом слизисты х ж елез, р асполож енны х в тр ах ее и б р онх ах . В дох и вы дох у ам ниотических позвоночны х осу щ ествляется с пом ощ ью гр у дной клетки с у частием м еж р еб ер ной и б р ю ш ной м у ску лату р ы . Т акой тип ды х ательны х движ ений об еспечивает активну ю вентиляцию легких . У м лекопитаю щ их гр у дное ды х ание дополняется диаф р агм альны м (диаф р агм а – ку полооб р аз ная м ы ш ечная пер егор одка, р азделяю щ аягр у дну ю и б р ю ш ну ю полости). С равни тельно-анатом и ческ ая характери сти ка кровеносной си стем ы позвоночны х жи вотны х К р овеносная (цир ку лятор ная) систем а вы полняет р яд важ нейш их ф у нкций. О на осу щ ествляет тр анспор т кислор ода и у глекислого газ а, питательны х вещ еств, гор м онов, тепла, своб одны х клеток вну тр и тела и пр оду ктов м етаб олизм а, вы водим ы х чер ез почки. В аж нейш ей ф у нкцией кр овеносной систем ы является з ащ итная. Пр огр ессивная эволю ция кр овеносной систем ы – важ ное у словие об щ его пр огр есса в истор ическом р азвитии позвоночны х . О б щ ие пр инципы стр оения и ф у нкций кр овеносной систем ы слож ились на сам ы х р анних этапах их эволю ционного р азвития. Раз личаю т тр и об особ ленны х пр остр анства, з аполненны х ж идкостью (об нар у ж иваю тся у ж е у кольчаты х чер вей ср еди б еспозвоночны х ж ивотны х ): систем а кр овеносны х сосу дов, целом и м еж клеточны е пр остр анства, з аполненны е интер стициальной ж идкостью (ее отток у позвоночны х пр оисх одитчер ез лим ф атические сосу ды ).

56

Д виж ение ж идкости осу щ ествляется з а счет пер екачиваю щ ей деятельности центр ального ор гана кр овооб р ащ ения – сердца (нагнетаю щ его насоса позвоночны х ж ивотны х ), способ ного к р итм ичны м сокр ащ ениям (систолы ) и р асслаб лениям (диастолы ). У р ы б , об ладаю щ их дву х кам ер ны м сер дцем , кр овь посту пает сначала в венозны й сину с, з атем в тонкостенное пр едсер дие, а из него – в м у ску листы й ж елу дочек и, наконец, в сокр атим ы й ар тер иальны й кону с (или лу ковицу аор ты ). Сер дце ам ф иб ий тр ех кам ер ное, в его состав вх одит два пр едсер дия, в левое из них впадаю т легочны е вены , а в пр авое – вены тела. В нер аз деленном ж елу дочке ар тер иальнаякр овь (из легких ) частично см еш ивается с веноз ной (стела). Н аличие р аспр еделительного м ех аниз м а позволяет пр и сокр ащ ении ж елу дочка снаб ж ать головной отдел оксигенир ованной кр овью , тело – «см еш анной», а легкие – наиб олее б едной кислор одом кр овью . В сер дце м ногих р ептилий появляется ж елу дочковая пер егор одка, но почти полностью р азвивается она лиш ь у кр окодилов, поэтом у кр овь у пр едставителей б ольш инства отр ядов этого класса см еш иваетсяу м еста отх ож денияар тер ий. Сер дце птиц и м лекопитаю щ их полностью р аз деляется на леву ю (ар тер иальну ю ) и пр аву ю (венозну ю ) половины . С и стем а артери альны х сосудов. У р ы б отлу ковицы аор ты венозная кр овь напр авляется впер ед в непар ну ю б р ю ш ну ю аор ту , от котор ой отх одят пар ны е пр иносящ ие ж аб ер ны е ар тер ии. Д ве пер едние из них р еду цир у ю тся ещ е в эм б р иогенез е, поэтом у у х р ящ евы х р ы б ф у нкционир у ю т 5-7, а у костны х – 4 пар ы сосу дов. О ни р аспадаю тся на ж аб ер ну ю капилляр ну ю сеть, где кр овь об огащ ается кислор одом . В ы носящ ие ж аб ер ны е ар тер ии впадаю т в кор ни спинной аор ты , от котор ы х впер ед ответвляю тся нар у ж ны е и вну тр енние сонны е ар тер ии, снаб ж аю щ ие голову . Сз ади кор ни об ъ единяю тся в спинну ю аор ту , несу щ у ю кр овь к ту ловищ у , х восту и вну тр енним ор ганам . Т р етья-пятая пар ы ж аб ер ны х ар тер ий головастиков (личинок ам ф иб ий) р аспадаю тся на капилляр ы , а ш естая пар а идет к ещ е не ф у нкционир у ю щ им легким . В х оде м етам ор ф оз а ж аб р ы р еду цир у ю тся, тр етья пар а начинает питать сонны е ар тер ии, а четвер тая становится пар ны м и ду гам и аор ты . Пятая пар а р еду цир у ется у б есх восты х , но сох р аняется у х востаты х з ем новодны х . Ш естая пар а ф у нкционир у ет как легочны е ар тер ии, ещ е связ анны е чер ез б оталлов пр оток с кор ням и аор ты . Эти четы р е ар тер иальны е ду ги ответвляю тся от об щ его ствола, гом ологичного ар тер иальном у кону су и б р ю ш ной аор те р ы б . В связи счастично кож ны м ды х анием у ам ф иб ий р азвивается кр у пная кож ная ар тер ия, котор ая ответвляется от легочны х ар тер ий, несу щ их венозну ю кр овь. О б щ ий ар тер иальны й ствол р ептилий р азделяется на две пер екр ещ иваю щ иеся ду ги аор ты и легочну ю ар тер ию . Сонны е ар тер ии отх одят отпр авой ду ги, несу щ ей б олее насы щ енну ю кислор одом кр овь, чем левая. А р тер иальная систем а птиц отличается от таковой р ептилий р еду цир ованием в онтогенезе левой ду ги. У м лекопитаю щ их сох р аняется тож е лиш ь одна

57 ду га аор ты , но левая(у з ар оды ш а чер ез б оталлов пр оток в нее посту пает кр овь из легочной ар тер ии). В енозная си стем а. У всех позвоночны х в эм б р иогенезе повтор яется исх одны й план стр оения венозной систем ы (пер едние и задние кар динальны е вены на у р овне сер дца об ъ единяю тсяв кор откие кю вьер овы пр отоки, пр оводящ ие кр овь в веноз ны й сину с). Сю да ж е впадает печеночная вена, соб ир аю щ ая кр овь из капилляр ов вор отной систем ы печени, снаб ж аю щ ейся вор отной веной. В х оде ф илогенез а и онтогенез а позвоночны х кар динальны е вены р еду цир у ю тся, з ам еняясь спер еди яр ем ны м и и пер едним и (вер х ним и) полы м и венам и, соб ир аю щ им и кр овь от головы и пер едних конечностей, сз ади – систем ой з адней (ниж ней) полой вены , к котор ы м доб авляется печеночная. К р ом е вор отной систем ы печени у анам ний (и частично у птиц) им еется вор отная систем а почек, пр опу скаю щ ая кр овь от з адней половины тела, пр еж де чем та попадает в сер дце. В ор отная систем а почек р азвита и у р ептилий (частично у костисты х р ы б ), у м лекопитаю щ их она полностью р еду цир у ется, почки ж е снаб ж аю тся только ар тер иальной кр овью . К р овь от з адних конечностей у м лекопитаю щ их посту пает в задню ю полу ю вену . Т р анспор тная ф у нкция, об м ен вещ еств м еж ду капилляр ам и и тканям и опр еделяю тся составом кр ови. В се ж идкости тела ж ивотного (кр овь, лим ф а, интер стициальная ж идкость) им ею т пр им ер но одинакову ю концентр ацию неор ганических ионов, но р аз личаю тся по содер ж анию б елковы х коллоидов. Т р анспор т кислор ода у позвоночны х осу щ ествляет особ ы й б елок – гем оглоб ин. Е го м олеку ла состоитиз четы р ех пептидны х цепей, каж даяиз котор ы х связ ана с пор ф ир иновы м кольцом (гем ом ), содер ж ащ им дву х валентное ж елез о. К аж ды й гем способ ен пр исоединять м олеку лу кислор ода, пр и этом ж елез о не м еняет свою валентность, и гем оглоб ин не окисляется, оксигенер ир у ется до оксигем оглоб ина (у р овень содер ж ания такой ф ор м ы гем оглоб ина з ависит от концентр ации кислор ода). Т р анспор т у глекислого газ а м ало связ ан с гем оглоб ином ; диоксид у глер ода р аствор ен в плаз м е кр ови в виде у глекислоты . Ф ер м ент кар б онатдегидр атаз а катализир у ет ее об р аз ование из диоксида у глер ода и воды (б у ф ер ное влияние гем оглоб ина и др у гих б елков кр ови в значительной степени ком пенсир у ет пониж ение р Н , связ анное сэтой р еакцией). Защ итная ф у нкция кр ови пр оявляется в виде им м у нны х р еакций. К летки, возникаю щ ие в лим ф атических ор ганах и костном м озгу (лим ф оциты , лейкоциты ), об р аз у ю т специф ические антитела, действие котор ы х напр авлено пр еж де всего пр отив чу ж ер одны х б елков (антигенов), попавш их в кр овь. В се известны е антитела пр инадлеж ат к гр у ппе б елков гам м а-глоб у линов. С пом ощ ью у частков ф иксации, специф ичны х для каж дого антигена, пр оисх одит об р аз ование ком плексов антиген- антитело (р еакции пр еципитации, агглю тинации), котор ы е ф агоцитир у ю т м акр оф аги (лейкоциты ). Н ау ка им м у нология из у чает м олеку ляр ногенетические м ех анизм ы этих пр оцессов, пы тается об ъ яснить им м у нологическу ю толер антность. О б р аз ование антител, их активность

опр еделяю т наличие (или отсу тствие) такого свойства ор ганиз м а как им м у нитет, котор ы й м ож етб ы ть вр ож денны м или пр иоб р етенны м .

58

С равни тельно-анатом и ческ ая характери сти ка нервной си стем ы позвоночны х жи вотны х Н ер вная систем а позвоночны х тр у б чатого типа. О на з аним ает дор сальное полож ение (леж итнад киш ечником ) и состоитиз центр альной, пер иф ер ической и вегетативной частей. Е диницей нер вной систем ы (нер вной ткани) является нер вная клетка или нейр он. О н состоит из сом ы (центр альной части) и отх одящ их от нее отр остков: тонких ветвящ их ся – дендр итов (вы полняю т сенсор ну ю или р ецептор ну ю ф у нкцию ) и длинного (иногда до нескольких м етр ов) аксона (вы полняю т пр оводящ у ю или ф у нкцию пер едачи возб у ж дения). По ф ор м е нейр оны м огу т (опр еделяется числом отр остков, их ветвлением ) б ы ть м у льтиполяр ны м и б иполяр ны м и, псвдоу ниполяр ны м и и т.д. Ф у нкционально р аз личаю т сенсор ны е (возб у ж дение возникает извне), двигательны е (м отонейр оны , возб у ж дение пер едается клеткам исполнителям ) и вставочны е (ассоциативны е, интер нейр оны , воспр иним аю т возб у ж дение от одних и пер едаю т его др у гим нейр онам ). А ксоны окр у ж ены глиальны м и (ш ванновским и клеткам и), об р аз у ю щ им и у позвоночны х своеоб р аз ну ю м иелинову ю об олочку , пр ер ы ваем у ю чер ез 1-2 м м пер ех ватам и Ранвье, игр аю щ им и важ ну ю р оль пр и пр оведении возб у ж дения. Н ер вны е им пу льсы пер едаю тся от нейр она к нейр ону или к исполнительном у ор гану чер ез синапсы (об ласть контактов, связ и нер вны х клеток) – х им ические и электр ические. Х им ические синапсы р еализ у ю тся чер ез систем у специф ических вещ еств – нер ом едиатор ов (ацетилх олин, нор адр еналин, доф ам ин и т.д.), вы деляем ы х пр есинаптическим волокном . Н ейр ом едиатор вы з ы вает на постсинаптической м ем б р ане об р азование постсинаптического потенциала, котор ы й по ней р аспр стр аняется. В оз б у ж даю щ ие синапсы вы з ы ваю тдеполяр из ацию м ем б р аны , тор м оз ящ ие – гипер поляр изацию . В слу чае достиж ения опр еделенного пор огового з начения, вне постсинаптической м ем б р аны (пр и деполяр из ации) возникает потенциал действия, активно пер едаю щ ийся вдоль постсинаптического нер ва. Ц ентр альная нер вная систем а пр едставлена головны м и спинны м м оз гом . У всех поз воночны х ж ивотны х головной м озг вклю чает пять отделов со следу ю щ им исх одны м планом ор ганизации: пар ны й пер едний, пр ом еж у точны й, ср едний, м озж ечок и пр одолговаты й. О т головного м озга б ер у т начало сенсор ны е, м отор ны е и сенсор но-м отор ны е чер епном оз говы е нер вы (10 пар - у низш их и 12 – у вы сш их позвоночны х ): об онятельны й, з р ительны й, слу х овой, тр ойничны й, лицевой, яз ы коглоточны й, б лу ж даю щ ий, глаз одвигательны й, б локовы й, отводящ ий, доб авочны й и подъ яз ы чны й. Последние два нер ва х ар актер ны лиш ь для ам ниот.

59 Пер едний отдел м озга пр едставлен дву м я впу з ы р евидны м и вы пячиваниям и – полу ш ар иям и, отх одящ им и от пер еднего конца пр ом еж у точного м оз га. О снование каж дого полу ш ар ия у толщ ено з а счет б аз альны х ганглиев (в частности, полосатого тела – стр иату м а), свод полу ш ар ия об р аз ован м оз говы м плащ ом (паллиу м ом , или кор тексом ). Спер еди отоснований полу ш ар ий отх одят об онятельны е лу ковицы . У р ы б об онятельны е пу ти пр ониз ы ваю т весь м оз говой (др евний) плащ , что позволяет считать исх одной ф у нкцией пер еднего м озга как об онятельну ю . В х оде эволю ции у ам ниот р аз вивается часть кор текса, не содер ж ащ ая втор ичны х об онятельны х пу тей – неокор текс, что особ енно х ар актер но для м лекопитаю щ их , у котор ы х он становится важ нейш им отделом центр альной нер вной систем ы . Сю да сх одятся пр оводящ ие пу ти от всех ор ганов чу вств, в р ез у льтате чего неокор текс как совоку пность чу вству ю щ их (сенсор ны х ), двигательны х (м отор ны х ) и ассоциативны х полей становится вы сш им нер вны м центр ом , оказ ы ваю щ им (в эволю ционном аспекте) б ольш ое влияние на др у гие центр ы . У ам ф иб ий пер едний м озгнепоср едственно связ ан только спр ом еж у точны м м озгом , у р ептилий и птиц – со ср едним . У м лекопитаю щ их нисх одящ ие нер вны е волокна, котор ы е начинаю тся в кор е пер еднего м оз га, достигаю т всех остальны х отделов м озга, вплоть до спинного, и об р аз у ю т так назы ваем ы е пир ам идны е пу ти. Н еокор текс (новая головная кор а) вы сш их м лекопитаю щ их пер екр ы вает ф илогенетически б олее др евние вы сш ие интегр ационны е центр ы низ ш их позвоночны х , связ анны е с ар х икор тексом (стар ой кор ой), палеокор тексом (др евней кор ой) и лим б ической систем ой. Подкор ковы е ганглии (стр иату м и б ледны й ш ар ) у пр авляю т двигательны м и пр огр ам м ам и (контр оль полож ениятела в пр остр анстве). Роль главного «пу льта пер еклю чения» у м лекопитаю щ их вы полняет пр ом еж у точны й м озг: здесь оканчивается б ольш инство з р ительны х нер вны х волокон сетчатки, пер еклю чаю щ иеся на волокна, иду щ ие к кор е пер еднего м оз га. В состав пр ом еж у точного м озга м лекопитаю щ их вх одят пар ны й з р ительны й б у гор , талам у с с его латер альны м и коленчаты м и телам и, гипоталам у с– вентр альная часть, важ нейш ий центр вегетативны х ф у нкций и аф ф ективного поведения, вз аим одейству ю щ ий с лим б ической систем ой пер еднего м озга (т.е. б олее др евним и об ластям и кор ы , покр ы ты м и неокор тексом ). В др у гих классах позвоночны х ж ивотны х р оль пр ом еж у точного м оз га з начительно ниж е. Ср едний м озг низ коор ганизованны х поз воночны х содер ж ит з р ительны й б у гор (зр ительная кр ы ш а, текту м ), значение котор ого у тр ачиваетсяпо м ер е возр астание р оли пр ом еж у точного м оз га. Зр ительная кор а м лекопитаю щ их см ещ аетсяв пер едний м озг. М оз ж ечок отх одит от кр ы ш и пер еднего у частка пр одолговатого м оз га. Сю да пер едаю тся воз б у ж дения от сенсор ны х окончаний в м ы ш цах и су х ож илиях , а такж е в лаб ир инте у х а, б лагодар я этом у м озж ечок является центр ом коор динации движ ений и м ы ш ечного тону са. У р овень

60 р азвития м озж ечка у поз воночны х ж ивотны х неодинаков, что опр еделяется степенью необ х одим ости совер ш ения б ы стр ого и точного движ ения, сох р аненияр авновесия. Пр одолговаты й м оз г поз воночны х об еспечивает сенсор ну ю и двигательну ю иннер вацию висцер ального скелета (челю стной об ласти, подъ яз ы чны х и ж аб ер ны х ду г, их пр оизводны х ). О н вклю чает центр ы , у пр авляю щ ие вегетативны м и ф у нкциям и (ды х ание, иннер вация сосу дов, об м ен вещ еств, сон). О т этого отдела отх одит б ольш инство чер епном оз говы х нер вов. У б олее вы сокор азвиты х поз воночны х ж ивотны х у частки нер вной систем ы , иннер вир у ю щ ие вну тр енние ор ганы , в значительной степени автоном ны от центр альной нер вной систем ы и носят название висцер альной (вегетативной) нер вной систем ы . О на состоит из сим патических волокон гр у дного и вер х непоясничного отделов и пар асим патических волокон, отх одящ их от ствола головного м озга (пр еж де всего, в составе б лу ж даю щ его нер ва) и кр естцового отдела спинного м озга. Пар асим патические ганглии нах одятся вб лиз и исполнительны х ор ганов (сер дце, легкие, з адняя киш ка и т.д.). Сим патические ганглии р асполож ены по об еим стор онам поз воночника («сим патический ствол»). К пер иф ер ической нер вной систем е относят сенсор ны е ор ганы – р ецептор ы , воспр иним аю щ ие р аз др аж ения из окр у ж аю щ ей ор ганизм ср еды . О ни р аз личаю тся об ъ ем ом и полож ением сенсор ны х об ластей. Пер едача инф ор м ации пр оисх одит в соответствии с особ ы м и кодир у ю щ им и м ех анизм ам и. В б ольш инстве слу чаев интенсивность р аздр аж ения р ецептор а логар иф м ически вы р аж ается в ам плиту де генер атор ного потенциала. К центр альной нер вной систем е она пер едается как сер ия потенциалов действия, частота котор ы х линейно з ависит от ам плиту ды генер атор ного потенциала (Х адор н, В енер , 1989). С равни тельно-анатом и ческ ая характери сти ка вы дели тельной и половой си стем б еспозвоночны х и позвоночны х жи вотны х Ж идкие конечны е пр оду кты об м ена вещ еств у даляю тся специальны м и экскр етор ны м и (вы делительны м и) систем ам и. В пер ву ю очер едь они р егу лир у ю т х им ический состав ж идкостей тела (осм ор егу ляция, ионная р егу ляция). У водны х ж ивотны х основны м экскр етор ны м ор ганом является повер х ность тела (ж аб р ы , покр овы ), а у назем ны х эту з адачу в б ольш ей степени вы полняю тпочки. У отдельны х гр у пп ж ивотны х р азвиты р аз личны е м ех анизм ы у даления, в пер ву ю очер едь, азотисты х экскр етов (у глекислы й газ вы деляетсяпр и ды х ании). А м м иак (ам м ониотелия) в качестве пер вичного пр оду кта ам инокислотного об м ена об р аз у ется только у водны х ор ганиз м ов, что

61 связ ано здесь с воз м ож ностью сильного р аз б авления этого экскр ета водой. У назем ны х ж ивотны х аз от в составе NH гр у пп пер еносится на опр еделенны е соединения и вы деляется в конечном итоге в ф ор м е м очевины или м очевой кислоты . Т ак как м очевина водор аствор им а, что, следовательно, ведет к у становлению вы сокого осм отического давления, как пр оду кт вы деления она м ож ет об р аз оваться только у ж ивотны х с вы сокой осм оляр ностью (у р еотелия). У ж ивотны х , ткани котор ы х содер ж ат м ало влаги, для вы деления аз ота слу ж ит водор аствор им ая и, следовательно, осм отически нейтр альная м очевая кислота. В этом слу чае вы деление аз ота не связ ано с потер ей воды (у р икотелия). Этот тип вы деления х ар актер ен для легочны х м оллю сков, насеком ы х , пр есм ы каю щ их ся, птиц. В пр остейш их слу чаях р оль ор ганов вы деления м огу т игр ать отдельны е клетки, поглощ аю щ ие экскр еты и х р анящ ие их в течение опр еделенного вр ем ени (вну тр иклеточная экскр еция). Эту з адачу вы полняю т х лор агогенны е клетки, котор ы е окр у ж аю т р ы х лы м слоем киш ечник и сосу ды , напр им ер , некотор ы х б еспозвоночны х (чер вей). Пу р ины и м очевая кислота накапливаю тся вну тр иклеточно (м очевая кислота, напр им ер , в особ ы х у р атны х клетках , в ж ир овом теле насеком ы х ). За счет синтеза м еланинов в этих клетках м огу т об езвр еж иваться токсичны е ф енолы . По данны м новейш их исследований б ольш инство таких вы делительны х клеток слу ж ит не только для накопления экскр етов, но и для их об р аз ования в х оде р еакций р асщ епления (катаб олиз м а или энер гетического об м ена). Этим они напом инаю т клетки печени или ж елез ср едней киш ки. Эволю ционно пер вичны м и вы делительны м и ор ганам и являю тся пр отонеф р идии плоских чер вей, нем ер тин, коловр аток и тр ох оф ор ооб р азны х личинок (зам кну ты е систем ы тр у б очек, з аканчиваю щ иеся клеткам и с «м ер цательны м плам енем »). У кр у глы х чер вей вы делительну ю ф у нкцию вы полняю т так назы ваем ы «кож ны е ж елез ы »; нер едко их вы делительны й канал пр едставлен одной клеткой. Специализир ованны е « вы делительны е систем ы » встр ечаю тся во всех типах б еспоз воночны х , з а исклю чением стр екаю щ их и иглокож их . «Соленоциты » (по пр оисх ож дению и ф у нкционально б лизкие к пр отонеф р идиям ), «м етанеф р идии» и «неф р ом иксии» х ар актер ны для кольчаты х чер вей. У б еспоз воночны х две основны е категор ии вы делительны х систем : неф р идии – тр у б очки эктодер м ального пр оисх ож дения, вр астаю щ ие вну тр ь тела, и целом оду кты – м ез одер м альны е пр отоки, р азвиваю щ иеся от вну тр енних ор ганов к повер х ности. М еж ду вы делительной и половой систем ам и нет ф у нкционально необ х одим ой связи (как у б еспоз воночны х , з а исклю чением аннелид, так и позвоночны х ), и они р аз виваю тся нез ависим о. Х ар актер ное для позвоночны х об ъ единение их в едину ю полову ю систем у основано на

62 топогр аф ической б лиз ости з аклады ваю щ их ся ор ганов и воз м ож ности вы ведениям очи и гам етчер ез об щ ие каналы . У пр им итивны х поз воночны х , как пр едполагаю т (Х адор н, В енер , 1989), в каж дом ту ловищ ном сегм енте им елось по пар е неф р идиев (неф р онов), ф ор м ир овавш их ся в об ласти стеб ельков сом итов (об ласть соединения сом ита и б оковой пластинки) и откр ы вавш их ся в целом вор онкой (неф р остом ом ). Это об р аз ование, им ею щ ееся у личинок м иксин, наз ы ваю т з ачаточной почкой (голонеф р осом ). В пр оцессе эволю ции она р асчленяется на р асполож енну ю впер еди головну ю почку (пр едпочку , или пр онеф р ос) и леж ащ ий позади опистонеф р ос, котор ы й пр и дальнейш ем эволю ционном пр еоб р аз овании дает ту ловищ ну ю , или пер вичну ю , и таз ову ю , или втор ичну ю (м етанеф р ос), почки. Пер вичны й м очеточник, вольф ов канал (ар х инеф р ический, пр онеф р ичесчкий; Ром ер , Пар сонс, 1992), тянется от головной почки до клоаки. Этотканал у б ольш инства позвоночны х использ у етсясам цам и для вы ведения спер м ы , а м оча частично или полностью вы водится по новом у пр отоку – м очеточнику или его аналогу . О н инду цир у ет об р азование м ез онеф р оса и становится его вы водны м пр отоком . О т пер вичного канала ответвляется втор ичны й м очеточник, котор ы й р асш ир яется в почечну ю лох анку , а з атем р азветвляется на м нож ество соб ир ательны х тр у б очек. Этот пр оцесс инду цир у ет об р азование неф р онов таз овой почки и стим у лир у ет дальнейш у ю диф ф ер енцир овку почечной лох анки и соб ир ательны х тр у б очек. У х р ящ евы х р ы б и ам ниот недолговечен и во взр ослом состоянии никогда не сох р аняется. У др у гих р ы б и ам ф иб ий в личиночном состоянии пр онеф р ос сох р аняется для вы полнения вы делительной ф у нкции, но в сильно специализ ир ованном виде, и в связ и с его пер едним полож ением его наз ы ваю т головной почкой (во вз р ослом состоянии головная почка исчез ает). Е е канальцы часто им ею т р есничны е вор онки (неф р остом ы ), единственны й кр у пны й клу б очек вы дается в целом . Почка анам ний (м езонеф р ос) об ы чно вы тяну та вдоль б ольш ей части ту ловищ ны х сегм ентов, нах одящ их ся поз ади об ласти пр онеф р оса. С пер едней частью почки связ ан канальцам и сем енник сам цов (эта часть почки у тр атила вы делительну ю ф у нкцию , становясь впоследствии пр идатком сем енника, у сам ки она дегенер ир у ет). Задняя часть м ез онеф р оса р азр астается и тер яет из начальное м етам ер ное стр оение: пу чки канальцев сливаю тся с об р аз ованием соб ир ательны х тр у б очек, впадаю щ их в ар их инеф р ический канал. Т аким об р азом , у анам ний генер альная линия эволю ции почки б ы ла напр авлена в стор ону концентр ации вы делительной ф у нкции в з адней части опистонеф р оса, т.е. пр иб лиж ала ее по стр оению к м етанеф р осу ам ниот (ее пер ех одны е типы отм ечены у х р ящ евы х р ы б , х востаты х и б ез ногих ам ф иб ий). У з ар оды ш а ам ниот пр оисх одит последовательное ф ор м ир ование пр онеф р оса, м ез онеф р оса и м етанеф р оса, что, вер оятно, отр аж ает этапы ф илогенез а. Почка вз р ослы х ам ниот достигает вы сокого у р овня

63 специализ ации, пр иоб р етает ком пактное стр оение и об особ ляется от половой систем ы . М еж ду почкой и половой систем ой сам ца не остается почти никакой связи, потом у что пр едковы й вольф ов, или ар х инеф р ический канал (кр ом е его з аднего конца) ф у нкционир у ет как сем енник, а почка об слу ж ивается м очеточником и его ветвям и. Д еф инитивная почка, м етанеф р ос (тазовая почка), ф ор м ир у ется пу тем сильного р аз р астания почечной ткани в сам ы х з адних сегм ентах ту ловищ а в виде ком пактного кор откого тела, вы даю щ егосяв б р ю ш ну ю полость тела в поясничном отделе. В м есте стем таз овы е почки ам ниот р азличаю тся по ф ор м е: почка р ептилий состоит из м нож ества долек; деф инитивны е почки птиц об р аз у ю тся в эм б р иогенезе из неф р огенной ткани только одного сегм ента з аднего отдела ту ловищ а, но у них огр ом ны й относительны й р аз м ер ; об ы чно они з аполняю т кр у пны е пар ны е впадины в подвздош ны х костях б р ю ш ной полости; почка м лекопитаю щ его им еет б об овидну ю ф ор м у , им еетнар у ж ны й кор ковы й и вну тр енний м оз говой слои, пер вы й из них состоит пр еим у щ ественно из почечны х телец и извиты х отделов канальцев, втор ой – из длинны х соб ир ательны х тр у б очек и петель Генле. Пр оцесс экскр еции в б ольш инстве слу чаев начинается с пр оникновения р аствор енны х пр оду ктов вы деления чер ез клеточны е м ем б р аны . В м етанеф р идиальной систем е экскр етир у ем ы е пр оду кты пер ех одят из пр освета кр овеносны х сосу дов в целом , пр и наличии м альпигиевы х сосу дов – из гем олим ф ы в их полость, в неф р онах позвоночны х – из капилляр ов почечного клу б очка в пр освет б оу м еновы й капсу лы . Лиш ь в р едких слу чаях пр и этом пр оисх одит диф ф у зия, так как концентр ация пр оду ктов вы деления в м оче об ы чно вы ш е, чем в кр ови. У насеком ы х в дистальны х у частках м альпигиевы х сосу дов наб лю дается активная секр еция. В б оу м еновой капсу ле м оча вы деляется из почечного клу б очка з а счет ф ильтр ации под давлением , поскольку в этой капилляр ной сети пр еж де всего з а счетнер авны х диам етр ов подводящ их и отводящ их сосу дов возникает б олее вы сокое кр овяное давление, чем в лю б ой др у гой капилляр ной об ласти. В о всех слу чаях пер воначально об р аз у ется у льтр аф ильтр ат кр ови (пер вичная м оча) с таким ж е, как у ее плазм ы , ионны м составом , но отличаю щ ийся отсу тствием б елков. За счет об р атного всасы вания в канальцах неф р онов вода, неор ганические ионы , глю коз а и некотор ы е др у гие вещ ества возвр ащ аю тся в кр овеносны е сосу ды . О днако в почке позвоночны х ионы активно вы деляю тся в м очу и дистальны м и канальцам и. К оличество об р аз овавш ейся пер вичной м очи опр еделяется пу тем изм ер ения концентр ации вещ еств, пер ех одящ их в почечны е канальцы из кр ови, но не всасы ваю щ их ся об р атно. У человека это количество составляет 170 л в день, но еж едневно вы деляется 1-2 л м очи, т.е. около 99% пер вичной м очи всасы ваетсяоб р атно. Половая систем а вклю чает половы е ж елез ы (гонады ), их вы водны е пр отоки, вспом огательны е ж елезы (напр им ер , сем енны е пу з ы р ьки и пр едстательная ж елез а у м лекопитаю щ их ), а такж е копу лятивны е ор ганы . Гонада вклю чаетполовы е и сом атические клетки; последние пр оду цир у ю т

64

у сам ок ф оллику лы , а у сам цов – сем енны е канальцы , интер стиций сем енника, об р аз у ю тгор м оны . У всех поз воночны х (и м ногих б еспоз воночны х ) пер вичны е половы е клетки нах одятся сначала вне сом атической части гонады . Н апр им ер , у м лекопитаю щ их пер вичны е половы е клетки р асполож ены во внезар оды ш евой энтодер м е (об ласть отх ож дения аллантоиса или ж елточного м еш ка). Эти клетки ам еб оидно пер едвигаю тся до встр ечи с подоб ны м и им б лагодар я клеточном у аф ф инитету . У птиц пер вичны е половы е клетки пассивно тр анспор тир у ю тся по сосу дам ж елточного м еш ка от кр аевой энтодер м ы з ар оды ш евого диска к з ачатку половой ж елез ы , где нах одят «свое м есто», пр ох одя сквоз ь эндотелий сосу дов. И м еетз начение и клеточны й аф ф инитет(как у м лекопитаю щ их ). Сом атическая часть гонад у з ар оды ш ей з аклады вается б исексу ально. Е е кор ковы й слой, котор ы й м ож ет р азвиться в яичник, окр у ж аетм озговое вещ ество, исх одное для б у ду щ их сем енников. Развитие пола нах одится под х р ом осом ны м контр олем . Пер вичны е половы е клетки, р асполож енны е в кор ковом слое, пр евр ащ аю тсяв оогонии, а з атем в яйцеклетки. К летки м озгового слоя р азвиваю тся в спер м атогонии и спер м ии. Бисексу альностью об ладаю т не только гонады , но и вы водны е пр отоки. Рядом свольф овы м каналом (пер вичны м м очеточником ) пар аллельно ем у з аклады вается втор ой – м ю ллер ов. Гор м ональны е вещ ества, вы деляем ы е кор ковы м слоем , или м озговы м вещ еством эм б р иональной гонады , опр еделяю тдальнейш у ю су дьб у этих пр отоков. Е сли ответственны е з а пол гены или половы е гор м оны «р аб отаю т» по недостаточно четкой пр огр ам м е на основе б исексу альной ж елез ы м ож ет р аз виться интер сексу альны й ор ганиз м . К аковы эволю ционны е пр еоб р азования вз аим одействия р азвиваю щ их сяполовой и вы делительной систем ? У сам цов аку л и ам ф иб ий сем енная ж идкость их сем енников посту пает по сем явы носящ им канальцам в пер едню ю часть ту ловищ ной почки, а з атем по В ольф ову пр отоку , слу ж ащ ем у одновр ем енно м очеточником , вы водится в клоаку (эктодер м альное впячивание, ку да откр ы вается анальное, м очеполовое, или половое, и вы делительное отвер стия). У ам ниот м ез онеф р ос во вз р ослом состоянии слу ж ит пр идатком сем енника, накапливаю щ его и вы деляю щ его сем я. В ольф ов канал пр и этом становится сем япр оводом . У м ногих м лекопитаю щ их сем енники пер иодически или навсегда опу скаю тся в кож ны й м еш ок – м ош онку , что им еетадаптивное з начение (спер м атоз оиды созр еваю т пр и тем пер ату р е на несколько гр аду сов ниж е, чем в полости тела). У сам ок позвоночны х ту ловищ ная почка не связана с половы м аппар атом . В скор е после р ож дения (вы лу пления из яйца) она р еду цир у ю тся. Я йца посту паю т из яичника в полость тела, а из нее чер ез вор онку яйцевода в пар ны й яйцевод (м ю ллер ов канал).

65 У ам ф иб ий яйцевод не диф ф ер енцир ован на отделы , у ам ниот он р асчленяетсяна соб ственно яйцевод, м атку и влагалищ е. О дин из у частков яйцевода р ептилий и птиц м ож ет вы делять б елкову ю об олочку . О на окр у ж ает б огаты е ж елтком у ж е оплодотвор енны е яйцеклетки. В м атке из нее ф ор м ир у ется яичная скор лу па. Я йца птиц им ею т кр у пны е р аз м ер ы . Это вы звало асим м етр ичну ю ор ганиз ацию вы водны х половы х пр отоков (р аз вит только левы й яичник и левы й м ю ллер ов канал, с пр авой стор оны остается нер азвиты й эм б р иональны й з ачаток). Пр им итивны е м лекопитаю щ ие (однопр ох одны е) как и птицы отклады ваю т яйца со скор лу пой. У ж ивор одящ их м лекопитаю щ их эм б р ионы р аз виваю тся в м атке. Почти у всех позвоночны х (от аку л до птиц) вы водны е пр отоки вы делительной и половой систем веду тв у ж е названное вы ш е об р азование – клоаку . Е е вентр альное вы пячивание об р аз у ет м очевой пу зы р ь. У м лекопитаю щ их (кр ом е однопр ох одны х ) ещ е в эм б р иогенезе клоака р азделяется на вентр альну ю часть (м очеполовой сину с) и дор сальну ю з адню ю – пр ям у ю киш ку с анальны м отвер стием , р азделенны е пр ом еж ностью . В м очеполовой сину с откр ы вается м очеиспу скательны й канал, иду щ ий от м очевого пу з ы р я, и половой пр оток. О днопр ох одны е и су м чаты е м лекопитаю щ ие об ладаю т р азделенны м и м ю ллер овы м и каналам и (дву у тр об ны е ж ивотны е), поэтом у от м очеполового сину са у сам ок отх одит два влагалищ а. Н иж ние отделы м ю ллер овы х каналов плацентар ны х м лекопитаю щ их всегда ср астаю тся в об щ ее влагалищ е (одноу тр об ны е ж ивотны е). М атки ж е либ о остаю тся полностью р аздельны м и (двойны е: м ногие гр ы з у ны ), либ о ср астаю тсяв ниж ней части (дву р огая м атка: насеком оядны е, х ищ ны е, полу об ез ьяны , киты , копы тны е), либ о на всем пр отяж ении (пр остая м атка: р у кокр ы лы е, об езьяны , человек). М ехани зм ы становлени я пола ум лекопи таю щ и х. Р егули рую щ и е факторы Пол – совоку пность м ор ф ологических и ф изиологических особ енностей ор ганизм а, об еспечиваю щ их половое р аз м нож ение, су щ ность котор ого сводится к оплодотвор ению , т.е. слиянию м у ж ских и ж енских половы х клеток (гам ет) в зиготу , из котор ой р аз вивается новы й ор ганиз м . Биологам и по сей день об су ж даю тся пр еим у щ ества и недостатки полового р азм нож ения по ср авнению с б есполы м вар иантом , их эволю ционная связ ь. Пр едполагается, что асексу альны е систем ы м енее адаптир ованы к ф актор ам ср еды , не способ ны эф ф ективно элим инир овать вр едны е м у тации и относительно кор откож иву щ ие. Половое р аз м нож ение, об еспечиваю щ ее р еком б инацию р одительских наб ор ов генов, даетб ольш е возм ож ностей для создания адаптивной систем ы и соср едоточения вр едны х м у таций в одном геном е, их последу ю щ его у даления. Пр ивлекает вним ание и огр ом ное р азнооб р азие вар иантов полового р аз м нож ения и

66 соответству ю щ их вер сий опр еделения пола (классиф икация не им еет з аконченного вида). Раз личаю т диф ф ер енциацию пола (ф енотипический пол) – появление внеш них гениталиев (втор ичны е половы е пр изнаки) и пер вичное опр еделение пола. Под последним поним аю т появление гонады (р епр оду ктивного ор гана сом атической пр ир оды ) сам ки или сам ца – яичника или тестиса (сем енника). Считаю т, что пр инципиальная сх ем а этого пр оцесса консер вативна. Су щ еству ет конкр етны й контр олир у ю щ ий сигнал, вклю чаю щ ий некий клю чевой ген, активир у ю щ ий, в свою очер едь, детер м инанты гонадогенез а и далее ф актор ов диф ф ер енцир овки половы х пр изнаков (у каз анная систем а р аз лична у р аз ны х ж ивотны х ): контр олир у ю щ ий сигнал клю чевой ген, гены , контр олир у ю щ ие гонадогенез (полоопр еделяю щ ие) гены , контр олир у ю щ ие полову ю диф ф ер енцир овку . А льф р ед Ж ост (ш естидесяты е годы 20-го столетия) у становил два пр авила опр еделенияпола у м лекопитаю щ их : 1. «Специализ ация р азвиваю щ их ся гонад в тестис или яичник опр еделяетпоследу ю щ у ю полову ю диф ф ер енциацию эм б р иона». 2. «Y-х р ом осом а несет генетическу ю инф ор м ацию , тр еб у ем у ю для детер м инации пола у сам цов». Пр инцип Ж оста: х р ом осом ны й пол, связ анны й с пр ису тствием или отсу тствием игр ек-х р ом осом ы , опр еделяет диф ф ер енциацию эм б р иональной гонады , котор ая, в свою очер едь, контр олир у ет ф енотипический пол ор ганиз м а. Подоб ны й м ех аниз м опр еделения пола наз ы ваю т генетическим (GSD) и пр отивопоставляю т таковом у , основанном у на контр олир у ю щ ей р оли ф актор ов внеш ней ср еды (Е SD) или соотнош ению половы х х р ом осом и ау тосом (СSD). Биологической основой генетического опр еделения пола является б исексу альность эм б р иональны х гонад (пр огонад) м лекопитаю щ их . В пр огонадах одновр ем енно пр ису тству ю тМ ю ллер овы и В ольф овы пр отоки – зачатки пу тей соответственно сам цов и сам ок. Пер вичная детер м инация пола начинается с появления в пр огонадах специализир ованны х клеточны х линий – клеток Сер толи. В последних синтез ир у ется пр едсказ анны й А . Ж остом ф актор MIS, ответственны й з а пр ям ое или опоср едованное ингиб ир ование р азвития М ю ллер ова пр отока – з ачатка б у ду щ их ф аллопиевы х тр у б и м атки. В экспер им енте показ ано, что для нор м ального ф у нкционир ования клеток Сер толи необ х одим Х У -кар иотип: им енно в этих клетках Yх р ом осом а деконденсир ована и м ож ет б ы ть тр анскр ипционно активна. С Y-х р ом осом ой сцеплен гипотетический тестисопр еделяю щ ий ф актор (Т DF), влияю щ ий на р аз витие недиф ф ер енцир ованной б исексу альной гонады в напр авлении тестисов и подавленияяичников. Н о в настоящ ее вр ем я им ею тся сведенияи об у частии др у гих генов в м одиф икации эф ф екта (Т DF). Зам ечено, что эм б р ионы и гонады б у ду щ их сам цов р асту т б ы стр ее, и такие отличия вы явлены у человека, м ы ш ей и

67 кр ы с ещ е до появления пер вы х клеток Сер толи и даж е гонадного б у гор ка (клетки пр огонады делятсядо появленияклеток Сер толи). К онтр оль з а опер еж аю щ им р аз витием м у ж ских пр огонад и эм б р ионов осу щ ествляет особ ы й ген, отличны й от Т DF (гипотетический ген р оста и р азвития), р асполож енны й, напр им ер , в особ ом у частке У -х р ом осом ы м ы ш ей. У человека об нар у ж ен ген WT1, вы з ы ваю щ ий некотор ы е наследственны е заб олевания, напр им ер , Синдр ом Д энис-Д р ам а, экспр ессир у ю щ ийся на 9-й день эм б р ионального р азвития и контр олир у ю щ ий р азвитие б исексу альной гонады . Ген, локализ ованны й в 17 х р ом осом е человека, игр ает р оль в ау тосом альной инвер сии пола. Экспр ессия этого гена до 13 дня эм б р ионального р аз вития пр иводит к м одиф икации экспр ессии MIS, делает его своеоб р азны м огр аничителем активности MIS в р аннем эм б р иогенезе. Пр оду кт р ецессивного гена Z – отр ицательны й р егу лятор р азвития тестисов: в нор м е ф у нкционир у ет у сам ок, а у сам цов его активность б локир у ется. Y-хром осом а и пол. И так, детер м инация пола – слож ны й м ногоком понентны й пр оцесс. В аж ны м оказ алось пр авильное поним ание з начим ости Y-х р ом осом ы . О на р езко отличается от др у гих тем , что об еднена генам и, об огащ енны м и повтор яю щ им ися б локам и ну клеотидов (сателлитной Д Н К ), снаб ж ена об ластью гом ологий с X-х р ом осом ой (псевдоау тосом альная об ласть). Y-х р ом осом а составляет 2-3% от гаплоидного геном а, но этого достаточно у человека для кодир у ю щ ей способ ности Д Н К (до нескольких ты сяч генов). Больш ая часть генов этой х р ом осом ы им еет Х -х р ом осом ны е аналоги. Это касается и тех , котор ы е вовлекаю тся в опр еделение пола. В этой х р ом осом е велика доля р азнооб р азны х повтор ов и лиш ь часть последовательностей Д Н К у никальна (специф ические б локи Y-х р ом осом ы ). Значит, Y-х р ом осом а, единственная в геном е м лекопитаю щ их , котор ая не р аб отает непоср едственно на р еализ ацию ф енотипа. Е е генетическая з начим ость связ ана спр еем ственностью м еж ду поколениям и, контр олем гам етогенез а, пер вичной детер м инацией пола. Ж есткий отб ор действу ет только на нем ногие ее гены , остальнаяД Н К б олее пластична. В свете сказ анного очевидно, что пер воначально Y-х р ом осом а контр олир овала «гам етны й пол» – гам етогенез и не б ы ла связ ана с пер вичны м опр еделением пола, и только у позвоночны х к ней пр их одит эта ф у нкция. Е е влияние особ енно сильно у м лекопитаю щ их . В оз м ож но, пр ир одой соз дана Y-х р ом осом ная систем а для об еспечения р азвития эм б р ионов об оих полов в «м ор е м атер инских эстр огенов» - ж енских половы х гор м онов. Пр огонады у этих об ъ ектов у спеваю т сделать вы б ор в польз у тестисов с пом ощ ью специального генетического б локир у ю щ его м ех анизм а ещ е до воздействия ж енских гор м онов. У силивается связ ь гам етного и сом атического пола.

68 П ути эволю ци и онтогенеза Н ем ецкий у чены й Э. Геккель на основе теор етического об об щ ения м атер иалов о р азвитии ж ивы х ор ганизм ов сф ор м у лир овал (сер едина девятнадцатого столетия) «б иогенетический» з акон о том , что онтогенез есть кр аткое повтор ение ф илогенез а. Н о ещ е Ч . Д ар вином б ы ло у становлено, что з аконом ер ности эм б р ионального р азвития значительно слож нее. К р итику я « б иоге н е т ич е с к ий зак он », А .Н . Север цов и др у гие у чены е-эволю ционисты об р атили вним ание на то, что если онтогенез и об у словлен ф илогенез ом , то и в онтогенезе з аклады ваетсяисточник новы х пу тей ф илогенез а. По м нению А .Н . Север цова, пр из нание з начим ости из м енений только на вз р ослы х стадиях онтогенеза б ы ло ош иб очны м : потом кам отпр едков пер едается лиш ь генотип. По Э. Геккелю , ф илогенез – пр ичина онтогенеза, по А . Н . Север цову , онтогенез – пр ичина ф илогенез а, но, вер оятно, лю б ая эволю ционная пер естр ойка м еняет онтогенез, и б олее об основанны м являетcя вы деление з аконом ер ностей эволю ционной пер естр ойки онтогенеза. В м есте с тем А .Н . Север цов пр изнавал, что б иогенетический з акон основан на истор ическом поним ании онтогенез а, в чем и з аклю чается его полож ительная р оль (слу ж ение в качестве инстр у м ента ф илогенетических исследований: пр и р еконстр у кции ф илогенеза). М ор ф ологи использ у ю т геккелевский пр инцип соотнош ения индивиду ального и истор ического р азвития, напр им ер , для об ъ яснения р аз личий и об щ ности начальны х этапов р азвития совр ем енны х и пр едковы х ф ор м ам ф иб ий: голень задней конечности стегоцеф алов, ископаем ы х ам ф иб ий, состояла из дву х костей (б ольш ой и м алой б ер цовой), то ж е число х ар актер но для з ар оды ш ей совр ем енны х ам ф иб ий (р екапиту ляция пр изнака пр едков), в конце эм б р иогенез а кости сливаю тся, и во взр ослом состоянии ам ф иб ии им ею т лиш ь одну кость. А .Н . Север цовы м и др у гим и б иологам и эволю ционистам и р аз р аб отано иное пр едставление о пу тях эволю ции онтогенеза, котор ы е отр аж ены в ниж епр иводим ой таб лице. Автоном и заци я. Под автоном из ацией онтогенеза поним аю т пр оцесс сокр ащ ения детер м инир у ю щ его значения ф изико-х им ических ф актор ов внеш ней ср еды , веду щ его к возникновению относительной у стойчивости р азвития (напр им ер , сох р анение способ ности к нор м альном у р азвитию у теплокр овны х пр и ш ир оких колеб аниях тем пер ату р ). С автоном из ацией связ ан пр оцессдостиж енияпр огр есса, целостности в р ам ках интегр ации, воз р астание нез ависим ости от воз действия внеш них ф актор ов. В аж ны м и составляю щ им и этого пу ти являю тся эм б р ионизация и воз никновение систем ы кор р еляций. Рассм отр им типы кор р еляций. 1. Геном ны е кор р еляции. М олеку ляр ной генетикой доказ ано влияние генов др у г на др у га у ж е на р анних этапах р аз вития. И .И . Ш м альгау з ен основал пр едставление о геном ны х кор р еляциях на явлениях сцепления генов и плейотр опии. Геном ны е кор р еляции пр оявляю тся как ком плексы

69

не связ анны х м еж ду соб ой пр изнаков (ни единством пр оцессов ф ор м ооб р азования, ни ф у нкциональны м и отнош ениям и). Роль геном ны х кор р еляций в том , что они поддер ж иваю т целостность ор ганиз м а с сам ого начала его онтогенез а (у ам ф иб ий два пер вы х б ластом ер а влияю т др у гна др у га, опр еделяя пу ть дальнейш ей диф ф ер енцир овки каж дого из них , в данном слу чае м ож но говор ить о з ависим ости, связ анной снаследственной нор м ой р еакции). 2. М ор ф огенетические кор р еляции пр едставляю т соб ой пр ям ое взаим одействие м еж ду р азвиваю щ им ися з ачаткам и, связ анное с ф у нкционир ованием генов. В клю чение тех или ины х генов з апу скает синтез соответству ю щ их б елков, а их р епр ессия это останавливает, в р ез у льтате чего м еняется м етаб олиз м клетки, а з атем – ор ганизм . В оз никаю т новы е ор ганы , постоянно у величивается клеточное р азнооб р азие, осу щ ествляетсяне только м ор ф огенез , но и цито-гистогенез. Биох им ическая диф ф ер енциация вы зы вает в каж дой части зар оды ш а некое б иох им ическое своеоб р аз ие, опр еделяю щ ее су дьб у этого у частка ор ганиз м а, детер м инир у етего (контактз ачатка сетчатки – глазного пу з ы р я – с эктодер м ой инду цир у ет об р аз ование х р у сталика, а з атем р оговицы , опр еделяя тем сам ы м р азвитие глаз а как целого; вз аим одействие осу щ ествляется по киб ер нетическом у пр инципу : если р аз об щ ить глаз ной б окал с эктодер м ой, не пр оисх одит не только р аз витие х р у сталика, но и останавливаетсяр азвитие глаз ного б окала). 3. Эр гонтические или ф у нкциональны е кор р еляции об у словлены ф у нкциональной з ависим остью : ор ганы , вы полняю щ ие специф ические ф у нкции, воз действу ю т др у г на др у га (у силение р азвитие костей – об р аз ование м ощ ны х гр еб ней там , где к ним пр икр епляю тся м ощ ны е м ы ш цы ). Эр гонтические кор р еляции способ ству ю т тонкой «подгонке» ор ганов, их дош лиф овке. 4. Эм б р иониз ация. В аж нейш им пр иоб р етением м ногих ор ганиз м ов является у длинение пр оцесса вну тр иу тр об ного р азвития, об еспечиваю щ его появление м олодой особ и на стадиях , м енее у язвим ы х к воздействию ф актор ов внеш ней ср еды . Р аци онали заци я. В тор ой пу ть эволю ции онтогенеза – р ационализ ация, т.е. втор ичное у пр ощ ение его пр оцессов, дальнейш ая пер естр ойка, возм ож ность вы падения отдельны х стадий. В пр оцессе р ационализ ации отб ир аю тся и з акр епляю тся пр изнаки, котор ы е наиб олее пр осто и надёж но об еспечиваю т р аз витие адаптивности, поддер ж иваю т целостность ор ганизм а во вр ем ядиф ф ер енцир овки. В аж ная р оль пр инадлеж ит детер м инир ованном у др об лению , пр иоб р етенном у м ногим и гр у ппам и ж ивотны х (на р анних стадиях др об ления пр оисх одит об особ ление б ластом ер ов, из котор ы х на последу ю щ их этапах р азвития ф ор м ир у ю тся опр еделённы е ткани и ор ганы ). В аж ное м есто в поним ании р ационализ ации как пу ти эволю ции онтогенеза отводится ф илэм б р иогенез ам , теор етическая р аз р аб отка

70 котор ы х дана А .Н . Север цовы м . Под ф илэм б р иогенезом поним аю т ком плекс наследственно об у словленны х адаптивны х пр еоб р аз ований онтогенеза. Пр едставление о ф илэм б р иогенез ах р аскр ы вается чер ез понятие о тр ёх м оду сах : 1. Анаб оли я, или надставка конечны х стадий м ор ф огенез а (в этом ж е см ы сле использ у ется тер м ин «пр олонгация»). В этом слу чае из м енения в стр у кту р е тех или др у гих ор ганов насту паю тпоз дно (р аз витие у длиненны х челю стей у сар гана, возникновение четы р ёх кам ер ного сер дца у птиц и м лекопитаю щ их б лагодар я появлению пер егор одки; как своего р ода «надставка» м ож ет р ассм атр иваться об р аз ование единого б р ю ш ного плавника у Gobius, у м алька котор ого пар ны е б р ю ш ны е плавники з аклады ваю тсятак ж е, как и у б ольш инства костисты х р ы б , но позднее об а пер воначально р азделённы х плавника ср астаю тся м еж ду соб ой в едину ю стр у кту р у , что пр иводит к у длинению м ор ф огенез а б р ю ш ны х плавников на одну стадию (ср астание). А .Н . Север цов отм ечает, что значительны е из м енения в х оде м ор ф огенез а, отм еченны е вы ш е, не воз никаю т ср аз у и вдр у г. О ни постепенно р азвиваю тся в течение ф илогенез а пу тем су м м ир ования неб ольш их наследственны х вар иаций в энер гии диф ф ер енциального р оста, в м ор ф ологической и гистологической диф ф ер енцир овке. Этот м оду с эволю ционного пр еоб р азования ор ганов очень р аспр остр анен. В р ассм отр енны х пр им ер ах новы е стадии м ор ф огенез а у длиняю тсяу потом ков з а счетпер иода р оста. Е сли по этом у типу эволю ир у ет м ного ор ганов данного ж ивотного, то весь пер иод его м ор ф огенез а у длиняется, а пер иод р оста начинаетсяпозж е, чем у пр едков. 2. Деви аци и , или из м ененияна пр ом еж у точны х стадиях . Т аким пу тем идет, напр им ер , р аз витие спир аку ляр ного м еш ка, пр евр ащ аю щ егося в течение ф илогенеза в ср еднее у х о назем ны х позвоночны х . И звестно, что р анние стадии этого пр оцесса чр езвы чайно сх одны с р анним и стадиям и р азвития спир аку ляр ного м еш ка р ы б , но, начиная со ср едней стадии м ор ф огенез а, р азвитие этих дву х об р азований идет у ж е совер ш енно р аз личны м и пу тям и. Х ор ош ий пр им ер девиации слу ж итф илогенетическое р азвитие р оговы х чеш у й у р ептилий, начальны е стадии р азвития котор ы х напом инаеттаковы е в р азвитии плакоидны х чеш у й аку ловы х р ы б (сначала одинаково у плотняю тся у тех и др у гих слои эпидер м иса и скопления под ним соединительной ткани, после чего р аз витие чеш у й р ептилий р ез ко у клоняется от пу ти р азвития чеш у и аку ловы х : в одном слу чае идет ф ор м ир ование плакоидного з у б а, в др у гом – пр огр ессивное эпидер м альной части чеш у и). 3. Архаллакси сы – изм енение пер воначальны х з ачатков на р анних стадиях р азвития. Пр им ер ом м ож ет слу ж ить у величение числа ту ловищ ны х сом итов, спинном озговы х нер вов у з м ей поср едством об р аз ования новы х сом итов, не су щ ествовавш их у пр едков. К аж ды й из новы х сом итов об ладает способ ностью об р аз овы вать опр еделенного типа м у ску лы , позвонки и т.д. Рез у льтатом ар х аллаксисов является не только пер естр ойка ор ганов, но и новооб р аз ование их . По м нению А .Н .

71 Север цова, ар х аллаксис осу щ ествляется пу тем су м м ир ования нер егу лир у ю щ их ся наследственны х вар иаций величины , ф ор м ы и м естополож ения пер вого эм б р ионального з ачатка ор гана, веду щ его к из м енению пр изнаков вз р ослы х ор ганов эволю ир у ю щ ей ж ивотной ф ор м ы . Этотм оду сне пр иводитк у длинению м ор ф огенез а. Зам етим , что теор ия ф илэм б р иогенез а оказ ала влияние на р азвитие др у гих нау к об ор ганизм е, к котор ы м оказ ались пр илож им ы м и те ж е пр инципы : гистологии (вы явление напр авлений эволю ции опор ны х тканей – х р ящ евой и костной, пу ть анаб олии); нейр об иологии (эволю ция светочу вствительны х элем ентов сетчатки глаз а) и др . С пр оявлением некотор ы х м оду сов ф илэм б р иогенез а связ ы ваю т из м енение конечны х стадий р азвития, напр им ер , иногда девиации пр едш еству ю т их вы падению , что р ассм атр иваю т как отр ицательну ю анаб олию на ор ганном у р овне или ф е т ализацию на ор ганиз м енном у р овне. Под ф е т ализацие й поним аю т недор азвитие – явление, ш ир око р аспр остр аненное в р астительном и ж ивотном м ир е. Е е р ассм атр иваю ткак способ у тр аты специализир ованны х пр изнаков (если пр одолж ение онтогенеза после опр еделенной стадии энер гетически невы годно). Н аиб олее полны м пр оявлением ф етализ ации является н е от е н и я, в из вестной м ер е - пе д оморф оз. А кадем ик Т ах дадж ан вы сказ ал м нение, что пу тем ф етализ ации и педом ор ф оз а возникли тр авянисты е ф ор м ы цветковы х р астений. Зоолог Н .А . Ливанов своим и исследованиям и доказ ал, что пу тем педом ор ф оз а от личинок асцидий возникли аппендику ляр ии (один из классов об олочников). И ндивиду альное р азвитие ж ивотны х нер едко осу щ ествляется пу тем ан аморф оза (дор аз витие личиночны х своб однож иву щ их стадий з а счет постепенного пр иоб р етения чер т, свойственны х взр ослом у ор ганизм у ; наиб олее х ар актер но для р яда личинок пр им итивны х скр ы тночелю стны х насеком ы х , ф ор м ир ование новы х сегм ентов б р ю ш ка котор ы х пр оисх одит после вы х ода из яйца). В аж ной составляю щ ей р ационализ ации как эволю ционного напр авления онтогенеза является гормон альн ая р егу ляция, им ею щ ая слож ны й х ар актер , об у словливаю щ ая не только возникновение и р еализ ацию взаим освязи пр оцессов в р азвиваю щ ем ся ор ганизм е, но и об еспечиваю щ ая их интегр ацию с ф актор ам и, воз действу ю щ им и из вне. У б едительны е пр им ер ы значим ости гор м ональной р егу ляции полу чены из об ласти энтом ологии (линочны й пер ех од насеком ы х от одной стадии к др у гой осу щ ествляется под контр олем нейр о-гу м ор альной р егу ляции; пр иостановка р азвития, диапау зир ование опоср едованно, чер ез гу м ор альну ю систем у , опр еделяетсяф отопер иодом ). У сложнени е онтогенеза – тр етий пу ть их эволю ции. О но связ ано с возникновением (з акладкой) втор ого, а затем тр етьего з ар оды ш евы х листков, с последним соб ы тием связ ано ф ор м ир ование тр ех слойной ор ганиз ации ж ивотны х (з ам етим : совр ем енны е эволю ционисты не аб солю тиз ир у ю т его значение). Н еоспор им о пр огр ессивное з начение

72 им ело ф ор м ир ование вт орич н ой полос т и т е ла – це лома, в той или степени р азвитой у м ногих пер вичнор оты х и втор ичнор оты х ж ивотны х . Значительно у слож няется онтогенез на ор ганном у р овне ор ганизации ж ивотны х (им еетм есто ор ганогенез, з акладка систем ор ганов). Ч етвер ты й пу ть эволю ции онтогенез а – ц еногет и чес к и й ( ц еногенезы ). Ц еногенез ы – пр овиз ор ны е стр у кту р ы , свойственны е р анним стадиям онтогенеза и не ф у нкционир у ю щ ие во взр ослом состоянии. И х становление м ож ет пр ох одить у скор енны м и (пу ть ак с е льраций) или з ам едленны м и (пу ть ре т ард аций) тем пам и, т.е. гетер ох р онно (ге т е рохрон ии, или ге т е роб ат мии). По м ер е р аз вития в пр оцессе онтогенеза м ож етпр оисх одить см ещ ение з аклады ваю щ их ся ор ганов (пу ть ге т е рот опий).

73 Т аб лица ПУ Т И ЭВ О ЛЮ Ц И И О Н Т О ГЕ Н Е ЗА Ц Е Н О ГЕ Н Е ЗЫ

У СЛО Ж Н Е Н И Е О Н Т О ГЕ Н Е ЗА

РА Ц И О Н А ЛИ ЗА Ц И Я

АВ Т О НО М И ЗА Ц И Я

Пр овиз ор ные ор ганы

Закладка 2-го з ар оды ш евого листка

Д етер м инир ованное др об ление

Эм б р иониз ация

Гетер ох р онии

Закладка 3-го Зар оды ш евого листка

Ф илэм б р иогенез ы

Систем ы кор р еляций

А ксельр ация

Ретар дация Гетер отопии

Закладка целом а О р ганогенез

А наб олии

Геном ны е

Д евиации

М ор ф огенетические

А р х аллаксисы

Эр гонтические

А нам ор ф оз Гор м ональная р егу ляция В ы падение стадий Н еотения

Теплокровность жи вотны х, ее прои схождени е и м ехани зм ы терм орегуляци и Т еплокр овность (гом ойотер м ность) – свойство птиц и м лекопитаю щ их поддер ж ивать постоянство вну тр енней тем пер ату р ы ор ганиз м а, что создает автоном ну ю вну тр енню ю окр у ж аю щ у ю ср еду для всех клеток и ор ганов ж ивотного. Эволю ция слож ны х ф ор м поведения птиц и м лекопитаю щ их (теплокр овны х ор ганизм ов) потр еб овала пар аллельной эволю ции м етаб олических систем , пр ичем важ ны м селективны м ф актор ом возникновения теплокр овности явился их р ост активности и вы носливости. И сследователи отм ечаю т, что стандар тны й м етаб олиз м совр ем енны х теплокр овны х б олее чем на пор ядок вы ш е, чем у х олоднокр овны х того ж е р аз м ер а. О сновой теплокр овности является вы сокий у р овень теплопр оду кции в сочетании с р аз новектор ной систем ой теплоотдачи. Под теплоотдачей поним аю тпр оцессвы деленияж ивы м ор ганизм ом в окр у ж аю щ у ю ср еду тепла, освоб ож даю щ егося в р ез у льтате энер гетических пр евр ащ ений, об еспечиваю щ их ж изнедеятельность ор ганиз м а. Т еплоотдача осу щ ествляется пр ям ы м пр оведением тепла

74

(конду кция), р егу лир у ем ого м ассапер еноса кр ови по кр овеносны м сосу дам (конвекция), р адиацией (инф р акр асное излу чение тела), испар ением воды с повер х ности тела и слизисты х об олочек ды х ательны х пу тей. Т еплопр оду кция или теплооб р аз ование – р ез у льтат р аб оты (ее совер ш ение) в ж ивом ор ганизм е (сокр ащ ение м ы ш ц; пер ем ещ ение ионов пр отив гр адиента их концентр ации в клеточной м ем б р ане, об еспечиваю щ ее сох р анение возб у дим ости клетки; синтез р аз личны х вещ еств, связ анны й с постоянны м об новлением клеточны х стр у кту р , необ х одим ы х ор ганиз м у гор м онов и ф ер м ентов). В се виды р аб оты совер ш аю тся з а счет х им ической энер гии гидр олиз а м акр оэр гических соединений, синтез котор ы х пр оисх одит з а счет своб одной энер гии ингр адиентов пищ и, р асщ епляю щ их ся в пр оцессе об м ена вещ еств. Пр и этом синтезе около 40% энер гии пер ех одит в тепло и р ассеивается в тканях . В дальнейш ем пр и использ овании м акр оэр гических соединений с цель вы полнения р аб оты 40-50% х им ической энер гии их гидр олиз а такж е тер яется в виде тепла. В р ез у льтате К ПД у каз анны х видов р аб оты составляет 10-20%. В у словиях основного об м ена, когда внеш няя р аб ота ор ганиз м ом не осу щ ествляется, все энер гетические пр евр ащ ения в ор ганиз м е з аканчиваю тся теплооб р аз ованием . Пр и сокр ащ ении сер дечной м ы ш цы около 80-90% всей потр еб ляем ой сер дцем энер гии нем едленно пер ех одит в тепло. О стальны е 10-20 % потр еб ляем ой энер гии пр евр ащ ается в кинетическу ю энер гию движ у щ ейся кр ови, котор ая пер ех одит в тепло в пр еделах одного цикла кр овооб р ащ ения в р ез у льтате тр ения кр ови о стенки сосу дов. Т аким об р аз ом , основной об м ен дает точну ю м ер у су м м ар ного р асх ода всей энер гии. В озр астание ф из ической активности тр еб у ет повы ш ения энер гетических з атр ат, что об еспечиваю тся у величением аэр об ного м етаб олиз м а. Е сли энер гопотр еб ности пр евы ш аю т м ощ ность аэр об ной систем ы , посту пление энер гии дополняет анаэр об ны й м етаб олиз м . Поддер ж ивает теплокр овность м иним альная м етаб олическая м ощ ность, что связ ано с колеб аниям и теплоотдачи (иногда в 4 р аз а) пр и одной и той ж е тем пер ату р е. Это является р ез у льтатом эволю ционного р азвития систем , об еспечиваю щ их цир ку ляцию кр ови и ды х ание, а им енно тер м ор егу ляционного ком плекса пр оцессов. Пр и повы ш ении тем пер ату р ы окр у ж аю щ ей ср еды и ее р осте ф из ическая тер м ор егу ляция сопр овож дается кр овенаполнением сосу дов кр ови, их р асш ир ение (явление ваз одилатации) У величивается теплопр оводность и теплоотдача, у силивается теплом ассопер енос от глу б инны х частей тела к повер х ности. В аж ны м тер м ор егу лир у ю щ им м ех анизм ом является потоотделение. Сниж ается интенсивность м етаб олических пр оцессов. О тветны м откликом на пониж ение тем пер ату р ы окр у ж аю щ ей ср еды является су ж ение сосу дов (ваз оконстр икция), у силение интенсивности об м ена. Больш ое значение им еет др ож ательны й (сокр ащ ение м ы ш ц ш еи, спины и т.д.) и недр ож ательны й тер м огенез. Су ть недр ож ательного

75 тер м огенез а в том , что к р егу ляции теплопр оду кции подклю чаю тся клетки б у р ого ж ир ового тела, в м итох ондр иях котор ы х з а счет б елка тер м огенина пр оисх одит р аз об щ ение пр оцессов окисления и ф осф ор илир ования. О кисление ж ир ов не ведет к накоплению энер гии в ф ор м е м акр оэр гических связ ей, а об у словливает об р азование з начительного количества тепла. О б ильное кр овоснаб ж ение б у р ого ж ир ового тела р еализ у ет б ы стр ое отведение вы р аб аты ваем ого тепла. Пр и стим у ляции сим патической нер вной систем ы активность окислительны х пр оцессов в б у р ом ж ир овом теле сопр овож дается м ногокр атны м у силением кр овотока в ее сосу дах . У пр авление всем и р еакциям и, котор ы е позволяю т поддер ж ивать постоянну ю тем пер ату р у тела в р аз личны х у словиях осу щ ествляется нер вны м и центр ам и, локализ ованны м и в головном м озгу . Эти центр ы полу чаю т сигналы по пр оводящ им пу тям от тер м очу вствительны х нейр онов Ц Н С и пер иф ер ических тер м ор ецептор ов. Пр оводящ ие им пу льсы достигаю т талам у са. И з него часть инф ор м ации попадает в гипоталам у с, часть – в специальны е сенсор ны е з оны кор ы , отку да по нисх одящ им пу тям пр ох одят такж е в гипоталам у с, котор ы й, таким об р аз ом , слу ж итосновны м центр ом тер м ор егу ляции. ЛИ Т Е РА Т У РА О сновная ли тература 1. Е ськов К .Ю . И стор ияЗем ли и ж из ни на ней: У чеб . пособ ие для стар ш их классов / К .Ю . Е ськов. – М .: М И РО С–М А И К «Н ау ка / И нтер пер иодика», 2000. – 352 с. 2. И ванова-К аз ас О .М . Эволю ционная эм б р иология ж ивотны х / О .М . И ванова-К аз ас. –СПб .: Н ау ка, 1995. – 565 с. 3. К у сакин О .Г. Ф илем а ор ганического м ир а / О .Г. К у сакин, А .Л. Д р оз дов. – СПб : Н ау ка, 1997. – Ч . 2: Prokaryota, Eukaryota: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. – 381 с. 4. Ч айка С.Ю . Пр оисх ож дение и сегм ентациянасеком ы х : У чеб . пособ ие к ку р су «О б щ ая энтом ология». / С.Ю . Ч айка. – М .: М А К С Пр есс, 2003. – 92 с. 5. Ш ар ова И .Х . Зооология б еспозвоночны х : У чеб ник для сту д. вы сш . у чеб н. з аведений / И .Х . Ш ар ова. – М .: Гу м анит. И зд. Ц ентр . В ЛА Д О С, 1999. – 592 с. Дополни тельная ли тература 1. Беклем иш ев В .Н . О сновы ср авнительной анатом ии б еспозвоночны х / В .Н . Беклем иш ев. – 3-е из д.– М .: Н ау ка, 1964. – Т . 1: Пр ом ор ф ология. – 438 с.; – Т . 2: О р ганология. – 446 с.

76

2. Д огель В .А . Зоология б еспозвоночны х : У чеб ник для у н-тов / В .А . Д огель; Под р ед. пр оф . Полянского Ю .И . – 7-е изд. – М .: В ы сш . ш к., 1981. –606 с. 3. Зеликм ан А .Л. Пр актику м по з оологии б еспозвоночны х / А .Л. Зеликм ан. –2-е изд. – М .: В ы сш . ш к., 1969. –335 с. 4. К у р с з оологии / Г.Г. А б р икосов, Э.Г. Беккер , Я .А . Бир ш тейн и др .– 7-е из д. –М .: В ы сш . ш к., 1966. – Т .1: Зоологияб еспоз воночны х . – 522 с. 5. Ру ттен М . Пр оисх ож дение ж из ни (естественны м пу тем ) / М . Ру ттен; Пер . сангл. под р ед. А .И . О пар ина. – М .: М ир , 1973. – 411 с.

77 СО Д Е РЖ А Н И Е ПРЕ Д И СЛО В И Е … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ..… … ...3 О б щ ая х ар актер истика пр остейш их . В аж нейш ие особ енности основны х типов и классов. Разнооб р азие об р аз а ж из ни и экологических адаптаций одноклеточны х ж ивотны х . И х р оль в пр ир оде и длячеловека… … … … … ..3 О сновны е гипотезы пр оисх ож дения одноклеточны х – су кцессивная и эндосим б иотическая, их достоинства и пр отивор ечия. Ф илогенетические взаим оотнош енияосновны х типов пр остейш их … … … … … ..… … … … … ..10 О сновны е теор ии пр оисх ож дения м ногоклеточны х ж ивотны х . Разнооб р азие ф агоцителлооб р азны х пр едков м ногоклеточны х . Н апр авления, этапы и р ез у льтаты их эволю ции … … … … … … … … … .......14 Плоские чер ви как низш ие б илатер альны е тр ёх слойны е ж ивотны е. Пр оявление их ор ганиз ации и ф изиологии основны х эволю ционны х з аконом ер ностей в связи с особ енностям и об р аз а ж изни пр едставителей р аз личны х классов. Роль в пр ир оде и для человека. Пр оисх ож дение… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .19 Пр огр ессивны е особ енности ор ганизации кр у глы х чер вей, об еспечивш ие их ш ир оку ю адаптивну ю р адиацию . К лассиф икация, важ нейш ие гр у ппы классов. Экологические гр у ппы нем атод. Пр оисх ож дение кр у глы х чер вей … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .................... 23 К ольчаты е чер ви как вы сш ие чер веоб р азны е, м етам ер ны е целом ические тр ох оф ор ны е ж ивотны е. О сновны е ар ом ор ф оз ы . К лассиф икация и р азнооб р азие экологических адаптаций. Эволю ционное значение. Роль в пр ир оде и длячеловека … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 26 М оллю ски как особ ая гр у ппа пер вичноводны х целом ических несегм ентир ованны х тр ох оф ор ны х ж ивотны х . Сочетание плез иом ор ф ны х и апом ор ф ны х чер т в их ор ганиз ации. К лассиф икация. В аж нейш ие чер ты подтипов и классов. Пр оисх ож дение и ф илогенетические связ и м еж ду классам и. Роль в пр ир оде и длячеловека … … … … … … … … … … … … … ..31 Ч ленистоногие как вы сш ий тип пер вичнор оты х ж ивотны х . О сновны е ар ом ор ф оз ы , поз воливш ие им освоить р азличны е ср еды об итания. К лассиф икация, важ нейш ие чер ты ор ганиз ации и ср еда об итания пр едставителей подтипов и классов .… … … … … … … … … … … … … .… … .33

78 Ракооб р азны е как пер вичноводны е членистоногие, сох р анивш ие ком плекс плез иом ор ф ны х чер т в стр оении и ф изиологии. К лассиф икация, р азнооб р азие, экологическаяадаптация, р оль в пр ир оде и для человека … … … … … … … … … … … … … … ...… … … … … … … ......................37 Н асеком ы е как вы сш ие тр ах ейноды ш ащ ие членистоногие. А р ом ор ф оз ы , позволивш ие им ш ир око освоить су ш у и возду ш ну ю ср еду . В аж нейш ие чер ты ор ганиз ации. К лассиф икация, р азнооб р азие, экологические адаптации, р оль в пр ир оде и длячеловека ....................................................41 О б щ ая х ар актер истика иглокож их как втор ичнор оты х др евних м ор ских ж ивотны х , об ладаю щ их втор ичной р адиальной сим м етр ией. О соб енности ор ганиз ации и об р аз а ж из ни м ор ских звезд, м ор ских еж ей, голоту р ий … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … .… … .47 Ср авнительно-анатом ическая х ар актер истика ды х ательной систем ы позвоночны х ж ивотны х … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … 54 Ср авнительно-анатом ическая х ар актер истика кр овеносной систем ы позвоночны х ж ивотны х … … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ...55 Ср авнительно-анатом ическая х ар актер истика нер вной систем ы позвоночны х ж ивотны х … … .… … … … … … … … … … … … … … … … … … ...58 Ср авнительно-анатом ическая х ар актер истика вы делительной и половой систем б еспозвоночны х и позвоночны х ж ивотны х … … … … .… … … … .....60 М ех аниз м ы становления пола у м лекопитаю щ их ; р егу лир у ю щ ие ф актор ы … … … … … … ...… … … … … … … … … … … … … … … … … … … … ...65 Пу ти эволю ции онтогенеза … … … … … … … … … … … … … … … … … … ......68 Т еплокр овность, ее пр оисх ож дение и м ех аниз м ы р егу ляции … … … … … .73

79

Составители: Голу б В иктор Бор исович; Х ицова Лю дм ила Н иколаевна; К ам олов В алер ий И ванович Редактор О .А . Т их ом ир ова